Nematothallus een raadselachtige plant uit het Siluur en het Vroeg-Devoon

Hans Steur en Wim van der Brugghen

De vondst van goed bewaard gebleven, nog buigzame, cuticula's van de raadselachtige landplant Nematothallus is aanleiding geworden tot nader onderzoek. Hierbij zijn opmerkelijke overeenkom• sten tussen Nematothallus en het recente korstmos Leptogium aangetoond. Het raadsel is echter niet opgelost. In dit artikel worden de uiteenlopende meningen en de huidige stand van het onderzoek besproken.

Inleiding Drie plantkundige instellingen zijn Nematothallus met deze vondst benaderd. In de pale• Eén van ons (Van der Brugghen) obotanische afdeling van de Het was W.H. Lang, die in 1937 het bezocht in augustus 1993 de verlaten Wilhelms-Universitat te Munster wer• genus Nematothallus introduceerde Auchensail groeve (afb. 1) nabij het den de door de eerste auteur gemaak• naar aanleiding van in Freshwater dorpje Cardross in Schotland. Een te lichtmicroscopische preparaten East (Zuid-Wales) gevonden fossielen: aantal platen onder-devonische zand• bestudeerd. Dr. M. Krings, die gespe• 'Platte bladachtige plakkaten ('expan• steen met veel plantenmateriaal werd cialiseerd is in korstmossen, zag bij sions') van geringe dikte, bestaande meegenomen en thuis uitgeprepa- toeval een dia gemaakt van één van uit een stelsel van door elkaar gewe• reerd. Daarbij werden twee nog buig• die preparaten. Hij herkende overeen• ven buisjes, dikwijls van twee ordes zame plantaardige objecten aange• komsten met lichenen. Samen met van grootte; gewoonlijk bedekt door troffen. De eerste auteur werd hier• professor H. Kerp werd een onderzoek een cuticula met een pseudocellulair over ingelicht. begonnen, waarbij de vergelijking patroon; en die tussen de buisjes en Het bleek om cuticula's van met recente korstmossen een belang• onder de cuticula dikwandige sporen Nematothallus te gaan, een plant rijke plaats innam. De auteurs hebben produceren van verschillende afme• waarvan het uiterlijk en de positie in aan dit onderzoek een verdere bijdra• tingen.' (Lang 1937: 288). de paleobotanische systematiek niet ge geleverd door fragmenten van de De naam Nematothallus is afgeleid duidelijk is. cuticula's met behulp van een elektro• van het Griekse nema (= draad) en Het ene exemplaar is een enkelvoudi• nenmicroscoop te bestuderen waarbij thallus (= een plant, die niet gediffe• ge cuticula met een lengte van 14 interessante details op SEM-foto's zijn rentieerd is in wortel, stengel en mm. Het andere exemplaar meet 45 x vastgelegd. blad). 42 mm en bestaat uit drie op elkaar Het grootste stuk is geschonken aan Als soort beschreef hij N. pseudovas- liggende cuticula's (afb. 2), die door het Royal Museum of Scotland en culosa, waarvan de dikke buisjes een een dun laagje sediment van elkaar heeft daar het registratienummer doorsnede van 12-40 //m hadden en zijn gescheiden. RMS 1997.39.1 gekregen. de dunne ongeveer 2,5 //m. De dikke buisjes hadden verdikte ringen (van• daar de naam: vaatplanten hebben ook vaten met verdikte ringen en spi• ralen) en de cuticula vertoonde een netvormig patroon. Lang merkte op dat er waarschijnlijk meerdere soorten Nematothallus te onderscheiden zouden zijn.

Na Lang hebben vele anderen zich met Nematothallus bezig gehouden, maar nog steeds is onduidelijk hoe de plant er precies uitzag en tot welke groep hij behoorde.

Lang noemde drie elementen: de cuti• cula, de buisjes en de sporen. Tot op heden zijn deze drie elementen nooit overtuigend in verbinding met elkaar aangetroffen. Wel zijn ze zó vaak in eikaars gezelschap gevonden, dat het zeer waarschijnlijk is dat ze bij elkaar horen als onderdelen van één plant.

Afb. I. De Auchensail-groeve. Foto W. v.d. Brugghen.

28 Grondboor & Hamer nr. 2 1998 Eigen onderzoek Het meest opvallende feit bij de cuti• cula's van Auchensail is het geringe Aan de hand van onze eigen vondsten verschil tussen gemacereerde en niet- zullen we de eerste twee elementen, gemacereerde planten. In beide geval• de cuticula en de buisjes, beschrijven. len zijn de cuticula's onder de micro• Sporen hebben we nog niet aange• scoop doorschijnend en oranjeachtig troffen. van kleur. Blijkbaar bevonden zich geen verkoolde resten van de plant De cuticula's van Auchensail aan de cuticula en is deze zo dik dat Lichtmicroscoop. er geen blekingseffect optrad. We hebben stukjes cuticula op twee Aan de niet-gemacereerde stukjes manieren voor onderzoek met de cuticula zitten wel meer aanhangende lichtmicroscoop bewerkt. objecten, waaronder enkele draadvor• a. Fragmenten zijn zonder chemische mige. Dit zouden buisjes kunnen zijn, behandeling op objectglaasjes zoals door Lang beschreven, maar gemonteerd door ze in te bedden in zeker is dit niet. Het is ook niet vast te glycerine-gelatine en ook in Entellan. stellen of deze buisjes aan de cuticula b. Fragmenten zijn eerst bewerkt met vastzitten. Schulze's reagens alvorens ze in te Overigens werd in een van de stenen bedden in glycerine-gelatine. na verwijdering van de cuticula een Schulze's reagens is een mengsel van dradenmatje aangetroffen. Zie afb. 3. salpeterzuur en kaliumchloraat. Door stukjes cuticula hierin enige tijd bij Afb. 4 is een lichtmicroscopische foto geringe verwarming onder te dompe• van een van de genoemde prepara• len en vervolgens te spoelen met ver• ten. De celstructuur is duidelijk te dunde ammonia of kaliumhydroxide, onderscheiden. Verder is te zien dat is het mogelijk eventueel aanwezige de cuticula niet vlak maar onregelma• verkoolde resten op te lossen en de tig gegolfd is. Dit kenmerk vertonen cuticula te bleken. Bij deze behande• alle Nematothallus-cut\cu\a's van ling komen zeer giftige gassen vrij. Auchensail en het is niet bekend of dit Het gebruik van een zuurkast is dan een kenmerk is van de oorspronkelijke ook noodzakelijk. plant of dat het een secundair ken• De cuticula zelf wordt bij deze bewer• merk is, ontstaan bij het fossiliseren king niet of maar weinig aangetast. of later. Deze techniek, maceratie genaamd, Afb. 5 en 6 tonen de celstructuur bij wordt door paleobotanici toegepast sterkere vergroting. Het celpatroon om kenmerken van de opperhuid van wordt veroorzaakt door verdikkingen fossiele planten, zoals celstructuur en aan de onderkant van de cuticula. De huidmondjes, in microscopische pre• bovenkant van de cuticula is glad. paraten zichtbaar te maken. Wij hebben in onze preparaten geen

Afb. 2. Nematothallus pseudovasculosa van Auchensail. Breedte van het fossiel 45 mm. Foto H. Steur.

Grondboor & Hamer nr. 2 1998 29 mogelijk om uiterst gedetailleerde microstructuren met een grote diepte• scherpte te bestuderen en fotogra• fisch vast te leggen.

In de SEM-opname van afb. 7 (SEM = Scanning Electron Microscopy) zijn de netvormige verdikkingen aan de onderzijde van de cuticula duidelijk te zien. In afb. 8 is een stukje cuticula dubbelgevouwen: het rechterdeel van de foto geeft de celstructuur van de onderzijde van de cuticula en in het linkerdeel is de gladde bovenkant te zien.

Op verschillende plaatsen in de cuti• cula's werden clusters hoekige gaat• jes aangetroffen (afb. 9, 10 en 11). In de meeste gevallen vult zo'n cluster een 'cel' op, maar soms gaan de gaat• jes ook over de celwanden heen. Het ligt voor de hand te denken aan kris• tallen als verklaring van de hoekige vormen, maar een andere verklaring is ook mogelijk (zie p.33: 'Het onder• Afb. 3. Dradenmatje van Nematothallus van Auchensail. Breedte van het beeld: 200 pm. Foto H. zoek in Munster'). Kerp. Het stuk is ondergedompeld in alcohol.

Nematothallus van Freshwater East De eerste auteur heeft in de zomer van 1996 op deze boven-silurische vindplaats (afb. 22) twee weken gehakt in twee grote blokken op het strand, op zoek naar de oude land- plant . Daarbij kwamen ook veel Nematothallus-achWge zwarte plakkaatjes te voorschijn. Deze plakka• ten hebben wij onderzocht met de methode van de zg. 'filmpuM' (ook wel 'filmtransfer' of 'acetaatpeel' genoemd). Dit is een zeer oude manier, ook al gebruikt door Lang en nog eens beschreven door Strother (1988, p. 968), om organische resten in de vorm van een dunne film van de steen te nemen en geschikt te maken voor microscopisch onderzoek. De techniek is als volgt. Overgiet het object royaal met aceton en leg er een stukje acetaatfolie op. Druk dit licht aan en laat het geheel vervolgens ca. 20 minuten drogen. Trek de folie los. Nu zit een dun laagje van het fossiel op en in de folie. Knip het object uit en bed het op een objectglaasje in in canadabalsem. Dek het af met een Afb. 4. Cuticula van N. pseudovasculosa van afb. 2. Let op de celstructuur. Breedte van het groot dekglaasje en sluit de randen af beeld 0,8 mm. Foto H. Kerp. met nagellak. Het preparaat kan nu onder de lichtmicroscoop worden be• keken. De (verkoolde) resten zijn niet regelmatige celpatronen kunnen vin• croscoop zijn cuticulafragmenten op doorzichtig, zodat bij doorvallend licht den. Sommige plekken in de cuticula's stubs (houdertjes) gemonteerd. alleen de omtrekken kunnen worden zijn ondoorzichtig tengevolge van ver• Daarna werden de stubs in een appa• waargenomen. Door na elkaar een dikkingen. raat geplaatst waar ze in een bijna- aantal 'filmpulls' van hetzelfde object vacuüm met een uiterst dun laagje te maken, kan een beeld van de drie• Elektronenmicroscoop. goud zijn bedekt. dimensionale bouw worden verkre• Voor onderzoek met de elektronenmi• Met een elektronenmicroscoop is het gen.

30 Grondboor & Hamer nr. 2 1998 De plakkaatjes van Freshwater East bleken voor het merendeel te bestaan uit verbrokkelde, verkoolde resten zonder speciale structuur. Een samen• hangende cuticula (al of niet met cel• structuur) werd niet aangetroffen. Sommige preparaten toonden even• wijdige buisjes met dwarsverbindin• gen. Deze kunnen toegeschreven wor• den aan de eveneens enigmatische plant . In enkele preparaten zaten matjes van kriskras lopende draden of buisjes met een doorsnede van ongeveer 3-5 /ym. Zie afb. 12 en 13. De draadjes waren niet erg lang: de grootste leng• te die wij maten was ongeveer 100 /ym. De draden zijn duidelijk aange• tast: in diverse preparaten werden zeer korte stukjes van de draden aan• getroffen. In preparaten met matjes zaten steeds buisjes van één diameter en niet van twee diameters zoals door Lang beschreven. Dit feit komt overeen met de ervaringen van P.K. Strother (1988), die in een Amerikaanse ontsluiting Afb. 5 Cuticula van N. pseudovasculosa van afb. 2. Breedte van het beeld 210 pm. Foto H. Kerp. voornamelijk Nematothallus-ir\at\es met één soort buisjes vond. Wij troffen de matjes alleen aan in de zwarte plakkaten, hetgeen wijst op het bij elkaar horen van plakkaatjes en matjes. Van Nematothallus-foss\e\en mèt dradenweefsel konden in het algemeen drie of vier maal 'filmpulls' met matjes gemaakt worden. Daarna was het aantal draadjes te verwaarlo• zen.

Nematothallus van Capel Horeb Een oude groeve bij Capel Horeb in Wales (afb. 23) bevat zowel boven- silurische als onder-devonische lagen. Op sommige laagvlakken komen Nematothallus-acht'ige plakkaatjes voor, meestal van kleine afmetingen en soms vergezeld van Coo/rson/a-tak- jes. Nematothallus is geconserveerd als een kolig laagje met een cuticula. De eerste auteur heeft de groeve bezocht en vond er lagen met zwarte plakkaatjes, waarvan sommige waar• schijnlijk de exemplaren van Nematothallus zijn. Het Laboratorium voor Paleobotanie en Palynologie te Utrecht heeft op zijn verzoek een aantal stukjes steen uit de Capel Horeb-groeve opgelost in fluorwaterstof (HF). Dit is een buiten• gewoon agressieve stof, die alleen in laboratoriumomstandigheden gebruikt dient te worden en die de eigenschap heeft steen op te lossen en sommige organische resten, zoals cuticula's en acritarchen, te sparen. Door het residu in te bedden in glyce• rine-gelatine kan het met de licht- Afb. 6. Cuticula van N. pseudovasculosa van afb. 2. Breedte van het beeld 50 pm. Foto H. Kerp.

Grondboor & Hamer nr. 2 1998 31 microscoop bestudeerd worden. Er bleken nogal wat donkere stukjes met celstructuren in te zitten. Zie afb. 14. Aangenomen mag worden dat dit stukjes cuticula van N. pseudovascu• losa zijn. Verder zijn vrij veel losse buisjes en staafjes te zien, waarvan niet met zekerheid te zeggen is waar ze vandaan komen. Ze kunnen afkom• stig zijn van zg. chitinozoën, maar de dunne buisjes zouden ook van Nematothallus kunnen zijn. Afb. 15 toont een stuk cuticula waaruit buisjes Afb. 7. SEM-opname van N. pseudovasculo• Afb. 10. Cluster gaatjes bij sterke vergroting. steken. Aangezien het residu veel sa van Auchensail. Maatstreep = 10 pm. Foto Doorsnede van één gaatje is ongeveer 1 pm. behandelingen heeft ondergaan, is A. Marks. SEM-opname. Foto A. Marks. het waarschijnlijk dat de buisjes aan het stukje cuticula vastzitten.

Nematothallus van de Brecon Beacons Niet ver van het stadje Brecon is een kleine oude groeve waarin vroeg- devonische plantenresten voorkomen. De eerste auteur vond daar in 1996 grote exemplaren van Nematothallus die weliswaar geen noemenswaardige cuticula hadden, maar waarbij in de zwarte plakkaten onder de lichtmicro• scoop heel duidelijk de dradenmatjes te zien waren. Zie afb. 16 en 17. Afb. 11 Cuticula van Auchensail met clusters Hoewel de aanhechting van de dra• gaatjes. SEM-opname. Breedte van het den en de cuticula niet aanwezig is, is beeld 45 pm. SEM-opname. FotoA. Marks. het bij elkaar horen van de beide ele• menten hier wel overtuigend aange• toond.

Het onderzoek van D. Edwards et al. Afb. 8. SEM-opname van een dubbelgevou• wen cuticula van N. pseudovasculosa van D. Edwards heeft zich, alleen en Auchensail. Maatstreep = 100pm. FotoA. samen met anderen, intensief met het Marks. onderzoek naar de ware aard van Nematothallus bezig gehouden. Het accent lag daarbij op de cuticula's met celachtige structuur, maar zij heeft ook steeds getracht buisjes in verbin• Afb. 12. Dradenmatje van Nematothallus sp. ding met de cuticula te vinden. Bij van Freshwater East. Breedte van het beeld ongeprepareerde stukjes cuticula wer• 200 pm. FotoH. Hass. den dunne en dikkere buisjes gevon• den die tegen de binnenkant van de cuticula waren aangedrukt, maar het bewijs van een verbinding heeft ze niet kunnen leveren. Samen met D.S. Edwards en Rayner (1983) heeft zij vele vindplaatsen, die al beschreven waren, opnieuw onder• zocht, maar de auteurs moesten in hun artikel bekennen dat zij in feite niet veel verder waren gekomen dan Afb. 9. Clusters gaatjes in cuticula van N Lang in 1937. pseudovasculosa van Auchensail. Foto A. Marks. Maatstreep = 10 pm. SEM-opname. Van een vindplaats in Wales heeft Foto A. Marks. Edwards goed bewaard gebleven Nematothallus-resten uit het Vroeg- Afb. 13. Dradenmatje van Nematothallus sp. Devoon beschreven (Edwards & Rose, van Freshwater East. Breedte van het beeld 1983). De fossielen bestonden uit ver• 200 pm. Foto H. Hass. koolde plakkaatjes met kleinere stuk-

32 Grondboor & Hamer nr. 2 1998 jes bruine cuticula met celstructuur. Interessant waren donkerder plekken in de cuticula's, die soms een opening in het midden vertoonden. Sommige donkere plekken omvatten 1 tot 6 'cel• len', waarbij de perforatie meestal beperkt bleef tot één cel. Andere don• kere plekken waren groter en onregel• matig van vorm. De ondoorzichtigheid van de donkere plekken werd veroorzaakt door ver• dikkingen in de cuticula. De betekenis van de openingen is niet duidelijk. Mogelijk speelden zij een rol Afb. 17. Dradenmatje uit het exemplaar van bij de gaswisseling of bij het vrijlaten afb. 18. Breedte van het beeld 250 pm. Foto van gameten, maar het kunnen ook H. Kerp. Het fossiel is ondergedompeld in wondreacties geweest zijn. alcohol. De relatie van de cuticula met het onderliggende weefsel is niet duide• lijk. Soms werden matjes van dunne buisjes gevonden, die tegen de cuti• Afb. 14. Stukje cuticula van N. pseudovascu• cula aangedrukt zaten. Ook sporen losa uitsteen van de groeve in Capel Horeb. werden aangetroffen maar of die bij Grootste lengte 100 pm. Onderaan is nog een Nematothallus hoorden, is onzeker. stukje cuticula zonder cellen te zien. Foto H. Hass.

Het onderzoek van Strother

Strother (1988) heeft zijn onderzoek gedaan aan fossielen uit de Bloomsburgformatie in Pennsylvania (USA), die midden-silurisch van ouderdom is. In tegenstelling tot D. Edwards baseert hij zich op de aard Afb. 18. Paraplectenchym van het korstmos van dradenmatjes en niet op de cuti• Leptogium tenuissimum uit Noord-Zweden. cula. Hij is van mening dat Lang bij Gemiddelde celdoorsnede 8 pm. Coll. en foto zijn eerste beschrijvingen van M. Krings. Nematothallus het accent heeft gelegd op de weefsels van buisjes en niet op de cuticula's en dat het boven• dien de vraag is of de cuticula's met celstructuur wel van plantaardige oor• sprong zijn. Hij is er wel van overtuigd dat de niet- gestructureerde (amorfe) verkoolde plakkaatjes iets te maken hebben met de onderliggende matjes, maar wat het verband is, is onduidelijk. De vorm van de matjes komt nooit pre• Afb. 15. Cuticula met draadjes uitsteen van cies overeen met de zwarte koolachti• Capel Horeb. Hoogte 350 pm. Foto H. Hass. ge massa of de cuticula. In verreweg de meeste gevallen bestaan de dra• denmatjes die Strother vond, uit buis• jes van één type met een gemiddelde Afb. 19. Parasietreacties in het paraplecten• doorsnede tussen 3 en 13 pm. chym van L rivulare uit Estland. Doorsnede Op grond van de doorsnede van de grootste donkere plek 100 pm. Coll. H. Trass. buisjes en de globale vorm van de Foto M. Krings. plakkaatjes (langwerpig, rondachtig, gelobd) introduceert Strother (1988) een aantal nieuwe Nematothallus- Het onderzoek in Munster soorten. De door de tweede auteur in Bij het opnieuw onderzoeken van de Auchensail gevonden cuticula's van preparaten van Lang vond Strother Nematothallus zijn aan de ook vele exemplaren waarvan de mat• Paleobotanische afdeling van de jes uit buisjes van één type beston• Afb. 16. Groot exemplaar van Nematothallus Wilhelms-Universitat te Munster den. uit de Brecon Beacons. Grootste doorsnede nauwkeurig bestudeerd door prof. dr. 5 cm. Foto H. Kerp. H. Kerp en dr. M. Krings. Zij kwamen

Grondboor & Hamer nr. 2 1998 33 Leptogium-soorten de meeste over• Al met al zijn er dus zeer opvallende eenkomst met Nematothallus te ver• overeenkomsten tussen tonen. De celstructuur van Nematothallus pseudovasculosa en Nematothallus pseudovasculosa komt Leptogium, die erop wijzen dat zeer goed overeen met die van het Nematothallus een korstmos kan zijn paraplectenchym van Leptogium, in geweest. Het verder onderbouwen het bijzonder met Leptogium tenuissi- van deze hypothese is echter heel mum uit Noord-Zweden. Zie afb. 18. moeilijk omdat het constateren van Voor diverse korstmosgenera, w.o. overeenkomsten nog geen sluitend Leptogium, zijn harde, gemakkelijk bewijs levert. afbrekende orgaantjes beschreven (Preveling & Poelt, 1974): glasciliën, Afb. 20. Uittredende parasitische schimmel die aan de bovenkant zitten en dun Tot slot op L rivulare. Grootste doorsnede schim• zijn, en rhizinen, wortelachtige orga• meldraad 25 pm. Coll. H. Trass. Foto M. nen aan de onderzijde, die dikker en Nematothallus is nog steeds een fas• Krings. donkerder van kleur zijn. Zij worden cinerend raadsel. Aangenomen wordt gevormd door bundels schimmeldra• dat het om een landplant gaat den. (Edwards en Rose, 1984). De gefossili• Als een rhizine afbreekt, zijn op de seerde planten groeiden waarschijn• afbreekplaats hoekige openingen te lijk op kale vlakten die van tijd tot tijd zien die enigszins lijken op de verza• onder water kwamen te staan, bijv. melingen hoekige gaatjes, die wij bij gebieden langs rivieren. De vaak inge- het elektronenmicroscopische onder• spoelde resten van de landplant zoek ontdekten in de cuticula's van Cooksonia wijzen hierop. De dikke Nematothallus. Zie afb. 9, 10 en 11. cuticula beschermde de plant waar• Het is echter geenszins zeker, dat het schijnlijk tegen de in het Siluur en hier inderdaad om afbreekplaatsen Devoon nog sterke ultraviolette stra• van rhizinen gaat, omdat de aanhang• ling. sels zelf niet zijn gevonden. Gedacht De buisjes waaruit de matjes van de kan ook worden aan indrukken van plant bestonden, moeten zeer resi• kleine kristallen. stent tegen verwering geweest zijn. Afb. 21. Schimmeldraad (?) op N. pseudovas• Van hogere planten uit het Laat-Siluur culosa van Auchensail. Doorsnede schim• Edwards en Rose (1984) beschreven en Vroeg-Devoon is de inwendige meldraad 12 pm. Foto H. Hass. bij Nematothallus pseudovasculosa structuur slechts zeer zelden bewaard donkerder plekken in de cuticula. Bij gebleven, terwijl de dradenmatjes Leptogium rivulare uit Estland zijn relatief vaak gefossiliseerd zijn. op het idee, te onderzoeken of ook zulke donkere plekken aanwezig, Wellicht waren er in die tijd in het Nematothallus een korstmos kan zijn namelijk op die plaatsen waar de apo• milieu van Nematothallus nog geen geweest. theciën aan de binnenzijde worden micro-organismen, die de draden kon• Een korstmos of licheen is het resul• gevormd. Bij rijpheid van de apothe• den verteren. Het is mogelijk dat de taat van een symbiose van een schim• ciën scheurt de schors open en treden draden van een andere structuur mel en een alg. Meestal gaat het om zij naar buiten. waren dan de huidige schimmeldra• een eencellige alg waarvan de aanwe• Bij mechanische beschadiging van het den. De hyfen van recente korstmos• zigheid beperkt is tot een dunne laag thallus van Leptogium hildenbrandii sen zijn zo zacht, dat ze weinig kans onder de oppervlakte van het korst• treden ook verkleuringen op. Deze zouden maken te fossiliseren als ze mos. Daar maken de algencellen door zouden veroorzaakt kunnen worden op slikvlakten zouden groeien. middel van fotosynthese voedings• door de inwerking van licheenzuren, Hoewel andere mogelijkheden zeker stoffen voor zichzelf èn de schimmel. die naar bekend is een antibiotische niet uitgesloten kunnen worden, zijn De schimmelcomponent vormt de werking kunnen hebben. er belangrijke aanwijzingen dat harde buitenkant (de schors), die Edwards en Rose (1984) hebben ook Nematothallus een korstmos is soms uit zg. paraplectenchym met rondachtige, donkere plekken met geweest. Dat korstmossen in het een celachtige structuur bestaat. In enigszins uitgestulpte, vervormde cel• Vroeg-Devoon al bestonden, is aange• het inwendige van het korstmos len beschreven. Deze 'necrosen' heb• toond door Taylor, Hass, Remy en bevindt zich merg dat is opgebouwd ben vaak een opening in het midden. Kerp (1995) en door Taylor, Hass en uit schimmeldraden. Eén van de door hen geopperde inter• Kerp (1997), die deze symbiotische De voortplanting van het korstmos pretaties is dat deze openingen ver• levensvorm in de Rhynie Chert heb• geschiedt meestal vegetatief door oorzaakt worden door parasitische ben aangetroffen. Zowel de alg- als middel van loslatende thallusdelen of schimmels, die hun vruchtlichamen de schimmelcomponent zijn daarbij door algencellen die door schimmel• naar buiten schuiven. aangetoond. draden omwikkeld zijn. De schimmel• Bij Leptogium rivulare is dit verschijn• component kan zich echter ook door sel te zien. Daar treden de hyfen van Het raadsel is dus nog niet opgelost. middel van sporen voortplanten. In dit een parasiterende schimmel door de Nieuwe vondsten van uitzonderlijk geval worden in het inwendige van schors via donkere plekken naar bui• goed geconserveerde exemplaren zul• het thallüs zg. apotheciën gevormd, ten (afb. 19 en 20). In afb. 21 is een len hopelijk nog meer informatie die bij rijpheid door de schors heen draadvormig object op een cuticula geven. En dankzij de verbeterde tech• naar buiten treden. van N. pseudovasculosa van Auchen• nieken lijkt de oplossing van het raad• Bij vergelijking van Nematothallus sail gefotografeerd. Wellicht is dit een sel naderbij te komen. met diverse recente lichenen bleken hyfe van een parasiterende schimmel.

34 Grondboor & Hamer nr. 2 1998 Dankwoord

De volgende personen en instellingen zijn wij veel dank verschuldigd: professor H. Kerp, de heer H. Hass en dr. M. Krings van de afdeling Paleobotanie van de Wilhelms- Universitat in Munster voor de mede• werking aan het artikel, het beschik• baar stellen van gegevens en het maken van foto's; Michael Krings feli• citeren wij met zijn zojuist behaalde doctoraat; dr. M. van den Boogaerd van het Nationaal Natuurhistorisch Museum (nu Naturalis) te Leiden voor de toe• stemming om SEM-opnamen te laten maken; ing. A. Marks voor zijn bereidwillig• heid om samen met ons de cuticula's te onderzoeken en voor het maken van de SEM-opnamen; dr. Z. Smeenk van het Laboratorium voor Paleobotanie en Palynologie van Afb. 22. De boven-silurische kliffen van Freshwater East (Zuid-Wales). Foto H. Steur. de Rijksuniversiteit te Utrecht voor het oplossen van stukjes steen en voor de hulp bij het zoeken naar relevante Adres van de auteurs publicaties. H. Steur Allen heel hartelijk dank. Laan van Avegoor 15 6955 BD Ellecom Summary Nematothallus, an enigmatic plant W. van der Brugghen from the en the Early 20g Watchmeal Crescent . Clydebank, Glasgow G81 5EB Scotland The discovery of well-preserved cuti• cles of the enigmatic landplant Nematothallus in an old quarry in Auchensail (Scotland) by the second Literatuur author has given rise to detailed research. Preparations of the cuticles have been studied using light- and Cleal, C.J. & B.A. Thomas, 1995. scanning electron microscopy. Also Palaeozoic Palaeobotany of Great Britain, the 'tube mats' associated with London. Nematothallus from several finding- places in Great Britain have been sub• Edwards, D., 1981. Fragmentary non-vas• ject of research. The results of the cular plant microfossils from the late investigations by D. Edwards and P.K. Silurian of Wales. Bot.J.Lin.Soc.84: 223- Strother are discussed. Attention is 256. given to the investigation by Prof. H. Afb. 23. De oude groeve bij Capel Horeb. Kerp and Dr. M. Krings from the Edwards, D., D.S. Edwards & R. Rayner, Foto H. Steur. Palaeobotanic department of the 1983. The cuticle of early vascular plants Wilhelms-Universität in Münster. and its evolutionary significance. In: The Strother, P.K., 1988. New species of Several striking resemblances with plant cuticle. Linnean Society Nematothallus from the Silurian the extant Leptogium are dis• Symposium Series, nr. 10, 341-361. Bloomsburg Formation of Pennsylvania. cussed. J.Paleont. 62 (6), 967-982. Nematothallus remains an enigma Edwards, D. & V. Rose, 1984. Cuticles of but there is a real possibility that the Nematothallus: a further enigma. Strother, P.K., 1993. Clarification of the plant was a lichen. BotJ.Lin.Soc. 88:35-54. genus Nematothallus Lang. J.Paleont. 67 Lang, W.H., 1937. On the plant-remains (6), 1090-1094. from the Downtonian of England and Taylor, T.N., H. Hass & H. Kerp, 1995. A Wales. Phil.Trans.Roy.Soc.London 227B: cyanolichen from the Lower Devonian 245-291. Rhynie Chert. Am.J.Bot. 84: 992-1002.

Peveling, E. & J. Poelt, 1974. Glascilien in Taylor, T.N., H. Hass, W. Remy & H. Kerp, der Flechtenfamilie Physciaceae. Nova 1995. The oldest lichen. Nature, vol. 378: Hedwigia XXV: 639-649, Lehre. 244.

Grondboor & Hamer nr. 2 1998 35