НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2016, №2

УДК 581.143.32(47:285.2)

Гибриды и аномалии рогозов ( L., ) юга Европейской России

А.Н. Краснова*, Т.Н. Польшина**

*Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская область **Институт аридных зон Южного научного центра РАН, г. Ростов-на-Дону

Массовое появление аномалий в роде рогоз Typha на юге европейской России связывается с антро- погенным фактором. Его разрушительную деятельность в природе отечественные эволюционисты характеризуют как великую геологическую силу, которая с возрастающей быстротой ускоряет про- цессы эволюции. В результате разрываются и локализуются ареалы полиморфных видов, сокращая численность популяций, понижая фитоценотическую активность экосистем. В гидрофильной флоре речных долин и устьевых участков рек юга Европейской России в результате усиленного загрязнения и интенсивного антропогенного евтрофирования, во взаимосвязи с экологическими и климатически- ми особенностями территорий Нижнего Дона и Нижней Волги, наметились тенденции трансфор- мации среди доминирующих видов рода Typha L. Это указывает на интенсивность происходящих процессов в связи с угнетением прибрежных сообществ не только долин, но и впадающих в них рек. Ключевые слова: гибрид, аномалия, антропогенный фактор, Typha angustifolia, T. laxmannii, T. pontica, T. sibirica, Typha × volgensis, Typha × tanaitica.

Hybrids and Anomalies of Cat′s-Tail (Typha L., Typhaceae) of European Russia South

A.N. Krasnova*, T.N. Polshina**

*I.D. Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the RAS, Borok, Nekouz District, Yaroslavl Region **Institute of Arid Zones SSC RAS, Rostov-on-Don

Mass occurrence of anomalies of the Typha in the territory of the south of European Russia is caused by anthropogenic factor. Its destructive effect in nature is characterized by Russian evolutionists as a great geological force which quickly accelerates the processes of evolution. As the result of these processes the ranges of polymorphic species are disrupted and localized thus reducing the abundance of populations and phytocenotic activity of ecosystems. Tendencies of transformation were noticed among predominant kinds of genus Typha L. in hydrophilic flora of river valleys and mouth fields of the rivers of the south of Eu- ropean Russia as a result of the enhanced contamination and intensive anthropogenic eutrophication in in- terrelation with ecological and climatic features of the territories of the Lower Don and the Lower Volga. This witnesses the intensity of the processes in connection with oppression of riverside assemblages not only of the valleys, but also the rivers running into them. Key words: hybrid, anomaly, anthropogenic factor, Typha angustifolia, T. laxmannii, T. pontica, T. sibiri- ca, Typha × volgensis, Typha × tanaitica.

Введение 2 дельную группу – Hybridae, где указал: T. latifo- В роде Typha L. гибриды впервые упомина- lia×schuttleworthii = T. agroviensis Hausskn., ются М. Кронфельдом [36]. В 1900 г. известные T. latifoliaxangustifolia = T. glauca Godr. и к тому времени в литературе европейские ги- T. schuttleworthii×angustifolia = T. bavarica бриды Typha П. Гребнер [35] объединил в от- Graebner. Впоследствии о гибридах Typha во многих работах сообщалось, но особого значе- ния им не придавалось. Однако в 2011 г. А. Н. Краснова повысила ранг группы Hybridae до КРАСНОВА Алла Николаевна – д.б.н., с.н.с., krasa@ секции, отметив процессы гибридизации на ibiw.yaroslavl.ru; ПОЛЬШИНА Татьяна Николаевна – техногенно-трансформированных водоёмах Ев- м.н.с., [email protected]. ропейской России [22]. Происходящие процес-

118 НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2016, №2 ГИБРИДЫ И АНОМАЛИИ РОГОЗОВ (TYPHA L., TYPHACEAE) ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

сы на искусственных и трансформированных и актуальность имеет изучение влияния антро- водоёмах вследствие интенсификации антропо- погенного фактора на гидрофильные сообще- генного фактора радикально изменят представ- ства прибрежных экосистем этой территории. ления о гибридах в Typha, как о «короткоживу- Цель работы – выявить и описать гибриды щих» растениях. рода Typha Нижнего Дона и Нижней Волги. В данной работе рассмотрены гибриды Typha юга Российской Федерации – Нижнего Дона и Материал и методы Нижней Волги. Эти территории унаследовали Материалом послужили гербарные экзем- исторические литорали Черного, Азовского и пляры А.В. Славгородского, собранные в 2001 г. Каспийского (Сарматского и Понтического) мо- в заповеднике «Галичья Гора»; исследования рей. Гидрофильная флора морей была общей Т.Н. Польшиной в прибрежьях Азовского моря (Тетисовой) до закрытия Манычского пролива; (Ростовская область, Таганрогский залив, 2013 – в прибрежьях господствовала влажная тропиче- 2014 гг.); собственные сборы и наблюдения раз- ская мангровая растительность, уходящая свои- ных лет сопредельных территорий. Фотографии ми корнями в меловой период. Среди тропиче- выполнены камерой Nokia X2. ского высокотравья были и представители Typha. Свидетельством этому являются палео- Результаты и их обсуждение ботанические данные из отложений Западного Современная гидрофильная флора юга Евро- Маныча, в которых обнаружены известные гид- пейской России является ареной активно иду- рофиты: Aldrovanda vesiculosa, Najas marina, N. щих видообразовательных процессов в роде minor, Stratiotes aloides, Lemna triculca, Nym- Typha, который насчитывает >10 видов: Typha phaea alba, Ceratophyllum demersum, C. submer- angustifolia L., T. latifolia L., T. australis Schum. sum, Azola interglacialica и другие остатки рас- et Thonn, T. domingensis Pers., T. caspica Pobed., тений водно-болотной растительности Salvinia T. grossheimii Pobed., T. foveolata Pobed., T. lax- glabra, S. tuberculata, S. intermedia, указываю- mannii Lepech.., T. pontica Klok. fil. & A. Krasno- щих на связь с современным S. natans All. Эти va, T. zerovii Klok. fil. & A. Krasnova и др. виды выявлены также в сингильских слоях В данной статье описывается гибрид рогоз Нижнего Дона и Нижней Волги [5, 8, 26]. Мно- донской Typha × tanaitica по сборам А. В. Слав- гие из них характерны для современной гидро- городского (2001 г.). фильной флоры Черного, Азовского и Каспий- Typha × tanaitica. Многолетнее растение. ского морей [3, 6, 7, 9–11, 13–24, 29, 33 и др.]. Стебель >100 см высотой. Стеблевые листья На границе миоцен-плиоцена территория линейные, 8 мм шириной, кожистые, толстова- Нижнего Дона была под водами Мэотического тые, к верху постепенно длиннозаостренные, с (Азовского) моря. К плейстоцену сценарий из- длинными раскрытыми влагалищами. Тычи- менился – Азовское море становится заливом ночный и пестичный початки соцветия с про- Черного моря. Впоследствии Черноморский межутком ≤2,5 см.; пестичный початок цилин- бассейн то утрачивал, то восстанавливал связь дрический, темно-бурый, ≥10 см длиной, 1,5 см со Средиземным морем. С закрытием Маныч- в диаметре. Плодущий пестичный цветок 6 мм ского пролива связи утратились, и дальнейшая длиной, волоски гинофора многочисленные, 6 история бассейнов протекала самостоятельно. мм длиной; рыльце линейное, 1,1 мм длиной; Следует отметить, что эти территории, кроме завязь вальковатая. Бесплодные пестичные общей истории развития, уже в VIII веке были цветки (карподии) в пучках 2–3; плод валькова- важным торговым путем между Востоком и За- тый, усеченный у основания. Цветет и плодоно- падом и служили «коридором» для продвиже- сит в мае–августе. ния многочисленных сменяющих друг друга Встречается по берегам южных рек. Описан этносов. С XVII века данные территории интен- из Воронежской области. Typus: заповедник Га- сивно осваиваются Россией; в начале XIX века личья Гора, берег р. Дон, 11.07.2001 г., А. В. они «испытали» сильнейший экологический Славгородский (рисунок, б). Отличается от T. урон в результате социально-исторических про- angustifolia бесплодными пестичными цветками цессов и катастроф (революции и войны). Впо- в пучках по 2–3; от T. pontica – темно-бурым следствии их преобразили административные цилиндрическим пестичным початком, >10 см перестройки и послевоенное строительство. В длины, 1,5 мм ширины. результате природной флоре был нанесен ко- Для территории заповедников Липецкой и лоссальный ущерб. Эта серьёзная экологическая Воронежской областей в ботанической литера- проблема затронула многие важные для челове- туре указывались T. angustifolia и T. latifolia ка сферы жизни. В связи с этим особый интерес [28]. В 1995 г. c изучением адвентивной флоры

119 КРАСНОВА, ПОЛЬШИНА

Центрального Черноземья появились работы о расширения ареала рогоза Лаксмана T. laxmannii в лесостепные и степные районы этих областей [28, 30–32 и др.]. О том, что T. laxmannii распро- странен в прибрежьях западноевропейских и восточноевропейских рек известно было ещё в XIX веке [25, 34–36]. В послевоенные годы в СССР с интенсивным ростом промышленности, строительством водохранилищ и каналов на крупных реках наблюдалось расселение актив- ных популяций рогозов, в том числе T. Lax- mannii [1]. В нарушенных прибрежьях р. Дон расселялся и T. pontica, который принимали за T. laxmannii. Гибриды с T. pontica × T. australis известны из Крыма – Республика Крым (Крым- ская обл.), (берег р. Салгир у п. Гвардейского, 22.07.1974 г. О.Н. Дубовик); Краснодарского края (Анапа, плавни р. Анапки, 08.06.1973 г. О.Н. Дубовик); Ставропольского края (Ипатов- ский р-н, окр. Бурукшун, в пересохшей речке к северу от Бурукшун, 14.09.1974 г., М.И. Котов). К этому гибриду относятся и T. laxmannii var. getica Morariu. При исследовании рогозов в дельтовой части р. Дон, в прибрежьях Павло-Очаковской косы Таганрогского залива и дельты р. Кагальник в Гибриды и аномалии рогозов Typha L. юга Европейской России: а – рогоз понтический T. Pontica Klok. Fil & A. 2013–2014 гг., Т.Н. Польшиной выявлена «ано- Krasnova [14]; б – гибрид рогоз донской Typha × tanaitica малия полимеризация» у T. × tanaitica, T. zerovii, A. Krasnova. Липецкая обл., заповедник «Галичья Гора», T. pontica, T. australis Schum. et Thonn, T. lax- берег р. Дон, 11.07.2001 г., А. В. Славгородский; в – гибрид mannii (рисунок, г). рогоз волжский Typha × volgensis A. Krasnova [22]; В 1987 г. в гербарии Института биологии г – аномалии Typha × tanaitica. Ростовская обл., р. Кагаль- внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН авто- ник, 11.09.2014 г., Т Н. Польшина. ром был обнаружен рогоз с Волгоградского во- дохранилища, определенный Л.И. Лисицыной как T. latifolia. Этот экземпляр по темно-бурой цветия с промежутком ≤0,5 мм: тычиночный окраске пестичного початка напоминал рогоз початок ≤3 см длиной; пестичный початок про- широколистный. Габитуально по продолговато- долговато-овальный, темно-бурый, ≤5 см дли- эллиптической форме пестичного початка и уз- ной, 1,5 см в диаметре. Плодущий пестичный колинейным стеблевым листьям приближался к цветок 6 мм длиной, волоски гинофора немно- T. laxmannii. Следует отметить, что на основа- гочисленные, 5,8 мм длиной; рыльце продолго- нии изучения гербарных коллекций LE и KW вато-ромбовидное, 1,2 мм длиной; завязь валь- T. latifolia, а также анализа литературных дан- коватая, усеченная у основания. Бесплодные ных для Восточной Сибири автором был описан пестичные цветки (карподии) перемешаны, на рогоз сибирский T. sibirica A. Krasnova [18]. вершине с острием. Плод вальковатый, усечен- Растения с Волгоградского водохранилища от- ный у основания. Цветет и плодоносит в мае– личались от T. sibirica узколинейными, кожи- августе. стыми, толстоватыми стеблевыми листьями, Встречается по берегам волжских водохрани- промежутком между початками до 0,5 см. Мор- лищ. Описан из Волгоградской обл. Тип: Волго- фологические признаки указывали на гибрид градское водохранилище, залив р. Сестренки, между T. sibirica и T. laxmannii. В данной статье 09.07.1972 г., Л.И. Лисицына. приводится протолог этого гибрида [22]. Отличается от T. laxmannii Lepech., сближен- Typha × volgensis. Многолетнее растение. ными частями соцветия, бурым пестичным по- Стебель зеленый >100 см высотой. Стеблевые чатком; от T.sibirica, узколинейными, кожисты- листья линейные, ≤4 мм шириной, кожистые, ми, толстоватыми стеблевыми листьями ≤4 мм толстоватые, на вершине постепенно длинноза- шириной, на вершине постепенно длиннозаост- остренные, с длинными раскрытыми влагали- ренные, с длинными раскрытыми влагалищами. щами. Тычиночный и пестичный початки со- Карподии перемешаны, на вершине с острием.

120 НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2016, №2 ГИБРИДЫ И АНОМАЛИИ РОГОЗОВ (TYPHA L., TYPHACEAE) ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ

Typha × volgensis образовался не только в ре- 3. Конспект флоры сосудистых растений зультате интенсивного использования вод р. долины Нижней Волги / В.Б. Голуб, А. П. Лак- Волги, но и в связи с историко-геологической тионов, А. Н. Бармин, В. Н. Пилипенко; Ин-т обстановкой в кайнозойской эре. экологии Волжского бассейна РАН, Астрахан. Природная гидрофильная флора речных до- гос. пед. ун-т. – Тольятти, 2002. – С. 48. лин и устьевых участков рек, в том числе Ниж- 4. Голубева И.Д. О культивировании влаго- него Дона и Нижней Волги, как тип ландшафта, любивых растений на мелководьях Куйбышев- ранее других стала испытывать негативный ского водохранилища // Продуктивность ост- пресс от воздействий многопрофильной про- ровных и прибрежно-мелководных экосистем мышленности, загрязняющей воды и грунты Куйбышевского водохранилища. – Казань, 1984. [12, 27]. Однако каждая из этих территорий по – С. 41–59. степени трансформации природной среды имела 5. Горецкий Г.И. Аллювиальная летопись Ве- свои особенности формирования близкород- ликого Пра-Днепра. – М.: Наука, 1970. – 492 с. ственных видов в «родительском» ареале Typha. 6. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Антропогенный фактор усилил процессы внут- Воронежской области / А.Я. Григорьевская, ривидовой, межвидовой гибридизации и мути- Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафо- рования в изолированных популяциях рода, са- нов. – Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. ун-та, мостоятельно развивающихся бассейнов c 2004. – 319 с. плиоцена. Со строительством водохранилищ и 7. Джалалова М.И. Структура прибрежной других искусственных водоёмов прерванные растительности в условиях современной дина- связи «восстановились». Однако обмен популя- мики Каспийского моря. Вестник Дагестанского циями рогозов был на уровне близкородствен- научного центра РАН / М.И. Джалалова, А.Н. ных видов и гибридов, не успевших географи- Краснова. – Махачкала, 2012. – Т. 45. – С. 50–54. чески обособиться и, вступивших в повторные 8. Дорофеев П.И. Развитие третичной флоры скрещивания. Современное потепление климата СССР по данным палеокарпологических иссле- привело к образованию мозаичных групп из дований: автореф. дис. … д-ра биол. наук / П.И. числа вторичных гибридов и аномалий внутри Дорофеев. – Л.: АН СССР, 1964. – 45 с. ареалов T. angustifolia, T. sibirica, T. australis, T. 9. Дубына Д.В. Плавни Причерноморья / domin-gensis, T. caspica, T. grossheimii, T. Д.В. Дубына, Ю.Р. Шеляг-Сосонко. – Киев: foveolata, T. laxmannii, T. pontica, T. zerovii и Наукова думка, 1989. – 272 с. других, распространенных на юге европейской 10. Зернов А.С. Определитель сосудистых рас- России. тений севера Российского Причерноморья. – М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2002. – 283 с. Заключение 11. Зернов А.С. Иллюстративная флора юга В гидрофильной флоре речных долин и устье- Российского Причерноморья. – М.: Товарище- вых участков рек юга Европейской России в ство науч. изданий КМК, 2013. – С. 86–87. результате усиленного загрязнения и интенсив- 12. Изменение природной среды России в XX ного антропогенного евтрофирования во взаи- веке. – М.: Молнет, 2012. – 404 с. мосвязи с экологическими и климатическими 13. Ильин М.М. Полиплоидия, видообразова- особенностями территорий Нижнего Дона и ние и миграция // Материалы по истории фло- Нижней Волги наметились тенденции транс- ры и растительности СССР. – М.: Изд-во АН формации среди видов рода Typha L. Массовое СССР, 1963. – Т. 4. – С. 181–238. появление гибридов и аномалий указывает на 14. Клоков В.М. Заметка об украинских рого- интенсивность происходящих процессов в связи зах (Typha L.) / В.М. Клоков, А.Н. Краснова // Укр. с угнетением прибрежных сообществ не только ботан. журн. –1972. –Т. 29, № 6. – С. 687–695. долин, но и впадающих в них рек. 15. Коломийчук В.П. Флора и растительность островов Обиточного залива // Укр. ботан. Литература журн. – 2000. – Т. 57, № 2. – С. 134–141. 1. Балашов Л.С. Расширение ареала Typha 16. Коломийчук В.П. Конспект флоры берего- laxmannii Lepech. на юге УССР в связи со стро- вых экосистем Азовского моря / под ред. Т.Л. ительством крупных гидросооружений / Л.С. Андриенко. – Киев: Альтерпресс, 2012. – 300 с. Балашов, Н.А. Парахонская // Укр. ботан. журн. 17. Кондратюк Е.Н. Конспект флоры Юго- – 1977. – Т. 34, № 6. – С. 612–616. Восточной Украины. Сосудистые растения / 2. Глухов А.З. Тератогенез растений на юго- Е.Н. Кондратюк, Р.И. Бурда, В.М. Остапко. – востоке Украины / А.З. Глухов, А.И. Хархота, Киев: Наукова думка, 1985. – 272 с. А.С. Назаренко, А.Ф. Лиханов. – Донецк: До- 18. Краснова А.Н. К систематике рогоза ши- нец. ботан. сад НАН Украины, 2005. – 179 с. роколистного ( L.) на территории

121 ФИЛИМОНОВА, ДАНИЛОВА

СССР // Фауна и биология пресноводных орга- 28. Флора Липецкой области / К.И. Алексан- низмов. – Л.: Наука, 1987. – С. 52–59. дрова, М.В. Казакова, В.С. Новиков, Н.А. Рже- 19. Краснова А.Н. К систематике Typha do- вуская, В.Н. Тихомиров. – М.: Аргус, 1996. – mingensis Persoon в Евразийской части ареала // 376 с. Биология внутр. вод. – 2004. – №. 3. – С. 24–28. 29. Флора Нижнего Дона: определитель / под 20. Краснова А.Н. Центрально-азиатские свя- ред. Г.М. Зозулина, В.В. Федяевой. – Ростов н / зи видов секции Engleria (Leonova) Tzvel. рода Д.: РГУ, 1985. – Ч. 2. – 240 с. Typha L. // Аридные экосистемы. – 2009. – Т. 15, 30. Хлызова Н.Ю. Экологические особенно- № 1 (37). – С. 50–55. сти высшей водной растительности водоёмов 21. Краснова А.Н. К систематике секции Eng- бассейна реки: автореф. дис. … канд. биол. наук / leria (Leonova) Tzvel. гидрофильного рода Typha Н.Ю. Хлызова. – Днепропетровск, 1989. – 12 с. L. // Биология внутренних вод. – 2010. – Т. 3, № 31. Хлызова Н.Ю. О расширении ареала рого- 3. – С. 229–233. за Лаксмана в Центральном Черноземье / Н.Ю. 22. Краснова А.Н. Гидрофильный род Рогоз Хлызова, В.А. Агафонов // Флористические ис- Typha L.: в пределах бывшего СССР. – Яро- следования в центральной России: материалы славль, 2011. – 186 с. научной конференции Флора Центральной Рос- 23. Краснова А.Н. Растительность и флори- сии (Липецк, 1–3 февраля 1995 г.). – М., 1995. – стические особенности Бердянской косы / А.Н. С. 110–112. Краснова, А.И. Кузьмичев // Укр. ботан. журн. – 32. Хмелёв К.Ф. Биоэкологические особенно- 1974. – Т. 31, № 3. – С. 304–310. сти флоры пойменных озер Верхнего и Средне- 24. Краснова А.Н. Особенности флоры лито- го Дона / К.Ф. Хмелёв, Н.Ю. Хлызова // Бот. рального экотона Среднего Каспия (в пределах журн. – 2002. – Т. 87, № 5. – С. 10–19. Терско-Кумской низменности) / А.Н. Краснова, 33. Шакирова Ф.М. Виды-вселенцы как угро- А. И. Кузьмичев, М. И. Джалалова // Аридные за биоразнообразию Куйбышевского водохра- Экосистемы. – 2013. –Т. 19, № 3 (56). – С. 47–53. нилища / Ф.М. Шакирова, Р.Г. Таиров, В.З. Ла- 25. Леонова Т.Г. Рогозовые // Флора Европей- тыпова // Учен. зап. Казан. гос. ун-та. – Казань, ской части СССР. – Л.: Наука, 1979. – Т. 4. – 2005. – Т. 141, кн. 1. – С. 5–16. С. 326–330. 34. Casper S.J. Typhaceae / S.J. Casper, H.D. 26. Негру А.Г. Раннепонтическая флора юж- Krausch // Sußwasserflora von Mitteleuropa. – Je- ной части Днестровско-Прутского междуречья. na, 1980. – Bd. 23. – 405 s. – Кишинев: Штиинца, 1979. – 112 с. 35. Graebner P. Typhaceae ud Sparganiaceae // 27. Салманов М.А. Экология и биологическая Das Pflanzenreich. – Leipzig: In Engler A., 1900. – продуктивность Каспийского моря / Компания Bd. 2. IV, 8. – S. 18. Chevron Overseas Petroleum Azerbaijan Limited, 36. Kronfeld M. Monographie der Gattung Ty- Институт микробиологии АН Азербайджана. – pha Tourn. // Verb. Zool. Bot. Ges. – Wien, 1889. – Баку, 1999. – 398 с. 192 p. Поступила в редакцию 23.03.2016

УДК 631.8:635.63

Влияние микроудобрения «Сизам» на рост и развитие Festuca rubra L.

И.Д. Филимонова, Н.С. Данилова3

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск

Изучено влияние предпосевной обработки семян микроудобрением «Сизам» на рост и развитие се- янцев Festuca rubra. Травостой, выращенный из обработанных семян, отличается густотой, равно- мерной сомкнутостью. Повышается интенсивность побегообразования растений и проективное по- крытие травостоя, наблюдается опережение сроков созревания семян, что позволяет прогнозиро-

ДАНИЛОВА Надежда Софроновна – д.б.н., в.н.с., проф., академик АН РС(Я), e-mail: [email protected]; ФИЛИМОНОВА Ирина Дмитриевна – ст.лаб., e-mail: [email protected].

122 НАУКА И ОБРАЗОВАНИЕ, 2016, №2