Eesti Maaülikool Põllumajandus

Home , Actenicerus, Agonum ericeti, Agonum sexpunctatum, Agonum thoreyi, Amara eurynota, Amara plebeja

Eesti Maaülikool

Põllumajandus- ja keskkonnainstituut

Anne-Liis Lõhmus

MARDIKALISTE ARVUKUSE JA LIIGIRIKKUSE SEOS KESKKONNAPARAMEETRITEGA EESTI RABADES

BEETLES ABUNDANCE AND SPECIES RICHNESS RELATION TO ENVIRONMENT CHARACTER IN ESTONIAN BOGS

Magistritöö Linna- ja tööstusmaastike korralduse õppekava

Juhendajad: professor Valdo Kuusemets, PhD

lektor Kadri Kask, PhD

Tartu 2017

Eesti Maaülikool Magistritöö lühikokkuvõte Kreutzwaldi 1, Tartu 51014 Autor: Anne-Liis Lõhmus Õppekava: Linna- ja tööstusmaastike korraldus Pealkiri: Mardikaliste arvukuse ja liigirikkuse seos keskkonnaparameetritega Eesti rabades

Lehekülgi: 78 Jooniseid: 35 Tabeleid: 2 Lisasid: 3 Osakond: Keskkonnakaitse osakond Uurimisvaldkond: Loomaökoloogia (B280) Juhendajad: professor Valdo Kuusemets, lektor Kadri Kask Kaitsmiskoht ja aasta: Tartu 2017 Mardikalised on tugevalt seotud oma ümbritseva keskkonnaga ning nad on väga tundlikud abiootiliste keskkonnategurite muutuste suhtes. Mardikaliste sugukonna esindajaid jooksiklasi kasutatakse kui bioindikaatoreid, kes iseloomustavad efektiivselt alade looduslikku seisundit.

Käesoleva magistritöö eesmärgiks oli uurida, kuidas on jooksiklaste arvukus ja jooksiklaste liigirikkus rabades seotud keskkonnatingimustega ning millised liigid on tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes. Selleks määrati insektifauna proovidest jooksiklaste liigid, loendati need üle ja tehti analüüs jooksiklaste ja keskkonnaparameetrite kohta 9 raba transektipunktide lõikes. Rabade insektifauna proovidest määrati 40 liiki jooksiklasi.

Tulemustest selgus, et jooksiklaste arvukus ja liigirikkus on seotud kuivenduskraavi kaugusega, raba taimeliikide arvuga, rabaturba paksusega, puude kõrgusega ja minimaalse veetasemega. Jooksiklaste liigirikkus on suurem raba äärealadel ning väheneb raba keskosa suunas. Jooksiklaste arvukus on raba keskosas suur Agonum ericeti arvuka esinemise tõttu.

Mitmed jooksiklaste liigid esinevad vaid teatud transektipunktides ja jooksiklaste liigirikkus ning arvukus iseloomustavad raba keskkonnatingimusi.

Märksõnad: jooksiklased, raba, keskkonnatingimused, insektifauna, indikaatorliigid

Estonian University of Life Sciences Abstract of Master´s Thesis Kreutzwaldi 1, Tartu 51014 Author: Anne-Liis Lõhmus Specialty: Management of Urban and Industrial Landscapes Title: Beetles abundance and species richness relation to environment character in Estonian bogs Pages: 78 Figures: 35 Tables: 2 Appendixes: 3 Department: Department of Environmental Protection Field of research: Animal ecology (B280) Supervisors: prof Valdo Kuusemets, lect Kadri Kask Place and date: Tartu 2017 Beetles (Coleoptera) are closely related to their surrounding environment and they are very responsive to the changes of abiotic environmental factors. Beetles: ground beetle are used as bio-indicators, which describe effectively the natural condition of some areas.

The aim of this master’s thesis was to investigate how is the abundance of the ground beetles connected to the environmental conditions and what species are particularly sensitive to the changes of environment. For this, the species of ground beetles were determined from the insect fauna, they were counted and analyzed in accordance with the environmental parameters in paragraph of transect points in 9 bogs. From bogs insectfauna samples 40 types of ground beetles were determined.

Particularly numerous in ground beetles species richness and abundance in bogs is affected by the distance of drainage ditches, marsh plant species, the number of bog peat thickness, tree height and minimum water level. Ground beetles species richness is higher in peripheral areas of the bog and decreases toward the center, and has a large ground beetle abundance of the mid bog section due to the presence of Agonum ericeti.

Several ground beetle species occur only in certain sections of transect and ground beetles species richness and abundance in bogs characterize environmental conditions.

Keywords: carabidae, bog, environmental conditions, insectfauna, indicator species

SISUKORD

SISSEJUHATUS ...... 6 1. KIRJANDUSE ÜLEVAADE ...... 8 1.1. Sood...... 8 1.2. Rabad...... 10 1.2.2. Rabade mullastik ...... 11 1.2.3. Rabade veestik...... 13 1.2.4. Rabade mikrokliima ...... 14 1.2.1. Rabade taimestik ...... 15 1.3. Rabade kuivendamine ...... 16 1.4. Mardikalised ...... 17 1.4.1. Jooksiklased ...... 17 1.4.2. Jooksiklaste seos keskkonnatingimustega ...... 18 1.4.3. Jooksiklased indikaatorliikidena ...... 19 1.5. Rabade mardikaliste kooslused ...... 20 1.6. Mardikaliste arvukus ja liigirikkus ...... 21 2. MATERJAL JA METOODIKA ...... 22 2.1. Uurimisalade iseloomustus ...... 22 2.2. Lähteandmed ...... 24 2.3. Insektifauna materjal ...... 26 2.5. Andmeanalüüs ...... 28 3. TULEMUSED ...... 30 3.1. Mardikaliste arvukus ...... 30 3.2. Mardikaliste liigirikkus ...... 32 3.3. Keskkonnaparameetrite statistiline analüüs ...... 33 3.4. Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse muutused ...... 35 3.5. Keskkonnaparameetrite mõju jooksiklastele ...... 40 3.5.1. Allipa raba ...... 40 3.5.2. Esäkeste raba ...... 42 3.5.3. Kaseraba ...... 44

3.5.4. Kauru raba ...... 45 3.5.5. Keressaare raba ...... 47 3.5.6. Koordi raba ...... 49 3.5.7. Mõksi raba ...... 50 3.5.8. Musa raba ...... 52 2.5.9. Selisoo raba ...... 54 4. ARUTELU ...... 56 4.1. Mardikaliste kooslused rabades ...... 56 4.2. Indikaatorliikide analüüs ...... 58 KOKKUVÕTE ...... 61 SUMMARY ...... 63 KASUTATUD KIRJANDUS ...... 65 LISAD ...... 70 LISA 1. Mardikaliste määratud liikide nimekiri ...... 71 LISA 2. Keskkonnaparameetrite lühendite tähendused ...... 74 LISA 3. Jooksiklaste liigid rabades ...... 76

SISSEJUHATUS

Raba ökosüsteem on tihedas seoses eluslooduse ja keskkonnatingimustega ning mardikalised on heaks vahendiks rabade ökoloogilisel iseloomustamisel, kuna nad on väga tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes (Haberman 1952). Putukate arvukuse muutuste põhjusteks peetakse eelkõige abiootilisi keskkonnategureid (Maavara 1959) ning liigirikkuse kujunemist mõjutavad nii geograafilised-, bioloogilised-, kui ka biootilise- ja abiootilise keskkonna faktorid (Brown et al. 2007).

Rabades esinevad väga ekstreemsed ja spetsiifilised elutingimused ning ainult teatud liikidele sobib raba elukeskkonnana (Maavara 1959). Mardikaliste seltsi esindajaid jooksiklasi (Carabidae) on nimetatud kui bioindikaatoreid (Rainio & Niemelä 2003), kes iseloomustavad efektiivselt alade looduslikku seisundit (McGeoch 1998).

Eesti soode seisundit mõjutab soode kuivendamine. Rabadesse rajatud kuivenduskraavide tulemusel muutuvad ümberkaudsete alade mikrokliima, veerežiim, elupaikade omadused ja taimestik (Kaisel & Kohv 2009).

Käesolevas magistritöös uuriti üheksat kuivenduse piirdekraaviga Eesti raba. Magistritöö eesmärgiks oli uurida, kuidas on mardikaliste sugukonna jooksiklaste arvukus ja jooksiklaste liigirikkus rabades seotud keskkonnatingimustega ning millised liigid on tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes.

Käesoleva uurimistöö ülesanded on järgmised:  uurida, millised mardikaliste kooslused ja jooksiklaste liigid rabades levivad;  selgitada välja jooksiklaste arvukus ja jooksiklaste liigirikkus rabades;  analüüsida, kas või kuidas keskkonnaparameetrid mõjutavad jooksiklaste arvukust ja liigirikkust;

 selgitada välja liigid, kes on tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes ning keda võib pidada indikaatorliikideks.

Töös on kasutatud projekti „Soode ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks vajalike puhvertsoonide määratlemine I ja II etapp“ käigus kogutud insektifauna materjale ning andmeid mõõdetud keskkonnaparameetrite kohta.

Uurimistöö ülesannetest lähtuvalt sorteerisin rabade insektifauna proovidest välja mardikalised ning panin kirja tulemused jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse kohta rabade transektipunktides. Jooksiklaste arvukuse, liigirikkuse ja keskkonnaparameetrite kohta teostati statistiline analüüs, mis näitas seoseid jooksiklaste arvukuse, liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite vahel.

Tänan oma juhendajat professor Valdo Kuusemetsa ja kaasjuhendajat Kadri Kaske nende suunamise, nõuannete ja abi eest. Samuti tänan Märt Kruusi mardikate määramise ja selgituste eest ning Ave Liivamäge, kes teostas statistilise analüüsi.

1. KIRJANDUSE ÜLEVAADE

1.1. Sood

Soo on märgala (Ramsar Conve... 1971), kus alalise veerohkuse ja hapnikuvaeguse tõttu mullas ladestub lagunemata orgaaniline aine turbana ning turbakihi paksus on vähemalt 30 cm (Valk 1988).

Turba ladestumist maastikus nimetatakse soostumiseks, vastavat mullaprotsessi turvastumiseks (Masing 1988b). Soode tekkimine ja turba ladestumine on tingitud niiskest kliimast, vee äravoolu takistavast pinnamoest, vett pidavatest lähtekivimitest ning hüdrogeoloogilistest tingimustest (Paal & Leibak 2013). Eesti soodest 60% on tekkinud arumaa soostumisel ning 40% järvede või rannikute soostumisel (Orru 1995, ref Paal & Leibak 2013). Arumaade soostumisel tekib kas vettpidav gleihorisont või liivasel alal vettpidav nõrgkivi (Paal & Leibak 2013). Kliimast ja keskkonnatingimustest tingituna toimub soodes pidev turbalasundi paksenemine (Valk 1988).

Sood jagunevad madalsoodeks, siirdesoodeks ja rabadeks (Weber 1902). Valk (1988) on kirjeldanud soode erinevaid tüüpe ja nende üleminekut ühest faasist teise. Rabasid eristatakse üksteisest tekke, geomorfoloogilise asendi, mullaviljakuse, toitumise, taimkatte ja arenguastme põhjal (Valk 1988).

Soo ökosüsteemis on taimed, loomad ja keskkonnatingimused tugevas vastastikuses seoses ning toimub pidev elukeskkonna muutumine. Muutused elukooslustes loovad eeldused soo arengufaaside vahetumiseks (Valk 1988). Soo esimene arenguaste madalsoo muutub aja jooksul siirdesooks ning siirdesoost kujuneb raba (joonis 1) (Loopman 1979, ref Arold 2005).

Madalsoo paikneb reljeefi madalamas osas tasasel alal ning on tasase või kergelt mätliku mikroreljeefiga ja üsna viljaka mullaga (Valk 1988) põhjaveetoiteline ehk minerotroofne soo

(Masing 1988a). Siirdesoo on mätliku mikroreljeefiga ja siirdesoo turbamulla toitainete sisaldus on väike (Valk 1988), taimedele on omane nii minerotroofne kui ka ombrotroofne - sademeveeline toitumine (Masing 1988b). Raba on mätliku mikroreljeefiga ja toitesoolade vaese turbamullaga soo arengu viimane aste (Valk 1988), rabataimed saavad toitained üksnes sademeveest, olles ombrotroofse toitumisega (Masing 1988a).

Joonis 1. Soo arengufaaside skeem (koostanud Loopman 1979, Arold 2005)

Joonisel 1 on näha turbalasundi moodustumine soo erinevate arengufaaside käigus ning soo eutroofne, mesotroofne, oligotroofne ja düstroofne staadium (Loopman 1979, ref Arold 2005). Turbalasund soodes võib olla 10-17 m paksune, olles enamasti 3-5 m (Arold 2005). Eutrotoofsed madalsood toituvad pinnase- ja põhjavetest, mesotroofsed siirdesood pinna- ja põhjavetest ning sademevetest ning oligotroofsed rabad ainult sademeteveest (Ilomets, et al. 2007). Düstroofse faasi puhul tekivad huumustoitelised veekogud (rabajärved, laukad) ning kihi põhjas asub turbamuda (Ökoloogia mõ... 2007).

1.2. Rabad

Raba on spetsiifilise niiskuslembese taimkattega sademeteveest küllastunud oligotroofse turvasmullaga maastikuosa, kus toimub pidevalt toitesoolade vaese turba juurdekasv ja sademetevee kestev suurenemine pinnases (Valk 1988). Rabade osakaal soode seas sõltub turba moodustumiseks soodsate keskkonnatingimuste olemasolust, sageli esinevad siirdesood ja rabad koos ning siirdesood asuvad enamasti soomassiivide servaalal (Valk 1988).

Raba arengus eristatakse oligotroofset- ning düstroofset faasi - raba arengu esimese astme puhul on raba pind kumer ning vesi on pinnases liikuv, teine arenguaste on tingitud turba pidevast juurdekasvust ning raba keskosa on lame, muutunud on raba veerežiim ning taimede kasvutingimused (Valk 1988). Raba arengu kiirus sõltub nii kliimast, pinnamoest kui ka inimtegevusest (Valk 1988).

Raba on keskelt 3-8 m kõrgema kummuva pinnaga (Arold 2005). Rabapinna kumerusest sõltub vee liikumine (ojad) või seiskumine (älved, laukad), taimkate ja mikroreljeef (mättad, peenrad) (Aaviksoo et al. 1997, ref Arold 2005). Rabasid klassifitseeritakse mitmete erinevate näitajate põhjal, võttes aluseks taimkatet, reljeefi, puude arvu ja kasvu ning turbakihi toitesisaldust (tabel 1).

Tabel 1. Rabade klassifitseerimine (Valk 1988) Reljeef ja taimestik Taimkate Puude arv ja kasv Turbakihi toitesisaldus 1. Lääne-Eesti tüüp 1. puhmarabad 1. rabamännikud 1. kõrgrabad 2. Ida-Eesti tüüp 2. rohurabad 2. puisrabad 2. siirderabad 3. älverabad 3. lagerabad 3. nõmmrabad 4. laukarabad

Rabade levinumaks taimkatte kasvukohatüübiks on puhmarabad. Turba toitesisalduse järgi jagunevad rabad kõrgrabadeks, siirderabadeks ja nõmmrabadeks. Kõrgrabade turbakihi paksus ületab 50 cm, siirderabades ja nõmmrabades on turbakihi paksus õhem kui 50 cm. Reljeefi alusel jaotuvad Eesti rabad kaheks: Lääne-Eesti tüüpi rabad ja Ida-Eesti tüüpi rabad. Lääne-

Eesti tüüpi rabade nõlv on lühike ja järsu tõusuga, rabanõlva kaldega kuni 30°, Ida-Eesti tüüpi rabad on tasase lavaga ja kumerad ning puudub järsk nõlv. Idatüüpi rabad on levinud rohkem Kõrg-Eestis ning läänetüüpi rabasid leidub enamasti Madal-Eestis. Puude arvu ja kasvu järgi võib eristada rabamännikuid, puisrabasid ja lagerabasid (Valk 1988, 2005).

1.2.2. Rabade mullastik

Rabamuld on alaliselt liigniiske, vähe lagunenud või lagunemata rabaturbast koosnev turvasmuld (Kõlli 2016), mis sisaldab mineraalaineid kuni 5% (Valk 1988). Raba arengu käigus tekivad rabapinnasesse settekihid (Küttel 1997) (joonis 2).

Joonis 2. Limnilise tekkega raba settekihid (Küttel 1997)

Kõige pealmine, viimasena tekkinud kiht on rabaturvas, mille all asub madalsooturvas, seejärel sapropeel, eelviimase kihi moodustab muda ning kõige põhjas on liiv.

Välistest ja sisemistest põhjustest tingituna on turvas alaliselt muutuv nii oma struktuuri kui ka koostise poolest (Raudsepp 1964). Turbalasundi tüseduse järgi jagunevad rabamullad kolmeks alltüübiks (Valk 1988): 1) glei-rabamullad (turbahorisondi tüsedus 30...50 cm), 2) õhukesed

11 rabamullad (turbahorisondi tüsedus 50...100 cm) ja 3) sügavad rabamullad (turbahorisondi tüsedus üle 100 cm). Turba lagunemisastme järgi jagunevad kõik alltüübid: 1) halvasti lagunenud (turba lagunemisaste alla 20%), 2) keskmiselt lagunenud (turba lagunemisaste 20...40%) ja 3) hästi lagunenud (turba lagunemisaste üle 40%), enamasti on Eesti rabamuldade lagunemisaste alla 20 % (Valk 1988). Turba humifitseerumisel suurenevad süsiniku ja lämmastiku sisaldused ning vähenevad hapniku ja vesiniku hulgad (Kõlli 2016). Rabaturbad on happelised, elus turbasammal on vähem happeline kui selle all asuv surnud turbasammal. Sügavamates turbakihtides happesus väheneb (Valk 1988).

Soo turbalasundi akrotelm on hapnikurikas osa, kus moodustub ja laguneb orgaaniline aine, akrotelm asub soovee tasemest kõrgemal. Katotelm on anaeroobne turbalasundi osa, asudes soovee tasemest sügavamal ning turba lagunemisprotsessid toimuvad seal aeglaselt (Ilomets et al. 2007).

Rabamuldade toiteelementidest on olulisemad lämmastik, fosfor, kaalium ning kaltsium ning mulla toiteelementide sisaldus sõltub turba botaanilisest koostisest. ¾ rabadest on lämmastiku sisaldus pindmises turbakihis alla 1%. Lämmastikku on rohkem siirde- ja nõmmrabade kasvukohatüüpides. Rabamulla P2O5 sisaldus jääb üldiselt alla 0,2%. Fosforisisaldus on silmapaistvalt suurem nõmm- ja siirderabades kui kõrgrabades. Rabade keskmine kaaliumisisaldus (K2O) on umbes 0,06+-0,003%. Eesti rabadest üle 90% on 0,5%-lise kaltsiumisisaldusega. Turba kaltsiumisisaldus (CaO) on suurem siirderabades (Valk 1988).

Turvasmulla viljakust iseloomustab tuhasus, mida mõjutab oluliselt turba botaaniline koosseis. Tuhasus Eesti rabades ei ületa tavaliselt 4%. Suurema mineraalainete sisaldusega rabad kuuluvad nõmm- ja siirderaba kasvukohatüüpi. Mulla toiteelementide varu hindamiseks arvestatakse mulla mahumassi. Mahumassi suurus oleneb turba lagunemisastmest ja mineraalühendite rohkusest. Mahumassi suurus ja toiteelementide sisaldus %-des ja turba lagunemisaste iseloomustavad rabamulla viljakust (Valk 1988).

1.2.3. Rabade veestik

Rabades on vesi maapinnale üsna lähedal ning veetaseme sügavus sõltub sademete hulgast. Veetaset võib mõningal määral mõjutada ka eelmiste aastate veetase. Rabasid iseloomustab ööpäevane veetasemete muutumine ning rabavesi on väga madala mineraalainete sisaldusega ja kõrge orgaaniliste ainete kontsentratsiooniga (Valk 1988).

Rabaturba massist 90...95% on vesi ning veeläbitavus maapinna lähedal on suurem kui turba sügavamates kihtides, üldine vee läbivus rabaturbas on üsna halb; vee liikumise kiirus väheneb sügavuse suurenedes ja seega sõltub turba lagunemise astmest (Valk 1988). Akrotelmi veeosa maht on umbes 95% (Joosten 1993, ref Schouwenaars 1994), katotelmi väikese veemahutavuse tõttu toimub akrotelmis sademevee ümberjaotumine ning vaba vesi koguneb ümberkaudsetesse madalamatesse kohtadesse (Paal 2007) (joonis 3).

Joonis 3. Järvelise tekkega raba kihtide läbilõige, vee liikumine akrotelmi ja katotelmi vahel (Steiner & Grünig 1997)

Joonisel 3 on näha vee liikumise suund akrotelmi ja katotelmi vahelises kihis. Vesi kuhjub rabakuplilt madalamatele aladele. Joonisel 3 on tegemist raba arengu oligotroofse faasiga. Soopinna kumerdumise ja soolaama suurenemise tulemusel tekib soo keskossa rabalava, seejuures pikeneb vee väljavoolu tee ning vesi koguneb keskossa, soopind hakkab lamenema ning tekivad älved ja laukad (Arold 2005). Veerežiimist sõltuvalt kujuneb mullaviljakus, kuna taimede kasv on tugevasti mõjutatud veetaseme liikumisest ning hapniku- ja mineraalainete sisaldusest (Valk 1988). Rabavesi on happeline, rabavee pH väärtus on vahemikus 2,5-4 (Scheffer 1994).

1.2.4. Rabade mikrokliima

Võrreldes mineraalpinnasega on rabapinnase mikrokliimas mitmeid erinevusi. Rabapinna temperatuur oleneb taimkatte, mikroreljeefi ja teiste tegurite iseloomu muutumisest, olles sõltuvuses ka mikroreljeefist. Rabapinna temperatuur ei tõuse kõrgele ning on madalam kui mineraalmaa temperatuur, suvel on rabas õhutemperatuur veidi kõrgem ja öösel madalam kui mineraalmaal ning temperatuuri ööpäevane amplituud on võrreldes mineraalmaaga rabas suurem. Rabas võib esineda öökülmi, mis on sagedasemad kui mineraalmaal (Valk 1988).

Turvasmullad on kehva soojusjuhtivusega ja turvasmuldade soojusmahutavus on võrreldes mineraalmaaga suurem ning mulla üldine temperatuur on üsna stabiilne (Valk 1988). Liigniiskuse tõttu on rabamullad külmad ja aeglaselt soojenevad ning soojuse levikut rabamullas takistab poorne turbakiht (Kõlli 2016). Mulla sügavad kihid soojenevad ja jahtuvad aeglasemalt kui mineraalmaal ning rabade külmumis- ja sulamisprotsessid on aeglasemad ja pindmisemad kui mineraalmaal (Valk 1988).

1.2.1. Rabade taimestik

Põhilisteks taimestikku ja taimkatet kujundavateks teguriteks rabades on mikroreljeefivormid ja veeolud (Arold 2005). Rabade mikrokliima, mullastiku ja hüdroloogiliste tingimuste tõttu on rabade taimestik liigivaene ja rabades kasvavad vaid taimed, mis suudavad rabakeskkonda taluda (Valk 1988).

Rabas olevate taimede ehituse, väliskuju ja elukestuse järgi rühmitatakse neid järgmiselt: 1) turbasamblad, 2) igihaljad puhmad, 3) suvehaljad puhmad, 4) puud, 5) kitsalehised rohttaimed, 6) laialehised rohttaimed, 7) putuktoidulised taimed, 8) pärislehtsamblad, 9) maksasamblad, 10) samblikud, 11) vetikad, 12) seened.

Taimede elutingimustest lähtuvalt jaotatakse rabade taimekooslused järgmiselt: 1) laukakooslused, 2) älvekooslused, 3) peenrakooslused, 4) puis- ja metsakooslused. Raba kasvukohatüüpidena kirjeldatakse enamasti koosluste komplekse, mis võivad olla kahe- kuni neljaliikmelised (Valk 1988).

Rabadele on kõige iseloomulikumad taimed turbasamblad (Sphagnum) (Valk 1988). Turbasamblad lagunevad aeglaselt, on suure veemahutavusega ning on rabades põhilised turbamoodustajad, turbasambla võsusid kasvab ühel ruutmeetril rabapinnal keskmiselt 10 000- 70 000 (Kimmel 2015).

Kõige suurema katvusega on pruun turbasammal, punakas turbasammal, kitsalehine turbasammal, balti turbasammal ja teravalehine turbasammal. Lisaks kasvavad paljudes kohtades veel raba karusammal (mätastel), palusammal (rabamännikutes) ja lainjas kaksikhammas (sügavama veetasemega kohtades) (Arold 2005).

Taimedele on vesi kättesaadav üle 10 cm ulatuses, turbasammaldel pole juuri ja tänu pinnase suurele veemahutavusele saadakse vesi kätte ka sügavamatest pinnasekihtidest, sügavama põhjaveetaseme puhul on turbasammalde vee kättesaadavus raskendatud (Schouwenaars 1994).

Raba puistu moodustavad madalaboniteedilised männikud (VI-VIa), kõige levinuma rabamännivormiga Pinus sylvestris f. Litwinowii, millele lisaks võib kasvada sookaski (Betula pubescens) ja pajusid (Salix) (Arold 2005).

1.3. Rabade kuivendamine

Peamised Eesti soode seisundit mõjutavad tegurid on soode kuivendamine kas metsamajanduslikel, põllumajanduslikel või turba varumise eesmärkidel (Valk 1988).

Soode kuivendamiseks rajatud kuivenduskraavide kõige suurem mõju avaldub kraavilähedasel alal (Soode ökoloo... 2016). Rabade kuivendamiseks rajatud piirdekraavidega muudetakse raba looduslikku veerežiimi ning raba nõlvaala koosluste struktuur ning talitlus muutub (Ilomets et al. 2006). Kuivenduskraavide tulemusel muutuvad põhjaveetase, mulla veemahutavus ning muutused toimuvad ka ümberkaudsete alade mikrokliimas, veerežiimis, taimestikus ja elupaikade omadustes (Kaisel & Kohv 2009). Veetaseme languse tõttu muutub orgaanilise ja mineraalse aine suhe, vee ning pinnase aereeritus, vee liikumise kiirus ja toimub pinnase tihenemine (Soode ökoloo... 2016).

Rabade metsandusliku kuivendamise tagajärjel hoogustub puude juurdekasv ning kõige suuremad muutused tekivad samblarindes (Kaisel & Kohv 2009). Kuivendatud soode tootlikkuse tõstmiseks on kasutatud ka väetamist, mis suurendab metsastatud rabadel puude juurdekasvu, kuid mille tulemusel võivad alale tekkida invasioonliigid (Valk 1988, 2005).

Turba kaevandamisega tekivad suured ammendunud turbaväljad, mis avaldavad negatiivset mõju ümbruse veerežiimile ning tekitavad kasvuhoonegaase, lisaks hävivad paljude liikide elukohad (Paal & Leibak 2013). Kuivenduse mõju liigirikkusele on peetud negatiivseks, kuna selle tagajärjel hävivad spetsialistliigid, kelle püsimine sõltub sooelupaikade olemasolust (Kaisel & Kohv 2009). Kuivenduse tulemusel kaob turbaaladele tüüpiline mullafauna ning nende asemele tekivad elupaigageneralistid ning liigid, kes on omased kuivematele aladele (Markkula 1986).

1.4. Mardikalised

Mardikalised (Coleoptera) on putukate liigirikkaim selts, Eestis leidub üle 3000 liigi mardikaid (Merivee, Remm 1973), Eesti rabades eristatakse üle 250 liigi mardikalisi (Valk 1988). Mardikate olulised määramistunnused on käpalülide arv ja puusade kuju (Chinery 2005). Mardikad on kohastunud väga mitmesugustele elupaikadele ja tingimustele ning mõnede liikide suur arvukus on põhjuseks, et neid lähemalt uurida (Merivee & Remm 1973). Mardikad on seotud mulla keskkonnaga - mulla pH, soolsus, kaltsiumkarbonaadid, mulla lõimis ja mulla orgaanilise aine sisaldus mõjutavad neid tugevalt (Nietupski et al. 2010), nad on heaks vahendiks looduslike alade ökoloogiliseks iseloomustamiseks, sest peale liigirikkuse ja arvukuse on nad tundlikud rõskuse, temperatuuri ja pinnase suhtes ning mitmed sugukonnad on tihedates seostes taimestikuga (Haberman 1952).

1.4.1. Jooksiklased

Jooksiklased (Carabidae) on sugukond mardikaliste seltsist. Haberman on raamatus „Eesti jooksiklased“ (1968) kirjeldanud põhjalikult jooksiklaste kehaehitust, bioloogiat, levikut ning Eestist leitud jooksiklaste liike. Jooksiklastel on sale keha ning tugevad jooksujalad. Jooksiklased muutuvad aktiivseks aprilli lõpul, kui temperatuur on 8-10 °C, oktoobris suundutakse talvituspaikadesse, mõned liigid võivad aktiivsed olla ka talviste kõrgemate temperatuuride korral. Jooksiklaste eluviis on aktiivsem öösel või videvikus, päeval on jooksiklased varjatud kohtades. Enamik jooksiklasi tegutseb pinnases, eelistades avatud elupaiku ning umbes 88% jooksiklastest asustab avamaastikke, 12% soid ja 8% rabasid (Haberman 1968). Suurem osa jooksiklastest on röövtoidulised, paljud toituvad ka seemnetest ning taimsest materjalist (Merivee et al. 2012).

Jooksiklaste kogu arvukus ja esinemissagedus on väike: umbes 8% liikidest on sageda ja 25% arvuka esinemisega, enamik on vähesearvulised (34%) ja haruldased (32%). Umbes 41% Eestis kindlakstehtud liikidest on levinud kogu territooriumil, 59% on elupaiga suhtes

17 nõudlikud liigid ja on levinud ainult kohati. Jooksiklaste praegune levik Eesti territooriumil sõltub ala pinnamoest (Haberman 1968).

1.4.2. Jooksiklaste seos keskkonnatingimustega

Rabades esinevad väga spetsiifilised elutingimused: turbapinnase omadused, mikroklimaatiline režiim ja taimestiku eluvormivaesus, mis tähendab, et rabas saavad elada ainult nendele tingimustele kõige vastavamad või kõrge kohastumisega liigid (Maavara 1959).

Jooksiklastest 55% on hügrofiilsed. Mitmed jooksiklaste perekonna liigid (Notiophilus, Poecilus, Harpalus) on tugevalt sõltuvad niiskustingimustest ning 25-29% kehamahlade kaotus põhjustab nende hävimist (Haberman 1968).

Kõige iseloomulikum raba biotoop on lageraba, mis välistab paljude mardikaliikide leviku karmide talvitumistingimuste tõttu, suvel on lageraba paljudele liikidele soodne elupaik ning seetõttu asustab raba hulk soojalembeseid ja kserofiilseid liike (Valk 1988). Raba stenotoopne ja lagerabale väga iseloomulik liik on raba ketasjooksik - Agonum ericeti, keda võib näha turbasamblal (Haberman 1968, Sushko 2001, Valk 1988) ning kelle aastaajaline aktiivsus on kõige kõrgem maikuus (Sushko 2001). Raba ketasjooksik elab rabades ja siirdesoodes (Mossakowski 1970) ning on hüdrofiilne liik, esinedes avatud rabades (Platen 1994). Raba ketasjooksiku arvukus on keskkonnaparameetritest seotud rabaturba paksuse, maapinna kõrguse, turbasammalde katvuse, veetaseme, pinnasetemperatuuri ning älveste pindalaga (Soode ökoloo... 2016). Laborianalüüside põhjal eelistab Agonum ericeti madalaid pH-väärtusi (Paje & Mossakowski 1984).

Pterostichus diligens on hüdrofiilne avatud rabade liik (Platen 1994), asudes niisketel pinnastel, enamasti soodes (Lindroth 1974). Liigid Amara eurynota, Amara similata, Carabus cancellatus, Poecilus cupreus, Stomis pumicatus on liigid, kes elavad avatud elupaikades, Carabus nemoralis levib alal, kus kasvab puid (Roume et al. 2011), Calathus micropterus asub leht- ja okaspuumetsade huumuskihis (Lindroth 1974) happelise mullaga aladel (Platen

1994). Cychrus caraboides levib tavaliselt keskmiselt niisketes leht- ja okaspuumetsades, Leistus piceus, Pterostichus minor ning Pterostichus nigrita levivad valdavalt märgades metsades või märgades mitte metsastunud paikades (Platen 1994) vee lähedal (Lindroth 1974), Loricera pilicornis elab peamiselt keskmiselt niisketes lehtmetsades või märgadel avatud aladel. Notiophilus aquaticus on kuiva armastav liik, kes kasvab ka madala vee kättesaadavusega tingimustes (Platen 1994).

1.4.3. Jooksiklased indikaatorliikidena

Indikaatorid looduses on koosluste hindamise abivahendid, keda kasutatakse olukordades, kui elupaigad ja liigid on kadunud või nende seisundit on muudetud (Koivula 2011). Indikaatorid on oma olemuselt erinevad ja on mitmeid viise nende klassifitseerimiseks. McGeoch (1998) jagab indikaatorid kolme klassi: keskkonna indikaatorid (environmental indicators), ökoloogilised indikaatorid (ecological indicators) ja bioloogilise mitmekesisuse indikaatorid (biodiversity indicators).

Mardikaliste seltsi esindajaid jooksiklasi on peetud bioindikaatoriteks (Rainio & Niemelä 2003). Bioindikaatorid on liigid või liikide rühmad, kes peegeldavad abiootilise või biootilise keskkonna seisundit, keskkonna muutusi elupaigal, kogukonda või ökosüsteeme, või näitavad liikide mitmekesisust (McGeoch 1998), paljud jooksiklaste liigid vastavad vähemalt ühele nimetatud kriteeriumitest.

Bioindikaatorite uurimise peamine eesmärk on välja selgitada liike või taksonoomilisi üksusi, kes näitavad häireid keskkonnas, suhetes teiste liikidega või üldises bioloogilises mitmekesisuses. Keskkonna muutused võivad põhjustada indikaatoritele erinevaid efekte – nii füsioloogilisi muutusi kui ka muutusi liikide arvukuses, mis võivad olla jälgitavad liigi tasandil (Rainio & Niemelä 2003).

1.5. Rabade mardikaliste kooslused

Kooslus on erinevat liiki isendite hulkade kogum ühes elupaigas. Kooslustele omane liigiline koosseis kujuneb sõltuvalt pinnase omadustest, reljeefist, valgusest, loomastikust ja taimkattest (Haberman 1968).

Maavara (1959) toob välja, et liikide nõudlused elupaikadele ning sõltuvus teistest organismidest on väga erinev, mistõttu koosluse struktuuri selgitamisel on vajalik liikide rühmitamine, võttes aluseks erinevaid ökoloogilisi näitajaid.

Liikide rühmitamiseks võib kasutada biotoobiseose määramist: karakteersed liigid, fakultatiivsed liigid ning juhuslikud liigid. Karakteersed liigid esinevad ainult rabas või eelistavad elupaigana raba ning on kitsa ökoloogilise valentsiga liigid. Fakultatiivsed liigid võivad esineda nii rabas kui ka mõnes teises elukoosluses ning on mitmesuguste ökoloogiliste sidemetega liigid. Juhuslikud liigid ei läbi rabas oma arengutsüklit ning esinevad seal enamasti valmikuna, sattudes rabasse naaberaladelt, juhuslikke liike võib pidada laia ökoloogilise amplituudiga liikideks ja nende sattumine rabasse sõltub ümbritsevate koosluste liigist ning rabade suurusest. Valdava osa rabaputukatest moodustavad fakultatiivsed liigid (53,6%) (Maavara 1959).

Bezděk et al. (2006) lähtub oma uuringus jooksiklaste liikide jagamisel nelja ökoloogilisse kategooriasse vastavalt elupaiga eelistustele ning välja on toodud liigid, kes on rabadega seotud: 1) liigid, kes seostuvad ainult rabadega ning on parasvöötme boreaalses tsoonis jäänukliigid (tyrphobionts), kuhu kuulub Agonum ericeti, 2) Rabadele iseloomulikud ja seal rohkearvulised, kuid ka teistes biotoopides olevad liigid (tyrphophilous) - Pterostichus diligens, 3) liigid, kellel pole eelistusi rabale ning kes on hajutatud rabade lähedastesse elupaikadesse (tyrphoneutral), siia alla kuulub suurem hulk liike: Amara nitida, Carabus hortensis, Pterostichus niger, Pterostichus oblongopunctatus, Carabus glabratus, Carabus violaceus, Harpalus rufipes, Nebria brevicollis, Notiophilus palustris ning 4) rändliigid, kes võivad olla rabades lühikese perioodi vältel (migratory species). Främbs (2002) toob välja, et Agonum ericeti`ga kaasneb sageli Pterostichus diligens, kes on soole mittespetsiifiline liik.

1.6. Mardikaliste arvukus ja liigirikkus

Putukad on seotud biotoobi pinnase, kliimatingimuste ning teiste organismidega ökoloogiliste suhete võrgustikuks ning putukate nõudlustest lähtuvalt ja seostest teiste organismidega kujuneb liigi dünaamika ja arvukus, mille muutuste põhjusteks peetakse eelkõige abiootilisi tegureid (Maavara 1959).

Rabades võib eristada massilisi, arvukaid ja väikese arvukusega liike. Massilised ja arvukad liigid esinevad rabades järjekindlalt ning moodustavad põhilise osa kogupopulatsioonist. Putukate asustustihedus võib erineda tunduvalt erinevates rabatüüpides. Mardikaliste poolest rabatüüpide järgi kõige liigirikkamad on puisrabad (104 liiki) ja rabamännikud (83 liiki), seejärel lagerabad, kus jääb mardikate liikide arv 60 lähedale (Maavara 1959).

Liigirikkuse kujunemist mõjutavad geograafilised-, bioloogilised- ning keskkonnafaktorid (Brown et al. 2007). Geograafiliste faktorite puhul vaadeldakse alasid ja elupaiku, mille liigirikkused on erinevad. Liikidevahelised ökoloogilised ja troofilised sidemed piiravad teatud liikide kasvu ning paljunemisvõimalusi ning on olulisteks bioloogilisteks faktoriteks. Keskkonnafaktorite puhul mõjutavad liigirikkuse kujunemist vee, mulla toitainete, pH ning temperatuuri muutused (Brown et al. 2007).

Raba võib pidada seal valitsevate keskkonnatingimuste tõttu ekstreemseks elupaigaks ning seal esinevate keskkonnatingimustega on kohastunud vaid kindlad mardikaliigid (Mossakowski 2007). Rabade mardikaliste fauna on vaesem kui näiteks madalsoodes, kuid mardikad on raba elutingimustega paremini kohanenud (Haberman 1959).

2. MATERJAL JA METOODIKA

2.1. Uurimisalade iseloomustus

Magistritöö põhineb projekti „Soode ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks vajalike puhvertsoonide määratlemine pikaajaliste häiringute leviku piiramiseks või leevendamiseks I ja II etapp“ materjalide põhjal. Projekti eesmärgiks oli uurida rajatud kuivenduskraavide mõju Eesti soodes. Magistritöö materjalidena kasutati projekti käigus kogutud insektifauna proove, mõõdetud andmeid keskkonnaparameetrite kohta ja projekti tulemuste aruandeid.

Käesolevas töös uuriti mardikalisi ja keskkonnaparameetreid üheksas Eesti rabas: Allipa, Esäkeste, Kauru, Keressaare, Koordi, Mõksi, Musa ja Selisoo (joonis 4). Rabad on kuivenduse piirdekraaviga, sisaldades nii kõdusoo ja rabarinnakuga alamtüüpi kui vahetut piirdekraavi raba servas.

Valimisse kuulunud rabade seisundi ja looduskaitselise väärtuse üldhinnang looduskaitselise inventeerimise andmebaasi põhjal oli „A“ - ülikõrge väärtusega või „B“ – kõrge väärtusega (Soode ökoloo... 2016; Paal & Leibak 2013).

Joonis 4. Valimisse kuulunud rabade asukohad Eesti kaardil (aluskaart Maa-amet 2017)

Allipa ja Koordi raba asuvad Kõrvemaa maastikurajoonis ning piirkonna sood on tekkinud hilisjääaegsete veekogude kinnikasvamisel (Arold 2005). Allipa raba, X: 6517828.13, Y: 568710.94, asub Raplamaal Käru vallas ning on järvelise tekkega. Metsane tarnasoo on muutunud soometsaks ning hiljem rabaks. Selge rabanõlv on välja kujunemata, rabakuppel on olemas (Soode ökoloo... 2013).

Koordi raba, X: 6539408.28, Y: 594594.78, asub Järvamaal Paide ja Roosna-Alliku vallas ja on järvelise tekkega, rabal oli pikk madalsoofaas, siirdesoofaas lühiajaline. Rabal on selgelt välja kujunenud rabanõlv ning kuppel ja kõrguste vahed ulatuvad 6 meetrini (Soode ökoloo... 2013).

Kauru raba, X: 6515687.66, Y: 622347.56, asub Jõgevamaal, Pajusi vallas Kesk-Eesti lavatasandikul, kus esinevad sood on kujunenud madalate järvede kinnikasvamisel (Arold 2005). Kauru soo on nii maismaalise (raba äär) kui ka järvelise (raba keskosa) tekkega. Rabanõlv on selgelt välja kujunenud, raba keskosa on tasane. Rabas on toimunud kiire üleminek madalsoofaasist rabafaasi (Soode ökoloo... 2013).

Keressaare ja Esäkeste raba asuvad Peipsi madalikul suure soostumisega piirkonnas (Arold 2005). Keressaare raba, X: 6487812.50, Y: 676281.25, asub Tartumaal Vara vallas. Raba soostumine on alanud põlenguga, madalsoo üleminek siirdesoo- ja rabafaasi on olnud kiire (Soode ökoloo... 2013).

Esäkeste raba, X: 6458240.23,Y: 697330.08, asub Põlvamaal Räpina vallas soostunud vööndis. Esäkeste raba on valdavalt puisraba (Arold 2005). Raba on tekkinud mineraalmaa soostumisel, kus madalsoo osa on vaid soo keskosas, siirdesoofaas on kiirelt läinud üle rabafaasiks (Soode ökoloo... 2013).

Mõksi raba, X: 6439546.88, Y: 561203.13, asub Pärnumaal Saarde vallas ja Viljandimaal Abja valla alal ning on tekkinud maismaa soostumisel (Arold 2005). Raba madalsoo- ja siirdesoo faas on olnud lühiajaline ja raba on kiiresti läinud üle rabafaasi (Soode ökoloo... 2013).

Musa raba, X: 6557314.45, Y: 484186.04, asub Läänemaal Noarootsi vallas ning on järvelise tekkega, selge rabarinnakuga, välja kujunemata rabakupliga (Soode ökoloo... 2013).

Selisoo raba, X: 6565320.31, Y: 686851.56, asub Ida-Virumaal Mäetaguse vallas, raba on lauge ja selge rabarinnakuga, kus on palju laukaid ja älveid ning kuivenduskraavide mõjul on rabas metsa kasv intensiivistunud (Kimmel 2015). Soo on järvelise tekkega, soo madalsoofaasile järgnes siirdesoofaas, mis läks peale põlengut üle rabafaasi (Soode ökoloo... 2013).

2.2. Lähteandmed

Kõikidesse uuritavatesse rabadesse olid rajatud transektid, kust on kogutud töös kasutust leidvad insektifauna proovid ning keskkonnaparameetrite andmed (joonis 5).

Transektid olid rajatud vee liikumise suunas ning koha tingimustest olenevalt rajati proovialadena 6-7 transektipunkti, mis paiknesid kraavist enamasti 5, 15, 40, 90, 190, 440 ja 690 meetri kaugusel (joonis 5).

Joonis 5. Transektipunktide põhimõtteline skeem Mõksi rabas, numbrite 1-7 kohal asuvad rabade transektipunktid, kollaste punktiirjoonte alale olid paigutatud pinnasepüüniste topsid (Soode ökoloo...2013)

Punktid 1-7 kasvasid regulaarselt vastavalt 0 (kraav) – 5 m – 10 m – 25 m – 50 m – 100 m – 250 m ja vajadusel ka edasi kuni soo loodusliku keskosani 250 m sammuga (joonis 5). Kollase punktiirjoone alal asusid põhitransektiga risti selgrootute-, dendroloogiliste- ning mullaproovide kogumistransektid, numbrite 1-7 alal keskkonnaparameetrite mõõtekohad (Soode ökoloo... 2016). Transekti alguspunkt asus vahetult kuivenduskraavi kaldal või turvaspinna ja mineraalmaa piiril ning transekti lõpp-punkt asus soo keskosas.

Uurimistöös kasutusel olev rabade insektifauna materjal oli kogutud suvel välitöödel nelja aastase perioodi vältel 2012. – 2015. aastal kella 10.00-16.00 vahel, kui õhutemperatuur oli üle 15 °C ning taevas selge. Selgrootute püüdmiseks paigutati igale transektipunktile maa sisse 10 topsi, topsi pindala oli 33,2 cm2, mis paigutati 5-meetriste vahedega risti transektiga. Pinnasepüüniste topsi põhja oli lisatud konservaat ja neid hoiti maa sees nädal aega (Soode ökoloo... 2016).

Mõõdetud keskkonnaparameetritest on töös kasutatud andmeid veetaseme, soovee füüsikalis – keemiliste omaduste, soo üldgeoloogiliste tingimuste, turba omaduste, soo mulla keemiliste omaduste, kasvuhoonegaaside voo, taimkatte ja puude juurdekasvu kohta (Soode ökoloo... 2013).

2.3. Insektifauna materjal

Magistritöö eesmärgiks oli uurida, kuidas on mardikaliste arvukus ja liigirikkus rabades seotud keskkonnaparameetritega. Lähtuvalt töö eesmärgist oli tarvis teada saada, millised mardikaliste liigid või liikide kooslused rabades levivad ning selgitada välja mardikaliste arvukus ja liigirikkus.

Mardikaliste arvukuse ja liigirikkuse uurimiseks kasutasin eelpool nimetatud projekti täitjate poolt kogutud insektifauna materjale. Konserveeritud ja külmutatud insektifauna materjalidest sorteerisin välja kõik mardikaliste seltsi isendid (joonis 6).

Joonis 6. Mardikaliste väljasorteerimine insektifauna materjalidest; autori fotod

Insektifauna materjalides esines lisaks mardikalistele veel 14 selgrootute rühma (Soode ökoloo... 2013). Insektifauna pinnasepüüniste materjalidest sorteerisin välja 9 sarnaste keskkonnatingimustega raba mardikalised.

Asetasin pinsettidega mardikad proovipudelitest ümbrikutesse vatipadjakestele. Mardikate sorteerimine toimus perioodil juuni 2016 – august 2016. Ümbrikutes olevad mardikad jagasin sugukondadesse ja perekondadesse. Jooksiklaste sugukonna kõik isendid määrasin liigini ja loendasin üle (joonis 7).

Joonis 7. Jooksiklaste liikide määramine ja loendamine; autori fotod

Sorteerisin ja loendasin insektifauna materjalidest ka teiste sugukondade mardikalised, kuid kuna rabade mardikaliste liigirikkus oli suur ning kõikide liikide uurimine on töömahukas, on

27 käesolevas töös uuritud just jooksiklaste sugukonna arvukust ja liigirikkust. Mardikaliste sugukonda jooksiklasi on kasutatud kui bioindikaatoreid ning kõige paremaks uurimismaterjaliks käesolevas töös on sugukond jooksiklaste isendid.

Võtsin ümbrikutest välja erinevad liigid, millest moodustasin liikide kogu nende edasiseks määramiseks. Liigid said nummerdatud ning tihti oli tarvis võtta mitu eksemplari mardikate omavaheliseks võrdlemiseks. Liikide määramine toimus perioodil september 2016 - jaanuar 2017. Liikide määramisel kasutasin peamiselt Habermani raamatut „Eesti jooksiklased“ (1968), Merivee ja Remmi raamatut „Mardikate määraja“ (1973) ning rahvusvahelisi entomoloogia internetilehekülgi. Sugukond jooksiklaste liikide määramisel jälgiti eelkõige mardika suurust, värvust, keha alapoolt, pea kuju, eesselja kuju ja taganurki, tundlate värvust ja käpalülide arvu. Saadud liike kontrollis ja määras Märt Kruus. Peale liikide kontrollimist toimus valimisse valitud 9 raba jooksiklaste ülevaatamine.

2.5. Andmeanalüüs

Mardikaliste sugukonnad ning jooksiklaste liikide nimed ja liikide arv rabade kaupa transektipunktides pandi kirja Microsoft Excel`i tabelitesse. Mardikaliste arvukuse ja jooksiklaste liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite andmete põhjal koostasin graafikud ja tabelid.

Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite seoste kohta teostati statistiline analüüs. Eesmärgiks oli analüüsida jooksiklaste arvukust ja liigirkkust 39 keskkonnaparameetriga. Statistilise analüüsi teostas Ave Liivamägi.

Statistilise analüüsina kasutati Spearmani astakkorrelatsiooni analüüsi. Spearmani korrelatsioonikoefitsent mõõdab monotoonse seose tugevust ja suunda. Sõltuvus on monotoonne, kui ühe tunnuse kasvamine toob kaasa teise tunnuse kasvamise ning ühe tunnuse kahanemine teise tunnuse kahanemise (Sauga 2005).

Spearmani astakkorrelatsioonikordajat kasutatakse juhul kui arvtunnused ei ole normaaljaotusega, leidub üksikuid erandlikke väärtusi või hajuvusdiagrammilt ilmneb kasvav või kahanev kuid mittelineaarne seos (Kaart 2013).

Järjenumbrite korrelatsioonikordaja leitakse valemiga:

6 ∑ 푑2 푟 = 1 − 푖 푠 푛(푛2 − 1)

Kus 푑푖 on erinevates gruppides kõrvuti olevate järjekorranumbrite vahe ja n väärtuspaaride arv (Sauga 2005).

Korrelatsioonikordaja väärtuste tähendused:

 r = 0,0-0,3 – olematu, väga nõrk seos  r = 0,3-0,6 – keskmise tugevusega seos  r = 0,7-0,1 – tugev seos

3. TULEMUSED

3.1. Mardikaliste arvukus

Rabade insektifaunast saadi kokku 5050 mardikat, millest 4365 moodustasid jooksiklaste (Carabidae) sugukonna mardikalised. Kõige arvukamalt leidus rabades jooksiklaste sugukonnast perekond ketasjooksiku (Agonum) ja süsijooksiku (Pterostichus) isendid Agonum ericeti (Panzer, 1809), Pterostichus diligens (Sturm, 1824) ja Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) (joonis 8). Kõige arvukam liik kõikides rabades oli raba ketasjooksik - Agonum ericeti 2956 isendiga. Lisaks jooksiklaste sugukonnale esinesid arvukalt veel sugukond lühitiiblaste (Staphylinidae) liigid, sugukonna Dasytidae liik Dasytes niger, ning sugukond poilaste (Chrysoemelidae) liik Lochmea caprea, kuid nimetatud liikide uurimine polnud käesoleva töö eesmärgiks.

Joonis 8. Vasakult: Agonum ericeti, Pterostichus nigrita, Pterostichus diligens (Eesti elurikkus); A. ericeti 6,0-8,0 mm, P. nigrita 6,8-12,8 mm, P. diligens 5,8-6,7 mm (Haberman 1968)

Mardikaliste arvukus erines rabade ja transektipunktide lõikes. Joonisel 9 on mardikaliste, jooksiklaste ja Agonum ericeti keskmise arvukuse tulemused üheksas rabas.

140

120

100

80 Agonum ericeti 60 Carabidae Coleoptera

40 Isendite arv Isendite

0 1 2 3 4 5 6 7 Transektipunkt Joonis 9. Mardikaliste arvukus transektipunktide lõikes

Mardikaliste arvukus on kõige väiksem 3. transektipunktis ehk 40 m kaugusel kuivenduskraavist ja kõige kõrgem 5. transektipunktis - 190 m kaugusel kuivenduskraavist. Jooksiklaste arvukus on suurim 7. transektipunktis. Agonum ericeti arvukus hakkas tõusma alates 2. transektipunktist.

Soo-süsijooksikut Pterostichus diligens`i leidus 434 isendit ja lodu-süsijooksik Pterostichus nigrita`t 264 isendit. P. diligens`i ja P. nigrita arvukus on suurem raba keskel. A. ericeti, P. diligens ja P. nigrita olid liigid, keda leidus kõikides rabades.

3.2. Mardikaliste liigirikkus

Kõige liigirikkamaks mardikaliste sugukonnaks osutus sugukond jooksiklased (Carabidae). Kuna töö eesmärgiks oli uurida jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse seoseid keskkonnaparameetritega, on järgnevalt välja toodud jooksiklaste perekondade liigirikkus. Jooksiklaste sugukonnast leiti 18 perekonda ja 40 liiki. Kõige liigirikkamad perekonnad jooksiklaste sugukonnast olid perekond jooksiklane (Carabus), kus leidus 8 liiki ning perekond süsijooksik (Pterostichus) 7 liigiga (joonis 10).

Trechus; 1 Stomis; 1 Agonum; 3

Amara ; 4 Badister; 1 Pterostichus; 7 Calathus; 1 Poecilus; 1 Platynus; 1 Oxypselaphus; Carabus; 8 1 Notiophilus; 2 Nebria; 1 Loricera; 1 Cychrus; 1 Leistus; 3 Harpalus; 2 Cymindis; 1 Joonis 10. Jooksiklaste sugukonna liikide arv perekonniti

Jooksiklaste liigirikkus ja liigiline koosseis erines nii rabade kui ka transektipunktide lõikes. Kõige liigirikkamad rabad olid Mõksi, Musa ja Kaseraba ning kõige vähem liike leidus Allipa rabas.

Üheksa raba insektifaunast leiti kokku 16 mardikaliste sugukonda ja määrati ära 73 liiki mardikalisi (lisa 1), millest üle poole moodustasid jooksiklaste sugukonna liigid.

3.3. Keskkonnaparameetrite statistiline analüüs

Spearmani astakkorrelatsioonanalüüsi tulemusel leiti positiivsed ja negatiivsed seosed keskkonnaparameetrite ning jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse vahel (tabel 2).

Tabel 2. Spearmani astakkorrelatsiooni tulemused; tabeli koostas Ave Liivamägi Jooks_is_arv Jooks_liik_arv Jooks_is_arv 1,00 -0,22 Jooks_liik_arv -0,22 1,00 Dist 0,46 -0,67 Stot 0,50 -0,24 Sshrub 0,08 0,34 Sground 0,58 -0,35 Sbott 0,55 -0,32 Smoss 0,48 -0,32 Srbspp 0,67 -0,50 %rbspp 0,48 -0,44 FensppN -0,37 0,12 Fenspp% -0,48 0,19 SumTrGi -0,57 0,34 SumTrH -0,57 0,37 TrClosure -0,57 0,35 Covmoss 0,32 -0,27 CovSph 0,44 -0,30 Cov lich 0,51 -0,12 BogP 0,54 -0,48 Peat 0,54 -0,28 HtreeL -0,61 0,43 CovtreeL -0,60 0,33 MinWL 0,53 -0,46 AveWL 0,44 -0,49 MaxWL 0,22 -0,46 WTemp 0,49 -0,39 Soil_t_10cm 0,33 -0,16 Soil_t_20cm 0,41 -0,11 Soil_t_30cm 0,47 -0,13 Soil_t_40cm 0,54 -0,21

Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse seoste vahel keskkonnaparameetritega leiti keskmise tugevusega korrelatsioonid r>0,3 28 keskkonnaparameetriga. Keskkonnaparameetrite lühendite tähendused on toodud lisas 2.

Jooksiklaste isendite arvu ja keskkonnaparameetrite vahel tekkisid keskmise tugevusega positiivsed seosed kaugusega kuivenduskraavist, taimeliikide üldarvuga, alustaimestiku liikide arvuga, liikide arvuga alusrindes, samblaliikide arvuga, raba taimeliikide arvuga, raba taimeliikide osakaaluga (%), turbasammalde katvusega, samblike katvusega, rabaturba paksusega, turbakihi kogupaksusega, minimaalse veetasemega, keskmise veetemperatuuriga ja keskmise mullatemperatuuriga külmumata maapinnal 10-40 cm sügavusel. Keskmise tugevusega negatiivsed seosed jooksiklaste isendite arvu ja keskkonnaparameetrite vahel olid madalsooliikide arvuga, madalsooliikide osakaaluga (%), puude rinnasdiameetri summaga, puude summaarse kõrgusega, võrakatvusega, puurinde kõrgusega LIDAR andmete järgi ja võra projektsiooni pindalaga maapinna suhtes kogu maa-ala kohta.

Jooksiklaste liikide arvu ja keskkonnaparameetrite kohta ilmnesid keskmise tugevusega positiivsed seosed puittaimede arvuga, puude rinnasdiameetri summaga, puude summaarse kõrgusega, võrakatvusega, puurinde kõrgusega ning võra projektsiooni pindalaga maapinna suhtes kogu maa-ala kohta. Keskmise tugevusega negatiivsed seosed jooksiklaste liikide arvus esinesid kaugusega kuivenduskraavist, liikide arvuga alustaimestikus, liikide arvuga alusrindes, samblaliikide arvuga, raba taimeliikide arvuga, raba taimeliikide osakaaluga (%), rabaturba paksusega, minimaalse veetasemega, keskmise veetasemega, maksimaalse veetasemega ja keskmise veetemperatuuriga.

3.4. Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse muutused

Spearmani astakkorrelatsiooni hajuvusdiagrammidel on näha trendid jooksiklaste isendite arvu ja liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite vahel. Mitmete keskkonnaparameetrite vahel esines jooksiklaste arvukuse suurenemine ning liigirikkuse vähenemine.

Jooksiklaste isendite arvukus on suurem raba keskosas kui kuivenduskraavi lähedal ning jooksiklaste liigirikkus on suurem kuivenduskraavi lähedal, vähenedes raba keskosas (joonis 11).

450 400 y = 0,1111x + 59,96 R² = 0,108 350 300

isendite arv 250 200 150 100 Jooksiklaste Jooksiklaste 50 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Kaugus kuivenduskraavist (m)

18 16 14 y = -0,0066x + 7,5463 12 R² = 0,2381

liikide liikide arv 10 8 6

4 Jooksiklaste 2 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800 Kaugus kuivenduskraavist (m)

Joonis 11. Seos jooksiklaste isendite arvu ja liikide arvu ning kuivenduskraavi kauguse vahel; graafikud koostas Ave Liivamägi

Seos jooksiklaste liikide arvu ja kuivenduskraavi kaugusega on suurem kui seos jooksiklaste isendite arvu ja kuivenduskraavi kauguse vahel.

Jooksiklaste arvukus suureneb raba taimeliikide arvu suurenemisega ja jooksiklaste liigirikkus väheneb raba taimeliikide arvu suurenemisega (joonis 12). Seos isendite arvu ja raba taimeliikide arvu vahel on suurem kui seos jooksiklaste liikide ja raba taimeliikide arvu vahel.

450 400 y = 6,4776x - 6,0054 R² = 0,2485 350 300

isendite arv 250 200 150 100 Jooksiklaste 50 0 0 5 10 15 20 25 30 Raba taimeliikide arv

18 16 14 y = -0,2514x + 9,6369 12 R² = 0,2312

liikide liikide arv 10 8 6

4 Jooksiklaste 2 0 0 5 10 15 20 25 30 Raba taimeliikide arv

Joonis 12. Seos jooksiklaste isendite arvu ja liikide arvu ning raba taimeliikide arvu vahel; graafikud koostas Ave Liivamägi

Jooksiklaste arvukus suureneb rabaturba paksuse suurenedes ja jooksiklaste liigirikkus väheneb rabaturba paksuse suurenedes (joonis 13). Seos jooksiklaste isendite arvu ja rabaturba paksuse vahel on suurem kui jooksiklaste liikide arvu ja rabaturba paksuse vahel.

450 400 y = 28,828x + 35,913 350 R² = 0,2842 300

isendite arv 250 200 150 100 Jooksiklaste 50 0 0 1 2 3 4 5 6 Rabaturba paksus (m)

18 16 14 12 y = -0,8869x + 7,6365 liikide liikide arv 10 R² = 0,1662 8 6

4 Jooksiklaste 2 0 0 1 2 3 4 5 6 Rabaturba paksus (m)

Joonis 13. Seos jooksiklaste isendite arvu ja liikide arvu ning rabaturba paksuse vahel, graafikud koostas Ave Liivamägi

Jooksiklaste arvukus tõuseb puurinde kõrguse vähenedes ning jooksiklaste liigirikkus suureneb puurinde kõrguse kasvades (joonis 14). Seos jooksiklaste isendite arvu ja puurinde kõrguse vahel on suurem kui seos jooksiklaste liikide arvu ja puurinde kõrguse vahel.

450 400 350 300

isendite arv 250 y = -7,1302x + 123,14 200 R² = 0,1787 150 100 Jooksiklaste 50 0 20 15 10 5 0 Puurinde kõrgus m (LIDAR)

18 16 y = 0,2553x + 4,7477 14 R² = 0,1414 12

liikide liikide arv 10 8 6

4 Jooksiklaste 2 0 20 15 10 5 0 Puurinde kõrgus m (LIDAR)

Joonis 14. Seos jooksiklaste isendite arvu ja liikide arvu ning puurinde kõrguse vahel; graafikud koostas Ave Liivamägi

Jooksiklaste arvukus suureneb veetaseme tõustes ja liigirikkus väheneb veetaseme tõustes (joonis 15). Seos jooksiklaste isendite arvu ja minimaalse veetaseme vahel on suurem kui seos jooksiklaste liikide arvu ja minimaalse veetaseme vahel.

450 400 350 y = 1,433x + 145,53 300 R² = 0,156

isendite arv 250 200 150 100 Jooksiklaste 50 0 -100 -80 -60 -40 -20 0 Minimaalne veetase (cm)

18 16 y = -0,058x + 3,6523 R² = 0,1576

arv 14 12

liikide 10 8 6

4 Jooksiklaste 2 0 -100 -80 -60 -40 -20 0 Minimaalne veetase (cm)

Joonis 15. Seos jooksiklaste isendite arvu ja liikide arvu ning minimaalse veetaseme vahel; graafikud koostas Ave Liivamägi

3.5. Keskkonnaparameetrite mõju jooksiklastele

3.5.1. Allipa raba

Allipa raba jooksiklaste arvukus oli kõige suurem 3. ja 6. transektipunktis ning kõige madalam 1,2. transektipunktis (joonis 16). Allipa rabast leiti 9 liiki jooksiklasi ning jooksiklaste liigirikkus oli väiksem raba keskosas. Kolmas transektipunkt oli kõige liigirikkam, kõige vähem oli liike 7. transektipunktis.

160 8 Jooksiklaste arv 140 7 120 Alustaimestiku liikide arv 100 6 Puurinde kõrgus

80 5 (m) Sground 60 Minimaalne 4

40 veetase (cm)

Agonum ericeti 20 3 HtreeL (m) HtreeL 0

2 arv Liikide Jooksiklaste liikide

-20 1,2 3 4 5 6 7 arv 1 -40 Rabaturba paksus

WL(cm) (m) BogP (m) BogP

Min -60 0 Transektipunkt Joonis 16. Allipa raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus ja liigirikkus

Jooksiklaste arvukusest moodustas Allipa rabas 87% Agonum ericeti, 5% Pterostichus diligens ning 4% Pterostichus nigrita, teiste liikide arvukus oli ≤ 5%. Raba-ketasjooksiku arvukus oli kõige suurem 6. transektipunktis.

Joonisel 3.10 on näha jooksiklaste liigirikkuse muutus rabas, liigirikkuse muutused on üsna väikesed, kõikudes kolmest liigist raba keskel 9 liigini raba ääres, siiski on näha, et liikide arv 6. transektipunktis on väiksem kui 1,2. transektipunktis (joonis 17). Raba veetaseme muutused on üsna väikesed, minimaalne veetase raba ääres on -30,2 cm ning raba keskel -20,3 cm. Puurinde kõrgus raba äärealal on 3,6 m ning raba keskel 1,6 m, vähenedes märgatavalt 3.

40 transektipunktis. 3. transektipunktis on veetase tõusnud ning jooksiklaste liigirikkus suurenenud. Puurinde kõrguse vähenemisega 4. transektipunktist alates suureneb ka jooksiklaste arvukus. 6. transektipunktis on näha jooksiklaste liikide arvu tõusu ning alustaimestiku liikide arvu kasvu. 6. transektipunktis on näha veetaseme vähenemine ning liikide arvu tõus.

12 Pterostichus diligens

10 Pterostichus nigrita

8 Poecilus versicolor

Cychrus caraboides

arv

Agonum thoreyi 4

Isendite Pterostichus 2 melanarius Amara nitida 0 1 2 3 4 5 6 Pterostichus niger Transektipunkt Joonis 17. Jooksiklaste liigid ja arvukuse muutused Allipa rabas

1,2. transektipunktis on kõrge P. nigrita arvukus, 2. ja 4. transektipunktis on märgatav P. diligens`i isendite suurem hulk. P. diligens ja P. nigrita eelistavad paikneda vee lähedal (Müller-Kroehling 2013; Lindroth 1974). Rabas leidus 1.-6. transektipunktis Poecilus versicolor, kes eelistab avatud elupaiku (Sushko 2012).

3.5.2. Esäkeste raba

Jooksiklaste arvukus oli suurim 7. transektipunktis ning kõige väiksem 3. transektipunktis (joonis 18). Jooksiklaste arvukusest moodustas Esäkeste rabas 61% A. ericeti, 14% P. diligens, 13% P. nigrita ning 6% Pterostichus oblongopunctatus. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Rabas esines 14 liiki jooksiklasi, jooksiklaste liigirikkus oli kõige suurem 1. transektipunktis, kus esines 11 liiki ja kõige väiksem 4.-6. transektipunktis, kus leidus 3 liiki.

1,2. transektipunkti minimaalne veetase on -58,7 cm ning puurinde kõrgus 18,8 m. Jooksiklaste liigirikkus 1,2. transektipunktis on väga kõrge. 3. transektipunktis on näha väga madalat minimaalset veetaset, puurinde kõrguse vähenemist ning liigirikkuse vähenemist (joonis 18). 3. transektipunktist alates on tõusnud raba taimeliikide arv, minimaalne veetase ning jooksiklaste arvukus. 6. transektipunktis on veetase kõige kõrgem ja jooksiklasi esineb 3 liiki. Joonisel 18 on näha jooksiklaste arvukuse tõusu veetaseme tõusuga ning 4. transektipunktis puurinde kõrguse muutust.

150 12

Jooksiklaste arv

10 100 Alustaimestiku liikide

arv Sground 8 Puurinde kõrgus (m)

50 (m) Minimaalne veetase 6

(cm) HtreeL 0 Agonum ericeti 1,2 3 4 5 6 7 4

Jooksiklaste liikide Liikide arv Liikide

-50 2 arv Rabaturba paksus

(m) MinWL (cm) MinWL -100 0 BogP(m) Transektipunkt Joonis 18. Esäkeste raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus ja liigirikkus

A. ericeti arvukus hakkas tõusma 3. transektipunktis. 6. transektipunktis moodustavad suure osa P. diligens ja P. nigrita (joonis 19). 6. transektipunktis on näha suurt alustaimestiku liikide arvu, mis näitab isendite suurt arvukust ja väikest liigirikkust. 1. transektipunkti liigirikkuse ja arvukuse põhjustavad mitmed perekond Carabus liigid ja P. oblongopunctatus.

P. oblongopunctatus on metsadele iseloomulik liik, levides kõikidel mullatüüpidel (Lindroth 1974). Neljanda transektipunktini levib P. niger, joonisel 18 on näha, et neljandast transektipunktist alates toimub märgatav puurinde kõrguse langus. P. niger levib Eestis kogu alal, eelkõige leht-, sega-, ja okasmetsade metsavares (Haberman 1968). Alates 5. transektipunktist levivad edasi P. diligens, P. nigrita ja A. ericeti.

30 Pterostichus diligens

Pterostichus nigrita 25 Pterostichus oblongopunctatus

20 Pterostichus niger

15 Pterostichus melanarius Carabus glabratus 10 Isendite arv Isendite Poecilus versicolor

5 Pterostichus minor

Carabus granulatus 0 1,2 3 4 5 6 7 Carabus hortensis Transektipunkt Joonis 19. Jooksiklaste liigid ja arvukus Esäkeste rabas

4. transektipunktis esines 5 liiki, 3. transektipunktis on näha madalamat veetaset kui 1,2. transektipunktis. 4. transektipunktis leidub 4 liiki, näiteks kuivalembeline P. versicolor ning Oxypselaphus obscurus, keda leidub männimetsades (Sushko 2014).

3.5.3. Kaseraba

Jooksiklaste arvukus ja liigirikkus oli suurim 1,2. transektipunktis ning kõige väiksem 2. transektipunktis (joonis 20).

80 14

60 Jooksiklaste arv

Sground 12

) 40 Alustaimestiku liikide 10 arv 20 Puurinde kõrgus (m) HtreeL (m HtreeL 0 8 1 2 3 4 5 6 7 Minimaalne veetase

-20 6 (cm) -40 Agonum ericeti

-60 arv Liikide

Jooksiklaste liikide 2 -80 arv

Rabaturba paksus MinWL (cm) MinWL -100 0 (m) BogP (m) Transektipunkt Joonis 20. Kaseraba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus ja liigirikkus

Jooksiklaste arvukusest moodustas 32% A. ericeti, 19% P. diligens, 18% Pterostichus melanarius, 9% Pterostichus niger, 7% Carabus arcensis, 5% P. nigrita. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Rabas leidus 18 liiki jooksiklasi ning kõige liigirikkam oli 1. transektipunkt 12 liigiga, viimases transektipunktis leidus 5 liiki. Transekt 1 asus 5 m kaugusel kuivenduskraavist ning alale on iseloomulik metsakooslustele iseloomulikud jooksiklaste liigid nagu Loricera pilicornis, P. oblongopunctatus, Cychrus caraboides (joonis 21).

Keskkonnaparameetritest on näha väga madalat minimaalset veetaset raba alguses – 90 cm ning veetase on väga madal kuni 4. transektipunktini, näha on väikest või olematut turbakihi paksust. Puurinde kõrgus on 7,4 m 1. transektipunktis ja 5,4 m 4. transektipunktis. Jooksiklaste arvukus langeb 2., 4. ning 7. transektipunktis. 2.-3. transektipunktini tõuseb veetase ning jooksiklaste arvukus. Carabus arcensis levis 1.-5. transektipunktis ning tema

44 arvukus oli suurem raba ääres ja vähenes keskosa suunas. C. arcensis on iseloomulik liik raba äärealadel ning levib kasemetsades (Sushko 2012). Veetaseme tõusuga hakkab suurenema ka A. ericeti arvukus ning vähenema C. arcensis`e arvukus. A. ericeti arvukus oli kõige suurem 5. transektipunktis. P. diligens`i arvukus oli suurim 7. transektipunktis. 1. transektipunktis leidus arvukalt. P. melanarius`t (joonis 21).

40 Pterostichus diligens

35 Pterostichus melanarius 30 Pterostichus niger

25 Carabus arcensis

20 Pterostichus nigrita Cychrus caraboides 15

Isendite arv Isendite Trechus secalis 10 Agonum sexpunctatum 5 Leistus ferrugineus 0 1 2 3 4 5 6 7 Pterostichus Transektipunkt oblongopunctatus Joonis 21. Jooksiklaste liigid ja arvukus Kaserabas

5. ja 7. transektipunktis on kõige kõrgem P. diligens`i arvukus. P. melanarius levib kuni 5. transektipunktini. P. niger levib kuni 4. transektipunktini.

3.5.4. Kauru raba

Jooksiklaste arvukus on kõige suurem 5. transektipunktis ning kõige väiksem 1. transektipunktis (joonis 22).

150 12

Jooksiklased kokku

10 100 Alustaimestiku liikide

Sground arv

50 Puurinde kõrgus (m)

6 Minimaalne veetase

HtreeL (m) HtreeL 0 (cm)

1,2 3 4 5 6 7 4 Agonum ericeti

Liikide arv Liikide

-50 Jooksiklaste liikide (cm) 2 arv

Rabaturba paksus MinWL -100 0 (m) BogP (m) Transektipunkt Joonis 22. Kauru raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus ja liigirikkus

Jooksiklaste arvukusest moodustas 84% A. ericeti ja 9% P. diligens. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Kauru rabas oli 13 liiki jooksiklasi, 1,2. transektipunktis oli 10 liiki jooksiklasi ning kõige väiksem liigirikkus oli 6. transektipunktis kolme liigiga.

Veetase on 1,2. transektipunktis -79,3 cm ja 4. transektipunktiks tõuseb -37, 2 cm-ni. Alates 4. transektipunktist hakkab märgatavalt tõusma jooksiklaste arvukus. Alustaimestiku liigirikkus suureneb nii 3. kui 6. transektipunktis, 6. transektipunkti veetase on kõige kõrgem, küündides - 23,9 cm-ni.

Lisaks 6. transektipunktis esinenud A. Ericeti`le, P. diligens`ile ja P. nigrita`le tekkis 7. transektipunktis ka Poecilus versicolor. A. ericeti tekib 3. transektipunktis. 4. ja 5. transektipunktis moodustab suure hulga P. diligens (joonis 23). Liigirikkus langeb 3ndaks transektipunktiks.

35 Pterostichus diligens

Pterostichus nigrita 30 Pterostichus niger 25 Poecilus versicolor 20

Carabus granulatus

15 Pterostichus melanarius

Isendite arv Isendite 10 Pterostichus oblongopunctatus 5 Cychrus caraboides Harpalus rufipes 0 1,2 3 4 5 6 7 Notiophilus aquaticus Transektipunkt Joonis 23. Jooksiklaste liigid ja arvukus Kauru rabas

3.5.5. Keressaare raba

Jooksiklaste arvukus oli kõige suurem 1,2. transektipunktis ning kõige väiksem 4. transektipunktis (joonis 24). Jooksiklaste arvukusest moodustas 24% A. ericeti, 23% P. nigrita, 19% P. diligens ja 16% P. niger. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Rabas leidus 14 liiki jooksiklasi. 1,2. transektipunktis leidus kõige rohkem liike - 10 ja raba keskel leidus 4 liiki.

Raba 1,2. transektipunktist 6ndani on puurinde kõrgus 12,6 – 16,9 m ja rabaturba paksus 0,28- 0,81 m. Alustaimestik on kõige liigirikkam 3. transektipunktis, mille minimaalne veetase on – 70,9 cm ning jooksiklaste liikide arv võrreldes 1. transektipunktiga on langenud 10nelt 6-le.

Iseloomulikud olid perekond Carabus liigid: C. granulatus, C. glabratus, C. coriaceus, C. violaceus (joonis 25).

40 12

Jooksiklaste arv

(m) 20 10

Alustaimestiku liikide Sground HtreeL 0 arv 8 1,2 3 4 5 6 Puurinde kõrgus (m) -20 6 Minimaalne veetase -40 (cm) 4 Agonum ericeti

-60

Liikide arv Liikide

Jooksiklaste liikide 2 -80 arv

Rabaturba paksus MinWL (cm) MinWL -100 0 (m) BogP (m) Transektipunkt Joonis 24. Keressaare raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus ja liigirikkus

C. granulatus eelistab avatud elupaiku (Sushko 2012), C. coriaceus on iseloomulik kuivadele aladele ning C. violaceus on laia ökoloogilise amplituudiga liik (Haberman 1986).

12 Pterostichus nigrita

Pterostichus diligens 10 Pterostichus niger

8 Pterostichus oblongopunctatus Carabus granulatus 6 Carabus glabratus 4

Agonum sexpunctatum Isendite arv Isendite

2 Carabus coriaceus

Carabus violaceus 0 1,2 3 4 5 6 Cychrus caraboides Transektipunkt Joonis 25. Jooksiklaste liigid ja arvukus Keressaare rabas

P. niger levib 1,2. – 5nda transektipunktini. P. diligens`i arvukus on suur 5. transektipunktis.

3.5.6. Koordi raba

Jooksiklaste arvukus oli kõige suurem 5. transektipunktis ning kõige väiksem 3. transektipunktis (joonis 26).

60 12 Jooksiklaste arv

40 )

20 Alustaimestiku liikide

arv Sground HtreeL 8 0 Puurinde kõrgus (m) 1,2 3 4 5 6 -20 6 Minimaalne veetase (cm) -40

4 Agonum ericeti

-60 arv Liikide

Jooksiklaste liikide (cm)

2 (m) -80 arv

Rabaturba paksus MinWL -100 0 BogP (m) Transektipunkt Joonis 26. Koordi raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus

Jooksiklaste arvukusest moodustas 73% A. ericeti, 10% P. diligens, 5% P. nigrita. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Koordi rabas esines 16 liiki jooksiklasi ning jooksiklaste arvukuse järsk tõus tekkis 4. transektipunktis. Kõige liigirikkam oli 1,2. transektipunkt, kus leidus 11 liiki, kõige vähem liike oli 5. transektipunktis.

1,2. transektipunktis on puurinde kõrguseks 16,9 m ning jooksiklaste liigirikkus on suur, 4. transektipunktist hakkab jooksiklaste arvukus tõusma, puurinde kõrgus on punktis 8,2 m. 5. transektipunktis on jooksiklaste liigirikkus kõige väiksem ja arvukus kõige suurem.

Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse märgatav langus on 3. transektipunktis. 1,2. transektipunktis levivad arvukamalt P. melanarius, P. oblongopunctatus, P. nigrita, Calathus micropterus, Trechus secalis (joonis 27), kus puurinde kõrgus on 16,9 m ning seal levivad liigid on iseloomulikud metsa-aladele.

18 Pterostichus diligens

16 Pterostichus nigrita

14 Pterostichus oblongopunctatus 12 Pterostichus melanarius 10 Pterostichus niger 8 Calathus micropterus 6 Isendite arv Isendite Notiophilus aquaticus 4 Trechus secalis 2 Agonum thoreyi 0 1,2 3 4 5 6 Amara plebaja Transektipunkt Joonis 27. Jooksiklaste liigid ja arvukus Koordi rabas

4. ja 6. transektipunktis on arvukas P. diligens, 6. transektipunktis ka P. nigrita. 6. transektipunktis on madalam veetase ja alustaimestik liigirikas. C. micropterus on nimetatud kui rabade ääreala liik (Sushko 2012).

3.5.7. Mõksi raba

Jooksiklaste arvukus oli kõige suurem 1,2. transektipunktis ning kõige väiksem 3. transektipunktis (joonis 28).

Jooksiklaste arvukusest moodustas 38% A. ericeti, 15% P. diligens, 12% P. nigrita, 8% P. melanarius ning 5% P. oblongopunctatus ja P. niger. Ülejäänud liikide arvukus oli ≤ 5%. Mõksi rabas leidus 21 liiki jooksiklasi ning jooksiklaste liigirikkus oli kõige suurem 1. transektipunktis ning kõige väiksem 6. transektipunktis.

140 18

120 16 Jooksiklaste arv 100 14 Alustaimestiku liikide 80 arv 12 60 Puurinde kõrgus (m)

Sground 40 10

Minimaalne veetase 20 8 (cm) 0 6 Agonum ericeti HtreeL (m) HtreeL 1,2 3 4 5 6 -20 arv Liikide 4

Jooksiklaste liikide -40 ) arv -60 2

Rabaturba paksus MinWL (cm) MinWL -80 0 (m BogP (m) Transektipunkt Joonis 28. Mõksi raba keskkonnaprameetrid; jooksiklaste arvukus

Joonisel 29 on näha paljude jooksiklaste liikide kadumine 3. transektipunktis, joonisel 28 on näha veetaseme kõrgem väärtus võrreldes 1,2. transektipunktiga. A. ericeti leidus Mõksi rabas alates 3. transektipunktist, 3. transektipunktis kadusid ära raba äärealadele iseloomulikud liigid (joonis 29) P. melanarius, L. Pilicornis ja N. aquaticus.

1,2. transektipunkti jooksiklaste suure arvukuse põhjustab Pterostichus oblongopunctatus`e ning Pterostichus melanarius`e suur arvukus. Puurinde kõrgus 3. transektipunktis on 3,9 m ning transektipunktis levivad P. niger, Oxypselaphus obscurus, Leistus piceus ja Leistus ferrugineus. Oxupselaphus obscurus levib eelkõige soostunud leht- ja segametsades, Leistus piceus lodumetsades ja soodes ja Leistus ferrugineus leht- ja okasmetsades (Haberman 1968).

30 Pterostichus diligens

Pterostichus nigrita 25 Pterostichus melanarius 20 Pterostichus oblongopunctatus Pterostichus niger

15 Cychrus caraboides 10 Oxypselaphus Isendite arv Isendite obscurus 5 Leistus piceus

Amara plebeja 0 1,2 3 4 5 6 Leistus ferrugineus Transektipunkt Joonis 29. Jooksiklaste liigid ja arvukus Mõksi rabas

Rabas levivad perekond Amara liigid A. nitida ja A. similata on enamasti avamaastike liigid (Haberman 1968). A. plebeja levib niiskematel aladel kui teised kuivajooksiku liigid (Haberman 1968), näha on A. plebeja levik 1,2. transektipunktis, A. nitida 5. transektipunktis ja A. similata 4. transektipunktis. Ainult 1. transektipunktis olid P. oblongopunctatus, O. obscurus, L. piceus, Amara plebeja, L. ferrugineus, Platynus assimilis, Pterostichus minor, C. arcensis, Badister lacertosus, Carabus nemoralis ja Nebria brevicollis.

3.5.8. Musa raba

Jooksiklaste arvukus oli kõige suurem 1. transektipunktis ning kõige väiksem 3. transektipunktis (joonis 30).

Jooksiklaste arvukusest moodustas 35% A. ericeti, 30% Trechus secalis, 10% P. nigrita, 7% Leistus ferrugineus. Teiste liikide arvukus oli ≤ 5%. Musa rabas esines 19 liiki jooksiklasi ning jooksiklaste liigirikkus oli suurim 1. transektipunktis (joonis 31), mis asub 5 m kaugusel kuivenduskraavist. Kõige vähem liike esines 3. ja 7. transektipunktis.

200 18 Jooksiklaste arv 16 150 Alustaimestiku 14 liikide arv

Sground 100 Puurinde kõrgus (m) 12 50 10 Minimaalne veetase

(cm) HtreeL (m) HtreeL 0 8 Agonum ericeti 1 2 3 4 5 6 7 6

-50

Liikide arv Liikide Jooksiklaste liikide 4

arv ) -100 2 Rabaturba paksus

(m) MinWL (cm) MinWL -150 0 (m BogP Transektipunkt Joonis 30. Musa raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus

Musa raba keskkonnaparameetrid näitavad 1. ja 2. transektipunktis madalamat minimaalselt veetaset kui 3. transektipunktis ning madalat puurinde kõrgust. 3. transektipunktis on näha väga madalat veetaset ning puurinde kõrgenemist, samuti liigirikkuse langust. 3. transektipunktis levivad T. secalis, L. ferrugineus, C. caraboides, P. niger ja N. palustris (joonis 31).

120 Trechus secalis

100 Pterostichus nigrita

Leistus ferrugineus 80 Pterostichus diligens

60 Carabus arcensis

40 Leistus piceus Isendite arv Isendite Cychrus caraboides 20 Notiophilus aquaticus 0 1 2 3 4 5 6 7 Pterostichus niger Transektipunkt Joonis 31. Jooksiklaste liigid ja arvukus Musa rabas

4. transektipunktis esineb 9 isendit Carabus arcensis`t, kes eelistab kuivemat pinnast, 4. transektipunktis on minimaalne veetase -63,2 cm ja puurinde kõrgus 13,2 m. 6. transektipunktis on suur osakaal P. nigrita arvukusel. Jooniselt 31 on näha 3. transektipunkti minimaalse veetaseme langust ning jooksiklaste arvukuse ja jooksiklaste liigirikkuse vähenemist.

Musa raba 1. transektipunkti suure jooksiklaste arvukuse põhjustab Trechus secalis, kes on levinud liik leht- ja segametsades ning rohusoodes (Haberman 1968). Raba keskosas on näha ka perekond Carabus`e liike, kes on iseloomulikud ka raba äärekooslustele. Carabus nitens levib looduslikes elupaikades (Sushko 2012) ning asus Musa rabas 7. transektipunktis.

2.5.9. Selisoo raba

Jooksiklaste arvukus oli suurim 4. transektipunktis ning kõige väiksem 1,2. transektipunktis (joonis 32).

150 10 Jooksiklaste arv

100 8 Alustaimestiku liikide arv Sground 7

Puurinde kõrgus (m)

50 6 Keskmine veetase 5

(cm) HtreeL (m) HtreeL 0 4 Agonum ericeti 1,2 3 4 5 6 7

3 Liikide arv Liikide Jooksiklaste liikide arv

-50 2

1 Rabaturba paksus (m) MinWL (cm) MinWL -100 0 (m) BogP Transektipunkt Joonis 32. Selisoo raba keskkonnaparameetrid; jooksiklaste arvukus

Jooksiklaste arvukusest moodustas 84% A. ericeti ja 8% P. diligens. Teiste liikide esinemise arvukus oli ≤ 5%. Rabas leidus 14 liiki jooksiklasi, 9 liiki esines 1,2. transektipunktis ning 5 liiki 7. transektipunktis. Kõige vähem liike esines 5. transektipunktis. 5. transektipunktis on väiksemad nii jooksiklaste arvukus kui ka liigirikkus.

14 Pterostichus diligens

12 Pterostichus niger

10 Pterostichus nigrita

8 Agonum sexpunctatum

6 Pterostichus minor Calathus micropterus

Isendite arv Isendite 4 Leistus piceus 2 Pterostichus 0 melanarius 1,2 3 4 5 6 7 Pterostichus Transektipunkt oblongopunctatus Joonis 33. Jooksiklaste liigid ja arvukus Selisoo rabas

1,2. transektipunkti liigirikkuse põhjustavad perekond Pterostichus`e liigid: P. oblongopunctatus, P. niger, P. diligens, samuti suureneb raba keskel perekond Pterostichus`e liigirikkus. 1,2. transektipunktis esines ka C. glabratus ja L. piceus (joonis 33).

4. ARUTELU

4.1. Mardikaliste kooslused rabades

Mardikaliste liigirikkus ja arvukus erines sõltuvalt ala geograafilisest asukohast ning abiootilistest keskkonnatingimustest. Liigirikkamad olid Lääne-Eesti rabad Musa raba ja Mõksi raba, kus jooksiklaste liigiline koosseis oli väga mitmekesine.

Kuigi suurema osa mardikalistest rabades moodustas jooksiklaste sugukond, sugukond lühitiiblased ning liik Dasytes niger, esines vähemal määral ka liike nagu raba-lepatriinu Coccinella hieroglyphica, sooluuslane Lagria hirta ning paju-kollapoi Lochmaea caprea, ka nemad võiksid olla tähelepanuväärsed liigid soo mardikaliste koosluste iseloomustamisel. Sushko (2007) toob välja, et Lagria hirta leidub sageli just rabades, mida on kuivendatud (joonis 34).

Joonis 34. Vasakult: Lagria hirta, Lochmaea caprea, Dasytes niger (Eesti elurikkus)

Bezděk et al. (2006) uuringus nimetati liikide kategooriaid ja liike vastavalt elupaiga eelistusele ning ühe kategooriana toodi välja liigid, kellel pole rabadele eelistusi ning kes asuvad raba lähedastes elupaikades. Mitmed nimetatud liigid kattusid uuritud 9 Eesti rabaga: Carabus hortensis, Carabus glabratus, Carabus violaceus, Pterostichus oblongopunctatus, Pterostichus niger, Notiophilus palustris ja Amara nitida, kes paiknesid enamasti 1.-3. transektipunktis. Samuti leidusid transekti alguspunktides Oxypselaphus obscurus, Calathus micropterus, kes on iseloomulikud liigid raba äärealadel (Sushko 2012). Nimetatud liigid levivad mineraalmaale sarnasemal pinnasel rabaäärsetes elupaikades, kus veetase on madalam, puurinde kõrgus suurem, turbakihi paksus väiksem ning raba taimeliikide arv väiksem.

Jooksiklaste poolest liigirikkamad on rabade servaala kooslused. Liigirikkad jooksiklaste kooslused rabade äärealadel näitavad madalat veetaset ja kõrgemat puurinnet ning metsa- ja kuivale alale tüüpilist pinnast.

Keskkonnaparameetrite mõjust jooksiklastele on näha, kuidas transektipunktides jooksiklaste liigiline koosseis vahetub ja arvukus muutub. Raba äärealast kaugenedes vahetuvad kuivematele aladele ja metsaalale iseloomulikud liigid rabaliikidega. Raba ääres on enamasti jooksiklaste liigirikkus suur ning raba keskel väheneb liigirikkus aga suureneb isendite arvukus. Raba keskosa jooksiklaste suure arvukuse põhjustab A. ericeti isendite suur hulk. Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse joonistelt on näha, kuidas liigirikkus transektipunktide kaupa väheneb, muutub jooksiklaste liigiline koosseis ning isendite arvukus.

Keskkonnaparameetrite joonistelt on näha muutusi minimaalses veetasemes, puurinde kõrguses, alustaimestiku liigirikkuses ja turbapinnase paksuses. Samuti on näha seosed keskkonnaparameetrite vahel: turbakihi paksuse kasvuga tõuseb veetase ning suureneb alustaimestiku liikide arv. Kõrgema puurinde korral on turbakihi paksus väike ning minimaalne veetase madal.

4.2. Indikaatorliikide analüüs

Agonum ericeti on Eesti rabadele iseloomulik indikaatorliik (Soode ökoloo...2016). A. ericeti levib sooelupaikades ulatuslikul alal (Sushko 2012), liigi arvukus on suurem lagedal alal, kuid teda leidub ka puudega raba alal (Dalius, Tamutis 2008). Ka käesolevas uurimistöös on näha, kuidas liigi arvukus on suur raba keskel, kus esinevad keskkonnatingimused on ainult rabadele iseloomulikud. Raba äärealal, 5 m kaugusel kuivenduskraavist A. ericeti puudub, samas 790 m kaugusel raba äärest kasvas keskmine arvukus 160 isendini.

Tihti esinevad Agonum ericeti ja Pterostichus diligens rabades koos (Främbs 2002), mis tuli välja ka selles uurimistöös, kus on näha mõlema liigi suurem arvukus raba keskel. Kui A. ericeti eelistab rohkem avatud raba, siis P. diligens`i arvukus on suurem rabamändidega alal (Dalius, Tamutis 2008). P. diligens esines käesolevas töös ka esimestes transektipunktides, kuid A. ericeti leidus kuivenduskraavist kaugemal P. diligens levib mitmetes elupaikades ulatuslikul alal (Sushko 2012) ning eelistab rabavee olemasolu (Müller-Kroehling 2013). P. diligens on rabadele iseloomulik ja rohkearvuline, kuid mittespetsiifiline liik (Främbs 2002), siiski on näha, kuidas P. diligens`i arvukus suureneb rabaosas, kus on kõrgem veetase. Pterostichus nigrita, kelle arvukus käesolevas töös oli samuti suur, levib paljudel aladel, sealhulgas ka soodes ja siirdesoodes samblas (Haberman 1968) vee lähedal (Lindroth 1974). P. nigrita arvukus oli suurem raba keskel, kus oli raba alustaimestik liigirikas ning veetase kõrge. Agonum ericeti, Pterostichus diligens ning Pterostichus nigrita leidusid enamikes transektipunktides ja eelkõige rabadele tüüpilistes keskkonnatingimustes.

Pterostichus melanarius (Illiger, 1798), Pterostichus niger (Schaller, 1783) ja Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) levivad männimetsades rabade äärealadel (Sushko 2012) ning näha on nende liikide arvukuse vähenemist või kadumist raba keskosas. P. melanarius, P. oblongopunctatus ning P. niger leidusid kaheksa raba insektifaunas (joonis 35).

Joonis 35. Vasakult: Pterostichus niger, Pterostichus melanarius, Pterostichus oblongopunctatus (Eesti elurikkus); P. niger 15-20,5 mm, P. melanarius 12-18 mm, P. oblongopunctatus 9,5-12,6 mm (Lindroth 1974)

Soode ökoloogiat iseloomustavad hästi perekond Pterostichus`e liigid, nende liikide arvukuse muutused ja liikide vaheldumine võivad näidata raba keskkonnatingimusi. Raba keskosas on P. nigrita ja P. diligensi arvukused suuremad kui raba ääres, raba äärealadel levivad metsakooslustele iseloomulikud liigid P. melanarius, P. niger ja P. oblongopunctatus. P. melanarius levib avatud, mitte väga kuivadel aladel, P. oblongopunctatus on metsaliik ning P. niger levib kuivemal, kuid mitte liiga kuival pinnasel (Lindroth 1974). Perekond Carabus liigid C. hortensis, C. glabratus, C. violaceus, C. arcensis, C. caraboides levivad rabade äärealal või kuivemal pinnasel.

Agonum ericeti, Pterostichus diligensì ja Pterostichus nigrita arvukuse suurenemine raba keskosa suunas näitavad kõrgemat veetaset, Pterostichus oblongopunctatusè, Pterostichus nigerì ja Pterostichus melanariusè arvukuse langused või kadumine näitavad, et turbakihi paksus suureneb ja raba veetase tõuseb.

Uuritud 9 raba mardikaliste ja keskkonnaparameetrite vahel on märgatavad seosed. Rabade keskkonnatingimuste muutudes muutub jooksiklaste arvukus ja liigirikkus ning sellest saab järeldada, et jooksiklased on tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes.

Esines rabasid, kus raba keskosas toimus veetaseme kõikumisi ning muutusi puurinde kõrguses, keskkonnaparameetrite muutumisel vahetus ka jooksiklaste liigiline koosseis ja arvukus. Kõige suurem jooksiklaste liigirikkuse vähenemine toimus 1,2. transektipunktilt üle minnes 3ndale. Raba keskosas liigirikkus mõningal määral kõikus, suurim muutus liigirikkuses toimus aga 3. transektipunktis ehk 40 m kaugusel kuivenduskraavist.

KOKKUVÕTE

Mardikalised on tugevalt seotud oma ümbritseva keskkonnaga ning nad on väga tundlikud abiootiliste keskkonnategurite muutuste suhtes. Mardikaliste sugukonda jooksiklasi kasutatakse kui bioindikaatoreid, kes iseloomustavad efektiivselt alade looduslikku seisundit.

Magistritöö eesmärgiks oli uurida mardikaliste arvukuse ja liigirikkuse seoseid keskkonnaparameetritega üheksas Eesti rabas, mille ääres asus kuivenduskraav. Töö eesmärgist lähtuvalt saadi teada, millised mardikaliste kooslused ja jooksiklaste liigid rabades levivad, selgitati välja jooksiklaste arvukus ja liigirikkus rabades, analüüsiti, kas või kuidas on jooksiklaste arvukus ja liigirikkus seotud keskkonnaparameetritega ning leiti võimalikud indikaatorliigid, kes on tundlikud keskkonnatingimuste muutuste suhtes.

Rabade pinnasepüüniste insektifaunast saadi 5050 mardikat. Suurema osa kogu mardikate hulgast insektifauna proovides moodustasid jooksiklaste (Carabidae) sugukonna isendid. Rabade insektifaunast määrati 40 liiki jooksiklasi. Jooksiklaste sugukonnast esines kõige arvukamalt mardikaid perekonnast Agonum ja Pterostichus, kõige liigirkkam oli perekond Carabus. Eriti arvukalt leidus kõikides rabades Agonum ericeti`t, kelle arvukus suurenes märgatavalt raba keskosa suunas.

Jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite vahel teostati Spearmani astakkorrelatsioonanalüüs, mis näitas keskmise tugevusega seoseid jooksiklaste arvukuse ja liigirikkuse ning keskkonnaparameetrite vahel. Jooksiklaste arvukust ja liigirikkust rabades mõjutab kaugus kuivenduskraavist, raba taimeliikide arv, rabaturba paksus, puurinde kõrgus ja minimaalne veetase. Jooksiklaste liigirikkus on suurem raba äärealadel ning väheneb raba keskosa suunas. Jooksiklaste arvukus on suur raba keskosas Agonum ericeti arvuka esinemise tõttu.

Liigirikkad jooksiklaste kooslused rabade äärealadel näitavad madalat veetaset ja kõrgemat puurinnet ning metsa- ja kuivale alale tüüpilist pinnast. Agonum ericeti, Pterostichus diligensì ja Pterostichus nigrita arvukuse tõusud raba keskosa suunas näitavad kõrgemat veetaset, Pterostichus oblongopunctatusè, Pterostichus nigerì ja Pterostichus melanariusè arvukuse langused või kadumine näitavad puurinde kõrguse vähenemist, raba veetaseme tõusu ning turbakihi paksuse suurenemist.

Mitmed jooksiklaste liigid esinevad vaid teatud aladel. Vaid rabade äärealadele on iseloomulikud mitmed perekond Carabus liigid, kes on muidu laia ökoloogilise amplituudiga.

Kuivenduskraavide lähedase ala insektifauna on liigirikkam kui raba keskosas. Kõige suurem muutus jooksiklaste liigirikkuses toimus 40 m kaugusel kuivenduskraavist, kus kaovad mitmed metsaalale ja kuivale alale iseloomulikud liigid.

Beetles abundance and species richness relation to environment character in Estonian bogs

SUMMARY

Beetles (Coleoptera) are closely related to their surrounding environment and they are very responsive to the changes of abiotic environmental factors. The ground beetles are used as bioindicators, which describe effectively the natural condition of some areas.

The aim of this master’s thesis was to investigate how is the abundance and species richness of the beetles in Estonian bogs connected to the environmental conditions. The research tasks was set from working purpose, which was to examine what beetle or ground beetle assemblages of species in bogs spread, to identify the ground beetle abundance and species richness, to analyze whether, or how groundbeetle abundance and species richness are affected from environmental conditions and find indicator species that are sensitive to environmental changes.

Beetles were sorted from insectfauna samples. There were a total 5050 beetles from nine bogs. Most of the beetles from the whole insect fauna samples are comprised of Carabidae`t family. From bogs insectfauna samples 40 types of ground beetles were determined. From beetles family Carabidae most were Pterostichus and Agonum. Most species-rich family of beetles was Carabus, family of eight species. Particularly numerous in all bogs was Agonum ericeti. Coleopteran abundance varies in bog and transect points paragraphs. Beetle species richness is generally the highest point of 1,2. transect. Several beetle species occur only in certain sections of transect.

A Spearman rank order correlation analysis between beetles species abundance, diversity and the environmental parameters was performed which showed a moderate links between beetles abundance and diversity of species, and the environmental parameters.

Beetles species richness and abundance in bogs is affected by the distance of drainage ditches, marsh plant species, the number of bog peat thickness, tree height and minimum water level.

Ground beetles species richness is higher in peripheral areas of the bog and decreases toward the center, and has a large beetle abundance of the mid bog section due to the presence of Agonum ericeti. Beetles species-rich communities in remote areas of bogs indicate low water level and a thin layer of peat and forest and dry area of a typical soil. Agonum ericeti and Pterostichus diligens, Pterostichus nigrita abundance increase toward the center of the bog higher water level. Pterostichus oblongopunctatus, Pterostichus niger, Pterostichus melanarius abundance decrease and show a reduction in the height of the tree layer, marsh water level increases, and the increase in the thickness of the layer of peat.

Several beetle species occur only in certain sections of transect. Only the margins of bogs are characteristic many family Carabus species which are otherwise with wide ecological amplitude.

Close to the area of drainage, insectfauna species is richer than the central part of the bog. The biggest change in beetles species richness was 40 meters away from the drainage ditches, where most of the characteristic species of forest area and the dry area dissapear.

KASUTATUD KIRJANDUS

Arold, I. (2005). Eesti maastikud. Tartu Ülikooli Kirjastus. 435 lk.

*Aaviksoo, K., Kadarik, H., Masing, V. (1997). Kaug- ja lähivõtted 30 Eesti soos. Tallinn. 96 lk. Ref: Arold, I. (2005). Eesti maastikud. Tartu Ülikooli Kirjastus. 435 lk.

Chinery, M. (2005). Euroopa putukad. Tallinn: Eesti Entsüklopeediakirjastus. 320 lk.

Bouchard, P., Vasily, V., Grennikov, A. B. T. Smith., Douglas, H. (2009). Biodiversity of coleoptera. - Insect biodiversity: Science and Society. / Foottit, R.G., Adler, P. H. UK: Blackwell Publishing, pp. 265-303.

Bezděk, A., Jaroš, J., Spitzer, K. (2006). Spatial distribution of ground beetles (Coleoptera: Carabidae) and moths (Lepidoptera) in the Mrtvý luh bog, Šumava Mts (Central Europe): a test of habitat island community. – Biodiversity and Conservation. Vol 15, pp. 395-409.

Brown, R. L., Jacobs, L.A., Peet, R.K. (2007). Species Richness: Small Scale. - Encyclopedia of Life Scienses. http://www.els.net/WileyCDA/ElsArticle/refId-a0020488.html (27.04.17)

Eesti elurikkus. Eesti liikide register. https://elurikkus.ut.ee/elr.php?lang=est (26.04.2017).

Dalius, D., Tamutis, V. (2008). Assemblages of beetles (Coleoptera) in a peatbog and surrounding pine forest. – Baltic Journal of Coleopterology. Vol 8, No. 1, pp. 31-40.

Främbs, H. (2002). Die Laufkäferfauna ausgewählter Lebensräume. Hochmoore - Rote Liste der in Niedersachsen und Bremen gefährdeten Sandlaufkäfer und Laufkäfer (Coleoptera: Cicindelidae et Carabidae) mit Gesamtartenverzeichnis. Hochmoore. / Aßmann, T., Wolfgang, D., Främbs, H., Gürlich, S., Handke, K., Huk, T., Sprick, P., Terlutter, H. (2003). - Informatsion d. Naturschutz Niedersachs. Hildesheim. Jg 23, Nr. 2, S. 70-95.

Haberman, H. (1952). Eesti NSV mardikaliste (Coleoptera) süstemaatiline nimestik leviku- ja leiukoha andmetega. Röövmardikalised (Adephaga). Tartu: Pioneer. 61 lk.

Haberman, H. (1959). Eesti madalsoode mesofaunast. Entomoloogiline kogumik I. Tartu: RK Teaduslik kirjandus. 239 lk.

Haberman, H. (1968). Eesti jooksiklased. Tallinn: Valgus. 597 lk.

* Ilomets, M., Lode E., Pajula R., Sepp K., Truus L. (2006). Piirdekraavituse mõju rabanõlva taimkattele. Teoses: Kaasaegse ökoloogia probleemid. Eesti ökoloogiakonverentsi lühiartiklid. Tartu. Lk. 27.-28. Ref: Kaise, M. Kohv, K. (2009). Metsakuivenduse keskkonnamõju. Ülevaade. Tartu: Ecoprint. 39 lk.

Ilomets, M., Kimmel, K., Sten, C-G., Korhonen, R. (2007). Sood Eestis ja Lõuna-Soomes. Tartu Ülikooli Ökoloogia Instituut. Tallinn: MTÜ GEOGuide Baltoscandia. 36 lk.

*Joosten, H. J. H. (1993). Denken wie ein Hochmoor; Hydrologische Selbstregulation von Hochmooren und deren Bedeutung für Wiedervernässung und Restauration. – Telma. Jg 23, S. 95- 116, Ref: Schouwenaars, V. J. (1994). Wasserhaushalt der Hochmoore. Entwicklung der Moore. – NNA-Berichte. Jg 7, Nr. 2, S. 33-38.

Kaart, T. (2013). Andmeanalüüs MS Excelis (Ms Excel 2010 baasil). Korrelatsioonanalüüs. http://ph.emu.ee/~ktanel/andmeanalyys_excelis/pt63.php (03.05.17)

Kaise, M. Kohv, K. (2009). Metsakuivenduse keskkonnamõju. Ülevaade. Tartu: Ecoprint. 39 lk.

Kimmel, K. (2015). Eesti sood. Tallinn: Varrak. 304 lk.

Koivula, M. J. (2011). Useful model organisms, indicators, or both? Ground beetles (Coleoptera, Carabidae) reflecting environmental conditions. – ZooKeys. Vol 100, pp. 287–317. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3131022/ (26.01.2017)

Kõlli, R. (2016). Ülevaade: Rabamuld – Eesti aasta 2016 muld. – Agraarteadus: Journal of Agricultural Science. Ak 27, Nr 1, lk. 26-37.

Küttel, M. (1997). Die Bedeutung der Moore als Datenquellen für die Umweltgeschichte. Handbuch: Moorschutz in der Schweiz. Jg 1, Nr 2, 173 S.

Lindroth, C. H. (1974). Coleoptera, Carabidae. Handbooks for the identification of British insects. Vol 4, No. 2. London: Royal Entomological Society.

*Loopman, A. (1979). Eesti NSV jõgede nimestik. Tallinn. 166 lk. Ref: Arold, I. (2005). Eesti Maastikud. Tartu Ülikooli Kirjastus. 435 lk.

*Masing, V. (1988a). Soode maastikuline liigitus. Ref: Valk, U. (1988). Eesti sood. Tallinn: Valgus. Pp. 69-76.

*Masing, V. (1988b). Soode mõiste, levik ja väärtus. Ref: Valk, U. (1988). Eesti sood. Tallinn: Valgus. Pp. 7-21.

McGeoch, M. (1998). The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. – Biological Reviews. Vol 73, pp. 181-201.

Maavara, V. (1959). Eesti rabade putukakoosluse ökoloogiline iseloomustus. Entomoloogiline kogumik I. Tartu: RK Teaduslik kirjandus. 239 lk.

Markkula, I. (1986). Comparison of the communities of the oribatids (Acri: Cryptostigmata) of virgin and forest-ameliorated pine bogs. – Annales Zooloogici. Fennici. Vol 23, pp. 33-39.

Merivee, E., Remm, H. (1973). Mardikate määraja. Tallinn: Valgus. 306 lk.

Merivee, E., Must, A., Kruus, M. (2012). Seemnesööjad. – Eesti loodus. Nr 9. http://www.eestiloodus.ee/artikkel4782_4760.html (27.04.2017)

Mossakowski, D. (1970). Das Hochmoor-Ökoareal von Agonum ericeti (Panz.) (Coleoptera, Carabidae) und die Frage der Hochmoorbindung. – Fauna ökologie. Jg 3, Nr. 11. S. 378-391.

Mossakowski, D. (2007). Salzwiesen und Hochmoore: Extremstandorte? – Angewandte Carabidologie. Nr. 8, S. 9-16.

Müller-Kroehling, S. (2013). Zum Vorkommen moorspezifischer Laufkäfer (Coleoptera: Carabidae) und Schwimmkäfer (Dytiscidae) in Spirkenfilzen des Südschwazwaldes als charakteristische Arten. – Mitt. Bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz. Jg 21, Nr. 1, S. 281-299.

Nietupski, M., Sowiński, P., Sądej, W., Kosewska, A. (2010). Content of organic C and pH of bog and post-bog soils versus the presence of ground beetles Carabidae in Stary Dwór near Olsztyn. University of Warmia and Mazury in Olsztyn. – Journal of Elementology. Vol 15, No. 3, pp. 581- 591.

*Orru, M. (1995). Eesti turbasood. Eesti Geoloogiakeskus. Tallinn. Ref: Paal, J., Leibak, E. (2013). Eesti soode seisund ja kaitstus. Tartu: AS Regio. 88 lk.

Paal, J. (2007). Jääksoode korrastamise käsiraamat. Tartu. Lk 14-17. http://www.envir.ee/sites/default/files/jaaksoode_korrastamise_kasiraamat_1.pdf (28.04.2017)

Paal, J., Leibak, E. (2013). Eesti soode seisund ja kaitstus. Tartu: AS Regio. 88 lk.

Paje, F., Mossakowski, D. (1984). PH – preferences and habitat selection in carabid beetles. – Oecologia. Vol 64, pp. 41-46.

Platen, R. (1994). Räumliche und zeitliche Verteilung der Spinnentier- (Arachr.: Araneida, Opilionida) und Laufkäferfauna (Co.: Carabidae) im NSG Radauer Born (Hochharz). – Hercynia N. F. Halle. Jg 29, S. 57-100.

Raudsepp, A. (1946). Eesti NSV turbasood. Tartu: RK teaduslik kirjandus. 239 lk.

Roume, A., Ouin, A., Raison, L., Deconchat, M. (2011). Abundance and species richness of overwintering ground beetles (Coleoptera: Carabidae) are higher in the edge than in the centre of a woodlot. – European Journal of Entomology. Vol 108, pp. 615-622.

Sauga, A. (2005). Korrelatsioon- ja regressioonanalüüs. https://www.sauga.pri.ee/audentes/download/kvantmeetod_lk45_68.pdf (03.05.17)

Scheffer, B. (1994). Zur Stoffdynamik der Hochmoorböden. Entwicklung der Moore. – NNA-Berichte. Jg 7, Nr. 2, S. 43-46.

Schouwenaars, J. (1994). Wasserhaushalt der Hochmoore. Entwicklung der Moore. – NNA-Berichte. Jg 7, Nr. 2, S. 33-38.

Soode ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks vajalike puhvertsoonide määratlemine pikaajaliste häiringute leviku piiramiseks või leevendamiseks. (2013). Aruanne. Tartu: Tartu Ülikooli Ökoloogia ja Maateaduse Instituut. http://ainkull.wixsite.com/sood/aruanne (27.01.2017).

Soode ökoloogilise funktsionaalsuse tagamiseks vajalike puhvertsoonide määratlemine pikaajaliste häiringute leviku piiramiseks või leevendamiseks, II etapp. (2016). Aruanne. Tartu: Tartu Ülikooli Ökoloogia ja Maateaduse Instituut. http://ainkull.wixsite.com/sood/aruanne (27.01.2017).

Steiner, G. M., Grünig, A. (1997). Ökologie und Hydrologie der Moore. Entwicklung und Bedeutung der Moore und Moorlandschaften. Handbuch: Moorschutz in der Schweiz. Jg 1, Nr. 2, 173 S.

Sushko, G. G. (2001). Features of the population structure of ground beetle Agonum ericeti (Panzer, 1809) (Coleoptera, Carabidae) in a Belarusian Lakeland - Vestnik VGU. N. 4 (22), C. 102-105 (In Russian).

Sushko, G. G. (2007). Beetles (Coleoptera) of raised Bogs in North-Western Belarus (Belarusian Land O`Lakes). - Baltic Journal of Coleopterology. Vol 7, No. 2, pp. 207-214.

Sushko, G. G. (2012). The Insect Fauna of Yelnia Peat Bog. North-west Belarus. Saarbrücken: LAP LAMBERT Academic Publishing. 101 pp.

Sushko, G. G. (2014). Spatial distribution of epigeic beetles (Insecta, Coleoptera) in the „Yelnia“ peat bog. – Baltic Journal of Coleopterology. Vol 14, No. 2, pp. 151-161.

Rainio, J., Niemelä J. (2003). Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. – Biodiversity and Conservation. Vol 12, pp. 487-506.

Ramsar Convention. (1971). 1.1. Iran. http://www.ramsar.org/ (29.04.17)

Valk, U. (1988). Eesti sood. Tallinn: Valgus. 342 lk.

Valk, U. (2005). Eesti rabad. Tartu: OÜ Halo Kirjastus. 314 lk.

Weber, C. A. (1902). Über die Vegetation und Entstehung des Hochmoors von Augstumal im Memeldelta. Berlin. 269 S. Mecklenburg-Vorpommern. Digitale Bibliothek. [on-line]. http://digitale-bibliothek-mv.de/viewer/image/PPN84845457X/19/#topDocAnchor (29.04.17)

Ökoloogia mõistete seletav sõnastik. (2007). /Reintam, E. [on-line]. http://www.sysadmin.ee/special/emy/failid/Okoloogia_-_Sonastik_-_Endla_Reintam_(2007- 01).pdf (30.04.17)

LISAD

LISA 1. Mardikaliste määratud liikide nimekiri

Tabel 1. Mardikaliste määratud liikide nimekiri (Silfverberg, 2010 järgi), liigid määranud Märt Kruus

Nr Familia /Sugukond Sepcies/Liik, Silfvelberg, 2010 järgi

1 Cantharidae Rhagonycha lutea (O. F. Müller 1764) 2 Carabidae Agonum ericeti (Panzer, 1809) 3 Carabidae Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) 4 Carabidae Agonum thoreyi (Dejean, 1828) 5 Carabidae Amara eurynota (Panzer, 1797) 6 Carabidae Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) 7 Carabidae Amara similata (Gyllenhal, 1810) 8 Carabidae Amara nitida (Sturm, 1825) 9 Carabidae Badister lacertosus (Sturm, 1815) 10 Carabidae Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) 11 Carabidae Carabus arcensis (Herbst, 1784) 12 Carabidae Carabus coriaceus (Linnaeus, 1758) 13 Carabidae Carabus granulatus (Linnaeus, 1758) 14 Carabidae Carabus hortensis (Linnaeus, 1758) 15 Carabidae Carabus nemoralis (O. F. Müller, 1764 16 Carabidae Carabus nitens (Linnaeus, 1758) 17 Carabidae Carabus violaceus (Linnaeus, 1758) 18 Carabidae Carabus glabratus (Paykull, 1790) 19 Carabidae Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) 20 Carabidae Cymindis vaporariorum (Linnaeus, 1758) 21 Carabidae Harpalus latus (Linnaeus, 1758) 22 Carabidae Harpalus rufipes (Degeer, 1774) 23 Carabidae Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) 24 Carabidae Leistus piceus (Frölich, 1799) 25 Carabidae Leistus terminatus (Hellwig, 1793) 26 Carabidae Loricera pilicornis (Latreille, 1802) 27 Carabidae Nebria brevicollis (Fabricius, 1792)

Lisa 1 järg

Tabel 2. Mardikaliste määratud liikide nimekiri (Silfverberg, 2010 järgi), liigid määranud Märt Kruus

Nr Familia /Sugukond Sepcies/Liik, Silfvelberg, 2010 järgi

28 Carabidae Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) 29 Carabidae Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) 30 Carabidae Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) 31 Carabidae Platynus assimilis (Paykull, 1790) 32 Carabidae Poecilus versicolor (Sturm, 1824) 33 Carabidae Pterostichus diligens (Sturm, 1824) 34 Carabidae Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) 35 Carabidae Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827) 36 Carabidae Pterostichus niger (Schaller, 1783) 37 Carabidae Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) 38 Carabidae Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, 1787) 39 Carabidae Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) 40 Carabidae Stomis pumicatus (Panzer, 1796) 41 Carabidae Trechus secalis (Paykull, 1790) 42 Cerambycidae Leptura maculicornis (De Geer, 1775) 43 Cerambycidae Strangalia melanura (Linnaeus, 1758) 44 Chrysomelidae Luperus flavipes (Linnaeus, 1767) 45 Chrysomelidae Lochmaea capreae (Linnaeus, 1758) 46 Coccinellidae Coccinella hieroglyphica (Linnaeus, 1758) 47 Coccinellidae Chilocorus bipustulatus (Linnaeus, 1758) 48 Curculionidae Otiorhynchus scaber (Linnaeus, 1758) 49 Curculionidae Otiorhynchus ligustici (Linnaeus, 1758) 50 Curculionidae Hylobius pinastri (Germar, 1817) 51 Curculionidae Otiorhynchus nodosus (O. F. Müller 1764) 52 Curculionidae Xyleborus dispar (Fabricius, 1792) 53 Curculionidae Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 1785)

54 Dasytidae Dasytes niger (Linnaeus, 1761) 55 Dytiscidae Hydaticus seminiger (De Geer, 1774) 56 Dytiscidae Ilybius aenescens (Thomson, 1870)

Lisa 1 järg

Tabel 3. Mardikaliste määratud liikide nimekiri (Silfverberg, 2010 järgi), liigid määranud Märt Kruus

Nr Familia /Sugukond Sepcies/Liik, Silfvelberg, 2010 järgi

57 Elateridae Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758) 58 Elateridae Elater balteatus (Linnaeus, 1758) 59 Elateridae Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758) 60 Elateridae Athous subfuscus (O.F. Müller, 1764) 61 Elateridae Sericus brunneus (Linnaeus, 1758)

62 Elateridae Actenicerus sjaelandicus (O. F. Müller, 1764) 63 Elateridae Cidnopus aeruginosus (Olivier, 1790) 64 Geotrupidae Geotrupes stercorosus (Scriba, 1791)

65 Lucanidae Platycerus caraboides (Linnaeus, 1758) 66 Silphidae Oiceoptoma thoracica (Linnaeus, 1758) 67 Silphidae Phosphuga atrata (Linnaeus, 1758)

68 Silphidae Nicrophorus vespilloides (Herbst 1784) 69 Tenebrionidae Lagria hirta (Linnaeus, 1758)

70 Staphylinidae Staphylinus erythropterus (Linnaeus, 1758)

71 Staphylinidae Platydracus stercorarius (Olivier, 1795)

72 Staphylinidae Platydracus fulvipes (Scopoli, 1763)

73 Staphylinidae Tasigus ater (Gravenhorst, 1802)

LISA 2. Keskkonnaparameetrite lühendite tähendused

Tabel 4. Keskkonnaparameetrite lühendite tähendused

Keskkonnaparameetri lühend Keskkonnaparameetri tähendus

Jooks_is_arv Jooksiklaste isendite arv Jooks_liik_arv Jooksiklaste liikide arv Dist Kaugus kuivenduskraavist Stot Liikide üldarv Sshrub Puittaimede arv Sground Alustaimestiku liikide arv Sbott Alusrinde liikide arv Smoss Samblaliikide arv Srbspp Rabaliikide arv %rbspp Rabaliikide osakaal % FensppN Madalsooliikide arv Fenspp% Madalsooliikide osakaal % SumTrGi Puude rinnasdiameetrite summa SumTrH Puude summaarne kõrgus Covmoss Samblarinde katvus CovSph Turbasammalde katvus Cov lich Samblike katvus BogP Rabaturba paksus (m) Peat Turbakihi kogupaksus (m) HtreeL Puurinde kõrgus LIDAR andmete järgi

Lisa 2 järg

Tabel 5. Keskkonnaparameetrite lühendite tähendused

Keskkonnaparameetrit lühend Keskkonnaparameetri tähendus

CovtreeL Võra projektsiooni pindala maapinnal suhe kugu maaala kohta (m2/m2 või ha/ha) MinWL Minimaalne veetase vaatlusperioodil (2012-2016) AveWL Keskmine veetase vaatlusperioodil (2012-2016) MaxWL Maksimaalne veetase vaatlusperioodil (2012-2016) WTemp Keskmine veetemperatuur vaatlusperioodil (2012-2016) Soil_t_10cm Keskmine mullatemperatuur külmumata maapinnaga perioodil 10 cm sügavusel (2012-2016) Soil_t_20cm Keskmine mullatemperatuur külmumata maapinnaga perioodil 20 cm sügavusel (2012-2016) Soil_t_30cm Keskmine mullatemperatuur külmumata maapinnaga perioodil 30 cm sügavusel (2012-2016) Soil_t_40cm Keskmine mullatemperatuur külmumata maapinnaga perioodil 40 cm sügavusel (2012-2016)

LISA 3. Jooksiklaste liigid rabades

Tabel 6. Jooksiklaste liigid rabades

Nr Liik (Silfvelberg, 2010 järgi) Allipa Esäkeste Kase Kauru Keressaare Koordi Mõksi Musa Selisoo

1 Agonum ericeti (Panzer, 1809) x x x x x x x x x 2 Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758) x x x 3 Agonum thoreyi (Dejean, 1828) x x 4 Amara eurynota (Panzer, 1797) x 5 Amara plebeja (Gyllenhal, 1810) x x 6 Amara similata (Gyllenhal, 1810) x x x 7 Amara nitida (Sturm, 1825) x x x 8 Badister lacertosus (Sturm, 1815) x 9 Calathus micropterus (Duftschmid, 1812) x x x 10 Carabus arcensis (Herbst, 1784) x x x 11 Carabus coriaceus (Linnaeus, 1758) x 12 Carabus granulatus (Linnaeus, 1758) x x x x x x 13 Carabus hortensis (Linnaeus, 1758) x 14 Carabus nemoralis (O. F. Müller, 1764 x x 15 Carabus nitens (Linnaeus, 1758) x 16 Carabus violaceus (Linnaeus, 1758) x 17 Carabus glabratus (Paykull, 1790) x x x 18 Cychrus caraboides (Linnaeus, 1758) x x x x x x x 19 Cymindis vaporariorum (Linnaeus, 1758) x 20 Harpalus latus (Linnaeus, 1758) x 21 Harpalus rufipes (Degeer, 1774) x

Lisa 3 järg

Tabel 7. Jooksiklaste liigid rabades

Nr Liik (Silfvelberg, 2010 järgi) Allipa Esäkeste Kase Kauru Keressaare Koordi Mõksi Musa Selisoo

22 Leistus ferrugineus (Linnaeus, 1758) x x x 23 Leistus piceus (Frölich, 1799) x x x 24 Leistus terminatus (Hellwig, 1793) x 25 Loricera pilicornis (Latreille, 1802) x x 26 Nebria brevicollis (Fabricius, 1792) x 27 Notiophilus aquaticus (Linnaeus, 1758) x x x x 28 Notiophilus palustris (Duftschmid, 1812) x 29 Oxypselaphus obscurus (Herbst, 1784) x x 30 Platynus assimilis (Paykull, 1790) x 31 Poecilus versicolor (Sturm, 1824) x x x x x 32 Pterostichus diligens (Sturm, 1824) x x x x x x x x 33 Pterostichus melanarius (Illiger, 1798) x x x x x x x x 34 Pterostichus minor (Gyllenhal, 1827) x x x x x x 35 Pterostichus niger (Schaller, 1783) x x x x x x x x 36 Pterostichus nigrita (Paykull, 1790) x x x x x x x x x 37 Pterostichus oblongopunctatus (Fabricius, x x x x x x x x 1787) 38 Pterostichus strenuus (Panzer, 1797) x 39 Stomis pumicatus (Panzer, 1796) x 40 Trechus secalis (Paykull, 1790) x x x

Mina, Anne-Liis Lõhmus, sünniaeg 07.01.1991,

1. annan Eesti Maaülikoolile tasuta loa (lihtlitsentsi) enda loodud lõputöö „Mardikaliste arvukuse ja liigirikkuse seos keskkonnaparameetritega Eesti rabades“, mille juhendajad on prof Valdo Kuusemets, lekt Kadri Kask,

1.1. salvestamiseks säilitamise eesmärgil, 1.2. digiarhiivi DSpace lisamiseks ja 1.3. veebikeskkonnas üldsusele kättesaadavaks tegemiseks pärast tähtajalise piirangu lõppemist kuni autoriõiguse kehtivuse tähtaja lõppemiseni;

2. olen teadlik, et punktis 1 nimetatud õigused jäävad alles ka autorile;

3. kinnitan, et lihtlitsentsi andmisega ei rikuta teiste isikute intellektuaalomandi ega isikuandmete kaitse seadusest tulenevaid õigusi.

Lõputöö autor ______allkiri

Tartu, 22.05.2017

Juhendajate kinnitus lõputöö kaitsmisele lubamise kohta

Luban lõputöö kaitsmisele.

______(juhendaja nimi ja allkiri) (kuupäev)