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2. Trilobiten-Tagung 2nd German Symposium

19.-20. Februar 2011 19th-20th February 2011

Senckenberg Museum, Frankfurt am Main

PROGRAMM & ZUSAMMENFASSUNG PROGRAMME & ABSTRACTS

Andries Weug Rudy Lerosey-Aubril (Arbeitsgruppe Palaeo-Geo) (Senckenberg Forschungsinstitut)

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PROGRAMM UND ZEITPLAN DER VORTRÄGE SCHEDULE OF EVENTS & TIMETABLE FOR PRESENTATIONS

Samstag, 19. Februar / Saturday 19th February 2011

9:00 Tagungsbüro geöffnet / Opening of the registration desk 10:30 Eröffnung des Tagung / Opening of the Symposium 11:00 Eröffnungsvortrag / Keynote presentation: Life and times of the olenid . Leben und Zeitalter der oleniden Trilobiten. Clarkson, E.N.K 12:00 Mittagspause / Lunch 13:15 Trilobiten aus dem Hunsrückschiefer. The Trilobites from the Hunsrück Slate. Stanzel, R. 13:35 trilobites from Belgium. Devontrilobiten aus Belgien. Viersen van, A.P. & Prescher, H. 13:55 Neue Trilobiten-Funde aus dem Unter- und Mittel-Devon S-Marokkos. New trilobite discoveries from Lower- and Middle Devonian strata of southern Morocco. Helling, S. & Becker, T.R. 14:15 Paradoxiden von Jämtland. Paradoxididae from Jämtland. Münder, U. 14:35 Harpetida (Trilobita) aus Baltoskandien und dem Geschiebe - eine Übersicht. Harpetida (Trilobita) from Balto-scandia and erratic boulders – an overview. Rudolph, F. 14:55 Kaffeepause / Coffee break 15:40 Beobachtungen an Trilobitenansammlungen aus Taschen im oberordovizischen Boda-Kalk (Dalarna, Schweden). Observations on trilobite assemblages from pockets in the Upper Boda Limestone (Dalarne, Sweden). Popp, A. & Zwanzig, M. 16:00 Eine besondere Platte aus der Grube Eschenbach-Bocksberg. A unique trilobite-bearing slab from the Eschenbach-Bocksberg quarry. Stanzel, R. 16:20 Two Middle Ordovician trilobites from the Prague Basin, Czech Republic. Zwei Mittelordovizische Trilobiten aus dem Prager Becken, Tschechische Republik. Budil, P., Fatka, O., Zwanzig, M. & Rak, S. 16:40 Scabrella – Riesentrilobiten aus dem Unter-Devon von Europa und Nord-Afrika. Scabrella – Giant trilobites from the Lower Devonian of Europe and North-Africa. Müller, P 17:00 Neues über Schmalenseeia (Trilobita?; Kambrium). New data on Schmalenseeia (Trilobita?; ). Rudolph, F. & Ebbestad, J.O. 17:20 Museumsbesichtigung / Visit of the museum 19:00 Dinner unter Dinos / Symposium Dinner (Dinosaur Hall) 23:00 Ende des Festessens / End of the Dinner

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Sonntag, 21. Februar / Sunday 20th February 2011

9:00 Funktion von Sieb-Krempen. Trilobite sieve brims. Seilacher, A. 9:30 The digestive system of the trilobites from the Weeks Formation (Middle Cambrian, USA): a unique insight into the palaeobiology of primitive . Die Strukturen des Verdauungstraktes bei Trilobiten der Weeks Formation (Mittel-kambrium, USA): ein einzigartiger Einblick in die Paläobiologie frühzeitlicher Arthropoden. Lerosey-Aubril, R., Kier, C., Bonino, E., Hegna, T., Carré, M. & Habersetzer, J. 9:50 Remarks on the palaeoecology of selected Ordovician trilobites in the Prague Basin, Czech Republic. Anmerkungen zur Paläoökologie ausgewählter ordovizischer Trilobiten des Prager Beckens, Tschechien. Fatka, O., Budil, P., Rak, S. & Kraft, P. 10:10 Kaffeepause / Coffee break 10:40 Beobachtungen zum Häutungsverhalten von Changaspis elongata LEE, 1961 aus dem Unterkambrium von China. Observations on the molting behaviour of Changaspis elongata LEE, 1961 from the Lower Cambrian of China. Klafack, R. 11:00 The exuviation modes of some cheirurine trilobites. Die Häutung- Modi einiger cheiruriner. Pärnaste, H. 11:20 Segmentation polarity during regeneration in trilobites. Segmentpolarität während der Regeneration bei Trilobiten. McNamara, K.J. 11:40 Ein besonderer Fall von regenerativer Pathologie der Randbestachelung im Pygidium von Thysanopeltis speciosa (Scutelluidae). A particular case of repaired pathology in pygidial border spines of Thysanopeltis speciosa (Scutelluidae). Feist, R. 12:00 Mittagspause / Lunch 13:00 Der Wundverschluss bei verletzten Trilobiten. Healing processes of trilobites. Zwanzig, M. 13:20 Riesentrilobiten aus Arouca/Portugal - Paläontologie im Dienste nachhaltiger Entwicklung. Giant Trilobites from Arouca/Portugal - Palaeontology in service of sustainable development. Schwair, U. & de Abreu e Sá, A.A. 13:40 Bemerkungen zu ordovizischen Trilobiten des Baltischen Glint anhand Ivantsov et al. Remarks about Ordovician Trilobites of the Baltic Glint following Ivantsov et al. Bartl, K. 14:00 Trilobitenforschung interaktiv. Research on Trilobites – interactively. Schoenemann, B. 14:20 Kaffeepause / Coffee break 14:35 The Back to the Past Museum: the first museum dedicated entirely to trilobites. The Back to the Past Museum: Das erste Museum, das ausschließlich Trilobiten gewidmet ist. Bonino, E., Kier, C. & Hennion, L. 14:55 Zur Bedeutung eines symbioseähnlichen Miteinanders zwischen Trilobitensammler, Museum und Wissenschaft. The importance of symbiose-like cooperations between private collectors, museum and scientists. Savelsbergh, J. 15:15 Bekanntgabe der Gewinner des Fotowettbewerbes / Announcement of prize winners of the photo contest 15:30 Tagungsende / Close of meeting 4

KURZFASSUNGEN DER VORTRÄGE ABSTRACTS OF ORAL PRESENTATIONS

Bemerkungen zu ordovizischen Trilobiten des Baltischen Glint anhand Ivantsov et al.

Klaus Bartl

Glattbach [email protected]

Ein Sammlerthema: Trilobiten aus dem Ordovizium des Großraumes von St.Petersburg/Russland erfreuen sich bei Sammlern großer Beliebtheit. Doch die Informationslage ist schwierig wegen der Sprachproblematik und der begrenzten Verfügbarkeit zuverlässiger Arbeiten. Anhand der wissenschaftlichen Publikationen von Ivantsov und weiteren Autoren wird ein Kurzüberblick über das zeitliche Vorkommen und die Gestalt der (vorrangig asaphiden) Trilobiten und einiger Aspekte des historischen Werdeganges ihrer wissenschaftlichen Erforschung gegeben.

Remarks about Ordovician Trilobites of the Baltic Glint following Ivantsov et al.

The trilobites of the St. Petersburg area (Russia) are highly appreciated by collectors. But precise data on these fossils are hardly accessible, due to problems of languages and the rarity of published scientific works dealing with them. Using the studies of Ivantsov and later authors, I will present a review of the stratigraphy of these (mainly asaphid) trilobites and discuss the history of investigations on them.

The Back to the Past Museum: the first museum dedicated entirely to trilobites

Enrico Bonino, Carlo Kier & Luc Hennion

The Back to the Past Museum, Carretera Cancun - Puerto Morelos Km 27.5, Bahia Petempich, Puerto Morelos Quintana Roo, Mexico, 77580. [email protected]

Created in 2008 in Cancún (Mexico), the Back to the Past Museum is the first private museum entirely dedicated to trilobites. With more than four hundreds of specimens, all of exceptional quality, this museum represents an ideal environment for promoting these fascinating fossil arthropods to the public. The Museum is especially committed to its educational function; providing detailed scientific descriptions of specimens on display and publishing books, thematic posters, and digital animations. More recently, an effort has been made towards giving access to this exceptional collection to scientists. Permanently evolving, the Back to the Past Museum represents a good example of how a hobby like collecting trilobites can turn to more ambitious objectives: promoting these amazing fossils to a large public and supporting the scientific research on them. In this contribution, the origins and the structure of the museum, the nature of its collections, and its future projects will be presented, with particular emphasis on the scientific contributions we can make.

The Back to the Past Museum: Das erste Museum, das ausschließlich Trilobiten gewidmet ist

Im Jahr 2008 wurde in Cancún (Mexiko) mit dem “Back to the Past Museum” das erste private Museum gegründet, das ausschließlich Trilobiten gewidmet ist. Mit mehr als vierhundert Exemplaren, alle von herausragender Qualität, bietet es ein ideales Umfeld um die faszinierenden fossilen Arthropoden der Öffentlichkeit zu präsentieren. Mit besonderem Engagement verfolgt das Museum seine Aufgabe als Bildungsinstitution; es präsentiert detaillierte wissenschaftliche Beschreibungen der ausgestellten Trilobiten und veröffentlicht Bücher,

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themenbezogene Poster, und digitale Animationen. Seit kurzem gibt es Anstrengungen, die außergewöhnliche Sammlung der Wissenschaft zugänglich zu machen. Unter beständiger Weiterentwicklung repräsentiert das „Back to the Past Museum“ ein gutes Beispiel dafür, wie sich ursprünglich hobbymäßiges Trilobitensammeln wandelt und sich ehrgeizigen Zielen stellt: diese erstaunlichen Fossilien einem breiten Publikum zu zeigen, und die wissenschaftliche Erforschung an ihnen zu unterstützen. Der Vortrag wird die Entstehungsgeschichte und die Struktur des Museums, die Art der Kollektion und die zukünftigen Projekte präsentieren, mit besonderem Schwerpunkt auf die wissenschaftlichen Beiträge, die das Museum leisten kann.

Two Middle Ordovician trilobites from the Prague Basin, Czech Republic

Petr Budil1, Oldřich Fatka2, Michael Zwanzig3 & Štěpán Rak2

1Czech Geological Survey, Klárov 3, Praha 1, CZ-118 21, Czech Republic [email protected]; 2Institute of Geology and Palaeontology, Charles University, Albertov 6, CZ-128 43 Praha, Republic; [email protected], [email protected] 3Scheiblerstrasse 26, D-124 37 Berlin, Germany; [email protected]

Two specimens of rare trilobites from the Middle Ordovician Šárka Formation (= Darriwilian, Oretanian), both coming from Osek near Rokycany locality, are shortly described. An excellently preserved entire proetid specimen substantially differs from all other Middle Ordovician representatives of this order known from the Prague Basin. We assign it tentatively to the genus Mezzaluna, as a new Mezzaluna? xeelee Budil et al. 2010. Malformed exoskeleton of the rare cheirurid Areiaspis barrandei shows atypically developed left 9th pleural tip. Possible origins of this malformation are shortly discussed and observations on the morphology of the species are added.

Zwei Mittelordovizische Trilobiten aus dem Prager Becken, Tschechische Republik

Zwei Exemplare seltener Trilobiten aus der Mittelordovizischen Šárka Formation (= Darriwilian, Oretanian) werden kurz beschrieben. Beide wurden bei Osek nahe Rokycany gefunden. Ein ausgezeichnet erhaltenes, vollständiges proetides Exemplar unterscheidet sich wesentlich von allen, aus dem mittleren Ordovizium des Prager Beckens bekannten Repräsentanten dieses Gruppe. Wir stellen dieses Exemplar provisorisch zur Gattung Mezzaluna als eine neue Art Mezzaluna? xeelee Budil et al. 2010. Ein missgebildetes Exoskelett des seltenen Cheiruriden Areiaspis barrandei zeigt an der 9. Pleure links eine atypisch ausgebildete Pleurenspitze. Mögliche Mechanismen, die zu dieser Missbildung führten, werden kurz besprochen und Beobachtungen zur Morphologie der Art werden der Artbeschreibung hinzugefügt.

Life and times of the olenid trilobites

Euan N.K. Clarkson

The University of Edinburgh, Grant Institute of Earth Sciences, west Mains Road, Edinburgh EH9 3JW, UK [email protected]

The Family Olenidae (Furongian to late Ordovician) comprises a distinctive group of trilobites, initially centred around the former continent of Baltica. They are generally regarded as having been adapted to dysoxic conditions. In Scandinavia they are especially abundant and well preserved; most of those discussed here come from the Furongian Alum Shales of central and southern Sweden. Old quarries in these areas serve as superb natural laboratories allowing the study of interlinked topics, , evolution, environment, ontogeny and functional morphology. The trilobites sometimes occur flattened in the shales, but are commonly superbly preserved in three dimensions in calcareous concretions within the shale sequence. The work of Westergård (1922) and Henningsmoen (1957) gave a secure taxonomic and stratigraphic foundation for subsequent studies. But since juveniles, from the protaspides onwards are very often found with the adults, it has been 6

possible to trace ontogenetic development of several different genera. This also has an evolutionary dimension, since new species sometimes have originated by mosaic heterochrony, especially paedomorpohosis (the retention of the juvenile characters of the ancestor into the adult of the descendant). This seems to have been the case for the origin of Parabolina from Olenus. Some ontogenetic series plot out neatly into instar groupings, in others juvenile morphology may be wildly variable – a possible survival strategy for trilobites living in a stressed environment. In the earlier zones of the Furongian usually only one genus and species is present at each level, but later in the sequence there may be several contemporaneous species, and some genera, e.g. the Ctenopyge complex become remarkably spiny, mimicking the much later odontopleurids. Later Furongian olenids, however return to being morphologically simpler. Why this should be is unknown. One miniaturised species of Ctenopyge became planktonic, whereas most other olenids were benthic. Some have superbly preserved compound eyes. It has been suggested also that some olenids fed on, and ‘farmed’ symbiotic bacteria. Bed-by-bed collection through fossiliferous shales (beginning with Kaufmann (1933)) has allowed both population fluctuations and microevolutionary changes to be charted, and this method has also shown that new species originate or arrive after a period of environmental perturbation. There are a number of barren intervals within the Alum Shales sequence, which could be due either to dissolution of the trilobites during times of oxygen increase or to total anoxia. In the early Ordovician the remaining olenids spread out to Argentina, North America and elsewhere, though frequently occurring with other trilobites, less specifically adapted to low oxygen conditions. Much work remains to be done to illuminate further the life and times of this fascinating group of trilobites.

Henningsmoen. G. (1957). The trilobite Family Olenidae. Skrifter Norsk Vidensk Academi I Oslo Handlingar. Matthematik-Naturvissen Klass, 1: 1-303. Kaufmann, R. (1933). Variations-statistische Untersuchungen über die Artabwandlung und Artumbildung an der oberkambrischen Trilobitengattung Olenus. Dalm. Abhandlung der Geologisches-Palaeontologisches Institut der Universitat Greifswald, 10: 1-54. Westergård. A.H. (1922). Sveriges Olenidskiffer. Sveriges Geolokisk Undersökning, Series C, 18: 1-215.

Leben und Zeitalter der oleniden Trilobiten

Die Familie der Olenidae (Furongium bis spätes Ordovizium) umfasst eine besondere anfänglich um den früheren Baltischen Kontinent zentrierte Gruppe von Trilobiten. Es wird generell angenommen, daß die Oleniden gut an Sauerstoff-arme Bedingungen angepasst waren. In Skandinavien sind sie besonders häufig und gut erhalten; die meisten hier behandelten kommen aus den Alaunschiefern des Furongiums Zentral- und Südschwedens. Alte Steinbrüche dieser Gegenden stellen herrliche Natur-Laboratorien dar, um miteinander verbundene Bereiche wie Taxonomie, Evolution, Umwelt, Ontogenie und Funktionsmorphologie zu untersuchen. Die Trilobiten sind manchmal in Schiefern geplättet, oft aber in der Schieferabfolge eingelagerten Konkretionen dreidimensional wunderbar erhalten. Die Arbeiten von Westergård (1922) und Henningsmoen (1957) gaben sichere taxonomische und stratigraphische Grundlagen für nachfolgende Untersuchungen. Seit aber Juvenilstadien, von Protaspiden angefangen, sehr oft gemeinsam mit den Adultstadien gefunden wurden, war es möglich geworden, die ontogenetische Entwicklung mehrerer unterschiedlicher Gattungen zu verfolgen. Dies hat auch eine Bedeutung für die Evolutionsforschung, da neue Arten oft auf Grund mosaïk-artiger Heterochronie, speziell Paedomorphose (i.e. der Verbleib juveniler Züge des Ahnens bis ins Adult-Stadium des Nachkömmlings) entstehen. Dies scheint der Fall gewesen zu sein hinsichtlich der Herkunft von Parabolina aus Olenus. Einige ontogenetische Serien assoziieren sich klar zu Gruppierungen von Häutungsstadien, in anderen mag die juvenile Morphologie von wilder Variabilität zu sein – eine mögliche Überlebens-Strategie für Trilobiten in einer Umwelt unter Streß. In den älteren Zonen des Furongiums ist gewöhnlich nur eine Gattung und Art vorhanden, später in der Abfolge mögen mehrere Arten gleichzeitig auftreten, und einige Gattungen, zum Beispiel der Ctenopyge-Komplex werden bemerkenswert bestachelt, die viel späteren Odontopleuriden nachahmend. Spätere Oleniden des Furongiums kehren jedoch zu einfacher Morphologie zurück. Die Ursache ist unbekannt. Eine verkleinerte Art von Ctenopyge wurde planktonisch, wohingegen die meisten anderen Oleniden benthisch waren. Einige haben herrlich erhaltene Komplexaugen. Es wurde weiterhin vorgeschlagen, daß einige Oleniden Bakterien weideten und „bewirtschafteten“. Bank-für-Bank Aufsammlungen durch fossilführende Schiefer (begonnen von Kaufmann (1933)) hat ermöglicht Populationsdynamik und mikroevolutionäre Änderungen aufzuzeichnen, und diese Methode hat auch gezeigt, daß neue Arten nach einer Periode von Umweltsstörungen erstmals einsetzen oder ankommen. Es gibt eine

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Reihe von sterilen Intervallen innerhalb der Alaunschiefer, die zudem das Verschwinden der Trilobiten während Zeiten von Sauerstoff-Zunahme hervorgerufen haben könnten. Im frühen Ordovizium breiteten sich die verbliebenen Oleniden nach Argentinien, Nordamerika und anderswärts aus, wenn sie auch zusammen mit anderen Trilobiten auftretend weniger spezifisch an geringen Sauerstoffgehalt angepasst waren. Es bleibt viel Arbeit, um das Leben und die Zeiten dieser faszinierenden Trilobitengruppe zu erleuchten.

Henningsmoen. G. (1957). The trilobite Family Olenidae. Skrifter Norsk Vidensk Academi I Oslo Handlingar. Matthematik-Naturvissen Klass, 1: 1-303. Kaufmann, R. (1933). Variations-statistische Untersuchungen über die Artabwandlung und Artumbildung an der oberkambrischen Trilobitengattung Olenus. Dalm. Abhandlung der Geologisches-Palaeontologisches Institut der Universitat Greifswald, 10: 1-54. Westergård. A.H. (1922). Sveriges Olenidskiffer. Sveriges Geolokisk Undersökning, Series C, 18: 1-215.

Remarks on the palaeoecology of selected Ordovician trilobites in the Prague Basin, Czech Republic

Oldrich Fatka1, Petr Budil2, Stepan Rak1 & Petr Kraft3

1Institute of Geology and Palaeontology, Charles University, Albertov 6, CZ-128 43 Praha, Republic. [email protected], [email protected] 2Czech Geological Survey, Klárov 3, Praha 1, CZ-118 21, Czech Republic. [email protected]; 3Collections and Material Documentation, Czech Geological Survey, Klarov 3, Praha 1, CZ-11821, Czech Republic

The Lower to Upper Ordovician trilobite associations of the Prague Basin are highly diversified; all feeding habits sensu Fortey & Owens (1999) are represented by them. Cryptic behaviour. A cluster of four intact specimens of Eoharpes benignensis accumulated below a pygidium of Nobiliasaphus cf. pulverigenus and several other specimens of Eoharpes and/or Placoparia cambriensis hidden inside of shields of Ectillaenus katzeri were observed. Such accumulations and occurrences are considered primary rather than explained by random transports by water currents. Those apparently haunted the larger organic remains as shelters to be protected against predators. Trilobites serving as a substrate. A sample of Selenopeltis buchi with 22 attached edrioasteroid thecae was described by Prokop (1965) and interpreted as a case of commensalism. During new investigations, a rich material of attached edrioasteroids on Selenopeltis was gathered and statistically evaluated. All attached edrioasteroid specimens apparently did not limit the host trilobite´s movements. A preference to settle on adult and/or gerontic trilobites is obvious. In all likelihood, the individuals of several edroasteroid taxa were able to distinguish between adults and juveniles of Selenopeltis. Soft-tissue preservation. To the already described trinucleid trilobites, two exceptional specimens of the Upper Ordovician trilobites Selenopeltis buchi and Birmanites ingens, both with preserved remains of the digestive system, have been discovered in the Sandbian Letná Formation. Preserved internal structures include possible paired midgut diverticulae located under the posterior part of glabella and the anterior part of thoracic axis of Selenopeltis and a simple post-stomach alimentary canal running along the thoracic and pygidial axis of Birmanites.

This contribution was supported by the Czech Grant Agency project 205/09/1521 and the Grant Agency of AVCR - IAA 301110908.

Anmerkungen zur Paläoökologie ausgewählter ordovizischer Trilobiten des Prager Beckens, Tschechien.

Trilobitengesellschaften des unteren bis oberen Ordoviziums des Prager Beckens belegen eine hochgradige Diversifikation; alle Ernährungsgewohnheiten sensu Fortey & Owens 1999 sind nachgewiesen. Rätselhafte Verhaltensweisen. Es wurde eine Gruppe von vier vollständigen Individuen von Eoharpes benignensis, die unter dem Pygidium eines Nobiliasaphus cf. pulverigenus versammelt waren, und mehrere andere Individuen von Eoharpes und/oder Placoparia cambriensis, die in den Panzern von Ectillaenus katzeri versteckt waren, untersucht. Solche Ansammlungen und Vorkommen nur auf eine zufällige Zusammenspülung durch bewegtes Wasser zurückzuführen, ist mehr Annahme statt zuverlässige Erklärung. Offenbar haben diese Tiere gezielt nach größeren Organismen-Resten gesucht, als Schutz vor den Nachstellungen durch Beutegreifer. 8

Trilobitenkörper als Besiedelungsraum. Ein Exemplar von Selenopeltis buchi, an welchem 22 Thekae von Edrioasteroiden angeheftet waren, wurde von Prokop (1965) beschrieben und als Beispiel für Kommensionalismus gedeutet. Im Zuge einer Neuuntersuchung wurde reichhaltiges Material von Selenopeltis mit angehefteten Edrioasteroiden aufgesammelt und statistisch ausgewertet. Sämtliche angehefteten Edrioasteroiden bewirkten offenbar keinerlei Einschränkung der Beweglichkeit des Wirtstrilobiten. Es wurde deutlich, dass adulte und/oder gerontische Trilobiten als Wirte bevorzugt wurden. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Individuen der verschiedenen Edrioastroidtaxa zwischen Jugendformen und ausgewachsenen Exemplaren von Selenopeltis unterscheiden konnten. Weichteilerhaltung. Zu den bereits beschriebenen trinucleiden Trilobiten wurden zwei weitere herausragende Exemplare der oberordovizischen Trilobiten Selenopeltis buchi und Birmanites ingens in der Letná-Formation (Sandbium) entdeckt, die Reste des Verdauungstraktes zeigen. Zu den überlieferten Organen gehören bei Selenopeltis mögliche paarige Divertikel des Mitteldarms im hinteren Bereich der Glabella und im vorderen Teil der Axis, und bei Birmanites ein einfacher an den Magen anschließender Verdauungskanal, der sich durch die Axis bis ans Ende des Pygidiums erstreckt.

Diese Ausarbeitung wurde unterstützt durch das Czech Grant Agency project 205/09/1521 und die Grant Agency of AVCR - IAA 301110908.

Ein besonderer Fall von regenerativer Pathologie der Randbestachelung im Pygidium von Thysanopeltis speciosa (Scutelluidae)

Raimund Feist

Institut des Sciences de l’Evolution, Université Montpellier II, Place E. Bataillon, 34095 Montpellier, Frankreich. [email protected]

Randliche Schwanzbestachelung wird bei Scutelluiden nur zweimal ausgebildet, und zwar nach dem Weberopeltis-Modus und dem Thysanopeltis-Modus. Während ersterer polyphyletisch mehrere Entwicklungsreihen enthält, scheint letzterer monophyletisch aus Scabriscutellum („meridionalis-Typ“ nach Richter, 1956) hervorzugehen. Demgegenüber argumentierte Erben (1967) für eine unabhängige, genetisch autonome Neuerwerbung der verschiedenen Bestachelungstypen. Die Entdeckung eines Falles von Missbildung mit partieller Regeneration der Schwanzstacheln nach dem „meridionalis-Typ“ bei Thysanopeltis spricht für eine phyletische Entwicklungsreihe: hammadi-Gruppe von Scabriscutellum – Thysanopeltis – Thysanopeltella durch Reduktion/Fusion der freien Randstacheln.

Erben, H.K. (1967). Bau der Segmente und der Randbestachelung im Pygidium der Scutelluidae (Tril.). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 129: 1-64. Richter, R. & Richter, E. (1956). Grundlagen für die Beurteilung und Einteilung der Scutelluidae (Tril.). Senckenbergiana Lethaia, 37: 79-124.

A particular case of repaired pathology in pygidial border spines of Thysanopeltis speciosa (Scutelluidae)

Border spines in scutelluids were developed only twice, first following the Weberopeltis mode, and second following the Thysanopeltis mode. While the former comprises several phyletic lineages, the latter apparently derives monophyletically from Scabriscutellum (“meridionalis-type” after Richter and Richter, 1956). Erben (1967) controversially argued for genetically autonomous acquisitions (mutations) in the development of different types of spinosity. The discovery of a pathological specimen of Thysanopeltis with partial regeneration of spines corresponding to the “meridionalis-type” favours the view of a phyletic lineage: hammadi-group of Scabriscutellum – Thysanopeltis – Thysanopeltella, characterised by reduction/fusion of free border spines.

Erben, H.K. (1967). Bau der Segmente und der Randbestachelung im Pygidium der Scutelluidae (Tril.). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 129: 1-64. Richter, R. & Richter, E. (1956). Grundlagen für die Beurteilung und Einteilung der Scutelluidae (Tril.). Senckenbergiana Lethaia, 37: 79-124.

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Neue Trilobiten-Funde aus dem Unter- und Mittel-Devon S-Marokkos

Stephan Helling & Thomas R. Becker

Institut für Geologie und Paläontologie der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster, Corrensstr. 24, 48149 Münster, Germany. [email protected] [email protected]

Die Erforschungsgeschichte devonischer Trilobiten Marokkos begann, im Vergleich zu deutschen und anderen Vorkommen, erst relativ spät. Vor allem die zahlreichen Arbeiten von G. Alberti über silurische und devonische Trilobiten Marokkos, die im Zeitraum von 1964-1983 (besonders Alberti, 1969) erschienen, haben einen maßgeblichen Teil zu unserem heutigen Wissensstand beigetragen. Nach diesen ersten umfassenden Arbeiten wurde in den darauffolgenden zwei Jahrzehnten vergleichsweise wenig Neues aus diesem Feld bekannt (Struve, 1995; Schraut, 2000; Feist & Orth, 2000). In den letzten Jahren rückten vor allem die Trilobiten des marokkanischen Unter- und Mittel-Devons wieder verstärkt in den Fokus wissenschaftlichen Interesses (Chatterton et al., 2006; Gibb & Chatterton 2007; McKellar & Chatterton, 2009). Dies liegt insbesondere darin begründet, dass Trilobiten aus dem Devon Marokkos häufig durch ihre Erhaltung aber auch durch ihren Formenreichtum bestechen. Deshalb sind sie nicht zuletzt auch für private Sammler von besonderem Interesse und werden häufig kommerziell, durch die dort ansässige Bevölkerung, gesammelt und verkauft. Der hier angekündigte Vortrag beschreibt neue Funde aus dem Ober-Emsium, dem tiefen Eifelium sowie Mittel- Givetium S-Marokkos die während detaillierter Profilaufnahmen an 3 Lokalitäten im Süden Marokkos gemacht wurden. Dabei wurden sowohl bekannte als auch neue Arten der Proetida, sowie Odontopleurida taxonomisch bearbeitet und, wenn möglich, auf ihren stratigraphischen Wert untersucht.

Alberti, G. K. B (1969). Trilobiten des jüngeren Siluriums sowie des Unter- und Mitteldevons. I. Abhandlungen der senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft, 520: 1-692. Chatterton, B., Fortey, R., Brett, K., Gibb, S. & McKellar, R. (2006). Trilobites from the upper Lower to Middle Devonian Timrhanrhart Formation, Jbel Gara el Zguilma, southern Morocco. Palaeontographica Canadiana, 25: 1-177. Feist, R. & Orth, B. 2000. Trilobites de la limite Eifélien/Givétien de la région stratotypique (Tafilalet, Maider Maroc). Travaux de l'Institut Scientifique, Serie Geologie & Geographie Physique, 20: 78-91. Gibb, S. & Chatterton, B. D. E. (2007). Timsaloproetus new genus (Proetida, Trilobita) and included species from Lower and Middle Devonian strata of southern Morocco. Journal of Paleontology, 81 (2): 352-367. McKellar, R. C. & Chatterton, B. D. E. (2009). Early and Middle Devonian (Trilobita) of southern Morocco. Palaeontographica Canadiana, 28: 1-109. Schraut, G. (2000). Trilobiten aus dem Unter-Devon des südöstlichen Anti-Atlas, Süd-Marokko. Senckenbergiana Lethaea, 79 (2): 361-433. Struve, W. (1995). Die Riesen-Phacopiden aus dem Maider, SE-marokkanische Prä-Sahara. Senckenbergiana Lethaea, 75 (1/2): 77-129.

New trilobite discoveries from Lower- and Middle Devonian strata of southern Morocco

Research on Devonian trilobites from Morocco began, in contrast to deposits from Germany and other countries, relatively late. Most notably the numerous papers by G. Alberti, published in the years 1964-1983 (especially Alberti, 1969), on and Devonian trilobites from Morocco had an important impact to our knowledge of these fossils. Only a few publications were published in the following two decades (e.g. Struve, 1995; Schraut, 2000; Feist & Orth, 2000). More recently, Moroccan trilobites from Lower and Middle Devonian deposits were again in the focus of scientific interest (Chatterton et al., 2006; Gibb & Chatterton 2007; McKellar & Chatterton, 2009), mainly because of the good to exceptional preservation and the high diversity of Morrocan trilobites. These fossils are also very popular among private collectors and are commercially mined by the local population. Our presentation deals with new discoveries from the Upper , lower Eifelian and the Middle Givetian from three previously poorly investigated localities in southern Morocco (Western Dra Valley and Tafilalt). New and already known species of the Proetida, Odontopleurida and Phacopida are (re-)described and, when possible, their stratigraphical and phylogenetic significances are discussed.

Alberti, G. K. B (1969). Trilobiten des jüngeren Siluriums sowie des Unter- und Mitteldevons. I. Abhandlungen der senckenbergischen naturforschenden Gesellschaft, 520: 1-692. Chatterton, B., Fortey, R., Brett, K., Gibb, S. & McKellar, R. (2006). Trilobites from the upper Lower to Middle Devonian Timrhanrhart Formation, Jbel Gara el Zguilma, southern Morocco. Palaeontographica Canadiana, 25: 1-177. Feist, R. & Orth, B. 2000. Trilobites de la limite Eifélien/Givétien de la région stratotypique (Tafilalet, Maider Maroc). Travaux de l'Institut Scientifique, Serie Geologie & Geographie Physique, 20: 78-91. Gibb, S. & Chatterton, B. D. E. (2007). Timsaloproetus new genus (Proetida, Trilobita) and included species from Lower and Middle Devonian strata of southern Morocco. Journal of Paleontology, 81 (2): 352-367.

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McKellar, R. C. & Chatterton, B. D. E. (2009). Early and Middle Devonian Phacopidae (Trilobita) of southern Morocco. Palaeontographica Canadiana, 28: 1-109. Schraut, G. (2000). Trilobiten aus dem Unter-Devon des südöstlichen Anti-Atlas, Süd-Marokko. Senckenbergiana Lethaea, 79 (2): 361-433. Struve, W. (1995). Die Riesen-Phacopiden aus dem Maider, SE-marokkanische Prä-Sahara. Senckenbergiana Lethaea, 75 (1/2): 77-129.

Beobachtungen zum Häutungsverhalten von Changaspis elongata LEE, 1961 aus dem Unterkambrium von China

Ronald Klafack

Rostock [email protected]

Beim Häutungsvorgang der Trilobitenart Changaspis elongata LEE, 1961 aus dem Unterkambrium von China teilte sich das Häutungshemd nach dem Aufreißen der Gesichtsnähte in nur zwei Elemente auf. Der erste Häutungsteil ist ein Verbundelement der beiden Freiwangen mit dem Hypostom. Der zweite Häutungsteil besteht aus Cranidium, Thorax und Pygidium, die ebenfalls zusammenhängend bleiben. Beim Häutungsvorgang wurde zunächst der erste Häutungsteil abgeworfen, dann drehte sich der Trilobit nach links, um aus dem Panzer zu schlüpfen. Dabei schleppte er den abzustreifenden Panzer nur wenig mit sich weiter, weshalb der Freiwangen+Hypostom-Häutungsrest immer rechts hinter der Exuvie gefunden wird. Die vorgestellten Fossilien belegen dieses Häutungsverhalten sehr gut. Es werden auch die Ursachen erörtert, die bei manchen Fossilien derselben Trilobitenart zu einem davon abweichenden Ablagerungsbild der Exuvien geführt haben.

Observations on the molting behaviour of Changaspis elongata LEE, 1961 from the Lower Cambrian of China

The molting process of the Chinese Lower Cambrian trilobite Changaspis elongata LEE, 1961 started along the facial suture and separated the carapace in two parts. The first part consists in the free cheeks and the hypostome. The other part is composed of the cranidium, the thorax, and the pygidium. After the two parts were separated, the trilobite egressed to the left from its old carapace. During this process, the old cranidium- thorax-pygidium ensemble was only move a little to the left, and therefore the librigenae-hypostome ensemble is steadily found on the right and partially below it. Several specimens will be shown to illustrate this molting technique. Few specimens show a different configuration of exuvial remains, which is thought to be the result of other factors.

The digestive system of the trilobites from the Weeks Formation (Middle Cambrian, USA): a unique insight into the palaeobiology of primitive arthropods

Rudy Lerosey-Aubril1, Carlo Kier2, Enrico Bonino2, Thomas A. Hegna3, Matthieu Carré4 & Jörg Habersetzer1

1 Senckenberg Research Institute, Senckenberganlage 25, D-60325 Frankfurt am Main, Germany [email protected] [email protected] 2 The Back to the Past Museum, Carretera Cancun - Puerto Morelos Km 27.5, Bahia Petempich, Puerto Morelos Quintana Roo, Mexico, 77580. [email protected] 3 Department of Geology & Geophysics, P.O. Box 208109, Yale University, New Haven, CT 06520-8109, USA [email protected] 4 Institut des Sciences de l’Evolution, Université Montpellier II, Place E. Bataillon, 34095 Montpellier, Frankreich. [email protected]

Feeding is doubtless the activity which causes the most interactions between organisms in modern ecosystems. Therefore, it seems likely that the diversification of feeding strategies was critical to the ecological revolution

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associated with the Cambrian explosion. However, the feeding habits of many Cambrian metazoans remain enigmatic, preventing the precise description of food chains in Early Palaeozoic marine ecosystems. Although rarely preserved, digestive structures represent an as-yet neglected alternative to external morphology for inferring feeding strategies of extinct organisms. Exceptional fossils from the Middle Cambrian Weeks Formation of Utah, with three-dimensionally preserved digestive structures, permit unprecedented observations of some anatomical details of the digestive system of trilobites. The Weeks Formation differs notably from most other Cambrian lagerstätten in the unusual composition of its fauna, its shallower depositional environment, and the rather frequent and delicate three-dimensional preservation of digestive structures. It has yielded a unique soft-bodied fauna along with a great variety of exquisitely preserved trilobites, which are the subject of a joint research project between the Senckenberg Museum (Germany), the Back to the Past Museum (Mexico), the University Montpellier II, and Yale University (USA) initiated in 2009. The preliminary investigations (EDX analysis, SEM and x-ray imaging) of seven trilobites (three species) will be presented, and the significance of their results on our conception of the digestive system of these organisms will be discussed.

Die Strukturen des Verdauungstraktes bei Trilobiten der Weeks Formation (Mittel-kambrium, USA): ein einzigartiger Einblick in die Paläobiologie frühzeitlicher Arthropoden.

Die dreidimensional erhaltenen Strukturen des Verdauungstraktes bei Trilobiten der Weeks Formation (Mittelkambrium, USA): ein einzigartiger Einblick in die Paläobiologie frühzeitlicher Arthropoden. Es ist zweifellos die Ernährung, auf die die häufigsten Wechselwirkungen zwischen Organismen in modernen Ökosystemen zurückzuführen sind. Daher ist anzunehmen, dass die Diversifikation von Ernährungsstrategien auch ein entscheidender Faktor in jener ökologischen Umwälzung war, die mit der kambrischen Explosion einherging. Doch bleiben die Ernährungsgewohnheiten vieler kambrischer Metazoen rätselhaft, und verhindern daher die präzise Beschreibung der Nahrungskette in frühpaläozoischen marinen Ökosystemen. Obgleich nur selten fossil erhalten, bietet der Aufbau des Verdauungstraktes eine bisher vernachlässigte Alternative, um Rückschlüsse auf die Ernährungsgewohnheiten ausgestorbener Lebewesen ziehen zu können, statt durch Analyse der äußeren morphologischen Gestalt. Außergewöhnliche Fossilien aus der mittelkambrischen Weeks- Formation in Utah/USA, mit dreidimensional erhaltenen Strukturen des Verdauungstrakts, erlauben eine noch nie dagewesene Betrachtung einiger anatomischer Einzelheiten des Verdauungsapparates bei Trilobiten. Die Weeks-Formation unterscheidet sich auffällig von den meisten anderen kambrischen Lagerstätten durch die ungewöhnliche Zusammensetzung ihrer Fauna, das mehr flachmarine Ablagerungsmilieu, und durch die eher häufige Überlieferung sehr zart erhaltener dreidimensionaler Strukturen des Verdauungstrakts von Arthropoden. Sie lieferte eine einzigartige Fauna von Weichkörperorganismen, zusammen mit einer großen Vielfalt hervorragend erhaltener Trilobiten, die Gegenstand eines 2009 gestarteten gemeinsamen Forschungsprojekts zwischen dem Senckenberg Museum (Deutschland), dem Back to the Past Museum (Mexiko), der Universität Montpellier II, und der Yale Universität (USA) sind. Die vorläufigen Untersuchungen (EDX-Analyse, REM- und Röntgenaufnahmen) von sieben Trilobiten (drei Arten) werden vorgestellt, und die Bedeutung dieser Ergebnisse für unser Konzept eines Verdauungsapparats bei diesen Organismen wird erörtert.

Segmentation polarity during regeneration in trilobites

Kenneth J. McNamara

Department of Earth Sciences, University of Cambridge, Cambridge CB2 3EQ, UK [email protected]

A recently collected complete molted exoskeleton of the asteropygine phacopid trilobite Greenops widderensis Lieberman and Kloc, 1997 from the Middle Devonian (Givetian) Widder Formation in southwestern Ontario, Canada that has suffered predatory trauma provides insights into the sequence of regeneration of segments in trilobites. Predatory trauma affected four areas of the exoskeleton of this trilobite. The pygidium shows loss of the spinose margin on one side and damage to a single spine on the other; one genal spine has been broken and partially regrown; and the posterior of the glabella has been removed. Analysis of the degree of regeneration of the pygidial pleurae indicates that there was an anteroposterior polarity to the sequence of 12

regeneration. Other examples showing the same pattern of regeneration, affecting either the thorax or pygidium, are documented in species of Redlichia, Prionopeltis, Elrathia. All these examples suggest that this regeneration polarity pattern may have been widespread in trilobites. It is likely that, as in modern arthropods and annelids, this sequential regeneration was under the control of segmentation polarity genes.

Segmentpolarität während der Regeneration bei Trilobiten

Ein kürzlich gesammeltes vollständiges Häutungshemd des Trilobiten Greenops widderensis Lieberman & Kloc, 1997 (Asteropyginae, Phacopida) aus der mitteldevonischen (Givetium) Widder-Formation im südwestlichen Ontario/Kanada, das Bissverletzungen durch einen Beutegreifer zeigt, gibt Einblick in den schrittweisen Ablauf der Regeneration der Segmente bei Trilobiten. Vier Partien des Exoskeletts dieses Trilobiten sind von Bissverletzungen betroffen. Am Pygidium fehlt auf einer Seite der bestachelte Randsaum, auf der anderen Seite ist ein Randstachel beschädigt; ein Wangenstachel war gebrochen und teilweise neugebildet; der hintere Bereich der Glabella war abgetrennt. Die Analyse des Regenerationsgrades der Pygidiumsegmente ergab, dass eine anteroposteriore Polarität im Ablauf der Regeneration vorlag, der Regenerationsprozess also von hinten nach vorne ablief. Ein ebensolches Schema des Regenerationsablaufes an Thorax oder Pygidium wurde auch bei Exemplaren den Arten Redlichia, Prionopeltis und Elrathia nachgewiesen. All diese Belege lassen vermuten, dass dieses Orientierungsmuster des Regenerationsablaufs bei Trilobiten allgemein verbreitet war. Es ist anzunehmen, dass diese sequentielle Regeneration, wie bei rezenten Arthropoden oder Anneliden, durch Segmentpolaritätsgene gesteuert wurde.

Scabrella – Riesentrilobiten aus dem Unter-Devon von Europa und Nord-Afrika

Peter Müller

Langenhahn [email protected]

Die Gattung Scabrella WENNDORF, 1990 ist den meisten Sammlern bisher nur durch mehr oder weniger gefälschte Exemplare marokkanischer Herkunft bekannt. Auf nahezu allen großen Börsen sind sie seit vielen Jahren zu sehen, ohne das man eine genaue Vorstellung von der Morphologie dieser Tiere hat. Deshalb wird hier die Erforschungs-Geschichte, Verbreitung, Morphologie und Lebensweise dieser großwüchsigen Vertreter der Homalonotinae vorgestellt um das Interesse an diesen außergewöhnlichen Trilobiten zu wecken.

Scabrella – Giant trilobites from the Lower Devonian of Europe and North-Africa

The genus Scabrella WENNDORF, 1990 is well known by collectors, but only from more or less restored specimens from Morocco. For years now, such specimens have been exhibited in fossil shows, while the true morphology of this trilobite remained unknown. Here I present the results of my investigations on some specimens I have collected myself in Morocco. The morphology of this extraordinary homalonotine is described and its stratigraphical and geographical origins discussed.

Paradoxiden von Jämtland

Ulrich Münder

Lübeck [email protected]

Trilobitenfunde aus der schwarzen Ölandicus Zone (A2 bzw. Ptychagnostus praecurrens Zone) die im Gegensatz zur grünen Ölandicus Zone nur aus Jämtland bekannt ist. Vorgestellt werden verschieden, teilweise noch unbestimmte Paradoxiden, verschieden Agnosten, Ellipsocephalus polytomus und Burlingia laevis.

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Paradoxididae from Jämtland

Unlike those of the green Ölandicus zone, the trilobites from the black Ölandicus zone (A2 bzw. Ptychagnostus praecurrens zone) are only found in Jämtland. Poorly known paradoxidids, agnostids, and the species Ellipsocephalus polytomus and Burlingia laevis will be presented.

The exuviation modes of some cheirurine trilobites

Helje Pärnaste

Institute of Geology, Tallinn University of Geology, Ehitajate tee 5, 19086 Tallinn, Estonia. [email protected]

Two Baltoscandian trilobites of the suborder Cheirurina, the Late Ordovician cybeline Cybellela grewingki (Schmidt, 1881) and the Early Ordovician pilekiine Evropeites lamanskii (Schmidt, 1907), show a similar possible manner of the exuviation. Their pygidium is situated perpendicular upwards to the cephalothorax or slightly tilted of that position. A similar mode of exuviation with the isolation and rotation of the pygidium, instead of the cephalon as commonly observed in other trilobites, is described for the Bohemian cybeline trilobite Plasiaspis bohemica (Barrande, 1872). The Early Ordovician pliomerine trilobite Pliomerops? linnarssoni (Wiman, 1906), however, shows a different mode of molting, having the cephalon isolated and rotated with free cheeks split off. These differences in molting behaviour may be indicative of closer phylogenetic relationships between the Cybelinae and the Pilekinae, than between the Cybelinae and the Pliomerinae.

Die Häutung-Modi einiger cheiruriner

Zwei Baltoskandinavische Vertreter der Unter-Ordnung Cheirurina, die oberordovizische Cybellela grewingki (Schmidt, 1881) und der unterordovizische pilekiine Evropeites lamanskii (Schmidt, 1907), zeigen eine ähnliche Art der Häutung. Bei Häutungshemden befinden sich ihre Pygidien senkrecht oder in einer leicht gekippten Lage zur Cephalon-Thorax-Längsachse. Eine ähnliche Häutungsweise mit isolierten und rotierten Pygidien, statt wie üblich das Cephalon, wird auch bei den bohemischen cybelinen Trilobiten Plasiaspis bohemica (Barrande, 1872) beschrieben. Die unterordovizischen pliomerinen Trilobiten Pliomerops linnarssoni (Wiman, 1906) indes zeigen eine andere Art der Häutung. Bei ihnen liegt das Cephalon isoliert, verkippt und mit abgetrennten Freiwangen. Vielleicht zeigt diese unterschiedliche Art der Häutung eine engere Verwandschaft zwischen Cybelinae und Pilekinae als mit Pliomerinae.

Beobachtungen an Trilobitenansammlungen aus Taschen im oberordovizischen Boda-Kalk (Dalarna, Schweden)

Adrian Popp1 & Michael Zwanzig²

1Barnstorf [email protected] ² Berlin [email protected]

Aktuelle Funde des Kleintrilobiten Isocolus sjoegreni Angelin 1854 aus sogenannten Taschen (engl. „pockets“) im Boda-Kalk (spätes Katium - frühes Hirnantium) des Siljan-Ring-Gebietes (Dalarna, Schweden) erlauben einige interessante Einblicke in die Taphonomie dieses Trilobiten. Die Untersuchung der Fossilreste sowie der Vergleich mit anderen Kleintrilobiten, wie Ityophorus undulatus Warburg 1925 und Cyamella stensioei Owens 1979, lassen einige Fragen bezüglich deren Lebensweise und der Anpassung dieser Trilobiten an ein

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Höhlenmillieu offen. Ein mögliches Modell der Höhlenentstehung und der Ablagerungsprozesse innerhalb der Taschen im Boda-Kalk wird vorgestellt und diskutiert.

Observations on trilobite assemblages from pockets in the Upper Ordovician Boda Limestone (Dalarne, Sweden)

Recent findings of the minute trilobite Isocolus sjoegreni Angelin 1854 from the so-called pockets in the Boda Limestone (late Katian - early Hirnantian) of the Siljan ring area (Dalarne, Sweden) permit some interesting insights on the taphonomy of this trilobite. The analysis of these fossil remains in comparison to other minute trilobites, such as Ityophorus undulatus Warburg 1925 and Cyamella stensioei Owens 1979, leaves open some questions about their suggested life styles and the adaptation of these trilobites to the cave environment. A possible model for the formation of cavities and the sedimentary processes within the pockets is presented and discussed.

Harpetida (Trilobita) aus Baltoskandien und dem Geschiebe - eine Übersicht

Frank Rudolph

Wankendorf [email protected]

Vertreter der Ordnung Harpetida gehören aufgrund ihrer eigenartigen Morphologie zu den wohl interessantesten Trilobiten. Sie sind in Sammlerkreisen sehr geschätzt, sicher auch aufgrund ihrer Seltenheit. Ein riesiger Kopfschild mit hochspezialisierter Siebhaube, eine marginal verlaufende Gesichtsnaht, sowie ein Thorax mit sehr kurzen Segmenten und entsprechend zarten Beinchen haben in 100 Jahren Forschung zu zahlreichen Spekulationen über die Lebensweise dieser eigentümlichen Gruppe geführt. In Baltoskandien kennt man bislang 14 Arten, die sich nach erster Revision auf vier Gattungen (Harpides, Hibbertia, Scotoharpes, Bohemoharpes) verteilen. Fossilfunde von harpetiden Trilobiten sind überall in Baltoskandien selten. Dennoch konnten in vielen größeren Sammlungen einzelne Exemplare, überwiegend aus dem Anstehenden Schwedens und dem Geschiebe Norddeutschlands, angetroffen werden. Die Bearbeitung dieses Materials führt zur Beschreibung neuer Arten und zur Synonymisierung bekannter Arten. Eine als nomen nudum eingestufte Art wird wieder verfügbar gemacht. Es wird abschließend versucht, die stratigraphische Reichweite der einzelnen Arten zu ermitteln.

Harpetida (Trilobita) from Balto-scandia and erratic boulders – an overview

Due to their unusual morphology, the harpetids represent particularly interesting trilobites. They are also appreciated by collectors because of their rarity. A large cephalon provided with a pitted fringe, marginal facial sutures, and a thorax with tiny segments, all these characteristics of harpetids have attracted the attention of scientists for more than a century, who endlessly argued about their life habits. 14 species have been found in Balto-scandia, which can be assigned to four genera (Harpides, Hibbertia, Scotoharpes, Bohemoharpes). Although usually rare in Balto-Scandinavia, harpetids can occasionally be abundant in some particular beds in Sweden and in erratic boulders found in North Germany. The study of this material permits the description of new taxa and a better appreciation of the stratigraphical ranges of already known species.

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Neues über Schmalenseeia (Trilobita?; Kambrium)

Frank Rudolph1 & Jan O. Ebbestad2

1Wankendorf [email protected] 2 Palaeontology Museum of Evolution, Norbyvägen 16, SE-752 36 Uppsala, Sweden [email protected]

Schmalenseeia is a small and very rare genus from the Middle-Cambrian with only few known species. Their geographical extension reaches from Canada via England and Scandanavia (and accordantly northerly erratic boulder) to China and Tasmania. Bisher werden sie noch zweifelsfrei zu den echten Trilobiten gestellt. Neue Funde, überwiegend aus mittelkambrischen Geschieben Norddeutschlands und Dänemarks, zeigen bislang unbekannte oder unbeachtete morphologische Details. Hierzu gehören unter anderem der Verlauf der Gesichtsnaht, die Rostralplatte und Pleuren ohne Interpleuralfurchen. Es gibt kein echtes Pygidium. Im Extremfall sind sämtliche Tergite miteinander verschmolzen und bilden einen einheitlichen, starren Rückenschild. Die Stellung der Burlingidae innerhalb der Trilobitomorpha oder gar der Arthopoda ist zumindest zu überdenken.

New data on Schmalenseeia (Trilobita?; Cambrian)

Schmalenseeia is a rare Middle Cambrian fossil genus composed of a few species. The tiny trilobites are widespread, occurring in Canada, England, Scandinavia (and accordingly erratic boulders of Germany), China, and Tasmania. The attribution of the Burlingiidae (Burlingia and Schmalenseeia) to the Trilobita is questionable, as emphasized by the recent discovery of new burlingiids from Middle Cambrian erratic boulders of Northern Germany and Denmark. Some particular morphological traits of the suture, the rostral plate and the pleurae (devoid of pleural furrows), the absence of a true pygidium, and in some case the fusion of all the tergites into a single dorsal shield are all elements challenging the assignment of these forms to the Trilobita.

Zur Bedeutung eines symbioseähnliche Miteinander zwischen Trilobitensammler, Museum und Wissenschaft

Jürgen Savelsbergh

Aachen [email protected]

In Zeiten eingeschränkter Haushaltslagen wird es zunehmend schwieriger, wissenschaftliche Forschung an Trilobiten zu betreiben und Naturkundemuseen in ihrem Betrieb aufrecht zu erhalten. Auch das Sammeln von Trilobiten gestaltet sich mehr und mehr eingeschränkt. Immer deutlicher zeigt sich die Notwendigkeit der konstruktiven Kommunikation und Zusammenarbeit zwischen diesen drei Interessengruppen. Mittels allseitigem Austausch können Vorteile auf allen Ebenen erreicht und damit vor allem zukünftig Chancen und Entwicklungspotentiale eröffnet werden für Aktivitäten in den Bereichen Sammeln, wissenschaftliche Bearbeitung mit anschließender Publikation sowie der Präsentation im Museum für die Öffentlichkeit.

The importance of symbiose-like cooperations between private collectors, museum and scientists

Due to limited budgets, undertaking researches on trilobites is harder than ever, and even fieldwork is now particularly limited. To face this situation, there is a real need for increased collaborations between private collectors, people working in museums and scientists. Such relationships are beneficial to all of these people, as they notably increase discoveries on the field, offer interesting opportunities for new scientific project, permit the development of high-quality public exhibitions in museums. Jointed efforts can only be regarded as positive

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by political authorities and ultimately, they could therefore attract financial supports. Examples involving the Natural History Museum of Gerolstein will be presented.

Trilobitenforschung interaktiv

Brigitte Schoenemann

Steinmann Institut der Universität Bonn, Paläontologie, Nussallee 8, 53115 Bonn. [email protected]

Seit der letzten Trilobitentagung haben sich zahlreiche Kontakte zu engagierten Sammlern ergeben, und auch durch die Gespräche der Wissenschaftler untereinander sind neue Fragestellungen entstanden. Daraufhin ist konsequent damit begonnen worden, das hervorragende Material der Amateure, das uns leihweise durch die Sammler zur Verfügung gestellt worden ist, zu bearbeiten, wobei natürlich für uns der Schwerpunkt weiterhin auf der Analyse visueller Systeme, ihrem Aufbau und ihren Leistungen, liegt. Der hier angekündigte Vortrag wird über den aktuellen Stand unserer Trilobitenforschung berichten, darüber hinaus aber auch weitere Projekte formulieren und zur Mitarbeit einladen.

Research on Trilobites – interactively

Since the last trilobite conference many contacts with enthusiastic collectors have been made, and the discussions among scientists have made up new perspectives also. Since then, consequently, investigation of the excellent material which was loaned to us by the collectors has begun, while of course our main emphasis was laid on the analysis of visual systems, their morphology and function. The presentation given here will inform our hearers about the actual position of our trilobite research, but will also, hopefully, invites further cooperation.

Riesentrilobiten aus Arouca/Portugal - Paläontologie im Dienste nachhaltiger Entwicklung

Ulrich Schwair1 & Artur Agostinho de Abreu e Sá2

1 São Paulo [email protected] 2 Universidade de Trás os Montes e Alto Douro, Vila Real, Portugal [email protected]

Im Gebiet des „Arouca European and Global Geopark“, in Schiefern des mittleren Ordviziums (ca. 465 MioJ) findet man einige der grössten bekannten Trilobitenexemplare. Zusätzlich können aus der einzigartigen Fossilienlagerstätte interessante Verhaltensweisen dieser Arthropoden beobachtet werden: so wurden im Zentralbereich der Funde, im „Valerio“ Schiefersteinbruch, etliche Fossilien freigelegt, an denen Fortpflanzungsverhalten, Gruppen-Ecdise und Fluchtverhalten beobachtet werden kann. Durch Extrapolation anhand 6, teilweise unvollständiger, Riesentrilobiten kann auf eine max. Grösse von 90 cm geschlossen werden, was auf eine Anpassung an die kalten und sauerstoffarmen paläoantarktischen Gewässer hinweisen könnte. Dadurch, dass sich diese Lagerstätte innerhalb eines europäisch/globalen Geoparks der UNESCO befindet, bedeutet, dass aufgrund dieser internationalen Anerkennung ein gesetzlicher Schutz betr. Ausbeute und Vermarktung der Fossilien besteht. Das macht sie zu einer wichtigen wissenschaftlichen und kulturellen Attraktion, die, zusammen mit einem sehr interessanten Museum, zusätzlich zu einer wachsenden Tourismus- Qualität und nachhaltigen Entwicklung des Landkreises Arouca positiv beiträgt.

Giant Trilobites from Arouca/Portugal - Palaeontology in service of sustainable development

The Middle Ordovician (~465 ma) shales outcropping in the „Arouca European and Global Geopark“ have yielded amongst the largest trilobites ever found. A maximum length of about ninety centimetres can be 17

estimated using six partly incomplete specimens. It is assumed that this gigantism is the result from adaption life in cold and anaerobic palaeo-antarctic waters. Specimens from this unique lagerstätte, especially from the “Valerio” shale quarry, also shed light on some aspects of the behaviour of these extinct arthropods. Indeed, several clusters may indicate gregarious behaviour related to mating or molting. Other specimens may reveal some escape behaviours of trilobites. Part of an UNESCO European Geo Park, this lagerstätte cannot be mined for commercial purposes. Along with a museum, this exceptional site offers an important scientific and cultural attraction, which improves tourism and sustainable development of the Arouca region.

Funktion von Sieb-Krempen

Adolf Seilacher

Tübingen [email protected]

Die durchbrochenen Krempen mancher Trilobiten-Kopfschilder sind mit einem ungewöhnlichen Aufwand verbunden. Das gilt sowohl für die Morphogenese, als auch für den Häutungsvorgang. Um die Weichteile aus dem alten Panzer herausziehen zu können, mussten nämlich zuerst alle Verbindungsröhrchen durchtrennt werden, sodass sich die durchlöcherte Doublure an einer randlichen Naht ablösen konnte. Diesem hohen Preis muss eine lebenswichtige Funktion entsprochen haben, zumal sich Siebkrempen unabhängig in den Stammeslinien von Cryptolithus und Harpes entwickelt haben. Folgende Merkmale unterstützen eine Sieb-Funktion: (1) Ein elliptischer Umriss, welcher auch bei den Randstacheln von Miraspis zu beobachten ist. Das Sieb wurde offenbar schräg in einem zylindrischen Tunnel platziert. (2) Die Reduktion der Augen. Auch sie spricht für eine „troglodytische“ Lebensweise, insbesondere bei Cryptolithus. (3) Eine steile und imperforate Aufbördelung am Occipitalrand und dem Innenrand der Wangenstacheln von Harpes. Wie bei einer Kehrschaufel hat sie vermutlich verhindert, dass grobes Siebgut in die Filterkammer unter dem Körper gelangte. Um dieses Modell weiter zu testen, gilt es nun, passende Tunnelbauten zu finden. Solche sind, zum Teil mit teichichnoiden Versatzlamellen und bilobaten Scharr-Mustern in Sandsteinen des Altpaläozoikums verbreitet; nur sind Panzerreste in dieser Fazies selten erhalten. Eine weitere offene Frage geht an die Sammler: Findet man auch bei Harpes die Sieb-Duplikatur als getrenntes Häutungselement?

Trilobite sieve brims

The perforated brims of some trilobite head shields required a considerable evolutionary and morphogenetic investment. They also complicated the moulting process, because each tubule had to suturally break before the doublure could be shed and the living contents (with the template for the next sieve brim) could be withdrawn. This high price must have been justified by an important function – all the more since similar structures evolved independently in harpid and cryptolithid trilobites. For both groups, a “troglodytic” life style in underground galleries is suggested by reduction or disappearance of the eyes and by the outline of the cephalon. In harpids, a steep occipital wall also kept the sieved residue from falling into the filter chamber below the body. A task for the future is to find matching burrows in associated sandstone layers. They will hopefully reveal details of the sieving process.

Trilobiten aus dem Hunsrückschiefer

Rudolf Stanzel

Bensheim [email protected]

Die Trilobitenfauna der Hunsrückschiefer (Unterdevon, Deutschland) wird dominiert von Vertretern der Gattung Chotecops. Doch es gibt dort mehr zu finden, wenngleich manche Gattungen und Arten in der 18

Fundregion zum Teil äußerste Raritäten darstellen. Die Gattungen und Arten der vorfindlichen Trilobiten werden genannt und wo möglich im Bild vorgestellt, begleitet von Anmerkungen betreffend die nomenklatorische Problematik in der Bestimmung einzelner Arten und Unterarten. Die unzureichende Dokumentation von juvenilen Trilobiten aus dem Fundgebiet und deren Ursache wird diskutiert.

The Trilobites from the Hunsrück Slate

The trilobite fauna of the Hunsrück Slate (Lower Devonian, Germany) is dominated by representatives of the genus Chotecops. But although very rare, other trilobites also occur. This talk will present a review of the taxa that can be found in the Hunsrück Slate region. In addition, the difficulties in determining specimens at a specific or subspecific level and the poorly documented record of juveniles in the region will be discussed.

Eine besondere Platte aus der Grube Eschenbach-Bocksberg

Rudolf Stanzel

Bensheim [email protected]

Vorstellung einer Hunsrückschiefer-Platte aus der Grube Eschenbach-Bocksberg mit 6 Trilobiten. Obwohl die Platte noch nicht komplett fertig präpariert ist, sind bei jedem dieser Trilobiten Weichteile und bei einem sogar die Antennen erhalten.

A unique trilobite-bearing slab from the Eschenbach-Bocksberg quarry

A unique slab bearing six trilobites from Hunsrück Slate has been found in the Eschenbach-Bocksberg quarry. Although not completely prepared, all six trilobites exhibit well-preserved appendages. Antennae are also visible on one of them.

Devonian trilobites from Belgium

Allart P. van Viersen1 & Harald Prescher2

1Natuurhistorisch Museum Maastricht, De Bosquetplein 6-7, 6211 KJ Maastricht, The Netherlands. [email protected] 2Hauptstraße 18, 50169 Kerpen, Germany.

Trilobites have long been known to occur in Belgium in strata of Ordovician, Devonian and age. Devonian rocks are the most widespread of Palaeozoic outcrops there, yet the trilobites that they yield are the least known by far. Records (usually lists of species without illustrations or type numbers) frequented the old literature until the late 1940s, when trilobite research in Belgium came to a standstill. At that time, the state of knowledge was comparable to that of the late 19th century Germany. In 2003, Devonian trilobite research was resumed, so that it seems possible to provide a preliminary update at present. During the Devonian, Belgium was part of the outer shelf of Laurussia, to which southern England, central Germany, southern Poland and Moravia also belong. Early Devonian sedimentation here is characterised chiefly by shaly and sandy clastic sequences, the deposition of which was controlled by detritic influx from the northern lying Old Red Continent. It has been assumed that the trilobite fauna associated with this environment was poorly diversified, being dominated by homalonotids and acastids that favoured nearshore waters. The discovery of phacopids, lichids, proetids and scutelluids in Pragian strata of SE Belgium, however, predates considerably the putative latest Emsian introduction of these families in the region. Early Middle Devonian trilobite assemblages have proved to be surprisingly rich, demonstrating comparatively high alpha diversity locally in the shales and limestones of the Jemelle and Hanonet formations. To date, Givetian to trilobites remain mostly unexplored.

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Devontrilobiten aus Belgien

Seit langem ist das Vorkommen von Trilobiten aus Schichten des Ordoviziums, Devons und Karbons von Belgien bekannt. In den paläozoischen Aufschlüssen sind devonische Gesteine am weitesten verbreitet, jedoch sind die Trilobiten, die sie enthalten, bisher weitgehend unbekannt. In älterer Literatur finden sich verbreitet Berichte (üblicherweise Auflistungen der Arten, ohne Abbildung oder Typennummer) bis zum Ende der 1940er Jahre, als die Trilobitenforschung in Belgien zum Erliegen kam. Der Kenntnisstand dieser Zeit war vergleichbar mit dem in Deutschland Ende des 19.Jahrhunderts. Im Jahr 2003 wurde die Forschung an den Devontrilobiten wieder aufgenommen, somit ist es nun möglich ein vorläufiges Update zu präsentieren. Während des Devons war Belgien ein Teil des äußeren Kontinentalschelfs von Laurussia, zu dem auch Südengland, die Mitte Deutschlands, Südpolen und Gebiete der heutigen Slowakei (Mähren) gehörten. Die frühdevonische Sedimentation ist hauptsächlich gekennzeichnet durch schiefrige und sandige klastische Abfolgen, deren Ablagerung hauptsächlich durch den Zustrom von Detritus vom nördlich gelegenen Old Red Kontinent bestimmt wurde. Bisher wurde angenommen, dass die Trilobiten-Fauna dieses Lebensraumes nur wenig diversifiziert war, dominiert von Homolonotiden und Acastoiden, die küstennahe Gewässer bevorzugten. Die Entdeckung von Phacopiden, Lichiden, Proetiden und Scutelluiden im Pragium-Schichten im Südosten von Belgien belegt jedoch das Auftreten auch dieser Familien bereits vor dem späten Emsium, und damit früher als man es bisher in dieser Region vermutet hatte. Die Trilobitenvergesellschaftungen des frühen Mitteldevons haben sich als erstaunlich reichhaltig erwiesen und belegen lokal eine vergleichsweise hohe Alphadiversität in den Schiefern und Kalkgesteinen der Jemelle- und Hanonat-Formationen. Bis heute sind die Trilobiten aus dem Givetium bis zum Famennium nahezu unerforscht.

Der Wundverschluss bei verletzten Trilobiten.

Michael Zwanzig

Berlin [email protected]

Trilobiten waren durch ihren harten Außenpanzer gut vor Fressfeinden geschützt. Jedoch kurz nach der Häutung, im Stadium mit weicher oder papierdünner Aussenschale, konnten Arthropodenjäger sie leicht erbeuten. Gelang es einem angegriffenen Trilobiten verletzt zu entkommen und sich solange zu verstecken, bis der Panzer komplett ausgehärtet war, dann trug dieser Panzer neben den Spuren des Angriffs auch Informationen zum Wundverschluss und zur Wundheilung. An einigen Funden aus eiszeitlichen Geschieben Norddeutschlands und aus dem Silur der Insel Gotland wird gezeigt, woran man diese besonderen Häutungsreste erkennt und welche Informationen aus diesen Panzerresten zu gewinnen sind.

Healing processes of trilobites

Trilobites were well protected against predators by their hard exoskeleton. But shortly after ecdysis, during the soft or “paper” stage, predators could capture them easily. In non-lethally injured trilobites, which succeeded to escape and hide until the cuticle was completely hardened, evidences of the attack and of the healing processes can be observed on the carapace. Using specimens from erratic boulders and from the Silurian of Gotland, this presentation will show how to recognize such exuviae with healed injuries and what can be deduced from them.

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