Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas,

Cristina Alejandra Chaluleu Baeza 1 1 Programa de Monitoreo Biológico en la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas. Fundación Defensores de la Naturaleza; 4 Avenida 23-01 Zona 14, 01014 Guatemala, Guatemala, PBX (502) 2310-2929; [email protected]

Cita: Chaluleu, C. A. (2020). Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático–Yu’am, 4(2): 44-65. Recibido: 20/04/2020 Aceptado: 18/09/2020 Publicado: 30/11/2020

Resumen

La Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas (RBSM) es un área protegida que cumple con un papel importante en la conservación de la biodiversidad y en la producción de bienes y servicios ambientales en la región nororiental de Guatemala. La reserva es un área estratégica que contribuye a la conectividad de ecosistemas frágiles, como el bosque nuboso y el monte espinoso- bosque seco, dado que permite la migración altitudinal de especies de aves y mamíferos. Por lo anterior, la RBSM se considera una de las áreas prioritarias para la conservación en Guatemala. El objetivo del presente estudio fue estimar la riqueza y abundancia relativa de especies de aves y mamíferos, así como examinar los patrones de actividad de las mismas en los bosques nubosos y latifoliados de la RBSM. Se utilizaron cámaras trampa como método de muestreo. El muestreo fue realizado de julio a agosto del 2016 en la zona Núcleo de la RBSM en la cual se registraron 25 especies, 11 de la clase Mammalia (cinco Órdenes, nueve familias y 11 géneros) y 14 de la clase Aves (cuatro Órdenes, 10 familias y 13 géneros), con un esfuerzo total de 931 días/trampa. Las especies dominantes fueron Zentrygon albifacies, Arremon brunneinucha, Pecari tajacu, Nasua narica y Mazama temama. Las especies que presentaron menor abundancia relativa fueron Puma concolor y Procyon lotor. Las fotos obtenidas de cada estación de muestreo permitieron identificar las especies asociadas al bosque nuboso; se registraron dos especies de felinos y 13 especies cinegéticas (seis de aves y siete de mamíferos). El análisis de patrones de actividad mostró el que la mayoría de las especies registradas son principalmente diurnas y también crepusculares (88% y 52% de las especies, respectivamente). Únicamente las especies Cuniculus paca, Mazama temama

44 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 del SistemaGuatemalteco de ÁreasProtegidas mayor extensiónincluidas actualmente dentro Minas (RBSM)esunade lasáreasprotegidas de richness, cameratraps. activity patterns, biological monitoringprogram,SierradelasMinasBiosphereReserve, species Key words: thus standards, international with demonstrating theimportanceofthistypestudyforconservationhabitatandspecies. accordance in category risk some in classified are study this pardalis (88% and53%,respectively). Only thespecies The analysisofactivity patterns showedthatmostofthespeciesarediurnalandalsocrepuscular Two species of felines and 13 game species (six ofbirdsandseven of mammals) were recorded. each sampling station made it possible toidentify the species associated with the cloud forest; lowest relative abundance were Arremon brunneinucha, Pecari tajacu, Nasua narica genera), with a total effort of 931days/trap. The dominant species were Orders, ninefamilies and 11 genera) and 14ofthe Aves class(fourOrders,10families and 13 of area Core the in traps wereusedasthesamplingmethod. The samplingwascarriedoutfromJulyto August 2016 well astoexaminetheiractivityCamera patterns, inthecloudandbroadleafforestsofRBSM. study wastoestimate the relative richness andrelative abundance of birdandmammal species, as considered one ofthe priority areas forconservation in Guatemala. The objective of the present since it allows thealtitudinal migration of birdandmammal species. Therefore, the RBSMis connectivity of fragile ecosystems such as the cloud forest and the thorny mountain-dry forest, in the northeastern region of Guatemala. The reserve is astrategic area that contributes to the role in the conservation of biodiversity and inthe production of environmental goods andservices de actividad, Reserva de la Biósfera de la Sierra de las Minas, riqueza de especies, trampas cámara. Palabras clave: para laconservacióndelhábitatydelasespecies. acuerdo con las normas internacionales, demostrando así la importancia de este tipo de estudios de riesgo, de categoría alguna en clasificadas encuentran se estudio este en registradas especies y Leopardus pardalis La Reserva de la Biósfera Sierra de las The SierradelasMinasBiosphereReserve(RBSM)isaprotected area that plays animportant reported both day and nightactivity. Morethan 80% ofthe total species registered in Relative abundance, cloudforest,cameratraps,phototrapping,biological monitoring, Introducción abundancia relativa, bosque nuboso,fototrampeo, monitoreo biológico, patrones Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático the RBSM in which 25 species were recorded, 11(five recorded, class were Mammalia species the 25 of which in RBSM ​​the reportaron actividad tanto diurna como nocturna. Más del 80% del total de Puma concolor Abstract Cuniculus paca,Mazamatemama and de hábitats y especies de flora y la fauna. y flora de Además, enlasregiones demayor elevación, especies y hábitats de de permitido la presencia de unagrandiversidad variedad la elevaciones y el desarrollo demicroclimas han geográfico, aislamiento el el 2.2%delterritorio nacional, y endonde representando aproximadamente (SIGAP), and Procyon lotor Mazama temama 2020,4(1) . The photosobtained from . The species with the 44-65 Zentrygon albifacies, and Leopardus 45

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por su aislamiento, existe un alto endemismo de requieren la constante presencia humana y su especies tanto de flora como de fauna (Suchini interacción con las especies silvestres, y permite et. al, 2000). documentar especies con relativa facilidad y un mínimo de trastorno para la vida silvestre Dada la importancia que tiene la RBSM del sitio, haciéndolo un método adecuado para para la conservación de la biodiversidad, no monitorear especies amenazadas o en peligro sólo de Guatemala sino también de la región de extinción (Nichols et al., 2011; Hance, 2011; Mesoamericana, es fundamental llevar a cabo Díaz Pulido y Payán, 2012). monitoreos biológicos en el área para conocer la dinámica de sus ecosistemas y poder tomar La información generada a través de las medidas adecuadas para su conservación fototrampeos puede utilizarse para inferir sobre y manejo. El monitoreo biológico es una riqueza de especies, la abundancia relativa de herramienta esencial para describir cambios las mismas y las relaciones ecológicas entre las ocurridos a lo largo del tiempo en la diversidad especies registradas y las posibles amenazas de especies, sus poblaciones y los ecosistemas en generadas por la actividad humana en un área los que éstas se encuentran; asimismo, permite (e.g., potenciales cambios poblacionales a causa estudiar las consecuencias de actividades de deforestación y la destrucción del habitat; humanas sobre la biodiversidad en un área Chávez et al., 2013). Además, el fototrampeo es determinada (Chediack, 2009). Por lo tanto, el un método de relativo bajo costo, que requiere monitoreo biológico constituye un elemento menos mano de obra que otros métodos de básico para la generación de información muestreo, lo que permite recopilar datos en científica, permitiendo la estimación de grandes extensiones espaciales y temporales parámetros biológicos y ecosistémicos para la (Tobler et al., 2008). Otras ventajas incluyen protección de poblaciones y especies. una eficiencia de detección de animales diurnos y nocturnos, y la confirmación de especies El fototrampeo ha sido utilizado como cuyas huellas no se diferencian con facilidad método científico para estudiar la vida silvestre (Maffei et al., 2002). desde principios del siglo XX (Kucera y Barrett, 2011). A medida que la tecnología y La Fundación Defensores de la Naturaleza el equipo para trampas-cámaras se ha vuelto (FDN) realizó el primer estudio de fototrampeo más avanzado y asequible, el fototrampeo se dentro de la RBSM, en el año 2016, para han convertido en un medio común y rentable recolectar información sobre las poblaciones para monitorear las poblaciones de diversas de mamíferos y aves; así como, detectar e especies, detectar e identificar especies crípticas identificar especies amenazadas, especies y raras, estudiar especies amenazadas, así como crípticas y raras. Los objetivos principales del monitorear la abundancia relativa de especies presente estudio fueron: (1) estimar la riqueza y determinar los patrones de actividad de estas y abundancia relativa de la fauna registrada en (Botello et al., 2007, Trolliet et al., 2014). El lugar, (2) evaluar los patrones de actividad de fototrampeo se ha utilizado en estudios de las especies a lo largo del tiempo y el espacio, ecología y comportamiento animal, como una y (3) examinar la relación que existe entre los herramienta para obtener información sobre patrones de actividad y factores como el tipo de la presencia y comportamiento de especies hábitat, perturbación por actividades humanas silvestres raramente vistas o especies que no o las acciones concretas de manejo que se han son detectadas con otro tipo de métodos (e.g., realizado en el área con fines de conservación. censos visuales). El fototrampeo es un método El entendimiento de los mecanismos ecológicos no invasivo, comparado con otros métodos que que afectan la presencia, distribución y patrones

46 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-654 Figura 1. 1 y Motagua(FDN,2010).LaZonaNúcleo de lasMinas,entrelosvallesríosPolochic forma partedelacadenamontañosaSierra RBSM estáubicadaenelnorestedeGuatemalay Núcleo en la RBSM (Figura 1). La Zona la de Área deestudio fauna enRBSM. mejorar planes de conservación y manejo de la de actividad delasespeciesesfundamental para Las estacionesmetereológicasestánubicadasen los municipiosdeSan Agustín, LaFragua,Pasabien,Panzós, San Jerónimo. Los datosfueronobtenidosdeestacionesmeteorológicas delInstitutoNacionaldeSismología, Vulcanología, MeteorologíaeHidrología(INSIVUMEH),ubicadas desde30hasta1000ms.n.m. El estudiosellevóacabodentrodeloslímites Área deestudiofototrampeo enlaReservadeBiosferaSierralasMinas(julio-agosto 2016). Metodología Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático Quercus sapotifolia, Diphysa floribunda, floribunda, Taxus Diphysa sapotifolia, Quercus Quercus polymorpha,Quercus purulhana, comitana, Agave seemanniana,Quercus skinneri, Abies guatemalensis, Acer skutchii,Juniperus estudio seencuentran las especiesarbóreasquedominaneláreade y unestratosub-dominadode10–20m.Entre metros, 30 y 20 entre dosel un con estratificado y latifoliadodeláreadeestudioseencuentra bosque nubosoylatifoliado.El altas delasierrayconstituidoprincipalmentepor bosque primario,localizadoenlaspartesmás La RBSMincluyeunaextensiónimportantede departamentos de Baja Verapaz y El Progreso. de laRBSMseencuentraenporcioneslos 2020,4(1) guatemalensis, Magnolia guatemalensis, 44-65 47

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globosa, Persea schiedeana, Persea vesticula, fue diseñada originalmente para estudios de P. sessilis, Phoebe bourgeauviana, Cornus fototrampeo de jaguar (Panthera onca) y disciflora, Parathesis vulgate, Pinus ayacahuite, posteriormente modificada para el muestreo de P. pseudostrobus (FDN, 2010; Quiñónez, 2011); multiples especies (Chávez, 2013). Los sitios además, pueden encontrarse una gran cantidad de muestreo fueron selecionados con base en de helechos arborescentes y epífitas, orquídeas, un mapa topográfico y de cobertura vegetal en bromelias, helechos y cactus arbóreos, (Paiz, la Zona Núcleo de la RBSM, buscando incluir 1996). La cobertura del dosel es homogénea, áreas de tanto de bosque nuboso como bosque siendo la cobertura máxima y mínima registrada latifoliado, con una variación altitudinal de 1,900 de 99.26 y 95.58 %, respectivamente (Nájera, hasta 2,700 m s.n.m., ya que algunas especies 2004). podrían estar limitadas a sólo uno de estos tipos El área de estudio presenta elevaciones desde de bosque (Tobler et al., 2008). Inicialmente, en 1,903–2,708 m s.n.m. La precipitación se estima el mapa se ubicaron las estaciones de muestreo entre los 600 y 2,500 mm anuales1, siendo la de forma sistemática, separadas 1.5 kilómetros condensación de agua en la vegetación de los entre si, pero la ubicación exacta de cada bosques nubosos la principal unidad captadora estación de muestreo fue modificada en campo de agua que alimenta a los ríos cercanos, de acuerdo con las condiciones reales del sitio incluso durante los meses de baja precipitación (e.g., topografía, cobertura, accesibilidad, (noviembre a marzo; INSIVUMEH, 2016). La condiciones de riesgo). depresión oeste-este de la Sierra de las Minas Se establecieron 20 estaciones de muestreo, juega un papel muy importante en el patrón pero una cámara dejó de funcionar desde el primer de precipitación del Valle del Motagua. Las día (cámara número 2), dejando solamente 19 cordilleras altas de la Sierra de las Minas crean estaciones de muestreo, con una trampa cámara condiciones de sombra de lluvia que influyen (Bushnell®, Throphy Cam HD Essential Low- sobre los patrones de precipitación en el valle Glow y Throphy Cam HD Agressor Low-Glow) medio del río Motagua, donde se reporta en cada estación y separadas 1–2.5 km entre una precipitación anual de menos de 470 si, situadas a lo largo de caminos, senderos, mm (Campbell, 1982; INSIVUMEH, 2016), en transectos a través del bosque, y próximas haciendo de este valle el más árido y seco de a sitios donde guardarrecursos y técnicos Centro América. La temperatura a lo largo del locales han detectado previamente la actividad gradiente altitudinal (desde 360 hasta 2700 de fauna en el área (Figura 2). Las trampas msnm) de la Sierra de las Minas varía entre 5°C cámaras se activan al ser detectado cualquier en la zona núcleo, 25°C en el bosque mixto y movimiento o cambio de temperatura dentro de 32°C en el bosque seco. La humedad relativa su campo de visión o área de sensibilidad del puede variar entre 67 a 95 % en diferentes sensor. Las cámaras fueron programadas para épocas del año (INSIVUMEH, 2016). funcionar durante las 24 horas del día y tomar dos fotografías y un video de 10 a 15 segundos Diseño de muestreo de duración, con un intervalo de 10 segundos entre fotos consecutivas, al activarse el sensor. El período de muestreo fue de 49 días y se No se utilizó cebo para las trampas cámaras. llevó a cabo del 4 de julio al 24 de agosto de Las coordenadas de la ubicación exacta de cada 2016. El diseño de muestreo se basó en los trampa cámara fueron registradas utilizando manuales de Díaz-Pulido y Payán Garrido un sistema de posicionamiento global (GPS) (2012) y Chávez (2013). Esta metodología manual (Garmin 64S, Garmin etrex) y se colectó

48 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 cámaras enlazonanúcleodeRBSM. Figura 2. (norte – sur, de acuerdo al ingreso de la luz), (GTM WGS 84),orientación de la cámara geográficas coordenadas cámaras, de retiro de muestreo (día, mes,año),díastotales demuestreo,fecha finalización fecha año), mes, (día, instalación de cámara,fechainiciomuestreo hora registro (hora, minuto, segundo),fecha de individuos, fecha de registro (día, mes, año), información: especie registrada, número una base de datos que contiene la siguiente creando identificada, especie por individuos de determinar la especie registrada y el número Se examinómanualmente cada fotografía para una computadora para analizar las fotografías. fase lunar)delasmemorias decada cámara a cada unadeestas(i.e.,fecha,hora,temperatura, imágenes (fotografías) ylosdatosasociadosa registrada yreemplazarbaterías(Figura3). de las trampas cámaras, recuperar información funcionamiento el verificar para días 20 a 15 estaciones de muestreofueronvisitadascada (e.g., precipitación, temperatura, altitud). Las información sobre la estación de muestreo Foto: FundaciónDefensoresdelaNaturaleza. Al finalizar el muestreo, se descargaron las descargaron se muestreo, el finalizar Al Colocación de lastrampas- Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático Figura 3. Foto: FundaciónDefensoresdelaNaturaleza. la RBSM. Cámara instaladaenestacióndemuestrolazonanúcleo inglés; IUCN,2017). and Natural Resources (IUCN, por sus siglas en International Union forConservation of Nature siglas eninglés)ylalistadel (CITES, porsus Amenazadas de Faunay Flora Silvestres sobre elComercioInternacional deEspecies (CONAP, 2009), los Apéndices del Convenio Nacional de Áreas Protegidas de Guatemala de Especies Amenazadas (LEA) delConsejo Listado el en clasificadas estaban especies las inglés; AOU, 2017). Además, sedeterminó si Ornithologists Union”(AOU,porsussiglasen la “Check- List ofNorth American Birdsdela en American sebasó aves de identificación (2004), nomenclatura taxonómica utilizada para la yWebb Fagan yKomar(2016)Reid(2009).La Howell de identificación especie se realizó con ayudadelasguías observaciones específicasdecadalocalidad. tipo devegetación, temperatura, faselunary comportamiento de individuosregistrados, localidad, tipo deregistro(cámara,video), número deestación, información sobre la La identificación taxonómica de cada taxonómica identificación La 2020,4(1) 44-65 49

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Análisis de los datos concolor y Leopardus pardalis) y 13 especies cinegéticas (seis de aves y siete de mamíferos; A partir de las especies registradas y los datos Jolón, 1997; Morales et al., 2005; Tabla 1 y de detección/no detección de las mismas en cada Tabla 2; Figura 5). cámara, se evaluó la diversidad de fauna terrestre del área, se calcularon curvas de acumulación de especies, se estimó la riqueza y abundancia Estimación de abundancia relativa relativa (i.e., Índice de Abundancia Relativa [IAR]) de especies de aves y de mamíferos por Los índices calculados son el resultado sitio de muestreo, y, finalmente, se examinaron del muestreo de una fracción de la población los patrones de actividad de cada especie. y se expresan como el número de individuos Las estimaciones se hicieron con el programa contados por unidad de muestreo (Maffei et al., EstimateS 9.1 utilizando como estimador Chao 2002; Yasuda, 2004; Rovero y Marshall, 2009; 1 (mean/media; Colwell, 2013). Este programa Monroy Vilchis et al., 2011). Considerando estima la curva de acumulación de especies en los registros en todas las estaciones de base al tamaño de la muestra y comportamiento muestreo (estaciones de fototrampeo; figura asintótico de las curvas indica la confiabilidad 6), las especies dominantes fueron el saltón de los resultados (Colwell, 2012; Cossios y gorricastaño (Arremon brunneinucha, IAR = Ricra, 2019). Se analizó la abundancia relativa 18.47, n = 128), seguido por la paloma perdiz de todas las especies a partir de las fotos cara blanca (Zentrygon albifacies, IAR = 14.45, independientes de cada especie/número total n = 114), y el coche de monte (Pecari tajacu, IAR de fotos independientes * 100 (trampas/noche), = 10.96, n = 76). Seguido por especies de menor de forma similar a lo presentado por Mosquera- abundancia como el pajuil (Penelopina nigra, Muñoz (2015) y Díaz-Pulido y Payán (2012). IAR = 7.93, n = 55), tepezcuintle (Cuniculus Se determinaron los patrones de actividad paca, IAR = 3.75, n = 26), chachalaca (Ortalis de cada especie en base a la hora registrada en vetula, IAR = 3.60, n = 25), pizote (Nasua fotografías tomadas por las trampas-cámaras. narica, IAR = 2.88, n = 20) y cabrito (Mazama La clasificación de los tipos de patrón de temama, IAR = 2.16, n = 15). Las especies que actividad se realizó de la siguiente forma: presentaron menor abundancia fueron el danto diurno, 06:00-18:00 horas; crepuscular, 05:00- (Tapirus bairdii, IAR = 1.73, n = 12), armadillo 6:00 horas y 17:00-18:00 horas; y nocturno (Dasypus novemcinctus, IAR = 0.57, n = 4), 18:00-04:59 horas. ocelote (Leopardus pardalis, IAR = 0.43, n = 3), perico ligero (Eira barbara, IAR = 0.29, n = 2), pavo de cacho (Oreophasis derbianus, IAR Resultados = 0.14, n = 1), mapache (Procyon lotor, IAR = 0.14, n = 1), puma (Puma concolor, IAR = 0.14, n = 1) y ardilla (Sciurus deppei, IAR = Se registraron un total de 25 especies, con 0.14, n = 1; Tabla 3). un esfuerzo de muestreo de 931 trampa-noche. Se registraron 14 especies de aves (cuatro órdenes con 10 familias) y 11 especies de Patrones de actividad mamíferos (cinco órdenes con nueve familias), que corresponde aproximadamente al 92% de Las trampas-cámaras estuvieron activas la fauna terrestre del área de estudio (Chao 1 durante las 24 horas en períodos de tiempo mean = 0.689; Figura 4). Entre las especies se variables, con un promedio de 45 días. Se identificaron dos especies de felinosPuma ( registraron todos los tipos de patrones de

50 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 (E) puma( derbianus Figura 5. Fotos: FundaciónDefensoresdelaNaturaleza. (horizontalmente). presentan elnúmeroestimado de especies (verticalmente) y esfuerzodemuestro,expresadoenunidadesmuestreo trampa cámaras en el área de estudio dentro de la Reserva Biófera Sierra de las Minas, Guatemala. Las curvas Figura 4. D A Número de especies ), (B)ocelote ( Curva deacumulación de especies(S)eíndice de riqueza de especies(Chao1)faunaregistrada con Puma concolor Fauna registrada portrampas cámara en la zona núcleo de la RBSM. (A)Pavode cacho ( 10 15 20 25 30 35 0 5 1 3 Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático S(est) Leopardus pardalis 5 ). 7 Chao 1Mean 9 11 ), (C)cochedemonte( B 13 15 Días demuestreo 17 19 E 21 Pecari tajacu 23 25 27 ), (D) tapir odanta( ), (D) 2020,4(1) C 29 31 44-65 33 35 Tapirus bairdii 37 Oreophasis 39 51 ),

NOTAS DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Revisadas por pares Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala X X X X X X Cinegéticas E V LC LC LC LC LC LC LC LC UICN I III III (GT) (GT) CITES 2 2 3 LEA- CONAP X X X X X X X X X X X X X 2016 Zona RBSM Núcleo común Nombre Nombre Chara unicolor Saltón gorricastaño Tucaneta verde Chipe cejidorado Zorzal pecho amarillo Zorzal de frantzius Hormiguero cholino escamoso Codorniz bolonchaco Pajuil Pavo de cacho Chachalaca común Chivirín saltapared Mirlo negro Especie Aphelocoma unicolor brunneinucha Arremon Aulacorhynchus prasinus Basileuterus belli Catharus dryas Catharus frantzii Grallaria guatimalensis Odontophorus guttatus Penelopina nigra derbianus Oreophasis Ortalis vetula aedon Troglodytes infuscatus Turdus Familia Corvidae Emberizidae Ramphastidae Parulidae Turdidae Turdidae Grallariidae Odontophoridae Cracidae Cracidae Cracidae Troglodytidae Turdidae Orden Passeriformes Passeriformes Piciformes Passeriformes Passeriformes Passeriformes Passeriformes Galliformes Galliformes Galliformes Galliformes Passeriformes Passeriformes Clase

Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 10 12 13 No. Tabla 1. Tabla y estado de conservación cada especies, en la Reserva Biósfera Sierra las Minas, Guatemala, 2016. Especies registradas

52 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 Zona Nombre Núcleo LEA- No. Clase Orden Familia Especie CITES UICN Cinegéticas común RBSM CONAP 2016 Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático Paloma 14 Aves Columbiformes Columbidae Zentrygon albifacies perdiz cara X LC blanca 15 Mammalia Rodentia Cuniculidae Cuniculus paca Tepezcuintle X 3 LC X

16 Mammalia Cingulata Dasypodidae Dasypus novemcinctus Armadillo X 3 LC X 17 Mammalia Carnivora Mustelidae Eira barbara Perico ligero X 3 LC 18 Mammalia Carnivora Felidae Leopardus pardalis Ocelote X 2 I LC 19 Mammalia Carnivora Felidae Puma concolor Puma X 2 I LC III 20 Mammalia Artiodactyla Cervidae Mazama temama Cabrito X 2 DD (GT) X 21 Mammalia Carnivora Procyonidae Nasua narica Pizote X 3 LC X 22 Mammalia Carnivora Procyonidae Procyon lotor Mapache X 3 LC X Pecarí de 23 Mammalia Artiodactyla Tayassuidae Pecari tajacu X 3 II LC X collar

2020,4(1) 24 Mammalia Rodentia Sciuridae Sciurus deppei Ardilla X 3 LC X 25 Mammalia Perissodactyla Tapiridae Tapirus bairdii Tapir X 2 I E 25 44-65 *Criterios de la Unión Mundial para la Naturaleza (UICN): EX (extinta), EW (extinta en estado silvestre), CR (Peligro crítico), EN (En Peligro), VU Vulnerable), R (rara), CT (amenazada por comercio), NT (Casi amenazado), LC (Preocupación menor), DD (Datos insuficientes); **Apéndices de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES: Apéndice I: Incluyen todas las especies en peligro de extinción que son o pueden ser afectadas por el comercio. El comercio de los especímenes de estas especies debe estar sujeto a una reglamentación particular estricta a fin de no poner en peligro aún mayor su supervivencia y se debe autorizar solamente bajo circunstancias excepcionales. Apéndice II: a) Incluye todas las especies que, aunque en la actualidad aún no se encuentran necesariamente en peligro de extinción, podrían llegar a esa situación si el comercio de especímenes de dichas especies no se regla- menta estrictamente a fin de evitar utilización incompatible con su supervivencia. b) Se incluyen aquí todas aquellas especies no afectadas por el comercio, pero que deben sujetarse a reglamentación con el fin de permitir un eficaz control de su comercio. Apéndice III: Incluye todas las especies que cualquiera de las Partes Firmantes del Convenio manifiesta que se encuentran sometidas a reglamentación dentro de su jurisdicción con el objeto de prevenir o restringir su explotación, y que necesitan la cooperación de otras Partes para el efectivo control de su comercio. *** LEA: Categoría 1: Las especies que se encuentran en peligro de extinción. Categoría 2: Las especies de distribución restringida a un solo tipo de hábitat (endémicas). Categoría 3: Las especies que, si bien en la actualidad no se encuentran en peligro de extinción, podrían llegar a estarlo si no se regula su aprovechamiento. 53

NOTAS DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Revisadas por pares Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala x x 20 x x x 19 x x x x 18 x x x x x x x 17 x x x x x x x 16 x x x x x x 15 x x x 14 x x x x x 13 x x x x x 12 x x x 11 x 10 9 x x x x x x 8 x x Sitios de muestreo (trampas-cámaras) Sitios de muestreo 7 x x x 6 x x x x x x x x x x x 5 x x x x 4 x x x x 3 x x x x x x x 1 x x x x

Especies Aphelocoma unicolor brunneinucha Arremon prasinus Aulacorhynchus Basileuterus belli Catharus dryas Catharus frantzii Catharus sp Grallaria guatimalensis Odontophorus guttatus derbianus Oreophasis Ortalis vetula Penelopina nigra aedon Troglodytes infuscatus Turdus Zentrygon albifacies Cuniculus paca Dasypus novemcinctus Eira barbara pardalis Leopardus

Clase Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Aves Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Tabla 2. Tabla de la Zona núcleo RBSM. de estudio dentro de especies por trampa-cámara en el área Registro

54 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 Sitios de muestreo (trampas-cámaras) Clase Especies 1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Mammalia Leopardus sp x x x x x x x Mammalia Mazama temama x x x x x x x Mammalia Nasua narica x x x x x x x x Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático Mammalia Pecari tajacu x x x x x x x x x x Mammalia Procyon lotor x Mammalia Puma concolor x Mammalia Sciurus deppei x Mammalia Sciurus sp x x x x x x x x x x x x x x x Mammalia Tapirus bairdii x x x 7 8 6 7 13 8 4 8 2 6 8 10 6 9 11 8 9 7 3

160

140

120

100

80 2020,4(1) Registros 60

40 44-65 20

0 Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara Cámara 1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Riqueza de especies Abundancia relativa Trampa-cámara 55 Figura 6. Riqueza y abundancia absoluta de especies por trampa-cámara la RBSM

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Tabla 3. Índice de abundancia absoluta y relativa (IAR) de la fauna aves y mamíferos registrados en la Reserva de Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala. Clase Especie Abundancia IAR Aves Arremon brunneinucha 128 18.47 Aves Zentrygon albifacies 114 16.45 Aves Catharus frantzii 79 11.40 Aves Penelopina nigra 55 7.94 Aves Ortalis vetula 25 3.61 Aves Grallaria guatimalensis 21 3.03 Aves Catharus dryas 14 2.02 Aves Catharus sp. 7 1.01 Aves Odontophorus guttatus 4 0.58 Aves Aphelocoma unicolor 2 0.29 Aves Basileuterus belli 2 0.29 Aves Troglodytes aedon 2 0.29 Aves Aulacorhynchus prasinus 1 0.14 Aves Oreophasis derbianus 1 0.14 Aves Turdus infuscatus 1 0.14 Mammalia Pecari tajacu 76 10.97 Mammalia Sciurus sp. 67 9.67 Mammalia Cuniculus paca 26 3.75 Mammalia Nasua narica 20 2.89 Mammalia Mazama temama 15 2.16 Mammalia Tapirus bairdii 12 1.73 Mammalia Leopardus sp. 9 1.30 Mammalia Dasypus novemcinctus 4 0.58 Mammalia Leopardus pardalis 3 0.43 Mammalia Eira barbara 2 0.29 Mammalia Procyon lotor 1 0.14 Mammalia Puma concolor 1 0.14 Mammalia Sciurus deppei 1 0.14

actividad en las especies de aves y mamíferos T. bairdii) mostraron actividad principalmente detectados: diurnas (período de actividad 06:00 nocturna, con cierta actividad crepuscular y en – 17:59h), crepuscular (5:00 – 5:59h y 18:00 los casos del C. paca sólo un registro diurno. D. – 18:59h) y nocturnas (período de actividad novemcinctus, P. lotor y L. pardalis presentaron 19:00 – 4:59h; figura 7). Únicamente Mazama actividad nocturna (figura 8). De la clase aves, temama se registró en los tres patrones de no hubo presencia de actividad nocturna. Tres actividad. Tres especies (C. paca, M. temama y especies de mamíferos con actividad diurna

56 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 detectados. de la RBSM. Enel eje x semuestra la horaaqueseobservaron y eleje y muestra la cantidad de individuos Figura 8. Figura 7.

Frecuencia 0 1 1 2 0 1 2 3 4 5 0 2 4 6 8

0 - 0:59 0 - 0:59 0 - 0:59 10 20 30 40 50 60 70 80 0 Patrones deactividad nocturna delasespeciesmásabundantesmamíferos registrados enlazonanúcleo Patrones deactividaddiariaespeciesavesymamíferosregistradosenlazonanúcleoRBSM. 0

2 - 2:59 2 - 2:59 2 - 2:59 Aves Leopardus pardalis 00:00 - 00:59 5

4 - 4:59 4 - 4:59 Cuniculus paca 0

Tapirus bairdii 4 - 4:59

01:00 - 01:59 4 6 - 6:59 6 - 6:59 6 - 6:59 Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático 0 8 - 8:59 8 - 8:59 8 - 8:59 02:00 - 02:59 4 0 Horas deobservación 10 - 10:59 10 - 10:59 10 - 10:59 03:00 - 03:59 1 0

12 - 12:59 12 - 12:59 12 - 12:59 04:00 - 04:59 5 n=12 n=26 13 n=3

14 - 14:59 14 - 14:59 14 - 14:59 05:00 - 05:59 5 16 - 16:59 16 - 16:59 67 16 - 16:59 06:00 - 06:59 1 18 - 18:59 18 - 18:59 46 18 - 18:59 07:00 - 07:59 17 20 - 20:59 20 - 20:59 20 - 20:59 52 08:00 - 08:59 13

22 - 22:59 22 - 22:59 22 - 22:59 45

09:00 - 09:59 1 37

10:00 - 10:59 3 34

11:00 - 11:59 9 25 22

0 1 1 2 0 2 4 6 12:00 - 12:59 24

0 - 0:59 0 - 0:59 13:00 - 13:59 15 19

2 - 2:59 2 - 2:59 14:00 - 14:59 2 Dasypus novemcinctus 30 Mazama temana 4 - 4:59 4 - 4:59 15:00 - 15:59 14 6 - 6:59 6 - 6:59 24 19

2020,4(1) 16:00 - 16:59

8 - 8:59 8 - 8:59 31 6 10 - 10:59 10 - 10:59 17:00 - 17:59 9 14 12 - 12:59 12 - 12:59 18:00 - 18:59 44-65 0 n=15 14 - 14:59 14 - 14:59 19:00 - 19:59 1 0 n=4 16 - 16:59 16 - 16:59 20:00 - 20:59 11 0

18 - 18:59 18 - 18:59 21:00 - 21:59 6 0

20 - 20:59 20 - 20:59 22:00 - 22:59 3 22 - 22:59 22 - 22:59 0 23:00 - 23:59 2 57

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Zentrygon albifacies n = 114 Arremon brunneinucha n = 128

20 40 15 30 10 20 5 10 0 0 0 - 0:59 2 - 2:59 4 - 4:59 6 - 6:59 8 - 8:59 0 - 0:59 2 - 2:59 4 - 4:59 6 - 6:59 8 - 8:59 10 - 10:59 12 - 12:59 14 - 14:59 16 - 16:59 18 - 18:59 20 - 20:59 22 - 22:59 10 - 10:59 12 - 12:59 14 - 14:59 16 - 16:59 18 - 18:59 20 - 20:59 22 - 22:59

Penelopina nigra n = 55 Pecari tajacu n = 76 10 25 8 20 6 15 4 10 2 5 0 0 0 - 0:59 2 - 2:59 4 - 4:59 6 - 6:59 8 - 8:59 0 - 0:59 2 - 2:59 4 - 4:59 6 - 6:59 8 - 8:59 10 - 10:59 12 - 12:59 14 - 14:59 16 - 16:59 18 - 18:59 20 - 20:59 22 - 22:59 10 - 10:59 12 - 12:59 14 - 14:59 16 - 16:59 18 - 18:59 20 - 20:59 22 - 22:59

Nasua narica n = 20 5 4 3 2 1 0 0 - 0:59 2 - 2:59 4 - 4:59 6 - 6:59 8 - 8:59 10 - 10:59 12 - 12:59 14 - 14:59 16 - 16:59 18 - 18:59 20 - 20:59 22 - 22:59

Figura 9. Patrones de actividad diurna de las especies más abundantes de aves y mamíferos registrados en la zona núcleo de la RBSM. En el eje x se muestra la hora a la que se observaron y el eje y muestra la cantidad de individuos detectados.

(P. concolor, E. barbara y S. deppei) y ocho nubosos y latifoliados más importantes de la especies de aves (O. vetula, O. guttatus, B. belli, región, por su alta biodiversidad y ser un área T. aedon, A, prasinus, A. unicolor, O. derbianus valiosa para la conservación de especies de flora y T. infuscatus; Figura 9). A. brunneinucha, Z. y fauna endémicas de la región. Por lo tanto, la albifacies, C. frantzii, P. nigra, G guatimalensis, evaluación y monitoreo de especies deben ser C. dryas N. narica y P. tajacu fueron parte esencial del manejo del área protegida, principalmente diurnos que también mostraron ya que el monitoreo constituye un instrumento actividad crepuscular (Tabla 4). para medir los cambios en la composición de especies y sus hábitats (Vreugdenhil et al, 2003). El presente trabajo utlizó trampas-cámaras Discusión para obtener información sobre la presencia y comportamiento de especies silvestres terrestres en el área, especialmente especies raramente La zona núcleo de la RBSM, donde se vistas o que son difícilmente detectadas con realizó este estudio, incluye uno de los bosques otro tipo de métodos (e.g., censos visuales).

58 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 núcleo delaReservaBiosferaSierralasMinas,Guatemala. Patrones deactividadobservadoslasfotografíasespecieseindividuosregistrados enlazona Tabla 4. Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Mammalia Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Ave Clase Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático Procyon lotor Pecari tajacu Nasua narica Mazama temama Leopardus sp Leopardus pardalis Eira barbara Dasypus novemcinctus Cuniculus paca Zentrygon albifacies Turdus infuscatus Troglodytes aedon Penelopina nigra Ortalis vetula Oreophasis derbianus Odontophorus guttatus Grallaria guatimalensis Catharus sp Catharus frantzii Catharus dryas Basileuterus belli Aulacorhynchus prasinus Aphelocoma unicolor Arremon brunneinucha Tapirus bairdii Sciurus sp. Sciurus deppei Puma concolor Especie Diurno 125 601 112 25 17 77 12 64 74 17 50 1 4 6 1 1 1 0 1 1 0 2 3 1 2 0 1 1 2 Crepuscular 2020,4(1) 39 0 0 0 4 1 2 2 0 0 0 3 6 3 0 0 0 2 3 5 1 0 0 0 0 2 0 0 5 44-65 Nocturno 51 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 1 0 0 8 5 2 0 4 0 0 0 0 59

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Se registraron 25 especies (11 mamíferos y otros factores, igualmente importantes, como y 14 aves), las cuales representan un 18% la calidad del hábitat en la que se encuentran y 4.67% del total de especies en la RBSM, (e.g., disponibilidad de alimento, disponibilidad respectivamente (FDN, 2020 sin publicar ). La de madrigueras, etc.), convirtiendo estos datos riqueza de especies de mamíferos obtenida en en un primer intento de recopilar información este studio (11 especies) es similar a la registrada y medir las poblaciones de la fauna presente en estudios previos dentro de bosques nubosos en la RBSM. En general, el tamaño de las y latifoliados con características similares al poblaciónes de estas especies está determinado área de estudio (Albanesi et al., 2016; Cossios- por diversos factores, principalmente por la Ricra, 2019; Hernández et al., 2018; Monroy- presencia de depredadores y competidores, Vilchis et al, 2011). La riqueza de aves obtenida incluyendo al humano (Gómez y Montenegro, es incierta al comparar con otros estudios, ya 2012; Santos-Moreno y Pérez-Irineo, 2013), que los estudios de fototrampeo van dirigidos pero se desconocen aspectos sobre la densidad al monitoreo de mamíferos medianos y grandes y dinámica poblacional—estimaciones fuera y para registrar especies de hábitos terrestres, del alcance de este studio—de dichas especies. no especies arborícolas o voladoras. Lo anterior Los mamíferos con menor índice de también aplica a las especies de mamíferos con abundancia relativa fueron Procyon lotor, hábitos arborícolas, por ejemplo (zaraguate Puma concolor y Sciurus deppei. El mapache, Alouatta pigra, micoleón Potos flavus, P. lotor, es una especie generalista que se ve cacomixtle Bassariscus sumichrasti; Reid, favorecida por ambientes alterados por los seres 2009; FDN, 2020). humanos (e.g., áreas suburbanas y urbanas; Las especies de mamíferos con índices de Gehrt et al., 2010; Ordeñana et al., 2010), abundancia relativa más altos en el área de por lo que no sorprende que su presencia sea estudio fueron, en orden de mayor a menor, menor en el área de estudio donde predomina Pecari tajacu, Cuniculus paca, Nasua narica, el bosque primario. Para S. deppei, su baja Mazama temama y Tapirus bairdii. De estas abundancia puede deberse a que solo unos especies, P. tajacu, C. paca, M. temama y T. cuántos individuos se pudieron identificar bairdii se encuentran entre las más abundantes correctamente. Se detectaron más individuos en relación a las otras especies, a pesar de estar de ardillas, pero que no se pudieron identificar sujetas a cacería de subsistencia practicada hasta el nivel de especie por la poca claridad de por los pobladores locales (Morales et al., las imágenes obtenida (i.e., se obtuvieron fotos 2005). La presencia de C. paca puede estar con colores muy oscuros o en tonos grises) y su favorecida por la existencia de cuevas, túneles pelaje oscuro, rara vez fue posible observar a la y árboles caídos, así como la vegetación densa ardilla a menos que esté en movimiento o que y abundante alimento del sotobosque en el contraste con las hojas del dosel. Las especies área de estudio. Mientras que la abundancia de ardillas son especialmente difíciles de de P. tajacu podría estar relacionada a una identificar porque se encuentran en constante disminución de sus depredadores naturales y movimiento y la mayor parte del tiempo se dificultad de acceso de los humanos al área. encuentran en los árboles y, cuando están en Sin embargo, aunque fueron las especies con los árboles, se encuentran a menos de 10 m abundancia relativa más alta, no se conoce aproximadamente el 30% del tiempo, entre 10 y el estado de sus poblaciones (densidad, 20 metros aproximadamente el 40% del tiempo, distribución y dinámica poblacional). Tampoco y a más de 20 metros aproximadamente el 30% se conoce la presión de caza sobre estas especies del tiempo; además se mueve muy rápido entre

60 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 González etal.,2017). pareja (González, 2005; González et al., 2006, casos, delritual de cortejo y formación de de parásitos la piel o del plumaje y ser parte, en algunos remover de fin el con animales a darsebañosdetierra, conducta de muchos común en la especie porque suele bajar al suelo González-García (2012), esuncomportamiento cacho se observóunavezenelsuelo,quesegún 2006; 2000, Quiñónez-Guzmán et al.,2017).Elpavode Strahl, y (Brooks poblaciones una reducción drástica del tamaño de sus en peligro crítico de extinción debido a los bosques nubososde México y Guatemala derbianus este estudio esel del pavo decacho ( (Morales etal.,2005). vetula abundantes deaves,únicamente Fagan yKomar, 2016).Delasespeciesmás y/o anidan en el sotobosque (Howell,2004; especies son de hábitos terrestres que forrajean Lo anterior eradeesperarsedebidoaqueestas entre lasespeciesregistradas enesteestudio. con índicesdeabundancia relativa más altos guatimalensis Penelopina nigra, Ortalisvetula, Grallaria Zentrygon albifacies, Catharus frantzii, et al.,2008). así comooportunidades reproductivas (Astete favorables, presencia de presasycompetidores, disponibilidad y estacionalidad de hábitats áreas de gran extensión determinadas por la poblacionales por serterritorial y utilizar esta especie se encuentra en bajasdensidades otros felinos de gran tamaño en la región, obtener unIARbajodebidoaque,como 1985; Best,1995;Leopold,1959;Reid,1997). suelen ser solitarios. (Estrada y Coates-Estrada, entre lasramasademásquelosindividuos los árboles y puede dar saltos de larga distancia Un registroimportante a resaltardurante Las especiesdeaves En el caso del sonconsideradasespeciescinegéticas ), unadelasespeciesendémicas de y Catharus dryas Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático P. concolor Arremon brunneinucha, fueron las aves P. nigra se esperaba Orephasis y O. depredadores potenciales. Además, ciertas a lasavesterrestrespodríanfuncionar como mamíferos registradasyqueestánasociadas bairdii. Tapirus Dasypus novemcinctus, Mazama temama, Leopardus sp.,Procyon lotor, Cuniculuspaca, con mayor frecuencia fueron lossiguientes: nocturnas o crepusculares de19:00–05:00h mamíferos silvestresqueseregistraronenhoras con laactividad delasavesterrestres.Los concolor barbara nigra guatimalensis, Ortalisvetula,Penelopina brunneinucha, Catharus frantzii, Grallaria fueron paraaves: predominantemente diurnos (6:00-18:00h) e rltvmne á eetv y eficiente y efectivo más relativamente ser densa, el método de fototrampeo también resulta topografía muyaccidentada y coberturavegetal Sin embargo, dadoqueelárea de estudio posee lo idóneo para la colocación de las mismas. de amplio más fuera km) 2.5 a 1 (de cámaras área, causandoqueeldistanciamiento de las experimental fue laaccidentada topografía del por ejemplo, unadelaslimitantes del diseño monitoreo utilizando fototrampeo enelárea; varias yaquefuelaprimeraexperiencia de caso de alimenticio que las aves terrestres, siendo el por interferencia, al utilizar elmismorecurso mamíferos podríanactuarcomocompetidores al., 2006;Brennan,2010).Porotraparte, otros de estasespeciesavesterrestres (Franco et anteriormente reportados como depredadores barbara, L.pardalis evidencia la presencia demamíferoscomo por pérdida de hábitat y otrasamenazas. Se ya fuerte presión que sufren estos organismos alba y crepusculares pudiendo adicionarse a la actividades con las de las aves en horas del y ocelote pueden también sobreponer sus especies silvestres como elpuma,tigrillo Las especies con patronesdeactividad Las limitaciones del presenteestudiofueron y M. temama –, Turdus infuscatus Turdus y Nasua narica,Pecaritajacu, Puma Sciurus sp Algunas delasespecies Zentrigon albifacies, ArremonZentrigon 2020,4(1) y y P. tajacu P. concolor ., coincidiendo de cerca 44-65 – ymamíferos, . , que han sido Eira 61 E. y

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que los censos visuales (Monroy-Vilchis et bairdii), el ocelote (L. pardalis), pecarí de collar al., 2011, Godínez, 2014). De esta forma, el (P. tajacu), y pavo de cacho (O. derbianus), fototrampeo resulta un método apropiado para mostrando de esta forma la importancia de esta monitorear especies amenazadas o en peligro área protegida para la conservación de estas y de extinción, mamíferos medianos y grandes, otras especies. Así a partir de este estudio el especies de hábitos nocturnos, así mismo fototrampeo en la RBSM se ha convertido en permiten generar información importante sobre un eje importante de trabajo para el monitoreo las poblaciones de animales, evaluando las de la fauna en el área. abundancias, actividad y temporalidad de sus patrones de comportamiento (Nichols et al., 2011; Hance, 2011; Díaz-Pulido y Payán, 2012; Agradecimientos Charre-Medellín, 2009; Monroy-Vilchis et al., 2011; Lira y Briones, 2012; Lemus, 2015). Otra de las ventajas del fototrampeo es permitir la Agradecemos a la Fundación Defensores precisión en la identificación a nivel específico de la Naturaleza y al programa de Clima y frecuentemente individual, una eficiencia Naturaleza y Comunidades de Guatemala de detección similar en animales diurnos y (CNCG) de la Agencia de los Estados Unidos nocturnos y la confirmación de especies cuyas para el Desarrollo Internacional por el apoyo huellas no se diferencian (Quintana, 2016). financiero y logístico para la realización de Además, a partir de las fotografías es posible este estudio. Agradecemos especialmente a registrar especies crípticas, que se mueven a los técnicos a cargo de la coordinación de los largas distancias o que están en bajas densidades grupos de trabajo, así como a todas las personas (e.g., coche de monte, tapir, pavo de cacho). que participaron en los muestreos de campo. Con el uso de trampas-cámaras para monitoreo, Así también agradecemos a Jorge Jiménez, por en este estudio se logró confirmar la presencia haber apoyado en los análisis estadísticos. Y a de especies amenazas y en peligro de extinción; los revisores que ayudaron con comentarios y por ejemplo, el puma (P. concolor), el tapir (T. sugerencias para mejorar este manuscrito.

62 Revista Mesoamericana de Biodiversidad y Cambio Climático 2020, 4(1) 44-65 Fundación Defensores dela Naturaleza (2020). Listado de riqueza de especies delasÁreasProtegidas (Parque Nacional Sierra de Lacandón, 2016-2017. Fototrampeo Verificador Biológica: Diversidad la de Monitoreo Informe (2017). Naturaleza. la de Defensores Fundación Fundación DefensoresdelaNaturaleza. (2016).Monitoreode laDiversidadBiológica -Reserva delaBiosferaSierra las Minas.Clima, Fundación Defensores de la Naturaleza. (2010). IV Actualización Plan Maestro 2010-2014: Reserva de Biosfera Sierra de las Minas. Franco, P., Fierro-CalderonK.yKattán,G.(2006).PopulationdensitiesandhomerangesizesoftheChestnut Wood-quail. J.Field Fagan, J. y Komar, O. (2016) Peterson Field Guide to Birds of Northern . Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. other and Alouatta-palliata monkeys howling between overlap resource of study preliminary A(1985). R. Coates-Estrada, y A. Estrada, Díaz-Pulido, A. yPayánGarrido,E.(2012).Manualdefototrampeo: una herramienta de investigación para laconservación de la Cossios E.D.yRicraZevallos, A. (2019).Diversidadyactividad horaria demamíferos medianos ygrandesregistradoscon cámaras trampa CONAP (Consejo Nacional de Áreas Protegidas). (2009). Lista de Especies Amenazadas de Guatemala -LEA- y listado de especies de flora Colwell, R. K.(2013).EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. (Version 9.1.) User’s Guide Colwell, R.K., Chesser, R.,Burns, K.J.,Cicero,C.,Dunn,J.L.,Kratter, A. W., Lovette, I. J.,Rasmussen,P. C.,Remsen,J. V., Rising,J.D.,Stotz,D.F., Serie México Mesoamericano Biológico Corredor qué? ¿para naturales: recursos y biodiversidad de Monitoreo (2009). E. S. Chediack, Chávez, C., A dela Torre, H.,Bárcenas, R. A., Medellín, H. Zarza y Ceballos G. (2013).Manualdefototrampeo para estudiodefauna Campbell. J. (1982). The Biogeography of the cloud forest herpetofauna of middle America, with special to the Sierra de las Minas of Brooks, D. M. y Strahl, S. D. (2006). Extinguidos en estado silvestre y críticamente amenazados. Pp 30 en Brooks, D. M. (ed). Conserving Brooks, D. M. y Strahl, S. D. (2000). Curassows, Guans and Chachalacas. Status Survey and Conservation Action Plan for Cracids 2000– Brennan, P.L.R. (2010). Clutch predation in great tinamous Botello, F., Monroy,Illoldy-Rangel, G.,P., Trujillo-Bolio, I. ySánchez-Cordero, V. (2007).Sistematización de imágenesobtenidaspor Best, T. (1995).Sciurusdeppei. Astete, S.,Sollmann,R.,Silveira,L.(2008).ComparativeecologyofjaguarinBrazil. Albanesi, S. A., Jayat, J. P Refugio de Vida SilvestreBocasdelPolochic,ParqueNacionalNacionesUnidas, Reserva delaBiosferaSierralasMinas). Reserva delaBiósferaSierralas Minas.Clima,NaturalezayComunidadesenGuatemala.60pp. Naturaleza yComunidadesenGuatemala. 89pp. Guatemala. 149pp. Ornithol., 77(1),85–90. 438 pp. arboreal mammalsinthetropicalrainforestofLos-Tuxtlas Mexico. pp. biodiversidad en Colombia. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt y Panthera Colombia. 32 v26i3.16776 en elParqueNacional Tingo María,Huánuco,Perú.Revistaperuanadebiología,26(3),325–332.http://dx.doi.org/10.15381/rpb. y faunasilvestresCITESdeGuatemala.2da.Edición.ConsejoNacionalÁreasProtegidas,Gobierno and applicationpublishedat:http://purl.oclc.org/estimates. (SoftwareandUser’s Guide). Windows. based andsamplerarefaction,extrapolationcomparisonofassemblages. JournalPlantEcology, 5,3–21. y Winker, K.(2017)58thsupplementtotheOrnithologists.UnionCheck-listofNorth American Birds. Auk, 134,751−773. Diálogos /Número3ComisiónNacionalparaelConocimientoyUsodelaBiodiversidad,México,D.F. silvestre. EljaguarenMéxicocomoestudiodecaso. Alianza WWF-Telcel, UniversidadNacional Autónoma deMéxico,México. Guatemala. Tesis Doctoral,UniversityofKansas. Number 6.Houston, Texas, USA. cracids: the mostthreatened family of birdsinthe Americas. Miscellaneous Publications of The HoustonMuseumofNaturalScience, 2004. IUCN/SSCCracidSpecialistGroup.IUCN,Gland,SwitzerlandandCambridge,UK.viii+182pp. 41, 1–8. fototrampeo: unapropuestadeficha. del noroesteargentino. Chao, A., Gotelli, N.J., Revista Mesoamericana deBiodiversidadyCambio Climático

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NOTAS DE DIVULGACIÓN CIENTÍFICA Revisadas por pares Fototrampeo en bosques nubosos y latifoliados de la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas, Guatemala

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