Schizolaena Masoalensis Schizolaena Masoalensis

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

MEMOIRE DE DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D.E.A)

Option : Ecologie Végétale DESCRIPTION-DISTRIBUTION-ETUDES ECOLOGIQUES ET RISQUES D’EXTINCTION DE QUELQUES ESPECES DU GENRE Schizolaena THOUARS DE LA FAMILLE ENDEMIQUE MALGACHE DES SARCOLAENACEAE

Schizolaena masoalensis

Présenté par RABEHEVITRA Andriantsalama David (Maître ès-Sciences) le 21 mai 2003 devant les membres du jury :

Pr RAJERIARISON Charlotte Président Dr BIRKINSHAW Christopher Rapporteur Dr ROGER Edmond Co-Rapporteur Dr RAKOUTH Bakolimalala Examinateur Dr FARAMALALA Miadana Harisoa Examinateur

REMERCIEMENTS Nous avons l’honneur et le grand plaisir de remercier les personnes physiques et morales qui nous ont aidé pour que ce mémoire puisse être réalisé et mené à terme. Professeur Charlotte RAJERIARISON, Responsable du Troisième cycle au Département de Biologie et Ecologie Végétale à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui est à la fois notre enseignant, notre encadreur et le président de notre jury. Dr. Edmond ROGER, maître de conférences à l’Université d’Antananarivo, sans qui la présente mémoire n’a pu être rapporté pour pouvoir être soutenu Dr. Bakolimalala RAKOUTH, Chef du département de Biologie et Ecologie Végétales qui nous a enseigné plus que la Botanique, et a accepté d’être parmi nos examinateurs lors de la soutenance de ce mémoire. Dr. Miadana Harisoa FARAMALALA, Directeur d’Appui Scientifique à l’ANGAP, qui a accepté d’être notre examinateur lors de la soutenance de ce mémoire. Dr. Christopher BIRKINSHAW, Conseiller Technique au MBG, qui nous a encadré avec grand intérêt malgré son emploi du temps chargé. Dr. Porter Prescott LOWRY II, Directeur du département Afrique/Madagascar du MBG, qui nous a aidé tout au long de ce travail. Monsieur Christian CAMARA, Représentant Permanent du MBG Madagascar, qui nous a donné de précieux conseils. Mademoiselle Cynthia HONG-WA, notre coéquipière, qui nous a été d’une grande aide durant la préparation de ce mémoire. Monsieur Lala Roger ANDRIAMIARISOA, qui a accepté de faire avec attention les illustrations, malgré ses innombrables occupations. Tout le personnel du Département de Biologie et Ecologie Végétales pour la générosité qu’ils ont montré. Tout le personnel du MBG qui nous ont soutenu moralement, et nous a apporté une ambiance familiale lors de la préparation de ce mémoire. Le Missouri Botanical Garden, nous a choisi pour effectuer ce travail et nous a fourni les moyens financiers et techniques indispensables à sa réalisation. L’ANGAP, qui, par son étroite collaboration avec le MBG et l’Université d’Antananarivo, nous a permis de travailler en harmonie avec leurs agents dans le réseau Parcs et Réserves de Madagascar, et qui nous a également autorisé à utiliser la carte dudit réseau pour nos études. Tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation de ce travail

TABLE DES MATIERES

Remerciements i Liste des abréviations v Glossaire vi Liste des figures vii Liste des tableaux ix Cartes de distribution ix Liste des photos x Liste des annexes xii

INTRODUCTION 1

I MATERIELS ET METHODES 4 I-1 Matériels d’étude 5 I-1-1 Historique de la classification des SARCOLAENACEAE 5 I-1-2 Description de la famille et clé des genres 5 I-1-3 Description du genre Schizolaena et clé des espèces 6 I-2 Méthodologie 7 I-2-1 Identification des espèces à étudier 7 I-2-2 Localisation et choix des sites d’études 7 I-2-3 Elaboration du programme des missions 9 I-2-4 Description des espèces étudiées 9 I-2-5 Elaboration et analyse de la distribution 9 I-2-6 Etudes de la végétation 14 I-2-6-1 Description générale de l’habitat 14 I-2-6-2 Analyse structurale de la végétation 14 a Structure verticale 14 b Structure horizontale 16 I-2-7 Flore associée 17 I-2-8 Phénologie 17 I-2-9 Régénération 18 I-2-9-1 Pollinisation 18 I-2-9-2 Dispersion des graines 18

I-2-9-3 régénération proprement dite 19 I-2-10 Utilisations des espèces et menaces sur les habitats 20 I-2-11 Risques d’extinction 20

II RESULTATS ET INTERPRETATIONS 22 II-1 Description botanique des espèces étudiées 23 II-1-1 Schizolaena capuronii 24 II-1-2 Schizolaena cavacoana 24 II-1-3 Schizolaena elongata 28 II-1-4 Schizolaena exinvolucrata 28 II-1-5 Schizolaena hystrix 33 II-1-6 Schizolaena masoalensis 33 II-1-7 Schizolaena parviflora 39 II-1-8 Schizolaena pectinata 39 II-1-9 Schizolaena viscosa 44 II-2 Distribution géographique 48 II-3 Caractéristiques écologiques 48 II-3-1 Bioclimat 48 II-3-2 Géologie 52 II-3-3 Topographie 52 II-4 Formations végétales 53 II-4-1 Forêt dense humide sempervirente de basse altitude 53 a- Forêt à Schizolaena masoalensis d’Ambato, Masoala PN 54 b- Forêt à Schizolaena cavacoana à Beanana 54 c- Forêt à Schizolaena hystrix et S. pectinata 57 d- Forêt à Schizolaena exinvolucrata dans la parcelle 1, Andohahela PN 59 II-4-2 Forêt sub humide du Sambirano 61 II-4-3 Forêt littorale de l’Est 63 II-5 Flore associée 65 II-6 Phénologie 67 II-7 Régénération 67 II-7-1 Pollinisation 67 II-7-2 Dispersion des graines 67 II-7-3 Taux de régénération et structures démographiques des espèces étudiées 71

iii

II-8 Utilisations et menaces sur les habitats 75 II-8-1 Utilisations 75 II-8-2 Menaces sur les habitats 75 II-9 Risques d’extinction 77

III DISCUSSION ET SUGGESTIONS POUR LA CONSERVATION 80 III-1 Remarques générales 81 III-1-1 Clé des espèces de Schizolaena 81 III-1-2 Remarques sur la méthodologie 82 III-2 Recommandations pour la conservation 83

CONCLUSION 85

ABREVIATIONS

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées. AP : Aires Protégées. Dbf : Data Base File ( fichier données de base). FDHSBA : Forêt Dense Humide Sempervirente de Basse Altitude. FDHSSamb : Forêt Dense Humide Sempervirente du Sambirano. FL : Forêt Littorale. FOFIFA : Foibe Fikarohana ho Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra. K : Herbarium du Royal Botanic Gardens, Kew. MBG: Missouri Botanical Garden. M.P.: Milieu perturbé. MO: Herbarium du MBG à Missouri. PBZT: Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza. PN : Parc National. RNI: Réserve Naturelle Intégrale. SIG : Système d’Information Géographique. STF : Station Forestière. TAN : Herbarium du PBZT. TEF : Herbarium du FOFIFA. TR: Taux de régénération. UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature.

GLOSSAIRE Abaxial : qui se rapporte au coté d’un organe opposé à l’axe central, comme la face inférieure d’une feuille ou la face externe d’un pétale. Accrescent : pièce florale, qui poursuit leur croissance après que la fécondation ait eu lieu. Acuminé : organe en forme de fer de lance étroit et atténué aux deux extrémités. Adaxial : qui se rapporte au coté d’un organe face à l’axe central, comme la face supérieure d’une feuille ou la face intérieure d’un pétale. Axillaire : situé à l’aisselle d’un organe, c’est à-dire pour une feuille, au point où elle est attachée à la tige. Bractée : feuille modifiée, plus petite ou colorée, à l’aisselle d’une fleur ou d’un axe d’inflorescence. Capsule : fruit sec, déhiscent (rarement indéhiscent), composé d’au moins deux carpelles. Chartacée : paperassée, opaque et mince. Cordé : en forme de cœur. Coriace : épais et rappelant le cuir. Cupuliforme : en forme de coupe. Disque : excroissance du réceptacle, souvent en forme d’anneau et généralement à l’intérieur de la corolle, qui sécrète le nectar. Extrorse : qualifie une anthère orientée vers l’extérieur de la fleur. Fimbrié : marge découpée comme une frange. Glabre : sans indument. Indument : recouvrement tel que poils, écailles, etc. Infundibuliforme : en forme d’entonnoir. Introrse : qualifie une anthère orientée vers l’intérieur de la fleur. Involucre : ensemble des bractées insérées sous une fleur ou une inflorescence. Lacinié : divisé ou déchiré en lanières étroites et linéaires. Lenticelle : point ou renflement liégeux sur une tige ou l’écorce. Pubescence : caractère d’un organe couvert de poils. Révoluté : des bords des feuilles ou des pièces du périanthe qui sont recourbées en arrière vers la face inférieure ou intérieure. Stellé : d’un indument présentant plusieurs segments rayonnants. Stipule : appendice foliacé ou épineux rencontré à la base du pétiole de la feuille. Tomentum : indument dense et laineux formé de trichomes couchés W3 Tropicos: base de données en ligne, contenant les informations sur les collectes du MBG

LISTE DE FIGURES page

Figure 1 : Etapes suivies pour chaque espèce étudiée de Schizolaena 8 Figure 2 : Elaboration et analyse de la distribution 11 Figure 3 : Schéma d’un plot d’abondance 13 Figure 4 : Profil schématique de la végétation 15 Figure 5 : Schéma de la structure verticale de la végétation 15 Figure 6 : Diagramme des recouvrements par intervalles de hauteurs 15 Figure 7 : Schéma de la méthode des quadrants centrés en un point 16 Figure 8 : Schizolaena capuronii 25 Figure 9 : Schizolaena cavacoana 26 Figure 10: Schizolaena elongata 29 Figure 11: Schizolaena exinvolucrata 30 Figure 12: Schizolaena hystrix 34 Figure 13: Schizolaena masoalensis 35 Figure 14: Schizolaena parviflora 40 Figure 15: Schizolaena pectinata 41 Figure 16: Schizolaena viscosa 45 Figure 17: Profil schématique de la forêt à Schizolaena masoalensis 55 Figure 18: Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 55 Figure 19: Distribution des classes de dbh des troncs associés 55 Figure 20: Profil schématique de la forêt à Schizolaena cavacoana 56 Figure 21: Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 56 Figure 22: Distribution des classes de dbh des troncs associés 56 Figure 23: Profil schématique de la forêt à Schizolaena hystrix et S. pectinata 58 Figure 24 : Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 58 Figure 25: Distribution des classes de dbh des troncs associés 58 Figure 26: Profil schématique de la forêt à Schizolaena exinvolucrata 60 Figure 27: Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 60 Figure 28: Distribution des classes de dbh des troncs associés 60 Figure 29 : Profil schématique de la forêt à Schizolaena parviflora et S. viscosa 62 Figure 30: Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 62 Figure 31: Distribution des classes de dbh des troncs associés 62 Figure 32: Profil schématique de la forêt à Schizolaena elongata 64

vii

Figure 33: Diagramme des recouvrements par classe de hauteurs 64 Figure 34: Distribution des classes de dbh des troncs associés 64 Figure 35: Diagrammes phénologiques des espèces de Schizolaena 68 Figure 36: Structures démographiques des espèces de Schizolaena 73 Figure 37: Clé simplifiée des espèces de Schizolaena 81 Figure 38: Schéma des aspects du profil de la végétation 82

viii

LISTE DES TABLEAUX page

Tableau 1 : Localisation et dates des missions pour les espèces de Schizolaena 10 Tableau 2 : Critères pour le catégories « En Danger Critique d’Extinction », « En Danger » et « Vulnérable » 21 Tableau 3 : Etats phénologiques des espèces durant les observations 23 Tableau 4 : Abondances numériques estimées des espèces de Schizolaena 50 Tableau 5 : Caractéristiques écologiques des habitats des espèces de Schizolaena 51 Tableau 6 : Liste des taxons associés aux espèces de Schizolaena 66 Tableau 7 : Les pollinisateurs potentiels ou réels des espèces de Schizolaena 69 Tableau 8 : Disperseurs potentiels des diaspores des espèces de Schizolaena 70 Tableau 9 : Données sur les régénérations de chaque espèce de Schizolaena 72 Tableau 10 : Menaces sur les espèces 76 Tableau 11 : Critères de menaces et Risques d’extinction 79 Tableau 12 : Suggestions pour la conservation 84

CARTES DE DISTRIBUTION DES ESPECES DE Schizolaena 49

LISTE DES PHOTOS Page

Schizolaena cavacoana Photo 1 : Port de la plante 27 Photo 2 : Jeune rameau avec des jeunes boutons floraux 27

Schizolaena elongata Photo 3 : Rameaux fructifères 31

Schizolaena exinvolucrata Photo 4 : Port de la plante 32 Photo 5 : Rameau avec un vieux fruit 32

Schizolaena hystrix Photo 6 : Port de la plante 36 Photo 7 : Fruit mature 36

Schizolaena masoalensis Photo 8 : Port de la plante 37 Photo 9 : Rameau florifère 37 Photo 10 : Détail d’une inflorescence 37 Photo 11 : Détail d’une fleur 38 Photo 12 : Jeunes fruits 38 Photo 13 : Fruits plus âgés 38

Schizolaena parviflora Photo 14 : Port de la plante 42 Photo 15 : Ecorce 42 Photo 16 : Rameau florifère 42 Photo 17 : Rameau fructifère 42 Photo 18 : Détail d’une fleur 43

Schizolaena viscosa Photo 19 : Port de la plante 46 Photo 20 : Rameaux florifères et fructifères 46 Photo 21 : Une fleur ouverte 47 Photo 22 : Fruit vert 47 Photo 23 : Fruits matures 47

Photo 24 : Tavy à Beanana, habitat de Schizolaena cavacoana 76 Photo 25 : Coupe illicite de Schizolaena elongata à Tampolo STF 76 Photo 26 : Bois de Schizolaena parviflora à Ambobaka 76 Photo 27 : Piliers et charbons en Schizolaena parviflora à Ambato 76

LISTE DES ANNEXES page Annexe 1 : Clé des espèces de Schizolaena 2 Annexe 2 : Critères IUCN pour les risques d’extinction 7 Annexe 3 : Flore associée à Schizolaena cavacoana 8 Annexe 4 : Flore associée à Schizolaena elongata 9 Annexe 5 : Flore associée à Schizolaena exinvolucrata 11 Annexe 6 : Flore associée à Schizolaena hystrix 13 Annexe 7 : Flore associée à Schizolaena masoalensis 15 Annexe 8 : Flore associée à Schizolaena parviflora 17 Annexe 9 : Flore associée à Schizolaena pectinata 19 Annexe 10 : Flore associée à Schizolaena viscosa 21 Annexe 11 : Liste des spécimens consultés pour Schizolaena capuronii 22 Schizolaena cavacoana 22 Schizolaena elongata 22 Schizolaena exinvolucrata 22 Schizolaena hystrix 22 Schizolaena masoalensis 22 Schizolaena parviflora 23 Schizolaena pectinata 23 Schizolaena viscosa 23 Annexe 12 : Carte des restes de la végétation primaire de Madagascar 24 Annexe 13 : Carte simplifiée de la géologie de Madagascar 25 Annexe 14 : Carte bioclimatique de Madagascar 26 Annexe 15 : Carte des Aires protégées de Madagascar 27 Annexe 16 : Carte de végétation du COEFOR/CI 28

xii INTRODUCTION

Madagascar connu sous le nom de l’île verte, aurait été entièrement recouvert par une végétation même dans les zones les plus arides. Mais après l’arrivée de l’homme, la situation changea rapidement : les forêts ont été rasées et brûlées pour que les terres ainsi libérées servent à la culture. Les arbres ont été abattus pour la construction et le chauffage… Le sol rouge latéritique, que l’érosion a laissé apparaître, remplaça la couverture verdoyante, d’où l’appellation de‘’Ile rouge’’, par son apparence, dominée par les lavaka et les phénomènes d’érosion. Pauvreté, instabilité politique, corruptions, sont les problèmes auxquels Madagascar doit faire face, à ceux-là s’ajoutent les problèmes environnementaux. Devant cette situation, l’Etat malgache, avec des partenaires nationaux et internationaux a mis en place le Plan d’Actions Environnementales, subdivisé en Programme Environnement phase I, II et III réparties sur quinze ans. Ce projet de conservation de la Biodiversité malgache entame actuellement la phase III. Mais la situation environnementale à Madagascar est encore loin de l’objectif mentionné : dans le ‘’Sanctuaire de la Nature", avec ses quelques 12000 espèces réparties en 210 familles (Schatz, 2001), les vestiges des végétations primaires continuent d’être pillés et détruits; beaucoup d’espèces pourraient disparaître avant même d’être répertoriées et décrites. Des institutions nationales et internationales, oeuvrant dans l’environnement ont fait des recherches et la conservation de la biodiversité une priorité, afin que la génération présente puisse gérer de manière durable les ressources naturelles, au bénéfice des générations futures. C’est dans cet objectif que le MBG, en collaboration avec l’Université d’Antananarivo et l’ANGAP a élaboré le projet «Liste Rouge des espèces appartenant aux familles des plantes endémiques de Madagascar ». Le but principal est l’évaluation des risques d’extinction des espèces végétales appartenant aux familles des plantes endémiques de Madagascar suivant les catégories de l’IUCN. En effet, les membres de ces familles ne figurent pas encore dans la Liste Rouge de l’UICN à cause du manque d’études répondant aux critères requis. Du point de vue taxonomique, cette étude a un objectif secondaire qui est celui de la description botanique des espèces cibles. D’après Schatz ( 2001), sept familles endémiques sont connues : Asteropeiaceae , Didymelaceae , Kaliphoraceae , Melanophyllaceae , Physenaceae , Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae . Les familles endémiques ont été priorisées du fait de leur richesse taxonomique, et de la vitesse de déforestation de leurs habitats avec déjà de nombreuses conséquences. Dans le cadre de ce projet, des études ont été faites sur les espèces des quatre familles

endémiques malgaches : Asteropeiaceae et Melanophyllaceae (Randriantafika, 2000), Sphaerosepalaceae (Ratovoson, 2000), et dans la famille des Sarcolaenaceae , les espèces du genre Rhodolaena , (Andrianjafy, 2001), neuf espèces du genre Schizolaena , (Razafindrakoto, 2001), les espèces des genres Eremolaena , Pentachlaena , Perrierodendron , (Razafitsalama, 2002), les espèces du genre Sarcolaena , (Ludovic, 2002), et les espèces du genre Leptolaena sensu stricto (Hong-Wa, 2003). Cette étude portera sur la description, l’étude de la distribution, l’écologie, les utilisations, les menaces sur les habitats et l’évaluation des risques d’extinction des neuf espèces qui n’ont pas été étudiées par Razafindrakoto (2001) à l’intérieur du genre Schizolaena Thouars.

I MATERIELS ET METHODES

I-1 Matériels d’étude Cette première partie sera consacrée à l’aperçu systématique de la famille des Sarcolaenaceae et plus particulièrement du genre Schizolaena Thouars, sujet de l’étude .

I-1-1 Historique de la classification des SARCOLAENACEAE Caruel La classification des Sarcolaenaceae a été étudiée par de nombreux auteurs dans le domaine de la systématique. L’historique rappelé ici a déjà été mentionnée par Razafindrakoto en 2001. Du Petit Thouars (1806) a proposé le nom de Chlaenaceae à cause de l’existence d’une tunique extérieure, « chlaina » en grec, envelopant les fruits des membres de la famille. Puis Caruel (1881) a suggéré le nom de Sarcolaenaceae. Les débats concernaient surtout la place de la famille dans les différents ordres : Ochnales pour Hutchinson (1973), Théales pour Cronquist (1981) et Malvales pour Takhtajan (1980). En effet, les caractères anatomiques et morphologiques de la famille, à savoir la présence de phloème II stratifié et de cellules mucilagineuses dans le cortex, ainsi que la présence de l’involucre sont à la base des différentes propositions. La classification de BREMER&BREMER (1999), basée sur des analyses séquentielles de gènes a mis la famille des Sarcolaenaceae dans l’ordre des Malvales. La classification la plus récente, que nous avons adoptée est celle de Brands (2002) qui résulte de la compilation des classifications déjà publiées depuis 1989 jusqu’en 2002 :

REGNE : PLANTAE TRACHEATA PHYLUM : MAGNOLIOPHYTA CLASSE : MAGNOLIOPSIDA SOUS CLASSE : DILLENIIDAE SUPERORDRE : MALVANAE ORDRE : MALVALES FAMILLE : SARCOLAENACEAE

I-1-2 Description de la famille et clé des genres La description de la famille des SARCOLAENACEAE est tirée de la Flore générique des arbres de Madagascar de Schatz (2001). Buissons à grands arbres hermaphrodites, portant souvent une pubescence stellée. Feuilles alternes, simples, entières, penninerves ou rarement pseudo-triplinerves avec des traces de vernation indupliquée, stipules caduques. Inflorescences en cymes ombelliformes ou

paniculées, parfois fleurs solitaires. Fleurs petites à souvent grandes et voyantes, régulières, 5- mères, sous-tendues par un involucre de bractées qui sont parfois soudées en formant une coupe; sépales 3(-5), imbriqués; pétales 5(-6), libres ou légèrement soudés à la base, vrillés dans le bouton; disque nectaire présent ou non; étamines 5-nombreuses, parfois légèrement soudées à la base en 5 faisceaux, filets grêles, anthères biloculaires à déhiscence longitudinale; ovaire supère, 1-5-loculaire, style terminal, stigmate 3-5-lobé; ovules 2- multiples par loge. Le fruit est une capsule déhiscente ou indéhiscente et quelque peu ligneuse, souvent partiellement ou complètement entourée par les bractées de l’involucre ou de la coupe; albumen présent.

I-1-3 Description du genre Schizolaena et clé des espèces La description du genre Schizolaena a été tirée de Lowry et al. (1999) et de nos propres observations.

a-Description du genre Schizolaena Petits à grands arbres hermaphrodites, dont les parties florales portent parfois une pubescence stellée. Feuilles alternes, simples, entières, penninerves, stipules libres ou rarement soudées. Inflorescences terminales ou axillaires, rarement cauliflores, en cymes pauciflores à multiflores. Fleurs finalement appariées, ou rarement solitaires, petites à grandes, entourées d’un involucre de bractées qui est très petit à l’anthèse puis fortement accrescent et charnu dans le fruit, 5-mères, sépales 3; pétales 5; libres, tordus dans le bouton; disque annulaire, ou rarement absent; étamines multiples, 15-30 ou plus, filets inégaux, anthères extrorses, à déhiscence longitudinale; ovaire 3 (-4)- loculaire, style commun grêle, stigmate capité ou 3-lobé; ovules 7-8(-30 ou plus) par loge. Le fruit est une grande capsule déhiscente, entourée de l’involucre accrescent, visqueux et charnu, largement infundibuliforme ou profondément divisé en 5 lobes, la marge dentée ou souvent fimbriée ou laciniée, ou portant des épines charnues; graines albuminées.

b-clé des espèces de Schizolaena La clé des espèces de Schizolaena , qui est celle de Lowry et al. (1999) est présentée en annexe 1.

I-2 Méthodologie Avant les descentes pour les travaux sur terrain, nous avons rassemblé toutes les données déjà disponibles, concernant les espèces à étudier et leurs habitats. Des recherches bibliographiques et cartographiques ont été effectuées. La consultation des sites web du MBG, ainsi que les spécimens dans les deux principaux herbaria de Madagascar, TAN et TEF ont complété nos investigations. Ces données ont servi de base et de repère pour la programmation de nos missions de terrain. Les différentes étapes de l’étude de chaque espèce de Schizolaena sont résumées sur la figure 1

I-2-1 Identification des neuf espèces à étudier L’étude des espèces du genre Schizolaena a commencé en 2001 (Razafindrakoto) par l’évaluation des risques d’extinction de neuf espèces à savoir Schizolaena cauliflora , S. gereaui , S. laurina , S. manomboensis , S. microphylla , S. milleri , S. rosea , S. tampoketsana et S. turkii . Ainsi, nos travaux porteront sur les neuf espèces restantes : Schizolaena capuronii , S. cavacoana , S. elongata , S. exinvolucrata , S. hystrix , S. masoalensis , S. parviflora , S. pectinata et S. viscosa . L’identification de ces espèces a été faite avec la révision synoptique du genre Schizolaena Thouars (Lowry, 1999 ) et par la consultation des herbiers correspondants dans les herbaria TAN et TEF, avant et après chaque mission.

I-2-2 Localisation et choix des sites d’étude La détermination des sites d’étude a été faite en plusieurs étapes. Tous les sites de récolte pour chaque espèce ont été recensés, avec la date de récolte, les coordonnées géographiques et la phénologie de chaque spécimen récolté pour chaque site. Ces données ont été fournies par de la révision synoptique du genre Schizolaena (Lowry, 1999), et les informations recueillies sur les étiquettes d’herbiers (TAN et TEF). Etant donné que cette étude a été menée avec celle du genre Leptolaena , les données correspondantes ont été collectées pour ce genre. Les sites d’accès facile où les espèces à étudier sont présents, ont été priorisés pour les deux genres alors que ceux où les espèces des deux genres se trouvent séparément feront l’objet de missions à part.

Bibliographie et documentation sur l’espèce dans les bibliothèques et sur Internet

Consultation et reconnaissance des spécimens d’herbiers dans les ETUDE herbaria TAN et TEF sur les caractères distinctifs, les sites de PRELIMINAIRE récoltes, les guides et les noms vernaculaires

Identification du site jugé le mieux accessible

Relevé des dates de récoltes et des états phénologique correspondant pour la décision des descentes terrain

Descente sur terrain

Recherche de l’espèce avec un guide et prospectio n dans la zone d’étude

Récolte de spécimens d’herbiers, remplissage du carnet de récoltes, collecte des informations sur l’espèce : description botanique, localité,

type d’habitat, nom vernaculaire

Mise en place au hasard des plots d’abondance de 20x100m dans différentes stations à l’intérieur de l’habitat jugé

COLLECTE DES DONNEES Etude de la régénération et de la structure verticale dans le plot d’abondance maximale

Etude de la structure horizontale et de la flore associée par la méthode des quadr ants centrés en un point

Evaluation de la surface de l’habitat

Observation des visiteurs des fleurs et des disperseurs de diaspore

Observation des menaces sur l’habitat

Enquête sur les utilisations de l’espèce

TRAITEMENT DES DONNEES

Figure 1 : Etapes suivies pour chaque espèce étudiée de Schizolaena

Tableau 1 : Localisation et dates des missions pour les espèces de Schizolaena

ESPECES S. capuronii S. cavacoana S. elongata S. exinvolucrata S. hystrix S. masoalensis S. parviflora S. pectinata S. viscosa Province Toamasina Toamasina Toamasina Tuléar Toamasina Antsiranana Antsiranana Toamasina Antsiranana

Fivondronana Maroantsetra Maroantsetra Fénérive-Est Fort-Dauphin Toamasina II Antalaha Ambanja Toamasina II Ambanja

Firaisana Rantabe Rantabe Tanambao Fort-Dauphin Ambodiriana Anjiha Ambodimanga Ambodiriana Ambodimanga

Localité Beanana Beanana Tampolo STF Andohahela PN Betampona RNI Ambato PN Ambobaka Betampona RNI Ambobaka

Latitude Non localisé 15°44’14’’S 17°17’05’’S 24°45’59’’S 17°54’37’’S 15°17’18’’S 13°45’36’’S 17°54’’37’’S 13°45’22’’S

Longitude 49°27’10’’E 49°25’41’’E 46°51’30’’E 49°12’08’’E 50°20’38’’E 48°31’40’’E 49°12’09’’E 48°32’05’’

Altitude 572m 26m 273m 513m 129m 319m 513m 300m

Date de 26 février 26 février 14 novembre 25 novembre 20 novembre 22 octobre 2002 25 août 2002 20 novembre 25 août 2002 descente sur 2002 2002 2001 2002 2001 2001 terrain

I-2-3 Elaboration du programme des missions Le programme des missions a été élaboré de manière à ce que chaque mission coïncide avec la période de fertilité de(s) l’espèce(s) à étudier (floraison et/ou fructification ). Mais le déroulement de ce programme a été perturbé en partie par les évènements survenus dans l’île en 2002. Ainsi, certaines missions ont été menées hors de la période de fertilité, et les études concernant directement la phénologie ont dû être reportées, ou complétées par des enquêtes auprès des riverains. Le tableau 1 présente les sites d’études et les dates des missions effectuées au niveau des Faritany.

I-2-4 Description des espèces étudiées La description des espèces est basée sur l’observation directe de la plante sur pied, de l’observation des spécimens d’herbiers récoltés et les données bibliographiques disponibles. Les termes utilisés pour cette description sont ceux de Radford et al. (1974).

I-2-5 Elaboration et analyse de la de distribution La distribution des espèces est présentée dans une carte où figurent tous les sites de récoltes de tous les spécimens pour chaque espèce. Cette carte est élaborée avec le logiciel ArcView 3.2 du SIG. Les coordonnées géographiques des sites de récoltes proviennent de la base de données W3 TROPICOS sur le site web du MBG auxquelles les sites supplémentaires ayant été découvert durant l’étude ont été ajoutés. Elles sont ensuite converties en centésimales et enregistrées dans un tableau en format dbf. Le logiciel Arcview 3.2 a ensuite été utilisé pour cartographier les coordonnées du dbf. La carte de distribution sera utilisée pour définir le nombre total des sous populations, le nombre de sous population dans les aires protégées, l’aire d’occurrence, l’aire d’occupation et par conséquent la prédiction du futur déclin de chaque espèce. Les étapes de l’élaboration et de l’analyse de la carte de distribution sont résumées dans la figure 2.

Révision synoptique du genre Schizolaena

Etude de 9 espèces par Razafindrakoto

Identification des espèces à étudier dans les herbaria

E L A Coordonnées des Recensement des coordonnées géographiques sur les

B nouvelles récoltes étiquettes des spécimens cibles et dans le W3 Tropicos O R

A Conversion en centésimales et entrée des coordonnées dans le Tableau Fichier Source de Données de Base de ArcView 3.2 T correction du SIG I

O N Création de la Carte de distribution à partir du Tableau Fichier Source de Données des Base de ArcView 3.2 du SIG

Carte avec erreurs Vérification de la carte

Carte de distribution sans erreurs

Délimitation du polygone et Superposition de la carte de distribution avec : exclusion des la mer

- une carte de la végétation Une carte des aires protégées A - une carte de la géologie N - une carte du bioclimat A - une carte des subdivisions Nombre de sous- Nombre total L phytogéographiques population dans les de sous- Y aires protégées populations S E

Aire d’occurrence Capacité de régénération en milieu perturbé Elimination des zones non occupées

Aire d’occupation Description de l’habitat Prédiction du futur déclin Figure 2 : élaboration et analyse de la distribution

Aire d’occurrence L’aire d’occurrence d’une espèce est définie comme l’aire située à l’intérieur de la ligne la plus courte qui inclut tous les sites de récolte de l’espèce La surface de la mer est exclue de cette aire (UICN, 2001).

Aire d’occupation L’aire d’occupation est la surface réelle de tout l’habitat approprié de l’espèce. Elle est obtenue en retranchant de l’aire d’occurrence, toutes les surfaces couvertes par les habitats considérés inappropriés à l’espèce.

Sous-populations Les sous populations sont formées par des groupes d’individus séparés géographiquement dans une population où il y a peu de possibilités d’échanges (Keith, 1997). Dans cette étude, deux sites de récoltes distants de moins de 5 km ont été considérés comme appartenant à la même sous-population.

Prédiction du futur déclin Le futur déclin d’une espèce est la possibilité de réduction de sa population dans le futur. Il est estimé par la formule de Schatz (2000 ) : nT - nAP Fd(%)=100x nT où : - nT = nombre total de sous-populations - nAP = nombre de sous-populations dans les aires protégées - nT-nAP = nombre de sous-populations hors des aires protégées Cette formule a été établie pour les espèces ne pouvant pas se régénérer dans les formations secondaires, et en supposant que : - dans trois générations, peu de surface de végétation primaire persistera probablement en dehors des aires protégées. - malgré les exploitations illicites et les incendies dans les aires protégées, les surfaces détruites sont minimales. Ces deux suppositions ont été basées sur des réflexions face à la situation actuelle.

Evaluation de l’abondance numérique L’abondance numérique d’une espèce est le nombre total des individus dans son aire d’occupation. Sa valeur peut être déduite de la densité de la population, exprimé par le nombre d’individus matures recensés sur la surface de relevé. La connaissance de cette valeur est nécessaire pour avoir une idée sur la taille de la sous-population et de la population tout entière. Pour notre étude, la méthodologie choisie pour son évaluation est celle des plots d’abondance (figure 3) : 4 à 6 plots de 20mx100m ( 0,2 ha), mesurés au rubannomètre, et matérialisés par des flags aux quatre coins, sont placés au hasard dans la zone d’étude. Dans ces plots sont comptés les pieds d’individus matures (capables de se reproduire, généralement à dbh ≥ 10 cm). La moyenne des nombres d’individus recensés dans ces plots, rapportée à l’hectare donne la densité de la population. Connaissant la valeur de cette densité, l’abondance numérique de la sous-population peut être déduite avec la formule :

A = S x d où : - A : abondance numérique, - S : surface estimée de l’habitat, dans le site d’étude - d : densité des individus

10m

20 m

100 m Figure 3 : schéma d’un plot d’abondance

I-2-6 Etudes de la végétation

I-2-6-1 Description générale de l’habitat Un habitat est un territoire où un organisme ou un groupe d’organisme vit (Brower et al. , 1990), il est caractérisé par les facteurs physiques, chimiques et biotiques, et par sa situation géographique. Dans notre étude, nous avons décrit les habitats des espèces en fonction du bioclimat, de la géologie, de la végétation et de l’altitude. Pour le bioclimat, la carte de Cornet (1974) a été utilisée et pour la géologie, la carte géologique de Du Puy et Moat (1996). Pour la végétation, la carte de végétation de Faramalala (1995) modifiée par Du Puy et Moat (1996) et la carte des Domaines Forestiers de Humbert (1965) ont été utilisées. D’autre part, nous avons noté la distribution des espèces suivant la topographie.

I-2-6-2 Analyse structurale de la végétation a- Structure verticale La structure verticale est l’agencement des végétaux dans le plan vertical. Elle définit leur état de dégradation parce qu’elle met en évidence les différentes strates qui composent la végétation et la continuité de chaque strate. Pour notre cas, l’étude de la structure verticale des formations contenant les espèces cibles utilise l’échenilloir gradué (Gautier et al 1994). L’emplacement du site de l’étude est celle où l’espèce cible est estimée la plus abondante. Sur ce site, une chevillère de 50 m a été tendue horizontalement. L’échenilloir, vertical, est marqué tous les m jusqu’à 7m et au dessus de cette hauteur, le relevé est estimé à l’œil. L’échenilloir est placé tous les mètres le long de la chevillère et chaque fois qu’une partie végétale vivante touche l’échenilloir, une croix est marquée sur le carré correspondant au tableau de relevé. Le recouvrement par classe de hauteur (figure 6) est tiré du tableau de relevé ainsi obtenu en rapportant le nombre de carrés marqués à chaque intervalle de 2m sur le nombre total de carrés dans cet intervalle, soit 100 carrés.

m 13 Echenilloir gradué 12

11 Niveaux de marquage de 10 l’échenilloir 9 8 7 Positionnements de 6 l’échenilloir 5 Chevillère 4 , 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Figure 4 : profil schématique de la végétation m 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 , 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 m Figure 5 : schéma de la structure verticale de la végétation

10-12

8-10

6-8

4-6

2-4 intervalle de hauteurs 0-2

0 2 4 6 8 10 12 distance horizontale en m Figure 6 : diagramme des recouvrements par intervalles de hauteur

b-Structure horizontale La structure horizontale d’une végétation est la répartition des végétaux associés aux espèces cibles dans le plan horizontal (Razafindrakoto, 2001). Dans cette étude, la structure horizontale est exprimée par la densité en troncs d’arbres et leur distribution dans différentes classes de diamètres (en cm) : [10-15], ]15-20], ]20-25], ]25-30], ]30-35], ]35-40] et >40cm. Ces classes peuvent être additionnées ou retranchées suivant le type de forêt et la taille minimale des individus adultes de l’espèce étudiée. La fréquence des troncs par classe de diamètre sera traitée avec Excel pour donner un histogramme dont l’allure servira à interpréter l’état de dégradation de la forêt. L’allure de référence est celle d’un « J » renversé, qui est l’allure normale pour une forêt en bon état (Birkinshaw, 1998). La méthode appliquée pour cette étude est celle des quadrants centrés en un point, adoptée par Brower et al. (1990). Les quadrants (figure 7) ont pour centre un pied adulte de l’espèce cible, pris au hasard. Deux lignes de directions perpendiculaires N-S et E-W, passant par le pied cible divisent la zone d’étude en quatre quadrants :NE, SE, SW et NW. Ces lignes sont tracées à l’aide d’une boussole. Dans chaque quadrant, le tronc d’arbre (dbh ≥ 10 cm) le plus proche du tronc d’espèce cible est pris comme arbre associé. Les paramètres relevés pour chaque arbre associé sont : le dbh, la hauteur du fût et la hauteur maximale, la distance entre l’arbre et le tronc de l’espèce cible. Dans chaque site d’étude, nous avons pris 8 à 12 pieds cibles pour effectuer cette étude

A1 N A2 C

W d1 d2 E

A4 d4 d3 A3

S Figure 7 : Schéma de la méthode des quadrants centrés en un point : C : individu cible Ai : individus associés di : distance individu cible-individus associé

La densité des troncs (D) représentant le nombre d’arbre par unité de surface de la végétation associée à l’espèce étudiée (1ha) est donnée par la formule : D=10000 x n(n+n’)/ ( ΣΣΣdi)² où D représente la densité des troncs (dhp ≥10cm) d, la distance entre les arbres cible et les troncs des arbres associés n, le nombre total des espèces associés et n’ , le nombre des pieds cible

I-2-7 Flore associée L’étude de la flore associée consiste à déterminer les taxons associés à l’espèce cible. La connaissance de ces taxons peut donner plus d’informations sur l’habitat de l’espèce. Ceci est particulièrement le cas lorsque ces taxons incluent des espèces indicatrices de certaines conditions environnementales. Cette étude a été effectuée en parallèle avec l’étude de la structure horizontale. En effet, les arbres associés à l’espèce cible dans le quadrant ont été reprises comme espèces associées à celle-ci, étant donné qu’elles ont le même habitat donc les mêmes conditions d’existence. Ces espèces ont été identifiées sur place si possible, avec l’aide des guides et du livre de Schatz (2001). Des spécimens d’herbiers ont été préparés (avec les méthodes standards de Leisner, 1991) pour les identifications ultérieures dans les herbaria, avec l’assistance des bibliothèques de l’Université d’Antananarivo et du PBZT, et des collections d’herbiers du TAN, TEF et de l’Université.

I-2-8 Phénologie La phénologie est l’étude de la répartition dans le temps des phénomènes biologiques chez les plantes. Un état phénologique est un stade du cycle de vie de cet organisme. Les états phénologiques considérés dans cette étude sont : - l’état végétatif, - la floraison, - la fructification. Cette étude permet d’établir le calendrier phénologique qui représente la succession des états phénologiques dans le temps pour chaque espèce.

I-2-9 Régénération La régénération est le processus naturel ou artificiel, de reconstitution d’un végétal entier (à partir d’un fragment de plante) ou d’un peuplement ligneux (Boullard, 1988). Dans le cas d’une espèce, ce terme peut désigner le processus de reconstitution d’un peuplement à partir des diaspores libérées par les plantes mères ou semenciers. Dans la nature, la production de diaspores, ainsi que leur germination sont conditionnées par : - la pollinisation d’une part - la dispersion des diaspores dans le milieu naturel d’autre part.

I-2-9-1 Pollinisation La pollinisation est le transport des pollens de la partie mâle de la fleur (anthères ) vers la partie femelle (stigmate ) de la même fleur ou d’une autre fleur. Ceci est une étape indispensable dans le cycle biologique de la plante : elle précède et conditionne la fécondation qui va générer les graines, organes de pérennisation de la plante. Un ou plusieurs agents sont nécessaires au transport des grains de pollen de l’anthère vers le stigmate. Le type d’agent et le type de pollinisation varie suivant les caractères de la fleur : - pollinisation anémophile lorsque la pollinisation est effectuée par le vent. - pollinisation entomophile quand les agents de la pollinisation sont des insectes. - pollinisation zoophile lorsque la pollinisation est effectuée par des animaux. Nous essayerons d’identifier le ou les agents de pollinisation, ainsi que le type de pollinisation pour chaque espèce, par une observation directe de la plante durant la floraison, ou la capture des agents non identifiés sur le terrain pour une identification ultérieure dans les institutions spécialisées. Si aucun agent n’est observé, le ou les agents potentiels sont estimés selon les caractéristiques de la fleur.

I-2-9-2 Dispersion des graines La graine est l’organe par lequel une plante à fleurs colonise le milieu, et assure sa pérennité. Elle est le fruit du développement de l’ovule fécondé après la pollinisation. Pour se disperser et germer dans différents endroits, les graines doivent être

transportées à des distances plus ou moins importantes du pied-mère. Cette distance dépend du type de graine, du type de fruit contenant les graines et du vecteur de transport de ces fruits ou de ces graines. La dispersion des graines ou des fruits peut être : - anémochore, lorsqu’ils sont transportés par le vent, - barochore, lorsqu’ils sont transportés par la pesanteur, - hydrochore, lorsqu’ils sont transportés par l’eau, - zoochore, lorsqu’ils sont transportés par des animaux. Le but de cette étude est d’identifier les vecteurs et les mécanismes de la dispersion des graines pour chaque espèce. La méthodologie adoptée pour sa réalisation est l’observation directe sur terrain, complétée par des enquêtes auprès des guides et des populations riveraines, des données bibliographiques, ainsi que d’une analyse des caractéristiques des graines et des fruits des plantes étudiées.

I-2-9-3 Régénération proprement dite Les paramètres considérés pour évaluer l’état de régénération de chaque espèce sont le taux de régénération, la structure de la population et la capacité de régénération de l’espèce en milieu perturbé. Le taux de régénération est le pourcentage de régénérants qu’un pied mature (semencier ) peut donner selon la formule suivante (Rothe, 1964): Nombre d’individus de régénération TR% = X 100 Nombre d’individus adultes

La structure d’une population, pour un peuplement ligneux, est définie comme la répartition des individus de cette population dans les différentes classes de diamètre, en considérant le diamètre comme le paramètre mesurable pour estimer l’âge d’un arbre. Pour l’évaluation du taux de régénération et de la structure de la population, un plot de régénération de 20m x 50 m a été installé. Les individus avec un dbh ≥ 10 cm sont considérés comme individus adultes, les autres sont classés individus de régénération. Pour la structure de la population, les diamètres sont classés par intervalles de 5cm. Un diagramme montrant la fréquence des individus en fonction des classes de diamètre est ensuite établi pour une analyse démographique.

I-2-10 Utilisations des espèces et menaces sur les habitats Les données concernant les utilisations des espèces ont été obtenues par des observations directes et par des enquêtes auprès des guides et des populations riveraines des sites d’étude. L’enquête a permis de cibler tous les secteurs de la société : ébénistes, tradipraticiens, agriculteurs, accoucheurs, mères de familles… Les menaces et perturbations des habitats des espèces seront évaluées par des constatations sur terrain, et complétées également par des enquêtes auprès des responsables locaux. Les enquêtes ont été menées sous forme d’entretiens avec les personnes cibles

I-2-11 Risques d’extinction Les résultats de l’étude procurent donc les informations requises pour évaluer les risques d’extinction de chaque espèce en se basant sur les critères de l’IUCN (tableau 2 ) Pour notre étude, les catégories de risque d’extinction utilisées sont celles de l’IUCN (2001) : - Eteint (EX) : le dernier représentant du taxon est mort - En Danger Critique d’extinction (CR) : risque d’extinction très élevé à court terme - En Danger (EN) : risque d’extinction élevé à court terme - Vulnérable (VU) : risque d’extinction à moyen terme - Faible risque (LC) : lorsque l’évaluation ne répond pas aux trois catégories précédentes, - Données insuffisantes (DD) : informations insuffisantes pour procéder à l’estimation. Une espèce menacée à l’état sauvage doit se trouver dans l’une des catégories CR, EN, ou VU. Les espèces ayant des sous-populations dans les Aires Protégées sont confrontées une deuxième fois aux critères de chaque catégorie pour connaître leurs catégories de menace dans trois générations, en supposant qu’il ne subsistera plus de forêt primaire en dehors des Aires Protégées

Tableau 2 : Critères pour les catégories ‘’En Danger critique d’extinction’’, ‘’En Danger’’ et ‘’Vulnérable’’ (Golding, 2002). En danger critique En danger (En) Vulnérable (Vu) d’extinction (Cr) A. Population en déclin, 80% en 10 ans ou trois 50% en 10 ans ou trois 20% en 10 ans ou trois taux de déclin d’au moins générations générations générations B. distribution restreinte et déclin ou fluctuation, que ce soit de l’aire d’occurrence <100km² <5000km² 20000km² ou de l’aire d’occupation <10km² <500km² 2000km² C. Population de petite taille et en déclin. Nombre d’individus matures <250 <2500 <10000 D. Population très petite ou restreinte : soit nombre d’individus matures <50 <250 <1000 E. Analyse quantitative 50% en 10 ans ou trois 20% en 20 ans ou 5 10% en 100 ans indiquant la probabilité générations générations d’extinction à l’état sauvage d’au moins

II RESULTATS ET INTERPRETATIONS

Les différentes méthodes utilisées nous ont permis d’obtenir les informations nécessaires à l’évaluation des risques d’extinction de chaque espèce, à savoir: - sa description - sa distribution géographique - ses caractéristiques écologiques - la description de son habitat - sa régénération - ses utilisations et les menaces sur son habitat. II-1 Description botanique des espèces étudiées Les espèces ont été décrites selon les caractères observés sur les spécimens d’herbiers disponibles (annexe 11), cités par la littérature, complétés et rectifiés par les observations sur le terrain, sauf pour Schizolaena capuronii qui n’a pas été rencontré durant les descentes sur terrain. Les états phénologiques de chaque espèce durant nos observations sont présentés dans le tableau 3. Tableau 3 : états phénologiques des espèces observées sur le terrain Espèces Etats phénologiques Site d’observation Date d’observation Schizolaena cavacoana Très jeunes boutons Beanana, Rantabe Février 2002 Schizolaena elongata Fruits matures Tampolo, Fénérive-Est Octobre 2001 Schizolaena exinvolucrata Très vieux fruits Andohahela PN Novembre 2002 Schizolaena hystrix Fruits matures Ambanizana, Masoala PN Avril 2002 Schizolaena masoalensis Fleurs et fruits Ambato, Masoala PN Octobre 2002 Schizolaena parviflora Fleurs et fruits Ambobaka, Ambanja Septembre 2002 Schizolaena pectinata Stérile Betampona RNI Octobre 2001 Schizolaena viscosa Fleurs et fruits Ambobaka, Ambanja Septembre 2002

Les espèces étudiées présentent les caractères communs suivants. Troncs à écorce grisâtre, craquelé, se détachant par plaquettes à l’extérieur (sauf pour Schizolaena exinvolucrata ), intérieur fibreux, jaune orangé. Feuilles vert foncé, généralement luisant à la face supérieure. Inflorescence en cyme bipare terminé par une paire de fleurs. Fleurs à sépales concaves à la face adaxiale, persistants dans le fruit, pétales tordus, étamines libres, persistantes dans le fruit, anthères jaunes, médifixes, introrses, à déhiscence par fente longitudinale, ovaire triloculaire, indumenteux, plusieurs ovules par loge, à placentation apicale, style cylindrique, stigmate terminal. Fruit subglobuleux, capsulaire, déhiscent par trois fentes longitudinales. Involucre à cinq lobes. Poils stellés si présents, sauf sur les fleurs.

II-1-1 Schizolaena capuronii Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, (Figure 8) Nom vernaculaire : hazoandatra keliravina Grand arbre, de 20-25m de haut, 70cm de dbh à maturité. Rameaux à poils courts. Stipules caduques. Feuilles subcoriaces, glabres sauf sur la nervation médiane à la face abaxiale, légèrement elliptique à obovale, (1,6)2-3,5x(0,6)1-1,7cm, marges révolutées, base aiguë ou légèrement arrondie, apex arrondi à émarginé ; nervure médiane finement canaliculée à la face supérieure, saillante à la face inférieure, nervures secondaires visibles par contraste de couleur à la face inférieure; pétiole à poils épars. Inflorescences axillaires, 1-2 fois ramifiée, bractées caduques, ramifications densément poilues, pauciflores. Fleurs petites. Sépales imbriqués, coriaces, 3,5-4mm de long, à poils stellés denses à la face abaxiale, légèrement tomenteux à la face adaxiale. Pétales obovales, glabres, apex arrondi, 3,5x3mm. Etamines nombreuses, filets minces, anthères petites. Ovaire globuleux comprimé, densément poilu, style 2,5mm de haut, stigmate courtement poilu. Fruit inconnu.

II-I-2 Schizolaena cavacoana Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, ( figure 9, photos 1, 2) Nomvernaculaire : hazoandatra beravina Grand arbre de 25-27m, 1,3m de dbh à maturité. Rameaux légèrement aplatis, à poils courts. Stipules légèrement chartacées, cordées, poilues à la face abaxiale, légèrement innervées. Feuilles à poils épars à la face inférieure, elliptiques, 6-14x2,5-6,5cm, marges légèrement révolutées, base obtuse à émarginé, apex aigu à acuminé, nervure médiane en fin sillon à la face supérieure, saillante, jaune-vert à la face inférieure, nervures secondaires à peine apparentes à la face inférieure; pétiole légèrement sillonné à la face supérieure. Inflorescences terminales, 10-20 fleurs, bractées larges à la base, ramifications et bractées à poils denses, terminées par une paire de fleurs sessiles. Fleurs de taille moyenne. Sépales imbriqués, coriaces, densément poilus à la face abaxiale, 5-10mm de long, apex arrondi. Pétales rose vif, à poils dorés dense à la face inférieure sauf près des marges ; largement obovales, 15x15mm, apex arrondi, base rétrécie. Etamines nombreuses, filets minces, 6-8mm de haut, anthères petites. Ovaire largement conique, densément laineux, style 10mm de haut, stigmate légèrement trilobé. Fruit subglobuleux, environ 14mm de diamètre, à poils épars. Involucre très développé, profondément infundibuliforme, charnu et visqueux, 50-60mm de haut, marges dentées, lobes soudés au moins au 3/4 vers la base, jaune à maturité. Graines inconnues.

Figure 8: Schizolaena capuronii : rameau florifère

Figure 9: Schizolaena cavacoana : A : rameau florifère, B : fruit à involucre fermé, C : fruit à involucre ouvert

Photo 1 : port de la plante : grand arbre de 25 m.

Photo 2 : rameau jeune avec des jeunes boutons floraux (Photos 1 et 2, Schizolaena cavacoana : Rabehevitra, 2002)

II-1-3 Schizolaena elongata Thouars ( figure 10, photo 3) Nom vernaculaires : voandrozana, tsiarinarina Arbre moyen, jusqu’à 16cm de dbh, 7m de haut à maturité. Rameaux à poils courts, marron clair. Stipules caduques. Feuilles coriaces, glabres, obovales à oblongues, 3,5- 5x2-3,5cm. marges révolutées, base arrondie, apex émarginé, nervure médiane en fin sillon à la face supérieure, saillante à la face inférieure, nervures secondaires visibles par contraste de couleur à la face inférieure, pétiole marron clair, finement sillonnée à la face supérieure. Inflorescences terminales, pauciflores, pièces poilues. Fleurs petites. Sépales tordus, 2mm de haut, poilus à la face abaxiale. Pétales blanc crème, 4mm de longueur. Etamines nombreuses, filet mince, 3mm de haut, anthères jaunes. Ovaire globuleux, courtement poilu, style glabre, 2mm de haut. Fruit poilu, libérant 1 graine albuminée par valve. Les fruits sont partiellement enveloppés par paire ou par unités dans un involucre vert, à poils épars, charnu, coriace et légèrement visqueux, bractées soudées au plus au ¼ inférieur, aux marges régulièrement dentées, 8-18mm de haut à maturité

II-1-4 Schizolaena exinvolucrata Baker ( figure 11, photos 4, 5) Nom vernaculaire: mampisaraka Arbre petit à moyen, 6cm de dbh et 5m de haut à maturité, jusqu’à 16cm de dbh et 12m de haut. Ecorce gris-noir, légèrement fibreux à l’intérieur. Rameaux jeunes de couleur marron, poilus. Stipules membraneuses, persistantes sur les rameaux jeunes, poilues à la face inférieure, lancéolées, 3x7mm, légèrement innervées. Feuilles chartacées, poilues à la face abaxiale, elliptique, 4-5,5x2-3cm, marge légèrement ondulée, base tronquée, apex aigu à acuminé, nervure médiane en sillon à la face supérieure, saillante à la face inférieure, nervures secondaires légèrement saillantes ou non à la face inférieure, poils présents sur les organes jeunes. Inflorescences axillaires, pauciflores. Fleurs de taille moyenne. Sépales tordus chartacés, 4mm de haut, poilus à la face abaxiale, glabres à la face adaxiale, arrondis, apex aigu. Pétales poilus à la face abaxiale, glabres à la face adaxiale, obovale, 5-6mm de haut. Etamines nombreuses. Ovaire subglobuleux, à poils stellés, 1,5mm de haut, style glabre, 3mm de haut, stigmate simple. Fruit subglobuleux, à poils stellés épars, graines inconnues. Involucre très développé, enveloppant complètement le fruit ; lobes 18-22mm de haut, soudés au 1/5 inférieurs, charnus, très visqueux, bords profondément laciniés en de nombreux filaments souples, jusqu’à 18mm de long, jaune à maturité.

Figure 10 : Schizolaena elongata : A : rameau florifère, B : involucre entourant partiellement le fruit, C : rameau fructifère.

Figure 11 : Schizolaena exinvolucrata : A : rameau florifère, B : fruit à involucre muni de longues appendices filamenteuses.

Photo 3 : rameaux fructifères, involucres verts à maturité (Photo 3, Schizolaena elongata : Rabehevitra, 2001)

Photo 4 : port de la plante : arbre de 7m

Photo 5 : un vieux fruit avec un involucre desséché. (Photos 4 et 5, Schizolaena exinvolucrata Rabehevitra, 2002)

II-1-5 Schizolaena hystrix Capuron (figure 12 , photos 6, 7) Nom vernaculaires : hazoandatra, voandrozana Grand arbre, de 25m de haut, 1,82m de dbh à maturité. Croissance rythmique très nette. Rameaux aplatis, de couleur marron clair, à poils courts. Stipules visibles sur les bourgeons végétatifs, chartacées, cordées à lancéolées, 12x15-18mm, poils très denses à la face abaxiale, faiblement innervées, apex aigu. Feuille très coriace, à poils épars à la face inférieure, obovale à oblancéolée, 9-14(16)x4-6(7)cm, marges fortement révolutées chez les feuilles âgées, base et apex tronqués à arrondis, parfois émarginés, nervure médiane en canalicule à la face adaxiale, très prononcée à la face abaxiale; pétiole poilu. Inflorescences axillaires, à pièces poilues, pauciflores. Fleurs de taille moyenne. Sépales tordus, coriaces, poilus à la face abaxiale, sauf sur les marges, arrondis à ovales, apex aigu. Pétales obovales, 4x6mm. Etamines nombreuses, filet mince, glabre, 2mm de haut, anthères jaunes. Ovaire globuleux, à poils stellés dense, 1,5mm de haut, style de 3mm de haut, stigmate simple. Fruit subglobuleux, 10-11mm de diamètre, à poils stellés épars, libérant 1-2 graines albuminées lisses par fente. Fruit enveloppé dans un involucre charnu, indumenteux et visqueux, bractées légèrement soudées à la base, 10-13mm de haut, aux marges et faces abaxiales munies d’appendices échineuses, visqueuses, 15-18mm de long, donnant un aspect de petit porc-épic.

II-1-6 Schizolaena masoalensis Lowry, G.E. Schatz, J.-F. Leroy & A.-E. Wolf, (figure 13, photos 8 à 13) Nom vernaculaire : voandrozana Grand arbre, de 25-30m de haut, 2,10m de dbh à maturité. Fut remarquablement tordu. Rameaux jeunes recouvrant les branches majeures, donnant un port caractéristique (photo 8). Jeunes rameaux de couleur marron, légèrement aplatis aux extrémités, à poils épars. Stipules persistantes, poilues à la face abaxiale, 1x9(10)mm. Feuilles chartacées, poilues à la face supérieure, largement ovale, parfois elliptique sur les organes jeunes, généralement moins de 2fois plus longues que larges, marges révolutées, base arrondie, apex aigu à cuspidé, nervure médiane et secondaires en relief à la face abaxiale, nervures secondaires plus prononcées chez les organes jeunes ; pétiole poilu. Inflorescences axillaires ou cauliflores, multiflores, à pièces poilues. Fleurs moyennes. Sépales tordus, chartacés, à poils stellés à la face abaxiale sauf sur les bords, persistants dans le fruit. Pétales blanc cassé, largement obovales, 7mm de haut, apex arrondi. Disque extra staminale, cupuliforme, nectar très abondant. Etamines 46-64, filets blancs, minces, 4-6mm de haut, glabres, persistants dans le fruit.

Figure 12 : Schizolaena hystrix : rameau fructifère

Figure 13 : Schizolaena masoalensis : A : rameau florifère, B : jeunes fruits.

Photo 6 : port de la plante, grand arbre de 20 à 25 m

Photo 7 : fruit mature montrant l’involucre à appendices filiformes. (Photos 6 et 7, Schizolaena hystrix : Rabehevitra, 2002)

Photo 8 : port de la plante : Photo 9 : rameau florifère grand arbre de 25 à 30 m

Photo 10 : détail d’une inflorescence en cyme bipare

Photo 11 : détail d’une fleur de type 5

Photo 12 : jeunes fruits Photo 13 : deux fruits entourés par l’involucre (Photos 8 à 13, Schizolaena masoalensis : Rabehevitra, 2002

Ovaire verdâtre à sutures plus foncées. Fruits verts enveloppés par paire ou isolés dans un involucre infundibuliforme, charnu et visqueux, recouvert de poils, lobes 25-30mm de longueur, soudés au 1/4 inférieur, marges plus ou moins profondément dentées, enroulées vers l’intérieur.

II-1-7 Schizolaena parviflora (F. Gérard) Perrier) (figure 14, photos 14 à 18) Nom vernaculaire : voandrozana Arbre moyen, de 12m de haut, 22cm de dbh. Rameaux marron clair, à poils courts. Stipules persistantes sur les rameaux jeunes, 1,5x5(7)mm, poilues sur la face abaxiale, linéaires triangulaires. Feuilles chartacées à subcoriaces, poilues à la face abaxiale, elliptique, plus longues chez les organes jeunes, ovales et plus larges chez organes âgés, marges modérément révolutées, base émarginée dans les feuilles âgées, arrondie à légèrement anguleux chez les organes jeunes, apex aigu à acuminé, nervure médiane finement canaliculée à la face adaxiale, saillante à la face abaxiale, nervures secondaires plus ou mois parallèles, peu saillantes dans les organes jeunes. Inflorescences axillaires, très ramifiées, pièces à poilues. Fleurs petites. Sépales tordus, coriaces, arrondis, 25-30mm de haut. Pétales blanc crème, glabres, obovales, 40-50mm de haut, apex arrondi. Disque extra staminal, cupuliforme, 0,5mm de haut, nectar très abondant. Etamines 25-38, filet mince, glabre, persistantes dans le fruit. Ovaire vert clair, 1mm de haut, à poils stellés, style glabre, 2mm de haut, stigmate vert. Fruit, globulaire, poilu, enveloppé généralement par paire dans un involucre charnu, vert, visqueux, indumenteux, devenant orange à maturité, formé de 5 bractées de 10-11mm de haut, soudées au ¼ inférieur, marges plus ou moins profondément dentées et enroulées vers l’intérieur.

II-1-8 Schizolaena pectinata Capuron (figure 15) Nom vernaculaires : tsilongodongotra, longotramavokely Arbre moyen à grand, 12-25m de haut. Rameaux à poils courts. Stipules caduques. Feuilles chartacées à subcoriaces, glabres, marges légèrement ondulées, elliptiques à ovales, base arrondie à légèrement anguleux, apex acuminé à cuspidé ; nervure médiane saillante à la face abaxiale, nervures secondaires visibles par contraste. Inflorescences axillaires, pauciflores à pièces glabres. Fleurs inconnues. Fruit jaune orangé sur le spécimen sec, légèrement poilu, partiellement enveloppé dans un involucre charnu, formé de cinq bractées légèrement soudées vers le1/5 inférieur, coriaces, marges régulièrement dentées.

Figure 14 : Schizolaena parviflora : A : rameau florifère, B : jeunes fruits.

Figure 15 : Schizolaena pectinata : A : rameau fructifère, B : détail d’un fruit partiellement entouré par l’involucre.

Photo 14 : port de la plante : arbre de 13m Photo 15 : écorce craquelé et fibreux

Photo 16 : rameau florifère avec des Photo 17 : rameau fructifère inflorescences en cymes bipares denses

Photo 18 : détail d’une fleur de type 5 (Photos 14 à 18, Schizolaena parviflora : Rabehevitra, 2002)

II-1-9 Schizolaena viscosa (F. Gérard) Perrier (figure 16, photos 19 à 23) Nom vernaculaire : malitivoa Petit arbre de 5m de haut, 8cm de dbh. Tronc tortueux. Rameaux de couleur marron clair, poilus avec des lenticelles blanches. Stipules persistantes sur les jeunes tiges, chartacées, à poils denses à la face inférieure, cordiformes, 4x6mm, apex aigu, base large. Feuilles coriaces, à poils denses à la face abaxiale au stade jeune, poils caducs à maturité, largement lancéolées, 11-13x4-4,5cm, marges fortement révolutées, base arrondie, apex aigu, nervure médiane en fin sillon à la face adaxiale, saillante à la face abaxiale, nervures secondaires visibles par contraste. Pétiole poilu au stade jeune. Inflorescences terminales, pauciflores, 4-8 fleurs. Fleurs assez grandes. Sépales coriaces, à poils stellés denses à la face abaxiale, ovales, 6x8-9mm, base élargie, apex aigu. Pétales rose clair, légèrement charnus, à poils argentés sur la partie médiane de la face abaxiale, glabre sur les marges et sur la face adaxiale, obovales, 7-10x11-13mm, base rétrécie, apex arrondi. Disque extra staminal, annulaire. Etamines nombreuses (144-151), filets minces de 3-5mm de long, à poils argentés, persistants dans le fruit, anthères jaune orangés. Ovaire de 2mm de haut, à poils argentés, style vert, 11mm de haut, à poils argentés. Fruit pendant, libérant 1 à 2 graines albuminées par loge. Fruit complètement enveloppé par paire ou par unité dans un involucre infundibuliforme, charnu et visqueux, formé de cinq bractées, soudées au moins vers les ¾ inférieurs, aux marges grossièrement dentées, 32-37mm de haut.

Figure 16 : Schizolaena viscosa :A : rameau florifère, B : fruit entouré par un involucre infundibuliforme à 5 pièces soudées.

Photo 19 : port de la plante : petit arbre de 4 à 5m

Photo 20 : rameaux florifères et fructifères

Photo 21 : une fleur ouverte, de type 5

Photo 22 : fruit vert Photo 23 : fruits matures à involucre jaune et pendant (Photos 19 à 23, Schizolaena viscosa : Rabehevitra, 2002)

II-2 Distribution géographique La distribution géographique des espèces de Schizolaena est présentée sur les cartes 1, 2 et 3. En majorité, elles se trouvent dans le Domaine de l’Est et dans le Domaine du Sambirano de Humbert (1965) : - Schizolaena capuronii , Schizolaena cavacoana , Schizolaena elongata , Schizolaena exinvolucrata et Schizolaena masoalensis sont localisés dans le domaine de l’Est, - Schizolaena hystrix et Schizolaena pectinata sont distribués dans le domaine de l’Est et dans le domaine du Centre, - Schizolaena parviflora et Schizolaena viscosa sont réparties dans le Sambirano.

Etant donné le peu de temps consacré à l’étude de chaque espèce, une sous-population par espèce ont pu être visitées. La valeur de l’abondance de chaque espèce, estimées dans ces sous-populations, présentées dans le tableau 4, sont considérées comme l’abondance minimale dans l’application des critères de catégorisation.

II-3 Caractéristiques écologiques Les facteurs écologiques conditionnent la distribution des espèces dans les différents habitats. Les caractéristiques écologiques des habitats des espèces de Schizolaena , ayant fait l’objet de cette étude sont résumés sur le tableau 5

II-3-1 Bioclimat Les différentes espèces appartiennent à plusieurs types bioclimatiques (Cornet, 1974). - Schizolaena capuronii , S. cavacoana , S. elongata , S. exinvolucrata et S. masoalensis sont distribuées dans l’étage " Humide", sous-étage ‘’Perhumide’’. - Schizolaena hystrix et S. pectinata sont réparties dans l’étage ‘’Humide’’, sous-étage ‘’Perhumide’’ et sous-étage ‘’Humide’’. - Schizolaena parviflora et S. viscosa sont réparties dans l’étage ‘’Subhumide’’, sous-étage à saison sèche non atténuée et dans le sous-étage 2 de l’étage sec.

Cartes de distribution des espèces de Schizolaena

1 2 3

Tableau 4 : Abondances numériques estimées des espèces de Schizolaena Espèces Site d’étude Type d’habitat Nombre de Densité de la sous- Aire d’occupation de la Abondance estimée plots population /ha sous-population (ha) de la sous-population Schizolaena Beanana FDHSBA 6 0,2 60 12 cavacoana Schizolaena Tampolo FL 10 35,5 70 2485 elongata Schizolaena Andohahela PN FDHSBA 12 16,5 980 >10000 exinvolucrata Schizolaena Betampona RNI FDHSBA 10 6,5 300 1950 hystrix Schizolaena Ambato PN FDHSBA, FL 10 14,5 300 4350 masoalensis Schizolaena Ambobaka FDHSSamb 10 92,8 150 1392 parviflora Schizolaena Betampona RNI FDHSBA 10 5,5 300 1650 pectinata Schizolaena Ambobaka FDHSSamb 3 8,3 150 1245 viscose FDHSBA : Forêt dense humide sempervirente de basse altitude, FDHSMA : forêt dense humide sempervirente de moyenne altituide. FDHS : Forêt dense humide du Sambirano, FL : forêt littorale

Tableau 5 : caractéristiques écologiques des habitats des espèces de Schizolaena Domaine Type de végétation Situations Espèces Bioclimat Géologie phytogéographique primaire topographiques Schizolaena Etage humide, sous-étage Est FDHSBA Sol latéritique ferralitique rouge capuronii perhumide Schizolaena Crêtes, haut de Etage humide, sous-étage Sol latéritique ferralitique Est FDHSBA cavacoana collines perhumide rouge. Schizolaena Etage humide, sous-étage Est FL Plaines cotières Sable blanc. elongata perhumide Schizolaena Versants de Etage humide, sous-étage Sol latéritique argileux à Est FDHSBA exinvolucrata montagnes, vallées perhumide affleurements granitiques. Schizolaena FDHSBA/ Crêtes, haut de Etage humide, sous-étage Sol latéritique ferralitique Est hystrix FDHSMA collines perhumide et sous-étage humide rouge. Schizolaena Crêtes, haut de Etage humide, sous-étage Est FDHSBA Sol latéritique blanc masoalensis collines perhumide Schizolaena bas-versants à haut- Etage subhumide, sous-étage à Sable blanc consolidé à sous- Sambirano FDHS parviflora versants saison sèche non atténuée bassement latéritique rouge. Schizolaena Crêtes, haut de Etage humide, sous-étage Sol latéritique ferralitique Est FDHSBA pectinata collines perhumide rouge. Schizolaena Etage subhumide, sous-étage à Sable blanc consolidé à sous- Sambirano FDHS Mi-versants viscosa saison sèche non atténuée bassement latéritique rouge FDHSBA : Forêt dense humide sempervirente de basse altitude, FDHSMA : forêt dense humide sempervirente de moyenne altituide. FDHS : Forêt dense humide du Sambirano, FL : forêt littorale

II-3-2 Géologie Plusieurs types de substrats peuvent être distingués dans la répartition des espèces de Schizolaena : - roche sédimentaire constitué de Sable blanc non consolidé pour Schizolaena elongata et S. masoalensis (cap-Est), - sous bassement rocheux sédimentaire formé de Sable blanc consolidé pour Schizolaena parviflora et S. viscosa , - roche métamorphique ignée (Sol latéritique rouge) comme substrat de Schizolaena capuronii , S. cavacoana , S. exinvolucrata , S. hystrix , S. masoalensis (Ambato, Masoala PN) et S. pectinata .

II-3-3 Topographie D’après nos observations sur le terrain, les espèces de Schizolaena ont des préférences différentes en fonction de la topographie : - plaines littorales, ne dépassant pas 50m d’altitude pour Schizolaena elongata . - pentes à moyens et forts pendages, allant de 50m à 700m d’altitude sur mi- versant et haut versant pour Schizolaena exinvolucrata . Elle est abondante aux bords des cours d’eaux dans le PN d’Andohahela. La répartition de l’espèce pourrait être liée à un taux d’humidité élevé du substrat et de l’air ambiant. - pentes escarpées des montagnes dans la région du Sambirano : à mi-versant pour Schizolaena viscosa et de bas-versant à haut-versant pour Schizolaena parviflora . Ces espèces bénéficient du climat influencé par le mousson, vent dominant du Nord-ouest de Madagascar. - les haut-versants, les crêtes et les sommets des collines pour Schizolaena cavacoana, S. hystrix, S. masoalensis et S. pectinata . Nous avons constaté que S. masoalensis forme une population abondante sur les collines avoisinant le site d’étude à Ambato (Masoala PN). Toutefois, nous avons trouvé des pieds de S. masoalensis dans la forêt sublittorale à Cap-Est, ce qui montre que cette espèce peut s’adapter à différentes conditions écologiques.

II-4 Formations végétales D’après la carte de végétation de Du Puy et Moat (1996), les espèces de Schizolaena qui ont fait l’objet de cette étude sont réparties dans trois principaux types de formations végétales primaires : - Forêt dense humide sempervirente de basse altitude pour Schizolaena capuronii, S. cavacoana, S. exinvolucrata, S. hystrix, S. masoalensis et S. pectinata , avec quelques sous-populations en moyenne altitude pour S. hystrix et S. pectinata , - Forêt dense Sub-humide sempervirente du Sambirano pour Schizolaena parviflora et S. viscosa , - Forêt littorale de l’Est pour Schizolaena elongata

Trois types de végétations primaires constituent les habitats des espèces étudiées. Ils feront l’objet d’une description détaillée : - la forêt dense humide sempervirente de basse altitude, - la forêt dense sub-humide sempervirente du Sambirano, - la forêt littorale orientale. Pour chaque type de formation, nous étudierons la structure verticale et la structure horizontale. La forêt dense humide sempervirente de moyenne altitude n’est pas concernée par cette étude car les espèces ayant ce type d’habitat ( Schizolaena hystrix et S. pectinata ) se rencontrent également dans les forêts denses humides sempervirentes de basse altitude

II-4-1 Forêt dense humide sempervirente de basse altitude C’est le type d‘habitat de Schizolaena cavacoana, S. exinvolucrata, S. hystrix, S. masoalensis et S. pectinata . Dans ce type d’habitat, 4 types de formations ont été visités et seront decrites : - la forêt d’Ambato, dans le PN de Masoala pour Schizolaena masoalensis , - la forêt de Beanana pour Schizolaena cavacoana , - la forêt de Betampona RNI pour Schizolaena hystrix et S. pectinata , - et la forêt de la parcelle No 1 du PN d’Andohahela pour Schizolaena exinvolucrata .

a- la forêt à Schizolaena masoalensis d’Ambato, Masoala PN ( figures 17, 18, 19 )

• Structure verticale La structure verticale de la forêt montre une voûte relativement haute de 24m. La strate supérieure de16 à 22m avec des émergents jusqu’à 24m est très discontinue donc très ouverte, avec un taux de recouvrement faible de 35%. La strate moyenne est très éparse et la strate inférieure, constituée d’espèces héliophiles est très fournie (avec un taux de recouvrement atteignant 90%). C’est une forêt dense humide sempervirente de basse altitude, caractéristique de la région de la Baie d’Antongil, mais très dégradée par le passage du cyclone Hary en 2002). Les houppiers figurés dans le profil appartiennent en majorité aux pieds de Schizolaena masoalensis qui ont résisté au passage des vents.

• Structure horizontale L’histogramme de la distribution des troncs présente une allure irrégulière avec une très faible fréquence des arbres de 20 à 25cm de diamètre et une baisse dans la classe des 35 à 40cm de diamètre. La densité des troncs est également faible par rapport aux autres forêts de la région ( 887 troncs par hectare contre 2016 pour l’habitat de Rhodolaena macrocarpa à Ambavala Sambava, Andrianjafy, 2001). Ceci montre que la forêt a subi une perturbation considérable dont la cause est le passage du cyclone Hary, 2002 dans la région. En fait, les arbres de la classe de diamètre 20 à 25cm et 35 à 40cm ont été les plus touchés parce que la leurs houppiers étaient trop fournies pour être à l’abri des rafales, alors que leurs racines n’étaient pas assez puissantes pour les retenir. Les classes prédominantes dans le diagramme ([10-15[cm et >40cm) sont respectivement les arbres dont la hauteur relativement faible ne permettait pas l’attaque des vents et ceux dont l’enracinement profond pouvait les protéger du renversement. La plupart des arbres de ce dernier groupe sont constitués par des pieds de Schizolaena masoalensis .

b- la forêt à Schizolaena cavacoana à Beanana, Rantabe ( figures 20, 21, 22 )

• Structure verticale Le profil de cette forêt présente une voûte haute de 18 à 24m comportant des émergents de 26m. La stratification est assez distincte : - une strate supérieure entre 18 et 24m de hauteur, avec peu d’ouvertures et un taux de recouvrement assez élevé de 66%,

54 hauteur (m ) 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance horizontale (m) Figure 17 : profil schématique de la forêt à Schizolaena masoalensis (Ambato)

(20-22) 40 35 (16-18) 30 (12-14) 25 20 (8-10) 15 m hauteurs en (4-6) fréquences(%) 10 5 (0-2) 0 0 20 40 60 80 100 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement en % 18 diamètres (cm) 19

Figure 18 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs; Figure 19 : distribution des classes de dbh des troncs associés 55

hauteur (m ) 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance horizontale (m) Figure 20 : profil schématique de la forêt à Schizolaena cavacoana (Beanana) 24-26 20-22 40 16-18 35 30 12-14 25 8-10 20

hauteurs hauteurs (m) 15 4-6 10 fréquences (%) fréquences 5 0-2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement (%) 21 diamètres (cm) 22

Figure 21 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs Figure 22 : distribution des classes de dbh des troncs associés 56

- une strate moyenne entre 6 et 12m de hauteur, montré par deux pics dans le diagramme des recouvrements; cette strate est constituée en majorité par les jeunes arbres de la canopée ; - une strate inférieure est assez abondante, avec un taux de recouvrement dépassant 50%. En fait, il s’agit de la structure typique d’une forêt dense humide sempervirente de basse altitude, apparemment peu dégradée et relativement fermée de la région de la Baie d’Antongil. L’explication de l’abondance relativement élevée de la strate inférieure (composée surtout de graminées) est probablement le passage fréquent des zébus qui broutent et apportent des éléments organiques dans le sous-bois de la forêt.

• Structure horizontale L’histogramme de la distribution des troncs est très irrégulière, marquée par l’absence de deux classes de diamètres([15-20[cm et [35-40[cm). La densité de troncs ( 621 troncs/ ha )est relativement faible si l’on se réfère à celle de l’habitat de Rhodolaena humblotii qui est de 1419 troncs/ha, dans la même région (Andrianjafy, 2001). Il s’agit d’une forêt dense humide sempervirente de basse altitude dont la structure horizontale a révélé une profonde perturbation. La structure verticale n’a fait apparaître que les causes de la perturbation sont principalement la coupe sélective des arbres pour le bois de chauffe(15 à 20cm de diamètre) et le bois de construction (35 à 40cm de diamètre). Le relief très accidenté et la distance des sites de relevés par rapport aux villages environnants ne permettent pas l’exploitation de grands arbres de diamètre >40cm.

c-la forêt à Schizolaena hystrix et S. pectinata à Betampona RNI ( figures 23, 24, 25 ) • Structure verticale Le profil de la forêt montre une voûte moins haute que les deux premiers types (17m contre 22m à Masoala et 23m à Beanana) pouvant être attribuée à l’altitude. La stratification est encore distincte sur le diagramme des recouvrements : la strate supérieure, comprise entre 8 et 14m est très discontinue avec un taux de recouvrement faible, inférieure à 40%. Il en résulte une fusion de la strate moyenne et de la strate inférieure, donnant un maximum de recouvrement, atteignant presque 70% entre 2 à 6m de hauteur. En effet, ce profil est celle d’une forêt dense humide sempervirente de basse altitude ayant subi une perturbation après le passage d’un cyclone (Geralda, 1993). Des chablis, constatés

57 hauteur (m ) 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance horizontale (m) Figure 23 : profil schématique de la forêt à Schizolaena hystrix et S. pectinata (Betampona RNI) 35 14-16 30 12-14 25 10-12 8-10 20

6-8 15 hauteurs hauteurs (m)

4-6 fréquences(%) 10 2-4 5 0-2 0 0 20 40 60 80 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement (%) 24 diamètres (cm) 25

Figure 24 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs Figure 25 : distribution des troncs

sur le terrain durant notre étude, sont à l’origine des ouvertures de la canopée, ainsi que du surdévéloppement de la strate inférieure.

• Structure horizontale L’allure de l’histogramme est assez régulière (en «J » renversé) : la fréquence des arbres est inversement proportionnelle à leur diamètre et toutes les classes de diamètre sont représentées. La densité des troncs d’arbres, 1308 tr/ha pour Schizolaena hystrix et 1449 tr/ha pour S. pectinata sont à peu près similaires à ceux relevés dans la même localité: - 1238 pieds par hectare pour l’habitat de Eremolaena humblotiana (Razafitsalama, 2002) - 1310 pieds par hectare pour l’habitat de Rhodolaena leroyana (Andrianjafy, 2001) Cette forêt est donc peu dégradée, probablement attribuée à son statut de conservation de ‘’Réserve Naturelle Intégrale".

d-la forêt à Schizolaena exinvolucrata dans la parcelle 1 Andohahela PN ( figures 26, 27, 28)) • Structure verticale Le profil présente une canopée quasiment continue, dont la hauteur de la limite supérieure varie entre 18m et 22m. La canopée, se situant entre 16m et 22m est évidente sur le diagramme des recouvrements avec un pic de 48% entre16 et 18 m de hauteur. Le taux de recouvrement correspondant à ce pic est relativement faible pour un tel type de forêt. La strate moyenne, entre 6 et 12m de hauteur est assez fournie, avec un taux de recouvrement à 43%. La strate inférieure est globalement discontinue, mais atteint un taux de recouvrement de 40% entre 2 et 4m. Le profil est celle d’une forêt dense humide sempervirente de basse altitude non dégradée, comportant une stratification évidente. Le taux assez faible de recouvrement(47% contre 67% à Beanana, forêt de même type) est dû au fait que le relevé du profil ne fait pas apparaître les variations du relief. • Structure horizontale Une classe supplémentaire de diamètre, [5-10[cm complète la série de classes car le dbh à maturité de Schizolaena exinvolucrata est de 5cm de dbh. Sur l’histogramme, toutes les classes sont représentées et l’allure diffère de peu de celle d’une forêt primaire. La fréquence relativement élevée de la classe de diamètre [5-10[cm,

hauteur (m ) 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 3536+ 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance horizontale (m) Figure 26 : profil schématique de la forêt à Schizolaena exinvolucrata (Andohahela PN) 40 35 20-22 30 16-18 25 12-14 20 8-10 15

(m) hauteru 10

4-6 (%) fréquences 5 0-2 0 0 10 20 30 40 50 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement en % 27 diamètres (cm) 28

Figure 27 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs Figure 28 : distribution des classes de dbh des troncs associés

ainsi que la faiblesse de celles des classes plus élevées ([30-35[cm et plus) sont dues, d’une part à la proximité d’un cours d’eau du relevé, et d’autre part à la présence de nombreux affleurements rocheux sur le substrat.. C’est une forêt dense humide sempervirente de basse altitude non dégradée car elle est incluse dans un Parc National.

II-4-2 Forêt dense humide sempervirente du Sambirano ( figures 29, 30, 31 )

• Structure verticale C’est le type de forêt où Schizolaena parviflora et S. viscosa ont été étudiées. Le site visité à cet effet a été la forêt d’Analavory dans la région d’Ambanja. Le profil montre une végétation basse de 9 m, sans stratification distincte. Les taux de recouvrements maximaux, 73% et 79% se situe entre 0 et 4m de hauteur. Il s’agit d’une forêt dense humide sempervirente du Sambirano, très dégradée par le passage fréquent des feux (provenant des tavy ), de la divagation des zébus et de l’utilisation intensive du bois dans la région. La prolifération des strates inférieures résulte de l’ouverture considérable de la strate supérieure et de l’intensité de la lumière qui arrive au niveau du sol. La hauteur relativement faible de la voûte forestière, permet encore de reconnaître la présence de mois secs dans le climat. Sur le terrain, l’abondance du genre Scleria (Cyperaceae ) avec trois espèces pyrophiles témoignent le passage du feu.

• Structure horizontale Les classes de diamètre ont été additionnées d’une classe supplémentaire car le diamètre à maturité des individus de cette espèce est de 7cm. Les classes de diamètre supérieures à 30cm ne sont pas représentées car il s’agit d’une forêt relativement basse, donc pas de grands arbres. Le diagramme montre une prédominance des deux premières classes(5 à 10cm et 10à 15cm) et une chute des fréquences dans la classe de 15 à 20cm de diamètre. Ceci est la conséquence de l’exploitation sélective des bois de ces dimensions, pour la fabrication des cases et le bois de chauffe dans lequel S. parviflora est très apprécié. Ce sont d’ailleurs les mêmes raisons de la faiblesse de la densité des troncs (601troncs/ha) dans la formation. Ces faits confirment les dégradations mentionnées dans l’étude de la structure verticale de cette forêt.

hauteur (m) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 Distance horizontale (m) Figure 29 : profil schématique de la forêt à Schizolaena parviflora et S. viscosa (Analavory, Ambanja)

45 8-10 40

35 6-8 30

25 4-6 20

(m) hauteurs

fréquences fréquences (%) 15 2-4 10 0-2 5

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement (%) 30 diamètres (cm) 31

Figure 30 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs Figure 31 : distribution des classes de dbh des troncs associés

III-4-3- Forêt littorale de l’Est ( figures 32, 33, 34 )

• Structure verticale Ce type de forêt, se trouve le long du littoral Est de Madagascar. C’est l’habitat de Schizolaena elongata . Le site d’étude de l’espèce est celui de la Station forestière de Tampolo à Fénérive Est. Le profil montre un aspect comparable à celui de la forêt du Sambirano, mais avec une voûte plus haute à 11m. Des traces de la strate moyenne peuvent être distinguées dans le diagramme des recouvrements, entre 4 et 6m de hauteur. L’ouverture de la strate supérieure, causée par une exploitation de la forêt joue un grand rôle dans l’abondance des strates inférieures, peuplée de nombreuses espèces héliophiles,et qui résulte de la fusion de la strate moyenne et de celle inférieure.

• Structure horizontale L’histogramme présente une allure régulière et toutes les classes sont représentées. La densité des troncs d’arbres, d’une valeur de 362 troncs/hectare est intermédiaire à celles relevées dans les mêmes types de forêts : -251 troncs par hectare à Tampina (Razafindrakoto, 2001), -402 troncs par hectare à Tampolo (Razafindrakoto, 2001). En effet, la structure horizontale de cette forêt ne recèle pas d’importants dégâts comme le montre sa structure verticale. C’est une forêt littorale moyennement dégradée. En outre, son statut de station forestière avait permis une exploitation devenue abusive par la suite. Mais actuellement les coupes sont très réglementées selon les commentaires d’un agent forestier de la station (Monsieur Mady), c’est pourquoi la forêt commence à reprendre une structure plus proche de celle d’une forêt primaire.

D’après les études des différents habitats des espèces de Schizolaena , nous pouvons dire que ces espèces vivent dans des formations végétales primaires, malgré les perturbations plus ou moins profondes rencontrées dans certaines forêts. Pour les Forêts denses humides sempervirentes de basse altitude, les études structurales ont montré que l’habitat le moins perturbé est celui de Schizolaena exinvolucrata dans le PN d’Andohahela, et le plus perturbé est celui de Schizolaena masoalensis à Ambato, dans la région de Masoala. Par contre la forêt littorale à Schizolaena elongata de Tampolo, et la forêt subhumide du Sambirano à Schizolaena parviflora et S. viscosa à Analavory, sont aussi déjà très dégradées.

hauteur (m ) 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 distance horizontale (m) Figure 32 : profil schématique de la forêt à Schizolaena elongata (Tampolo STF)

10-12 35 8-10 30

25 6-8 20 4-6 15 hauteurs (m) hauteurs 2-4 10 fréquences fréquences (%) 5 0-2 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 10-15 15-20 20-25 25-30 30-35 35-40 >40 recouvrement (%) 33 diamètres (cm) 34

Figure 33 : diagramme des recouvrements par classe de hauteurs Figure 34 : distribution des classes de dbh des troncs associés

II-5 Flore associée Chaque habitat visité a ses particularités mais dans le cas général, les Sarcolaenaceae et les Euphorbiaceae sont les plus représentés dans les habitats avec une prédomiance dans la flore associée de 5 espèces sur les 8 étudiées. Le tableau 6 montre les taxons les plus fréquents dans les habitats de chaque espèce de Schizolaen a étudiée. Dans la famille des Sarcolaenaceae, les taxons les plus représentés sont - Leptolaena cuspidata dans l’habitat de Schizolaena parviflora et Schizolaena viscosa à Ambobaka, - Sarcolaena multiflora à Tampolo et Schizolaena masoalensis à Ambato. Le genre Uapaca est très bien représenté (avec 5 espèces) et très fréquent ( associé à 4 espèces sur 8) parmi les espèces associées. Les associations les plus remarquables se situent au niveau des espèces des Sarcolaenaceae ( Sarcolaena sp , Leptolaena sp ) et avec les espèces du genre Uapaca . Les observations antérieures (Ludovic, 2002) confirment celles de Buyck (2000) mentionnant l’existence d’une association symbiotique au niveau des racines de certains membres des Sarcolaenaceae et du genre Uapaca . Ces associations seraient plus fréquentes sur les crètes. Pour Schizolaena exinvolucrata , rencontré dans le PN d’Andohahela sur les versants des montagnes, nous n’avons pas trouvé cette association. La présence du symbiotisme dans ce cas pourrait être attribué à des conditions stationnelles. D’autres investigations devraient être effectuées pour affirmer cette hypothèse. Les autres espèces associées identifiées appartiennent à d’autre familles : - Myristicaceae, confirmant l’appartenance des habitats de Schizolaena à la série à Anthostema et Myristicaceae ( Humbert, 1965). - Strelitziaceae avec le genre Ravenala (Beanana) traduisant le degré de perturbation de l’habitat. - Fabaceae avec le genre Intsia bijuga , taxon caractéristique de la forêt littorale pour Schizolaena elongata . - Les genres Weinmannia et Tambourissa , associés à Schizolaena hystrix et S. pectinata , caractérisent les habitats situés à des moyennes altitudes (Betampona RNI, sur crètes).

Tableau 6 : Liste des taxons associés aux espèces de Schizolaena Espèces de Schizolaena Familles les mieux représentées Espèces les mieux représentées

S. cavacoana Strelitziaceae (33,33%), Ravenala madagascariensis, Euphorbiaceae (25%), Uapaca sp Sarcolaenaceae (16,6%) Rhodolaena humblotii, Sphaerosepalaceae (16,6%) Rhopalocarpus macrorhamnifolius S. elongata Sarcolaenaceae (25%) Sarcolaena multiflora Euphorbiaceae (17,5) Uapaca louvelii Myristicaceae (12,5), Brochoneura madagascariensia Fabaceae (10%) Intsia bijuga Myrtaceae (10%) Eugenia sp. S. exinvolucrata Lauraceae (12,5%) Cryptocarya sp Sapotaceae (12,5%) Chrysophyllum boivinianum Apocynaceae (10%) Cabucala sp Clusiaceeae (10%) Symphonia sp Ebenaceae (10%) Diospyros sp. S. hystrix Euphorbiaceae (15%) Uapaca sp Lauraceae (15%) Cryptocarya sp Myristicaceae (10%) Brochoneura sp S. masoalensis Euphorbiaceae (27,5%) Anthostema madagascariensis, Sarcolaenaceae (25%) Schizolaena masoalensis Ebenaceae (10%) Diospyros sp S. parviflora Sarcolaenaceae (52,5%) Leptolaena cuspidata Arecaceae (10%) Schizolaena parviflora Dypsis sp. S. pectinata Annonaceae (10%) Polyalthia richardiana Euphorbiaceae (10%) Uapaca sp Myristicaceae (10%) Brochoneura madagascariensis. S. viscosa Sarcolaenaceae (80%) Schizolaena viscosa Arecaceae (10%) Dypsis sp.

II-6 Phénologie La figure 35 montre le calendrier phénologique des espèces de Schizolaena ayant été étudiées. Sur la figure, Schizolaena hystrix et S. pectinata ont une période de floraison et une période de fructification distinctes l’une de l’autre. Les autres espèces de Schizolaena ont une période de floraison et de fructification plus longue durant l’année, mais les maximums de floraisons et de fructification se situent en période des pluies, c’est-à-dire du mois d’octobre au mois d’avril. Pour Schizolaena cavacoana et S. masoalensis , les récoltes sont encore insuffisantes pour pouvoir bien confirmer leur phénologie. C’est pourquoi leur période de fertilité apparaît plus ponctuelle par rapport à ceux des autres espèces. Il faut remarquer que la période de fertilité d’une espèce varie avec les facteurs écologiques comme l’exposition, l’altitude, la température, la pluviométrie et en particulier la latitude pour des espèces à large distribution tel que Schizolaena elongata .

II-7 Régénération L’étude de la régénération est en relation avec les modes de pollinisation et de dispersion des espèces.

II-7-1 Pollinisation La hauteur des arbres étudiés et le peu de temps réservé à l’observation des pollinisateurs ne nous ont pas permis de voir les visiteurs sauf pour Schizolaena masoalensis et S. parviflora qui sont des espèces cauliflores à fleurs très abondantes. Pour les autres espèces, les pollinisateurs potentiels ont été estimés d’après les caractéristiques florales. Les résultats des observations sur la pollinisation sont résumés dans le tableau 7.

II-7-2 Dispersion des graines Les résultats des études de la dispersion des graines pour les espèce de Schizolaena sont montrés dans le tableau 8. D’après ce tableau, la plupart des espèces de Schizolaena ayant fait l’objet de cette étude ont des involucres de fruit consommés par les Lémuriens, surtout Eulemur fulvus albifrons et Varecia variegata variegata , sauf Schizolaena parviflora dont les involucres sont consommés par les roussettes, du genre Pteropus . Les graines qui collent aux involucres visqueux, ne sont pas mangés par ces animaux et tombent par terre, au pied de la plante mère, ou plus loin sur le trajet de l’animal disperseur. Sur terrain, nous avons observé des plantules aux pieds des plantes mères pour Schizolaena cavacoana , S. elongata , S. exinvolucrata , S. masoalensis , S. parviflora et S. viscosa .

Schizolaena cavacoana Schizolaena elongata 2 6 5 4

1 3 2 nombre de de nombre spécimens nombre de de nombre spécimens 1

0 0 jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec mois mois

Schizolaena exinvolucrata Schizolaena hystrix 4 3

3 2 2 1 nombre de spécimens

nombre de 1 spécimens

0 0 jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec mois mois

Schizolaena masoalensis Schizolaena parviflora 4 6 5 3 4 2 3

nombre 2 1 nombre de spécimens

despécimens 1 0 0 jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec mois mois

Schizolaena pectinata Schizolaena viscosa

2 5 4 3 1 2 nombre nombre de nombre de de nombre spécimens spécimens 1

0 0 jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec jan fev mar avr mai jun jul aou sep oct nov dec mois mois

floraison fructification

Figure 35 : diagrammes phénologique des espèces de Schizolaena

Tableau 7 : Pollinisateurs potentiels ou réels des espèces de Schizolaena Espèces Site d’observation date Caractéristiques de la fleur Visiteur(s) observé(s) Schizolaena cavacoana Beanana 26 février 2002 ------Schizolaena elongata Tampolo 14 novembre 2001 Inflorescences terminales, moyennement denses, fleurs petites, ------bien ouvertes, pétales blanc crèmes, nectar présent, étamines nombreuses, anthères jaune clairs Schizolaena exinvolucrata Andohahela 25 novembre 2002 ------Schizolaena hystrix Betampona 20 novembre 2001 ------Schizolaena masoalensis Anjiha 22 octobre 2002 Inflorescences axillaires, multiflores, fleurs de taille moyenne, Abeilles, probablement bien ouvertes, pétales blanc-cassé à blanc pur, nectar abondant, Apis melifera et mouches parfum fruité le matin, devenant celui de la viande étamines de viande (observés sur le nombreuses, filets et anthères jaunes terrain) Schizolaena parviflora Ambobaka 18 septembre 2002 Inflorescences axillaires et terminales, multiflores, très denses, Abeilles, mouches et fleurs de petite taille, très ouvertes, pétales blanc-cassé, nectar autres insectes très abondant, étamines moyennement nombreuses, filets et nectarivores. anthères blanc cassé à jaune. Schizolaena pectinata Betampona 20 novembre 2001 ------Schizolaena viscosa Ambobaka 19 septembre 2002 Inflorescences terminales, pauciflores, fleurs de taille moyenne, ------pétales rose clair, légèrement charnues, bien étalées, étamines très nombreuses en touffe très dense au centre de la fleur, anthères jaune-orange, très voyants, pollen abondant

Tableau 8 : Disperseurs potentiels des diaspores des espèces de Schizolaena espèces Type de fruit Animaux consommant les Sources Type de dispersion des fruits diaspores Schizolaena cavacoana Fruit capsulaire, complètement Lémuriens frugivores de la Guides Zoochorie par les enveloppé dans un involucre en forme région du Makira, Varecia lémuriens. d’entonnoir, étroit, charnu et visqueux. variegata et Eulemur fulvus Très massif. albifrons Schizolaena elongata Fruit capsulaire, partiellement enveloppé Probablement des oiseaux ------Zoochorie dans un involucre charnu, faiblement ou frugivores des forêts pas visqueux. littorales Schizolaena Fruit capsulaire, complètement enveloppé ------Zoochorie exinvolucrata dans un involucre muni de longues excroissances, charnues, filamenteuses, souples et très visqueuses. Schizolaena hystrix Fruit capsulaire, complètement enveloppé Eulemur fulvus albifrons IAMBANA Bernard Zoochorie par les lémuriens dans un involucre muni d’excroissances Varecia variegata moyennes, charnues, coriaces et très variegata visqueuses. Schizolaena masoalensis Fruit capsulaire, complètement enveloppé Eulemur fulvus albifrons ROGER Bernard Zoochorie par les dans un involucre en forme d’entonnoir, lémuriens. charnu et visqueux. Aspect massif. Schizolaena parviflora Fruit capsulaire, complètement enveloppé Roussettes du genre Guides Zoochorie par roussettes dans un involucre en forme d’entonnoir, Pteropus charnu et visqueux. Schizolaena pectinata Fruit capsulaire, partiellement enveloppé ------Zoochorie dans un involucre charnu, faiblement ou pas visqueux. Schizolaena viscosa Fruit capsulaire, complètement enveloppé Eulemur macaco macaco ------Zoochorie les lémuriens dans un involucre en forme d’entonnoir, charnu et visqueux, goût sucré à maturité. Aspect massif.

II-7-3 Taux de régénération et structures démographiques des espèces étudiées a- taux de régénération Les données de base et les taux de régénération de chaque espèce de Schizolaena sont montrées sur le tableau 9. Ces valeurs ont été obtenues après l’application de la formule de Rothe (1964) sur les effectifs des semenciers et des régénérants de chaque espèce durant nos observations. Ces valeurs peuvent varier durant l’année en fonction de la période d’observation et de la période de germination des espèces. mais dans notre étude, elles seront considérées comme des valeurs moyennes pour l’évaluation des risques d’extinction de chaque espèce. Selon ces taux de régénérations, les espèces de Schizolaena sont regroupés en 3 catégories. Les espèces à taux de régénérations faibles ( Tr < 100%), représentées par Schizolaena cavacoana et S. viscosa (les valeurs de Tr sont respectivement 75% et 57%). Pour ce groupe, un pied adulte ou semencier donne moins d’un régénérant, donc la régénération de la population ne peut pas être assurée par les individus adultes qui la composent dans le temps présent. Les espèces à taux de régénérations moyens, formé par Schizolaena hystrix , S. masoalensis et S. pectinata . Ces espèces ne peuvent pas être classées parmi celles à faible régénération car leurs taux de régénération sont compris entre 100% et 300%. Les espèces à taux de régénérations élevés constituées par Schizolaena elongata , S. exinvolucrata et S. parviflora . Les valeurs respectives de Tr sont supérieures à 300%. Pour ces espèces, un pied de semencier peut donner 3 régénérants à chaque période de germination.

b- structures démographiques (figure 36) La structure démographique de chaque espèce de Schizolaena montre des fréquences assez élevées des régénérants pour toutes les espèces, surtout dans la classe de diamètre <1cm. Ceci peut s’expliquer par le fait que les visites de chaque espèce ont coïncidé avec leurs période de germinations. Pour Schizolaena cavacoana, la structure démographique montre une absence des classes de diamètre de [1-5 [cm à [20-25 [cm. Ceci peut être expliqué par la coupe sélective de l’espèce : le bois de chauffe et le charbon de bois pour les individus de 5 à 15 cm de diamètre, le bois de construction pour les individus de 15 à 25cm de diamètre. L’absence des individus de 1 à 5 cm de diamètre pourrait être une indice de la non tolérance de l’espèce à la perturbation de son habitat. Ainsi cette espèce a de graves problèmes de régénération .

Tableau 9 : données sur les régénérations de chaque espèce de Schizolaena

Classes de diamètre (cm) <1 [1-5[ [5-10[ [10-15[ [15-20[ [20-25[ [25-30[ [30-35[ >35 Tr (%) Espèces

S. cavacoana N.I 3 0 0 0* 0 0 0 3 1 75 Fr (%) 43 0 0 0 0 0 0 43 14,2

S. elongata N.I 600 6 3 1* 4 0 0 0 1 10150 Fr (%) 97,5 0,975 0,48 0,16 0,65 0 0 0 0,16

S. exinvolucrata N.I 9 17 4(6*) 2 1 0 1 0 0 325 Fr (%) 26 49 1 5 2,9 0 2,9 0 0

S. hystrix N.I 4 3 0 0* 1 1 0 0 1 233,3 Fr (%) 40 30 0 0 10 10 0 0 10

S. masoalensis N.I 8 0 0 0* 0 0 0 2 1 200 Fr (%) 66 0 0 0 0 0 0 25 8,3

S. parviflora N.I 19 26 1(8*) 3 1 0 0 0 0 1175 Fr (%) 37,2 52 2 5,8 2 0 0 0 0

S. pectinata N.I 6 0 0 2* 0 2 0 0 0 150 Fr (%) 60 0 0 20 0 20 0 0 0

S. viscosa N.I 4 2 0(5*) 5 2 0 0 0 0 57 Fr (%) 27 9 0 54,5 9 0 0 0 0 ( *) : diamètre à maturité pour chaque espèce, Fr : fréquence, N.I : nombre d’individus, Tr : Taux de régénération

Schizolaena cavacoana Schizolaena viscosa 66 60 54,5 70 60 50 50 40 27 40 30 30 25 20 20 8,3 9 9 10 0 0 0 0 0 10 fréquence(%) 0 0 0 0 fréquence(%) 0 0 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 classes de diamètre (cm) classes de diamètre (cm)

Schizolaena masoalensis Schizolaena hystrix 50 50 43 43 40 40 40 30 30 30

20 20 14,2 10 10 10 10 10

fréquence(%) 0 0 0 0 0 0 0 0 fréquence(%) 0 0 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 classes de diamètre (cm) classe de diamètre (cm)

Schizolaena pectinata 70 60 60 50 40 30 20 20 20 10 0 0 0 0 0 fréquence(%) 0 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 classes de diamètres (cm)

Schizolaena elongata 60 Schizolaena exinvolucrata 120 49 97,5 50 100 40 80 30 26 60 20 40 11 10 5 2,9 2,9 20 fréquence(%) 0 0 fréquence(%) 0,975 0,48 0,16 0,65 0 0 0,16 0 0 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 classes de diamètre (cm) classe de diamètre (cm)

Schizolaena parviflora 60 52 50 37,2 40 30 20 5,8 10 2 2 0 0 0 fréquence(%) 0 <1 1-5 5-10 10-15 15-20 20-25 25-30 >30 classes de diamètre (cm)

Figure 36: structures démographiques des espèces de Schizolaena

Pour Schizolaena elongata , la structure démographique est marqué par la faible fréquence de toutes les classes de diamètre supérieures à 1cm. Ceci est du aux coupes sélectives pour la construction et le charbon de bois pour les individus de plus de 10cm de diamètre qui représentent les semenciers. La faiblesse de la classe de diamètre [1-10 cm[ est une conséquence du défaut des semenciers et des prélèvements pour le bois de chauffe. La structure démographique de Schizolaena exinvolucrata a une allure assez régulière, ce qui indique le faible degré de perturbation dans l’habitat de l’espèce. En fait, cette espèce bénéficie du statut de Parc National de l’habitat dans lequel elle a été étudiée. La distribution des individus de Schizolaena hystrix présente des lacunes pour les classes de diamètre [5-15 cm[ et [20-25 cm[. Cette espèce a été étudiée dans la Réserve Naturelle Intégrale de Betampona, ce qui minimise toute perturbation d’origine anthropique. Par conséquent, ces lacunes pourraient être attribuées à des perturbations naturelles de l’habitat de l’espèce, comme le passage du cyclone Geralda (1993) qui a touché les individus appartenant à ces classes de diamètre. Le cas de Schizolaena masoalensis à Ambato est comparable à celui de S. hystrix , mais les classes de diamètre manquantes sont plus importantes, [1-25 cm[. Ce fait pourrait être attribuée au passage plus récent du cyclone Hary (2002) dans l’habitat de l’espèce. Les individus épargnés par le cataclysme sont les jeunes plantules de moins de 1cm de diamètre et les grands arbres de plus de 25 cm de diamètre, qui ont résisté aux effets des vents grâce à l’importance de leur fut. Cette espèce a de sérieux problèmes de régénération. Pour Schizolaena parviflora , toutes les classes de diamètre sont représentées sauf celles supérieures à 20 cm. D’après nos observations sur terrain, cette absence pourrait être expliquée par la mort des individus de cette espèce lorsqu’ils atteignent ce diamètre : les racines, en atteignant le sous bassement latéritique dur et imperméable, ne peuvent plus se développer en profondeur, entraînant l’arrêt de croissance et la mort de ces individus. Schizoalena pectinata a été étudiée dans le même habitat que S. hystrix et par conséquent, a été touché par les mêmes perturbations que celle-ci. Par contre, les classes de diamètre manquantes sont plus importantes ([1-10[cm, [15-20[cm et >25 cm), ce qui pourrait indiquer une moindre tolérance de l’espèce aux perturbations de son habitat. La structure démographique de Schizolaena viscosa présente une lacune dans la classe de diamètre [5-10cm[, probablement due à un accident survenu dans l’habitat de l’espèce à un temps donné. Les observations sur le terrain ont montré qu’il pourrait s’agir de passage de feux sauvages, témoigné par le genre pyrophile Scleria (Cyperaceae) dans l’habitat de cette espèce.

II-8 Utilisation des espèces et menaces sur les habitats III-8-1 Utilisations des espèces Selon les résultats des enquêtes menées sur terrain et ceux des recherches bibliographiques, quatre des espèces de Schizolaena étudiées ne sont pas utilisées par les populations riveraines de leurs habitats. Il s’agit de: - Schizolaena exinvolucrata à Andohahela PN, - Schizolaena hystrix à Betampona RNI, - Schizolaena pectinata à Betampona RNI également. - Schizolaena viscosa à Analavory, Ambanja Les autres espèces sont toutes exploitées pour leur bois qui sert de matière première à trois principaux types d’usages : - piliers des maisons en bois pour les arbres de grandes et de moyennes dimensions à dbh>20cm), - charbons de bois pour les arbres à dbh comprises entre 15 à 20cm, - bois de chauffage pour les arbres de moins de 15cm de dbh. Les bois de ces espèces sont particulièrement appréciés par les forgerons pour leur haute capacité calorifique : d’après un guide à Mafaipoza, un pied adulte de Schizolaena cavacoana met jusqu’à 2 mois pour être complètement incinéré. A Ambato (Masoala), toujours selon un guide, la coupe des bois de Schizolaena masoalensis peut émousser les lames des haches, et faire fondre le fond des marmites s’ils sont employés comme bois de chauffe. En menuiserie, les principaux caractères de ces bois sont leur dureté et leur durabilité ; par contre, ces bois sont très difficiles à travailler, d’où leur unique utilisation pour les piliers de maison. Selon un menuisier à Mafaipoza, un clou, planté dans du bois frais de Schizolaena cavacoana , en ressort au fur et à mesure que le bois se dessèche. Des recherches auprès de la DRFP pourraient donner des informations plus précises sur la qualité des bois des espèces de Schizolaena

III-8-2 Menaces sur les habitats La majorité des menaces sont d’origine anthropique. Le tableau 10 résume les principales menaces observées pour chaque espèce. La pratique traditionnelle de la culture sur brûlis, le traffic illicite des bois, l’exploitation illicite des forêts sont autant de causes qui perturbent et diminuent la surface des habitats naturels de ces espèces. Ces phénomènes sont reliés à la proximité des zones urbaines et suburbaines et de l’accroissement des demandes en ressources naturelles. Le riz nécessite des terres de cultures fertiles, donc fraîchement

Tableau 10 : menaces sur les espèces Espèces Site d’étude Type Régénération en Menaces d’habitat milieu perturbé S. cavacoana Beanana, Rantabe FDHSBA Très faible Tavy, coupe sélective S. elongata Tampolo, Fénérive Est FL Bonne Coupe sélective S. exinvolucrata Andohahela PN FDHSBA Non recensé Non recensé

S. hystrix Betampona RNI FDHSBA Moyenne Cyclones S. masoalensis Ambato, Masoala PN FDHSBA Moyenne Cyclones S. parviflora Analavory, Ambanja FDHSSamb Bonne Tavy, feux de brousse, coupe sélective S. pectinata Betampona RNI FDHSBA Moyenne Cyclone S. viscosa Analavory, Ambanja FDHSSamb Très faible Tavy, feux de brousse

Photo 24 : tavy à Beanana, habitat de Photo 25 : coupe illicite de Schizolaena elongata Schizolaena cavacoana (Tampolo)

Photo 26 : bois de Schizolaena parviflora Photo 27 : piliers et charbons en à Ambobaka Schizolaena parviflora à Ambato

défrichées. La recherche du bois de chauffe, de construction et de menuiserie sont les menaces les plus courantes. A Antalaha, le trafic du bois de rose ( Dalbergia ) qui procure un revenu facile, est une des principales activités des paysans. Mais l’origine du problème est la destruction des cultures par le passage de cyclone dans la région. La répétition de ce phénomène (Hudah en 2000, Kessiny en 2001 et Hary en 2002) a découragé les paysans à reprendre les activités agricoles. Les cataclysmes naturels, comme les cyclones contribuent également à la destruction des forêts naturelles, habitats des espèces de Schizolaena . En effet, ils contribuent à la destruction de la structure originale des forêts en abattant les arbres de la strate supérieure et en défoliant le houppier de ceux qui restent en place. D’ou l’ouverture de la canopée, favorisant le développement des essences héliophiles de la strate inférieure. Cette déstructuration, comme nous l’avons constaté à Ambato, est une des causes de la mauvaise régénération des espèces étudiées, mises en concurrence avec des espèces héliophiles non autochtones, à croissance rapide. Toutefois, les dégâts engendrés par les cyclones sont réversibles s’ils ne sont pas aggravés par les actions anthropiques comme les feux sauvages. En effet, la survie de Schizolaena masoalensis et des autres espèces dont les habitats annuellement exposées à ces intempéries montrent qu’elles ne compromettent pas la pérennité des espèces ni celle de la forêt. Les informations obtenues dans cette étude sont résumées dans le tableau 10 pour catégoriser les espèces suivant leurs risques d’extinction en utilisant les critères de l’UICN.

II-9 Risques d’extinction Les informations requises pour la catégorisation des risques d’extinction de chaque espèce sont présentées sur le tableau 11. La confrontation de ces informations avec les critères de l’UICN pour l’évaluation des risques d’extinction a montré que: - Schizolaena cavacoana , Schizolaena elongata , et Schizolaena viscosa sont classées En Danger Critique d’Extinction (CR) - Schizolaena exinvolucrata , Schizolaena hystrix , Schizolaena masoalensis , Schizolaena parviflora et Schizolaena pectinata sont classées En danger. Comme nous n’avons pas pu trouver Schizolaena capuronii sur le terrain, nous avons classée cette espèce dans la catégorie En Danger Critique d’Extinction (CR) . En effet l’état de la population de cette espèce n’a pu être évalué car le temps consacré à cette étude ne nous

a pas permis d’atteindre le site mentionené par Capuron et où elle a été récoltée. Par contre cette espèce ne se trouve dans aucune aire protégée, et sur terrain, nous avons constaté la dégradation très avancée de son habitat potentiel. Cependant, nous ne pouvons affirmer que l’espèce est éteinte.

Tableau 11 : Critères de menaces et Risques d’extinction Espèces S. S. S. S. S. S. S. S. S. Critères de menace capuronii cavacoana elongata exinvolucrata hystrix masoalensis parviflora pectinata viscosa Aire d’occurrence totale 119,7 50480 78722 47078 75,4 6151 11020 4250 (km2) Aire d’occupation totale Non 119,7 204,3 16408 18600 57,9 2019 2688 3409 (km2) estimé Nombre total de sous 4 13 17 10 4 13 9 7 population Aire d’occurrence dans 0 0 0 1125 4421 21 560 209 0 les AP (km2) Aire d’occupation dans 0 0 0 1026 4150 21 151 89 0 les AP (km2) Nombre de sous 0 0 0 4 6 2 3 4 0 populations dans les AP Futur déclin de la 100 100 100 76,47 66,66 50 76,9 55,55 100 population (%)

Abondance minimale Non estimé 12 2485 >10000 1950 4350 1392 1650 1245 Catégories de menaces CR (A, E) CR (A, E) CR (A, E) EN (A) EN (A) EN (A) EN (A) EN (A) CR (A, E) selon IUCN

Catégories suggérées CR CR CR VU VU VU VU VU CR

III DISCUSSION ET SUGGESTIONS POUR LA CONSERVATION

III-1 Remarques générales Les travaux effectués dans cette étude nous ont amené à apporter quelques remarques concernant les caractéristiques de chaque espèce et sur les méthodes d’études utilisées.

III-1-1 Clé des espèces de Schizolaena étudiées Les descriptions des espèces, les matériels récoltés (fruits de Schizolaena masoalensis ) et les données supplémentaires sur le genre (cas d’une espèce à Masoala) et sur les nouveaux habitats découverts pour Schizolaena cavacoana , pourraientt contribuer à une révision future à l’intérieur du genre Schizolaena . Pour les espèces étudiées, une clé simplifiée, basée sur les caractères de l’involucre à maturité, peut être proposée :

S. masoalensis

>11mm de haut

S. parviflora

Bords enroulés S. cavacoana >40mm de haut S. viscosa Involucre infundibuliforme

S. exinvolucrata

souples

S. hystrix

Muni d’appendices filiformes

S. elongata

Recouvrant le fruit

S. pectinata

: oui : non Figure 37 : clé simplifiée pour les espèces de Schizolaena étudiées

Ainsi un ‘’ Schizolaena " avec un involucre infundibuliforme, à bords enroulés et dont la hauteur est supérieure à 11 mm appartient à l’espèce masoalensis .

III-1-2 Remarques sur la méthodologie La plupart des méthodologies utilisées dans cette étude sont des méthodes rapides. Les raisons en sont la diversité et l’éloignement des sites d’études, ainsi que le temps et les sommes d’argent nécessaires pour mener à bien chaque mission. Toutefois, des points méritent d’être améliorés dans certaines sections. Pour l’étude de la structure verticale, le relevé devrait tenir compte des dénivellations au niveau du sol. En fait, la variation du profil du sol peut avoir des effets sur le profil de la végétation et les analyses ultérieures de ce profil (figure 38). Le cas de la forêt à Schizolaena exinvolucrata à Andohahela illustre bien cet aspect de la méthode de Gauthier : sur le profil structural de la forêt, les dénivellations au niveau du substrat n’ont pas été prises en compte car le schéma général du profil montre un substrat aplani, alors qu’en réalité, le début et la fin du relevé, situés aux bords des rivières se trouvent à un niveau plus bas, et entre les deux, les relief est plus élevé. Le diagramme des recouvrements donne une hauteur moyenne plus basse et une épaisseur plus élevées à la canopée. hauteur 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 A 0 B

Figure 38 : schéma des aspects du profil hauteur 14 13 de la végétation : A, végétation à étudier ; 12 11 B, profil schématique de la végétation 10 avec prise en compte du relief ; C, profil 9 8 de la végétation sans prise en compte du 7 relief 6 5 4 3 2 1 0 C

D’autre part, les marges d’erreur dans l’évaluation de l’aire d’occupation de la sous- population et de l’aire d’occupation de la population n’ont pas été prises en compte lors des calculs de l’effectif des individus matures de la population. La méthodologie adoptée dans l’évaluation de la taille d’une sous-population est, en fait une estimation visuelle de l’habitat, par rapport à la densité des individus donnée par les plots d’abondance et une marge d’erreur

peut venir de l’estimateur. D’autre part, la taille d’une seule sous-population n’est pas représentative de celle de la population entière sauf pour une population à sous-population unique. Donc une estimation de l’effectif total de la population devrait être faite en se basant sur l’effectif de(s) sous-population(s ) connue(s), le nombre de sous-population ou de localités et l’aire d’occupation de la population La précision de l’identification des spécimens d’herbiers est primordiale dans l’évaluation des risques d’extinction d’une espèce, plus particulièrement dans l’évaluation de l’aire d’occurrence de sa population. Elle nécessite la disponibilité des spécimens dans les différents herbaria. On pourrait compléter les données en ayant recours aux photographies des plantes que l’on pourrait insérer dans les banques de données « on line » comme le W3 Tropicos du MBG.

III-2 Recommandations pour la conservation (Tableau 12) Dans la situation actuelle de l’environnement à Madagascar, les espèces menacées dont celles étudiées ici méritent des mesures de conservation et de protection urgentes. Ainsi, nous suggérons la prise en compte des catégories de ces espèces et les informations les concernant dans l’élargissement de l’actuel Réseau National des Aires Protégées ou la création de nouveaux types d’aires protégées comme les Aires Protégées Volontaires, en tenant compte de la présence de ces espèces selon les critères requis pour la mise en réserve ou l’annexion de leurs habitats dans le réseau. Cette option devrait solliciter l’implication des différentes entités organisationnelles oeuvrant dans l’environnement pour appuyer les décisions de mise en réserve, et dans la gestion des sites mis en réserve. Une autre action, de plus grande envergure est de promouvoir les techniques de mise en valeur des bassins versants, tel que la pratique des cultures en terrasses, déjà courante sur les Hautes Terres, mais qui devrait être adoptée dans la région orientale. En fait, de telles techniques augmenterait les surfaces de terres cultivables en valorisant les surfaces dégradées pour améliorer les rendements, et pour réduire l’extension de la déforestation par le Tavy. L’élaboration de Lois réglementant, ou interdisant l’exploitation forestière dans certaines zones, ou la mise en vigueur de lois existantes est également à voir. Ceci s’adresse aux organes de décision au niveau de l’Etat, ainsi qu’aux organismes et institutions pouvant argumenter ou suggérer les prises de décisions.

Tableau 12 : suggestions pour la conservation (espèces menacées et/ou à distribution restreinte) Espèces Mesures suggérées S. capuronii Récoltes de graines pour la conservation dans une banque de graines S. cavacoana Mise en réserve d’une surface forestière représentative de ces espèces S. elongata Recherche et mise en réserve d’une forêt littorale peu dégradée ou l’espèce est le mieux représentée S. masoalensis Annexion des zones d’occurrence de l’espèce dans le PN de Masoala Elaboration de pépinières pour prévoir les retombées cycloniques S. viscosa Mise en réserve de la zone d’occurrence d’un nombre représentatif de sous-populations Elaboration de pépinières pour une réintégration de l’espèce dans son milieu naturel

CONCLUSION

Des sept familles endémiques de Madagascar, celle des Sarcolaenaceae est la plus vaste avec huit genres. Parmi ces genres, Schizolaena est le plus représenté avec 18 espèces connues dont neuf ont fait l’objectif de cette étude La compilation des données bibliographiques et des résultats des travaux sur terrain ont donné de plus amples informations sur ces espèces, plus précisément sur leur distribution, les caractéristiques écologiques de leurs habitats, leurs utilisations et les menaces sur leurs habitat. Des descriptions ont été réalisées pour compléter les données antérieures. L’analyse de ces informations a permis d’évaluer les risques d’extinction de chaque espèce. Pour la distribution, trois espèces sont étroitement localisées, à savoir Schizolaena capuronii et S. cavacoana confinées dans les environs de la rive gauche du fleuve Rantabe, dans la région du Makira, et S. masoalensis , présent seulement dans le PN de Masoala et sur les forêts sublittorales de Cap-Est. Quatre espèces sont à distribution plus large : Schizolaena hystrix est rencontré entre Anjanaharibe-Sud RS et Masoala PN au Nord et Fort-Carnot au Sud, S. pectinata se trouve entre Betampona RNI au Nord, et Ampasianambo, à l’Ouest de Nosy Varika au Sud avec une abondance relativement élevé aux alentours de la région de Périnet-Moramanga ; S. parviflora et S. viscosa sont confinés dans la région du Sambirano et dans un site isolé près de Vohémar pour S. viscosa . Les deux espèces restantes ont une large distribution : Schizolaena elongata est réparti le long du littoral Est de Cap-Est à Mandena,Fort-Dauphin ; S. exinvolucrata est répandu sur une bande longitudinale, limitée au Nord par le fleuve Rantabe (Baie d’Antongil) et au Sud par la partie orientale du PN d’Andohahela et la chaine de Tsitongambarika, Ft-Dauphin. Les sous-populations visitées pour chaque espèce ont un nombre assez représentatif d’individus, sauf pour Schizolaena cavacoana et S. viscosa avec moins de dix individus matures dans leurs sites respectifs. Suivant les caractéristiques écologiques stationnelles, ces espèces peuvent être incluses dans trois groupes distincts. Un premier groupe, formé par Schizolaena capuronii , S. cavacoana , S. exinvolucrata , S. hystrix , S. masoalensis et S. pectinata, se rencontre généralement sur les haut versants et les crêtes (sauf S. exinvolucrata ), dans la forêt dense humide sempervirente de basse et de moyenne altitude, sur des substrats métamorphiques dans le sous étage perhumide, de l’étage humide des subdivisions bioclimatiques. Le deuxième groupe rassemble les espèces rencontrées sur les bas et mi-versants dans la forêt dense subhumide du Sambirano, sur un substrat formé de sable blanc consolidé, dans le sous-étage à saison sèche non atténuée de l’étage subhumide. C’est le groupe de Schizolaena parviflora et S. viscosa .

Le dernier groupe est représenté par Schizolaena elongata qui se rencontre sur les plaines littorales orientales, sur un sol sableux non consolidé, dans le sous étage perhumide, de l’étage humide des subdivisions bioclimatiques. Du point de vue phénologique, les espèces étudiées ont un maximum de floraison pendant les saisons de pluies, mais avec une période de fertilité étalé pratiquement durant l’année. Les résultats des études de la régénération ont montré que les fleurs des espèces de Schizolaena étudiées sont pollinisées par des insectes ou à pollinisation entomophile, la dispersion des diaspores est effectuée par des lémuriens pour les espèces à involucre charnus, souples et visqueux (roussettes pour Schizolaena parviflora ), et des oiseaux pour celles à involucre coriaces. D’autre part, la régénération de chaque espèce est affectée par l’état de perturbation de son habitat, sauf pour Schizolaena elongata et S. parviflora qui ont des potentiels de régénération très élevés même en milieu perturbé. Les risques d’extinctions tiennent compte des modes d’utilisations des espèces de Schizolaena étudiées hors des Aires Protégées. Elles sont toutes (sauf S. viscosa ) utilisées comme bois de chauffe et comme matière première pour la fabrication du charbon de bois. Les espèces dont les dimensions sont exploitables sont utilisées comme piliers pour les maisons en bois ou en "falafa". Les principales menaces sur les habitats de ces espèces sont la culture sur brûlis ou Tavy, l’exploitation sélective de l’espèce ou d’autres essences forestières et le passage des cyclones. L’évaluation des risques d’extinction de chaque espèce à partir de ces informations a montré que Schizolaena capuronii , S. cavacoana , S. elongata et S. viscosa sont En Danger Critique d’Extinction ( CR ), S. exinvolucrata , S. hystrix , S. masoalensis , S. parviflora et S. pectinata sont En Danger d’Extinction ( EN ), elles nécessitent par conséquent des mesures urgentes de protection et de conservation.

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94 ANNEXES

ANNEXE 1 : Clé des espèces de Schizolaena (Lowry et al. , 1999.

1. Feuilles les plus grandes à limbe mesurant moins de 3(-3,5) cm de long 2 1’. Feuilles les plus grandes à limbe mesurant plus de (5-)6 cm de long 3 2. Limbe foliaire elliptique ou largement ovale à suborbiculaire, moins de deux fois plus long que large ; pétales à longs poils étoilés sur la face abaxiale ; terrains granitiques et cipolins, de l’Ibity à l’Isalo 11. S. microphylla 2’. Limbe foliaire étroitement elliptique à obovale, en général plus de deux fois plus long que large ; pétales glabres sur la face abaxiale ; forêt humide, bassin versant de la Rantabe, Baie d’Antongil 1. S. capuronii 3. Pétales densément couverts de poils raides apprimés sur la face abaxiale ; stipules et bractées de l’inflorescence ovales, persistantes (bractées caduques chez S. milleri ); involucre largement à étroitement en forme d’entonnoir dans le fruit, rarement divisé au-delà de la moitié vers la base (aux 2/3 vers la base chez S. milleri et S. rosea ) 4 3’. Pétales glabres sur la face abaxiale; stipules et bractées de l’inflorescence caduques, ou bractées de l’inflorescence persistantes, opposées et suborbiculaires; involucre divisé au moins vers la base dans le fruit 8 4. Pétioles et jeunes rameaux pubescents (glabres parfois sur les vieux spécimens de S. cavacoana , mais dans ce cas l’involucre mesure environ 60 mm de haut à maturité) 5 4’. Pétioles et jeunes rameaux glabres (rarement avec des poils étoilés épars) 6 5. Filets des étamines densément pubescents; feuilles et rameaux courtement tomenteux, poils non ramifiés; stipules de 5-9 mm de long ; pétales de 5-8 mm de long; involucre de 15-25(- 50) mm de haut à maturité; forêt sèche, environs d’Ambilobe et Vohemar 18. S. viscosa 5’. Filets des étamines glabres; poils étoilés sur les feuilles et les rameaux, en touffes circulaires distinctes; stipules de (10-)12-15 mm de long; pétales de 15 mm de long environ; involucre de 60 mm de long à maturité; forêt humide, bassin versant de la Rantabe, Baie d’Antongil 3. S. cavacoana 6. Feuilles fortement coriaces, ovales (rarement elliptiques), plus larges à la moitié inférieure, apex acuminé, limbe des plus grandes atteignant 11-14,5 cm de long; forêt littorale sur sable, Ambila-Lemaitso STF, Tampina 8. S. laurina 6’. Feuilles chartacées à coriaces, elliptiques à légèrement obovales, plus larges vers le milieu, apex aigu à obtus ou arrondi, limbe des plus grandes dépassant rarement 9(-11) cm de long 7

7. Feuilles elliptiques à ovales, en général au moins deux fois plus longues que larges; pétales de 8-10 mm de long; sépales de 5-10 mm de long à l’anthèse; marge de l’involucre étroitement laciniée dans le fruit, dents de 3-9 mm de long; forêt littorale sur sable, Mahatsara STF et au N de Ft. Dauphin 12. S. milleri 7’. Feuilles elliptiques à obovales, en général moins de deux fois plus longues que larges; pétales de 4-5 mm de long; sépales de 5-6 mm de long à l’anthèse; marge de l’involucre plus ou moins régulièrement dentée dans le fruit, dents de 2-5 mm de long; forêt littorale sur sable, Tampolo STF 5. S. rosea 8. Feuilles hispides-étoilées sur les deux faces, particulièrement le long de la nervure médiane et des nervures latérales, limbe étroitement elliptique-ovale, (3,5-)4,5-6,5x1,5-3, plus de deux fois plus long que large, apex acuminé, base tronquée à subcordée; pétales roses; environs du village de Ranomafana à l’est de Fianarantsoa 17. S. turkii 8’ Feuilles glabres ou à poils épars mais jamais hispides-étoilées, forme et taille variables 9 9. Clé s’appuyant sur le matériel en fleurs (fleurs inconnues chez S. pectinata ) 10 9’.Clé s’appuyant sur le matériel en fruits (fruits inconnus chez S . masoalensis ) 18 10.Feuilles coriaces, marges distinctement révolutées 11 10’.Feuilles chartacées, marges plates à peu révolutées 14 11. Feuilles à apex acuminé, limbe les plus grandes mesurant (10-)13 cm de long; Manombo RS 9. S. manomboensis 11’.Feuilles à apex arrondi ou émarginé à aigu, limbe des lus grandes ne dépassant pas 10,5 cm de long 12 12. Calice à touffes de poils papilleux-étoilés ; pédoncules (segment ultime de l’inflorescence sous l’involucre) de 4-12 mm de long ; forêt littorale sur sable, de Masoala PN à Ft Dauphin 4. S. elongata 12’. Calice uniformément soyeux-étoilé, les branches apprimées des trichomes blanchâtres, de 0,4-0,6mm de long, orientées vers l’apex ; pédoncules de 1-3(-5)mm de long, 13 13. Feuilles les plus grandes mesurant 8,5-10,5cm de long, apex arrondi à émarginé(rarement aigu), nervures secondaires et tertiaires saillantes dessus; pétales de 4mm de long ; involucre muni d’excroissances longues et épaisses dans le fruit ; forêt humide, Anjanaharibe-Sud RS et Masoala PN à Fort-Carnot 7. S. hystrix 13’. Feuilles les plus grandes ne dépassant pas 6,5cmde long, apex aigu (arrondi dans quelques cas), nervures secondaires et tertiaires enfoncées, pétales de 5-6mm de long ; fruit à ovaire subglobuleux, densément poilu, involucre se divisant en trois lobes au 1/3 vers la base ;

Tampoketsa d’Ankazobe 16. S. tampoketsana 14. Etamines (80-)100 ou plus masquant habituellement l’ovaire ; bractées de l’inflorescence caduques, laissant une cicatrice visible, les plus distales placées nettement en- dessous de l’involucre 15 14’. Etamines 15-30, ne masquant pas l’ovaire blanc-pileux ; les éléments ultimes de l’inflorescence (une paire de fleurs sessiles en général placée à l’intérieur d’une involucre) ont une paire de bractées opposées, situées juste sous l’involucre non développée, persistantes, oblées à suborbiculaires ou ovales-triangulaires 16 15. Calice densément étoilé ou strigueux-tomenteux, sépales de 3-4 mm de long ; pédoncules (segment ultime de l’inflorescence sous l’involucre ) densément étoilé- strigueux, la plupart des trichomes à branche centrale plus longue que les autres ; feuilles les plus grandes de 5-6,5 cm de long ; forêt de basse à moyenne altitude, souvent sur sable , du sud d’Ifanadiana à la région de Ft Dauphin et d’Andohahela PN 6. S. gereaui 15’. Calice glabre ou à poils étoilés épars, sépales de 5-7 mm de long ; pédoncules glabres ou uniformément à poils étoilés ; feuilles les plus grandes mesurant (5,5-) 6-8 cm de long ; forêt humide de la baie d’Antongil à la région de Ft Dauphin 5. S. exinvolucrata 16. Calice et involucre densément velus-laineux ; pétales de 5-6 mm de long ; forêt humide, presqu’île de Masoala 10. S. masoalensis 16’. Calice glabre ou à poils capités-glanduleux épars, hyalin et ressemblant aux pétales ; pétales de 2,5-4,5 mm de long 17 17. Inflorescences portées habituellement sur les vieux rameaux ou sur le tronc, lâches de (8- )10-22 cm de long ; calice glabre en dehors d’une frange ciliée le long de la marge et de l’apex ; bractées sous les fleurs de 2-4 mm de long, oblées à orbiculaires, densément velues- laineuses en dessous ; involucre densément pubescente-glanduleuse ; forêt humide sur sable et sur latérite, de Tampolo STF et Zahamena RNI jusqu’à Manombo RS 2. S. cauliflora 17’. Inflorescences portées habituellement sur les jeunes rameaux feuillés, denses, de 1-4 (6) cm de long ; calice à courts poils capités-glanduleux épars en dessous ; bractées sous les fleurs de 1-1,5 mm de long, ovales-triangulaires, faiblement à modérément pubescents ; involucre glabre ou à poils minuscules ; forêt subhumide à sèche, Sambirano (d’Ambanja à Maromandia 13. S. parviflora 18. Involucre à lobes larges, divisée à environ la moitié ou aux 2/3 vers la base, masquant généralement le fruit, les marges portant des dents irrégulières de 1-4 (-5) mm de long ou de longues excroissances de (4-) 8-12 mm de long 19 18’. Involucre à lobes étroits, divisée presque à la base, masquant rarement le fruit, marges

laciniées ou irrégulièrement dentées, les dents ne dépassant pas 2 (-2,5) mm de long 25 19. Feuilles coriaces, marges largement révolutées 20 19’. Feuilles chartacées, marges plates ou peu révolutées 21 20. Feuilles les plus grandes mesurant de 8,5-10,5 cm de long, apex arrondi à émarginé (rarement aigu) ; pétales de 4 mm de long, involucre à excroissances longues et épaisses dans le fruit ; forêt humide, Anjanaharibe-sud RS et Masoala PN à Ft Carnot 7. S. hystrix 20’. Feuilles les plus grandes ne dépassant pas 6,5 cm de long, apex aigu (arrondi dans quelques cas) ; pétales de 5-6 mm de long ; fruit à ovaire subglobuleux, densément poilu, involucre divisé en 3 lobes au 1/3 vers la base; Tampoketsa d’Ankazobe 16. S. tampoketsana 21. Bractées de l’inflorescence caduques, laissant une cicatrice visible, les plus distales portées nettement en dessous de l’involucre ; marges de l’involucre avec des excroissances nombreuses, souples, charnues, presque filiformes, de (4-) 8-12 cm de long ; étamines (80-) 100 ou plus, masquant généralement l’ovaire dans la fleur 22 21’. Bractées de l’inflorescence directement sous l’inflorescence, persistantes par paires, oblées à suborbiculaires ou ovales-triangulaires ; marges de l’involucre dentées irrégulièrement, dents de 1-4 (-5) mm de long ; étamines15-30, ne masquant pas l’ovaire pileux généralement visible dans la fleur 22’ 22. Pédoncules (segment ultime de l’inflorescence sous l’involucre) densément étoilés- strigueux ; feuilles les plus grandes mesurant 5-6,5 cm de long ; calice(générale ment persistant dans le fruit mais souvent caché par l’involucre) densément étoilé ou strigueux- tomenteux, sépales de 3-4 mm de long ; forêt humide à basse ou moyenne altitude, souvent sur sable, du sud d’Ifanadiana à la région de Ft Dauphin et Andohahela 6. S. gereaui 22’. Pédoncule glabre ou à minuscules poils épars ; feuilles les plus grandes mesurant(5,5-) 6- 8 cm de long ; calice glabre ou à poils étoilés épars ; sépales de 5-7 mm de long ; foret humide à basse ou moyenne altitude, probablement sur latérite, de la Baie d’Antongil à la région de Ft Dauphin 5. S. exinvolucrata 23. Calice et involucre densément velus-laineux ; pétales de 5-6 mm de long ;matériel fructifère inconnu ; forêt humide, Presqu’île Masoala 10. S. masoalensis 23’. Calice glabre ou à poils capités-glanduleux épars, hyalin et ressemblant aux pétales ; pétales de 2,5-4,5 cm de long 24 24. Infrutescences habituellement sur les vieux rameaux ou sur le tronc, lâches de (8-)10-22 cm de long ; involucre densément velue-laineuse en dessous ; forêt humide sur sable et

latérite, de Tampolo STF et Betampona RNI jusqu’à Manombo RS 2. S. cauliflora 24’. Infrutescences sur les jeunes rameaux feuillés, denses, de 1-4 (-6) cm de long ; involucre glabre ou à poils minuscules ; bractées sous l’involucre de 1-1,5 mm de long, ovales triangulaires, légèrement à modérément pubescentes ; forêt subhumide à sèche, Sambirano (d’Ambanja à Maromandia) 13. S. parviflora 25. Feuilles elliptiques à obovales, généralement moins de deux fois plus longues que larges, fortement bicolores sur le sec, face inférieure vert kaki, apex arrondi à aigu, souvent émarginé ; involucre poisseuse visqueuse-résineuse, brillante sur le sec ; forêt humide (probablement sur latérite), de Masoala PN à Ft Dauphin 4. S. elongata 25’. Feuilles étroitement elliptiques à ovales, 2-3 fois plus longues que larges, presque concolores sur le sec, brunâtre nuancé de pourpre en dessous, apex aigu à acuminé; involucre sèche ou légèrement visqueuse, terne sur le sec 26 26. Feuilles coriaces, à marges fortement révolutées, limbe les plus grandes mesurant de 10- 13 cm de long ; Manombo RS 9. S. manomboensis 26’. Feuilles chartacées à subcoriaces, à marges légèrement ondulées, limbe des plus grandes mesurant 4-7,5 (-9) cm de long ; forêt orientale humide de moyenne altitude, E de Brickaville, Perinet Moramanga et Ampasinambo 14. S. pectinata

ANNEXE 2 : Critères pour les catégories de classification ‘’En danger critique d’extinction’’, ‘’en danger’’ et ‘’vulnérable’’ (tiré de Golding, 2002). En danger critique En danger (En) Vulnérable (Vu) d’extinction (Cr) A Population en déclin, taux de 80% en 10 ans ou trois 50% en 10 ans ou trois 20% en 10 ans ou trois déclin d’au moins générations générations générations prenant l’une des formes suivantes 1- réduction de la population observée, estimée, déduite ou supposée dans le passé 2- déclin de la population projetée ou supposée dans le futur en se basant sur a- une observation directe b- un index d’abondance approprié à l’espèce c- un déclin dans l’aire d’occurrence, l’aire d’occupation et/ou la qualité de l’habitat d- le niveau actuel ou potentiel d’exploitation c- l’effet de taxons introduits, d’hybridation, d’agents pathogènes, de polluants, de compétiteurs ou de parasites B distribution restreinte et déclin ou fluctuation, que ce soit de l’aire d’occurrence <100km² <5000km² 20000km² ou de l’aire d’occupation <10km² <500km² 2000km² et 2 des critères suivants : 1- population gravement fragmentée ou connue de x localités seulement x≤≤≤1 x≤≤≤5 x≤≤≤10 2- déclin continu de n’importe a- l’aire d’occurrence lequel de : b- l’aire d’occupation c- l’aire ou la qualité de l’habitat d- nombre de localités ou sous-populations e- nombre d’individus matures 3- fluctuation de n’importe a- l’aire d’occurrence lequel de : b- l’aire d’occupation c- nombre de localités ou de sous-populations d- nombre d’individus matures C Population de petite taille et en déclin. Nombre d’individus matures <250 <2500 <10000 Et un des critères suivants 1- déclin rapide d’au moins 25% en 3 ans ou 1génération 20% en 5 ans ou 2 10% en 10 ans ou 3 2- déclin continue et soit générations générations a- fragmenté toutes les sous-populations à toutes les sous-populations à toutes les populations à ou moins de 50 individus moins de 250 individus moins de 1000 individus b- tous les individus matures dans matures matures matures une seule sous-population D Population très petite ou restreinte : soit 1- nombre d’individus matures 2- population avec <50 <250 <1000 (non applicable) (non applicable) aire d’occupation <100km² ou nombre de localités<5 E Analyse quantitative indiquant 50% en 10ans ou trois 20% en 20ans ou 5 10% en 100ans la probabilité d’extinction à l’état générations générations sauvage d’au moins

Annexe 3 : Flore associée à Schizolaena cavacoana

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 76 23 29 Schizolaena cavacoana LOWRY SARCOLAENACEAE Hazoandatra 1 25 25 2,5 Ravenala madagascariensis SONNERAT STRELITZIACEAE Ravinala 2 22 27 3 Rhopalocarpus macrorhamnifolius CAPURON SPHAEROSEPALACEAE Lombiro 3 32 15 2 Uapaca thouarsii BAILLON EUPHORBIACEAE Voapaka 4 23 26 5 Ravenala madagascariensis SONNERAT STRELITZIACEAE Ravinala 2 70 21 32 Schizolaena cavacoana LOWRY SARCOLAENACEAE Hazoandatra 1 30 27 12 Ravenala madagascariensis SONNERAT STRELITZIACEAE Ravinala 2 15 12 0,52 Rhodolaena humblotii BAILLON SARCOLAENACEAE Malaimisisika 3 68 30 5 Rhopalocarpus macrorhamnifolius CAPURON SPHAEROSEPALACEAE Lombiro 4 52 27 3 Uapaca thouarsii BAILLON EUPHORBIACEAE Voapaka 3 49 19 25 Schizolaena cavacoana LOWRY SARCOLAENACEAE Hazoandatra 1 15 9 7,5 Rhodolaena humblotii BAILLON SARCOLAENACEAE Malaimisisika 2 11 13 3,8 Uapaca thouarsii BAILLON EUPHORBIACEAE Voapaka 3 32 27 5,5 Ravenala madagascariensis SONNERAT STRELITZIACEAE Ravinala 4 12 12 4 Polyalthia sp BLUME ANNONACEAE ------C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 4 : Flore associée à Schizolaena elongata

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 36 4 12 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 18 9 11,7 Mimusops lecomtei LINNE SAPOTACEAE nanto b 26 9 9,8 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana c 22 8,5 5,7 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rara d 19 11 3,7 Diospyros sp LINNE EBENACEAE hazomaintina 2 30 5 15 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 12 8 5 Eugenia sp LINNE MYRTACEAE rotra b 30 10,5 12 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana c 27 10 15,4 Eremolaena rotundifolia DANGUY SARCOLAENACEAE amaninombilahifotsy d 11 7 11,7 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana 3 39 7 11 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 11 8 1,7 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rara b 27 10,5 6,5 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana c 26 11 3,8 Calophyllum sp LINNE CLUSIACEAE vintanona d 16 9 2,8 Abrahamia ditimena RANDRIANASOLO ANACARDIACEAE hazomarorana 4 48 3 11 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 21 10 5,7 Diospyros sp LINNE EBENACEAE hazomaintina b 17 9 5,4 Uapaca louvelii BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka c 22 8 5,5 Intsia bijuga KUNTZE FABACEAE hintsy d 20 7 6,7 Morella sp LOUR. MYRICACEAE laka 5 34 7 9 Schizoaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 31 10 9,8 Abrahamia ditimena RANDRIANASOLO ANACARDIACEAE haromarorana b 11 8,5 1,5 Uapaca louvelii BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka c 11 9 0,5 Uapaca littoralis BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka d 34 11 7,7 Eugenia sp LINNE MYRTACEAE rotra 6 35 9 12 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 43 15 12 Eremolaena rotundifolia DANGUY SARCOLAENACEAE amaninombilahifosy b 13 8 9 Eugenia sp LINNE MYRTACEAE rotra c 13 9 8 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rarà d 12 8 2 Uapaca littoralis BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka

7 18 7 12 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 17 10 4 Uapaca louvelii BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka b 21 11,5 7 Polyscias FORST ARALIACEAE voantsilana c 13 10 7 Intsia bijuga bijuga KUNTZE FABACEAE hintsy d 15 10 6 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rara 8 13 5 9 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 19 9 5 Asteropeia multiflora THOUARS ASTEROPEIACEAE ------b 15 10 1,9 Intsia bijuga KUNTZE FABACEAE hintsy c 19 10,5 3 Asteropeia multiflora THOUARS ASTEROPEIACEAE ------d 22 9 5 Intsia bijuga KUNTZE FABACEAE hintsy 9 28 6 9 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 17 9 1 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana b 16 8 9 Brochoneura sp WARB MYRISTICACEAE rara c 13 7 5 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana d 13 7 3,5 Eremolaena rotundifolia DANGUY SARCOLAENACEAE amaninombilahifotsy 10 23 7 13 Schizolaena elongata THOUARS SARCOLAENACEAE arina, voandrozana a 14 8 1,5 Eugenia sp LINNE MYRTACEAE rotra b 10 7 5 Sarcolaena multiflora THOUARS SARCOLAENACEAE elana c 24 9 3,5 Uapaca ferruginea BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka d 24 8 4 Uapaca louvelii BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 5 : Flore associée à Schizolaena exinvolucrata

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 17 4 12 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 27 18 2,1 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE Hazinina b 23 16 1,7 Rothmania sp DRAKE RUBIACEAE ------c 19 12 2,25 Chrysophyllum boivinianum BAEHNI SAPOTACEAE ------d 10 8 2,5 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------2 10 1,7 8 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 8 5 1,7 Suregada sp ROXB EUPHORBIACEAE ------b 19 12 0,25 Chrysophyllum boivinianum BAEHNI SAPOTACEAE ------c 17 12 2,5 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------d 10 5 4,7 Diospyros gracilipes GURKE EBENACEAE Hazomaintina 3 10 2 6 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 35 20 1,5 Cryptocarya sp1 R. Br LAURACEAE Tavolo b 16 13 2,3 Chrysophyllum boivinianum BAEHNI SAPOTACEAE ------c 10 7 3,5 Vepris fitoravina PERRIER RUTACEAE voasariala d 18 9 4 Cryptocarya sp2 R. Br LAURACEAE Tavolo 4 8 2 5 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 12 7 3,5 Cabucala madagascariensis PICHON APOCYNACEAE Kabokala b 10 6,5 4,3 Rothmannia sp DRAKE RUBIACEAE ------c 9 4 1,5 Tambourissa purpurea SONNERAT RUBIACEAE Ambora d 8 6 3,5 Diospyros gracilipes GURKE EBENACEAE Hazomaintina 5 11 1 4 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 46 16 1,5 Dalbergia chapelieri BAILLON FABACEAE Voamboana b 17 12 1,8 Cryptocarya sp R. Br LAURACEAE Tavolo c 13 7 2 Cabucala madagascariensis PICHON APOCYNACEAE Kabokala d 26 15 5 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE Hazinina 6 11 2 8 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 53 12 2,5 Dalbergia chapelieri BAILLON FABACEAE Voamboana b 10 6 4,2 Vepris fitoravina PERRIER RUTACEAE Voasariala c 8 8 4,5 Nesogordonia sp BAILLON MALVACEAE ------d 10 6 4,3 Chrysophyllum boivinianum BAEHNI SAPOTACEAE ------

7 10 2 6 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 10 7 2,5 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE Hazinina b 36 13 2,3 Polyscias sp FORST ARALIACEAE Voantsilana c 22 12 4 Cryptocarya sp R.BR. LAURACEAE Tavolo d 40 16 6,5 Syzigium sp GAERTNER LAURACEAE Rotra 8 17 2 12 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 30 28 3,5 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE Hazinina b 10 4 3 Mascarhenasia arborescens A.DC. APOCYNACEAE ------c 6,5 4,5 1,5 Trylepisium sp THOUARS MORACEAE ------d 12 10 5 Chrysophyllum boivinianum BAEHNI SAPOTACEAE ------9 12 3,5 7,5 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 40 25 4 Cynometra commersonniana BAILLON FABACEAE ------b 12 8 3 Diospyros gracilipes GURKE EBENACEAE Hazomaintina c 17 8 5 Tina isoneura ROEM&SCHULT SAPINDACEAE Somotrorana d 14 15 5 Cryptocarya sp R.BR. LAURACEAE Tavolo 10 12 3,5 8 Schizolaena exinvolucrata BAKER SARCOLAENACEAE ------a 18 15 1,5 Bridelia sp WILLD EUPHORBIACEAE ------b 13 6 3,5 Diospyros gracilipes GURKE EBENACEAE Hazomaintina c 8 3 2,5 Cabucala madagascariensis PICHON APOCYNACEAE KABOKALA d 6 6 3,1 Anthocleista longifolia BOITEAU LOGANIACEAE ------C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 6 : Flore associée à Schizolena hystrix

NC N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 45 12 14 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 17 12 4 Cryptocarya sp BR LAURACEAE tavolo b 42 15 3,5 Eremolaena rotundifolia THOUARS SARCOLAENACEAE amaninombilahy c 18 10 2 Beguea apetala RADLK SAPINDACEAE somotrorana d 20 13 2 Beguea apetala RADLK SAPINDACEAE somotrorana 2 17 4 9 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 12 6 1 Abrahamia ditimena RANDRIANASOLO ANACARDIACEAE hazomarorana b 22 11 1 Grewia apetala LINNE MALVACEAE hafomena c 13 8 5 Combretum madagascariensis LOEFL COMBRETACEAE tamenaka d 20 10 4 Grewia apetala LINNE MALVACEAE hafomena 3 25 14 8 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 21 16 3 Oncostemon botryoides JUSS MYRSINACEAE hazontoho b 30 18 1,7 Cryptocarya sp BR LAURACEAE tavolo c 24 12 1 Memecylon sp LINNE MELASTOMATACEAE tsaramasontsokina d 12 7 2,5 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE laloto 4 13 2,5 7 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 19 9 7 Uapaca ferrugineum BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka b 13 11 2 Dracaena reflexa LINNE LILIACEAE hasina c 36 14 5 Combretum madagascariensis LOEFL COMBRETACEAE tamenaka d 18 6 6 Diospyros sp LINNE EBENACEAE hazomaintina 5 36 6 11 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 41 12 4 Potameia sp THOUARS LAURACEAE antaivaratra b 14 10,5 1,25 Uapaca lovelii BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka c 13 7,5 6 Protium madagascariensis BURM BURSERACEAE ramy d 18 11 0,2 Cryptocaryaa sp SONNERAT LAURACEAE tavolopika 6 17 3,5 7 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 14 9 4 Capurodendron sp AUBREV. SAPOTACEAE ------b 21 7 2 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina c 18 6,7 1 Streblus dimepate LOUR. MORACEAE ------d 12 7 3 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rarà

7 21 4 7 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 14 9 3,5 indéterminé ------b 19 11 7 Protium madagascariensis BURM BURSERACEAE ramy c 17 7 2 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina d 12 7 4 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rarà 8 28 1 10 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 16 9 2 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE haziny b 12 7 4 Hirtella tamenaka CAPURON CHRYSOBALANACEAE ------c 12 8 2 Cryptocarya sp BR LAURACEAE tavolo d 24 10 2 Cryptocarya sp BR LAURACEAE tavolo 9 27 6,5 11 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 16 9,5 1,5 Cynometra louvelii LINNE FABACEAE ------b 15 12 8 Xylopia buxifolia LINNE ANNONACEAE ------c 29 10 2,5 Ravenala madagascariensis SONNERAT STRELITZIACEAE ravinala d 13 10,5 3 Cynometra louvelii LINNE FABACEAE ------10 10 6,5 8 Schizolaena hystrix THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 33 10 2,5 Uapaca amplifolia BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka b 13 9,5 1,5 Uapaca littoralis BAILLON EUPHORBIACEAE voapaka c 14 7 3 Brochoneura madagascariensis WARB MYRISTICACEAE rarà d 14 8 3 Xylopia buxifolia LINNE ANNONACEAE ------C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 7 : Flore associée à Schizolena masoalensis

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs Famille nom vernaculaire 1 38 8 15 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 18 15 0,25 indéterminé ------b 36 13 3,5 Dillenia triquetra LINNE DILLENIACEAE ------c 16 15 2,6 Paropsia edulis NORONHA PASSIFLORACEAE ------d 16 12 1,5 Diospyros gracilipes HIERN EBENACEAE Hazomafana 2 41 9 17 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 13 16 8 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------b 18 11 1 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------c 13 12 7,5 Rhodolaena macrocarpa SCHATZ et al SARCOLAENACEAE Voandrozana d 15 9 0,9 Diospyros gracilipes HIERN EBENACEAE Hazomafana 3 29 10 15 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 35 13 1,5 Dillenia triquetra LINNE DILLENIACEAE ------b 17 12 1,9 Anisophyllea fallax R. BR ex SABINE ANISOPHYLEACEAE Hazomamy c 41 17 1,7 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------d 42 17 0,1 Calophyllum inophyllum LINNE CLUSIACEAE Vintanona 4 58 9 18 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 12 12 3,5 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------b 14 13 3,2 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------c 13 11 1,1 Schizolaena sp THOUARS SARCOLAENACEAE Zanamalotro d 80 23 7,5 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE Voandrozana 5 80 8 23 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 58 18 7,5 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana b 31 20 8,3 Canarium madagascariense ENGL. BURSERACEAE Ramy c 40 22 7 Calophyllum inophyllum LINNE CLUSIACEAE Vintanona d 12 17 4,5 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------6 48 7 19 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE Voandrozana a 18 15 12 Sapium sp BROWNE EUPHORBIACEAE ------b 48 17 15 Cryptocarya sp R. BR LAURACEAE Tavolo c 17 12 3 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------d 15 17 3,5 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------

7 32 10 17 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 46 20 3,2 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana b 10 8 2,2 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------c 12 10 1,7 Diospyros gracilipes HIERN EBENACEAE Hazomafana d 21 6 1 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana 8 52 11 22 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 48 20 2 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana b 32 17 3,5 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana c 28 23 2,3 Dypsis sp NORONHA ARECACEAE ------d 14 11 3,8 Bosqueia boiviniana BAILLON MORACEAE ------9 13 7 15 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 10 8 2 Anthostema madagascariensis JUSS EUPHORBIACEAE ------b 12 10 4,5 Diospyros gracilipes HIERN EBENACEAE Hazomafana c 35 22 1,6 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana d 27 17 0,7 Nesogordonia sp NORONHA MALVACEAE ------10 53 8 23 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE voandrozana a 28 23 2,5 Dypsis sp ARECACEAE ------b 13 12 1,2 Schizolaena masoalensis LOWRY et al SARCOLAENACEAE Voandrozana c 12 11 8 Canarium madagascariense ENGL. BURSERACEAE Ramy d 14 11 3,4 Bosqueia boiviniana BAILLON MORACEAE ------C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 8 : Flore associée à Schizolaena parviflora

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 12 1,3 7 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE SARCOLAENACEAE a 20 10 1,75 Dichaetanthera sp ENDL MELASTOMATACEAE Voatrotroka b 7 6,5 1,3 Diporidium ciliatum KUNTZE OCHNACEAE Piro c 8 4 4,5 Vitex chrysomallum STEUD. VERBENACEAE Tananankomba d 7 7 2,5 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana 2 17 1 10 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 12 7 6,5 Vitex chrysomallum STEUD. VERBENACEAE Tananankomba b 3 3,5 4,8 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 8,5 8 1,8 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana d 8 10 1,4 Cryptocarya sp R. BR LAURACEAE Fotsiavadika 3 21 3 9,5 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 11 5 22 Pandanus sp PARKINSON PANDANACEAE ------b 7 7 3 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 12 7,8 7,2 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana d 10 7,5 5 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana 13 4,5 7,8 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana 4 a 21 9,5 7,2 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana b 10 7,5 5,4 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana c 7 8 9,2 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana d 11 7,5 2,5 Diporidium ciliatum KUNTZE OCHNACEAE Piro 5 12 3 8 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 9 6,5 3,6 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana b 9 7 4 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 10 5 3,5 Vitex chrysomallum STEUD. VERBENACEAE Tananankomba d 11 7,5 4,5 Grangeria porosa BOIVIN CHRYSOBALANACEAE ------6 10 1,5 8 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 17 9 0,4 Dypsis madagascariensis BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------b 7 9 2 Dypsis lutescens BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------c 12 10 2 Diporidium ciliatum KUNTZE OCHNACEAE Piro d 5 5 5,4 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana

7 10 2 7 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 7 7,5 1,4 Breonia sp RICH. RUBIACEAE ------b 8 7 5,9 Erythroxylon sp BROWNE ERYTHROXYLACEAE Moramena c 9 7 7 Eugenia sp LINNE MYRTACEAE Rotro d 15 7 6,7 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana 8 11 1 6 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 13 6,5 0,65 Dypsis lutescens BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------b 11 7,5 2,7 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 11 10,5 5,2 Grangeria porosa BOIVIN CHRYSOBALANACEAE ------d 14 12 2 Dypsis madagascariensis BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------9 23 2 18 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 13 7 1 Sarcolaena codonochlamys BAKER SARCOLAENACEAE Hazantambo b 21 8,5 11 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana c 11 7 1,65 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana d 25 8 10 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana 10 22 2,2 7,5 Schizolaena parviflora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 18 9 2 Sarcolaena codonochlamys BAKER SARCOLAENACEAE Hazantambo b 25 11 2,5 Sarcolaena codonochlamys BAKER SARCOLAENACEAE Hazantambo c 27 11,5 5,2 Sarcolaena codonochlamys BAKER SARCOLAENACEAE Hazantambo d 15 12 6 Brachylaena sp R.BR. ASTERACEAE ------C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 9 : Flore associée à Schizolaena pectinata

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 21 4 14 Schizlaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 19 15 2 Nesogodonia sp BAILL. MALVACEAE tavia b 18 10 7 Garcinia pauciflora LINNE CLUSIACEAE vongo c 17 12 1,4 Ocotea sp AUBL. LAURACEAE tafonana d 44 18 2,5 Homalium sp JACK SALICACEAE marankoditra 2 20 3,5 9,5 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 13 7 3 Cynometra louvelii LINNE FABACEAE ------b 15 7 2,5 Didymeles integrifolia J.ST.HIL DIDYMELACEAE Nofotrakoho c 12 7,5 3 Polyalthia richardiana BLUME ANNONACEAE ------d 27 10 2,5 Polyalthia richardiana BLUME ANNONACEAE ------3 20 6 10 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE Tsiarinarina a 27 12 0,4 Ocotea sp1 AUBL. LAURACEAE Varongy b 18 10 1,2 Ocotea sp2 AUBL. LAURACEAE Varongy c 29 7 6 Ravenala madagascariensis ADANSON STRELITZIACEAE Ravinala d 14 10,5 3,5 Polyalthia richardiana BLUME ANNONACEAE ------4 10 6 9 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE Tsiarinarina a 24 11 0,85 Erythroxylum sp BROWNE ERYTHROXYLACEAE Menahihy b 13 7 0,95 Streblus dimepate C.C. BERG MORACEAE Tsipatika c 11 6,5 2,5 Euphorbia sp LINNE EUPHORBIACEAE ------d 36 11 5 Memecylon sp LINNE MELASTOMATACEAE ------5 26 7 10 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE Tsiarinarina a 50 16 2 Haematodendron sp CAPURON MYRISTICACEAE Rarà b 57 17 3 Faucherea sp LECOMTE SAPOTACEAE Nanto c 25 12 3,5 Brochoneura sp WARB. MYRISTICACEAE Rarà d 16 7,5 1,8 Uapaca BAILL. EUPHORBIACEAE Voapaka 6 21 5 9 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE Tsiarinarina a 16 7,5 1,5 Uapaca ferrugineum BAILL. EUPHORBIACEAE Voapaka b 25 12 4 Brochoneura sp WARB. MYRISTICACEAE Rarà c 12 7 2 Vitex chrysomallum LINNE VERBENACEAE Tananankomba d 15 7 5 Dillenia triquetra GILG. DILLENIACEAE ------

7 26 7 11 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 35 12 6 Garcinia sp sp LINNE CLUSIACEAE vongo b 32 12,5 6 Faucherea sp sp LECOMTE SAPOTACEAE nanto c 27 10 2,5 Polyalthia richardiana BLUME ANNONACEAE ------d 17 11 0,35 Chrysophyllum sp LINNE SAPOTACEAE ------8 45 7,5 13 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 18 9,5 3 Symphonia urophylla LINNE CLUSIACEAE haziny b 29 11 1,7 Uapaca louvelii BAILL. EUPHORBIACEAE voapaka c 14 9 5 Cynometra louvelii LINNE FABACEAE ------d 18 9,5 3,5 Protium madagascariensis BURM. BURSERACEAE tsiramiramy 9 14 6 8,5 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 12 10 2,5 Brochoneura sp sp WARB. MYRISTICACEAE rarà b 20 7 1,7 Eugenia sp sp LINNE MYRTACEAE rotra c 39 12 2,7 Ravenala madagascariensis ADANSON STRELITZIACEAE ravinala d 28 9 1,2 Weinmania sp sp LINNE CUNONIACEAE lalona 10 11 3,5 5,5 Schizolaena pectinata THOUARS SARCOLAENACEAE tsiarinarina a 13 6 3 Tambourissa sp SONNERAT MONIMIACEAE ambora b 20 8 3,7 Combretum madagascariensis LOELF. COMBRETACEAE tamenaka c 34 12 4,5 Canarium madagascariensis LINNE BURSERACEAE ramy d 27 9,5 3 Ophiocolea sp PERRIER BIGNONIACEAE sofintsoy C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 10 : Flore associée à Schizolaena viscosa

N°C N°A dbh Hf Ht D genre espèces auteurs famille nom vernaculaire 1 10 1 5 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE voandrozana a 14 7 3,7 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE voandrozana b 11 6,5 3 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 15 5,5 3,6 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana d 5,5 6 2,5 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana 2 24 2 8 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Zahana a 19 8,5 1 Dypsis lutescens BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------b 9 8 4,2 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 15 5,5 6 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana d 11 6,5 4 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana 3 14 1,2 7,5 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 7 5 3 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana b 11 8,5 0,9 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana c 11 6 2,2 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana d 11 5 3,7 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana 4 11 2,3 6 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 14 7,5 2,2 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE V b 7 5 3,7 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana c 15 9 4 Brochoneura sp WARB MYRISTICACEAE raraà d 16 8 2,5 Dypsis lutescens BEENTJE & DRANSFIELD ARECACEAE ------5 8 3 7 Schizolaena viscosa GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana a 12 12 3 Schizolaena parvilfora GERARD SARCOLAENACEAE Voandrozana b 10 7 2,5 Diporidium ciliatum KUNTZE OCHNACEAE ------c 8,5 5 3 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana d 6,5 7 3,5 Leptolaena cuspidata BAKER SARCOLAENACEAE Zahana C : espèce cible, A : espèce associée, dbh : diameter at breast height, Hf : hauteur du fut, Ht : Hauteur totale, D : distance C-A

Annexe 11: liste des spécimens d’herbiers consultés au TAN et TEF

Espèce Récolteur Numéro Localité Date Phénologie S. capuronii SF(Capuron) 6062 Sahajinja 01-03-1954 boutons+fleurs S. cavacoana SF(Capuron) 9111 Sahamalaza 6-03-1954 fruits SF(Capuron) 9167 Andrantambe 03-1954 boutons+fleurs Rabehevitra 49 Beanana 26-02-2002 boutons S. elongata Hoffman 311 Manombo 25-10-2000 boutons+fleurs McPherson 14660 Mandena STF 7-12-1989 fruits McPherson 14232 Mandena STF 25-10-1989 fruits McPherson 14365 Mandena STF 4-11-1989 fleurs+jeunes fruits Rabevohitra 2415 Mandena STF 8-11-1990 jeunes fruits Rabevohitra 2363 Vinanibe 15-10-1990 boutons+fleurs Rakotozafy 814 Maroantsetra 11-06-1968 boutons+fleurs SF 1056 Tampolo STF 25-10-1955 fruits Rabevohitra 3802 Mahabo 5-02-2001 fruits McPherson 16302 Mahabo 3-11-2001 fruits SF(Capuron) 5706 Tampina 26-09-1952 boutons+fleurs SF(Capuron) 18276 Varingotra 15-09-1957 fruits SF 15845 Tampolo STF 26-09-1955 fruits SF(Capuron) 18276 Tampolo STF 13-11-1953 fruits SF 6477 Tampina 28-12-1952 fruits Razafindrakoto 51 Rantabe 4-07-2000 jeunes fruits Andrianjafy 64 Rantabe 14-05-2000 fleurs SF(Lamarque) 8190 Mandena STF 3-09-1953 boutons+fleurs SF(Capuron) 397 Mandena STF 16-02-1949 fruits Rabenantoandro 306 Mandena STF 4-10-2000 fleurs Ludovic 148 Mandena STF 12-11-2001 fleurs+jeunes fruits Rabehevitra 2 Tampolo STF 13-11-2002 fruits S. exinvolucrata SF(Paina) 6124 Betampona RNI 3-07-1952 fruits Andrianarisata 135 Betampona RNI 25-04-1994 fleurs Randrianjanaka 90 Zahamena RNI 14-04-1994 jeunes fruits Perrier de la Bathie 17007 Lohavanana 02-1924 fruits SF(Capuron) 9043 Antsambalahy 18-02-1954 boutons+fleurs SF(Capuron) 8912 Mahasoa 01-1954 jeunes fruits SF 2485 Soanierana-ivongo 27-12-1949 fleurs Lowry 4451 Andohahela 27-04-1988 jeunes fruits SF(Capuron) 11803 Bemangidy 02-1955 boutons+fleurs S. hystrix Ravelonarivo 791 Anjanaharibe-Sud RS 04-05-1995 boutons+fleurs SF 9699 Tsianivoho 21-11-1953 fruits SF(Capuron) 9090 Sahajinja 01-04-1954 boutons+fleurs SF(Capuron) 18135 Betampona 25-09-1957 fruits Razanamparany 9132 Betampona 28-06-1954 fruits S. masoalensis RN(Tata Auguste) 2735 Masoala RNI 23-08-1950 boutons+fleurs Rabehevitra 82 Ambato 23-10-2002 jeunes fruits Rabehevitra 96 Ambato 25-10-2002 fleurs Rabehevitra 97 Cap-Est 26-10-2002 fleurs+jeunes fruits Rabehevitra 108 Cap-Est 27-10-2002 fruits

S. parviflora SF(Capuron) 11469 Manongarivo RS 10-11-1954 fruits SF(Rabemananasy) 13111 Manongarivo RS 20-11-1954 jeunes fruits Derleth 146 Manongarivo RS 01-11-1994 fleurs+jeunes fruits SF 2572 Benavony 16-10-1950 jeunes fruits Birkinshaw 516 Ambobaka 03-10-1998 jeunes fruits SF(Rabevohitra) 29270 Mataipaka 10-08-1978 boutons+fleurs Ralimanana 39 Ambato 20-11-1996 fleurs+jeunes fruits fleurs+jeunes SF(Capuron) 18890 Maropapango 06-11-1958 fruits SF(Gachet) 10638 Ankitsika 8-09-1954 boutons+fleurs Rabehevitra 64 Ambobaka 25-10-2002 fleurs+jeunes fruits S. pectinata SF 14739 Ampasinambo 22-07-1954 fruits SF(Tefamila) 12190 Analamazaotra RS 18-11-1954 fruits SF(Sampana) 12166 Analamazaotra RS 14-08-1954 boutons+fleurs SF(Rakotozafy) 12624 Lohariandava 21-10-1954 fruits SF(Goyeneche) 10757 Sahamamy 30-09-1954 fruits SF(Goyeneche) 16884 Lohariandava 10-06-1954 fruits SF 12179 Analamazaotra RS 11-08-1954 boutons+fleurs SF 12230 Bekokona 23-08-1954 fruits SF(Ratovoarison) 58-R-172 Analamazaotra RS 27-10-1950 boutons S. viscosa Phillipson 2018 Beramanja 1-07-1987 boutons+fleurs SF(Capuron) 3052 Matsaborilava 12-03-1951 boutons+fleurs SF(Belin) 10511 Ambilobe 29-07-1954 fruits SF(Marohavina) 10433 Ambopohipiraka 11-05-1954 boutons+fleurs SF(Capuron) 11376 Ambilobe 19-10-1954 fruits Rakotozafy 946 Vohémar 07-1969 jeunes fruits Ratovoson 189 Ambobaka 08-04-2000 boutons SF(Rabevohitra) 29271 Antsahamarivo 10-08-1978 fleurs+jeunes fruits Rabehevitra 65 Ambobaka 26-10-2002 fleurs+fruits

ANNEXE 12 : CARTE. DES RESTES DE LA VEGETATION PRIMAIRE DE MADAGASCAR (DU DUY ET MOAT, 1996)

ANNEXE 14 :CARTE SIMPLIFIEE DE LA GEOLOGIE DE MADAGASCAR (BESAIRIE, 1964)

ANNEXE 13 : CARTE BIOCLIMATIQUE SIMPLIFIEE DE MADAGASCAR (CORNET, 1974)

ANNEXE 15 : CARTE DES AIRES PROTEGEES DE MADAGASCAR (ANGAP, 2001)

ANNEXE 16 : CARTE DE VEGETATION DU COEFOR/CI

28 DESCRIPTION, DISTRIBUTION, ECOLOGIE, UTILISATIONS ET RISQUES D’EXTINCTION DE QUELQUES ESPECES DU GENRE Schizolaena Thouars APPARTENANT A UNE FAMILLE ENDEMIQUE DE MADAGASCAR : SARCOLAENACEAE

Par RABEHEVITRA Andriantsalama David

Mots clés : distribution, écologie, familles endémique, Madagascar, risque d’extinction, SARCOLAENACEAE, Schizolaena .

RESUME Schizolaena est le plus important genre de l’une des familles de plantes endémiques de Madagascar : Sarcolaenaceae. Dans ce travail, 9 des 18 espèces connues seront décrites et seront étudiées sur leur distribution, écologie, utilisations pour l’évaluation des risques d’extinction suivant les catégories de l’UICN. A part la description, qui informe sur les caractères distinctifs de chaque espèce, la confrontation des paramètres géographiques, écologiques et des utilisations de chaque espèce avec les critères requis pour l’estimation des risques d’extinctions des espèces (UICN, 2000), ont montré que : - Schizolaena capuronii, S. cavacoana , S. elongata et S. viscosa sont en Danger Critique d’Extinction (Cr). - Schizolaena exinvolucrata , S. hystrix , S. masoalensis , S. parviflora et S. pectinata sont en Danger d’Extinction (En). Pour la conservation et la préservation de ces espèces, nous recommandons la mise en réserve et la protection des leurs habitats, et l’instauration de techniques de plantations pour la conservation ex-situ.