El Colegio de la Frontera Sur

Filogenia, Sistemática, Evolución y Biogeografía del complejo Trichocentrum Poepp. & Endlich. ()

TESIS Presentada como requisito parcial para optar al grado de Maestría en Ciencias en Recursos Naturales y Desarrollo Rural

Por

William Rolando Cetzal Ix

2007

DEDICATORIA

Para mi mama Hilda, la Mujer que me apoyó todo estos años durante mi posgrado, por su infinito amor, cariño, comprensión y apoyo económico. Por estar en los buenos y malos momentos. Por ayudarme a que este momento llegara.

A mi mejor amiga Cecilia Hernández, por confiar en mí y que nunca me dejo caer en las situaciones adversas.

A Carito, quien me acompaño virtualmente todos los días y alentó con cariños, consejos, y por sobretodo valor, para seguir adelante.

A todos mis hermanos que de una u otra manera siempre me han ayudado en las buenas y las malas para continuar seguir estudiando el posgrado.

Con profundo respeto a mi asesor Germán Carnevali por creer siempre en mí.

AGRADECIMIENTOS

A mi comité de asesores: Germán Carnevali y Rodrigo Duno (por sus aportes al mejoramiento de este trabajo y contribuir a mi empeño), Hans Vester (por su ejemplo de profesionalidad que nunca he olvidado desde que realice la tesis licenciatura) y Guillermo Ibarra.

A Cecilia Hernández y Oscar Moreno por sus enseñanzas en biología molecular cuando realizaba la maestría en el Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY).

A Nancy Martínez Correa por orientarme en los momentos de duda de esta investigación.

A Ricardo Balam por compartir el grupo de trabajo y ayudarme durante mi estancia en el CICY.

A Bernardino León por las charlas de filogenia, comentarios y recomendaciones para el mejoramiento de esta tesis.

A las personas que laboran en el herbario del Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY) por las facilidades otorgadas.

Al ECOSUR por aceptarme al posgrado condonándome los pagos de colegiatura y ofrecerme media beca para que le dedique tiempo completo a esta investigación (Periodo Agosto – Diciembre, 2007).

A mis amigos del CICY y ECOSUR por las buenas vibras.

ÍNDICE GENERAL

ÍNDICE DE FIGURAS………………………………………………………………..…………IV ÍNDICE DE CUADROS…………………………………………………………………….……V RESUMEN…………………………………………………………………………………..….....1 INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………...... 2 ANTECEDENTES………………………………………………………………..……….8 Historia taxonómica de la subtribu ………………………...………………..…8 Historia taxonómica del clado Trichocentrum Poepp. & Endl…………………..……….11 HIPOTESIS……………………………………………………………………..………..18 OBJETIVOS………………………………………….………………………….……….18 MATERIALES Y MÉTODOS…………………………………………….…………………….19 Taxa terminales incluidos en el análisis morfológico-anatómico……………...…………19 Taxa terminales incluidos en el análisis con secuencias ITS 1 y 2………………...……..20 Análisis cladístico…………………………………………………...……………………20 a) Polaridad de los caracteres……………………………………………………..20 b) Obtención de caracteres morfológicos vegetativos y florales……………...….22 c) Obtención de caracteres anatómicos…………………………………...………22 d) Obtención de secuencias moleculares ITS 1 y 2……………………...... ……..23 e) Programas de cómputo…………………………………………………………23 f) Estrategia de búsqueda…………………………………………………………24 d) Soporte de ramas……………………………………………………………….24 e) Optimización de caracteres……………………………………………...……..25 f) Prueba de incongruencia…………………………………………………...…..25 Biogeografía……………………………………..………………………………………..26 a) Método del Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE)…………………...26 b) Selección de provincias biogeográficas (provincias como taxa)……………....26 c) Selección de los caracteres (taxa como caracteres)…..…………………….….27 d) Grupo externo y estrategia de búsqueda….……………………………..……..28 RESULTADOS…………………………………………………………………….……….……32

I Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en caracteres morfológicos y anatómicos………………………………………………..………………………..……..32 a) Descripción de los caracteres y sus estados……………………………………………32 Análisis cladístico morfológico-anatómico………………………………………………………55 Sinapomorfías del clado Trichocentrum s.s.………………………...………………...….58 Sinapomorfías del clado Lophiarella ……………………………………………..………60 Sinapomorfías del clado Cohniella …………………….……………………………...….61 Sinapomorfías del clado Lophiaris ……………………………………………….....……63 Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en secuencias de ADN de las regiones espaciadoras del gen ribosomal (ITS 1 y 2)……………………………..…...…68 Análisis cladístico…………………………………………………………………...……68 Evidencia total de la filogenia del complejo Trichocentrum Poepp. & Endlich……………...….71 Biogeografía del Complejo Trichocentrum Poepp. & Endl……………………………………...73 Endémicas…………………………………………………………………………...……75 DISCUSIÓN…………………………………………………………………….……………….82 Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en caracteres morfológicos y anatómicos…….…………………………………………………………………..……82 Monofilia del clado Trichocentrum s.s...... ………………………….………….84 Monofilia del clado Lophiaris .…… …………………………………..…..……...85 Monofilia del clado Lophiarella ……………….…………………………………88 Monofilia del clado Cohniella ……………………………………………………90 Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en secuencias de ADN de las regiones espaciadoras del gen ribosomal (ITS 1 y 2)………………………..….….…91 Evidencia total de la filogenia del complejo Trichocentrum Poepp. & Endlich……...….95 Congruencia………………………………………………………………………98 Clado Lophiarella con datos combinados………….………………..……………99 Clado Cohniella con datos combinados……………………………………….….99 Clado Trichocentrum s.s. con datos combinados………………….……..……...101 Clado Lophiaris con datos combinados………………………….……………...101 Evolución de caracteres sinapomorficos a nivel de los clados……….……...….102 Biogeografía del complejo Trichocentrum Poepp. & Endl…………………………...... 103

II CONCLUSIÓN………………………………………………..………………..………..….….107 LITERATURA CITADA………………………………………………………….…..….…….109 ANEXOS………………………………………………………………………………….…….120 Anexo I. Colecciones de material de herbario estudiado.…………………………...….……....120 Anexo II. Lista de especimenes incluidos por especie. …………..…………...……….……….148 Anexo III. Artículo enviado para publicación a la revista Novon, como parte de un resultado de la investigación realizada en la presente tesis……………………………….……………..149 Anexo IV. Matriz morfológica-anatómica utilizada en el análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. incluidas en el estudio………………………………………………156 Anexo V. Matriz de datos de las 47 provincias bióticas y de las 65 especies del complejo Trichocentrum s.l. incluidas en el estudio. La presencia de la especie es indicada con uno, mientras la ausencia con cero…………………………………………………………...159

III ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Estructura general de las unidades repetidas del ADN ribosomal en plantas…………...4 Figura 2. Filogenia de la subtribu Oncidiinae, basado en un análisis de sitios de restricción de ADN de cloroplasto e isoenzimas. ……………………………………………………..….9 Figura 3. Filogenia de la subtribu Oncidiinae, basado en un análisis combinado de datos moleculares (ITS/ matk /trnL-F).…………………………………………………………..10 Figura 4. Diagrama que muestra las probables relaciones dentro s.l.…...…………….13 Figura 5. Análisis filogenéticos y patrones topológicos del complejo Trichocentrum s.l ……..…16 Figura 6. Variación del tamaño de las planta………………………………………..….………..36 Figura 7. Variación del tamaño de la flor………………………………………………….….….43 Figura 8. Variación de la forma de las alas de la columna………………………………….……47 Figura 9. Localización de los nervios.…………………………………………………………....50 Figura 10. Contorno de la Sección transversal de la hoja y pseudobulbo……………………...... 52 Figura 11. Sección transversal de la hoja……………………………………………………...…54 Figura 12. Árbol del consenso estricto de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con datos morfológicos-anatómicos con valores de jackknife y Bremer…………..…56 Figura 13. Árbol del consenso estricto de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con datos morfológicos-anatómicos con valores de jackknife y Bremer…………..…57 Figura 14. Sinapomorfías del clado Trichocentrum s.s .…………………….……………...…….59 Figura 15. Sinapomorfías del clado Lophiarella ………………………………………...……….60 Figura 16. Sinapomorfías del clado Cohniella ………………………………….….…………….62 Figura 17. Sinapomorfías del clado Lophiaris ……………………………………….…...... ……64 Figura 18. Especies sin resolución, encontradas en la politomía del tercer subclado……………65 Figura 19. Especies del grupo L. cavendishiana …………………………………………...…….66 Figura 20. Árbol del consenso estricto de los 3 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con base en secuencias de ITS 1 y 2………………………………………………………………………………………70 Figura 21. Árbol del consenso estricto de los 4 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con base en la evidencia total……………………………………………………………………………………….72

IV Figura 22. Árbol del consenso estricto de los 386 árboles igualmente parsimoniosos encontrados en el análisis de parsimonia de endemismos entre las provincias biogeográficas de America Latina y El Caribe con base en especies del Complejo Trichocentrum s.l ..……78 Figura 23. Distribución del clado Cohniella ……………………………………………………..79 Figura 24. Distribución del clado Lophiaris . …………………………………………………....80 Figura 25. Distribución del clado Trichocentrum s.s .…...……………………………………….81 Figura 26. Árbol del consenso de las relaciones filogenéticas del Complejo Trichocentrum s.l. basado en (A) datos morfológicos-anatómicos y (B) secuencias de los ITS 1 y 2….…..100 Figura 27. Distribución del clado Lophiarella……… ………………………………………...…105

V ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Especies incluidas en el análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l....…….19 Cuadro 2. Lista de taxa incluidos en el análisis filogenético y sus accesiones del Genebank…...20 Cuadro 3. Clasificación Biogeográfica de América Latina y el Caribe (Morrone, 2001)…....…. 30 Cuadro 4. Especies incluidas en el análisis parsimonia de endemismos del Complejo Trichocentrum s.l.…...…………………………………………………………………....31 Cuadro 5. Especies del complejo Trichocentrum s.l. reconocidas en este estudio y sus distribuciones por provincia biogeográfica y países……………………………………..……………………...……76 Cuadro 6. Comparación de los caracteres diagnósticos utilizados para circunscribir Lophiarella sensu Szlachetko. ………………………………………………………….……………………..89 Cuadro 7. Cuadro comparativo de resultados de análisis filogenéticos con base en secuencias moleculares ITS 1 y 2 de estudios previos que han incluido a especies del complejo Trichocentrum s.l.………………………………………………………….……………….……92 Cuadro 8. Comparación de los valores de soporte del jackknife y del índice de Bremer entre los análisis de morfología-anatomía y las secuencias ITS 1 y 2, en análisis separados y combinado…………………………………………………………………………….….95 Cuadro 9. Resultados obtenidos de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. usando la morfología-anatomía y las secuencias ITS 1 y 2 en análisis separados y combinado…………………………………………………………….…………………..96

VI RESUMEN

La subtribu Oncidiinae es uno de los grandes grupos en la familia Orchidaceae, comprende cerca de 77 géneros y más de 1700 especies. La taxonomía de Oncidiinae tradicionalmente se ha basado en caracteres florales. Recientemente, el laboratorio de biología molecular del Dr. Norris Williams presentó una nueva evaluación de las relaciones filogenéticas de toda la subtribu Oncidiinae, basado en un análisis cladísticos con datos moleculares (ADN nuclear y de plastidios) donde incluyeron cinco especies de lo que llamaremos Trichocentrum sensu lato , cuyos miembros son el objeto de este estudio. Actualmente el clado Trichocentrum consiste de Trichocentrum s.s. y de especies de Oncidium sección Cebolletae “colas de rata” (Cohniella ), Plurituberculata “orejas de burro” ( Lophiaris ) y de tres especies del reciente recircunscrito género Lophiariella . El nombre más antiguo para este clado es Trichocentrum , el cual tiene prioridad sobre los otros nombres genéricos. Sin embargo, Trichocentrum s.s. tiene una enorme diferencia floral con respecto a las flores que se asemejan a Oncidium (mímicas de Malpigiáceas). Por otro lado, las especies del clado Trichocentrum , abarca varios grupos que comparten pseudobulbos reducidos, terminados en una hoja simple, carnosa, conduplicada o terete, las vainas que cubren los pseudobulbos carecen de láminas foliares. No todos los botánicos están de acuerdo con esta circunscripción amplia de Trichocentrum y mantienen como géneros separados a Cohniella , Lophiaris y Lophiarella , los cuales se distinguen fácilmente por caracteres vegetativos y florales. Este proyecto, reevaluó las hipótesis que se ha propuesto en relación al grupo Trichocentrum sensu lato , incluyendo un mayor número de especies (47 especies analizados con datos morfológicos, y 19 especies con datos moleculares) con el objeto de producir un análisis más robusto de sus relaciones filogenéticas. Este análisis incluyó caracteres morfológicos, anatómicos y datos moleculares de las secuencias ITS 1 y 2. Además, de reevaluar la monofilia del complejo, se estableció las relaciones de grupo hermano y las relaciones biogeográficas.

Palabras clave: Trichocentrum , Oncidiinae, Orchidaceae, caracteres morfológicos, anatómicos, moleculares, Filogenia y biogeografía.

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INTRODUCCIÓN

El trabajo publicado por Henning (1966) argumentaba que sólo los caracteres derivados compartidos podrían darnos información acerca de las relaciones genealógicas de los organismos y propuso el método llamado cladismo o filogenia sistemática. Asimismo, Henning distinguió que un grupo de organismos puede tener un origen polifilético, diferenciado así, la monofilia de la parafilia, lo que representó un paso crucial en el sistema filogenético de taxonomía de que los taxa deben ser monofiléticos. Las relaciones de los taxa en los análisis de filogenia se muestran dicotómicamente en un árbol jerárquico que es llamado cladograma. El cladograma se construye de tal manera que el número de cambios de un estado de carácter a otro se minimiza; el principio detrás de esto es la regla de parsimonia “cualquier hipótesis que requiere menos asunciones es la hipótesis más defendible” (Lipscomb, 1998). El objetivo de los estudios filogenéticos es reconstruir la historia evolutiva de un grupo de organismos (Hillis, 1987), por manipulación explicita de datos que producen un cladograma que provee una clasificación con los principios filogenéticos, además de permitir entender la evolución y la biogeografía de la especies (Stevens, 1991). Para realizar un análisis filogenético, el primer paso es la sección del grupo de estudio; este debe ser monofilético e incluir taxa terminales monofiléticos, en el peor de los casos parafiléticos (de Queiroz y Gauthier, 1992). El análisis parte desde la selección del grupo interno (grupo de interés), la búsqueda de caracteres tanto del grupo interno como en el del grupo externo (teniendo cuidado de comparar estructuras homólogas) (Roth, 1988), se dividen estos caracteres en estados de carácter, se construye la matriz de datos y se analiza usando alguno de los algoritmos desarrollados en programas como Hennig 86, Phylip, PAUP, Winclada etc. Posteriormente se realiza un análisis filogenético para aportar evidencia sobre las relaciones de los organismos, esta evidencia puede ser información de caracteres morfológicos, anatómicos, fotoquímicos, micromorfología, el número cromosómico, la ultraestructura y secuencias moleculares. Freudenstein y Rasmussen (1999) mencionan que realizar filogenias con base en caracteres morfológicos tiene grandes ventajas sobre otras fuentes de información, como las mencionadas anteriormente y por las siguientes razones: primero, los caracteres morfológicos son

2 una herramienta útil para evaluar sistemas anteriores de clasificación; además de hacer fácil pensar en las relaciones de organismos basadas en la percepción. Con otras alternativas las relaciones entre los organismos se hubiera desechado, debido a que establecen hipótesis que tienden a asumir un estatus autoritario, siendo difícil de evaluar. Un análisis explícito revela hipótesis alternativas de modelo, que podría ser considerado por otro estudio. Segundo, proporciona un conjunto concreto y explícito de datos de caracteres que forman una base sólida para el trabajo sistemático continuo, también permite la evaluación tradicional basada en caracteres morfológicos, cuando se encuentran nuevos caracteres, se pueden agregar al conjunto de datos y pueden sujetarse al análisis extenso. Tercero, revela donde deben enfocarse los esfuerzos futuros, en aquellos casos donde hay datos faltantes en la matriz que revelan una necesidad obvia para un estudio adicional. Estos vacíos de información se asocian principalmente a taxa pobremente conocidos o cuando el árbol o alguna de sus ramas muestran pobre resolución que implica la necesidad de nuevos estudios que incluyan caracteres morfológicos no evaluados. Sin embargo, las secuencias moleculares en la actualidad juegan un papel esencial para la reconstrucción de las relaciones evolutivas de muchos organismos; la acumulación rápida de secuencias de datos de ADN ha permitido construir nuevas clasificaciones, que frecuentemente presentan conflicto con las propuestas realizadas con base en la taxonomía tradicional (Jobst et al., 1998). El evaluar las relaciones filogenéticas de plantas con datos moleculares de genes nucleares codificantes para la región 18S y 25S del ARN ribosomal (ARNr) han probado ser útiles en la reconstrucción filogenética; por lo que diversos estudios han empleado los ITS 1 y 2 para resolver las relaciones filogenéticas, principalmente a nivel de géneros y especies cercanamente relacionadas, como por ejemplo en la familia Orchidaceae en las subfamilias Cypripediodeae (Cox et al., 1997), (Graveedel et al., 2001), en las subtribus Angraecinae (Carlsward et al., 2003), Catasetiinae (Pridgeon y Chase, 1998), Oncidiinae (Williams et al., 2001a,b), Pleurothallidinae (Pridgeon et al., 2001), Stanhopinae (Whitten et al., 2000), Zygopetalinae (Whitten et al., 2005), así como en los géneros Dignathe (Sosa et al., 2001), Diseae (Douzery et al., 1999), Heterotaxis (Ojeda, 2005). Los genes nucleares ITS 1 y 2 han sido usados ampliamente por niveles debajo de familia para resolver relaciones filogenéticas, debido a que el ARNr de los ITS es una región que ha evolucionado rápidamente y se encuentra relativamente conservada en longitud, por lo que se

3 considera como una fuente potencial de caracteres de ADN nuclear para las reconstrucciones filogenéticas en plantas (Baldwin, 1992, 1993). La región ITS 1 y 2 son parte del transcrito del ADN nuclear del ribosoma (ADNnr), pero no son incorporados a este en la etapa final de formación; al parecer tienen un papel importante en la maduración del ARNr, situándose en proximidad a la subunidad grande y pequeña del ribosoma. La región ITS se encuentra organizado de manera repetida en tandems, cada unidad de repetición de ADNnr consiste de los genes codificantes 18S, 5.8S y 25S ARNr, que son zonas altamente conservadas, el cual se encuentra separado por una región espaciadora (ETS) (Fig. 1).

Figura 1. Estructura general de las unidades repetidas del ADN ribosomal en plantas. La unidad está compuesta por una región espaciadora externa (ETS), la región que codifica para el gen 18S ADNr, una región espaciadora (ITS 1-ITS 2) a cada lado de la región que codifica para el gen 5.8S y la región que codifica para el gen 26 S. Cada una de estas unidades repetidas está separada por una región espaciadora no transcribible (NTS). Modificado de Baldwin et al., (1995).

Los ITS poseen características generales que facilitan su uso, la longitud que varía dependiendo del organismo (< 700 pb en angiospermas), el tamaño pequeño facilita su extracción y su secuenciación, además que permite trabajar con material proveniente de muestras de herbario (Baldwin et al., 1995); se encuentran repetidos hasta en miles de copias en el genoma nuclear, lo cual facilita su extracción, detección, amplificación y secuenciación (Hamby y Zimmer, 1992). A pesar de que los ITS están en grandes números de copias en el genoma en regiones repetidas (tandem), estas son homogenizadas por el proceso de evolución concertada, lo que evita problemas de paralogía en el uso de estas secuencias al inferir filogenias (Hills et al., 1991). Los estudios de Carnevali et al. (en Prensa), Sosa et al. (2001) y Williams et al. (2001), han utilizado secuencias ITS 1 y 2 para inferir las relaciones filogenéticas de varios grupos de la subtribu Oncidiinae y han incluido especies de los géneros Cohniella , Lophiarella , Lophiaris y Trichocentrum s.s. que se estudian en el presente trabajo; los estudios previos han incluido un

4 número poco representativo de las especies de los géneros en cuestión, hipotetizando que las especies de estos géneros deben ser incluidos en el concepto amplio del clado Trichocentrum , excepto el estudio de Carnevali, que reconoce a estos grupos como independientes. Las secuencias de ITS 1 y 2 por si solas, en ciertos casos no resuelve todas las relaciones de la filogenia, entonces es importante combinar estas fuentes con otros datos (e.g. morfología, anatomía); previamente se argumentó que los datos de diversas fuentes pueden posiblemente tener historias evolutivas diferentes. Por lo tanto, es importante someter a prueba los datos de ambas fuentes de evidencia en un conjunto, es decir, si pueden explicar la misma historia evolutiva, si son congruentes filogenéticamente y si pueden ser combinadas para realizar una filogenia de evidencia total. Las metodologías de cómo tratar los datos derivados de diferentes fuentes aún presentan controversia en el cladismo, centrándose la discusión en que si estos revelaran una misma historia filogenética de ser analizados de manera independiente o combinados (de Queiroz, 1995). Los caracteres morfológicos y moleculares generalmente han sido considerados como datos independientes, si ambos concuerdan bien, entonces es una manera excelente de evaluar las hipótesis filogenéticas. En la actualidad, con el aumento de herramientas moleculares se ha incrementado una amplia diversidad de fuentes de datos ( rbcL , atpB , ndhF , trnL , trnF , 16S rDNA , rps2 , y nucleares 26S rDNA , 5.8S rDNA , adh 1, 18SrDNA, IGS e ITS), estos son empleados como caracteres para los análisis filogenéticos; pero aún sigue la pregunta de cómo combinarlo con datos morfológicos (Kluge, 1989; Barret et al., 1991; Swofford, 1991; Donoghue y Sanderson, 1992; Doyle, 1992; Bull et al., 1993; de Queiroz, 1993; Chippendale y Wiens, 1994). Un problema relacionado a esto, es la integración de datos de diferentes fuentes que no incluyen exactamente el mismos número de taxa analizados morfológicamente y secuenciados, causando incompatibilidad que hace difícil las comparaciones de las topologías y la congruencia de los caracteres (Omland, 1994). Se han planteado dos propuestas para analizar estos datos: uno es la congruencia taxonómica (Mickevich, 1978) o análisis particionado (Bull et al., 2003), que surge de la premisa de que hay genuinamente tipos independientes de datos los cuales necesitan ser analizados por separado; este planteamiento consiste de tres pasos (Jones et al., 1993), primero se particionan los datos en los dos tipos diferentes (e.g. morfología, molecular), luego se realizan los análisis

5 filogenéticos por separado de los datos en cada uno de las particiones, y por último se construye un árbol de consenso que resume los rasgos de las características topológicas que comparten entre los árboles resultantes de los análisis por separado. Este planteamiento es llamado congruencia taxonómica, porque el cladograma final es el resultado de sumar cladogramas de taxones, cada uno derivado de análisis separado de datos para el mismo taxón. El otro planteamiento es la congruencia de caracteres, también conocido como combinado o evidencia total, el cual consiste de un análisis simultaneo de los caracteres disponibles y estos datos deben ser analizados en una simple matriz, porque al final del cladograma (s) resulta puramente la interacción de todos los caracteres disponibles (Kluge, 1989). Nixon y Carpenter (1996) adoptaron el planteamiento de evidencia total y argumentaron que debería mejor llamarse análisis simultáneo, porque todos los sistemáticos idealmente usan toda la evidencia. El análisis simultáneo acepta que la meta del análisis cladístico es maximizar el poder exploratorio, y busca explicar la distribución de todos los caracteres disponibles en el uso más parsimonioso, así como pone a prueba la hipótesis de homología a través de la congruencia de caracteres, ya que estos caracteres son incluidos como la prueba potencial de la homología, siendo una prueba severa y se vuelve más seguro para aceptar la verdad de la conclusión (Kitching et al., 1998). Después de combinar datos de diferentes fuentes, existe la pregunta ¿cómo se explica la incongruencia entre los caracteres? Algunos autores para evitar esta problemática han reducido el uso de datos morfológicos, argumentando varias razones, que son vulnerables a la homoplasia, difícil de evaluar la homología, la subjetividad y la influencia del ambiente durante su desarrollo; pero también los datos moleculares están sujetos a los mismo problemas, la homoplasia también ocurre a nivel molecular, errores al alinear las secuencias es un problema que en muchas formas es similar a la desventaja de evaluar la homología, como en los caracteres morfológicos. Cada tipo de datos tiene sus ventajas y desventajas, ninguno es inherente o superior al otro, la información de todos los estudios son relevantes y por lo tanto deben ser considerados (Omland, 1994). Filogenias congruentes con datos de diferentes fuentes provee mayor evidencia para la confiabilidad de los árboles filogenéticos (Hillis, 1987; Bledsoe y Raikow, 1990; Lanyon, 1993), y la congruencia subsiguiente entre los dos conjuntos de datos deben reflejar el mismo patrón, dado que los caracteres comparten la misma historia evolutiva, por lo que en años recientes

6 rigurosas filogenias se han realizado con base en caracteres morfológicos y moleculares, demostrándose el valor de ambas fuentes, y cada día son más comunes los trabajos que combinan los datos para maximizar la información a distintos niveles intergenéricos e intragenéricos en distintas familias de las angiospermas (e.g. en las Rosaceae del género Maloidae (Christopher et al., 1995), en Echiochilon en Rubiaceae (Längström y Oxelman, 2003), en Clerodendrum (Steane et al., 1999); y también ha sido utilizada en la familia Orchidaceae (e.g. en la subtribu Maxillariae en Heterotaxis (Ojeda, 2005)). El presente trabajo, realiza un análisis filogenético de evidencia total de los caracteres usados en la reconstrucción filogenética del complejo Trichocentrum s.l ., se discute la congruencia o el conflicto observado en los análisis por separado y en la topología encontrada de evidencia total se estudia la evolución de caracteres. Al finalizar la fase del análisis filogenético de los clados y establecido la genealogía de la mayoría de los taxa involucrados, se plantea la pregunta sobre las relaciones biogeográficas entre las especies que componen el complejo Trichocentrum s.l. Con el estudio biogeográfico cladista se resume la información sobre la distribución de las relaciones filogenéticas de las especies en un cladograma de áreas, mientras las ramas en el cladrograma expresan las interrelaciones entre las áreas basados en sus biotas. El conocer las relaciones biogeográficas de las especies, nos permitirá entender la evolución que ha sufrido la morfología vegetativa y floral, los cuales han sido utilizados para describir a los géneros Cohniella , Lophiaris , Lophiarella y Trichocentrum s.s., con base en la taxonomía tradicional (Braem, 1993; Christenson, 1999; Königer y Pongratz, 1997; Carnevali et al., en prep.). Los caracteres morfológicos que apoyan a los géneros anteriores se menciona que son muy homoplásicos y por lo cual varios autores han argumentado una simplificación nomenclatural de incluirlos en un sentido amplio (i.e. Chase y Palmer, 1989, 1992; Williams et al., 2001).

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ANTECEDENTES

Historia taxonómica de la Subtribu Oncidiinae La subtribu Oncidiinae es uno de los grandes grupos en la familia Orchidaceae, comprende cerca de 77 géneros y más de 1700 especies (Dressler, 1993; Williams et al., 2001a). La taxonomía de la subtribu tradicionalmente se ha basado en caracteres florales, entre los que destacan: detalles de la estructura de la columna y del labelo, número de polinios, forma y posición del callo labelar y ángulo que forma el labelo con la columna (Chase y Pippen, 1988; Chase y Palmer, 1989). Oncidiinae se encuentra representado por orquídeas altamente evolucionadas del nuevo mundo, paralelas a las Vandae del viejo mundo en cuanto a estructura y complejidad floral; además presentan una amplia diferencia de características vegetativas y número de cromosomas (Chase y Palmer, 1992; Dressler, 1981, 1993). Dentro de la subtribu Oncidiinae se reconocieron tradicionalmente los géneros Oncidium Sw. y Odontoglossum Kunth, que incluían aproximadamente el 25 por ciento del grupo con base en la forma de la flor y el ángulo entre el labelo y la columna; sin embargo, las características mencionadas anteriormente varían grandemente y no muestran separación clara de los dos grupos (Dressler, 1981). Chase (1986) basado en la morfología vegetativa y el número de cromosomas, dividió la subtribu en dos grupos principales. El grupo que denomino A, tipificado por Oncidium y Odontoglossum , plantas usualmente grandes con pseudobulbos bien desarrollados, hojas conduplicadas dorsoventralmente en juveniles y adultos, número de cromosomas 2n= 56 a 60; y el grupo B, caracterizado por epifitas de ramita, con hojas lateralmente aplanadas en individuos juveniles, forma que derivó de la hoja conduplicada por la fusión de la mitad abaxial de la lámina, pseudobulbos reducidos, numerosas hojas básales en individuos adultos, bajo número de cromosomas 2n= 42 a 48, y nectarios sépalinos frecuentemente. La interpretación del número de cromosomas en la evolución de la subtribu aparentemente es el resultado de la reducción del número de cromosomas de la condición primitiva 2n= 60, asociado con la modificación del hábito vegetativo (Chase, 1986).

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Dos explicaciones propusieron Chase y Omstead (1988) para interpretar la variación del número de cromosomas. Una hipótesis fue que n= 5 a 7 es el número base de Oncidiinae, y el número alto de cromosomas es producido por hibridación, acompañado de poliploidia por pequeñas reducciones de aneuploidia; y la segunda hipótesis es la reducción por aneuploidia responsable del bajo número de cromosomas.

Figura 2. Filogenia de la subtribu Oncidiinae, basado en un análisis de sitios de restricción de ADN de cloroplasto e isoenzimas. Árbol del consenso semi-estricto de 12 árboles igualmente parsimoniosos, usando los estados de carácter pesados por el método PAUP 3.0. El número de cromosomas han sido agregados (todos de Tanaka y kamemoto, 1984; excepto para las dos especies de Leochilus, Chase, 1986). El número de cromosomas de los miembros más básales de cada clado han sido agregados a los cuatro linajes básales dentro de la subtribu; el asterisco de los clados básales denota la ocurrencia predominante de las característica floral del tipo-Oncidium . Chase y Palmer, (1992).

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Figura 3. Filogenia de la subtribu Oncidiinae, basado en un análisis combinado de datos moleculares (ITS/ matk /trnL-F). En el clado H, ( Trichocentrum ) se encuentran las especies incluidas en el estudio de Williams et al. (2001a).

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Posteriormente, Chase y Palmer (1989, 1992) realizaron un estudio filogenético basado en sitios de restricción de ADN de cloroplasto e isoenzimas de 51 especies de Oncidiinae. Sugirieron que la subtribu debería estar dividida en más de 16 clados; diez de los cuales se encontraban incluidos dentro de Oncidium y Odontoglossum en el sentido tradicional, los cuáles fueron fundados por la morfología floral, pero polimórficos en términos del número de cromosomas y hábito. Estos autores consideran que la flor clásica de Oncidium es el modelo floral que se encuentra en todos los clados mayores, con un número de cromosomas de 2n= 28 a 30 y que representan la condición ancestral para la subtribu (Fig. 2). Recientemente se presentó una nueva evaluación de las relaciones filogenéticas de toda la subtribu Oncidiinae basada en un análisis cladístico con datos moleculares (ADN nuclear y de plastidios). Este análisis plantea la hipótesis de que la subtribu Oncidiinae incluye 9 clados (Fig. 2) (Williams et al., 2001a). La mayoría de los taxa envueltos en los estudios anteriores han sido incluidos en el concepto amplio y polifilético de Oncidium debido a la gran convergencia floral existente entre flores de malpigiáceas y flores de la subtribu Oncidiinae. Entre estas especies se encuentra un grupo muy distintivo, anteriormente conocido como “orejas de burro” ubicado en Oncidium sección Plurituberculata (referido aquí como Lophiaris ) y otro llamado “colas de rata” ubicado en Oncidium sección Cebolletae (referido aquí como Cohniella ) y dos especies de Oncidium sección Cyrtochilum (incluidos recientemente en Lophiarella ). La evidencia molecular de Williams et al. (2001) sugiere la hipótesis de que las especies de estos géneros deben ser transferidos al género Trichocentrum Poepp. & Endl., conformando el clado Trichocentrum y es uno de los clados basales dentro de la propuesta de las relaciones filogenéticas para la subtribu Oncidiinae.

Historia taxonómica del clado Trichocentrum Poepp. & Endl.

El género Trichocentrum en el sentido amplio incluye unas 70 especies, distribuidas desde el sureste de México (donde hay ca. 25 especies.) hasta Brasil y Bolivia (Pupulin, 2003). La historia taxonómica de este grupo inicia en 1836 cuando y Stephan Ladislaus Endlicher describieron Trichocentrum, basados en una planta que ellos colectaron en 1830, en Pampayacu, Perú.

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El nombre genérico de Trichocentrum se refiere a la presencia de un espolón delgado y flexuoso; este carácter surge de la especie tipo Trichocentrum pulchrum y de especies relacionadas. Sin embargo, solo un cuarto de las especies de Trichocentrum son actualmente reconocidas por ajustar a este concepto genérico. Especies distintas que componen el grupo Trichocentrum en el sentido estricto, varían grandemente en la morfología del espolón, presentando un labelo giboso y corto, plurilobado, membranoso, o el espolón incrustado en el labelo. Las diferencias en la forma del espolón consistentemente están asociadas con el grosor floral y peculiaridades micromorfológicas (Pupulin, 1995). Por las características mencionadas anteriormente para Trichocentru m, esta ha sido clasificada por diferentes autores dentro y fuera de la subtribu Oncidiinae. Bentham (1881) asignó Trichocentrum a la subtribu Oncidieae, incluyendo solo géneros del Nuevo Mundo; posteriormente Schlechter (1923) dividió los géneros de Bentham en doce subtribus, el resultado fue que Trichocentrum quedó agrupado dentro de la subtribu Trichocentreae, por presentar caracteres de espolón labelar, estigma excavado, carente de un pie columnar y la presencia de cualquier tipo de apéndices en la base del labelo. Utilizando el número de polinios, forma y posición del callo y el ángulo del labelo con la columna, Dressler y Dodson (1960) restauraron la subtribu Oncidiinae (sensu Bentham) dividiéndolo en tres alianzas grandes: Oncidium , Ornithocephalus y Dichaea. El género Trichocentrum quedó situado en la alianza Oncidium , argumentando que la clasificación de Schlechter pudo ser un remedio válido para separar a los grupos en dos alianzas mayores, aquéllos con el espolón labelar y sin este, aunque la presencia o ausencia del espolón no es consistente dentro de los géneros y estos son interfértiles. Al revisar de nuevo las relaciones filogenéticas dentro Oncidiinae, Dressler (1981) observó que la morfología vegetativa de las Oncidium “colas de rata” sección Cebolleta (Cohniella Pfitzer) era arbitraria dentro del género Oncidium Sw., sugiriendo una relación cercana de este grupo con la alianza Oncidium “orejas de burro” de la sección Plurituberculata (Lophiaris Rafinesque) sensu Garay y Stacy (1974) y Trichocentrum Poepp. & Endl. Las Oncidium “colas de rata” se caracterizan por tener hojas teretes y por un número cromosómico 2n= 24-44, contra 2n=56 de Oncidium sensu estricto.

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Aunque Trichocentrum s.s. tiene una relación de afinidad con el grupo de las (suculencia de las hojas) Oncidium “orejas de burro” y “colas de rata”; esto no implica necesariamente relaciones de descendencia con miembros de Oncidium Sw., debido a la radical diferencia en la morfológica floral (Fig. 4), si no, más bien las similaridades en las características vegetativas son debido quizás a paralelismos (Dressler y Williams, 1982; Chase, 1986). Chase y Palmer (1992) combinando datos del número de cromosomas con secuencias de ADN de cloroplasto en una análisis filogenético, determinó que Chelyorchis Dressler & Williams (= Oncidium ampliatum Lindl), Ticoglossum Lucas Rodr. ex Halb., Trichocentrum Poepp. & Endl., Rossioglossum (Schltr.) Garay & G.C. Kenn., Palumbina Rchb.f. y Psychopsis Raf. están relacionados a Lophiaris y Cohniella constituyendo el “clado Lophiaris” (Fig. 2).

Figura 4. Diagrama que muestra las probables relaciones dentro Oncidium en el sentido amplio. La línea punteada circular denota los grupos tradicionalmente incluidos en Oncidium . Los polígonos representan las secciones y las líneas punteadas denotan las relaciones cercanas (Dressler y Williams, 1982).

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A pesar de las propuestas realizadas (Dressler, 1981; Dressler y Williams, 1982; Chase y Palmer, 1989, 1992) Braem (1993) reconoció formalmente el género Lophiaris , este incluía las 18 especies que formaban parte de Oncidium sección Plurituberculata , además incluyó a Oncidium flavovirens L. O. Williams, pero no a Oncidium microchilum Bateman ex Lindl que se encontraba relacionado con esta última. Por otra parte, reconoció que Oncidium splendidum A. Rich. ex Duch. no estaba relacionado a Lophiaris, como había sido inferido Garay y Stacy (1974) dentro de la sección Plurituberculata ; Braem se equivocó al reorganizar las relaciones entre Oncidium splendidum , Oncidium flavovirens y Oncidium microchilum. Por otro lado, Königer (1997) ignoró la identificación hecha por Garay de Cohnia quekettoides , y creó el nuevo género Stilifolium que incluía las especies de Oncidium sección Cebolletae , siendo una sinonimia de Cohniella Pfitzer. El nombre de Cohniella , fue propuesto por Christenson (1999) para las Oncidium conocidos como “colas de rata”. Williams et al., (2001a) mencionó que si se aceptan las delimitaciones genéricas anteriores, será necesario describir nuevos géneros con pocas especies, con base en una mezcla de características morfológicas como el viscidio en forma de espuela, pseudobulbos pequeños en grupos no monofiléticos y similar y bajo número de cromosomas; por lo que argumentó con base en un análisis de las relaciones filogenéticas para toda la subtribu Oncidiinae con datos moleculares de cuatro regiones de ADN, que la mejor solución era agrupar todo estos géneros en un clado grande, llamado clado Trichocentrum. Los resultados de Williams apoyan la monofilia de Trichocentrum s.s. y Oncidium secciones Cebolletae y Plurituberculata (Fig. 3) (mismo hábito que el grupo de “orejas de burro”, pseudobulbos pequeños y hojas carnosas) . Si se acepta el clado en el sentido Williams, Trichocentrum s.s. es el nombre más antiguo, y con prioridad sobre otros nombres genéricos. Sin embargo, Trichocentrum s.s. tiene una enorme diferencia floral con respecto a las flores que asemejan Oncidium (mímicas de Malpigiáceas) (Chase, 1986). Las especies que componen el complejo Trichocentrum s.l. abarcan varios grupos que comparten pseudobulbos reducidos, terminados en una hoja simple, carnosa, plana o terete, las vainas que cubren los pseudobulbos carecen de láminas foliares (Carnevali et al., 2003). Actualmente el clado Trichocentrum consiste de especies antiguamente incluidas en Trichocentrum s.s. y de varias secciones de Oncidium ; “orejas de burro” ( Lophiaris ), colas de

14 rata ( Cohniella ), y por último tres especies del reciente género recircrunscrito Lophiarella (Carnevali et al., datos no publicados). No todos los botánicos están de acuerdo con esta circunscripción amplia de Trichocentrum , y mantienen a Cohniella y Lophiaris como géneros separados, los cuales se distinguen fácilmente por la estructura vegetativa y la morfología floral. La mayoría de los análisis filogenéticos con base en datos moleculares realizados hasta el momento (e.g. Chase y Palmer, 1989, 1992; Sosa et al., 2001; Whitten et al., 2000a; Williams et al., 2001a; Chase et al., 2005; Carnevali et al., datos no publicados), han revelado varios patrones topológicos como el más parsimonioso entre los subgrupos del clado Trichocentrum (Fig. 5). Sin embargo, no ha habido consenso en como expresar estas relaciones en un sistema de clasificación. Algunos autores han preferido tratar todo el complejo como un solo género, abogando razones de simplicidad nomenclatural o la ausencia de caracteres morfológicos para diagnosticar los clados internos (e.g. Whitten et al., 2000; Williams et al., 2001a, b). Por otra lado, otros autores (e.g. Braem, 1993; Christenson, 1999; Romero y Carnevali, 2000; Carnevali et al., 2001, Pupulin y Carnevali, en prensa) han propuesto un sistema de clasificación que reconoce los varios clados internos como géneros independientes sustentando que los clados internos poseen fuerte apoyo estadístico, que son fácilmente diagnosticables y que tienen coherencia ecológica y biogeográfica. Muchos horticulturistas y taxónomos de orquídeas han sugerido que el reconocimiento de los varios segregados tendría sentido porque los grupos resultantes serían ventajosos para la identificación y para el tratamiento de las especies envueltas en floras y catálogos. Además, los horticultores argumentan que cada grupo tiene sus propios requerimientos de cultivo y ellos los han reconocido como grupos morfológicos y horticulturales diferentes desde ya hace mucho tiempo (Carnevali et al., en prep.). Backlund y Bremer (1998) han propuesto tres criterios fundamentales para traducir una filogenia en un sistema de clasificación. Estos son: (1) los grupos a ser reconocidos deben ser monofiléticos y altamente apoyados; (2) los nudos que definen los grupos deben incluir sinapomorfías morfológicas que permitan el reconocimiento de sus miembros, y (3) la clasificación resultante debe ser lo más consistente posible con sistemas de clasificación previos.

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Figura 5. Análisis filogenéticos y patrones topológicos del complejo Trichocentrum s.l. a) Análisis filogenético con base en sitios de restricción de ADN de cloroplasto e isoenzimas ([CC {CLop (Tss + CL)}]). b) Basado en ITS 1 y 2 ([CLop {CL(Tss + CC)}]). c) Basado en un análisis combinado de datos moleculares (ITS/ matk /trnL-F) ([CC {CLop (Tss + CL)}]), (ITS) ([CLop {CLop + Tss + CL}), ( matk ) ([CC {Tss (CLop + CL)}]), (trnL-F) (CC {CL+ Tss + CC)}). d) Basado en los resultados de Chase y Palmer, (1992) y Williams et al., (2001a) (CL (Tss + CC)]). Carnevali et al., (en prep.) ([CLop {CL(Tss + CC)}]). CLop = Clado Lophiarella (= Oncidium flavovirens , O. microchilum , O. splendidum ); Cc = Clado Cohniella ; CL = Clado Lophiaris ; CTss = Clado Trichocentrum .

16 Los resultados de la filogenia que emergerá de este estudio nos permitirán proponer un sistema de clasificación que satisfaga estos requerimientos teóricos y nomenclaturales, que han sido de gran controversia dentro de la comunidad científica y el público envuelto en este campo de estudio. Este proyecto, sometió a prueba la hipótesis de que al incluir un mayor número de especies (47 especies con datos morfológicos y 19 especies con datos moleculares) del clado Trichocentrum se mantendrán los cuatro géneros reconocidos como grupos independientes. Este análisis incluyó caracteres morfológicos, anatómicos (vegetativos y florales) y datos moleculares (propios y de otros laboratorios, Genebank, Universidad de Florida y KEW). Con esta información se reevalúo la monofilia de Trichocentrum y sus relaciones de grupo hermano, así como se establecieron las relaciones biogeográficas.

17 HIPÓTESIS

A pesar de la gran variación morfológica vegetativa y floral en Trichocentrum s.l. este es grupo monofilético.

OBJETIVO GENERAL

Reconstruir una filogenia de Trichocentrum s.l. incorporando un mayor número especies (47 especies con datos morfológicos, y 19 especies con datos moleculares) con el uso de diversos fuentes de información: morfológicos, anatómicos y secuencias de ADN (nuclear y de plástidos).

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

• Evaluar la monofilia del complejo Trichocentrum dentro de las Oncidiinae . • Definir las relaciones de grupos hermanos de los miembros internos del complejo Trichocentrum basados en caracteres de secuencias moleculares, morfológicas, anatómicas y ultraestructura vegetativa y floral. • Con el resultado de la reconstrucción filogenética, analizar la evolución de caracteres selectos de la morfología, anatomía, ecología, y de la historia de vida. • Evaluar la hipótesis biogeográfica del complejo Trichocentrum . • Proponer una clasificación del complejo que refleje la topología de la reconstrucción filogenética optimizando el reconocimiento de grupos diagnosticables morfológicamente y la alteración mínima de la nomenclatura ya existente. • Establecer una relación entre las sinapomorfías emergentes del análisis filogenético y los caracteres diagnósticos clásicos (i.e., evaluar las clasificaciones anteriormente propuestas para el grupo).

18 MATERIALES Y MÉTODOS

Taxa terminales incluidos en el análisis morfológico-anatómico Actualmente el clado Trichocentrum consiste de aproximadamente unas 70 especies. Para el análisis morfológico-anatómico se incluyeron 47 especies, los cuales se distribuyen en los géneros de la siguiente manera: 14 especies de Cohniella de 15 reconocidas en la reciente revisión nomenclatural del género (Carnevali et al., datos no publicados); 23 especies del género Lophiaris de 25 especies estimadas; tres especies del reciente género recircunscrito Lophiarella (Carnevali et al., datos no publicados); y siete especies del género Trichocentrum s.s. de un total de 25 especies registradas por Pupulin (1995) (Cuadro 1).

Cuadro 1. Especies incluidas en el análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. Géneros Taxones C. ascendens (Li ndl.) Christenson, C. brachyphylla (Lindl.) Carnevali & Cetzal comb. nov. ined., C. ceäraënsis Cetzal & Balam, sp. nov. Ined., C. cebolleta (Jacq.) Christenson, C. cepula (Hoffmanns.) Carnevali & G. Romero, comb. nov., Cohniella C. jonesiana (Rchb. f.) Christenson, C. longifolia (Lindl.) Carnevali & Cetzal Pfitzer comb. nov. Ined., C. nuda (Bateman ex Lindl.) Christenson, C. pendula Carnevali & Cetzal, sp. nov. Ined., C. sprucei (Lindl.) Königer & Pongratz, C. stacyi (Garay) Christenson, C. stipitata (Lindl.) Christenson, C. teres (Ames & C. Schweinf.) Christenson, C. wittii (Oppenheim) Senghas. Oncidium flavovirens (L.O. Williams), Lophiarella microchila (Lindl .) Slach., Lophiarella Mytnik & Romowicz, Oncidium splendidum (A. Rich. ex Duch.) L. andr eana (Cogn.) R. Jiménez & Carnevali, L. andrewsiae R. Jiménez & Carnevali, L. bicallosa (Lindl.) Braem, L. carthagenensis (Jacq.) Braem, L. cavendishiana (Bateman) Braem, L. cosymbephora (C. Morren) R. Jiménez & Lophiaris Carnevali, L. cryshops (Rchb.f.) R. Jiménez & Carnevali, L. lanceana (Lindl.) Rafinesque Braem, L. liliae Carnevali & Tapia-Muñoz, L. lindenii (Brogniart) Braem, L. lurida (Lindl.) Braem, L. maculata (Aubl.) Ackerman, L. morenoi (Dodson & Luer) Braem, L. nana (Lindl.) Braem, L. oerstedii R. Jiménez & Carnevali, L. oestlundiana (L.O. Williams) Braem, L. pachyphylla (Hook) R. Jiménez & Carnevali, L. pumila (Lindl.) Braem, L. schwambachiae (Castro & Toscano) Senghas, L. sierracaracolensis Cetzal & Balam, sp. nov. ined., L. straminea (Bateman ex Lindl.) Braem, L. teaboana R. Jiménez, Carnevali & Tapia-Muñoz, L. warfodii Warford, Carnevali & R. Jimenez ined. Trichocentrum T. candidum Lindl., T. capistratum Reichb. f, T . hoegei Reichb. f., T. panduratum Poepp & Endlich. C.Schweinf., T. pfavii Rchb.f., T. pulchrum Poepp. & Endl., T. tigrinum Linden & Rchb.f.

19 Taxa terminales incluidos en el análisis con secuencias ITS 1y 2 Los taxa terminales que se incluyeron para el análisis molecular son los que tuvieron la secuencia de ITS 1 y 2 disponible en el Genebank y de datos prestados del Laboratorio de Norris Williams (secuencias no publicadas) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Lista de taxa incluidos en el análisis filogenético y sus accesiones del Genebank Taxón Voucher Herbario Accesión Referencia Chelyorchis ampliata * No voucher AF239407 1 Cohniella ascendens 3 Cohniella cebolleta No voucher AF239399 1 Cohniella jonesiana Chase O -90 K AF350574 2 Cohniella stacyi AF239399 3 Lophiaris bicallosa 3 Lophiaris cosymbephora 3 Lophiaris lanceana Whitten s.n. FLAS AF350577 2 Lophiaris lurida 3 Lophiaris lindenii 3 Lophiaris morenoi 3 Lophiaris oerstedii 3 Lophiaris pumila 3 Lophiaris straminea 3 Oncidium flavovirens 3 Oncidium pulvinatum * 3 Oncidium microchilum 3 Psychopsis papilio * No Voucher AF350582 2 Trichocentrum panduratum 3 Trichocentrum pfavii f. No Voucher AF350575 2 Trichocentrum tigrinum 3 Trichocentrum splendidum Whitten s.n. FLAS AF350576 2

1) W.M. Whitten et al. 2000, 2) N.H.Williams et al. 2001, 3 ) N.H. Williams (datos no publicados).

Análisis cladístico a) Polaridad de los caracteres Para determinar la polaridad de los caracteres morfológicos-anatómicos se utilizó la estrategia de comparación con varios grupos externos. Los grupos externos seleccionados se basaron de las hipótesis filogenéticas de análisis previos basados en secuencias de ADN (ITS 1 y

20 2, matK , el intrón trnL y el espacio intergene trnL-F) de la subtribu Oncidiinae (Sosa et al., 2001; Williams et al., 2001a, b). La evidencia molecular, basada en unas pocas especies de Trichocentrum en el sentido amplio indican que los grupos cercanamente relacionados son las especies de los géneros Chelyorchis , Grandiphyllum (Oncidium sección Pulvinata ) y Psychopsis , que aparecen en una posición basal dentro de la filogenia de la subtribu Oncidiinae (Williams et al., 2001a). Las especies que representan a los géneros incluidos como grupos externos son: Chelyorchis ampliata , (Lindl.) Dressler & N.H. Williams, Chelyorchis pardoi Carnevali & G. A. Romero, Grandiphyllum pulvinatum (Lindl) Docha Neto (= Oncidium pulvinatum Lindl.) y Psychopsis papilio (Lindl.) H.G. Jones. El género Chelyorchis fue removido del género Oncidium sección Oblongata sensu Garay y Stacy (1974), por Dressler y Williams en el 2000. Hasta hace poco este género era considerado como monotípico, representado por la especie Chelyorchis ampliata . Recientemente Carnevali et al. (en prensa) describió una especie adicional, Chelyorchis pardoi con base en datos morfométricos y moleculares. Las especies alrededor de Grandiphyllum pulvinatum (= Oncidium pulvinatum ) se encontraban ubicados en Oncidium sección Pulvinata sensu Garay y Stacy (1974). Las especies que componen esta sección son conocidas como “orejas de burro Brasileños” y son el grupo hermano del clado Trichocentrum sensu Williams. Docha Neto y Baptista (2006) recientemente transfirieron a todas las especies de esta sección al género Grandiphyllum . En tanto, las especies alrededor de Psychopsis papilio (= Oncidium papilio ) se encontraban anteriormente en Oncidium sección Glandulifera, conteniendo aproximadamente cuatro especies que se distribuyen en America Central y América del Sur; actualmente las especies de esta sección son conocidos bajo el nombre génerico Psychopsis , en referencia al hecho que las flores de este grupo se parecen a las mariposas. Este género es el clado basal dentro de las relaciones filogenéticas de toda la subtribu Oncidiinae (Williams et al., 2001). Los mayoría de los géneros del grupo externo fueron clasificados dentro del concepto amplio de Oncidium Sw., debido a la gran convergencia floral existente entre flores de malpigiáceas y flores de Oncidiinae.

21 Los grupos externos incluidos para el análisis molecular son los mismos utilizados en el análisis morfológico-anatómico (Cuadro 2. “especies con asterisco”), a excepción de Chelyorchis pardoi que no presentó secuencia molecular. b) Obtención de caracteres morfológicos vegetativos y florales El análisis morfológico se centró en la búsqueda de caracteres discretos, aunque en algunos caracteres se describió la longitud, tamaño, número, etc., pero estos se codificaron en relación a sus proporciones con otros caracteres y no se les codificó como caracteres continuos, teniendo cuidado de no establecer caracteres con solapamiento entre los estados determinados (Stevens, 1991). Se estudió material vegetativo herborizado, incluyendo algunos ejemplares tipo, plantas en vivo, colecciones en líquido. Los caracteres florales y vegetativos a codificar se obtuvieron de material conservado en líquido y para algunos taxa se obtuvo de muestras rehidratadas de distintos herbarios (AMES AMO, CICY, Kew, K, MEXU, MO, NY, UCAM, US, XAL y H); y se complementó la información con descripciones publicadas en guías de campo, floras e iconografía (Lindley, 1852-1855; Foldats, 1970; Toscazo-de Brito y Castro, 1983; Dodson y Bennett, 1989; Dodson y Vásquez, 1989; Chase, 1987, 2005; Hágsater y Salazar; 1990; McLeish y Adams, 1995; Pupulin, 1995; Königer, 1997, 1999; Atwood y Mora de Retana, 1999; Carnevali et al., 2001, 2003) y algunas descripciones e iconografía de material tipo. c) Obtención de caracteres anatómicos Las muestras para la anatomía foliar se obtuvieron de muestras colectadas en fresco, muestras conservadas en etanol al 70%, muestras rehidratadas de material de herbario y se complemento la información para algunos taxa con descripciones publicadas (Astudillo y Cabrera, 1983; Toscazo de Brito, 1998; Sandoval-Zapotitla y Terrazas, 2001). Los cortes realizados se hicieron de muestras rehidratadas y conservadas en alcohol al 70%, luego se sometieron en una campana de vacío durante unas 24 horas con la finalidad de eliminar las burbujas en el tejido. Los cortes se realizaron en la parte basal y del segundo tercio de las hojas. Se realizaron a mano alzada con una navaja, se colocaron en cloro comercial durante unos minutos hasta que se

22 destiñeron, se enjuagaran con agua destilada, se tiñeran con azul de toluidina al 1 % y safranina al 1 % por unos tres minutos y se enjuagaran de nuevo con agua destilada. Los cortes se observaron en un microscopio Nikon SM2800 a distintos aumentos (1X a 6.3 X) y se fotografiaron utilizando una cámara digital Sony Ciber-shot DSC-P32. Estos análisis se realizaron en una o dos hojas de cada especie y revisando varios cortes de la misma hoja. d) Obtención de secuencias moleculares ITS 1 y 2 Los taxa terminales que se incluyeron en el análisis molecular son los que tuvieron la secuencia de ITS 1 y 2 disponible en el Genebank y de datos proporcionados por el Laboratorio de Norris Williams (secuencias no publicadas) (Cuadro 2). e) Programas de cómputo Los caracteres encontrados de la morfología y la anatomía se utilizaron para construir una matriz de caracteres usando el programa Winclada (Nixon, 2001). Los taxones que presentaron más de un estado fueron codificados como polimórficos (Cornet y Turner, 1999). La matriz con las secuencias de los ITS 1 y 2, se analizaron también usando el programa Winclada (Nixon, 2001). Los valores con gaps fueron considerados como valores perdidos. Para el análisis de evidencia total, se utilizaron los caracteres encontrados en la matriz con datos morfológicos y se combinó con la matriz de secuencias de ADN de los ITS 1 y 2 usando la función “merge matrices” implementado en Winclada ver. 1.00.08 (Nixon, 2001), dicha función permite combinar matrices de datos de diferentes fuentes (morfología, micromorfología, anatomía, el número cromosómico, ultraestructura y molecular), siempre y cuando los taxones incluidos concuerden con el mismo nombre y la posición dentro de la matriz; el incorporar matrices de diferentes fuentes en una misma matriz puede aportar más evidencia sobre las relaciones de las especies. Los caracteres morfológico-anatómicos y moleculares, cuando se combinaron se consideraron con el mismo peso, se utilizó la parsimonia de Fitch y todos los caracteres fueron considerados como no ordenados. El análisis de parsimonia se corrió usando el programa NONA (Golobof, 1993).

23 f) Estrategia de búsqueda Para la identificación de las topologías más parsimoniosas se utilizó el algoritmo de parsimonia ratchet con 1000 iteraciones y 6 caracteres muestreados en cada iteración. Este algoritmo consiste en usar un árbol ya elaborado (por ejemplo con Wagner + TBR), se perturbó la matriz de datos (con la eliminación de caracteres o repesado), se hizo una permutación de ramas del árbol para obtener el optimo de la nueva matriz, se vuelve la matriz a su estado original y se buscó el árbol optimo con la permutación de las ramas (todo este proceso es una iteracion, la cual se repite n veces). A comparación de las búsquedas exhaustivas que todos los posibles árboles son analizados y que puede tomar mucho tiempo en las iteraciones, en especial en matrices grandes; el ratchet es eficiente, produce resultados muy parecidos en mucho menos tiempo usando solo unos pocos árboles por iteración y permutando una cantidad intermedia de caracteres (entre 10- 25%) y mejora drásticamente el ajuste de los cladogramas en las primeras iteraciones (Nixon, 2001). g) Soporte de ramas A cada árbol obtenido se le calculó la longitud (L) y la homoplasia se evaluó con el índice de consistencia (CI) (Kluge and Farris, 1969) y el índice de retención (RI) (Farris, 1989). El índice de consistencia evalúa la proporción mínima de números de pasos requeridos en un árbol, esto indica que cuando hay un alto índice de consistencia provee una mejor estimación de las relaciones filogenéticas en un grupo de estudio, lo contrario cuando hay menos CI es menos creíble la hipótesis (Archie, 1989). En tanto el índice de retención cuantifica la homoplasia observada en un caracter en función de la homoplasia posible (Farris, 1989). Para el soporte de los clados, se utilizó un análisis de jackknife (Farris et al., 1996). Este análisis se realizó con 1000 réplicas ( h 1000 ), realizando 10 réplicas de la búsqueda ( mult* 10 ) y reteniendo 10 árboles en la memoria ( h/10 ). El soporte también se evaluó mediante el índice de Bremer (Bremer, 1988, 1994); este valor se obtuvo sometiendo la matriz de caracteres y el árbol obtenido al programa NONA desde Winclada; se sometió la matriz a una búsqueda TBR y reteniendo los árboles de longitud mayor a la del árbol en la memoria. Para el análisis se uso una memoria de 20,000 árboles (h 10,000), tomando un número de pasos extra de 10 con el comando bs 10. Los valores de jackknife (Jk) y

24 Bremer (Bs) están indicados en los árboles presentados debajo de los clados que presentan soporte. Este método, propuesto por Bremer examina cuantos pasos adicionales se requieren para que una rama colapse en el árbol de consenso o en uno de los árboles más cercanos al parsimonioso. Una rama será más robusta mientras más pasos adicionales necesiten para colapsar. Este valor se utiliza únicamente para comparaciones dentro del mismo árbol y no entre árboles generados de distintas matrices (Bremer, 1994). Este valor se obtuvo sometiendo la matriz de caracteres y el árbol obtenido al programa NONA desde Winclada; sometiendo la matriz a una búsqueda TBR y reteniendo los árboles de longitud mayor a la del árbol en la memoria. Para el análisis se uso una memoria de 20,000 árboles ( h 20,000), tomando un número de pasos extra de 10 con el comando bs 10 en NONA. h) Optimización de caracteres La optimización en cladística, significa representar en el cladograma la historia de un caracter en particular, se optimizan sus estados de caracter ancestrales, empleando el procedimiento de Farris (1970) para minimizar el número de pasos involucrados en la transformación. Esta optimización es realizada en dos pasos (descendente y ascendente) para la asignación óptima de los estados de caracter en cada nodo (Farris, 1969; Fitch, 1971). Durante el paso descendente se obtiene la longitud del árbol y en el paso ascendente se asignan los estados de caracter definitivos para cada nodo. Una vez que se han asignado los estados óptimos para todos los nodos (incluyendo los terminales), se puede interpretar la evolución del caracter y entonces es posible inferir también la dirección de cambio. Para la interpretación de la evolución de caracteres, de los árboles resultantes y la distribución de los caracteres se examinó con la opción “fast optimization” en Winclada (Nixon, 2001), usando la optimización ACCTRAN (Accelerated Transformation Optimization), que es un algoritmo que acelera los cambios de caracter, y de esta manera, la mayor parte de la homoplasia se explicará por reversiones. i) Prueba de incongruencia Los análisis de evidencia total utilizan la congruencia de caracteres en la búsqueda de la hipótesis donde toda la evidencia disponible se ajuste de la mejor manera (Kluge, 1989). Para estimar la incongruencia entre los datos provenientes de la morfología-anatomía y las secuencias

25 de los ITS 1 y 2, se realizó la prueba de incongruencia (Incongruence Length Difference) de Farris et al., (1995), implementada en Winclada ver. 1.00.08 (Nixon, 2001). Ambas matrices se sometieron a 1000 réplicas, 2 réplicas por replicación (mult reps/replication), reteniendo dos árboles por réplica (trees to hold/ mult rep) y reteniendo 10 árboles (trees for hold).

Biogeografía a) Método del Análisis de Parsimonia de Endemismos (PAE) El método de análisis de parsimonia de endemismos clasifica áreas con base en una analogía en la sistemática filogenética, de acuerdo con sus taxa compartidos, al considerarlos como caracteres, mediante la solución más simple (Crisci et al., 2000). El PAE asume la existencia de una historia en común para explicar los agrupamientos de áreas basados en la compartición de especies (Rosen, 1988; Morrone 1994). El análisis de parsimonia de endemismos es un algoritmo que tiene como propósito obtener cladogramas de áreas, basado en los taxa que habitan las áreas (Rosen, 1988). Este método ha sido empleado para resolver relaciones entre áreas u obtener áreas de endemismos. El PAE se puede realizar con base en localidades y permite obtener cladogramas de áreas, en donde las localidades se encuentran agrupadas por la presencia de sinapomorfías geográficas directamente a partir de las distribuciones geográficas (Crisci et al., 2000). Las distribuciones de las especies del complejo Trichocentrum s.l. fueron usados para definir los límites biogeográficos y la concordancia entre estos patrones de distribución por características principalmente de vicarianza de las especies. Los pasos básicos del PAE son los siguientes: b) Selección de provincias biogeográficas (provincias como taxa) El área es análoga al taxón, en este caso a una provincia biogeográfica que presupone un área de endemismo. Sin embargo, está área debe estar sujeta a investigación, para asumir de que realmente se trata de un área de endemismo. En los análisis filogenéticos la existencia de los taxa y sus relaciones jerárquicas se infieren por la teoría evolutiva. Pero en biogeografía no hay una teoría general la cual pueda predecir la existencia de áreas de endemismo, caracterizados por ciertos taxa; incluso es dudoso poder definir tales áreas a pesar de que se tengan suficientes datos, ya que en la actualidad muchas de las áreas se encuentran fragmentadas (Hovenkamp, 1997).

26 En el presente análisis de parsimonia de endemismos para analizar la distribución de las especies del complejo Trichocentrum , se utilizó las provincias biogeográficas de América Latina y el Caribe propuestas por Morrone (2001, 2006). Las provincias biogeográficas de Morrone se encuentra fundamentado por una extensa información biológica, representado por un amplio espectro de organismos vegetales y animales, con predominio de las plantas vasculares, insectos y aves; asimismo la enorme información utilizada por este autor fue analizado mediante herramientas panbiogeográficas y cladísticas, haciendo que sea un trabajo bastante confiable para tomarlo como referencia. En el análisis biogeográfico se incluyeron un total de 47 provincias biogeográficas (Cuadro 3) de las 70 propuestas originalmente por Morrone (2001, 2006); para la selección se tomó como criterio la presencia de la (s) especie (s) dentro de cada una de las provincias biogeográficas. Las provincias biogeográficas, Bahamas (17), Cuba (18), Islas Caimán (19), Jamaica (20), Española (21), y Puerto Rico (22) de Morrone (2001, 2006), en el presente estudio fueron juntadas bajo el nombre de “Antillas Mayores”, debido a que estás islas comparten una especie en común Cohniella cebolleta (Jacq.) Christenson. Por otro lado, se incluye El Sur de la Florida”, que en el estudio de Morrone es excluida debido a que se encuentra en la región holoártica; sin embargo, Lophiaris maculata se distribuye en esa provincia biogeográfica. Las provincias biogeográficas Guyana y Guyana Húmeda de Morrone (2001, 2006), en el presente estudio se les aplicará el nombre de Guayana y Guayana Húmeda que aplican Huber (1994), Berry et al. (1995) y Takhtajan, (1986), con base a un conjunto de criterios diferenciales (geográfico, ecológico y florístico), contrario al nombre aplicado por Morrone que hace más referencia al nombre de un país (La República Cooperativa de Guyana). c) Selección de los caracteres (taxa como caracteres) Para construir la matriz de caracteres del análisis de parsimonia de endemismos se incluyeron 64 especies del Complejo Trichocentrum (Cuadro 4). Los datos de distribución de las especies fueron tomados de especímenes previamente revisados y curados de material de varios herbarios depositados en calidad de préstamo en el herbario CICY (AMES, AMO, CICY, K, MEXU, MO, NY, UCAM, US, XAL, H); se incluyeron también datos de colectas de herbario

27 depositas en la base de datos del Missouri Botanical Garden (AAU, AS, BR, CR, DS, DUKE, EAP, F, FCQ, G, HB, LPB, M, PMA, PY, QCNE, RPSC, SEL, USZ, USM, UNALM, W), de la CONABIO (FCME, UAMIZ, IBUG); asimismo se incluyeron localidades de ejemplares de herbario de las especies de Trichoncentrum s.s., reportadas en Pupulin (1995), correspondientes a los siguientes herbarios (AMES, B, JAUM, K, , MO, P, QCNE, RPSC, SEL, USJ, W) (Apéndice 1). Se incluyó datos de literatura publicada (Lindley, 1852-1855; Foldats, 1970; Castro y Toscazo, 1983; Dodson y Bennett, 1989; Dodson y Vásquez, 1989; Chase, 1987, 2005; Hágsater y Salazar; 1990; McLeish y Adams, 1995; Pupulin, 1995; Königer, 1997; Atwood y Mora de Retana, 1999; Carnevali et al. , 2001, 2003). A partir de la información obtenida con los registros de material de herbario y de otras fuentes, se proyectaron las localidades de distribución de las especies en los mapas de las provincias biogeográficas de América Latina y El Caribe con el Programa ArcView 3.2 Posteriormente se creó una matriz de ausencia (0) y presencia (1) de cada especie por provincia biogeográfica, mediante el programa Winclada (Nixon, 2001). Usando este mismo programa se introdujeron en la matriz las provincias biogeográficas en lugar de los taxones, y los taxones en lugar de los caracteres. En la matriz se indicó como valor ausente al “0”, y presencia como “1”. d) Grupo externo La selección del grupo externo para el análisis, se realizó de manera hipotética, con “0” (ninguna especie) para enraizar los árboles. El asumir cero para el estado primitivo ha recibido críticas en contra (Geraads, 1998), aunque ciertamente no se conoce este estado, es una hipótesis mejor asumir ausencia, que asumir que todos los taxones están presentes en la biota ancestral, siendo el estado apomórfico entonces, la extinción (Escalante y Morrone, 2003). d) Estrategia de búsqueda Para la identificación de las topologías más parsimoniosas se utilizó el algoritmo de parsimonia ratchet con 1000 iteraciones y 6 caracteres muestreados en cada iteración, el cual indica la afinidad florística entre las provincias bióticas estudiadas. Se obtuvo el consenso estricto cuando más de un árbol fue encontrado.

28 Solo las especies informativas fueron tomadas en cuenta en el análisis. Las especies no informativas son las que fueron encontradas en una sola provincia biogeográfica, lo que significa que en términos de afinidades no dan información.

29 Cuadro 3. Clasificación Biogeográfica de América Latina y el Caribe (Morrone, 2001). Regiones Subregiones Provincias Número en Fig. 1 Neártica Sonora 3 Altiplano Mexicano 4 Tamaulipas 5 Neotropical Caribeña Sierra Madre Occidental 6 Sierra Madre Oriental 7 Eje Volcánico Transmexicano 8 Depresión del Balsas 9 Sierra Madre del Sur 10 Costa Pacífica Mexicana 11 Golfo de México 12 Península de Yucatán 13 Chiapas 14 Oriente de América Central 15 Occidente del istmo de Panamá 16 Antillas Mayores Antillas Menores 23 Chocó 24 Maracaibo 25 Costa Venezolana 26 Trinidad y Tobago 27 Magdalena 28 Llanos Venezolanos 29 Cauca 30 Occidente de Ecuador 32 Ecuador Árido 33 Tumbes-Piura 34 Amazónica Napo 35 Imerí 36 Guayana 37 Guayana Húmeda 38 Roraima 39 Amapá 40 Varzea 41 Ucayali 42 Madeira 43 Pará 45 Pantanal 46 Yungas 47 Chaqueña Caatinga 48 Cerrado 49 Chaco 50 Paranaense Bosque Atlántico Brasileño 53 Bosque Paranaense 54

30 Cuadro 4. Especies incluidas en el análisis parsimonia de endemismos del Complejo Trichocentrum s.l. Género Taxones C. ascendens (Lindl.) Christenson, C. brachyphylla (Lindl.) Carnevali & Cetzal, C. ceäraënsis Cetzal & Balam, sp. nov. Ined., C. cebolleta (Jacq.) Christenson, C. cepula (Hoffmanns.) Carnevali & G. Romero, comb. nov., C. jonesiana (Rchb. f.) Cohniella Christenson, C. longifolia (Lindl.) Carnevali & Cetzal, C. nuda (Bateman ex Lindl.) Christenson, C. pendula Carnevali & Cetzal, ined., C. sprucei (Lindl.) Königer & Pongratz, C. stacyi (Garay) Christenson, C. stipitata (Lindl.) Christenson, C. teres (Ames & C. Schweinf.) Christenson, C. wittii (Oppenheim) Senghas. Lophiarella Oncidium flavovirens (L.O. Williams), Lophiarella microchila (Lindl.) Slach., Mytnik & Romowicz, Oncidium splendidum (A. Rich. ex Duch.) L. andreana (Cogn.) R. Jiménez & Carnevali, L. andrewsiae R. Jiménez & Carnevali , L. aurisasinorum (Standl. & L.O. Williams) Braem , L. bicallosa (Lindl.) Braem; L. carthagenensis (Jacq.) Braem, L. cavendishiana (Bateman) Braem, L. cosymbephora (C. Morren) R. Jiménez & Carnevali, L. cryshops (Rchb.f.) R. Jiménez & Carnevali, L. lanceana (Lindl.) Braem, L. liliae Carnevali & Tapia-Muñoz sp. nov. ined., L. lindenii (Brogniart) Braem, L. lurida (Lindl.) Braem, L. maculata (Aubl.) Lophiaris Ackerman, L. morenoi (Dodson & Luer) Braem, L. nana (Lindl.) Braem, L. oestlundiana (L.O. Williams) Braem, L. pachyphylla (Hook) R. Jiménez & Carnevali, L. pumila (Lindl.) Braem, L. oerstedii R. Jiménez & Carnevali, L. straminea (Bateman ex Lindl.) Braem, L. schwambachiae (Castro & Toscano) Senghas, L. sierracaracolensis Cetzal y Balam, L. silveriarum Carnevali, Balam & Cetzal sp. nov. Ined., L. teaboana R. Jiménez, Carnevali & Tapia-Muñoz, L. warfodii Warford, Carnevali & R. Jimenez sp. nov. ined. T. albo -coccineum Linden, T. brachyceras Schltr., T. brenesii Schltr., T. brevicalcaratum C. Schweinf. , T. caloceras Endres & Rchb.f., T. candidum Lindl., T. capistratum Reichb.f., T. costaricense Mora-Retana & Pupulin, T. cymbiglossum Trichocentrum Pupulin, T. dianthum Pupulin & Mora-Retana, T. estrellense Pupulin & J.B. García, T. fuscum Lindl., T. hoegei Reichb.f., T. longicalcaratum Rchb.f., T. obcordilabium Pupulin, T. panduratum C. Schweinf., T. pfavii Rchb.f., T. pulchrum Poepp. & Endl., T. purpureum Lindl. ex Rchb. f., T. recurvum Lindl., T. tenuiflorum Lindl., T. tigrinum Linden & Rchb.f., T. viridulum Pupulin.

31 RESULTADOS

Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en caracteres morfológicos y anatómicos Un total de 60 caracteres morfológicos y anatómicos fueron usados para la construcción de la matriz de datos para el análisis cladístico del Complejo Trichocentrum s.l. y de especies del grupo externo. a) Descripción de los caracteres y sus estados A continuación se describen cada uno de los caracteres utilizados y los criterios usados para el establecimiento de cada uno de los estados considerados.

1- Tamaño de las plantas: El tamaño individual de las plantas puede estar fuertemente influenciado por el ambiente, existiendo variación dentro de las poblaciones, resultando esta característica poco útil dentro de un mismo género para propósitos taxonómicos, como en el caso de las especies de Trichocentrum s.s. , a pesar de que tienen el mismo hábito son extremadamente variables en tamaño (Pupulin, 1995). Sin embargo, el tamaño se vuelve un carácter filogenéticamente útil cuando se compara con géneros cercanos. Las plantas en Trichocentrum s.s. y de tres especies de Lophiaris (L. morenoi , L. pumila y L. schwambachiae ) no sobrepasan los 15 cm de diámetro (Fig. 6B); y en resto de las especies pueden alcanzar más de 15 cm de diámetro (Fig. 6A, C, D). Codificación: pequeñas (hoja + pseudobulbo < 15 cm) (0), grandes (hoja + pseudobulbo > 15 cm) (1).

2- Pseudobulbos: Se observó variación en la forma y el tamaño de los pseudobulbos en las especies estudiadas. En las especies de Lophiaris y Trichocentrum s.s. los pseudobulbos son muy pequeños, usualmente miden menos de 0.5 cm de diámetro (Fig. 6E), aunque algunas veces alcanza tamaños mayores a 1 cm de longitud, variando en la forma de subgloboso a elíptico o de cilíndrico a subcilíndrico, comprimidos lateralmente. Mientras que en las especies de Cohniella los pseudobulbos también son pequeños. pero la forma va de ovoides a subcilíndricos, poco comprimidos lateralmente (Fig. 6F). En las especies de Lophiarella los pseudobulbos son subcilíndricos, comprimidos lateralmente de tamaño mediado, miden entre 2

32 a 5 cm (Fig. 6G). En las especies del grupo externo los pseudobulbos son grandes, miden arriba de 6 cm, redondos fuertemente comprimidos lateralmente (Fig. 6H). Codificación: pequeño-subgloboso (pseudobulbo < 0.5 cm) (0), pequeño-subcilíndrico (pseudobulbo < 0.5 cm) (1), mediano-subcilíndrico (pseudobulbo entre 2 – 5 cm) (2), grande-redondos (pseudobulbo > 5 cm) (3).

3- Grado de compresión de los pseudobulbos: se observó variación en el grado en que se encuentran comprimidos lateralmente los pseudobulbos. Solamente en las especies del grupo externo los pseudobulbos están fuertemente aplastados, variando de arrugados o longitudinalmente surcados (Fig. 6H). En las demás especies, el grado de compresión es muy ligero, los pseudobulbos se encuentran levemente arrugados. Codificación: poco comprimidos (0), muy comprimidos (1).

4- Posición de las vainas escariosas en los pseudobulbos: Las vainas escariosas son una estructura laminar fibrosa que se encuentra rodeando la base de los pseudobulbos. Su posición de esta estructura puede estar cubriendo parcial o completamente los pseudobulbos. Codificación: parcial (0), completamente (1).

5. Sección transversal de la hoja: La sección transversal de la hoja es una de las características ampliamente utilizada en la taxonomía de las orquídeas (Dressler, 1981; 1993). En la sección transversal se puede observar la forma, disposición y el ángulo que mantienen las hojas. En la mayoría de las especies estudias la hoja se encontraba doblado a lo largo de su nervio medio, con el haz hacia adentro, excepto en las especies de Cohniella que tiene hojas muy carnosas con forma cilíndrica (Fig. 6D). Codificación: conduplicada (0), terete (1).

6- Textura foliar: Se encontró variación en la textura foliar de las hojas. Para este carácter se establecieron tres estados de carácter. Primero especies con hojas de consistencia como de cuero, segundo especies con consistencia carnosa, y por último especies que tenían una consistencia rígida. Codificación: coriáceas (0), carnosas (1), rígidas (2).

33 7- Tipo de Inflorescencia: En todas las especies estudiadas las inflorescencias nacen de la base del pseudobulbo, variando en el aspecto en que se ramifican las flores y la posición que finalmente tendrá la inflorescencia. Esta variación puede existir desde aspecto racemoso- erecto a arqueado ó hasta terminar con una simple flor. En las especies de Lophiarella el eje principal de la inflorescencia es rígido, y se encuentran en una posición de 90 grados; esta misma posición se encuentra Psychopsis papilio , pero el eje principal es más delgado y aplanado, usualmente termina en una flor (Fig. 6C); mientras en Trichocentrum s.s. la inflorescencia es simple, reducido con una flor, se diferencia por ser péndulas a suberectas, y más corta que las hojas (Fig. 6B). En tanto para los géneros Cohniella , Lophiaris y las especies restantes del grupo externo las inflorescencias se arquean formando un ángulo entre 75 a 105 grados (Fig. 6A, D). Codificación: erecta-rígida (0), erecta- delgada y aplanada (1), reducido, con una flor (2), arqueada (3).

8- Pedúnculo de la inflorescencia: El pedúnculo de la inflorescencia es el eje principal que sostiene a todas las flores; esta estructura puede ser corta o larga con respecto al tamaño de la hoja. En algunas especies se observó que este eje puede ser menor o del mismo tamaño que la hoja; aunque también puede ser mucho mayor que la planta, hasta tres veces más largo. Codificación: más corto o apenas sobrepasando la hoja (0), mucho más largo que la hoja (1).

9- Apertura de las flores de la inflorescencia: La codificación de este carácter se realizó con base en literatura publicada de observaciones de Foldats (1970), Warford (datos no publicados) y Carnevali (com. pers.). Las flores de la inflorescencia presentaron dos tipos de apertura, flores que van abriendo una tras otra y flores que todas abren al mismo tiempo. Codificación: sucesivas (0), simultáneas (1).

10- Superficie de la inflorescencia: Se observó pequeños tubérculos en la superficie de la inflorescencia de Lophiaris morenoi , L. pumila y L. schwambachiae . En el resto de las especies no se observó estos tubérculos, la superficie era lisa. Codificación: papilosa (0), lisa (1).

34 11- Ceras en la inflorescencia: Se observó una textura cerosa y brillosa en la superficie de la inflorescencia en las especies de Lophiarella y en las demás especies está superficie era opaca. Codificación: presente (0), ausente (1).

12- Longitud de la bráctea floral: Se encontró variación en el largo de la bráctea floral (vaina que se encuentra inmediatamente en la articulación del pedicelo de la flor con el pedúnculo de la inflorescencia), en algunas especies la bráctea puede alcanzar hasta el pedicelo y ovario, mientras que otras especies la bráctea es mucho menor que el largo del pedicelo. Codificación: igual a la longitud del pedicelo (0) mucho menor a la longitud del pedicelo (1).

13- Forma del ápice de la bráctea floral: Se le denomina bráctea floral a la vaina que se encuentra inmediatamente en la articulación del pedicelo de la flor. El ápice de esta estructura presenta dos estados de carácter. En el primero el ápice se va haciendo muy estrecho de la parte proximal hacia la distal, y en el segundo los márgenes del ápice forman un arco continuo. Codificación: agudos o acuminados (0), redondeado (1).

14- Longitud del pedicelo del ovario con respecto al tamaño de la flor: El pedicelo de la flor abarca desde el sitio de la articulación con el pedúnculo de la inflorescencia hasta el ovario de la flor. El pedicelo puede variar en longitud; en algunas especies es más pequeño que el tamaño de la flor; pero también puede ser casi del mismo tamaño o un poco más grande que la flor, y a veces es del doble del tamaño de la flor. Codificación: más pequeño de la flor (0), casi del mismo tamaño o un poco más grande que la flor (1), dos veces más grande que la flor (2).

15- Tamaño de la flor: Se encontró variación en el tamaño de las flores. Para este carácter se establecieron cuatro estados. Flores diminutas, que miden menos de 8 mm de diámetro (Fig. 7A); flores pequeñas, mayores a 10 mm pero menores a 18 mm de diámetro (Fig. 7B); flores medianas, mayores a 20 mm pero menores a 40 mm de diámetro (Fig. 7C); y flores grandes, mayores a 40 mm de diámetro (Fig. 7D). Codificación: diminuta (flor < 8 mm) (0), pequeña (flor > 10 mm y < 18 mm) (1), mediana (flor > 20 mm y < 40 mm) (2), grande (flor > 40 mm) (3).

35

Figura 6 Variación del tamaño de las planta, B) Pequeña. A, C, D) Grande. Variación en el tipo de inflorescencia, A, D) Arqueada. B) Reducido con una flor. C) Erecta- delgada y aplanada. Variación en el tamaño de los pseudobulbos, E) Pequeño-subgloboso. F), Pequeño-subcilíndrico. G), Mediano-subcilíndrico.H), Grande-redondos.

16- Espolón labelar: Se denominó espolón al tejido que deriva del labelo (Fig. 7E); esta estructura es considerado como un nectario no funcional en las especies de Trichocentrum s.s. , el cual varía en forma y tamaño (Pupulin, 1995). La presencia de este estructura ha sido útil para definir especies dentro de Trichocentrum s.s. (Rolfe, 1894, 1913; Teustcher, 1961; Pupulin y Mora-Retana, 1994; Pupulin 1995). En este estudio se utilizó la presencia solamente ya que los otros géneros que han sido incluidos en el complejo Trichocentrum no poseen esta estructura. Codificación: presente (0), ausente (1).

36 17- Unión del labelo con la columna: En la mayoría de las especies estudiadas se observó que la columna se encuentra separada del labelo por una pequeña lámina o almohadilla que varía en ancho y largo. Sin embargo, esta estructura no se encontró en las especies de Trichocentrum s.s. donde el labelo se encuentra adnado a la base de la columna. Codificación: libre (0), adnado (1).

18- Ángulo del labelo con respecto a la columna: El ángulo del labelo con respecto a la columna ha sido un carácter ampliamente usado en la taxonómica de la subtribu Oncidiinae, tradicionalmente se utilizó para reconocer géneros (Chase y Pippen, 1988; Chase y Palmer, 1989). A pesar de que existe mucha variación en esta característica, Dressler (1981) menciona que no ayuda a separar claramente algunos grupos (e.g. Oncidium , Rossioglossum ). Sin embargo, en este estudio se codificaron dos estados de carácter, uno donde el labelo forma un ángulo de 90 grados con respecto a la columna y el segundo forma un ángulo de divergencia entre el labelo y la columna de 45 a 75 grados. Codificación: perpendicular (0), subparalelo (1).

19- Posición de los tubérculos apicales del disco del labelo: La posición de los tubérculos en el disco del labelo fue comparado en relación a la posición del istmo del mismo. En Lophiaris lindenii y L. oestlundiana , se observó que los tubérculos se encuentran en la misma posición que el istmo (Fig. 7G); en tanto que en las demás especies estudiadas la posición de los tubérculos se encuentran por encima del istmo del labelo (Fig. 7H). Codificación: en el istmo (0), por encima del istmo (1).

20- Número de nervios centrales en el labelo: Se denominó nervios centrales a los que se encuentran en la parte media del lóbulo apical. Estos se originan donde se une la columna con la base del labelo, y finalizan hasta la parte distal del lóbulo apical. No se tomaron en cuenta aquellos nervios que se distribuyen en los lóbulos básales, porque fueron variables dentro de las especies estudiadas. Codificación: trinervado (0), pentanervado (1), heptanervado (2), nanonervado (3).

37 21- Tubérculos del nervio primario central: Se cuantificó el número de tubérculos centrales del disco del labelo que son originados por el nervio primario central. Se denominó tubérculos a aquellas protuberancias que se encuentran distribuidas en el disco del labelo en simetría bilateral. Sin embargo, en la parte central estos tubérculos pueden variar en forma y tamaño; ya que en algunas especies se observó en forma de quilla alargada, siendo esta unilobado, bilobado, trilobado (únicamente en Lophiaris sierracaracolensis ), etc. o estar totalmente ausente de tubérculos. Pero se observó también en otras especies que además de dicha quilla pueden presentar diminutos tubérculos, separados por pequeños valles; sin embargo, fueron considerados como una sola unidad. Codificación: unitubérculado (0), bitubérculado (1), tritubérculado (2), sin tubérculo (3).

22- Tubérculos del primer nervio primario lateral: Los nervios primarios laterales del disco del labelo se delimitaron a partir de que son los sucesivos al nervio primario central. Se cuantifico el número de tubérculos que son originados por este nervio; sin embargo, hubo ausencia de tubérculos en algunas especies, en tanto que en otras se encontró de uno a dos. Codificación: unitubérculado (0), bitubérculado (1), ausente (2).

23- Callos accesorios en la parte basal del disco del labelo: Se observó pequeños callos en la parte donde se une el disco con la parte distal de los lóbulos básales. Estos callos fueron observados solamente en cuatro especies de Lophiaris , L. cosymbephora , L. liliae , L. oerstedii y L. teabona (Fig. 7J). Codificación: presente (0), ausente (1).

24- Callos accesorios en los márgenes laterales del istmo: Se encontró poca variación en la forma de los callos accesorios de los márgenes del istmo. En algunas especies no se observó presencia de estas protuberancias; pero en otras especies estos callos variaron en su forma, desde tubérculos o dientes cónicos puntiagudos (Fig. 7H) a dientes en forma oblongo- rectangulares (Fig. 7I). Codificación: ausentes (0), dientes cónicos (1), dientes oblongo- rectangular (2).

38 25- Longitud de los lóbulos básales del labelo: Se encontró variación en la longitud de los lóbulos básales (lóbulos laterales) del labelo. Esta variación se codificó en especies donde existe un alargamiento que se extiende desde los lóbulos basales hasta el disco de labelo; en la mayoría de las especies del género Trichocentrum s.s. (Fig. 7O) este carácter se codificó como ausente, debido probablemente a que el lóbulo apical (labelo) es muy prominente y no permite distinguir la longitud de los lóbulos basales (Pupulin, 1995). Para este carácter se codificaron cuatro estados: lóbulos básales que no alcanzan los 2 mm de longitud (Fig. 7K); lóbulos básales mayores a 2 mm pero menores a 6 mm de longitud (Fig. 7J); lóbulos básales mayores a 6 mm de longitud (Fig. 2I). Codificación: ausente (0), diminutos (1), pequeño (2), grande (3).

26- Uña de los lóbulos básales: Se observó una atenuación que se alarga de la parte distal del lóbulo basal hasta donde se une con el disco del callo del lóbulo apical (lóbulo central). Esta uña sólo se encontró presente en las especies de Cohniella y en Lophiaris bicallosa , L. cavendishiana , L. cryshops y L. pachyphylla (Fig. 7H, I). En las demás especies no existe esta atenuación, si no el lóbulo basal remata sin formar algún ángulo con el disco del callo del lóbulo apical. Codificación: presente (0), ausente (1).

27- Posición de los lóbulos básales: La posición de los lóbulos básales ha sido un caracter que se ha empleado para clasificar y reconocer especies dentro de los géneros incluidos en Trichocentrum s.l. (Fig. 7F-P) (Ames, Garay y Stacy, 1974; Toscano-de Brito y Castro, 1983; Hágsater y Salazar, 1990; Dressler, 1993; McLeish et al., 995; Pupulin, 1995; Atwood y Mora de Retana, 1999). Para codificar la variación de la posición de los lóbulos básales, se tomó como referencia el eje vertical de la flor en todas las especies para que sea homólogo. Codificación: difuso (0), ascendente perpendiculares (1), porrecto (2), ascendente (3), reclinado-paralelo (4), erecto-paralelo (5), ausente (6).

28- Forma del lóbulo apical del labelo: La forma y la ornamentación del labelo ha sido un carácter útil para distinguir grupos y especies dentro de Trichocentrum s.s. (Pupulin, 1995). La morfología del labelo ha sido empleada extensamente para distinguir a nivel género en las clasificaciones (Reichenbach, 1876; Kränzlin, 1897; Lindley, 1850; Schlechter, 1923, Garay, 1970; Pupulin 1994, 1995; Pupulin y Mora-Retana, 1994). Las diferencias en la forma del

39 labelo entre las especies son suficientemente consistentes para asumir un valor a este carácter (Fig. 7F, K, M, O, P). Codificación: reniforme a pandurado (0), subtrapezoide (1), triangular (2), elíptico a ovado (3), flabelado (4), obovado (5).

29- Tabula infraestigmática: En los géneros Cohniella , Lophiaris , Lophiarella y especies del grupo externo se encuentra una lámina ó almohadilla de tejido; esta se encuentra en la parte basal y ventral de la columna, siendo distintiva en textura y color, teniendo quizás una función en la polinización (Dressler, 1981). Esta estructura en Trichocentrum s.s. evolucionó formándose por la unión parcial del labelo con la columna, formando parte del labelo (Williams y Dressler, in prep. citado en Dressler, 1981). Codificación: presente (0), ausente (1).

30- Opérculo de la cavidad estigmática: Se encontró variación en la forma del opérculo de la cavidad estigmática en las especies analizadas de material fresco y conservado en alcohol. Sin embargo, el opérculo se deforma en material de herbario, por lo que se empleó adicionalmente: descripciones, ilustraciones e imágenes para codificar este carácter. En las especies de Cohniella se observaron dos formas del opérculo: una en forma de elipse, redondeada, más ancho en la parte central del opérculo y otra en forma de triángulo equilátero, con la base amplia y el ápice agudo. En las especies de Lophiarella , excepto Oncidium splendidum se observó el opérculo en forma subtriangular, con la base ancha y atenuándose hacia al ápice. El opérculo observado en Lophiaris y la especie Psychopsis papilio es en forma de huevo, con el ápice más ancho que largo. En Trichocentrum s.s. la forma es similar a Cohniella , excepto porque en el ápice se forman dos lóbulos. Codificación: subtriangular a obovado (0), elíptico (1), deltoide (2), subtriangular a cóncavo (3), elíptico con ápice bilobulado (4).

31- Forma de la cavidad del clinandrio: El clinandrio es la concavidad de la columna donde descansa el polinario, junto con el borde laminar donde se asienta la capucha de la antera. Se observó variación en el contorno del borde laminar dentro de las especies estudiadas, por lo que está variación se codificó en tres estados de carácter. Codificación: elíptico (0), deltoide (1), ovado (2).

40 32- Borde de la parte distal del clinandrio: Se encontró variación en la forma del borde de la lámina de la parte distal clinandrio. Esta lámina en Lophiaris y la especie Psychopsis papilio es en forma cóncava, subcuadrada y delgada; en Cohniella y la especie Oncidium splendidum la forma del borde es cóncavo, agudo-deltoideo; mientras en las dos especies restantes de Lophiarella el borde es laminar y redondo. Las especies incluidas de Trichocentrum s.s. tienen un borde que luce como una lámina emarginada y muy delgada. El borde en las dos especies de Chelyorchis se prolonga en una lámina delgada linear con unas alas denticuladas en el ápice; y en Grandiphyllum pulvinatum el borde se observó como una lámina obcordada. Codificación: subcuadrada (0), agudo a deltoideo (1), obtuso (2), linear con alas denticuladas (3), obcordado (4), redondo (5).

33- Superficie de las alas de la columna: Se encontró variación en la textura de las alas de la columna. Para este carácter, se encontraron especies que tenían en la superficie diminutos tubérculos y otras que carecían de estos; sólo en Trichocentrum panduratum se observó la superficie rugosa. Codificación: papiloso (0), no papiloso (1), rugoso (2).

34- Posición de las alas de la columna: Se encontró variación en la posición de las alas de la columna. La posición se definió tomando como base el eje vertical del opérculo de la cavidad estigmática. En las especies de Lophiaris y Lophiarella las alas de la columna se encuentran dirigidas hacia abajo, con un ángulo de divergencia de 135 a 165 grados (Fig. 8A); lo contrario sucede en algunas especies de Cohniella (C. ascendens , C. nuda , C. stipitata y C. teres ) donde las alas se encuentran dirigidas hacia el ápice del opérculo, más o menos con un ángulo de divergencia entre 16 y 45 grados (Fig. 3B). En otras especies de Cohniella (C. cebolleta , C. sprucei , C. brachyphylla , C. jonesiana , C. stacyi y C. pendula ) y las del grupo externo las alas de la columna son paralelas al opérculo de la cavidad estigmática (Fig. 8C); en la misma posición se encuentra en C. ceäraënsis , C. cepula y C. wittii , a diferencian que se encuentran en posición transversal (Fig. 8D). Por otro lado en Lophiaris morenoi se observó que la posición de las alas de la columna se encuentra dirigida hacia arriba, con un ángulo de divergencia de 46 a 75 grados (Fig. 8E). En las especies de Trichocentrum s.s. las alas de la columna están dirigidas hacia arriba formando un ángulo de 90 grados (Fig. 3f). Codificación:

41 descendente (0), ascendente (1), paralelo (divaricado) (2), paralelo transversal (3), difuso (4), erecto (5). 35- Tipo de alas de la columna: Para codificar la variación en las alas de la columna se buscó el nervio medio; esto se realizó para que al compararlo entre las especies se correctamente homólogo (por ejemplo en algunas especies estos eran bilobados, pero en otras especies las alas eran completamente enteros). El tipo I se caracteriza por tener alas de la columna en forma de gancho, bilobado, gruesas y carnosas, descendentes, con ápices redondeados. El tipo II también son bilobados, pero descendentes, carnosas, blancas difuminadas de rosa o totalmente rosadas, con un engrosamiento en el ápice, y una protuberancia prominente en la parte basal, 3-4 mm de largo; ápices inferiores convergentes y agudos. El tipo III es bilobado en forma de gancho, con el lóbulo basal oblongo, y el lóbulo apical triangular, delgado atenuándose hacia el ápice. El tipo IV presenta alas bilobadas que son ancho en la base y se van atenuando al ápice; el lóbulo basal es elíptico a redondo, el lóbulo apical mucho más pequeño y agudo. El tipo V, se caracteriza por ser unilobado en forma subcuadrada, con una ligera depresión en la parte central. Las alas de la columna del tipo VI en Chelyorchis son bilobulados con 3 pequeñas denticulaciones o lobulaciones en el ápice. El tipo VII, en Oncidium flavovirens y Lophiarella microchila se caracteriza por tener alas oblicuamente triangulares, carnosas, obtusas. El tipo VIII son alas de la columna en forma cuneada a subcuadrada, irregularmente eroso a dentado. El tipo IX se caracteriza por tener alas de la columna en forma oblongo a subagudo, carnosos, con el ápice agudo a obtuso, entero. El tipo X en Psychopsis papilio , se caracteriza por tener alas de la columna con bordes dentados, y un par de apéndices alargados, lineares-subulados, suberectos, con ápices engrosados. Codificación: tipo I (0), tipo II (1), tipo III (2), tipo IV (3), tipo V (4), tipo VI (5), tipo VII (6), tipo VIII (7), tipo IX (8), tipo X (9).

36- Superficie de la antera: La superficie de la capucha de la antera puede presentar dos texturas. Especies que poseen una cubierta con pelos largos, más o menos tiesos o erectos (Fig. 8L); o especies que pueden tener pequeños tubérculos unicelulares de forma más o menos cónica (Fig. 8G-K). Codificación: hirsuto (0), papiloso (1).

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Figura 7. Variación del tamaño de la flor, A) Diminuto, < a 10 mm de diámetro. B) Pequeño, > a 10 mm pero < a 20 mm. C) Mediano, > a 20 mm pero < a 40 mm. D) Grande, > a 40 mm. Espolón labelar [El], A-D) Ausente E) Presente. Unión del labelo con la columna [Ulc], A-D) Libre. F) Adnado. Posición de los tubérculos del disco del disco del labelo, G) En el istmo H) Por encima del istmo. Callos accesorios en la parte basal del disco del labelo [Capb], G-I) Ausente. J) Presente. Callos accesorios en los márgenes laterales del istmo del labelo [Caml], G) Ausentes. H) Dientes cónicos. I) Dientes oblongo rectangulares. Variación en la longitud de los lóbulos básales [Lb], K) Diminuto. J) Pequeño. I) Grande. Variación en la posición de los lóbulos básales, F) Erecto

43 paralelo [Ep]. G, H, J, K, P ) Difuso. I) porrecto. L) Ascendente perpendicular. M) Ascendente [As]. N) Reclinado paralelo [Rp]. O) Ausente. Variación en la forma del lóbulo apical, F) Flabelado [Fl]. K) Subtrapezoide [Su]. M) Reniforme a pandurado [Rp]. O) Obovado [Ob]. P) Triangular [Tr].

37- Forma de la antera: Se observó que la forma de la antera varía en forma y tamaño. La formas observadas se mantienen a pesar de que si estas son pequeñas o grandes. En Lophiaris morenoi , L. pumila y L. schwambachiae , se encontró a la antera en forma de cuña, angostamente obtriangular (Fig. 8G). En las demás especies de Lophiaris y Chelyorchis son más o menos iguales, pero los costados de la antera son perpendiculares (Fig. 8H). En algunas especies de Cohniella y Oncidium splendidum se observó la forma de elipse, redondeada o curvada, siendo más ancho en la parte central de la antera (Fig. 8I). Sin embargo, en Cohniella ceäraënsis , C. cepula , C. wittii y Grandiphyllum pulvinatum el ápice de la antera es más amplio en la base, en forma de huevo (Fig. 8J). En Oncidium flavovirens y Lophiarella microchila se observó mucho más redonda (Fig. 8K). Y en Trichocentrum s.s. se observó en forma de capucha que en la base tiene una pequeña atenuación ascendente (Fig. 8l). Codificación: cuneado (0), subcuadrado (1), elíptico (2), obovado (3), orbicular (4), cuculado (5).

38- Forma de la base del borde de la antera: La antera en su parte anterior esta formada por un borde, este a su vez tiene una base en la cual se une con el ápice del clinandrio de la columna. Esta base es muy variable en cuanto a la forma entre las especies estudiadas. Este carácter se codificó de acuerdo a la forman encontrándose ocho tipos. El tipo I tiene la base con márgenes rectos o cóncavos que forman un ángulo menor de 45 grados (Fig. 8G). El tipo II con base donde el margen remata en un borde transversal, como si se hubiera cortado (Fig. 8H). El tipo III base con márgenes rectos a convexos que forman un ángulo basal mayor de 90 grados (Fig. 8I). El tipo IV base con márgenes rectos o cóncavos que forman un ángulo de 45-90 grados (Fig. 8J). El tipo V base que termina en forma de clavo, con la base prolongada gradualmente hacia el extremo superior redondeado (Fig. 8K). El tipo VI en forma de una quilla alada. El tipo VII en forma de capucha (Fig. 8L). El tipo VIII la base en forma de cono, con la parte más amplia en la base. Codificación: tipo I (atenuado) (0), tipo II (truncado) (1), tipo III (obtuso) (2), tipo IV (cuneado) (3), tipo V (claviforme) (4), tipo VI (quilla alada) (5), tipo VII (cuculado) (6), tipo VIII (cónico) (7).

44 39- Tipo de rostelo: Se observó variación en la forma del rostelo entre las especies estudiadas. El rostelo es una estructura que separa al polinario de la cavidad estigmática y así evita que en las flores se lleve a cabo la autofecundación (Dressler, 1981, 1993). En las especies de Lophiaris se encontraron dos tipos de rostelo. El rostelo tipo I en Chelyorchis y la mayoría de las especies de Lophiaris se caracteriza por tener una lámina delgada y redonda (Fig. 8M). El tipo II únicamente encontrado en Lophiaris morenoi , L. pumila y L. schwambachiae , caracterizado por tener una lamina linear delgada, y en la parte del ápice es puntiaguda y se bifurca en dos dientes pequeños (Fig. 8N). El rostelo tipo III en todas las especies de Cohniella y en Oncidium splendidum , se caracteriza por una lámina con dos pequeños dientes paralelos que se bifurcan anchamente (Fig. 8P). El tipo IV en Oncidium flavovirens y L. microchila caracterizado por una lámina deltoide, corta, con el ápice con dos pequeños dientes paralelos que se bifurcan estrechamente (Fig. 8O). El rostelo tipo V en Grandiphyllum pulvinatum se caracteriza por una lámina larga y puntiaguda, con dos dientes en la parte del ápice como en Cohniella . El rostelo tipo VI observadas en dos especies de Trichocentrum s.s. se caracterizan por tener una lámina carnosa, triangular; ancha en la base atenuándose hacia el ápice, cubierta por una capa delgada que se divide en la parte central donde se acanala y se asienta el estípite del polinario. El rostelo tipo VII en Psychopsis papilio se caracteriza por tener una lámina con dos dientes paralelos que se bifurcan entre sí, se diferencia del tipo III porque es más grande, y un poco cuadrado. Codificación: tipo I (0), tipo II (1), tipo III (2), tipo IV (3), tipo V (4), tipo VI (5), tipo VII (6).

40- Tipo de polinario: La información utilizada para al establecimiento de los tipos de polinario se basó principalmente en las observaciones publicadas de Chase (1987), Pupulin (1995), y de observaciones propias de material fresco y de herbario. Para este caracter se codificaron ocho estados: El polinario tipo I, caracterizado por ser corto, estípite amplio, grande, alrededor un viscidio entero, con una depresión obovada en la cabeza del estípite en la cual los polinios son adheridos. Todas las especies con esta forma de polinario se encuentran en Lophiari s, excepto en L. morenoi , L. pumila y L. schwambachiae (Fig. 8Q) . En el polinario tipo II se encuentra en las tres especies de Lophiaris mencionadas arriba. Este tipo de polinario es corto, con un estípite angosto, convexo, y el viscidio, largo, oblongo, curvado. El polinario tipo III se caracteriza por el viscidio en forma de casco de caballo y el estípite en forma de v con una

45 depresión central en donde se unen los polinios (Fig. 8R). Este tipo de polinario lo incluye todas las especies en Cohniella y una especie en Lophiarella , Oncidium splendidum donde la variación es básicamente en el tamaño que es mucho más grande con respecto a las demás especies. El polinario tipo IV se caracteriza por tener un estípite laminar largo, en un plano levemente convexo, y el viscidio es pequeño, oval, entero. Se encuentra en las dos especies restantes de Lophiarella , O. flavovirens y L. microchila (Fig. 8S). El tipo V en Trichocentrum s.s. se caracterizan por tener un estípite más o menos triangular, con márgenes reflejos, viscidio peltado a ovoide (Fig. 8T) (Pupulin, 1995). El tipo VI en Grandiphyllum pulvinatum , el estípite es largo, a veces convexo, tiene un cabeza amplia con una depresión central en la cual el polinio está inserto (Fig. 8V). El tipo VII en Psychopsis papilio, se caracteriza por tener un polinario corto, amplio; estípite grande, cóncavo en forma de casco de caballo (Fig. 8W). Codificación: tipo I (0), tipo II (1), tipo III (2), tipo IV (3), tipo V (4), tipo VI (5), tipo VII (6).

41- Forma de los polinios: Se observó variación en la forma del polinario. En las especies de Lophiaris , Trichocentrum s.s. y las de grupo externo, la forma es como de huevo, el ápice del polinario es amplio en el ápice y se va atenuando hacia la base; la forma en Cohniella y Lophiarella del polinio es esférico, como en forma de una cabeza. Codificación: obovado (0), globoso (1).

42- Protuberancia en la posterior de la base de la uña del sépalo dorsal: Se observó una protuberancia pequeña en forma tuberculada en la parte posterior de la uña del sépalo dorsal. La protuberancia en flores en vivo, segrega un líquido como los nectarios extraflorales (e.g. Lophiaris lindenii ); sin embargo, esta protuberancia se vuelve muy notoria en muestras conservadas en alcohol-glicerol, adquiriendo un color café oscuro. La protuberancia solamente fue encontrada en las especies de Lophiaris , en las demás fue completamente liso. Codificación: presente (0), ausente (1).

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Figura 8. Variación de la forma de las alas de la columna, A) Lophiaris oerstedii. Descendente. B) Cohniella stipitata. Ascendente. C) Cohniella cebolleta . Paralelo. D) Cohniella wittii . Difuso. E) Lophiaris morenoi . Divaricado transverso. F) Trichocentrum candidum . Erecto. Variación en la forma de la antera, G) Lophiaris pumila . Cuneado H) Lophiaris cosymbephora . Subcuadrado I) Cohniella cebolleta . Elíptico J) Cohniella wittii. Obovado K) Lophiarella microchila. Orbicular con borde claviforme. L) Trichocentrum candidum . Cuculado. Rostelo, M) Tipo I: Lophiaris. N) Tipo II: Lophiaris morenoi -pumila -schwambachiae. O) Tipo IV: Lophiarella microchila - flavovirens. P) Tipo III: Cohniella –Oncidium splendidum. Polinario, Q) Tipo I: en Lophiaris y Chelyorchis. R) Tipo III: Cohniella–Oncidium splendidum. S) Tipo IV: Lophiarella microchila - Oncidium flavovirens. T) Tipo V: Trichocentrum s.s. U) Tipo VI: Rossioglossum grande. V) Tipo VII: Grandiphyllum pulvinatum. W) Tipo VIII: Psychopsis papilio .

43- Nervios primarios en los pétalos: Los nervios primarios que se cuantificaron fueron aquellos que nacen de la base de los pétalos (Fig. 9A). Estos nervios se distribuyen más o menos paralelos, se arquean y convergen en el ápice de la lámina. En las especies estudiadas

47 los números de nervios se codificaron en cuatro estados de carácter. Codificación: uninervado (0), trinervado (1), pentanervado (2), heptanervado (3).

44- Nervios primarios en el sépalo dorsal: Se encontró variación en el número de nervios cuantificados que nacen de la base del sépalo dorsal (Fig. 9A). Para esta variación se codificaron cuatro estados de caracter. Codificación: trinervado (0), pentanervado (1), heptanervado (2).

45- Nervios primarios en los sépalos laterales : Se encontró variación en el número de nervios primarios cuantificados que nacen en la base de los sépalos laterales (Fig. 9A). Esta variación en el número de nervios generalmente es impar; sin embargo, solamente en las dos especies de Chelyorchis se contaron nervios pares (4 nervios). Codificación: trinervado (0), tetranervado (1), pentanervado (2), heptanervado (3), nanonervado (4).

46- Nervios secundarios en pétalos y sépalos: Se observó solamente nervios secundarios en las especies de Lophiaris . Los nervios secundarios observados se caracterizan por estar conectados como ramificaciones entre los nervio primarios. En las demás especies estudiadas las ramificaciones entre los nervios primarios vecinos no se encontraron. Codificación: reticulado (0), no reticulado (1).

47- Margen de los pétalos: Se observó variación en los márgenes de los pétalos al aplanar la lámina. El aplanamiento se realizó para corroborar de que no sólo se trataba de plegamientos, sino de que realmente el margen puede presentar o no pequeñas ondulaciones (Fig. 9A, C). Codificación: entero (0), ondulado (1).

48- Papilas en la parte posterior de pétalos y sépalos: En la parte posterior central de los pétalos y sépalos de algunas especies en Lophiaris , se encontró cubierto por pequeños tubérculos. Estos tubérculos se encuentran muy agrupados en la parte central, y se vuelven menos abundantes en la periferia. En cuatro especies de Lophiaris (Lophiaris bicallosa, L. cavendishiana , L. chrysops y L. pachyphylla ) y demás especies estudiadas, no se observó presente alguna aspereza ó tubérculo. Codificación: presente (0), ausente (1).

48 49- Unión de la base de los sépalos laterales: Existe una diferencia en la base de los sépalos laterales donde se unen con el ovario. En las especies de Lophiaris la base de los sépalos laterales se encuentran unidos (Fig. 9C). En las demás especies estudiadas la base de los sépalos laterales se observaron separados (Fig. 9B, D, E, F). Codificación: unidos (0), no unidos (1).

50- Ápice de los pétalos y sépalos: La forma y el tamaño de los sépalos y pétalos, han sido utilizados para diferenciar especies (Lindley, 1854; Reichenbach, 1883, Schlechter, 1923; Pupulin, 1995). Sin embargo, la forma de los sépalos y pétalos esta relacionado en la forma en que termina el tipo de ápice. Este ápice puede ser completamente entero o no y presentar un mucrón. En las dos especies de Chelyorchis los sépalos y pétalos tienen margen entero, terminando con un ápice entero y redondo (Fig. 9D). En tanto, en las especies de Trichocentrum s.s. los sépalos y pétalos generalmente son similares variando de elíptico, elíptico-linear a elíptico-obovado pero con el ápice agudo ó emarginado (Fig. 9F) (Pupulin, 1995). En las especies de Lophiarella y Psychopsis papilio este ápice termina en un pequeño mucrón (Fig. 9E); aunque en Cohniella y Lophiaris existe el mucrón pero la posición puede ser subapical, es decir el ápice termina en un margen más o menos emarginado y el mucrón se encuentra en la parte abaxial de los sépalos y pétalos, variando en largo y ancho (Fig. 9C). Codificación: obtuso (0), agudo-emarginado (1), agudo-mucronado (2), agudo con mucrón- subapical (3).

51- Contorno de la sección transversal de la hoja: Se realizaron cortes transversales en la parte media de la hoja y se observó variación en el contorno de la hoja. Abreu y Peña (1982) encontraron en Cohniella cebolleta y C. nuda un contorno irregular con pequeñas invaginaciones. Este carácter fue revisado en las demás especies asociadas a Cohniella , y se encontró el mismo patrón de irregular con pequeñas invaginaciones (Fig. 10A). En las especies de Lophiarella , Lophiaris (excepto en L. morenoi , L. pumila y L. schwambachiae ), Trichocentrum y las especies del grupo externo, no se observó ningún tipo de invaginación, el contorno es completamente entero, variando la cutícula de papilosa (Fig. 10B) a lisa (Fig. 10C) (e.g. Chelyorchis ). Lo observado concuerda con los datos presentados por Astudilla y Cabrera (1983), para dos especies de Lophiaris carthagenensis y L. lancena ), y Abreu y Peña (1982),

49 en Chelyorchis pardoi (= Oncidium ampliatum ). En las tres especies restantes de Lophiaris , se observo como pliegues irregulares a lo largo del corte de la hoja Codificación: irregular con invaginaciones (0), entero (1), costado (2).

Figura 9. Localización de los nervios. A) Partes de una flor. Variación en el margen de los pétalos y sépalos, A, C) Ondulado. B, D, E, F) Entero. Unión de la base de los sépalos laterales, B, D, E, F ) No unidos. C) Unidos. Variación en la forma del ápice de los pétalos y sépalos, C) Agudo con mucrón subapical. D) Obtuso. E) Agudo-mucronado. F) Agudo-emarginado.

52- Contorno de la sección transversal del pseudobulbo: Se observó variación en el contorno de la sección transversal de la hoja. En las especies de Cohniella se observaron pequeñas invaginaciones pero de manera separada alrededor del contorno del pseudobulbo (Fig. 10D), esta observación concuerda con lo observado por Abreu y Peña (1982). Pero en las especies de Lophiarella , Lophiaris , Trichocentrum y las del grupo externo, excepto en Chelyorchis , no se encontró ningún tipo de irregularidad o invaginación en el contorno (Fig. 10E). En tanto para las dos especies de Chelyorchis , se observó pequeñas lobulaciones alrededor del contorno del

50 pseudobulbo (Fig. 10F). Estas lobulaciones (Fig. 10F) se ha reportado en Chelyorchis pardoi por Abreu y Peña (1982). Codificación: con invaginaciones (0), entero (1), lobulado (2).

53- Hipodermis: La hipodermis es un caracter muy común dentro de la subtribu Oncidiinae (Williams, 1974). Sin embargo, Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001) encontraron que es un caracter útil para distinguir grupos en Oncidiinae; en su estudio anatómico encontraron que la hipodermis es ausente en el grupo I, compuesto por especies de Cohniella , Lophiaris, Lophiarella y Trichocentrum s.s. y siendo presente en especies de grupos hermanos relacionados cercanamente como Chelyorchis ampliata , Grandiphyllum pulvinatum y Psychopsis papilio . Codificación: presente (0), ausente (1).

54- Grosor del mesófilo: El mesófilo es bifacial, con parénquima en empalizada hacia el extremo adaxial inmediatamente por debajo de la hipodermis y parénquima esponjoso hacia el extremo abaxial, ambos tipos con abundantes cloroplastos. El grosor del mesófilo puede variar en tamaño; Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001), es su trabajo anatómico reconoce dos estados de caracter referente al grosor, delgado (Fig. 11A) y grueso (Fig. 11B), este carácter apoya a sus grupos denominados I y II. Codificación: delgado (0), grueso (1).

55- Células del mesófilo con engrosamientos secundarios: Estas células se encuentran en el mesófilo a manera de engrosamientos de la pared secundaria, la cual varía en tamaño de 2.5 – 5.0 µm. Estas células pueden ser de forma espiralados o reticulados (Fig. 11C) y en algunas especies ausentes. La presencia de estas células ha sido reportada por Williams (1974) y Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001) en especies de Trichocentrum s.l. Codificación: presente (0), ausente (1).

56- Células buliformes: Son células muy alargadas, de paredes delgadas y carecen de contenido celular, porque lo que se cree que están encargadas del desdoblamiento de la hoja durante su desarrollo. Estas células se encuentran en la porción media de la hoja, tiene un alto valor taxonómico en la subtribu Oncidiinae (Williams, 1974). La ausencia de estas células en la especies de Trichocentrum s.l. les permite distinguirse de especies de grupos hermanos

relacionados cercanamente. Codificación: presente (0), ausente (1).

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Figura 10. Contorno de la Sección transversal de la hoja y pseudobulbo. Contorno de la Hoja, A) Irregular con invaginaciones. Cohniella nuda B) Entero con margen papiloso. Lophiaris lanceana. C) Entero, con margen liso. Chelyorchis pardoi. Contorno del pseudobulbo, D) Irregular con invaginaciones. Cohniella cebolleta . E) Entero. Lophiaris lanceana . F) Con pequeñas lobulaciones. Chelyorchis pardoi . (Abreu y Peña, 1982; Astudilla y Cabrera, 1983).

57- Distribución de los haces vasculares: El número y tamaño de los paquetes de los haces vasculares en la porción media son caracteres que distinguen algunas especies estudiadas, también permite reconocer especies a nivel género (Holtzmeierm et al., 1998). En Lophiaris es distintivo, ya que algunas especies tienen un gran número de haces vasculares en la parte central y forman como un compuesto de venas, mientras que en las especies de Lophiarella y Trichocentrum solo contienen un paquete vascular en la parte central (Fig. 11D) (Sandoval- Zapotitla y Terrazas, 2001). En las especies del grupo externo, los haces vasculares ocupan una proporción grande en el área central A pesar de que todas las especies presentan haces vasculares estos varían en la proporción en que se distribuyen en la parte central. Codificación: ocupando una porción pequeña de la parte central (0), ocupando una proporción grande (1).

52 58- Distribución de los estomas: Los estomas se encuentran en algunas ocasiones en ambas superficies epidérmicas (Fig. 11E) (adaxial y abaxial), pero en otras ocasiones estas sólo se pueden encontrar en la parte abaxial. Codificación: hoja anfistomática (0), Estomas sólo en la cara abaxial (1).

59- Distribución de las papilas de la epidermis: Se observó que todas las especies presentan papilas. Estas papilas son birrefringentes a luz polarizada y han sido clasificadas en base al tamaño como macropapilas y micropapilas. Williams, (1972) menciona que las papilas son un caracter útil para distinguir especies a nivel género y grupos dentro de la subtribu Oncidiinae. Todas las especies estudias aquí, la mayoría presentaron papilas en ambos lados de la hoja (Fig. 11E), pero estás en algunas especies sólo se encontraron en una cara de la lámina. Codificación: en la epidermis de ambos lados de la hoja (0), sólo en la cara abaxial (1).

60- Haces de fibras extravasculares: La presencia de los paquetes de fibras extravasculares esta correlacionado con la rigidez de la hoja en las orquídeas (Withner, Nelson y Wejksnora, 1974). Las fibras extravasculares son común en la parte abaxial en especies de la subtribu Oncidiinae, pero en la parte adaxial es raro encontrarlas (Williams, 1974). En las especies estudiadas se encontraron fibras vasculares en la mayoría de las especies (Fig. 11F); sin embargo es ausente en Trichocentrum s.s. confirmando las observaciones de Williams (1974), Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001) y Stern y Carlsward (2006). Codificación: presente (0), ausente (1).

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Figura 11. Sección transversal de la hoja. A) Mesófilo delgado. Rossioglossum grande . B) Mesófilo grueso. Lophiarella microchila . C) Células con engrosamientos secundarios reticulado- espiralados. Lophiarella microchila D) Porción media, numerosos paquetes vasculares ocupando una porción pequeña de la parte central. Lophiaris bicallosa . E) Epidermis adaxial. Distribución de los estomas, hoja anfistomática. Lophiaris cavendishiana . F) Sección transversal. Mesófilo delgado, homogéneo, paquetes de fibras extravasculares en la cara adaxial y papilas en ambos lados de la hoja. Psychopsis papilio . Escala: A, E = 10 µm. B, D =100 µm. C, F = 20 µm (Sandoval-Zapotitla y Terrazas, 2001).

54 Análisis cladístico morfológico-anatómico La matriz de morfología y anatomía comprendió 60 caracteres filogenéticamente informativos. En la búsqueda ratchet, 1000 iteraciones y 6 caracteres muestreados en cada iteración, se encontraron 368 árboles igualmente parsimoniosos de una longitud de 211 pasos con un índice de consistencia de 0.64 y un índice de retención de 0.89 (L = 211, CI = 0.64 y RI = 0.89). En el árbol del consenso estricto, el clado definido como basal es Psychopsis papilio y su clado hermano son las especies Chelyorchis ampliata y C. pardoi que comparten cuatro sinapomorfías (el borde de la lámina de la parte distal clinandrio con alas denticuladas, las alas de la columna bilobulados con tres pequeñas denticulaciones o lobulaciones en el ápice, los sépalos laterales con nervios primarios tetranervados, el contorno entero del pseudobulbos en corte transversal) y una reversión (la presencia de papilas sólo en la cara abaxial de la epidermis) que comparte con las especies del clado Cohniella. El clado Chelyorchis es el grupo hermano de la especie Grandiphyllum pulvinatum y este a su vez es el clado hermano del Trichocentrum s.l. (Fig. 12, 13). Dentro del complejo Trichocentrum s.l. se reconocen cuatro grupos monofiléticos y se establecen las relaciones entre estos. Los cuatro clados dentro del complejo Trichocentrum s.l. comparten nueve sinapormorfias, cuatro vegetativas (los pseudobulbos poco comprimidos, las vainas escariosas cubriendo parcialmente los pseudobulbos, la textura foliar de las hojas con consistencia carnosa y las alas de la columna en posición descendente) y cinco anatómicas (hipodermis ausente, el mesofilo delgado y con engrosamientos secundarios, la ausencia de células buliformes y haces vasculares ocupando la porción central de la hoja). Dentro del clado Trichocentrum s.l. los cuatro grupos monofiléticos y las relaciones entre estos grupos son: el clado Lophiarella es el grupo hermano de Cohniella (Fig. 12), la relación entre estos dos clados está apoyado por seis sinapomorfías (el borde agudo a deltoideo de la parte distal del clinandrio, la antera en forma elíptica, la antera en forma obtusa, el rostelo caracterizado por una lámina con dos pequeños dientes paralelos que se bifurcan anchamente, el polinario en forma globosa, con el viscidio en forma de casco de caballo y los polinios globosos) y una reversión (los sépalos laterales con cinco nervios primarios) (Fig. 12).

55 GE

Lophiarella Cohniella s.s sensu Williams Trichocentrum Trichocentrum Clado

Lophiaris

Figura 12. Árbol del consenso estricto de los 368 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. En el clado se encontraron cuatro grupos naturales: Lophiarella , Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris . Los círculos sólidos sobre las ramas representan sinapomorfías de los clados y las claros son caracteres homoplásicos.

56 GE Lophiarella

Cohniella s.s sensu sensu Williams Trichocentrum Trichocentrum Clado

Lophiaris

Figura 13. Árbol del consenso estricto de los 368 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con datos morfológicos-anatómicos. En el clado se encontraron cuatro grupos naturales: Lophiarella , Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris . Los números sobre las ramas son los valores de jackknife (1000 réplicas) y los números debajo de las ramas son los valores para el índice de Bremer. Las fechas debajo de las ramas indican los clados que colapsan el árbol de jackknife.

57 Los grupos hermanos Lophiarella y Cohniella alternativamente forman el grupo hermano de Trichocentrum s.s. y Lophiaris que comparten cinco sinapomorfías (plantas que no sobrepasan los 15 cm de diámetro, pseudobulbos subglobosos pequeños que usualmente miden menos de 0.5 cm de diámetro, clinandrio con la cavidad deltoide, alas de la columna bilobadas, descendentes con engrosamientos en el ápice y el sépalo dorsal con 3 nervios primarios) y tres reversiones (la inflorescencia con pedúnculo menor o del mismo tamaño que la hoja, el labelo con cinco nervios centrales y la cavidad estigmática en forma subtriangular a obovado) (Fig. 12). Las relaciones de grupos hermanos entre los cuatro clados, reciben fuerte apoyo de los estadísticos (Jk= 96%, Bs= 4). La relación entre los clados Lophiarella y Cohniella , tiene un apoyo alto (Jk= 89%, Bs= 5), y la relación entre Trichocentrum y Lophiaris el apoyo de los estadísticos es muy bajo (Jk= 61 %, Bs= 1). La evidencia morfológica presentó poca información sobre las relaciones internas de las especies en los clados y solamente es informativa a nivel de clados. Los cuatro grupos reconocidos dentro de Trichocentrum s.l. son monofileticos, y se encuentran al mismo nivel jerárquico, sin establecerse cuál de los grupos es más basal dentro de la filogenia. Trichocentrum s.s. fue el clado con más sinapomorfías (19) y con mayor soporte de los estadísticos (Jk= 100%, Bs= 10). El clado Cohniella tiene seis sinapomorfías, y también obtuvo un soporte alto (Jk= 99%, Bs= 6). Lophiarella fue el clado con menos sinapomorfías (3), aunque el soporte es alto (Jk= 97%, Bs= 4). El clado con menos apoyo estadístico fue Lophiaris (Jk= 57%, Bs= 1), y está soportado por cuatro sinapomorfías.

Sinapomorfías del clado Trichocentrum s.s. En el clado Trichocentrum s.s. se encontraron 19 sinapomorfías, 18 florales y uno anatómico (Fig. 14). Trichocentrum s.s. es el único clado dentro del complejo donde es característico encontrar inflorescencias péndulas terminando en una flor, con la longitud del pedicelo del ovario mucho más pequeño con respecto al tamaño de la flor y la presencia de un espolón labelar (carácter que define al grupo). En las especies de este clado los pétalos y sépalos de la flor son similares, variando de elíptico, elíptico-linear a elíptico-obovado pero con el ápice agudo o emarginado Otras sinapomorfías que comparten las especies se encuentran en el labelo de la flor, entre los que se distinguen: el ángulo perpendicular y la unión del labelo con respecto a la columna; la

58 posición erecta paralelo de los lóbulos básales con respecto al eje vertical de la flor en especies afines a Trichocentrum pfavii (2 especies aff. ver Pupulin, 1995: 94) y la ausencia de este carácter en la mayoría de las especies (22 de 25 especies ver Pupulin, 1995). Por otro lado, las especies de este clado comparten una estructura única en toda la subtribu Oncidiinae, la tabula infraestigmática, se cree que está estructura evolucionó por la fusión parcial del labelo con la columna, pasando a formar parte del labelo. En la columna del labelo se encontraron más sinapomorfías: el opérculo elíptico de la cavidad estigmática con el ápice bilobulado, el borde obtuso de la parte distal del clinandrio; la posición de las alas de la columna dirigidas hacia arriba formando un ángulo de 90 grados y la forma cuneada a subcuadrada, con los márgenes irregularmente erosos a dentados, y la superficie rugosa; la capucha de la antera de la columna presentó pelos hirsutos y el borde de la capucha es subcuadradado terminando con una atenuación hacia delante. En este clado, el rostelo se caracteriza por tener una lámina carnosa, triangular, ancha en la base y atenuándose hacia el ápice, cubierta por una capa delgada que se divide en la parte central donde se acanala y se asienta el estípite del polinario; el polinario de estas especies se caracteriza por tener un estípite más o menos triangular, con márgenes reflejos y viscidio peltado a ovoide.

Figura 14. Sinapomorfías del clado Trichocentrum s.s. y caracteres que tuvieron variación dentro del clado. Los círculos sólidos sobre las ramas representan sinapomorfías del clado y las claros son caracteres homoplásicos. Los números sobre los círculos indican el carácter y los números por debajo se refieren al estado del carácter. La única sinapomorfía anatómica encontrada en Trichocentrum s.s. es la ausencia de haces de fibras extravasculares en la hoja con respecto a los demás clados incluidos en este estudio.

59 Se encontraron cuatro reversiones para el clado Trichocentrum s.s ., la ausencia de tubérculos en los nervios primario central y lateral del disco del labelo, la forma redonda del clinandrio de la columna y los pétalos con tres nervios primarios. Dentro de este clado las relaciones filogenéticas entre las especies está pobremente resuelto, es una politomía, en donde solamente se observa la relación entre Trichocentrum candidum y Trichocentrum capistratum , estas dos especies comparten dos sinapomorfías (el labelo en forma elíptico a ovado y las alas de la columna en forma oblongo a subagudo, carnosos, con el ápice agudo a obtuso, entero) y reciben bajo apoyo de los estadísticos (Jk= 73%, Bs= 2) (Fig. 13).

Sinapomorfías del clado Lophiarella En el clado Lophiarella se encontraron tres sinapomorfías: la hoja de textura rígida, la inflorescencia en posición erecta y rígida y la presencia de ceras en su superficie.

Figura 15. Sinapomorfías del clado Lophiarella y caracteres que tuvieron variación dentro del clado. Los círculos sólidos sobre las ramas representan sinapomorfías del clado y las claros son caracteres homoplásicos. Los números sobre los círculos indican el carácter y los números por debajo se refieren al estado del carácter.

En el clado Lophiarella se encontraron cuatro reversiones: los pseudobulbos fuertemente comprimidos y cubiertos parcialmente por las vainas escariosas, y los sépalos y pétalos con el ápice agudo mucronado. Dentro de este clado las relaciones filogenéticas entre especies hermanas está fuertemente soportado por varias sinapomorfías, además recibe fuerte apoyo de la prueba del jackknife y del índice de Bremer. Oncidium splendidum es la especie hermana de Oncidium flavovirens y L.

60 microchila , la relación entre estas dos especies está soportado por 8 sinapomorfías y reciben fuerte apoyo de los estadísticos (Jk= 97%, Bs= 4) (Fig. 13). Las sinapomorfías que comparten Oncidium flavovirens y L. microchila son: el lóbulo apical (labelo) subtriangular, el opérculo subtriangular de la cavidad estigmática, la lámina redonda del borde de la parte distal del clinandrio, las alas la columna oblicuamente triangulares, carnosas y obtusas, la antera orbicular con la base claviforme, el rostelo caracterizado por una lámina deltoide, corta, y en al ápice con dos pequeños dientes paralelos que se bifurcan estrechamente y posee un polinario con un estípite laminar largo, en un plano levemente convexo, con el viscidio pequeño, oval, entero (Fig. 15).

Sinapomorfías del clado Cohniella En el clado Cohniella se encontraron seis sinapomorfías: los pseudobulbos pequeños de forma ovoides a subcilíndricos, la hoja terete, la presencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo, invaginaciones en el contorno de la sección transversal de pseudobulbos y hoja y la presencia de estomas en ambas caras de la hoja (hoja anfiestomática). En este clado se encontraron cuatro reversiones: los lóbulos básales del labelo mayor a 6 mm de longitud, la presencia de una uña en los lóbulos basales, las alas de la columna en posición ascendente con respecto al eje vertical del opérculo de la cavidad astigmática y papilas de la epidermis distribuidas en la cara abaxial. Dentro del clado Cohniella hay poca resolución en las relaciones internas de las especies y se forma una politomía con tres subclados. El primer subclado conformado por Cohniella jonesiana y Cohniella stacyi , la relación está apoyado por dos homoplasias, un paralelismo (flores grandes, mayores a 40 mm de diámetro) y una reversión (la ausencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo). El segundo subclado, está compuesto por tres especies, Cohniella cepula es la especie hermana de Cohniella ceäraënsis y Cohniella wittii, estas especies comparten tres sinapomorfías: los lóbulos basales en posición reclinada paralela con respecto al eje vertical de la flor, las alas de la columna en posición paralelo transversal con respecto al eje vertical del opérculo de la cavidad estigmática y la antera en forma cuneada; asimismo, en este subclado, se encontraron dos reversiones (la ausencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo y la base de la antera en forma obovado). La relación entre Cohniella ceäraënsis y Cohniella wittii , está apoyado por un paralelismo (las flores medianas, mayores a 20 mm pero menores a 40 mm de diámetro). El tercer subclado está compuesto por cuatro especies ( Cohniella ascendens , Cohniella teres y las dos especies que

61 aparecen más relacionadas Cohniella nuda y C. stipitata ) que comparten tres sinapomorfías (la forma deltoide del opérculo de la cavidad estigmática, las alas de la columna papilosas en posición descendente), un paralelismo (el pedúnculo de la inflorescencia menor o del mismo tamaño con respecto al tamaño de la hoja) y tres reversiones (los siete nervios centrales sobre labelo de la flor, la ausencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo, la base de la antera en forma obovado y las alas en forma bilocadas). Este subclado recibe moderado soporte (Jk= 82%, Bs= 2) (Fig. 16).

Figura 16. Sinapomorfías del clado Cohniella, y caracteres que tuvieron variación dentro del clado. Los círculos sólidos sobre las ramas representan sinapomorfías del clado y las claros son caracteres homoplásicos. Los números sobre los círculos indican el carácter y los números por debajo se refieren al estado del carácter.

La relación entre Cohniella nuda y C. stipitata, está apoyado por una sinapomorfía (la posición reclinado paralelo de los lóbulos básales con respecto al el eje vertical de la flor), una reversión (los cinco nervios centrales en el labelo) y dos paralelismos (los dos tubérculos sobre el

62 primer nervio primario lateral y los tres nervios primarios en los pétalos). Esta relación recibe alto soporte de los estadísticos (Jk= 94%, Bs= 3) (Fig. 13).

Sinapomorfías del clado Lophiaris En el clado Lophiaris se encontraron cuatro sinapomorfías: la presencia de una protuberancia de color café en la posterior de la base de la uña del sépalo dorsal que es muy notorio en flores conservadas en alcohol-glicerol, los nervios secundarios conectados como ramificaciones entre los nervio primarios (reticulados), las papilas en la parte central posterior de pétalos y sépalos y la unión de la base de las uñas de los sépalos laterales.

Dentro del clado Lophiaris se reconocen tres subclados principales que corresponden más o menos a las unidades taxonómicas establecidas por su morfología y biogeografía (Fig. 12, 17). El primer subclado se encuentra en la posición basal dentro de Lophiaris y está conformado por las especies L. morenoi , L. pumila y L. schwambachiae los cuales comparten 11 sinapomorfías: la superficie de la inflorescencia papilosa, la longitud del pedicelo igual al de la bráctea floral, el tamaño de la flores menores a 6 mm de diámetro (diminutas), los tres nervios centrales en el labelo y la forma subtrapezoide, los lóbulos básales diminutos, la antera en forma de cuña, angostamente obtriangular, la base del borde atenuado, el rostelo con una lámina linear delgada, y en la parte del ápice es puntiaguda y se bifurca en dos dientes pequeños; el polinario corto, con un estípite angosto, convexo, y el viscidio, largo, oblongo, curvado, la presencia de un nervio en los pétalos y el contorno de la hoja con pequeñas lobulaciones. Estás tres especies además de poseer varias sinapomorfías, reciben fuerte soporte de los estadísticos (Jk= 99%, Bs= 6) (Fig. 13). La relaciones entre estas especies son: L. morenoi es la especie hermana de L. pumila y L. schwambachiae , la relación entre estas dos especies están soportados por una reversión, la presencia de dos tubérculos en el primer nervio primario lateral del disco del labelo; esta relación recibe bajo soporte (Jk= 62 %, Bs= 1) (Fig. 13).

El segundo subclado está compuesto por una especie, Lophiaris nana , al parecer este clado posee características intermedias del subclado basal (especies con plantas pequeñas y flores diminutas) y terminal (especies con plantas grandes y flores de tamaño pequeño a grande). La posición de Lophiaris nana está apoyada por tres reversiones, el tamaño pequeño de las plantas que comparte con el subclado basal, los siete nervios primarios del sépalo dorsal que también se

63 encuentran en las especies del grupo externo y los 5 nervios primarios en los sépalos laterales que comparte con el subclado terminal.

Figura 17. Sinapomorfías del clado Lophiaris, y caracteres que tuvieron variación dentro del clado. Los círculos sólidos sobre las ramas representan sinapomorfías del clado y los claros son caracteres homoplásicos. Los números sobre los círculos indican el carácter y los números por debajo se refieren al estado del carácter.

64 El tercer subclado es una politomía, pero a pesar de eso se distinguen dos grupos y 11 especies no resueltas (Fig. 17, 18). Este subclado está soportado por dos sinapomorfías: las alas de la columna bilobadas y descendentes, con un engrosamiento en el ápice y una protuberancia prominente en la parte basal; está sinapomorfía sufre una reversión en Lophiaris sierracaracolensis y L. straminea y las tres especies asociadas a L. cavendishiana quienes poseen alas de la columna en forma de gancho, bilobado, gruesas y carnosas, descendentes, con ápices redondeados. La segunda sinapomorfía es el margen de los pétalos ondulados, sufre también una reversión a pétalos con margen entero en L. lindenii , y las tres especies asociadas a L. cavendishiana (Fig. 17); el subclado no recibe soporte de los estadísticos y este subclado colapsa en el árbol del jackknife, señalado con una fecha en el árbol del consenso estricto (Fig. 13).

Figura 18. Especies sin resolución, encontradas en la politomía del tercer subclado. A) L. andrewsiae , B) L. carthagenensis , C) L. liliae, D) L. oerstedii , E) L. teaboana , F) L. cosymbephora , G) L. lurida , H) L. maculata y I) L. warfordii .

El primer grupo dentro del subclado incluye a las especies Lophiaris lindenii y L. oestlundiana y está soportado por sólo una sinapomorfía: la posición de tubérculos apicales en el istmo del labelo. Estas dos especies comparten tres reversiones: las flores que van abriendo una

65 tras otra, la presencia de siete nervios centrales en el labelo y un tubérculo en el nervio central del labelo; este subclado recibe bajo soporte (Jk= 76%, Bs= 1).

Figura 19. Especies del grupo L. cavendishiana . A) L. aurisasinora , B) L. straminea , C) L. sierracaracolensis, D) L. cavendishiana , E) L. pachyphylla F) L. bicallosa , G) L. chrysops.

El segundo grupo, está compuesto por dos subgrupos hermanos que comparten dos sinapomorfías (los dientes cilíndricos en los márgenes del istmo del labelo y alas de la columna en forma de gancho, bilobado) y un paralelismo (los lóbulos basales del labelo que miden más de 6 mm de longitud), este grupo recibe pobre soporte (Jk= 61%, Bs= 1). El primer subgrupo incluye L. sierracaracolensis y L. straminea que están soportados por dos reversiones (la presencia de tres nervios centrales en el labelo y los dos tubérculos en el nervio lateral del labelo de la flor) y recibe pobre soporte (Jk= 55%, Bs= 1). El segundo subgrupo, incluye cuatro especies: Lophiaris bicallosa , L. pachyphylla , L. cavendishiana y L. chrysops (Fig. 17, 19). Este

66 grupo de especies comparten una sinapomorfía (los ápices redondos de las brácteas florales) y cuatro reversiones (la longitud del pedicelo del ovarios dos veces más grande que la flor, los lóbulos basales correctos, margen de los pétalos enteros, y la ausencia de papilas en la parte posterior de sépalos y pétalos) y dos paralelismo (flores de tamaño mediano que son mayores a 20 mm y menores 40 mm, presencia de una uña en los lóbulos basales). Este grupo recibe fuerte apoyo del Jackknife 98 por ciento y 5 pasos para que la rama colapse (Fig. 13).

67 Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en secuencias de ADN de las regiones espaciadoras del gen ribosomal (ITS 1 y 2)

Análisis cladístico La matriz con datos moleculares comprendió 143 posiciones filogenéticamente informativos de un total de 964 datos moleculares. En la búsqueda ratchet 1000 iteraciones y 6 caracteres muestreados en cada iteración, se encontraron tres árboles igualmente parsimoniosos de una longitud de 252 pasos con un índice de consistencia de 0.71, y un índice de retención de 0.81 (L= 252, CI= 0.71 y RI= 0.81). En la base del árbol del consenso estricto, Psychopsis papilio es la especie utilizada para la polarización y enraizamiento del árbol del presente análisis; Chelyorchis ampliata es el grupo hermano de Grandiphyllum pulvinatum , está relación recibe fuerte soporte de los estadísticos jackknife (Jk= 93%) y Bremer (Bs= 5), la especie anterior a su vez es el grupo hermano del clado Lophiarella (Fig. 20), está relación también recibe fuerte apoyo (Jk= 100% y Bs = 10). El clado Lophiarella aparece como grupo basal dentro del clado Trichocentrum sensu Williams y su grupo hermano es el clado Cohniella (Jk= 96% y Bs = 6), y a su vez son el grupo hermano de dos clados terminales Trichocentrum s.s. y Lophiaris , relación que no recibe apoyo del jackknife (Fig. 20). El clado Lophiarella , incluye tres especies que reciben fuerte soporte de los estadísticos (Jk= 99%, Bs= 8) (Fig. 20). Las especies y sus relaciones son las siguientes: Oncidium flavovirens es la especie basal y L. microchila y Oncidium splendidum se agrupan como especies hermanas y reciben bajo soporte (Jk= 63%, Bs= 1). El clado Cohniella , fue el que tuvo menos apoyo estadístico (Jk= 65%, Bs= 1) (Fig. 20). En las relaciones internas de este clado, con las cuatro especies incluidas se reconocen dos grupos, en uno se encuentran como especies hermanas C. jonesiana y C. stacyi (Jk= 100%, Bs= 10); y en el segundo, se encuentran como especies hermanas C. cebolleta y C. ascendens (Jk= 100%, Bs= 10). Trichocentrum s.s. es el clado que recibió mayor soporte (Jk= 100%, Bs= 10) (Fig. 20). Las relaciones internas de este clado con las tres especies incluidas son: Trichocentrum tigrinum se encuentra en posición basal y T. panduratum y T. pfavii se agrupan como especies hermanas, recibiendo un buen soporte (Jk= 81%, Bs= 2).

68

En el clado Lophiaris , el soporte es alto (Jk= 99%, Bs= 9) (Fig. 20). Las relaciones internas de este clado con las nueve especies incluidas permite reconocer 3 subclados; un subclado basal compuesto por dos especies L. morenoi y L. pumila (Jk= 99%, Bs= 7), hermano del resto de las otras taxa del clado, el segundo subclado compuesto por la especie tipo del clado Lophiaris , L. lanceana (Jk=75%, Bs= 2); y el tercer subclado se encuentra compuesto por las seis especies restantes que forman una tricotomía con los taxa terminales L. bicallosa y L. straminea y dos subclados cuyas relaciones están resueltas (Jk=96 %, Bs= 5); los subclados consta de la relación de especies hermanas entre L. lindenii y L. oerstedii (Jk= 59%, Bs= 1) y L. cosymbephora y L. lurida (Jk= 61 %, Bs= 1). La evidencia molecular presentó buena resolución en las relaciones de grupos hermanos entre los clados y a nivel de las relaciones entre las especies. Se reconocieron cuatro clados monofiléticos dentro del clado Trichocentrum sensu Williams.

69

GE

Lophiarella s.s Trichocentrum sensu Williams Cohniella Trichocentrum Clado

Lophiaris

Figura 20. Árbol del consenso estricto de los 3 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. En el clado se encontraron cuatro clados Lophiarella sensu Carnevali , Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris . La barra naranja indica el clado Trichocentrum sensu Williams. La flecha indica la rama que colapsó en el árbol de consenso de soporte de Jackknife. Los números sobre las ramas son los valores de jackknife (1000 réplicas) y los números debajo de las ramas son los valores para el índice de Bremer.

70

Evidencia total de la filogenia del complejo Trichocentrum Poepp. & Endlich.

La combinación de datos morfológicos-anatómicos con los moleculares resultó en una matriz de 868 caracteres, de los cuales 201 fueron filogenéticamente informativos (Cuadro 8). La búsqueda ratchet resultó en cuatro árboles igualmente parsimonioso, con una L= 240, un CI= 0.73 y RI= 0.82 (L= 240, CI= 0.73 y RI= 0.82, excluyendo los caracteres no informativos). En el árbol del consenso estricto dentro de lo que se ha denominado clado Trichocentrum sensu Williams se observan cuatro clados monofiléticos que reciben fuerte soporte del estadístico jackknife y del índice de Bremer (Fig. 21). Dentro lo que se ha denominado Trichocentrum s.l. , el clado Lophiarella se encuentra en posición basal (Jk= 100 %, Bs= 10), y este a su vez es el grupo hermano del clado Cohniella (Jk= 99%, Bs= 8); Cohniella es el grupo hermano de dos clados terminales Trichocentrum s.s. (Jk= 100%, Bs= 10) y Lophiaris (Jk= 100%, Bs= 10). Las relaciones de grupo hermano en estos clados, solamente recibe fuerte soporte la relación de grupo hermano entre Lophiarella y Cohniella (Jk= 100%, Bs= 10); y recibe bajo soporte la relación de Cohniella y Trichocentrum (Jk= 75%, Bs= 3), y Trichocentrum con Lophiaris no recibe apoyo del jackknife (Fig. 8). Las relaciones filogenéticas dentro del clado Lophiarella están resueltas, Oncidium splendidum es la especie basal, y Oncidium flavovirens y Lophiarella microchila se agrupan como especies hermanas y reciben fuerte soporte (Jk= 99%, Bs= 3). En el clado Trichocentrum s.s., T. tigrinum es la especie basal, y sus especies hermanas son T. panduratum y T. pfavii , la relación entre estas dos especies recibe buen soporte (Jk= 84%, Bs= 3). En el clado Cohniella , con las cuatro especies incluidas se reconocen dos subclados, en uno se encuentran como especies hermanas C. jonesiana y C. stacyi (Jk= 100 %, Bs= 10) y en el segundo subclado se encuentran como especies hermanas C. cebolleta y C. ascendens (Jk= 100 %, Bs= 10). El clado Lophiaris , con las nueve especies incluidas en el análisis permite reconocer cuatro subclados; uno basal compuesto por dos especies L. morenoi y L. pumila (Jk= 100%, Bs= 10) que son el subclado hermano de los otros taxa del clado Lophiaris ; el subclado hermano de las especies básales es L. lanceana (Jk= 87%, Bs= 4); este a su vez es hermana de L. bicallosa y L. straminea (Jk= 63%, Bs= 2), que son el grupo hermano de los cuatro taxa terminales que

71

forman una politomía, L. cosymbephora , L. teaboana , sin resolución y apoyando la relación de especies hermanas entre L. lindenii y L. oerstedii (Jk= 56 %, Bs= 1) (Fig. 21). Usando la prueba de incongruencia de Farris et al. (1995), se obtuvieron 2000 árboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 277 pasos. La prueba fue realizada a 1069 caracteres, de los cuales 201 fueron informativos; los valores obtenidos con esta prueba fueron los siguientes: S= 1000, W= 1000 y P= 0.0010, lo cual indica incongruencia significativa (Significantly incongruent).

GE

Lophiarella

Cohniella sensu Williams s.s. Trichocentrum Clado Trichocentrum

Lophiaris

Figura 21 . Árbol del consenso estricto de los 4 árboles igualmente parsimoniosos encontrados de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. con base en la evidencia total. En el clado se encontraron cuatro clados Lophiarella, Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris . La flecha en la rama indica el clado que colapsó en el árbol de consenso de soporte de Jackknife. Los números sobre las ramas son los valores de jackknife (1000 réplicas) y los números debajo de las ramas son los valores para el índice de Bremer.

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Biogeografía del Complejo Trichocentrum Poepp. & Endl.

Para definir la distribución de las especies del complejo Trichocentrum s.l. se revisó las localidades de un total de 661 especimenes; el número de especimenes se componen de la siguiente manera en los clados: del clado Cohniella (Fig. 23) se revisó 191 especimenes, del clado Lophiaris (Fig. 24) se revisó 263 especimenes, del clado Lophiarella (Fig. 27) se revisó 18 especimenes y del clado Trichocentrum s.s. (Fig. 25) se revisó 189 especimenes respectivamente. En el anexo II, se desglosa el número de especimenes utilizados por especie. El análisis de parsimonia de endemismos resultó en una matriz de 65 especies, 20 de estos no son informativos (Cuadro 5). La búsqueda ratchet resultó en 386 árboles igualmente parsimoniosos, con una L= 136, un CI= 0.33 y RI= 0.48 (L= 136, CI= 0.33 y RI= 0.48, (excluyendo los caracteres no informativos). El árbol de consenso estricto es una politomia, con 15 provincias biogeográficas no resueltas y las restantes se agrupan en cinco clados (Fig. 22). El Clado ( I) se encuentra compuesto por dos provincias, las Antillas Menores (Bosques húmedos y secos) y Antillas Mayores (Bosques húmedos y secos). Este clado está soportado por dos reversiones que comparte con otras provincias biogeográficas; la primera reversión Cohniella cebolleta también presente en las provincias biogeográficas del clado ( IV ), y la reversión Lophiaris maculata se encuentra tambíen presente en la provincia del Sur de la Florida, misma que está sin resolución en la politomia. En el clado (II ) se encuentran las provincias biogeográficas: Tumbes Piura, Occidente de Ecuador y Ecuador Árido; estas provincias son soportadas por una reversión ( Trichocentrum tigrinum ); esta reversión se encuentra tambíen presente en la provincia Napo. Dentro del clado II, Tumbes Piura (bosques secos) es la provincia basal, Occidente de Ecuador (bosques húmedos) y Ecuador Árido (bosques secos) son sus provincias hermanas. El clado ( III ) está compuesto por cinco provincias biogeográficas, las cuales están soportadas por la sinapomorfia Lophiaris pumila y la reversión Trichocentrum fuscum (está reversión se encuentra presente en otras provincias como: Imeri y Guayana Húmeda). Las relaciones en este clado son: Bosque Atlántico Brasileño (bosques nublados) es la provincia basal y es hermana de dos grupos que se encuentran en un subclado soportado por la sinapomorfia Cohniella cepula , en subclado incluye a la provincia Bosque Paranaense y una tricotomia que

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incluye a Pantanal (bosques secos), Cerrado (bosques de galeria) y Chaco (bosques caducifolios xericos) soportadas por la sinapomorfia Cohniella jonesiana . El clado ( IV ) incluye ocho provincias biogeográficas que se encuentran principalmente en vegetación de bosque secos a humedos. Las provincias de este clado están soportadas por reversiones: Cohniella cebolleta , Lophiaris carthagenensis y Lophiaris lurida (Fig. 22). La reversión Cohniella cebolleta soporta relaciones en otras provincias biogeográficas de otros clados y subclados, entre estos podemos mencionar, las relaciones del clado ( I), las del subclado Chiapas, la relación del Golfo de México y la Península de Yucatán en el clado (V), y está en varias provincias sin resolución, Llanos venezolanos, Guayana, Guayana Húmeda y Roraima; la reversión Lophiaris carthagenensis se encuentra en dos provincias sin resolución, Llanos venezolanos y Guayana. La reversión Lophiaris lurida, se encuentran también en varias provincias en una sin resolución, Llanos venezolanos y en dos provincias del clado V (Sierra Madre del Sur y Costa Pacifica Mexicana). En las relaciones del clado IV, Trinidad y Tobago es la provincia basal, y sus provincias hermanas son una politomia soportada por la reversión Cohniella nuda ; dentro la politomia se encuentra tres grupos; la Costa Venezolana, el grupo compuesto por dos provincias Maracaibo y Magdalena soportadas por las reversiones Trichocentrum capistratum y T. pulchrum ; y por ultimo un grupo apoyado por la reversión Cohniella teres que incluye a la provincia Cauca como provincia basal y hermana de la provincia el Choco y está a su vez hermana de la relación entre Oriente de América Central y Occidente del Istmo de Panamá; la relación entre estas tres últimas provincias son soportados por la sinapormofia Cohniella stipitata y la reversión Cohniella ascendens . Las relación de las dos provincias terminales, Oriente de America Central y Occidente del Istmo de Panamá se encuentra apoyado por las sinapormofias Trichocentrum brenesii , T. caloceras , T. costaricense , T. cymbiglossum , T. dianthum , T. estrellense y T. pfavii y dos reversiones L. oerstedii y T capistratum . El clado ( V), comprende 12 provincias biogeográficas que son soportadas por una sinapomorfia, Cohniella brachyphylla ; sin embargo, la sinapomorfia que apoya este clado no está presente en todas las provincias, es ausente en: Tamaulipas, Sierra Madre Oriental, Golfo de México y Península de Yucatán. El clado tiene como provincias basales a Sonora y Sierra Madre Occidental que no están resueltas y son hermanas de una politomia (soportado por la sinapomorfia Lophiaris cosymbephora ) que consta de una provincia no resuelta (Altiplano

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Mexicano), un subclado compuesto por las provincias hermanas Tamaulipas y Sierra Madre Occidental (soportadas por la ausencia de Cohniela brachyphylla ); y otro subclado compuesto por dos grupos, el primer grupo contiene tres provincias y está soportado por las reversiones Cohniella cebolleta y Lophiaris lindenii , en este grupo Chiapas es la provincia basal y hermana del Golfo de México y la Península de Yucatán, la relación entre estas dos ultimas provincias se encuentra soportado por la sinapomorfía Lophiaris teaboana y las reversiones Lophiaris lurida y Cohniella brachyphylla (ausencia) . El segundo grupo es una politomia soportado por las sinapomorfías Cohniella pendula y Oncidium flavovirens dentro de este grupo se encuentran las provincias Eje Volcánico Transmexicano, Depresión del Balsas, Sierra Madre del Sur y la Costa Pacífica Mexicana (Fig. 22). A pesar de que se reconocen cinco clados, la base del árbol es una politomía, lo que significa que las relaciones entre las provincias biogeograficas no están resueltas, pero los clados que se forman muestran patrones ecológicos similares.

Endemicas Las especies que no proporcionaron información en las relaciones del PAE, fueron las encontradas en una sola provincia biogeográfica, estos son taxa no informativos y estuvieron presentes en los cuatro clados. El clado Lophiarella de tres especies, presentó un taxa no informativo; el clado Cohniella de 14 especies presentó dos taxa no informativos; Trichocentrum s.s. de 23 especies presento 7 taxa no informativos; y Lophiaris presentó el mayor número de especies no informativas, de 25 especies, 10 taxa no informativas. Las provicias biogeográficas que presentaron estas especies no informativas (endemicas) son: la Costa Mexicana ( Lophiaris oestlundiana y L. wardfordii ), Golfo de México ( Lophiaris straminea ), Península de Yucatán ( Lophiaris andrewsiae y L. liliae ), Chiapas ( Lophiaris aurisasinora , L. bicallosa , L. sierracaracolensis y Oncidium splendidum ), Occidente del istmo de Panamá ( Lophiaris silveriana ), Magdalena ( Trichocentrum brachyceras ), Llanos Venezolanos (Trichocentrum viridulum ), Napo ( Trichocentrum obcordilabium ), Guayana Húmeda (Trichocentrum purpureum y Trichocentrum recurvum ), Pantanal ( Cohniella stacyi ), Yungas (Trichocentrum brevicalcaratum ), Caatinga ( Cohniella ceäraënsis y Trichocentrum tenuiflorum ) y Bosque Atlántico Brasileño ( Lophiaris schwambachiae ).

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Cuadro 5. Especies del complejo Trichocentrum s.l. reconocidas en este estudio y sus distribuciones por provincia biogeográfica y países.

Taxón Distribución Cohniella ascendens B (12), CR, N (15), ElS (11, 14), G (11, 12, 14), H (14), M (5, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14), P (15, 16, 24), C (24). Cohniella brachyphylla M (3, 4, 6, 8, 9, 10, 11, 14). Cohniella ceäraënsis Br (48). Cohniella cebolleta Be (12), C (24, 25, 28, 30), CR (15, 16), G (14), H (14, 15), M (13), N (15), P (15, 16, 24), StV (23), TT (27), V (25, 26, 27, 29). Cohniella cepula Bo (46), Br (46, 49, 50, 53, 54), Pa (50). Cohniella jonesiana Arg (50), Bo (46), Br (46, 49), Pa (46, 50). Cohniella longifolia M (4, 5, 7, 12, 13). Cohniella nuda C (24, 25, 28, 30), P (15, 24), V (25, 26, 29). Cohniella pendula M (8, 9, 11). Cohniella sprucei Br (36, 39, 40, 41, 43, 44, 45, 46), Gu , S (38), V (29, 36, 37, 38). Cohniella stacyi Bo, Pe (46). Cohniella stipitata CR, N (15), P (15, 16, 24). Cohniella teres C (24, 30), CR (15, 16), N (11, 15), P (15, 16, 24). Cohniella wittii Bo (46, 47, 49), Pe (42, 46). Lophiaris andreana M (10, 11). Lophiaris andrewsiae M (13). Lophiaris aurisasinorum ElS, H, N (14). Lophiaris bicallosa ElS, G, M (14). Lophiaris carthagenensis C (24, 25, 28, 30), CR (15, 16), P (15, 16, 24), TT (27), V (25, 26, 29, 37). Lophiaris cavendishiana ElS, G, H (14), M (12, 14). Lophiaris cosymbephora M (4, 5,7, 8, 10, 12, 14). Lophiaris cryshops M (9, 11). Lophiaris lanceana Br (36, 37, 39, 40, 41, 45), Gu , S (38), TT (27), V (29, 38). Lophiaris liliae M (13). Lophiaris lindenii Be (12), H (15, 14), M (12, 13, 14). Lophiaris lurida Be, G (12), C (24, 25, 28), CR, G, H (15), M (10, 11, 12, 13), P (15, 16, 24), TT (27), V (26, 29). Lophiaris maculata Cu, PR, StV (23), USA (71). Lophiaris morenoi Bo (46, 47), Pa (50). Lophiaris nana Bo (46, 47), Br (36, 37, 39, 40, 45), E (35), Gu (38), Pe (35, 41, 42, 43, 46, 47), V (29, 37, 38). Lophiaris oerstedii Be (12), CR (16), ElS (11), G (11, 12, 14), H (14, 15), M (9, 10, 11, 12, 13, 14). Lophiaris oestlundiana M (11). Lophiaris pachyphylla M (8, 9, 12). Lophiaris pumila Arg (50, 51), Br (46, 49, 53, 54), Pa (50). Lophiaris schwambachiae Br (53). Lophiaris sierracaracolensis M (14). Lophiaris silveriarum P (16). Lophiaris straminea M (12). Lophiaris teaboana M (12, 13). Lophiaris warfodii M (11).

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Cuadro 5. Continuación… Taxón Distribución por país y provincias biogeográficas Oncidium flavovirens M (8, 9, 10, 11). Lophiarella microchila ElS (11), G, H (14), M (11, 14). Oncidium splendidum G, H, N (14). Trichocentrum albo-coccineum Bo (47, 58), Br (36, 41), Pe (35, 42, 58). Trichocentrum brachyceras C (28). Trichocentrum brenesii P (15, 16). Trichocentrum brevicalcaratum Pe (47). Trichocentrum caloceras CR (16), P (15, 16). Trichocentrum candidum M (12, 14), G, ElS (14). Trichocentrum capistratum C (28), CR, P (15, 16), V (25). Trichocentrum costaricense CR (15, 16). Trichocentrum cymbiglossum CR (15, 16). Trichocentrum dianthum CR (15, 16). Trichocentrum estrellense CR (15, 16). Trichocentrum fuscum Bo (46, 47, 58), Br (36, 48, 49, 53, 54), Gu (38), Pe (35, 42), V (29, 37, 38). Trichocentrum hoegei M (10,12). Trichocentrum longicalcaratum C (30), E (35). Trichocentrum obcordilabium E (35). Trichocentrum panduratum Pe (42, 47). Trichocentrum pfavii CR, P (15, 16). Trichocentrum pulchru m C (25, 28, 29, 30), E(30, 34), Pe (35, 47, 58), V (25, 29). Trichocentrum purpureum Gu (38). Trichocentrum recurvum Gu, S (38). Trichocentrum tenuiflorum Br (48). Trichocentrum tigrinum E (30, 32, 33, 34, 35, 56), Pe (35). Trichocentrum viridulum C (29).

Arg = Argentina; Be = Belice; Bo = Bolivia; C = Colombia; CR = Costa Rica; Br = Brasil; G = Guatemala; Gu = Guyana; H = Honduras; ElS = El Salvador; P = Panamá; Pa = Paraguay; Pe = Perú; PR = Puerto Rico; M = México; N = Nicaragua; S = Surinam; StV = San Vicente; TT = Trinidad y Tobago U= Uruguay; V = Venezuela. Los números dentro de los paréntesis representan las provincias biogeográficas de America Latina y el Caribe. Las especies marcadas en negritas son endémicas de una provincia biogeográfica (especies no informativas).

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Figura 22. Árbol del consenso estricto de los 386 árboles igualmente parsimoniosos encontrados en el análisis de parsimonia de endemismos entre las provincias biogeográficas de America Latina y El Caribe con base en especies del Complejo Trichocentrum . Con una longitud de 136 pasos, CI = 0.33, RI = 0.48 (L = 136, CI = 0.33 y RI = 0.48).

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Figura 23. Distribución del clado Cohniella . A) C. ascendens, B) C. stipitata , C) C. nuda , D) C. teres , E) C. cebolleta , F) C. brachyphylla , G) C. longifolia , H) C. pendula , I) C. sprucei , J) C. cepula , K) C. jonesiana (parte inferior), C. ceäraënsis (parte superior), L) C. wittii .

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24. Distribución del clado Lophiaris.

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Figura 25. Distribución del clado Trichocentrum s.s.

81 DISCUSIÓN

Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en caracteres morfológicos y anatómicos

En el presente estudio, al reevaluar la monofilia del clado Trichocentrum Poepp & Endlich. con base en datos morfológicos y anatómicos se incluyó un número representativo de las especies, 45 de aproximadamente 70, y además se analizaron 60 caracteres morfológicos bajo el antecedente de que estos son muy homoplásicos (Chase, 1986; Williams et al., 2001); a pesar de recibir crítica los caracteres morfológicos, el resultado del análisis filogenético apoya la monofilia de cuatro clados monofileticos: Cohniella , Lophiarella , Trichocentrum s.s. y Lophiaris . Estos clados están apoyados por varias sinapomorfías, además de recibir apoyo alto de la prueba de jackknife y del índice de Bremer.

El análisis cladístico propuesto como hipótesis filogenética queda sujeta a consideraciones con respecto a los datos y algunas características de los resultados. Primero, el CI de 0.63 es similar al obtenido en el estudio previo con secuencias de ADN de Sosa et al. (2001), el cual indica un nivel bajo de homoplasia. Segundo, las topologías con datos moleculares de ITS 1 y 2, matK , Rbcl y trnL-F no han logrado tener un consenso en las relaciones a partir de las especies incluidas de los grupos naturales (Fig. 5), difiriendo con la topología morfológica encontrada en nuestro estudio (Fig. 12), y los clados que se reconocen aquí se pueden expresar en un sistema de clasificación, cumpliendo con los criterios de Backlund y Bremer (1998): que sean monofileticos y altamente apoyados (Fig. 13), que posean sinapomorfías para permitir el reconocimiento de sus miembros (Fig. 12, 14, 15, 16, 17) y que la clasificación resultante sea consistente con resultados previos (Braem, 1993; Christenson, 1999, Carnevali et al., en prep). Tercero, el análisis cladístico con caracteres morfológicos produjo un resultado pobremente resuelto en las relaciones de ancestría, ya que no se encontró la posición basal de algún clado dentro de los grupos que componen Trichocentrum s.l. , esto posiblemente indica la necesidad de explorar más información (morfológica, anatómica y molecular) para inferir la evolución de los caracteres sinapomórficos de los cuatro clados. Cuatro, se reconoce cuatro clados internos como géneros independientes sustentando que los clados internos poseen fuerte apoyo estadístico (Fig. 13), con caracteres diagnósticos y que tienen coherencia ecológica y biogeográfica. Quinto Las características

82 morfológicas vegetativas son poco variables dentro de los géneros y los caracteres asociados a estructuras florales presentaron mayor variación. De los 60 caracteres considerados en el análisis, únicamente seis fueron de la morfología vegetativa y está fue más informativa para los clados dentro de Trichocentrum s.l. que para los otros. Los caracteres de estructuras florales fueron más (44) y estos fueron más informativos, tanto entre los clados como entre especies relacionadas.

La importancia de este trabajo se centró en la obtención de datos morfológicos hechos a partir de especímenes de material vivo y de material rehidratado de herbario de todas las especies disponibles e incluidas en el estudio (Anexo I), y además es la primera propuesta filogenética basada en caracteres morfológicos que incluye un número representativo (48 de aproximadamente 70 especies) de las especies de los diferentes géneros reconocidos en Trichocentrum s.l. ; contrario a los resultados que apoyan la circunscripción amplia de Trichocentrum sensu Williams con base en datos moleculares que incluyen solamente a cinco especies: Cohniella cebolleta , C. jonesiana , Lophiaris lanceana , Oncidium splendidum (= Lophiarella splendida) y Trichocentrum pfavii ; las relaciones entre estás especies fueron inferidas con base en argumentaciones de la morfología del pseudobulbo y el viscidio en forma de herradura.

La propuesta de Williams et al. (2001) de incluir a Cohniella , Lophiaris , Trichocentrum s.s. y Oncidium splendidum (Lophiarella que emerge en el presente estudio y de Carnevali et al., en prep.) en el concepto amplio de Trichocentrum , fue seguido por varios autores que en sus análisis incluyeron también unas cuantas especies de los diferentes géneros que componen Trichocentrum s.l. (los números con negritas en los paréntesis son el número de especies incluidas), Chase et al. (2005) ( 3), Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001) ( 16 ), Sandoval-Zapotitla et al. (2003) ( 11 ), Sosa et al. (2001) ( 11 ), Whitten et al. (2001). Otros estudios simplemente se han apegado a la propuesta y automáticamente transfirieron a las especies a Trichocentrum , (Ackerman y Chase, 2001; Chase y Williams, 2001; Jiménez y Carnevali, 2003:5-6 t 697; Dressler y Williams, 2003; Soto Arenas & R. Jiménez, 5-6: ix. 2003) que previamente fueron descritas y reconocidas en trabajos que apoyan la propuesta de mantener a estos grupos como géneros independientes (Braem, 1993; Carnevali et al., en prensa; Christenson, 1999; Jiménez- Machorro y Carnevali, 2001; Königer y Pongratz, 1997; Pupulin, 1995; Slazchtezco et al., 2007).

83 Esta propuesta apoya el reconocimiento de cuatro géneros independientes ( Cohniella , Lophiarella , Lophiaris y Trichocentrum s.s.) cada uno apoyado por varias sinapomorfías que permiten su fácil reconocimiento, además que se encuentra apoyado por los índices de jackknife y del índice de Bremer, a continuación se discuten cada uno de estos clados.

Monofilia del Clado Trichocentrum s.s. Los resultados apoyan que Trichocentrum s.s. es un género monofilético y su grupo hermano es Lophiaris . En este estudio sólo se incluyeron siete especies de un total de 25 que componen el género (Pupulin, 1995). Las relaciones internas no están resueltas, debido a que los caracteres utilizados fueron más informativos a nivel género y los caracteres que permiten separar grupos y especies en Trichocentrum s.s. fueron codificados como binarios (presencia/ausencia), por ser únicos y no aplicar en las especies de otros grupos; un ejemplo de esto es la variación en el tamaño, la forma y la presencia de pelos en el espolón labelar que ha sido utilizado para delimitar especies. El clado Trichocentrum s.s. esta apoyado por 19 sinapomorfías, 18 florales y uno anatómico. Las características florales fueron las más sobresalientes, como se ha discutido anteriormente por otros autores (Dressler, 1981, 1991; Chase, 1986; Pupulin, 1995; Szlachetko et al., 2006; Williams et al., 2001), que este género tiene una enorme diferencia floral con respecto a Cohniella , Lophiaris , Lophiarella y todos los géneros de la subtribu Oncidiinae. Entre las sinapomorfías encontradas, el espolón labelar es el que ha sido tema de controversia para establecer las relaciones de Trichocentrum s.s. dentro de la subtribu Oncidiinae; algunos autores por el espolón labelar han considerado a este género como una subtribu monotípica Trichocentrinae (Schlechter, 1914; Szlachetko, 1995 citado en Szlachetko et al., 2006). El espolón labelar es un nectario no funcional “derivado del tejido del labelo”, lo que hace a Trichocentrum s.s. único en toda la subtribu Oncidiinae, aunque es muy común encontrarlo en mucho géneros vandoideos, principalmente en Angraecinae y Aerangidinae y sus relacionados neotropicales Campylocentrum y Dendrophylax , y además se encuentra en especies de la subtribu Cyrtopodiinae ( Galeandra ). Este carácter no sólo representa una excepción entre las Oncidiinae, si no entre toda la subtribu Maxillarieae (Dressler, 1993). Los estudios moleculares de Chase y Palmer (1992), resaltan el origen diferente del espolón labelar en Trichocentrum s.s. , y lo consideran filogenéticamente un género artificial.

84 Otros caracteres han sido utilizados para establecer relaciones de Trichocentrum s.s. , como son: la estructura convexa del estípite y los pseudobulbos reducidos (caracteres que hicieron hipotetizar a Williams et al. (2001) la relación entre Trichocentrum s.s. con Cohniella y Lophiaris ). En nuestro estudio observamos que el estípite convexo, si lo comparte con todas las especies de Cohniella , y una especie de Lophiarella (Oncidium splendidum ); sin embargo, con Lophiaris solamente lo comparte con tres especies L. pumila , L. morenoi y L. schwambachiae , y en las especies restantes el estípite es más corto, amplio, y grande. Trichocentrum s.s. únicamente comparte con todo el grupo Lophiaris los pseudobulbos reducidos, sinapomorfía que apoya la relación de grupos hermanos entre estos dos . Por las estructuras mencionadas anteriormente y además de similar bajo número de cromosomas Chase y Palmer (1989, 1992), sugirieron que Trichocentrum s.s. debería estar incluido en el clado Lophiaris , como había sugerido previamente Dressler (1981), con base al bajo numero de cromosomas, ocupando este una posición derivada dentro del grupo. Posteriormente, Dressler (1993), trató a Trichocentrum s.s. como un subgrupo de la sección Plurituberculata (Lophiaris ), a lo que Pupulin (1995), mencionó que si este clado fuera elevado al rango de género, Trichocentrum s.s. tendría prioridad nomenclatural sobre Lophiaris y los otros géneros incluidos. De tal manera, que en el presente estudio sólo reconocemos como miembros de Trichocentrum s.s. a las especies que poseen el espolón labelar derivado del tejido del labelo, característica que hace alusión a su nombre genérico.

Monofilia del clado Lophiaris .

En el presente trabajo, Lophiaris , resulta más relacionado a Trichocentrum s.s. como había hipotetizado Dressler (1981, 1993), Chase y Palmer (1989, 1992); contrario a lo que previamente algunos autores habían sugerido de manera artificial, basados también en caracteres florales de incluirlos en el concepto amplio de Oncidium Sw., (Garay y Stacy, 1974). Sin embargo, las “orejas de burro” forman un grupo filogenéticamente muy distante de los verdaderos Oncidium . Por lo que podemos decir en este análisis, que el género Lophiaris es el grupo hermano de Trichocentrum s.s.

Los resultados apoyan que todas las especies que ha sido descritas previamente en Oncidium sección Plurituberculata (Garay y Stacy, 1974) y posteriormente como Lophiaris (e.g. L. sierracaracolensis ) forman un grupo monofilético. Las especies incluidas en este clado,

85 comparten cuatro sinapomorfías morfológicas que no habían sido considerados por otros autores, solamente se había utilizado caracteres diagnósticos de la hoja conduplicada coriácea y la presencia de tubérculos glabros en el labelo, para agruparlos como Oncidium sección Plurituberculata por Garay y Stacy (1974) y posteriormente se utilizó el carácter de la hoja conduplicada como carácter diagnostico para reconocerlas bajo el nombre de Lophiaris por Braem (1993). Una de las sinapomorfías encontradas (la presencia de papilas en la parte posterior de los sépalos y pétalos) ha sufrido una reversión dentro del género, ya que cuatro especies L. bicallosa , L. cavendishiana , L. chrysops y L. pachyphylla (llamaremos a estás cuatro especies de aquí en adelante como grupo L. cavendishiana ) (Fig. 12, 13 y 19) carecen de estás papilas, al igual que las especies del grupo externo.

Los caracteres morfológicos fueron pobremente informativos para establecer las relaciones internas en Lophiaris , aunque se pudieron reconocer tres subclados apoyados por sinapomorfías (Fig. 12, 17). El primer subclado, está compuesto por L. pumila , L. morenoi y L. schwambachiae especies de flores diminutas (llamaremos a estás tres especies de aquí en adelante como grupo L. pumila ); en el cladograma del consenso estricto estás tres especies son el grupo basal y su posición colapsa con lo otros subclados en una politomía cuando se realiza la prueba de jackknife (Fig. 13). Las tres especies basales son las que poseen el mayor número de sinapomorfías (10 florales y uno anatómico) y solamente comparten con las demás Lophiaris los caracteres de pseudobulbos pequeños y las hojas conduplicadas. El grupo L. pumila consiste de especies exclusivamente Suramericanas que floralmente son muy distintivas de las especies del tercer subclado de distribución principalmente Mesoamericano; está diferencia floral se debe posiblemente a que se han mantenido aislado del resto de sus especies hermanas, formando un grupo relicto. El subclado hermano del grupo L. pumila es L. nana (segundo subclado) que al parecer posee características intermedias entre las especies del subclado basal (especies con plantas pequeñas y flores diminutas) y las del subclado terminal (especies con plantas grandes y flores de tamaño pequeño a grande). La distribución de L. nana se superpone en el Noroeste de Bolivia con la especie L. pumila. La posición de Lophiaris nana se encuentra soportado sólo por tres reversiones y colapsa con el estadístico jackknife en la politomía (Fig. 13).

El tercer subclado, a pesar de que es una politomía se distingue 2 grupos y 11 especies no resueltas (Fig. 17). Las especies de este subclado están soportados por dos sinapomorfías: las alas de la columna bilobadas, descendentes, con un engrosamiento en el ápice y una protuberancia

86 prominente en la parte basal, sufre una reversión a alas de la columna en forma de gancho, bilobado, gruesas y carnosas, descendentes, con ápices redondeados en las especies asociadas a L. straminea (L. sierracaracolensis y L. aurisasinora (no incluida en el análisis)) y las especies asociadas a L. cavendishiana (L. bicallosa , L. chrysops y L. pachyphylla ). La segunda sinapomorfía, margen de los pétalos ondulados, sufre también una reversión a pétalos con margen entero en L. lindenii , y las especies asociadas a L. cavendishiana (Fig. 12); el tercer subclado no recibe soporte de los estadísticos y colapsa en politomía manteniendo los dos grupos que se reconocen con el consenso estricto (Fig. 13). El primer grupo incluye a las especies Lophiaris lindenii y L. oestlundiana que es soportado por una sinapomorfía, la posición de los tubérculos apicales sobre el istmo del labelo; además estás especies comparten una reversión con algunas especies de Trichocentrum s.s. y Psychopsis papilio como son la apertura de las flores que van abriendo una tras otra.

El segundo grupo, internamente incluye dos grupos que son hermanos; el primer grupo está compuesto por dos especies (llamaremos a estás dos especies de aquí en adelante como grupo L. straminea ), Lophiaris sierracaracolensis (descubierta mientras se realizaba el presente análisis filogenético, la novedad incluida aquí, se describe y se establecen sus relaciones en el anexo 1) que se distribuye en la Sierra Caracol en la Depresión Central de Chiapas, en la parte del Pacífico de México y crece a elevaciones de 860 m.s.n.m, en vegetación de selva baja caducifolia, y su especie hermana es L. straminea , endémico de la parte central de Veracruz de México y crece a elevaciones de entre 600 m.s.n.m. y 1000 m.s.n.m., en zonas tropicales, bosques templados caducifolios, encontrada frecuentemente a lo largo de algunos ríos y barrancos. La distribución entre estas dos especies es disyunta, sin embargo, la relación entre estás dos es soportados por dos reversiones: la presencia de tres nervios centrales en el labelo que es también observado en las especies asociadas a L. pumila; la otra reversión son los dos tubérculos en el nervio lateral del labelo de la flor que lo presentan seis especies Lophiaris (L. pumila, L schwambachiae , L. lindenii , L. andreana , L. lanceana y L. warfordii ).

El grupo L. straminea comparte dos sinapomorfías (dientes cilíndricos en los márgenes del istmo del labelo y alas de la columna en forma de gancho, bilobado) con las especies asociadas a L. cavendishiana , lo cual permite hipotetizar que ha habido una radiación adaptiva en bosques de altura, ya que todas estás especies crecen a elevaciones superiores a 200 m.s.n.m.s. El grupo L. cavendishiana consta de cuatro especies de flores completamente amarillas que

87 comparten la sinapomorfía de los ápices de las brácteas florales redondos que ha evolucionado independientemente dentro de todo Lophiaris; este grupo se distribuye en México, parte de Centro América y crece a elevaciones de entre 200 m.s.n.m. y 1000 m.s.n.m. en bosques mesófilos premontanos.

Las especies restantes que se encuentran en la politomía (son especies principalmente mesoamericanas y posiblemente han tenido una radiación reciente por lo cual no se puede resolver sus posiciones filogenéticas), aparentemente imitan malpigiáceas con flores fundamentalmente rosadas y con pigmentaciones rosadas a café en los sépalos, pétalos y el labelo (e.g. L. andrewsiae , L. carthagenense , L. liliae , L. oerstedii y L. teabonana ); aunque también hay otro grupo con flores de color café a rosado con pigmentaciones café-rojizo en sépalos y pétalos y un labelo con mayor profundidad completamente café sin pigmentaciones (e.g. L. andreana , L. cosymbephora , L. lurida , L maculata y L. warfordii ). Los caracteres diagnósticos de las especies mencionadas anteriormente, están asociados a patrones de coloración que no fueron considerados en este estudio, debido que al incluir las especies de los otros grupos estos se vuelven muy homoplasicos; así como la forma y el número de callos (protuberancias) del labelo, que se codificaron como el número de callos sobre los nervios del labelo para que sea homologo con los demás taxones terminales; otros de los caracteres excluidos y que permiten separar a estas especies son el tamaño de los sépalos, pétalos, el labelo, y la profundidad del seno del labelo, entre otros. Balam (2007), establece las relaciones de estas especies con base en datos morfométricos; sin embargo, estos por si solos no pudieron resolver las relaciones entre estas especies, por lo que un estudio combinado de datos morfológicos, morfométricos, anatomía y datos moleculares, podrían resolver las relaciones entre las especies de la politomía en el futuro.

Monofilia del clado Lophiarella

Recientemente, Szlachetko et al. (2006) crearon el género llamado Lophiarella Szlach., Mytnik & Romowicz., con base en caracteres morfológicos del ginostemio y estructuras florales. El género propuesto por Szlachetko, incluye a Lophiarella microchila (Oncidium microchilum ) y Lophiarella pumila (Lophiaris pumila ). Sin embargo, al establecer las relaciones Szlachetko no tomó en cuenta a Oncidium flavovirens de la sección Cyrtochilum sensu Garay y Stacy (1974), que es una de las especies que se encuentra cercanamente relacionado a Oncidium microchilum sección Cyrtochilum sensu Garay y Stacy, 1974 (= Lophiarella microchila ) (Fig. 15), que

88 comparten las características del labelo reflexo triangular, estructuras del ginostemio, el rostelo y el viscidio alargado. Asimismo, no incluyó a Oncidium splendidum que es la especie hermana de estas dos especies en el presente análisis filogenético, estos comparten el carácter de pseudobulbos subcilíndricos, comprimidos lateralmente que miden entre 2 a 5 cm, la textura foliar rígida, la posición erecta-rígida de la inflorescencia y la presencia de ceras en la inflorescencia (Fig. 15). Sin embargo, incluyó a Lophiarella pumila (referido aquí como = Lophiaris pumila ) que de acuerdo al presente análisis forma parte del clado Lophiaris .

En el presente estudio se incluyó a las dos especies que circunscribió Szlachetko como Lophiarella , nuestros resultados demuestran que no son congruentes en los caracteres diagnósticos utilizados para circunscribir el género (Cuadro 6).

Cuadro 6. Comparación de los caracteres diagnósticos utilizados para circunscribir Lophiarella sensu Szlachetko.

Caracteres Lophiarella sensu Lophiaris pumila Lophiarella microchila Szlachetko Delicadas, angostos Bilobados en forma de gancho, Oblicuamente retrorsos con el lóbulo basal oblongo, y el triangulares, carnosas, Alas de la lóbulo apical triangular, delgado obtusas. columna atenuándose hacia el ápice. Elongado, cilíndrico, Lamina linear delgada, y en la Lamina deltoide, corto, rostrado, obtuso, parte del ápice es puntiaguda y se con el ápice con dos Rostelo bilocado en el ápice. bifurca en dos dientes pequeños pequeños dientes paralelos (Fig. 3N). que se bifurcan estrechamente (Fig. 3O). Viscidio Simple, muy pequeño, Largo, oblongo, curvado con Pequeño, oval, entero con elipsoide, carnoso. estipite angosto, convexo. estipite laminar largo.

El género propuesto por Szlachetko et al. (2006), con la evidencia encontrada en nuestro análisis filogenético, sería parafilético (Fig. 12, 13), y las relaciones que se proponen aquí es que Oncidium splendidum es la especie hermana de O. flavovirens y L. microchila , la relación entre estás especies esta apoyado por varias sinapomorfías y además recibe un alto apoyo del jackknife.

Este estudio apoya la recircunscripción del género Lophiarella sensu Carnevali et al., (en Prep.), manteniéndose como tipo del género a Lophiarella microchila (= Oncidium microchilum Bateman ex Lindl., 1840) que tiene prioridad nomenclatural sobre las otras dos especies que se

89 incluyen, Oncidium splendidum A. Rich. ex Duch., 1862 y Oncidium flavovirens L.O. Williams, 1935, y se excluye a Lophiarela pumila (= Lophiaris pumila ) que se encuentra dentro del clado Lophiaris.

En el presente trabajo, Lophiarella es el grupo hermano de Cohniella , la evidencia morfológica sugiere que comparten cuatro sinapomorfías del ginostemio con una especie del grupo Lophiarella (Oncidium splendidum ). Estas relaciones previamente fueron inferidas por Williams et al. (2001) para apoyar su clado Trichocentrum con argumentaciones morfológicas, mencionando que Oncidium flavovirens y O. microchilum (= Lophiarella microchila ) comparten características del labelo reflexo triangular, pero ambas tienen hojas suculentas y pseudobulbos como Oncidium splendidum . Sin embargo, O. splendidum difiere de estas especies por tener un labelo plano y grande, y el polinario con viscidio hipocrepiforme, que también se encuentran en las especies de Cohniella; dicha característica que comparten es una de las cuatro sinapomorfías que apoyan la relación de grupo hermano entre Cohniella y Lophiarella demostrado en este estudio.

Monofilia del clado Cohniella El clado Cohniella ha sido asociado a Oncidium Sw., pero siempre se han distinguido por las hojas teretes y su gruesa morfología vegetativa. El presente y los subsecuentes estudios refuerzan la definición y naturaleza de este grupo. A pesar de que estas especies fueron parte del concepto amplio de Oncidium , fueron mantenidos como Oncidium sección Cebolletae (Garay y Stacy, 1974). Posteriormente Königer y Pongratz (1997), separaron a las especies de la sección Cebolletae , bajo el nombre Stilifolium que es superfluo a Cohniella Pfitzer; a lo que Christenson (1999), restableció el nombre Cohniella para este grupo. El género Cohniella , en estudios previos basados con datos moleculares (Chase y Palmer, 1989, 1992; Sosa et al. 2001; Williams et al., 2001) fue asociado como grupo hermano de Trichocentrum s.s. Sin embargo, en la propuesta de Williams et al. (2001) donde realizó la circunscripción amplia de Trichocentrum , citó el estudio de Sosa et al. (2001), mencionando que Cohniella es probablemente monofilético, pero que las orejas de burro aun son parafilético a Trichocentrum . En el presente estudio, las especies que componen el género Cohniella son un grupo monofilético bien definido por seis sinapomorfías; de éstas, los pseudobulbos pequeños en forma

90 ovoides a subcilíndricos y la hoja terete, han sido utilizados como caracteres diagnósticos para incluirlos como Oncidium sección Cebolletae por Garay y Stacy (1974); de este análisis emergen cuatro caracteres sinapomorfícos que no habían sido considerados para agrupar a las especies del clado Cohniella , estos son, la presencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo, invaginaciones en el contorno de la sección transversal de pseudobulbos y hoja, y la presencia de estomas en ambas caras de la hoja (hoja anfiestomática). Los caracteres en las relaciones internas de Cohniella presentaron poca resolución y se forma una politomía con tres grupos. Los caracteres que ayudan a resolver estos grupos son de la posición de los lóbulos basales del labelo de la flor y de las alas de la columna, El primer subclado conformado por Cohniella jonesiana y Cohniella stacyi , la relación esta apoyado por dos homoplasias, un paralelismo (flores grandes, mayores a 40 mm de diámetro) y una reversión (la ausencia de dientes cónicos en los márgenes laterales del istmo del labelo), estas dos especies han sido consideradas como especies hermanas, cuando se describió C. stacyi se consideró como la especie más cercana, nuestros estudios corroboran esta hipótesis, además que existen registros de híbridos naturales entre estas dos especies, una característica por la cual se hipotétiza que son especies relacionadas y no se incluye aquí un carácter que comparten, el margen lacerado del labelo, característica que es única en todo el clado Cohniella .

Análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. con base en secuencias de ADN de las regiones espaciadoras del gen ribosomal (ITS 1 y 2)

Las secuencias de los ITS 1 y 2 fueron informativos para resolver las relaciones a nivel de clados, Cohniella , Lophiarella , Lophiaris y Trichocentrum s.s ., así como para establecer las relaciones de grupos hermanos entre estos. La cantidad de sitios informativos en las secuencias de los ITS 1 y 2 se ubicó entre los valores más bajos reportados para especies de la subtribu Oncidiinae (Cuadro 7). Los estudios con los que se compara en el cuadro 7, incluye especies que se encuentran en varios géneros cercanamente relacionados, lo que resulta en una mayor cantidad de sitios informativos; pero al comparar nuestro estudio solo con el de Sosa et al. (2001) que incluye un número similar de especies, también reporta valores bajos de sitios informativos. Los niveles de variación con las secuencias ITS 1 y 2 que se ha observado en estudios que han incluido especies de la subtribu Oncidiinae (Cuadro 7), han brindado mayor resolución para

91 establecer las relaciones dentro de los géneros y una menor resolución entre las relaciones de los géneros. En nuestro estudio, los ITS 1 y 2 brindaron buena resolución para establecer las relaciones a nivel intergenérico e intragenérico.

Cuadro 7. Cuadro comparativo de resultados de análisis filogenéticos con base en secuencias moleculares ITS 1 y 2 de estudios previos que han incluido a especies del complejo Trichocentrum s.l.

Estadísticos 1 2 3 4 5 No. de posiciones en la matriz 848 702 910 910 964 No. de sitios filogenéticamente informativos 398 195 450 324 143 No. de árboles encontrados 612 3 4100 49 3 Longitud del árbol (L) 2304 535 2651 1473 252 CI 0.40 0.71 0.41 0.40 0.71 RI 0.61 0.81 0.61 0.64 0.81 No. de clados con > 85% de soporte en el árbol de 1 3 1 2 3 consenso de jackknife Taxones incluidos 77 26 61 51 22 Taxones de Trichocentrum s.l. 5 11 2 13 19 CI excluyendo sitios no informativos 0.36 0.72 Soporte utilizado B B B J J

1) William et al. (2001a), 2) Sosa et al. (2001), 3) Whitten et al. (2000), 4) Carnevali et al. (en prensa), 5) Nuestro estudio. Soporte: B= Boostrap, J= Jackknife.

Con las secuencias de los ITS 1 y 2, en el presente estudio se reconocen cuatro clados monofiléticos, Lophiarella , Cohniella , Lophiaris y Trichocentrum ; contrario a lo presentado por Williams et al. (2001), que reconoce a las especies que componen estos cuatro clados dentro uno solo como “clado Trichocentrum ”. El estudio de Williams et al. (2001), incluyó cinco especies para realizar la circunscripción amplia de Trichocentrum (Cuadro 7), nuestro estudio incluye 19 taxa y presenta resultados diferentes; previamente se ha discutido en la literatura que la inclusión de un número reducido de especies, en ciertos casos no permite el reconocimiento de clados existentes con características distintivas, y se ha sugerido que la adición de más taxa en un análisis filogenético incrementa la resolución, y el soporte de los árboles (Bremer et al., 1999). Los trabajos de Sosa et al. (2001) y Carnevali et al. (en prensa) con datos moleculares y el nuestro con datos morfológicos-anatómicos (incluye 42 especies) que incluyen un mayor número de especies de Trichocentrum s.l. (cuadro 7) reconocen estos cuatro grupos monofiléticos, pero lamentablemente estos se encuentran anidados dentro del clado Trichocentrum. La topología encontrada en nuestro estudio muestra un clado basal formado por tres especies, las cuales morfológicamente podemos caracterizar por los siguientes caracteres:

92 pseudobulbos grandes, hojas coriáceas y ceras presentes en la inflorescencia. Este clado corresponde al clado Lophiarella e incluye a Oncidium flavovirens , O. splendidum y L. microchila , cuyas relaciones son similares al estudio realizado por Carnevali et al. (en prensa), Oncidium flavovirens es la especie basal y sus especies hermanas son L. microchila y O. splendidum . Este resultado con datos moleculares difiere a nuestro resultado con datos morfológicos-anatómicos y al del estudio de Sosa et al. (2001) con secuencias de ITS 1 y 2, siendo las relaciones entre estas especies la siguiente: Oncidium splendidum es la especie basal y sus especies hermanas son O. flavovirens y Lophiarella microchila que comparten características de la forma del labelo reflexo triangular, estructuras del ginostemio, el rostelo y el viscidio alargado. El clado Lophiarella previamente fue circunscrito con dos especies por Szlachetko et al. (2006). El presente analisis incluyó a las dos especies y nuestros resultados moleculares apoyan los previos realizado con datos morfológicos-anatómicos y demuestran que la circunscripción presentada por Szlachetko no es congruente con los caracteres diagnósticos utilizados y tampoco en las relaciones propuestas. Los resultados obtenidos con datos moleculares, no concuerdan con las relaciones de las especies obtenidos con datos morfológicos-anatómicos y los presentados con secuencias de ITS 1 y 2 por Sosa et al. (2001); por lo tanto, las relaciones filogenéticas entre estás especies podría cambiar cuando se conjunte toda esta información en un análisis de evidencia total con mayor información. Lophiarella es el clado hermano de Cohniella , un clado que morfológicamente se caracteriza por las hojas teretes e incluye aproximadamente 13 especies, de los cuales cuatro se incluyeron aquí y sus relaciones se encuentran resueltas. Las especies y sus relaciones son las siguientes: C. cebolleta y C. ascendens se agrupan como especies hermanas de C. jonesiana y C. stacyi . Los resultados obtenidos son similares a los presentados por Carnevali et al., (en Prensa) y Sosa et al. (2001); las relaciones encontradas, previamente fueron inferidas con base en la taxonomía tradicional, como por ejemplo cuando se describió C. stacyi , el protólogo menciona que esta se encuentra relacionada a C. jonesiana (= Oncidium jonesianum ) por compartir una característica única dentro de todo Cohniella , el margen lacerado de la parte basal del labelo. El clado Cohniella es el grupo hermano de Trichocentrum s.s. , nuestros resultados coinciden con las relaciones previamente inferidas, de que este clado debe estar más relacionado a Trichocentrum s.s. (Carnevali et al., en prensa; Chase et al., 2005; Sosa et al., 2001). Los

93 estudios anteriores, a pesar de que reconocen los grupos naturales, se encuentran dentro del concepto amplio de Trichocentrum sensu Williams. El clado Trichocentrum s.s. consta de 25 especies (Pupulin (1995), en este estudio se incluyeron tres especies que representan el 12 % del grupo, lo cual indica poca representatividad; a pesar de eso, con las especies incluidas, Trichocentrum s.s. es el clado que posee mayor número de sinapomorfías (13) y soporte de los estadísticos. Las relaciones de las especies incluidas son las siguientes: Trichocentrum tigrinum se ubica en posición basal y es la especie hermana de T. panduratum y T. pfavii . En la revisión de Pupulin (1995), de todo el género Trichocentrum s.s. , con base en caracteres morfológicos florales realizó una clave taxonómica de los principales grupos, y de las especies que forman los grupos. Las especies incluidas aquí, se encuentran muy relacionadas también en la clave taxonómica de Pupulin (1995), por compartir el espolón delgado cónico a tubular. En los grupos que realizó Pupulin, la especie Trichocentrum trigrinum forma un grupo monotípico, y T. panduram forma parte del grupo T. fuscum y la especie T. pfavii representa a otro grupo. Hasta el momento no existe un análisis cladístico con datos moleculares o morfológicos que incluya todas las especies de Trichocentrum s.s. En el clado Lophiaris , las especies L. morenoi y L. pumila especies de plantas pequeñas y flores diminutas se ubican en la posición basal dentro del clado y son hermanas de Lophiaris lanceana (especie tipo del clado) que posee plantas grandes con flores mayores a los 5 cm diámetro, este a su vez es la especie hermana de las Lophiaris de plantas grandes con flores de tamaño pequeño a mediano (mayores a 1 cm de diámetro pero menores a 4 cm de diámetro) entre estás se encuentran L. bicallosa , L. straminea , L.cosymbephora , L. lurida , L. lindenii y L. oerstedii ) que forman una politomía. La topología con las especies incluidas en el presente análisis concuerdan con los resultados obtenidos con base en morfología y de los resultados de Carnevali et al. (2001).

94 Evidencia total de la filogenia del complejo Trichocentrum Poepp. & Endlich.

Diversas investigaciones sobre el uso combinado de datos de diferentes fuentes indican que estos en conjunto proporcionan mayor evidencia y confiabilidad en los árboles filogenéticos

(Hillis, 1987; Nixon y Carpenter, 1996), y además congruencia precedida entre dos conjuntos de datos que deben reflejar el mismo patrón, dado que los caracteres comparten la misma historia evolutiva.

Cuadro 8. Comparación de los valores de soporte del jackknife y del índice de Bremer entre los análisis de morfología-anatomía y las secuencias ITS 1 y 2, en análisis separados y combinado. . Lophiarella Trichocentrum Cohniella Lophiaris 1 Jk/bs Jk/bs Jk/bs Jk/bs Morfología con 50 taxa 97/4 100/10 99/6 64/1 5 Morfología con 22 taxa 97/4 100/10 99/6 69/1 2 Molecular ITS 1 y 2 99/8 100/10 65/1 99/9 4 Combinado 100/10 100/10 99/8 100/10 6

1) Número de subclados con > 85% de soporte en el árbol de consenso de jackknife.

En la evidencia total o análisis simultáneo se combina matrices con datos de diferentes fuentes; en el presente estudio se combinó datos morfológicos-anatómicos con moleculares. Los taxa que se combinan en una matriz única deben poseer información de ambas fuentes. El análisis de morfología-anatomía incluyó 50 taxa y la matriz del análisis con datos moleculares con la que se pretendía combinar para la evidencia total sólo incluía 22 taxa, entonces fue necesario eliminar

28 taxa de la matriz morfológica-anatómica. El resultado obtenido al eliminar los 28 taxa, comparado con el resultado del análisis que incluye 50 taxa fue el siguiente: cuatro caracteres morfológicos dejaron de ser informativos (forma del ápice de la bráctea floral, la posición de los tubérculos apicales del disco del labelo, la superficie de las alas de la columna, y la superficie de la antera) los cuáles apoya relaciones dentro del clado Lophiaris ; la topología del análisis filogenético con 22 taxa fue similar al obtenido con 50 taxa, aunque los valores de soporte de

95 jackknife y del índice de Bremer aumentó sustancialmente en el clado Lophiaris (Cuadro 8); por otro lado, se encontró un número menor de subclados soportados con un porcentaje arriba del

85% de jackknife, lo que posiblemente se deba al hecho de eliminar taxa.

El resultado obtenido del análisis de evidencia total sugiere la existencia de cuatro clados monofiléticos, Lophiarella , Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris , que hasta recientemente han sido considerados dentro del concepto amplio del clado Trichocentrum sensu Williams. Los resultados obtenidos de los análisis filogenéticos con base en la morfología-anatomía y secuencias moleculares, por si solos soportan la hipótesis de que las especies previamente descritas en Lophiarella , Cohniella, Trichocentrum s.s. y Lophiaris, con base en la taxonomía tradicional son monofiléticos.

Cuadro 9. Resultados obtenidos de las relaciones filogenéticas del complejo Trichocentrum s.l. usando la morfología-anatomía y las secuencias ITS 1 y 2 en análisis separados y combinado. Combinado Morfología Morfología ITS Estadísticos (morfología con 22 con 50 taxa con 22 taxa 1 y 2 taxa + ITS 1 y 2) No. de posiciones en la matriz 60 60 964 1024 No. de sitios filogenéticamente in formativos 60 56 143 199 No. de árboles encontrados 190 44 3 4 Longitud del árbol (L) 200 157 252 240 CI 0.71 0.78 0.71 0.73 RI 0.91 0.86 0.81 0.82 No. de clados con > 85% de soporte en el 3 3 3 4 árbol de consenso de jackknife

A pesar de que se reconocen los mismos cuatro clados monofiléticos con ambas fuentes de datos, existen diferencias en cuanto a la posición de las relaciones de grupo hermano y las posiciones de los taxa dentro de estos. La filogenia basada con datos morfológicos-anatómicos sugiere que el clado Lophiarella es el grupo hermano de Cohniella, y estos dos a su vez son los grupos hermanos de los clados hermanos Trichocentrum s.s. y Lophiaris ; no hay resolución para

96 definir cuál de los clados es más ancestral, ya que todos se encuentran en un mismo nivel jerárquico (Fig. 26A). En tanto, la filogenia con datos moleculares fue similar al resultado obtenido con la evidencia total, a diferencia que los clados reciben menor soporte de los estadísticos (Cuadro 9). Las relaciones con datos moleculares son: Lophiarella es el grupo más basal dentro de lo que se conoce como clado Trichocentrum sensu Williams y su grupo hermano es el clado Cohniella , y este a su vez de Trichocentrum s.s. que es el grupo hermano del clado terminal Lophiaris (Fig. 26B).

Los caracteres moleculares, presentaron mayor resolución que los morfológicos- anatómicos para establecer las relaciones intergenéricas e intragenéricas (Fig. 26). Los caracteres moleculares resolvieron las relaciones de grupos hermanos entre los cuatro clados y la mayoría de las relaciones internas con las especies incluidas en cada clado; en tanto, los caracteres morfológicos-anatómicos, sólo resolvieron la presencia de cuatro clados principales y no permitieron establecer las relaciones de ancestría, además que las relaciones internas dentro de los clados fueron principalmente politomías.

Los caracteres morfológicos-anatómicos presentaron muy poca variación entre especies cercanamente relacionadas y de hecho la mayor información de la morfología se dio a nivel clado con características de estructuras de vegetativas, florales y de la anatomía de la hoja, el estudio de

Sandoval-Zapotitla y Terrazas (2001), de la anatomía con especies de Trichocentrum s.l. ha mostrado ser una buena fuente de caracteres para la reconstrucción de la filogenia a nivel genérico y muy homplásico para establecer las relaciones entre especies cercanas. La morfología fue más informativa a nivel de los clados, lo cual permite establecer una relación entre las sinapomorfías emergentes del análisis filogenético y los caracteres diagnósticos clásicos que han sido evaluado en clasificaciones anteriores propuestas para el grupo.

97 El análisis cladístico con la evidencia total produjo un árbol muy resuelto, lo cual permitió reevaluar la propuesta de Williams et al. (2001) de incluir a las especies de Lophiarella ,

Cohniella , Trichocentrum y Lophiaris , en el concepto amplio del clado Trichocentrum . El presente análisis filogenético demostró la existencia de cuatro clados monofiléticos ( Lophiarella ,

Cohniella , Trichocentrum y Lophiaris ) bien soportados por los estadísticos y por varias sinapomorfías que permiten su fácil reconocimiento.

Congruencia Los cuatro clados que se reconocen con ambas fuentes de datos son congruentes y sólo se observó incongruencia en las relaciones internas del clado Lophiarella . La incongruencia dentro del clado Lophiarella son con las especies Oncidium splendidum y Oncidium flavovirens . La topología con datos morfológicos sugiere que Oncidium splendidum es la especie basal y sus especies hermanas son Oncidium flavovirens y Lophiarella microchila ; mientras los datos moleculares sugieren que Oncidium flavovirens es la especie basal y sus especies hermanas son

Lophiarella microchila y Oncidium splendidum . Al combinar ambas fuentes de datos, en la evidencia total, la topología fue la misma obtenida con datos morfológicos. La especie Oncidium splendidum es la especie basal y hermana de Oncidium flavovirens y L. microchila , estás relaciones son congruentes con la morfología floral de las especies; Oncidium splendidum comparte con sus dos especies hermanas caracteres de los pseudobulbos subcilíndricos, de tamaño mediano, la hoja de textura rígida, la inflorescencia en posición erecta y rígida, y ceras en la superficie de la inflorescencia. Sin embargo, Oncidium splendidum es diferente floralmente a

Oncidium flavovirens y L. microchila que son muy similares en las flores en cuanto a la forma triangular del labelo, la columna del labelo, la antera y el polinario, distinguiéndose una de la otra

98 por los patrones de coloración, el diámetro de la flor y número de callos, así como en su distribución.

Clado Lophiarella con datos combinados El clado Lophiarella , previamente fue circunscrito con dos especies Lophiarella microchila (= Oncidium microchilum ) y Lophiarella pumila (referido aquí como Lophiaris pumila ) por Szlachetko et al. (2006) con base en caracteres de la columna y el polinario, cabe mencionar que el estudio de Szlachetko no está basado en un análisis filogenético. Los resultados de nuestros múltiples análisis (morfológico-anatómico, molecular y combinado) si apoyan a

Lophiarella como un nuevo género, pero sin incluir a Lophiarella pumila que forma parte del clado Lophiaris ; por otro lado este estudio apoya la recircuncripción de Lophiarella incluyendo a las especies Oncidium splendidum y Oncidium flavovirens ; además se propuso una perspectiva sobre las relaciones filogenéticas que son soportados por varias sinapomorfías ya descritas.

Clado Cohniella con datos combinados El clado Cohniella se encuentra bien definido por sinapomorfías vegetativas, consta de plantas con pseudobulbos pequeños subcilíndricos y hojas carnosas en forma térete (forma cilíndrica) característica que evolucionó independientemente en este clado que se distribuye en todo el neotrópico, principalmente en bosques secos y húmedos (Dinerstein et al., 1995) y matorrales cercanos a las áreas costeras. La mayoría de las flores de este clado son fundamentalmente idénticas a las del género Oncidium , y básicamente amarillas, por lo que fue asociado a Oncidium Sw., pero las características vegetativas y anatómicas encontradas en el presente trabajo refuerzan la definición y naturaleza de este grupo. A pesar de que estás especies fueron mantenidas en el amplio concepto de Oncidium , siempre fueron mantenidos como

Oncidium sección Cebolletae (Garay y Stacy, 1974).

99

Figura 26. Árbol del consenso de las relaciones filogenéticas del Complejo Trichocentrum s.l. basado en ( A) datos morfológicos-anatómicos y ( B) secuencias de los ITS 1 y 2.

100 Clado T richocentrum s.s. con datos combinados

Trichocentrum s.s. fue el clado que tuvo el mayor número de sinapomorfías (15);

Trichocentrum s.s. comparte características vegetativas similares a Lophiaris como las plantas con pseudobulbos reducidos subglobosos y hojas carnosas conduplicadas. Sin embargo,

Trichocentrum s.s. presenta una enorme diferencia floral con respecto a los otros clados; algunos autores (van der Pijl y Dodson, 1966; Williams et al., 2001) han discutido que este enorme diferencia floral simplemente se trata de convergencia floral en respuesta a la polinización por abejas euglosinas y mientras que en los otros dos clados hermanos, Cohniella y Lophiaris la morfología floral se asemejan algún miembro de las Malpigiáceas ya que son polinizadas por abejas recolectoras de aceites del género Centris (van der Pijl & Dodson, 1966; Williams et al.,

1999; Carnevali et al., 2001). El clado Trichocentrum s.s. se encuentra pobremente representado en México con aproximadamente dos especies de las 25 que han sido descritas (Pupulin, 1995), y su distribución es principalmente América central y Sudamérica.

Clado Lophiaris con datos combinados El clado Lophiaris , también fue relacionado al género Oncidium por las flores que usualmente imitan a flores de Malpigiáceas, pero a pesar de eso fueron mantenidos como

Oncidium sección Plurituberculata (Garay y Stacy, 1974). Lophiaris, morfológicamente se distingue por los pseudobulbos reducidos subglobosos y la hoja conduplicada, características que comparten con el clado Trichocentrum s.s. , a diferencia que las plantas en Trichocentrum son pequeñas (hoja + pseudobulbo < 15 cm) y en Lophiaris las plantas son grandes (hoja + pseudobulbo > 15 cm). La mayoría de los miembros del género comparten tres sinapomorfía en común, la presencia de una protuberancia de color café en la posterior de la base de la uña del sépalo dorsal que se hace más notorio cuando las flores han sido conservadas en alcohol-glicerol,

101 la unión de la base de los sépalos laterales y la presencia de papilas en la parte posterior de los sépalos y pétalos, carácter que ha sufrido una reversión dentro del clado ya que tres especies alrededor de Lophiaris cavendishiana (L. bicallosa , L. pachyphylla y L. chrysops, carecen de este carácter como las especies del grupo externo. Dentro de Lophiaris existe un clado basal compuesto por dos especies L. morenoi y L. pumila (L. schwambachiae especie relacionada e incluido en el análisis morfológico), con características particulares tanto en lo vegetativo como en lo floral (10 sinapomorfías), estas tres especies presentan plantas pequeñas como las del clado

Trichocentrum s.s. y poseen flores muy diminutas menores a 6 mm de diámetro además de ser un grupo exclusivamente suramericano que se distribuye principalmente en Paraguay, Argentina,

Brasil y Bolivia; su subclado hermano es la especie tipo del clado L. lanceana con flores de tamaño grande mayor a 40 mm de diámetro, cuya distribución suramericana se limita a

Venezuela y Guyana. El subclado hermano de la especie tipo es un subclado compuesto por especies con flores pequeñas a grandes que van desde mayor a 10 mm a menos de 40 mm de diámetro, son un grupo de especies cuya distribución se restringe a Mesoamérica, desde el sureste mexicano hasta Honduras y El Salvador. Este grupo consta de unas 23-25 especies de amplia distribución en el Neotrópico .

Evolución de caracteres sinapomorficos a nivel de los clados La evolución de caracteres sinapomórficos a nivel de clados, con base en la morfología sugiere que el tamaño de las plantas en la mayoría de los clados son grandes (hoja + pseudobulbo

> 15 cm); sin embargo, este carácter sufre una reversión a plantas pequeñas que no sobrepasan los 15 cm de diámetro (hoja + pseudobulbo < 15 cm) en las especies del clado Trichocentrum s.s. y en tres especies de Lophiaris (L. morenoi , L. pumila y L. schwambachiae ). Pupulin (1995), ha mencionado que el tamaño individual de las plantas puede estar fuertemente influenciado por el

102 ambiente, existiendo variación dentro de las poblaciones, a pesar de eso las especies del clado

Trichocentrum s.s. y tres especies de clado Lophiaris no superan los 15 cm de diámetro.

Otras sinapomorfías observadas a nivel de clados, son que los clados basales ( Psychopsis y Chelyorchis ) poseen pseudobulbos grandes, redondos, fuertemente comprimidos lateralmente, variando de arrugados a longitudinalmente surcados, que miden arriba de 6 cm, cubiertos parcialmente por una vaina escariosa y las hojas son conduplicadas, coriáceas. El clado hermano

Grandiphyllum posee características intermedias de la de los clados basales y el clado

Lophiarella . Las especies alrededor de Grandiphyllum pulvinatum presentan pseudobulbos subcilíndricos, fuertemente comprimidos lateralmente de tamaño mediado, que miden entre 2 a 5 cm, cubiertos parcialmente por una vaina escariosa, y las hojas son conduplicadas, coriáceas; en tanto su clado hermano Lophiarella también presenta las mismas características que

Grandiphyllum , excepto por las hojas conduplicadas que tienen la textura rígida. Los clados hermanos terminales de Lophiarella (Cohniella , Trichocentrum s.s. y Lophiaris ) sufren una reducción en los pseudobulbos, estos se vuelven muy pequeños o casi inexistentes, usualmente miden menos de 0.5 cm. de diámetro, aunque algunas veces alcanza tamaños mayores a 1 cm de longitud, variando en la forma de subgloboso a elíptico o de cilíndrico a subcilíndrico, poco comprimidos lateralmente, cubiertos totalmente por una vaina escariosa, y las hojas son conduplicadas, carnosas, conduplicadas en Trichocentrum s.s. y Lophiaris y carnosa, terete en

Cohniella .

Biogeografía del complejo Trichocentrum Poepp. & Endl.

Con el resultado obtenido en el análisis de parsimonia de endemismos se reconocieron varias provincias biogeográficas no resueltas y cinco clados, la mayoría de estos son soportados

103 por reversiones, y se encuentran en la politomía basal, lo que indica que las relaciones entre las provincias biogeográficas están pobremente resueltas. Esta pobre resolución puede estar relacionado a especies de amplia distribución, como los taxa de los clados Cohniella (e.g. C. ascendens , C. cebolleta , C. cepula y C. sprucei ) (Fig. 23), Lophiaris (L. carthagenensis , L. lurida y L oerstedii ) (Fig. 24) y Trichocentrum s.s. (T. fuscum ) (Fig. 25) que se encuentran presentes en varias provincias biogeográficas. De lo anterior se puede hipotetizar que algunas de estas especies ocupó toda una amplia área, posteriormente tuvo su radiación adaptativa, coexistiendo simpátricamente con sus especies relacionadas en algunas provincias biogeográficas (e.g. C. ascendens , C. nuda , C. sitipitata ). Otra hipótesis, que se puede plantear para estas especies de amplia distribución es que se han dispersado desde su área original hacia áreas secundarias, ya que en la distribución de las especies (e.g. Cohniella , Lophiaris ) muestran un continuo a través de las provincias biogeográficas cercanas y posteriormente se restringe la distribución. Asimismo, la especiación de estos grupos posiblemente puede estar más relacionado con adaptaciones ecológicas más que por procesos de especiación por vicarianza.

Con base en sólo las distribuciones (Fig. 23, 24, 25, 27), se observó que las especies del complejo Trichocentrum s.l. tiene varias áreas de diversificación, siendo que las especies asociados a ambientes secos fueron más diversas en México, mientras que los asociados a ambientes húmedos fueron más diversos en el sur de Mesoamérica y los países andinos.

Asociando el análisis morfológico a la biogeografía de las especies, se reconocieron algunos patrones, los grupos basales con pseudobulbos grandes a medianos, con hojas coriáceas a rígidas, se distribuyen principalmente a altitudes superiores a los 600 m.s.n.m, en bosques montanos; mientras que las especies de pseudobulbos reducidos, con hojas carnosas acumuladoras de agua, se distribuyen preferentemente a altitudes menores o sobre el nivel del mar lo que sugiere una adaptación a ambientes más secos. Sin embargo, sería bueno que este

104 estudio sea complementado con la adición de más fuentes de datos como los moleculares para analizar todas las especies que componen los cuatro clados y en conjunto con otras fuentes de información como son los caracteres anatómicos y regiones de ADN que nos reflejen otro escenario evolutivo de las especies de estos clados.

Con mayor evidencia de las relaciones de las especies de los clados se podría realizar un estudio más completo para entender claramente los procesos de especiación y la evolución de los caracteres, como por ejemplo las del clado Lophiarella donde las relaciones están resueltas.

De acuerdo con este estudio biogeográfico y nuestros propios análisis filogenéticos previos (Figura 20, 22), el clado Lophiarella , consta de tres especies que comparten plantas con pseudobulbos bien desarrollados con una sola hoja muy carnosa. Las inflorescencias son alargadas, erectas y con pedúnculos muy robustos que están cubiertos de una cubierta cerosa. Las especies que componen Lophiarella , se encuentra dentro un subclado sin resolución del Clado V; la especie basal Oncidium splendidum A. Rich., su distribución se restringe a las montañas de Guatemala, Honduras y Nicaragua en la provincia biogeográfica

Chiapas (14); sus especies hermanas Oncidium flavovirens , es endémica de México occidental, cuya distribución corre a través del sistema montañoso del Eje Volcánico Transmexicano,

Depresión del Balsas hasta la Sierra Madre del sur que corre paralelo a la Costa Pacífica

Mexicana, desde el estado de Jalisco hasta la parte oeste del istmo de Tehuantepec; y Oncidium

105 microchilum tiene distribución en el sistema montañoso de Guatemala (donde coexiste con O. splendidum ), El Salvador y México en la provincia biogeográfica Chiapas y baja a bosques secos de El Salvador en la provincia biogeográfica Costa pacífica Mexicana.

Con la evidencia encontrada se puede decir que el clado Lophiarella tiene un patrón mesoamericano montano, los elementos que integran el patrón de los sistemas montañosos del sureste de México y América Central están muy estrechamente ligado a bosques de montaña de mediana altitud: selva de montaña y bosque nebular penetrando en algunos casos a los bosques de pino encino más húmedos (Haffter, 2003). Sin embargo, dos especies del clado, Oncidium flavovirens y Oncidium microchilum , son elementos adaptados a los bosques secos de las tierras bajas de la Costa Pacífica Mexicana a altitudes entre 300-500 m (Fig. 27).

La adaptación a la montaña en este clado ha restringido la dispersión y favorecido el endemismo (Haffter, 2003), muy marcado de la provincia biogeográfica Chiapas, así como las situadas al norte del istmo de Tehuantepec.

106 CONCLUSIONES

Trichocentrum s.l. es un clado monofilético. Su grupo hermano es el complejo de especies alrededor de Grandiphyllum pulvinatum y de Chelyorchis ampliata .

Nuestros resultados morfológicos apoyan la existencia de 4 clados monofiléticos dentro de lo que se ha denominado Trichocentrum s.l. (Cohniella , Lophiarella , Trichocentrum s.s. y Lophiaris ), aunque no se resuelve las relaciones de ancestría.

El análisis filogenético con base en secuencias de la región ITS 1 y 2, también reconoce los cuatro clados encontrados con la morfología-anatomía y además resuelve las relaciones de grupo hermano y las relaciones internas de las especies incluidas.

El análisis de evidencia total confirma los cuatro clados encontrados con ambas fuentes de datos y los estadísticos del jackknife y del índice de Bremer les dan fuerte soporte a los clados.

La topología encontrada con el análisis molecular y el de evidencia total sugieren que Lophiarella es el clado basal dentro de lo que se ha denominado Trichocentrum s.l. y su grupo hermano es el clado Cohniella ; Cohniella a su vez es el grupo hermano de dos clado terminales Trichocentrum s.s. y Lophiaris .

Se reconocen 3 especies en el nuevo género Lophiarella , con base en las siguientes sinapomorfías morfológicas: pseudobulbos grandes, hojas rígidas, ceras en la inflorescencia, además de características ecológicas y biogeográficas particulares.

El análisis de parsimonia de endemismos resulto en una politomía con provincias no resueltas y cinco clados soportados por reversiones, lo cual no permitió establecer claramente las relaciones entre las provincias biogeográficas donde se distribuye las especies de los clados de Trichocentrum s.l.

107 La pobre resolución observada en las relaciones entre las provincias biogeográficas posiblemente esta relacionada a especies de amplia distribución, como los taxa de los clados Cohniella (e.g. C. ascendens , C. cebolleta , C. cepula y C. sprucei ), Lophiaris (L. carthagenensis , L. lurida , L. oerstedii ) y Trichocentrum s.s. (T. fuscum ).

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ANEXOS

Anexo I. Colecciones de material de herbario estudiado.

Se revisaron ejemplares de las especies estudiadas depositados en calidad de préstamo en el herbario CICY y correspondientes a los siguientes herbarios:

1. Orchid Herbarium of Oakes Ames, Botanical Museum, Harvard University, Cambridge, Massachussets, U. S. A. (AMES). 2. Herbario AMO, Asociación Mexicana de Orquideología, A. C. México, D. F. México (AMO). 3. Herbario CICY, Departamento de Recursos Naturales, Centro de Investigación Científica de Yucatán, Mérida, Yucatán, México (CICY). 4. Herbarium K, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, England, U.K. (K) 5. Herbario Nacional, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F., México (MEXU). 6. Herbarium MO, Missouri Botanical Garden, Saint Louis Missourio, U. S. A. (MO). 7. Herbarium NY, New York Botanical Garden, Bronx, New York, U. S. A. (NY). 8. Herbario de la Universidad Autónoma de Campeche (UCAM). 9. United States National Herbarium, Botany Department, Smithsonian Institution, Washington D.C., U.S.A. (US). 10. Herbario XAL, Instituto de Ecología A. C., Xalapa, Veracruz, México (XAL). 11. Herbarium H, Botanical Museum, University of Helsinki, Unioninkatu, Helsinki, Finland. (H).

Se incluyeron localidades de ejemplares de las especies incluidas en el complejo, depositadas en la base de datos del Missouri Botanical Garden, correspondientes a los siguientes herbarios:

1. Herbarium Jutlandicum, Botanical Institute, University of Aarhus, Bygn. Aarhus, Denmark (AAU).

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2. Herbario AS, Jardín Botánico, Asunción, Paraguay (AS). 3. Herbarium BR, Nationale Plantentuin van België, Jardin Botanique National de Belgique, Meise, Belgium (BR). 4. Herbario Nacional, Museo Nacional de Costa Rica, San José, Costa Rica (CR). 5. Herbario CTES, Instituto de Botánica del Nordeste, Corrientes, Argentina. (CTES). 6. Dudley Herbarium of Stanford University, Botany Department, California academy of Sciences, San Francisco, California, U. S. A. (DS). 7. Herbarium DUKE, Botany Department, Duke University, Durham, North Carolina, U. S. A. (DUKE) 8. Herbario Paul C. Standley, Escuela Agrícola Panamericana, Tegucigalpa, Honduras (EAP). 9. Herbarium F, Botany Department, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, U. S. A. (F). 10. Herbario FCQ, Sección Botánica, Facultad de Ciencias Químicas, Universidad Nacional de Asunción, Asunción, Paraguay (FCQ). 11. Herbarium G, Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Geneve, Geneve, Switzerland (G). 12. Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro, Brazil (HB). 13. Herbario Nacional de Bolivia, La Paz, Bolívia (LPB). 14. Herbarium M, Botanische Staatssammlung, München, Germany (M). 15. Herbarium PMA, Departemento de Botánica, Universidad de Panamá, Panamá, Panamá (PMA). 16. Herbario PY, Centro de Estudios y Colecciones Biológicas para la Conservación, Asunción, Paraguay (PY). 17. Herbario QCNE, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Quito, Ecuador (QCNE). 18. Herbarium RPSC, Río Palenque Science Center, Santo Domingo de los Colorados, Ecuador (RPSC). 19. Herbarium SEL, Marie Selby Botanical Gardens, Sarasota, Florida, U. S. A. (SEL).

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20. Herbario del Universidad Autónoma Gabriel René Moreno (USZ). 21. Herbario SI, Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro, Buenos Aires, Argentina (SI). 22. Herbario USM, División de Botánica, Museo de Historia Natural, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú (USM). 23. Herbario de la Universidad Nacional Agrária La Molina (UNALM). 24. Herbarium W, Department of Botany, Naturhistorisches Museum Wien, Wien, Áustria (W).

Asimismo se incluyeron localidades de ejemplares de las especies incluidas en el complejo, depositadas en la base de datos de la CONABIO, correspondientes a los siguientes herbarios:

1. Herbario FCME, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, México, D. F., México (FCME). 2. Herbario Metropolitano Ramón Riba y Nava Esparza, Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa, México, D. F., México (UAMIZ). 3. Herbario IBUG, Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco, México (IBUG).

Por otro lado se incluyeron localidades de ejemplares de las especies de Trichoncentrum s.s, reportadas en Pupulin (1995), correspondientes a los siguientes herbarios:

1. AMES, K, SEL, MO, QCNE, RPSC, W (citadas arriba) 2. Herbarium B, Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Germany (B)

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3. Herbario JAUM, Jardín Botánico Joaquín Antonia Uribe, Medellín, Antioquia, Colombia (JAUM). 4. Herbarium FLAS, University of Florida, Gainesville, Florida, U. S. A. (FLAS) 5. Herbier P, Laboratoire de Phanérogamie, Muséum Nationale d’ Histoire Naturelle, Paris, France (P). 6. Herbario USJ, Escuela de Biología, Ciudad Universitaria Rodrigo Facio, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica (USJ).

Cohniella ascendens (Lindl.) Christenson ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: GUATEMALA. Hartweg (holotipo, K, LINDL). Peten: Flores, 16.9236N 90.0194W, 27 Jan 1970, Rolando Tún Ortíz 640 (MO). BELICE. Orange Walk: 18.0000N 88.7000W, 19 March 1987, Gerrit Davidse & Alan E. Brant 32766 (MO). COSTA RICA. Alajuela: R.N.V.S. Caño Negro, Llanura de Guatuso, 10.9100N 84.7600W, 3 February 1993, Kattia Martínez, N. Zamora U. Chavarría & K. Flores 50 (CR). HONDURAS. El Paraíso: Jamastran, 14.0628N 86.3433W, 13 Mar 1956, Antonio Molina R. 7350 (F). MÉXICO. Campeche: 65 km al S de Conhuas en el centro ceremonial de Calakmul, Limite N del petén Guatemalteco, 18.10093N 89.80837W, 3 abril 92, E. Cabrera 4423 (MEXU). Chiapas: 16.4700N 94.0400W, 21 Jan 1986, E. Martínez S. 16492 (MO); 16.6500N 90.8000W, 25 Feb 1985, E. Martínez S. 11355 (MO). Quintana Roo: 18.0800N 89.0600W, 14 Mar 1990, A.C. Sanders (MO); Cobá, 20.8628N 87.0753W, 29292, O. Téllez 1850 (MEXU); Akumal, 20.9221N 86.8642W, G. Davidse, M. Souza, A. Chater & E. Cabrera 20125 (MEXU); Tomas Garrido, 19.0690N 88.4312W, G. Davidse, M. Souza, A. Chater & E. Cabrera, 20259 (MEXU); 4.5 Carretera vigía Chico F. Carrillo Puerto, 19.6045N 88.1401W, R. Villanueva 757 (MEXU); 9 km al sur del entronque de Ucum, 18.4827N 88.6924W, O. Téllez 1698 (MEXU); a 20 km al norte de la Unión, 18.1156N 88.8722W, 29284, O. Téllez 1648 (MEXU); a 7km al S del entronque a Puerto Morelos, 20.8528N 86.88881W, 12 abril 19841985, E. Cabrera 6319, 7793 (MEXU). Tabasco: 17.7700N 93.9400W, 10 Mar 1983, R. Fernández N. 1423 (MO); Cobá, 20.8628N

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87.0753W, 29292, O. Téllez 1850 (MEXU). Yucatán: Tinum 3 km de Tinum rumbo al rancho Xchac Suuk, 20.7486N 87.5861W, 18 abril 1983, E. Ucan 2310 (CICY, MEXU). NICARAGUA. Atlántico Norte: 83.75N 12.0833W, abril 1983, F. Ortiz 1046 (MO); 13.86N 86.5599W, abril 1983, F. Ortiz 1046 (MO). Dpto. de Bluefields: Rama and vicinity, Rio Escondido, 83.75N 12.0833W, 2 March 1966, G.R. Proctor, G.C. Jones & L. Facey 26901 (NY); Rama and vicinity, Rio Escondido, 11 March 1966, G.R. Proctor, G.C. Jones & L. Facey 27090 (NY); Rama and vicinity, Río Escondido, 5 April 1966, G.R. Proctor, G.C. Jones & L. Facey 27348 (NY). Dpto. El Paraíso: 83.75N 12.0833W, 15 March 1963, A. Molina 11395 (NY). La Libertad: 13.6833N 89.2833W, 1 Feb 1976, Oskar Pank 540 (MO); 13.6833N 89.2833W, 1 Feb 1976, Oskar Pank 540 (MO).

Cohniella brachyphylla (Lindl.) Carnevali & Cetzal comb. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Chihuahua: Mpio. de Batopilas, 27.0303N 107.7863W, R. Bye, P. Kevan, M.E. Floyd, R. Shuster, D. Ford 9235 (NY); Durango: Glacala, 22.6624N 104.5857W, Goldman 327 (US); ca. de Álamo Gordo, 31.2664N 110.4164W, G. Carnevali & M. Gómez Juárez 6803 (CICY); Estado de México: Temascaltepec, Guayabal, 19.0664N 100.0533W, G.B. Hinton 3362 (AMES). Temascaltepec, Luvianos, 19.0664N 100.0533W, G.B. Hinton 3205 (AMES). Zacazonapan, 19.083N 100.25W, S. Cusi Sub & R. Jiménez M. 823 (MO).Guerrero: 17.95N 99.7833W, Otto Nagel 1412 (MO). Jalisco: 20.3333N 103.6667W, Carlos Luís Díaz Luna 18345 (MO). Campo Morado, Mina, 1060 m, 17.5826N 100.0809W, G.B. Hinton 11241 (AMES). San Nicolás del Oro, 1200 m, 16.79N 98.74W, Y. Mexia 9106 (AMES, NY). Michoacán: Coalcoman, 1000 m, 18.7861N 103.1604W, G.B. Hinton 13647 (US, AMES, NY); Michoacán-Guerrero, 400 m, 18.3476N 101.8699W, E. Langlassé 819 (AMES). South of Cuatla, 1700 m, 18.8395N 98.9386W, J.G. & O. Nagel 1551 (MO). Morelos: 18.8167N 98.95W, Otto Nagel & Juan G 1551 (MO); Buena vista de Cuellar, 18.4667N 99.5333W, F. Lorea 3185 (AMO). Tlaquiltenango. 2 km al N de la desviación a San José Pala, 1170 m, 18.5628N 99.0333W, A. Espejo, A.R. López Ferrari, R. Jiménez M., L. Sánchez S. 5606 (AMES). Oaxaca: Microonda, San

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Cristóbal, Carr. Oax-Tehuantepec. Km 144., 1100 m, 16.467N 94.4882W, R. Jiménez 906, M.A. Soto 3169, I. Alcocer (MO). Sinaloa: Badiraguato. Badiraguato-Suratato, 550 m, 25.4159N 107.5544W, G.A Salazar 1954 (AMO); Badiraguato. Badiraguato- Suratato, 500 m, 25.4159N 107.5544W, G.A Salazar 1962 (AMO); Badiraguato- Suratato, 1150 m, 25.4159N 107.5544W, G.A Salazar, 1955 (AMO); Cordón de los Robles, Cátala, 225 m, 25.4159N 107.5544W, M. Narváez Montes, A.E. Salazar 813 (US); Badiraguato-Suratato., 950 m, 25.4159N 107.5544W, G.A Salazar 1999 (MO); San Ignacio, San Javier, Balboa, 200 m, 25.3956N 108.3941W, J.G. Ortega 5106 (AMES). Above La Reforma, near Sin-Chi., 24.9642N 107.0518W, Kimnach & Sánchez Mejorada 2014 (AMES). Sonora: 29.3333N 110.6667W, Howard Scott Gentry 3628 (MO); Álamos, 29.1904N 110.1202W, E.R. Blakley, 1665 (AMES).

Cohniella ceäraënsis Cetzal & Balam, sp. nov. ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BRASIL. Ceará: 6 km hacia Aquiraz, 3.9479S 38.3611W, F. Drouet, 2613 (AMES, NY); Near Umari, Ceará, 6.6303S 38.7053W, Rugh C. Cutler 8376 (AMES). Cohniella cebolleta (Jacq.) Christenson ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COSTA RICA. Guanacaste: between Cañas and Upala, 10.6200N 85.1000W, Paul M. Catling & Vivian R. Brownell C11.1 (F). La cruz: 10.3385N 84.8386W, 11124, O. Jiménez 7909 (AMES). Monte Redondo: 9.7892N 84.1261W, 9618, A. Alfaro 25500 (AMES). Santa Marta: 11.2508N 74.1848W, H.H. Smith, 2353 (NY, AMES). Santa Maria de Dota: 9.6623N 84.0041W, March 5 1924, A. Alfaro 36617 (AMES). Salamanca: 9.6863N 83.9176W, C. Gondus 9246 (US). Turrúcares: 9.9608N 84.3199W, 15 jan 1925, A. Alfaro, s.n. (US, AMES). GUATEMALA. Dpto. Jalapa: 14.6286N 89.9995W, 2919, W.A. Kellerman 7002 (NY). Zacapa: Río Hondo, 15.2358N 89.1892W, J.A Steyermark 29574 (F). GUYANA. Western extremety of Kanuku Mountains, in drenaigae of Takutu River, 2.7885N 58.9987W, A.C. Smith 3269, 3319 (NY, AMES). LAS GRANADINAS. San Vicente y las Granadinas: 13.2426N 61.1935W, R.A. Howard 11281 (AMES). MARTINICA. 14.6654N 61.0138W, 1880, Pere Duss 2078 (NY). MÉXICO. Campeche: 19.7833N 90.5333W, C. Gutiérrez 5066 (UCAM); Quintana Roo: a 10 km de Kantunilkin, sobre

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el camino a Colonia Yucatán, 21.2320N 87.3708W, E. Cabrera 15566 (MEXU); Yucatán: Ticul, 20.3691N 89.5462W, 6 January 1983, S.P. Darwin 2433 (MEXU); 2 km al S del crucero las Coloradas San Felipe, 21.5694N 87.8389W, 1621983, E. Cabrera 10033 (MEXU); a 12 Km al No de Hunucmá, sobre el camino a Sisal, 21.1451N 89.8799W, E. Cabrera 10378 (MEXU). NICARAGUA. Dpto. de Bluefields: Rama and vicinity, Rio Escondido, 12.0833N 83.7500W, 2 March 1966, G.R. Proctor, G.C. Jones & L. Facey 26901 (NY). Chontales: 2 km south of Acoyapa, 12.0548N 85.1395W, 4 Jan 1969, J.T. Atwood 1656 (NY). VENEZUELA. Estado de Bolívar: 6.2272N 67.2117W, Nidia Cuello 526 (MO); Entre Ortiz y El sombrero, Guarico, 8.8223N 66.3890W, 27 dec 1933, H. Pittier 11294 (AMES). Río Orinoco: 8.2696N 65.8731W, 13 dec 1955, J.J. Wurdak & J.V. Monachino 39852 (AMES, NY); Upper part of west facing wooded slopes, E. of Miamo, 6.4381N 63.5473W, 8 Jan 1961, J.A. Steyermark 88257 (NY). Miranda: Cárdenas, 10.0564N 66.3109W, H. Pittier 7073 (AMES). Orinoco: Great Rapids of the Orinoco, Territorio Amazonas, 7.6395N 66.1960W, B. Maguire, J.J. Wurdack & G.S. Bunting 36131 (AMES); Alto Orinoco, 5.5984N 67.4618W, L. Croizat 984 (NY)- Estado de Zulia: Dpto. de Maracaibo al suroeste del embalse de Cachiri, 10.1747N 72.0641W, 28505, G.S. Bunting 6098 (NY).

Cohniella cepula (Hoffmanns.) Carnevali & G. Romero, comb. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BOLIVIA. Santa Cruz: Prov. Ichilo, ca. 30 km SE of Buena Vista along Río Surutú, 17.6000S 63.6000W, J.C. Solomon 14191 (NY). BRASIL. Río Janeiro: 22.9233S 43.2362W, Reichenbach Nr. 15230 (W) Goias: 15.9329S 50.1295W, A. F. M. Glaziou 22179 (BR, G, AMES, NY). Mato Grosso: 12.8288S 51.7817W, P.W. Richards 6586 (AMES, NY); 20.4123S 54.9585W, 16 Mar 1985, G. Hatschbach & F.J. Zelma 9122 (NY). Mpo. Cacoal: Rodovia Cuiaba Porto Velho, Km 234, 11.2000S 62.0333W, C.A. Cid, J. Lima. J. Guedes & J. Coelho 4749 (NY). PARAGUAY. San Bernardino Rojas: 25.2720S 57.3178W, Osten 8557 (AMES).

Cohniella jonesiana (Rchb. f.) Christenson

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ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: ARGENTINA. Corrientes: 27.03.00S 56.04.00W, 16/02/1991, Tressens, S. G., Ferrucci, M. S. & A. Radovancich 3957 (CTES). Misiones: 30/03/1898, sin colector s.n. (SI41618). BOLIVIA: Santa Cruz: Andrés Ibáñez; between Pedro Lorenzo and Peji, Luis Rene Moreno, Feb 1982, Vásquez 659 (Herbarium Vasquezianum). PARAGUAY. Caaguazu: Colonia Dr. Juan Ramón Chávez (Sta. Rosa), 16 Mar. 1983, Simonis, Pérez, Hahn, & Duré 43 (MO). Central: 25.16S 057.40W, 22 May 1997, Elsa Matilde Zardini 46613 (AS, MO). Guaira: Schinini, A., et al 27922 (CTES). Paraguari: Acahay Massif, 25.52S 57.08W, 13 January 1992, E. Zardini & P. Aquino 29744 (MO, PY); Acahay, 500 m, 25.54S 57.09W, 5 January 1989, E. Zardini, A. Aguayo & T. Florentín 9166 (MO, PY); Acahay Massif, 25.55S 57.08W, 27 January 1992, E. Zardini & R. Franco 30044 (MO, PY); Mbatovi, 25.25S 57.07W, 26 January 1989, E. Zardini & M. Velásquez 9971 (FCQ, MO); Mbatovi, diciembre 10 1987, E. Zardini & N. Soria 3948 (FCQ, MO); Acahay, 25.52S 57.08W, 26 February 1992, E. Zardini & P. Aquino 30645 (MO, PY); Paraguari, 25.52S 57.12W, 23 febrero 1919, T. Rojas 3503 (MO, AS); Paraguari, Pedro Jorgensen 3951 (MO).

Cohniella longifolia (Lindl.) Carnevali & Cetzal comb. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Queretaro: Mpo. De Arroyo Seco: 6 km al N de Concá, 600 m, 21.2362N 99.4741W, R. Fernández 2778 (NY, US). Mpo de Landa: al S. De El Capulín, Puerto Blanco, camino al río Moctezuma, 920 m, 21.2073N 99.4723W, A. Herrera 103 (AMO); Cerca de Jalpan, 21.2073N 99.4723W, O. Nagel 6734 (AMES); Jalpan Landa de Matamoros, km. 194, 1490 m, 21.2073N 99.4723W, I. Aguirre 41638 (AMO); Xilitla San Juan del Río km 91, 20.5649 N 100.3062W, Hágsater 6093 (AMO). San Luis Potosi: Cerca del Naranjo, 22.3871N, 98.6870W, R.L. Dressler 2606 (US). Tamaulipas: 24.0000N 98.7500W, Luis Hernández 1705 (MO); About 7 km. North of Antiguo Morelos (Km. 540), 22.4305N 99.1013W, R.L. Dressler 2632 (US); El Plomo, pueblo al NO de Aldama en la sierra de Tamaulipas, 22.9201N 98.0713W, R. Jiménez 1090 (AMO). Veracruz: Barranca de Cayoapa, entre Teocelo y Monte Blanco, 700 m, 19.3874N 96.9567W, G.A. Salazar 5116 (AMO); El Hato, Mpo. De Puente Nacional, 450 m, 19.3330N 96.4330W, F.

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Ventura 8127 (AMO); Entre Cantojon y Panuco, 22.0639N 98.1096W, P. Many 6436 (AMES); Región del Manté, 300 m, 20.0822N 96.9503W, O. Nagel 4656 (US); Trapichi, Mpo de Actopan, 400 m, 19.3874N 96.9567W, F. Ventura 3114 (US).

Cohniella nuda (Bateman ex Lindl.) Christenson ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COLOMBIA. Bolívar: Corozal, 250300 m, 9.8875N 66.3947W, F.W. Pennell 4053 (NY). Morrocoquiel: On Riu Sinu, 2040 m, 8.459277778N 75.999775W, F.W. Pennell 4693 (NY). Puerto Colombia: 060 m, 10.9775N 74.9245W, R. Maxon 3843 (NY). PANAMÁ. Darien: Cana, 2000 6500 f, 8.13N 77.54W, 4 Apr 1908, R.S. Williams 975 (AMES); Eslogandi, 200 m, 08.56N 077.57W, 14 Feb 1967, James A. Duke 10197 (DUKE); Patino, 08.15N 078.18W, 13 Feb 1912, Henri Pittier 5707 (US).; 9.11N 79.15W, 5 Feb. 1946, Johnston, I. M. 1340 (AMES); 9.11N 79.15W, 15 March 1996, Grant, J. R., & J. R. Rundell 9602361 (SEL). VENEZUELA. Apure: 90 m, 07.52N 069.19W, 5 March 1978, Gerrit Davidse & Angel C. González 14864B (MO). Guarico: Feb 1961, L. Aristeguieta & F. Tamayo 4532 (MO). Miranda: 50 150 m, 10.08N 065.41W, 5 March 1980, Ronald Liesner & Angel González 9217 (MO); 1820 m, 10.09N 065.48W, 18 Mar 1978 19 Mar 1978, Julian A. Steyermark & Gerrit Davidse 116451 (MO). Zulia: 20 100 m, 09.06N 072.42W, 27 March 1982, Ronald Liesner & Angel González 13234 (MO).

Cohniella pendula Carnevali & Cetzal, sp. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MEXICO. Estado de México: Zacazonapan, 19.2874N 100.2380W, R. Jiménez 874 (AMO). Jalisco: Corula, 1700 m, 20.2826N 103.7682W, S. Rosillo de Velasco 140, 141 (AMO); Chiquilistlan, 1300 m, 20.2000N 103.8167W, S. Rosillo de Velasco 131 (AMO); Las Juntas del Tuito, 450 m, 20.7111N 104.1396W, G. A. Salazar 580 (AMO); Municipio La Huerta, Loma Alta, 40 Km. De la Huerta hacia Barra de Navidad, 19.3667N 104.6997W, G. Carnevali & I. Ramírez 6897 (CICY); Tecatitlan, 1500 m, 19.4657N 103.3029W, S. Rosillo s.n. (AMO). Nayarit: Barranca N.W. Or Tepic, East of Tepic, Navarrete Road, 21.5224N 104.9275W, R.L. Dressler 350 (US); Municipio de Ruíz, Km 56.3 del camino de la carretera México 15 (Tepic Mazatlán), 22.0167N 104.8333W, Miguel A. Soto 8688 (AMO); Municipio de

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Ruíz, Km 56.3 del camino de la carretera México 15 (Tepic Mazatlán), 21.2955N 104.5348W, O. Nagel 5115 (US).

Cohniella sprucei (Lindl.) Königer & Pongratz ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BRASIL. R. Negro and Solimoes, 3.2027S 59.9701W, R. Spruce 1526 (KLINDL, AMES, NY). Amazonas: Rio Solimoes, Ca. 20 km above mouth of Rio Negro, Paraná do Xiboreninha, 3.0372S 59.7914W, S. Mori & C. Gracie 22412 (NY). Pará: Mpo. De Oriximiná, 1.7645S 55.8319W, 13 VI 1980, G. Martinelli 203570 (NY). VENEZUELA. Ciudad Bolivar and Vicinity, on the Orinoco, 6.0314N 63.8447W, L.H. Bailey & E.Z. Bailey 1350 (US). State of Anzoátegui: woods along Río León by Quebrada Danta, 8.9823N 64.2088W, J.A. Steyermark 61022 (AMES). Orinoco Delta: Río Manimo, vuelta Triste, 8.5909N 61.5191W, F.E. Bond, T.S. Gillin, S. Brown 164 (AMES). Estado de Bolivar: Upper part of wesfacing wooded slopes, E. of Miamo, 6.4381N 63.5473W, 8 january 1961, J.A. Steyermark 88257 (NY). Terr. Fed. Delta Amacuro: Dpto. Antonio Díaz, Isla Curiapo; entra canos Obaruvaca y Naguabanoco, 8.5761N 61.0744W, Feb 1987, A. Fernández (NY).

Cohniella stacyi (Garay) Christenson ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: BOLIVIA. Santa Cruz: Naranjillos, road to Cochabamba, 11 km southwest from Santa Cruz, J. Stacy s.n. (AMES).

Cohniella stipitata (Lindl.) Christenson ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: PANAMÁ. G.W. Barclay 958 (holotipo, BM). Panamá: Cerro Campana, 2000 f, 9.11N 79.15W, 2 April 1947, Allen, Paul H. 4488 (AMES); Peluca, 90 m, 09.23.00N 079.33.30W, 22 Feb 1935, A.A. Hunter & P.H. Allen 654 (AMES); 50 m, 9.11N 79.15W, 7 March 1935, Allen, P. H. 819 (AMES); 25 m, 9.11N 79.15W, 17 Feb. 1942, Allen, Paul H. 194 (AMES). NICARAGUA. Atlántico Sur: 15 m, 13.00N 084.22W, 25 Apr 1949, A. Molina R. 2422.

Cohniella teres (Ames & C. Schweinf.) Christenson

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ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COLOMBIA. Huila: 1200 m, 2.6506N 75.6022W, Feb2000, J.L. Aguirrei WK 95 (H. Königer). NICARAGUA. Atlántico Norte: 80 m, 13.39N 084.48W, 12 Mar 1979, J.J. Pipoly 4413 (MO); Cerro Waylawás, 200 268 m, 13.39N 084.49W, 12 Mar 1979, J.J. Pipoly 4488 (MO); 100 m, 13.42N 084.51W, marzo 1983, F. Ortiz 908 (MO). Jinotega: 100 m, 14.15N 85.08W 14.18N 85.08W, 6 March 1980, W.D. Stevens, J.H. Beach, J. Schal & O.M. Montiel 16450 (MO). Managua: 12.03N 086.16W, 1947, allen P. 4247 (EAP, SEL); 12.09N 086.16W, , Allen, P. 12140 (EAP). Matagalpa: 300440 m, 13.15N 85.24W, 1 marzo 1983, Pedro P. Moreno y W. Robleto 20946 (MO); Río Yasica, 400 m, 13.02N 085.47W, 10 Mar 1967, A. Molina R. 20509 (EAP, F). Nicaragua Río San Juan: 40 m, 11.03N 84.30W, 25 febrero 1984, Pedro P. Moreno 23356 (MO).

Cohniella wittii (Oppenheim) Senghas

ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BOLIVIA. Santa Cruz: San Andrés Ibáñez, 968 m, 19.1700s 63.7900W, Nee 35623 (NY); San Andre Ibáñez, Campus Universitario, centro de la ciudad, 417 m, 19.1700S 63.7900W, L. Arroyo, Menacho y Toledo 269 (NY). PERÚ. Departamento San Martin: Juanjui, 430 m, 7.1000S 76.3800W, Arias, Lima, cultived at Rosenheim, Königer WK99 (M, USM, UNALM, H. Königer).

Lophiaris andreana (Cogn.) R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Guerrero: 17.3167N 100.3167W, O. Nagel 1952 (MO, AMES); 18.6600N 103.5200W, Espinosa 37 (FCME); 17.1800N 100.4300W, R. Jiménez 873 (AMO); 18.0400N 101.7600W, Jiménez 1444 (AMO); Acapulco, Carretera panorámica, antes de llegar a las Brisas, 16.8436N 99.8400W, R. Jiménez 2181 (AMO); Los Placeres, 18.0931N 100.7670W, B. Hinton 6943 (AMES). Oaxaca: 15.9167N 96.4333W, O. Nagel 5364 (MO); 16.2100N 97.8300W, Oestlund s.n. (MEXU). Michoacán: 17.17N 100.17W, Pensado s.n. (AMO). Tuxtepec, 18.0890N 99.1178W, G. Martínez 104 (AMES); Michoacán: Coalcoman, 18.7664N 103.1442W, B. Hinton 15905 (AMES).

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Lophiaris andrewsiae R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MEXICO. Campeche: Mpio. Hopelchen: Carnevali, F. May & J.L. Tapia 5673 (CICY); Mpio. Champotón: G. Carnevali, F. May & M. Gómez 4590 (CICY). Yucatán: Mpio. Valladolid: G. Carnevali, M. Gómez, N. Piven & O. Moreno 5650 (CICY); Mpio. Tinum: E. Ucan, P. Galván & V. Sosa 2977 (CICY); S. Escalante 796 (CICY); S. Escalante 797 (CICY); J.M. Andrews 40 (CICY). Mpio. Oxkutzcab: Sanabria O.L & Simá P. 55302 (CICY); Mpio. Teabo: G. Carnevali & M. Gómez 5903 (CICY); Mpio. Buczodtz: Ex. G. Carnevali 6260 (CICY); Mpio. Valladolid: Ex. G. Carnevali s/n (CICY).

Lophiaris aurisasinora (Standl. & L.O. Williams) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: NICARAGUA. Estelí: 1350 m, 12.59N 086.22W, 16 Marzo 2000, R. Rueda, D. Paguaga, W. Velásquez & D. Cruz 13140. Madriz: 1100 1250 m, 13.30N 86.31W, 22 November 1979, W.D. Stevens & A. Grijalva 16091 (MO). Nueva Segovia: 4800 f, 13.25N 086.34W, 1959 1967, Heller, A. H. 11445 (SEL).

Lophiaris bicallosa (Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: GUATEMALA. Quiche: Nebaj, 15.4081N 91.1489W, 15111934, Alexander F. Skutch 1666 (AMES). San Marcos: Fraternidad, 14.9339N 91.8986W, Louis O. Williams, Antonio Molina R. & Terua P. Williams 25653 (F). EL SALVADOR. Ahuachapán: Laguna Verde, 1850 m, 13.8914N 89.7856W, Mario Lewy van Severen 211 (SEL). La Libertad: 1470 m, 13.7500N 89.3833W, 1931970, Hamer, F. 122 (SEL). MÉXICO. Chiapas: Chiapa de Corzo, 16.6984N 93.0035W, Hagsater 1395 (AMO); Reserva el Triunfo, 1700 m, 15.6500N 92.8000W, R. Jiménez, 1354 (AMO); Motozintla, 2100 m, 15.4000N 92.3000W, 23111981, Breedlove, D. E., & B. Bartholome 55783 (CAS); Jitotol, 1450 m, 17.0600N 92.9200W, 16121971, Breedlove, D. E. 23252 (DS); Totolapa, 1500 m, 16.4900N 92.4800W, 26111971, Breedlove, D. E. 22892 (DS); Teopisca, 1750 m, 16.5200N 92.5100W, 27111976, Breedlove, D. E. 41861 (DS); Jitotol, 1700 m, 17.1000N

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92.8600W, 27101971, Breedlove, D. E., & R. F. Thorne 21389 (DS); Unión Juárez, 2200 m, 15.1300N 92.1100W, 23111980, Breedlove, D. E., & F. Almeda 47750 (CAS).

Lophiaris carthagenensis (Jacq.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COLOMBIA. Barranquilla: Bro. Elias 1430 (AMES). Condinamarca: Guaduas, L. Uribe Uribe 3017 (AMES); I.F. Holton 166 (AMES); F.C. Lehmannianae 8064 (AMES). COSTA RICA. San Carlos: C.H. Lankester 497 (AMES). Alajuela: A. Alfaro 133 (US, AMES); Otón Jiménez 2038 (AMES). PANAMÁ. Mangrove & Vacinity: P.H. Allen 2754 (AMES), G. Carnevali 6983 (CICY). VENEZUELA. Duaca: Saer. 143 (NY); G.N. Rose s/n (AMES). Bolívar: V. Barnes s/n (AMES). Caracas: G. Carnevali & N. Piven 5542 (CICY). Santa Lucía: H.M. Curran & M. Haman 1102 (NY). Barinas: Reserva Forestal Caparo, J.A. Steyermark, G. Bunting & C. Blanco 102032 (NY). Falcón:G.A. Romero s/n. (AMES).

Lophiaris cavendishiana (Bateman) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: EL SALVADOR. Santa Ana: Volcan Santa Ana, 13.8500N 89.6167W, Fritz Hamer 443 (MO); Volcán de Santa Ana 13.8536W 88.3794N, 1-12-1974, Hans Cleon Clason (SEL, AMES). GUATEMALA. Alta Verapaz: 16.0000N -90.0000W, H. von Türckheim 1400 (US); Sacatepequez Volcan de Fuego, 14.4772N 89.1197W, John Donnell Smith (US). HONDURAS. Yojoa: 15.0000W -88.0000N, F. Matthews 20-74-462 (SEL).

Lophiaris cosymbephora (C. Morren) R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Chiapas: 1000 m, 16.3000N 92.3000W, 12 Noviembre, 1988, ReyesGarcía, A. 1270 (MEXU); 16.3000N 92.3000W, Matuda, E. 28564 (MEXU). Queretaro: 15 km al suroeste de Água zarca, Mpo. De Landa, 420 m, 21.1207N 99.4302W, 1900, Hiram Rubio 1080 (AMO). San Luís Potosí: 700 m, 22.0700N 99.1000W, 3 SEP 1935, O. Nagel & Juan G. 4817 (MO); 500 m, 22.3000N 100.3000W, 29 DIC 1936, O. Nagel 5095 (MO). 22.0700N 99.1000W, 04Abr60, R.L. Dressler 2602 (US). Tamaulipas: Las Yucas, 23.2166N 98.1333W,

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18Jun91, Hágsater 11014 (AMO). Veracruz: 19.2000N 96.4000W, 12 Oct 1986, Refugio Cedillo Trigos 3704 (MO). Lophiaris crysops (Rchb.f.) R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: E. Hágsater 3690, December 1973, Mexico: Guerrero: Cruz de Ocote, between Yextla and Jaleaca, 2000 m (MEXU).

Lophiaris lanceana (Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: GUYANA. Upper Rupununi River, Near Dadanawa, 2.7500N 58.7800W, J.S. de La Cruz 1380 (MO); Kamusa, Upper Mazaruni River, 2.7500N 58.7800W, J.S. de La Cruz 4113 (NY); J.S. de La Cruz 4127 (NY); Viciny of Wismar, on the demerara river, 2.7500N 58.7800W, J.S. de La Cruz 2460 (NY); BarimaWaini Region, 8.351944N 59.74555556W, T.H. Holowell 439 (US). JAMAICA. UCWI Garden, T.G. Yuncker 18765 (NY). TRINIDAD Y TOBAGO. 10.4693N 61.2889W, W.E. Broadway 1918 (NY). VENEZUELA. Amazonas: 5.3833N 65.8197W, Jacques Jangoux 10159 (MO). Zamuro wood 10 km north of Maturin 9.7418N 61.2889W, H.R. Kunharddt, Jr., L. Politi 2 (NY).

Lophiaris liliae Carnevali & Tapia-Muñoz sp. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Campeche: Mpio. Candelaria: G. Carnevali, J. L. Tapia, F. MayPat, L. Carrillo, D. Mondragón, P. Álvarez & L. Martínez 6244 (CICY); G. Carnevali, J. L. Tapia, F. MayPat, L. Carrillo, D. Mondragón, P. Álvarez & L. Martínez 6278 (CICY).

Lophiaris lindenii (Brogniart) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: MEXICO. Campeche: Linden s.n. (holotipo, BR). Quintana Roo: 3 10 m, 20.18.00N 086.57.00W, 17 July 1936, Nagel, Otto 5000 (SEL, AMES); 19.40N 88.30W, 6 Aug 1932, Steere, W. C. 2886 (AMES). HONDURAS. Comayagua: Pito Solo, 2000 f, 14.47.48N 087.58.27W, 27 Aug 1932, J.B. Edwards 99 (AMES). Santa Bárbara: Quimistan, 300 f, 15.21N 088.24W, Mar 1947, Mark Trafton 4 (AMES). Yoro: Las Flores, 600 1100 f, 15.31.24N 086.40.43W, 30 Jun 1938, T.G. Yuncker, J.M. Koepper & K.A. Wagner 8188 (AMES).

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Lophiaris lurida (Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BELIZE. Cayo: El Cayo, 17°09'22"N 089°04'17"W, 23 Mar 1931, H.H. Bartlett 12077 (AMES). Toledo: Rancho Chico, 16°43'N 088°37'W, 7 Apr 1943, Percy H. Gentle 4396 (LL). GUATEMALA. Alta Verapaz: Finca Los Alpes, 900 f, 15°20'36"N 089°57'43"W, 20 Mar 1939, C.L. Wilson 324 (F); Jocolo, 150 f, [15°40'N 90°00'W], 10 Apr 1920, Harry Johnson 312 (AMES). Peten: Tikal National Park, 17°13'30"N 089°36'47"W, 29 Jan 1959 - 28 Feb 1959, C.L. Lundell 15554 (LL); Lacandon, [16°50'N 90°00'W], 7 Feb 1962, Elias Contreras 3352 (LL). HONDURAS. Atlántida: El Retiro, 15°36'31"N 087°23'06"W, 21 Feb. 1923, G.G. Stewart s.n. (AMES). Colón: Trujillo, 15°55'N 085°47'W, 21 Apr 1923, E.S. Bennett s.n. (AMES); El Jaral, 2500 f, 14°56'29"N 088°01'12"W, 27 Feb 1932, J.B. Edwards 384 (AMES). MEXICO. Chiapas: 750 m, 16°45'00"N 093°18'00"W, 10 Sept. 1986, Cabrera C., T. G. 30 (CAS); 880 m, 16°50'24"N 093°25'12"W, 25 Oct. 1988, Breedlove, D. E. 70687 (CAS); 830 m, 16°45'00"N 093°20'24"W, 3 Oct. 1988, Breedlove, D. E. 70297 (CAS).

Lophiaris maculata (Aubl.) Ackerman ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: ST. VICENTE. Plumier s.n. (holotipo: dibujo original de Pde Burmann lamina reproducia en Plumier, Plantarum Americanarum Fasciculus, t 178, f. 2 1758!).

Lophiaris morenoi (Dodson & Luer) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BOLIVIA. La Paz: Madidi, Apolo, Arroyo Pintata, 863 m, 14.27.57S 68.32.9W, 19 February 2003, A. Araujo, H. Cabrera, M. Calzadilla, F. Canqui, L. Cayola, C. Maldonado, N. Paniagua, R. Alvarez, A. Alvarez, M. Alvarez 450; Madidi, Apolo, Arroyo Pintata, 1015 m, 14.27.55S 68.32.33W, 26 February 2003, L. Cayola, A. Araujo, M. Calzadilla, C. Maldonado, R. Alvarez, A. Alvarez 174; Madidi, Tuichi, Rudidi, 384 m, 14.21.26S 67.57.42W, 03 October 2002, N. Paniagua, A. Fuentes, A. Araujo, M. Calzadilla, H. Cabrera, F. Torrico, J. Navi, L. Quetehuari, L. Lucia, M. Villanueva 5073; Madidi, Asariamas, 790 m, 14.19.52S 68.33.20W, 20 Mayo 2005, J. Uzquiano, L. Cayola, A. Fernadez, G. Jove & P.

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Sevillanos 173 (LPB, MO); Asariamas, 796 m, 14.19.52S 68.33.20W, 21 Mayo 2005, J. Uzquiano, L. Cayola, A. Fernadez, G. Jove & P. Sevillanos 173 (LPB, MO). Santa Cruz: Reserva Ecológica El Refugio, 170 m, 14.45.44S 61.02.53W, 10 Octubre 1994, T.J. Killeen & A. Perez 6694 (MO, USZ); Lomerio, 450 m, 16.31.13S 16.50.47W, 4 Diciembre 1994, F. Mamani & A. Jardim 316 (MO, USZ); Santa Cruz, 400 m,31 Noviembre 1993, A. Fuentes 365 (USZ); 375 m, M. Nee 36909 (NY); 450 m, 18.01.49S 59.01.83W, Israel G. Vargas C., G. Navarro & H. Justiniano 3543 (F, USZ); 500 m, 18.5S 59.03W, Israel G. Vargas C., G. Navarro & H. Justiniano 3554 (F, USZ). PARAGUAY. Alto Parana: Dematteis, M., Schinini, A. 585 (CTES).

Lophiaris nana (Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BOLIVIA. La Paz: Madidi, Beni, Quendeque, 300 m, 15.01.10S 67.44.31W, 8 Febrero 2002, A. Fuentes, N. Paniagua, T. Miranda, C. Maldonado, R. Seidel & D. De La Quintana 3838 (LPB); 450 m, 14.27S 67.56W, 20 Apr 2000, Kromer T. 1025; Madidi, Tuichi, Chalalan, San José de Uchupiamonas, 450 m, 14.14.00S 68.05.00W, 29 november 2004, A. AraujoM, A. Palabral, N. Flores & P. Gismondi 1627 (LPB, MO). ECUADOR. Dodson 17221 (RPSC); Napo: 450 m, 1.4S 77.36W, 2/17/1990, D. E. Christenson 88244 (AAU); Jatun Sacha, 400 m, 01.04S 77.36W, 23 Jan 1989 31 Jan 1989, Carlos Cerón 5971 (MO, QCNE); Yasuni, 230 m, 00.52S 76.05W, 09 Jan 1988 13 Jan 1988, Carlos E. Cerón M. & Flavio Coello 3311 (MO, QCNE); Jatun Sacha, 450 m,, Suárez 13 (MO); Jatun Sacha, 450 m, 01.04S 77.36W, 17 Feb 1988 24 Feb 1988, Carlos E. Cerón 3708 (MO, QCNE, RPSC); Tena, 550 m, 08 Aug 1984, Dodson 15004A (MO). PERU. Amazonas: 350 m, 05.03.24S 78.20.17W, 10 Noviembre 1997, R. Vásquez, R. Rojas, A. Peña & E. Chávez 24791 (MO); 400 m, 02 October 1957, Paul C. Hutchison 1526; Huanuco: Palo de Acero, 900 1000 m, October 1962, Felix Woytkowski 7667 (MO). Loreto: 120 m,19 March 1977, A. Gentry, J. Revilla, D. Dayl & D. Alfaro C. 18456 (MO); Allpahuayo, 130 m, 03.50S 73.25W, 24 February 1988, A. Gentry, R. Vásquez, C. Blaney & N. Jaramillo 61962 (MO); 200 m, 04.29S 73.35W, 29 marzo 1987, R. Vásquez y N. Arevalo 9038 (MO); Caballo Cocha, 24 Abr. 1982, F. Ayala, J. Wolf, G. Criollo & J. Torres 3340 (MO); Iquitos, 122 m, 03.48S 73.25W, 28 Abr 1989, R. Vásquez & N.

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Jaramillo 12077 (MO). Madre de Dios: Cuzco Amazónico, 200 m, 12.05S 69.03W, 21 May 1989, Oliver Phillips & Percy Núñez 70 (MO); 260 m, 12.50S 69.17W, 1987, Brad Boyle 262 (MO); Cuzco Amazónico, 200 m, 14 Jun 1989, P. Núñez, O. Phillips, N. Jaramillo, W. Duellman, L. Trueb & L. Johnson 10794 (MO); 200 m, 12.30S 68.40W, 13 agosto 1988, Percy Núñez et al. 9831 (MO); Cuzco Amazónico, 200 m,14 Jun 1989, P. Núñez, O. Phillips, N. Jaramillo, W. Duellman, L. Trueb & L. Johnson 10682 (MO).

Lophiaris oerstedii R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: GUATEMALA. Santa Rosa: Chiquimulilla, M. Mart 6384 (NY). HONDURAS. Camayagua: T.G. Yuncker, R.F. Dawson & H.R. Youse 5732 (NY); Corozal: Percy H. Gentle 515 (NY). Northern River: Percy H. Gentle 1323 (NY). Pueblo Nuevo: New River, Percy H. Gentle 4828 (NY). EL SALVADOR. San Salvador: San Isidro, Fritz Hamer 577 (AMES); Pittier 5753 (US); Ingenio San Francisco, Fritz Hamer 85 (AMES). HONDURAS. Mosquitia: Río Plátano, 15.9276N 84.9396W, A. Gentry, A. Clewell & G. Cruz 7548 (MO). MÉXICO. Campeche: Mpio. Champotón, G. Carnevali & F. May 5221 (CICY); Germán Carnevali 6221 (CICY); Mpio. Escárcega, G. Carnevali, J.L. Tapia & F. May Pat 5757 (CICY); Mpio. Candelaria, G. Carnevali, J.L. Tapia, F. May Pat, L. Carrillo, D. Mondragón, P. Álvarez & L. Martínez 6217 (CICY); Dos Arroyos, Germán Carnevali 6222 (CICY). Chiapas: Mpio. Catazajá, Celso Gutiérrez B. & J. Balam 6592 (CICY); Morelos: Cuernavaca, G. Nagel & Juan G. 4687 (AMES). Oaxaca: Tuxtepec, ex W. Cetzal s/n (CICY). Quintana Roo: Mpio. José María Morelos, Geo F. Gaumer 1536 (CICY); Mpio. Othón P. Blanco, G. Carnevali 5205 (CICY). Yucatán: sin localidad exacta, G.F. Gaumer & Sons 23813 (NY); Izamal, G.F. Gaumer 401 (NY).

Lophiaris oestlundiana (L.O. Williams) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MEXICO. Nayarit: Las Coloradas y Sta Cruz, 21.4414N 105.1877W, Hágsater 4052 (AMO); Mirador del Águila, 14 mi N Tepic, 21.5666N 104.8938W, McVaugh 15276 (AMO); 22.00N 105.00W, June 2, 1849, Rosiah Gregg 1089 (MO); 22.00N 105.00W, July 10, 1961, R.L. Dressler 2700 (MO).

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Lophiaris pachyphylla (Hook) R. Jiménez & Carnevali ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Estado de México: Malpaís de Ocuilan, atrás de Santa Mônica, 2000 m, 18 52.30N 19.08.09W, G.A. Salazar 1879 (AMO); Tenancingo, 18.9382N 99.8130W, R.L. Dressler 2516 (US); Coatepec Harinas, Barranca de Texalotengo, 18.8022N 99.7155W, R.F. Simpson 4 (NY). Morelos: Cuernavaca, 18.8997N 99.2258W, G. Carnevali (CICY); Tepoztlán, Camino de herradura entre San Juan Tlacotenco y Tepoztlán, 19.0011N 99.10472222W, A.R. López Ferrari 2583 (UAMIZ); Cuernavaca, 12 km al N de Mexicapa, por la cañada, 18.9362N 99.2412W, A. Espejo 2745 (UAMIZ); Cuernavaca, 1 km al N de Mexicapa, por la cañada, 18.9362N 99.2412W, A. Espejo 3561 (UAMIZ); Barranca de Mexicapa, al N de Mexicapa, 18.9939NN 99.3181W, R. Jiménez y J. García Cruz 2034 (AMO, UAMIZ); Km 20.8 Carretera Cuernavaca-Ocuilan, 19.9939N 100.3181W, A. Espejo 782 (UAMIZ); Barranca de Mexicapa, al N de Mexicapa, 2180 m, 18.59.32N 99.19.06W, R. Jiménez y J. García Cruz 918 (AMO); Cuernavaca, camino a Santa Maria Ahuatitlán Valle de el Tepeite 2180 m, 18.58.59N 99.16.5.3W, R. Jiménez 1868 (AMO). Veracruz: Near Fortin, East Orizaba, 18.91560N 97.0166W, D.F. Greenh 2788 (AMO).

Lophiaris pumila (Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: ARGENTINA. Chaco: 27.04S 58.40W, 26/11/1990, Fortunato, R. H., Múlgura, M. E. & Martínez, A. 1742 (BAB). Corrientes: 27.52S 056.49W, 15 Nov 1976, M.M. Arbo 1460 (MO). Formosa: 18/11/1999, Di Giácomo, A. 436 (CTES); 18/11/1999, Di Giácomo, A. 436 (CTES); 10 Nov 1991, Renee H. Fortunato, Rosa Guaglianone & Erik Garino 2141 (MO). Misiones: 26.01S 53.47W, 15/12/1997, Múlgura de Romero, M. E., Biganzoli, F., Illarraga, H., & Vega, A. S. 1901 (SI); 26.44S 54.43W, sin colector 16 (SI41643); 400 m, 25.58S 54.07W, 15/11/2000, Múlgura de Romero, M. E., Belgrano, M. J., Denham, S. S., Johnson, A. E. & Romero, M. A. 2716 (SI); 25.41S 54.12W, 22/04/1997, Morrone, O., Deginani, N. B., & Múlgura de Romero, M. E. 2022 (SI); 320 m, 25.42S 54.26W, 23/04/1997, Morrone, O., Deginani, N. B., & Múlgura de Romero, M. E. 2043 (SI); 27.17S 55.35W, Guillén, R. 316 (MNES); 25.40S 54.26W, 19/04/1996, Zuloaga, F. O., Morrone, O., & Múlgura de Romero, M. E. 5624 (MO, SI); 19/09/1999, Biganzoli, F., Peralta, P., Catalano, S.,

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Girscht, A. M., Irrazabal, G., Massaccesi, G. & Sasal, Y. 524 (SI); 26.45S 54.18W, /02/1907, Spegazzini, C. L., s.n. 58 (BA); 400 m, 25.58S 054.07W, 15 Nov 2000, Mulgura de Romero, M.E. 2716 (MO). BRASIL. Paraná: 10/11/1951, Hatschbach, G. 2654 (SI); 14 Dec 1978, G. Hatschbach 41986 (MO); 875 m, 28 Dec 1914, P. Dusén 14455 (MO). PARAGUAY. Alto Parana: 25.38.30S 54.49.01W, 28 November 1995, Elsa Matilde Zardini & Francisco Vieira 43931 (MO, PY); 25.38.30S 54.49.01W, 28 November 1995, Elsa Matilde Zardini & Francisco Vieira 43933 (MO, PY). Caaguazu: 200 m, 13 Nov 1984, C. Luer, J. Luer, N. de Barath, E. de Barath & L. Ramella 10472 (MO). Caazapa: Tavai, 26.10S 55.27W, 28 October 1988, E. Zardini 7677 (FCQ, MO); 26.10S 55.27W, 28 October 1988, E. Zardini 7697 (FCQ, MO); 10S 55.27W, 29 October 1988, E. Zardini 7768 (FCQ, MO). Central: Ybycu'i, 9 November 1990, E. Zardini 23480 (AS, MO); 25.15S 57.35W, 27 October 1992, E. Zardini 33163 (AS, MO); Estero del Ypoá, 25.36S 57.34W, 27 November 1992, E. Zardini & T. Tillería 33892 (AS, MO); 25.40S 57.39W, 4 March 1993, E. Zardini & L. Guerrero 35282 (AS, MO). Concepción: Concepción, 23.13S 57.11W, 18 November 1993, Elsa Matilde Zardini & Tulio Tilleria 37372 (FCQ, MO). Cordillera: 25.30S 56.50W, 7 July 1990, E. Zardini & R. Velásquez 21945 (AS, MO); Ybytu Silla, 297 m, 25.12S 57.07W, 8 February 1991, E. Zardini & C. Velásquez 26241 (FCQ, MO). 25.08S 57.10W, 18 November 1989, E. Zardini & C. Velásquez 16296 (AS, MO). 25.08S 57.10W, 18 November 1989, E. Zardini & C. Velásquez 16377 (AS, MO). Guaira: Tacuara, 25.45S 56.15W, 14 July 1989, E. Zardini & R. Velásquez 13506 (FCQ, MO); 25.55S 56.15W, 13 March 1989, E. Zardini & C. Velásquez 11633 (FCQ, MO); Río Yhacá, 300 m, 25.40S 56.40W, 16 November 1990, E. Zardini & C. Velásquez 23923 (AS, MO). Naville, 25.45S 56.25W, 9 September 1989, E. Zardini & R. Velásquez 14209 (FCQ, MO). Gervasia & Chorro, 25.48S 56.20W, 27 September 1989, E. Zardini & C. Velásquez 14681 (FCQ, MO). Itapua: 27.25S 056.45W, 21 January 1997, Elsa Matilde Zardini & Luis Villate 46280 (AS, MO). Misiones: 26.42S 57.16W, 23 February 1994, Elsa Matilde Zardini & Leongino Guerrero 38460 (AS, MO). Neembucu: 9 Nov 1978, Anonymous 18433 (MO). Paraguari: Ybycu'i, 26.3S 56.48W, 31 Oct 1989, E. Zardini & S. Velásquez 15401 (MO, PY); 26.03S 56.48W, 31 Oct 1989, E. Zardini & Park Guard 15462 (MO, PY); 26.03S 56.50W, 21 October 1988, E. Zardini 7540 (MO, PY); 26.6S

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56.47W, 31 October 1989, E. Zardini & A. Aguayo 15845 (MO, PY); 26.03S 56.50W, 18 March 1989, E. Zardini & C. Velásquez 11745 (MO, PY); 300 m, 26.1S 56.46W, 11 November 1989, E. Zardini 16013 (MO, PY); 26.03S 56.50W, 18 March 1989, E. Zardini & R. Velásquez 12078 (MO, PY); Acahay, 500 m, 25.54S 57.09W, 21 August 1988, Elsa Zardini 6489 (MO, PY); 26.07S 56.53W, 12 March 1992, E. Zardini & P. Aquino 31139 (MO, PY); 26.03S 56.50W, 14 enero 1989, A. Aguayo 35 (MO, PY).

Lophiaris schwambachiae (Castro & Toscano) Senghas ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BRASIL. Espirito Santo: 50 Km from sea, 500-600 m 27.7743S 54.0222W, D. Martins, R.A. Kaustsky s.n. (HB). Lophiaris sierracaracolensis Cetzal & Balam, sp. nov. ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Chiapas: Municipio Villaflores, Sierra El Caracol, 10 km al O del ejido La Sombra de la Selva, ca. 14º19'00''N 93º37'00''W, ca. 860 m, Selva baja caducifolia, 17 july 1995, M.A. Pérez Farrera 565 (Holotype: HEM; holotype fragment, CICY).

Lophiaris silverianna Carnevali, sp. nov.ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: PANAMA. Veraguas: Costa Pacífica. Floreciendo en cultivo en Venezuela el de Diciembre de 2005 de una planta colectada el 8 de Septiembre de 2005. G. Silvera s.n. (Holotipo, PMA; Isotipo, CICY).

Lophiaris straminea (Bateman ex Lindl.) Braem ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Veracruz: Veracruz Central, 19.0603N 97.0386W, Ventura 1366 (AMO).

Lophiaris teaboana R. Jiménez, Carnevali & Tapia-Muñoz ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Chiapas: Mpio. Catazajá, 17.0678N 92.0003W, Celso Gutierrez B. 6731 (CICY). Tabasco: Teapa, 17.5622N 92.9535W, Germán Carnevali 6279, 6280, 6561 (CICY); 17.5622N 92.9535W, Germán Carnevali & O. Moreno Valenzuela 5908 (CICY). Yucatán: Teabo, 17.5622N

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92.9535W, Germán Carnevali 5905 (CICY). NICARAGUA. Mombacho: Las Sierras Campoapo, 11.8254N 85.9677W, Antonio Garnier 1902, 5003 (AMES).

Lophiaris warfodii Warford, Carnevali & R. Jiménez, sp. nov. Ined. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MÉXICO. Nayarit: 22.8200N 105.5800W, G. Carnevali (muestra en liquido) (CICY).

Oncidium flavovirens L.O. Williams ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: MEXICO. Colima: 19.10N 104.00W, Dec. 1935, Otto Nagel 4047 (MO); 19.1912N 103.7206W, Lamas sub Hágsater 4721 (AMO). Guadalajara: Jalisco, 19.49666389N 104.556W, Soltero 617 (IBUG). Guerrero: 17.480925N 99.34345556W, Leleu sub Hágsater 7961 (AMO). Michoacán: 18.5889N 100.8365W, Acuerdo a Rosillo; Mpio autlán, 19.61126111N 102.4264722W, Acuerdo a Rosillo.

Oncidium microchilum Bateman ex Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: EL SALVADOR. Sonsonate: San Isidro, 1000 m, 13.48.51N 089.37.55W, 23 Sep 1970, F. Hamer 76 (AMES, MO). GUATEMALA. Guatemala: 19 Oct 1907, George Harry Pring s.n. (MO); Huehuetenango: Cerro Chiquihui, 1350 2300 m, 15.26.23N 092.01.09W, 17 Aug 1942, Julian A. Steyermark 50783 (F). HONDURAS. Ocotepeque: rio Lempa, 600 m, 14.30N 89.00W, 29 Aug 1968, Antonio Molina R. 22431 (MO, SEL). MEXICO. Chiapas: 1200 m, 15.22.48N 092.13.12W, 19 Jul 1941, Eizi Matuda 4850 (MO); 5100 f, 16.04.48N 092.02.24W, 10 July 1966, Breedlove, D. E. 14477 (F); 800 m, 16.42.00N 093.00.36W, 11 Aug. 1972, Breedlove, D. E. 26863 (DS); 900 m, 16.46.12N 093.25.48W, 11 Sept. 1974, Breedlove, D. E. 37622 (DS).

Oncidium splendidum A. Rich.ex Duch. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: GUATEMALA. Guatemala: 14.6325N, 90.5870W, G.H. Pring 391/03 (SEL). HONDURAS. Tegucigalpa: Francisco Morazán,

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14.1000N 87.2167W, L. O. Williams 20345 (MO). NICARAGUA. Esteli: 13.2500N 86.3667W, W.D. Stevens 5792 (SEL).

Trichocentrum albo-coccineum Linden ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: BRASIL. Amazonas: epiphytic in forest along the Rio Negro, Wallis s.n. (Holotipo, W). BOLIVIA. Santa Cruz: Chiquitos, Robaré, Vasquez 951 (Herb. Vasquezianum); Las Manos (AMES). PERU. Amazonas: Bagua: Río Marañon, Hutchinson 1536 (AMES, K); La Peca, between Marañon and Utcubamba rivers, Woystkowski 37027 (F); near Bagua Chica, Flowards 48 (AMES). Huancabamba, Lowii s.n. (W). San Martín: San Martín, Shapaja, D. Bennett & A. Bennerr 1518.

Trichocentrum brachyceras Schltr. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COLOMBIA. Cauca: M. Madero s.n. (Holotipo, B, destruido; dibujado, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 57: t. 65, Fig. 252. 1929). Trichocetrum. brenesii Schltr. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COSTA RICA. Alajuela: San Pedro de San Ramón. Sept. 192 l. A. Brenes 116 (Holotype. B. destroyed; Lectotype. AMES). Alajuela: San Jercinimo. C. Wercklé 139 (B, destroyed). Without locality. Nevermann s.n. (B, destroyed).

Trichocentrum brevicalcaratum Schewinf. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: PERÚ. Junín, Chanchamayo Valley,1.800 m July “1924 – 1927”, C. Schunke s.n. (Holotipo, F); C. Schunke 565 (F).

Trichocentrum caloceras Endres & Rchb.f. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COSTA RICA. San José: Pérez Zeledón. San Juan de San Isidro, F. Isidro, F. Pupulin 10 (USJ); Alto de San Juan, F. Pupulin & D.E. Mora-Retana 186 y 187 (USJ); Puntarenas: Coto Brus, Las Cruces, F. Pupulin & D. Castelfranco I (USJ). PANAMA. Chiriquí: between Volcán and Concepci6n, C.

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Luer, A. Luer, I R. Dressler & N.H. Williams 1352 (SEL); C. Luer, J. Luer & H. Butcher 9280 (SEL); H.P. Butcher 652 and 653 (SEL).

Trichocentrum candidum Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: GUATEMALA. Sin localidad especifica, Skinner s.n. (Holotype, K). Quetzaltenango: Chuikabal, Lewis 221; Guanagasapa, Finca Santa Maria Buena Vista, 0. Mittelstaedt s.n. (Herb. Pupulin). EL SALVADOR. Naranjal Deininger, near San Salvador, F. Hamer s.n. (Herb. Hamer). Hacienda Las Lajas, Volcán de Izcalco, F. Hamer 72 (AMES, SEL); Cerro Montecristo, F. Hamer s.n.; Cerro Campana, V. Hellbuick 528 (SEL). MEXICO. Veracruz beyond Bastionál, R. Dressler 4446 (FLAS); Tezonapa, Hacienda La Unión, Nagel & Juan 4175 (AMES). Chiapas: Soconusco, above Huixtla, Nagel 4836 (AMES).

Trichocentrum capistratum Linden & Rchb.f. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COSTA RICA. Sin localidad especifica, Wallis s.n. (Holotype, W). San José: Pérez Zeledón, Alfombra de San Juan, F. Pupulin 3 (USJ); Las Nubes de Quizarra, F. Pupulin & J. Cambronero 4 (USJ); Rivas, F. Pupulin & J. Cambronero 7 (USJ). Puntarenas: Cañas de Buenos Aires, J. Cambronero s.n. (USJ). PANAMA. Upper Chagres River, Powell 419 (AMES); Lake Gatún, Barro Colorado Is., J.D. Ackerman 1378 (SEL). Coclé: near the edge of El Valle de Antón, R. Dressler, C. Luer, J. Luer & P. Taylor 766 (SEL); lower part of El Valle de Antón, Hunter & Allen 384 (AMES); near Achiote, R. Dressler 3146 (FLAS); between Cerro Azul and Cerro Jefe, R. Dressler 3263 (FLAS); C. Luer, J. Luer & H. Butcher 9170 (SEL); El Valle de Antón J. Cambronero s.n. (Herb. Pupulin); J.A. Fonseca s.n. (Herb. Pupulin). Sin localidad especifica, R. Dressler 2832 (SEL). COLOMBIA. Boyaca: El Humbo, Lawrance 557 (AMES); Antioquia: Frontino, near Dabeiba, Lehmann 4633 (K, AMES); L.C. Vieira s.n. (Herb. Pupulin); San Carlos, G. Escobar 487 (AMES). VENEZUELA. Zulia: Cajimera, Perijá, C. Garcia E. s.n. (K); Colón, Rio Catatumbo, D. Patrzek s.n.; Sierra de Perijá, Rio Yasa, Steyermark & Fernandez 99625 (AMES).

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Trichocentrum costaricense Mora-Retana & Pupulin ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COSTA RICA. Alajuela: San Carlos plain, near Ciudad Quesada, 1987, C.H. Horich s.n. (Holotipo, USJ). Alajuela: San Juan de San Ramón. 3 1 Oct. 1989, F. Pupulin & M. Flores I7 (USJ). Prov. de Cartago: Tumalba: La Selva, F. Pupulin & D.E. Mora-Retana 229 y 230 (USJ).

Trichocentrum cymbiglossum Pupulin ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO. COSTA RICA. Alajuela: San Carlos, epiphytic on trunks along Laguna Bosque Alegre, F. Pupulin 5 (Holotipo, USJ; Herb. Pupulin). San Carlos, Laguna Bosque Alegre, F. Pupulin 5 bis (Herb. Pupulin); Reserva de Juan Castro Blanco, A. Herrera s.n. (USJ); Cartago: Tumalba, Tres Equis, 30 Oct. 1989, F. Pupulin & M. Flores 12 (USJ); Río Estrella, near San Isidro de Tejar, 14 Nov. 1989, F. Pupulin & A. Flores 18 (USJ); Palomos de Santa Teresita, F. Pupulin 195 (Herb. Pupulin).

Trichocentrum dianthum Pupulin & Mora-Retana ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO. COSTA RICA. San José: Pérez Zeledón, Las nubes de Quizarrá, 1000 m, epiphytic on short trees along a little river, J. Cambronero s.n. (Holotipo, USJ). San José: Alto de San Juan, F. Pupulin & F. Fonseca 20 (Herb. Pupulin); F. Pupulin & W. Fonseca 22 (USJ, Herb. Pupulin); Slopes of cerro de Las Vueltas, A. Herrera s.n. (USJ). Sin localidad, M. Flores s.n. (USJ).

Trichocentrum estrellense Pupulin & J.B. García ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: COSTA RICA. Cartago: El Guarco, in valleys under Palo Verde, epiphytic in shadow on tall trees along a minor tributary of Río reventazón, 1250 m, 30 Apr. 1992, F. Pupulin 209 (Holotipo, USJ; Isotipo, Herb. Pupulin). Cartago: La Estrella, C.H. Lankester s.n. 9 Jan. 1923 (AMES); El Guarco, bajopalo Verde, F. Pupulin 205 y 208 (Herb. Pupulin); Agua Caliente, J.M. Quiróz s.n. (fide J.B. García). Limón: Siquírres, Bajos del Tigre, 450 m, L. Acosta & F. de Acosta s.n. (fide J.B. García).

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Trichocentrum fuscum Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: BOLIVIA. Consata, C. Luer s.n. (SEL). Santa Cruz: Chiquitos, Robaré, Vásquez 895 (Herb. Vasquezianum); Tumupasa, White 1120 (AMES); Rurrenabaque, White 2323 (AMES). BRASIL. Amazonas: Río Negro, sin colector (BR); Wallis s.n. (Tipo de T. cornucopiae, W). Bahia: Ilheus, cult. Pupulin ex Seidel s.n. (Herb. Pupulin); Goiás: Inhumas, cult. Pupulin ex Seidel s.n. (Herb. Pupulin). Pernambuco, sin localidad, Pfister s.n. (Herb. Pupulin). Río de Janeiro: along the Río de Janeiro, Gaudichand 377 (P). Matto Grosso: San Luís de Caceres, Hoehne s.n. (SP). Espirito Santo: Lindares-Mun-Callatine, Mulford & Qaine Foster s.n. (AMES). Sin localidad, Hort. Sander (K, BR). ECUADOR. Zamora-Chinchipe: Paquisha, F.Pupulin 272 y 273 (Herb. Pupulin); Hirtz 2819 (RPSC). GUAYANA FRANCESA. Mont Atachi Bacca, región de I´Inini, 7 km á l´est de Gobaya Soula, 480 m, 53” 55´, 31”, Granville et al. (AY). PERÚ. Mono Calzada, D.E. Bennet 3245 (SEL). Colección sin datos: Hort. Linden (K). cult. Hort. Bot. Kew (K); Hort. White (K); Hort. Sander (K); Hort. Mantin (K); Hort. Finet (K). SURINAM. Brownsberg Mazaroni top, Determann 154 and 163 (SEL). VENEZUELA. Bolívar: between Tumeremo and El Dorado, G.C.K. & E. Dunsterville 409; north of Tumeremo, G.C.K. & E. Dunsterville s.n.; near the Angel Falls, G.C.K. & E. Dunsterville s.n.

Trichocentrum hoegei Rchb.f. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: MEXICO. Veracruz: near Cordoba, Hoege s.n. (Holotype, W. Illustration in Xenia Orch. 3:69, t. 234, Fig. 6. 1980). Guerrero: Teotepec system, Mt. Piloncillo, Ángel 1902 (AMES). Oaxaca: Río Salado, in oak forest, 1400 m, M.A: Soto 4324 (Herb. Pupulin). Veracruz: Bastionál, R.L. Dressler sub Hagsater 4452a (Herb. Pupulin).

Trichocentrum longicalcaratum Rolfe ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COLOMBIA. Sin localidad especificada, F.C. Lehmann s.n. (Holotipo, K). Dep. of Risaralda, near Apia, C.l. Vieira s.n. (Herb. Pupulin); Pueblo Rico, G. Escobar 70, 91 and 554 (AMES); Dept.of Cauca, cult. A. Lehmann sub C. Luer 2969 (SEL); sin localidad, Lehmann 3330 (K); Lehmann

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ex J.B. Brien s.n. (K). ECUADOR. Azuay: Cuenca, Lehmann 8379 (AMES). Zamora- Chinchipe, near Zamora, C.H. Dodson 17828 (RPSC).

Trichocentrum obcordilabium Pupulin ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: ECUADOR. Morona-Santiago: San Juan Bosco, 1600 m, Feb. 1993, colectado por J. Portilla, floreció en cultivo 6 July 1996, F. Pupulin 285 (Holotipo, SEL; Isotipo, MO, QCNE, Herb. Pupulin). PARATIPO. ECUADOR. Zamora-Chinchipe: near Zamora, C.H. Dodson, 17828 (RPSC).

Trichocentrum panduratum Schweinf. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: PERÚ. San Martín: Juan Jui, Alto Río Huallaga, G. Klug 4260 (Holotipo, AMES; Isotipo, K). San Martín: Huallaga, Bellavista, J.Schunke V. sub D. Bennett 1135; Moyabamba, R. Stümpfle s.n. (Photo in Teuscher, 1964).

Trichocentrum pfavii Rchb.f. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: PANAMA. Chiriquí: Sin localidad especificada, 19Nov. 1880, Pfau 60 (Holotipo, W). Chiriquí: below Volcán, “Cordillera”, C. Luer, J. Luer, H. Butcher & A. Maduro 93194 (SEL); vicinity of Volcán, N.H. Williams sub R.L. Dressler 3760 (FLAS); near Volcán, A. Dopp s.n. (SEL). COSTA RICA. San José: Boca de Dota, Endres s.n. (W); San Marcos, road to San Joaquín, F. Pupulin & M. Flores 6 (USJ), F. Pupulin 45 (USJ, Herb. Pupulin); Pérez Zeledón, Rivas, F. Pupulin & J. Cambronero 8 (USJ); vicinity of El General, Skutch 2201 (AMES). Prov. of Cartado: Pejivalle, Endres s.n. (W); El Muñeco south of Navarro, Standley 33735 (AMES); Standley & Torres 51114 (AMES); Store 2734 (AMES); Orosi, Valerio 2696 (AMES). Puntarenas: Coto Brus, Agua Buena, F. Pupulin 11 (USJ); J.A. Fonseca s.n. (USJ); Campo Dos, F. Pupulin & J. Cambronero 16 (USJ); Las Cruces, F. Pupulin & D. Castelfranco 2 (USJ); Jardín Botánico Wilson, M. Grayum 9268 (MO). Sin localidad, Endres s.n. (W); C.H. Lankester s.n. (K).

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Trichocentrum pulchrum Poepp. & Endl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO. PERU. Huánuco: near Pampayacu, Poepping s.n. (Holotipo, W). Junín: Tarma, D.E. Bennett & C.H. Dodson 6773 (SEL); Chanchamayo, above San Ramón, D. Bennett & A. Bennett 0677-1-7: D.Bennett & C.H. Dodson 677 (MO, AMES, UC). COLOMBIA. Cundinamarca: Bogotá, G. Kalbreyer s.n .(K); Ospina-Hernández 211 (AMES); La Mesa, Claes 98 (P) and 2859 (BR); South of Bogotá near Guayabetal, R: Escobar s.n. (Herb. Pupulin); Guayabeta, ex Hort. Colomborquídes (Herb. Pupulin); Villavicencio, C. Sandeman s.n. (K); región Mera, Claes s.n. (AMES). Ocaña: La Mata, Schlim 41 (as T. speciosum, K, P); Sandeman s.n. (K); Aspasica, ex Hort. Linden (BR). Riohacha: Sierra Nevada de Santa Marta, Linden 166 (type of T. maculatum, (K, BR, P, W). VENEZUELA. Lara: Yacambri, J.V. Stopelo s.n. Zulia: Perijá, Río Omira-Kuná, Steyermark & Dunsterville 105610 (AMES). Mérida: near La Carbonera, E. Foldats s.n. Trujillo: near Boconó, G.C.K: & E. Dunsterville 551. ECUADOR. Agrúmales, Río Paute, P. Andreetta 3302 (SEL). Pastaza: Mera, E. Asplund 19415(AMES, K). South of Loja, D´Alessandro 619 (MO). Zamora-Chinchipe: Zumba, F. Pupulin 254, 255, 256, 260 y 263 (Herb. Pupulin); D´Alessandro 751 (RPSC); Cercón 13812 (QCNE); Dodson 15798 (MO).

Trichocentrum purpureum Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: GUYANA. Ex hort. Veitch (Holotipo, K).

Trichocentrum recurvum Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: GUYANA. Ex hort. Loddiges s.n. (Holotipo, K). ECUADOR. Morona-Santiago: Misión Bomboiza, Holm:Nielsen et al 4197 (not seen, but very dubious). SURINAM. Paramaribo, 27 Feb. 1858, Focke s.n. (W). Concordia; Saramacca, sin colector (como T. cornu-vaccae, BR). Misma localidad, sin colector (BR); sin localidad, Wullschlaegel s.n. (W); .Dull s.n. (W).

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Trichocentrum tenuiflorum Lindl. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: BRASIL. Bahía: sin localidad, Morel s.n. (Holotipo, K).

Trichocentrum tigrinum Linden & Rchb.f. ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: ECUADOR. Guayas: Guayaquil, 1875, Wallis s.n. (Holotipo, W). Manabi: Montecristi, east of Manta, C.H. Dodson 113 y 340 (SEL), C.H. Dodson s.n. (SEL); C.H. Dodson & L.B. Thien 1744 (SEL). Prov. Guayas: Manglaralto, C.H. Dodson16252 (RPSC); Cordillera de Colonche-Chongón, 1500 m, E. Santiesteban sub F. Pupulin 287 (Herb. Pupulin). El Oro: Santa Rosa, E.F. André 4371 (K). F.C. Lehmann 1000 y 1001 (K); Rio Calara, between Ayabám and Zaruma, F.C. Lehmann s.n. (K). Prov. of Loja: Catamayo (K), Macará, P. Andreetta s.n. (Herb. Pupulin). Sin dato de colección, ex Hort. Riboni s.n. (Herb. Pupulin).

Trichocentrum viridulum Pupulin ESPECIMENES REPRESENTATIVOS: TIPO: COLOMBIA. Santander: Charalá, Virolín, 1900 m, Mar. 1990, colectado por E. Valencia, floreciendo en cultivo en Colomborquídeas, El Retiro, 24 Aug. 1996, F. Pupulin 388 (Holotipo, SEL; Isotipo, MO). PARATIPOS. COLOMBIA. Santander: Charalá, Virolín, 1900 m, Mar. 1990, colectado por E. Valencia, floreciendo en cultivo en Colomborquídeas, El Retiro, 24 Aug. 1996, F. Pupulin 389 (JAUM), F. ¨Pupulin 390 (Herb. Pupulin); near Virolín, sin colección de dato, floreciendo en Orquifollajes, Medellín, 29 Aug. 1996, F. Pupulin 392 (Photo, Herb. Pupulin).

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Anexo II. Lista de especimenes incluidos por especie.

Taxón No Taxón No Cohniella ascendens 27 Lophiaris sierracaracolensis 1 Cohniella brachyphylla 29 Lophiaris silveriana 1 Cohniella cebolleta 30 Lophiaris straminea 1 Cohniella cepula 11 Lophiaris teaboana 5 Cohniella ceäraënsis 2 Lophiaris warfodii 1 Cohniella jonesiana 20 Total= 263 Cohniella longifolia 15 Cohniella nuda 13 Oncidium flavovirens 5 Cohniella pendula 9 Lophiarella microchila 10 Cohniella sprucei 10 Oncidium splendidum 3 Cohniella stacyi 1 Total= 18 Cohniella stipitata 5 Cohniella teres 12 Trichocentrum albo-coccineum 9 Cohniella wittii 7 Trichocentrum brachyceras 1 Total= 191 Trichocentrum brenesii 4 Trichocentrum brevicalcaratum 2 Lophiaris andreana 10 Trichocentrum caloceras 6 Lophiaris andrewsiae 10 Trichocentrum candidum 9 Lophiaris aurisasinora 3 Trichocentrum capistratum 22 Lophiaris bicallosa 12 Trichocentrum costaricense 3 Lophiaris carthagenensis 15 Trichocentrum cymbiglossum 7 Lophiaris cavendishiana 5 Trichocentrum dianthum 6 Lophiaris cosymbephora 8 Trichocentrum estrellense 6 Lophiaris cryshops 1 Trichocentrum fuscum 28 Lophiaris lanceana 9 Trichocentrum hoegei 4 Lophiaris liliae 2 Trichocentrum longicalcaratum 7 Lophiaris lindenii 7 Trichocentrum obcordilabium 6 Lophiaris lurida 10 Trichocentrum panduratum 3 Lophiaris maculata 1 Trichocentrum pfavii 20 Lophiaris morenoi 17 Trichocentrum pulchrum 23 Lophiaris nana 26 Trichocentrum purpureum 1 Lophiaris oerstedii 21 Trichocentrum recurvum 7 Lophiaris oestlundiana 3 Trichocentrum tenuiflorum 1 Lophiaris pachyphylla 13 Trichocentrum tigrinum 9 Lophiaris pumila 80 Trichocentrum viridulum 5 Lophiaris schwambachiae 1 Total= 189

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Anexo II. Articulo enviado para publicación a la revista Novon, como parte de un resultado de la investigación realizada en la presente tesis.

Subject: Lophiaris paper for Novon 18(1)

Date: Thu, 8 Nov 2007 12:53:01 -0600From: [email protected]

To: [email protected]

CC: [email protected]

As you know, your article “A New Species in Lophiaris (Orchidaceae, Oncidiinae), in the Lophiaris straminea Complex,” coauthored with William R. Cetzal-Ix and Ricardo Balam Narváez, has been accepted for publication. It is scheduled for Novon 18(1), which is due out in March 2008.

The paper is in fine shape. We have just a few questions and comments:

A complimentary issue of Novon 18(1) will be sent to you upon publication. Please confirm that these are the correct mailing addresses to use, or if not, please provide the correct mailing address:

William R. Cetzal-Ix El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal Av. del Centenario 5.5 Chetumal, Quintana Roo México, C.P. 77000; Ricardo Balam Narváez Herbarium CICY Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Calle 43 #130 Colonia Chuburná de Hidalgo Mérida 97200 Yucatán, México; Germán Carnevali Fernández-Concha Herbarium CICY Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Calle 43 #130 Colonia Chuburná de Hidalgo Mérida 97200 Yucatán, México.

Journal Information for Novon

Novon publishes short articles whose primary purpose is the establishment of nomenclature in vascular plants and bryophytes. All articles are peer-reviewed by qualified, independent reviewers. This quarterly journal is published by the Missouri Botanical Garden as part of its mission to discover and share knowledge about plants and their environments, in order to preserve and enrich life. The editor is Victoria C. Hollowell.

ISSN: 10553177 OCLC: 70103618 LCCN: 2006-236982

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A new species in Lophiaris (Orchidaceae, Oncidiinae), in the Lophiaris straminea Complex

William R. Cetzal-Ix 1, Ricardo Balam Narváez, and Germán Carnevali Fernández- Concha

Herbarium CICY, Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., Calle 43 # 130, Colonia Chuburná de Hidalgo, Mérida 97200, Yucatán, México 1Current address: El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Av. del Centenario 5.5, Chetumal, Quintana Roo, México. C.P. 77000 [email protected]; [email protected]; [email protected]

ABSTRACT. A undescribed species of Lophiaris Rafinesque (Orchidaceae, Cymbidieae, Oncidiinae) was detected while conducting a phylogenetic study of Trichocentrum Poeppig & Endlicher s.l. Lophiaris sierracaracolensis Cetzal & Balam, is described, from Sierra Caracol in the Central Depression of Chiapas, on the Pacific slopes of Mexico. The new species is illustrated, and its affinities are discussed. The novelty is related to Lophiaris straminea (Bateman ex Lindley) Braem but the labellum isthmus is broader (to 3 mm wide), the claw of the dorsal is very short (1-1.5 mm long) and wide, and the callus is 8-partite (vs. 5-partite in L. straminea).

Key words: Chiapas, Lophiaris, Oncidiinae, Orchidaceae, México, IUCN Red List

During phylogenetic study of the Trichocentrum Poeppig & Endlicher s.l. complex (Balam et al., in prep; Carnevali et al., in prep.; Cetzal et al., in prep.), a hitherto unknown taxon referable to the genus Lophiaris Rafinesque was detected. This new entity is closely related and geographically intermediate between two other members of the genus, L. aurisasinora (Standley & L.O. Williams) Braem and L. straminea (Lindley) Braem. The first species is known from Honduras and Nicaragua while the second is restricted to a small area of calcareous hills in central Veracruz, Mexico. These two taxa are characterized by small vegetative plants (as compared to other Mesoamerican members of Lophiaris with mature 7--15 cm long) and white, greenish to straw-colored flowers borne on proportionally short inflorescences. The novelty here proposed, Lophiaris sierracaracolensis is similar to these two species but is a conspicuously larger plant. The three species will be referred to hereafter as the Lophiaris straminea complex. These three species are also distinctive in growing at intermediate elevations of 700--1200 m, as opposed to most of the species that grow at elevations below 500 m or to a group of mainly Mexican species of the genus related to Lophiaris cavendishiana (Bateman) Braem, that usually grow above 2000 m. Besides the conspicuous vegetative differences, the flowers of the new species have a broader isthmus of the labellum, proportionally broader basal lobes (reniform, about as long as wide vs. oblong, longer than wide), and a more complex callus. Comparisons of the three species are featured in table 1. As opposed to other authors (e.g. Chase et al., 2005; Pupulín, 1995; 2003; Sandoval-Zapotitla & Terrazas, 2001; Sosa et al., 2001; Williams et al., 2001a,b) that

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treat all the members of the Trichocentrum complex as a single genus (Trichocentrum Poeppig & Endlicher), we have chosen to describe this new taxon in the genus Lophiaris. The rationale behind this narrower generic circumscription is discussed elsewhere (Carnevali et al., 2001, Jiménez-Machorro & Carnevali, 2001; Pupulín & Carnevali, 2005) and basically relies on the logic of recognizing more easily diagnosable genera rather than larger, polymorphic, morphologically impossible to define generic units. These narrower generic limits within the Trichocentrum complex have been used in several recent publications (e.g. Braem, 1993; Königer, 1997, 1999; Romero & Carnevali, 2000; Pupulín & Carnevali, 2005; Balam, 2007) Lophiaris is well supported as a monophyletic clade by nucleotide sequence data (e.g., Sosa et al., 2001; Carnevali et al, in prep.). In addition, within the Trichocentrum complex, the taxon is clearly marked by a suite of morphological characters including conduplicate leaves on top of reduced pseudobulbs, elongate, flexuous inflorescences, and with reticulate venation, and a papillose outer surface of the perianth (Balam, 2007). The anther bed is deltate in Lophiaris as opposed to elliptic, ovate, or elliptic ovate in other members of the Trichocentrum complex. The stigmatic surface in Lophiaris flowers is obtriangular to obovate as opposed to elliptic or deltoid in the other members of the Trichocentrum complex (Balam, 2007).

Lophiaris sierracaracolensis Cetzal & Balam, sp. nov. TYPE : México. Chiapas: Mun. Villaflores, Sierra El Caracol, 10 km al O del ejido La Sombra de la Selva, ca. 14º19'00''N, 93º37'00''W, ca. 860 m, selva baja caducifolia, 17 Jul. 1995, M. A. Pérez Farrera 565 (holotype, HEM; isotypes, CICY, MO [holotype fragm.]). Figure 1C-F.

Species haec Lophiaris aurisasinora (Standley & L.O. Williams) Braem sed planta majore (foliis 38 cm longis vs. 20--25 cm longis), floris minoribus (labello 10 mm longo vs. labello 15 mm longo), unguiculo sepalo dorsalis 2 x 1--1.5 mm; isthmo latiore, callo 8-dentato (vs. 3-dentato) abhorret. Verosimiliter affinis cui L. straminea (Bateman ex Lindley) Braem sed isthmus multo latiore, callo 8-dentato (vs. 5-dentato) recedit.

Epiphytic herb to 38 cm tall (not including the inflorescence); roots 0.5--2.5 mm thick; pseudobulbs clustered, subcylindrical, 1.9 x 1.5 cm, slightly flattened laterally, apically 1-leaved. Leaf 37--39 x 7.6--8 cm, elliptic, acute, erect, thickly coriaceous, dorsally keeled. Inflorescence borne on the base of the mature pseudobulb, one per pseudobulb, racemose, apparently erect-arching, the apparently elongate (broken and apparently incomplete in the type specimen). Flowers resupinate, ca. 18 mm diam.; dorsal sepal 7--8 x 3--4.2 mm, 5-nerved, obovate to suborbicular, concave, obtuse, clawed, claw 2 x 1--1.5 mm; lateral sepals 7--8 x 3 mm, obovate to elliptic, obtuse, 5-nerved, clawed, the claw 2 x 1--1.5 mm; petals 6 x 5--5.5 mm, shortly clawed, claw ca. 0.5 mm long, blade oblong-ovate, obtuse, 7-nerved; labellum 8.5 x 7 mm, 3-lobed, pandurate, the lateral lobes reniform, 2.5 x 3 mm, ca. 8 mm across their spread apices; central lobe transversely reniform, 7--7.5 x 3.5 mm, apically emarginate, isthmus 0.5 x 2 -- 3 mm, short and broad; callus 4--5 x 3 mm, placed at labellum base, barely reaching the isthmus, made up of 8 units: a small pair of proximal teeth almost

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perpendicular to main labellum axis; a larger pair of porrect teeth, and a central keel which is apically 3-teethed; 4 x 2 mm, proportionally short, thick, with divergent, thick wings that are flattened at their basalmost 2/3 and thickened at the apical third, the base with a rounded lobe; anther 2 x 1.5 mm, ovoid with a truncate apex, bilocular; pollinarium 2 mm, composed of two obovoid pollinia, elongated, stipes laminar short and a horseshoe-shaped viscidium; stigmatic cavity deltoid, flat.Capsule unknown.

Etymology. Named after Sierra Caracol, a small montain range in the Central Depression of Chiapas, where the type specimen was collected.

IUCN Conservation Status: Lophiaris sierracaracolensis is known from a single collection, gathered at the forests of the central depression in Chiapas at an elevation of 860 m. The lone specimen comes from an ecosystem described by the collector as “selva baja caducifolia” (“Tropical Deciduous Forest”). The Central Depression of Chiapas is an area of ca. 200 km long and up to 70 km wide and is characterized by a seasonally dry climate (in some places, of less than 800 mm annual rainfall), and has been characterized by Contreras (1955; cited in Breedlove, 1981) as semi-arid and referred to as Tropical Deciduous Forest. It is completely surrounded by moist, densely forested mountain areas, affording it complete isolation from other pockets of xeric vegetation and supports an interesting flora characterized by a large number of endemics (Breedlove, 1981). However, the Tropical Deciduous Forest in the Central Depression is being displaced by heavy cultivation and grazing and is being quickly replaced by large tracts of Thorn Woodland and Savanna. Thus, the single type of habitat the species is known from is being severely threatened. Furthermore, the species is known from a single collection, suggesting that it may be rare. Hence, the species might be considered vulnerable (VU) or endangered (EN). However, since we have not been to the type locality, and cosidering the possibility that the species may be locally common, we prefer to assess its conservation status as Data Deficient (DD).

This new taxon is similar to Lophiaris aurisasinora, but is easily distinguished by the larger plants (with known leaves to 38 cm long as opposed to 25 cm long in L. aurisasinora), the isthmus of the labellum much broader, the callus more complex, and the flowers much smaller with a labellum of 9 mm long (as opposed to up to 15 mm in L. aurisasinora). Lophiaris straminea, from central Veracruz is geographically nearer and of about the same floral size but the labellum has a much wider isthmus (to 3 mm wide vs 2 mm)and a different callus which consists of eight teeth (as opposed to the five teeth of the callus of L. straminea). While the two other members of the L. straminea complex feature flowers that are white, greenish or straw-colored, the flowers of Lophiaris sierracaracolensis are described as “amarillas, rojas y blancas” on the holotype label. This new species is poorly known and more material is required to ascertain vegetative variability, inflorescence shape and attitude, the actual color and appearance when fresh. Floral tracings of the three members of the Lophiaris straminea complex are displayed in Plate 1.

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We offer the following key for the identification of the three known members of this complex the Lophiaris straminea complex:

Key to the Lophiaris straminea complex:

1. Lip with long isthmus (4 – 5 mm long); labellum ca. 15 mm long; plants from Honduras and Nicaragua …. Lophiaris aurisasinora 1. Lip with a very short isthmus (0.5 - 2 mm long); labellum not exceeding 10 mm long; plants from México …..2 2(1). Plants vegetatively small (pseudobulbs + leaves rarely exceeding 25 cm long), claw of the dorsal sepal very short and wide, (0.5 mm long); claw of the labellum central lobe 1-2 mm long; endemic to Veracruz …. L. straminea 2. Plants larger (pseudobulbs + leaves exceeding 30 cm long), claw of the dorsal sepal long and thin (2 – 2.5 mm long) claw of the labellum central lobe 4--5 mm long; endemic to Chiapas…. L. sierracaracolensis

Acknowledgments. We are indebted to the curators of the many herbaria that loaned us material for our work with the Trichocentrum s.l. complex (AMES, AMO, B, BM, CIQR, F, K, HEM, MEXU, MO, NY, US, VEN, XAL). Gustavo A. Romero- González, curator of AMES, helped us with bibliographic references, for which we are deeply indebted. Guido Braem reviewed the

Literature cited

Balam, R. 2007. Sistemática y filogenia del género Lophiaris Raf. (Orchidaceae). Masters of science Thesis. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., Mérida, Yucatán, México. 95 pp. Braem, G. J. 1993. Studies in the Oncidiinae – Discussion of some taxonomic problems with description of Gudrunia Braem, gen. nov., and reinstatement of the genus Lophiaris Rafinesque. Schlechteriana 4(1-2): 8-29. Breedlove, D.E. 1981 Flora of Chiapas, Part 1: Introduction to the Flora of Chiapas. The California Academy of Sciences, San Francisco. Carnevali, G., J. L. Tapia-Muñoz, R. Jiménez-Machorro, L. Sánchez-Saldaña, L. Ibarra-González, I. M. Ramírez, and M P. Gómez-Juárez. 2001. Notes on the flora of the Yucatan Peninsula II: A synopsis of the orchid flora of the Mexican Yucatan Peninsula and a tentative checklist of the Orchidaceae of the Yucatan Peninsula Biotic Province. Harvard Papers in Botany 5: 383-466. Chase, M. W., L. Hanson, VIA. Albert, W. M. Whitten and N. H. Williams. 2005. Life history evolution and genome size in subtribe Oncidiinae (Orchidaceae). Annals of Botany 95: 191-199. Hágsater, E. and G. A. Salazar. 1990. Icones Orchidacearum. Fascicle I: Orchids of Mexico Parte 1. Asociación Mexicana de Orquideología A.C. México, D.F. Jiménez-Machorro, R., and G. Carnevali. 2001. Nomenclatural notes: new combinations in Lophiaris Raf. (Orchidaceae). Harvard Papers in Botany, 6(1):283-284. Königer, W. 1997. Stilifolium: a new name for the section Cebolletae of the genus Oncidium as a new genus in subtribe Oncidiinae. Arcula 7: 186-190.

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Königer, W. 1999. New species of the genera Busiella, Masdevallia, Oncidium and Stilifolium: one new taxon and some new lectotypes. Arcula 9: 250-265. Pupulín, F. 1995. A Revision of the genus Trichocentrum (Orchidaceae: Oncidiinae). Lindleyana 10(3): 183-210. Pupulín, F. 2003. Trichocentrum. Jardín Botánico Lankester, Universidad de Costa Rica. Pupulín, F. and G. Carnevali. 2005. Cohniella Pfitz.. p.p. 141-147 in Pupulín, F. (ed.) Vanishing Beauty: Native Costa Rican Orchids Vol. I. Costa Rica University Press, San José, Costa Rica. Romero, G. and G. Carnevali. 2000. Orchid of Venezuela. An Illustrated Field Guide. V. II ed. 2a. Ed. Armitano Editores. Sandoval-Zapotitla, E. and T. Terrazas. 2001. Leaf anatomy of 16 taxa of the Trichocentrum clade (Orchidaceae: Oncidiinae). Lindleyana 16(2): 81-93. Sosa, V. M., M. W. Chase, G. Salazar, W. M. Whitten, and N. H. Williams. 2001. Phylogenetic position of Dignathe (Orchidaceae: Oncidiinae): evidence from nuclear ITS ribosomal DNA sequences. Lindleyana 16: 94-101. Standley, P. and L.O, Williams, 1952. Plantae Centrali-Americanae Ceiba 3: 35-66. UICN. 2001. Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN. UICN, Gland, Suiza y Cambridge, Reino Unido. ii + 33 pp. Williams, N. H., M. W. Chase, T. Filcher, and W. M. Whitten. 2001a. Molecular systematics of the Oncidiinae based on evidence from four DNA sequence regions: expanded circumscriptions of Cyrtochilum, Erycina, Otoglossum, and Trichocentrum and new genus (Orchidaceae). Lindleyana 16(2): 113-139. Williams, N.H., M. W. Chase, and W. M. Whitten. 2001b. Phylogenetic positions of Miltoniopsis, Caucaea, a new genus, Cyrtochiloides, and Oncidium phymatochilum (Orchidaceae: Oncidiinae) based on nuclear and plastid DNA sequence data. Lindleyana 16(4): 272-285.

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FIGURE CAPTIONS

Figure 1. Labellum. A. Lophiaris aurisasinora (Standley & L.O, Williams) Braem based on A. Molina 1823 (US), B. Lophiaris straminea (Bateman ex Lindley) Braem based on Carnevali 7161 (CICY), C. Lophiaris sierracaracolensis Cetzal & Balam. Floral parts of Lophiaris sierracaracolensis. D. dorsal sepal; E. ; F. lateral sepal, based on M. A. Pérez Farrera 565 (HEM).

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Anexo IV. Matriz morfológica-anatómica utilizada en el análisis filogenético del complejo Trichocentrum s.l. incluidas en el estudio.

ESTADOS DE CARACTER 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Taxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Psychopsis papilio 1 3 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 0 3 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 1 2 0 Chelyorchis ampliata 1 3 1 0 0 0 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 1 0 0 Chelyorchis pardoi 1 3 1 0 0 0 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 1 0 0 Grandyphyllum pulvinatum 1 2 1 0 0 0 3 1 1 1 1 1 0 2 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 2 1 2 0 Cohniella ascendens 1 1 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 3 0 1 0 Cohniella brachyphylla 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 3 0 0 0 Cohniella cebolleta 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 3 0 0 0 Cohniella cepula 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 4 0 Cohniella cearaensis 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 2 1 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 4 0 Cohniella jonesiana 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 3 1 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 0 0 Cohniella nuda 1 1 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 2 1 0 2 0 3 0 Cohniella pendula 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 3 0 0 0 Cohniella sprucei 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 1 3 0 0 0 Cohniella stacyi 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 3 1 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 0 0 Cohniella stipitata 1 1 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 0 2 0 3 0 Cohniella teres 1 1 0 1 1 1 3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 0 0 0 Cohniella wittii 1 1 0 1 1 1 3 1 1 1 1 1 0 1 2 1 0 0 1 1 0 0 1 0 3 0 4 0 Lophiarella flavovirens 1 2 1 0 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 2 1 0 2 Lophiarella microchila 1 2 1 0 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 2 1 0 2 Lophiarella splendida 1 2 1 0 0 2 0 1 1 1 0 1 0 1 3 1 0 0 1 3 0 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris andreana 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 1 0 2 1 0 0 Lophiaris andrewsiae 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris bicallosa 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 1 2 2 1 0 0 1 2 1 0 1 2 3 0 2 0 Lophiaris carthagenensis 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 2 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris cavendishiana 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 1 2 2 1 0 0 1 1 1 0 1 2 3 0 2 0 Lophiaris cosymbephora 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 1 0 0 0 2 1 0 0 Lophiaris chrysops 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 1 2 2 1 0 0 1 1 1 0 1 2 3 0 2 0 Lophiaris lanceana 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 3 1 0 0 1 3 1 1 1 0 2 1 0 0 Lophiaris liliae 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 Lophiaris lindenii 1 0 0 1 0 1 3 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 3 0 1 1 0 2 1 0 0 Lophiaris lurida 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris maculata 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris morenoi 0 0 0 1 0 1 3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 3 0 1 0 1 1 0 1 Lophiaris nana 1 0 0 1 0 1 3 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris oerstedii 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 2 1 0 0 Lophiaris oestlundiana 1 0 0 1 0 1 3 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 2 1 0 0 Lophiaris pachyphylla 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 1 2 2 1 0 0 1 1 1 0 1 2 2 0 2 0 Lophiaris pumila 0 0 0 1 0 1 3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 Lophiaris schwambachiae 0 0 0 1 0 1 3 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 Lophiaris sierracaracolensis 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 2 1 1 2 3 1 0 0 Lophiaris straminea 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 2 3 1 0 0 Lophiaris teaboana 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1 0 0 Lophiaris warfordii 1 0 0 1 0 1 3 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 2 1 1 1 0 2 1 0 0 Trichocentrum candidum 0 0 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1 0 3 1 0 1 1 1 2 3 2 1 0 0 1 6 3 Trichocentrum capistratum 0 0 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1 0 3 1 0 1 1 1 2 3 2 1 0 0 1 6 3 Trichocentrum hoegei 0 0 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1 0 3 1 0 1 1 1 2 3 2 1 0 0 1 6 0 Trichocentrum panduratum 0 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 3 1 0 1 1 1 2 3 2 1 0 0 1 6 0 Trichocentrum pfavii 0 0 0 1 0 1 2 0 0 1 1 1 0 3 1 0 1 1 1 - 3 2 1 0 - 1 5 4 Trichocentrum pulchrum 0 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 3 3 0 1 1 1 - 3 0 1 0 0 1 6 5 Trichocentrum trigrinum 0 0 0 1 0 1 2 0 1 1 1 1 0 3 3 0 1 1 1 - - - 1 0 0 1 6 0

156

Anexo IV. Continuación…

ESTADOS DE CARACTER 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 1 0 0 0 1 2 9 1 1 1 6 6 0 1 2 2 4 1 0 1 1 2 1 - 0 0 1 0 1 0 0 1 1 0 3 1 2 5 1 1 1 0 0 0 1 2 2 1 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 3 1 2 5 1 1 1 0 0 0 1 2 2 1 1 0 1 1 0 1 2 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 4 1 2 3 1 3 5 4 5 0 1 2 0 1 0 1 1 3 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 2 0 1 0 1 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 4 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 3 3 1 3 3 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 3 3 1 3 3 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 1 4 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 2 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 1 4 1 2 2 2 2 1 1 1 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 2 0 1 0 1 4 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 3 3 1 3 3 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 3 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 3 3 5 1 0 6 1 4 4 3 3 1 1 2 1 2 1 0 1 1 2 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 3 3 5 1 0 6 1 4 4 3 3 1 1 2 1 2 1 0 1 1 2 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 3 1 2 2 2 2 1 1 2 1 2 1 0 1 1 2 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 3 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 4 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 2 1 1 1 0 0 0 0 2 2 2 0 0 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 0 1 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 2 1 2 0 1 0 0 3 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 1 5 8 0 5 6 5 4 0 1 - 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 1 5 8 0 5 6 - 4 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 3 2 1 5 7 0 5 1 - 4 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 2 5 7 0 5 6 5 4 0 1 - - 3 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 1 5 7 1 5 7 - 4 0 1 - - - 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 1 5 7 0 5 6 - 4 0 1 - - - 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 4 - 2 1 5 7 1 5 6 - 4 0 1 - - - 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0

157

158

Anexo V . Matriz de datos de las 47 provincias bióticas y de las 65 especies del complejo Trichocentrum s.l. incluidas en el estudio. La presencia de la especie es indicada con uno, mientras la ausencia con cero.

Taxón 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sonora (3) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Altiplano Mexicano (4) 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Tamaulipas (5) 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Sierra Madre Occidental (6) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre Oriental (7) 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Eje Volcánico Transmexicano (8) 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Depresión del Balsas (9) 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Sierra Madre del Sur (10) 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Costa Pacifica Mexicana (11) 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Golfo de México (12) 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 Península de Yucatán (13) 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 Chiapas (14) 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 Oriente de América Central (15) 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 Occidente del Istmo de Panamá (16) 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Antillas Menores (23) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Choco (24) 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Maracaibo (25) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Costa Venezolana (26) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Trinidad y Tobago (27) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 Magdalena (28) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Llanos Venezolanos (29) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 Cauca (30) 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Occidente de Ecuador (32) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ecuador Árido (33) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tumbes Piura (34) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Napo (35) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Imeri (36) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Guayana (37) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 Guayana Húmeda (38) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Roraima (39) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Amapá (40) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Varzea (41) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Ucayali (42) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Madeira (43) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pará (45) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Pantanal (46) 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Yungas (47) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Caatinga (48) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cerrado (49) 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chaco (50) 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Atlántico Brasileño (53) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Paranaense (54) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Puna (58) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sur de Florida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antillas Mayores 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

159

Anexo V . Continuación…

Taxón 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47

GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sonora (3) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Altiplano Mexicano (4) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tamaulipas (5) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre Occidental (6) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre Oriental (7) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eje Volcánico Transmexicano (8) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Depresión del Balsas (9) 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre del Sur (10) 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Costa Pacifica Mexicana (11) 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 Golfo de México (12) 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Península de Yucatán (13) 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chiapas (14) 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 Oriente de América Central (15) 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Occidente del Istmo de Panamá (16) 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Antillas Menores (23) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Choco (24) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Maracaibo (25) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Costa Venezolana (26) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trinidad y Tobago (27) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Magdalena (28) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 Llanos Venezolanos (29) 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cauca (30) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Occidente de Ecuador (32) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ecuador Árido (33) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tumbes Piura (34) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Napo (35) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Imeri (36) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Guayana (37) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Guayana Húmeda (38) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Roraima (39) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amapá (40) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Varzea (41) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ucayali (42) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Madeira (43) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pará (45) 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pantanal (46) 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Yungas (47) 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 Caatinga (48) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cerrado (49) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chaco (50) 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Atlántico Brasileño (53) 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Paranaense (54) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Puna (58) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 Sur de Florida 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antillas Mayores 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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Anexo V. Continuación…

Taxón 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sonora (3) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Altiplano Mexicano (4) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tamaulipas (5) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre Occidental (6) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre Oriental (7) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Eje Volcánico Transmexicano (8) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Depresión del Balsas (9) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sierra Madre del Sur (10) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Costa Pacifica Mexicana (11) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Golfo de México (12) 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Península de Yucatán (13) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chiapas (14) 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Oriente de América Central (15) 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Occidente del Istmo de Panamá (16) 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 Antillas Menores (23) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Choco (24) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Maracaibo (25) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Costa Venezolana (26) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Trinidad y Tobago (27) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Magdalena (28) 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Llanos Venezolanos (29) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 Cauca (30) 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Occidente de Ecuador (32) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Ecuador Árido (33) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Tumbes Piura (34) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 Napo (35) 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 Imeri (36) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Guayana (37) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Guayana Húmeda (38) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 Roraima (39) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Amapá (40) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Varzea (41) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ucayali (42) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Madeira (43) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pará (45) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Pantanal (46) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Yungas (47) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 Caatinga (48) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 Cerrado (49) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Chaco (50) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Atlántico Brasileño (53) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Bosque Paranaense (54) 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Puna (58) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 Sur de Florida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Antillas Mayores 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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