Os Lagartos Do Vale Do Rio Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos Biogeográficos, História Natural E Implicações Para a Conservação

M auro Teixeira Junior

Os lagartos do vale do rio Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos biogeográficos, história natural e implicações para a conservação

São Paulo

2010

Mauro Teixeira Junior

Os lagartos do vale do rio Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos biogeográficos, história natural e implicações para a conservação

The lizard assemblage from Peruaçu valley, MG, Brazil: biogeographic aspects, natural history and conservation implications

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Zoologia, na Área de Herpetologia.

Orientador: Miguel Trefaut Rodrigues

São Paulo

2010

TEIXEIRA Jr., Mauro Os lagartos do vale do rio Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos biogeográficos, história natural e implicações para a conservação 132 p.

Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoolo- gia.

1. Mata Seca 2. Lagartos 3. História natural I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia.

Comissão Julgadora:

______Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a).

______Prof. Dr. Miguel Trefaut Rodrigues Orientador

A todos os répteis e anfíbios que perde- ram suas vidas para que este trabalho pudesse ser feito, dedico com saudosa lembrança esta dissertação.

AGRADECIMENTOS

Agradeço à FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo) que concedeu a bolsa regular de mestrado e o Auxílio à Pesquisa, para que este trabalho pudesse ser realizado. Agradeço ao IBAMA (Instituto Brasileiro de Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis) e ICMBio (Instituto Chico Mendes de Biodiversidade) pela autorização para trabalhar no Parque Nacional Cavernas do Peruaçu. Agradeço ao Miguel Trefaut Rodrigues pela orientação, apoio e confiança que depositou em mim durante o desenvolvimento deste projeto. Agradeço ao Renato Recoder, Marco Aurélio de Sena e Agustín Camacho pela a- juda nos trabalho de campo, e pelas conversas que me ajudaram a melhor conduzir o desenvolvimento dos trabalhos de campo e analise dos dados. Agradeço à Sabrina Outeda Jorge por ter me ajudado na identificação de invertebrados no conteúdo estomacal de alguns exemplares, durante a análise da dieta. Agradeço à Renata Cecília e Noraly Liou por me ajudarem a entender as burocra- cias que precisavam ser resolvidas pra o desenvolvimento do trabalho. Também agra- deço aos demais colegas de laboratório pelo apoio, especialmente à Helena Pinto por ser uma excelente filha. Agradeço à Lilian Bonjourne de Almeida, Maria Carolina Camargos, Flavio Túlio, Evandro Silva e toda a equipe do ICMBio do Parque Nacional Cavernas do Peruaçu pela ajuda e suporte durante os trabalhos de campo. Agradeço muito à Leticia Spelta que apesar de não ter uma participação direta no desenvolvimento deste trabalho me ajudou muito no desenvolvimento do meu caráter e me influenciou muito a ser a pessoa que eu sou hoje o que me permitiu realizar esse trabalho com muito mais facilidade. Sou extremamente agradecido ao Seu Norinho, Dona Nita, e seus familiares, que proporcionaram uma ótima alimentação e transporte, além de uma ajuda inestimável nos trabalhos de campo sem a qual teríamos sofrido muito mais. E acima de tudo agradeço especialmente o convite de Renato Kipnis a participar de uma escavação arqueológica no Peruaçu em 2006 quando me deparei com um En- yalius permitindo o surgimento do meu interesse herpetológico pela região do Perua- çu e pelas matas secas.

ÍNDICE

INTRODUÇÃO GERAL ...... 9 1. INTRODUÇÃO ...... 9 2. OBJETIVOS ...... 13 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 14 3.1. A região do Vale do Peruaçu ...... 14 3.2. Amostragem ...... 16 FIGURAS ...... 18 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 23 CAPÍTULO 1 ...... 26 Os lagartos da região do Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos biogeográficos e implicações para a conservação ...... 26 ABSTRACT ...... 26 RESUMO ...... 27

1. INTRODUÇÃO ...... 28

2. MATERIAL E MÉTODOS ...... 29 2.1. Efetividade amostral ...... 29 2.2. Distribuição geográfica ...... 29

3. RESULTADOS ...... 30 3.1. Riqueza e efetividade amostral ...... 30 3.2. Distribuição...... 30

4. DISCUSSÃO ...... 31 4.1. Efetividade amostral ...... 31 4.2. Aspectos biogeográficos ...... 32 4.2.1. Espécies com problemas taxonômicos ...... 32 4.2.2. Espécies com distribuição ampla...... 34 4.2.3. Espécies com distribuição pelas áreas abertas ...... 34 4.2.4. Espécies com distribuição restrita ...... 35 4.3. Implicações para a conservação ...... 38

5. CONCLUSÕES ...... 39 FIGURAS ...... 41

TABELAS ...... 51

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 52 CAPÍTULO 2 ...... 55 Os Lagartos da região do Peruaçu, MG, Brasil: ...... 55 História Natural ...... 55 ABSTRACT ...... 55 RESUMO ...... 56 1. INTRODUÇÃO ...... 57 2. MATERIAL E METODOS ...... 58 2.1. Habitat ...... 58 2.2. Sazonalidade climática ...... 60 2.3. Dieta ...... 60 2.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual ...... 62 2.5. Atividade e deslocamento ...... 63 3. RESULTADOS ...... 64 3.1. Habitat ...... 64 3.2. Sazonalidade climática ...... 65 3.3. Dieta ...... 66 3.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual ...... 68 3.5. Atividade e deslocamento ...... 71 4. DISCUSSÃO ...... 74 4.1. Uso de Habitats ...... 74 4.1.1. Mata Seca ...... 74 4.1.2. Carrasco ...... 76 4.1.3. Cerrado ...... 77 4.2. Sazonalidade climática ...... 78 4.3. Dieta ...... 79 4.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual ...... 81 4.5. Atividade e deslocamento ...... 83 5. CONCLUSÕES ...... 85 FIGURAS ...... 87 TABELAS ...... 100

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 110 DISCUSSÃO GERAL E CONCLUSÕES ...... 114 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...... 117 RESUMO GERAL ...... 120 ABSTRACT ...... 121 APÊNDICE 1 ...... 122

INTRODUÇÃO GERAL 1. INTRODUÇÃO

Apesar de o Brasil ser considerado um país biologicamente megadiverso, um dos países mais ricos em espécies do mundo (RODRIGUES, 2005), esta biodiversidade não se encontra igualmente distribuída ao longo de todo o território nacional. Porém, em muitos casos, o que produz esta aparente baixa diversidade biológica em determinadas áreas ou ambientes, é a simples falta de informação.

Esta falta de informação é muitas vezes a causa e ao mesmo tempo a conseqüên- cia de um fenômeno relatado para diversos ecossistemas neotropicais. A historicamente propalada rica biodiversidade das florestas pluviais tem chamado a atenção tanto de conservacionistas como de pesquisadores, há longa data. Isto vem tornando cada vez mais evidente sua importância para a conservação e permitido aprimorar o conhecimento acerca da grande diversidade biológica que comportam, ao passo em que ambientes historicamente tidos como pobres, praticamente não despertam interesse, o que reforça o seu status de áreas depauperadas e pouco interessantes (REDFORD et al., 1990; SÁNCHEZ-AZOFEIFA et al., 2005), alimentando um círculo vicioso de difícil desacoplagem.

No Brasil, a grande diagonal de formações abertas, que inclui o Cerrado, a Caatin- ga e o Chaco, (AB'SABER, 1977) sofreu com este preconceito por muito tempo. To- mando o caso do Cerrado brasileiro como exemplo, que até meados do século vinte era pouco considerado do ponto de vista da ocupação humana e do interesse de pesquisadores (OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 2002a), por muito tempo o ecossistema foi esquecido, considerado pobre e com baixo número de endemismos (VANZOLINI, 1988; VANZOLINI, 1994; MARRIS, 2005). No entanto, com a mudança da capital para o centro do país, e a conseqüente instalação de rodovias que melhoraram o acesso ao interior, assim como o desenvolvimento de novas técnicas agrícolas, em apenas algumas déca- das mais da metade dos seus cerca de 2 milhões de km2 originalmente ocupados por vegetação nativa, haviam sido degradados por ação humana (KLINK & MOREIRA, 2002; KLINK & MACHADO, 2005). Contudo, nas ultimas décadas o desenvolvimento de uma

10 conscientização e preocupação com questões ecológicas, fez surgir um crescente de interesse científico pela região do Cerrado (OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 2002a).

Este aumento de interesse científico produziu grande alteração no antigo panorama sobre a diversidade biológica do bioma, mostrando que abriga grande riqueza de espécies com um nível extremamente elevado de endemismos, o que juntamente com o grau de destruição de sua cobertura original, permitiram enquadrá-lo entre os prin- cipais “hotspots” para conservação do mundo (MITTERMEIER et al., 1998; MYERS et al., 2000).

Esta realocação do Cerrado ao lado de ecossistemas historicamente reconhecidos como detentores de grande diversidade biológica como a Floresta Amazônica e a A- tlântica, estimulou o desenvolvimento de mais pesquisas pelo seu território e o conhecimento zoológico começou a avançar, de maneira que inventários faunísticos foram realizados em seu território, permitindo a observação de padrões de distribuição de diversos grupos faunísticos (SILVA, 1997; SILVA & BATES, 2002; CARMIGNOTTO, 2004; NOGUEIRA, 2006).

Este grande avanço no conhecimento da fauna associada ao Cerrado permitiu uma maior compreensão dos padrões biogeográficos possibilitando um melhor entendimento nos processos históricos que produziram os padrões de diversidade encontrados hoje, assim como também o delineamento mais fino de áreas prioritárias à con- servação dentro do Bioma.

No entanto, outros ambientes, como a Caatinga, ainda sofrem com a desinforma- ção. Se nos últimos anos houve uma melhora na metodologia utilizada nos inventários, a cobertura geográfica das amostragens neste bioma, ainda está longe de ser satisfató- ria (RODRIGUES, 2003).

Outro ambiente, freqüentemente confundido com a Caatinga, que também se encontra inserido na grande diagonal de formações abertas da America do Sul e que vem recebendo pouca atenção de conservacionistas e pesquisadores, são as florestas secas (REDFORD et al., 1990; SÁNCHEZ-AZOFEIFA et al., 2005). São matas de menor porte, com menor estatura e expressividade espacial, quando comparadas com as florestas pluviais, apresentam menor complexidade florística e quantidade de lianas e epífitas;

Leguminosae é a família mais rica. As matas secas apresentam também geralmente plantas que perdem parte ou completamente sua cobertura foliar durante a estação seca, e ocorrem em áreas de solos com pH básico onde o clima é sazonal com pluviosidade concentrada em uma época do ano e menor que 1800 mm3 anuais (MURPHY & LUGO, 1986; RIZZINI, 1997; PENNINGTON et al., 2009). Por crescerem sobre solo fértil sofrem grande pressão antrópica e estima-se que cerca de 54% das áreas ainda cobertas por floresta seca no mundo encontram-se na região neotropical, e que destas, cerca de 97% estão sob algum tipo de ameaça humana (MILES et al., 2006), sendo considerada um dos ecossistemas mais ameaçados do mundo (JANZEN, 1988). No território nacional pode ser encontrada em várias áreas ao longo do Brasil central, ocupando parte do Domínio dos Cerrados (OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 2002b; SILVA et al., 2006).

Atualmente, na América do Sul, as áreas cobertas por florestas secas são manchas naturalmente descontinuas, que apresentam grande similaridade florística entre si e alto nível de endemismo vegetal, o que levou à criação da hipótese de que no passado, provavelmente durante períodos mais secos e frios, estas áreas estiveram conectadas formando um grande arco de florestas secas que se estendia desde a Caatinga até as florestas Chiquitano, na Bolívia (PRADO & GIBBS, 1993; PENNINGTON et al., 2000; PRADO, 2000; PENNINGTON et al., 2009).

No Brasil uma grande faixa coberta por este ecossistema, orientada na direção Norte-Sul, estende-se entre o Cerrado e a Caatinga; esta faixa de florestas secas é refe- rida na literatura como pertencente ao domínio do Cerrado (IBGE, 2004), ao da Caatin- ga (TABARELLI & SILVA, 2003), ao da Floresta Atlântica (MMA, 2000; SILVA & CASTELETI, 2005), como parte de uma unidade fitogeográfica distinta de todas as outras, chamada de “Seasonally Dry Tropical Forests”, juntamente com as Caatingas e as áreas de florestas estacionais do Domínio da Floresta Atlântica (PRADO, 2000), ou ainda, juntamente com as outras áreas de florestas secas do mundo, em um bioma chamado “Tropical and Subtropical Dry Broadleaf Forests” na ecorregião da Floresta Atlân- tica Seca, que engloba esta faixa de matas secas e as da região da Chapada Diamantina (OLSON et al., 2001). Outra grande área coberta por florestas secas no Brasil central se encontra em Goiás, na região do Rio São Domingos; ambas as áreas já foram diagnosti-

12 cadas como de extrema importância para a conservação de aves endêmicas deste tipo de habitat (SILVA, 1997; RAPOSO, 1997; SILVA & BATES, 2002).

A área de florestas secas da região do Rio Paranã já se mostrou detentora de es- pécies endêmicas de aves (SILVA & BATES, 2002), roedores (MOOJEN et al., 1997), pei- xes troglóbios em suas cavernas (TRAJANO, 1997), e no que diz respeito à herpetofauna, um levantamento encontrou espécies de lagartos provavelmente endêmicas da- quela área (WERNECK & COLLI, 2006). Estas espécies, assim como outras, como as de roedores, são compartilhadas com a Caatinga (WERNECK & COLLI, 2006), o que concorda com a idéia de uma área mais ampla e conexa coberta por esta vegetação no passado, por onde estas espécies podiam ter se dispersado (PENNINGTON et al., 2000; PRADO, 2000; PENNINGTON et al., 2009). Lamentavelmente, esta é a única área de floresta seca cuja saurofauna foi apropriadamente amostrada. No entanto, o interesse por estas matas tem também sido despertado por observações pontuais. Por exemplo, das pequenas manchas de carrasco situadas nas adjacências da Floresta Atlântica Seca (sensu OLSON et al., 2001) sobre o Planalto dos Gerais, no norte de Minas Gerais e sudoeste da Bahia, foi descrita recentemente uma espécie de lagarto aparentemente associada a este tipo de habitat (NOGUEIRA & RODRIGUES, 2006). Do extremo norte da Floresta Atlântica Seca, na região da Serra das Confusões, Piauí, outra espécie foi descrita, e recentemente registrada nos carrasco da região da Chapada do Araripe, Ceará, (NOGUEIRA & RODRIGUES, 2006; RIBEIRO et al., 2009).

Apesar de estes exemplos indicarem a existência de espécies de lagartos possivelmente associadas a matas secas, ainda não há amostragem geográfica nos inventá- rios de herpetofauna ampla o suficiente neste habitat que permita atestar o status da endemicidade e associação destas espécies a estes ambientes. Desta forma ainda não é possível avaliar do ponto de vista biogeográfico, padrões de distribuição de lagartos ocorrentes nestes habitats. Desse modo, inventários bem conduzidos em áreas cobertas por matas secas podem trazer informações valiosas para a compreensão da história biogeográfica deste ecossistema, já que devido à natureza flutuante de sua distribui- ção, a ocorrência disjunta de espécies nestes ambientes podem indicar conectividade no passado, sendo assim de extrema importância para reconstruir a história destes ambientes (PRANCE, 2006).

Como praticamente ainda não há sequer informações básicas sobre a ocorrência da saurofauna associada às florestas secas, também não dispomos de informação sobre a biologia destas mesmas espécies. Apenas para a região do Rio São Domingos, Goiás, dispomos de um estudo sobre a ecologia dos lagartos ali encontrados onde alguns aspectos de sua história natural foram abordados (WERNECK et al., 2009).

Dados de história natural são essenciais para compreendermos como as espécies se relacionam com o ambiente em que vivem (GREENE, 1986; GREENE, 1993; GREENE, 2005), sem os quais uma maior compreensão das comunidades e ecossistemas estaria seriamente comprometida (DAYTON & SALA, 2001).

A quase absoluta falta de conhecimento sobre a saurofauna das matas secas do país e sua relação com o ambiente em que vivem, levou-me a investigá-la na região do Vale do Peruaçu, no noroeste do estado de Minas Gerais. Seu estudo pode apresentar informações de extrema importância para a compreensão deste ecossistema uma vez que se encontra em uma das poucas áreas protegidas dentro da região nuclear das Florestas Atlânticas Secas, o que a princípio garantiria a naturalidade das relações entre as espécies ali encontradas e este ambiente. Adicionalmente, por sua posição ecotonal entre o Cerrado e a Caatinga, os dados obtidos permitiriam uma melhor compre- ensão da dinâmica pretérita deste ambiente e de suas relações faunísticas com os e- cossistemas adjacentes.

2. OBJETIVOS

Desta forma, este estudo tem por objetivos: (1) a caracterização da saurofauna da região do Vale do Rio Peruaçu, discutindo suas distribuições e o significado biogeográ- fico de sua presença na área de estudo, bem como a relevância destes resultados para a conservação destes habitats; e ainda (2) descrever diversos aspectos da história natural (uso de habitat, dieta, ciclo reprodutivo, dimorfismo e dicromatismo sexual, pa- drões de atividade diária e sazonal, e deslocamento) das espécies ali encontradas.

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. A região do Vale do Peruaçu

O estudo foi realizado no interior do Parque Nacional Cavernas do Peruaçu (PNCP), uma unidade de conservação (UC) federal, de proteção integral, criada em 1999 com cerca de 57 mil hectares (IBAMA, 2004). A situação fundiária da área ainda não está totalmente resolvida o que explica ser ainda comum a presença de gado ao longo de sua área. A UC abriga a região do médio vale do rio Peruaçu, onde se localiza um dos maiores remanescentes de matas secas Brasil (SILVA, 2001) (Figura 1). O rio Peruaçu é um tributário da margem esquerda do médio rio São Francisco, no noroeste de Minas Gerais. Posicionada no extremo sul da Floresta Atlântica Seca, esta é uma região geograficamente ecotonal entre o Cerrado e a Caatinga. Segundo a classificação climática de Köppen-Geiger situa-se na zona climática Aw (clima tropical com estação seca de inverno) (PEEL et al., 2007) com as chuvas concentradas entre novembro e março, e precipitação anual de cerca de 1000 mm3 (Figura 2). Em sua área predominam rochas carbonáticas proterozóicas do Grupo Bambuí, que se apresentam como grandes afloramentos por toda a região do vale, sobre os quais podem ser encontrados arenitos cretáceos da Formação Urucuia, contínuos para oeste com o Planalto dos Gerais, além de morros relictuais isolados. Também são muito freqüentes áreas cobertas por sedimentação cenozóica resultantes da erosão e retrabalhamento destas unidades mais antigas no contato entre as mesmas; a da deposição aluvial na planície do Rio São Francisco (KARMANN et al., 2003).

As unidades pedológicas da região seguem a distribuição das unidades geológicas (ALARSA, 2003) e condicionam a distribuição das unidades fitofisionômicas, de maneira que na área do PNCP existe grande diversidade de formações vegetais, como matas secas, carrascos e cerrados, além de outros tipos fisionômicos menos freqüentes (AZEVEDO, 1966; VIANNA & AMADO, 2003; LOMBARDI et al., 2005). As matas secas são florestas estacionais deciduais associadas ao carste onde há acumulo de solo, sendo a formação vegetal de maior ocorrência na região do PNCP. Apesar de terem sofrido alguma pressão antrópica, como a retirada de madeira, produção de carvão e der- rubada parcial para desenvolvimento de pastagens e lavouras, ainda são encontradas grande extensões continuas de matas secas em bom estado de conservação. São ma-

15 tas de médio porte, onde se destacam a barriguda (Cavanillesia arborea), árvore típica de matas secas, assim como o cedro (Cedrella fissilis) e a aroeira (Myracrodruon urun- deuva); estas matas geralmente ocorrem em áreas de latossolos vermelho-escuros e terras roxas que se acumulam por sobre as rochas carbonáticas. Representam uma formação vegetal caducifólia, perdendo praticamente toda a sua cobertura foliar durante a estação seca, com algumas poucas espécies de árvores mantendo-se verdes ao longo do ano (VIANNA & AMADO, 2003).

Sobre os afloramentos nos paredões de calcário cresce uma vegetação hiperxeró- fila, que se desenvolve exclusivamente ali, e apesar de apresentar alguns elementos semelhantes à mata seca que a circunda predominam as formas arbustivas e herbá- ceas, assim como bromélias (Encholirium luscor) e cactos (Quiabentia zehntneri) (VIANNA & AMADO, 2003).

Matas perenifólias úmidas ocorrem em cambissolos eutróficos ao longo do curso dos rios, sendo encontradas nas áreas próximas às cabeceiras do rio Peruaçu como florestas paludosas, e no fundo dos vales cársticos como matas ciliares, onde se desta- ca a predominância de ingás (Inga marginata), gameleiras (Ficus obtusiuscula) e jequi- tibás (Cariniana estrellensis) (VIANNA & AMADO, 2003).

Os cerrados são encontrados na porção oeste do PNCP, crescendo nos cambissolos+podzólicos vermelho-amarelos, sobre os arenitos, e nas cabeceiras do rio Peruaçu, sendo contínuos com o bioma do Cerrado, que cobre o Planalto dos Gerais e se estende pelo Brasil central. Nos cerrados da porção oeste do PNCP a vegetação é composta predominantemente pela porcada (Copaifera martii) e pelo pequizeiro (Caryocar brasi- liense), sendo grande parte desta área coberta por uma vegetação secundária, resultado da recuperação de uma pastagem intocada desde 1997. Por sobre os calcários, morros relictuais de arenito cobertos por uma crosta detrito-laterítica, que se apresenta como afloramentos rochosos avermelhado, também são encontrados, e nestes cresce um cerrado mais fechado com maior influência da mata seca (VIANNA & AMADO, 2003).

Sobre as áreas deposicionais entre as matas secas e os cerrados, cobertas por cambissolos distróficos, cresce uma vegetação sub-arbórea e arbórea, caducifólia, conhecida localmente como carrasco (devido à estrutura densa e ramificada que impõe

16 dificuldades a quem a tenta atravessar) (RIZZINI, 1997); esta formação se assemelha à caatinga arbórea, porém difere desta pela ausência de bromeliáceas e cactáceas, alta densidade de indivíduos lenhosos finos e unistratificação vegetal (ANDRADE-LIMA, 1978; DELPRETE & DE SOUZA, 2004). Apesar da posição econonal entre o cerrado e a mata seca, os carrascos da região do Peruaçu, apresentam aspectos particulares que o individualizam como uma unidade vegetacional distinta daquelas que a circundam, apresentando pronunciada caducifolia, mas em menor intensidade que nas matas secas (VIANNA & AMADO, 2003).

Além destes habitats ainda se encontram na base dos paredões calcários e na pla- nície do Rio São Francisco matas semi-decíduas e, nas cabeceiras do Rio Peruaçu, típi- cas fisionomias campestres como campos úmidos, campos limpos e veredas de buriti (Mauritia flexuosa) dominam a paisagem (VIANNA & AMADO, 2003) (Figura 3).

3.2. Amostragem

Foram realizadas quatro campanhas de campo, duas durante estações chuvosas consecutivas (Janeiro de 2008 e 2009) e duas durante estações secas consecutivas (Ju- lho de 2008 e 2009).

A principal metodologia utilizada para a captura de espécimes foi a amostragem passiva com a utilização de armadilhas de interceptação e queda, “pitfall traps with drift fences” (CECHIN & MARTINS, 2000; BERNARDE, 2008) (Figura 4), cada qual consis- tindo de quatro baldes plásticos de 35 L enterrados no solo com a boca ao nível do chão, conectados por uma lona plástica preta vertical de 50 cm de altura, mantidas eretas por estacas de madeira. Foram instaladas 49 armadilhas distribuídas da seguin- te forma (coordenadas são dadas para o ponto médio dos pontos amostrais de cada conjunto de armadilhas): 15 na “mata seca”, referidas como pontos MT01–MT15 (- 15.1220 S, -44.2440 W, 720 m); cinco no “carrasco baixo”, pontos CB01–CB02 (- 15.1220 S, -44.2515 W, 700 m); cinco no “carrasco alto”, pontos CA01–CA05 (-15.1261 S, -44.2530 W, 680 m); 10 no “cerrado arenoso”, pontos CE01–CE10 (-15.1544 S, - 44.3030 W, 750 m); cinco no “cerrado pedregoso”, pontos CP01–CP05 (-15.125 S, - 44.236 W, 750 m); e dois na “mata úmida” no fundo do vale, pontos MC01 e MC02 (-

15.1114 S, -44.2407 W, 580 m); estas permaneceram funcionando por todas as quatro campanhas. Outras sete armadilhas foram instaladas em área de “carrasco baixo”, pontos CC01–CC07 (-15.1322 S, -44.2714 W, 780 m), mas foram apenas utilizadas durante as duas últimas campanhas. As armadilhas foram instaladas a uma distancia mí- nima de 100 m da armadilha mais próxima e permaneceram abertas por 20 dias em cada campanha, perfazendo um total de 14.560 baldes/dia.

Amostragens ativas não quantificadas foram realizadas como metodologia com- plementar, especialmente para a amostragem de espécies arborícolas e saxícolas, que dificilmente seriam capturadas nas armadilhas de interceptação e queda. Por questões logísticas estas amostragens foram concentradas nas imediações das áreas onde as armadilhas foram instaladas, sendo as áreas de afloramentos rochosos sobre os pare- dões da Dolina dos Macacos (-15.1261 S, -44.2530 W, 720 m) visitadas com bastante freqüência, quase diariamente, em diferentes horários do dia e algumas vezes durante a noite. A região Vale dos Sonhos, do baixo rio dos Sonhos (-15.1512 S, -44.2380 W, 550 m), onde ocorre uma mata ciliar perenifólia, também foi amostrada algumas vezes assim como algumas outras trilhas na mata seca, mas mais esporadicamente; apenas algumas poucas incursões foram realizadas no baixo e alto rio Peruaçu.

Os indivíduos coletados foram sacrificados com doses letais de anestésicos, fixa- dos em formaldeído a 10%, sendo transferidos posteriormente para álcool 70%. Os exemplares foram tombados na Coleção Herpetológica do Museu de Zoologia da Uni- versidade de São Paulo.

FIGURAS

Figura 1. Mapa da área de estudo no contexto dos biomas brasileiros (sensu OLSON et al., 2001): 1. Região nuclear da Floresta Atlântica Seca; 2. Região do Rio Paranã; 3. Região da Chapada Diamantina. Pontos amostrais no Parque Nacional Cavernas do Peruaçu no norte do estado de Minas Gerais, Brasil, no detalhe superior direto. Contorno do PNCP com desta- que à área amostrada. CE=cerrado arenoso; CA=carrasco alto; CB e CC=carrasco baixo; MT=mata seca; CP=cerrado pedregoso; MC: “mata ciliar”.

250 35 oC

30 200 25

150

3 mm 15 100

10 50 5

0 0

Jul

Set

Jan

Jun

Fev

Abr

Dez

Out

Mai

Ago

Nov Mar

Figura 2. Diagrama climático da região do vale do Rio Peruaçu, MG, Brasil, produzido com as médias da precipitação e temperatura registradas para a região entre 1950 e 2000 (HIJMANS et al., 2005), através do programa DIVA- GIS v. 5.4.

Rio Peruaçu

CE CP Rio São Francisco CB CA MT MT MT MC MSm

D E

Figura 3. Habitats da região do Peruaçu. A. Distribuição esquemática dos habitats sobre as unidades geológicas: Granitóides arqueanos; Calcários neo-proterozóicos; _ Arenitos mesozóicos; Coberturas detríticas quaternárias; Aluviões recentes; CE=cerrado arenoso; CB=carrasco baixo; CA=carrasco alto; MT=mata seca; MC=mata ciliar; CP=cerrado pedregoso; MSm=mata semi-decídua; (modificado de KARMANN et al., 2003); B. Vista interna da mata seca; C. Vista interna de uma área de carrasco; D. Detalhe de cerrado pedregoso; E. Vista panorâmica do cerrado arenoso.

H I

Figura 3. Continuação. E. Afloramentos de calcario em meio à mata seca; F. Detalhe de afloramento coberto por vegetação xerófila; G. Morro arenítico isolado coberto por cerrado; H. Vereda de Buritis e campo úmido no médio rio Peruaçu; I. Mata ciliar no fundo do vale, às margens do rio Peruaçu.

Vista superior

120º

4 m

50 cm

nível do chão A

Figura 4. Armadilha de interceptação e queda: A. Representação esquemática das armadilhas de interceptação e queda em forma da “Y” (sem escala); B. Foto de uma armadilha colocada em área de cerrado, com os baldes ainda fechados.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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CAPÍTULO 1 Os lagartos da região do Peruaçu, MG, Brasil: Aspectos biogeográficos e implicações para a conservação

ABSTRACT

The South American dry forests lye within the great diagonal of open formation, that together with Cerrado and Caatinga have been forgotten from conservationists and researchers, for long time. Regarding the Herpetofauna associate with this ecosystem, only one locality has been properly inventoried, the Paranã River region, which revealed faunistic elements shared with Caatinga. In this study we surveyed Peruaçu river valley region, one of the few areas covered with dry forests integrally protected within a conservation unit. We found a very heterogeneous fauna, with elements shared with the great diagonal of open formations, however some species apparently restricted to similar environments along Planalto dos Gerais (Stenocercus quinarius), and Atlantic Forest species (Enyalius pictus), have also been found. In contrast with the discoveries on the herpetofauna of the Paranã valley region, none typical Caatinga dweller lizard species was found at Peruaçu, and some indicate a share past with At- lantic Forest suggesting that dry and Atlantic forests were connected in the past. This results together with those from Paranã region show that the biogeographical history of the dry forests is complex with faunal exchanges with several environments. These results also indicate that dry forests are of great importance to the understanding of preterit South American landscape dynamics, comporting unique elements, which need urgent conservation actions to its protection. These forests hold isolated populations of formerly widespread species, which reinforces their urgent protection.

RESUMO

As matas secas Sul Americanas estão inseridas na grande diagonal de formações abertas que corta o continente, as quais juntamente com o Cerrado e Caatinga foram dei- xadas de lado, tanto do ponto de vista conservacionista como de pesquisa, por longa data. No que diz respeito à herpetofauna associada à estes ambientes, no Brasil apenas a região do rio Paranã foi bem amostrada, revelando elementos faunísticos semelhantes à Caatinga. Neste trabalho amostramos a região do Vale do Peruaçu, uma das poucas áreas cobertas por matas secas protegidas integralmente em unidade de con- servação. Uma fauna bastante heterogênea foi encontrada com elementos compartilhados com a grande diagonal de áreas abertas, porém com espécies aparentemente restritas às vegetações fechadas do Planalto dos Gerais (Stenocercus quinarius), e es- pécies da Floresta Atlântica (Enyalius pictus). Em contraste com o encontrado nas matas do rio Paranã, nenhuma típica espécie de Caatinga foi encontrada, no entanto as espécies da área revelam um passado compartilhado com a Floresta Atlântica, eviden- ciando que no passado possivelmente estas florestas encontravam-se conectadas e permitindo a dispersão de espécies que não dispersariam através dos habitats abertos circundantes. Estes resultados aliados aos obtidos nas matas secas da região do Paranã demonstram que a história biogeográfica destas matas é complexa, e envolveu trocas faunísticas com diversos ambientes. Estes resultados revelam que as matas secas são de grande importância para o entendimento da dinâmica pretérita da paisagem Sul Americana, comportando elementos únicos, sendo necessárias urgentes ações para a sua proteção e conservação. As populações isoladas de lagartos ali encontrados assim como as espécies aparentemente associadas a este habitat reforçam a necessidade de se proteger estes habitats.

1. INTRODUÇÃO

Historicamente os ecossistemas abertos foram negligenciados por parte de conservacionistas e pesquisadores, os quais dirigiam a maior parte de seus interesses às pu- jantes florestas pluviais tropicais (REDFORD et al. 1990; SÁNCHEZ-AZOFEIFA et al. 2005). Esta postura reforçou o já conhecido dogma de grande riqueza biológica atribu- ído às floretas pluviais e não permitiu que o conhecimento sobre as áreas abertas a- vançasse.

Na América do Sul a principal área a sofrer com esse preconceito foi a grande diagonal de formações abertas (que inclui a Caatinga, o Cerrado e o Chaco) (AB'SABER 1977a), porém nas últimas décadas diversos trabalhos vem sendo realizados nestes ecossistemas, e biomas como o Cerrado e a Caatinga se revelaram como detentores de grande riqueza com elevado número de espécies endêmicas (RODRIGUES 2003; NOGUEIRA 2006). Porém, embora a qualidade da metodologia tenha sido melhorada ainda é muito precária a cobertura geográfica dos inventários ao longo destas áreas abertas (RODRIGUES 2003). Este fato pode ser observado quando analisamos o conhecimento a respeito da herpetofauna das matas secas, as quais também se encontram inseridas na grande diagonal de formações abertas, onde apesar de serem relativamente abundantes ao longo do Brasil central (OLIVEIRA-FILHO & RATTER 2002; SILVA et al. 2006) apenas a região do rio São Domingos, Goiás, foi devidamente amostrada (WERNECK & COLLI 2006).

Apesar de não haver uma ampla cobertura de inventários sobre as matas secas, as descobertas na região do rio São Domingos indicam que sua fauna de lagartos, apresenta elementos provavelmente endêmicos, bem como elementos compartilhados com a Caatinga (WERNECK & COLLI 2006); o que reforça a idéia de que as matas secas apresentavam uma distribuição mais ampla e continua no passado formando um grande arco coberto por este ecossistema, conectando as Caatingas às florestas de Chiqui- tano, na Bolívia (PRADO & GIBBS 1993; PENNINGTON et al. 2000; PRADO 2000).

Estas matas crescem em áreas com solo fértil, de clima tropical com estação chuvosa e seca bem marcadas (MURPHY & LUGO 1986; RIZZINI 1997), de maneira que sua distribuição esta sujeita a alterações devido às flutuações climáticas. Desta forma a

29 ocorrência de espécies hoje associadas às estes ecossistemas pode ser indicativa da distribuição e conectividade preterida destes ambientes, apresentando grande impor- tância para o entendimento da biogeografia deste ecossistema (PRANCE 2006).

Face a o alto grau de destruição das áreas cobertas por matas secas (MILES et al. 2006), este conhecimento também é de grande importância para o delineamento de áreas prioritárias à conservação (MARGULES & PRESSEY 2000; BROOKS et al. 2004), de maneira que é urgente que avancemos no conhecimento básico sobre a fauna destas áreas.

Desta forma o objetivo do presente trabalho é a caracterização da saurofauna presente na região do Vale do Rio Peruaçu, discutindo suas distribuições e o significado biogeográfico de sua presença na área de estudo, no contexto da dinâmica pretérita da distribuição das matas secas; bem como a relevância destes resultados para a con- servação destes habitats.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Efetividade amostral

A efetividade amostral do levantamento foi estimada através da construção de uma curva de rarefação de espécies, calculada sobre as amostras diárias e escalonada pelo número de indivíduos. Para os cálculos foram utilizados todos os registros (passi- vos e ativos) de espécies de lagartos. Foi utilizado o programa EstimateS v. 8.2 (COLWELL 2009) para a construção das curvas, com 5000 aleatorizações.

2.2. Distribuição geográfica

Para analisar a distribuição das espécies encontradas neste estudo ao longo dos biomas Sul-Americanos, foram levantados registros de ocorrência de cada espécie, principalmente através da literatura, porém dados provenientes de coleções, assim como registros não publicados realizados pelo Laboratório de Herpetologia do IB-USP e por outros pesquisadores também foram utilizados (Apêndice I). Os registros de cada es- pécie de lagarto foram plotados sobre os mapas dos biomas sul-americanos, como

30 definidos por OLSON et al. (2001). Para a construção dos mapas foi utilizado o programa ArcMap v. 9.3 com a base de dados geo-referenciados fornecido pelo “World Wil- dlife Found” referente à classificação de OLSON et al. (2001).

3. RESULTADOS

3.1. Riqueza e efetividade amostral

Ao final das quatro campanhas foram capturados cerca de 520 indivíduos, perfazendo um total de 17 espécies, ultrapassando o número de oito espécies previamente conhecido para a região (FEIO 2003). Destas 13 foram obtidas em armadilhas de inter- ceptação e queda, três através de busca ativa, e uma apenas registrada através de registro visual (Tabela 1) (Figura 1). A curva de rarefação construída sobre os 80 dias de amostragem e 17 espécies registradas apresenta-se estabilizada após ter atingido e passado o ponto de inflexão por volta dos 150 indivíduos capturados (Figura 2).

3.2. Distribuição.

Com base na sobreposição dos registros de ocorrência encontrados com os mapas dos domínios sul-americanos (OLSON et al. 2001), pode-se observar três padrões de distribuição das espécies registradas para a área: 1. Espécies com distribuição praticamente restrita a um bioma (Acratosaura mentalis: ocorrendo pela Caatinga, mas tam- bém encontrado em áreas montanhosas de Minas Gerais; Bachia bresslaui: ocorrendo pelo Cerrado; Colobosaura modesta: ocorrendo pelo Cerrado, mas também sendo encontrado em alguns localidades marginais na Floresta Amazônica; Tropidurus hispidus: ocorrendo pela Caatinga, mas também encontrado em áreas montanhosas de Minas Gerais e em áreas abertas no norte do continente; Stenocercus quinarius: ocorrendo apenas na porção leste do Cerrado por sobre o planalto dos Gerais; Gymnodactylus amarali: ocorre ao longo do Cerrado; Enyalius pictus: restrito à Floresta Atlântica, numa estreita faixa entre aproximadamente os rios Doce ao sul e Jequitinhonha ao norte; Mabuya heathi: ocorre principalmente na Caatinga, mas também é encontrado em áreas marginais do Cerrado leste); 2. Espécies distribuídas pela diagonal de formações

31 abertas (Vanzosaura rubricauda: ocorre na Caatinga e Chaco, e nas áreas de Cerrado marginais fronteiriças com os outros dois biomas; Tropidurus etheridgei: ocorre no Cerrado leste e no extremo oeste, continuamente com o Chaco; Phyllopezus pollicaris: ocorre na Caatinga e no Chaco, sendo também encontrado nas áreas marginais do Cer- rado fronteiriças com estes dois biomas, na Floresta Atlântica do Nordeste e nas regi- ões montanhosas de Minas Gerais; Cnemidophorus gr. ocellifer e Polychrus acutirostris: distribuídos por toda a diagonal de formações abertas; Mabuya frenata: ocorre ao longo do Cerrado e Chaco, e algumas localidades na Floresta Atlântica); 3. Espécies com ampla distribuição pela América do Sul (Ameiva ameiva: ocorre por praticamente toda a América do Sul com exceção das áreas em latitudes superiores aos 30o, e a oeste dos Andes; Tupinambis merianae: ocorre em grande quantidade de biomas a leste dos An- des, esteando ausente da Floresta Amazônica e em latitudes superiores a 40o; Mabuya nigropunctata: ocorre pela Floresta Amazônica, Floresta Atlântica do nordeste do Bra- sil, e no Cerrado e Caatinga) (Tabela 1) (Figura 3).

4. DISCUSSÃO

4.1. Efetividade amostral

O esforço amostral empregado neste estudo (14.560 baldes/dia + buscas ativas não totalmente quantificadas) foi suficiente para uma boa caracterização da composi- ção de espécies da fauna de lagartos presente na região amostrada, como é possível se verificar pela curva de rarefação obtida (Figura 2), registrando a presença de 17 espé- cies e estabilizada numa assíntota. O uso de armadilhas de interceptação e queda permitiu a captura da grande maioria das espécies registradas, falhando apenas em capturar espécies de grande porte (Tupinambis merianae) e espécies saxícolas e/ou arborícolas (Phyllopezus pollicaris e Polychrus acutirostris). O uso desta metodologia entre os diversos habitats na região permitiu uma melhor caracterização da fauna de lagartos da área, uma vez que cada habitat apresentou uma saurofauna específica (ver Capítulo 2). O número de espécies encontrado é comparável ao encontrado em outras áreas ao longo do Brasil central, que dificilmente atinge 20 espécies (COLLI et al. 2002; VITT et al. 2005; VAZ-SILVA et al. 2007; UETANABARO et al. 2007; SILVA JR. et al. 2009;

VALDUJO et al. 2009; CINTRA et al. 2009). Na região do Parque Nacional Grande Sertão Veredas (PNGSV), Minas Gerais, uma elevada riqueza foi encontrada mesmo com es- forço amostral reduzido (3.400 dias/balde) (RECODER & NOGUEIRA 2007), sendo registradas 25 espécies de lagartos. A área do PNGSV está geograficamente relativamente próxima à região do Peruaçu (c.a. 150 km), estando totalmente inserida na região dos arenitos da formação Urucuia, os quais penetram pela porção oeste na região do Pe- ruaçu (KARMANN et al. 2003). Como o objetivo principal deste trabalho foi amostrar a fauna de lagartos das áreas cobertas por matas secas, apenas esta região e as adjacên- cias foram propriamente amostradas, de maneira que os cerrados arenosos das áreas em torno das cabeceiras do rio Peruaçu, que são contínuas com as encontradas no PNGSV, assim como as matas semi-deciduas na planície do rio São Francisco, podem ainda apresentar espécies diferentes daquelas encontradas neste estudo. Este fato pode ser atestado através de relatos dos moradores locais que descrevem lagartos que podem ser inequivocamente reconhecidos como Iguana iguana, na planície do São Francisco, e Tupinambis duseni, nos cerrados das cabeceiras do Peruaçu. Durante o levantamento para o Plano de Manejo do PNCP foi registrada a presença de Hemidact- ylus mabouia na área do PNCP, porém nenhum exemplar foi coletado e nenhum foi registrado durante as etapas de campo do presente estudo.

4.2. Biogeografia

4.2.1. Espécies com problemas taxonômicos

Algumas espécies encontradas fazem parte de complexos de espécies taxonomi- camente ainda não resolvidos; sem uma revisão apropriada dos mesmos, é impossível determinar os limites de suas áreas de ocorrência e discutir sua associação com algum bioma. Este é o caso de Cnemidophorus gr. ocellifer, o qual agrupa muitas espécies ainda não descritas, incluindo a da região do Peruaçu (RODRIGUES 1987; NOGUEIRA 2006). Mabuya nigropunctata, é composto de ao menos três linhagens distintas, po- rém nenhuma diagnose morfológica que as distinga foi proposta, de maneira que apesar de a população do Peruaçu pertencer possivelmente à linhagem de ocorrência mais oriental, não é possível assegurar esta hipótese como a mais provável (WHITING et al. 2006; MIRALLES & CARRANZA 2009). M. heathi também faz parte de um complexo de

33 espécies que envolve M. agilis e M. caissara (WHITING et al. 2006; VRCIBRADIC et al. 2006), sendo que geralmente se atribui às populações do litoral sul o nome de M. caissara, às do litoral norte o de M. agilis e às interioranas o de M. heathi. Phyllopezus pollicaris também é composto por um complexo de espécies, como revelado por um estudo filogenético em andamento (T. GAMBLE com. pes).

Dentre as espécies encontradas na região do Peruaçu algumas parecem apresentar diferenças morfológicas e moleculares, quando comparadas a outras populações da mesma espécie. O gênero Gymnodactylus é um desses casos, e a população encontrada no Peruaçu, apesar de próxima à G. amarali parece apresentar características distintas (J.CASSIMIRO com. pes.). Um estudo de filogenia molecular aponta a população de Bachia bresslaui do Peruaçu como uma linhagem à parte das demais B. bresslaui do Brasil central, sendo recuperada como mais próxima da linhagem à qual pertence B. oxyrhina, encontrada no extremo norte do Planalto dos Gerais, na região do Jalapão (RODRIGUES et al. 2008). Algumas características morfológicas apresentadas pela po- pulação do Peruaçu e de exemplares de áreas ao longo do Planalto dos Gerais refor- çam o observado até o momento nas análises moleculares, no entanto estes estudos ainda não estão finalizados (M.RODRIGUES com. pes.). A população de Enyalius pictus da região do Peruaçu apresenta várias características distintas das populações litorâ- neas (dados da população do litoral entre parênteses): topo da cabeça levemente con- vexo (fortemente côncavo); série de escamas sub-infralabiais aumentadas (de tamanho semelhante às adjacentes); canto rostral reto (côncavo); 8 a 9 escamas supralabias (10 a 11); escamas suboculares aumentadas (pequenas); dicromatismo sexual bastante marcado, machos com cabeça verde, dorso com bandas escuras transversais e flancos avermelhados, fêmeas marrons claras com faixas paravertebrais claras e escuras (dicromatismo sexual pouco evidente; machos e fêmeas com o padrão semelhante ao descrito acima para os machos); escamas ventrais lisas com margem posterior arredondada (escamas ventrais quilhadas com margem angulosa); escamas da face ventral dos membros lisas com margem arredondada (fortemente quilhadas com margem angulosa) além de apresentar tamanho significativamente menor do que os indivíduos do litoral. No entanto exemplares recentemente coletados em Leme do Prado, MG, numa posição geograficamente intermediária entre as populações do Peruaçu e do

Litoral, onde está a localidade tipo da espécie, características morfológicas intermediá- rias podem sem encontradas, de maneira que análises moleculares estão sendo realizadas para auxiliar na definição do status das populações ou na demarcação de uma clina do litoral para o interior.

Como ainda não há definição sobre o status taxonômico das espécies aqui apresentadas, opto por utilizar o nome específico mais apropriado para o teor das discus- sões aqui apresentadas.

4.2.2. Espécies com distribuição ampla

Como apresentado acima é impossível se discutir a distribuição de M. nigropunctata. As outras espécies com ampla distribuição (Ameiva ameiva e Tupinambis merianae) são colonizadores agressivos, com desenvolvida habilidade de dispersão, sendo encontradas por praticamente toda a America do Sul. Dessa forma a presença destas espécies na região do Peruaçu contribui pouco para a discussão sobre a fauna de lagartos da mata seca e sua dinâmica biogeográfica pretérita, especialmente quando obser- vamos que A. ameiva parece estar mais associado às áreas de cerrado na região do Peruaçu, do que às matas secas (Tabela 1)(ver Capitulo 2).

4.2.3. Espécies com distribuição pelas áreas abertas

Como apresentado acima Cnemidophorus gr. ocellifer, é composto por diversas espécies ainda não descritas, o que impossibilita a delimitação da distribuição geográ- fica da forma que ocorre na região estudada. Polychrus acutirostris, Vanzosaura rubricauda e Tropidurus etheridgei são espécies de ampla ocorrência pela diagonal de for- mações abertas, isto aliado ao fato de as duas últimas ocorrerem apenas no cerrado da região do Peruaçu, não acrescentam muita informação à história das matas secas. Ma- buya frenata apesar de ser uma espécie típica do Cerrado e do Chaco, geralmente o- corre em áreas florestadas dentro destes domínios, como as matas de galeria (NOGUEIRA 2006). Na região do Peruaçu foi encontrada apenas nas áreas de matas e carrasco, que devido à proximidade com o Cerrado, este registro pode ser considerado como continuo com a sua distribuição dentro do Cerrado. As matas de galeria servem

35 como porta de entrada de espécies umbrófilas do Cerrado nos biomas florestais adjacentes (RODRIGUES 2005), de maneira que a conectividade das matas secas do Perua- çu com as matas de galeria do Cerrado através das matas perenes ribeirinhas no Rio Peruaçu, provavelmente serviram como porta de entrada desta espécie nas matas secas da região.

4.2.4. Espécies com distribuição restrita

Das espécies de distribuição restrita três apresentam grande associação com a Ca- atinga (Acratosaura mentalis, Tropidurus hispidus e Mabuya heathi). No entanto, como discutido acima, o delineamento da distribuição de M. heathi não é possível de ser realizado. A. mentalis e T. hispidus apesar de ocorrerem pela Caatinga, parecem estar mais associados às áreas com afloramentos rochosos, sendo encontrados ao longo das Serra do Espinhaço, MG, em certa freqüência, fora do domínio das Caatingas (RODRIGUES 1987; NOGUEIRA 2006; RODRIGUES et al. 2009), apresentando assim uma aparente maior associação não com a Caatinga em si, mas com áreas serranas na mesma e adjacências.

Colobosaura modesta, assim como Mabuya frenata, apesar de ser uma espécie tí- pica do Cerrado geralmente ocorre em algum ambiente mais arborizado no mesmo (NOGUEIRA 2006), sendo as matas de galeria uma via dispersora desta espécie para dentro da Floresta Amazônica (RODRIGUES 2005). No entanto, diferentemente de M. frenata, na região do Peruaçu apesar de ser encontrada nas matas secas, também foi encontrada em abundância no cerrado, em áreas com acumulo de folhiço (ver Capitu- lo 2). Dessa forma a presença desta espécie na região do Peruaçu pode ser explicada por sua habilidade dispersora em áreas abertas com grande quantidade de folhiço a- cumulado ou mesmo pela conectividade das áreas florestais.

No entanto duas espécies de distribuição restrita merecem mais atenção e provavelmente são as que fornecem as informações mais relevantes para a história das matas secas: Enyalius pictus e Stenocercus quinarius.

Enyalius pictus é uma espécie típica de áreas de floresta pluvial dentro da Mata Atlântica, conhecida apenas de uma estreita faixa que se estende do sul da Bahia até o

Espírito Santo e nordeste de Minas Gerais (JACKSON 1978), porém recentemente e- xemplares foram coletados em Barra do Choça, BA, sendo este o primeiro registro na margem esquerda do rio Jequitinhonha (obs. pess) (Figura 4); desta forma a população encontrada no PNCP é a população mais a oeste de sua distribuição, e a primeira registrada à margem esquerda do rio São Francisco. Uma vez que tanto a população do Peruaçu como a das matas do litoral apresentam pronunciada umbrofilia, ocorrendo apenas em ambientes sombreados, dispersão através dos habitats abertos que sepa- ram ambas as matas, é improvável (ver Capitulo 2). A presença desta espécie na região do Peruaçu é também intrigante, já que não apenas a barreira de Cerrado a separa das populações litorâneas, mas também o rio São Francisco, reconhecidamente uma barreira vicariante para muitos grupos de espécies (RODRIGUES 1991a; RODRIGUES 1991b; RODRIGUES 1991c; PASSONI et al. 2008), e o rio Jequitinhonha, que também desempenha papel semelhante (PELLEGRINO et al. 2005).

Registros arqueológicos apontam que o gênero Enyalius já ocorria na região do Peruaçu há alguns milhares de anos antes do presente (CAMOLEZ 2006), indicando que a colonização da área aconteceu há algum tempo. Estas barreiras e o isolamento da população do Peruaçu, assim como as distintas características no habitat, podem ser os responsáveis pela diferenciação morfológica apresentada entre as populações, que possivelmente se encontram isoladas há alguns milhares de anos. Desta forma pode-se imaginar um cenário em que em algum ponto no passado as matas secas do interior e as úmidas do litoral estivessem conectadas, e os rios não fossem barreiras, permitindo que o ancestral dispersasse entre as áreas. É provável que no passado, durante perío- dos frios, as matas secas ocupassem uma área mais ampla e continua do que hoje, como indicado pelo compartilhamento de espécies vegetais pela mata seca, Caatinga e florestas estacionas da Mata Atlântica (PENNINGTON et al. 2000; PRADO 2000). É difí- cil dizer se a conexão que proporcionou a dispersão de E. pictus entre as matas ocorreu num período frio quando as matas secas se expandiram ou num período quente quando as matas úmidas teriam uma ocorrência mais ampla. No entanto uma conexão pretérita entre estas áreas é muito provável, o que indica uma história biogeográfica diferente da apresentada pelas espécies de lagartos encontrados nas matas secas da região do rio Paranã, onde espécies comuns à Caatinga (Lygodactylus klugei) foram

37 encontradas (WERNECK & COLLI 2006). Nas matas secas do Peruaçu nenhum Lygo- dactylus foi encontrado, assim como nenhum Enyalius o foi nas matas do rio Paranã, sugerindo que ambas apresentam diferentes histórias biogeográficas, com diferentes afinidades faunísticas. A presença na região do Peruaçu de uma espécie ainda não descrita de Ischnocnema (TEIXIERA et al., em preparação A), relacionada à espécies típica da Mata Atlântica (grupo ramagii) (HEDGES et al., 2008), bem como Ceratophrys aurita (TEIXEIRA et al., em preparação B), cuja distribuição conhecida esta totalmente inserida na Mata Atlântica (LYNCH, 1982; CARVALHO-E-SILVA et al., 2009), reafirmam o passado compartilhado pelas matas da região, com as florestas úmidas costeiras.

Na região do rio Paranã Stenocercus quinarius também não foi encontrado (WERNECK & COLLI 2006), embora na região do Peruaçu a espécie mostrou-se relativamente abundante nas áreas de mata seca e carrasco. Esta era espécie é também conhecida de poucos indivíduos restritos à algumas localidades na divisa de Minas Ge- rais e Bahia, onde foi encontrada em pequenas manchas de carrasco em meio ao Cer- rado (NOGUEIRA & RODRIGUES 2006; RECODER & NOGUEIRA 2007). Considerando que no Peruaçu estes habitats são bastante abundantes, permitindo a existência de uma população mais densa, e que ao longo do Planalto dos Gerais a espécie foi recentemente encontrada em habitats semelhantes na região do Jalapão e em São Desidério (Figura 4), ainda que esta apresente sua distribuição totalmente inserida dentro do Cerrado, é possivelmente uma espécie típica das Matas Secas. Como nenhum inventa- rio faunístico foi realizado na faixa de matas secas que se estende do Peruaçu até a região da Serra das Confusões, PI, entre o cerrado e a Caatinga, é difícil decidir se sua distribuição atual é relictual, restrita às manchas de habitats mais fechados ao longo do Planalto dos Gerais, onde predominam cerrados abertos, ou se esta é a borda de sua distribuição, tendo seu núcleo na região das Matas Secas.

Muito pouco se sabe sobre a paleovegetação do Planalto dos Gerais, contudo já foi sugerido que durante períodos secos/frios uma vegetação de Caatinga, adaptada à seca, tenha se expandido para oeste, cobrindo o Planalto dos Gerais, retraindo-se e fragmentando-se quando a umidade e temperatura voltaram a subir (AB'SABER 1977b). A estrutura desta vegetação é desconhecida, no entanto como a linhagem a que esta espécie pertence parece apresentar uma estreita associação com matas secas

38 e carrascos (CUNHA 1981; NOGUEIRA & RODRIGUES 2006; RECODER & NOGUEIRA 2007; RIBEIRO et al. 2009), e tendo em vista a idéia de que as matas secas ocupavam uma área mais ampla no passado (PENNINGTON et al. 2000; PRADO 2000), é possível que se tratasse deste tipo de habitat.

Desta forma a presença de S. quinarius, como uma espécie típica das matas secas e suas fisionomias, e E. pictus típica das matas do litoral, concordam com os dados obtidos na região do rio Paranã (WERNECK & COLLI 2006) sugerindo uma maior cobertura das matas secas no passado (PENNINGTON et al. 2000; PRADO 2000), contudo diferem na história biogeográfica que revelam, indicando um passado compartilhado com a mata atlântica, quando E. pictus podia se dispersar, e um história própria, quando S. quinarius, uma espécie típica deste habitat, podia se dispersar pelo Planalto dos Gerais.

4.3. Implicações para a conservação

O único levantamento de espécies de lagartos anteriormente realizado no PNCP fa- zia parte do estudo realizado para a elaboração do Plano de Manejo do parque, consis- tindo em uma Avaliação Ecológica Rápida, onde foi utilizada apenas busca ativa e registros baseados em entrevistas (FEIO 2003). Dessa forma aquela lista contém apenas parte das espécies encontrada neste estudo, estando ausentes todas as encontradas nas áreas de cerrado, as quais não devem ter sido incluídas nos itinerários das amostragens realizadas. Desta forma, os resultados encontrados neste estudo por serem mais completos são de extrema importância para a elaboração do manejo do parque, revela a presença de espécies em áreas ainda não amostradas anteriormente.

Ainda assim, foram encontradas espécies ainda não registradas em áreas previamente amostradas. Stenocercus quinarius, é um destes exemplos. Sua alta densidade populacional e o caráter relictual da distribuição desta espécie tornam a conservação desta área de primordial importância para sua manutenção, já que esta é atualmente a área conhecida com a maior população desta espécie.

A presença de uma população diferenciada de Enyalius pictus, que poderá vir a ser reconhecida como nova espécie endêmica, reafirma a necessidade de se conservar a região.

Contudo, o PNCP apesar de se tratar de uma Unidade de Conservação de Proteção Integral, existente já há alguns anos, ainda não foi propriamente instalado e devido à divisão do órgão responsável por sua administração, sua instalação ainda deverá de- morar. A maior parte de suas terras ainda continuam não regulamentadas e suas estradas internas servem de rota de acesso entre as comunidades que circundam o parque, sendo freqüentemente encontradas boiadas atravessando o parque, produzindo sérios impactos na área afetada.

Desta forma as populações de espécies restritas a esse ambiente se apresentam em situação delicada, assim como possivelmente se encontram nas outras áreas remanescentes deste tipo de habitat ao longo do Planalto dos Gerais, o qual já teve praticamente toda a sua cobertura original de cerrado convertido em plantações de soja. Os resultados deste trabalho, ainda que focalizando uma área restrita, indicam que matas secas podem abrigar elementos únicos que dever ser protegidos. Estes resultados reforçam a importância de realizar com urgência inventários nos poucos remanescentes destas matas para que tenhamos uma idéia mais real da distribuição das espé- cies típicas deste ambiente e assim delinear ações prioritárias para a conservação destes habitats ameaçados.

5. CONCLUSÕES

 A fauna de lagartos das matas e carrascos do Peruaçu, parece ser resultado de trocas faunísticas entre os ambientes florestais do Cerrado e da Mata Atlântica e apresenta elementos exclusivos das Matas Secas.

 A presença de Stenocercus quinarius em relativa abundancia assim como sua ocor- rência pelo Planalto dos Gerais em manchas de matas secas e carrascos, reforça a idéia de ser espécie típica destes habitats, e revela uma história de expansões e retrações das matas secas por sobre o Planalto dos Gerais.

 A presença de Enyalius pictus, típico de áreas de floresta da Mata Atlântica, diferentemente do relatado para as matas secas do rio Paranã, indica que as matas secas onde o Peruaçu está inserido, apresentam uma história biogeográfica com- partilhada com a Mata Atlântica, e não com a Caatinga.

 Estes resultados têm implicações na conservação desta área e destes habitats, uma vez que a presença de espécies com estreita associação com estes habitats nesta localidade, pode indicar sua presença em outras áreas cobertas pelo mesmo tipo de ambiente, demonstrando a urgente necessidade de se inventariar e levan- tar novas áreas prioritárias à conservação cobertas por matas secas.

FIGURAS

Figura 1. Espécies de lagartos encontrados neste estudo no PARNA Cavernas do Peru- açu: A. Acratosaura mentalis; B. Bachia bresslaui; C. Colobosaura modesta ♂; D. C. modesta ♀; E. Vanzosaura rubricauda; F. Enyalius pictus ♂; G. E. pictus ♀; H. Gymno- dactylus amarali.

Figura 1. Continuação: I. Phyllopezus pollicaris; J. Polychrus acutirostris; K. Mabuya nigropunctata; L. Mabuya frenata; M. Mabuya heathi; N. Ameiva ameiva ♂; O. Cnemi- dophorus gr. ocellifer ♂; P. C. gr. ocellifer ♀.

Figura 1. Continuação. Q. Tupinambis merianae; R. Stenocercus quinarius ♂; S. S. quinarius ♀; T. Tropidurus etheridgei ♂; U. T. etheridgei ♀ F. Tropidurus hispidus.

4 Número des Espécies des Número 2

24 43 61 80 98

135 428 116 153 171 190 208 226 245 263 281 300 318 336 355 373 392 410 447 465 483 502

Número de Indíviduos

Figura 2. Curva de rarefação para as espécies de lagartos registradas durante 80 dias de trabalhos de campo na região do vale do Rio Peruaçu, MG, Brasil.

Figura 3. Distribuição geográfica das espécies de lagartos encontrados na região do Peruaçu, MG, Brasil, ao por sobre os biomas Sul-Americanos (sensu OLSON et al. 2001). (Leiosauridae e Gymnophthalmidae).

Figura 3. Continuação. (Scincidae).

Figura 3. Continuação. (Tropiduridae).

Figura 3. Continuação. (Polychrotidae e Phyllodactylidae).

Figura 3. Continuação. (Teiidae).

Figura 4. Detalhe da distribuição dos registros de Stenocercus quinarius e Enyalius pictus. MG=Minas Gerais; BA=Bahia; ES=Espírito Santo; GO=Goiás. Localidades: 1. Cumu- raxatiba, BA; 2. Itamaraju, BA; 3. Mucuri, BA (localidade tipo de E. pictus); 4. Barra do Choça, BA; 5. Porto Seguro, BA; 6. RB Pau Brasil (CEPLAC), 15 km NW Porto Seguro, BA; 7. Trancoso, BA; 8. Conceição da Barra, ES; 9. Itaúnas, ES; 10. RF CVRD, Linhares, ES; 11. RF Vera Cruz, Porto Seguro, ES; 12. Almenara, MG; 13. Leme do Prado, MG; 14. Pote, MG; 15. EE Serra Geral do Tocantins, linha 7, BA; 16. Jaborandi, Fazenda Jatobá, BA; 17. São Desidério, BA; 18. PE Serra das Araras, lagoa triste, Chapada Gaucha, MG; 19. PN Grande Sertão Veredas, Carrasco, Formoso, MG (Localidade tipo de S. quinarius); 20. PN Grande Sertão Veredas, Cerrado SS, Formoso, MG; 21. RPPN Arara Verme- lha, Arinos, MG.

TABELAS

Tabela 1. Lista das 17 espécies de lagartos registrados na região do vale do Peruaçu neste estudo, o habitat onde cada espécie foi encontrada, e o bioma em que ocorrem. Habitats: MT=mata seca; MC=mata sempre-verde; CA=carrasco; CE=cerrado arenoso, CP=Cerrado pedregoso; Maiúsculas indicam habitat onde foi mais abundante; Biomas: CAA=Caatinga; CE=Cerrado; CH=Chaco; FA=Floresta Atlântica; AD=ampla distribuição.

Espécies Habitats Biomas Gymnophthalmidae Acratosaura mentalis MT, mc, ca, CAA Bachia bresslaui CE CE Colobosaura modesta MT, CE, cp CE Vanzosaura rubricauda CE CE, CAA, CH

Tropiduridae Tropidurus hispidus MT, ca, cp CAA Tropidurus etheridgei CE CE, CH Stenocercus quinarius MT, CA, ce, cp CE

Phyllodactylidae Gymnodactylus amarali MT CE Phyllopezus pollicaris MT CE, CAA, CH, AF

Polychrotidae Polychrus acutirostris MT CE, CAA, CH

Teiidae Ameiva ameiva mt, ca, CE AD Cnemidophorus gr. ocellifer CE CE, CAA, CH Tupinambis merianae MT AD

Leiosauridae Enyalius pictus MT, MC, ca AF

Scincidae Mabuya frenata MT, CA CE, CH Mabuya heathi CE CAA Mabuya nigropunctata CE, rs AD

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CAPÍTULO 2

Os Lagartos da região do Peruaçu, MG, Brasil:

História Natural

ABSTRACT

Natural History reports how organisms interact with each other and with the environment where they live. Besides the large number of studies with some specific aspects of some species of lizards in Brazil, only a few of them addresses several of them at one locality. This study aims to describe some natural history aspects (habitat usage, diet, reproductive cycle, sexual dimorphism and dichromatism, patterns of daily and seasonal activity, and movement) from species recorded at Peruaçu valley region. There is a high segregation between habitat use among lizard species, and the seasonality plays a fundamental role on their activities, with a peak during rainy season. The typical sit and wait predators (Tropidurus spp.) had a diet based mainly on ants, the active foragers (Teiidae) on termites, while the remaining Iguania (Enyalius and Steno- cercus) were more generalist. Most species were reproductive active only during the rainy season; however a few species were reproducing during the dry season, such as Vanzosaura rubricauda, which finds at the lower thermal amplitudes at Peruaçu, suitable sites for laying eggs. Stenocercus quinarius is a typically terricolous species, while Enyalius pictus and Mabuya frenata divided their movements between trees and ground. Sexual dimorphism and dichromatism was evident, with generally larger fe- males and males with larger heads and limbs and colorful, which are probably related with clutch size, and sexual competition for mates, respectively.

RESUMO

A História Natural relata como os organismos interagem entre si e com o ambiente em que vivem. Apesar de serem freqüentes os trabalhos com aspectos específicos de determinadas espécies no Brasil, poucos dedicam-se ao estudo de diversas espécies em uma mesma localidade. Este trabalho tem por objetivo a descrição de diversos aspectos da história natural (uso de habitat, dieta, ciclo reprodutivo, dimorfismo e dicromatismo sexual, padrões de atividade diária e sazonal, e deslocamento) das espécies de lagartos encontradas na região do Vale do Peruaçu. Foi demonstrado que há uma grande segregação entre os habitats (cerrado, carrasco e mata seca) por parte das es- pécies de lagartos, e que a sazonalidade desempenha um papel fundamental na atividade dos mesmos, sendo muito mais ativos durante a estação chuvosa. Os típicos predadores senta-e-espera (Tropidurus spp.) se mostraram com uma dieta baseada principalmente em formigas e os típicos forrageadores ativos (Teiidae), apresentaram pre- ferência por cupins, enquanto os Iguania restantes (Enyalius e Stenocercus) apresentaram uma dieta mais generalista. A sazonalidade também é importante na reprodução de muitas espécies, das quais a maioria se reproduz na época chuvosa, porém algumas apresentaram indivíduos reprodutivos apenas na época seca, como Vanzosaura rubricauda, que provavelmente encontra nas baixas amplitudes térmicas do Peruaçu sítios de ovoposição viáveis. Stenocercus quinarius se mostrou como uma espécie tipicamente terrícola, enquanto Enyalius pictus e Mabuya frenata dividiam seu deslocamento entre o chão e as árvores. Também foram evidenciados dimorfismo e dicromatismo sexual, sendo geralmente a fêmea maior que o macho e o macho com maiores membros e cabeça, e mais colorido que a fêmea, características provavelmente relacionadas ao tamanho de ninhada e à competição sexual por parceiros, respectivamente.

1. INTRODUÇÃO

Nos primórdios dos estudos zoológicos no continente Sul Americano, viajantes na- turalistas europeus que aqui passavam, descreveram suas observações sobre a fauna nativa desenvolvendo uma disciplina que seria então conhecida como História Natural. Porém antes que o método científico estivesse estabelecido e difundido como hoje se encontra, muitas vezes estes relatos referiam-se a registros anedóticos de eventos isolados, sem contexto definido. Com o desenvolvimento da biologia e o avanço técni- co nos estudos ecológicos, a História Natural foi sendo deixada de lado, sendo fre- qüentemente considerada ultrapassada (GREENE 1986; RIVAS 1997; DAYTON & SALA 2001).

História Natural busca entender e descrever como os organismos interagem com o ambiente em que vivem e envolve aspectos de seus estilos de vida como dieta, ciclo reprodutivo, respostas à predadores, comportamentos, etc. (GREENE 1986; GREENE 1993; GREENE 2005). Apesar de atualmente freqüentemente ignorada, a Historia Na- tural tem uma influência profunda nas ciências biológicas, permanecendo como um dos alicerces da biologia evolutiva moderna, proporcionando contextos interpretativos tanto para questões mais amplas quanto para aquelas mais especificas (GREENE 1986). A Historia Natural apresenta dados básicos e essenciais sobre os organismos em seu ambiente, sem os quais uma maior compreensão ecológica sobre as comunidades e ecossistemas estaria seriamente comprometida (DAYTON & SALA 2001).

São freqüentes os trabalhos sobre história natural realizados com espécies de lagartos ocorrentes no território brasileiro, porém usualmente estes enfocam apenas alguns aspectos da historia natural de uma ou duas espécies por localidade (RAND & RAND 1966; VITT & BLACKBURN 1991; VITT et al. 1996; VRCIBRADIC & ROCHA 1998; TEIXEIRA & GIOVANELLI 1999; ZAMPROGNO et al. 1999; VRCIBRADIC et al. 2004; VAN SLUYS et al. 2004b; LIMA 2005; LIOU 2008; SOUSA & CRUZ 2008; AVILA et al. 2008a), sendo escassos os trabalhos que lidam com história natural de todas ou várias das es- pécies encontradas na área de estudo, e ainda assim parte destes referem-se apenas a um ou outro aspecto (VITT 1991; VITT 1995; TEIXEIRA 2001; CARVALHO & ARAUJO 2004; MESQUITA et al. 2006). Em áreas cobertas por matas secas no Brasil apenas na região de São Domingos, em Goiás, foi realizado um levantamento de espécies de la-

58 gartos mais intensivo (WERNECK & COLLI 2006), que permitiu descrever a dieta e o uso de microhabitats pelas espécies que habitam o local (WERNECK et al. 2009).

Desta forma, o objetivo do presente estudo é contribuir para o conhecimento bá- sico e ainda incipiente da herpetofauna das áreas de matas secas sul-americanas. Para tal descrevem-se aspectos da história natural (uso de habitat, dieta, ciclo reprodutivo, dimorfismo e dicromatismo sexual, padrões de atividade diária e sazonal, e deslocamento) dos lagartos de uma das poucas áreas protegidas deste ecossistema no Brasil: a região do vale do rio Peruaçu, MG.

2. MATERIAL E METODOS

2.1. Habitat

Foram realizadas medidas diretamente na vegetação e em outros elementos estruturais dos ambientes nos pontos amostrais, durante as duas primeiras campanhas de coleta (Janeiro e Julho de 2008) onde foram medidas as seguintes variáveis (abrevia- ções entre parênteses representam as variáveis nas análises): número de rochas (Roc), através de contagem direta; número de cupinzeiros (Cup), através de contagem direta; altura do dossel (Alt), através de estimativas visuais; número de árvores com períme- tro entre 9 e 20 cm (Arv9), através de contagem direta; número de árvores com perí- metro entre 20 e 50 cm (Arv20), através de contagem direta; número de árvores com perímetro maior que 50 cm (Arv50), através de contagem direta; perímetro da maior árvore (ArvG), através de medida direta; cobertura de dossel (Cob), através da análise de fotografias do dossel tiradas cerca de 1 m do solo, com a objetiva voltada para ci- ma, perpendicularmente ao solo; densidade da vegetação (Den), através de uma estaca de 1m posicionada na vertical e um barbante de 1m posicionado na horizontal pre- so a extremidade superior da estaca ao redor da qual era girado e o número de toques na vegetação era registrado; quantidade de solo exposto (Sol), através de um quadra- do de madeira de 50 x 50 cm divido por um barbante em quadrantes de 10 x 10 cm, o qual era posicionado no chão e contado o número de quadrantes em que havia solo exposto; quantidade de herbáceas (Her), mesma metodologia utilizada para quantidade de solo exposto; quantidade de folhiço (Fol), através da pesagem do folhiço de uma

área de 50 x 50 cm com uma Pesola®. Para a realização das medidas de variáveis estruturais do ambiente foi estimado um círculo ao redor do balde central de cada armadilha, com raio igual ao comprimento dos braços da armadilha em “Y”. Cada dois braços da armadilha delimitavam um terço do círculo total e as medidas estruturais eram realizadas em cada um dos três terços de cada ponto amostral. Apenas algumas variáveis (Sol, Fol e Cob) foram medidas em ambos os períodos amostrados, pois seriam as possivelmente afetadas pela sazonalidade. A metodologia adotada neste estudo para o levantamento das variáveis estruturais foi uma adaptação e combinação dos métodos encontrados na literatura (CERQUEIRA & FREITAS 1999; VALDUJO 2003; VITT et al. 2007). Foi calculada a média entre os três valores medidos de cada variável estrutural em cada ponto, cada um referente a cada terço da armadilha, e este valor médio foi utilizado nas análises. As medidas de variáveis estruturais não foram realizadas nas armadilhas da floresta perene (pontos MC), nem na área adicional de carrasco, acres- cida à amostragem durante o segundo ano de trabalhos de campo (pontos CC).

Para testar a distinção pré-definida entre os ambientes amostrais (i.e. cerrado, mata, carrasco, etc.), foi realizada uma Análise de Discriminação Canônica (CDA), utilizando-se as variáveis estruturais de cada ponto amostral, através do programa SPSS® v. 15.0 (SPSS INC. 2006). A significância da discriminação entre os habitats ao longo dos gradientes de variação foi abordada com o teste Wilk’s Lambda (MCGARIGAL et al. 2000).

Para se testar se as variáveis sofreram alterações significativas entre os períodos (seco e chuvoso) amostrados, foram realizados testes t de Student (SOKAL & ROHLF 1987; ZAR 1996), com nível de significância de 0.05, através do programa SPSS 15.0 v. (SPSS INC. 2006), para cada variável sujeita a alteração, em cada habitat.

Para se observar a relação entre as espécies de lagartos estudadas e os gradientes de variação ambiental definidos pelas variáveis estruturais, foi realizada uma Análise de Correspondência Canônica (CCA) (TER BRAAK 1986), com o programa MVSP v. 3.13 (KOVACH 2000) e a significância da relação encontrada foi abordada através do teste de permutações de Monte Carlo, com 5000 permutações e nível de significância de 0.05, com o programa CANOCO v. 4.5 (TER BRAAK & SMILAUER 2003),

Para se evidenciar a similaridade no uso dos habitas (abundância e ocorrência em cada habitat) por parte das espécies de lagartos foi realizada uma análise de agrupamento de médias aritméticas (UPGMA) com o índice de similaridade de Morisita-Horn (MAGURRAN 1988) através do programa MVSP v. 3.13 (KOVACH 2000).

Todas as análises foram realizadas apenas com os dados provenientes das duas primeiras campanhas (Janeiro e Julho de 2008).

2.2. Sazonalidade climática

Para se quantificar as alterações climáticas sazonais na região do vale do Peruaçu a precipitação pluviométrica foi medida diariamente por funcionários da fazenda onde foi conduzido o estudo, com o emprego de um pluviômetro doméstico. As medidas tomadas cobriram os dois ciclos climáticos anuais dentro dos quais as quatro campanhas de trabalhos de campo foram realizadas. A temperatura da região durante este período foi obtida a partir da base de dados do INPE (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais) (INPE 2009).

2.3. Dieta

Apenas espécies com mais de 10 indivíduos coletados nas armadilhas de inter- ceptação e queda durante as duas primeiras etapas de campo (Janeiro e Julho de 2008) tiveram sua dieta analisada. Os indivíduos foram dissecados e seu conteúdo estomacal retirado e espalhado numa placa de Petri. Os itens encontrados em cada es- tômago foram observados com um estéreo microscópio Zeiss STEMI SV6, classificados em grupos taxonômicos até o nível de Ordem, ou até o menor nível possível acima de Ordem. Restos vegetais encontrados foram classificados apenas como “material vegetal”. Para se verificar a amplitude do nicho alimentar (β) de cada espécie, foi usado o inverso do índice de diversidade de Simpson (SIMPSON 1949; PIANKA 1973):

푛푐 2 훽 = 1 푝푖 푖=1

Onde pi representa a proporção do número de itens registrados em cada categoria alimentar (i) dentre todos os itens alimentares encontrados, e nc representa o nú- mero de categorias alimentares encontradas; os valores de β variam de 1 a nc, onde baixos valores de β indicam uma dieta mais específica, e altos valores indicam uma dieta mais generalista. Para avaliar a contribuição relativa de cada categoria alimentar na dieta de cada espécie de lagarto, foi calculado o índice de importância (I) de cata categoria:

퐹% + 푁% 퐼 = 2

Onde F% é a freqüência relativa de ocorrência entre os estômagos, para cada categoria, e N% é a proporção relativa de itens de cada categoria, dentre todos os itens de todas as categorias. O índice de importância é usualmente composto por três fato- res, os dois mencionados acima, e a porcentagem de volume de cada categoria no volume total dos itens (V%), calculado através de uma estimativa de volume através da fórmula do elipsóide (MESQUITA et al. 2006; WERNECK et al. 2009). Porém os itens encontrados nesse estudo mostraram-se muito deformados e fragmentados, de maneira que qualquer estimativa de volume não produziria valores confiáveis.

Para estimar a disponibilidade de cada categoria alimentar no ambiente, foram utilizados os invertebrados capturados nas armadilhas de interceptação em cada habitat amostrado. Estes foram contados e identificados até o nível de ordem, ou ao nível mais baixo possível acima do de ordem, durante três dias aleatórios em cada uma das estações no primeiro ciclo anual amostrado (Janeiro e Julho de 2008). A mesma fórmu- la apresentada acima foi utilizada para o cálculo do índice de importância das categorias alimentares disponíveis no ambiente, onde F% é a freqüência relativa de cada categoria entre as armadilhas de interceptação e queda, e N% é o número relativo de itens de cada categoria encontrada, dentre todos os itens encontrados em todas as armadilhas.

Para testar a significância da diferença encontrada na dieta e na disponibilidade de alimento entre a estação chuvosa e a seca, foram comparados os dados provenientes dos estômagos de ambas as estações para cada espécies de lagartos e os dados provenientes do ambientes em ambas as estações para cada habitat amostrado, atra-

62 vés do teste de Kolmogorov-Smirnov para duas amostras, com nível de significância de 0.05 (SIEGEL 1959; CONOVER 1971; SOKAL & ROHLF 1987).

2.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual

O estado reprodutivo de cada indivíduo foi avaliado através da dissecção dos in- divíduos e observação direta das gônadas. Foram examinados os mesmos indivíduos dissecados para a análise do conteúdo estomacal. Machos foram considerados adultos e ativos reprodutivamente pela presença de epidídimos enovelados. O comprimento rostro-cloacal (CRC) do menor indivíduo com epidídimos enovelados foi considerado o tamanho de maturação sexual. Fêmeas foram consideradas ativas reprodutivamente pela presença de ovo oviductal (OO), folículo vitelogênico (FV) ou corpo lúteo (CL). O CRC do menor indivíduo com OO, FV ou CL foi considerado o tamanho de maturação sexual. A presença simultânea de FV e OO, ou CL foi considerada como indicativo de mais de uma ninhada por temporada reprodutiva.

O dimorfismo sexual foi verificado através das seguintes medidas morfométricas realizadas nos indivíduos adultos: comprimento-rostro-cloacal (CRC), medido do rostro à abertura da cloaca; comprimento da cauda (CC), medido da extremidade da cauda à abertura da cloaca, medida apenas em caudas intactas (excluido-se as regeneradas ou partidas); comprimento do membro anterior (CMA) e do posterior (CMP), ambos medidos da extremidade do dedo ou artelho mais longo à raiz do membro; comprimento da cabeça (CCb), medido da extremidade do rostro à margem anterior da abertura do ouvido; largura da cabeça (LCb), medido entre os lados da cabeça em seu ponto mais largo; altura da cabeça (ACb), medido no ponto medial mais alto da cabeça. Cada medida morfométrica foi comparada entre os sexos utilizando-se o teste t de Student (SOKAL & ROHLF 1987; ZAR 1996), com nível de significância de 0.05, através do programa SPSS 15.0 v. (SPSS INC. 2006). O dicromatismo sexual foi verificado pela obser- vação direta do padrão de colorido de indivíduos adultos em ambos os sexos.

2.5. Atividade e deslocamento

A atividade diária dos lagartos foi avaliada ao longo de um transecto com um quilômetro de comprimento, percorrido em diferentes horários, ao longo de uma estrada de terra em meio à mata seca (aproximadamente entre os pontos MT11 e CB05). Durante o percurso para cada avistamento foi registrado: espécie; idade (jovem ou adulto); poleiro (chão, tronco caído, tronco vertical e rocha); e tipo de exposição ao sol (“sol” ou “sombra”, ou “nublado” quando o céu se encontrava coberto). No início e término de cada transecto foi registrada a temperatura do ar com um termômetro de leitura rápida, modelo T-6000 (Miller & Weber Inc.). Em cada uma das quatro campanhas 12 transectos foram realizados, perfazendo um total de 48 transectos ao final das amostragens. Em cada campanha foram realizados dois transectos em cada um de seis diferentes horários do dia (7h, 9h, 11h, 13h, 15h e 17h) em dias aleatórios; cada transecto durou em torno de uma hora, sendo cada um percorrido por duas pessoas simul- taneamente, cada um observando um dos lados da estrada, perfazendo um total de 96 horas/homem de observações. As distribuições de avistamentos ao longo dos horários do dia, dos microhabitats utilizados e exposições ao sol, foram comparadas entre as estações seca e chuvosa, para averiguar a influência da sazonalidade na atividade diá- ria, através do teste de Kolmogorov-Smirnov para duas amostras, com nível de signifi- cância de 0.05 (SIEGEL 1959; CONOVER 1971; SOKAL & ROHLF 1987). Para testar a re- lação entre o número de avistamentos e as diferentes temperaturas do dia foi feita uma regressão linear entre esses valores para cada espécie em ambas as estações, através do programa SPSS 15.0 v. (SPSS INC. 2006).

Para avaliar os padrões de deslocamento das espécies foi utilizada a técnica de carretel de linha: um carretel de linha (“Corrente Drima”, 100% poliéster) com aproximadamente 20 mm de altura 10 mm de largura e linha com aproximadamente 70 m de comprimento, foi fixado ao dorso de cada indivíduo com uma fita adesiva; o indivíduo foi solto nas proximidades do ponto onde fora capturado e a extremidade livre da linha amarrada a uma árvore, de maneira que conforme o lagarto se locomovia o fio se desenrolava do carretel e, prendendo-se à vegetação, galhos, folhiço etc. indicava o caminho percorrido pelo mesmo. Foram registradas diariamente as informações referentes ao deslocamento realizado desde a observação anterior, com intervalo de apro-

64 ximadamente 24 horas entre a tomada de medidas. Foi registrada a orientação (horizontal e vertical) e o ângulo do movimento com uma bússola, o comprimento dos segmentos do trajeto entre os pontos onde a linha mudou de orientação com uma trena, o microhabitat utilizado (chão e árvore/galho) e a altura atingida (VIEIRA & LORETTO 2004; LIOU 2008). Esta técnica foi aplicada apenas em indivíduos que não seriam perturbados pela presença do carretel, e foram realizadas durante as duas úl- timas campanhas (Janeiro e Julho de 2009).

3. RESULTADOS

3.1. Habitat

As variáveis estruturais demonstraram que houve alterações significativas nos habitats entre a estação chuvosa e a seca com diminuição na cobertura foliar (nos pontos MT, CA, CB e CP), na quantidade de solo exposto (nos MT e CP) e na quantidade de folhiço no CB e aumento na quantidade de folhiço no CP. Nos CE não houve nenhuma alteração significativa (Tabela 1).

A Análise de Discriminação Canônica (CDA) extraiu quatro funções discriminantes: as duas primeiras explicaram 85.5% da variação encontrada entre os habitats no perí- odo chuvoso, e 84.1% no período seco (Tabela 2). Em ambos os períodos foi significativa a discriminação entre os habitats descrita pelas funções (Tabela 3). A primeira fun- ção determinou o gradiente de variação que discriminou entre os habitats abertos (CE e CP) e os fechados (MT, CB e CA), enquanto a segunda discriminou entre os habitats densos (CB e CA) e o não densos (CE, CP e MT), como pode ser visto observando-se os coeficientes das variáveis mais importantes em cada função (Tabela 4) e os coeficientes dos centróides de cada habitat (Tabela 5) (Figura 1).

Assim como evidenciado na CDA, na Análise de Correspondência Canônica (CCA) o primeiro eixo também definiu o gradiente entre áreas abertas (altos valores negativos para Her, Cup e Sol) e fechadas (altos valores positivos para Cob, Alt, ArvG e Tro), e o segundo o gradiente entre áreas densas (altos valores positivos para Den e Arv9) e não densas, no período chuvoso; e no período seco o mesmo panorama é observado, contudo a variável Cob teve seu valor reduzido no primeiro eixo, no entanto este ainda

65 define o gradiente de áreas abertas para fechadas (Tabela 6) (Figura 2). O primeiro eixo explicou apenas 36.3% da variação encontrada na relação entre as espécies de lagartos e as variáveis estruturais no período chuvoso, e 31.7% no período seco (Tabe- la 7). Tanto no período chuvoso como no seco a relação entre as espécies de lagartos e as variáveis estruturais no primeiro eixo foi significativa (F=3.608, p=0.0002; F=3.184; p=0.004; respectivamente), de maneira que no período chuvoso no primeiro eixo pode-se observar uma separação entre as espécies de floresta (altos valores positivos: E_pic, A_men, M_fre e T_his) e as do cerrado (altos valores negativos: V_rub, T_eth, C_oce e M_hea), e o segundo separando entre as espécies de carrascos (altos valores positivos para S_qui e M_fre); e no período seco, apesar do menor número de espé- cies, o padrão permanece no primeiro eixo (altos valores positivos para A_men, T_his e M_fre, e altos valores negativos para V_rub, T_eth e C_oce) e no segundo (altos valores positivos para S_qui e M_fre) (Tabela 8).

A distribuição diferencial das espécies de lagartos entre os habitas amostrados (Tabela 9), permitiu que a análise de agrupamento (UPGMA), recuperasse grupos distintos no que diz respeito à similaridade no uso de habitats (ocorrência e abundância). Pode-se assim visualizar três maiores divisões (assembléia de espécies) no período chuvoso (Figura 3A): 1. Mata Seca (E. pictus, A. mentalis, G. amarali, T. hispidus); 2. Cerrado (A. ameiva, C. gr. ocellifer, V. rubricauda, T. etheridgei, C. modesta e B. bresslaui) e; 3. Carrasco (S. quinarius e M. frenata). No período seco esta organização esta diluída, e apenas a assembléia do Cerrado, com menor número de espécies, ainda pode se identificada (Figura 3B).

A procura ativa, apesar de não padronizada, reforça o observado nas armadilhas de queda, mas revelou que G. amarali e Phyllopezus pollicaris apresentam alta abundân- cia relativa nas áreas de mata seca, todas próximas a afloramentos rochosos e a maioria próximo da Dolina dos Macacos (Tabela 10).

3.2. Sazonalidade climática

Houve pronunciada sazonalidade climática (temperatura e precipitação) ao longo dos dois ciclos climáticos anuais durante os quais as amostragens foram realizadas,

66 com estações secas e chuvosas bem marcadas (Figura 4). Porém, os períodos chuvosos não se mostraram estáveis ao longo dos ciclos, de maneira que o primeiro período chuvoso apresentou baixa precipitação acumulada (522 mm3), enquanto o segundo alta (1084 mm3), a qual foi semelhante à média pluviométrica anual para região, que está em torno de 1000 mm3 (ver “Introdução Geral”). Os períodos secos também se apresentaram instáveis, de maneira que no segundo período seco amostrado, a grande quantidade de chuva que havia incidido sobre a área durante o período chuvoso manteve certa umidade do solo, preservando a cobertura foliar verde da vegetação por um período de tempo maior do que o usual (Figura 5).

3.3. Dieta

Foram examinados 193 estômagos (122 da estação chuvosa e 71 da seca), pertencentes a sete espécies de lagartos: Cnemidophorus gr. ocellifer (30 da estação chuvosa e 24 da seca), Vanzosaura rubricauda (11 da estação chuvosa e 9 da seca), Tropi- durus etheridgei (14 da estação chuvosa e 25 da seca), T. hispidus (9 da estação chuvosa e 9 da seca), Stenocercus quinarius (18 da estação chuvosa e 2 da seca), Ameiva a- meiva (14 da estação chuvosa e 2 da seca) e Enyalius pictus (26 da estação chuvosa).

Foram encontrados 2028 itens alimentares nos conteúdos estomacais, sendo 1163 nos estômagos dos lagartos provenientes da estação chuvosa e 865 dos da esta- ção seca: C. gr. ocellifer (222 itens da estação chuvosa e 366 da seca), V. rubricauda (41 itens da estação chuvosa e 28 da seca), T. etheridgei (181 itens da estação chuvosa e 597 da seca), T. hispidus (80 itens da estação chuvosa e 128 da seca), S. quinarius (183 itens da estação chuvosa e 14 da seca), E. pictus (59 itens da estação chuvosa) e A. ameiva (95 itens da estação chuvosa e 13 da seca) (Tabela 11).

As dietas de C. gr. ocellifer e S. quinarius variaram significativamente entre as es- tações (Dmax=0.19; Dcrítico=0.11, e Dmax=0.57; Dcrítico=0.37, respectivamente), e não apresentou diferença significativa na dieta de V. rubricauda (Dmax=0.22; Dcrítico=0.33), T. etheridgei (Dmax=0.07; Dcrítico=0.11), T. hispidus (Dmax=0.89; Dcrítico=0.19) e A. ameiva

(Dmax=0.14; Dcrítico=0.38).

C. gr. ocellifer apresentou uma dieta relativamente específica (=3.46; nc=16; proporção: 0.22) na estação chuvosa, com nenhuma categoria alimentar com valores de I maior que 0.5, e uma dieta bastante restrita durante a estação seca (=1.34; nc=12; proporção: 0.11), se alimentando principalmente de Isoptera (I=0.66); durante a estação chuvosa foram também encontradas duas espécies de lagartos (T. etheridgei e V. rubricauda) na dieta de C. gr. oceliffer. V. rubricauda apresentou uma dieta relativamente específica em ambas as estações (=1.63; nc=4; proporção: 0.4, na estação chuvosa,  =1.65; nc=5; proporção: 0.34, na seca), alimentando-se principalmente de Araneomorphae em ambas as estações (I=0.83 na estação chuvosa, e I=0.79 na seca), com todas as outras categorias com valores de I mais baixos que 0.3. T. etheridgei a- presentou dieta bastante específica ( =1.93; nc=10; proporção: 0.19, na estação chuvosa e  =1.75; nc=15; proporção: 0.12, na seca), sendo as formigas a categoria alimentar mais importante, em ambas as estações (I=0.81 na estação chuvosa e I=0.85 na seca), e foi encontrado material vegetal na dieta de indivíduos coletados na estação seca. T. hispidus apresentou uma dieta relativamente específica em ambas as estações

( =2.67; nc=10; proporção: 0.27, na estação chuvosa e  =2.11; nc=11; proporção: 0.19, na seca) alimentando-se principalmente de formigas (I=0.62 na estação chuvosa e I=0.72 na estação seca), enquanto todas as outras categorias apresentaram valores de I menores que 0.35. A. ameiva apresentou dieta relativamente específica (=3.53; nc=17; proporção: 0.21), na estação chuvosa e relativamente ampla na estação seca (

=4.24; nc=7; proporção: 0.60) com nenhuma das categorias com valores de I atingindo 0.5, sendo durante a estação chuvosa Isoptera e Coleoptera (ambas com I=0.38) as categorias mais importantes; durante a estação seca apenas dois indivíduos foram encontrados, o que inflou os valores de I das categorias provenientes desta estação, sendo também nesta estação encontradas espécies de lagartos em sua dieta (T. etheridgei e C. gr. ocellifer); também foi encontrado material vegetal na sua dieta. E. pictus apresentou uma dieta relativamente ampla ( =9.86; nc=16; proporção: 0.61), com todas as categorias com valores e I menores que 0.25. S. quinarius apresentou uma dieta relativamente restrita (=3.24; nc=16; proporção: 0.20), com todas as categorias com valores de I baixos, sendo Coleoptera a que apresentou maior valor (I=0.51), na estação chuvosa, porem na estação seca apresentou uma dieta mais ampla ( =1.56; nc=3; proporção; 0.52) e formigas representando a categoria mais importante (I=0.64), con-

68 tudo apenas dois exemplares foram encontrados na estação seca, e a presença de muitas formigas em um dos estômagos pode ter inflado esses valores.

Foram encontrados 7722 invertebrados nas armadilhas de interceptação e queda, pertencentes a 28 categorias, havendo uma grande diminuição na abundância dos mesmos durante a estação seca relativamente à chuvosa: 73% foram encontrados durante a estação chuvosa (n=5663) e o restante (27%) durante a seca (n=2059). Esta alteração foi observada em todos os habitats amostrados, e foi significativa em todos

(CA: Dmax=0.35; Dcrítico=0.11; CB: Dmax=0.27; Dcrítico=0.11; CE: Dmax=0.23; Dcrítico=0.06; CP:

Dmax=0.17; Dcrítico=0.12; MT: Dmax=0.26; Dcrítico=0.06) (Tabela 12).

No carrasco alto formigas, diplopodos e coleopteros foram as categorias mais importantes na estação chuvosa (I=0.60, 0.59 e 0.58, respectivamente), enquanto na seca foram os escorpiões, grilos e formigas (I=0.65, 0.58 e 0.56, respectivamente); no carrasco baixo foram os coleopteros, os diplopodos e formigas (I=0.59, 0.58 e 0.56, respectivamente) na estação chuvosa, e na seca os escorpiões (I=0.54); no cerrado arenoso foram as formigas, os coleopteros e aranhas (I=1.35, 0.77 e 0.60, respectivamente), na estação chuvosa, e na seca as formigas, escorpiões e aranhas (I=0.75, 0.57 e 0.55, respectivamente); no cerrado pedregoso as formigas (I=0.59), tanto na estação chuvosa como e na seca (I=0.56); na mata seca foram as formigas, grilos, coleopteros e diplopodos (I=0.59, 059, 0.56 e 0.55, respectivamente) na estação chuvosa, e na seca foram os grilos e as formigas (I=0.59 e 0.54, respectivamente) (Tabela 12).

3.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual

Foram encontrados apenas indivíduos maduros e reprodutivamente ativos de: Vanzosaura rubricauda apenas na estação seca; Ameiva ameiva machos principalmente durante a estação chuvosa (um na estação seca), fêmeas apenas durante a estação chuvosa (nenhuma fêmea ou jovem foi encontrado durante a estação seca); Cnemido- phorus gr. ocellifer, em ambas as estações; Enyalius pictus e Stenocercus quinarius a- penas na estação chuvosa; Tropidurus etheridgei machos em ambas as estações, e fê- meas apenas durante a estação seca; um único macho de T. hispidus na estação chuvosa e nenhuma fêmea reprodutiva foi encontrada. Evidencias de duas múltiplas ni-

69 nhadas por período reprodutivo foram encontradas em V. rubricauda, C. gr. ocellifer, E. pictus, S. quinarius e T. etheridgei (Figuras 6–12 A, C).

O menor macho maduro de V. rubricauda apresentou 30 mm de CRC, e a menor fêmea reprodutiva 31 mm de CRC; o de A. ameiva 106 mm e a fêmea 107 de CRC; em C. gr. ocellifer, o macho com 46 mm e fêmea com 52 mm de CRC; em E. pictus o macho 80 mm e a fêmea 81 mm de CRC; em S. quinarius o macho e a fêmea com 85 mm de CRC, contudo machos com 73 mm de CRC apresentaram um princípio de enovelamen- to dos epidídimos, porém não foram considerados maduros; em T. etheridgei o macho 68 mm e fêmea com 66 mm de CRC, contudo machos com 59 mm de CRC já apresentavam inicio de enovelamento dos epidídimos, porém não foram considerados maduros; em T. hispidus o único macho com epidídimos enovelados tinha 108 mm de CRC, porém machos entre 68 e 79 mm de CRC apresentavam um princípio de enovelamento dos epidídimos, no entanto não foram considerados maduros, e nenhuma fêmea reprodutiva foi encontrada (Figura 6–12 C).

A distribuição do tamanho do corpo entre as estações diferiu entre as espécies: em V. rubricauda os menores indivíduos foram encontrados durante a estação chuvosa e os maiores na estação seca; em E. pictus tanto indivíduos pequenos como grandes foram encontrados durante a estação chuvosa; em T. etheridgei os menores e os maiores indivíduos foram encontrados na estação chuvosa e os de tamanho intermediários na estação seca; em T. hispidus os maiores e menores, e indivíduos de tamanho médio foram encontrados durante a estação chuvosa e durante a estação seca apenas indiví- duos de tamanho intermediário; em C. gr. ocellifer o menor e os de tamanho médio foram encontrados durante a estação seca, e os maiores durante a estação chuvosa; em S. quinarius os maiores indivíduos e os de tamanho médio foram encontrados na estação chuvosa e os menores na estação seca; em A. ameiva os maiores indivíduos foram encontradas em ambas as estações, e o menor foi encontrado na estação seca (Figura 6–12 B, D).

E. pictus e S. quinarius apresentaram o maior número de OO (n=4, 푥 =8 (7–10); n=3, 푥 =6 (5–8), respectivamente), seguidos por T. etheridgei (n=3, 푥 =4.3 (4–5)), C. gr. ocellifer (n=3, 푥 =2.3 (2–3)), e V. rubricauda (n=1; 푥 =2). Nenhuma fêmea de T. hispidus

70 ou A. ameiva apresentava OO, contudo fêmeas de A. ameiva estavam reprodutivas com FV (n=5, 푥 =5 (4–7)).

Em S. quinarius apenas o CRC dos machos (푥 =84 mm; σ =4.24) foi significativamente menor que o das fêmeas (푥 =92.27 mm; σ =4.78) (t=2.83; p=0.015). Em T. etheridgei apenas o comprimento da cauda foi significativamente maior nos machos (푥 =99.8 mm; σ =7.6) do que nas fêmeas (푥 =84.7 mm; σ =4.92) (t=3.53; p=0.006). Ne- nhuma fêmea adulta de T. hispidus foi capturada, impossibilitando a comparação. Em E. pictus nenhuma medida foi significativamente diferente entre os sexos. Em C. gr. ocellifer todas as medidas foram significativamente maiores nos machos do que nas fêmeas (CC (♂: 푥 =120.04, σ =9.44; ♀: 푥 =107.57, σ =9.67; t=3.82, p=0.001), CMP (♂: 푥 =41.68, σ =3.27; ♀: 푥 =39.93, σ =1.67; t=-2.16, p=0.037), CMA (♂: 푥 =21.75, σ =1.49; ♀: 푥 =20.82, σ =1.05; t=2.27, p=0.028), CCb (♂: 푥 =13.92, σ=1.35; ♀: 푥 =12.85, σ=0.68; t=3.07, p=0.004), LCb (♂: 푥 =8.75, σ =0.92; ♀: 푥 =7.8, σ =0.52; t=3.87, p=0.0003) e ACb (♂: 푥 =6.87, σ =0.71; ♀: 푥 =6.11, σ =0.35; t=3.80, p=0.0004)), com exceção do CRC. Em A. ameiva os CMP (♂: 푥 =99.97, σ =9.75; ♀: 푥 =85.24, σ =5.92; t=2.89, p=0.015), CMA (♂: 푥 =47.42, σ =4.68; ♀: 푥 =40.88, σ =3.47; t=-2.71, p=0.019), CCb (♂: 푥 =30.64, σ=4.19; ♀: 푥 =25.33, σ=2.31; t=-2.59, p=0.024) e LCb (♂: 푥 =19.14, σ =2.43; fêmeas: 푥 =15.34, σ =1.15; t=-3.26, p=0.007) foram significativamente maiores nos machos do que nas fê- meas. Em V. rubricauda o CRC dos machos (푥 =31.44; σ =0.76) foi significativamente menor que o das fêmeas (푥 =33.08; σ =1.14) (t=-4.03; p=0.01), e o CMP dos machos (푥 =13.24; σ =0.49) foi significativamente maior que o das fêmeas (푥 =12.55; σ =0.52) (t=3.21; p=0.004) (Tabela 13).

Dicromatismo sexual foi evidente em sete espécies: Enyalius pictus (machos com padrão dorsal de bandas transversais escuras e claras intercaladas, e cabeça esverdea- da; fêmeas com coloração de fundo castanha, e padrão dorsal com diamantes dispos- tos na linha vertebral, ou faixas claras paravertebrais), Cnemidophorus gr. ocellifer (machos com flancos esverdeados; fêmeas com flancos amarronzados), Stenocercus quinarius (machos com coloração de fundo marrom claro amarelado, com macha escura na lateral do corpo com porção anterior bem definida; fêmeas com coloração de fundo marrom avermelhado, com manchas laterais com porção anterior difusa), ambas espécies de Tropidurus (machos com manchas escuras no ventre, superfície ventral

71 das coxas e aba cloacal), Ameiva ameiva (machos com porção anterior do corpo marrom claro, e porção posterior verde com áreas azuladas nas laterais do ventre e super- fície ventral das coxas; fêmeas com porção anterior e posterior do corpo com a mesma coloração), Colobosaura modesta (machos com flancos terminando em uma coloração variegada em seu extremo mais ventral e série longitudinal de pequenos ocelos claros nos flancos; fêmeas com a coloração escura dos flancos gradualmente evanescendo em direção ao ventre) e Acratosaura mentalis (machos com coloração variegada na porção mas ventral dos flancos penetrando pelas laterais do ventre e série longitudinal de pequenos ocelos claros nos flancos, fêmeas com a coloração dos flancos gradualmente evanescendo em direção ao ventre). Coloração nupcial foi evidente em quatro espécies: Vanzosaura rubricauda (machos com região mental avermelhada), C. modesta (macho com superfície ventral do corpo avermelhada); E. pictus (macho com flancos avermelhados); C. gr. ocellifer (machos com toda a lateral do corpo verde claro).

3.5. Atividade e deslocamento

Através do transecto foram realizados 397 avistamentos de lagartos pertencentes a seis espécies: Tupinambis mearianae (n=1), Tropidurus hispidus (n=341), Ameiva ameiva (n=18), Gymnodactylus amarali (n=6), Phyllopezus pollicaris (n=6) e Mabuya frenata (n=25).

T. hispidus foi observado em ambas as estações, porém a grande maioria foi observada na estação seca (92%), não sendo significativamente diferentes as distribui- ções de proporções de avistamentos ao longo dos horários do dia entre as duas esta-

ções (Dmax=0.22; Dcrítico=0.26); indivíduos de M. frenata foram avistados em proporções semelhantes em ambas as estações (52% na estação seca e 48% na estação chuvosa), não sendo significativamente diferentes as distribuições de avistamentos ao longo dos horários do dia entre as duas estações (Dmax=0.12; Dcrítico=0.54); a grande maioria de indivíduos observados de A. ameiva foram observados na estação chuvosa (89%), todos adultos, o restante eram jovens na estação seca, não sendo significativamente diferentes as distribuições de avistamentos ao longo dos horários do dia entre as duas estações (Dmax=0.25; Dcrítico=1.02); e os indivíduos de G. amarali observados no transec- to foram igualmente divididos entre as estações (50% dos indivíduos em cada), não

72 sendo significativamente diferentes as distribuições de avistamentos ao longo dos ho- rários do dia entre as duas estações (Dmax=0.66; Dcrítico=1.11) (Figura 13 A).

Durante as estações chuvosas foi significativa a relação entre temperaturas mais altas e maior número de avistamentos de T. hispidus (r2=0.323; F=9.075; p=0.007), de A. ameiva (r2=0.523; F=20.85; p<0.001) e de M. frenata (r2=0.334; F=9.543; p=0.006), mas não em P. pollicaris (r2=0.143; F=3.144; p=0.062) e G. amarali (r2=0.004; F=0.072; p=0.791); apenas um indivíduo de T. merianae foi avistado. Durante as estações secas foi significativa a relação entre temperaturas mais altas e maior número de avistamentos de T. hispidus (r2=0.321; p=0.005), fracamente não significativa para M. frenata (r2=0.166; p=0.054), e não significativa para A. ameiva (r2=0.044; p=0.339) e G. amarali (r2=0.025; p=0.468) (Figura 13 B).

O único indivíduo de T. merianae, assim como todos os de P. pollicaris e G. amarali observados eram adultos; a maioria dos indivíduos de A. ameiva (89%), M. frenata (68%) eram adultos, enquanto a maioria dos indivíduos de T. hispidus eram jovens (82%) (Figura 14 A).

A maioria dos P. pollicaris avistados estavam em troncos verticais (83%) e o restante em rochas (17%). Todos os indivíduos de A. ameiva foram avistados no chão. M. frenata foi observado principalmente em troncos caídos (64%), e alguns foram avistados em troncos verticais (24%) e no chão (12%), não sendo significativamente diferentes as distribuições de proporções de avistamentos nos diferentes microhabitats entre as duas estações (Dmax=0.25; Dcrítico=0.54). T. hispidus foi observado em diversos microhabitats sem grande preferência por algum, tronco caído (42%) chão (31%), rochas (21%) e troncos verticais (6%), não sendo significativamente diferentes as distribuições de proporções de avistamentos nos diferentes microhabitats entre as duas estações

(Dmax=0.12; Dcrítico=0.26). O único indivíduo de T. merianae observado durante os transectos foi observado no chão (Figura 14 B).

Durante a estação chuvosa a maioria dos avistamentos de P. pollicaris foram realizados na sombra (66%) e o restante foi igualmente distribuído entre indivíduos expostos ao sol e expostos em momentos de céu nublado (17% cada); o único indivíduo de T. merianae foi observado exposto ao sol; durante a estação chuvosa A. ameiva foi observado exposto ao sol, na sombra (28% cada) e ativo durante céu nublado (33%), e

73 apenas exposto ao sol durante a estação seca (11%), não sendo significativamente diferentes as distribuições de proporções de avistamentos nas diferentes classes de ex- posição ao sol, entre as duas estações (Dmax=0.37; Dcrítico=1.02); durante a estação chuvosa indivíduos de G. amarali foram observados apenas em momentos de céu nublado (33%) e na sombra (17%), e na estação seca foram observados na sombra (33%) e um indivíduo exposto ao sol (17%), não sendo significativamente diferentes as distribui- ções de proporções de avistamentos nas diferentes classes de exposição entre as duas estações (Dmax=0.67; Dcrítico=1.11); em ambas as estações indivíduos de M. frenata foram avistados expostos ao sol (16% na chuvosa e 40% na seca), na sombra (24% na estação chuvosa e 8% na seca) e em momentos de céu nublado (8% na chuvosa e 4%) na seca, não sendo significativamente diferentes as distribuições de proporções de avistamentos nas diferentes classes de exposição ao sol, entre as duas estações

(Dmax=0.34; Dcrítico=0.54); em ambas as estações indivíduos de T. hispidus foram avistados expostos ao sol (4% na chuvosa e 69% na seca), na sombra (3% na estação chuvosa e 16% na seca) e em momentos de céu nublado (1% na chuvosa e 6%) na seca, não sendo significativamente diferentes as distribuições de proporções de avistamentos nas diferentes classes de exposição ao sol, entre as duas estações (Dmax=0.14; Dcríti- co=0.26) (Figura 14 C).

Foram rastreados através da técnica de carretel de linha 11 indivíduos pertencentes a três espécies: Enyalius pictus (n=5), Mabuya frenata (n=3) e Stenocercus quinarius (n=3) (Figura 15).

Indivíduos de M. frenata foram rastreados em ambas as estações (Janeiro e Ju- lho de 2009), por um total de 9 dias/indivíduo, por 3 dias em média (1–6 dias) por indi- víduo. O deslocamento total médio foi de 17 m (6–26 m) por indivíduo, e o deslocamento diário médio foi de 5 m (4–9 m) por indivíduo (Figura 16 A). A altura máxima média atingida foi de 493 cm (280–700 cm). Em média 43% (20–58%) do deslocamento foi realizado horizontalmente no chão e 25 % (9–35%) acima do chão (deslocando-se em galhos e troncos horizontais), e 32% (17–47%) foi realizado verticalmente (subindo e descendo galhos e troncos verticais) (Figura 17 A) (Tabela 14).

Indivíduos de S. quinarius foram rastreados apenas na estação chuvosa (Janeiro de 2009), por um total de 19 dias/indivíduo, por 6.3 dias em média (5–8 dias) por indi-

74 víduo. O deslocamento total médio foi de 53 m (46–64 m), e o deslocamento diário médio foi de 8.8 m (5.7–10.8 m) por indivíduo (Figura 16 B). A altura máxima média atingida foi de 46.3 cm (23–70 cm). Em média 80% (90–62%) do deslocamento foi realizado horizontalmente no chão e 7 % (0–22%) acima do chão (deslocando-se em galhos e troncos horizontais), e 12% (9–16%) foi realizado verticalmente (subindo e descendo galhos e troncos verticais), o qual era realizados apenas para dormir à noite (Fi- gura 17 B) (Tabela 14).

Cinco indivíduos de E. pictus foram rastreados, porém um deles desprendeu-se do carretel durante o primeiro dia, a poucos metros de onde fora solto, e não foi incluído nos cálculos. Um indivíduo jovem também foi rastreado, e seus valores também não foram incluídos nos cálculos dos valores médios de deslocamento. Indivíduos foram rastreados em ambas as estações (Janeiro e Julho de 2009), por um total de 20 dias/indivíduo, por 4 dias em média (1–9 dias) por indivíduo. O deslocamento total mé- dio foi de 53 m (33–103 m), e o deslocamento diário médio foi de 31.8 m (5.6–78.2m) por indivíduo. A altura máxima média atingida foi de 102 cm (100–140 cm). Em média 52% (35–60%) do deslocamento foi realizado horizontalmente no chão e 13 % (2–26%) acima do chão (em galhos e troncos horizontais), e 35% (29–43%) foi realizado verticalmente (subindo e descendo galhos e troncos verticais) (Figura 17 C) (Tabela 14).

4. DISCUSSÃO

4.1. Uso de Habitats

4.1.1. Mata Seca

A Mata Seca da região do Peruaçu foi caracterizada como um ambiente tipicamente florestal com dossel fechado (93%), árvores largas e altas (10 m), grande quantidade de troncos caídos e folhiço, criando os microhabitats necessários para a ocupação por espécies florestais. No entanto, além das espécies capturadas nas armadilhas de queda apresentadas como um grupo de espécies ocorrentes nas matas secas no UPGMA (En- yalius pictus, Acratosaura mentalis, Tropidurus hispidus e Gymnodactylus amarali), Phyllopezus pollicaris também foi encontrado em relativa abundância, porém através das amostragens ativas, sendo também mais de 90% do exemplares de G. amarali en-

75 contrados através da busca ativa: ao longo dos afloramentos calcários cobertos por uma mistura de vegetação hiperxerófila e mata seca, na borda da mata P. pollicaris era muito freqüente entre as fendas e rachaduras, enquanto que G. amarali era mais comum sob blocos e lascas soltas de calcário, nos mesmos afloramentos. T. hispidus também faz parte do grupo de espécies encontradas na floresta, porém mostrou-se muito abundante sobre as rochas dos afloramentos, expostas diretamente ao sol e ao longo das estradas (como pode ser visto da seção de “Atividade Diária”), ao passo em que é bem menos freqüentes nas áreas mais sombreadas da floresta. A grande quantidade de afloramentos areníticos e blocos soltos pelo cerrado pedregoso, provavelmente contribuíram para sua relativa alta ocorrência naquele habitat. A. mentalis geralmente foi encontrada sob rochas de pequenos afloramentos em meio à mata, em á- reas sombreadas. Desta forma, espécies encontradas na mata seca apresentam uma pronunciada saxofilia, também observada em outras áreas onde ocorrem (RODRIGUES 1986; VITT 1995; COLLI et al. 2003; RODRIGUES 2003; VAN SLUYS et al. 2004b; RODRIGUES et al. 2009), de maneira que na região do Peruaçu, estas não poderiam ser consideradas umbrófilas, típicas das áreas sombreadas criadas pela estrutura da mata, mas sim típicas das rochas que são o embasamento sobre o qual a floresta cresce. No entanto uma espécie (Enyalius pictus) foi bastante freqüente no interior da mata, tan- to da mata seca e como da perene, na amostragem ativa e passiva, com alguns poucos exemplares sendo encontrados nas áreas de carrasco. Provavelmente a densa estrutura do carrasco proporcionou um ambiente sombreado o suficiente para que alguns indivíduos de E. pictus consigam sobreviver ali, porém em baixa densidade. No entanto quando comparamos a taxa de captura da mata seca (23 exemplares em 15 armadilhas) com da mata ciliar úmida (seis exemplares em duas armadilhas), vemos que na mata perene ele foi encontrado com maior freqüência. A floresta perene é o ambiente que habita nas outras áreas onde ocorre: as matas úmidas costeiras da Floresta Atlân- tica, entre os rios Jequitinhonha e Doce (JACKSON 1978). Ao longo deste trecho da Floresta Atlântica áreas mais xéricas, como as restingas abertas, podem ser freqüen- temente encontradas, no entanto esta espécie só é observada nas áreas cobertas por florestas (obs. pes.). O ambiente sombreado da mata seca e das matas ciliares no Pe- ruaçu durante a estação chuvosa possivelmente apresenta as características necessá- rias aos requerimentos fisiológicos de suas preferências umbrófilas, uma vez que virtu-

76 almente desaparece da mata durante estação seca, quando a floresta diminui de cerca de 90% de cobertura para cerca de 50%. O registro no vale do Peruaçu é o primeiro para esta espécie em um ambiente de matas secas, porém, como também foi encontrado nas áreas de mata perene no fundo do vale do Peruaçu, é possível que também ocorra nas matas semi-decíduas da planície do rio São Francisco.

4.1.2. Carrasco

O Carrasco apresentou duas fisionomias relativamente distintas: o carrasco baixo com árvores pequenas e baixas (4.7 m), dossel relativamente aberto (86%), alta densidade da vegetação e grande quantidade de árvores finas; e o carrasco alto que apresentou árvores relativamente altas (8.8 m), e largas, dossel fechado (96%) e grande quantidade de folhiço, o que o assemelha à mata sena. Desta forma tanto estruturalmente, como geograficamente esta fisionomia se encontra entre o carrasco baixo e a mata seca, podendo ser considerado uma transição entre ambos. Foi habitado praticamente apenas por Stenocercus quinarius e Mabuya frenata, ainda que outras espé- cies ocasionalmente também sejam ali encontradas. M. frenata foi também freqüente nas áreas de mata seca, no entanto como praticamente apenas esta espécie e S. quinarius foram capturados nas armadilhas de queda no carrasco, ambos foram agrupados na análise de agrupamentos. M. frenata é uma espécie freqüentemente encontrada em áreas cobertas por matas ao longo do Cerrado (COLLI et al. 2002; NOGUEIRA 2006), sendo também encontrado em algumas áreas de Floresta Atlântica (VRCIBRADIC et al. 2006; COSTA et al. 2008) mas já havia sido reportado para áreas de carrasco (RECODER & NOGUEIRA 2007). S. quinarius é uma espécie recentemente descrita, e originalmente conhecida de apenas alguns exemplares de algumas localidades, todas ao longo do Planalto dos Gerais em áreas cobertas por alguma vegetação mais densa como carrascos e cerrados densos (NOGUEIRA & RODRIGUES 2006; RECODER & NOGUEIRA 2007; TEIXEIRA JR. et al. 2008). Na região do Peruaçu S. quinarius foi bastante comum, especialmente em áreas de carrasco, porém foi encontrada nos outros habitats em menor abundancia, sendo uma das espécies de mais ampla distribuição entre os ambientes amostrados, não ocorrendo apenas nas matas perenes. A ampla cobertura de carrascos possivelmente permitiu a manutenção de uma grande população desta espécie na

área do Peruaçu. Esta preferência por carrascos (ou habitats densos estruturalmente semelhantes) parece estar bastante conservada neste grupo de espécies, uma vez que as espécies mais próximas (S. squarrosus e S. dumerilii) também ocorrem neste tipo de habitat (NOGUEIRA & RODRIGUES 2006; RIBEIRO et al. 2009).

4.1.3. Cerrado

O cerrado foi caracterizado como uma formação aberta com árvores esparsas e baixas (2.5 m), grande quantidade de solo exposto, herbáceas e cupinzeiros. O cerrado pedregoso apesar de estruturalmente mais semelhante ao cerrado arenoso, parece ocupar uma posição intermediaria entre o cerrado e a mata/carrasco, provavelmente devido à sua natureza relictual; isolado em meio à mata seca não permitiu que fosse amplamente colonizado pelas espécies típicas de cerrado, como as encontradas no cerrado arenoso (Cnemidophorus gr. ocellifer, Ameiva ameiva, Vanzosaura rubricauda, Tropidurus etheridgei, Mabuya heathi, Bachia bresslaui e Colobosaura modesta), sendo ali encontradas espécies das matas secas e carrascos. No entanto apesar de na primeira estação chuvosa nenhum exemplar de Mabuya nigropunctata ter sido encontrado no cerrado, isto ocorreu nas outras campanhas, podendo ser considerada uma espécie típica do cerrado na região do Peruaçu, sendo um único indivíduo encontrado fora do cerrado arenoso, capturado justamente no cerrado pedregoso, sendo esta a principal ligação faunística entre estes dois ambientes. Ambas as espécies de Mabuya encontradas no cerrado pertencem a complexos de espécies, o que torna difícil a sua compara- ção com o uso de habitat em outras localidades, tendo visto a falta de resolução taxo- nômica (ver Capitulo 1). Colobosaura modesta foi encontrada em relativa freqüência nas áreas de floresta, especialmente onde era grande o acumulo de folhiço. Esta asso- ciação com folhiço também pôde ser constatada no cerrado, sendo encontrado mais freqüentemente onde era abundante o folhiço de Pequi (Caryocar brasiliensis), arvore abundante nas áreas de cerrado. Em diversas outras áreas de cerrado geralmente apa- rece associada a áreas mais fechadas como cerrado sensu stricto ou matas de galeria (RODRIGUES 2005; NOGUEIRA 2006). Bachia bresslaui foi pouco freqüente nas armadilhas de queda, porém buscas ativas ao longo do cerrado revelaram que se trata de uma espécie bastante freqüente, e assim como C. modesta mostro-se especialmente

78 mais freqüente em áreas com grande cobertura de folhiço de Pequi (A.CAMACHO, com. pess.). V. rubricauda, C. gr. ocellifer , A. ameiva e T. etheridgei, por outro lado são típicas espécie que ocorrem em áreas abertas (RODRIGUES 2003; NOGUEIRA 2006; DELFIM & FREIRE 2007), e foram muito freqüentes no cerrado do Peruaçu, no entanto A. ameiva, também foi encontrado nos outros habitas, sendo freqüentemente observada ao longo das estradas que cortam as matas, porém no interior nas matas estavam ausentes, reforçando a heliofilia de espécies de áreas abertas.

4.2. Sazonalidade climática

Apesar da área de estudo estar localizada em região com pronunciada sazonalidade climática, a amplitude desta sazonalidade não se mostrou estável ao longo dos anos durante os quais as amostragens foram realizadas. A sazonalidade climática apresentou forte efeito na abundância dos lagartos, de maneira que durante a primeira estação chuvosa (a estação chuvosa atipicamente seca) foram encontrados 165 indiví- duos nas armadilhas comparados aos 108 obtidos durante a estação chuvosa típica. De modo similar, na estação seca típica foram capturados 96 ao passo que 77 durante a estação seca, atipicamente úmida. Como não temos conhecimento de nenhum outro estudo extensivo analisando o efeito das flutuações entre as estações chuvosas e entre as secas na atividade de espécies de lagartos, é difícil comparar estes resultados e le- vantar hipóteses para explicá-los. Contudo, pode ser especulado que durante a esta- ção chuvosa atipicamente seca, os lagartos estenderam suas atividades ao longo de toda a estação, que normalmente atingiria o pico durante o inicio da estação chuvosa, diminuindo após a chuva ter atingido seu máximo. Como durante esta estação chuvosa atipicamente seca a chuva nunca atingiu seu máximo regular, a atividade dos lagartos manteve-se alta ao longo da estação, permitindo que muitos indivíduos fossem capturados. E, durante a estação tipicamente úmida a atividade dos lagartos já havia caído, diminuindo o número de capturas.

Por outro lado, a inesperada umidade durante a segunda estação seca, apresentou um efeito oposto. Durante a estação seca típica, lagartos como Enyalius pictus,

79 tipicamente umbrófilo como seus congêneres e Stenocercus quinarius, que ocupa á- reas com vegetação mais densa e sombreada virtualmente desaparecem. Porém durante a estação seca atipicamente úmida, os habitats decíduos (mata seca e carrasco) mantiveram suas coberturas verdes por um período de tempo mais prolongado, mantendo um ambiente ainda sombreado. Dessa forma indivíduos destas duas espécies puderam ser encontrados ativos.

Esta relação entre a atividade mais prolongada dos lagartos acompanhando um período com umidade favorável mais prolongada indica que possivelmente o padrão de atividade anual destes animais não deve ser regido exclusivamente por um ritmo endógeno circanual, mas provavelmente é arrastado pelas variações ambientais em escala local: como o ambiente se manteve estruturalmente semelhante nos dois momentos do ano, os animais se comportaram de maneiras semelhantes nos dois momentos do ano. Desafortunadamente não estávamos cientes dessas flutuações climá- ticas entre as estações chuvosas e entre as estações secas antes de realizarmos as campanhas de trabalho de campo e não estávamos preparados para quantificar as alterações estururais nos habitats, o que poderia tornar mais robusta a discussão sobre estes eventos.

4.3. Dieta

Apesar de na estação seca a oferta de alimento disponível no ambiente ter dimi- nuído para cerca de 35% do era na estação chuvosa, foram encontrados mais itens alimentares nos estômagos provenientes da estação seca (itens: n=1163; lagartos: n= 71) do que da chuvosa (itens: n=865; lagartos: n=122), ainda que um menor número de lagartos tenha sido encontrado e analisado na estação seca, indicando que a dimi- nuição na disponibilidade de alimentos não atingiu um nível baixo o suficiente a ponto de ser limitante, e prejudicar a dieta dos lagartos.

Como já reconhecido (ROCHA & BERGALLO 1994; CRUZ et al. 1998; JULIANO et al. 2002; CARVALHO et al. 2007; GASPARINI & PELOSO 2007; ROCHA & SIQUEIRA 2008; AVILA et al. 2008a) nas dietas das espécies de Tropidurus encontradas neste estudo (T. hispidus e T. etheridgei) as formigas foram muito importantes, sendo a largura de ni-

80 cho alimentar de T. etheridgei no Peruaçu, muito semelhante à encontrada para a mesma espécie no cerrado do Mato Grosso (AVILA et al. 2008a). No entanto não se pode dizer que no Peruaçu haja uma eletividade positiva em relação às formigas na dieta de ambas as espécies, visto que tanto na mata seca como no cerrado (os habitats onde as duas espécies ocorrem, respectivamente), as formigas foram a categoria alimentar mais importante disponível no ambiente. Porém os outros Iguania senta-e- espera (Enyalius pictus e Stenocercus quinarius) apresentaram dietas mais generalistas, sem nenhuma categoria alimentar despontando como de grande importância (VAN SLUYS et al. 2004a; TEIXEIRA et al. 2005; DE SOUSA & CRUZ 2008; LIOU 2008; AVILA et al. 2008b). Por outro lado, Cnemidophorus gr. ocellifer apresentou uma dieta baseada principalmente em cupins na estação seca, quando estes eram muito pouco abundantes; provavelmente sua habilidade de forrageador ativo permite encontrar grandes quantidades de cupins a despeito de sua baixa evidência no ambiente (VITT et al. 2003; VITT & PIANKA 2005). Porém, os forrageadores ativos (C. gr. ocellifer e Ameiva ameiva) também apresentaram presas bastante evidentes, como outras espécies de lagartos, em suas dietas, contudo em uma baixa abundância e freqüência. Vanzosaura rubricauda apresentou uma dieta bastante relativamente restrita a aranhas, no entanto o úni- co outro trabalho em que sua dieta é descrita indica uma preferência por Orthoptera nos cerrados da região do Jalapão, TO (MESQUITA et al. 2006). Contudo Mesquita et al. (2006) não apresentam valores de disponibilidade de alimento. V. rubricauda é um lagarto de pequeno porte (entre 31–33 mm de CRC, e cabeça com largura de cerca de 4 mm) o que restringe a sua dieta a itens alimentares de tamanho bastante reduzido. Nos Cerrados da região do Peruaçu as aranhas são uma categoria bastante relativamente importante no ambiente em ambas as estações, apresentando tamanhos redu- zidos e corpos relativamente macios, enquanto os Orthoptera são abundantes apenas na estação chuvosa e apresentam um tamanho relativamente grande, não sendo a- propriados à alimentação de V. rubricauda.

A grande alteração que houve na disponibilidade de alimento no ambiente e a praticamente ausente alteração na dieta das espécies entre as estações do ano, de- monstra que provavelmente a dieta seja uma característica bastante conservada nas espécies.

4.4. Reprodução, maturidade, dimorfismo e dicromatismo sexual

Em áreas tropicais com clima sazonal, a atividade reprodutiva em lagartos fre- qüentemente apresenta um ciclo anual que acompanha o ciclo de alterações ambientais, com a reprodução ocorrendo durante a estação chuvosa, e cessando durante a estação seca (FITCH 1982; COLLI et al. 1997). As condições extremas criadas no ambiente durante a estação seca parecem não ser apropriadas para a reprodução (PIANKA & VITT 2003). Estas condições provocariam deterioração dos sítios de ovoposição e diminuição na disponibilidade de alimento durante a estação seca, sendo estas as prin- cipais causas apontadas como determinantes da ausência de reprodução na estação seca (FITCH 1982; COLLI et al. 1997). Na região do Peruaçu a quase totalidade dos lagartos segue este padrão com algumas exceções: C. gr ocellifer, assim como em áreas na Caatinga (PIANKA & VITT 2003), se apresentou reprodutivo em ambas as estações, e V. rubricauda esteve reprodutivo apenas na estação seca.

Embora tenha havido uma grande diminuição na disponibilidade de alimento durante a estação seca, esta não parece ser um problema (ver seção Dieta). A deteriora- ção dos sítios de ovoposição durante a estação seca provavelmente não é uma deter- minante na sazonalidade reprodutiva dos lagartos na área estudada, uma vez que Van- zosaura rubricauda, assim como em Exu, Pernambuco, Brasil, no Domínio da Caatinga (também um ambiente sazonal) (VITT 1982), se apresenta reprodutivamente ativo durante a estação seca. Sendo este o menor lagarto encontrado na região com ovos menores que meio centímetro, é possível pensar que estes estariam entre os mais preju- dicados durante a seca. Contudo em Joaquín Gonzales, Salta, Argentina, no Chaco argentino (também um ambiente sazonal), V. rubricauda se encontra reprodutivamente ativa apenas durante a estação chuvosa (CRUZ 1994). Embora estas três localidades (Peruaçu, Exu, e J. Gonzales) apresentem similaridades sazonais no ciclo anual de pre- cipitação, a região do Peruaçu e Exu apresentam amplitudes térmicas mais semelhantes, com a temperatura mínima no mês mais frio, em torno de 13 e 16ºC, respectivamente, enquanto que em J. Gonzalez a temperatura mínima no mês mais frio esta em torno de 6ºC (HIJMANS et al. 2005). A precipitação anual no Peruaçu e Exu é também mais alta, cerca de 1000 e 850 mm3, respectivamente, enquanto em J. Gonzalez esta

82 por volta de 600 mm3. As condições imperantes em J. Gonzalez provavelmente restrin- gem a reprodução destes animais à estação mais quente do ano, sendo esta também chuvosa, já que geralmente em áreas de climas frios a reprodução esta totalmente inserida no período mais quente do ano (BROWN & SHINE 2006). O grande volume de água durante a estação chuvosa na região do Peruaçu também deve ter seu impacto nos pequenos ovos de V. rubricauda, que se depositados durante a estação chuvosa provavelmente se tornariam hidratados em excesso e não se desenvolveriam. Como não há marcada sazonalidade térmica acentuada na região do Peruaçu (não há meses muito frios), estas características climáticas podem criar microclimas com maior umidade e maiores temperaturas no período mais seco nas quais os ovos podem ser devidamente incubados, sendo assim a reprodução possivelmente determinada por fato- res abióticos, como acontece com outros répteis em outras áreas sazonais (BROWN & SHINE 2006).

V. rubricauda, assim como S. quinarius, apresentou diferença significativa entre o CRC de machos e fêmeas, com fêmeas apresentando um CRC maior. Este fato provavelmente se deve à necessidade de maior espaço na cavidade abdominal para aloca- ção dos ovos, que preenchiam quase que totalmente suas cavidades, como foi observado nas fêmeas prenhes dissecadas. S. quinarius apresenta uma ninhada com elevado números de ovos, atingindo até oito ovos por fêmea, enquanto geralmente espécies de Stenocercus apresentam ninhadas com menos ovos, por volta de dois (TORRES- CARVAJAL 2007; CACCIALI & RUMBO 2008), com algumas poucas espécies apresentando mais de seis ovos por ninhada (CARREIRA & BALETTA 2004; TORRES-CARVAJAL 2004; AVILA et al. 2008b). S. quinarius também apresenta evidencias de que durante a estação seca a diminuição na disponibilidade de alimento não se faz tão relevante, uma vez que os menores indivíduos de S. quinarius (aparentemente recém eclodidos) foram encontrados apenas durante a estação seca, enquanto durante a estação chuvosa foram encontrados adultos e jovens de tamanho médio. Não há nenhum registro sobre o crescimento de S. quinarius, de maneira que não sabemos se estes jovens de tamanho médio são os indivíduos que nasceram no inicio da temporada chuvosa e que cresceram em velocidade acelerada, enquanto que os pequenos jovens encontrados na temporada seca seriam os eclodidos da segunda ninhada; ou se os de tamanho mé-

83 dio são os que eclodiram na temporada reprodutiva anterior e estão crescendo lenta- mente, apresentando ainda tamanho reduzido durante a estação seca.

Além da diferença no tamanho de corpo observado em V. rubricauda e S. quinarius, foram encontradas diferenças no tamanho dos membros e cabeça nos Teiidae (A. ameiva e C. gr. ocellifer), com machos apresentando os maiores valores. Apesar de maiores tamanhos de cabeça no macho estarem geralmente associados à defesa de territórios, espécies não territoriais freqüentemente apresentam a mesma condição, no entanto neste caso a diferença está geralmente associada à corte ou a comportamentos agressivos entre machos que disputam a fêmea (PIANKA & VITT 2003), o que provavelmente é o caso nas espécie estudadas.

Dicromatismo sexual como o encontrado nas espécies deste estudo (machos com coloração mais viva e evidente que as fêmeas) também deve estar relacionado à vida social dos lagartos, uma vez que em muitos grupos de animais, machos com colo- ração mais conspícua tendem a ter maior dominância social e maior acesso a recursos (incluindo fêmeas), do que machos com coloração não tão evidente (EVANS & NORRIS 1996; GERALD 2001; PRYKE et al. 2002; ZAMUDIO & SINERVO 2003). Da mesma forma, machos com coloração mais viva e evidente tendem a ter maior sucesso reprodutivo, já que as fêmeas preferem-nos como parceiros (SAETRE et al. 1994; SUNDBERG 1995; KWIATKOWSKI & SULLIVAN 2002; SALVADOR & VEIGA 2008). A coloração nupcial observada nos lagartos deste estudo intensifica a coloração original dos indivíduos e em alguns casos acrescenta novas colorações, como no caso de Enyalius onde o macho apresenta uma coloração avermelhada no flanco durante o período reprodutivo. Essa coloração nupcial provavelmente esta ligada à maior vantagem reprodutiva obtida por machos mais coloridos (Figura 19).

4.5. Atividade e deslocamento

Espécies como Tropidurus hispidus, Ameiva ameiva e Mabuya frenata são reconhecidamente diurnas (VITT 1991; VITT 1995; COLLI et al. 2002), como observado neste estudo onde indivíduos foram encontrados em maior abundância nos horários mais quentes, geralmente expostos ao sol. No entanto embora Phyllopezus pollicaris seja

84 um lagarto considerado noturno (VITT 1995; COLLI et al. 2002) e neste estudo tenha sido mais freqüentemente observado à noite ao longo de afloramentos rochosos, alguns indivíduos foram observados durante o dia, expostos em áreas onde havia inci- dência direta de luz solar (Figura 18). O hábito noturno impõe certas restrições aos lagartos que o apresentam, como a necessidade de realizar suas atividades a temperaturas mais baixas do que as encontradas durante o dia (AUTUMN et al. 1994; AUTUMN & NARDO 1995). Já foi reportado que certos lagartos noturnos termorregulam ativa- mente durante o dia, já que as temperaturas experienciadas durante a noite não são suficientes para completar seu ciclo de vida (AUTUMN et al. 1994; AUTUMN & NARDO 1995). P. pollicaris já foi observado termorregulando durante o dia em frestas nas rochas (VITT 1995), porém na região do Peruaçu, os indivíduos estavam diretamente expostos ao sol. No entanto os espécimes de P. pollicaris em atividade diurna foram encontrados apenas no período chuvoso onde a pluviosidade foi mais intensa (a segunda estação chuvosa amostrada). A estrutura da floresta não foi quantificada nesta estação mas é possível que a densa cobertura foliar nesta estação tenha criado mosaicos mó- veis de luz e sombra dentro da floresta que permitiram uma maior exposição de espé- cies mais noturnas. Gymnodactylus amarali semelhantemente à P. pollicaris é muito abundante nas fissuras dos afloramentos rochosos na região do Peruaçu, sendo tam- bém observado durante o dia nos transectos, porém diferentemente de P. pollicaris não estava exposto ao sol, mas sim em ocos e fissuras de troncos caídos. G. amarali já foi reportado como um lagarto diurno e noturno (COLLI et al. 2002; COLLI et al. 2003; MESQUITA et al. 2006), contudo ao longo do Cerrado é encontrado em rochas e cupinzeiros em áreas cobertas por vegetação aberta (COLLI et al. 2003; MESQUITA et al. 2006), sendo na região do Peruaçu encontrado dentro da floresta.

Mabuya frenata é um lagarto considerado diurno, habitante do chão e folhiço (COLLI et al. 2002). Neste trabalho foi avistado ao longo dos transectos nas horas mais quentes do dia, exposto ao sol, contudo raramente no chão e freqüentemente sobre troncos caídos. Contudo, o emprego da técnica de carretel de linha demonstrou que seu deslocamento se da em grande parte (57%) em troncos a certa distancia do chão, atingindo até 7 m acima do solo. Em área de cerrado M. frenata já foi registrado em árvores e troncos, porém abaixo dos 3 m. (VITT 1991). Até o momento nenhuma espé-

cie de Mabuya brasileira havia sido rastreada através da técnica de carretel de linha, a qual pode ser utilizada para acessar mais apropriadamente o hábito semi-arborícola desta espécie. Enyalius pictus também se apresentou como uma espécie semi- arborícola, como seus congêneres (VITT et al. 1996; ZAMPROGNO et al. 2001; LIMA 2005; TEIXEIRA et al. 2005; LIOU 2008), realizando grande parte de seu deslocamento no chão. A mesma técnica revelou que Stenocercus quinarius é estritamente terrícola, escalando apenas galhos baixos para dormir à noite. Além disso é um lagarto lento, percorrendo em média menos de 10 metros por dia. Por se tratar de uma espécie bastante críptica, de difícil visualização em seu habitat natural, esta baixa atividade loco- motora possivelmente esteja ligada à crípse. Outras espécies de Stenocercus levaram esta camuflagem ao extremo apresentando uma coloração dorsal semelhante a uma folha seca (AVILA-PIRES 1995; TORRES-CARVAJAL 2007).

5. CONCLUSÕES

 As espécies de lagartos do vale do Peruaçu apresentam-se bastante segregadas entre os habitats caracterizando distintos padrões de uso de habitat, com espécies típicas de áreas de mata, de carrasco e de cerrado.  A sazonalidade climática, não se apresenta homogênea ao longo dos anos, e desempenha um papel fundamental no padrão de atividade dos lagartos encontrados na região.  A despeito da grande diminuição na disponibilidade de alimento no ambiente durante o período seco, este não parece ser um fator limitante na vida dos lagartos.  A maioria das espécies apresentou reprodução sazonal associada ao período chuvoso; algumas apresentaram reprodução contínua ou reprodução no período seco, contrariando a hipótese de que no período seco as condições extremas do ambiente sazonal impedem a reprodução.

 Algumas espécies reconhecidas como noturnas foram observadas se expondo ao sol, assim como algumas tidas como essencialmente terrícolas comportaram-se como semi-arborícolas.

FIGURAS

A CA 10 CB 8 CE CP 6 MT Centroides 4 2 0 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 -2 -4 -6

8 CA CB 6 B CE CP MT 4 Centroides 2

0 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 -2

-4

-6

Figura 1. Gráfico representando as duas funções discriminantes da Análise Discriminante Canônica realizada com as variáveis estruturais para os pontos amostrais. (A) Período chuvoso; (B) Período seco; CA=carrasco alto; CB=carrasco baixo; CE=cerrado arenoso; CP=cerrado pedregoso; MT= mata seca.

3 A Espécies CA S_qui CB CE 2 CP M_fre MT Arv9 Den 1 G_ama T_hisp Arv50 Cup Sol Arv20 Her C_oce Cob V_rub M_hea0 ArvG - 3 -2 -T_eth1 A_ame0 1 2 3 4 Alt -1 C_mod Tro B_bres Fol E_pic A_men Vetores escalonados em 3.57 x -2

6 B Espécies 5 CA CE 4 CP MT S_quin M_fre 3

2 Roc

Arv50 Her 1 C_mod Alt A_ame Den ArvG T_eth C_oce 0 Fol Tro Cup -3 -2 -1V_rub 0 1 2 3 Cob 4 5 Sol T_his Arv9 -1 Arv20 A_men

Vetores escalonados em 4.68 x -2 Figura 2. Diagramas de ordenação das Análises de Correspondência Canônica mostrando os vetores das variáveis estruturais e as espécies encontradas nas armadilhas de interceptação e queda: (A) Estação chuvosa; (B) Estação seca. S_qui: Stenocercus quinarius; M_fre: Mabuya frenata: C_mod: Colobosaura modesta; B_bre: Bachia bresslaui; M_hea: Mabuya heathi; T_eth: Tropidurus etheridgei; V_rub: Vanzosaura rubricauda; C_oce: Cnemidophorus gr. ocellifer; A_ame: Ameiva ameiva; T_his: Tropi- durus hispidus; G_ama: Gymnodactylus amarali: E_pic: Enyalius pictus; A_men: Acra- tosaura mentalis. Outras abreviações estão descritas no texto.

S_quiS_qui M_fre 3 A M_fre C_modC_mod B_bre B_bre M_heaM_hea T_ethT_eth 2

V_rubV_rub C_oceC_oce

A_ameA_ame T_hiT_hiss G_gec G_ama 1 E_picE_pic A_menA_men -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 M_freM_fre V_rubV_rub B T_ethT_eth C_oceC_oce C_modC_mod A_ameA_ame S_quiS_qui T_hisT_his

A_menA_men

-0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Figura 3. Diagramas de agrupamento (UPGMA), construídos com o índice de similaridade de Morisita-Horn para as espécies encontradas nas armadilhas de interceptação e queda: (A) referentes ao período chuvoso; (B) e período seco. Assembléias: 1. Mata Seca; 2. Cer- rado; 3. Carrasco; Espécies: S_qui: Stenocercus quinarius; M_fre: Mabuya frenata: C_mod: Colobosaura modesta; B_bre: Bachia bresslaui; M_hea: Mabuya heathi; T_eth: Tropidurus etheridgei; V_rub: Vanzosaura rubricauda; C_oce: Cnemidophorus gr. ocellifer; A_ame: Ameiva ameiva; T_his: Tropidurus hispidus; G_ama: Gymnodactylus amarali: E_pic: Enyalius pictus; A_men: Acratosaura mentalis.

300 C 40

35 250 C) o ) 3 30 200 25

150 20 A 15 Temperatura( 100

Pluviosidade (mmPluviosidade 10 50 B D 5 A B 0 0 Jul Jul Jul Jan Jan Jun Jun Oct Oct Apr Apr Sep Feb Sep Feb Dec Dec Aug Aug Nov Nov

Mar Mar May May

2007 2008 2009

Figura 4. Precipitação e temperatura na região do vale do Rio Peruaçu, MG, Brasil. Precipitação mensal acumulada e temperatura mensal mé- dia, máxima e mínima, ao longo dos dois ciclos climáticos anuais durante os quais os trabalhos de campo foram realizados, indicados pelas setas; Letras (A, B, C e D) correspondem às figuras apresentadas ao lado. C D

Figura 5. Variação na cobertura foliar da mata seca na região do Peruaçu, MG, durante os meses amostrados: (A)

Janeiro de 2008; (B) Julho de 2008; (C) Janeiro de 2009; 9 0 (D) Julho de 2009.

A B

91 A n=4 n=3 B 3 n=5 n=0 100% CL A100% B 4 Janeiro OO Janeir o Julho FV CL 80% 80% FV + (CL ou OO) OO 3 2 FV + (CL ou OO) FT FV 60% 60% FT 2

40% 1 40% 1

20% 20% Número de indivíduos fêmeas indivíduos de Número Número de indivíduos fêmeas indivíduos de Número 0 0

Porcentagem de indivíduos fêmeas indivíduos de Porcentagem 0% 66.4 79.9 93.3 106.7 120.1 133.6 147.0 25.2 27.4 29.6 31.8 34 fêmeas indivíduos de Porcentagem 0% Janeiro Julho Classes de CRC das fêmeas (mm) Janeiro Julho Classe de CRC de fêmeas (mm)

4 6 C D C12 D4 Janeiro Janeiro 3.5 Janeiro 5 Janeiro Julho Julho 10 Julho 3 3 Julho 4 8 2.5

2 3 6 2 . 1.5 2 4 1 1 1 2 0.5 Número de Indíviduos machos Indíviduos de Número Número de Indíviduos machos Indíviduos de Número Diâmetro médio dos testículos (mm) testículos dos médio Diâmetro 0 0 0 0 Diâmetro médiodostestículos(mm) Diâmetro 66.4 79.9 93.3 106.7 120.1 133.6 147.0 20 22 24 26 28 30 32 34 25.2 27.4 29.6 31.8 34 15 35 55 75 95 115 135 155 CRC dos machos (mm) Classes de CRC dos machos (mm) CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm)

Figura 6. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Vanzosaura ru- Figura 7. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Ameiva ameiva, bricauda, na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) propor- na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) proporção de fê- ção de fêmeas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de meas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de tama- tamanhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC nhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC dos dos machos, caixa tracejada indica o tamanho à maturidade sexual; machos, o intervalo indicado pela caixa rachurada indica a ausência de (D) distribuição de tamanhos dos machos. CRC= comprimento rostro indivíduos de tamanhos intermediários impossibilitando a determina-

9 cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; ção do tamanho à maturidade sexual; (D) distribuição de tamanhos 1

FT=folículo translúcido. dos machos. CRC= comprimento rostro cloacal; CL=corpo lúteo; O- O=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; FT=folículo translúcido.

A n=10 n=7 B 5 A n=1 n=0 B 6 100% Janeiro 100% CL Janeiro OO CL Julho 5 Julho OO 4 FV + (CL ou OO) 80% FV + (CL ou OO) 80% FV FV FT 4 FT 3 60% 60% 3

40% 2 40% 2

20% 1 20% 1 Número de indivíduos fêmeas indivíduos de Número 0% 0 0% fêmeas indivíduos de Número 0 Porcentagem de indivíduos fêmeas indivíduos de Porcentagem Janeiro Julho 36.3 40.5 44.8 49.0 53.3 57.5 61.8 66.0 fêmeas indivíduos de Porcentagem 44.5 50 55.5 61 66.5 72 77.5 83 88.5 94 Janeiro Julho Classes de CRC das fêmeas (mm) Classe de CRC de fêmeas (mm)

8 8 6 C D C 8 Janeiro D Janeiro Janeiro Janeiro 7 7 Julho Julho 7 Julho 5 Julho 6 6 6 4 5 5 5

4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1

0 0 0 machos Indíviduos de Número 0 Número de Indíviduos machos Indíviduos de Número Diâmetro médio dos testículos (mm) testículos dos médio Diâmetro 30 35 40 45 50 55 60 65 70 36.25 40.5 44.75 49 53.25 57.5 61.75 66 médiodostestículos(mm) Diâmetro 0 20 40 60 80 100 44.5 50 55.5 61 66.5 72 77.5 83 88.5 94 CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm) CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm)

Figura 8. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Cnemidophorus Figura 9. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Enyalius pictus, na gr. ocellifer, na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) pro- estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) proporção de fêmeas porção de fêmeas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de tamanhos das de tamanhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC dos machos, o CRC dos machos, linha tracejada indica o tamanho à maturidade sexu- intervalo indicado pela caixa rachurada indica a ausência de indivíduos

9 al; (D) distribuição de tamanhos dos machos. CRC= comprimento ros- de tamanhos intermediários impossibilitando a determinação do tama- 2 tro cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; nho na maturidade sexual; (D) distribuição de tamanhos dos machos. FT=folículo translúcido. CRC= comprimento rostro cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; FT=folículo translúcido.

93 A n=7 n=0 B 4 A n=5 n=1 B 6 100% CL 100% Janeiro OO Janeiro 5 FV + (CL ou OO) CL Julho 80% 3 FV July 80% OO 4 FT FV + (CL ou OO) 60% 60% FV 2 FT 3

. 40% 40% 2

1 20% 20% 1 Número de indivíduos fêmeas indivíduos de Número

Número de indivíduos fêmeas indivíduos de Número 0 Porcentagem de indivíduos Porcentagemfêmeas Porcentagem de indivíduos fêmeas indivíduos de Porcentagem 0% 0 0% 27 33 39 45 51 57 63 69 75 81 Janeiro Julho 42.6 50.3 57.9 65.5 73.1 80.8 88.4 96.0 Janeiro Julho Classe de CRC de fêmeas (mm) Classe de CRC de fêmeas (mm)

5 9 6 C D C 7 D Janeiro Janeiro 8 Janeiro Janeiro 5 Julho 4 Julho 6 Julho 7 Julho 6 5 4 3 5 4 3 4 2 3 3 2 2 2 1 1 1 1 machos Indíviduos de Número 0 0

0 machos Indíviduos de Número

0 (mm) testículos dos médio Diâmetro Diâmetro médio dos testículos (mm) testículos dos médio Diâmetro 20 30 40 50 60 70 80 90 100 42.6 50.3 57.9 65.5 73.1 80.8 88.4 96.0 15 25 35 45 55 65 75 85 27 33 39 45 51 57 63 69 75 81 CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm) CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm)

Figura 10. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Stenocercus Figura 11. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Tropidurus e- quinarius, na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) propor- theridgei, na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) propor- ção de fêmeas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de ção de fêmeas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de tamanhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC tamanhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC dos machos, linha tracejada indica o tamanho na maturação sexual; dos machos, linha tracejada indica o tamanho na maturidade sexual;

(D) distribuição de tamanhos dos machos. CRC= comprimento rostro (D) distribuição de tamanhos dos machos. CRC= comprimento rostro 9 3 cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; FT=folículo translúcido. FT=folículo translúcido.

4 A n=0 n=3 100% B 3.5 Janeiro CL 3 80% OO Julho FV + (CL ou OO) 2.5 60% FV FT 2

40% 1.5

1 20%

0.5 fêmeas indivíduos de Número Porcentagem de indivíduos fêmeas indivíduos de Porcentagem 0% 0 39.8 49.5 59.3 69.0 78.8 88.5 98.3 108.0 Janeiro Julho Classe de CRC de fêmeas (mm)

4 C8 D Janeiro 7 Janeiro Julho Julho 6 3

4 2

2 1

1 Número de Indíviduos machos Indíviduos de Número 0 0

Diâmetro médio dos testículos (mm) testículos dos médio Diâmetro 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105115 39.75 49.5 59.25 69 78.75 88.5 98.25 108 CRC dos machos (mm) Classes de CRC de machos (mm) Figura 12. Estado reprodutivo e maturidade sexual de Tropidurus hispidus, na estação chuvosa (Janeiro) e na seca (Julho): (A) proporção de fêmeas em diferentes estados reprodutivos; (B) distribuição de tamanhos das fêmeas; (C) tamanho dos testículos relacionado ao CRC dos machos, caixa tracejada indica o tamanho na maturidade sexual; (D) distribuição de tamanhos dos machos. CRC= comprimento rostro cloacal; CL=corpo lúteo; OO=ovo ovidutal; FV=folículo vitelogênico; FT=folículo translúcido.

1 Tupinambis merianae (n=1) A A Ameiva ameiva (n=18) Tupinambis merianae (n=1) 0.8 1 Gymnodactylus amarali (n=6) Ameiva ameiva (n=18) 0.9 0.6 Mabuya frenata (n=25) 0.8 Gymnodactylus amarali (n=6) Phyllopezus pollicaris (n=6) 0.4 0.7 Mabuya frenata (n=24) Tropidurus hispidus (n=341) Phyllopezus pollicaris (n=6) 0.2 0.6 Tropidurus hispidus (n=325) 0.5 0 adulto jovem adulto jovem 0.4 0.3 Janeiro Julho 0.2 Proporçãode Avistamentos

0.1 1 B 0 0.8 07h 09h 11h 13h 15h 17h 07h 09h 11h 13h 15h 17h 0.6

stamentos 0.4 Janeiro Julho 0.2

0 33 chão rocha tronco tronco chão rocha tronco tronco B Julho caido vertical caido vertical 31 Janeiro 29

Proporção de AviProporção de C) o 27 1 C 25 0.8 23 0.6 21 0.4 Temperatura( 19 0.2 17 0 nublado sol sombra nublado sol sombra 15 07h 09h 11h 13h 15h 17h Janeiro Julho Figura 14. Distribuição de proporção de avistamentos de lagartos por Figura 13. Atividade diária dos lagartos na mata seca: (A) Proporção de

espécie, na estação chuvosa (Janeiro) e seca (Julho) durante os tran- 9 avistamentos de cada espécie em diferentes horários ao longo do dia; 5 sectos: (A) discriminando jovens e adultos, (B) microhabitats (C) e tipo (B) Variação da temperatura média em cada horário do dia, durante os de exposição ao sol. transectos.

A B

Figura 15. Exemplares de (A) Stenocercus quinarius, (B) Enyalius pictus e (C) Mabuya frenata cujos deslocamentos foram analisados através da metodologia de carretel de linha, carregando o mesmo no dorso.

1000 1000 A B Indivíduo 1 (F; A)

800 Indivíduo 2 (F; A) Indivíduo 1 (A) 600 500 Indivíduo 3 (F; A) Indivíduo 2 (A)

Norte (cm) Indivíduo 3 (A) 400 - Norte (cm)

- 200 0 -2000 -1000 0 1000 2000 3000 0

-1000 -800 -600 -400 -200 0 200 400 600 800 -200 -500

-400 Distância noDistância sentidoSul noDistância sentidoSul -600 -1000 Distância no sentido Oeste-Leste (cm) Distância no sentido Oeste-Leste (cm) 3000 C Indivíduo 1 (M; A) Indivíduo 2 (F;A) Figura 16. Vista superior da projeção do trajeto percorrido pelos indivíduos de (A) 2000 Indivíduo 3 (F;J) Mabuya frenata, (B) Stenocercus quinarius e (C) Enyalius pictus, rastreados pela Indivíduo 4 (M; A) técnica do carretel de linha; Com o início de seus trajetos centrado na origem dos Indivíduo 5 (M;A) 1000 eixos do gráfico. M= Macho; F=Fêmea; A=Adulto; J=Jovem.

Norte (cm) - 0 -4000 -3000 -2000 -1000 0 1000 -1000

-2000

Distância noDistância sentidoSul -3000

Distância no sentido Oeste-Leste(cm) 9 7

A 800 Indivíduo 1 (A) 700 Indivíduo 2 (A) 600 Indivíduo 3 (A) 500 400 300 200 100

0 Distância percorrida Distância (cm) vertical 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Distância percorrida horizontal (cm) B 80 Indivíduo 1 (F; A) 70 Indivíduo 2 (F;(M; A) A) 60 Indivíduo 3 (F; A) 50 40 30 20 10 percorrida Distância (cm) vertical 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 Distância percorrida horizontal (cm)

C 160 Indivíduo 1 (M; A) 140 Indivíduo 2 (F;A) Indivíduo 3 (F;J) 120 Indivíduo 4 (M; A) 100 Indivíduo 5 (M;A) 80 60 40 20

Distância percorrida Distância (cm) vertical 0 0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 Distância percorrida horizontal (cm)

Figura 17. Vista lateral da projeção do trajeto percorrido pelos indivíduos de (A) Ma- buya frenata, (B) Stenocercus quinarius e (C) Enyalius pictus, rastreados pela técnica do carretel de linha. M= Macho; F=Fêmea; A=Adulto; J=Jovem.

A B C

Figura 18. Indivíduo adulto de Phyllopezus pollicaris exposto durante o dia, em uma árvore à aproximadamente 3 m acima do solo, às (A) 12h do dia 14/01/2009 e (B) do dia 15/01/2009, e (C) às 10h do dia 15/01/2009.

A B

Figura 19. Diferença nas colorações de machos de Enyalius pictus entre o período chuvoso, quando está reprodutivo e apresentando coloração nupcial (A), e o período seco, quando não há reprodução (B)

100

TABELAS

<0.01

2.93) 0.4) 7.57) 1.78)

=0.28 =0.26

0.62) 0.59) 0.36) 0.14) 62.09)

- - - -

43.1)

1.64) 0.44) 2.84)

- - - - -

p p

6.11)

- - -

2.23)

Erro! Fonte Erro!

1 (+ 1

51 (+ 51

8.8 (+ 8.8 (+ 0.2 (+ 5.4 (+ 0.33

136 (+ 136

2.33 (+ 2.33 (+ 2.26 (+ 0.26 (+ 0.06

=1.13; =1.13; =1.19;

13.46 (+ 13.46 (+ 40.73 (+ 96.67

=21.41;

t t

176.3 (+ 176.3

ntram apresentadas texto. no ntram apresentadas

que que apresentaram

0.02

<0.01

1.97) 28.81) 2.87) 2.56)

=0.13

7.71) 0.64) 1.31) 0.97) 0.38) 3.02) 22.02)

- - -

0.27) 0.64) 0.83)

------

p p

- - -

0 0

4.7 (+ 4.7 (+ 1.2 (+ 1.2

34.8 (+ 34.8 (+ 1.06 (+ 0.66 (+ 8.33 (+ 1.13 (+ 3.53

=1.66; =1.66;

=2.69; =2.69;

22.73 (+ 22.73 (+ 86.54 (+ 55.02

=18.29;

73.66 (+ 73.66

117.43 (+ 117.43

=0.48

64.06)

0.1)

=0.10 =0.32

1.49) 5.01) 4.36) 1.37) 4.43) 5.56) 6.91) 60.73) 24.57) 25.02)

- -

2.06) 0.28)

------

p p

- -

0 0

0.71;

0.03 (+ 0.03 (+ 1.7 (+ 0.2

2.55 (+ 2.55 (+ 8.93 (+ 6.16 (+ 1.13 (+ 9.43 (+ 4.76 (+ 6.76

=1.69; =1.69; =1.01;

t t

t (+ 97.33 (+ 47.44 (+ 36.16

144.63 (+ 144.63

Ambientes Amostrados Ambientes

=0.02

3.83) 6.8) 2.52)

=0.01 =0.01

0.18) 0.27) 0.6) 0.64) 0.14) 0.14) 31.15) 27.74) 10.33) 11.76)

- - -

0.44) 0.86) 0.92)

------

p p

- - -

2.81;

0.8 (+ 0.8 (+ 0.8

5.7 (+ 5.7 (+ 6.93 (+ 1.4 (+ 1.6

0.13 (+ 0.13 (+ 0.26 (+ 1.26 (+ 0.06 (+ 0.26

=3.18; =3.18; =3.23;

22.73 (+ 22.73 (+ 27.53

t t

98.23 (+ 98.23 15 (+ 80.48 (+ 57.84

.46)

dica as variáveis que foram medidas no período chuvoso (CH) e no seco (S), para as quais também

<0.01

1.84) 4.99) 0.6) 55 43.85) 3.67)

=0.01

=0.09

0.13) 1.13) 0.87) 0.21) 11.11) 1.34) 11.82)

- - - -

- -

0.37)

------

p p

de Student e o valor de probabilidade associado a ele (p). deValores

0 0

diferença entresignificativa os valores das variáveis entre os períodos amostrados estão em negrito. CA.

1.06 (+ 1.06

0.2 (+ 0.2

0.06 (+ 0.06 (+ 2.77 (+ 2.75 (+ 0.13

=1.74; =1.74;

1.15 (+ 1.15

=2.65; =2.65;

10.23 (+ 10.23 (+ 14.57

93.94 (+ 93.94

=13.88;

34.15 (+ 34.15

49.56 (+ 49.56

183.07 (+ 183.07 (+ 151.15

(S) (S) (S)

(CH) (CH) (CH)

Média Média e desvio padrão (entre parênteses) das variáveis estruturais medidas nos pontos amostrais apresentadas pelos amb

Alt (m)Alt

Tro(qtd.)

Her(qtd.)

Roc(qtd.)

Cup(qtd.) ArvG (cm)

Den(qtd.)

(qtd.)*

Arv9 (qtd.) Arv9

Variáveis

a a 1. Arv20 (qtd.) Arv20 (qtd.) Arv50

Fol (g)* Fol

Cob(%)*

Sol Sol

Tabe entes amostrados. O asterisco (*) in é apresentado o valor de teste enco das variáveis se “mata Abreviações seca”. MT. baixo”; “cerrado”; CE. “carrasco “carrasco alto”; CB. e e referência não encontrada.

101

Tabela 2. Autovalores, porcentagem da variância explicada por cada função discriminante e correlação canônica de cada função, para o período chuvoso (Janeiro) e o seco (Julho).

Funções (Janeiro) Funções (Julho) 1 2 3 4 1 2 3 4 Autovalor 16.51 6.17 2.61 1.24 14.59 9.69 3.30 1.304 % da Variância 62.20 23.30 9.80 4.70 50.50 33.60 11.40 4.50 % Cumulativa 62.20 85.50 95.30 100 50.50 84.10 95.50 100 Correlação Canônica 0.971 0.928 0.85 0.744 0.967 0.952 0.876 0.752

Tabela 3. Teste de Wilk’s Lambda para as quatro funções discriminantes encontradas, demonstrando a significância de discriminação entre os grupos (habitats) por cada função, no período chuvoso (Janeiro) e no seco (Julho)

Funções (Janeiro) Funções (Julho) 1 2 3 4 1 2 3 4 Wilks' Lambda 0.001 0.017 0.124 0.447 0.001 0.009 0.101 0.434 2 207.657 121.781 62.662 24.165 214.86 135.211 66.502 24.209 Graus de Liberdade 52 36 22 10 52 36 22 10 p <0.001 <0.001 <0.001 0.007 <0.001 <0.001 <0.001 0.007

Tabela 4. Coeficientes padronizados das funções canônicas discriminantes, para o perío- do chuvoso (Janeiro) e o seco (Julho); As abreviações das variáveis estão explicadas no texto.

Funções (Janeiro) Funções (Julho) Variáveis 1 2 3 4 1 2 3 4 Alt 1.092 -0.558 -0.280 0.195 0.674 -0.750 -0.233 -0.004 Den 0.531 0.394 -0.600 -0.535 0.611 0.520 -0.390 0.470 Her -0.456 0.201 0.121 -0.151 -0.789 0.146 0.243 0.472 Roc -0.073 0.545 0.455 0.100 0.124 0.374 0.545 -0.084 Cup 0.088 0.123 -0.444 0.354 0.269 0.995 -1.175 0.191 Tro 0.286 0.039 0.079 0.000 0.538 -0.053 0.105 -0.096 Arv9 0.532 0.687 -0.134 0.747 0.780 0.459 0.360 -0.591 Arv20 -0.581 0.972 0.907 -0.086 -0.432 0.780 1.239 0.283 Arv50 -0.325 0.657 0.873 0.286 0.047 0.551 1.054 -0.124 ArvG 0.977 -0.347 -0.535 -0.304 0.457 -0.436 -0.611 0.257 Sol 0.809 0.059 -0.292 0.323 -0.312 -1.036 0.874 -0.382 Fol 0.145 -0.124 -0.252 0.438 -0.525 -0.432 0.011 0.453 Cob 0.041 0.108 0.283 -0.104 -0.089 0.356 -0.138 0.223

102

Tabela 5. Coeficientes das funções canônicas discriminantes nos centróides de cada grupo (habitat), para o período chuvoso (Janeiro) e o seco (Julho); CA=carrasco alto; CB=carrasco baixo; CE=cerrado arenoso; CP=cerrado pedregoso; MT=mata seca. Funções (Janeiro) Funções (Julho) Habitas 1 2 3 4 1 2 3 4 CA 1.708 2.811 3.233 0.905 2.031 0.98 4.238 -0.366 CB 1.866 4.399 -2.657 0.303 3.954 6.066 -1.693 -0.498 CE -5.869 -0.924 -0.276 0.677 -5.7 0.068 -0.33 -1.208 CP -2.165 0.963 0.664 -2.614 -3.121 1.377 0.045 2.264 MT 3.443 -2.108 -0.229 0.017 2.293 -2.936 -0.69 0.026

Tabela 6. Coeficientes das variáveis estruturais em cada eixo na Análise de Correspon- dência Canônica , para o período chuvoso (Janeiro) e seco (Julho); Significado das a- breviações das variáveis é dado no texto. Eixos (Janeiro) Eixos (Julho) Variáveis 1 2 3 4 1 2 3 4 Alt 0.841 -0.185 0.004 -0.062 0.832 0.171 0.181 0.306 Den 0.637 0.375 -0.121 0.077 0.628 0.058 -0.446 -0.034 Her -0.428 0.026 -0.089 -0.058 -0.347 0.288 -0.512 -0.269 Roc 0.194 -0.06 -0.05 0.021 0.114 0.406 -0.530 0.549 Cup -0.499 0.072 0.064 -0.039 -0.521 -0.075 0.050 -0.376 Tro 0.762 -0.255 0.185 -0.008 0.793 0.038 0.098 0.159 Arv9 0.42 0.397 0.013 0.032 0.424 -0.177 0.055 0.246 Arv20 0.558 0.099 0.298 0.125 0.676 -0.204 -0.162 0.303 Arv50 0.289 0.136 0.001 0.161 0.377 0.249 0.140 -0.310 ArvG 0.786 0.001 0.153 0.103 0.862 0.084 -0.047 0.240 Sol -0.416 0.085 0.044 -0.056 -0.527 -0.111 0.057 -0.348 Fol 0.299 -0.384 0.026 0.128 0.521 0.028 -0.077 0.299 Cob 0.801 -0.003 -0.010 0.159 0.480 0.122 0.024 0.202

103

Tabela 7. Autovalores, variância e correlação entre as espécies e as variáveis estruturais medidas para os quatro primeiros eixos encontrados na Análise de Correspondência Canôni- ca, para o período chuvoso (Janeiro) e o seco (Julho).

Eixos (Janeiro) Eixos (Julho)

1 2 3 4 1 2 3 4

Autovalores 0.879 0.515 0.327 0.248 0.923 0.585 0.549 0.492

Correlação espécies-variáveis 0.981 0.843 0.703 0.636 0.974 0.869 0.840 0.786

% acumulada da variação nas espécies 18 28.5 35.2 40.3 21 34.3 46.7 57.9

% acumulada da variação na relação espé- 36.3 57.5 71 81.3 29.4 48.1 65.6 81.3 cie/variáveis

Tabela 8. Coeficientes das espécies na Análise de Correspondência Canônica para os primeiros eixos. S_qui: Stenocercus quinarius; M_fre: Mabuya frenata: C_mod: Colobosaura modesta; B_bre: Bachia bresslaui; M_hea: Mabuya heathi; T_eth: Tropidurus etheridgei; V_rub: Vanzosaura rubricauda; C_oce: Cnemidophorus gr. ocellifer; A_ame: Ameiva ameiva; T_his: Tropidurus hispidus; G_ama: Gymnodactylus amarali: E_pic: Enyalius pictus; A_men: Acrato- saura mentalis. Traços indicam a ausência daquelas espécies no período seco.

Eixos (Periodo Chuvoso) Eixos (Periodo seco) Espécies 1 2 3 4 1 2 3 4 E_pic 1.753 -1.560 -0.020 -0.500 - - - - A_men 1.656 -1.890 4.766 1.507 1.955 -1.274 -0.052 -1.019 M_fre 1.470 1.397 0.755 0.515 1.944 3.335 3.193 -0.513 T_his 1.427 0.718 -1.30 -1.63 1.955 -0.675 -0.153 0.319 G_ama 1.391 0.937 -2.720 -4.090 - - - - S_qui 0.968 2.366 0.390 0.787 1.287 3.190 -3.493 -0.972 C_mod 0.692 -0.890 -1.640 2.942 -0.337 0.707 -0.554 3.045 B_bre -0.340 -0.970 -3.840 2.780 - - - - A_ame -0.590 -0.240 -0.160 -1.110 0.903 0.432 0.769 0.970 M_hea -0.700 -0.100 0.186 -0.490 - - - - C_oce -0.730 0.051 0.149 -0.100 -0.501 -0.130 -0.012 -0.244 T_eth -0.750 -0.180 0.268 0.327 -0.501 0.001 0.033 -0.117 V_rub -0.760 -0.140 0.100 -0.070 -0.553 0.001 0.211 0.243

Tabela 9. Número Indivíduos de cada espécie capturados em armadilhas de queda em cada uma das quatro campanhas; 1ª e 3ª campanhas realizadas em Janeiro de 2008 e 2009, respectivamente; 2ª e 4ª em Julho de 2008 e 2009, respectivamente; CA=carrasco alto; CB=carrasco baixo; CC=carrasco denso; CE=cerrado arenoso; CP=cerrado pedregoso; MC=mata ciliar; MT=mata seca; Th=total de indivíduos de cada es- pécie em cada habitat; na=número de armadilhas em cada habitat. CA (n =5) CB (n =5) CC (n =7) CE(n =10) CP (n =5) MC(n =2) MT(n =15) Total Espécies a a a a a a a 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th Acratosaura mentalis 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 3 1 0 1 4 9 Ameiva ameiva 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 13 1 16 0 30 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 3 36 Bachia bresslaui 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Cnemidophorus gr. ocellifer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 42 32 42 18 134 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 134 Colobosaura modesta 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 2 0 2 6 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 12 Enyalius pictus 1 0 2 0 3 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 6 16 0 5 2 23 34 Gymnodactylus amarali 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 Mabuya bistriata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Mabuya frenata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 2 3 10 14 Mabuya heathi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 4 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 Stenocercus quinarius 1 0 0 0 1 6 0 3 1 10 0 0 1 1 2 2 0 1 0 3 3 2 1 0 6 0 0 0 0 0 3 0 0 0 3 25 Tropidurus etheridgei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 22 30 11 23 86 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 86 Tropidurus hispidus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0 3 9 0 0 0 0 0 7 7 5 5 24 34 Vanzosaura rubricauda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 10 8 12 45 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 45 Total 2 2 2 0 6 8 0 5 2 15 0 0 4 3 7 107 75 83 56 321 5 8 1 4 18 6 0 1 0 7 37 11 12 12 71 446

Tabela 10. Número de indivíduos capturados em buscas ativas e encontros ocasionais na cada campanha; 1ª e 3ª campanhas realizadas em Janeiro de 2008 e 2009, respectivamente; e 2ª e 4ª em Julho de 2008 e 2009, respectivamente; CA=carrasco alto; CB=carrasco baixo; CC=carrasco denso; CE=cerrado arenoso; CP=cerrado pedregoso; MC=mata ciliar; MT=mata seca; Th=total de indivíduos de cada espécie capturados em cada habitat. Espécies CA CB CC CE CP MC MT Total

1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th 1ª 2ª 3ª 4ª Th Acratosaura mentalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 5 5 Bachia bresslaui 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Cnemidophorus gr. ocellifer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Colobosaura modesta 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 3 Enyalius pictus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 0 0 2 5 9 Gymnodactylus amarali 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 6 5 9 25 25 Mabuya nigropuctata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 Mabuya frenata 1 1 0 1 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 3 7 Mabuya heathi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 1 1 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6

Phyllopezus pollicaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 2 3 10 10 104 Polychrus acutirostris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 Stenocercus quinarius 0 2 0 0 2 1 0 0 0 1 1 0 1 0 2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 3 9 Tropidurus hispidus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 4 Vanzosaura rubricauda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Total 1 3 0 1 5 1 1 0 1 3 3 1 1 0 5 2 11 3 3 19 0 0 0 1 1 0 1 4 0 5 12 13 7 22 55 92

105

0.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.12 0.00 0.06 0.26 0.13 0.00 0.00 0.63 0.07 0.13 0.0 0.00 0.00 0.06 0.00 0.00 0.00 0.34 0.00 0.08 0.00 0.00

=9)

2.11

0.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.22 0.00 0.11 0.44 0.22 0.00 0.00 0.11 0.67 0.22 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.00 0.56 0.00 0.00 0.00 0.00

Jul (n Jul

4 0 0 3 0 1 0 1 2 1 0 0 1 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

86 14 10

128

0.18 0.00 0.00 0.18 0.00 0.06 0.00 0.00 0.06 0.06 0.00 0.06 0.72 0.06 0.19 0.00 0.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.00 0.00

=9)

Tropidurus hispidus Tropidurus

0.33 0.00 0.00 0.33 0.00 0.11 0.00 0.00 0.11 0.11 0.00 0.11 0.11 0.78 0.3 0.00 0.22 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.33 0.00 0.00 0.00 0.00 2.67

Jan (n Jan

1 0 0 0 0 2 0 0 6 4 0 1 2 3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

50 10 80

.00

0.00 0.00 0.12 0.00 0.00 0.04 0.04 0.12 0.34 0.12 0.00 0.00 0.82 0.09 0.00 0.00 0.06 0 0.08 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

=índice =índice de importância; val

=25)

0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.07 0.07 0.21 0.57 0.21 0.00 0.00 0.14 0.93 0.00 0.00 0.07 0.00 0.14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.75

=quantidade =quantidade de indivíduos de cada

Jul (n Jul

0 3 0 7 0 0 3 0 9 1 0 0 4 0 0 1 3 0 0 0

10 22 18 14 34 15

468 597

0.09 0.00 0.26 0.02 0.00 0.15 0.00 0.27 0.21 0.04 0.00 0.00 0.85 0.23 0.13 0.02 0.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.02 0.04 0.00 0.00 0.00 0.25

=14)

1.93

0.16 0.00 0.48 0.04 0.00 0.28 0.00 0.52 0.40 0.08 0.00 0.00 0.40 0.96 0.24 0.04 0.00 0.00 0.08 0.00 0.00 0.04 0.08 0.00 0.00 0.00 0.50

Tropidurusetheridgei

Jan (n Jan

0 0 4 0 0 1 1 0 6 0 3 6 0 0 8 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0

eqüência eqüência relativa;

130 181

0.32 0.00 0.00 0.00 0.00 0.29 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.64 0.00 0.00 0.00 0.00 0. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

=2)

1.56

0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

Jul (n Jul

2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

11 14

0.18 0.06 0.00 0.03 0.00 0.03 0.06 0.00 0.51 0.00 0.00 0.00 0.10 0.03 0.06 0.03 0.31 0.00 0.07 0.00 0.03 0.03 0.25 0.00 0.03 0.00 0.00

=18)

0.33 0.11 0.06 0.00 0.00 0.06 0.11 0.00 0.72 0.00 0.00 0.00 0.06 0.17 0.11 0.06 0.17 0.00 0.00 0.11 0.06 0.06 0.44 0.00 0.06 0.00 0.00 3.24

Stenocercusquinarius

Jan (n Jan

6 2 0 2 0 1 3 0 0 0 0 6 1 3 1 0 4 0 1 2 0 1 0 0

55 84 11

183

I ------

=0)

------

Jun (n Jun

------

=número =número de itens em cada categoria; f=fr

0.17 0.06 0.00 0.03 0.00 0.06 0.00 0.20 0.25 0.03 0.04 0.00 0.17 0.00 0.08 0.00 0.08 0.00 0.06 0.00 0.03 0.03 0.17 0.00 0.06 0.00 0.00

=26)

Enyaliuspictus

.00

9.86

0.23 0.08 0 0.04 0.00 0.08 0.00 0.27 0.31 0.04 0.04 0.00 0.00 0.23 0.12 0.00 0.12 0.00 0.08 0.00 0.04 0.04 0.23 0.00 0.08 0.00 0.00

Jan (n Jan

6 2 0 1 0 2 0 0 1 2 8 7 0 3 0 3 0 3 0 1 1 6 0 2 0 0

11 59

Dieta Dieta das espécies analisadas, no período chuvoso (Jan) e no seco (Jul); n

Total

iones

Categorias

alimentares

ptera: Larva ptera:

Tabela Tabela 11. espécie de lagarto analisada; n amostrado período cada em espécie cada para importância demaior o índice negritores emindica Araneomorphae Mygalomorphae Pseudoscorp Scorpiones Solifugae Blattaria Chilopoda Diplopoda Imago Coleoptera: Larva Coleoptera: Dermaptera Diptera Formicidae Hymenoptera: outros Hymenoptera: Hemiptera Homoptera Isoptera Imago Lepidoptera: Larva Lepidoptera: Pupa Lepidoptera: Mantoidea Neuro Orthoptera indeterminada Larva Indeterminado Lagartos vegetal Material

106

=71)

1 7 0 1 8 0 1 0 4 0 0 1 1 0 1

56 28 11 15 27 14 37 17 13 16

Jul

568 336 1163

Total

5 7 5 0 5 0 2 9 3 2 1 2 3 3 1

=122)

76 19 14 17 10 12 10 33 34

124 213 255 865 e Jan

0.00 0.16 0.00 0.09 0.07 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00

0.82

=9)

0.89 0.00 0.22 0.00 0.11 0.11 0.00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.71

Jul (n Jul

0 3 0 2 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

21 28

0.83 0.00 0.00 0.00 0.00 0.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.28 0.00 0.00 0.00

=11)

Vanzosaurarubricauda

0. 0.00 0.00 0.00 0.00 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.09 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.63

Jan (n Jan

0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0

31 41

0.23 0.02 0.07 0.02 0.09 0.11 0.00 0.00 0.13 0.05 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 0.00 0.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 0.00

=24)

0.42 0.04 0.13 0.04 0.17 0.21 0.00 0.00 0.25 0.08 0.00 0.00 0.00 0.04 0.08 0.00 0.46 0.00 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.34

Jul (n Jul

1 3 1 8 5 0 0 6 3 0 0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

316 366

0.26 0.02 0.04 0.00 0.00 0.08 0.00 0.02 0.23 0.02 0.00 0.00 0.13 0.00 0.00 0.02 0.35 0.00 0.02 0.02 0.00 0.05 0.06 0.09 0.05 0.04 0.00

=30)

3.46

0.40 0.03 0.07 0.00 0.00 0.13 0.00 0.03 0.40 0.03 0.00 0.00 0.20 0.00 0.00 0.03 0.20 0.00 0.03 0.03 0.00 0.07 0.10 0.13 0.00 0.07 0.00

Cnemidophorusocellifer gr.

Jan (n Jan

1 2 0 0 6 0 0 2 0 1 0 0 1 0 1 1 0 7 3 0 2 0

29 13 16 26

113 222

.28

0.32 0.00 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0.00 0.28 0.00 0.00 0.00 0.35 0.00 0.00 0.00 0.45 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.28 0.28

=2)

0.50 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.50 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.50 0.50 4.24

Jul (n Jul

2 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 3 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1

0.12 0.00 0.04 0.08 0.00 0.17 0.04 0.16 0.38 0.04 0.00 0.00 0.12 0.00 0.04 0.04 0.39 0.08 0.04 0.00 0.00 0.00 0.12 0.00 0.00 0.04 0.04

Ameiva ameiva Ameiva

=14)

0.21 0.00 0.07 0.14 0.00 0.29 0.07 0.29 0.57 0.07 0.00 0.00 0.00 0.21 0.07 0.07 0.29 0.14 0.07 0.00 0.00 0.00 0.21 0.00 0.00 0.07 0.07 3.53

Jan (n Jan

3 0 1 2 0 6 1 0 1 0 4 3 0 1 1 2 1 0 0 0 3 0 0 1 1

19 47 95

Continuação.

Total

Larva

Categorias Categorias

alimentares

Tabela Tabela 11. Araneomorphae Mygalomorphae Pseudoscorpiones Scorpiones Solifugae Blattaria Chilopoda Diplopoda Imago Coleoptera: Larva Coleoptera: Dermaptera Diptera Formicidae Hymenoptera: outros Hymenoptera: Hemiptera Homoptera Isoptera Imago Lepidoptera: Larva Lepidoptera: Pupa Lepidoptera: Mantoidea Neuroptera: Orthoptera indeterminada Larva Indeterminado Lagartos vegetal Material

Tabela 12. Disponibilidade de alimento nos habitats no período chuvoso (Janeiro) e no seco (Julho): na=número de armadilhas em cada habitat a- mostrado; ni=número de itens em cada categoria alimentar; f=freqüência relativa de cada categoria entre as armadilhas de cada habitat; I=índice de importância de cada categoria em cada habitat; CA=carrasco alto; CB=carrasco baixo; CE=cerrado arenoso; CP=cerrado pedregoso; MT=mata seca.

CA (na=5) CB (na=5) CE (na=10) CP (na=5) MT (na=15) Total Categorias Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul Jan Jul alimentares ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I ni f I Acari 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 42 0.80 0.43 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 4 0.30 0.15 8 0.40 0.21 0 0.00 0.00 8 0.33 0.17 0 0.00 0.00 61 4 Araneomorphae 21 1.00 0.53 19 1.00 0.52 32 1.00 0.52 17 0.80 0.41 159 1.00 0.53 82 1.00 0.55 23 1.00 0.51 16 1.00 0.51 53 0.93 0.49 29 0.80 0.41 288 163 Mygalomorphae 32 1.00 0.54 2 0.40 0.20 35 1.00 0.52 0 0.00 0.00 5 0.40 0.20 1 0.10 0.05 59 1.00 0.54 1 0.20 0.10 58 0.93 0.49 2 0.13 0.07 189 6 Opiliones 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 8 0.50 0.26 4 0.20 0.10 2 0.40 0.20 0 0.00 0.00 1 0.07 0.03 3 0.13 0.07 12 9 Pseudoscorpiones 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 32 0.80 0.42 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 33 0 Scorpiones 7 0.80 0.41 114 1.00 0.65 7 0.60 0.30 62 1.00 0.54 7 0.40 0.20 105 1.00 0.57 2 0.40 0.20 43 1.00 0.53 19 0.67 0.34 212 1.00 0.58 42 536 Solifugae 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 11 0.60 0.31 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 11 Blattaria 4 0.60 0.31 1 0.20 0.10 17 0.80 0.41 9 0.60 0.31 30 0.90 0.47 9 0.60 0.31 11 0.80 0.41 1 0.20 0.10 19 0.73 0.37 10 0.47 0.24 81 30 Chilopoda 2 0.40 0.20 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 4 0.60 0.30 23 1.00 0.51 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 14 0.47 0.24 1 0.07 0.03 41 7 Diplopoda 69 1.00 0.59 1 0.20 0.10 123 1.00 0.58 0 0.00 0.00 40 0.90 0.46 17 0.60 0.31 67 1.00 0.54 0 0.00 0.00 142 1.00 0.55 0 0.00 0.00 441 18 Coleoptera: Imago (< 1cm) 49 1.00 0.56 1 0.20 0.10 124 1.00 0.58 2 0.40 0.20 410 1.00 0.58 3 0.30 0.15 21 0.80 0.41 0 0.00 0.00 133 1.00 0.55 4 0.20 0.10 737 10 Coleoptera: Imago (> 1cm) 63 1.00 0.58 5 0.80 0.41 141 1.00 0.59 11 1.00 0.51 102 1.00 0.52 6 0.50 0.25 27 1.00 0.52 3 0.60 0.30 166 1.00 0.56 25 0.60 0.31 499 50 Coleoptera: Larva 5 0.60 0.31 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 2 0.40 0.20 32 0.90 0.47 0 0.00 0.00 11 0.60 0.31 0 0.00 0.00 31 0.73 0.38 1 0.07 0.03 81 3 Dermaptera 3 0.40 0.20 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 1 0.20 0.10 32 0.50 0.27 1 0.10 0.05 18 0.60 0.31 0 0.00 0.00 40 0.87 0.45 1 0.07 0.03 95 3 Diptera 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 3 0.20 0.10 0 0.00 0.00 3 3 Gastropoda 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 1 0.07 0.03 0 1 Hymenoptera: Formicidae 77 1.00 0.60 43 1.00 0.56 85 1.00 0.56 38 1.00 0.52 1307 1.00 0.74 386 1.00 0.75 138 1.00 0.59 89 1.00 0.56 345 0.93 0.59 108 1.00 0.54 1952 664 Hymenoptera: outros 4 0.60 0.31 4 0.60 0.31 6 1.00 0.50 3 0.40 0.20 22 0.90 0.46 5 0.50 0.25 9 0.60 0.31 1 0.20 0.10 4 0.20 0.10 9 0.47 0.24 45 22 Hemiptera 2 0.20 0.10 2 0.20 0.10 4 0.60 0.30 0 0.00 0.00 69 0.70 0.39 3 0.30 0.15 2 0.40 0.20 1 0.20 0.10 26 0.87 0.44 4 0.27 0.13 103 10 Homoptera 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 24 0.10 0.07 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 3 0.20 0.10 1 27 Isoptera 1 0.20 0.10 6 0.40 0.21 100 0.20 0.16 0 0.00 0.00 267 0.60 0.35 1 0.10 0.05 15 0.60 0.31 0 0.00 0.00 37 0.13 0.08 0 0.00 0.00 420 7 Lepidoptera: Imago 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 2 0.13 0.07 0 0.00 0.00 8 0 Lepidoptera: Larva 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 3 0.30 0.15 0 0.00 0.00 6 0.80 0.40 0 0.00 0.00 12 0.53 0.27 1 0.07 0.03 23 1 Mantoidea 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 1 0.10 0.05 1 0.10 0.05 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 2 0.13 0.07 0 0.00 0.00 4 1 Neuroptera: Larva 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 1 0.07 0.03 0 1 Orthoptera: Caelifera 3 0.40 0.20 0 0.00 0.00 18 1.00 0.51 0 0.00 0.00 2 0.20 0.10 0 0.00 0.00 5 0.40 0.20 2 0.40 0.20 5 0.27 0.14 0 0.00 0.00 33 2 40 1.00 0.55 64 1.00 0.58 23 1.00 0.51 46 1.00 0.53 77 1.00 0.55 14 0.50 0.26 28 1.00 0.52 2 0.40 0.20 236 1.00 0.59 336 0.93 0.59 404 462 Orthoptera: Ensifera 107 Tysanura 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 3 0.40 0.20 1 0.20 0.10 42 0.90 0.49 6 0.50 0.25 6 0.80 0.40 0 0.00 0.00 8 0.33 0.17 0 0.00 0.00 60 7

Indeterminado 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 1 0.20 0.10 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 1 0.10 0.05 0 0.00 0.00 0 0.00 0.00 5 0.20 0.10 0 0.00 0.00 7 1 Total 389 264 771 199 2674 686 460 159 1369 751 5663 2059

108

A= A=

♂

n=4 n=4 n=4 n=4 n=4 n=4 n=4

84 (± 4.24) (± 84

97.5 (± 8.38) 97.5(± 2.6) 53.27(± 4.06) 38.7(± 1.47) 20.8(± 0.86) 18.7(± 0.92) 12.6(±

=0.242 =0.136

=0.193

=0.010

=0.086 =0.083 =0.157 p

p p p p

1.86, 1.87, 1.50,

3.03, 3.03,

1.226, 1.588,

- - -

- -

= = =

(± 0.98) (±

=1.378, =1.378,

♀

= =

t t t

t t

n=11 n=10 n=10 n=10 n=10 n=10 n=10

91.9 (± 6.27) 91.9(± 2.1) 54.87(±

41.31 (± 2.18) 41.31(± 1.11) 22.08(± 1.07) 19.88(± 13.45

92.27 (± 4.78) 92.27(±

Stenocercusquinarius

0.67)

♂

n=8 n=8 n=8 n=8 n=8 n=8

n=7

iáveis iáveis morfométricas das e

75.5 (± 4.75) 75.5(± 9.07(±

99.8 (± 7.60) 99.8(±

54.24 (± 4.12) 54.24(± 2.05) 34.11(± 1.56) 17.46(± 1.41) 14.15(±

=0.006

=0.052 =0.057 =0.075 =0.194 =0.107 =0.091

p p p p p p p

beça. Células beça. com negrCélulas texto em

=2.18, =2.18, =2.12, =1.97, =1.38, =1.75, =1.85,

=3.53, =3.53,

t t t t t t

) ) das var

♀

n=5 n=4 n=5 n=5 n=5 n=5 n=5

Tropidurusetheridgei

8.31 (± 0.8) 8.31(±

69.4 (± 5.17) 69.4(± 3.4) 49.55(±

84.7 (± 4.92) 84.7(±

32.04 (± 1.42) 32.04(± 1.26) 16.31(± 0.68) 12.95(±

♂

n=11 n=11 n=10 n=10 n=10 n=10 n=10

=0.347

=0.805

=0.110 =0.898 =0.931 =0.079

16.76 (± 1.2) 16.76(± 0.73) 11.9(±

=0.169

86.09 (± 4.17) 86.09(± 4.75) 78.04(± 3.85) 41.44(± 0.98) 20.57(±

p p p p

165.45 (± 9.09) 9.09) 165.45(±

1.67, 0.13, 0.88, 1.86,

0.964,

- - - -

=1.43, =1.43,

= = = =

=0.250, =0.250,

t t t t

) ) e de probabilidade (

Enyaliuspictus

♀

n=11 n=10 n=11 n=11 n=11 n=11 n=11

89.23 (± 4.64) 89.23(± 8.32) 164.5(± 3.25) 76.34(± 1.76) 41.61(± 1.12) 21.23(± 1.19) 16.71(± 1.42) 12.84(±

♂

n=28

n=22 n=28 n=28 n=28 n=28 n=28

8.75 (± 0.92) 8.75(± 0.71) 6.82(±

57.14 (± 4.61) 57.14(±

41.68 (± 3.27) 41.68(± 1.49) 21.75(± 1.35) 13.92(±

=0.486 =0.037

=0.001 =0.028 =0.004

120.04 (± 9.44) 120.04(±

=0.0003 =0.0004

p p p

p p

, ,

ocellifer

0.70,

2.16, 2.16,

gr.

=3.82, =3.82, =2.27 =3.07,

=3.87, =3.87, =3.80,

t t t

t t

± 0.35) ±

Cnemidophorus

♀

n=17 n=14 n=17 n=17 n=17 n=17 n=17

7.80 (± 0.52) 7.80(± 6.11(

58. 11(± 4.32) 4.32) 11(± 58.

39.83 (± 1.67) 39.83(± 1.05) 20.82(± 0.68) 12.85(±

107.57 (± 9.67) 107.57(±

(± 2.73) (±

♂

n=5 n=4 n=5 n=5 n=5 n=5 n=5

16.13

99.97 (± 9.73) 99.97(± 4.68) 47.42(± 4.19) 30.64(± 2.43) 19.14(±

=0.015 =0.019 =0.024 =0.007

=0.141 =0.114 =0.055

127.56 (± 13.4) 127.56(±

282.28 (± 25.56) 282.28(±

p p p p p p p

1.57, 1.57, 2.13,

2.89, 2.89, 2.71, 2.59, 3.26,

- - -

- - - -

= = =

= = = =

t t t

t t t t

♀

Ameiva Ameiva ameiva

n=9 n=7 n=8 n=5 n=9 n=9 n=9

117 (± 8.63) (± 117

13.36 (± 1.19) 13.36(±

85.85 (± 5.92) 85.85(± 3.47) 40.88(± 2.31) 25.33(± 1.15) 15.34(±

247.75 (± 40.7) 247.75(±

♂

n=5

n=12 n=12 n=12 n=12

n=12 n=12

6.12 (± 0.29) 6.12(± 0.28) 4.34(± 0.30) 3.03(±

49.68 (± 1.09) 49.68(± 0.62) 12.06(±

31.44 (± 0.76) 31.44(± 0.49) 13.24(±

=0.01

=0.059 =0.539

=0.004

=0.138 =0.581 =0.238

p p

p p p p

4.03, 4.03,

rubricauda

=1.54, =1.54, =0.56, =1.22,

=3.21, =3.21,

Vanzosaura

=2.439, =2.439, =0.625,

t t t

t t

♀

Valores Valores médios, ± desvio padrão, numero de exemplares (n), teste t (

n=2

n=10 n=10 n=10 n=10

n=10 n=10

6.06 (± 0.27) 6.06(± 0.24) 4.20(± 0.25) 2.96(±

47.25 (± 1.52) 47.25(± 0.38) 11.71(±

33.08 (± 1.14) 33.08(± 0.52) 12.55(±

Tabela Tabela 13. pécies analisadas neste estudo: M= macho; F= fêmea; CRC= comprimento rostro cloacal; CMP= altura ACb= comprimento da da cabeça;doda largura anterior; CCb= LCb= comprimento cabeça; ca membro comprimento do membro posterior; CM sexos. diferença os a foi entre onde significativa tocomparações as indica CRC CC CMP CMA CCb LCb ACb

109

s s so so

.14

6.6

9.77 3.13

33.85 19.15 26 45.72 64.57 49.09

78.24

103.79

total(m)

Deslocamento

46 23 70

130 100 140 140 140 280 700 500

atingida (cm) atingida

Máximaaltura

6.6

2.44 3.13 5.64 9.57 4.35 5.71 9.81

78.24 11.53 10.76

Deslocamento

diáriomédio (m)

cal

0.29 0.31 0.44 0.37 0.47 0.3 0.18 0.16 0.09 0.12

Navert

0 0

No No

0.1

0.12 0.09 0.03 0.67 0.28 0.32 0.35 0.22

mento

galho

No No

0.6

0.59 0.54 0.33 0.35 0.21 0.58 0.47 0.62 0.91 0.88

Proporçãodedesloc

chão

1 9 4 1 6 2 6 1 8 6 5

Dias

Qtd.

CC03 CC04 CC03 CC03

CB02 CB02 CB02

MT01 MT05 MT01

Ponto

Mês

Julho Julho Julho Julho

Janeiro Janeiro Janeiro Janeiro Janeiro Janeiro Janeiro

A A A A A A A A A A

Idade

88 82 48 82 71 77 72 94 96 93

CRC

(mm)

- - -

♂ ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♀ ♀

Sexo

1 2 3 4 5 1 2 3 1 2 3

Indivíduo

Dados de deslocamento dos indivíduos rastreados pela técnica do carretel de linha na região do Peruaçu, MG, durante as dua

Espécies ercusquinarius

Enyaliuspictus

Mabuya frenata

Stenoc

Tabela 14. últimas campanhas de campo (Janeiro e Julho de 2009): cloacal. dosrostro CRC=comprimento MT=mataVS=Vale Sonhos; seca; M=macho; F=fêmea; A=adulto; J=jovem; CB=carrasco baixo; CC=carrasco den

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DISCUSSÃO GERAL E CONCLUSÕES A história natural de cada espécie descreve como os indivíduos interagem entre si e com o ambiente em que vivem (GREENE, 1986; GREENE, 1993; DAYTON & SALA, 2001; SÁNCHEZ-AZOFEIFA et al., 2005; GREENE, 2005). Na região do Peruaçu as diferentes espécies interagem de maneiras diferentes com o ambiente, utilizando os recursos físicos, alimentares e temporais, de maneiras distintas, porém semelhanças entre algumas espécies podem ser visualizadas. As mais marcantes devido à sua cons- picuidade e nossa habilidade em perceber os padrões, está na utilização dos diferentes habitats disponíveis na região. A grande heterogeneidade vegetal da região (AZEVEDO, 1966; VIANNA & AMADO, 2003; LOMBARDI et al., 2005), seguindo a heterogeneidade de seu embasamento (ALARSA, 2003; KARMANN et al., 2003), proporciona uma ampla gama de habitats com as características específicas que alcançam os distintos requerimentos fisiológicos de diferentes espécies. Desta foram uma fauna bastante heterogê- nea com elementos apresentando distintas necessidades de habitats e microhabitats, como espécies com pronunciada umbrofilia ou heliofilia, podem ser encontradas á distancias não muito grandes, como ocorre ao longo do Cerrado no Brasil central (NOGUEIRA, 2006). Estas necessidades específicas por determinadas condições ambientais, tanto no habitat como no microhabitat, entre as espécies ocorrentes no Peruaçu, parecem estar bastante conservadas nas linhagens a que pertencem; de maneira que espécies como Enyalius pictus, encontradas nas matas do Peruaçu, são geralmente encontradas neste tipo de habitat em outras áreas (JACKSON, 1978), assim como Stenocercus quinarius encontrado nos carrascos, costuma ocorrem em habitats de vegetação densa ao longo de sua distribuição (NOGUEIRA, 2006; RECODER & NOGUEIRA, 2007), ou espécies como as encontradas nas áreas de cerrado, geralmente são encontradas nestes habitats pelo Brasil central (NOGUEIRA, 2006). Algumas, como Phyllopezus pollicaris, Gymnodactylus amarali, Tropidurus hispidus e Acratosaura mentalis, encontram nos afloramentos rochoso, os quais são muito fre- qüentes na região, seu habitat preferido, assim como o fazem em diversas outras áreas (RODRIGUES, 1987; NOGUEIRA, 2006; RODRIGUES et al., 2009). Outras, como Vanzosaura rubricauda, se valem das características climáticas da região com baixas amplitudes térmicas entre os períodos secos e chuvosos, para, con-

115 trariando o que parece ser o mais comum entre as outras espécies, se reproduzir durante a estação seca, assim como ocorre nas Caatingas (VITT, 1982). No entanto o cerrado, habitat em que vive, não sofre grandes alterações durante alterações do ciclo climático anual, porém nas áreas cobertas por carrascos e matas secas, alterações dramáticas transformam completamente a paisagem, levando as árvores à perda de praticamente toda a sua cobertura foliar. Esta alteração faz sentir-se claramente em espécies cujas necessidades de microhabitats envolvem ambientes sombreados, como S. quinarius e especialmente E. pictus, ambos relativamente abundantes na estação chuvosa e virtualmente ausentes da área na estação seca. Porém, como as causas destas alterações ambientais não se a- presentam com a mesma magnitude ao longo dos anos, estando sujeitas a variações entre os ciclos, anos atipicamente secos ou chuvosos responderão de modos distintos. Este fato pode ser facilmente evidenciado quando se verifica que após o final do perí- odo chuvoso na área de estudo, mas em decorrência do grande aporte de água durante aquela estação, mantiveram-se a umidade e conseqüentemente a estrutura do ambiente típica da estação chuvosa por um período de tempo maior que o usual. Esta manutenção do habitat se apresenta como um forte arrastador no ritmo circanual das espécies que necessitam dos microhabitats existentes nestes habitats durante a esta- ção chuvosa, estendendo também suas atividades por um período de tempo maior. A forte associação com um tipo específico de habitat, como no caso de E. pictus e S. quinarius, determina, em escala local, a distribuição destas espécies entre os habitas na região do Peruaçu, e, numa escala mais ampla, condiciona sua ocorrências entre os diferentes biomas, uma vez que em cada um diferentes tipos de formações vegetais, e de habitats, dominam a paisagem (COUTINHO, 2006). E. pictus é mais comumente encontrado nas matas ombrófilas do litoral (JACKSON, 1978). Sabemos agora que tam- bém ocorre nas matas secas à margem esquerda do rio São Francisco, em uma floresta geograficamente desconectada das do litoral. No entanto a distribuição atual destas florestas provavelmente resulta de alterações climáticas na escala de tempo geológica, de maneira que no passado, durante períodos mais frios e secos, as matas ocorriam por uma área bastante mais ampla estendendo-se para oeste, conectadas tanto às Caatingas como às matas secas bolivianas, ocupando amplas áreas no Brasil central (PRADO & GIBBS, 1993; PENNINGTON et al., 2000; PRADO, 2000). Através destes con-

116 tactos, espécies como o lagarto Lygodactylus klugei (WERNECK & COLLI, 2006), ou o roedor Kerodon acrobata (MOOJEN et al., 1997), podiam se dispersar e atingir as matas secas da região do rio Paranã. Em outro episódio seco/frio, ou talvez no mesmo, as matas secas se estenderam para leste, ou, alternativamente, durante um período úmi- do/quente as matas úmidas se estenderam para oeste, de maneira que ambas estiveram em contato formando um contínuo florestal, permitindo que espécies como Enya- lius pictus pudessem se dispersar, já que não cruzariam uma barreira de habitat não favorável, como o cerrado que hoje separa estas duas florestas. O encontro de popula- ções de Enyalius relacionadas a E. bilineatus, do litoral (JACKSON 1978), em meio ao Cerrado no Brasil central ocupando matas de galerias (NOGUEIRA 2006), provavelmente exige uma explicação semelhante. Diferentemente, provavelmente durante perío- dos secos/frios, as matas secas se expandiram para oeste cobrindo o Planalto dos Ge- rais, que hoje é ocupado por cerrados (AB'SABER, 1977), proporcionando continuidade de habitat através do qual S. quinarius pode se dispersar, atingindo as bordas do Pla- nalto, nas regiões do Jalapão e do Grande Sertão. Neste caso, o retorno de climas quentes e úmidos voltou a fragmentar esta vegetação, que se retraiu para leste, assu- mindo a distribuição atual. Neste processo de retração, pequenos fragmentos isolados de matas secas, carrasco, ou outros tipos de habitats densos, permaneceram abando- nados ao longo do Planalto, onde hoje pequenas populações de S. quinarius podem ser encontradas. A baixa densidade de indivíduos nestes pequenos fragmentos contrasta com sua relativa alta abundância nas amplas áreas de carrascos do Peruaçu. A ocor- rência de outras espécies relacionadas a S. quinarius em habitats semelhantes (CUNHA, 1981; NOGUEIRA & RODRIGUES, 2006; RIBEIRO et al., 2009), atesta uma estreita relação desta espécie com este habitat, de maneira que sua ocorrência hoje nestes ambientes, e a natureza flutuante destas matas, assim como a presença de Enyali- us, tem grande relevância para a compreensão da história biogeográfica destes ambientes (PRANCE, 2006). A história contada pelas espécies de lagartos ocorrentes no Peruaçu revela um passado compartilhado com as matas úmidas do litoral (reafirmado por algumas espé- cies de sapos), assim como um passado exclusivo, ao longo do Planalto dos Gerais, diferentemente da história revelada pelas espécies encontradas nas matas da região do Paranã, que apresentam uma conexão pretérita com a Caatinga (WERNECK &

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COLLI, 2006). Em vista destes exemplos e da pouca amostragem destas matas pode- mos concluir que a história completa da dinâmica pretérita das matas secas no continente Sul Americano é muito complexa. Ainda não dispomos de informações básicas necessárias para compreender melhor todo o processo de formação e fragmentação deste habitat, e a biogeografia das espécies que o compõem. Este panorama atual sobre o conhecimento das matas secas é particularmente preocupante, uma vez que como apresentam solo rico (OLIVEIRA-FILHO & RATTER, 2002; KLINK & MOREIRA, 2002) estão sob intensa pressão antrópica, e apenas algumas poucas áreas estão integralmente protegidas em unidades de conservação (SILVA, 2001). Dessa forma, tendo em vista que apenas a área do rio Paranã e do Peruaçu foram apropriadamente amostradas do ponto de vista da saurofauna, fazem-se necessá- rios novos inventários em áreas ainda cobertas por estes ambientes para estudar aspectos da história natural das espécies ali encontradas e verificar seu grau de associa- ção com estes habitats. Ë importante também determinar a abrangência da distribui- ção geográfica destas espécies nas matas secas, para que possamos identificar poten- ciais endemismos. Somente assim poderemos visualizar padrões de distribuição mais facilmente, permitindo uma melhor compreensão da dinâmica biogeográfica destas matas e de sua importância nas alterações e trocas faunísticas na paisagem Sul Ameri- cana. Estas informações são indispensáveis para delinearmos com mais precisão áreas prioritárias à conservação destes ambientes seriamente ameaçados.

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RESUMO GERAL As matas secas representam um ambiente extremamente ameaçado, sendo considerado um dos mais ameaçados do mundo. Um fato que contribui para esta ameaça a- lém da intensa pressão antrópica, é a falta de conhecimento, sem o qual é impossível se realizar ações para sua conservação. Na região do Rio Paranã as matas secas revelam espécies compartilhadas com a caatinga, concordando com a idéia de uma ocor- rência mais ampla deste habitat no passado. Na região do Peruaçu, dentre as espécies que ocorrem nas matas secas e em suas outras fisionomias, como o carrasco, existem espécies compartilhadas com a Mata Atlântica (Enyalius pictus), e espécies aparentemente associadas à estes habitats secos e densos, na região do planalto dos gerais (Stenocercus quinarius). Na região do Peruaçu, estas espécies apresentaram uma estreita associação com estes habitats, assim como ocorre em outras localidades. Estas características de sua história natural, determinam ocorrências local e regionalmente, e permitem dispersão durante climas favoráveis à expansão de seu habitat e isolamen- to durante sua fragmentação. E. pictus, pode se dispersar entre as matas secas e úmi- das, atingindo a região do Peruaçu, o que concorda com a idéia de uma maior abran- gência das matas durante momentos do passado, mas aponta uma conexão com a Mata Atlântica e não Caatinga. Esta maior abrangência também é observado na distri- buição de S. quinarius restrito hoje à fragmentos isolados de vegetação densa ao longo do Planalto dos Gerais. Os resultados obtidos demonstram extrema necessidade de levantamentos de espécies detalhados e registros de sua história natural nas áreas de mata seca, para melhorar nosso conhecimento sobre este bioma, ajudar no entendimento da história biogeográfica deste ecossistema, e a definir áreas prioritárias à con- servação dentro de sua distribuição.

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ABSTRACT Dry Forests are environments extremely endangered, considered one of the most endangered ecosystems of the world. The lack of knowledge, together with intense anth- ropic pressure, contributes to this threat, and without this knowledge it is impossible to perform conservational actions to protect this habitat. At Paranã region dry forests revealed species shared with Caatinga, what is in agreement with the hypothesis of broader occurrence in the past. At Peruaçu region, among those species found at the dry forests and at its physiognomies, such as carrasco, there are species shared with the Atlantic Forest (Enyalius pictus) and those associated with this dry habitats from Planalto dos Gerais (Stenocercus quinarius). At Peruaçu region these species had a strong association with these habitats, as they show at other localities. These natural history features determine its occurrence locally as well as regionally, which results in dispersions during suitable climatic conditions for habitat expansion and isolation during habitat fragmentation. Therefore E. pictus could disperse between dry and wet forests, reaching Peruaçu region, also agreeing with the hypothesis of broader occurrence of dry forests in the past, however indicated a connection with Atlantic Forest and not with Caatinga. This wider occurrence in the past is also observed in the distributional range of S. quinarius restricted today to small isolated fragments of denser vegetation along Planalto dos Gerais. These results indicate an extremely necessity for more species inventories, and records of their natural history associated with dry forest, to improve our knowledge on it, to help the understanding of its biogeographical history and delineate priority areas for conservation within its distributional range.

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APÊNDICE 1

Lista de referências bibliográficas, coleções e coletores que proveram os registros das espécies de lagartos nas localidades apresentadas nos mapas. Siglas apresentadas nas listas que se seguem: MTR=Miguel Trefaut Rodrigues, e pesquisadores associados; ECH=Érica Cristina Haller; CAB=Cinthia Aguirre Brasileiro; MAS=Marco Aurélio de Sena; DP=Dante Pavan; JC=José Cassimiro; PHV=Paula Hanna Valdujo; RSR=Renato Sousa Recoder; ACG=Agustín Camacho Guerrero; FCC=Fernanda C. Centeno; NSL=Noraly Shawen Liou; MZUSP=Museu de Zoologia da USP; Coleções de museus acessadas atra vês do Projeto “Species Link” (http://splink.cria.org.br/): MVZ_BR=Museum of Vertebrate Zoology, Brazilian Recodrs; FRP-Colombia=Fundación Puerto Rastrojo; MBML-Repteis=Coleção de Répteis, Museu de Biologia Professor Mel- lo Leitão; ZUEC-REP=Coleção de Répteis do Museu de Zoologia da UNICAMP; Coleções de museus acessadas através do projeto “Global Biodiversity Information Facility” (http://www.gbif.net/): USNMNH=United States National Museum of Natural History; MCZ=Museum of Comparative Zoology; MACN=Museo Argentino de Ciencias Natura- les; LACM=Los Angeles County Museum of Natural History; KUH=University of Kansas, Herpetology Collection; UAM=Amphibians and reptiles at the University of Alaska Mu- seum of the North; MACN-He= Colección Nacional de Herpetología, Museo Argentino de Ciencias Naturales 'Bernardino Rivadavia; NRM-Herps= Herpetology Collection, Swedish Museum of Natural History; UCM= University of Colorado Museum of Natural History; YPM= Yale University Peabody Museum; CI=Conservation International; SMF=Senckenberg, Collection Herpetology; SDNHM= San Diego Natural History Mu- seum.

Acratosaura mentalis: (AMARAL, 1932; QUEIROZ & LEMA, 1996; RODRIGUES, 1996; ARZABE et al., 2005; RODRIGUES et al., 2005; DELFIM & FREIRE, 2007; SILVA, 2008; RODRIGUES & DOS SANTOS, 2008; RODRIGUES et al., 2009; GOGLIATH et al., 2010); MTR; MCZ. Ameiva ameiva: (TEST et al., 1966; DONOSOS-BARROS, 1968; HOOGMOED & LESCURE, 1975; DUELLMAN, 1978; FAUSTO FILHO, 1988; NASCIMENTO et al., 1988; MARTINS, 1991; CEI, 1993; AVILA-PIRES, 1995; RODRIGUES, 1996; PRODEAGRO, 1998; ROCHA, 1998; SKUK, 1999; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; FITZGERALD et al., 1999; STRUSSMANN, 2000; HATANO et al., 2001; TEIXEIRA, 2001; CABRERA, 2002; COLLI et al., 2002; FEIO & CARAMASCHI, 2002; ZIEGLER et al., 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; GAINSBURY & COLLI, 2003; IEMA, 2004; PAVAN & DIXO, 2004; ARZABE et al., 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; CARVALHO et al., 2005; DA SILVA, 2005; GODOY & DA SILVA, 2005; MANATA & NASCIMENTO, 2005; ROCHA et al., 2005; SANTOS-COSTA et al., 2005; SOUSA & HOFFMANN, 2005; SILVA et al., 2005; VITT et al., 2005; IPCBBB, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; NOGUEIRA, 2006; THOMÉ, 2006; UETANABARO et al., 2006; WERNECK & COLLI, 2006; CARVALHO et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2007; SILVA et al., 2007; UETANABARO et al., 2007; VAZ-SILVA et al., 2007; FALCÃO & HERNÁNDEZ, 2007; GASPARINI et al., 2007; ALMEIDA-GOMES et al., 2008; MACEDO et al., 2008; RODRIGUES & DOS SANTOS, 2008; SANTANA et al., 2008; SANTOS et al., 2008; SILVA, 2008; SILVA-JR et al., 2008; TURCI & BERNARDE, 2008;

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CINTRA et al., 2009; COSTA et al., 2009; SILVA JR. et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); CAB; MAS; MTR; ECH; DP; FPR-Colômbia; MBML-Répteis; MVZ_BR; PHV; RSR; ZUEC- REP; MCZ; UAM; NRM-Herps; LACM; YPM; USNMNH; CI; SMF. Bachia bresslaui: (VANZOLINI, 1966; DIXON, 1975; MCDIARMID & FOSTER, 1987; COLLI et al., 1998; CASTRILLON & STRUSSMANN, 1998; STRUSSMANN, 2000; PELLEGRINO et al., 2001; COLLI et al., 2002; FERREIRA et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; KOHLSDORF et al., 2006; RODRIGUES et al., 2007; PANTOJA et al., 2007; RODRIGUES et al., 2008; VALDUJO et al., 2009); MTR; MCZ. Cnemidophorus gr. ocellifer: (CEI, 1993; VITT, 1995; RODRIGUES, 1996; FITZGERALD et al., 1999; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; STRUSSMANN, 2000; FEIO & CARAMASCHI, 2002; ZIEGLER et al., 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; PAVAN & DIXO, 2004; ARZABE et al., 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; CARVALHO et al., 2005; ROBERTO & BRITO, 2005; JUNCÁ, 2005; GODOY & DA SILVA, 2005; SILVA & SILVA, 2005; ROCHA et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; THOMÉ, 2006; WERNECK & COLLI, 2006; FALCÃO & HERNÁNDEZ, 2007; VAZ-SILVA et al., 2007; SILVA et al., 2007; SANTANA et al., 2008; SANTOS et al., 2008; SILVA JR. et al., 2009; CINTRA et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); CAB; JC; MAS; MTR; DP; RSR; ZUEC-REP; MCZ; N- RM-Herps; USNMNH; UCM; MVZ; MACN-He. Colobosaura modesta: (VANZOLINI & RAMOS, 1977; AVILA-PIRES, 1995; PRODEAGRO, 1998; COLLI et al., 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; BENOZZATI & RODRIGUES, 2003; PAVAN & DIXO, 2004; RODRIGUES et al., 2005; DA SILVA, 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; GODOY & DA SILVA, 2005; ROCHA et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; UETANABARO et al., 2006; WERNECK & COLLI, 2006; THOMÉ, 2006; VAZ-SILVA et al., 2007; UETANABARO et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2007; SILVA et al., 2007; CINTRA et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); CAB; MAS; MTR; ECH; DP; ZUEC; MCZ. Enyalius pictus: (ETHERIDGE, 1969; JACKSON, 1978; BERTOLOTTO, 2006; RODRIGUES et al., 2006; NOGUEIRA, 2006); MTR. Gymnodactylus amarali: (COLLI et al., 2003; PAVAN & DIXO, 2004; VANZOLINI, 2005; VITT et al., 2005; SILVA JR. et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; VITT et al., 2007; COSTA et al., 2008; SANTOS et al., 2008a; VALDUJO et al., 2009; DOMINGOS, 2009; CASSIMIRO & RODRIGUES, 2009); CAB; MAS; MTR; MZUSP; DP. Mabuya frenata: (DUNN, 1936; SAZIMA & HADDAD, 1992; CEI, 1993; AVILA, 1995; AVILA-PIRES, 1995; PRODEAGRO, 1998; FITZGERALD et al., 1999; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; STRUSSMANN, 2000; PINTO & ARAUJO, 2000; ZIEGLER et al., 2002; LEMA, 2002; GAINSBURY & COLLI, 2003; VRCIBRADIC & DE MOURA-LEITE, 2003; RIBEIRO JR. et al., 2003; PAVAN & DIXO, 2004; SOUSA & HOFFMANN, 2005; VRCIBRADIC et al., 2006; NOGUEIRA, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; THOMÉ, 2006; ARIAS & LOBO, 2007; UETANABARO et al., 2007; VAZ-SILVA et al., 2007; CARVALHO-JR. et al., 2007; HARVEY et al., 2008; LÓPEZ & KUBISCH, 2008; COSTA et al., 2008; SANTOS et al., 2008; ÁLVAREZ et al., 2009; MIRALLES et al., 2009; SILVA JR. et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); MAS; MTR; Donisete; DP; ZUEC-REP; KUH; UAM; MVZ; MACN-He. Mabuya heathi: (VITT, 1995; DUTRA & VRCIBRADIC, 1998; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; ARZABE et al., 2005; JUNCÁ, 2005; VITT et al., 2005; NOGUEIRA,

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2006; VRCIBRADIC et al., 2006; FALCÃO & HERNÁNDEZ, 2007; SILVA et al., 2007b; DANTAS DE SALES et al., 2009; CINTRA et al., 2009; MIRALLES et al., 2009); MTR; ZUEC- REP; USNMNH; MCZ. Mabuya nigropunctata: (MARTINS, 1991; AVILA-PIRES, 1995; PRODEAGRO, 1998; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; STRUSSMANN, 2000; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; PAVAN & DIXO, 2004; PINTO & AVILA-PIRES, 2004; DA SILVA, 2005; VITT et al., 2005; GODOY & DA SILVA, 2005; NOGUEIRA, 2006; CISNEROS-HEREDIA, 2006; WERNECK & COLLI, 2006; UETANABARO et al., 2007; VAZ-SILVA et al., 2007; SANTOS et al., 2008; MACEDO et al., 2008; SILVA-JR et al., 2008; MIRALLES et al., 2009; MIRALLES & CARRANZA, 2009; CINTRA et al., 2009); FPR-Colômbia; MTR; Donizete. Phyllopezus pollicaris: (VANZOLINI, 1953; RODRIGUES, 1986; CEI, 1993; CRUZ et al., 1994; VITT, 1995; CULZZONI & ALVAREZ, 1996; ALVAREZ, 1996; RODRIGUES, 1996; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; STRUSSMANN, 2000; ZIEGLER et al., 2002; FEIO & CARAMASCHI, 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; ROCHA et al., 2005; VILA & CUNHA-AVELLAR, 2005; ARZABE et al., 2005; BORGES-NOJOSA & SANTOS, 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; ROBERTO & BRITO, 2005; SMITH, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; NOGUEIRA, 2006; UETANABARO et al., 2006; WERNECK & COLLI, 2006; RIBEIRO et al., 2008; RODRIGUES & DOS SANTOS, 2008; SILVA JR. et al., 2009); MTR; RSR; ACG; JC; ZUEC-REP; LACM; USNMNH; MCZ. Polychrus acutirostris: (VITT & LACHER, JR., 1981; VANZOLINI et al., 1983; FAUSTO FILHO, 1988; CEI, 1993; AVILA-PIRES, 1995; VITT, 1995; RODRIGUES, 1996; PRODEAGRO, 1998; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; STRUSSMANN, 2000; BERTOLOTTO et al., 2001; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; GAINSBURY & COLLI, 2003; PAVAN & DIXO, 2004; SOUSA & HOFFMANN, 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; CARVALHO et al., 2005; ROBERTO & BRITO, 2005; JUNCÁ, 2005; GODOY & DA SILVA, 2005; SILVA et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; SMITH, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; SETZ.E.Z.F. & KAMIMURA, 2006; WERNECK & COLLI, 2006; NETO & PACHECO, 2007; PANTOJA et al., 2007; RODRIGUES et al., 2007; SILVA et al., 2007; VAZ-SILVA et al., 2007; KAWASHITA-RIBEIRO & AVILA, 2008; RIBEIRO et al., 2008; SILVA, 2008; ÁLVAREZ et al., 2009; CINTRA et al., 2009; SILVA JR. et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); MTR; JC; DP; FRP-Colombia; PHV; MCZ; NRM; LACM USNMNH; MVZ. Stenocercus quinarius: (NOGUEIRA & RODRIGUES, 2006; RECODER & NOGUEIRA, 2007; TEIXEIRA JR. et al., 2008); MTR. Tropidurus etheridgei: (CEI, 1982; RODRIGUES, 1987; RODRIGUES, 1988; CRUZ, 1997; CRUZ et al., 1998; FITZGERALD et al., 1999; SMITH, 2006; KACOLIRIS et al., 2006; NOGUEIRA, 2006; AVILA & CUNHA-AVELLAR, 2006; ZARACHO & LAMAS, 2006; PELEGRIN, 2007; AVILA et al., 2008); MTR; MVZ; MCZ; LACM. Tropidurus hispidus: (TEST et al., 1966; DONOSOS-BARROS, 1968; HOOGMOED & LESCURE, 1975; PRIETO, 1980; RODRIGUES, 1987; RODRIGUES, 1988; VITT, 1995; AVILA-PIRES, 1995; ABREU et al., 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; JUNCÁ, 2005; ARZABE et al., 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; BORGES- NOJOSA & SANTOS, 2005; CARVALHO et al., 2005; ROBERTO & BRITO, 2005; ROCHA et al., 2005; NOGUEIRA, 2006; FALCÃO & HERNÁNDEZ, 2007; MACCULLOCH et al., 2007; SILVA et al., 2007; SANTANA et al., 2008; RODRIGUES & DOS SANTOS, 2008; RIBEIRO et

125 al., 2008; SILVA, 2008; DANTAS DE SALES et al., 2009); MTR; JC; FRP-Colombia; ZUEC- REP; MCZ; SDNHM; LACM; YPM; USNMNH; MVZ. Tupinambis merianae: (FAUSTO FILHO, 1988; AVILA-PIRES, 1995; VITT, 1995; RODRIGUES, 1996; ROCHA, 1998; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; HATANO et al., 2001; IAP, 2002; MARQUES & SAZIMA, 2002; BORGES-NOJOSA & CARAMASCHI, 2003; GAINSBURY & COLLI, 2003; PÉRES JR., 2003; PAVAN & DIXO, 2004; SOUSA & HOFFMANN, 2004; BRASILEIRO et al., 2004; SILVEIRA et al., 2004; ROBERTO & BRITO, 2004; BONATTI et al., 2004; SILVA et al., 2004; GODOY & DA SILVA, 2004; SILVA & CARDOSO, 2004; IEMA, 2004; ARZABE et al., 2005; BORGES-NOJOSA & SANTOS, 2005; BORGES-NOJOSA & CASCON, 2005; CARREIRA et al., 2005; DA SILVA, 2005; SUAREZ et al., 2005; JUNCÁ, 2005; BRIGUERA et al., 2006; DIXO & VERDADE, 2006; SMITH, 2006; NOGUEIRA, 2006; ROCHA & VAN SLUYS, 2006; CICCHI & JIM, 2007; BRESSAN et al., 2007; CARVALHO et al., 2007; D'ANGIOLELLA et al., 2007; FALCÃO & HERNÁNDEZ, 2007; GASPARINI et al., 2007; SENA, 2007; OLIVEIRA et al., 2007; RIBEIRO et al., 2008; AGUIAR-DE-DOMENICO, 2008; LÓPEZ & KUBISCH, 2008; RODRIGUES & DOS SANTOS, 2008; SANTOS et al., 2008b; ÁLVAREZ et al., 2009; CINTRA et al., 2009; COSTA et al., 2009)(SAZIMA & HADDAD, 1992; VIEITAS, 1995; SAZIMA & LEONEL, 2001; ROCHA et al., 2004; SETZ.E.Z.F. & KAMIMURA, 2006; THOMÉ, 2006; UETANABARO et al., 2006; WERNECK & COLLI, 2006; UETANABARO et al., 2007; STORTI et al., 2007; SILVA et al., 2007a; SILVA, 2008; SILVA JR. et al., 2009); MTR; ACG; Donisete; FCC; JC; MBML- Repteis; NSL; ZUEC-REP; USNMNH; CI; MACN-He; MVZ. Vanzosaura rubricauda: (CEI, 1982; CRUZ, 1994; VITT, 1995; RODRIGUES, 1996; AVILA, 1998; GONZÁLES, 1998; GALLEGO, 1999; DIRKSEN & DE LA RIVA, 1999; FITZGERALD et al., 1999; AGUIRRE & CESPEDEZ, 2001; ZIEGLER et al., 2002; JUNCÁ & DA SILVA BORGES, 2002; WANG et al., 2004; CARVALHO et al., 2005; KACOLIRIS et al., 2006; NOGUEIRA, 2006; PELLEGRIN & LEYNAUD, 2006; WERNECK & COLLI, 2006; DELFIM & FREIRE, 2007; SILVA et al., 2007b; RIBEIRO et al., 2008; SILVA JR. et al., 2009; VALDUJO et al., 2009); MTR; MVZ_BR; CAB; PHV; USNMNH, ZUEC-REP; MCZ; MACN.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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