VARIABILIDAD Y ESTRUCTURA COMUNITARIA DEL PLANCTON A 10 MILLAS DE LAS COSTAS DE LAS PROVINCIAS DE MANABÍ Y SANTA ELENA DURANTE 2019

J. Cajas, R. Bucheli, Gregoria Calderón, Gabriela Ayora & J. Guerrero Instituto Nacional de Pesca [email protected]

Resumen Se estableció la variación en la distribución y abundancia del fitoplancton y zooplancton a 10 millas costa afuera de las estaciones fijas de Puerto López y Salinas durante 2018, y se evaluó su grado de correlación con las condiciones oceanográficas de temperatura y salinidad. La TSM en los primeros meses (época lluviosa) fueron cálidas (>25°C). Se registraron 142 especies de fitoplancton en Puerto López y 153 especies en Salinas y 21 taxa de zooplancton. Los mayores valores de abundancia del fitoplancton y del zooplancton se registraron en agosto. Dactyliosolen fragilissimus y Nitzschia longissima fueron los especies de fitoplancton más frecuentes en ambas localidades, pero en agosto el grupo dominante fueron Hemiaulus sinensis, Rhizosolenia hebetata en Salinas. Para el zooplancton los copépodos fueron el grupo sobresaliente siendo el copépodo Paracalanus parvus la especie dominante. En febrero se registró bajas densidades de fitoplancton, esta reducción probablemente parece estar relacionada con el aumento de la temperatura y la predación por parte de dos especies de salpas (Pegea confoederata y Salpa máxima) que afloraron cuando encuentran altas concentraciones de fitoplancton, del cual se alimentan. Adicionalmente, la abundancia del zooplancton presentó una asociación positiva significativa con la temperatura, la salinidad y negativa con la concentración de fitoplancton.

Palabras clave: Fitoplancton, zooplancton, temperatura, salinidad, Copépodos.

1. INTRODUCCIÓN

Los organismos planctónicos cumplen un rol en las redes tróficas marina, por ser los primeros eslabones en la nutrición de los niveles tróficos superiores. Por tanto el fitoplancton al encontrarse en la base de la cadena alimentaria de los ecosistemas acuáticos sirve de alimento a organismos mayores teniendo un rol importante en el mantenimiento de los procesos ecológicos costeros y oceánicos (Legendre y Le Févre, 1989).

El zooplancton tiene un papel fundamental en los ecosistemas marinos- costeros, debido a la posición clave que ocupa en las tramas tróficas pelágicas como nexo entre los productores primarios y los consumidores superiores (San Martín et al. 2006). Por lo tanto, se puede aseverar que la abundancia de fitoplancton y zooplancton presente en los ecosistemas Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena marinos, en gran medida dependerá de la productividad de las mismas (Vásquez-Yeomans et al. 2012).

Unos de los zooplánctones importante son los copépodos, que desempeñan un papel significativo en el proceso de transferir la energía del fitoplancton a los niveles tróficos superiores, incluidos los ácidos grasos, macronutrientes básicos sintetizados por los productores primarios que pueden limitar el zooplancton, a la vez, la producción pesquera (Dahlgren et al. 2010; McLaskey et al. 2019). Por ejemplo en las redes alimenticias costeras, las anchoas y las sardinas son los principales enlaces, que transfieren la energía del plancton y los organismos pequeños a los peces más grandes, las aves marinas y los mamíferos marinos (Ganias, 2014).

Algunos elementos del plancton son considerados como excelentes indicadores biológicos de eventos oceanográficos, masas de aguas y de la variabilidad climática (Lavaniegos, 2014). En el mar peruano se ha ligado al dinoflagelado Protoperidinium obtusum, con las aguas costeras frías (ACF), a Ceratium breve, con las aguas ecuatoriales superficiales (AES), a C. praelongum y C. incisum con las aguas subtropicales superficiales (ASS), (Ochoa y Gomez, 1997). En el Mar del Norte se ha relacionado al copépodo Calanus finmarchicus con las agua boreal del noreste (Bonnet & Frid, 2004).

En Ecuador varios investigaciones asociaron diferentes organismos planctónicos con determinados suceso oceanográfico, destacándose: Pesante, (1983), reporto varios dinoflagelados indicadores de aguas cálidas de bajas salinidad frente al Ecuador en el año 1972; Torres (1993), determino varias especies de fitoplancton relacionada con la corriente de Cromwell al sur de las islas Galápagos; Prado et al. (2015), asocio a diferentes especies de fitoplancton como indicadoras de condiciones netamente estuarinas; Luzuriaga (2015), observo a ciertos foraminífero que se mostró más abundante y frecuente en la etapa madura del Evento "El Niño" 1997 -1998. Así mismo, varios estudios resaltan la productividad planctónica del mar ecuatoriano como las realizadas por: Coello et al (2010), Prado y Cajas (2009), Prado y Cajas (2010), Cajas (2017), Romero et al (2018).

El monitoreo de los ecosistemas marinos, a través de investigaciones permiten evaluar la variabilidad climática y su efecto en la diversidad de organismos que componen las tramas tróficas alimentarias del mar y las consecuencias en el funcionamiento de los ecosistemas marinos (Miller et al. 2

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

2009). En esta investigación se analiza el comportamiento del plancton como consecuencia de los fenómenos asociados a la variabilidad climática, y su reflejo en los recursos pesqueros.

2. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio incluyó 2 estaciones fijas ubicadas a 10 milla de distancia del margen continental de las provincias de Manabí (Puerto López), y Santa Elena (Salinas) (figura 1 y tabla 1).

Figura 1. Sitios de colecta de plancton en la zona costera y estuario de la provincia de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019. 3

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

2.2. COLECTA Y ANÁLISIS DE MUESTRAS

Las muestras planctónicas fueron de frecuencia mensual. Desde febrero hasta diciembre de 2019 se colectaron muestras de plancton en estaciones localizadas a 10 millas frente a las localidades de Puerto López (1°34.9 S y 80°59.4 W) y Salinas (2°07.0 S y 81°08.0 W), exceptuando mayo que no se salió y agosto en Puerto López en arrastre superficial que no se pudo tomar muestras.

Las muestras para el análisis cuantitativo del fitoplancton se colectaron utilizando botellas hidrológicas Niskin a 0, 10, 30, 50, 75 y 100 m de profundidad, las mismas que se preservaron con solución de lugol. El contaje de células se realizó en cámaras de sedimentación de 10 cc mediante el método Utermöhl (Rytter, 1978, mientras que para la identificación, se utilizó principalmente las claves de Cupp (1943), Pesantes (1983) y Tomas (1996).

Para el análisis cualitativo de fitoplancton y cuali-cuantitativo de zooplancton se colectaron muestras con redes cilindro-cónicas de 55, 200, 300 y 500µm de luz de malla, respectivamente, mediante arrastres verticales en la columna de agua de 50 a 0 metros y arrastres superficiales de cinco minutos de duración en embarcaciones con motor fuera de borda a una velocidad aproximada de 2 nudos; la preservación se realizó utilizando solución de formol al 4 %, neutralizado con tetraborato de sodio.

Para la cuantificación del zooplancton, se utilizaron cámaras Dollfus, con la técnica de Sergio Frontier y la taxonomía se realizó utilizando claves especializadas, principalmente de Björnberg (1981), Boltovskoy (1981) y Boltovskoy (1999); en tanto que para el ictioplancton se trabajó con la metodología de Smith y Richardson (1979).

En cada sitio de muestreo se realizaron mediciones in situ de temperatura y salinidad con un CTD Seabird SB19.

2.3. ANÁLISIS ESTADÍSTICO

La normalidad de los datos registrados fue evaluada con la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la de homoscedasticidad con la prueba de Bartlett (Garson 2012). El cálculo fue realizado con el programa Statgraphics Plus. Con los datos cuantitativos se procedió al cálculo de abundancia, equitatividad, riqueza y diversidad (Krebs, 1999).

Para establecer posibles diferencias entre las estaciones y meses de muestreo, se realizó un análisis de varianza no paramétrico (Kruskal-Wallis) luego de comprobar el no cumplimiento de los supuestos (Zar, 1996), los

4

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J. cuales se expresaron en diagramas de cajas y bigotes de acuerdo a Boyer et al., (1997).

Para establecer si existieron diferencias significativas (p<0.05) a nivel de especies se utilizó las distancias de Bray-Curtis (Clarke y Green, 1988; Clarke y Warwick, 2001).

Para determinar los principales factores ambientales que afectan los patrones de distribución de los grupos del zooplancton en las estaciones fijas de Puerto López y Salinas, se realizó un análisis de correspondencia canónica (CCA) utilizando una matriz de factores ambientales y abundancia de especies (Ter Braak 1986). El cálculo se realizó utilizando el programa CANOCO, versión 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 1998).

3. RESULTADOS

3.1. FITOPLANCTON

Las densidades fitoplanctónicas en las dos estaciones analizadas, registraron en agosto las mayores densidades y mínimas en febrero. Espacialmente, se observó que Salinas presentó las más altas concentraciones, especialmente en abril y agosto con un máximo de 1,5 x 106 cel.l-1; no obstante las densidades celulares en Puerto López, fueron menores sin embargo, en agosto se incrementó significativamente con una concentración de 1,2 x 106 cel.l-1 siendo esta la densidad más alta en comparación con los otros meses de muestreo (figura 4). Puerto López Salinas

1,6E+06 1,4E+06

1,2E+06 6 - 1,0E+06 8,0E+05

6,0E+05 Cel.l*10 4,0E+05

2,0E+05 0,0E+00 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 4. Densidades de fitoplancton en estaciones 10 millas costa afuera del Ecuador durante 2018.

Se registraron un total de 150 especies de fitoplancton, Las diatomeas fueron dominantes en ambas estaciones analizadas, siendo Dactyliosolen fragilissimus la más abundante. No obstante, Nitzschia longissima y Gyrodinium spirale fue la más frecuente en las dos localidades y esta última codominante en Salinas. 5

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

Las densidades de fitoplancton han variado desde el 2003 hasta la actualidad en las dos localidades a las que se les realiza el seguimiento de las variables oceanográficas, observándose que Puerto López y Salinas los promedios anuales han sido variables, presentando mayores densidades en el 2018 (figura 5). 25000000 Puerto López Salinas

20000000

6 -

15000000

Cel.l*10 10000000

5000000

0

2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2017 2018

Figura 5. Comparación de las densidades de fitoplancton promedio desde 2003 hasta 2018 en estaciones localizadas10 millas costa afuera del Ecuador.

La diversidad promedio registradas fueron altas tanto en Puerto López (4.1 bits.cel-1) y Salinas (4.2 bits.cel-1). Se obtuvo un máximo de 4.7 bits.cel-1 en junio para ambas estaciones y un mínimo en febrero de 3.2 bits.cel-1 en Salinas y 3.4 bits.cel-1 en Puerto López (tabla 1).

Tabla 1. Diversidad mensual de fitoplancton en estaciones localizadas10 millas costa afuera del Ecuador durante 2018. Meses Puerto López Salinas Feb 3.4 3.2 Mar 4.5 4.7 Abr 4.1 4.1 May 3.7 3.3 Jun 4.7 4.7 Jul 4.2 4.3 Ag 4.3 4.4 Sept 4.1 4.3 Oct - 4.7 Nov 4.4 4.6 Dic 3.9 4.1 3.2.1. Puerto López

En lo que respecta a la abundancia por estratos las densidades fueron altas en la capa superficial, representando más del 50 % de la productividad de toda la 6

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J. columna de agua, predominando D. fragilissimus , N. longissima y G. spirale exceptuando marzo, cuando las concentraciones mayores se observaron a 10 m de profundidad dominando las mismas especies además del ciliado Mesodium rubrum. En las capas más profundas como a 75 y 100 metros los valores fueron disminuyendo. (figura 6).

0 10 30 50 75 100 100%

80%

60%

40% Porcentaje 20% 0% Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Nov Dic 2018 Figura 6. Distribución del fitoplancton a diferentes profundidades en la columna de agua frente a Puerto López, durante 2018.

Se registraron 141 especies fitoplanctónicas, de las cuales 83 correspondieron a diatomeas, una a cianofita, una a clorofita y una a euglena, siendo la más frecuente D. fragilissimus, N. longissima, Guinardia striata , dentro de las más abundante H. sinensis, R. hebetata. Los dinoflagelados tuvieron poca representatividad, encontrándose las especies, G. spirale., S. trochoidea, Karlodinium sp., T. robustum y G. catenatum.

Los valores de diversidad en Puerto López generalmente fueron altos, registrando en junio el valor máximo de 4.7 bits.cel-1, debido a la gran variedad de especies presentes y a la homogeneidad cuantitativa de las mismas. La diversidad disminuyó y osciló entre 3.4-3.7 bits.cel-1 debido a la dominancia absoluta de Scrippsiella trochoidea con el 50 % de la densidad total en febrero y de Dactyliosolen fragilissimus con el 75 % en mayo y diciembre (figura 7).

7

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena 5,0

4,5

1 -

4,0 Bits.cel

3,5

3,0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 7. Diversidad de fitoplancton mensual en Puerto López durante 2018. 3.2.2. Salinas

En esta localidad al igual que en Puerto López las densidades celulares registraron una mayor actividad fitoplanctónicas en superficie, exceptuando marzo que fue a 10 metros de profundidad. A mayores profundidades, las concentraciones fueron mínimas (figura 8). D. fragilissimus y Gyrodinium spirale fue la especie más frecuente en todos los estratos, y la más abundante en los dos primeros niveles. 0 10 30 50 75 100 100%

80%

60%

40% Porcentaje 20% 0% Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 8. Distribución del fitoplancton a diferentes profundidades en la columna de agua frente a Salinas, durante 2018.

En Salinas se registró 151 especies fitoplanctónicas, de las cuales 91 correspondieron a diatomeas, una a cianofita, una a un ciliado y dos a silicoflagelados, siendo la más frecuente D. fragilissimus, N. longissima, G. striata y la más abundante H. sinensis. Los dinoflagelados tuvieron poca representatividad, encontrándose las especies; G. spirale., S. trochoidea, Karlodinium sp. y G. catenatum.

La diversidad durante la época húmeda y seca osciló entre 4.1-4.7 bits.cel-1; sin embargo en febrero y mayo registró el índice más bajo de diversidad (3,2 bits.cel-1). Mientras que en marzo, junio y octubre fue cuando presentó

8

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J. la diversidad más alta (4.7 bits.cel-1) a la vez que se observó la mayor variedad de microalgas (figura 9). 5,0

4,5

1 -

4,0 Bits.cel

3,5

3,0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 9. Diversidad de fitoplancton mensual en Salinas durante 2018.

3.2. ZOOPLANCTON

La abundancia promedio del zooplancton osciló entre 236 – 221 org.m-3 con una media general de 228 org.m-3; siendo mayor en la estación fija de Puerto López con una abundancia máxima de 8 027 org.m-3. El mínimo fue de 68 org.m-3 para ambas estaciones. No se registraron diferencias significativas entre zonas (p> 0.05) (figura 10).

Puerto López 8027

Salinas 5646

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500

Abundancia (org/m3) Figura 10. Variación espacial de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.

En la época lluviosa el mayor valor se observó en abril, mientras que en la época seca se presentó en julio y fue la más alta con respecto al periodo anual principalmente en Puerto López. Entretanto el menor valor ocurrió en junio tanto en Puerto López como en Salinas (figura 11). No se registraron diferencias significativas mensuales (p>0.05). 9

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

Pto. López Salinas 500 450 400

) 350 3 - 300 250 Promedio anual 200 (228 org.m-3) 150 100 Abundancia Abundancia (org.m 50 0 Feb Mar Ab Jun Jul Ag Sept Oct Nov Dic Ep. Lluviosa Ep. Seca Trans

Figura 11. Variación temporal de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2019.

Se identificaron un total de 23 taxa en el área de estudio. Los representaron el 82 % de la abundancia relativa anual, tanto en la capa superficial como en la columna de agua. Le siguieron en orden de importancia los malacostraca, sagittoidea, thaliacea, appendicularia y branchiopoda que en conjunto contribuyeron con el 14%. El 4 % restante estuvo constituido por grupos minoritarios considerados como Otros que aportaron con densidades menores al 1 %. Dentro del grupo hexanauplia, los copepodos calanoida fueron los que mayormente aportaron a la biomasa total del zooplancton (figura 12).

Otros 4% Branchiopoda 1%

Appendiculari a Calanoida 2% 45% Hexanauplia Thaliacea Copepodito 82% 2% 13% Cyclopoida Sagittoidea 23% 3% Malacostraca 6% Otros Hexanauplia 1% Figura 12. Composición porcentual de los órdenes más representativos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2018

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J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

La fauna planctónica estuvo compuesta por especies de preferencias herbívoras. Las principales especies del zooplancton representaron el 67 %, de las cuales el 60% fueron copépodos. Paracalanus parvus representó el 25 % de la abundancia relativa (32398 org.m-3), el 42% osciló entre 7000- 2000 org.m-3 (figura 13) y el 33 % restante, presentó abundancias menores.

Oncaea sp. Corycaeus sp. Subeucalanus sp. Subeucalanus pileatus media Paracalanus sp. 42% Canthocalanus pauper Sagitta sp. Centropages furcatus Acartia tonsa Oncaea clevei Calyptopis Calanus sp. Oncaea venusta 25% Paracalanus parvus 0 10000 20000 30000 Abundancia (org.m-3)

Figura 13. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2018.

Al comparar la serie de la data histórica promedio anual registradas desde el periodo 2003 hasta 2018, se pudo observar que cada seis años presentan similar comportamiento con la diferencia que la intensidad es menor, siendo el 2012 el de mayor promedio histórico de organismos del zooplancton, año que fue relativamente más cálido. La estación de Puerto López, en los últimos años presentó una tendencia a la baja, fue uno de los más bajos parecido al 2013 y 2009; mientras que en Salinas se aprecia un aumento y el 2018 presentó un valor mayor al promedio histórico pero no es significativamente alto no superando a la máxima concentración zooplanctónica presentada en el 2012.

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Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

12000 Puerto López Salinas 10000

)

3 - 8000

6000

4000 3985

Abundancia Abundancia (org.m 2000

0

2006 2008 2004 2005 2007 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2003 Histórico anual Figura 14. Variación de los promedios anuales de la abundancia (org.m-3) del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2018.

Durante el 2018 el índice de diversidad registró un intervalo entre 0.9 a 4.9 bits.org-1, con un promedio de 3.5 bits.org-1. En febrero se presentó la menor variedad de especies y a partir de julio mostró una tendencia a incrementarse con valores mayores a 4.0 bits.org-1 en ambas estaciones y los copépodos constituyeron el 82 % del zooplancton (tabla 2).

Tabla 2. Variación temporal de la diversidad (bits.org-1) del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) y Santa Elena (Salinas) durante 2018.

Meses Puerto López Salinas Feb 0,9 1,9

Mar 4,9 1,3 Abr 3,3 2,1 May 3,3 3,6 Jun 3,3 2,4 Jul 4,4 4,4 Ago 4,2 2,4 Sep 4,5 4,8 Oct - 4,1 Nov 4,7 4,5 Dic 4,7 4,4 3.3.1. Puerto López

La densidad promedio anual fue de 2 230 org.m-3. Las máximas abundancias se registraron en los meses de época seca siendo noviembre cuando alcanzó un valor de 4 524org.m-3, y julio con 3 278 org.m-3. La menor densidad se presentó en febrero con 726 org.m-3 (figura 15).

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J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

5000 4500

) 4000 3 - 3500 3000 2500 2000 1500

Abundancia (org.m 1000 500 0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Nov Dic 2018 Figura 15. Variación temporal de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018.

La comunidad zooplanctónica estuvo conformada con un total de 21 taxa, de los cuales el 93 % estuvo representado por grupos del holoplancton mientras que el 7 % restante consistió en grupos meroplanctónicos. Del total de taxa identificas los hexanauplia fueron el grupo más representativo con el 72 %, 14 considerados como Otros representaron el 5 %, que no alcanzaron más del 1 % de la abundancia total anual (figura 16). Otros Gastropoda 5% 1%

Branchiopoda 3% Appendiculari a Copepoditos Calanoida 3% Hexanauplia 17% 30% 72% Thaliacea Cyclopoida 3% 24% Sagittoidea 6% Malacostraca Otros 7% hexanauplia 1% Figura 16. Composición porcentual de los grupos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018.

El zooplancton dominante estuvo comprendido por copépodos con el 74 %, siendo Paracalanus parvus la especie más abundante con una densidad promedio de 3 434 org.m-3, que correspondió el 12 %. El resto de zooplancton dominante (sagittas, calyptopis, taliáceos y apendicularios) presentó en conjunto una abundancia en total de 7 234 org.m-3 (26 %) (figura 17).

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Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

Centropages furcatus Subeucalanus sp. Paracalanus sp. Oikopleura sp. Pegea confoederata Subeucalanus pileatus Oncaea venusta Oncaea media Canthocalanus pauper Calyptopis Oncaea sp. Corycaeus sp. Calanus sp. Sagitta sp. Paracalanus parvus

0 1000 2000 3000 4000 Abundancia (org.m-3) Figura 17. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018.

Mediante los resultados del cluster, indicaron un agrupamiento general importante superior al 50 %, mostrando dos grupos de especies más frecuentes y abundantes que se complementaron durante el periodo de estudio. Conformándose en el Grupo I, tres subgrupos de los cuales el copépodo Subeucalanus sp., (copepodito) fue el más disímil, mientras que en el Grupo II, estuvo conformado por cinco subgrupos, siendo Subeucalanus pileatus la especie de menos similaridad (figura 16)

10

8

6 Distance 4

2

0

Sagittasp.

Oncaea sp. Oncaea

Calanus sp.Calanus

Oikopleurasp.

Oncaea media Oncaea Corycaeussp.

Paracalanussp.

Oncaea venusta Oncaea

Subeucalanus sp.Subeucalanus

Paracalanusparvus confoederata Pegea

Centropages furcatus Centropages Canthocalanus pauper Canthocalanus pileatus Subeucalanus

Grupo I Grupo II Figura 16. Análisis de agrupamiento de la abundancia absoluta entre los organismos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018. 14

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

La distribución del zooplancton fue muy heterogénea con valores bajos en la época seca. Los copépodos calanoida fueron los más abundantes (30.0 % de la densidad total), con mayor representatividad en julio y noviembre, cuando se reportaron 3 618 y 3 364 org.m-3, respectivamente. Los copépodos cyclopoida y las Sagittas, también se observaron en cantidades representativas en toda el área de estudio.

Las especies más frecuentes de copépodos calanoida fueron: P. parvus, Calanus sp., Canthocalanus pauper, Subeucalanus sp y Paracalanus sp., constituyendo el 46.3 % de la composición total. Además, el grupo de copépodos cyclopoida, estuvo representado por Corycaeus sp., Oncaea sp.,O. venusta, O. media alcanzando su mayor abundancia en noviembre con una contribución del 27.6 % (figura 6).

En relación con el comportamiento del zooplancton dominante, los máximos pulsos de abundancia de cada uno de estos mostraron una sucesión a lo largo del año. Así Paracalanus parvus fue la especie dominante conformando el 12.4% de la densidad total del área de estudio, alcanzó el mayor número de individuos en julio (1 049 org.m-3), disminuyendo en los meses siguientes para desaparecer en diciembre. Sagitta sp., fue la segunda especie codominante y frecuente, abundante en dos periodos, la una en marzo (época lluviosa) y la otra en noviembre (época seca). Le siguió Calanus sp., con un aporte del 8.7 % en relación a la abundancia global del grupo, con un máximo valor en la época seca en los meses de julio y noviembre, seguido por los máximo de abundancia del copepodo cyclopoida. Corycaeus sp., con un 7.0 % de participación sobresaliendo en mayo con 1 061 org.m-3 (figura 17).

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Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

Ep. lluviosa Trans Ep. seca Trans 8,00 1049 Paracalanus parvus 6,00 4,00 2,00 0,00

-2,00

-4,00

-6,00

-8,008,00 Sagitta sp. 6,00 760 4,00 2,00 0,00

-2,00

)

3 -4,00 -

-6,00

-8,006,00 680 Calanus sp.

4,00

2,00

0,00 Abundancia(org.m -2,00

-4,00

-6,008,00 1061 6,00 Corycaeus sp.

4,00 2,00 0,00 -2,00 -4,00

-6,00

-8,00 Feb Mar Ab May Jun Jul Ag Sept Nov Dic

Figura 16. Abundancia relativa mensual de las especies más representativas del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018.

Durante el 2018, se presentaron algunos acontecimientos, comenzando a partir de febrero cuando apareció la proliferación de organismos gelatinosos como las Salpas con la especie Pegea confoederata, al mes siguiente un blomm de eufásidos en estadio de calyptopis. Ambas especies son fitófagas y se puede observar que hubo pastoreo por parte de ellas. En mayo apareciendo en grandes concentraciones copépodos cyclopoida, para luego decrecer en julio y aparecer en densidades considerables los copépodos 16

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J. calanoida con dominancia de Paracalanus parvus, para luego desaparecer a partir de septiembre, pero en este mes comienza aparecer una gran variedad de amphipodos además de una gran cantidad de huevos de invertebrados y esto se vio reflejado en noviembre que aparecen en grandes cantidades de copepoditos que consumieron el fitoplancton (figura 17).

6,00E+06 Fitoplancton Zooplancton 4,E+03 Copepodito s

5,00E+06 3,E+03

)

3

)

- 3

- 3,E+03 4,00E+06 Cop. calanoida Calyptopis 2,E+03 Amphipodos 3,00E+06 H. invertebrados 2,E+03 Calyptopis 2,00E+06 Abundancia Abundancia (cel.m 1,E+03

Cop. cyclopoida Abundancia (org.m

1,00E+06 5,E+02 Salpas

0,00E+00 0,E+00 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Nov Dic 2018 Figura 17. Eventos temporales del plancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018.

La diversidad en esta localidad presentó un valor promedio de 3.8 bits.org-1, siendo un valor alto. La menor riqueza de especies se observó en febrero con 0.9 bits.org-1, mientras que en marzo aumento y presento el máximo valor con 4.9 bits.org-1 (figura 18). 6

5

4

3.8

1 - 3

Bits.org 2

1

0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

2018 Figura 18. Variación temporal de la diversidad del zooplancton a 10 millas de las costas de Manabí (Puerto López) durante 2018. 17

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

3.3.2. Salinas

La densidad promedio anual fue de 2 230 org.m-3. Las máximas abundancias se registraron en los meses de época seca siendo noviembre cuando alcanzó un valor de 4 524org.m-3, y julio con 3 278 org.m-3. La menor densidad se presentó en febrero con 726 org.m-3 (figura 19). 14000

12000

)

3 - 10000

8000

6000

4000 Abundancia (org.m 2000

0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 19. Variación temporal de la abundancia del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

El zooplancton estuvo conformado con un total de 20 taxa, el 97 % estuvo representado por grupos del holoplancton y el 3 % restante consistió en grupos meroplanctónicos. Del total de taxa identificas los hexanauplia fueron el grupo más representativo con el 89 %, los Otros no alcanzaron más del 1 % de la abundancia total y representaron el 4 % (figura 20).

Otros 4% Calanoida Thaliacea 53% 1% Hexanauplia 89% Sagittoidea Copepodito 12% 1% Cyclopoida 23% Malacostraca Otros 5% hexanauplia 1%

Figura 20. Composición porcentual de los grupos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

18

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

El zooplancton estuvo comprendido por copépodos con el 53 %, siendo Paracalanus parvus la especie más abundante al igual que en Puerto López, presentó una densidad promedio de 28 964 org.m-3. El resto de zooplancton presentó una abundancia en total de 36 222 org.m-3 (51 %) (figura 21).

Oithona plumifera Salpa maxima Farranulla sp. Subeucalanus pileatus Oithona sp. Sagitta sp. Farranulla gracilis Subeucalanus pileatus Oncaea media Canthocalanus pauper Subeucalanus sp. Paracalanus sp. Centropages furcatus Calanus sp. Calyptopis Acartia tonsa Oncaea venusta Oncaea clevei Paracalanus parvus

0 5000 10000 15000 20000 25000 30000 Abundancia (org.m-3) Figura 21. Principales especies del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

En el análisis de clasificación se mostró un agrupamiento de los organismos de acuerdo a la afinidad entre ellos, observándose la formación de cinco grupos superior al 60 %. En el Grupo I, se presenta dos subgrupos siendo Canthocalanus pauper y Centropages furcatus las especies más afines y que corresponde especies propias de aguas tropicales. El Grupo II y III se presenta una mezcla de especies tanto de hábitat costeros como de estuario, además especies de aguas templadas como de aguas cálidas, Por último el Grupo IV conformado por especies marinas como Sagitta y los Subeucalanus, de los cuales el copépodo Subeucalanus pileatus la especie de menos similaridad (figura 22)

19

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

10

8

6

Distance 4

2

0

Sagitta sp.

Oithona sp.

Calanus sp. Calanus

Acartia tonsa

Farranulla Farranulla sp. Oncaea Oncaea clevei

Oncaea media

Paracalanus sp. Paracalanus

Oncaea Oncaea venusta

Oithona plumifera Farranulla gracilis

Subeucalanus sp. Subeucalanus Paracalanus parvus Paracalanus

furcatus Centropages

Canthocalanus pauper Canthocalanus pileatusSubeucalanus

Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV

Figura 21. Análisis de agrupamiento de la abundancia absoluta entre los organismos del zooplancton (org/m3) a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

Los copépodos calanoida fueron los más abundantes con el 53 % de la densidad total, con mayor representatividad en agosto con 18 334 org.m-3. P. parvus varió ampliamente temporalmente y al igual que en Puerto López fue la especie dominante pero en este caso la única más numerosa constituyendo el 40.7 % de la composición total. Presento el primer despunte en abril (época lluviosa) para luego presentar un descenso significativo, para incrementarse nuevamente y alcanzar la concentración más alta en agosto para luego desaparecer a partir de octubre. Además, se observaron en cantidades representativas en toda el área de estudio al grupo de los copépodos cyclopoida como Oncaea clevei que fue bundante también en agosto, mientras que O. venusta con el copepodo estuarino Acartia tonsa registraron densidades altas en mayo (figura 22)..

20

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

Ep. lluviosa Trans. Ep. seca Tran 20,00 s. Paracalanus parvus 15,00

10,00

5,00

0,00

-5,00

-10,00

-15,00 Oncaea clevei -20,008,00

6,00

4,00 2,00

0,00

-2,00

) 3 - -4,00 -6,00

10,00-8,00 Oncaea venusta 8,00

6,00 Abundancia(org.m 4,00 2,00 0,00 -2,00 -4,00 -6,00 -8,00 -10,0015,00

10,00

5,00 Acartia tonsa

0,00

-5,00

-10,00

-15,00 Feb Mar Ab May Jun Jul Ag Sept Oct Nov Dic Figura 22. Abundancia relativa mensual de las especies más representativas del zooplancton a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

21

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

En Salinas también se presentó algunos eventos que coincidieron con lo que aconteció en Puerto López, es así que en febrero apareció la proliferación de organismos gelatinosos del grupo de los taliáceos con las especies Pegea confoederata y Salpa máxima, esta última fue la más abundante; esta propagación continuó hasta marzo despareciendo totalmente al mes siguiente. En abril comienza aparecer los eufásidos en estadio de calyptopis observándose además una gran cantidad del copépodo P. parvus. En mayo y junio presentaron el mismo comportamiento como Puerto López donde aparecen en densidades altas los copépodos cyclopoida para luego decrecer y aumentar los copépodos calanoida. En agosto P. parvus fue el copépodo dominante con concentraciones muy altas, para luego desaparecer desde octubre (figura 23)

6,00E+06 Fitoplancton Zooplancton 3,E+04

5,00E+06

) 3

2,E+04 ) -

P. parvus 3 -

4,00E+06 Cop. cyclopoida 2,E+04 3,00E+06 Calyptopis P. parvus 1,E+04

2,00E+06 Cop. calanoida

Abundancia Abundancia (cel.m Abundancia Abundancia (org.m 5,E+03 1,00E+06 Salpas 0,00E+00 0,E+00 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic 2018 Figura 23. Eventos temporales del plancton a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

El valor de la diversidad promedio fue de 3.3 bits.org-1, correspondiente a un valor medio. La mayor variación de especies se observó en los meses de época seca excepto en junio y agosto que fue bajo de 2.4 bits.org-1. Mientras que en la época lluviosa presentaron valores ínfimos que oscilaron entre 1.3 a 2.1 bits.cel-1 (figura 24).

22

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

6

5

4

1 - 3.3 3

Bits.org 2

1

0 Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic

2018 Figura 24. Variación temporal de la diversidad del zooplancton a 10 millas de las costas de Santa Elena (Salinas) durante 2018.

3.3. RELACIONES TRÓFICAS

La relación de las variables ambientales y los grupos planctónicos en la zona a 10 millas mediante el Análisis de Correlaciones Canónicas (ACC), determinaron correlaciones significativas (r= 0.8) entre la temperatura y la salinidad con la abundancia del zooplancton y fitoplancton. Tanto en Puerto López como en Salinas a través del ACC, se determinó una varianza acumulada del 90.2 y 90.4 % en los dos primeros componentes y particularmente, la temperatura fue la variable explicativa.

En Puerto López se observó una correlación positiva entre la temperatura y la salpa P. confoederata cuando estas estuvieron más cálidas y mostró una relación opuesta con especies como P. parvus de ambientes templados; con esta relación de temperatura-abundancia se reafirma la distribución tropical y subtropical de estas especies. La salinidad fue la variable que mostró relación con la abundancia de un mayor número de grupos zooplanctónicos. En el segundo componente se destacó la relación negativa y significativa entre el zooplancton y el fitoplancton (figura 25a).

En Salinas se pudo determinar la relación entre las abundancias del zooplancton dominante y las variables ambientales. La temperatura para el primer componente y la salinidad para el segundo fueron los factores ambientales más importantes con correlaciones relativamente altas, mientras

23

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena que el fitoplancton presentó una baja incidencia con los organismos del zooplancton es decir no presentó una asociación fuerte (figura 25b).

May 0.8 a) Fitoplancton

0.6 Salinidad

0.4 Dic Corycaeus sp. O. media Jul

0.2 Temperatura Subeucalanus sp, Calyptopis O. venusta P. parvus C. furcatus

0.0 S. pileatus Feb Ab C. pauper Sept Calanus sp. Ag Sagitta sp. Paracalanus sp. Oncaea sp. P. confoederata

-0.2 Jun Oikopleura sp. Mar

Nov -0.4 Salinidad 0.8 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 b)

0.6 Temperatura

0.4 A. tonsa May Fitoplancton O. venusta 0.2 Calyptopis Dic Ab Jul C. furcatusSubeucalanus sp. O. clevei C. pauper 0.0 Sagitta sp. Calanus sp. Jun Paracalanus sp. P. parvus Oct F. gracilis Ag Nov O. media

S. pileatus Sept S. maxima -0.2 Mar

Feb -0.4

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Figura 25. Proyección ortogonal de los dos primeros componentes del ACC entre los grupos funcionales del fitoplancton y zooplancton a 10 millas de las costas de a) Manabí (Puerto López) b) Santa Elena (Salinas) durante 2018.

4. DISCUSIÓN

La distribución, composición y abundancia del plancton ha presentado diferentes tendencias mensuales y anuales en la costa ecuatoriana desde el 2003 hasta el 2017 (Prado & Cajas, 2016; Prado & Cajas, 2017 a; Prado &

24

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

Cajas, 2017 b; Prado, 2017), similar comportamiento se observó en este estudio durante el 2018.

Comparando la variación interanual de la abundancia del fitoplancton, se observó que el 2018, fue el año con la mayor densidad de individuos, aparentemente esta abundancia es el reflejo de la cantidad de meses muestreado, no obstante los años 2005, 2006 y 2007 se muestreo el mismo números de meses (10 meses) que en 2018. Sin embargo, las abundancias fueron bajas, por lo que la causa estaría relacionado con las condiciones ambientales del océano que puede variar de un año a otro, de un periodo estacional a otro y fenómenos Niños (Guillén, 1983).

La abundancia de fitoplancton durante el 2018 fue bastante productiva en abril y agosto, contrastando a lo reportado por Prado (2017), que reportó las mayores abundancias en septiembre, noviembre y diciembre. Estos resultados muestran que el comportamiento del fitoplancton, puede deberse a una mayor disponibilidad de nutrientes que se reflejó en la dinámica en las comunidades del plancton de la zona costera ecuatoriana de acuerdo a las condiciones ambientales.

En febrero se registró bajas densidades de fitoplancton, esta reducción probablemente parece estar relacionada con el aumento de la temperatura de las aguas, en este caso el incremento de la TSM (BAC, 2018), que osciló entre 25.3°C (Salinas) y 27.4°C (Puerto López). Generalmente durante la época de lluvia la abundancia del fitoplancton disminuye por el incremento de los niveles de precipitación, lo que reduce la concentración de los nutrientes en superficie. Ciertos investigadores mencionan que cuando las aguas están más calientes, se aprecia una reducción del crecimiento del plancton, mientras que éste abunda en los períodos en los que el agua se enfría (Silver, 1975).

Al mismo tiempo se presentó una proliferación de dos especies de salpas: Pegea confoederata y Salpa máxima (Comunicación interna INP), que por la gran abundancia que se presentó en el zooplancton fue considerada como especie dominante. Estas salpas son organismos filtradores principalmente del fitoplancton, que forman densas agregaciones, producto de su rápido ciclo de reproducción asexuada y alta tasa de crecimiento, en concordancia con las disponibilidades de fitoplancton Silver (1975), condición que se asume que el proceso de pastoreo se habría realizado y por tanto pueden haber influido en la disminución de la cantidad del plancton. 25

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

Prado (2017), reportó 90 especies de fitoplancton en Puerto López y 89 especies en Salinas. En contrate con esta investigación que registró 142 especies en Puerto López y 153 especies en Salinas. Esta diferencia posiblemente esté relacionada por las condiciones oceanográficas que se presentaron en cada investigación. Durante el estudio de Prado (2017), las condiciones climatológicas fueron normales (BAC, 2012, agosto), en tanto, este trabajo se lo realizo cuando el mar estaba influenciado por una Niña débil (Ormaza, 2017). Dando como resultado una mayor disponibilidad de nutrientes (nitrato y fosfato) (BOLETÍN ERFEN No 12-2018), debido al del ingreso de aguas subsuperficiales por surgencias, que ocasiono la mayor variedad de fitoplancton.

Así mismo, Prado (2017), registro altas densidades de C. closterium y Nitzschia longissima en Puerto López, C. Closterium y Pseudonitzschia delicatissima en Salinas. Entretanto en este estudio se halló mayor abundancias de Dactyliosolen fragilissimus, en ambas estaciones de muestreo. Este contraste posiblemente esté relacionado con las condiciones oceanográficas antes mencionadas. Además D. fragilissimus, ha sido relacionado como un indicador de la disponibilidad de nutrientes y evidencias de un efecto turbulencia en la columna de agua (Conde et al, 2018). Variable ambiental que pudo haber modificado la productividad fitoplanctónica en estas localidades.

La composición de especie en Puerto López y Salinas muestra que las mayorías de las especies estuvieron presentes en todo los meses del año, sin embargo, sus densidades variaron mensualmente. En abril se registró un incremento significativo en las densidades de Dactyliosolen fragilissimus y Nitzschia longissima en la localidad de Salinas. Pero en agosto, el grupo dominante fueron Hemiaulus sinensis, Rhizosolenia hebetata. Mientras en Puerto López, durante agosto y abril presento sus mayores densidades de D. fragilissimus, N. longissima y Gyrodinium spirale. Estas sucesiones temporal y espacial entre las especies, podría ser una repuesta del ciclos de vida de las especies, sus relaciones tróficas y a las variables química y física como el aporte de nutrientes variaciones de la temperatura (Quispe, 2015).

Los dinoflagelados, mostraron poca representatividad cuantitativa. Una gran parte de ellos, son cosmopolitas, de afinidad tropical y subtropical, comunes en aguas oceánicas y neríticas como, Diplopelta asymmetrica, Ceratium dens, C. masiliense, C. trichoceros, Pyrophacus steinii, Protoperidinium

26

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J. depressum y P. quarnerense, Pyrocystis fusiformis y P. noctiluca (Balech, 1988; Esqueda et al. 2010). Sin embargo, sus bajas abundancias fue producto de las condiciones frías que se observó en la mayoría de los meses, entorno térmico que no fue favorable para su desarrollo, ya que varias de esta especies prefieren aguas cálidas (Balech, 1988; Esqueda et al. 2010).

La abundancia y diversidad de fitoplancton fue alta en comparación con años anteriores. No obstante, hubo pocas diferencias de abundancias y diversidad en la mayoría de los meses y localidades analizadas. Posiblemente porque, los cambios fisicoquímicos del agua, pudieron no ser muy significativos entre muestreos. Sin embargo, la comunidad fitoplanctónica fue diferente en cada época; probablemente el nitrógeno y el fósforo disueltos causarían tales cambios en la abundancia y diversidad del fitoplancton, pero tales influencias se deberá valorar en nuevas investigaciones. Por lo que se consideró a la comunidad fitoplanctónica de gran productividad y disponible como recurso alimentario para los demás organismos de la cadena trófica durante el 2018.

Al igual que el fitoplancton, la abundancia del zooplancton tiende a relacionarse significativamente con los cambios en las condiciones ambientales (temperatura-salinidad) así como por factores biológicos, (limitación o concentración de alimento, depredación y competencia) (Lo-Yat et al., 2011; Mackas et al., 2012). Durante el presente estudio, la abundancia del zooplancton se correlacionó positivamente solo con la temperatura e inversa con la salinidad. Durante la época de lluvia principalmente en febrero, la temperatura aumentó (>25°C), y en estas condiciones ambientales los organismos holoplanctónicos tienden a reducir su capacidad reproductiva, lo que se traduce en un descenso de su abundancia (David et al. 2005, Takahashi etal. 2014).

La comunidad zooplanctónica no sólo experimentó cambios en su distribución temporal, sino que además en su distribución espacial, lo cual se pudo apreciar más claramente en la distribución de las especies dominantes, aunque P. parvus fue común en ambas localidades.

27

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena

La fauna planctónica estuvo conformada por un alto número de especies, 23 taxa en total. Sin embargo, la comunidad estuvo caracterizada sólo una especie dominante que en conjunto representó el 60 % del plancton total.

Los copépodos fueron el grupo dominante (>80 %), coincidiendo con lo expuesto en otros estudios, donde se menciona que generalmente éste es el grupo dominante dentro de las comunidades zooplanctónicas (Johnson & Allen 2012). Dentro de los copépodos, la especie Paracalanus parvus consideradas como de aguas costeras templadas (Rhyne et al. 2009), fue las más abundante y dominante pero no frecuente en ambas localidades, lo cual también es relativamente común para muchos otros áreas costeras (Marques et al. 2006, Prado et al., 2012).

La mayor abundancia de esta especie fue durante la época seca principalmente en agosto coincide con lo encontrado por Prado et al. (2009, 2011,2012) para esta misma zona y puede relacionarse con la temperatura. Esta especie tienden a concentrarse cerca de la costa (Van Soest, 1975; Boltovskoy, 1980; Raymont, 1983), presenta alto grado de tolerancia y adaptabilidad a una amplia gama de condiciones hidrográficas y por lo tanto, es a menudo una especie dominante en diferentes masas de agua de los océanos (Yang-Chi et al., 2004).

A. tonsa, los eufásidos en estadio calyptopis y el mismo P. parvus, aprovecharon las condiciones templadas asociadas a la alta productividad del fitoplancton, para alcanzar su mayor abundancia.

Los copépodos y eufásidos son especies claves para la alimentación de los peces y principalmente Paracalanus parvus, constituye una parte importante del sustento para larvas, juveniles y adultos de la anchoveta y la sardina, mientras que los eufáusidos lo son de la merluza y del jurel (Suikkanen et al., 2013).

Este resultado es consistente con lo registrado por Giraldo desde un punto de vista trófico, es de esperar que un grupo de herbívoros-omnívoros como los copépodos sea dominante en número, ya que su variación en abundancia contribuye a estructurar la comunidad del fitoplancton mediante pastoreo, y del zooplancton mediante la transferencia de energía hacia niveles tróficos superiores

28

J. Cajas., Bucheli R., Calderón G., Ayora G. & Guerrero J.

Durante el período de estudio se detectó la presencia de salpas que a pesar que no son abundantes en los océanos, pero pueden proliferar repentinamente alcanzando enormes densidades cuando encuentran altas concentraciones de fitoplancton, del cual se alimentan. La salpa que formó esta abundancia fue principalmente Salpa máxima, posiblemente este asociadas a aguas cálidas y a pesar que se colectó exclusivamente en febrero y marzo, por la gran abundancia en que se presentó en el plancton fue considerada como especie dominante

Existen datos históricos con frecuencias mensuales de la variabilidad del zooplancton que han sido esenciales para evidenciar la variación interanual promedio. Al comparar los promedios anuales se observó que en este último año Puerto López fue uno de los más bajos parecido al 2013 y 2009. Mientras tanto que Salinas presentó un valor mayor al promedio histórico, pero no superan a la máxima concentración zooplanctónica presentada en el 2012, siendo un año que fue relativamente más cálido (figura 14). Ambas estaciones mostraron un patrón cíclico estacional con valores máximos que ocurren generalmente en la época seca.

A pesar de la continuidad mensual del muestreo desde 2003 hasta el 2018 existen vacíos en la base de datos principalmente a principios del año, mientras que los meses de época seca en su mayoría fue completa y la respuesta de los diferentes taxones ha sido variable y ha disminuido. Al compararla las medias interanuales sugieren diferencias debido a los amplios rangos de intervalo de confianza asociados, sin embargo ocurrieron interacciones significativas en donde el patrón de la biomasa del zooplancton fue consistentemente baja en época de lluvia y más productiva en época seca.

Por tanto las variaciones estacionales reportadas en la presente investigación, tanto para la oceanografía como para las comunidades planctónicas, reafirman que los procesos locales tienen una fuerte influencia sobre las condiciones ambientales y por ende, sobre las comunidades que allí habitan. Por esta razón, es de gran importancia que se cuenten con información básica de las variaciones temporales no solo de los parámetros ambientales como la temperatura, salinidad, sino también de la concentración del fitoplancton y zooplancton, ya que estos parámetros en su conjunto constituyen un sistema de alerta temprana ante procesos interanuales como el fenómeno ENOS, y de mayor escala como el cambio

29

Variabilidad y estructura comunitaria del plancton a 10 millas dela costas de la provincia de Manabí y santa Elena climático, que de acuerdo a su intensidad y duración pueden llegar a tener un efecto negativo en otros ecosistemas.

5. REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA

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