LE NATURALISTE VENDÉEN N° 13 : 133 – 137 133

Observations du Criquet palustre, Pseudochorthippus montanus (, ) dans une tourbière du Haut-Bocage vendéen

François B1

Résumé : Le Criquet palustre, Pseudochorthippus montanus (Charpentier, 1825), était connu jusqu'ici d'une seule donnée dans le nord de la Vendée à la fin des années 1990. Au cours de l'été 2018, cette espèce de criquet hautement spécialisée a été observée dans une tourbière (la Tesserie) sur la commune de La Pommeraie-sur-Sèvre. Il s'agit de la seconde mention de Pseudochorthippus montanus en Vendée.

Mots-clés : Orthoptères, Criquet palustre, Pseudochorthippus montanus, tourbière, Vendée (France).

Abstract: The Water-meadow Pseudochorthippus montanus (Charpentier, 1825) was previously known from a single record in northern Vendée at the end of the 1990's. During summer 2018, this highly specialized grasshopper species was observed in a peat bog (la Tesserie) in the commune of La Pommeraie-sur-Sèvre. This is the second record for Pseudo- montanus in the Vendée department.

Key-words: Orthoptera, Water-meadow Grasshopper, Pseudochorthippus montanus, peat bog, Vendée (France).

INTRODUCTION SYSTÉMATIQUE ET IDENTIFICATION

À l'occasion de prospections orthoptériques La systématique de la sous-famille des Gom- effectuées dans plusieurs zones humides et tour- phocerinae, dont fait partie le Criquet palustre, a bières du Haut-Bocage vendéen, durant l'été beaucoup évolué au cours des dernières décen- 2018, j'ai été amené à reconnaître l'existence nies. Alors que la distinction entre les espèces d'une petite population de Pseudochorthippus parallelus et montanus remonte au début du e montanus (Charpentier, 1825), le Criquet pa- siècle, les deux taxa ont longtemps été confon- lustre, dans une prairie para-tourbeuse située sur dus au sein d'une même espèce, nommée longi- la commune de La Pommeraie-sur-Sèvre près de cornis (par référence à leurs antennes relative- l'étang de la Tesserie. Cette donnée s'avère inté- ment longues) [B L, 2009]. ressante pour au moins deux raisons : (1) il s'agit Leur validité taxinomique, en tant que deux es- d'une espèce rare et fortement menacée d'extinc- pèces distinctes, a même été l'objet de longues tion dans l'Ouest de la France ; (2) il s'agit seule- controverses dont les plus anciennes remontent à ment de la deuxième mention de l'espèce dans le plus de 150 ans ! D'abord mise en lumière par département de la Vendée, près de 20 ans après l'étude des stridulations [F, 1929], leur sé- une première observation effectuée dans une paration a été réaffirmée plus tard par R lande humide aujourd'hui très dégradée. Sa forte [1980] sur la base de caractères morphologiques ressemblance avec Pseudochorthippus paralle- et biométriques nettement distincts : chez le lus, très commun en Vendée, fait qu'il pourrait mâle, les principaux caractères distinctifs sont la facilement passer inaperçu, ce qui devrait encou- longueur des cerques (≥0,65 mm chez monta- rager à le rechercher systématiquement dans nus), la position du stigma par rapport à l'apex toutes les tourbières et zones humides de qualité de l'élytre (≥2,1 mm chez montanus) et le dont il constitue un excellent marqueur. nombre de dents stridulatoires sur la face interne des fémurs postérieurs (102-175 chez monta-

1 Université Paris-Diderot, Sorbonne Paris Cité, laboratoire PRODIG, UMR CNRS 8586, case courrier 7001, 5 rue Thomas Mann, 75205 PARIS Cedex 13 ; [email protected]

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Fig. 1 – a : ♂ Pseudochorthippus montanus, avec mesure de la distance du stigma par rapport à l'extrémité de l'aile antérieure. b : ♀ Pseudochorthippus montanus, avec mesure de la longueur de l'aile antérieure dépassant le milieu du fémur postérieur. c : ♂ Pseudochorthippus montanus, avec mesure de la longueur de l'aile postérieure atteignant ici le stigma de l'aile antérieure. d : ♀ Pseudochorthippus montanus, avec mesure de la longueur des valves inférieures de l'ovipositeur, réguliè- rement atténuées vers l'apex en vue ventrale. nus) ; chez la femelle, les critères se focalisent ÉCOLOGIE ET RÉPARTITION sur la longueur et la forme des valves inférieures de l'ovipositeur (1,3-1,8 mm chez montanus, ré- Pseudochorthippus montanus, le Criquet pa- gulièrement atténuées vers l'apex), ainsi que sur lustre, est une espèce eurosibérienne dont la dis- la longueur et la forme des tegmina (6,4-10,6 tribution s'étend des Pyrénées à la Scandinavie, mm, apex arrondi), (fig. 1). et jusqu'au Pacifique à l'est [D, 1999]. Hy- Si les critères de détermination spécifique grophile, elle est considérée comme une espèce semblent aujourd'hui à peu près stabilisés, les hautement spécialisée qui fréquente surtout les nomenclatures taxinomiques sont mouvantes au tourbières, les prairies mésotrophes humides et sein de la famille des car elles les marais – avec toutefois une nette préférence tiennent compte des recherches phylogénétiques pour les milieux tourbeux et para-tourbeux les plus récentes. Alors que les espèces monta- [B L, 2009 ; S et al., nus et parallelus ont longtemps appartenu au 2015]. Beaucoup plus rare et exigeante que P. genre Chorthippus, de récents travaux de phylo- parallelus, elle affectionne les milieux à végéta- génie moléculaire conduisent aujourd'hui à les tion herbacée basse ou semi-haute (de 10 cm à considérer sous un genre nouveau – Pseudo- 1 m), assez ouverte, où l'humidité règne toute chorthippus Defaut, 2012 – officiellement re- l'année. Sensible à la sécheresse, l'espèce ne sup- connu par Fauna Europaea et désormais distinct porte pas non plus les inondations prolongées en du genre Chorthippus. raison de sa stratégie de ponte (ses œufs, enter- rés à faible profondeur dans le sol, sont sensibles aux fortes variations hydriques). Une végétation Observations du Criquet palustre, Pseudochorthippus montanus (Orthoptera, Acrididae) 135 dans une tourbière du Haut-Bocage vendéen

trop haute ou trop fermée lui serait également le biotope (lande humide à bruyère) est aujour- défavorable, son habitat étant généralement d'hui très dégradé et la population probablement constitué de prairies hygrophiles entretenues par éteinte localement (J.-A. Guilloton, comm. des pratiques pastorales extensives. Ces exi- pers.). La découverte d'une petite population gences écologiques particulières, tant sur le plan dans une tourbière du Haut-Bocage vendéen de l'humidité que de la végétation et de l'usage laisse aujourd'hui entrevoir un maintien possible du sol, lui valent d'être considérée comme un de l'espèce dans le département. bon indicateur de la qualité des zones humides [M H, 2012]. En France, l'espèce est assez largement distri- DÉTAIL DES OBSERVATIONS buée mais reste absente d'une bonne partie du Sud de la France, à l'exception des Pyrénées et Le 1er août 2018, par des conditions météoro- des Cévennes (fig. 2). Elle est assez commune logiques chaudes (28° C) et ensoleillées, une dans l'Est du pays et dans les massifs monta- prospection orthoptérique conduite dans une gneux (Alpes, Jura, Vosges, Massif central), où prairie humide para-tourbeuse au lieu-dit la Tes- elle bénéficie de conditions bioclimatiques à la serie (commune de La Pommeraie-sur-Sèvre) fois plus fraîches et plus humides. Dans l'Ouest m'a conduit à identifier une petite population de de la France, P. montanus est rare, voire absent Pseudochorthippus montanus. C'est d'abord la de nombreux départements. En région Pays de la stridulation de plusieurs mâles (au nombre de Loire, il existe des données anciennes en trois ou quatre) qui a attiré mon attention, par un Maine-et-Loire [C, 1951] et en Loire- chant distinctement plus lent et plus rauque que Atlantique [T, 2014]. L'espèce reste loca- celui des nombreux parallelus présents sur le lisée dans quelques stations dans la Sarthe, alors pourtour plus sec de la prairie. Localisés dans qu'elle est relativement commune en Mayenne une des parties les plus humides de la station, en (F. Noël, comm. pers.). En Vendée, aucune don- milieu relativement ouvert à touffes de laîches et née ancienne n'est signalée. Il existe une seule joncs épars, ces quelques mâles chanteurs m'ont donnée contemporaine, correspondant à une ob- orienté dans la station et m'ont finalement con- servation réalisée dans les landes humides de duit à capturer deux individus, un mâle et une l'aérodrome de Montaigu, le 5 juillet 1999. Un femelle, semblant présenter à vue toutes les ca- exemplaire avait alors été prélevé par Christian ractéristiques de l'espèce (fig. 1), notamment au Perrein et Fabrice Bartheau, puis vérifié et mis niveau des appareils alaires : ailes du ♂ attei- en collection par François Dusoulier. Cependant, gnant le stigma (par transparence), tegmina de la ♀ dépassant nettement le milieu des fémurs pos- térieurs et de forme ovale (apex arrondi). L'habi- tus est également caractéristique, notamment la ligne noire au niveau des carènes latérales, tra- versée par une ligne dorée oblique (F. Noël, comm. pers.). Un examen rapproché des deux exemplaires capturés a permis de réaliser des mesures biométriques plus précises qui ont don- né les valeurs suivantes : - ♂ : longueur du corps = 15 mm ; centre du stigma à 2,4 mm de l'apex de l'élytre ; longueur des ailes postérieures = 6,7 mm ; longueur des cerques = 0,7 mm ; nombre de dents stridula- toires = 146 (comptage réalisé sous un micros- cope à grossissement x 70). - ♀ : longueur du corps = 19 mm ; longueur des tegmina = 9,1 mm ; valves inférieures de l'ovi- positeur longues de 1,4 mm, relativement élan- cées (rapport longueur/largeur maximale = 1,4) et régulièrement atténuées vers l'apex. Le comp- tage des dents stridulatoires, délicat à opérer sur les femelles (dents très petites et mal dessinées), n'a pas été réalisé et pris en compte, conformé- ment aux recommandations formulées par R- Fig. 2 – Répartition de Pseudochorthippus montanus [1980]. (Charpentier, 1825) en France. Modifié d'après Localisée dans une partie restreinte et plus S et al. [2015]. humide de la prairie, dans le prolongement méri- 136 François B LE NATURALISTE VENDÉEN N° 13 dional de l'étang de la Tesserie, la petite popula- de nombreux départements de la moitié Sud de tion observée le 1er août 2018 (5-6 individus) la France [B L, 2009] et n'a reste potentiellement fragile, même si de nom- pas été observée après 1980 en Loire-Atlantique breuses larves de Pseudochorthippus sp. étaient et en Deux-Sèvres (fig. 2). La régression généra- encore présentes à cette période, parmi les- lisée de l'espèce et sa distribution de plus en plus quelles il y avait peut-être des montanus. Ceci morcelée sont à mettre en relation avec la dégra- étant, sur ce site comme dans la majorité des cas dation et la fragmentation des zones humides, et [R, 2013], les effectifs sont sans doute pourraient aussi être une conséquence du chan- sous-estimés à cause des méthodes de prospec- gement climatique contemporain, avec la remon- tion utilisées : ici, l'identification s'est faite seu- tée des isothermes vers le nord et l'augmentation lement au chant (pour les mâles) et par capture de la fréquence des sécheresses auxquelles l'es- d'individus au filet à papillons. La forte ressem- pèce est très sensible [W et al., 2011 ; M- blance avec P. parallelus, lorsqu'il est présent H, 2012]. Dans la liste rouge pu- sur la même station comme c'est le cas ici, ne bliée par S D [2004], l'évaluation facilite pas son identification et l'évaluation de de son degré de vulnérabilité a conduit à la clas- ses effectifs. Quant à la zone d'habitat où la po- ser comme espèce "menacée, à surveil- pulation a été observée, elle ne semble pas me- ler" (priorité 3) à l'échelle nationale, et comme nacée à l'heure actuelle, grâce à un entretien ré- "fortement menacée d'extinction" (priorité 2) gulier par pacage (bovins), où les joncs et carex dans le domaine subméditerranéen aquitain au- constituent les principaux refus de pâturage. quel se rattache la Vendée. En raison de sa rareté Lors de la prospection réalisée le 1er août 2018, et de son statut de vulnérabilité, P. montanus fi- la composition du cortège faunistique accompa- gure très logiquement sur la liste des espèces dé- gnant P. montanus sur ce site était la suivante : terminantes de ZNIEFF en région Pays de la Conocephalus fuscus, Conocephalus dorsalis, Loire. Ruspolia nitidula, Roeseliana roeselii, Tettigo- Parmi les menaces qui affectent directement nia viridissima, Uromenus rugosicollis, Nemo- son habitat, et donc la viabilité de ses popula- bius sylvestris, Tetrix undulata, Stethophyma tions, les opérations de drainage, la fauche pré- grossum, Omocestus rufipes, Pseudochorthippus coce, ou encore la fermeture progressive du mi- parallelus, Chorthippus albomarginatus, Chor- lieu sont des facteurs qui contribuent significati- thippus dorsatus. Ce groupement, très riche et vement à la disparition de ses milieux de prédi- comptant plusieurs espèces d'intérêt patrimonial, lection [M H, 2012]. La distribu- confirme la qualité écologique du milieu. Par tion très morcelée de ses stations dans le Grand ailleurs, trois odonates, typiques des zones hu- Ouest, où la Vendée semble former un isolat mides de bonne qualité, ont été notés lors de ce avec des populations a priori réduites ou relic- passage : Calopteryx virgo, Sympetrum sangui- tuelles (fig. 2), accentue le risque d'une extinc- neum, Orthetrum albistylum. En réalité, le site tion locale ou régionale, déjà amorcée ou effec- de la Tesserie, qui inclut un vaste étang et ses tive dans les départements voisins. Comme le bordures humides, est reconnu depuis longtemps Criquet palustre est une espèce brachyptère (les comme une zone de fort intérêt écologique formes macroptères sont rares) et donc incapable (ZNIEFF de type I), notamment botanique, avec de voler, ceci réduit d'autant les capacités de dis- la présence remarquable de Potentilla palustris, persion et les possibilités d'échanges entre sta- plante protégée dont c'est la seule localité con- tions éloignées [W et al., 2011]. Par ail- nue de Vendée [B D, 2014]. Avec leurs, certains auteurs ont montré qu'il existait plusieurs taxons typiques de la faune "froide" un risque avéré d'hybridation avec P. parallelus et/ou des zones humides et tourbeuses (e.g., The- en cas de déclin des populations de P. montanus, cla betulae, Coenagrion mercuriale, Cono- lorsque les deux espèces se rencontrent en sym- cephalus dorsalis), le site de la Tesserie présente patrie [R et al., 2015], voire même en syn- ainsi des conditions tout à fait favorables à l'ac- topie, comme c'est le cas dans la station ven- cueil de P. montanus. déenne décrite ici.

VULNÉRABILITÉ ET MENACES CONCLUSION

En France comme dans le reste de Europe, La découverte d'une petite population de Pseudochorthippus montanus est une espèce en Pseudochorthippus montanus dans le Haut- fort déclin. Autrefois signalée de la majeure par- Bocage vendéen, à l'été 2018, a permis de con- tie du pays, sa distribution est aujourd'hui res- firmer la présence de l'espèce – au moins provi- treinte à la moitié nord et aux régions monta- soirement – dans le département de la Vendée, gneuses. Elle est considérée comme éteinte dans près de 20 ans après une première observation Observations du Criquet palustre, Pseudochorthippus montanus (Orthoptera, Acrididae) 137 dans une tourbière du Haut-Bocage vendéen dans les landes humides de l'aérodrome de Mon- notiques, 87 p. taigu qui apparaissent aujourd'hui très dégra- D B., 2012. – Implications taxonomiques dées. Cette nouvelle observation donne un espoir et nomenclaturales de publications récentes de trouver le Criquet palustre dans d'autres sta- en phylogénie moléculaire : 1. Les Gom- tions du Haut-Bocage et/ou dans les départe- phocerinae de France (Orthoptera, Acridi- ments voisins où l'espèce n'a pas été revue de- dae). Matériaux Orthoptériques et Ento- puis plusieurs décennies. Un inventaire récent mocénotiques, 17 : 15-20. des tourbières acides dans les collines grani- F A., 1929. – Chorthippus longicornis tiques du Haut-Bocage vendéen, réalisé par le (Latr.) und Chorthippus montanus (Charp.) CPIE Sèvre et Bocage, a permis de mettre en (bisher nach Finot als 'longicornis Latr.' évidence un réseau d'une vingtaine de petits sites bezeichnet) Zool. Anz., 81 : 1-24. tourbeux et para-tourbeux – avec une flore sou- M F. H X., 2012. – Synthèse bi- vent remarquable – mais dont certains sont au- bliographique sur les traits de vie du Cri- jourd'hui menacés par une dynamique d'em- quet palustre (Chorthippus montanus broussaillement et de fermeture par les ligneux (Charpentier, 1825)) relatifs à ses déplace- [B et al., 2017]. Il serait intéressant ments et à ses besoins de continuités écolo- de rechercher l'espèce de façon systématique giques. Office pour les insectes et leur envi- dans l'ensemble de ces sites, relativement ronnement & Service du patrimoine naturel proches les uns des autres, afin de mettre en évi- du Muséum national d'Histoire naturelle, dence l'existence d'une métapopulation dont la Paris, 5 p. viabilité se trouverait alors augmentée, à condi- R S., 2003. – Sumpfgrashüpfer tion de préserver ou de restaurer ces zones de (Chorthippus montanus). In : H. Schlum- tourbières avant leur disparition définitive... precht. & G. Waeber (coord.), Heuschreck- en in Bayern. Ulmer, Stuttgart, p. 303–305. R W.J., 1980. – A re-examination of the REMERCIEMENTS characters separating Chorthippus monta- nus and C. parallelus (Orthoptera: Acridi- Je tiens ici à remercier Franck Noël, Franck dae). Journal of Natural History, 14 : 283- Herbrecht, Bernard Defaut et Vincent Der- 303. reumaux qui, par leur aide ou leur expertise, ont R K., H Y., W J. H A. permis de confirmer la détermination de l'es- 2015. – Wide prevalence of hybridization in pèce. Mes remerciements s'adressent également two sympatric grasshopper species may be à Jean-Alain Guilloton (AER 44-85), pour les shaped by their relative abundances. BMC informations communiquées sur l'observation de Evolutionary Biology, 15: 191. 1999 à Saint-Georges-de-Montaigu, ainsi qu'à S E. D B. (coord.), 2004. – Les Claire Boucheron et Caroline Paré (CPIE Sèvre Orthoptères menacés en France. Liste rouge et Bocage) pour les données d'inventaire bota- nationale et listes rouges par domaines bio- nique du site de la Tesserie. géographiques. Matériaux Orthoptériques et Entomocénotiques, 9 : 125-137. S E., R C. B Y., 2015. – Ca- RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES hier d'identification des Orthoptères de France, Belgique, Luxembourg et Suisse. B S. D P., 2014. – 520005741, Biotope Éditions, Mèze, 304 p. Étang de la Tesserie. INPN, SPN-MNHN, T P., 2014. – Orthoptera, Mantodea et Paris, 24 p. https:// inpn.mnhn.fr/zone/ Phasmatodea : 6e rapport (2013). Lettre de znieff/520005741.pdf l'Atlas entomologique régional (Nantes), B H. L G., 2009. – Guide des 26 : 2-7. Sauterelles, Grillons et Criquets d'Europe W J., W J. H A., occidentale. Delachaux et Niestlé : 383 p. 2011. – Mobility and microhabitat utiliza- B C., D L. P M., tion in a flightless wetland grasshopper, 2017. – Contribution à la connaissance et la Chorthippus montanus (Charpentier, 1825). restauration de zones tourbeuses et para- Journal of Conservation, 16 : 379- tourbeuses dans le haut-bocage vendéen. 390. E.R.I.C.A., 31 : 63-70. C L., 1951. – Faune de France 56. Or- thoptéroïdes. Paul Lechevalier, Paris, 359 p. D B., 1999. – Synopsis des Orthoptères de France. Hors-série de Matériaux entomocé-