UNIVERSITATEA DE ŞTIIN ŢE AGRONOMICE ŞI MEDICIN Ă VETERINAR Ă BUCURE ŞTI

Conf. univ. dr. Florin AIOANEI Asist. univ. dr. Mala-Maria STAVRESCU-BEDIVAN

ZOOLOGIA NEVERTEBRATELOR

MANUAL UNIVERSITAR

Bioflux, Cluj-Napoca, 2011 ISBN 978-606-8191-09-6

Foto copert ă:

Stavrescu-Bedivan Mala-Maria Cochlodina laminata Montagu, 1803 din Predelu ţ-Bran (jude ţul Bra şov), iulie 2009

Refere ţi ştiin ţifici:

Prof. univ. dr. Petru ţa Cornea, U.S.A.M.V. Bucure şti Şef lucr. univ. dr. Emilia Brîndu şa Şchiopu,U.S.A.M.V. Bucure şti

Editura Bioflux, acreditat ă CNCSIS 2008-2012 CUPRINS

Introducere ...... 5

Capitolul 1. Subregnul Protozoa ...... 6 Filum Sarcomastigophora...... 22 Filum Apicomplexa…………………………………...... 32 Filum Microspora………………………...…...... 38 Filum Myxozoa………………………………...... 40 Filum Ciliophora…………………………………...... 41

Capitolul 2. Originea Metazoarelor ...... 63

Capitolul 3. Diviziunea Radiata Diploblastica ...... 64 Filum Spongia………………...... 85 Filum Cnidaria………………………………..…...... 101 Filum Ctenaria………………………………..………...... 109

Capitolul 4. Diviziunea Bilateralia Triploblastica –Acelomate ...... 117 Filum Plathelminthes...... 118 Filum Nemertina………………………………..……...... 127

Capitolul 5. Diviziunea Bilateralia Triploblastica –Pseudocelomate ...131 Filum Nemathelminthes………………...... 132 Filum Priapulida………………...... 141 Filum Entoprocta………………...... 142

3

Capitolul 6. Diviziunea Bilateralia Triploblastica –Eucelomate ...... 145 Filum Mollusca…………………………...... …...……...... 145 Filum Sipuncula…………………………………...... 156 Filum Echiura………………………………………...... 158 Filum Annelida……………………...... 161 Filum Onycophora…………………………………...... 165 Filum Tardigrada………………………………………...... 167 Filum Pantastomida……………………………...... 169 Filum Arthropoda………………………………………...... 171 Filum Phoronida……...... 186 Filum Brachipoda...... 187 Filum Bryozoa...... 187 Filum Echinodermata……………………...... 188 Filum Hemicordata...... 194 Filum Pogonophora…………………………...... 196 Filum Chaetognatha………………………...... 197

Bibliografie...... 204

4 INTRODUCERE

Zoologia nevertebratelor, ramur ă important ă a biologiei, are drept obiect de studiu organismele animale eucariote lipsite de coloan ă vertebral ă; acest ă disciplin ă se axeaz ă pe analiza formei, structurii, func ţiiilor şi modului de via ţă a nevertebratelor, totodat ă oferind r ăspunsuri legate de dinamica diferitelor popula ţii, interrela ţiile cu alte vie ţuitoare, importan ţa teoretic ă şi practic ă, în special în via ţa omului. Prezentul Manual este un curs universitar adresat, conform programei de înv ăţă mânt, studen ţilor de la sec ţia de Biologie a Facult ăţ ii de Agricultur ă din cadrul Universit ăţ ii de Ştiin ţe Agronomice şi Medicin ă Veterinar ă Bucure şti, fiind în acela şi timp util tuturor studen ţilor şi cadrelor didactice cu profil biologic şi nu mai pu ţin celor cu profil agronomic. Urm ărind marea diversitate a lumii nevertebratelor, cartea este structurat ă în dou ă mari p ărţi şi anume: Regnul Protista (include Subregnul Protozoa) şi Regnul Animalia (include Subregnul Metazoa), fiecare cuprinzând mai multe filumuri (încreng ături); acestea la rândul lor grupeaz ă, dup ă caz: clase, familii, genuri, specii. A şadar, manualul ierarhizeaz ă taxonomic universul fascinant al animalelor nevertebrate. Metazoarele au fost împ ărţite în dou ă diviziuni: Didermica (Diploblastica) Radiata şi Tridermica (Triploblastica), cea din urm ă reunind trei categorii: Acelomate, Pseudocelomate şi Eucelomate, în func ţie de absen ţa sau prezen ţa cavit ăţ ii corpului (celom). Autorii

5

CAPITOLUL 1 SUBREGNUL PROTOZOA

OBIECTIVE: - prezentarea caracterelor generale ale protozoarelor; - descrierea pricipalelor grupe taxonomice ale protozoarelor, cu referire la: morfologia extern ă, organizare intern ă, reproducere şi dezvoltare, ecologie, clasificare, rela ţii filogenetice.

CUVINTE CHEIE: - eucariote unicelulare - energid ă (nucleu) - func ţiile organismului - organite celulare (comune şi specifice) - organite de mi şcare - cicluri evolutive

Protozoarele fac parte din regnul Protista. Protistele reunesc aproximativ 30 de filumuri, care sunt atât de diverse încât defini ţia regnului este dat ă prin eliminare: protistele nu sunt plante pentru c ă nu se dezvolt ă dintr-un embrion

6 ca acestea din urm ă; nu sunt animale pentru c ă nu se dezvolt ă dintr-o blastul ă şi nu sunt fungi pentru c ă nu se dezvolt ă din spori. Filumurile acestui regn reunesc alge, diferite grupe de mucegaiuri şi protozoare, acestea din urm ă f ăcând obiectul zoologiei nevertebratelor.

Organizarea celular ă. Protozoarele reprezint ă primele organisme animale ap ărute pe scara evolu ţiei. Din punct de vedere structural toate protozoarele sunt organisme eucariote unicelulare. Celula vie (fig. 1) reprezint ă un sistem biologic. Prin sistem biologic se în ţelege un ansamblu de componente interconectate într-o formaţiune complex ă, relativ stabil ă, forma ţiune care se comport ă ca un întreg, cu propriet ăţ i şi func ţii distincte calitativ şi cantitativ de propriet ăţ ile elementelor componente. Exist ă sisteme lipsite de via ţă (nebiologice), precum particule subatomice, atomi, molecule şi sisteme dotate cu via ţă (biologice) cum ar fi celulele, ţesuturile, organele, organismul, popula ţia, biocenoza şi biosfera. Celula reprezint ă primul sistem biologic care manifest ă cea mai important ă caracteristic ă a materiei vii: capacitatea de autoreproducere. Celula, ca sistem, prezint ă urm ătoarele caracteristici: reprezint ă un sistem deschis, întrucât prezint ă în permanen ţă schimburi energetice şi materiale cu mediul extracelular; are caracter istoric, ap ărând la un anumit moment al evolu ţiei materiei vii şi putând s ă dispar ă, atunci când materia vie î şi va produce o alt ă form ă mai eficient ă de organizare decât celula; are caracter informa ţional, întrucât recep ţioneaz ă, acumuleaz ă, prelucreaz ă şi transmite

7 informa ţii prin intermediul codului genetic; prezint ă trei categorii de programe, legate de capacit ăţ ile sale morfo-func ţionale: programe „pentru sine”, ce asigur ă autoconservarea celulei; programe ale sistemelor componente, a şa cum sunt programele organitelor componente sau ale complexelor moleculare; programe superioare, care asigur ă existen ţa sistemelor superioare ( ţesuturi, organe, organism); manifest ă echilibru dinamic, pendulând continuu fa ţă de o stare morfo-func ţional ă optim ă, stabil ă; este capabil ă de autoreglare sau „feedback”, proces prin care î şi controleaz ă procesele interne, în func ţie de rela ţiile cu mediul extracelular prin mecanisme de tip cibernetic; prezint ă heterogenitate intern ă, însu şire de a fi alc ătuit ă din elemente componente mai mult sau mai pu ţin diferite (ribozomi, mitocondrii, microtubuli, microfilamente etc.). Celula protozoarelor este constituit ă din citoplasm ă, membran ă plasmatic ă, unul sau mai mul ţi nuclei precum şi din constituen ţi plasmatici şi paraplasmatici. Citoplasma este alc ătuit ă din dou ă componente: citosol şi citoschelet. Constituen ţii morfo-func ţionali ai membranei plasmatice sunt reprezenta ţi de glicocalix, plasmalem ă şi citoscheletul membranei. Principalele func ţii ale membranei celulare constau în delimitarea morfologic ă şi func ţional ă a celulei (conferindu-i acesteia individualitate), asigurarea transportului transmembranar de substan ţe şi medierea interac ţiunilor celulei cu alte celule sau cu componentele moleculare ale matricei extracelulare.

8 Nucleul reprezint ă constituientul esen ţial al celulelor eucariote, f ără de care existen ţa lor ar fi compromis ă. Nucleul este constituit dintr-o membran ă nuclear ă poroas ă ce permite schimburi nucleoplasmatice, o matrice intern ă (cromatina) şi unul sau mai mul ţi nucleoli. El exist ă în toate celulele eucariote (mai pu ţin în eritrocitele vertebratelor superioare, unde este eliminat prin exocitoz ă în cursul eritropoezei). Unele protozoare sunt monoenergide având doar un singur nucleu, altele, pot fi polienergide homo- sau heterocariote (cu doi sau mai mul ţi nuclei identici, respectiv diferi ţi şi care sunt diferen ţia ţi în macro- şi micronuclei).

Fig. 1. Celula vie – organizare (din Aioanei, 2003)

9 Membrii filumurilor Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora şi Myxospora au unul sau mai mul ţi nuclei de acela şi tip, în timp ce cei ai Ciliophorelor au în general dou ă tipuri de nuclei. Macronucleul coordoneaz ă func ţiile vegetative ale celulei în timp ce micronucleul este implicat în reproducere. Pân ă în prezent, din punct de vedere structural, s-au descris dou ă tipuri de nuclei: nucleul vezicular şi nucleul compact. Nucleul vezicular are o membran ă delicat ă sub care cromatina este fluid ă; este caracteristic sarcodinelor şi mastigoforelor. Nucleul compact con ţine o cromatin ă compact ă, uniform repartizat ă iar membrana nuclear ă este mai pu ţin vizibil ă; sunt în general de dimensiuni mai mari şi de forme variate (halter ă, moniliform, dendritic, filamentos etc.). A şa este nucleul dinoflagelatelor precum şi macronucleul ciliatelor şi suctorilor. Nucleolul existent în to ţi nucleii celulelor eucariote poate fi unic sau multiplu şi nu este delimitat prin membrane de restul nucleului. Pân ă în prezent, nucleolul pare a îndeplini urm ătoarele func ţii: sinteza de acid ribonucleic ribozomal (ARNr); formarea precursorilor ribozomali prin ata şarea de ARNr sintetizat în nucleol a proteinelor ribozomale provenite din citoplasm ă; maturarea şi stocarea precursorilor ribozomali înainte ca ace ştia s ă fie exporta ţi prin porii nucleului c ătre citoplasm ă, unde se definitiveaz ă maturarea lor, devenind ribozomi capabili de sintez ă proteic ă; preg ătirea mitozei prin tranzitarea ARNm şi ARNt spre citoplasm ă. Prin aceste roluri nucleolul se constituie ca o component ă indispensabil ă pentru func ţionarea celulei.

10 Constituen ţii plasmatici sunt autoreproductibili, fiind reprezenta ţi de către reticulul endoplasmatic, mitocondrii, aparat Golgi, ribozomi, lizozomi, centrozom, etc. Citoplasma majorit ăţ ii protozoarelor con ţine una sau mai multe vacuole care apar ca vezicule sferice, plutind printre granulele citoplasmatice. Din punct de vedere fiziologic, sunt diferen ţiate în vacuole contractile sau pulsatile şi vacuole digestive. Vacuola contractil ă func ţioneaz ă ca organit osmoreglator pe când cea digestiv ă reprezint ă sediul digestiei particulelor nutritive. Constituen ţii paraplasmatici nu sunt autoreproductibili şi sunt reprezenta ţi de înveli şurile de protec ţie, ţesturile, mucopolizaharidele, substan ţele de rezerv ă. Ei sunt rezultatul metabolismului şi sunt specifici diferitelor unit ăţ i taxonomice.

Organite de protec ţie pot fi permanente ( trichoci ştii, trichitele, nematoci ştii, capsulele polare etc.) şi temporare ( chi şti, care pot fi de înmul ţire, de nutri ţie, de propagare, sau de protec ţie); dup ă natura lor sunt euplasmatice şi aloplasmatice (paraplasmatice), ultimele r ămânând dup ă diviziune la una dintre celulele fiice; cele euplasmatice se lizeaz ă şi apoi se refac.

Func ţiile protozoarelor se împart în trei mari categorii: de rela ţie, de nutri ţie şi de reproducere. Func ţiile de rela ţie sunt reprezentate de locomo ţie, sensibilitate şi excitabilitate.

11 Locomo ţia se realizeaz ă prin intermediul organitelor de mi şcare ce pot fi reprezentate de flageli, pseudopode, cili sau derivatele lor: membrane ondulante, cirri etc. Flagelii reprezint ă forma ţiuni permanente caracteristice flagelatelor dar şi rizopodelor. Ei posed ă la baz ă un granul bazal care este un derivat centrozomal. Num ărul flagelilor variaz ă de la 1-2-4 pân ă la foarte mul ţi (hipermastigide). Uneori flagelul merge în lungul celulei dând na ştere la membrane ondulante care sunt expansiuni citoplasmatice plane, sub ţiri, asem ănătoare unor valuri ce se onduleaz ă, deplasând corpul unicelular. Cilii reprezint ă organite de mi şcare caracteristice ciliatelor şi sunt ca şi flagelii, forma ţiuni filiforme permanente ale ectoplasmei. Ei sunt mai scur ţi şi în num ăr foarte mare, structura lor submicroscopic ă fiind asem ănătoare cu cea a flagelilor. Din fuziunea lor rezult ă membrane ondulante, membranele, cirri. Dispozi ţia lor caracterizeaz ă diferite ordine ale ciliatelor. Pseudopodele sunt organite de mi şcare caracteristice sarcodinelor dar pot exista şi la unele flagelate. Ele reprezint ă expansiuni temporare ale protoplasmei, cu form ă şi structur ă care difer ă de la un ordin la altul. Sensibilitatea. Cilii tactili şi flagelul au şi func ţie tactil ă. Rol în perceperea luminii au şi: s tigma flagelatelor autotrofe, care reprezint ă o acumulare de pigment carotinoid, sau ocelul celular (Erythropsis ). La ciliate, în citoplasm ă, exist ă cristale cu rol în perceperea gravita ţiei (Paramecium ) sau vacuole cu concre ţii (la ciliatele apar ţinând familiei Butschliidae, care paraziteaz ă în tractusul intestinal al mamiferelor sau la cele

12 care fac parte din familia Paraisotrichidae şi care sunt endoparazite în cecumul şi colonul cailor). Vacuolele cu concre ţii sunt structuri extrem de specializate, care sunt situate în treimea anterioar ă a corpului unicelular, fiind alc ătuite dintr-o bonet ă pelicular ă, un perete vacuolar permanent, concre ţii granulare şi dou ă sisteme fibrilare (fibrile ale peretelui şi fibrile centripete). Excitabilitatea. Protozoarele reac ţioneaz ă la diferi ţi stimuli prin întreaga lor citoplasm ă. Excita ţia produs ă într-un punct oarecare al corpului se poate transmite difuz prin citoplasm ă, sau prin organite specializate cum sunt: re ţeaua argentofil ă a flagelatelor şi ciliatelor, de natur ă ectoplasmatic ă şi aparatul neuromotor al ciliatelor , de natur ă endoplasmatic ă. Protozoarele fixate reac ţioneaz ă fa ţă de excitan ţi prin mi şcări numite tropisme (pozi ţii orientate). Formele libere prezint ă taxii sau mi şcări orientate. Atât tropismele cât şi taxiile pot fi pozitive sau negative şi sunt denumite dup ă natura excitantului care le produce (galvanotropism/galvanotactism, fototropism/fototactism etc). Nutri ţia protozoarelor poate fi holofitic ă (autotrofă) sau holozoic ă (heterotrof ă), aceasta din urm ă realizându-se prin: osmoz ă, fagocitoz ă sau pinocitoz ă. Unele protozoare sunt mixotrofe, ocupând o pozi ţie intermediar ă între plante şi animale. Protozoarele mixotrofe pierd la întuneric capacitatea de fotosintez ă, hr ănindu-se cu bacterii şi substan ţe organice. La protozoarele autotrofe pigmentul asimilator se g ăse şte în plaste verzi (cloroplaste), galbene (cromoplaste), sau incolore (leucoplaste).

13 Nutri ţia saprofag ă implic ă existen ţa unui flux prin membrana plasmatic ă. Protozoarele saprozoice sau saprofitice se hr ănesc prin osmoz ă cu molecule organice mari. Excre ţia se realizeaz ă prin vacuola contractil ă sau pulsatil ă, care are şi rol osmoregulator, men ţinând echilibrul osmotic al mediului intern al animalului. Ea este prezentă la protozoarele libere dar lipse şte la protozoarele endoparazite şi la unele marine. Vacuola contractil ă este format ă dintr-o vezicul ă sferic ă - vacuola contractil ă propriu-zis ă care este înconjurat ă de un ansamblu de mici vezicule sau tubuli care poart ă numele de spongiom . Spongiomul colecteaz ă apa din celul ă, care apoi este deversat ă în vacuola contractil ă. Aceasta din urm ă elimin ă fluidul în mediul extern printr-un por permanent sau temporar. În activitatea vacuolei pulsatile se disting dou ă faze: de umplere (diastol ă) şi de golire (sistol ă). Când exist ă dou ă vacuole, ele func ţioneaz ă alternativ. Ritmul contrac ţiilor variaz ă cu temperatura şi concentra ţia mediului extern acesta sc ăzând pe m ăsura cre şterii concentra ţiei în s ăruri, devenind nule într-un mediu izotonic cu al animalului. Cantitatea de ap ă eliminat ă prin vacuola contractil ă este mare: în circa 21 de minute un Paramecium elimin ă un volum de ap ă egal cu al corpului s ău.

Structura vacuolei contractile variaz ă cu grupul taxonomic (fig. 2).

14 Fig. 2. Schema celor patru tipuri de vacuole contractile ale protozoarelor: A şi B – vacuola contractil ă a ciliatelor; C – vacuola contractil ă tipic ă a amibelor; D – vacuola contractil ă la majoritatea flagelatelor şi la amibele mici (din Barnes, 1987)

Rolul osmoregulator al vacuolei pulsatile a fost demonstrat prin metoda micropuncturii ultraviolete: când una din cele dou ă vacuole pulsatile ale unui Paramecium este inactivat ă prin bombardarea cu un fascicul fin de raze ultraviolete, cea r ămas ă î şi m ăreşte ritmul pulsa ţiilor de la 1/10 secunde, la 1/7 secunde; dac ă sunt inactivate ambele vacuole, animalul se umfl ă şi crap ă, situa ţie împiedicat ă prin introducerea lui într-o solu ţie de zaharoz ă 1,5%. În acest ultim caz, surplusul de ap ă iese din corp şi dup ă un timp vacuolele redevin func ţionale. Microscopia electronic ă a demonstrat c ă rol în excre ţie îl au şi trichoci ştii, prin înmagazinarea s ărurilor organice care apoi sunt eliminate odat ă cu „explodarea” acestor structuri.

15 Respira ţia se face prin întreaga suprafa ţă a corpului. O parte din CO 2 se elimin ă prin vacuola pulsatil ă. Parazi ţii intestinali utilizeaz ă energia rezultat ă din descompunerea glicogenului sau paraglicogenului în acizi gra şi şi CO 2. Parazi ţii sanguini preiau oxigenul din plasma sanguin ă. Alte protozoare, folosesc oxigenul rezultat din fotosinteza simbion ţilor (zoochlorele, zooxanthele). Reproducerea protozoarelor este în general asexuat ă, realizându-se prin separarea unei celule mame în dou ă celule fiice. Reproducerea sexuat ă este mai rar ă şi const ă în unirea a dou ă celule sau nuclei haploizi, diferi ţi din punct de vedere sexual, având ca rezultat apari ţia zigotului diploid. Cele dou ă modalit ăţ i de reproducere pot alterna iar în acest caz, ciclul evolutiv al protozoarului este o metageneză (foraminifere, sporozoare). Reproducerea asexuat ă are loc, în general prin kariokinez ă sau mai rar prin amitoz ă (macronucleul cilioforelor). Cel mai r ăspândit mod de înmul ţire asexuat ă este diviziunea binar ă care, la protozoarele cu form ă constant ă se poate face în plan longitudinal (flagelate) sau transversal (ciliate). Diviziunea binar ă poate fi o biparti ţie (fig. 3) (când produ şii rezulta ţi din diviziune sunt egali) sau poate fi o înmugurire (când ace şti produ şi sunt inegali). La rândul ei, înmugurirea poate fi extern ă ( Euplotes gemmipara) sau intern ă, ultima având loc în corpul celulei mame, într-o cavitate incubatoare ( Tokophrya ). Mugurele se separ ă şi, dup ă o scurt ă dezvoltare, atinge dimensiunile şi înf ăţ işarea definitiv ă.

16

Fig. 3. Diviziunea la Amoeba proteus : A – D – kariotomia; D – F – plasmotomia (dup ă Radu şi Radu, 1972) Un alt mod de diviziune este cea multipl ă care poate avea loc prin schizogonie sau prin palintomie . În schizogonie au loc diviziuni nucleare (kariotomii) succesive urmate de o plasmotomie simultan ă, cu formarea schizozoi ţilor sau merozoi ţilor (foraminifere, radiolari). Palintomia se petrece sub un chist, prin diviziuni binare succesive iar rezultan ţii numi ţi tomi ţi sunt din ce în ce mai mici ca dimensiune. Reproducerea sexuat ă (gamogonia) poate îmbr ăca, la protozoare aspecte multiple. La unele protozoare acet tip de reproducere nu se cunoa şte. Faza haploid ă, condi ţie obligatorie pentru game ţi, se realizeaz ă prin meioz ă care dup ă momentul când are loc, este de trei tipuri : 1) ini ţial ă sau zigotic ă, atunci când se petrece imediat dup ă formarea sincarionului; to ţi urma şii zigotului sunt haploizi, iar faza diploid ă este scurt ă şi redus ă la zigot (fitomonadine, sporozoare, unele polimastigine); 2) terminal ă sau gametic ă, atunci când are

17 loc la formarea game ţilor, respectiv a pronucleilor sta ţionar şi migrator; faza haploid ă este scurt ă şi redus ă la game ţi, respectiv la pronuclei (heliozoare, polimastigine, micronucleul cilioforelor); 3) intermediar ă, atunci când se petrece la jum ătatea ciclului (foraminifere).

Fig. 4. Copula ţia la flagelate: A – izogame ţi ; B – copula; C – heterogame ţi ; D – copula heterogame ţilor ; E – anizogamie (macro- şi microgame ţi) (dup ă Wetzel şi Kaestner, 1969)

La protozoare se disting trei tipuri de sexualitate: copula ţia (flagelate, sarcodine, sporozoare, amibosporidii), conjugarea , (legat ă de starea heterocariot ă a cilioforelor) şi pedogamia sau autogamia (la heliozoare). Copula ţia (fig. 4) const ă în unirea total ă şi definitiv ă a dou ă celule de sex opus. Are loc kariogamia, rezultând sincarionul sau nucleul de fecunda ţie. În conjugare, doi indivizi fac schimb de substan ţă nuclear ă prin puntea citoplasmatic ă care-i une şte temporar, iar sincarionul rezult ă din contopirea celor doi pronuclei: sta ţionar şi migrator. Conjugan ţii pot fi considera ţi gamon ţi (vezi ciliatele). La protozoare, sexualitatea reprezint ă mai mult o cale de modificare a st ării fiziologice, de revitalizare a individului. La sporozoare, îns ă, sexualitatea este obligatorie, iar la eugregarine reprezint ă singura cale de înmul ţire.

18 Moewus, Hartmann şi colab. au dovedit experimental c ă sexualitatea este determinat ă de factori intrinseci (genetici) şi de factori extrinseci (factori de mediu). Hartmann (1929) şi Moewus (1934-1938) cit. de Aioanei (2003), au pus în eviden ţă la algele brune şi respectiv la flagelate fenomenul sexualit ăţ ii relative . Lucrând cu popula ţii de Chlamydomonas, Moewus a constatat c ă în combina ţii de game ţi proveni ţi din culturi diferite, frecven ţa cuplurilor variaz ă. Dup ă for ţa sexual ă manifestat ă de game ţi, autorul stabile şte trei categorii ale acestora: game ţi slabi, mijlocii şi puternici. Inegalitatea de „for ţă ” sexual ă este ereditar ă şi se traduce printr-o comportare diferit ă a game ţilor slabi şi mijlocii: game ţii unei popula ţii care, în cuplurile izodiname (ambii game ţi cu aceia şi „for ţă ” sexual ă), se comport ă ca masculi, pu şi în prezen ţa unor game ţi masculi mai puternici devin femeli, copuleaz ă şi dau zigo ţi. Game ţii femeli, pu şi în prezen ţa unor game ţi femeli mai puternici se comport ă ca masculi. Sexualitatea relativ ă presupune persisten ţa în elementul sexual a dou ă poten ţialit ăţ i de sex opus, cu predominan ţa uneia dintre ele, şi exist ă în principiu numai la organismele inferioare izogame sau slab anizogame. Anizogamia metazoarelor reprezint ă o specializare absolut ă, ireversibil ă, prin stabilirea în însu şi elementul sexual a uneia din poten ţialit ăţ ile sexuale. Moewus şi colab. (1935-1941) au elucidat la Chlamydomonas procesul biologic cunoscut sub numele de chimiotactism, proces care asigur ă întâlnirea şi copularea game ţilor. Ei au stabilit existen ţa a trei substan ţe caracterizate prin activitatea şi afinit ăţ ile lor chimice: chinemone, gamone şi termone .

19 Modul de via ţă. Protozoarele sunt legate de umiditate, populând apele dulci, permanente sau temporare, m ările, bazinele salmastre, apele supras ărate (Dunaliella salina, Amoeba salinarum, Bodo caudatum ). Multe protozoare sunt edafice, talia lor mic ă permi ţându-le s ă trăiasc ă în capilarele din sol. Închistate, protozoarele sunt răspândite cu ajutorul vântului, al plantelor sau pe picioarele păsărilor; de aici şi cosmopolitismul lor. Unele protozoare tr ăiesc la suprafa ţa zăpezii sau ghe ţii ( Chlamydomonas nivalis ). Unele grupe de protozoare sunt exclusiv marine, populând anumite zone: radiolarii sunt planctonici, iar foraminiferele, cu excep ţia globigerinelor sunt bentonice. Numeroase protozoare tr ăiesc în fital (zona de vegeta ţie) iar altele în psamon (intersti ţiile nisipului). Unele grupe sunt specifice apelor dulci (heliozoarele, tecamoebienii), caracterizând diferite tipuri de ape şi reprezentând indicatori biologici. Din punct de vedere al temperaturii pe care o prefer ă, unele protozoare sunt termofile. De exemplu, în izvoarele termale tr ăie şte tecamoebianul Trinema (la 40-45 C 0) şi ciliatul Nassula elegans (la 50- 55 C 0). Alte protozoare, cum ar fi Disematosoma (ciliate), sunt iubitoare de temperaturi joase, întâlnindu-se sub ghea ţă . Parazitismul este foarte r ăspândit printre protozoare, având la origine formele libere sau saprozoice. Speciile parazite şi-au urmat gazdele în migra ţiile lor şi au avut chiar o evolu ţie paralel ă cu a acestora. Dintre flagelate, speciile de Trichomonas , Trypanosoma , sau Leishmania reprezint ă agen ţi patogeni care produc boli grave ale omului. Specii de Entamoeba şi Acanthamoeba dintre sarcodine sunt agen ţi etiologici ale unor boli severe.

20 Apicomplexele sunt exclusiv parazite. Printre protozoare sunt frecvente şi cazurile de hiperparazitism : Nosema frenzelinae (microsporidie) este parazit ă la gregarina Cephaloidophora conformis din intestinul crabului Pachygrapsus marmoratus. Influen ţa parazi ţilor asupra gazdelor se manifest ă nu numai prin ac ţiunea lor spoliatoare dar şi printr-o ac ţiune mecanic ă şi toxico-alergic ă. În rela ţiile protozoarelor cu alte organisme trebuie amintite comensaliamul şi simbioza. Un caz interesant îl ofer ă Trichodina (peritrichi), comensal ă cu hidrele de ap ă dulce, şi care se hr ăne şte cu resturi alimentare care cad de la gazd ă dar şi cu bacterii. Un exemplu elocvent de simbioz ă obligatorie este cel al hipermastigidelor care tr ăiesc în punga rectal ă a termitelor. În absen ţa hipermastigidelor, termitele, incapabile de a digera lemnul, mor prin inani ţie. Prin num ărul lor imens, protozoarele planctonice din bazinele mari reprezint ă o prim ă verig ă important ă a lan ţului trofic, iar în calitate de consumatori de cadavre, particip ă în procesul de autopurificare.

Asupra sistematicii protozoarelor se mai poart ă înc ă discu ţii. Din considerente strict didactice consider ăm c ă protozoarele cuprind cinci mari filumuri: Sarcomastigophora, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa şi Ciliophora.

21 FILUM SARCOMASTIGOPHORA

Prin cele peste 18 000 de specii descrise, reprezint ă unul din cele mai mari filumuri de protozoare, fiind împ ărţit în trei subfilumuri: Mastigophora (Flagellata), Opalinata şi Sarcodina. Prezint ă drept organite de mi şcare flageli sau pseudopode şi sunt monoenergide sau polienergide homocariote.

SUBFILUM MASTIGOPHORA (FLAGELLATA)

Mastigoforele reprezint ă un grup heterogen şi primitiv cu afinit ăţ i de vegetale (fitomastigine) şi de animale (zoomastigine). Grupul include acele protozoare care ca adul ţi posed ă flageli. Mastigoforele pot fi conven ţional divizate în dou ă clase: Phytomastigophorea şi Zoomastigophorea. Fitomastigoforeele posed ă, în general, unul sau doi flageli precum şi plaste asimilatoare. Marea lor majoritate sunt libere. Din acest motiv, ele sunt asem ănătoare plantelor şi sunt tratate de c ătre botani şti ca alge. Zoomastigoforele prezint ă unul sau numero şi flageli, nu au plaste asimilatoare şi sunt holozoice sau saprozoice. Unele sunt libere, dar majoritatea sunt comensale, simbiotice sau parazite la alte animale, în special artropode şi vertebrate. Înmul ţirea asexuat ă se face prin diviziune binar ă în plan longitudinal. Reproducerea sexuat ă, atunci când exist ă, se face prin game ţi flagela ţi. În general, acest grup este considerat a nu fi o unitate monofiletic ă. Corpul este fusiform sau oval, uneori turtit ( Phacus ), acoperit de o pelicul ă fin ă,

22 cu sau f ără stria ţii, sau cu o membran ă rigid ă, uneori cu pl ăci celulozice (peridinieni). Flagelul reprezint ă organitul comun tuturor mastigoforelor, având rol în mi şcare, sensibilitate iar la unele specii este implicat şi în nutri ţie. La baza flagelului, în corpul celular, se afl ă un granul bazal, uneori şi un blefaroplast. De la blefaroplast, c ătre interiorul celulei pleac ă o r ădăcin ă flagelar ă sau rizoplast. Teaca flagelului este de natur ă ectoplasmatic ă şi poate prezenta ni şte expansiuni filamentoase, numite mastigoneme. Ultrastructura flagelului şi cililor este similar ă la toate organismele eucariote, fiind constituit ă asem ănător unui cablu. La exterior, flagelul este protejat de o membran ă ce este o prelungire a plasmalemei iar în interior prezint ă o matrice citoplasmatic ă clar ă. Microscopia electronic ă a demonstrat c ă tija flagelului, numit ă şi axonem ă, apare pe sec ţiune transversal ă ca fiind compus ă din doi tubuli centrali (dublet central) separa ţi unul de cel ălalt şi din nou ă perechi de tubuli sau dublete periferice dispuse pe generatoarea unui cilindru sub membrane flagelului. Ace şti tubuli de alc ătuire „9 + 2”, structur ă aproape universal ă, str ăbat lungimea flagelului. La polimastigine şi la spermatozoidul mamiferelor, între dubletul central şi coroana de 9 dublete periferice, se interpune o coroan ă de 9 subfibrile. Peretele dubletului central este format din 18 protofibrile sau subunit ăţ i fibrilare pe când al dubletelor periferice din 23 de protofibrile. Cei doi tubuli ai dubletelor periferice, numi ţi A şi B au pere ţii forma ţi din câte 10 protofibrile, plus înc ă 3, care realizeaz ă peretele comun al fiec ărui dublet periferic. Tubulul A poart ă dou ă şiruri longitudinale de „bra ţe” care sunt

23 direc ţionate spre dubletul vecin, în sensul acelor de ceasornic. Compozi ţia molecular ă a tubulilor este o protein ă numit ă tubulin ă, care face parte dintre proteinele citoscheletice. Compozi ţia chimic ă a „bra ţelor” este dineina, protein ă cu proprietate enzimatic ă, şi anume adenozintrifosfatazic ă. Dineina hidrolizeaz ă ATP-ul în prezen ţa ionilor de Ca++ şi Mg++ cu eliberare de energie utilizat ă în mi şcarea flagelului. În jurul celor doi tubuli centrali exist ă o teac ă central ă foarte sub ţire de la care pleac ă radiar spre fiecare dublet periferic 9 fibrile care, spre baza flagelului sunt înt ărite de fibrile secundare. Aproape de jonc ţiunea flagelului cu suprafa ţa celulei exist ă o zon ă de tranzi ţie unde tubulii centrali se întrerup iar sub ei apare o plac ă central ă. Aceast ă plac ă central ă este str ăbătut ă de dubletele periferice ce merg spre interiorul citoplasmei, la acestea ad ăugându-se înc ă un tubul. În acest fel se constituie granulul bazal al flagelului alc ătuit din 9 triplete. Tubulul A al fiec ărui triplet este legat de tubulul C al tripletului vecin printr-o fibril ă foarte sub ţire. Partea cea mai dep ărtată de suprafa ţa celular ă a corpusculului bazal con ţine în mijlocul s ău 9 microfibrile dispuse ca spi ţele unei ro ţi. În multe cazuri, granulul bazal se prelunge şte în citoplasm ă printr-un fascicul de microfilamente paralele, cu aspect striat şi care reprezint ă rizoplastul sau r ădăcina flagelului. Teaca flagelului este citoplasmatic ă, având expansiuni filamentoase numite mastigoneme. Num ărul şi dispozi ţia mastigonemelor sunt caracteristice pentru diferiţi taxoni. Flagelul, rizoplastul, centrozomul şi deriva ţii s ăi (granulul bazal, blefaroplastul) formeaz ă cinetida sau aparatul locomotor al celulei. În apropierea

24 blefaroplastului sau a granulului bazal, se afl ă un dictiozom golgian hipertrofiat numit aparat parabazal cu rol secretor. Anumite flagelate parazite posed ă o serie de organite specializate, asociate flagelului şi care îndeplinesc func ţii specifice. Aceste organite sunt reprezentate de: axostil, pelta, costa, aciculum şi mioneme. Flagelul este adaptat pentru a func ţiona într-un mediu fluid iar propulsia flagelar ă la majoritatea mastigoforelor urm ăre şte acela şi principiu ca cel al unui elice. Ea se realizeaz ă prin ondula ţiile flagelului într-unul sau mai multe planuri, fapt care împinge sau trage corpul unicelular într-o anumit ă direc ţie. Valurile ondulatorii se propag ă de la baza spre vârful flagelului şi împing organismul în direc ţie opus ă sau se propag ă de la vârf spre baz ă şi trag corpul unicelular. La numeroase specii care posed ă doi flageli modul real de mi şcare este determinat de orientarea flagelilor. În afara undelor ondulatorii, la mastigofore au mai fost descrise şi alte tipuri de „b ătaie” ale flagelului. Mastigoforele se reproduc asexuat prin diviziune binar ă, în plan longitudinal. Nutri ţie holozoic ă, holofitic ă sau de ambele tipuri.

Clasa Phytomatigophora cuprinde flagelate în marea lor majoritate libere, autotrofe (holofitice), cu plaste sintetizatoare, excep ţional holozoice prin pierderea secundar ă a plastidelor. În general, prezint ă unul sau doi flageli. Fitomastigoforele cuprind mai multe ordine: Chrysomonadida (Chrysophyta) - Chromulina, Synura, Ochromonas; Sylicoflagellida (Chrysophyta) - Dictyocha; Coccolithophorida - Coccolithus, Rhabdosphaera;

25 Heterochlorida (Xanthophyta) – Myxochloris; Cryptomonadida (Cryptophyta) - Chilomonas ; Dinoflagellida (Pyrrophyta) - Noctiluca, Gonyaulax , Gymnodinium, Ceratium, Symbiodinium , Haplozoon , Blastodinium ; Ebriida - Ebria; Euglenida (Euglenophyta) - Euglena, Phacus, Astasia, Trachelomona; Chloromonadina (Chloromonadophyta sau Rhaphidiophyta) - Gonyostomum ; Volvocida - Chlamydomonas, Haematococcus, Gonium, Pandorina, Volvox .

Clasa Zoomastigophora reune şte flagelate holozoice, f ără cloroplaste sau leucoplaste. Prezint ă doi pân ă la foarte mul ţi flageli şi aparat parabazal dezvoltat. Reproducera asexuat ă predomin ă; sexualitatea este în general rar ă. Cuprinde forme libere dar mai ales comensale, simbionte şi parazite. Se cunosc urm ătoarele ordine: Choanoflagellida ( Codosiga, Codonocladium, Proterospongia, Salpingoeca ), grupul cel mai strâns înrudit de metazoare decât oricare alt grup al protozoarelor; Rhizomastigida (Mastigamoeba, Dimorpha ); Kinetoplastida ( Trypanosoma, Leishmania, Bodo ); Retromonadina ( Chilomastix); Diplomonadida ( Giardia, Hexamita ); Oxymonadida ( Oxymonas, Dinenympha, Saccinobaculus ); Trichomonadida (Trichomonas ); Hipermastigida ( Spirotrichonympha, Trichonympha, Lophomonas, Barbulonympha ).

26 SUBFILUM OPALINIDA

Membrii acestui grup au o pozi ţie sistematic ă controversat ă, fiind considerate de c ătre unii autori ca protociliate, din cauza numero şilor flageli mici, dispu şi în şiruri longitudinale regulate, asem ănători cililor precum şi a st ării polienergide. Honigberg şi colab. (1964) cit. de Aioanei (2003) atribuie acest grup sarcomastigoforelor, întrucât în opozi ţie cu ciliatele, nu au citostom, sunt polienergide homocariote, iar multiplicarea asexuat ă se face prin plasmotomie în plan longitudinal. Reproducerea sexuat ă este reglat ă hormonal dup ă ciclul gazdei. Opalinidele (fig. 5) sunt endoparazite în tubul digestiv al amfibienilor, reptilelor şi pe ştilor. Opalinidele includ doar o singur ă familie, Opalinidae, cele mai cunoscute genuri fiind Opalina, Protoopalina, Zelleriella şi Cepedea . La Protoopalina şi Zelleriella exist ă doi nuclei pe când la Opalina şi Cepedea num ărul acestora este mare.

Fig. 5. Opalinide parazite: A – Opalina ranarum din rectul şi vezica urinar ă la Rana şi Bufo . B – Protoopalina saturnalis din tractusul digestiv al pe ştelui marin Box boops . C – Cepedea lanceolata din colonul amfibienilor. D – Zelleriella elliptica din colonul de Bufo valliceps (dup ă Cheng, 1974)

27 SUBFILUM SARCODINA

Sarcodinele reunesc acele protozoare la care adul ţii posed ă expansiuni citoplasmatice temporare numite pseudopode şi care au rol în locomo ţie sau capturarea micilor pr ăzi. Prezen ţa pseudopodelor în stadiul de trofozoit este considerat ă în general, principala caracteristic ă a sarcodinelor. La unele amibe, în anumite stadii de dezvoltare pot exista flageli. Citoplasma este, în general, separat ă în ecto- şi endolasm ă, iar corpul unicelular este delimitat de o plasmalem ă flexibil ă ceea ce permite emiterea de pseudopode. Pseudopodele sarcodinelor pot fi grupate în patru tipuri principale: 1) lobopode , digitiforme, rotunjite distal şi care pot fi endolobopode , când con ţin şi endoplasm ă sau exolobopode când au doar ectoplasm ă); 2) filopode, de natur ă ectoplasmatic ă, filamentoase şi efilate distal, ramificate dichotomic şi anastomozabile; 3) granuloreticulopode , fine, anastomozate în re ţea şi parcurse permanent la exterior de un curent de granule; 4) axopode, ascu ţite, cu un ax citoplasmatic rigid ( axonem ă), constituit din microtubuli; sunt permanente, dar capabile de diferen ţiere prin lichefierea axului de sus ţinere. Corpul sarcodinelor poate fi nud (gimnamoebienii şi majoritatea heliozoarelor) sau protejat de un ţest cu structur ă variat ă şi complicat ă, de natur ă endo- sau exogen ă. Tecamoebienii posed ă un ţest simplu, uniloculat, simetric şi pseudochitinoid ( Arcella ).

28 Uneori animalul cimenteaz ă pe ţest corpi str ăini ( Difflugia ) sau pl ăcu ţe silicioase sau calcaroase secretate de c ătre endoplasm ă. La foraminifere, ţestul este uni- sau pluriloculat, cu c ămăru ţe dispuse variat şi mineralizat cu CaCO 3. Excep ţie fac foraminiferii primitivi ( Lagena) la care ţestul este din tectin ă (substan ţă asem ănătoare cheratinei), demonstrând astfel leg ătura cu tecamoebienii. La foraminiferii de mare adâncime, din cauza presiunii mari,

CaCO 3 este dizolvat iar animalul cimentează corpi minerali. Radiolarii au corpul total sau par ţial protejat de un schelet silicios, endogen, sub form ă de spiculi sau de ţest continuu, alc ătuit din sfere concentrice dantelate. La acantari, scheletul este format din spiculi de celestin ă sau acantin ă. Exist ă şi pu ţini radiolari la care scheletul lipse şte ( Thalassicolla, Collozoum ) sau la care scheletul are origine exogen ă.

Sarcodinele sunt protozoare care prezint ă pseudopode drept organite de locomo ţie şi hr ănire. Flagelii pot apare doar în anumite stadii de dezvoltare ale ciclului lor vital. Organite corticale pu ţin dezvoltate. Atunci când exist ă, ţesturile au forme variate şi compozi ţie chimic ă caracteristic ă fiec ărui grup. Sunt mono- sau polienergide. Subfilumul Sarcodina este reprezentat de c ătre dou ă superclase: rhizopode şi actinopode. Primul grup reune şte amibele nude (gimnamoebieni), amibele cu ţest (tecamoebieni), precum şi foraminiferii. Actinopodele includ radiolarii şi heliozoarele. Sistematica grupului se face ţinând cont de forma şi structura pseudopodelor (dar f ără a li se atribui, îns ă, acestora o valoare

29 taxonomic ă absolut ă), precum şi de prezen ţa sau absen ţa ţestului sau structura acestuia.

Superclasa Rhizopoda prezint ă pseudopode de tip lobopod, filopod sau granuloreticulopod. Clasificarea lor în cele trei clase se face dup ă forma şi structura pseudopodelor, f ără a li se atribui îns ă acestora o valoare taxonomic ă absolut ă. Clasa Lobosa posed ă pseudopode de tip lobopod şi mai rar filopod. Subclasa Gymnamoeba. Reune şte rhizopode f ără ţest (amibe nude). Ordinul Amoebida. Cuprinde amibe nude, la care stadiile flagelare lipsesc. Pseudopodele pot fi lobopodii sau filopodii. Predominant dulcicole, pu ţine marine, multe parazite. Amoeba, Entamoeba, Hydramoeba. Ordinul Schizopyrenida. gimnamoebieni cu stadii flagelate, reunind specii dulcicole şi edafice. Acanthamoeba, Naegleria. Ordinul Pelobionta. Gimnamoebieni multinuclea ţi cu un pseudopod şi f ără stadii flagelate. Pelomyxa. Subclasa Testacealobosa. Amibe cu corp protejat de un ţest. Ordinul Arcellinida. Ţest chitinoid sau pseudochitinoid, uneori mineralizat, uniloculat, cu un singur orificiu (pseudostom) prin care ies pseudopodele. Forme libere, majoritatea dulcicole. Arcella, Difflugia, Centropyxis . Clasa Filosa. Amibe cu filopodii . Ordinul Aconchulinida. Amibe nude. Dulcicole şi parazite la alge. Vampyrella. Ordinul Testaceafilosida. Amibe cu ţest. Majoritatea dulcicole şi edafice. Euglypha, Gromia.

30 Clasa Granuloreticulosa. reticulopodii, ascu ţite, delicate, fin granulate sau hialine. Ordinul Forameniferida. Rizopode marine, în general cu ţest multicameral. Ţestul poate fi de natur ă organic ă dar în general este calcaros. Globigerina, Rotalia, Orbulina, Elphidium, Nodosaria, Lagena, Discorbis, Numulites.

Superclasa Actinopoda. Sarcodine cu pseudopode de tip actinopod, sub ţiri, aciculare, radiind de la corpul sferic. Actinopodiile au un filament axial rigid (axonem ă) format din microtubuli r ăsuci ţi în spiral ă. Forme flotante sau sesile. Clasa Acanharia. Radiolari cu schelet de sulfat de stron ţiu şi spiculi scheletici cu dispozi ţie radiar ă, ale c ăror vârfuri descriu cercuri corespunz ătoare celor ale globului terestru. Majoritatea f ără o capsul ă central ă ce ar separa endoplasma de ectoplasm ă. Forme marine. Acanthometra . Clasa Polycystina. Radiolari cu un schelet silicios şi cu o capsul ă central ă perforat ă. Thalassicolla, Sphaerozoum, Collozoum . Clasa Phaeodaria. Radiolari cu schelet silicios dar cu o capsul ă central ă care con ţine doar trei pori. Aulacantha . Clasa Heliozoa. Nu posed ă capsul ă central ă. Schelet absent sau dac ă este prezent, acesta este format din pl ăci silicioase şi spini. Majoritatea dulcicole. Actinosphaerium, Actinophrys, Camptonema .

31

Fig. 6. Schema generalizat ă a unui reprezentant din filumul Apicomplexa (din Barnes, 1987)

FILUM APICOMPLEXA

Reprezentan ţii acestui filum sunt exclusiv parazi ţi la nevertebrate sau vertebrate. Numele grupului deriv ă din caracteristicile ultrastructurale ale stadiilor mobile (sporozoi ţi şi merozoi ţi), care posed ă un complex apical de organite, vizibile doar în microscopie electronic ă. În componen ţa acestui complex intră un inel apical , un conoid , rhopotrii, mioneme şi microtubuli subpeliculari (fig. 6). Func ţia complexului apical de organite nu este pe deplin elucidat ă, dar se presupune c ă ar avea rol în procesul de p ătrundere al

32 parazitului în celula gazd ă. Stadiul infestant al tuturor apicomplexelor este sporozoitul, care poate fi sau nu protejat de membrana unui spor. Supraclasa Sporozoa (=Telosporidia). Sporozoarele sunt protozoare exlusiv parazite: cavitare, tisulare sau intracelulare, gazdele lor apar ţinând atât protozoarelor cât şi metazoarelor. În cursul ciclului evolutiv formează sporozoi ţi sau spori infestan ţi. Grupele care au un ciclu evolutiv monoxen formeaz ă spori cu sporozoi ţi infestan ţi, spori care trec prin mediul extern pentru a infesta o nou ă gazd ă. Cele care prezint ă un ciclu evolutiv heteroxen formeaz ă sporozoi ţi infestan ţi care nu mai trec prin mediul extern, r ămân în gazd ă şi sunt transmi şi altor gazde prin intermediul unui vector. Ciclul biologic reprezint ă o metagenez ă, adic ă o alternan ţă între reproducerea asexuat ă şi sexuat ă. Stadiul infestant al tuturor sporozoarelor este sporozoitul, care poate fi închis într-un spor (la formele monoxene) sau nu (la formele heteroxene). Odat ă pătruns în gazd ă, sporozoitul începe s ă se hr ăneasc ă şi s ă creasc ă transformându-se în trofozoit . La un moment dat, trofozoitul devine schizont, care sufer ă o serie de diviziuni nucleare iar în urma unei plasmotomii finale va da na ştere la schizozoi ţi sau merozoi ţi ce vor încheia faza schizogonic ă (multiplicare asexuat ă). Aceast ă faz ă se poate repeta de mai multe ori, având ca efect agravarea infec ţiei în organismul gazd ă. La un moment dat, merozoi ţii evolueaz ă în gametoci ţi masculi şi femeli, care, apoi, vor diferen ţia game ţii. Game ţii respectivi se vor uni, iar apari ţia zigotului diploid va marca sfâr şitul gamogoniei (faza reproductiv ă sexuat ă). Faza sporogonic ă (multiplicare asexuat ă) începe cu declan şarea diviziunilor nucleare, din care prima

33 reduc ţional ă şi sfâr şeşte printr-o plasmotomie în urma c ăreia vor rezulta sporozoi ţi infestan ţi, care pot fi inclu şi sau nu în înveli şul rezistent al sporului. Atunci când sporozoitul ajunge într-o nou ă gazd ă, este ini ţiat ă faza schizogonic ă. La pu ţine grupe, faza schizogonic ă nu are loc, iar ciclul evolutiv comport ă doar dou ă faze: sporogonia şi gamogonia. Este cazul eugregarinidelor. La speciile de sporozoare care necesit ă dou ă gazde în ciclul evolutiv (formele heteroxene), gamogonia se desf ăş oar ă într-o gazd ă iar sporogonia în alta. Gazda în care are loc gamogonia este considerat ă drept gazd ă definitiv ă, iar cea în care se desf ăş oar ă schizogonia este cunoscut ă a fi gazd ă intermediar ă. Multe din speciile de sporozoare sunt de importan ţă medical ă sau veterinar ă, ele fiind responsabile de declan şarea multor boli grave. Sporozoarele reunesc patru clase: Gregarinidea, Coccidiomorpha, Sarcosporidia şi Babesioidea (Piroplasmea).

Gregarinele reprezint ă parazi ţi ai nevertebratelor, în special ai artropodelor, molu ştelor şi anelidelor. Pu ţine au fost semnalate şi la ascidii. Gregarinele sunt localizate în celulele care tapeteaz ă celomul, tractusul digestiv, precum şi în organele reproduc ătoare ale gazdelor, de şi gamon ţii maturi sunt extracelulari. Eugregarinidele cuprind dou ă grupe: acefaline şi cefaline. Trofozoitul acefalinelor are un corp simplu, necompartimentat, de şi prezint ă la extremitatea anterioar ă un organ de ata şare. Trofozoitul cefalinelor are corpul divizat de

34 către septe citoplasmatice în protomerit şi deutomerit. Cefalinele tricompartimentate prezint ă epi-, proto- şi deutomerit. In cadrul gregarinelor, schizogonia este prezentat ă doar la reprezentan ţii schizogregarinelor. La eugregarine, sporozoitul se prinde cu exremitatea anterioar ă de celula epiteliului intestinal a gazdei, se alunge şte şi diferen ţiaz ă pentru fixare o unfl ătur ă sau expansiunii cuticulare. Parazitul se transform ă în trofozoit, cre şte, la monocistiidae şi r ămîne necompartimentat. La policistinee apar succesiv dou ă şan ţuri citoplasmatice ce separ ă cele 3 compartimente, epi-, proto- şi deutomeritul la nivelul c ăruia este localizat nucleul. Acesta este stadiul de trofozoit cefalin la eugregarine. Ulterior cefalinul se deta şeaz ă de celula gazd ă cade în lumenul intestinal şi se transform ă în trofozoit sporadin. Desprinderea de celula gazd ă se face prin ruperea acesteia sau prin autotomizarea la nivelul septului ce separ ă epimeritul de protomerit. Trofozoi ţii sporadini se unesc câte doi în sizigii, care ac ţioneaz ă ca gamon ţi de sexe diferite: cel anterior este femel, iar cel posterior este mascul. Din momentul form ării sizigiilor este ini ţiat ă gamogonia. Sexul este determinat înaintea form ării sizigiilor, la unele specii chiar din stadiul de sporozoit. Intre cei doi parteneri exist ă diferen ţe histochimice iar la unele specii chiar morfologice. Dup ă ce sizigiile se formeaz ă, gamon ţi se turtesc, devin hemisferici, secret ă în jurul lor un perete chistic şi se trasnsform ă în gamontochi şti în care se petrec procesele sexuale. În cei doi gamon ţi încep diviziunile nucleare pregamice. Coccidiomorfele reprezint ă un grup de parazi ţi intracelulari, cu stadiul vegetativ imobil, în general de durat ă scurt ă. Paraziteaz ă la nevertebrate

35 (molu şte, anelide, enteropneuste, artropode) şi vertebrate (de la pe şti pân ă la mamifere). Ciclurile evolutive pot fi mono- sau heteroxene şi în general, sunt complete, având toate cele trei faze: schizogonie, gamogonie şi sporogonie. Gamogonia decurge diferit pentru macro- şi respectiv microgametocit. În acest sens, gametocitul femel se transform ă direct într-un macrogamet voluminos, ovoidal, iar gametocitul mascul d ă numero şi microgame ţi vermiculari şi biflagela ţi. Coccidiomorfele reunesc patru ordine: Prococcidia, Adeleida, Eimeriida şi Haemosporidia, ultimile dou ă fiind cele mai reprezentative. Coccidiile produc coccidioze grave la animalele domestice. Eimeria tenella provoac ă enterite grave înso ţite de hemoragii, la g ăini. E. perforans şi E. magna dau coccidioza intestinal ă la iepuri. E. truncata şi E. anseris paraziteaz ă la gâsc ă, prima în rinichi, ultima în intestin. Toxoplasma reprezint ă un gen strâns înrudit cu coccidiile. De şi au fost descrise numeroase specii de Toxoplasma , se pare c ă numai una, T. gondii ar fi valid ă. Parazitul provoac ă o parazitoz ă uman ă, cu manifest ări acute, cronice sau latente, numit ă toxoplasmoz ă. Hemosporidiile sunt sporozoare sanguine, cu ciclul evolutiv heteroxen. Schizogonia se petrece în sângele unui vertebrat (excep ţie Haemoproteus ) iar gamogonia şi sporogonia într-un artropod hematofag. Hemosporidiile reunesc trei familii: Plasmodiidae, Haemoproteidae şi Leucocytozoidae. Familia Plasmodiidae reune şte un singur gen, Plasmodium , cu reprezentan ţi parazi ţi la vertebrate (amfibieni, reptile, p ăsări şi mamifere) şi

36 caracteriza ţi printr-o mare specificitate parazitar ă. Parazitul formeaz ă un pigment negru ( hemozoin ă) care rezult ă din degradarea hemoglobinei. Ciclul evolutiv este heteroxen. Omul este infestat de patru specii de Plasmodium : P. vivax, P. malariae, P. ovale şi P. falciparum, specii care produc malaria sau paludismul. La speciile de Plasmodium care afecteaz ă omul, ciclul prezint ă toate cele trei faze. Schizogonia şi începutul gamogoniei are loc în organismul uman, iar sfâr şitul gamogoniei şi sporogonia în insecta vectoare, hematofag ă, reprezentat ă de c ătre femela ţân ţarului Anopheles. Schizogonia se petrece la dou ă nivele: la nivel exoeritrocitar , f ără formare de pigment, în organele profunde, în celulele sistemului reticulo-endotelial, şi la nivel endoeritrocitar , în eritrocitele sângelui, cu formare de pigment. Evolu ţia parazitului în eritrocit determin ă o intoxica ţie violent ă a organismului, la care acesta reac ţioneaz ă printr-o cre ştere a temperaturii pân ă la 40-41 0 C.

Sarcosporidiile sunt sporozoare care formeaz ă chi şti alungi ţi în fibrele musculare la reptile, p ăsări şi mamifere. Speciile parazite la animalele domestice produc la acestea manifest ări morbide, cunoscute sub numele de sarcosporidioze. Sarcocystis tenella poate parazita aproape în totalitate oile din anumite regiuni, localizându-se în musculatura limbii, esofagului, în auricule, etc. Parazitul a mai fost semnalat şi la caprine sau camelide. Omul este o gazd ă definitiv ă, accidental ă, pentru Sarcocystis fusiformis de la pisic ă şi S. miescheriana de la porc. De asemenea omul poate reprezenta o gazd ă intermediar ă pentru S. lindemanni , la care gazda definitiv ă nu este cunoscut ă.

37 Membrii clasei Babedioidea (Piroplasmea) reprezint ă parazi ţi ai eritrocitelor sau leucocitelor vertebratelor, dar care nu formeaz ă hemozoina caracteristic ă hemosporidiilor Transmiterea lor se face prin intermediul căpu şelor ixodide şi argaside. Reprezentan ţii clasei apar ţin la trei familii: Babesiidae, Theileridae şi Anaplasmidae.

FILUM MICROSPORA

Acest filum reune şte parazi ţi intracelulari ai nevertebratelor şi vertebratelor. Sporul este de natur ă unicelular ă, cu o sporoplasm ă (germen amiboid) uni- sau binucleat ă şi un simplu sau complex aparat de expulzare (capsul ă polar ă). Prezint ă adesea dimorfism în sporulare. Reprezentan ţii filumul sunt atribui ţi fie clasei Microsporea fie clasei Haplosporea. Membrii clasei Microsporea sunt caracteriza ţi prin sporii de origine unicelular ă, care prezint ă un filament polar lung. Sporul reprezint ă stadiul infestant, având dimensiuni mici şi form ă sferic ă sau cilindric ă. La exterior sporul este protejat de o capsul ă valvar ă, sub care se g ăse şte sporoplasma şi un filament polar lung, spiralizat (fig. 7). Sporii sunt foarte rezisten ţi, pot r ămâne viabili în medii uscate timp de s ăpt ămâni, iar în medii umede chiar ani de zile. Sporocistul poate fi absent sau prezent. To ţi membrii clasei apar ţin ordinului Microsporidia. Microsporidiile î şi petrec atât schizogonia cât şi sporogonia ca parazi ţi intracelulari. Microsporidiile reunesc numeroase genuri printre care se num ără:

38 Nosema, Glugea, Thelohania, Pleistophora etc. Printre speciile cu interes economic se num ără Nosema bombycis şi N. apis. N. bombycis este parazit la viermele-de m ătase producând boala numit ă pebrin ă. Parazitul este de un interes considerabil, parazitând ţesuturile embrionilor larvelor, pupelor şi adul ţilor viermelui de m ătase ( Bombyx mori ). N. apis se localizeaz ă în epiteliul intestinului mijlociu şi tuburile lui Malpighi la adul ţii de albin ă ( Apis melifera) ; este întâlnit mai frecvent la lucr ătoare, de şi sunt susceptibile atât trântorii cât şi reginele. N. apis este agentul bolii numit ă microsporidioz ă, nosemoz ă sau dizenteria albinelor. Glugea hertwigi şi G. mulleri paraziteaz ă la pe şti. Mixozoarele sunt în general parazi ţi ai vertebratelor inferioare, în special pe şti, de şi unele specii exist ă şi la amfibieni şi reptile. Unele specii paraziteaz ă la nevertebrate. Filumul reune şte trei ordine: Myxosporida, Actinomyxida şi Paramyxida.

Fig. 7. Schema structurii sporului la Thelohania (dup ă Cheng, 1974)

39

FILUM MYXOZOA

Myxosporidiile au un ciclu evolutiv care se desf ăş oar ă în esen ţă dup ă acela şi tipar. Când sporii sunt ingera ţi de gazd ă, sporoplasmele ies prin intermediul filamentului polar, trec prin epiteliul intestinal al gazdei şi migreaz ă spre anumite organe, unde se transform ă într-un plasmodiu multinucleat. Acesta se formeaz ă printr-o cre ştere în dimensiune acompaniat ă de diviziuni nucleare repetate. Într-un singur plasmodium, grupe de nuclei se înconjur ă de citoplasm ă, iar aceste mici unit ăţ i multinucleate sunt cunoscute sub numele de sporon ţi. Sporon ţii cresc în dimensiune, în timp ce nucleii lor se divid rapid, dând na ştere în fiecare sporont la 6 pân ă la 18 nuclei fii. În func ţie de specie, sporontul se poate dezvolta într-un singur spor, iar în acest caz el este numit sporont monosporoblastic . Dac ă sporontul formeaz ă doi spori, el este cunoscut ca un sporont pansporoblastic sau disporoblastic . Ţesuturile afectate ale gazdei devin hipertrofiate, degenereaz ă, şi formeaz ă un perete chistic în jurul parazitului. Asemenea chi şti sunt vizibili cu ochiul liber. Dac ă ace şti chi şti sunt localiza ţi pe tegumentul corpului gazdei, ruperea lor va permite eliberarea sporilor maturi în ap ă. Dac ă chistul este localizat în organele interne, eliberarea sporilor se va face dup ă moartea şi descompunerea gazdei. Unele myxosporidii parazitează în rinichii, mu şchii, branhiile sau tegumentul gazdelor. Altele prefer ă diferite cavit ăţ i ale corpului cum ar fi vezica urinar ă sau vezica biliar ă.

40

FILUM CILIOPHORA

Ciliatele reprezint ă grupul cel mai evoluat şi mai complex al protozoarelor. Grupul este definit de prezen ţa, cel pu ţin în stadiile tinere ale ciclului lor de via ţă , a unor organite de mi şcare numite cili, sau de derivate ale acestora ( cirri, membrane ondulante , membranele, pectinele etc). Corpul ciliatelor prezint ă polaritate şi este protejat fie de o pelicul ă elastic ă ce permite mi şcări metabole ( Paramecium , Dileptus ), fie de pl ăci şi plato şe situate în stratul superficial al ectoplasmei ( Coleps, Ophryoscolex ). Unele forme secret ă o loric ă gelatinoas ă sau chitinoid ă pe care se poate cimenta material str ăin. La peritrichi, lorica este fixat ă de substrat pe când la heterotrichi şi majoritatea tintinidelor este purtat ă de animal. Ciliatele sunt forme polienergide heterocariote, având un aparat nuclear dublu constituit din unul sau mai mul ţi macronuclei poliploizi şi din unul sau mai mul ţi micronuclei diploizi. Nutri ţia ciliatelor este holozoic ă. Reproducerea asexuat ă se realizeaz ă prin diviziune binar ă în plan transversal (excep ţie peritrichii, la care planul de diviziune este longitudinal) sau prin înmugurire simpl ă sau multipl ă care poate fi la rândul ei intern ă sau extern ă. La ciliate, procesul sexual îmbrac ă forma conjug ării sau autogamiei. Reproducerea sexuat ă nu implic ă niciodat ă formarea de game ţi liberi. Ciliatele prezint ă organite specializate pentru nutri ţie ( citostom, citofaringe, citoproct ) şi pentru coordonarea mi şcărilor cirrilor.

41 Simetria corpului este radiar ă, bilateral ă sau poate s ă lipseasc ă. La formele primitive, ciliatura poate fi distribuit ă uniform, în şiruri meridiane, pe toat ă suprafa ţa corpului. La cele evoluate, ea este distribuit ă în anumite zone. La peritrichi, ciliatura somatic ă lipse şte, iar la suctori este prezent ă doar în stadiul tân ăr, adul ţii acestora p ăstrând doar infraciliatura. Asociat ă peristomului, exist ă o ciliatur ă oral ă, deosebit ă de cea somatic ă. De şi majoritatea sunt forme libere şi solitare, exist ă şi forme sesile sau coloniale. Ciliatele populeaz ă toate mediile: marin, dulcicol, intersti ţiile nisipului şi solului. Sunt prezente şi în izvoarele termale. Unele forme reprezint ă indicatori biologici pentru anumite tipuri de ape. Ciliatele au şi reprezentan ţi comensali, ecto- sau endoparazi ţi. Corpul ciliatelor este protejat de o pelicul ă complex ă care posed ă în general un num ăr de organele particulare. Sistemul pelicular a fost studiat în detaliu la numeroase genuri, în special la Paramecium. Acest sistem este alc ătuit din membrana plasmatic ă extern ă care se continu ă şi la nivelul cilului, dedesubtul c ăreia se g ăsesc numeroase vezicule sau alveole mai mult sau mai pu ţin turtite. Alveolele contribuie la stabilitatea peliculei şi par a avea rolul de a limita permeabilitatea suprafe ţei celulare . Alternând cu alveolele exist ă ni şte organite în form ă de popice care poart ă numele de trichoci şti . Ace ştia formeaz ă cel de-al doilea strat, inferior şi compact al sistemului pelicular. Kinetosomii aceluia şi şir sunt uni ţi printr-o fibril ă ectoplasmatic ă, striat ă transversal (kinetodesm ă) şi paralel ă cu suprafa ţa corpului. Rezult ă o re ţea fibrilar ă, uneori complicat ă cu fibrile suplimentare transversale şi longitudinale, considerat ă

42 responsabil ă de coordonarea mi şcărilor metacrone ale cililor. Aceast ă re ţea este în leg ătur ă cu un corpuscul din vecin ătatea citofaringelui, numit motorium. Cilul şi flagelul protozoarelor, protofitelor sau metazoarelor au structur ă identic ă (vezi structura flagelului). Cilul sau flagelul reprezint ă partea extern ă a cinetidei, un ansamblu constituit pe de alt ă parte din corpusculul bazal sau kinetosom c ăruia îi sunt asocia ţi deriva ţii intracitoplasmatici (fig. 8). Din contopirea cililor se pot forma: membrane ondulante (localizate în special în citofaringe şi citostom); membranele , de forma unor palete triunghiulare, dispuse în zonele adorale ale câmpului oral (la spirotrichi ca Stentor ); pectinele, care au aspect de pieptene; cirri, specifici hipotrichilor şi care au aspect de degete sau de gheare citoplasmatice. Cirii servesc în locomo ţie şi sunt localiza ţi ventral în anumite zone, fiind capabili de mi şcări independente în toate direc ţiile. Kinetosomii de la baza cirrilor r ămân independen ţi iar la presiune sau sub ac ţiunea unor substan ţe chimice, cilii care intr ă în componen ţa cirrului se desfac. Kinetosomul reprezint ă elementul permanent al cinetidei prezentând aceia şi structur ă cu a centriolului. Kinetosomul este un organit în form ă de tub scurt, prev ăzut cu 9 grupe de subfibrile parietale şi paralele. Este situat în ectoplasm ă, perpendicular pe suprafa ţa celular ă şi compus din 9 triplete alc ătuite din subfibrile adiacente, notate cu A, B şi C. Subfibrilele A şi B sunt în continuitate cu dubletele periferice ale cilului. Subfibrila C nu se reg ăse şte decât la nivelul kinetosomului. Subfibrilele fiec ărui triplet sunt legate cu

43 tripletele adiacente prin leg ături a c ăror pozi ţie şi num ăr variaz ă cu nivelul la care se face sec ţiunea transversal ă prin kinetosom (fig. 8 A şi D).

Fig. 8. Cilul şi kinetosomul: A – sec ţiune longitudinal ă prin cilul şi kinetosomul de Balantidium elongatum ; B – sec ţiune transversal ă a cilului la nivelul I; C – sec ţiune transversal ă la nivelul axosomului (II); D – sec ţiune transversal ă la nivelul kinetosomului (III); E – schema unei sec ţiuni transversale a cilului: m – membran ă plasmatic ă; fa – dublet central; fp – dublete periferice; ax – axosom; s – sept principal; p – plac ă terminal ă; A, B, C – tubulii tripletelor; 1, 2, 3 – numerotarea tripletelor; mbA – microtubul A; mbB – microtubul B; mc – microtubuli centrali; lr – leg ături radiare; lm – leg ături membranare; Gc – teaca dubletului central (A, B, C, D – dup ă Grain, 1969) (E – dup ă Patterson, 1981)

În partea mijlocie, centrul kinetosomului con ţine granule opace cu num ăr şi pozi ţie variabil ă, iar partea sa distal ă prezint ă o plac ă terminal ă care marcheaz ă limita superioar ă a acestui organit. Placa terminal ă este urmat ă de o zon ă de tranzi ţie spre cil, acolo unde se termin ă dubletul central al cilului.

44 În ectoplasma ciliatelor se g ăse şte un ansamblu de organite subpeliculare care au proprietatea de a fi ejectate la exteriorul celulei. Acest ansamblu de organite care de multe ori nu pot fi considerate omoloage poart ă numele de extrusomi (trichoci şti „sensu lato”). Ei sunt reprezenta ţi în principal de c ătre: trichoci şti, mucoci şti, toxici şti haptoci şti sau cnidotrichoci şti . În citoplasma exist ă structuri contractile ( mioneme, spasmodesme ), un aparat nuclear reprezentat de macro- şi micronucleu, vacuole digestive şi contractile, pigmen ţi, cristale, materii de rezerv ă, iar la unele specii zoochlorele simbionte. Ciliatele evoluate posed ă un aparat neuromotor . Ciliatele sunt cele mai rapide protozoare iar locomo ţia lor este rezultatul activit ăţ ii ciliare. În b ătaia sa, fiecare cil execut ă dou ă lovituri: o lovitur ă eficace şi una de revenire (fig. 9 C).

Fig. 9. A – lovitura eficace; B – lovitura de revenire; C – ciclul complet de b ătaie; D – diagrama ce ilustreaz ă ritmul metacronal. Cilii 1 şi 12 sunt la sfâr şitul loviturii eficace; 2 – 7 indic ă stadii succesive din timpul loviturii de revenire; 8 – 11 indic ă stadii din timpul loviturii eficace; E – senza ţia optic ă a cililor ce bat într-un ritm metacronal; F – G – locom oţia la Paramecium (din Barnes, 1987)

45

La unele forme specializate, cum sunt hipotrichii Stylonychia sau Euplotes , cilii din anumite zone ventrale ale corpului sunt reuni ţi în cirri. Cilii dintr-un asemenea cirr bat împreun ă (sincron). În acest caz, coordonarea b ătăii cililor ar fi rezultatul unui fel de cuplare structural ă, determinate de strânsa apropiere dintre bazele cililor şi kinetisomii lor. În afar ă de locomo ţia propriu-zis ă, datorat ă b ătăilor ciliare, ciliatele sunt capabile de contrac ţii bru şte sau lente, ca r ăspuns la diferi ţi stimuli externi. Aceste mi şcări sunt datorate de existen ţa unor fascicule fibrilare contractile, numite mioneme . Ele sunt dispuse în lungul corpului, dedesubtul sau al ături de şirurile ciliare. Mionemele sunt prezente în citoplasma unor ciliate ca Vorticella, Stentor, Spirostomum etc. Şi mai particulare sunt mionemele pedunculare ale peritrichilor, numite şi spasmodesme . Contrac ţia lor se face în câteva milisecunde şi provoac ă spiralizarea pedunculului. Ciliatele au o nutri ţie exclusiv holozoic ă. Dup ă modul în care î şi iau hrana, ciliatele pot fi răpitoare (înghit pr ăzi ce uneori le dep ăş esc volumul) sau produc ătoare de vârtejuri (preiau particulele nutritive din suspensii prin antrenarea acestora spre citostom cu ajutorul b ătăii cililor). În afara rarelor ciliate complet lipsite de o deschidere bucal ă (astomii, unii apostomi şi suctorii), marea majoritate a ciliatelor prezint ă un aparat bucal mai mult sau mai pu ţin complicat. În general, exist ă un citostom sub forma unei deschideri permanente sau temporare.

46 Termenul de peristom , frecvent întâlnit în literatur ă, este sinonim cu cel de cavitate bucal ă. La membrii unor ordine, organelele bucale sunt proiectate din cavitatea bucal ă. La hipotrichi, cavitatea bucal ă este superficial ă iar organelele ciliare ocup ă o suprafa ţă plan ă în jurul regiunii orale. O asemenea suprafa ţă este numit ă câmp peristomal. La forme a şa cum este Paramecium , în fa ţa cavit ăţ ii bucale exist ă un vestibul. Aparatul oral al formelor r ăpitoare (care atac ă rotiferi, gastrotrichi, ciliate sau alte protozoare) este constituit din citostom şi citofaringe. De exemplu, Didinium , care se hr ăne şte în special cu parameci, î şi descarc ă toxoci ştii în prad ă, iar regiunea anterioar ă a corpului, asem ănătoare unui proboscis se ata şeaz ă de prad ă prin gura terminal ă care se poate deschide cât diametrul corpului s ău. Un grup interesant de ciliate r ăpitoare este cel al suctorilor. Formele libere sunt toate sesile, fiind ata şate de substrat direct sau prin intermediul unui peduncul. La suctori, cilii sunt prezen ţi doar în stadiile imature. Corpul adul ţilor poart ă tentacule m ăciucate sau ascu ţite, ca nişte spini. Fiecare tentacul este sus ţinut de c ătre un cilindru de microtubuli şi poart ă în vârf ni şte organite speciale numite haptoci şti . Suctorii se hr ănesc cu alte ciliate şi atunci când pr ăzile ating tentaculele, haptoci ştii sunt desc ărca ţi în corpul pr ăzii, ancorând-o de tentacule. Con ţinutul pr ăzii este apoi aspirat prin intermediul tentaculelor tubulare şi înglobat în vacuolele digestive. Pentru formele care se hr ănesc cu particule din suspensii este tipic ă prezen ţa unei cavit ăţ i bucale. Hrana este adus ă spre corp şi în cavitatea bucal ă

47 prin intermediul organelelor ciliare compuse. Din cavitatea bucal ă, particulele sunt conduse prin citostom în citofaringe şi apoi incluse într-o vacuol ă digestiv ă. Excre ţia se face prin intermediul vacuolelor contractile, care sunt organite endoplasmatice, sferoidale, pline cu un lichid care poate fi expulzat în mediul extern. Pulsa ţiile vacuolei contractile se fac cu o frecven ţă bine determinat ă. La început, vacuola cre şte în talie (diastol ă) pân ă atinge un volum maxim, apoi ea se contract ă rapid (sistol ă), eliminând lichidul con ţinut în mediul ambiant. Prezen ţa vacuolei contractile este obligatorie la formele dulcicole, care pot avea una sau mai multe asemenea organite. Num ărul lor difer ă cu specia iar pozi ţia lor în citoplasm ă este fix ă. Porii excretori ai vacuolelor au şi ei o pozi ţie bine definit ă, putând constitui un caracter taxonomic. Vacuola contractil ă poate să lipseasc ă la unele forme marine sau parazite. Vacuola contractil ă (fig. 2) este înconjurat ă de un sistem de canalicule care poate fi pus în eviden ţă doar prin tehnici de electronografie. Vacuola contractil ă propriu-zis ă ( rezervorul ) este alimentat ă, în anumite cazuri, de ni şte canale colectoare lungi, care pornesc din endoplasm ă şi care se l ărgesc pentru a constitui o dilatare numit ă ampul ă. Ampula se leag ă de rezervor printr-un canal conectiv. Canalele colectoare sunt înconjurate de o citoplasm ă excretoare numit ă „nefridioplasm ă” sau spongiom şi este constituit ă dintr-o re ţea foarte complex ă de canalicule fine, în leg ătur ă cu o serie de lacune sau tubuli. Cei mai fini tubuli m ăsoar ă doar 20-50 nm, iar unii dintre ei se asociaz ă în fascicule

48 constituind un sistem ortotubular. Rezervorul vacuolei contractile se descarc ă la exterior prin intermediul unui por numit şi diafragm ă. La Paramecium, Frononia şi Neobursaridium , vacuola contractil ă este înconjurat ă de canale colectoare lungi, adesea cu un traseu sinuos. Majoritatea ciliatelor prezint ă vacuole satelite care sunt echivalente ampulelor de la Paramecium. În general, se accept ă c ă aceste vacuole joac ă un rol osmo-reglator (întrucât concentra ţia salin ă a citoplasmei animalului este mai mare decât cea a mediului înconjur ător). Apa p ătrunde în interiorul ciliatului prin osmoz ă, traversând membrana plasmatic ă sau în momentul hr ănirii, când particula nutritiv ă este înglobat ă în vacuola digestiv ă împreun ă cu o pic ătur ă de ap ă. Aceast ă ap ă este eliminat ă prin pompa regulatoare reprezentat ă de vacuola contractil ă. Acest fapt explic ă de ce vacuolele contractile sunt, în general, absente la unele forme marine sau parazite. La Paramecium caudatum , la care exist ă dou ă vacuole contractile, s-a descris comportamentul acestui organit, prin înregistrare cinematografic ă (fig. 10 A). Reumplerea vacuolei (diastola) cuprinde dou ă faze. Prima faz ă este rapid ă, şi este determinat ă de sosirea lichidului provenit din ampule şi canalele colectoare. Faza a doua, este mai lent ă şi sfâr şeşte prin rotunjirea rezervorului. Volumul s ău r ămâne neschimbat timp de o perioad ă scurt ă, apoi o mic ă cantitate de lichid refuleaz ă din rezervor spre ampule. Dup ă o alt ă perioad ă scurt ă, lichidul rezervorului este expulzat în exteriorul celulei prin porul excretor. În sfâr şit, dup ă un ultim timp de repaus, începe o nou ă diastol ă

49

Fig. 10. Func ţionarea vacuolelor contractile la ciliate: A – comportamentul vacuolei contractile la Paramecium caudatum v ăzut ă lateral (L) şi de sus (H); B – cele dou ă stadii extreme ale ciclului vacuolei contractile de Tetrahymena (vedere lateral ă) (dup ă Patterson, 1976, 1977).

Ciliatele difer ă (cu câteva excep ţii) de celelalte organisme prin faptul c ă sunt polienergide heterocariote. Aparatul lor nuclear este constituit din unul sau mai mul ţi macronuclei şi unul pân ă la 20 micronuclei (fig. 11). Macronucleul masiv, poliploid se prezint ă sub forme extrem de diverse putând fi: reniform, sferic, moniliform, cu aspect de halter ă sau potcoav ă etc. El este numit şi nucleu vegetativ întrucât nu este implicat în reproducera sexuat ă, dar are rol în metabolism, în diviziunea mitotic ă, în controlul diferen ţierii celulare şi este responsabil de controlul genic al fenotipului prin intermediul proteinelor de sintez ă. Micronucleii sunt mici, rotunji ţi şi diploizi. În micronucleu este stocat

50 materialul genetic, el fiind responsabil de schimburile genetice şi reorganizarea nuclear ă şi d ă totodat ă na ştere la macronucleu.

Fig. 12. Biparti ţia transversal ă la Fig. 11. Aparatul nuclear al ciliatelor: A – Euplotes ; B – Vorticella ; C – Paramecium ; Tetrahymena (din Ruppert şi colab., D – Stentor (din Barnes, 1987) 2004)

La ciliate, reproducerea se face atât pe cale asexuat ă cât şi sexuat ă. Reproducerea asexuat ă se poate realiza prin biparti ţie transversal ă (fig. 12) (la peritrichi longitudinal ă), sau prin înmugurire, extern ă sau intern ă (fig. 13). Diviziunea macronucleului este acompaniat ă de constric ţia sa. Atunci când exist ă mai mul ţi macronuclei, ace ştia se contopesc, înaintea diviziunii, într-unul singur. Celelalte organite se repartizeaz ă la cele dou ă celule fiice. De şi nu exist ă centrioli, kinetosomii multor ciliate, la fel ca şi granulii bazali ai flagelatelor, se divid în timpul biparti ţiei. Mai mult, kinetosomii joac ă un rol esen ţial în re-

51 formarea organitelor celulare. Toate organitele pot fi re-formate dac ă celula fiic ă con ţine un fragment de macronucleu şi câ ţiva kinetosomi.

Fig. 13. Acine ţieni – înmugurirea şi ciclul evolutiv: A – Ephelota gemmipara şi înmugurirea extern ă, multipl ă; B – Tokophrya – ciclul (înmugurire intern ă, simpl ă) (dup ă Grassé, 1970). La unele ciliate, diviziunea se petrece sub un chist. Uneori, ciliatele se închisteaz ă şi pentru ingerarea unei pr ăzi mai mari. Totu şi, în general, închistarea are loc atunci când condi ţiile de mediu devin nefavorabile. Aceast ă închistare este, îns ă un mijloc de dispersie. Reproducerea sexuat ă. Legat de starea polienergid ă heterocariot ă, la ciliate, sexualitatea îmbrac ă aspectul conjug ării (fig. 14). Uneori, reproducerea sexuat ă se poate realiza prin endomixie (automixie ). Fenomenul conjug ării implic ă alipirea temporar ă a doi indivizi, compatibili din punct de vedere sexual şi care apar ţin aceleia şi specii, între care au loc schimburi de substan ţă nuclear ă.

52 Conjugarea este izogam ă, atunci când cei doi conjugan ţi sunt identici iar fenomenele sunt bilaterale ( Paramecium, Stylonychia ). Ea poate fi şi anizogam ă când cuplul este format dintr-un micro- şi un macroconjugant, ultimul absorbindu-l pe cel ălalt. Conjugarea izogam ă de la Paramecium caudatum , urmeaz ă urm ătorul curs: indivizii devin lipicio şi şi randomic se unesc câte doi prin peristoamele lor, între ei stabilindu-se o punte citoplasmatic ă. Macronucleul care nu este implicat în conjugare se dezagreg ă treptat în citoplasm ă. Micronucleul sufer ă dou ă diviziuni pregamice succesive (a doua reduc ţional ă), care conduc la formarea a 4 micronuclei, din care 3 se resorb.

Fig. 14. Chilodon uncinatum – conjugarea: man – macronucleu; mn – micronucleu; pc – punte citoplasmatic ă; pl m – placent ă de macronucleu; pr m – pronucleu migrator; pr s – pronucleu sta ţionar; sc – sincarion (din Aioanei, 2003)

53 Micronucleul r ămas, sufer ă o diviziune ecva ţional ă dând na ştere le doi nuclei haploizi: un pronucleu migrator (mascul) şi un pronucleu sta ţionar (femel). Pronucleul migrator al fiec ărui conjugant migrez ă prin intermediul pun ţii citoplasmatice în cel ălalt partener, şi fuzioneaz ă cu sta ţionarul acestuia, dând un nucleu de fecunda ţie sau sincarion , care are valoare de zigot diploid. Imediat dup ă formarea sincarionului, puntea citoplasmatic ă se rupe, şi cei doi conjugan ţi se separ ă devenind exconjugan ţi. În fiecare exconjugant, sincarionul sufer ă trei diviziuni ecva ţionale postgamice, succesive, cu formarea a 8 nuclei, din care: 4 mari ( placente de macronuclei ) şi 4 mici ( placente de micronuclei ). Exist ă p ăreri diferite în ceea ce prive şte continuarea acestui proces. Dup ă Hyman (1940) şi Kudo (1960) cit. de Aioanei (2003), fiecare exconjugant cu 8 nuclei, sufer ă dou ă plasmotomii succesive ce au ca rezultat apari ţia a patru indivizi cu câte un micro- şi un macronucleu. Dup ă Jennings, din cei opt nuclei rezulta ţi din sincarion, numai 5 r ămân viabili: 4 placente de macronuclei şi un micronucleu. Dou ă plasmotonii postgamice, precedate fiecare de câte o mitoz ă a micronucleului, repartizeaz ă placentele la indivizii-fii. Macronucleul se formeaz ă prin poliploidizare. Indivizii cu echipamentul nuclear reorganizat vor continua diviziunile, fiecare fiind punctul de plecare al unui nou clon. Conjugarea anizogam ă pare s ă reprezinte o adaptare a vie ţii sesile a unor specii de ciliate mai specializate. În conjugarea anizogam ă, conjugan ţii sunt pu ţin mai mici decât indivizii neconjugan ţi sau cei doi parteneri de conjugare au dimensiuni diferite. Asemenea macro- şi microconjugan ţi dioici

54 exist ă la Vorticella (fig. 15). Macroconjugantul r ămâne fixat pe peduncul. Individul care va evolua în microconjugant se divide de dou ă ori, iar cei patru indivizi rezulta ţi se desprind de pe peduncul şi înoat ă cu ajutorul ciliaturii aborale ap ărut ă în zona opus ă peristomului, şi generat ă sub ac ţiunea infraciliaturii de rezerv ă. Dac ă întâlne şte un macroconjugant, microconjugantul se aplic ă lateral pe acesta. În cei doi conjugan ţi au loc fenomene pregamice şi din cei patru pronuclei, câte doi în fiecare, (unul migrator şi unul sta ţionar), numai doi, migratorul microconjugantului şi sta ţionarul macroconjugantului vor fuziona dând sincarionul. Ceilal ţi doi nuclei se resorb şi con ţinutul microconjugantului trece în macroconjugant, corpul primului r ămânînd ata şat de clopotul macroconjugantului pân ă se chirce şte şi dispare cu timpul. Astfel, la peritrichi, conjugarea ia aspectul unei copula ţii, fiind ultima expresie a conjug ării anizogame. Au existat numeroase studii care au încercat s ă descifreze cauzele care determin ă conjugarea. Primul care a descris prin tehnici simple, fenomenele ce se petrec în timpul acestui proces a fost Maupas, care punea pe primul plan factorii interni (starea fiziologic ă a animalului). El considera c ă o popula ţie de ciliate are o perioad ă de tinere ţe, în care indivizii se înmul ţesc intens f ără a conjuga, şi o perioad ă de maturitate , când diviziunile scad sau înceteaz ă şi apare conjugarea. Dac ă dintr-o anumit ă cauz ă, indivizii maturi nu pot conjuga, ei vor îmb ătrâni şi vor muri. Dac ă, îns ă, ace şti indivizi conjug ă, ei intr ă într-o nou ă perioad ă de tinere ţe marcat ă prin frecven ţa mare a diviziunilor. Acela şi autor a mai remarcat faptul c ă pentru a conjuga, partenerii perechii nu trebuie să

55 apar ţin ă aceluia şi clon. La unele specii de ciliate (ex. Paramecium) , s-au pus în eviden ţă existen ţa unor variet ăţ i fiziologice şi, în cadrul aceleia şi variet ăţ i mai multe tipuri de împerechere . Tipul de împerechere este reprezentat de c ătre descenden ţii aceleia şi carionide (placente de macronucleu). Deci, tipul de împerechere este determinat de macronucleu iar pentru a conjuga, partenerii trebuie s ă apar ţin ă unor tipuri de împerechere complementare. De asemenea, s-a constatat existen ţa de variet ăţ i care prezint ă dou ă tipuri de împerechere (+ şi -), precum şi faptul c ă în cadrul aceleia şi variet ăţ i, num ărul cuplurilor de conjugan ţi este 95%. Între variet ăţ i, perechile sunt rare sau absente iar pu ţinii conjugan ţii care se formeaz ă nu dau descenden ţi. În acest caz, s-a demonstrat citologic, c ă dup ă aproximativ 16 ore de la conjugare, se produc anomalii nucleare (micronucleul sufer ă o singur ă diviziune) şi schimbul de pronuclei nu mai are loc. Acest fapt ar putea fi determinat de existen ţa unei incompatibilit ăţ i între conjugan ţi. S-a demonstrat c ă ciliatele vii pot conjuga cu cadavre proaspete, dac ă acestea apar ţin unui tip de împerechere complementar. Acest fapt poate fi demonstrat prin formolizarea animalelor şi sp ălarea cadavrelor. Fenomenele nucleare au loc în acest caz numai în conjugantul viu, ca în endomixie . Constituirea cuplurilor de conjugan ţi ar putea fi explicat ă prin faptul c ă substan ţele secretate de cili şi care determin ă împerecherea ar fi rezistente la agen ţi care omoar ă animalele. Sonneborn (1943) cit. de Aioanei (2003) a eviden ţiat, la Paramecium aurelia , existen ţa de rase „uciga şe” sau „killer” şi rase „sensibile”. Ulterior, s-a

56 descoperit în mediul de cultur ă al raselor uciga şe o dezoxiribonucleoprotein ă foarte rezistent ă ( paramecina ), care omoar ă indivizii raselor sensibile. S-a constatat c ă unii indivizi sensibili conjug ă cu indivizi uciga şi şi, de şi exconjugan ţii capătă genotip identic, urma şii lor difer ă: uciga şul d ă descenden ţi uciga şi iar sensibilul descenden ţi sensibili. Deosebirea dintre cele dou ă rase s-ar datora diferen ţelor citoplasmatice, în citoplasma uciga şului fiind prezent ă o plasmagen ă ( particul ă kappa ) care confer ă caracterul de uciga ş. În mod normal, puntea citoplasmatic ă dintre conjugan ţi dureaz ă doar un minut, timp în care se face schimbul de pronuclei migratori. Dac ă puntea dureaz ă 30 de minute, între conjugan ţi, pe lâng ă schimbul de pronuclei are loc şi un schimb citoplasmatic. În acest caz, plasmagena „K” din uciga ş trece în citoplasma sensibilului conferindu-i acestuia caracter de uciga ş. Particulele Kappa sunt considerate virusuri sau bacterii simbionte. Ele sunt autoreproductibile şi con ţin, după unii autori, ADN. Raze X şi temperaturile ridicate distrug aceste particule, iar individul uciga ş devine sensibil, caracter care se transmite ereditar. S-a observat c ă unii indivizi sensibili, ţinu ţi în triturat de uciga şi devin uciga şi şi dau o descenden ţă uciga şă . Acest fapt demonstreaz ă că fixarea particulei kappa este dependent ă de prezen ţa în nucleu a unei gene K. Homozigo ţii (kk) ce nu prezint ă gena K, nu fixeaz ă kappa-particula şi r ămân sensibili. Conjugarea este influen ţat ă atât de factori interni (genetici, starea fiziologic ă a animalului etc.), cât şi de factori externi (lumin ă, temperatur ă, pH, concentra ţia de s ăruri a mediului, abunden ţa sau absen ţa hranei).

57 Reproducerea sexuat ă a ciliatelor poate s ă îmbrace şi forma endomixiei (automixiei). Acest mod de reproducere s-a observat în culturile de ciliate la care nu s-a constatat conjugarea. În aceste culturi, indivizi izola ţi petrec periodic fenomene caracteristice conjug ării. Ace şti indivizi se unesc în cupluri, dar între ei nu are loc un schimb de substan ţă nuclear ă. Sincarionul care se formeaz ă, rezult ă din nucleii proprii la fel ca şi în pedogamia (autogamia) heliozoarelor. Acest proces este numit de diver şi autori şi citogamie .

Fig. 15. Conjugarea anizogam ă la Vorticella (dup ă Barnes, 1987)

Ciliatele populeaz ă apele marine, salmastre, dulcicole de toate categoriile, intersti ţiile nisipului sau solul umed (forme edafice). Unele specii reprezint ă indicatori biologici (de exemplu Colpoda cucullus este o specie care indic ă o ap ă alfa-mezosaprob ă).

58 Printre ciliate exist ă relativ pu ţine specii parazite, dar multe dintre ele sunt ecto- sau endocomensale. Foarte mul ţi suctori sunt comensali iar un mic num ăr sunt parazi ţi. Gazdele sunt reprezentate de numeroase nevertebrate (chiar ciliate), pe şti sau mamifere. Endosphaera este parazit ă în corpul peritrichului Telotrochidium, iar Sphaerophyra tr ăie şte în endoplasm ă la Stentor . Un alt grup de ciliate extrem de specializate, entodiniomorfele, tr ăiesc ca organisme simbionte sau comensale în tractusul digestiv al copitatelor, în special la rumeg ătoare, ecvide, proboscidieni. Exist ă pu ţine ciliate care demonstreaz ă rela ţii simbiotice, de exemplu Paramecium bursaria în a c ărui endoplasm ă abund ă zooclorele.

Clasa Kinetofragminophora. Kinete izolate în regiunea oral ă a corpului care poart ă cili dar nu şi organele ciliare compuse. Subclasa Gymnostomata. Citostomul aproape de suprafa ţa corpului, localizat la cap ătul anterioar sau lateral. Ciliatura somatic ă, în general uniform ă. Coleps, Didinium, Dileptus, Lacrimaria etc. Subclasa Vestibulifera. Citostomul situat într-un vestibul cu ciliatur ă distinct ă. Specii libere sau simbionte. Colpoda, Balantidium, Entodinium . Subclasa Hypostomata. Corp cilindric sau turtit dorso-ventral, cu gura pe paretea ventral ă. Adesea ciliatura somatic ă redus ă. Specii libere şi numeroase simbionte. Nasula, Chilodochona, Stylochona,Chromidina. Subclasa Suctoria. Forme sesile, în general pedunculate, cu tentacule la cap ătul liber. Cilii lipsesc la adul ţi dar sunt prezen ţi la stadiile imature libere.

59 Majoritatea sunt ectosimbion ţi pe nevertebrate acvatice. Acineta, Ephelota, Podophrya. Clasa Oligohymenophora . Aparatul oral deobicei dezvoltat şi cu organele ciliare compuse. Subclasa Hymenostomata. Ciliatura corpului, în general uniform ă iar structurile orale neevidente. Colpidium, Tetrahymena, Paramecium, Pleuronema. Subclasa Peritricha. Majoritatea sesile, cu ciliatur ă somatic ă redus ă. Banda ciliar ă oral ă în general evident ă. Vorticella, Trichodina, Lagenophrys . Clasa Polyhymenophora . Regiunea oral ă cu zon ă adoral ă de membranele evident ă. Forme cu ciliatur ă somatic ă uniform ă sau cirri. Subclasa Spirotricha. Prezint ă caracteristicile clasei. Ordinul Heterotrichida. Ciliate în general mari, cu ciliatur ă somatic ă uniform ă. Stentor, Bursaria, Spirostomum, Blepharisma. Ordinul Odontostomatida. Forme turtite lateral, cu aspect de pan ă, şi ciliatur ă somatic ă redus ă. Saprodinium. Ordinul Oligotrichida. Ciliatur ă somatic ă redus ă dar cu organele ciliare bucale extinse. Halteria. Ordinul Hypotrichida. Ciliate turtite dorso-ventral, cu cirri situa ţi pe partea ventral ă. Stylonychia, Euplotes, Urostyla. Aspectele care privesc filogenia protozoarelor sunt înc ă destul de departe de a fi elucidate, ele r ămânând şi ast ăzi în stadiul de ipoteze. Filogenia oric ărui grup de organisme se stabile şte prin confruntarea datelor de morfologie comparat ă a formelor actuale şi a formelor fosile, prin analizarea aspectelor ontogenetice, fiziologice, biochimice, imunologice, genetice etc.

60

REZUMAT

Capitolul 1 reune şte reprezentan ţi ai Protozoarelor - cele mai simple organisme eucariote unicelulare, ce se încadreaz ă în Regnul Protista, subregnul Protozoa. Înainte de clasificarea propriu-zis ă, sunt precizate caracterele generale ale protozoarelor, cu referire la func ţiile îndeplinite de aceste vie ţuitoare şi organitele citoplasmatice şi de mi şcare care le caracterizeaz ă. Sunt prezentate cinci filumuri: Sarcomastigophora, Sarcodina, Apicomplexa, Microspora, Myxozoa şi Ciliophora, fiecare dintre acestea cu cele mai reprezentative specii.

ÎNTREB ĂRI

1. Preciza ţi care sunt caracterele generale ale protozoarelor. 2. Da ţi exemple de protozoare libere! 3. Descrie ţi ciclul evolutiv la Plasmodium malariae ! 4. Ce este conjugarea şi care este importan ţa acestui proces? 5. Descrie ţi ultrastructura flagelului! 6. Descrie ţi alc ătuirea vacuolei contractile la protozoare! 7. Care sunt modalit ăţ ile de reproducere asexuat ă la protozoare? 8. Cum se hr ănesc protozoarele?

61

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur ă, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucure şti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders College Publishing, New York, 893 p. 3. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New York, London. 4. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general ă. Edit. Didact. Pedag., Bucure şti. 5. Nechifor M., 2002. Biologie şi patologie celular ă. Vol. 1. Ed. Ars Docendi, Bucure şti. 6. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ., 15:193-202.

62

CAPITOLUL 2

ORIGINEA METAZOARELOR

OBIECTIVE: - în ţelegerea no ţiunii de metazoar şi a diferen ţelor dintre diblastice şi triblastice, respectiv între protostomieni şi deuterostomieni; - descrierea tipurilor de ou ă şi de segmentare la metazoare; - descrierea procesului de gastrula ţie; - în ţelegerea modului în care se formeaz ă mezodermul şi celomul.

CUVINTE CHEIE: - metazoare - blastul ă, blastocel, celom - gastrul ă - teloblaste - mezoderm

Caractere generale ale metazoarelor Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt ă dintr-o blastul ă provenit ă dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi

63 anizogame ţi haploizi. În dezvoltarea lor embrionar ă parcurg obligatoriu stadiile de blastul ă şi gastrul ă, celelalte stadii variind de la filum la filum. În fauna actual ă, din cele aproximativ 25 de filumuri, doar unul, Chordata, reune şte organisme animale care nu apar ţin nevertebratelor. Fig. 16 ilustrez ă filogenia regnului animal acceptat ă de majoritatea zoologilor contemporani. Fiind organisme eucariote, celula metazoarelor este o celul ă integrat ă într-o entitate de ordin superior reprezentat ă de individul pluricelular. Integrarea celular ă const ă în capacitatea celulelor de a se adapta şi specializa în vederea îndeplinirii anumitor func ţii. Integrarea şi diferen ţierea fiziologic ă a celulelor, în anumite direc ţii, este concomitent ă cu diferen ţierea lor morfologic ă. Aceast ă heterogenitate celular ă care se na şte duce la perfec ţionarea organiza ţiei şi la apari ţia de ţesuturi, organe, sisteme şi aparate. Coordonarea diferitelor func ţii ale organismului se realizeaz ă atât pe cale hormonal ă cât şi nervoas ă acestea ac ţionînd împreun ă. Metazoarele au o nutri ţie heterotrof ă, cea primitiv ă fiind intracelulare ă (prin fagocitoz ă) dar care în evolu ţia metazoarelor este înlocuit ă treptat de cea cavitar ă, fagocitoza r ămânând doar un act de ap ărare al organismului. Reproducerea metazoarelor decurge atât asexuat cât şi sexuat. Reproducerea asexuat ă se întâlne şte în general la grupele primitive, fiind înlocuit ă treptat la cele superioare de c ătre cea sexuat ă. La acestea din urm ă, sexualitatea se reg ăse şte doar sub forma ei extrem ă şi evoluat ă, anizogamia, în care intervin ovulele şi spermatozoizii, ultimii cu structur ă flagelat ă, fapt care pledeaz ă în favoarea originii metazoarelor într-un grup de flagelate.

64 Cordata Arthropoda Pogonophora Linguatulida Hemicordata DEUTEROSTOMIA Tardigrada Echinodermata Onychohophora Chaetognatha Articulata Lophophorata Annelida Entoprocta Echiurida

PROTOSTOMIA Sipunculida Priapulida BILATERALIA Mollusca TRIPLOBLASTICA Nemathelminthes Protocelomata

Pseudo celomata Nemertini Plathelminthes Acelomata Ctenaria Mesozoa Cnidaria RADIATA Str ămo şul planuloid DIPLOBLASTICA

Placozoa Porifera METAZOA

Sporozoa Ciliophora Flagelatta Amoebosporida Sarcodina PROTOZOA

Fig. 16. Arborele filogenetic privind încreng ăturile şi treptele evolutive ale regnului animal (adaptare dup ă Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977)

65 Metazoarele sunt diplonte, faza haploid ă, scurt ă, este redus ă la game ţi. Game ţii sunt celulele sexuale totipotente care dup ă fecunda ţie dau na ştere oului (zigotului). În urma segment ării, oul va da un individ pluricelular, parcurgând mai multe stadii care la un loc constituie ontogeneza. Procesul specializării şi diferen ţierii celulare impune trecerea gradat ă de la stadiul de ou la cel de adult, proces numit ontogenie. În dezvoltarea lor ontogenetic ă, metazoarele trec prin dou ă perioade: o dezvoltare embrionar ă (morfogeneza) şi una postembrionar ă. Etapele principale ale dezvolt ării embrionare cuprind: segmentarea, formarea foi ţelor embrionare, embriogeneza şi histogeneza.

Tipuri de ou ă întâlnite la metazoare Ontogenia metazoarelor decurge diferit în func ţie de tipul de ou. Oul este alc ătuit din nucleu, şi citoplasm ă formatoare care con ţine drept substan ţă de rezerv ă vitelus deutoplasm ă. Simetria oului este radiar ă, uneori cu tendin ţe de bilateralitate. Oul prezin ă un ax polar (ax principal) care trece prin cei doi poli ai s ăi: animal şi vegetativ. La metazoare, dup ă raporturile pozi ţionale dintre ovul şi masa vitelin ă oul poate fi: endolecit, când vitelusul este distribuit în interiorul ovulului sau ectolecit, atunci când vitelusul se g ăse şte în afara ovulului. În func ţie de cantitatea şi reparti ţia vitelusului (fig. 17), oul endolecit poate fi:

66 1) Ou alecit (oligolecit), la care vitelusul poate lipsi sau este în cantitate mic ă, fiind uniform distribuit în citoplasma oului ( izolecit sau homolecit ). Acest tip de ou are dimensiuni microscopice fiind caracteristic pentru spongieri, cnidari echinoderme şi Amphioxus . 2) Oul heterolecit , cu vitelus în cantitate mare, şi cantonat la polul vegetativ. Astfel de ou ă sunt prezente la ctenofori anelide şi molu şte (exceptând cefalopodele). 3) Oul telolecit , cu o cantitate mare şi compact ă de vitelus, care ocup ă cea mai mare parte a oului. Masa de vitelus împinge p ătura de citoplasm ă formatoare ( discul germinativ ) spre polul animal al oului. Acest tip de ou este caracteristic cefalopodelor, scorpionilor (dintre arachnide), şi majorit ăţ ii vertebratelor. 4) Oul centrolecit prezint ă la exterior o membran ă groas ă, secundar ă, numit ă corion, care este secretat ă de celulele foliculare ale ovarului. Sub corion se g ăse şte membrana vitelin ă (membran ă primar ă). Cantitatea mare de vitelus, ocup ă partea central ă a oului şi este fragmentat ă de c ătre pun ţile citoplasmatice în teritorii de vitelus. Pun ţile citoplasmatice fac leg ătura dintre citoplasma central ă şi cea periferic ă. La partea apical ă a oului se afl ă un mic orificiu numit micropil care reprezint ă poarta de intrare a spermatozoidului care fecundeaz ă oul. Acest tip de ou se întâlne şte la insecte. La oul ectolecit , ovulul alecit este înconjurat de vitelus care este distribuit în afara acestuia. Acest tip de ou este caracteristic platelmin ţilor şi aminte şte de structura gonadei femelei.

67

ou oligolecit ou heterolecit ou telolecit ou centrolecit

segmentare to tal ă segmentare total ă segmentare par ţial ă segmentare par ţial ă egal ă inegal ă superficial ă discoidal ă

echinoderme anelide cefalopode insecte CELOBLASTUL Ă STEROBLASTUL Ă DISCOBLASTUL Ă PERIBLASTUL Ă

Fig. 17. Tipuri de ou ă, de segmentare şi de blastul ă (adaptare dup ă Kalthoff, 2001; http://sci.muni.cz/ptacek/REPRODUKCE2.htm )

68

zigot stadiul de 8 celule morula

morula blastula gastrula

Fig. 18. Gastrula ţia – diferen ţierea foi ţelor embrionare primare (adaptare dup ă http://www.utm.edu/departments/cens/biology/rirwin/ancanim.htm )

Segmentarea oului Palintomia, f ără separarea produ şilor rezulta ţi, este unica posibilitate de formare a metazoarelor în procesele lor de reproducere sexuat ă. Oul este o celul ă hipertrofic ă a c ărei segmentare reprezint ă repartizarea materialului formator (vitelusului) şi a citoplasmei sale în celule fiice numite blastomere.

69 La metazoare, în cadrul ontogenezei, destinul embrionar al blastomerelor rezultate în urma segment ării este determinat mai de timpuriu sau mai târziu. La platelmin ţi, molu şte sau anelide, destinul celulelor embrionare este determinat foarte de timpuriu. În acest caz, dac ă oului îi este permis ă segmentarea pân ă la stadiul de patru blastomere iar ulterior acestea sunt separate, fiecare va forma un sfert de gastrul ă şi respectiv larvă. Astfel, fiecare celul ă are un destin predeterminat care nu poate fi alterat dac ă celula este îndep ărtat ă din pozi ţia sa originar ă ocupat ă în embrion. Formarea acestor blastomere care au contribu ţii embrionare predestinate poart ă numele de segmentare determinat ă sau în mozaic şi este caracteristic ă protostomienilor. Din contr ă, dac ă oul unui echinoderm este l ăsat s ă sufere segmentare pân ă în stadiul de patru blastomere, iar apoi acestea sunt separate, din fiecare blastomer se va forma o nou ă gastrul ă şi apoi o larv ă. Aceast ă formare de blastomere cu destin nefixat se nume şte segmentare nedeterminat ă sau cu compensare şi este comun ă deuterostomienilor.

Segmentarea nu este similar ă la toate grupele de metazoare ci depinde tipul de ou (fig. 17). În func ţie de aceste criterii, segmentarea poate fi: total ă sau par ţial ă. În segmentarea total ă, întreaga mas ă a oului particip ă la formarea blastomerelor, iar segmentarea poate fi egal ă sau inegal ă. În segmentarea par ţial ă, care poate fi discoidal ă sau superficial ă, masa inert ă şi uniform ă de vitelus nu particip ă în segmentare, aceasta limitându-se doar la citoplasma

70 formatoare. În acest tip de segmentare vitelusul este consumat în timpul embriogenezei. Segmentarea total ă şi egal ă are loc la oul oligolecit, la care cantitatea mic ă şi uniform repartizat ă de vitelus nu împiedic ă planurile de diviziune iar blastomerele rezultate din segmentare sunt egale. În acest caz, întreaga mas ă de vitelus este uniform repartizat ă în blastomere. Segmentarea total ă şi inegal ă este caracteristic ă oului heterolecit, la care cantitatea mare de vitelus de la polul vegetativ face ca ultimul plan transversal de diviziune (înaintea form ării stadiului de 8 blastomere) s ă treac ă deasupra ecuatorului oului. Se formeaz ă astfel, 4 micromere (blastomere mici) înc ărcate cu pu ţin vitelus, la polul animal şi 4 macromere (blastomere mari) ce con ţin majoritatea cantit ăţ ii de vitelus, situate la polul vegetativ al oului. Segmentarea par ţial ă şi discoidal ă se petrece la ou ăle teloleciteu, la care vitelusul compact şi în cantitate mare împinge p ătura sub ţire de citoplasm ă formatoare sub form ă de disc ( disc germinativ ), la polul animal al oului. În segmentare particip ă doar discul embrionar care se constituie într-un disc blastomeric sau disc embrionar . Segmentarea par ţial ă şi periferic ă este caracteristic ă oului centrolecit. al c ărui nucleu se divide activ iar majoritatea nucleilor-fii migreaz ă prin pun ţile citoplasmatice în blastemul nuclear , periferic. Între ace şti nuclei apar limite celulare fapt ce duce la apari ţia unui blastoderm periferic , ce înconjur ă masa vitelin ă. Nucleii r ăma şi în pun ţile citoplasmatice sau citoplasma central ă devin nuclei vitelofagi, care vor digera vitelusul.

71 Simetria segment ării condi ţioneaz ă simetria adultului Dup ă raporturile geometrice dintre blastomerele rezultate în urma segment ării se deosebesc urm ătoarele tipuri de segmentare: Segmentarea radiar ă are loc când axele de segmentare timpurie ale fusurilor de diviziune sunt fie paralele, fie în unghi drept, la axul polar al oului. Astfel, blastomerele rezultate într-un etaj sunt situate exact deasupra sau dedesubtul celor din etajul vecin. Sau cu alte cuvinte, în morula sau blastula tân ără alterneaz ă regulat meridiane de blastomere cu şan ţuri meridiane. Acest tip de segmentare este caracteristic ă pentru spongieri, cnidari şi echinoderme. Segmentarea spiral ă este determinat ă de dispozi ţia oblic ă şi altern ă a axelor fusurilor de diviziune, fa ţă de axul polar al oului. Acest lucru face ca blastomerele s ă posede un aranjament spiral, fiecare blastomer s ă fie situat între cele dou ă blastomere de deasupra sau dedesubtul lui. Astfel, fiecare etaj de celule alterneaz ă în pozi ţie cu seturile adiacente. Acest model de segmentare este caracteristic grupului Spiralia, şi are o mare semnifica ţie filogenetic ă deoarece indic ă înrudirea dintre grupe îndep ărtate cum sunt policladele, nemer ţienii, anelidele, molu ştele şi unele artropode. Întrucât segmentarea spiral ă este o segmentare determinat ă, este posibil de stabilit originea blastomerelor şi de a le compara în cadrul diverselor grupe de nevertebrate. În momentul când stadiul de blastul ă a fost atins, toate foi ţele embrionare sunt trasate. De exemplu, ectodermul neural este derivat din blastomerul 2d din emisfera animal ă a oului, blastomer care s-a format dup ă a patra segmentare.

72 Segmentarea biradiar ă (bisimetric ă) este o segmentare de tip particular care caracterizeaz ă grupul ctenoforelor. În acest caz, blastomerele se dispun dup ă dou ă planuri de simetrie, care corespund planului longitudinal şi transversal al adultului. Segmentarea bilateral ă este rar ă în cadrul nevertebratelor şi se caracterizeaz ă prin dispunerea, înc ă de timpuriu, a blastomerelor, dup ă un plan evident de simetrie bilateral ă. Acest tip de simetrie este observat ă la rotiferi.

Indiferent de tipul segment ării, rezultatul ei conduce la constituirea unui agregat de celule numit morul ă, alc ătuit din numeroase blastomere între care rămân spa ţii de segmentare. Ulterior, se formeaz ă stadiul de blastul ă prin confluen ţa spa ţiilor de segmentare şi formarea unei cavit ăţ i centrale numit ă blastocel sau cavitate primar ă a corpului, care este delimitat ă de o p ătur ă unistratificat ă de blastomere ce constituie blastodermul. În func ţie de tipul de ou şi deci de modul de segmentare, blastula care rezult ă poate fi de urm ătoarele tipuri (fig. 17): • Celoblastula rezult ă din segmentarea total ă şi egal ă a oului oligolecit, având blastocelul spa ţios şi blastodermul alc ătuit din celule egale, uneori ciliate • Steroblastula este rezultatul segment ării totale şi inegale a oului heterolecit, având blastocel redus, micromere la polul animal şi macromere situate la polul vegetativ.

73 • Discoblastula se formeaz ă din segmentarea par ţial ă şi discoidal ă a oului telolecit, având un blastocel virtual şi o calot ă de blastomere mici, situat ă la polul animal şi care rezult ă doar prin segmentarea citoplasmei formatoare. • Periblastula rezult ă din segmentarea par ţial ă şi superficial ă a oului centrolecit. Blastocelul este plin cu vitelus în care se g ăsesc nuclei vitelofagi.

Odat ă cu apari ţia blastulei, procesul segment ării se încheie.

Gastrula ţia Procesul prin care se diferen ţiaz ă foi ţele embrionare ( ectodermul şi endodermul ) poart ă numele de gastrula ţie (fig. 18). Modul de formare a stadiului de gastrul ă difer ă de la un grup la altul iar procesul gastrula ţiei se poate desf ăş ura pe mai multe c ăi: Gastrula ţia prin invaginare (embolie) caracterizeaz ă celoblastula, la care blastodermul polului vegetativ se invagineaz ă formând o cavitate digestiv ă primar ă numit ă arhenteron (intestin primitiv), care comunic ă cu exteriorul printr-un orificiu ce reprezint ă blastoporul (gura primitiv ă). Blastodermul care căptu şeşte arhenteronul formeaz ă endodermul iar cel care delimiteaz ă gastrula le exterior alc ătuie şte ectodermul. Între ectoderm şi endoderm se g ăse şte blastocelul care este redus sau devine virtual prin alipirea celor dou ă foi ţe embrionare.

74 Gastrula ţia prin acoperire (epibolie) este caracteristic ă steroblastulei. În acest caz, micromerele polului animal, datorit ă cantit ăţ ii mici de vitelus, se divid mult mai rapid şi acoper ă macromerele care se divid mult mai greu iar în final devin interne. Gastrula ţia prin proliferare unipolar ă sau multipolar ă decurge prin proliferarea unor celule, dintr-unul sau mai multe puncte ale blastodermului, cu formarea unui masiv endodermic, care ulterior se ordoneaz ă într-un endoderm. Prin realizarea racordului dintre cele dou ă foi ţe embrionare se va deschide apoi blastoporul. Gastrula ţia prin imigrare unipolar ă sau multipolar ă este asem ănătoare cu proliferarea, dar se face, spre deosebire de aceasta, prin desprinderea şi migrarea în blastocel, a unor celule, din unul sau mai multe puncte ale blastodermului. Gastrula ţia prin delaminare decurge printr-o clivare a blastodermului care va conduce la formarea ecto- şi endodermului. Ulterior endodermul înainteaz ă spre interior, iar în punctul de contact cu ectodermul va apare blastoporul. Primele dou ă tipuri sunt cele mai comune moduri de formare a gastrulei, dar nu şi cele mai primitive, a şa cum erau considerate de c ătre Haeckel. A şa cum, corect considera Mecinikov, cele mai primitive moduri de gastrula ţie sunt imigrarea, proliferarea şi delaminarea, care sunt prezente la unii spongieri şi celenterate, şi care duc la apari ţia unui masiv endodermic fagocitar (Fir ă şi

75 Năst ăsescu, 1977). Aceste modalit ăţ i de gastrula ţie conduc la parenchimula spongierilor sau la planula didermic ă şi ciliat ă a cnidarilor.

Formarea mezodermului şi celomului Formele primitive de metazoare î şi realizeaz ă ontogenia doar cu dou ă foi ţe embrionare, ecto- şi endoderm care vor sta la originea viitoarelor organe definitive. Aceste forme, care se opresc în dezvoltarea ontogenetic ă în stadiul de gastrul ă, constituie grupul metazoarelor didermice sau diploblastice. La restul grupelor de metazoare, procesele de gastrulaţie conduc la formarea celei de-a treia foi ţe embrionare, mezodermul , care î şi are originea în endoderm. La eucelomate, mezodermul se organizeaz ă în foi ţă şi delimiteaz ă cavitatea general ă a corpului care este numit ă celom . În cadrul metazoarelor eucelomate, modul în care se formeaz ă mezodermul şi celomul este diferit. Protostomienii îşi formeaz ă mezodermul şi celomul prin schizocelie , pe când la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.

Formarea schizocelic ă sau teloblastic ă a mezodermului şi celomului (fig. 19) este caracteristic ă protostomienilor. La toate aceste grupe, endomezenchimul se formeaz ă dintr-o singur ă celul ă, numit ă celul ă mezentoblastic ă (somita 4d ), ap ărut ă la a şasea segmentare a oului. Aceast ă celul ă d ă na ştere la dou ă teloblaste mam ă (celule mezodermice primordiale) sau ini ţiale mezodermice , localizate la limita dintre ecto- şi endoderm, de o parte şi de alta a blastoporului. Teloblastele se divid activ şi formeaz ă de o parte şi de

76 alta a arhenteronului dou ă benzi teloblastice de celule fiice care la rândul lor prin diviziune vor forma dou ă masive mezodermice. Spa ţiile de segmentare dintre celulele masivelor mezodermice se unesc şi în fiecare masiv se vor forma dou ă cavit ăţ i celomice ( saci celomici ), ce se vor dezvolta în detrimentul blastocelului, care se restrânge puternic. Sacii celomici au pere ţi mezodermici unistratifica ţi. Peretele lor extern, dinspre ectoderm, poart ă numele de foi ţă parietal ă sau s omatopleur ă, iar cel intern, dinspre intestin, splanchnopleur ă. Cele dou ă splanchnopleure învelesc intestinul, iar deasupra şi dedesubtul intestinului, dorsal şi ventral, se unesc pentru a forma mezenterul dorsal şi mezenterul ventral, care sus ţin intestinul. Cavit ăţ ile celomice constituie cavitatea general ă a corpului, care din cauz ă c ă înlocuie şte blastocelul, este considerat ă cavitate secundar ă a corpului. Din cauza acestui mod de apari ţie a mezodermului şi celomului, protostomienii mai sunt cunoscu ţi şi sub numele de schizocelomate sau celomate schizocelice.

Formarea enterocelic ă a mezodermului şi celomului (fig. 20) se întâlne şte la grupul deuterostomienilor (echnoderme, hemicordate şi cordate), la care mezodermul se formeaz ă prin evaginarea enterocelic ă a endodermului, de o parte şi de alta a arhenteronului. Aceste evagin ări se separ ă ulterior de arhenteron, fie sub forma a doi saci celomici, fie, în cazul deuterostomienilor metameriza ţi, sub forma a unor perechi laterale de saci celomici. Datorit ă acestui mod de formare a mezodermului şi celomului, deuterostomienii mai sunt numi ţi enterocelomate sau celomate enterocelice .

77 Artropodele prezint ă un mod aparte de formare a mezodermului şi celomului. La acestea, din peretele entomezodermic al invagin ării gastrulei, se diferen ţiaz ă şi se deta şeaz ă celule mezodermice, care se dispun în masive mezodermice perechi, în care se vor forma sacii celomici. Ulterior, sacii celomici se dezorganizeaz ă, participând în organogenez ă, iar spa ţiile celomice rămase se vor contopi cu cele blastoceliene, dând o cavitate a corpului, numit ă hemocel sau mixocel . Arhitectura corpului este un alt criteriu utilizat în decelarea diferitelor grupe de metazoare. Formele diploblastice (spongierii, cnidarii şi ctenoforii) nu posed ă ţesuturi şi organe sau dac ă le posed ă, acestea sunt incipiente, iar diferen ţierea lor celular ă nu este atât de mare ca la celelalte metazoare. La spongieri locul acestora este preluat de diferite categorii de celule, specializate pentru anumite func ţii. Metazoarele triploblastice prezint ă organe interne specializate, dar, sistemele lor de organe pot s ă difere în ceea ce prive şte rela ţia lor cu cavitatea intern ă a corpului. De şi, cavitate a corpului, poate însemna orice spa ţiu intern, acest termen se refer ă la o cavitate larg ă, umplut ă cu un lichid, şi care se întinde între peretele corpului şi organele interne. Fluidul care umple cavitatea corpului poate s ă serveasc ă la o mare diversitate de func ţii. Fluidul poate s ă func ţioneze uneori ca un schelet hidrostatic, sau poate juca rol de mediu circulant. Acest spa ţiu poate fi utilizat ca un loc temporar de acumulare a unor fluide în exces sau a unora excretate sau poate reprezenta locul de maturare a elementelor genitale. Platelmin ţii şi nemer ţienii, la care nu exist ă o cavitate a corpului,

78 spa ţiul dintre organe fiind invadat de c ătre un ţesut de umplutur ă, numit parenchim, fac parte din grupul Acelomata (fig. 31). Restul metazoarelor triploblastice prezint ă dou ă tipuri de cavitate a corpului. Filumul nematelmin ţilor posed ă o cavitate a corpului numit ă pseudocelom sau pseudocel , care este o cavitate persistent ă, derivat ă din blastocelul embrionar. Organele interne sunt de fapt libere în acest spa ţiu, şi nu exist ă un peritoneu care s ă delimiteze aceast ă cavitate (fig. 40). Metazoarele triploblastice, la care exist ă aceast ă situa ţie, sunt încadrate în grupa Pseudocelomata. Restul metazoarelor, posed ă o cavitate secundar ă a corpului sau un celom delimitat de un peritoneu, dar, care are o embriogenez ă diferit ă de cea a pseudocelomatelor. În realitate, organele nu sunt libere în celom, ele pot s ă atârne în interiorul acestuia, dar sunt întotdeauna delimitate de un peritoneu. Astfel, toate organele se g ăsesc în spatele celomului, fiind retroperitoneale. Aceste grupe de metazoare triploblastice fac parte din grupul eucelomata (fig. 50). De şi, caracterele de baz ă în diferen ţierea protostomienilor fa ţă de deuterostomieni sunt de natur ă embriologic ă, aceste dou ă linii filetice principale ale metazoarelor, mai prezint ă o serie de caractere structurale şi biochimice diferite. În acest sens, evolu ţia ciliaturii de suprafa ţă , pare s ă fie diferit ă în cadrul celor dou ă linii filetice. De asemenea, chitina reprezint ă o component ă scheletic ă comun ă printre protostomieni, dar, este rar întâlnit ă în rândul deuterostomienilor. În plus, fosfat arginina reprezint ă depozitul tipic pentru protostomieni, pe când, creatin fosfatul este tipic pentru deuterostomieni.

79

saci celomici teloblaste

blastopor

Fig. 19. Diagrama form ării celomului prin schizocelie, la Protostomieni (dup ă http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera8.jpg )

saci celomici

Fig. 20. Diagrama form ării celomului prin enterocelie, la Deuterostomieni (dup ă http://cas.bellarmine.edu/tietjen/images/genera9.jpg )

Organogeneza reprezint ă procesul de formare a diferitelor şesuturi şi de constituire a organelor. Procesul organogenezei dureaz ă pân ă la atingerea stadiului de maturare al individului şi îmbrac ă aspecte diferite, în func ţie de planul structural şi trepta de evolu ţie a grupului respectiv.

80 Din ectoderm deriv ă elementele sistemului nervos, organele de sim ţ, tegumentul stomodeul (intestinul anterior), proctodeul (intestinul posterior), şi sistemul respirator la nevertebrate. Endodermul va da na ştere la mezenteron (intestinul mediu) şi glandele anexe, iar la cordate diferen ţiaz ă notocordul şi organele respiratorii. Din mezoderm deriv ă musculatura, pere ţii vaselor sanguine, peritoneul, organele excretoare şi genitale, şi celomul, la grupele evoluate de protostomieni şi la to ţi deuterostomienii. De şi nu reprezint ă o foi ţă embrionar ă, mezenchimul este un ţesut embrionar cu un rol important în special la metazoarele evoluate. El este un ţesut de umplutur ă constituit din celule proliferate din endoblast sau mezoblast şi care ocup ă spa ţiul blastocelian. Din mezenchim deriv ă spiculii scheletici, elemente ale sângelui si musculatura. În func ţie de originea sa, mezodermul poate fi primar, atunci când apare înainte de gastrula ţie, prin proliferarea şi imigrarea unor celule din blastoderm în interiorul blastocelului (echinoderme), sau secundar, când apare dup ă gastrula ţie, prin disocierea unor celule mezodermice. La metazoarele primitive (spongieri, celenterate), exist ă un mezenchim secundar cu origine în ectoderm (ectomezenchim) sau endoderm.

Originea metazoarelor Originea metazoarelor este greu de precizat, dar majoritatea zoologilor sunt de acord c ă acest grup are un str ămo ş comun printre organismele unicelulare. Teoriile emise, care au încercat s ă explice calea trecerii spre metazoare se bazeaz ă pe modele oferite de protozoare (st ările coloniale, uneori

81 cu o anumit ă polaritate şi cu o specializare a indivizilor coloniei în vegetativi şi reproduc ători; st ări polienergide homocariote; cnidosporidii cu spori compu şi, forma ţi într-un plasmodium). Toate aceste teorii se pot rezuma în dou ă categorii principale: 1. teorii sinci ţiale care postuleaz ă celularizarea unei st ări polienergide care sus ţin integrarea unei colonii de flagelate. 2. teorii coloniale care sus ţin integrarea unei colonii de flagelate.

REZUMAT

Metazoarele sunt eucariote pluricelulare, heterotrofe, care se dezvolt ă dintr-o blastul ă provenit ă dintr-un zigot diploid, format prin unirea a doi anizogame ţi haploizi; în dezvoltarea lor embrionar ă, parcurg obligatoriu stadiile de blastul ă şi gastrul ă. Etapele principale ale dezvolt ării embrionare cuprind: segmentarea, formarea foi ţelor embrionare, embriogeneza şi histogeneza. Ontogenia metazoarelor decurge diferit în func ţie de tipul de ou. Se disting mai multe tipuri de ou ă: oligolecit, heterolecit, telolecit, centrolecit, ectolecit. Corespunz ător tipului de ou, blastula (rezultatul segment ării) este: celoblastul ă, steroblastul ă, discoblastul ă, discoblastul ă şi periblastul ă. Odat ă cu apari ţia blastulei, procesul segment ării se încheie. Procesul prin care se diferen ţiaz ă foi ţele embrionare (ectodermul şi endodermul) poart ă numele de gastrula ţie, care se poate realiza prin mai multe căi (invaginare, acoperire). Formele primitive de metazoare (diploblasticele) î şi realizeaz ă ontogenia doar cu dou ă foi ţe embrionare, ecto- şi endoderm care vor

82 sta la originea viitoarelor organe definitive. La restul grupelor de metazoare (triploblastice), procesele de gastrula ţie conduc la formarea celei de-a treia foi ţe embrionare, mezodermul, care î şi are originea în endoderm. În cadrul metazoarelor eucelomate, modul în care se formeaz ă mezodermul şi celomul este diferit. Protostomienii î şi formeaz ă mezodermul şi celomul prin schizocelie, pe când la deuterostomieni acestea apar prin enterocelie.

ÎNTREB ĂRI

1. Prin ce se caracterizeaz ă celoblastula şi cum apare ea? 2. Prin ce difer ă segmentarea total ă de cea par ţial ă? 3. Ce se în ţelege prin gastrula ţie? Ce categorii de organisme se opresc în ontogenie la stadiul de dou ă foi ţe embrionare? 4. Cum se formeaz ă mezodermul şi celomul? 5. Care este diferen ţa între celomate şi pseudocelomate? 6. Ce deosebiri exist ă între protostomieni şi deuterostomieni? 7. Ce reprezint ă mezenchimul?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Codreanu, R, 1970. Grands problèmes controversés de l´ évolution phylogénétique des Métazoaires. Ann. Biol ., 9 (11-12): 671-709. 2. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch ., 16: 40-88.

83

CAPITOLUL 3 DIVIZIUNEA RADIATA DIPLOBLASTICA

OBIECTIVE: - cunoa şterea r ăspândirii, diversit ăţ ii şi modului de via ţă a reprezentan ţilor principalelor filumuri de metazoare radiate diploblastice (Porifera, Cnidaria, Ctenaria); - descrierea alc ătuirii corpului poriferilor, cu specificarea categoriilor celulare şi a rolului îndeplinit de acestea; cunoa şterea celor trei tipuri de structur ă ale spongierilor; - cunoa şterea diagnozei şi sistematicii celenteratelor, în func ţie de morfologia formelor libere sau fixate ale acestora.

CUVINTE CHEIE: - metazoare didermice - simetrie radiar ă - metagenez ă - cavitate gastric ă, sistem gastro-vascular - poriferi (spongieri), cnidari, ctenari

84 Reprezentan ţii acestui grup î şi des ăvâr şesc ontogenia cu formarea, în procesul gastrula ţiei, doar a dou ă foi ţe embrionare: ectodermul şi endodermul (fig. 21). Din cauz ă c ă dezvoltarea lor ontogenetic ă se opre şte în stadiul de gastrul ă, ele mai sunt numite şi gastreate. În general, simetria corpului lor este radiar ă.

Fig. 21. Sec ţiune transversal ă prin corpul diploblasticelor

FILUM SPONGIA (PORIFERA, PARAZOA)

Grupul reune şte metazoare inferioare, exclusiv acvatice, fixate de substrat, formând cruste sau aglomera ţii arborescente, solitare sau coloniale, în majoritate marini. Doar o singur ă familie, Spongillidae, este dulcicol ă. Spongierii reprezint ă cel mai primitiv grup de metazoare. Din cauza slabei integr ări celulare, şi deci, a organiz ării lor mai mult la nivel celular, decât tisular (Hyman, 1940), spongierii nu prezint ă sisteme de organe şi nici ţesuturi adev ărate, celulele lor având un grad mare de independenţă . Datorit ă acestui fapt, func ţiile vitale ale organismului sunt îndeplinite de diferitele categorii de

85 celule. În ontogenie nu apar cele dou ă foi ţe embrionare propriu-zise (ecto- şi endodermul) ci dou ă p ături de celule ( pinacoderm şi gastroderm ) între care se interpune un ectomezenchim . Corpul spongierilor este str ăbătut de un sistem de cavit ăţ i şi canale acvifere care comunic ă cu mediul acvatic extern prin numero şi pori, de aici derivând şi numele lor de poriferi. Aproape to ţi spongierii prezint ă un schelet intern care poate fi calcaros, silicios, spongios sau o combina ţie între ultimile dou ă tipuri. Au un mod caracteristic de propagare asexuat ă, prin muguri de rezisten ţă şi diseminare, numite sorite şi gemule . Reproducerea sexuat ă este universal ă, cu formarea de ou ă tipice şi larve liber înot ătoare. Fecunda ţia este indirect ă, iar în dezvoltare, caracteristic ă este inversiunea suprafe ţelor, de unde şi numele de Parazoa . Arhitectura corpului spongierilor este unic ă, fiind constituit ă în jurul unui sistem de pori, canale şi cavit ăţ i prin care circul ă permanent un flux de ap ă. Aceast ă arhitectur ă este în strâns ă leg ătur ă cu modul lor de via ţă , sesil. Planul arhitectural cât şi fiziologia arhetipic ă pot fi mai bine în ţelese prin studiul formelor primitive, cu simetrie radiar ă, a şa cum sunt unii spongieri de tip ascon sau sicon. Pe suprafa ţa corpului spongierului exist ă o serie de mici orificii numite pori inhalan ţi. Prin porii inhalan ţi, un flux constant de ap ă, provenind din mediul extern, p ătrunde în spongocel sau atrium (cavitatea spongierului) şi este apoi expulzat printr-o deschidere apical ă mai mare, numit ă oscul (orificiu exhalant).

86 Peretele corpului are o structur ă relativ simpl ă (fig. 22), fiind alc ătuit din dou ă straturi de celule neechivalente cu ecto- şi endodermul: un strat extern sau dermic şi un strat intern sau gastric. Între acestea se interpune un ectomezenchim. Stratul extern, dermic, numit şi pinacoderm , este format din celule numite pinacocite . De obicei, termenul de „tegument” nu este utilizat pentru a defini stratul extern al metazoarelor diploblastice, întrucât acest termen implic ă un grad de specializare şi complexitate celular ă care nu este atins la nivelul de organizare diploblastic. De şi spongierii posed ă un pinacoderm, celulele acestuia sunt de acela şi tip şi, aparent, sunt extrem de slab asociate între ele. Pinacodermul nu formeaz ă structuri protectoare sau de suport ci doar o cuticul ă mucoas ă sub ţire. Totu şi, la nivelul acestui strat se formeaz ă pori inhalan ţi contractili care regleaz ă fluxul de ap ă prin sistemul acvifer. În vehicularea apei, cilii, au probabil un rol minor. Pinacodermul nu are func ţie neuro-senzorial ă pentru c ă nu posed ă elemente senzoriale şi nervoase (excep ţie hexactinelidele) sau musculare, specializate şi asociate acestuia. La spongieri, pinacodermul nu are func ţie de barier ă fiziologic ă, fapt care sugereaz ă existen ţa unei mici autonomii homeostatice a mediului lor intern (Pavans de Ceccatty, 1979). Toate acestea demonstreaz ă c ă, la spongieri, fa ţă de celelalte metazoare, func ţiile tegumentare sunt cele mai rudimentere. Stratul intern, gastric sau gastroderm , este alc ătuit din choanocite (celule cu gulera ş şi flagel) celule asem ănătoare protozoarelor choanoflagelate.

87 Celulele amiboide ale ectomezenchimului pot fi de mai multe tipuri: pinacocite, choanocite, archeocitele amibocite, colencite, lophocite, miocite, porocitele, scleroblastele, protoneuroni, spermatozoizi, ovule.

lophoc ite pinacocite

choanocite

porocite

amibocit ă

spicul

Fig. 22. Peretele corpului la spongieri; s ăge ţile indic ă curentul apei (adaptare dup ă http://en.wikipedia.org/wiki/File:Porifera_cell_types_01.png )

Scleroblastele reprezint ă celulele mame ale elementelor scheletice şi deriv ă din amibocitele ectomezenchimului. Dup ă natura mineral ă a spiculilor scheletici se disting: calcoblaste , silicoblaste şi spongoblaste . Spiculii se prezint ă sub o mare varietate de forme şi sunt utiliza ţi în identificarea şi clasificarea speciilor de spongieri. Aranjamentul spiculilor în cadrul scheletului este extrem de variat, existând adesea, combina ţii şi grup ări distincte, care pot să difere de la o zon ă la alta chiar în cadrul aceluia şi spongier.

88 Fibrele de spongin ă formeaz ă un schelet spongios din fibre interconectate. Substan ţa care intr ă în componen ţa sponginei este o protein ă filamentoas ă, similar ă colagenului. Scheletul unor spongieri poate fi format în exclusivitate din fibre de spongin ă sau un amestec dintre aceasta şi spiculi silicio şi. La formarea fibrelor de spongin ă particip ă mai multe spongoblaste care se dispun în linie, fiecare spongoblast ă secretând un anumit segment al fibrei. În momentul când fibra este complet format ă scleroblastele degenereaz ă. Spongierii care produc spiculi silicio şi utilizeaz ă procese chimice diferite fa ţă de cei calcaro şi. Pentru c ă în ambele cazuri, s ărurile anorganice trebuie s ă fie preluate din apa de mare, şi pentru c ă concentra ţia de siliciu este de câteva ori mai mic ă decât cea de calciu, spongierii silicio şisunt nevoi ţi s ă cheltuiasc ă mai mult ă energie în ob ţinerea materialului scheletic.

Tipuri de structur ă ale spongierilor arat ă sensul evolu ţiei structurii şi fiziologiei spongierilor prin complicarea cavit ăţ ilor acvifere şi m ărirea suprafe ţei ocupate de coanocite. În evolu ţia spongierilor pot fi eviden ţiate trei tipuri principale de structur ă: Ascon , Sycon şi Leucon (fig. 23). Tipul Ascon este cel mai simplu. Corpul este saciform şi radiar simetric şi toat ă cavitatea paragastral ă (spongocelul) este c ăptuşit ă cu choanocite. Apa intr ă în cavitatea spongierului prin porii inhalan ţi intracelulari (ostii), care au aspect de tuburi s ăpate în porocite, şi care str ăbat peretele corpului spongierului. Spongocelul este c ăptu şit de un singur strat de choanocite.

89 La tipul Ascon, spongierul con ţine un a şa mare volum de ap ă, comparativ egal cu volumul total al spongierului, astfel încât, flagelii choanocitelor deabia sunt capabili de a for ţa apa s ă ias ă încet prin oscul. Aceast ă situa ţie a limitat spongierii de tip ascon la dimensiuni mici. O cre ştere în dimensiune a acestui tip de spongieri ar agrava problema. A şa cum se cunoa şte din rela ţia suprafa ţă – volum, volumul spongierului ar cre şte cu o rat ă mult mai mare decât suprafa ţa intern ă ce ar putea g ăzdui choanocite suplimentare.

Fig. 23. Tipuri de structur ă la spongieri (evolu ţia sistemului acvifer): A-tip Ascon ; B-tip Sycon ; C-tip Leucon: 1-spongocel, 2-oscul, 3-canal radiar, 4-co şule ţ vibratil, 5, 6-pori inhalan ţi ( http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Porifera_Types-fr.svg )

Tipul Sycon este caracteristic pentru reprezentan ţii familiei Syconidae. Prin selec ţie natural ă, peretele corpului spongierului a devenit cutat, rezultând

90 astfel o reducere a volumului spongocelului (o descre ştere a volumului apei care trebuie s ă fie circulat ă), şi o cre ştere a ariei din suprafa ţa intern ă utilizat ă în găzduirea choanocitelor. Rezultatul acestui nou tip de structur ă, care probabil a permis o evolu ţie a spongierilor de dimensiuni mai mari, a fost de o mai mare eficien ţă , întru-cât acum, prin spongier poate s ă treac ă un flux mai mare de ap ă. La tipul Sycon, faldurile externe formeaz ă pere ţii canalelor inhalante. Orificiile suprafe ţei externe, prin care apa p ătrunde în canalele inhalante sunt numite pori dermali intercelulari. Choanocitele tapeteaz ă doar pare ţii interni ai canalelor radiare. Canalele radiare alterneaz ă cu canalele inhalante, ambele fiind conectate între ele prin canale intercelulare foarte mici, numite prosopile . Porocitele str ăbătute de tuburi intracelulare au disp ărut. În acest caz, dou ă pinacocite delimiteaz ă între ele un spa ţiu îngust, prin care apa din canalele inhalante p ătrunde în cele radiare. Fiecare canal radiar se deschide în spongocel prin câte un orificiu numit apopil . Tipul Leucon este cel mai complex din punct de vedere structural. La acest tip, cutarea peretelui corpului este şi mai complex ă, iar grosimea sa este mult mai mare decât la tipul Sycon. Acest tip structural î şi pierde simetria radiar ă, devenind asimetric. Aici choanocitele sunt situate în grosimea ectomezenchimului la nivelul co şule ţelor vibratile care sunt numeroase şi etajate, fapt care permite o cre ştere semnificativ ă a suprafe ţei ocupate de c ătre choanocite. Fluxul de ap ă ajunge în co şule ţele vibratile prin intermadiul canalelor aferente care comunic ă cu porii inhalan ţi intercelulari, direct sau prin camerelor subdermale. Acestea sunt spa ţii mari, c ăptu şite cu pinacocite. Din

91 canalele inhalante sau subdermale, fluxul de ap ă p ătrunde în co şule ţul vibratil prin intermediul prosopilului. Apertura co şule ţului vibratil este numit ă apopil. Prin apopil, apa din co şule ţul vibratil este evacuat ă în canalele eferente, care conflueaz ă într-un canal exhalant mai mare ce conduce la oscul. Re ţeaua de canale este tapetat ă de endopinacocite, spre a fi deosebite de pinacocitele care mărginesc la exterior peretele corpului, şi care sunt numite exopinacocite. Majoritatea speciilor de spongieri care sunt de dimensiuni mai mari, sunt de tip leucon, şi au în multe cazuri, structuri şi mai complicate, lucru care eviden ţiaz ă că acest plan structural este cel mai eficient. La ace ştia, pe traiectul canalelor inhalante apar spa ţii dilatate, numite cavit ăţ i subdermale , iar canalele exhalante se dilat ă formând cavit ăţ i subatriale . Astfel, peretele corpului apare stratificat. La exterior, se formeaz ă o scoar ţă mezenchimatoas ă, bogat ă în sclerite, str ăbătut ă de numeroase canale şi spa ţii subdermale, dar lipsit ă de co şule ţe vibratile. Pătura mijlocie, groas ă, numit ă choanozom , prezint ă numeroase co şule ţe vibratile, canale inhalante şi exhalante. Caracteristicile esen ţiale ale fiziologiei spongierilor apar din faptul că celulele lor ac ţioneaz ă mai mult sau mai pu ţin independent şi demonstrez ă o mic ă cooperare, coordonare sau interdependen ţă . Atât arhitectura bazal ă cât şi fiziologia arhetipal ă a spongierilor, poate fi pe deplin în ţeleas ă prin studiul stadiului de Olynthus (stadiu de spongier tân ăr), a c ărui simplitate structural ă este re ţinut ă de stadiul de adult doar la pu ţine specii, şi anume cele de tip Ascon.

92 Realizarea func ţiilor vitale ale acestor organisme depinde în cea mai mare m ăsur ă de fluxul de ap ă care str ăbate sistemul acvifer al corpului. Acest flux de ap ă, continuu, faciliteaz ă nutri ţia, respira ţia, excre ţia şi chiar reproducerea. Marele volum de ap ă care traverseaz ă sistemul acvifer dezvoltat, semnific ă c ă majoritatea celulelor, chiar şi cele din adâncimea corpului, interac ţioneaz ă direct cu mediul extern. Evacuarea produ şilor de dezasimila ţie şi a celor azotici (în general amoniac) se fac prin intermediul curen ţilor de ap ă. Schimbul de gaze se face prin simpla difuzie între fluxul de ap ă şi celulele spongierului de-a lungul canalelor acvifere. Unele celule din corpul spongierilor dulcicoli posed ă una sau mai multe vacuole pulsatile, care constituie principalul sistem osmoreglator al organismului (Brauer, 1975). Nu exist ă sistem nervos (la spongieri), iar reac ţiile sunt în general locale. Coordonarea depinde de transmiterea substanţelor mesager prin difuzie în ectomezenchim, prin mobilitatea celulelor amiboidale şi de-a lungul celulelor fixate în contact unele cu altele. Conducerea stimulilor electrici pare s ă aib ă loc prin aceast ă ultim ă rut ă. Spongierii sunt organisme microfage filtratoare. Curentul de ap ă creat de flagelul choanocitelor permite spongierului s ă se hr ăneasc ă cu particule alimentare fine, aflate în suspensie (detritus, diatomee, ciliate). Particulele alimentare sunt selectate în jet şi “cernute” în timpul trecerii lor în co şule ţele vibratile. Numai particulele mai mici pot intra prin porii dermali sau trece prin prosopil. În final, particulele alimentare din canalele radiare sau co şule ţele vibratile sunt filtrate de c ătre choanocite.

93 Toate celulele spongierilor pot fagocita particule. Particulele mari (5-50 µ ) sunt fagocitate de pinacocitele ce tapeteaz ă c ăile inhalante. Particulele ce au dimensiuni bacteriene sau sub 1 µ sunt fagocitate de c ătre choanocite. Atât choanocitele cât şi amibocitele pot transfera particulele fagocitate altor celule. Amibocitele par s ă fie, mai de grab ă decât choanocitele, sediul principal de digestie. De asemenea, se pare c ă amibocitele, ac ţioneaz ă ca centri de stocare a rezervelor de hran ă. Spongierii se înmul ţesc atât asexuat cât şi sexuat. Reproducerea asexuat ă (agam ă) a metazoarelor, şi deci şi a spongierilor, se distinge profund de reproducerea asexuat ă a protozoarelor. Ea se suprapune reproducerii sexuate, care este general ă şi primordial ă. Regenerarea reprezint ă o caracteristic ă important ă a spongierilor. Orice parte a oric ărui spongier, care con ţine atât amibocite cât şi choanocite, poate, dac ă este ţinut în condi ţii corespunz ătoare, s ă dea na ştere unui spongier adult. Se pare c ă în procesul de regenerare sunt esen ţiali factori cum ar fi, prezen ţa ionilor de Ca ++ şi Mg ++ , înc ărc ătura electric ă a unor macromolecule de suprafa ţă , şi un num ăr minim de celule (aproximativ acela şi num ăr de celule necesar form ării unei gemule). De asemenea, în regenerare, prezen ţa amibocitelor este esen ţial ă, choanocitele singure, ne fiind capabile de acest lucru. Înmul ţirea asexuat ă se mai poate face prin stolonizare şi prin înmugurire . Înmugurirea intern ă este un fenomen mai rar, dar caracteristic spongierilor din clasele Hexactinellida şi Demospongiae. Spongierii se

94 înmul ţesc prin dou ă tipuri de muguri de rezisten ţă şi diseminare: gemule (dulcicoli) (fig. 24) şi sorite (marini). Reproducerea sexuat ă a spongierilor precum şi embriogeneza lor relev ă un num ăr de caracteristici particulare. Spongierii pot avea sexe separate, dar majoritatea sunt hermafrodi ţi. În general, spongierii sunt forme vivipare, dar exist ă şi unele forme ovipare ( Cliona ).

arheocite

spiculi (amfidiscuri)

micropil

Fig. 24. Alc ătuirea unei gemule (adaptare dup ă http://www.bioweb.genezis.eu/?cat=5&file=mnohobunkovce )

Formele hermafrodite evit ă autofecundarea fiind proteradrice, adic ă elementele genitale mascule se dezvolt ă înaintea celor femele (lb. gr. proteros = primul, mai înainte; andros = mascul, b ărbat). Elementele genitale se formeaz ă în mezenchim din choanocite sau arheocite. Spermatozoizii sunt localiza ţi în treimea superioar ă a corpului, iar ovulele în cele dou ă treimi inferioare. Fecunda ţia este intern ă şi indirect ă (prin intermediul unei celule c ărăuş). Ovocitele (celule mam ă ale ovulelor) se dispun sub choanocite, sufer ă o

95 cre ştere mic ă şi meioza; ele exercit ă o atrac ţie asupra spermatozoizilor afla ţi în apa sistemului acvifer. Ace ştia p ătrund într-o choanocit ă prin gulera ş şi apoi într-o vacuol ă care î şi îngroa şă pere ţii. Ajuns în vacuol ă spermatozoidul î şi pierde coada. Ansamblul vacuolo-spermatozoid formeaz ă spermiochistul . Choanocita care con ţine spermiochistul î şi pierde gulera şul şi flagelul şi se transform ă în celul ă-cărăuş care se înfund ă în mezenchim şi se apropie de ovul. Ovulul, dup ă ce a suferit cre şterea mic ă, migreaz ă prin mi şcări amiboide în apropierea spongocelului, se asociaz ă cu dou ă celule, una nutritiv ă şi alta satelit (la origine choanocite), dup ă care sufer ă cre şterea mare. Apoi, tot prin mi şcări amiboidale, ovulul se întoarce în vecin ătatea unei celule c ărăuş cu spermiochist. Celula c ărăuş alunec ă pe ovul, se rote şte cu l80° şi aduce spermiochistul în dreptul ovulului. Printr-un canal intracelular format în ovul, celula c ărăuş elibereaz ă spermiochistul, care ajunge în vecin ătatea nucleului ovulului. Aici spermiochistul se desface şi elibereaz ă pronucleul mascul, care se contope şte cu cel femel, dând na ştere sincarionului (nucleului de fecunda ţie). Segmentarea este total ă şi poate fi egal ă sau inegal ă, în func ţie de grupul de spongier, şi se petrece în ectomezenchimul matern, sub p ătura de choanocite. În general, la spongierii calcaro şi se formeaz ă o celoblastul ă, alteori, în special, la cei silicio şi, o steoblastul ă. Larva parenchimul ă a spongierilor silicio şi, difer ă de amfiblastula celor calcaro şi prin faptul c ă are aproape întreaga suprafa ţă extern ă flagelat ă, cu excep ţia regiunii posterioare ocupat ă de macromere aflagelate. În interiorul parenchimulei se g ăsesc macromere, amibocite şi spiculi. Parenchimula

96 spongierilor dulcicoli şi a unor specii marine, î şi diferen ţiaz ă choanocite înainte de a p ărăsi corpul matern. Parenchimula înoat ă liber, dup ă care se fixeaz ă cu polul anterior de substrat. Ulterior se petrece fenomenul de inversiune a foi ţelor: printr-o imigrare multipolar ă, celulele externe flagelate î şi pierd flagelul şi migreaz ă în interior. Aici, ele vor forma choanocitele care se dispun concentric, în mici grupe, dând na ştere la co şule ţele vibratile. Celulele mari, pigmentate, migreaz ă la exterior, se transform ă în pinacocite, formând pinacodermul. În unele cazuri celulele externe flagelate, dup ă ce devin interne sunt fagocitate de c ătre amibocite iar choanocitele se vor forma din nou din arheocite.

Spongierii reunesc circa 9000 de specii descrise. În func ţie de complexitatea structural ă şi de natura şi tipul elementelor scheletale Bergquist (1978) împarte spongierii în patru clase. Clasa Calcarea. Ordinul Homocoela - to ţi reprezentan ţii posed ă o structur ă de tip Ascon ( Leucosolenia , Clathrina ); Ordinul Heterocoela - reprezentan ţii au o structur ă a corpului de tip Sycon şi Leucon; reune şte forme solitare sau coloniale ( Sycon , Leucandra , Grantia etc). Clasa Hexactinellida (Hyalospongiae). Subclasa Hexasterophorida - microscleritele posed ă în vârful celor şase raze câte un m ănunchi de ramifica ţii fine ( Euplectella aspergillum ) (fig. 25); Subclasa Amphidiscophorida - reprezentan ţii posed ă la extremitatea microscleritelor pl ăci în form ă de haltere, numite amfidiscuri ( Hyalonema sieboldi ).

97

Fig. 25. Euplectella aspergillum (http://en.wikipedia.org/wiki/File:Venus_Flower_Basket.jpg ).

Clasa Demospongiae formeaz ă cel mai important grup al spongierilor (peste 90% din speciile de spongieri fiind atribui ţi acestei clase), constituind cel mai evoluat şi diversificat grup. Clasa Sclerospongiae reune şte forme paleozoice, cunoscute din cambrian. În fauna actual ă exist ă un num ăr mic de specii, care posed ă o structur ă leuconid ă şi care, populeaz ă grotele şi crevasele asociate recifilor de corali din diferitele regiuni ale globului. Difer ă de reprezentan ţii celorlalte clase de spongieri prin faptul c ă posed ă un schelet format din spiculi silicio şi, fibre de spongin ă, la care se adaug ă un schelet solid din carbonat de calciu. De şi sclerospongierii au fost ini ţial socoti ţi ca o clas ă aparte, de c ătre Hartman şi Goreau (1970), Vacelet (1985) descoper ă c ă reprezentan ţii acestui grup se încadreaz ă fie în clasa Calcarea, fie în clasa Desmospongia (http://en.wikipedia.org/wiki/Sponge ).

Spongierii par s ă fi ap ărut în paleozoicul timpuriu, numeroase forme fosile fiind semnalate înc ă din precambrian. Recifele paleozoicului timpuriu

98 erau formate din alge albastre-verzi, calcaroase (stromatolite) şi din alte dou ă grupe asem ănătoare spongierilor calcaro şi, care au suferit extinc ţie (archaeocyathide şi stromatoporide). Stearn (1975) consider ă stromatoporidele ca un subfilum de spongieri, asem ănătoare cu sclerospongii actuali. Considerarea spongierilor drept cele mai arhaice metazoare se bazeaz ă pe o serie de caractere particulare dintre care pot fi enumerate urm ătoarele: slaba integralitate şi diferen ţiere celular ă care priveaz ă spongierii de apari ţia de ţesuturi propriu-zise şi organe; absen ţa unor foi ţe embrionare propriu-zise; capacitatea fantastic ă de regenerare; prezen ţa choanocitelor, care sugereaz ă o posibil ă origine a spongierilor în protozoarele choanoflagelate; inversiunea foi ţelor embrionare, similar ă procesului de extroversiune, caracteristic coloniilor-fiice de Volvox (fitoflagelate) etc. Toate acestea fac pe mul ţi autori s ă grupeze pongierii într-un filum aparte, numit Parazoa, opus celorlalte metazoare, reunite în grupul Eumetazoa. În ciuda numeroaselor particularit ăţ i, care pledeaz ă în favoarea încadr ării spongierilor ca cele mai primitive metazoare, ace ştia prezint ă caractere comune atât cu protozoarele cât şi cu celelalte metazoare (Tuzet, 1963). Caracterele care apropie spongierii de protozoare au fost analizate în subcapitolul care trateaz ă originea metazoarelor.

99 COELENTERATA

Acest grup reune şte eumetazoare didermice (diploblastice) inferioare, a căror organiza ţie corespunde stadiului de gastrea. În ontogenia lor apar cele dou ă foi ţe embrionare: ecto- şi endodermul, separate de o mezoglee anhist ă (la hidrozoare) sau populat ă cu celule migrate din ectoderm, formând un ectomezenchim (la scifozoare şi antozoare). Celenteratele prezint ă o singur ă cavitate, cea digestiv ă, echivalent ă cu arhenteronul gastrulei, de aici derivând şi numele grupului ( de la grec. coelos = cavitate; enteron = intestin). Simetria, primitiv radiar ă (la hidrozoare şi scifozoare), devine secundar bilateral ă la antozoare sau biradiar ă la ctenofori. Sunt organisme neuromiare, adic ă cu sistem nervos şi muscular, dar de tip primitiv. Sistemul nervos este reprezentat de un plex subepitelial difuz, legat de ecto- şi endoderm, precum şi de condens ări nervoase care apar la meduze şi ctenofori, legat de via ţa lor activ ă. Transmiterea impulsurilor nervoase tinde s ă fie radiar ă iar jonc ţiunile sinaptice sunt în general nepolarizate. La meduze şi ctenofori, datorit ă vie ţii active şi dezvolt ării organelor de sim ţ (oceli, statoci şti, ropalii), apar condens ări nervoase. Sistemul muscular este alc ătuit din celule epitelio-musculare, cu fibre netede longitudinale în ectoderm, circulare în endoderm şi fibre musculare striate în subumbrela meduzelor. De şi unii autori consider ă celenteratele ca un filum care reune şte dou ă subfilumuri (Cnidaria şi Ctenophora), al ţii precum Grassé şi colab. (1970) ridic ă subfilumurile la rang de filum, desfiin ţând celenteratele ca unitate

100 taxonomic ă, sau o p ăstreaz ă ca o subdiviziune a eumetazoarelor (Kaestner, 1969 cit. de Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977). Indiferent de valoarea taxonomic ă care li se atribuie, cele dou ă grupe sunt definite prin caractere particulare.

FILUM CNIDARIA

Cu excep ţia hidrelor şi a câtorva hidrozoare dulcicole, cnidarii reprezint ă forme marine. Filumul reune şte aproximativ 9000 de specii actuale dar şi numeroase forme fosile datate din perioada cambrian ă. Majoritatea cnidarilor sunt forme marine, dar unele specii s-au putut adapta la mediul dulcicol. Sunt forme fixate sau libere, solitare sau coloniale, uneori cu un pronun ţat polimorfism colonial. Unele forme ofer ă exemple de simbioz ă cu alte organisme.

Numele grupului deriv ă din prezen ţa unor microstructuri urticante, numite cnidoci şti (grec. cnide = urzic ă), care se formeaz ă în celule speciale, cnidoblaste şi care au rol în ap ărare şi atac. Cnidarii se prezint ă sub dou ă forme fundamentale, de polip şi de meduz ă (fig. 26). În majoritatea cazurilor, polipul este asexuat, solitar sau capabil prin înmugurire să formeze colonii, adesea cu un polimorfism mai mult sau mai pu ţin accentuat. Meduza este liber ă, pelagic ă şi sexuat ă. Polipul hidrozoarelor este reprezentativ putând forma colonii pe care, prin înmugurire se nasc meduze sau st ări de regresiune ale acestora. Meduza hidrozoarelor are în general dimensiuni mici. Polipul scifozoarelor este mic, trec ător şi cu rare excep ţii, solitar. Scifomeduza este reprezentativ ă, are

101 dimensiuni mari şi se formeaz ă prin strobila ţie pe polip. La antozoare meduza lipse şte, iar la hidre, ca adaptare la mediul dulcicol, lipsa meduzei a dus la sexuarea polipului. Trachilinele (cele mai primitive hidrozoare) şi unele scifozoare prezint ă doar meduz ă. Peretele corpului este format din ectoderm, şi endoderm (gastroderm) între care se interpune o mezoglee anhist ă sau un ectomezanchim (populat cu celule din ectoderm). Ectodermul este alc ătuit din cinci tipuri principale de celule: celule epitelio-musculare, celule intersti ţiale, cnidociste, celule secretoare de mucus, şi celule receptoare şi nervoase. Suprafa ţa extern ă a epidermei cnidarilor este protejat ă de un material extracelular secretat. To ţi membrii filumului se caracterizeaz ă prin prezen ţa unor organele intracelulare încapsulate, devaginabile, cu propriet ăţ i urticante, care poart ă numele de cnidae sau cnidoci şti. Acestea reprezint ă cel mai complicat produs de secre ţie intracelular ă cunoscut la metazoare. Termenul de cnid ă sau cnidocist este utilizat în sens general, pentru a defini toate tipurile de organelele cnidariene devaginabile. Pân ă în prezent se cunosc trei categorii principale de cnidoci şti: nematoci şti (fig. 27), spiroci şti şi ptichoci şti. Celulele secretoare de mucus sunt r ăspândite în epiderma planulelor, scifopolipilor şi antozoarelor. Celulele mucoase pot fi dispuse izolat sau pot fot fi grupate, alc ătuind câmpuri glandulare ca la antozoare. Pot fi implicate în învelirea cu mucus a particulelor alimentare mici, care ulterior sunt transportate spre orificiul buco-anal de c ătre curen ţii de suprafat ă genera ţi de flagelii celulelor epiteliale.

102 Se pare c ă, la unii cnidari, secre ţia de mucus posed ă capacitate de bioluminiscen ţă .

MEDUZA

exumbrela POLIP tentacule

orificiu bucal ectoderm mezoglea endoderm

cavitate gastrovascular ă orificiu bucal tentacule disc adeziv subumbre la

Fig. 26. Cele dou ă forme fundamentale de existen ţă ale cnidarilor: polipul şi meduza (adaptare dup ă http://www.geocities.com/bballerchicklet7777777777777/page2.html )

Fig. 27. Structura unui nematocist (dup ă http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/bio

bookdiversity_7.html ) tocist (dup ă Barnes şi Rupert, 1994)

103

Epiteliul cnidarilor poate secreta un înveli ş de suprafa ţă, ce poate îndeplini funcţia de ata şare pe substrat, de captare a particulelor alimentare, de suport şi protec ţie sau de auto-recunoa ştere. Stratul intermediar dintre epiderm ă şi endoderm ă este o mezoglee anhist ă (la hidrozoare) sau un ectomezenchim (populat cu celule provenite din ectoderm). Acest strat intermediar poate con ţine peste 90% ap ă, aproximativ 5% s ăruri anorganice şi mai pu ţin de 1% substan ţe organice. Endodermul este constituit din urm ătoarele tipuri de celule: celule absorbante şi digestive, care din punct de vedere morfologic sunt asem ănătoare cu celulele epitelio-musculare ale epidermului; celule glandulare, diseminate printre cele absorbante şi digestive, care con ţin fermen ţi cu rol în digestia cavitar ă; celule intersti ţiale; cnidoci şti, cu rol în omorârea pr ăzilor înc ă vii din cavitatea digestiv ă. Celenteratele, al ături de spongieri, reprezint ă al doilea grup de metazoare diploblastice, dar care, din punct de vedere histologic, sunt mult mai evoluate. Ele posed ă celule musculare striate şi netede, celule nervoase, sinapse, celule senzoriale, cromatofori, etc. Problema lor const ă îns ă, în lipsa unui mezoderm ca surs ă de celule pentru mu şchii interni şi organe, lucru care le oblig ă s ă-şi realizeze func ţiile vitale, doar cu dou ă foi ţe embrionare. Procesele de hr ănire şi digestie prezint ă modele similare în cadrul grupului. Majoritatea cnidarilor sunt carnivori, hrănindu-se cu pr ăzi mici, în general reprezentate de c ătre crustacee. Prada capturat ă este paralizat ă şi

104 omorât ă prin explozia bateriilor de nematoci şti de pe tentacule, dup ă care este trecut ă în orificiul buco-anal. În cavitatea gastro-vascular ă, care este capabil ă de o remarcabil ă distensie în vederea primirii pr ăzii, se deschid numeroase celule glandulare care secret ă enzime, în principal proteaze. Digestia extracelular ă se desf ăş oar ă în cavitatea gastro-vascular ă, fiind facilitat ă de mi şcările flagelare şi are drept rezultat dezintegrarea pr ăzilor. Aceast ă digestie nu este una complet ă. Ingestia fagocitar ă a hranei este ulterioar ă iar digestia este des ăvâr şit ă intracelular. Se pare c ă, gr ăsimile şi carbohidra ţii pot fi digerate doar intracelular. La unele forme mai complexe de cnidari, exist ă zone specializate ale gastrodermului implicate doar în secre ţia de enzime sau în absorb ţia hranei par ţial digerate. În nutri ţia cnidarilor, mai intervin şi celulele mucoase epidermale, care pot avea rol de învelirea cu mucus a particulelor mici de hran ă care ulterior sunt transportate spre orificiul buco-anal de c ătre curen ţii de suprafa ţă genera ţi de flagelii celulelor epiteliale (Hentschel şi Hündgen, 1980). Cnidarii nu prezint ă organe specializate pentru respira ţie, excre ţie şi circula ţie. Absorb ţia oxigenului necesar respira ţiei se realizeaz ă printr-o simpl ă difuziune direct din apa mediului extern sau din cavitatea gastrovascular ă la nivelul epidermei sau gastrodermei. Produ şii rezulta ţi din metabolism, incluzând bioxidul de carbon şi produ şii azota ţi, sunt elimina ţi printr-o difuzie direct ă, pe toat ă suprafa ţa corpului. Cnidarii au un sistem nervos primitiv. Celulele nervoase multipolare sau uneori, bipolare în anumite locuri, sunt dispuse într-un plex nervos neregulat, situat subepidermal, şi concentrat în special, în jurul orificiului buco-anal. De şi

105 hidrele posed ă un singur plex nervos subepidermal, numero şi cnidari mai posed ă şi o re ţea nervoas ă endodermal ă. Aparenta simplitate neurofiziologic ă a cnidarilor a fost complicat ă datorit ă descoperiri existen ţei a mai multor sisteme de conducere, care coexist ă la unele forme şi care contribuie la complexitatea lor comportamental ă. Anemonele de mare par s ă posede cel mai primitiv sistem nervos, sub forma unei plex nervos. Unii octocoralieri au un sistem nervos mai complex iar la scifozoare au fost puse în eviden ţă cel pu ţin dou ă sisteme de conducere-unul de conducere rapid ă care coordoneaz ă mu şchii înot ători şi altul de conducere lent ă care controleaz ă mi şcarea tentaculelor. La unele hidrozoare exist ă un şi mai mare grad de complexitate. În general, cnidarii pot s ă coexiste sub cele dou ă forme fundamentale : polip şi meduz ă (fig. 26). Între acestea se stabile şte o alternan ţă de genera ţii. Polipul reprezint ă punctul de plecare al genera ţiei asexuate. Reproducerea asexuat ă a polipului se face prin înmugurire, acesta dând na ştere la meduze (scifozoare) sau la polipi sau colonii de polipi, care pot la rândul lor s ă înmugureasc ă meduze sau stadii de regresiune ale acestora (hidrozoare). Meduza, cu sexe separate, reprezint ă punctul de plecare al genera ţiei sexuate. Ovulele şi spermatozoizii produ şi de gonadele cnidarilor sunt în esen ţă similari cu cei ai celorlalte metazoare. Ovulul fecundat poate fi re ţinut de individul parental sau poate flota liber în masa apei. Acest ovul sufer ă o segmentare holoblastic ă şi d ă na ştere la o blastul ă goal ă (celoblastul ă), care prin delaminare sau imigrare uni- sau multipolar ă (rar prin invaginare) duce la apari ţia unei larve tipice, numit ă planul ă didermic ă şi ciliat ă. Dup ă o via ţă liber ă de câteva

106 ore sau zile, planula se ata şeaz ă de substrat cu cap ătul anterior, şi se transform ă într-un polip sau într-un prim individ hidrant al unei viitoare colonii.

În func ţie de structura polipilor şi meduzelor, cnidarii, sunt diviza ţi în trei clase: Hydrozoa, Scyphozoa şi Anthozoa. Sistematica clasei Hydrozoa este destul de complicat ă, cuprinzând mai multe ordine şi subordine: Ordinul Trachilina num ără peste 100 de specii, fiind considera ţi de majoritatea zoologilor cele mai primitive hidrozoare. Populeaz ă mediul marin şi excep ţional, pe cel dulcicol sau salmastru. Sunt hidrozoare meduzoide cu tentacule pline, la care stadiul de polip lipse şte. Stadiul de meduz ă se dezvolt ă direct din larva numit ă actinul ă. Liriope , Aglaura . Ordinul Hydroida reune şte hidrozoare la care stadiul de polip este bine reprezentat. Stadiul de meduz ă poate fi absent sau prezent. La formele la care meduza lipse şte, polipul se sexueaz ă. Polipi sunt solitari sau coloniali. Marea majoritate a hidrozoarelor sunt incluse în acest ordin. Clasa Scyphozoa cuprinde urm ătoarele ordine: Stauromedusae, Cubomedusae, Coronata, Semaeostomeae ( Aurelia aurita ), Rhizostomeae. Scifozoarele prezint ă în ciclul biologic atât scifopolip cât şi scifomeduz ă dar predomin ă scifomeduza. Polipii sunt solitari, rar coloniali şi au cavitatea gastric ă tetracompartimentat ă. Scifomeduza este liber ă, sexuat ă şi acrasped ă (f ără velum). Clasa Anthozoa cuprinde metazoare cunoscute şi sub denumirea de corali - celenterate exclusiv marine, reprezentate în ciclul biologic, doar prin

107 antopolip sau coralopolip (fig. 28). Simetria corpului devine secundar bilateral ă, datorit ă apari ţiei în planul sagital de simetrie a unui actinofaringe endodermic.

Fig. 28. Sec ţiune sagital ă prin polipul antozoarelor (dup ă http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/coral01a_462.jpg )

În func ţie de num ărul şi dispozi ţia septelor care compartimenteaz ă cavitatea gastric ă, precun şi dup ă num ărul de tentacule, antozoarele cuprind dou ă subclase: Octocorallia şi Hexacorallia. Octocoralierii cuprind patru ordine: Alcyonaria ( Alcyonum palmatum ), Gorgonaria ( Gorgonia verrucosa ), Pennatularia ( Pennatula phosphorea ), Heliopora.

108 Hexacoralierii se împart în cinci ordine: Actinaria ( Actinia equina ), Madreporaria ( Madrepora aspera ), Anthipatharia, Ceriantharia ( Cerianthus membranaceus ), Zoantharia.

FILUM CTENARIA (ACNIDARIA, CTENOPHORA)

Acest mic filum reune şte aproximativ 150 de specii, exclusiv marine şi pelagice, cu excep ţia câtorva forme târâtoare, adaptate la o via ţă bentonic ă în stadiul de adult. Ctenarii au fost considera ţi a fi o deriva ţie o unor forme meduzoide cnidariene, datorit ă similarit ăţ ii planului structural al corpului lor cu cel al meduzelor. Totu şi aceste similarit ăţ i ar fi putut apare datorit ă convergen ţei şi nu datorit ă existen ţei unui str ămo ş comun. Tr ăsătura cea mai caracteristic ă a ctenoforilor este prezen ţa a opt şiruri meridiane de palete ciliare cu aspect de pieptene (ctenos = pieptene, lb. gr.), care se întind între polul oral şi aboral. Pl ăcu ţele ciliare sau ctenele sunt unit ăţ i morfo-func ţionale gigantice care intr ă în componen ţa sistemului locomotor al ctenoforilor. O atfel de pl ăcu ţă ciliar ă este format ă din mii de cili, lega ţi împreun ă ca şi firele dintr-o pensul ă plat ă. Spre deosebire de cnidari, o alt ă particularitate a filumului este aceea c ă epiteliul lor nu prezint ă cnidocisti, ci ni şte celule lipicioase şi veninoase, numite coloblaste . Rolul coloblastelor este acela de capturare a pr ăzilor, granulele eozinofilice fiind responsabile de adezivitatea coloblastei la pr ăzile respective. Coloblastele se g ăsesc în tot epiteliul tentacular, fiind mai abundente pe

109 tentilele tentaculare. De şi coloblastele reprezint ă caracteristica filumului, la cydippidul Euchlora rubra , coloblastele lipsesc, dar sunt prezen ţi nematoci şti adev ăra ţi. Ace şti nematoci şti sunt incorpora ţi în celule endodermale şi apoi sunt transporta ţi la baza tentaculelor, înlocuind în întregime coloblastele. Simetria corpului este biradiar ă, întrucât planul sagital şi frontal de simetrie împart corpul în patru sferturi echivalente. Ctenoforii nu prezint ă nici polip şi nici meduz ă iar reproducerea este doar sexuat ă. Corpul poate fi transparent, uneori cu nuan ţe de roz sau albastru şi cu iriza ţii datorate interferen ţei luminii. Pe suprafa ţa corpului, între organul apical şi orificiul bucal se întind cele opt şiruri de palete ciliare. La tentaculate, în planul frontal exist ă o pereche de tentacule sau bra ţe care poart ă tentile cu coloblaste. Atentaculatele sunt lipsite de tentacule. Tegumentul este alc ătuit dintr-un ectoderm în constitu ţia c ăruia intr ă diferite tipuri de celule şi un endoderm care delimiteaz ă un sistem gastro- vascular, la care doar faringele este de natur ă ectodermic ă. Între cele dou ă foi ţe embrionare se g ăse şte o mezoglee populat ă cu celule migrate din ectoderm (ectomezenchim). Celulele glandulare, secretoare de mucus, sunt r ăspândite pe epiderma extern ă şi a faringelui. Pe lâng ă rolul lui protector, filmul de mucus de pe suprafa ţa corpului particip ă şi în capturarea şi re ţinerea pr ăzilor mici. De asemenea, unele din aceste celule mucoase ar putea ac ţiona ca celule cu venin. În acest sens, se pare c ă mucusul de Beröe are ac ţiune toxic ă, putând paraliza micile pr ăzi.

110 Mezoglea cnidarilor ocup ă cea mai mare parte a corpului având un aspect gelatinos, transparent, fiind considerat ă în prezent, mai mult un ţesut conjunctiv, bogat în polizaharide acide, dar lipsit de fibre de colagen şi elastin ă. Ea con ţine celule mezenchimale de natur ă ectodermic ă, şi celule musculare netede adev ărate, organizate pentru a alc ătui diferite sisteme func ţionale. La ctenofori exist ă cel mai condensat sistem nervos din seria celenteratelor. Aceste apare sub forma unui plex nervos difuz, subepitelial, care prezint ă condens ări de ganglioni uni- şi bipolari în lungul şirurilor de pl ăcu ţelor ciliate meridiane, în dreptul organului apical şi în jurul orificiului buco-anal. Ctenoforii au un singur organ de sim ţ complex care poart ă numele de organ apical . Acesta este situat la polul aboral al corpului, într-o depresiune circular ă, acolo unde epiteliul este îngro şat local şi u şor adâncit în mezoglee. Depresiunea în care este situat organul apical este acoperit ă de o cupol ă ciliar ă proeminent ă. Sub cupola ciliar ă se g ăse şte un statocist alc ătuit dintr-un statolit compus. Statolitul este alc ătuit dintr-o aglomerare de celule numite litocite . Fiecare lithocit con ţine cîte un otolit calcaros, mare, sferic, înconjurat de o membran ă vezicular ă. Statolitul este sus ţinut de cilii aglutina ţi a patru grupe de celule interradiare ale epiteliului apical, care poart ă numele de resorturi . Statocistul are rol în controlul posturii animalului. În epiteliul ctenoforilor se mai g ăsesc celule senzoriale chemoreceptoare distribuite pe toat ă suprafa ţa corpului, dar în special în regiunea orificiului buco-anal. În afar ă de celulele descrise, în tegumentul reprezenan ţilor grupului mai exist ă cromatofori şi celule

111 musculare netede, care variaz ă ca m ărime şi mod de organizare de la un grup la altul. Ctenoforii sunt metazoare carnivore care se hr ănesc cu organisme planctonice (trocofore, crustacee copepode, chetognate etc.) capturate de c ătre tentacule şi procesele lor laterale, numite tentile. Organismele planctonice care constituie dieta ctenoforilor sunt capturate pasiv de c ătre aparatul tentacular. Pr ăzile, odat ă capturate, nu sunt ucise imediat ca la cnidari, acest lucru realizându-se în cavitatea bucal ă sau în faringe. Ctenoforii sunt organisme hermafrodite. Majoritatea ctenoforilor sunt ovipari. Fecunda ţia este extern ă, cu excep ţia câtorva specii la care ou ăle fecundate î şi continu ă dezvoltarea în corpul matern. Segmentarea oului heterolecit este total ă, inegal ă şi determinat ă. De asemenea, segmentarea oului ctenoforilor este original ă şi unic ă în regnul animal fiind biradiar ă sau bisimetric ă. Gastrula ţia se desf ăş oar ă prin epibolie. Larva caracteristic ă a ctenoforilor este o larv ă liber înot ătoare, numit ă larv ă cydippoid ă şi care seam ănă mult cu adultul. În func ţie de prezen ţa sau absen ţa tentaculelor cele aproximativ 150 de specii de ctenofore cunoscute pân ă în prezent sunt incluse în dou ă subclase: Tentaculata şi Atentaculata. Tentaculatele sunt divizate în 5 ordine: Ordinul Cydippida, cele mai primitive ctenofore actuale. Pleurobranhia Hormiphora, Mertensia, Euchlora. P. pilleus este comun ă în Marea Neagr ă pân ă la adâncimi de 30-40 m. Ordinul Lobata, reune şte forme cu corp turtit în

112 plan frontal, şi cu doi lobi orali, dezvolta ţi. Bolinopsis, Mnemiopsis, Leucothea, Deiopea . În Marea Neagr ă, M. leidyi , recent aclimatizat ă a dezvoltat popula ţii enorme care decimeaz ă alevinii şi zooplanctonul care constituie hrana acestora. Ordinul Cestida. Corpul are aspect de panglic ă şi este aplatizat în plan frontal. Perechea de tentacule şi dou ă din cele patru şiruri de palete ciliare sunt reduse. Cestum veneris (cing ătoarea Venerei) (fig. 29 ) este r ăspândit ă în m ările tropicale, putând ajunge la 1,5 m lungime. Este o specie fosforescent ă.

Fig. 29. Cestum veneris ( http://www.thefreedictionary.com/Cestum+veneris )

Ordinul Platyctenida include forme bentonice, târâtoare, cu corp puternic aplatizat. Şirurile de palete ciliare sunt reduse sau chiar absente la adult. Ctenoplana, Coeloplana . Ordinul Tjalfiellida. Reune şte ctenofori fixa ţi de substrat prin intermediul fe ţei orale. Singura specie cunoscut ă este Tjalfiella tristoma , colectat ă pe coasta vestic ă a Groenlandiei. Clasa Atentaculata (Nuda) cuprinde forme la care tentaculele sunt absente. Faringele este mult l ărgit. Ordinul Beroida. Corpul este conic sau cilindric, u şor comprimat în plan tentacular. Canalele gastrovasculare au

113 numeroase ramifica ţii în mezoglee. Reune şte forme macroplanctonofage şi carnivore care se hr ănesc cu alte ctenofore. Beroë ovata (fig. 30) este o specie comun ă, r ăspândit ă în Marea Mediteran ă şi Oceanul Atlantic şi care recent a pătruns şi în Marea Neagr ă.

Fig. 30. Beroë ovata (http://people.bu.edu/jrf3/BI547/IMAGE_CTENOPHORA_BeroeOvata.jpg ).

Leg ătura ctenoforilor cu vreun grup actual de cnidarii este aproape imposibil de demonstrat, datorit ă deosebirilor care exist ă între cele dou ă grupe. Printre aceste deosebiri pot fi enumerate: prezen ţa organului de sim ţ apical; locomo ţa realizat ă de cele opt şiruri de palete ciliare; prezen ţa coloblastelor care difer ă de cnidoblaste prin structur ă şi func ţionare; dezvoltarea determinat ă; absen ţa planulei; lipsa metagenezei; prezen ţa hermafroditismului. Pe de alt ă parte, cu excep ţia descoperirii unor nematoci şti la ctenoforul Euchlora rubra , între cele dou ă grupe exist ă şi unele tr ăsături comune, cum ar fi: propriet ăţ ile şi tipurile de celule ale mezogleei; natura şi organizarea sistemului gastro-vascular şi sistemului nervos, simetria radiar ă; lipsa, în

114 general, a organelor (excep ţie statocistul şi organele de sim ţ complexe) care reflect ă un grad de organizare la nivel tisular al celor dou ă grupe. Ctenoforii sunt apropia ţi de turbelariate prin apariţia crucii mezodermice şi prin modul de gastrula ţie. Totu şi, mult discutata teorie a originii turbelariatelor din ctenoforele platyctenide este greu de acceptat întrucât se bazeaz ă pe omologii greu de argumentat.

REZUMAT

Metazoarele sunt animale pluricelulare, cuprinse în Regnul Animalia. În func ţie de tipul de simetrie a corpului şi num ărul foi ţelor embrionare, pot fi clasificate în dou ă diviziuni: Diploblastica (Didermica) Radiata şi Triploblastica (Tridermica) Bilateralia. Capitolul 3 se axeaz ă pe prima din aceste dou ă grup ări, analizând reprezentan ţi din filumurile: Spongia, Cnidaria şi Ctenaria. Spongierii, numi ţi şi poriferi (corpul lor este str ăbătut de pori, prin care circul ă permanent apa), sunt cele mai simple metazoare, neavând organe sau sisteme, ci categorii de celule. Celenteratele (filumurile Cnidaria şi Ctenaria) sunt caracterizate de o cavitate gastric ă (saciform ă la hirozoare, secundar compartimentat ă la scifozoare şi antozoare), sistem gastro-vascular (la meduze şi ctenofori), deschidere buco-anal ă înconjurat ă de tentacul (polipi şi unele meduze). Simetria primitiv radiar ă a hirozoarelor devine secundar bilateral ă la antozoare şi biradiar ă la ctenofori. Cnidarii cuprind trei clase: Hidrozoa, Sciphozoa (meduze) şi Anthozoa. Spre deosebire de cnidari, care au

115 celule urticante, reprezentan ţii filumului Ctenaria se caracterizeaz ă prin prezen ţa celulelor lipicioase, meduza şi polipul lipsind.

ÎNTREB ĂRI

1. Comenta ţi afirma ţia: “spongierii sunt cele mai simple metazoare". 2. Prin ce se caracterizează organismele radiate diploblastice? 3. Preciza ţi care sunt caracteristicile tipurilor de structur ă ale spongierilor! 4. Ce se în ţelege prin metagenez ă în cazul cnidarilor? 5. Realiza ţi o compara ţie între cnidari şi ctenari.

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur ă, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucure şti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Fir ă, V. N ăst ăsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucure şti, 406 p.

116 CAPITOLUL 4

DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA - ACELOMATE

OBIECTIVE: - în ţelegerea diferen ţelor dintre protostomieni şi deuterostomieni; între metazoarele didermice şi cele tridermice; - cunoa şterea diagnozei, r ăspândirii şi modului de via ţă a reprezentan ţilor celor dou ă mari filumuri de metazoare acelomate: Plathelminthes şi Nemertina;

CUVINTE CHEIE: - metazoare tridermice - protostomieni aceloma ţi - platelmin ţi, nemer ţieni

Prin simetria bilateral ă care înlocuie şte pe cea radiar ă şi prin apari ţia între ectoderm a celei de a treia foi ţe embrionare (mezodermul), care se substituie mezogleei radiatelor, bilateraliile triploblastice marchează un moment important în evolu ţia metazoarelor (fig. 31). Simetria radiar ă devine un balast pentru animalele liber-înot ătoare şi este înlocuit ă prin simetria bilateral ă.

117

Fig. 31. Sec ţiune transversal ă prin corpul unui metazoar triploblastic

FILUM PLATHELMINTHES

Începând cu aceast ă încreng ătur ă, între ectoderm şi endoderm apare mezodermul – a treia foi ţă embrionar ă. De aici şi denumirea de triploblastice a tuturor încreng ăturilor ce urmeaz ă, în opozi ţie cu încreng ăturile Porifera, Cnidaria şi Ctenaria, numite diblastice. La rândul lor, tribloblasticele se divid în dou ă mari grupe: Protostomia (de la platelminţi pân ă la echinoderme, exclusiv) la care blastoporul devine orificiu bucal, în timp ce orificiul anal este o neoforma ţie, şi Deuterostomia (de la echinoderme pân ă la vertebrate, inclusiv) la care blastoporul func ţioneaz ă ca orificiu anal, iar orificiul bucal este o neoforma ţie. Platelmin ţii reunesc viermi inferiori, la care cavitatea corpului are origine blastocelian ă şi este plin ă cu un parenchim mezenchimatic. Corpul variaz ă ca form ă, fiind foliaceu, cilindric, ca o panglic ă etc. Dimensiunile ajung de la câteva sute de microni pân ă la peste 20 m. Culoarea este alb-opac ă sau

118 transparent ă; formele libere pot fi fi cenu şii, verzi, uneori cu desene viu colorate (policlade, tricladele terestre exotice). La formele libere, tegumentul posed ă cili vibratili. Cuticula, împreun ă cu musculatura formeaz ă teaca musculo-cutan ă, care, la formele parazite d ă na ştere la organele de fixare (spini, cârlige, ventuze), iar la cele libere d ă na ştere la arm ăturile sclerificate ale genitaliilor. Digestivul lipse şte la cestode, iar la ceilal ţi platelmin ţi prezint ă un singur orificiu. Excretorul este de tip protonefridian. Circulatorul şi respiratorul lipsesc. Formele libere au respira ţie tegumentar ă iar cele parazite, anaerob ă. Parazi ţii sanguini şi cei din organe puternic vascularizate sunt aerobi. Sistemul nervos este format din creier şi cordoane nervoase longitudinale, unite prin comisuri transversale. Organele de sim ţ, slab dezvoltate la parazi ţi, sunt reprezentate de peri senzoriali şi fosete ciliare, statocist şi oceli la formele libere. Cu rare excep ţii sunt forme hermafrodite. Gonada femel ă poate fi unitar ă, alc ătuind un germo-vitelarium sau poate fi distinct ă (alc ătuit ă din ovar şi gland ă vitelogen ă). Dezvoltarea depinde de tipul de ou. Trematodele şi cestodele au cicluri evolutive complicate, cu stadii larvare diferite, schimb de gazd ă şi de genera ţii, fenomene de neotenie, poliembrionie şi înmul ţirea asexuat ă.

119 Din punct de vedere sistematic platelmin ţii cuprind şase clase: Turbellaria, Monogenoidea, Cestodaria, Cestoda, Trematoda, Gnathostomulida.

Turbelariatele (4500 specii) sunt platelmin ţi, care, cu pu ţine excep ţii, sunt forme libere ce populeaz ă toate mediile (marin, dulcicol sau terestru), pu ţine forme fiind parazite. Dup ă structura gonadei femele, turbelariatele sunt divizate în dou ă nivele de organizare: I. Archoofora ; la acestea, gonada femel ă este unitar ă, formând un germo-vitelarium. Prezint ă ou ă de tip ectolecit iar segmentarea este de tip spiral. Acest grup este cuprinde urm ătoarele ordine: Nemertodermatida, Acoela, Catenulida, Macrostomida, Haplopharyngida, şi Polycladida. Ordinul Acoela cuprinde turbelariate mici, cu intestinul nediferen ţiat, fiind redus la o mas ă de celule digestive, lipsit ă de cavitate. Convoluta. Ordinul Polycladida cuprinde specii cu multe ramuri orientate în toate direc ţiile. Leptoplana. La grupul II - Neophora , gonada femel ă este separat ă în ovar şi gland ă vitelogen ă. Prezint ă ou ă ectolecite şi dezvoltare aberant ă. Grupul reune şte urm ătoarele ordine: Lecithoepiteliata, Rhabdocoela, Prolecithophora, Proseriata, şi Tricladida. Ordinul Rhabdocoela cuprinde forme caracterizate printr-un intestin drept, ca un sac, f ără ramuri laterale. Monocelis . Ordinul Tricladida are tubul digestiv format din trei ramuri (una anterioar ă, dou ă posterioare), fiecare cu ramifica ţii laterale. Planaria .

120 Aspectul intestinului la acoele, rhabdocoele, tricladide şi policladide poate fi observat în fig. 32.

Fig. 32. Aspectul intestinului la patru ordine de platelmin ţi (dup ă Russel, 1968)

Monogenoideele (1100 specii) sunt ectoparazi ţi pe tegumentul, înot ătoarele, branhiile (fig. 33), sau în cavit ăţ ile care comunic ă direct cu mediul extern (cavitatea bucal ă, nazal ă, cloacal ă, urinar ă), la pe şti marini şi dulcicoli sau la amfibieni. Corpul monogenelor prezint ă dou ă regiuni: una anterioar ă numit ă prohaptor şi o regiune posterioar ă sau opistohaptor (fig. 34). Ambele sunt prev ăzute cu organe de fixare. La nivelul prohaptorului organele de fixare sunt reprezentate de glande adezive cu secre ţie lipicioas ă, situate pe laturile

121 faringelui. Organele de fixare caracteristice opistohaptorului sunt spinii, cârligele sau ventuzele. Intestinul este simplu sau ramificat.

Fig. 33. Monogenul Paradiplozoon tisae “in situ” pe branhiile gazdei Barbus meridionalis petenyi : clapetele opisthaptorului indicate de s ăge ţi (foto: Mala Stavrescu- Bedivan, din Aioanei şi Stavrescu-Bedivan, 2009)

Monogenoideele sunt forme hermafrodite, cu glandele genitale ale ambelor sexe impare. Sunt forme ovipare sau vivipare. Ciclurile evolutive sunt monoxene. Monogenoideele sunt divizate în dou ă subclase: Monopisthocotylea şi Polyopisthocotylea (fig. 34). Subclasa Monopisthocotylea cuprinde forme care posed ă dou ă ventuze cefalice, uneori şi o ventuz ă oral ă. Opisthaptorul, în general, circular, poart ă 14- 16 cârlige marginale care pot lipsi la adult şi piese mediane, sclerificate. Rareori, opistohaptorul este redus la o singur ă ventuz ă. Prezint ă unul sau dou ă testicule. Cuprinde ordinele: Dactylogyridea, Gyrodactyloidea.

122

prohaptor

vitellaria

testicul opisthaptor ou ă

ovar ventuze

Fig. 34. Discocotyle sagittata (adaptare dup ă http://www.umanitoba.ca/science/zoology/faculty/dick/z346/discohome.html )

Subclasa Polyopisthocotylea grupeaz ă monogene cu orificiu bucal terminal sau subterminal, în form ă de pâlnie şi purtând lateral câte o foset ă evaginabil ă prev ăzut ă cu ventuz ă. În rare cazuri, gura este înconjurat ă de o ventuz ă. La adult, opistohaptorul prezint ă organe de fixare în form ă de cle şti, ventuze şi piese accesorii sclerificate. În general, testiculele sunt numeroase, iar vaginul este prezent sau absent. Prezint ă un canal genito-intestinal. Ordinul Diclidophoroidea cuprinde monogene care prezint ă fosete de o parte şi de alta a gurii; numeroase testicule. Ordinul Polystomatoidea reune şte monogene cu gur ă terminal ă care se deschide în fundul unei pâlnii; opistohaptorul prezint ă trei perechi de ventuze mari şi adesea o pereche de cro şete mediane; unicul testicul

123 este lobat; genitalul femel are dou ă vagine; oncomiracidiul posed ă un opistohaptor cu 16 cârlige; forme ecto- sau endoparazite la amfibieni şi reptile. Cestodele (3400 specii), forme exclusiv endoparazite, reunesc zece ordine: Haplobothrioidea, Pseudophyllidea, Tetrarhynchidea, Diphyllidea, Tetraphyllidea, Nippotaeniidea, Ichthyotaeniidea, Tetrabothridea, Cyclophyllidea şi Aporidea. Majoritatea cestodelor au corpul turtit, foliaceu sau în form ă de panglic ă. În general, corpul este format dintr-un scolex (cap), un gât (zon ă generatoare de proglote şi strobilul , alc ătuit din mai multe segmente numite proglote (3 pân ă la 5000) (fig. 35). Proglotele din vecin ătatea gâtului sunt imature , cele din zona mijlocie a strobilului sunt mature , iar ultimele sunt bătrâne . Împ ărţirea corpului în proglote în care se repet ă sistemul genital asigur ă hiperfecunditatea legat ă de modul de via ţă parazitar. Scolexul este prev ăzut cu organe de fixare (spini, cârlige, ventuze) care prezint ă particularit ăţ i morfologice mai mult sau mai pu ţin caracteristice pentru câte un ordin de cestode. Trematodele sunt forme exclusiv endoparazite. Corpul lor, nesegmentat, turtit dorso-ventral este prev ăzut cu un organ de fixare numit acetabulum (ventuz ă ventral ă), situat ă ventral, în treimea anterioar ă a corpului. O ventuz ă bucal ă înconjur ă orificiul buco-anal. Majoritatea sunt hermafrodite, uneori cu tendin ţă spre o dioecie care poate deveni complet ă în cazul didimozoideelor. Trematodele (peste 18 000 specii)cuprind trei subclase: Aspidogastrea, Digenea şi Didymozoidea.

124 Subclasa Digenea cuprinde forme endoparazite. Dezvoltarea se face cu alternan ţă de genera ţii şi cu schimb de gazde; organe de fixare sunt: dou ă ventuze (bucal ă, ventral ă=acetabulum).

Fig. 35. Alc ătuirea corpului unei tenii (Cestoda, Cyclophyllidea, Taeniidae)

Ciclul de via ţă la Fasciola hepatica este prezentat în fig. 36. Gazda intermediar ă este reprezentat ă de un molusc gasteropod ( Lymnaea sp.); gazdele definitive, în care se localizeaz ă adultul parazitului sunt reprezentate de vertebrate şi exceptional de nevertebrate. Subclasa Aspidogastrea reune şte un grup mic, de 80 de specii, parazite la pe şti, chelonieni şi uneori la molu şte. Orificiul bucal este situat pe o

125 proeminen ţă alungit ă; ventuza bucal ă lipse şte, iar ventuza ventrala este foarte mare şi compartimentat ă. Intestinul este saciform, f ără ramifica ţii sau diverticule. Aspidogaster conchicola (Aspidogasteridae) paraziteaz ă în pericard la bivalvele din genul Unio .

gazde definitive

ou ne embrionat

ou embrionat metacercar fixat pe vegeta ţie

cercar miracidium

gazda intermediar ă

Fig. 36. Ciclul de via ţă la Fasciola hepatica (dup ă http://workforce.cup.edu/buckelew/life_cycle_of_fasciola_hepatica.htm )

126 FILUM NEMERTINA (NEMERTEA, RHYNCOCOELA)

Cuprinde circa 1400 specii de acelomate specializate, majoritatea fiind libere, marine şi bentonice. Exist ă îns ă şi forme dulcicole sau terestre, comensale sau parazite. Corpul lor (poate atinge şi 30 m, la Lineus longissimus ), colorat adesea în culori vii, este alungit, filiform sau sub form ă de panglic ă, extrem de flexibil şi acoperit în permanen ţă cu mucus abunent. Suprafa ţa este ciliat ă şi bogat ă în celule secretoare, gura ventral ă, lâng ă extremitatea anterioar ă, iar orificiul anal situat în partea dorsal ă a extremit ăţ ii posterioare. Extremitatea cefalic ă este destul de slab diferen ţiat ă la cea mai mare parte a speciilor. Anterior se deschid orificiul bucal şi deasupra acestuia orificiul tecii trompei (fig. 37). Musculatura corpului este foarte dezvoltat ă (fibre circulare, longitudinale şi diagonale, cu dispozi ţie diferit ă dup ă ordin, clas ă, familie); cavitatea corpului este plin ă cu parenchim.

Fig. 37. Sec ţiune sagital ă prin extremitatea anterioar ă a unui nemertin (dup ă Ruppert şi colab., 2004)

127 Sistemul nervos este alc ătuit din creier de la care pleac ă: o pereche de cordoane medulare longitudinale laterale (fig. 38), un cordon longitudinal medio-dorsal şi mai rar un cordon medio-ventral. Organele de sim ţ sunt reprezentate prin celule senzoriale cu peri tactili pe corp, în special la extremitatea anterioar ă; 1-3 perechi de ochi de tip invers, în majoritatea cazurilor subepiteliali, în vecin ătatea creierului; statoci şti; chemoreceptori sub form ă de brazde longitudinale sau transversale sau gropiţe ciliate în regiunea cefalic ă. Organele cerebrale (fig. 39) sunt proprii nemer ţienilor; reprezint ă invagin ări epidermice saciforme, ciliate, cu celule glandulare şi ganglionare. Trompa poate fi sau nu înarmat ă cu stile ţi. Tubul digestiv posed ă dou ă orificii: gura cu pozi ţie anterioar ă, care poate coincide sau nu cu orificiul cavit ăţ ii trompei, şi anusul posterior. Anusul apare pentru prima dat ă în seria animal ă. Intestinul prezint ă cecumuri metamerice. Circulatorul este închis şi apare pentru prima dat ă în serie. Excretorul este de tip protonefridian. Respira ţie tegumentar ă.

Fig. 38. Sec ţiune transversal ă printr-un nemertin (dup ă Ruppert şi colab., 2004)

128 Nemer ţienii sunt dioici, gonadele şi orificiile genitale au dispozi ţie pseudometameric ă, fiind situate între cecumurile intestinale. Dezvoltarea poate fi direct ă sau cu stadii larvare.

Fig. 39. Organe de sim ţ la nemer ţieni (dup ă Ruppert şi colab., 2004)

Nemer ţienii sunt diviza ţi în dou ă clase: Enopla şi Anopla. Reprezentan ţii clasei Anopla posed ă o tromp ă neînarmat ă cu stile ţi. Gura este situat ă posterior creierului. Clasa cuprinde dou ă ordine: Paleonemertea (dezvoltare direct ă, cca. 100 specii) şi Heteronemertea (dezvoltare cu metamorfoz ă, cca. 500 specii). Clasa Enopla (650 specii descrise) cuprinde forme cu trompa înarmat ă. Dezvoltarea este direct ă. Ordinul Haplonemertini (intestin cu diverticule metamerice) şi Ordinul Bdellomorpha (nu au diverticule intestinale, ochi sau organe cerebrale).

129 REZUMAT

Diviziunea Bilateralia Triploblastica reune şte metazoare a c ăror simetrie a corpului este bilateral ă, şi la care în ontogenie, apare a treia foi ţă embrionar ă (mezodermul). Categoriile sistematice ale acestei diviziuni pot fi grupate în trei sec ţiuni, în func ţie de prezen ţa sau absen ţa celomului: Acelomate, Pseudocelomate şi Eucelomate. Capitolul 4 prezint ă diagnoza şi sistematica succint ă a principalelor clase de acelomate apar ţinând filumurilor Plathelminthes şi Nemertina.

ÎNTREB ĂRI

1. La ce organisme apare pentru prima dat ă mezodermul? 2. De câte tipuri poate fi intestinul la platelmin ţi? Exemplifica ţi! 3. Care sunt particularit ăţ ile nemer ţienilor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a unor grupe de parazi ţi la specii de pe şti dulcicoli din fauna României. Edit. Universit ăţ ii din Bucure şti, 232 p. 2. Năst ăsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor. Manual de lucr ări practice. P. I. Edit. Univ. Bucure şti.

130 CAPITOLUL 5

DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA - PSEUDOCELOMATE

OBIECTIVE: - cunoa şterea r ăspândirii şi modului de via ţă a reprezentan ţilor principalelor categorii de metazoare pseudocelomate; - cunoa şterea morfologiei externe, organiz ării interne, a reproducerii şi modului de dezvoltare a pseudocelomatelor; - cunoa şterea diferen ţelor dintre entoprocte şi ectoprocte

CUVINTE CHEIE: - protostomieni pseudocelomaţi - nematelmin ţi, priapulide, entoprocte - corona, mastax - amfide, phasmide - lemnisci - zonite

131

Fig. 40. Sec ţiune transversal ă printr-un organsim pseudocelomat

FILUM NEMATHELMINTHES (ASCHELMINTHES)

Sunt forme pseudocelomate cu un pseudocel spa ţios (fig. 40). Denumirea grupului vine de la gr. nema (fir), cu referire la forma corpului – lung, filiform sau cilindric, nesegmentat, cu simetrie bilateral ă. Corpul este protejat de o cuticul ă tare, groas ă, chitinoid ă, secretat ă de hipodermul sinci ţial, lucru care oblig ă la n ăpârliri periodice. Ciliatur ă vibratil ă absent ă. Musculatura peretelui corpului este dispus ă în câmpuri longitudinale. Când exist ă un tub digestiv, acesta prezint ă gur ă şi anus. Circulatorul şi respiratorul lipsesc. Aparatul excretor este protonefridian, uneori absent, sau de tip tubular sau glandular. Sexele sunt separate. Dezvoltarea se face, în general, f ără metamorfoz ă. Prezint ă atât forme libere cât şi parazite la plante şi animale. Nematelmin ţii sunt împ ărţiţi în şase clase: Gastrotricha, Rotatoria, Nematoda, Nematomorpha, Acanthocephala şi Kinorhyncha (Echinodera) (Kaestner, 1969).

132 Alte clasific ări mai recente (bazate şi pe studii moleculare), propun plasarea gastrotrichilor , rotiferelor şi acantocefalilor (ridica ţi la rang de filum) în suprafilumul Platyzoa (al ături de platelmin ţi); de asemenea, nematodele şi nematomorfele (filumuri) s-ar încadra în suprafilumul Ecdysozoa (al ături de artropode, echinodere , onychofore, tardigrade şi priapulide) (conform http://en.wikipedia.org/wiki/ ). Totu şi, din considerente didactice, vom p ăstra clasificarea lui Kaestner.

Reprezentan ţii clasei Gastrotricha (cca. 700 specii) sunt nematelmin ţi dulcicoli sau marini. Numele grupului vine de la faptul c ă prezint ă o ciliatur ă ventral ă ( gastros = abdomen; tricha = p ăr, lb. gr.) cu rol în locomo ţie. Cele mai multe forme nu dep ăşesc în lungime câ ţiva mm. Corpul este alungit, convex dorsal şi plan ventral, anterior cu un cap delimitat de trunchi printr-un gât, posterior bifurcat (fig. 41). Tegumentul este prev ăzut cu tuburi adezive cu pozi ţie variabilă şi cu rol în fixarea de substrat sau locomo ţie. Porii faringieni pot fi prezen ţi sau nu. Gastrotrichii cuprind dou ă ordine: Macrodasyida şi Chaetonotida. Gastrotrichii au caractere de turbelariate (ciliatura, gropi ţe senzoriale ciliate, protonefridie, stare hermafrodit ă, începutul segment ării de tip spiral), dar şi de nematode (cuticula, epiderma sinci ţial ă, musculatura longitudinal ă, structura faringelui, primul plan de diviziune a oului transversal). Rotiferii (2200 specii) sunt nematelmin ţi acvatici la care partea anterioar ă a corpului este modificat ă într-un aparat rotator. Aceste animale au

133 corpul transparent, uneori pigmentat în verde, ro şu, portocaliu, sau brun şi cu dimensiuni între 0,1-0,5 mm lungime. Comparativ cu dimensiunile reduse ale corpului, num ărul celulelor constitutive este mare: Epiphanes senta are 183 nuclei ganglionari, 91 în faringe, 28 la protonefridie.

orificiu bucal

faringe

benzi ciliare longitudinale

Fig. 41. Chaetonotus maximus (http://www.plingfactory.de/Science/GruKlaOeko/Teichleben/Wuermer/Gastrotricha.html )

Sunt forme cosmopolite care populeaz ă mediul dulcicol, salmastru sau marin. Rotiferii prezint ă fenomenul de ciclomorfoz ă (varia ţie cicilic ă a habitusului), influen ţat de factori de mediu dar şi genetici. Corpul rotiferilor are trei regiuni: cefalic ă (îngust ă şi l ăţ it ă, poart ă corona sau aparatul rotator ), mijlocie (cea mai mare, reprezint ă trunchiul acoperit cu o loric ă divizat ă uneori în inele sau pl ăci şi ornamentat ă cu spini), posterioar ă (piciorul, terminat cu 1-2 degete). Faringele prezint ă un aparat masticator numit mastax (fig. 42). Se hr ănesc cu protozoare, rotiferi sau mici

134 metazoare. Majoritatea rotiferilor prezint ă dimorfism sexual, masculii fiind pigmei şi ap ărând în anumite momente ale ciclului de via ţă. Rotiferii se clasific ă în subclasele Seisonidea şi Eurotatoria.

cili corona gura mastax glanda digestiv ă pseudocelom

stomac

intestin

anus

picior

Fig. 42. Alc ătuirea corpului unui rotifer (adaptare dup ă http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/Zoology/Biologicaldiverstity/AnimalsI/AnimalsI .htm )

Nematodele (peste 80 000 specii descrise) sunt nematelmin ţi cu corp bilateral simetric, cilindric, filiform şi cu cele dou ă extremit ăţi ascu ţite. Grupul cuprinde specii libere, comensale sau parazite la plante sau animale. Dimensiunile corpului variaz ă între câ ţiva mm şi câ ţiva m; Placentonema gigantissima m ăsoar ă 8,4 m lungime şi 2,5 cm diametru. Corpul nematodelor este protejat de o cuticul ă care poate avea diferite ornamenta ţii. Cuticula poate purta papile, peri senzitivi, ventuze mici, organe glandulo-senzitive, etc. Sub cuticul ă se g ăse şte un hipoderm sinci ţial care prezint ă patru îngro şări

135 longitudinale (dou ă laterale, una dorsal ă şi una ventral ă) care divizeaz ă musculatura de tip mioepitelial în câmpuri longitudinale. Tegumentul şi musculatura (numai fibre longitudinale, dispuse în câmpuri, separate de patru creste hipodermice) formeaz ă o teac ă musculo-cutan ă. Tegumentul este lipsit de celule ciliate. Cavitatea corpului este un pseudocel spa ţios. Sistemul nervos central posed ă ganglioni grupa ţi în jurul unui inel perienteric. Cordoanele nervoase sunt intraepidermice. Organele de sim ţ sunt pu ţin dezvoltate. Tubul digestiv are orificiul bucal terminal şi anterior, iar anusul este situat posterior, subterminal şi ventral. Excretorul este de tip protonefridian, reprezentat de renete (glande ventrale) şi prin dou ă canale longitudinale cuprinse în dou ă celule mari din îngro şările laterale. Canalele excretoare longitudinale sunt unite printr-un canal transversal ce se deschide printrun por excretor ventral. Corpul nematodelor nu prezint ă celule ciliate sau flagelare. Circulatorul şi respiratorul lipsesc. Majoritatea au sexe separate (fig. 43). Puţine sunt hermafrodite. Se întâlnesc şi forme partenogenetice. Dezvoltarea embrionar ă este determinat ă.

pseudocelom uter

oviduct

musculatura intestin

Fig. 43. Sec ţiune transversal ă prin corpul unei femele de Ascaris (http://www.esu.edu/~milewski/intro_biol_two/lab__10_platy_nemat/ascaris_female_xs.html )

136 Clasa Nematoda este împ ărţit ă în dou ă subclase: Adenophorea (Aphasmidia) şi Secernentea (Phasmidia). Nematodele subclasei Aphasmida posed ă organe chemoreceptoare anterioare, postlabiale, numite amfide . Glandele esofagiene sublaterale nu se vars ă niciodat ă la baza cavit ăţii bucale. Posed ă glande caudale. Excre ţia se face prin renete. La mascul, bursa copulatoare lipseşte. Majoritatea speciilor libere sunt marine ( Plectus ), îns ă se cunosc şi specii dulcicole şi terestre ( Dorylaimus ). Exist ă şi forme parazite (Trichinella spiralis , Trichiuris trichiura ). Reprezentan ţii subclasei Phasmida posed ă phasmide (glande care se deschid la extremitatea posterioar ă, servind la fixarea de substrat; sunt omoloage tuburilor adezive ale celorlal ţi nematelmin ţi). Glandele caudale şi hipodermice sunt absente. Amfidele sunt slab dezvoltate, pu ţin distincte şi cu deschidere în form ă de por. Excretorul prezint ă canal lateral simplu sau dublu. Organele senzoriale cefalice au aspect papiliform. Papilele şi prii somatici lipsesc (excep ţie face regiunea anal ă a masculilor). Porii cervicali sunt prezen ţi. Masculii au papile genitale perechi şi burs ă copulatoare. Glandele rectale sunt prezente. Subclasa Aphasmida cuprinde nematode terestre, uneori acvatice sau parazite la plante şi animale ( Ascaris, Toxocara, Enterobius, Dracunculus, Ancylostoma, Wuchereria ).

Clasa Nematomorpha (326 specii) reune şte nematelmin ţi parazi ţi în stadiile juvenile, la artropode dar liberi ca adul ţi. Tr ăiesc în mediul dulcicol sau acvatic. La adul ţi faringele nu este diferen ţiat iar intestinul este par ţial atrofiat,

137 ace ştia nehr ănindu-se în aceast ă perioad ă. Nu prezint ă hipoderm cu îngro şări longitudinale şi nici câmpuri musculare, ca la nematode. Prezint ă dimorfism sexual. Orificiile genitale sunt terminale iar canalele genitale se deschid în intestinul posterior, dilatat într-o cloac ă. Nematomorfele cuprind dou ă ordine: Gordioidea (forme dulcicole) şi Nectonematoidea (forme marine).

Acantocefalii (1150 specii) sunt exclusiv forme endoparazite. În general au dimensiuni de 1-2 cm, dar pot atinge în lungime şi 65 cm (Macracanthorhynchus hirudinaceus ). Corpul lor prezint ă dou ă regiuni distincte: prosoma protractil ă (partea anterioar ă) şi trunchiul. Tubul digestiv lipse şte iar sistemul excretor, atunci când exist ă este de tip protonefridian. Ciclul evolutiv este heteroxen. Gazdele intermediare sunt reprezentate de artropode în care larvele se localizeaz ă în cavitatea corpului. Gazdele definitive sunt mamiferele la care adul ţii sunt localiza ţi în intestin. Prosoma prezint ă un gât şi o tromp ă sau proboscis înarmat cu şiruri de cârlige recurente cu rol de fixare. Această arm ătur ă a proboscisului are rol taxonomic. Trompa se poate invagina într-o teac ă. Invaginarea este facilitat ă de mu şchi autonomi care constituie peretele trompei şi mu şchi care se anastomozeaz ă cu musculatura longitudinal ă a trunchiului, constituind mu şchii retractori. De teaca trompei se inser ă mu şchiul retractor al acesteia care cu cap ătul opus se anastomozeaz ă cu musculatura peretelui trunchiului. La baza tecii trompei se g ăse şte un ganglion nervos de la care pleac ă nervi la

138 musculatura şi organele de sim ţ din zon ă. Tot din ganglionul bazal se desprinde o pereche de nervi laterali care dau ramuri la organele genitale. Peretele corpului este protejat de o cuticul ă sub ţire sub care este situat un hipoderrm sinci ţial gros cu nuclei gigan ţi şi care prezintă o re ţea complicat ă de canale lacunare. Prin sistemul lacunar de canale circul ă permanent un licid, sub efectul contrac ţiilor musculaturii corpului. La jonc ţiunea dintre presom ă şi trunchi, proeminând în pseudocel, se găsesc dou ă (rar patru sau şase) invagin ări numite lemnisci (fig. 44). Rolul lemniscilor este de rezervor pentru fluid când proboscisul este retractat. Sub hipoderm se g ăse şte un strat dermic, sub ţire, şi un strat sub ţire de musculatur ă longitudinală şi circular ă. De receptaculul proboscisului se prind sacii ligamentari dorsal şi ventral. Sexele sunt separate. Acantocefalii cuprind trei ordine: Acanthocephala (Neoechinorhynchus ), Palaeoacanthocephala ( Echinorhynchus ), Arhiacanthocephala ( Macracanthorhynchus hirudinaceus ). Clasa Kinorhyncha (Echinodera) cuprinde aproximativ 150 specii, exclusiv marine, de dimensiuni mici (1 mm). Cuticula este foarte dezvoltat ă. Corpul este împ ărţit în cap, gât şi trunchi, ultimul format din 11, rar 12 inele numite zonite (fig. 45), acoperite cu pl ăci dorsale şi laterale şi spini mobili, care au sugerat denumirea de Echinodera. Anterior, ventral şi uneori lateral, exist ă o pereche de tuburi adezive. Capul mobil, cu coroane de spini, se poate retrage în gât sau în zonitul I. Hrana o constituie diatomeele, detritusul sau mâlul, aspirate

139 de faringe. Sexele sunt separate, iar orificul genital se afl ă pe ultimul zonit, înaintea anusului. Echinoderele au tr ăsături comune cu nematodele, gastrotrichiile şi priapulidele. Caracterele proprii sunt: cuticula segmentat ă în zonite, musculatura dispus ă în fascicule, cordonul ventral ganglionizat.

proboscis

lemnisci

cavitatea ganglion proboscidian ă

ligament genital

testicule

bursa copulatoare

Fig. 44. Organizarea unui acantocefal (mascul) (după http://www.answers.com/topic/acanthocephala ).

Fig. 45. Zelinkaderes floridensis (Kinorhyncha) dorsal şi ventral (dup ă http://en.wikipedia.org/wiki/File:Kinorhyncha.png ).

140

FILUM PRIAPULIDA

Reune şte un grup mic, de doar 16 specii, grupate în şapte genuri; se cunosc şi câteva genuri fosile, datând din perioada cambrian ă. Cele mai mari specii pot atinge 17 cm lungime. Sunt animale endogee, tr ăind din regiunea ţărmului pân ă la 9000 m adâncime, în mâlul şi nisipul m ărilor şi oceanelor reci (coastele Atlanticului, Marea Baltic ă, litoralul Siberiei, apele Antarcticii, Alaska). Genul Priapulida este schi ţat în fig. 46. Corpul cilindric, cu aspect greoi şi nesegmentat, este împ ărţit în dou ă regiuni: o trompă retractil ă, care con ţine faringele şi ganglionul cerebroid; un trunchi, de dou ă ori lungimea trompei, cu 30-100 inela ţii cu tuberculi şi spini.

Fig. 46. Priapulida: (a) adult şi (b) larva ( http://www.answers.com/topic/priapulida ).

Epiderma secret ă o cuticul ă bistratificat ă, din protein ă şi chitin ă; animalele n ăpârlesc. Cavitatea corpului este un pseudocel, delimitat de o

141 membran ă anhist ă, neciliat ă. Studii electrono- microscopice au pus în eviden ţă nuclei, pledând pentru existen ţa unui celom; totu şi, cel mai probabil este vorba despre un hemocel. Priapulidele au caractere ce amintesc de kinorinchii şi acantocefali. Rela ţiile filogenetice r ămân neclare, datorit ă lacunelor existente în ontogenie. Sexele sunt separate, fecunda ţia este extern ă, în apa de mare. Elementele genitale sunt eliminate prin tubul protonefridian. Segmentarea este total ă şi radiar ă.

FILUM ENTOPROCTA (CAMPTOZOA)

Aceast ă încreng ătur ă reune şte aproximativ 150 specii, grupate în patru familii şi cca. 15 genuri. Dimenisunile corpului sunt cuprinse între 0,5 şi 5,0 mm. Au aspect de tentaculat, ca urmare a adapt ării lor la via ţa sedentar ă şi la modul de a captura hrana cu ajutorul unor tentacule (fig. 47). În general sunt marine, formând colonii sau izolate, cu înf ăţ işare de polipid, îns ă indivizii sunt fixa ţi cu ajutorul unui peduncul. Urnatella gracilis este dulcicol ă, larg răspândit ă. Coroana de tentacule nu este retractil ă ca la briozoare, iar orificul anal se afl ă în interiorul coroanei tentaculare, al ături de gur ă şi porii excretori. Nu au celom ca briozoarele spa ţiul dintre organe fiind umplut de un ţesut parenchimatos ca la platelmin ţi. Mult ă vreme, entoproctele şi ectoproctele au fost cuprinse împreun ă în clasa Bryozoa. Totu şi, între aceste dou ă grupe exist ă deosebiri mari, care au dus la separarea lor: ectoproctele r ămân incluse în

142 lofoforate, iar entoproctele, ca încreng ătur ă separat ă, printre pseudocelomate (v. Cap. 6). Nutri ţia este microfag ă (particule organice mici, diatomee, mici protozoare). Aparatul excretor este format din protonefridii. Se dezvolt ă prin metamorfoz ă; larva este foarte asem ănătoare cu trocofora anelidelor. Se reproduc sexuat (unele specii sunt hermafrodite, altele dioice), dar şi asexuat, prin înumgurire.

Fig. 47. Pedicellina cernua ( http://home.hetnet.nl/~faassema/Pedicellinacernua.html )

REZUMAT

Pseudocelomul este o cavitate persistent ă, derivat ă din blastocelul embrionar. Pseudocelul ocup ă spa ţiul dintre mezodermul pere ţilor corpului şi endodermul intestinului. Organele interne sunt libere în acest spa ţiu, şi nu exist ă un peritoneu care s ă delimiteze aceast ă cavitate. Din categoria metazoarelor

143 triblastice pseudocelomate fac parte filumurile: Nemathelminthes (viermii cilindrici), Priapulida şi Entoprocta.

ÎNTREB ĂRI

1. Ce se în ţelege prin pseudocelom? 2. Care sunt marile categorii de organisme pseudocelomate? 3. Care este diferen ţa dintre entoprocte şi ectoprocte?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur ă, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucure şti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Fir ă, V. N ăst ăsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucure şti, 406 p..

www.wikipedia.org
www.answers.com
www.encyclopedia.com

144 CAPITOLUL 6

DIVIZIUNEA BILATERALIA TRIPLOBLASTICA - EUCELOMATE

OBIECTIVE: - cunoa şterea răspândirii şi modului de via ţă a reprezentan ţilor principalelor filumuri de metazoare eucelomate; - cunoa şterea morfologiei externe, organiz ării interne, a reproducerii şi modului de dezvoltare a eucelomatelor; - cunoa şterea filogeniei diverselor grupe şi a sistemului de clasificare pentru principalele filumuri de eucelomate.

CUVINTE CHEIE: - protostomieni euceloma ţi - deuterostomieni euceloma ţi - gasteropode, bivalve, cefalopode, sipunculide, echiuride, articulate, echinoderme

FILUM MOLLUSCA

S-a estimat c ă ar exista în jur de 200 000 specii actuale (Winston şi Lindberg, 2004) şi 70 000 specii fosile de molu şte (Brusca şi Brusca, 2003) (http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca ).

145

Diversificarea acestor animale s-a petrecut în precambrian, iar în m ările ordovicianului, erau animalele predominante. Molu ştele reprezint ă un grup de mare succes în regnul animal, ţinând cont de num ărul mare de specii şi de varietatea de habitate la care s-au adaptat (mediu dulciocol, marin, terestru). Câteva specii sunt comensale sau parazite. Din punct de vedere al organiz ării şi ontogeniei, molu ştele demonstreaz ă afinit ăţi cu platelmin ţii şi anelidele. Unii autori au reconstituit un str ămo ş ipotetic, precambrian, cu mi şcare de târâre pe fundul oceanului şi o organizare arhaic ă (Fig. 48).

Corpul unui molusc cuprinde cinci regiuni distincte: capul (anterior), poart ă organele de sim ţ, aparatul radular şi inelul nervos periesofagian; piciorul (ventral); masa visceral ă (dorsal), alc ătuit ă din stomac, glanda digestiv ă, inima, celomul, rinichii şi gonadele; mantaua sau pallium – r ăsfrângere tegumentar ă ce înconjur ă sacul visceral şi delimiteaz ă o cavitate paleal ă (posterior), care con ţine branhiile, anusul, orificiile excretoare şi cele genitale; cochilia – secre ţie cutanee a mantalei. La majoritatea moluştelor, piciorul este bine dezvoltat. La cefalopode, piciorul se transform ă în bra ţe localizate în jurul capului. Piciorul are forme diferite, cum ar fi de talp ă, lam ă de topor, ţăru ş. El este un organ musculos care serve şte la deplasare.

146

gonada inima celom nefridie stomac manta cochilie cavitatea cavitate mantalei bucal ă

anus

radul ă branhie

picior inel nervos intestin periesofagian cordoane hemocel cordoane nervoase nervoase viscerale pedioase

Fig. 48. Organizarea moluscului primitiv ipotetic (adaptare dup ă http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mollusc_generalized.png )

Forma, culoarea şi consisten ţa cochiliei calcaroase au rol important în identificarea şi clasificarea speciilor, al ături de pozi ţia cavit ăţ ii paleale. Epiderma este ciliat ă şi glandular ă, mucusul secretat facilitând alunecarea pe substrat. Se presupune c ă moluscul primitiv avea o mi şcare asem ănătoare turbelariatelor, prin ac ţiunea combinat ă a musculaturii piciorului, cu unde de contrac ţie ca la gasteropode. Teaca musculo-cutan ă se constituie

147 într-un picior primitiv, cu aspect de talp ă pentru târâre şi specializat în cursul evolu ţiei la diferite moduri de via ţă. La formele primitive, sistmul nervos central este format dintr-un inel nervos periesofagian şi dou ă perechi de trunchiuri longitudinale (cordoane nervoase pedioase, în grosimea piciorului şi cordoane nervoase pleuro-viserale, care inerveaz ă mantaua şi organele interne). La formele mai evoluate, trunchiurile nervoase se condenseaz ă, formând ganglionii pedio şi (pleurali şi viscerali, la gasteropode, scafopode, lamelibranchiate) sau contopi ţi într-un creier (la dibranhiate şi opistobranhiate). Organele de sim ţ sunt reprezentate de una sau dou ă perechi de tentacule cefalice (absente la poliplacofore şi solenogastre), ochi, statoci şti, osfradii, organul subradular (la poliplacofore, scafopode, unele gasteropode primitive) şi estete cu rol tactil, uneori transformate în ochi (la poliplacofore). Sistemul digestiv este alc ătuit din cavitate bucal ă, faringe, esofag, stomac, intestin mediu şi posterior. Lungimea intestinului şi num ărul anselor sunt în leg ătur ă cu regimul de hran ă, iar la gasteropode cu r ăsucirea asimetric ă a masei viscerale. Cele dou ă perechi de glande anexe au origini diferite: cea stomodeal ă, ectodermic ă, se deschide în cavitatea bucal ă sau în esofag; cea stomacal ă, endodermic ă, reprezint ă glanda digestiv ă. Gura, subterminal ă şi ventral ă, conduce în cavitatea bucal ă c ăptu şit ă cu cuticul ă şi cu o invaginare posterioar ă, numit ă sacul radular, în care se afl ă aparatul radular; acesta lipse şte la bivalve, datorit ă hr ănirii microfage. Aparatul radular const ă dintr-o band ă cartilaginoas ă numit ă odontofor, pe care alunec ă radula, o plac ă

148 cuticularizat ă cu numero şi din ţi recurba ţi dispu şi în şiruri longitudinale. Radula este secretat ă de de epiteliul laturii ventrale a sacului ventral, în care st ă r ăsucit ă cu din ţii spre interior, pentru a nu-i r ăni pere ţii. Numărul, structura şi dispozi ţia din ţilor au un important rol în sistematic ă. Odontoforul este ac ţionat de mu şchi retractori şi protractori, fixa ţi pe el şi pe radul ă. Radula are cre ştere continu ă; anterior, din ţii ei se tocesc prin func ţionare. Structura radulei depinde de regimul alimentar. La cefalopode, exist ă o pereche de maxile care formeaz ă “ciocul de papagal”. Digestia se produce în stomac, a c ărui aciditate scade vâscozitatea mucusului şi elibereaz ă particulele alimentare. Aici se deschid conductele glandei digestive, produc ătoare de fermen ţi. Sistemul respirator este de tip branhial. Branhiile primitive sunt ctenidii bipectinate, fiind alc ătuite din lamele triunghiulare transversale (Fig. 49), ciliate şi dispuse alternativ pe laturile unui ax lung (axul septal), care con ţine vase de sânge, mu şchi şi nervi. Sistemul circulator este deschis. Sângele oxigenat de la branhii ajunge la inim ă, care la Neopilina (monoplacofor) şi în stadiile ontogenetice, este scurt ă şi par ă (condi ţie primitiv ă). La celelalte clase, cele dou ă ventricule fuzioneaz ă, iar venele branhiale se dilat ă în auricule, în num ăr corespunz ător branhiilor şi rinichilor. De exemplu, cefalopodele dibranhiate (sepia, calmarul) au dou ă auricule, dou ă branhii şi dou ă organe Bojanus. Între sistemul arterial şi cel venos nu se formeaz ă capilare, lichidul sanguin ajungând în lacunele care scald ă organele. La cefalopode îns ă, sistemul circulator devine practic închis, iar vasele sanguine sunt pe o mare por ţiune contractile. Pigmentul respirator

149 este hemocianina, pe baz ă de cupru, dizolvat ă în plasm ă, niciodat ă în globule. Fa ţă de hemoglobina vertebratelor, hemocianina are o molecul ă mare şi cu dublu rol: transport ă oxigenul şi asigur ă presiunea coloidosmotic ă a lichidului sanguin. Hemocianina este incolor ă; oxidat ă, devine albastr ă-pal. Pu ţine specii au hemoglobin ă, de exemplu Arca , în globule şi Planorbis , în plasm ă.

lamel ă branhial ă sept tije de sus ţinere axial Fig. 49. Sec ţiune frontal ă printr-o ctenidie bipectinat ă (din Suciu şi N ăst ăsescu, 1977) Fig. 50. Sec ţiune transversal ă printr-un organism eumetazoar

De şi molu ştele sunt celomate (fig. 50), celomul lor este redus la mici spa ţii incluzând inima (pericard) şi gonadele (gonocel). Cavitatea principal ă a corpului este un hemocel, prin care sângele circul ă şi care include majoritatea celorlalte organe interne. Sistemul excretor este alc ătuit din rinichi (organele lui Bojanus) – metanefridii modificate: şase perechi la Neopilina , dou ă perechi la Nautilus şi o pereche la celelalte clase.

150 Cochilia – tr ăsătura caracteristic ă a molu ştelor, reprezint ă o secre ţie cuticular ă dorsal ă a mantalei, mineralizat ă prin depunere de carbonat de calciu. Cochilia este alc ătuit ă din trei straturi: periostracum (extern şi sub ţire, con ţine scleroproteina conchiolin ă cu dou ă lame – intern ă şi extern ă), ostracum (stratul principal, format din prisme calcare, îmbrăcate într-o matrice de conchiolin ă şi a şezate perpendicular fa ţă de suprafa ţa cochiliei) şi hipostracum (intern, sidefos sau por ţelanos, aflat în atingere cu fa ţa extern ă a mantalei, format din lame calcare orizontale şi substan ţă proteic ă mai abundent ă) (fig. 51).

Fig. 51. Schematizarea straturilor cochiliei la molu şte a: periostracum; b1, b2 : ostracum; c: hipostracum (Ghesquiere, 2000 http://www.weichtiere.at/Mollusks/Schnecken/morphologie/shell.html )

Ligamentul bivalvelor este un rest nemineralizat al cochiliei primitive. La grupele de molu şte care au trecut la o via ţă mai mobil ăş i la o nutri ţie activ ă, se remarc ă diferite grade de reducere a cochiliei, pân ă la totala ei dispar ţie (unele gasteropode, cefalopode actuale).

151 Molu ştele se reproduc pe cale sexuat ă; cu excep ţia unor gasteropode (opistobranhiate şi pulmonate), sexele sunt separate. Fecunda ţia extern ă, considerat ă cea primitiv ă, se întâlne şte la poliplacofore, solenogastre, monoplacofore, bivalve, prosobranhiate. Fecunda ţia intern ă, îngreunat ă de pozi ţia orificiilor în cavitatea paleal ă, determin ă diferen ţierea unor dispozitive pentru transferul spermei: organe copulatoare la gasteropode, transformarea unui bra ţ în organ copulator la cefalopode, spermatofori. Segmentarea ou ălor se face în raport cu cantitatea de vitelus din ou. Astfel, segmentarea poate fi total ă, egal ă sau inegal ă (la majoritatea), sau par ţial ă (discoidal ă, la cefalopode). Gastrula ţia are loc prin epibolie, iar modul de formare al mezodermului este de tip teloblastic. În dezvoltare apare o larv ă trocofor ă; la gasteropode şi lamelibranhiate se interpune larva veliger (derivat al trocoforei), cu coroan ă ciliar ă preoral ă foarte dezvoltat ă, cochilie, picior, inim ă, rinichi larvari. La cefalopode, dezvoltarea este direct ă.

În acep ţiunea general ă, încreng ătura Mollusca se împarte în urm ătoarele şapte clase: Aplacophora, Monoplacophora, Gasteropoda, Bivalvia, Scaphopoda şi Cephalopoda. Opiniile zoologilor variaz ă îns ă în ceea ce prive şte clasificarea. Unii autori includ clasa Caudofoveata şi solenogastrele în aplacofore (Healy, 2001; Ruppert şi colab., 2004) (http://en.wikipedia.org/wiki/Mollusca ). În clasific ările mai vechi (Barnes, 1968; Kaestner, 1969 cit. de Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977), aplacoforele şi monoplacoforele erau incluse în gruparea Amphineura. De asemenea,

152 Rostroconchia şi Helcionelloida sunt considerate a fi dou ă clase de molu şte extincte (Runnegar şi Pojeta, 1974; Clarkson, 1998). În “Enciclopedia complet ă a cochiliilor”, Bruyne (2004) prezint ă dou ă subfilumuluri ale molu ştelor: Aculifera şi Conchifera, clasificare bazat ă pe caracteristici ale corpului şi cochiliei; aculiferele sunt împ ărţite în clasele Aplacophora (cu subclasele: Caudofoveata – Chaetodermomorpha şi Solenogastres – Neomeniomorpha) şi Polyplacophora (cu subclasele: Neoloricata şi Palaeoloricata). În tratatele mai vechi de zoologie, poliplacoforele cuprindeau trei ordine: Lepidopleurina, Ischiochitonina şi Acanthochitonina. Conform unei recente clasific ări în domeniu (Sirenko 2006), taxonomia se bazeaz ă nu numai pe morfologia cochiliei ca de obicei, ci şi pe alte tr ăsături importante, ce includ: estetele, radula, branhiile, glandele şi spermatozoizii. Aceast ă ultim ă clasificare, în prezent general acceptat ă, cuprinde toate genurile de chitoni, actuale şi fosile. Astfel, clasa Polyplacophora apare ca fiind alc ătuit ă din dou ă subclase – Paleoloricata şi Neoloricata, acestea totalizând patru ordine, patru subordine, 33 familii; de asemenea, mai exist ă şi patru familii incertae sedis . În taxonomia lui Sirenko, Lepidopleurina şi Acanthochitonina au valoare de subordin (conform http://en.wikipedia.org/wiki/Chiton ). De şi în unele clasific ări termenii de Aplacophora şi Solenogastres apar ca sinonimi, tendin ţa actual ă este de a face distinc ţia între aceste dou ă grup ări. Dac ă odinioar ă se credea c ă aplacoforele sunt echinoderme, începând din 1987 au fost recunoscute oficial ca molu şte şi ca o clas ă aparte. Dup ă Giribet şi

153 colab. (2006), aplacoforele ar cuprinde doua clase – Solenogastres şi Caudofoveata, care reunesc în total 28 familii.

În 2006, un studiu molecular la Laevipilina antarctica a indicat faptul c ă Monoplacophora şi Polyplacophora fomeaz ă o clad ă, Neopilina înrudindu-se cu chitonii. Cele dou ă clase din aceast ă nou ă clad ă, pentru care s-a propus numele Serialia, au un num ăr variabil de branhii repetate serial şi opt seturi de mu şchi pedio şi dorsoventrali (Giribet şi colab., 2006). Acest studiu contrazice eviden ţa fosil ă, care sugereaz ă c ă Monoplacophora este grupul sor ă al conchiferelor, şi că cefalopodele au ap ărut dintr-o descenden ţă monoplacofor ă. Eviden ţa fosil ă indic ă c ă moluscul ancestral era asem ănător unui monoplacofor şi c ă poliplacoforele au descins din monoplacofore şi nu invers. Monoplacoforele actuale sunt reunite în ordinul Tryblidiida, care con ţine patru familii şi opt genuri.

Gasteropodele cuprind trei subclase: Prosobranchiata, Opistobranhiata, Pulmonata (Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977). Prosobranhiatele ( Patella , Fissurella , Vermetus , Viviparus ) au branhiile situate înaintea inimii şi cu vârful îndreptat înainte; sistemul nervos streptoneur; cochilia dezvoltat ă şi cu opercul; sexele sunt separate. Opistobranhiatele ( Aplysia ) au branhia situat ă înapoia inimii, cu vârful îndreptat înapoi; diferite grade de reducere a cochiliei şi a cavit ăţ ii paleale; hermaphrodite şi marine. Pulmonatele (fig. 52) (Limnaea , Planorbis – Ordinul Basommatophora; Helix , Zebrina , Limax , Arion – Ordinul

154 Stylommatophora, secundar revenite la apa dulce) sunt adaptate la via ţa terestr ă; au cavitate pulmonar ă; pl ămânul anterior fa ţă de inim ă; system nervos cefalizat; hermafrodite. Dup ă alte clasific ări (Ponder şi Lindberg, 1997), gasteropodele ar cuprinde dou ă mari subclase: Eogastropoda (vechile Prosobranhiate) şi Orthogastropoda (unde Opistobranchiata şi Pulmonata au statut de ordin). Mult mai recent, Bouchet şi Rocroi (2005) au contribuit la schimbarea sistematicii gasteropodelor (de pild ă opistobranhiatele şi pulmonatele sunt cuprinse în Clada Heterobranchia), clasificarea acestora fiind se pare mai aproape de istoria evolutiv ă a filumului.

Se cunosc patru ordine de bivalve (Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977): Filibranchiata (Taxodonta, Protobranhiata), cu branhii de tipul ctenidiilor şi ţâţân ă taxodont ă – Nucula , Yoldia , sau cu lamele lungi – Arca , Pectunculus ; Anisomyaria, la care adductorul anterior este redus sau absent, ţâţâna taxodont ă sau redus ă, iar branhiile au filamente lungi, simple sau r ăsfrânte (filibranhii) – Mytilus, Pinctada, Pinna, Ostrea ; Eulamellibranhiata, cu branhii constituite din lamele, mantaua are adesea sifoane dezvoltate, în general sunt izomiare şi posed ă ţâţân ă de diferite tipuri – Unio, Margaritana, Anodonta, Dreissena, Cardium, Venus, Mya, Pholas, Teredo ; Septibranchiata, cuprinde specii abisale, carnivore, cu branhii transformate în diafragm ă – Poromya, Cuspidaria .

155 Clasific ări recente împart bivalvele în cinci subclase: Anomalodesmata, Heterodonta (fig. 53), Palaeoheterodonta, Protobranchia şi Pteriomorpha (Bruyne, 2004).

Dup ă Kaestner (1969), cefalopodele cuprind dou ă subclase: Tetrabranhiata şi Dibranhiata. Tetrabranhiatele au cochilie extern ă; num ărul auriculelor (patru) este egal cu cel al branhiilor şi al rinichilor; au bra ţe numeroase, lipicioase, f ără ventuze; le lipsesc cromatoforii şi punga cu cerneal ă; exemple: Nautilus , cu şase specii actuale. Dibranhiatele au cochilie redus ă, acoperit ă de manta; au dou ă branhii şi tot atâtea auricule, respectiv rinichi; au cromatofori şi punga cu cerneal ă.

Fig. 52. Pulmonate helicide (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 - lâng ă pârâul din Predelu ţ, jude ţul Bra şov)

156

Fig. 53. “Unghiu ţa de mare”, bivalv heterodont (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 - plaja Corbu, jude ţul Constan ţa)

În func ţie de num ărul de bra ţe, dibranhiatele se împart în dou ă ordine: Decapoda şi Octopoda. Decapodele au zece bra ţe (dintre care dou ă tentaculare), cu ventuze pedunculate; exemple: Sepia officinalis (sepia), Loligo vulgaris (calmarul). Octopodele au opt bra ţe bucale cu ventuze sesile, iar cochilia lor este regresat ă; exemple: Octopus vulgaris (caracati ţa), Argonauta argo , Eledone .

FILUM SIPUNCULA

Sipunculidele reprezint ă un grup mic, relict. Lungimea poate varia între 2-30 cm, chiar 51 cm ( Siphonomecus multicinctus ). Sunt forme endogene,

157 marine, tr ăind din zona fluxului pân ă la 460 m adâncime, în cr ăpăturile stâncilor sau ale coralilor, ori în cochilii de gasteropode. Corpul este constituit din dou ă regiuni: introvertul, corespunz ător capului şi p ărţii anterioare a trunchiului, purtând terminal gura, înconjurat ă de tentacule sau de o membran ă lobat ă ( Sipunculus ) şi trunchiul propriu-zis, cilindric, cu tegumentul neted. Epiderma co ţine glande uni- sau pluricelulare, afundate în stratul conjunctiv subiacent, iar la exterior o cuticul ă groas ă, stratificat ă. Musculatura con ţine fibre circulare, oblice şi longitudinale. Din ea se diferen ţiaz ă retractorii introvertului şi suspensorii intestinului. Creierul se leag ă prin dou ă conective perifaringiene de cordonul ventral impar, care trimite nervi la musculatur ă. Celule neurosecretoare au fost puse în eviden ţă la Golfingia, Phascolion, Sipunculus . Organele de sim ț sunt reprezentate de papile senzitive şi glandulare, termina ţii tactile în tegument, o pereche de pete ocelare intracerebrale şi organe fotoreceptoare pe tentacule (Sipunculus ). Unele au organ nucal, cu rol olfactiv. Digestia şi absorb ţia au loc în colonul descendent, bogat în glande digestive. Sipunculus înghite nisip sau mâl, hr ănindu-se cu diatomee, foraminifere, radiolari. Speciile din zona stâncoas ă î şi întind tentaculele pe substrat, captând microorganisme, pe care le duc la gur ă. Golfingia procerum î şi introduce introvertul în corpul polichetului Aphrodite aculeata , hr ănindu-se ca ectoparazit. Sistemul celomic este alc ătuit din celomul trunchiului, unitar, şi celomul tentaculelor; cele dou ă sisteme nu comunic ă. Celomul tentaculelor este o cavitate inelar ă anterioar ă, de la care pleac ă câte un cecum în fiecare tentacul,

158 iar în direc ţie posterioar ă un rezervor, par sau impar, constituind veziculele lui Poli. Respira ţia este tegumentar ă. Exist ă o pereche de metanefridii (Sipunculus, Golfingia ) sau o metanefridie ( Phascolion ), saciforme, cu o pâlnie ciliat ă, deschis ă în celom; nefridiile servesc în excre ţie, dar şi la eliminarea game ţilor. Ca rinichi de acumulare func ţioneaz ă ţesutul cloragogen din dreptul intestinului şi a veziculelor lui Poli. Sexele sunt separate. Gonadele au aspect de benzi transversale în epiteliul celomic, la nivelul retractorilor introvertului. Elementele genitale sunt eliberate în cavitatea corpului, lichidul celomic servindu-le în nutri ţie. Fecunda ţia este extern ă, segmentarea spiral ă, iar larva o trocofor ă.

FILUM ECHIURA

Echiuridele sunt un grup mic, marin, cu circa 150 specii cunoscute, cea mai mare ( Ikeda taenioides ) m ăsurând 185 cm lungime, din care protostomiul are 145 cm. Aceste animale sap ă galerii şi se târ ăsc prin unde peristaltice, determinate de contrac ţia tecii musculo-cutane. Pentru sprijin se folosesc de che ţi. Înoat ă prin r ăsuciri şi relax ări ale corpului, cu frecven ţa de 30-40/minut. Trompa este capabil ă de regenerare şi, la Bonellia , secret ă otrav ă. Corpul are simetrie bilateral ă şi prezint ă dou ă regiuni: protostomiul, cu aspect de tromp ă, lung şi bifurcat la cap ăt ( Bonellia ) sau ca un lob scurt, cu marginile îndoite ventral ( Echiurus ) şi trunchiul, cilindric, cu cercuri regulate de papile, care anterior poart ă o pereche de che ţi ventrali în form ă de cârlige, iar

159 posterior una sau dou ă coroane perianale de che ţi. Culoarea corpului este cenu şie sau brun ă, uneori ro şie, iar la Bonellia – verde. Epiderma este bogat ă în glande, situate în special la nivelul protostomiului. Dou ă invagin ări anterioare ventrale reprezint ă sacii setigeri, în care se formeaz ă o pereche de cârlige. Musculatura este constituit ă din fibre circulare, longitudinale şi diagonale. De la inelul periesofagian larg pleac ă posterior trunchiul medular ventral impar. Organele de simţ sunt reprezentate prin papile senzoriale. Gura este situat ă la baza protostomiului; aceasta conduce într-o cavitate bucal ă urmat ă de faringe, esofag, intestinul mediu lung şi încol ăcit şi rectul scurt; anusul se deschide de la extremitatea posterioar ă. Intestinul mediu prezint ă un şan ţ ciliat ventral şi un sifon; la multe specii atinge de până la 10 ori lungimea corpului şi umple cu ansele lui cavitatea celomic ă. Regimul de hran ă este microfag: diatomee, fire de nisip, fragmente de alge, de zostera, ciliate, bacterii, rotiferi şi resturi organice în descompunere. Celomul trunchiului este spa ţios, unitar, plin cu un lichid în care înoat ă celule, unele cu hemoglobin ă. Anterior se afl ă o diafragm ă, pe care se inser ă mu şchii perechii de cârlige; aceasta separ ă cavitatea anterioar ă a trunchiului de aceea a proboscisului, ambele cu lacune blastoceliene, de aceea nu are valoare de disepiment. Prin orificiile ei, în aceste cavit ăţ i p ătrunde lichidul celomic. Respira ţia este tegumentar ă, iar la Urechis intestinal ă. Sistemul circulator (care la Urechis lipse şte) este închis şi alc ătuit dintr-un vas ventral, bifurcat anterior, dând vasul circular din tromp ă, şi un vas dorsal scurt, contractil. Ultimul pleac ă de la nivelul sinusului periintestinal şi ajunge anterior

160 în vasul circular. Sângele con ţine amibocite şi hematii. Sistemul excretor con ţine una – patru perechi de metanefridii, num ărul variind în func ţie de specie (la Bonellia o pereche, la Echiurus dou ă perechi) şi de sex ( Thalassema ). Metanefridiile servesc şi pentru eliminarea produselor genitale. O pereche de saci anali, cu 200-300 pâlnii ciliate, situa ţi posterior, lateral fa ţă de intestin şi în comunicare cu rectul, servesc ca organe excretoare, dar niciodat ă pentru eliminarea game ţilor. Sexele sunt separate, uneori cu un dimorfism sexual accentuat (la Bonellia, femela are un trunchi globulos, de 7-8 cm şi o tromp ă bifid ă de peste 1m, iar masculii sunt pigmei, m ăsoar ă 1-3 mm). Fecunda ţia este extern ă (intern ă la Bonellia ), iar segmentarea spiral ă ca la polichete, dar cu mici deosebiri. Larva este o trocofor ă, iar cre şterea trunchiului intercalar ă. Echiuridele se apropie de anelide prin corpul constituit din dou ă regiuni cu cavitate blastocelian ă: protostomiul (inclusiv regiunea bucal ă) şi zona anal ă; trunchiul, cu cavitate celomic ă. Mai au în comun cu anelidele existen ţa şi modul de formare a che ţilor, structura metanefridiei şi rolul ei în eliminarea produselor genitale. Celomul este îns ă nesegmentat, iar cre şterea intercalar ă, nu teloblastic ă. Prin urmare, echiuridele nu pot fi introduse printre articulate.

DIVIZIUNEA ARTICULATA

Denumirea de Articulata a fost dat ă de Cuvier, referindu-se la bilateraliile cu metamerie veritabil ă: segmentarea extern ă a corpului coresunde

161 cu cea intern ă. În aceast ă grupare sunt cuprin şi a şadar protostomieni cu corpul format din segmente (metamere) ce con ţin, cel pu ţin la embrion, fiecare câte o pereche de ganglioni nervo şi, o pereche de saci celomici forma ţi prin activitatea teloblastelor (celom schizocelic), o pereche de oragane excretoare şi o pereche de apendice. Apendicele primitiv locomotoare, biramate şi nearticulate (la polichete), ulterior devin articulate şi specializate pentru diferite func ţii (la artropode). Regiunea anterioar ă (prostomiu sau lobul cefalic) şi cea posterioar ă (telsonul) sunt lipsite de celom. Num ărul mare de specii, care reprezint ă peste trei p ătrimi din totalul speciilor regnului animal, densitatea indivizilor şi raza mare de ac ţiune a artropodelor fac din articulate cel mai important grup al triploblasticelor. Prin anelide, articulatele se înrudesc cu spiraliile (segmentare spiral ă) şi cu trocozoarele (larv ă trocofor ă). Articulatele cuprind filumurile: Annelida, Onychophora, Tardigrada, Linguatulida şi Arthropoda.

FILUM ANNELIDA

Aceast ă încreng ătur ă cuprinde spiralii polimere, de dimensiuni variabile, cea mai mare specie ajungând pân ă la 3 m ( Eunice gigantea ). Se cunosc aproximativ 8700 specii, r ăspândite în toate mediile. Corpul are simetrie bilateral ă ( Bilateralia ) şi este alc ătuit din trei regiuni omologabile cu ale larvei:

162 protostomiul cu episfera, pigidiul cu regiunea postteloblastic ă, ambele f ără valoare de metamer, şi soma metamerizat ă cu hiposfera preteloblastic ă. Metameria, primitiv homonom ă, tinde s ă devin ă heteronom ă, fenomen care începe s ă se manifeste chiar la polichetele erante şi se accentueaz ă la sedentare şi hirudinee. La interior, segmentele sunt delimitate de pere ţi mezodermici: foi ţa parietal ă (somatopleura) d ă na ştere la musculatura longitudinal ă, iar foi ţa visceral ă (splanchnopleura) la musculatura intestinului şi uneori la ţesut cloragogen; deasupra şi dedesubtul intestinului se formeaz ă mezenterele, iar per ţii anterior şi posterior ai segmentelor succesive se al ătur ă formând disepimentele, str ăbătute de tubul digestiv, vasele sanguine longitudinale şi de sistemul nervos. În disepimente se g ăsesc arcurile sanguine, canalul excretor al nefridiilor, iar în segmentele fertile gonadele. La hirudinee (cu excep ţia acanthobdelidelor), disepimentele dispar, segmentarea intern ă fiind indicat ă numai prin metameria sistemelor excretor, genital, nervos şi a cecumurilor intestinale. Fenomenul se constat ă şi la unele polichete. Lichidul celomic este lipsit de albumine şi d ă turgescen ţa corpului, având ca antagonist teaca musculo-cutan ă. Parapodele, primitiv o pereche pentru fiecare segment, biramate şi nearticulate (polichete), dispar la celelalte clase, la oligochete p ăstrându-se numai che ţii. Epiderma, celular ă şi glandular ă, posed ă o cuticul ă format ă din proteine şi polizaharide, absent ă uneori şi înlocuit ă prin ciliatur ă. Musculatura parietal ă

163 con ţine fibre circulare, longitudinale şi diagonale. Epiderma şi musculatura alc ătuiesc împreun ă teaca musculo-cutan ă. Sistemul nervos prezint ă pu ţine diferen ţe în cadrul filumului; este alc ătuit dintr-un creier suprafaringian, primitiv situat în protostomiu (la polichete), ulterior migrat în metamerele anterioare ale trunchiului (la oligochete şi hirudinee), şi un lan ţ scalariform ventral, cu perechi metamerice de ganglioni lega ţi prin conective (ganglioni succesivi) şi comisuri (ganglioni simetrici). Organele de sim ţ sunt reprezentate de celule senzoriale şi termina ţii nervoase în tegument, mai ales pe tentacule, antene, cirri tentaculari, ochi sau celule fotosensibile, cu pozi ţie diferit ă pe corp, organe nucale, statoci şti. Sistemul digestiv, rectiliniu, prezint ă adapt ări pentru regimul de hran ă: polichetele erante au o tromp ă faringian ă, hirudineele au cecumuri digestive metamerice, iar la oligochete se g ăsesc un tiflosolis, precum şi diferen ţieri ale intestinului anterior. Digestia este extracelular ă. Sistemul circulator cuprinde un vas median dorsal, supraintestinal, propulsor şi cuprins în mezenterul dorsal, un vas median ventral, subintestinal, în mezenterul ventral; ambele sunt legate prin arcuri segmentare, dispuse în disepimente. Mai exist ă şi un sinus sinus sanguin periintestinal. Pere ţii vaselor sunt forma ţi din mezodermul sacilor celomici, lumenul lor din spa ţiile blastoceliene din mezentere, din disepimente şi din spa ţiile dintre diferitele organe, iar plasma din lichidul blastocelian. Circula ţia sanguin ă este închis ă, postero-anterioar ă în vasul dorsal, antero-posterioar ă în cel ventral. Sistemul

164 circulator regreseaz ă la unele polichete şi hirudinee evoluate, circula ţia fiind preluat ă de celom. Sistemul excretor este reprezentat prin metanefridii, la origine câte o pereche pentru fiecare segment şi constituite dintr-o pâlnie ciliat ă (nefrostom) deschis ă în celom, un canal excretor mai mult sau mai pu ţin încol ăcit în disepiment şi un por excretor ventral, aflat în segmentul urm ător, precedat de o vezicul ă excretoare. La polichete se realizeaz ă conexiuni uro-genitale, permanente sau temporare. La hirudinee, legat de reducerea celomului la lacune, metanefridiile se modific ă secundar, iar la oligochetele exotice apar multiplic ări (meronefridii), cu diferite func ţii. Excre ţia are loc la nivelul canalului excretor, puternic vascularizat. Prin segmentarea spiral ă şi prin larva trocofor ă, anelidele se înrudesc cu celelalte spiralii (platelmin ţi, nemer ţieni, molu şte).

Anelidele cuprind patru clase: Polychaeta, Myzostomida, Oligochaeta şi Hirudinea. Polichetele includ trei ordine, mai multe subordine şi familii. Ordinul Erantia, cu metamerie homonom ă, cuprinde forme mobile: Aphrodita, Syllis, Nereis, Eunice, Lycastis, Alciope, Glycera, Tomopteris . Ordinul Sedentaria are reprezentan ţi sesili ce tr ăiesc în tuburi sau galerii; segmentarea este heteronom ă: Arenicola, Terebella, Spirographis, Serpula . Ordniul Archiannelida cuprinde 16 genuri, alt ădat ă separate ca o clas ă independent ă dup ă oraniza ţia simplificat ă, interpretat ă ca primitiv ă; metameria

165 este homonomă, parapodele reduse sau absente, che ţii absen ţi sau simplu conforma ţi, sistem nervos subepitelial, primitiv, locomo ţia în general ciliar ă; microfage. Exemple: Polygordius, Nerilla, Dinophilus . Se cunosc trei ordine de oligochete: Plesiopora, Prosopora şi Opisthopora. Plesiporele au o pereche de testicule şi una de ovare; porii masculi se afl ă pe segmentul imediat urm ător testiculelor; num ărul che ţilor într-un fascicul variaz ă; cuprinde specii de ap ă dulce, amfibii, terestre, pu ţine marine; exemple: Aeolosoma, Chaetogaster, Stylaria, Tubifex, Enchytraeus . Prosoporele au 1-4 perechi testicule şi 1-3 perechi ovare; porii masculi se afl ă pe acela şi segment cu testiculele respective sau în segmentul ultimei perechi; exemple: Lumbriculus, Branchiobdella . Opistoporele au porii masculi cu mult înapoia segmentelor care con ţin testicule; exemple: Lumbricus, Glossoscolex, Megascolides, Pheretima . Se cunosc patru ordine de hirudinee: Acanthobdellida, Rhinchobdellida, Gnathobdellida şi Pharyngobdellida. Primul ordin cupride hirudinee primitive, care au che ţi pe primele cinci segmente; corp alc ătuit din 30 segmente; au numai ventuz ă posterioar ă; disepimente; sistem circulator închis; perechea de testicule aminte şte de sacii seminali ai oligochetelor; exemplu: Acanthobdella . Rincobdelidele sunt achete; au dou ă ventuze; corp turtit dorso-vetral; sistem circulator închis; forme de ap ă dulce şi marine; exemple: Glossiphonia , Theromyzon , Piscicolla . Gnatobdelidele sunt achete; faringe cu trei maxile cornoase, absente la unele hemadipside; exemple: Hirudo medicinalis

166 (lipitoarea medicinal ă); Haemadipsa . Ultimul ordin: forme achete, cu faringe lung, far ă maxile; în ape dulci şi în p ământul umed; exemplu: Erpodella.

FILUM ONYCHOPHORA

Cuprinde un grup vechi, relict, restrâns (pân ă în 2004 erau descrise circa 155 specii moderne, reunite în 47 genuri), premerg ător artropodelor. Speciile fosile marine ( Aysheaia pedunculata ), larg r ăspândite, cele actuale terestre, distribuite sporadic şi discontinuu în regiunile tropicale şi subtropicale, ca şi în regiunile temperate ale emisferei sudice. Tr ăiesc pe sub scoar ţa arborilor, hr ănindu-se cu insecte, larvele lor, molu şte mici, termite. Unele specii sunt gregare, devoreaz ă prada în comun, iar altele sunt solitare. Corpul cu aspect vermoid neinelat şi segmentare superficial ă, atinge dimensiuni cuprinse între 0,5 şi 20 cm. La cap prezint ă o pereche de antene şi o pereche de papile orale, în vârful c ărora se deschid dou ă glande mucigene. Pe laturile corpului se g ăsesc numeroase (14-43, în func ţie de specie şi sex) perechi de apendice scurte, conice, slab articulate, terminate cu câte dou ă gheare chitinoase. Sistemul nervos are o structur ă primitiv ă, fiind alc ătuit din creier, cu protocerebron, deutocerebron, tritocerebron, şi dou ă trunchiuri longitudinale ventrale, cu îngro şări ganglionare în dreptul picioarelor. Gura, aflat ă imediat înapoia papilelor orale, este înconjurat ă de lobi cuticulari şi conduce într-un atriu bucal, în care se afl ă o pereche de mandibule – dou ă perechi de lame

167 chitinoase din ţate şi t ăioase. Glandele salivare sunt nefridiile segmentului tentaculelor orale, modificate, situa ţie care se cunoa şte şi la insecte. Respira ţia este traheean ă şi tegumentar ă; organele de respira ţie sunt reprezentate de cufund ări cuticulare ale tegumentului, acestea reprezentând primordiile traheelor, de unde şi denumirea de Protracheata pe care au mai au aceste nevertebrate. Sistemul circulator este de tip artropodian. Cavitatea corpului – un mixocel, ca la artropode. Excre ţia se efectueaz ă prin metanefridii metamerice. Sexele sunt separate şi exist ă chiar dimorfism sexual: masculii mai mici ca femelele şi cu num ăr mai mic de picioare. Fecunda ţia se realizeaz ă prin în ţep ătur ă hipodermic ă. Majoritatea sunt vivipare. Dezvoltare direct ă. Onicoforele cuprind dou ă familii: Peripatidae (Peripatus , v. fig. 54 Plicatoperipatus ) şi Peripatopsidae ( Peripatoides , Peripatopsis , Tasmanipatus ).

Fig. 54. Peripatus ( http://www.jennifermarohasy.com/blog/archives/002647.html )

FILUM TARDIGRADA

Este reprezentat de celomate foarte mici, ce nu depăşesc lungimea de 1 mm. Tardigradele reprezint ă grupul sor ă al atropodelor (prin absen ţa cililor

168 vibratili, metameria tegumentului, sistemul nervos, prezen ţa tuburilor lui Malpighi) şi onichoforelor (prin structura picioarelor, capul nedelimitat de trunchi, o pereche de glande bucale), ceea ce a demonstrat şi secven ţierea acizilor nucleici (Blaxter şi colab., 2003). S-au descris peste 1000 de specii. Cea mai mare specie – Macrobiotus hufelandi – ajunge la 2 mm. Tardigradele trăiesc în p ământ umed sau în covora şe de mu şchi şi licheni (densitatea este considerabil ă: un gram de mu şchi uscat poate con ţine şi 22000 indivizi). Pot ajunge pân ă la 5000 m adâncime sau pân ă la 6000 m altitudine. Sunt animale rezistente la usc ăciune. În stare de anhidrobioz ă, suport ă temperaturi apropiate de zero absolut, c ăldur ă uscat ă excesiv ă, atmosfera de heliu, azot, hidrogen sulfurat, dioxid de carbon. Tardigradele acvatice şi terestre sunt erbivore, hr ănindu-se cu sucurile plantelor. Unele specii consum ă rotiferi sau nematode. Corpul convex dorsal, plan ventral, cu simetrie bilateral ă şi o inela ţie vag ă, prezint ă cap şi trunchi cu patru perechi de picioare scurte, f ără articole delimitate şi terminate cu gheare, a c ăror num ăr şi form ă variaz ă dup ă specie. Tegumentul este acoperit cu o cuticul ă format ă dintr-o substan ţă albuminoid ă înrudit ă cu chitina, permeabil ă la ap ă, dar rezistent ă la fixatori. La formele primitive marine este sub ţire şi neted ă. Apendicele capului sunt reprezentate prin: papile şi peri senzoriali; expansiuni cuticulare ca spini sau filamente; cirri. Cele patru perechi de apendice, expansiuni goale ale corpului, se termin ă cu gheare curbe puternice. Sistemul digestiv este alc ătuit din intestin anterior, mediu şi posterior. Intestinul anterior cuprinde tubul bucal, bulbul şi esofagul.

169 Gura anterioar ă sau u şor ventral ă este înconjurat ă de inele cuticulare sau de lamele încât se poate fixa de obiecte ca o ventuz ă. Gura d ă într-o cavitate bucal ă, în fundul c ăreia se afl ă de fiecare parte câte o mic ă adâncitur ă, teaca stiletelor, prin care p ătrunde în cavitatea bucal ă vârful stiletelor perforante. Stiletul este retractil, chitinoid, ascu ţit, fiind pus în mi şcare de mu şchi. Tubul bucal este flancat de o pereche de glande bucale sau salivare, care se vars ă în cavitatea bucal ă la nivelul orificiului prin care trece vârful stiletelor. Bulbul faringian, oval, cu pere ţi musculo şi, func ţioneaz ă ca o pomp ă aspiratoare. Bulbul d ă într-un esofag scurt c ăptu şit cu chitin ă, urmat apoi de intestinul mediu. Intestinul posterior, rectul, este ectodermic şi c ăptu şit cu chitin ă. Sistemul nervos este de tip artropodian, fiind format dintr-un creier voluminos cu 4-5 lobi la partea inferioar ă şi un lan ţ ganglionar ventral alc ătuit din cinci perechi de ganglioni contopi ţi pe linia median ă, din care prima pereche este considerat ă drept ganglioni subesofagieni. Nu exist ă sistem circulator şi respirator. Respira ţia este tegumentar ă. Excre ţia se face prin tegument, glandele salivare, epiteliul intestinului mijlociu ca şi prin glandele rectale ale lui Malpighi. Cavitatea corpului este un mixocel, caracter comun onichoforelor şi atropodelor. Sexele sunt separate. Masculii sunt mai mici decât femelele. Dezvoltarea este direct ă. Se cunosc trei ordine: Heterotardigrada ( Echiniscus , Echiniscoides ), au cap cu apendice senzoriale, tuburile lui Malpighi lipsesc; Eutardigrada (Macrobiotus, Milnezium ), nu au apendice senzoriale cefalice, tuburile lui

170 Malpighi prezente; Mesotardigrada ( Thermozodium ), au ciri la cap, tuburile lui Malpighi prezente.

FILUM PENTASTOMIDA

Cuprinde un grup format din circa 100 de specii, cu aspect viermoid, de platelmint, ca urmare a adapt ării la via ţa endoparazit ă (adul ţii tr ăiesc în c ăile respiratorii ale vertebratelor terestre, iar larvele şi nimfele trec şi se închisteaz ă în organele interne ale diferitelor mamifere si reptlie). Cele mai mari specii cunoscute sunt Armilllifer armillatus (14 cm femela, 4 cm masculul) şi Linguatula serrata ( Pentastoma taenioides ) (13 cm femela). Ciclul evolutiv presupune schimb ări de gazde. Linguatula serrata este parazit ă în faringele retronazal la câine şi lup; gazda intermediar ă este iepurele care se infesteaz ă cu ou ăle embrionate depuse odat ă cu mucozit ăţile gazdei definitive. Corpul este inelat dar nesegmentat, prev ăzut cu organe de fixare. Se diferen ţiaz ă dou ă regiuni: cap şi trunchi. Capul, numit şi prosom ă sau cefalotorace, are la extremitatea sa, subterminal, orificiul bucal şi în aceea şi regiune dou ă perechi de apendice locomotoare digitiforme, nearticulate, cu ghear ă mobil ă. Aceste apendice pot fi retrase în ni şte înfund ături cu aspectul unor g ăuri, de unde şi denumirea de Pentastomida (luând în considerare cele patru înfund ături ale picioarelor, plus gura). Trunchiul lat şi îngustat treptat spre partea posterioar ă are aspectul unei limbi, din care cauz ă s-a mai dat grupului şi

171 denumirea de Linguatulida. Tegumentul are o cuticulă transparent ă şi elastic ă, de grosime aproape constant ă. Sistemul nervos este condensat într-o mic ă mas ă nervoas ă subesofagian ă, iar deasupra esofagului trece o comisur ă care se leag ă de ea. De la aceast ă mas ă pornesc cel pu ţin nou ă perechi de nervi laterali şi doi nervi longitudinali care formeaz ă lan ţul ventral. Organele de sim ţ, simple, datorit ă vie ţii parazitare, sunt reprezentate prin papile pu ţin proeminente care con ţin buchete de celule bogat inervate. Gura, faringele şi esofagul func ţioneaz ă ca o pomp ă aspiratoare. Sistemele respirator, circulator şi excretor au regresat şi au disp ărut din cauza parazitismului. Cavitatea corpului este spa ţioas ă, plin ă cu un lichid în care se g ăsesc amibocitele. Sexe separate, masculii mai mici decât femelele. Dezvoltare cu metamorfoz ă. Clasific ări recente plaseaz ă aceste nevertebrate în filumul Arthropoda, subfilumul Crustacea, clasa Maxillopoda, respectiv subclasa Pentastomida. Se cunosc dou ă ordine: Cephalobaenida ( Cephalobaena, Railletiella ), cu dou ă perechi de apendice cu ghear ă dubl ă, situate înapoia gurii, sistem nervos scalariform, orificiile genitale anteriore; Porocephalida ( Linguatula serrata ), cu dou ă perechi de gheare, a şezate lateral fa ţă de gur ă, sistem nervos condensat într-o mas ă ventral ă, orificiul femel posterior.

172 FILUM ARTHROPODA

Artropodele reprezint ă cea mai mare unitate sistematic ă a regnului animal (circa 80% din totalul vie ţuitoarelor cunoscute), num ărând peste un milion de specii, ce prezint ă numeroase varia ţii morfologice şi fiziologice, ca urmare a adapt ării lor la diferi ţi biotopi: uscatul, apele marine şi dulci, ghe ţurile, mediul subteran şi via ţa parazitar ă. Imensa diveristate şi superioritatea organiza ţiei fac din artropode cel mai important grup al protostomienilor. Sunt articulate cu segmentare heteronom ă; excep ţie fac pu ţine grupe, la care dispari ţia segmentelor este secundar ă, ca rezultat al adapt ării lor la via ţa sedentar ă sau parazit ă. Segmentele corpului se grupeaz ă în trei regiuni: cap, torace şi abdomen; toracele poate r ămâne separat sau se contope şte cu capul, formând cefalotoracele (la arahnide, unele crustacee). În general fiecare segment poart ă câte o pereche de apendice. Fiecare metamer este format dintr-o plac ă dorsal ă (tergit) şi o plac ă ventral ă (sternit) legate între ele prin membrane intersegmentare. Artropodele au un exoschelet chitinos (cuticula) secretat de epiderm ă; chitina este încrustat ă cu carbonat de caliciu sau cu fosfat de calciu, care confer ă o duritate mai mare carapacei. Nu au cili pe corp şi nici în organele interne; dezvoltarea postembrionar ă este întrerupt ă de n ăpârliri. Cavitatea corpului este un hemocel sau mixocel (celom şi blastocel, contopite prin resorb ţia pere ţilor mezodermici). Ca urmare a apari ţiei cuticulei, musculatura neted ă a peretelui corpului dispare, ea fiind înlocuit ă de

173 musculatura striat ă segmentar ă, eficient ă în mi şcările active ale acestor animale. Respira ţia este acvatic ă (schimburile gazoase se efectueaz ă prin por ţiunile permeabile ale tegumentului sau prin branhii provenite din expansiuni situate pe abdomen sau pe apendice) sau aerian ă (trahei – tuburi capilare de origine ectodermic ă – p ătrund şi se ramific ă în corp, iar stigmele, orificiile acestora, sunt situate pe p ărţile laterale ale corpului). Sistemul nervos este de tip anelidian; se observ ă o cefalizare, care include şi ganglionii nervo şi din primele trei segmente. Organele de sim ţ sunt dezvoltate, ca rezultat al adapt ării lor la toate mediile; majoritatea au ochi compu şi. Organele excretoare sunt canale celomice, ca şi gonoductele glandelor genitale. La araneide şi în special la traheate, aparatul excretor este reprezentat prin tuburile lui Malpighi, legate de intestin. Cu pu ţine excep ţii, sexele sunt separate. Fecunda ţia este intern ă, iar la formele acvatice poate fi şi extern ă. Dezvoltarea postembrionar ă poate fi direct ă, sau cu metamorfoz ă.

Kaestner (1969) grupa artropodele în urm ătoarele subfilumuri: Trilobitomorpha, Chelicerata, Branhiata (Diantenata) şi Tracheata (Uniantenata), pimele dou ă încadrându-se în subdiviziunea Amandiulata, ultimele dou ă în subdiviziunea Mandibulata. Clasific ări recente recunosc existen ţa a cinci subfilumuri: Trilobitomorpha, Chelicerata, Myriapoda, Hexapoda şi Crustacea.

174 SUBFILUM TRILOBITOMORPHA

Cuprinde artropode marine, fosile, care au populat m ările palezoice şi s- au stins odat ă cu sfâr şitul acestei perioade. Au fost, la vremea lor, cele mai raspândite viet ăţ i de pe Terra, cu aproximativ 17 000 de specii identificate pân ă în prezent. Majoritatea erau forme bentonice, târându-se pe fundul nisipos sau mâlos; pu ţine planctonice şi pelagice, cu adapt ări specifice. Corpul trilobi ţilor, cu dimensiuni medii cuprinse între 3 şi 10 cm, era format din trei regiuni: cefalonul, prelungir posterior cu câte o pleur ă col ţuroas ă, toracele sau trunchiul, cu num ăr variabil de segmente, şi pigidiul sau abdomenul, terminat cu un telson, încadrat de doi cerci furcali. Toate segmentele corpului purtau apendice. Numele clasei era dat de aranjarea exoscheletului, acesta fiind format din trei lobi. Acest exoschelet este cel care s-a pastrat în majoritatea cazurilor, el fiind constituit din carbonat de calciu şi acoperind tot spatele animalului. Cu toate c ă ultimii trilobi ţi au disp ărut acum cca. 245 M.a., ei reprezint ă una dintre cele mai cunoscute şi studiate grupe de animale fosile.

SUBFILUM CHELICERATA

Cuprinde artropode caracterizate prin prezen ţa unei perechi de apendice preorale (la origine postorale) numite chelicere, având form ă de cle şti prehensili. Nu au antene.

175 Cheliceratele sunt animale marine şi terestre, dintre acestea din urm ă unele, secundar, au devenit acvatice. Sunt carnivore, fitofage sau parazite. Prin arachnide, artropodele sunt r ăspândite pe toat ă suprafa ţa p ământului. Corpul cheliceratelor este format din dou ă regiuni sau tagme, respectiv prosoma (toracele) şi opistosoma (abdomenul). Prosoma include acronul şi cele şase perechi de apendice ale segmentelor contopite. A doua pereche de apendice, pedipalpii sau palpii maxilari, are func ţie prehensil ă, senzorial ă sau masticatoare. Urm ătoarele perechi de apendice au rol locomotor. Prosoma este acoperit ă de o carapace care mascheaz ă segmentarea primitiv ă. Opistosoma cuprinde un num ăr variabil de segmente, maxim 13, terminându-se printr-o prelungire postanal ă reprezentat ă de: telsonul xifozurilor, spinul scorpionilor sau flagelul palpigradelor. Cheliceratele cuprind trei clase: Merostomata, Arachnida şi Pycnogonida (Pantopoda), ce reunesc peste 77 000 specii. Numeroase forme fosile (Eurypterida, Gigantostraca) dateaz ă din Paleozoic, ast ăzi îns ă aceast ă clas ă num ără doar patru specii vii, grupate în Xiphosura (dup ă unii autori, Eurypterida şi Xiphosura au rang de subclas ă, dup ă al ţii sunt ordine). Arahnidele sunt cuprinse în mai multe ordine (9, 10, cel mai recent 14): Trigonotarbida, Phalangiotarbida, Haptopoda – exctincte, Amblypygi, Araneae (40 000 specii), Opiliones (Phalangida) (6300 specii), Palpigradi, Pseudoscorpionida (3000 specii), Ricinulei, Schizomida, Scorpiones (2000 specii) Solifugae (900 specii), Thelyphonida, Acarina (30 000 specii).

176 Scorpionii (la noi Euscorpius carpathicus în Banat, Oltenia, Buz ău), reprezint ă un grup primitiv, caracterizat prin corpul lor format din trei regiuni: prosoma, mesosoma şi metasoma, aceasta din urm ă fiind îngust ă, ca o coad ă, alc ătuit ă din 6 segmente (ultimul în leg ătur ă cu glanda cu venin). Chelicerele sunt triarticulate şi terminate cu câte un cle şte, iar maxilipedele sunt foarte dezvoltate şi prev ăzute cu cle şti puternici. Sunt animale pr ădătoare, vâneaz ă în timpul nop ţii. Ocup ă zone tropicale şi subtropicale. Pseudoscorpionii (Chelifer cancroides ) au talia mic ă (2-8 mm), corp turtit dorso-ventral, prosoma nesegmentat ă prezentând dorsal dou ă pete ocelare, iar opistosoma segmentat ă, elipsoidal ă şi u şor aplatizat ă. Chelicerele sunt retractile, biarticulate, au cle şti şi sunt în leg ătur ă cu glande sericigene; pedipalpii sunt masivi, transforma ţi în cle şti asem ănători cu cei de la scorpioni, în care se g ăsesc glandele cu venin. Veninul lor este inofensiv pentru oameni; to ţi scorpionii fal şi sunt carnivori, hr ănindu-se cu larvele moliilor ori unor mici gândaci, furnici sau alte insecte de dimensiuni reduse. Sunt lipsi ţi de coada şi de acul scorpionilor. Tr ăiesc în frunzarul p ădurilor, uneori şi în locuin ţe (mobilier vechi, c ărţi). Cei mai mul ţ i sunt termofili. Solifugele ( Galeodes ) sunt chelicerate mari (10 cm), cu corp p ăros, pedipalpi foarte lungi adapta ţi la mers şi pip ăit; vâneaz ă insecte mari şi şopârle; tr ăiesc în regiuni de step ă cald ă, argiloas ă sau nisipoas ă. Falangidele ( Liobunum ) sunt p ăianjeni caracteriza ţi prin: opistosoma oval ă, unit ă pe o larg ă suprafaţă cu prosoma, pedipalpi lungi şi simpli, de forma unor picioare, chelicere triarticulate; tr ăiesc în zone ferite de lumina soarelui.

177 Araneele (Epeira diadema ) cuprind p ăianjeni cu prosoma şi opistosoma nesegmentate, unite între ele printr-un mic peducul; chelicerele biarticulate se termin ă cu un cro şet aflat în leg ătur ă cu glande veninoase. Pe prosom ă se găsesc opt ochi simpli, a c ăror form ă, m ărime şi dispozi ţie servesc în clasificare. Acarienii, unul dintre cele mai vaste grupuri de chelicerate, au talie mic ă (0,1-2 mm), doar unele grupuri precum ixodidele au dimensiuni de ordinul centimetrilor. Prosoma şi opistosoma au fuzionat într-o singur ă unitate, corpul având aspect saciform. Chelicerele şi pedipalpii sunt transforma ţi într-un aparat bucal pentru ros şi supt, sau pentru în ţepat şi supt, formând un rostru proeminent. Respira ţia este traheeană sau tegumentar ă. Cei mai mul ţi duc o via ţă parazit ă, fie numai în stadiul larvar, fie toat ă via ţa. Unele paraziteaz ă plantele (de exemplu Eriophyes are câteva sute de specii galicole care atac ă părul, vi ţa de vie, ar ţarul), altele animalele (de exemplu, Sarcoptes scabiei , Sarcoptes equi ), altele tr ăiesc în dejec ţii sau în humus. Numero şi acarieni, precum căpu şele, sunt transmi ţători ai unor maladii grave, ca febra recurent ă, encefalita la om, piroplasmozele la animale etc. Acarienii se clasific ă în mai multe subordine, în func ţie de pozi ţia stigmelor, prezen ţa sau absen ţa inimii, a orificiului anal, sau dup ă forma corpului şi num ărul picioarelor. Pantopodele grupeaza circa 1300 de specii, exclusiv marine, eurihaline, ce rar tr ăiesc în ape cu salinitate mai sc ăzut ă de 35%; se întâlnesc la toate adâncimile, începând din zona litoral ă unde sunt în num ăr mare pân ă în abisuri (pâna la 7000 m adâncime). Popular se numesc p ăianjeni-de-mare. Multe specii

178 de picnogonide prezint ă un parazitism protelian, larvele fiind fie ectoparazite fie endoparazite pe coloniile de hidrari, pe manubriul hidromeduzelor ( Obelia ); adul ţii se hr ănesc cu celenterate, spongieri şi briozoare. Picnogonidele sunt răspândite în toate m ările, fiind mai abundente în m ările arctice.

SUBFILUM CRUSTACEA

Crustaceele, în trecut o clas ă din subfilumul Branhiata (Biantenata), au actual rangul de subfilum şi includ artropode cu: respira ţie branhială şi dou ă perechi de antene, corp ap ărat de o cuticul ă chitinizat ă, uneori impregnat ă cu săruri de calciu şi magneziu, constituind crusta (de unde şi denumirea grupului). Majoritatea acvatice, joac ă un rol cheie în circuitul trofic, în calitatea acestora de consumatori primari. Leag ănul lor este mare, de unde au trecut apoi în apa dulce şi mediul terestru. Se cunosc peste 52 000 specii, grupate în crustacei inferiori (entomostracei) şi superiori (malacostracei). Forma corpului variaz ă: primitiv alungită; prin scurtarea şi reducerea num ărului de segmente apar forme îndesate (crabi), ovale sau chiar rotunde, acoperite de o carapace bivalv ă. La parazi ţi, modific ările sunt atât de pronun ţate, încât uneori nu se mai recunoa şte nicio urm ă de segmentare. Prezint ă urm ătoarele regiuni ale corpului: capul, trunchiul format dintr- un num ăr de segmente care alc ătuiesc pereionul sau toracele şi abdomenul sau pleonul; la entomostracei abdomenul se termin ă cu o furc ă, iar la malacostracei cu un telson. La majoritatea crustaceelor, capul se contope şte cu unul sau mai

179 multe segmente toracice, formând un cefalotorace şi în acest caz se disting: cefalotorace, pereion şi pleon. Corpul este acoperit de o cuticul ă chitinoas ă care frâneaz ă cre şterea, aceasta f ăcându-se prin n ăpârliri. Sistemul nervos scalariform, alc ătuit din creier şi lan ţ ganglionar ventral. Organele de sim ţ sunt variate: ochi simpli (oceli), ochi compu şi, peri olfactivi, tactili etc. Cavitatea corpului este un mixocel, reprezentat prin celom, blastocel şi spa ţiile circulatoare. Circula ţia este deschis ă, respira ţia branchial ă. Excre ţia se realizeaz ă prin metanefridii modificate, numite glande verzi. Sexele sunt separate. Dezvoltare are loc cu metamorfoz ă.

Crustaceele pot fi grupate în mai multe clase (cu rang de subclase, în alte surse): Branhiopoda (cu ordinele Anostraca, Notostraca, Laevicaudata, Spinicaudata, Cyclestherida, Cladocera); Remipedia (cu ordinul Nectiopoda); Cephalocarida (cu ordinul Bracypoda); Maxillopoda (cu subclasele Thecostraca, Tantulocarida, Branchiura, Pentastomida, Mystacocarida, Copepoda); Ostracoda (cu ordinele Myodocopida, Halocyprida, Podocopida, Platycopida); Malacostraca (cu supraordinele Phyllocarida, Hoplocarida, Syncarida, Peracarida – dou ă exemple în fig. 55 şi 56, Eucarida). Cei mai importan ţi reprezentan ţi ai acestor clase sunt analiza ţi în cadrul lucr ărilor practice.

180

Fig. 55. Amfipod gamarid ( Gammarus sp.), din Fig. 56. Isopod ( Porcellio scaber Latreille, 1804), supraordinul Peracarida (foto Mala Stavrescu- din supraordinul Peracarida (foto Mala Stavrescu- Bedivan, iulie 2010 – Bedivan, det. A. Giurginca, iulie 2010 – Predelu ţ , Predelu ţ, jude ţul Bra şov) jude ţul Bra şov)

SUBFILUM MYRIAPODA

Reune şte aproximativ 13 000 specii de mandibulate exclusiv terestre, cu respira ţie trahean ă şi o singur ă pereche de antene (omoloag ă cu antenula crustaceilor). Sunt caracterizate atât prin tr ăsături de primitivitate, în special în ceea ce prive şte morfologia extern ă, cât şi printr-o organiza ţie intern ă foarte apropiat ă de cea de la insecte; de altfel, în clasific ările mai vechi, aceste animale sunt unite cu insectele în subfilumul Tracheata (Uniantenata). Miriapodele sunt artropode ale caror corp este compus din segmente numeroase (pân ă la 181 la Geophilus ), asem ănătoare cu ale viermilor inela ţi. De fiecare segment al trunchiului se afl ă prinse câte una sau dou ă perechi de

181 picioare. Se cunosc specii care au chiar 750 de picioare ( Illacme plenipes) . La unele Pauropode şi Diplopode ( Polyxenus ) num ărul segmentelor trunchiului este mai redus (11-12). Dimensiunile corpului sunt cuprinse între câ ţiva mm şi 30 cm. Nu prezint ă regiuni bine diferen ţiate, în general capul fiind singura regiune individualizat ă; restul trunchiului formeaz ă corpul sau abdomenul; ultima parte a corpului este telsonul apod. Apendicele locomotoare sunt uniramate. Alte caracteristici: sistem nervos ganglionar scalariform, respira ţia trahean ă, aparat circulator reprezentat printr-o inimă tubular ă a şezat ă dorsal, format ă din mai multe camaru ţe succesive, vase sanguine deschise şi sistem lacunar, excre ţie realizat ă prin tuburi Malpighi. Sexele sunt separate. Dup ă natura hranei, miriapodele se împart în carnivore şi vegetariene. Dintre formele carnivore fac parte urechelni ţa ( Lithobius forficatus ) şi scolopendra ( Scolopendra morsitans ), care tr ăiesc sub frunzi şul cazut din păduri, pe sub mu şchi, pietre, trunchiuri de copaci, etc., unde î şi g ăsesc hrana alc ătuit ă din insecte, râme, p ăianjeni, melci etc. Unele scolopendre din regiunile tropicale sunt veninoase, fiind periculoase chiar şi pentru om. Dintre miriapodele cu regim de hran ă vegetal face parte diplopodul Julus terrestris , care tr ăie şte prin frunzi şul p ădurilor, hr ănindu-se cu plante în putrefac ţie, ciuperci, etc. Altele se hr ănesc cu r ădăcinile plantelor de cultur ă (graminee, sfecl ă, castrave ţi). Speciile carnivore, fiind obligate s ă-şi urm ăreasc ă prada, au picioarele lungi şi puternice, putându-se deplasa cu repeziciune, iar corpul, turtit dorso-ventral, le permite, în caz de pericol, s ă se strecoare printre

182 cr ăpături sau alte ad ăposturi. Speciile vegetariene, nefiind obligate s ă urm ăreasc ă şi s ă atace prada, au picioarele foarte scurte, ceea ce le face s ă se deplaseze încet, târându-se, iar atunci când sunt în pericol, corpul lor cilindric se r ăsuce şte în spiral ă orizontal ă (Julus ) sau se face ghem ( Glomeris ).

Subfilumul Myriapoda este în prezent împ ărţit în cinci clase: Chilopda, Diplopoda, Pauropoda, Sympyla şi Arthropleuridea (fosil ă). Clasa Chilopoda cuprind dou ă clase: Epimorpha, cu ordinele Geophilomorpha ( Geophilus ), Scolopendromorpha ( Scolopendra ); Anamorpha, cu oridinele Scutigeromorpha ( Scutigera ), Lithobiomorpha (Lithobius ), Craterostigmomorpha. Diplopodele, cel mai vast grup de miriapode, cuprind 10.000 specii, grupate în trei subclase, şapte supraordine, 13 ordine şi 115 familii. Exemple: Polyxenus (Ordinul Polyxenida), Glomeris (Ordinul Glomerida), Julus , Cylindroiulus (fig. 57) (Ordinul Julida).

Fig. 57. Cylindroiulus luridus C. L. Koch, 1847), un miriapod diplopod (foto Mala Stavrescu-Bedivan, det. A. Giurginca,SUBFILUM iulie 2010 – HEXAPODAPredelu ţ, jude ţul Bra şov)

183 În acest subfilum sunt cuprinse artropodele care au organiza ţia cea mai evoluat ă. Reprezint ă grupa de animale cu cel mai mare num ăr de specii (peste 70% din totalul speciilor regnului animal). Insectele prezint ă o mare diversitate ecologic ă; în majoritate sunt terestre, altele sunt acvatice şi multe sunt parazite. Se întâlnesc în vârf de munte sau în pe şterile adânci, în desi şurile p ădurilor sau în campiile deschise, în tundr ă sau în de şert, în pâr ăuri, lacuri sau hele ştee, în p ărul mamiferelor, în fulgii p ăsărilor, în locuin ţe, în depozitele de alimente, printre c ărţi etc. Dimensiunile insectelor variaz ă între 0,2 mm (Mymaridae, Hymenoptera) şi 350 mm ( Micadina phictenoides , Phasmida). Hexapodele sunt artropode traheate, cu un corp primitiv alc ătuit din 21 segmente, inclusiv acronul şi pigidiul, grupat în trei regiuni distincte: cap, torace şi abdomen (fig. 58).

Fig. 58. Alc ătuirea corpului unei insecte (adaptare dup ă Hickman şi colab., 1997)

Capul cuprinde 6-7 segmente şi are o pereche de antene; toracele este format din trei segmente (pro, mezo şi metatorace) cu trei perechi de picioare

184 articulate (de unde şi denumirea de Hexapoda) şi în general are dou ă perechi de aripi fixate pe mezo şi metatorace; abdomenul are 10-11 segmente, ultimele se pot transforma în organe copulatoare la mascul sau în organe pentru depunerea ou ălor la femel ă (ovipozitor, oviscapt, sau terebr ă). La majoritatea insectelor adulte abdomenul este lipsit de apendice. Au un orificiu genital median, posterior şi ventral. La gur ă se afl ă şase piese chitinoase, care alc ătuiesc aparatul bucal sau arm ătura bucal ă. Aceste piese sunt: buza superioara (labrum), buza inferioara (labium), doua maxile şi dou ă mandibule. În func ţie de modul de hr ănire ele au suferit diferite adapt ări (apucat şi rupt, în ţepat şi supt, dizolvat şi supt). Pe p ărţile laterale ale capului se g ăsesc doi ochi mari, compu şi din mai multe elemente vizuale numite omatidii, care au la exterior fa ţete hexagonale. În fiecare omatidie se formează imaginea separat ă a unei părţi din corpul de la care vine excita ţia vizual ă, astfel c ă imaginea integral ă a corpului de v ăzut este rezultatul imaginilor culese de toate omatidiile. O astfel de vedere poart ă numele de vedere mozaic. şi celelalte organe de sim ţ sunt destul de bine dezvoltate. Astfel, sim ţul pip ăitului, al gustului şi în special al mirosului sunt percepute de celule specializate în acest sens, care se g ăsesc pe antene şi pe anumite piese bucale. Sistemul nervos este ganglionar scalariform şi a şezat ventral, ca şi la celelalte nevertebrate. Spre deosebire de ganglionii cerebroizi, subesofagieni şi toracici (3 perechi), ganglionii abdominali alc ătuiesc de cele mai multe ori o mas ă nervoas ă, de la care pornesc filete nervoase pentru diferite organe abdominale. Tubul digestiv este adaptat pentru hrana vegetal ă sau animal ă. Ca anexe ale tubului dugestiv au numai galandele

185 salivare; hepatopancreasul lipse şte. Respira ţia se realizeaz ă prin trahei. Aparatul circulator este asemanator cu cel de la arahnide şi miriapode (inima tubular ă alc ătuit ă din mai multe ventricule, vase sangulare deschise şi sistem lacunar). Sângele este incolor, neavând rol în respira ţie, transport ă numai substan ţele hr ănitoare şi pe cele de excre ţie. Excre ţia se face prin tuburi Malpighi, forma ţiuni întâlnite şi la celelalte artropode, cu deosebirea c ă aici sunt în num ăr mai mare. Sexele sunt separate. Din ou ă, care con ţin foarte pu ţin vitelus nutritiv, ies larve care trec prin mai multe stadii de dezvoltare, n ăpârlind în acest timp de mai multe ori. Astfel, la unele insecte (hemimetabole), stadiile de dezvoltare sunt urmatoarele: ou, larv ă şi apoi adult. Acest mod de dezvoltare poart ă numele de metamorfoz ă incomplet ă. La altele (holometabole) se trece de la stadiul de larvă, la un stadiu imobil de nimf ă sau pup ă, şi apoi la forma de adult. Aceasta este o forma cu metamorfoza complet ă şi este o form ă mai dezvoltat ă decât metamorfoza incompletă. Subfilumul Hexapoda este format din dou ă clase: Entognatha şi Insecta. Entognatele sunt insecte caracterizate prin lipsa primar ă a aripilor, care apar abia la insectele superioare. Lipsa primar ă a aripilor este corelat ă cu dezvoltarea de tip ametabol, prezen ţa unor resturi de apendice abdominale, sistem respirator trahean primitiv; primitivitatea se reflect ă şi în alc ătuirea aparatului digestiv şi al celui reproduc ător. Entognatele cuprind trei ordine: Collembola, Diplura şi Protura.

186 Clasa Insecta este împ ărţit ă în dou ă subclase: Apterygota (cu ordinele Archeognatha, Tysanura şi exctinctele Monura), şi Pterygota (infraclasele Paleoptera şi Neoptera). Paleopterele reunesc ordinele Ephemeroptera (efemeride) (fig. 59) şi Odonata (libelule). Neopterele num ără 26 ordine: Blattaria, Isoptera, Mantodea (c ălug ări ţe), Dermaptera, Plecoptera, Orthoptera (cosa şi, greieri, l ăcuste) (fig. 60), Phasmatodea, Embioptera, Zoraptera, Grylloblattodea, Mantophasmatodea, Pscopoptera, Tysanoptera (trip şi), Phthiraptera, Hemiptera (plo şni ţe) – toate în Infraclasa Exopterygota; Hymenoptera (viespi, albine, furnici), Coleoptera (gândaci) (fig. 61), Strepsiptera, Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera, Mecoptera, Siphonaptera, Diptera (mu şte, ţân ţari), Trichoptera (carabe ţi), Lepidoptera (fluturi, omizi) – toate în Infraclasa Endopterygota.

Fig. 60. Ortopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan, Fig. 59. Efemeropter ( Baetis sp.) (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 – iulie 2010 – plaja Corbu, jude ţul Constan ţa) Predelu ţ, jude ţul Bra şov)

187

Fig. 61. Coleopter (foto Mala Stavrescu-Bedivan, iulie 2010 – com. Gornet-Cricov, jude ţul Prahova)

SUPRAFILUM LOPHOPHORATA

În clasific ări mai vechi, Lophophorata (Tentaculata) este notat ca filum; în sistematica recent ă se reg ăsesc dou ă variante – Lophophorata ca suprafilum, ce include încreng ăturile Phoronida, Brachiopoda, Entoprocta (pseudocelomate, v. Cap. 5) şi Bryozoa (Ectoprocta); Lophotrochozoa ca suprafilum, ce include grupul lofoforatelor, al ături de filumuri precum Sipuncula, Mollusca, Annelida, Echiura şi Nemertea. Lofoforatele sunt unite de prezen ţa unui lofofor – pliu al peretelui corpului, circular sau în form ă de potcoav ă, cu numeroase tentacule goale, ciliate, în care p ătrund diverticule celomice. Ciliatura determin ă un curent de ap ă aduc ător de organisme planctonice, re ţinute şi conduse la gur ă. Tubul digestiv este curbat în forma literei U, având orificiul anal plasat în vecin ătatea

188 gurii. Nutri ţia este microfag ă. Tr ăiesc în mediul marin şi numai foarte pu ţine specii în mediul dulcicol. Dezvoltarea se face cu metamorfoz ă. Pozi ţia acestor animale în arborele filogenetic al nevertebratelor este înc ă subiect de discu ţie pentru zoologi. Dac ă majoritatea încadreaz ă lofoforatele printe protostomieni, sunt şi studii care sugereaz ă plasarea al ături de deuterostomieni (la unele branchiopode celomul na şte prin enterocelie), sau chiar indic ă parafiletismul.

FILUM PHORONIDA

Reune şte animale vermifore care tr ăiesc în tuburi membranoase, încrustate cu granule de nisip, din care scot cap ătul superior al corpului (ce se termin ă cu un lofofor cu dou ă şiruri de tentacule, al c ăror num ăr variaz ă în func ţie de specie şi vârst ă). Se cunosc 20 de specii, cuprinse în dou ă genuri: Phoronis şi Phoronopsis . Sunt r ăspândite în aproape toate m ările, la adâncimi mari (chiar 400 m). Pot atinge şi 50 cm lungime, dar în diametru nu dep ăş esc câ ţiva mm. Cea mai mic ă specie este Phoronis ovalis (6 mm lungime), form ă colonial ă, fixat ă pe cochilii de stridii. Corpul are trei regiuni: superioar ă (include lofoforul), medie (de form ă cilindric ă), inferioară (dilatat ă). Între cele dou ă şiruri de tentacule se afl ă gura, acoperit ă de o cut ă pieloas ă. În profunzimea lofoforului se afl ă papila anal ă, pe laturile c ăreia se deschid porii nefridiali. În zonele median ă şi inferioar ă nu exist ă niciun fel de apendice sau deschideri. Sistemul nervos, situat imediat sub

189 epiderm ă, este format dintr-un ganglion nervos şi un inel nervos. Sunt animale hermafrodite, cu dezvoltare indirect ă. Se pot reproduce şi asexuat, prin fragmentarea transversal ă a trunchiului şi regenerarea p ărţilor care lipesesc.

FILUM BRAHIOPODA

Sunt tentaculate fixate, exclusiv marine, cu aspect de molusc ă bivalv ă. Au corpul ap ărat de dou ă valve inegale: una dorsal ă, mai mic ă şi mai plan ă, alta ventral ă, mai mare şi mai bombat ă; acestea pot fi unite printr-o ţâţân ă (Ecardina) sau cu ajutorul unor mu şchi. Fixarea de substrat se asigur ă cu ajutorul unui peduncul. Între cele dou ă valve se afl ă corpul moale, prev ăzut cu dou ă r ăsfrângeri ale peretelui corpului (una ventral ă, cealalt ă dorsal ă), iar în interior închid un spa ţiu – cavitatea paleal ă, în care se g ăsesc dou ă bra ţe prev ăzute cu tentacule ciliate (lofoforul). Au dimensiuni al corpului între 5 mm şi 8 cm, dar formele extincte (99% din brahiopodele înregistrate) se pare c ă puteau dep ăş i 38 cm. În schemele mai vechi de clasificare, brahiopodele erau divizate în dou ă subclase (clase, dup ă al ţi autori): Ecardina (Inarticulata) şi Testicardina (Articulata). În ultimii ani, analiza morfologic ă a formelor fosile şi actuale, coroborat ă cu studii genetice, a condus la modific ări taxonomice. Williams şi colab. (2000) împart acest filum în trei subfilumuri (Linguliformea, Craniformea, Rhynchonelliformea), opt clase şi 26 ordine. La

190 sfâr şitul paleozoicului, diversitatea brahiopodelor a suferit un profund declin. Astfel, numai cinci ordine din trei clase au reprezentan ţi actuali.

FILUM BRYOZOA (ECTOPROCTA)

Este un grup de prostostomieni euceloma ţi, acvatici, coloniali, ramifica ţi arborescent sau cu aspect crustos. Indivizii (zoizii) sunt forma ţi dintr-o parte protectoare (zoecia) care ad ăposte şte polipidul (care poate degenera ca un corp brun). Coloniile au 1 pân ă la mai mul ţi cm diametru. Zoecia are un orificiu (zoecial) prin care polipidul poate ie şi, prev ăzut cu un dispozitiv de închidere (opercul). În jurul orificiului bucal se afl ă o coroan ă de tentacule, circular ă sau în form ă de potcoav ă. Anusul se deschide în afara coroanei de tentacule. Sistemele circulator, respirator şi excretor lipsesc. Respira ţia este tegumentară. Se hr ănesc cu alge şi particule organice. Sunt hermafrodite, majoritatea vivipare. Reproducerea asexuat ă se face prin înmugurire, sau prin statoblaste (muguri de rezisten ţă la frig şi usc ăciune). Ectoproctele au ap ărut în ordovian, având ca perioad ă de maxim ă înflorire mezozoicul. În prezent se cunosc 8000 specii de briozoare, grupate în trei clase: Stenolaemata, Gymnolaemata şi Phylactolaemata.

191 RAMURA DEUTEROSTOMIA FILUM ECHINODERMATA

Cuprinde un grup exclusiv marin, format din circa 7000 de specii eucelomate, deuterostomiene. Sunt detritofage sau răpitoare, prezente în toate mările şi la toate adâncimile, din zona litoral ă pân ă la peste 6000 m adâncime. Majoritatea se deplaseaz ă pe fundul apei, altele sunt fixate, iar o mic ă parte s-au adaptat la viaţa pelagic ă. În distribu ţia echinodermelor, un rol important de ţin temperatura, salinitatea şi curen ţii, care particip ă la disemniarea larvelor. Echinodermele au simetrie primar bilateral ă (stadiile larvare) şi secundar pentaradiar ă (juvenili, adul ţi). Dintre numeroasele caractere unice ale echinodermelor, poate cea mai remarcabil ă este simetria radiar ă ce pare căpătat ă secundar de la str ămo şul lor ancestral. Echinodermele sunt singurele animale care î şi încep existen ţa cu simetrie bilateral ă a larvei, care prin metamorfoz ă se transform ă într-una radiar simetric ă a adultului. Sunt animale unisegmentate neavând o regiune cefalic ă. Posed ă mai degrab ă un ax oral- aboral decât unul antero-posterior. Celomul este de origine enterocelic ă. Celomul larvar trimer, format din axocel, hidrocel şi somatocel devine la adult o cavitate spa ţioas ă rezultat ă din somatocelul larvar. Tot din somatocel deriv ă sistemul perihemal şi gonocelul. Se caracterizeaz ă prin prezen ţa constant ă a unui schelet hipodermic calcaros (de origine mezodermic ă), cu structur ă şi constitu ţie variabil ă, de la

192 clas ă la clas ă: ţepi rigizi, scheletici (de unde deriv ă şi numele încreng ăturii), spiculi, pl ăci libere, pl ăci articulate sau sudate între ele etc. Scheletul ambulacrar este cel mai caracteristic şi particular dispozitiv intern ap ărut în evolu ţia animal ă şi este derivat din hidrocelul larvar stâng. Sistemul nervos regresat şi neganglionizat este format din ganglioni nervo şi intraepidermici. Exist ă dou ă sisteme nervoase corelate între ele, unul ectoneural şi altul hiponeural. Tubul digestiv primitiv şi tubular este adaptat la unele grupe la dispozi ţia radiar ă prin emiterea de diverticule. Cu excep ţia ofiuridelor, la care anusul lipse şte, tubul digestiv este complet. Gura nu deriv ă din blastopor, ci este o neoforma ţie, ceea ce denot ă apartenen ţa echonodermelor la grupul Deuterostomienilor . Atunci când exist ă un aparat bucal acesta este de un tip special (lanterna lui Aristot). Sistemul circulator este reprezentat prin sisteme originale cu dispozi ţie radiar ă (sistemul hemal şi perihemal). Inima lipse şte. Adapt ările respiratorii sunt diferite, fiecare grup incluzând dispozitive speciale: branhii tegumentare, organe arborescente, saci branhiali, suprafe ţe respiratorii ale podiilor. Sistemul excretor lipse şte. Dioicia este aproape general ă, iar gonadele şi gonoductele sunt simple. Fecunda ţia este în general extern ă. Dezvoltarea cu metamorfoz ă presupune un stadiu larvar numit dipleurul ă, planctonic ă şi ciliat ă ce evolueaz ă apoi în larve planctonice caracteristice fiecarei clase. Cele dou ă subfilumuri majore ale echinodermelor sunt: mobilele Eleutherozoa (Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holothuroidea) şi sesilele Pelamtozoa (Crinoidea, Paracrinoidea).

193 Clasa Asteroidea (1800 de specii, 7 ordine) cuprinde echinoderme primitive cunoscute popular sub denumirea de stele de mare. Au corpul în form ă de stea, compus dintr-un disc central şi bra ţe; la baza lor, bra ţele se ating prin marginile laterale şi nu exist ă o limit ă distinct ă între disc şi acestea. La speciile din genul Heliaster num ărul bra ţelor poate ajunge la 40. De la gur ă, situat ă în centrul fe ţei orale, pleac ă şan ţuri ambulacrare, pe fa ţa medio-ventral ă a bra ţelor (fig. 62). Anusul (dac ă exist ă) se afl ă în centrul fe ţei aborale. Placa madreporic ă este situat ă inter-radiar. Sunt animale carnivore. Stelele de mare deschid scoicile fixând pedunculii ambulacrari de valve, pe care le întind pân ă când, în cele din urma, moluscul obose şte. Dupa aceasta steaua î şi întoarce stomacul peste prad ă, digerand-o astfel în afara corpului. Cur ăţ irea corpului se face cu ajutorul unor cle şti şori (pedicelarii), care provin din transformarea unor spini de pe corp şi se g ăsesc în num ăr mare în jurul gurii.

spini şan ţ ambulacrar madreporit anus gura

bra ţe

Fig. 62. Fa ţa aboral ă (stânga) şi fa ţa oral ă (dreapta) la stele de mare (adaptare dup ă http://tolweb.org/Asteroidea , BIODIDAC )

194

Clasa Ophiuroidea (1900 de specii, 2 ordine) include un grup de echinoderme strâns înrudite cu asteridele. Sunt cunoscute din silurianul superior, fiind ast ăzi printre cele mai numeroase echinoderme. Au corpul în form ă de stea, dar bra ţele sunt înguste, cu aspectul unor cozi de şarpe, de unde şi denumirea popular ă de şerpi de mare. Bra ţele sunt delimitate strict în zona de leg ătur ă cu discul central, sunt foarte mobile şi au schelet solid. Fa ţa aboral ă este complet acoperit ă cu pl ăci scheletice şi spini. Anusul lipse şte, iar tubul digestiv şi glandele genitale nu pătrund în bra ţe, a şa cum se întâmpl ă la stelele de mare. Sistemul digestiv este asem ănător asteroidelor; prada, dus ă la gur ă (fig. 63) de bra ţe, este rupt ă de maxilele calcare. Nu au plac ă madreporic ă. Se întâlnesc din m ările reci pân ă în zonele ecuatoriale, ajungând la adâncimi de sute de metri. Clasa Echinoidea (800 de specii, 2 subclase – Regularia şi Irregularia, 13 ordine) este format ă din echinoderme cu corpul globular, mai mult sau mai pu ţin dorso-ventral la cei doi poli şi acoperit de un num ăr mare de ţepi, de unde şi denumirea popular ă de arici de mare. Nu au bra ţe. Scheletul rigid este alc ătuit din pl ăci calcaroase juxtapuse şi fuzionate. Ţepii sunt mobili şi picioru şele dispuse pe cele cinci zone ambulacrare mediane. Aricii de mare din subclasa Regularia ( Echinus ), au corpul globulos sau discoidal, gura fiind întotdeauna situat ă la polul aboral. Formele din subclasa Irregularia ( Clypeaster ) sunt mai mult sau mai pu ţin turtite, iar orificiul anal migreaz ă pe o latur ă a corpului şi chiar pe fa ţa

195 oral ă; gura este excentric. Zonele ambulacrare sunt restrânse numai pe fa ţa aboral ă, luând aspect petaloid. De aceea, simetria pentaradiar ă de la Regularia devine bilateral ă la Irregularia.

Fig. 63. Morfologia fe ţei orale a unui ofiurid (dup ă Hickman şi colab., 1997)

Clasa Holothuroidea (600 de specii, 3 subclase, 6 ordine) cuprinde forme curioase, cunoscute sub denumirea de castraveţi de mare. Au cea mai mare talie printre echinodermele actuale, corpul unor specii ajungând chiar şi la 1 m. Au o vechime mai mare decât a asteridelor, ofiuridelor şi echinidelor, datând din cambrian. Se caracterizeaz ă prin dispari ţia scheletului calcaros, au corpul alungit, cu orificiile bucal şi anal deschizându-se anterior, respectiv posterior. La unele specii, în jurul orificiului bucal se g ăsesc tentacule

196 ramificate, iar pe corp pot exista protuberan ţe. Simetria radiar ă primar ă este alterat ă de simetria bilateral ă. Holoturidele se deplaseaz ă pe fundul m ărilor prin mi şcări de târâre. Clasa Crinoidea (peste 600 de specii, o singur ă subclas ă cu reprezentan ţi actuali – Articulata, cu dou ă ordine) cuprinde echinoderme primitive cunoscute popular sub denumirea de crini de mare. Diversitatea şi apogeul l-au avut în paleozoic, în prezent fiind în declin. Au corpul în form ă de caliciu, fixat în tot timpul vie ţii sau cel pu ţin în perioada dezvolt ării, cu ajutorul unui peduncul (suport) aboral. De pe marginea caliciului pornesc cinci bra ţe sub ţiri, ramificate dihotomic şi mobile; ele poart ă pinule Gura şi anusul sunt plasate pe fa ţa superioar ă a caliciului. Scheletul este alc ătuit din pl ăci calcare sudate între ele în caliciu şi articulate în bra ţe şi peduncul.

FILUM HEMICHORDATA

Reune şte animale marine, cu corpul alc ătuit din protosom ă, cu celom impar, meso- şi metasom ă cu celom par, stomocord endodermic (analog cu notocordul cordatelor prin structura vacuolar ă a celulelor sale), sistem nervos cu tendin ţa de a se concentra dorsal, iar în regiunea posterioar ă şi un cordon ventral. Unele (Enteropneusta) sunt libere şi tr ăiesc pe fundul mâlos al m ării (fig. 64), iar altele (Pterobranchia) tr ăiesc fixate. Hemichordatele nu sunt considerate cu adevarat cordate (le lipse şte un notocord veritabil), de şi sunt chiar foarte apropiate (prin prezen ţa fantelor faringiene şi structura nervului

197 colar). Unele studii evolutive bazate pe cercetarea ADN-ului sugereaz ă ca hemichordatele ar fi mai apropiate de echinoderme decat de chordate. Aceast ă ipotez ă este sus ţinut ă şi de faptul c ă larvele unora din hemichordate seam ănă foarte mult cu cele ale unor echinoderme. Pterobranchialele sunt foarte diferite de Enteropneusta; formeaz ă colonii în care indivizii sunt interconecta ţi prin stoloni (fig. 65). Indivizii, sau zooizi, sunt deseori de dimensiuni submilimetrice. Trompa nu este alungit ă, ci în forma de scut. A doua diviziune a corpului poart ă o pereche de tentacule branchiale, ce colecteaz ă particule mici din ap ă. Au o singur ă deschidere branchial ă. Aproape toate speciile de pterobranchiale tr ăiesc într-o re ţea de tuburi, numit ă coenecium. Aceste tuburi sunt construite pe baza unei proteine de colagen, secretat ă de o gland ă special ă din trompă. Ceea ce este considerat ă acum a fi cea de-a treia clas ă de hemiochordate, Graptolithina (sau graptoli ţii), are o istorie disputat ă.

Fig. 64. Balanoglossus sp. (http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Balanoglossus_01.png )

Fig. 65. Colonie de pterobranhiale (http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/graptoliti%20ordov.html )

198

Graptoli ţii sunt întâlni ţi ca fosile în rocile din ordovician şi silurian. Multe fosile de graptoliti aratau exact niste mici “fierastraie”. Spre deosebire de rudele lor pterobranhialele, care în mod tipic se încrusteaz ă pe roci sau cochilii, cei mai multi graptoli ţi se consider ă a fi planctonici, plutind sau afundându-se încet prin apă.

FILUM POGONOPHORA

Pogonoforele (circa 100 de specii) constituie unul dintre grupele de animale descoperite cel mai recent, cu caractere a şa de particulare, încât apropierea lor mai strâns ă de grupele de animale cunoscute întâmpin ă greut ăţi serioase. De aceea s-a creat pentru acest grup un filum aparte. Totu şi, o clasificare mai nou ă încadreaz ă aceste animale în familia Siboglidae, clasa Polychaeta, filum Annelida. De altfel, prima specie ( Siboglinum caulleryi ), descris ă de Caullery în 1914 (cit. de Fir ă şi N ăst ăsescu, 1977), a fost introdus ă între polichetele tubicole. Tr ăiesc în tuburi pe care şi le secret ă singure. Populeaz ă regiunile abisale (pân ă la 9000 m). În ceea ce prive şte r ăspândirea geografic ă, pogonoforele au fost g ăsite în num ăr mare în emisfera nordic ă, în părţile nordice ale Oceanului Pacific, în nordul Oceanului Atlantic şi în Oceanul Înghe ţat de Nord. Au dimensiuni cuprinse între 10-85 cm şi simetrie bilateral ă.

199 Complet lipsite de pigment, sunt translucide sau albicioase. Ca şi la unele oligochete, prin transparen ţă se v ăd vasele de sânge ro şii, precum şi unele organe în nuan ţe diferite. Corpul pogonoforelor este alc ătuit din trei regiuni succesive: protosoma, mezosoma şi metasoma. Aceasta din urm ă care reprezint ă cea mai mare parte a corpului şi este întotdeauna bine delimitat ă de mezosom ă printr-un şan ţ. Protosoma şi mezosoma sunt îns ă adesea contopite şi nu pot fi delimitate dup ă aspectul exterior. Protosoma, segmentul cel mai scurt al corpului, are o prelungire dorsal ă anterioar ă numit ă lob cefalic şi un num ăr de tentacule variind între 1 şi 223. Tentaculele sunt prev ăzute pe una din fe ţele lor cu numeroase prelungiri lungi şi foarte sub ţiri, numite pinule. Când sunt mai multe, tentaculele sunt dispuse ordonat unele lâng ă altele, în cerc sau în spiral ă, luând la exterior aspectul de barb ă. Fiind lipsite de tub digestiv, se hr ănesc cu microorganisme colectate de tentacule şi digerate în zona pinulelor, de unde hrana este absorbit ă. Respira ţia se face tot prin tentacule. Sistemul circulator este dezvoltat şi de tip închis. Mezosoma are pe suprafa ţa sa numai dou ă creste ventrale, dispuse oblic în a şa fel încât formeaz ă un V cu unghiul posterior. Metasoma, foarte lung ă în raport cu celelalte p ărţi ale corpului, are pe suprafa ţa sa numeroase organe de fixare şi de locomo ţie, unele sub form ă de papile, care sunt numeroase în jum ătatea proximal ă a metasomei. Pe aceasta se g ăsesc şi orificiile genitale: la mascul în strâns ă apropiere de mezosom ă, iar la femel ă cam pe la jum ătatea metasomei. Sexele sunt separate.

200 FILUM CHAETOGNATHA

Cuprinde deuterostomieni cu simetrie bilateral ă, cu celom trimer. Sunt animale mici, de 2 mm-12 cm lungime, cu aspect pisciform, prev ăzute în regiunea bucal ă cu peri sau cârlige chitinoase, care le servesc drept f ălci pentru apucarea hranei. De aici, denumirea de Chaetognatha, care s-a dat acestui grup. Exist ă circa 120 specii actuale, ce apar ţin la 20 de genuri, dintre care cit ăm pe Sagitta, Eukrohnia, Spadella. Corpul, aproximativ cilindric este împ ărţit în trei regiuni: cap, trunchi şi coad ă. Capul (fig. 66) este mai umflat decât regiunea vecin ă a trunchiului, având o form ă rotund ă şi protejat de un pliu al tegumentului, ca un fel de guler larg, numit cap ă cefalic ă. Subterminal, pe fa ţa ventral ă se g ăse şte gura, înarmat ă de o parte şi de alta cu câte o falc ă prev ăzut ă cu peri sau cârlige chitinoase. Capul are pe fa ţa dorsal ă doi oceli. Trunchiul este lung, cilindric sau fuziform, constituind partea cea mai mare a corpului. La limita posterioar ă a trunchiului se g ăse şte orificiul anal. Coada este partea din corp care se prelunge şte în urma orificiului anal, sub ţiindu-se treptat; extremitatea ei este înconjurat ă de o înot ătoare codal ă. Toate înot ătoarele sunt sus ţinute de raze. Corpul este transparent ca sticla. Nu au sistem circulator, respirator şi excretor. Sunt hermafrodite. Fecunda ţia este încruci şat ă ( Spadella ) sau exist ă autofecunda ţie ( Sagitta), ceea ce aminte şte de spongieri. Chetognatele sunt animale planctonice foarte agile, înotând cu mare iu ţeal ă prin mi şcările corpului şi cu ajutorul înot ătoarelor, din care cauz ă se şi

201 numesc „s ăge ţi de mare”. Sunt r ăpitoare, hr ănindu-se cu nevertebrate planctonice, în special crustacee. Uneori atac ă şi mici pe şti şori. Tr ăiesc în toate mările temperate şi reci, cu mici excep ţii şi adesea sunt în cantit ăţi a şa de mari, încât constituie o parte important ă a hranei pe ştilor şi a balenelor.

Fig. 66. Cap de Sagitta sp. (http://pharyngula.org/images/chaetognathhead.jpg )

REZUMAT

Eucelomatele sunt acele metazoare la care celomul prezint ă pere ţi proprii: o foi ţă parietal ă, somatopleura, şi una visceral ă, splanchnopleura; includ o mare diversitate de triploblastice (protostomieni dar şi deuterostomieni), grupate în filumurile: Mollusca, Sipunculida, Echiurida, Anelida, Onychophora, Tardigrada, Pentastomida, Arthropoda, Tentaculata, Echinodermata, Chaetognata, Pogonophora. Capitolul 5 reune şte categorii de organisme foarte variate (de la binecunoscutele râme pân ă la interesantele tardigrade). O pondere însemnat ă ocup ă artropodele, cea mai mare unitate sistematic ă a regnului animal. Acestea cuprind chelicerate, crustacee inferioare şi superioare, miriapode, insecte. Echinodermele, deuterostomieni cu simetrie

202 pentaradiar ă, prezint ă caracteristici originale fa ţă de alte vie ţuitoare, care le fac unice în rândul nevertebratelor.

ÎNTREB ĂRI

1. Descrie ţi organizarea moluscului primitiv! 2. Care sunt straturile care intr ă în compozi ţia cochiliei la gasteropode? 3. Da ţi exemple de adapt ări la hr ănire în cadrul claselor de molu şte! 4. Ce asem ănări se pot stabili între filumurile Annelida şi Arthropoda? 5. De ce sunt artropodele un grup de succes? 6. Prin ce caractere echinodermele î şi dovedesc unicitatea în lumea nevertebratelor?

BIBLIOGRAFIE SELECTIV Ă

1. Bruyne, R.H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative text with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands, 336 p. 2. Fir ă, V. N ăst ăsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucure şti, 406 p.
http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.htm
http://wikipedia.org
http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328
http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

203 BIBLIOGRAFIE GENERAL Ă

1. Aioanei, F., 2003. Zoologia nevertebratelor. Partea I: Protozoa. Seria Biologie-Agricultur ă, proiect Leonardo da Vinci RO/01/B/F/PP 141072, Bucure şti, ISBN 973-0-03117-7, 120 p. 2. Aioanei, F., Stavrescu-Bedivan, M.-M., 2009. Aspecte de ecologie a unor grupe de parazi ţi la specii de pe şti dulcicoli din fauna României. Edit. Universit ăţ ii din Bucure şti, 232 p., ISBN 978-973-737-778 -4. 3. Anderson, D. T., 1982 – Origins and relationships among the animal phyla. Proc. Linn. Soc. New South Wales, 106 (2): 151-166. 4. Barnes, R. D., 1987. Invertebrate Zoology. Fifth Edition. Saunders College Publishing, New York, 893 p. 5. Bergquist, P. R., 1978. Sponges. Hutchinson and Co., London. 268 p. 6. Blaxter, M., Elsworth, B., Daub, J., 2003. DNA taxonomy of a neglected animal phylum: an unexpected diversity of tardigrades. Biol. Lett. 271, S189–S192. 7. Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á., Warén, A., 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim, Germany: ConchBooks) 47 (1-2): 1–397.

204 8. Bruyne, R. H., 2004. The complete encyclopedia of shells. Informative text with hundred of photographs. Rebo Publishers, The Netherlands, 336 p. 9. Cheng, C. T., 1974. General parazitology. Academic Press., Inc., New York, London. 10. Chiriac, E., 1975. Parazitologie general ă. Edit. Didact. Pedag., Bucure şti. 11. Clark, R. B., 1964. Dynamics in Metazoan Evolution Clarendon Press, Oxford . 12. Clarkson, E. N. K. 1998. Invertebrate Palaeontology and Evolution . 4th ed. Blackwell, NYC. 13. Codreanu, R, 1970. Grands problèmes controversés de l´ évolution phylogénétique des Métazoaires. Ann. Biol ., 9 (11-12): 671-709. 14. Conway M. S., George, J. D., Gibson, R., Platt, H. M., 1985. The Origin and Relationship of lower Invertebrates. Systematics Association Spec. Vol. No. 28. Clarendon Press, Oxford , 394 p. 15. Corliss, J. O., 1979. The Ciliated Protozoa. Characterization Classification and Guide to the Literature. Second Edition. Pergamon Press. Oxford New York Toronto Sydney Paris Frankfurt, 455 p. 16. Fir ă, V. Năst ăsescu, M., 1977. Zoologia nevertebratelor. Ed. Didact. Pedag., Bucureşti, 406 p.

205 17. Giribet, G., Okusu, A, Lindgren, A. R., Huff, S.W., Schrödl, M, Nishiguchi, M. K., 2006. Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728 18. Grassé, P. P., Poisson, R., Tuzet, O., 1970. Zoologie I. Invertebrés. Masson et C-ie Editeurs, Paris, 2-e ed . 19. Grell, K. G., 1972. Formation of eggs and cleavage in Tricoplax adherens F. E. Schulze. Z. Morphol. Tiere, 73 (4): 297-314. 20. Haeckel, E., 1874. The gastrea-theory, the phylogenetic classification of the Animal Kingdom and the homology of the germ-lamelle. Q. J. Micr. Sci ., 14: 223-247. 21. Hanson, E. D., 1977. The Origin and Early Evolution of Animals. Wesleyan University Press, Middletown, Conn. 670 p. 22. Hentschel, J. Hündgen, M., 1980. Morphologie und Ultrastruktur des Scyphistoma Aurelia aurita (Scyphoyoa, Semaestomae). Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontol. Tiere ., 104: 295-316. 23. Hickman, C. P., Hickman, F. M., Kats, L., 1997. Laboratory studies in Integrated Principles of Zoology. Ninth Edition. WCB McGraw-Hill, 453 p. 24. Kaestner, A., 1969. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Ed. I., Wirbellose, I. Teil. WEB Gustav Fischer Verlag, Jena.

206 25. Năst ăsescu, M., Suciu, M., Aioanei, F., 1998. Zoologia Nevertebratelor. Manual de lucr ări practice. P. I. Edit. Univ. Bucure şti. 26. Nechifor M., 2002. Biologie şi patologie celular ă. Vol. 1. Ed. Ars Docendi, Bucure şti. 27. Patterson, D. J., 1981. The behavior of cilia on ciliates. J. Biol. Educ., 15:193-202. 28. Ponder, W., Lindberg D. R., 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119(2): 83-265. 29. Radu, V. Gh., Radu, V. V., 1967. Zoologia nevertebratelor. Vol. II. Edit. Didact. Pedag. Bucure şti. 30. Runnegar, B., Pojeta, J., 1974. Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint. Science 186 (4161): 311–7. 31. Ruppert, E. E., Fox, R. S., Barnes, R. D., 2004. Invertebrate zoology. A functional evolutionary approach. Seventh Edition. Thomson Brooks/Cole, 963 p. 32. Russel-Hunter, W. D., 1968. Current concepts in biology series. A biology of higher invertebrates. The Macmillan Company. Collier- Macmillan Canada Ltd., Toronto, Ontario, 224 p. 33. Salvini-Plawen, L. V., 1978. On the origin and evolution of the lower Metazoa. Z. Zool. Syst. Evolutionforsch ., 16: 40-88.

207 34. Stavrescu-Bedivan, M. M., Gutue, M., Giurginca, A., Popa, O. P., Adam, C., Aioanei, F. T., Cre ţu, I., 2010. Preliminary data concerning some invertebrate biodiversity component for Predelu ţ-Bran region – an example of interdisciplinary team in biological practice. Scientific Papers, UASVM Bucharest, Series A, Vol. L III: 529-534. 35. Stearn, C. W., 1975. The stromatoporoid animal. Lethaia , 8: 89-100. 36. Tuzet, O., 1963. The phylogeny of sponges according to embryological, histological, and serological data, and their affinities with the Protozoa and the Cnidaria. In Ellsworth C. Dougherty (Eds), 1985: The Lower Metazoa. Comparative Biology and Phylogeny , p. 129-150. Univ. California Press. 37. Williams, A, Carlson, C.H.C, Brunton, S.J, 2000. Outline of Suprafamilial Classification and Authorship. In Williams, A., Carlson, C.H.C, Brunton, S.J. Brachiopoda . Geological Society of America and the University of Kansas. p. XXXIX-XLV.

Enciclopedia in limba englez ă “Microsoft Encarta 1998 Encyclopedia”
www.answers.com
http://www.biol.paisley.ac.uk/Courses/Tatner/biomedia/units/moll10.ht m
http://www.descopera.ro/dexcopera/4438049-trilobitii
www.encyclopedia.com
http://www.geo.edu.ro/~sedim/Stratigrafie/Trilobit.html

208
http://www.nhc.ed.ac.uk/index.php?page=24.25.312.328http://www.pal aeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Aplacophora/Solenoga stres.html
http://wikipedia.org

209