CRISOMÉLIDOS (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) DE LAS SIERRAS DE TAXCO- HUAUTLA, MÉXICO

Leaf (Coleoptera: Chrysomelidae) from Sierras de Taxco-Huautla, México

Ma. Magdalena Ordóñez-Reséndiz y Sara López-Pérez. Museo de Zoología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Guelatao 66, Ejército de Oriente, Iztapalapa, D.F. CP 09230, México. E-mail: [email protected].

Palabras Clave: Coleoptera, Chrysomelidae, Sierras de Taxco-Huautla, México.

Introducción Los crisomélidos son fundamentalmente comedores de plantas, la gran mayoría se alimenta de angiospermas con las que mantienen una estrecha historia evolutiva (Jolivet y Verma, 2002). En México, el estudio de la familia Chrysomelidae es escaso, a pesar de que se han documentado 2024 especies (Ordóñez Reséndiz, 2008). En este trabajo se reportan las especies encontradas en zonas de selva baja caducifolia de las Sierras de Taxco y Huautla. Los diversos cuerpos volcánicos que se distribuyen en la región de Taxco-Huautla presentan una composición geológica semejante y representan uno de los mayores pulsos de actividad del interior continental (Morán Zenteno et al., 2005), razón por la cual la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) los reconoce como una área prioritaria para la conservación (RTP 120) (Arriaga et al., 2000). Esta región se encuentra en los estados de Guerrero, México, Morelos y Puebla, abarca una gran diversidad de comunidades vegetales, pero la mayor parte de su superficie comprende selva baja caducifolia (41%) y bosques de encino (33%) (Arriaga et al., 2000).

Materiales y Método Trabajo de campo. Entre octubre de 2005 y octubre de 2008 se realizaron recolectas en 26 localidades de las Sierras de Taxco-Huautla (RTP 120) y sus alrededores, 22 ubicadas en Guerrero y cuatro en Morelos (Anexo 1). La captura de crisomélidos adultos se realizó de forma directa sobre la vegetación herbácea, arbustiva y arbórea a lo largo de recorridos diurnos y vespertinos en cada localidad. Los ejemplares se colocaron en tubos de captura con acetato de etilo y se rotularon con los datos geográficos correspondientes, así como el sustrato donde fueron encontrados. Determinación taxonómica. Con las especies recolectadas se preparó una colección de referencia de acuerdo a las técnicas convencionales. Para la determinación genérica o específica se usaron claves taxonómicas de diversas fuentes (White, 1968; Moldenke, 1970; Flowers, 1996; Riley et al., 2002, entre otras), además de consultar la obra Biologia Centrali-Americana (Baly y Champion, 1885-1894 ; Jacoby, 1880-1892). La actualización nomenclatural se realizó de acuerdo a Wilcox (1975), Furth (2006) y Staines (2006).

Resultados y Discusión Se procesaron 2252 ejemplares pertenecientes a 12 de las 16 subfamilias registradas para México (Ordóñez Reséndiz, 2008), de acuerdo a la clasificación de Seeno y Wilcox (1982). La

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lista de crisomélidos asciende a 329 morfoespecies (Cuadro 1), éstas representan el 44.3% de los géneros reportados para el país. Los resultados resaltan la importancia del área de estudio y la falta de trabajos taxonómicos sobre Chrysomelidae, debido a que 139 morfoespecies fueron determinadas únicamente a nivel genérico, particularmente alticinos (54) y criptocefalinos (34). De las 12 subfamilias encontradas en el área de estudio, Alticinae fue la más diversa con 84 especies (25.5% del total), seguida de con 48 (14.6%), con 46 (14%) y Galerucinae con 37 (11.3%). Esta secuencia de subfamilias difiere un poco de la reportada al sureste de Morelos, en una zona de la Sierra de Huautla con el mismo tipo de vegetación (Paulín Munguía, 2004), donde se registraron 100 especies, la mayor riqueza específica fue de alticinos (27%), eumolpinos (17%), galerucinos (16%) y criptocefalinos (9%). Como el orden de dominancia en los crisomélidos, en términos de número de especies, varía según la estructura del hábitat (Jolivet y Verma, 2002), los resultados de este trabajo y los de Paulín Munguía (2004) sugieren que en la región Taxco-Huautla existe una gran diferenciación de la selva baja caducifolia y por tanto una alta diversidad de insectos. Esto se confirma para Chrysomelidae, debido a que entre estas áreas sólo se comparten 23 especies (Cuadro 1). Nueve géneros agrupan el 30% de las especies de Chrysomelidae de la RTP 120, en orden decreciente se encontró a Pachybrachis (28), Alagoasa (10), (10), Cryptocephalus (10), Systena (10), Chamisus (8), Calligrapha (8), Leptinotarsa (8), Microctenochira (8). De los taxones determinados a especie o cercanos a alguna especie, trece se reportan por primera vez para el país (Cuadro 1), su distribución conocida se ubica en Centroamérica, especialmente Guatemala o Panamá, lo que indica la probabilidad de que su área de distribución natural abarque el sur del territorio nacional. Este patrón se ha observado en otros coleópteros como Carabidae (Liebherr, 1994) o Curculionoidea (Ordóñez Reséndiz et al., 2008), dejando la posibilidad de que sean elementos del Patrón Mesoamericano de Montaña propuesto por Halffter (1978). En este trabajo se reportan 79 nuevos registros para el estado de Guerrero y 25 para el estado de Morelos (Cuadro 1). Para las Sierras de Taxco-Huautla se documentan 306 nuevas especies, las que aunadas a la lista obtenida por Paulín Munguía (2004) suman una riqueza específica de 383 crisomélidos para la región de Taxco-Huautla.

Cuadro 1. Especies de Chrysomelidae de las Sierras de Taxco-Huautla. ®=nuevo registro para México, *=nuevo registro para Guerrero, ♦=nuevo registro para Morelos, ©=especie reportada también por Paulín Munguía (2004) ALTICINAE Asphaera abdominalis (Chevrolat, 1834) Alagoasa ceracollis (Say, 1835)*♦ Blepharida balyi Bryant, 1937*© A. decemguttatus (Fabricius, 1801)© B. unicolor Jacoby, 1885♦ A. longicollis (Jacoby, 1886)* B. cf. jacobyana Csiki, 1940 A. seriata (Baly, 1878) B. cf. regularis Jacoby, 1900® A. tridecimmaculata (Jacoby, 1880) Blepharida sp. A. cf. antennalis (Jacoby, 1886)® Capraita sp. 1 Alagoasa sp. 1 Capraita sp. 2 Alagoasa sp. 2 Chaetocnema sp. 1 Alagoasa sp. 3 Chaetocnema sp. 2 Alagoasa sp. 4 Chaetocnema sp. 3 Allochroma sp. Derocrepis sp. Altica sp. 1 Disonycha antennata Jacoby, 1884 Altica sp. 2 D. figurata Jacoby, 1884 Altica sp. 3 D. recticollis (Jacoby, 1884)*© Altica sp. 4 D. subaenea Jacoby, 1884 D. cf. figurata Jacoby, 1884 CASSIDINAE

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Disonycha sp. Agroiconota vilis (Boheman, 1855)*♦ Dysphenges sp. Charidotella bifossulata (Boheman, 1855) Epitrix sp. 1 Ch. emarginata (Boheman, 1855) Epitrix sp. 2 Ch. proxima (Boheman, 1855) Heikertingerella chontalensis Jacoby, 1885® Ch. sexpunctata (Fabricius, 1781) Glenidion sp. 1 Ch. tuberculata (Fabricius, 1775) Glenidion sp. 2 Ch. virgulata (Boheman, 1855) Glyptina sp. 1 Charidotis curtula Boheman, 1862 Glyptina sp. 2 Ch. erythrostigma Champion, 1894* Glyptina sp. 3 Chelymorpha gressoria Boheman, 1862* Glyptina sp. 4 Coptocycla leprosa (Boheman, 1855) Glyptina sp. 5 Deloyala guttata (Olivier, 1790)*© Hemiphrynus sp. 1 D. lecontei (Crotch, 1873) Hemiphrynus sp. 2 D. zetterstedti (Boheman, 1855)© Kuschelina sp. 1 Helocassis crucipennis (Boheman, 1855)* Kuschelina sp. 2 H. testudinaria (Boheman, 1855)* Longitarsus sp. 1 Microctenochira bonvouloiri (Boheman, 1862)* Longitarsus sp. 2 M. dissimilis (Boheman, 1855)♦ Monomacra sp. M. ferranti Spaeth, 1926 Nesaecrepida sp. 1 M. hectica (Boheman, 1855) Nesaecrepida sp. 2 M. hieroglyphica (Boheman, 1855)*♦ Omophoita cinctipennis (Chevrolat, 1834)*♦ M. infantula (Boheman, 1862 Parchicola sp. 1 M. cf. hieroglyphica (Boheman, 1855) Parchicola sp. 2 M. cf. punicea (Boheman, 1855) Parchicola sp. 3 Ogdoecosta biannularis (Boheman, 1854)© Parchicola sp. 4 Parorectis rugosa (Boheman, 1854)© Phrynocepha capitata Jacoby, 1884 Physonota alutacea Boheman, 1854 Ph. sulcatipennis (Jacoby, 1891) Ph. incrustata Boheman, 1854 Phrynocepha sp. 1 Ph. nitidicollis Boheman, 1854 Phrynocepha sp. 2 Ph. picticollis Boheman, 1854 Phydanis sp. 1 Ph. sublaevigata Spaeth, 1915 Phydanis sp. 2 Syngambria sp.® Phyllotreta sp. Tapinaspis wesmaeli (Boheman, 1855)*♦ Plectrotetra sp. CHLAMISINAE Pseudodibolia sp. Chlamisus brunnea Jacoby, 1889® Pseudorthygia sp. 1 Ch. episcopalis (Lacordaire, 1848)♦ Pseudorthygia sp. 2 Ch. insidiosa (Lacordaire, 1848)* Syphrea pretiosa Baly, 1876© Ch. insularis (Jacoby, 1881)*♦ Systena nigroplagiata Jacoby, 1884 Ch. maculipes (Chevrolat, 1835) S. scutellaris Jacoby, 1884*♦ Ch. stigmula (Lacordaire, 1848) S. semivittata Jacoby, 1884* Ch. sublaevicollis (Jacoby, 1889)* S. subrugosa Jacoby, 1884* Chlamisus sp. S. sulphurea Jacoby, 1891 Neochlamisus scabripennis (Schaeffer, 1926) S. variabilis Jacoby, 1884 CHRYSOMELINAE S. cf. punticollis Jacoby, 1884* Calligrapha eupatris Stål, 1860* Systena sp. 1 C. geographica (Stål, 1860)* Systena sp. 2 C. intermedia Jacoby, 1882* Systena sp. 3 C. labyrinthica Stål, 1859 Trichaltica cf. bogotana Harold 1876® C. multiguttata Stål, 1859 Trichaltica sp. 1 C. notatipennis Stål, 1859 Trichaltica sp. 2 C. cf. felina Stål, 1860© Walterianella cf. championi (Jacoby, 1886)® Calligrapha sp. Leptinotarsa dahlbomi Stål, 1859* L. decemlineata (Say, 1824)© Griburius sp. 3 L. dilecta Stål, 1860* Griburius sp. 4 L. haldemani Rogers, 1856*© Griburius sp. 5 L. rubiginosa (Rogers, 1856) Lexiphanes guatemalensis (Jacoby,1880)* L. signaticollis Stål, 1859 Lexiphanes sp. Leptinotarsa sp. 1 Pachybrachis inclusus Jacoby, 1889 Leptinotarsa sp. 2 P. irregularis Suffrian, 1852

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Phaedon cyanescens Stål, 1860* P. latithorax Clavareau, 1913♦ Plagiodera congesta Stål, 1860* P. nigrofasciatus Jacoby, 1889* Zygogramma opifera (Stål, 1860) P. punctatissimus Jacoby, 1880 Z. piceicollis (Stål, 1859)© P. semibrunneus Jacoby, 1889* Z. signatipennis (Stål, 1859)*© Pachybrachis sp. 1 CLYTRINAE Pachybrachis sp. 2 Anomoea rufifrons occidentimutabilis Moldenke, 1970*© Pachybrachis sp. 3 A. rufifrons rufifrons (Lacordaire, 1848) Pachybrachis sp. 4 Babia tetraspilota LeConte, 1858*♦ Pachybrachis sp. 5 Coscinoptera mucida Say, 1837© Pachybrachis sp. 6 Euryscopa mexicana Jacoby, 1888* Pachybrachis sp. 7 E. oblicua Moldenke, 1970© Pachybrachis sp. 8 E. cf. regularis Jacoby, 1888*♦ Pachybrachis sp. 9 Ischiopachys bicolor violascens Moldenke, 1970 Pachybrachis sp. 10 Megalostomis dimidiata dimidiata Lacordaire, 1848* Pachybrachis sp. 11 M. femorata femorata Jacoby, 1888 Pachybrachis sp. 12 M. notabilis notabilis Lacordaire, 1848© Pachybrachis sp. 13 M. pyropyga chiapensis Moldenke, 1970*♦ Pachybrachis sp. 14 M. tomentosa tomentosa Jacoby, 1880 Pachybrachis sp. 15 Saxinis saginata Lacordaire, 1848 Pachybrachis sp. 16 Saxinis sp. 1 Pachybrachis sp. 17 Saxinis sp. 2 Pachybrachis sp. 18 Urodera dilaticollis Jacoby, 1889*♦ Pachybrachis sp. 19 CRIOCERINAE Pachybrachis sp. 20 Lema bicincta Lacordaire, 1845* Pachybrachis sp. 21 Lema cf. mexicana Jacoby, 1880* Pachybrachis sp. 22 Lema sp. EUMOLPINAE Metopoceris sallei (Baly, 1861)*♦ Alethaxius mexicanus (Jacoby, 1882)* Neolema sexnotata (Chevrolat, 1835)* A. pubicollis Jacoby, 1890 Neolema cf. dorsalis (Olivier, 1791)* A. semiviridis Jacoby, 1890 CRYPTOCEPHALINAE Alethaxius sp. Cryptocephalus atrofasciatus Jacoby, 1880* Antitypona plumbea (Jacoby, 1890)♦ C. basalis Suffrian, 1852 Brachypnoea cribellata (Jacoby, 1881)*♦ C. obscuripennis Jacoby, 1880® B. igneicollis (Jacoby, 1881)*♦ C. tesseratus Chevrolat, 1834 B. lateralis (Jacoby, 1881)* C. testudineus Jacoby, 1889* B. metallica (Jacoby, 1890) Cryptocephalus sp. 1 B. subcylindrica (Jacoby, 1881)*© Cryptocephalus sp. 2 B. violaceipennis (Jacoby, 1878)* Cryptocephalus sp. 3 B. cf. dispersa (Jacoby, 1881)* Cryptocephalus sp. 4 B. cf. metallica (Jacoby, 1890) Cryptocephalus sp. 5 B. cf. subcylindrica (Jacoby, 1881) Diachus sp. Brachypnoea sp. Griburius purpurascens (Suffrian, 1852)♦ Cerotoma sp. G. quadrimaculatus (Jacoby, 1889)* Chalcophana germari Jacoby, 1882* Griburius sp. 1 Chrysodinopsis basalis (Jacoby, 1890) Griburius sp. 2 Ch. curtula (Jacoby, 1881) C. impressa Lefèvre, 1877 Colaspis hypochlora Lefèvre, 1878© C. mexicana Jacoby, 1881*© Nestinus bimaculatus Clark, 1865* C. nigrocyanea Crotch, 1873 Ophraea rugosa Jacoby, 1886* C. submetallica Jacoby, 1881® Paratriarius sp. 1 C. gr. 'brunnea' (Fabricius, 1798) Paratriarius sp. 2 Colaspis sp. Pseudoluperus sp. 1 Ephyraea sp. Pseudoluperus sp. 2 Eumolpus surinamensis (Fabricius, 1775)© Scelida elegans Chapuis 1875® Euphrytus fulvipes (Jacoby, 1881) Scelida sp. 1 E. varicornis Jacoby, 1890 Scelida sp. 2 Lamprosphaerus sp. Trirhabda variabilis Jacoby, 1886* Metachroma minuta Jacoby, 1882® HISPINAE Metaparia hybrida (Jacoby, 1881)® Anisostena perspicua (Horn, 1883)* M. thoracica (Jacoby, 1881)*♦ Baliosus marmoratus (Baly, 1885)*

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M. cf. thoracica (Jacoby, 1881) B. subapicalis (Baly, 1885)* Metaxyonycha sp. B. cf. marmoratus (Baly, 1885) Pyesia sp. Brachycoryna pumila Guérin-Méneville, 1844© marginicollis (Jacoby, 1881)® Cephaloleia ruficollis Baly, 1858♦ Spintherophyta cf. purpureicollis (Jacoby, 1881)* Cephaloleia sp. Spintherophyta sp. Chalepus sp. 1 Therses ochripes Jacoby, 1890 Chalepus sp. 2 Therses sp. Chalepus sp. 3 Thootes glabratus Jacoby, 1890* Chalepus sp. 4 Typophorus melanocephalus Jacoby, 1876 Euprionota aterrima (Guérin-Méneville, 1844)* T. mexicanus Jacoby, 1876 Glyphuroplata sp. 1 T. nigritus viridicyanea (Crotch, 1873)* Glyphuroplata sp. 2 GALERUCINAE Microrhopala sp. Amphelasma cavum vicinum (Jacoby, 1887)* Octhispa centromaculata (Chapuis, 1877)*♦ Amphelasma cf. decoratum (Jacoby, 1887) Octotoma scabripennis Guérin-Méneville, 1844 Amphelasma sp. Pentispa sallaei (Baly, 1886)*© Cerotoma dilatipes Jacoby, 1888* P. suturalis (Baly, 1885) Cerotoma ruficornis (Olivier, 1791) Sumitrosis distincta (Baly, 1885)* Coraia clarki Jacoby, 1886* Xenochalepus deyrollei (Chapuis, 1877)* C. maculicollis Clark, 1865* X. omogerus (Crotch, 1873) Derospidea sp. Xenochalepus sp. Diabrotica balteata LeConte, 1865♦ LAMPROSOMATINAE D. nummularis Jacoby, 1887 Lamprosoma insigne Lacordaire, 1848 Eusattodera sp. 1 L. nigritarse Jacoby, 1881* Eusattodera sp. 2 L. sallei Jacoby, 1881♦ Eusattodera sp. 3 MEGALOPODINAE Galeruca sp. Mastostethus mexicanus Clavareau, 1905 Keitheatus sp. M. nigrocinctus Chevrolat, 1832 Luperodes sp. Luperosoma sp. Malacorhinus sp. 1 Malacorhinus sp. 2 Metacycla caeruleipennis Jacoby, 1888* Metrioidea sp. 1 Metrioidea sp. 2 Metrioidea sp. 3 Miraces sp. Monolepta imitans Jacoby, 1888* Monoxia sp. Neolochmaea sp.

Literatura Citada Arriaga, L., J.M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez and E. Loa (Coords.). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. CONABIO, México. 469-472 pp. Baly, J.S. and G.C. Champion. 1885-1894. Insecta Coleoptera. Phytophaga (part). Volume VI, Part 2. Electronic Biología Centrali-Americana. http://www.sil.si.edu/digitalcollections/bca/navigation/bca_12_06_02/bca_12_06_02select.cfm. Flowers, R.W. 1996. La Subfamilia Eumolpinae (Chrysomelidae: Coleoptera) en América Central. http://www.famu.org/coleoptera/eumolpinae/ Furth, D.G.. 2006. The current status of knowledge of the Alticinae of Mexico (Coleoptera: Chrysomelidae). Proceedings of the Sixth International Symposium on the Chrysomelidae. Bonner Zoologische Beiträge, 54(4): 209-237. Halffter, G. 1978. Un nuevo patrón de dispersión en la Zona de Transición Mexicana: el Mesoamericano de Montaña. Folia Entomológica Mexicana, 39-40:219-222.

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Jacoby, M. 1880-1892. Insecta Coleoptera. Phytophaga (part.). Volumen VI, Part 1. Electronic Biología Centrali-Americana. http://www.sil.si.edu/digitalcollections/bca/navigation/bca_12_06_01/bca_12_06_01select.cfm. Jolivet, P. and K.K. Verma. 2002. Biology of Leaf Beetles. Intercept Limited. Andover, Hampshire, Inglaterra. 327 pp. Liebherr, J.K. 1994. Biogeographic patterns of montane Mexican and Central American Carabidae (Coleoptera). The Canadian Entomologist, 126:841-860. Moldenke, R.A. 1970. A revision of the Clytrinae of North America North of the Isthmus of Panama (Coleoptera: Chrysomelidae). Stanford University, California, 310 pp. Morán Zenteno, D.J., M. Cerca and J.D. Keppie. 2005. La evolución tectónica y magmática cenozoica del suroeste de México: avances y problemas de interpretación. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, Tomo LVII (3): 319-341. Ordóñez Reséndiz, M.M. 2008. Crisomélidos (Coleópteros). En: Ocegueda, S. y J. Llorente-Busquets (coords.), Catálogo taxonómico de especies de México, en Capital natural de México, vol. I. CONABIO. Ordóñez Reséndiz, M.M., N. Acevedo Reyes y Y. Mora Puente. 2008. Curculionoidea de las Sierras de Taxco-Huautla, México. Entomología mexicana Vol. 7: 1012-1016. Paulin Munguia, J.S. 2002. Estudio de la Familia Chrysomelidae (Insecta: Coleoptera) de la Reserva de la Biosfera “Sierra de Huautla”, Morelos, México. Tesis de Licenciatura. Carrera de Biólogo. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM. México, D.F. 147 pp. Riley, E.G., S.M. Clark, R.W. Flowers and A.J. Gilbert. 2002. Chrysomelidae Latreille 1802. Pp. 617-691. In: American Beetles. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. Arnett, R.H.Jr., M.C. Thomás, P.E. Skelley y J.H. Frank (Eds.). CRC Press LLC, Boca Ratón, Florida. Seeno, T.N. and J.A. Wilcox. 1982. Leaf genera (Coleoptera: Chrysomelidae). Entomography, 1:1- 221. Staines, C.L. 2006. The Hispine Beetles of America North of Mexico (Chrysomelidae: Cassidinae). Virginia Museum of Natural History, Martinsville, Virginia. White, R.E. 1968. A review of the genus Cryptocephalus in America North of Mexico (Chrysomelidae: Coleoptera). United States National Museum Bulletin, 290:1-124. Wilcox, J.A. 1975. Chrysomelidae. Pp. 1-166. In: Arnett, R.H.Jr. Checklist of the beetles of North and Central America and the West Indies. North American Beetle Fauna Series. Flora & Fauna Publications. Gainesville, Florida.

Anexo 1. Localidades estudiadas en las Sierras de Taxco-Huautla.  Guerrero: Agua Salada (18°28'2.2''N, 99°9'5.4''O), Buenavista de Cuellar (18°27'55.3''N, 99°24'8.5''O), Cascada de las Granadas (18°34'30.4''N, 99°30'36.8''O), Chontalcoatlán (18°39'4.3''N, 99°33'57.1''O), Coamazac (18°36'7.7''N, 99°29'6.9''O), Coapango (18°38'13.2''N, 99°33'26.4''O), Coxcatlán (18°29'37.1''N, 99°26'53.8''O), El Naranjo (18°24'37.1''N, 99°31'32.9''O), El Platanillo (18°23'57.1''N, 99°29'45''O), El Transformador (18°39'27.1''N, 99°29'2.8''O), Grutas (18°39'54.2''N, 99°30'25''O), Juliantla (18°31'28.4''N, 99°33'18.1''O), La Mina (18°26'31.6'' N, 99°25'36.3''O), Las Vías (18°26'58.1''N, 99°26'36.5''O), Los Amates (18°24'52.7'' N, 99°30'0.1''O), Palmillas (18°32'19.1''N, 99°25'18.8''O), Quetzalapa (18°19'2.8''N, 99°8'45.5''O), San José del Potrero (18°38'36.1''N, 99°28'18.9''O), Santa Fe (18°33'21.3''N, 99°26'17.3''O), Santa Teresa (18°41'13.2''N, 99°29'18.6''O), Santiago Temixco (18°28'46''N, 99°37'50.4''O), Tlamacazapa (18°29'32.7''N, 99°29'4''O).  Morelos: La Tigra (18°30'57''N, 99°19'53.7''O), Los Elotes (18°30'15.9''N, 99°7'44.7''O), Tilzapotla (18°28'36.0''N, 99°16'44.5'' O), Vicente Aranda (18°37'57.2''N, 99°14'26.8''O).

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