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Prescott I Willey Prescott I Willey Sherwood Woolverton I Sherwood Woolverton

Willey I Woolverton I

Microbiologie I

La 4e édition française d’un grand classique Les nouveautés de cette édition Prescott La traduction en français de la huitième édition du Parmi les thèmes nouveaux de cette édition, on retiendra Microbiologie Prescott’s Microbiology, est un ouvrage de référence qui l’attention portée sur les biocarburants d’origine micro- décrit la microbiologie dans ses aspects fondamentaux, bienne, l’influence des microbes sur le changement Sherwood médicaux, écologiques, alimentaires et industriels. Dans climatique, l’explosion au XXIe siècle des techniques de cette nouvelle édition, une attention particulière est génomique, la microbiologie de l’eau, la description du apportée à l’évolution des microbes, à leur diversité et virus H1N1. leur écologie, à leur pouvoir pathogène, aux épidémies Nous pointerons également l’ajout des questions qui contemporaines et aux moyens de les combattre. viennent illustrer la matière à partir d’articles pointus. Traduction de J. Coyette et M. Mergeay Elles incitent les étudiants à consulter la littérature scien- 4e édition tifique et à tester leurs connaissances. Enfin, la valeur Des outils informatiques et des animations pédagogique des diagrammes de concepts est fortement en 3D appréciée par les étudiants. La grande nouveauté réside en des outils informatiques et des animations en 3D accessibles sur le Web. Sur ce Traduction de la 8e édition américaine site, on peut trouver également de la documentation complémentaire, soit pointue, soit de vulgarisation. Jacques Coyette est microbiologiste et docteur en sciences biomédicales expérimentales de l’Université de Liège. Il est chargé de cours honoraire de cette même université. Il a enseigné la biologie générale au premier cycle universitaire ainsi que la bacté- riologie fondamentale et la biochimie microbienne au second. Max Mergeay est microbiologiste et docteur en a Un site Web compagnon destiné aux étudiants : sciences chimiques de l’Université Libre de Bruxelles. Il est actuellement professeur honoraire de cette www.mhhe.com/willey8 (onglet Student Edition) a même université et collaborateur scientifique à Des invitations à faire des recherches sur Internet l’Université de Mons. Pendant 30 ans, il a animé a Un glossaire et un résumé par chapitre au Centre d’Études de l’Énergie Nucléaire de Mol a Des questions à la fin des paragraphes pour en (Belgique) un groupe de recherches sur la vérifier la compréhension microbiologie de l’environnement (principalement Microbiologie a Des questions de révision à la fin de chaque chapitre les environnements industriels) et sur la microbiologie spatiale. à partir d’articles scientifiques

ISBN : 978-2-8041-8039-3

9 782804 180393 PRESCOTT Conception graphique : Primo&Primo® Primo&Primo® : graphique Conception D.R. illu :

Microbiologie

PRESCOTT-pgeTitre.indd 1 5/09/13 10:48 Extrait du catalogue De Boeck Supérieur

Archambaud, Clavé, Grosjean, Pasquier, Bactériologie et virologie pratique, 2e éd.

Griffiths, Wessler, Lewontin, Carroll, Introduction à l’analyse génétique, 6e éd.

Guillaume, Mycologie

Guillaume, Parasitologie

Guillaume, Parasitologie sanguine

Janeway, Murphy, Travers, Walport, Immunobiologie, 3e éd.

Murray, Bender, Botham, Kennelly, Rodwell, Weil, Biochimie de Harper, 5e éd.

Raven, Johnson, Mason, Losos, Singer, Biologie, 2e éd.

Raven, Evert, Eichhorn, Biologie végétale, 2e éd.

Silverstein, Webster, Kiemle, Identification spectrométrique de composés organiques, e2 éd.

Voet & Voet, Biochimie, 2e éd.

Vollhardt & Schore, Traité de chimie organique, 5e éd.

PRESCOTT-pgeTitre.indd 2 5/09/13 10:48 Prescott | Willey | Sherwood | Woolverton

Microbiologie 4e édition

Traduction de Jacques Coyette et Max Mergeay

PRESCOTT-pgeTitre.indd 3 5/09/13 10:48 Ouvrage original

Prescott’s Microbiology, 8e Edition, Willey, Sherwood, Woolverton, 2011. Original edition copyright (2011) by McGraw-Hill, a business unit of The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020. Copyright © 2011 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved. The French edition copyright (2013) by De Boeck Supérieur. All rights reserved.

Pour toute information sur notre fonds et les nouveautés dans votre domaine de spécialisation, consultez notre site web: www.deboeck.com

© De Boeck Supérieur s.a., 2013 4e édition Rue des Minimes, 39 B-1000 Bruxelles

Tous droits réservés pour tous pays. Il est interdit, sauf accord préalable et écrit de l’éditeur, de reproduire (notamment par photocopie) partiellement ou tota- lement le présent ouvrage, de le stocker dans une banque de données ou de le communiquer au public, sous quelque forme et de quelque manière que ce soit.

Imprimé en Italie

Dépôt légal: Bibliothèque nationale, Paris: octobre 2013 Bibliothèque royale de Belgique, Bruxelles: 2013/0074/165 ISBN 978-2-8041-8039-3

PRESCOTT-pgeTitre.indd 4 5/09/13 10:48 A propos des auteurs

Joanne M. Willey est professeur de Microbiologie à l’Université Hofstra de Long Island, New York, depuis 1993. Elle fait aussi partie de l’école de Médecine de l’Université Hofstra. Le Dr Willey a obtenu son B.A. en biologie à l’Université de Pennsylvanie où elle s’est intéressée à la microbiologie lors d’une recherche sur la crois- sance des cyanobactéries dans les cours d’eau eutrophisés. Elle a obtenu son Ph.D. en océanographie biologique (plus particulièrement en microbiologie marine) en 1987 grâce à un programme conjoint de l’Institut de Techno- logie du Massachusetts (MIT) et de l’Institut Océanographique Woods Hole. Elle est ensuite allée à l’Université de Harvard comme post-doctorante et a étudié Streptomyces coelicolor, une bactérie filamenteuse du sol. Le Dr Willey poursuit activement ses travaux sur ce micro-organisme et est co-auteur de nombreuses publications consacrées à son cycle de développement complexe. Elle est un membre actif de la Société Américaine de Microbiologie (l’ASM). Elle a été un membre du bureau éditorial de la revue « Applied and Environmental Microbiology » durant neuf ans et présidente de la division de Microbiologie générale. Le Dr Willey enseigne régulièrement la microbiologie aux étudiants en biologie et en sciences médicales. Elle donne également des cours de biologie cellulaire, de microbio- logie marine et de techniques de laboratoire en génétique moléculaire. Le Dr Willey vit avec son époux et ses deux fils sur la côte nord de Long Island. Elle adore particulièrement la course à pied et apprécie le ski, les randonnées, la voile et la lecture. Son adresse e-mail est : [email protected].

Linda M. Sherwood est membre du Département de Microbiologie de l’Université de l’Etat du Mon- tana. C’est lors du dernier cours suivi pour obtenir le diplôme de B.S. en Psychologie à la Western Illinois University qu’elle a commencé à s’intéresser à la microbiologie. Elle a obtenu son M. S. en Microbiologie à l’Université d’Alabama où elle s’est intéressée à l’utilisation de l’histidine par Pseudomonas acidovorans. Par la suite, son étude de la sporula- tion de Saccharomyces cerevisiae lui a permis de recevoir un Ph.D. en Génétique de l’Université de l’Etat du Michigan. Elle a brièvement quitté le monde de la microbiologie pour étudier la biologie moléculaire des mutants dunce de la drosophile dans cette même université avant de gagner l’Université de l’Etat du Montana. Le Dr Sherwood a toujours manifesté un vif intérêt pour l’enseignement et son expérience en psychologie l’a aidée à comprendre les modèles actuels de la connaissance et de l’apprentissage ainsi que leurs implications dans l’enseignement. Pendant ces années, elle a enseigné la microbiologie générale, la génétique, la biologie, la génétique et la physiologie microbienne. Elle a été éditrice de la revue « Focus on Microbiology Education » de l’ASM et a participé et collaboré à de nombreuses Conférences destinées aux Enseignants du premier cycle organisées par l’ASM (ASMCUE). Avec des enseignants du niveau K-12, elle a également développé une unité à base de kits visant à introduire la microbiologie dans le curri- culum des écoles élémentaires. Elle est co-auteur avec Barbara Hudson d’un manuel de laboratoire en microbiologie générale intitulé « Explorations in Microbiology, A Discovery Approach » et publié par Prentice-Hall. Son association avec McGraw-Hill a débuté lors de la préparation des guides d’étude des cinquième et sixième éditions de Microbio- logy. Ses intérêts non académiques sont principalement centrés sur sa famille. Elle apprécie également la lecture, les randonnées, le jardinage et les voyages. Son adresse e-mail est : [email protected].

Christopher J. Woolverton est Professeur en Sciences de la Santé Environnementale et un membre fondateur du Collège de Santé Publique de l’Université d’Etat de Kent (Kent, OH). Le Dr Woolverton a fait partie du Département des Sciences Biologiques pendant 14 ans. Il est Directeur du Centre pour la Préparation de la Santé Publique de l’Université d’Etat de Kent et supervise son Centre d’Apprentissage au niveau BSL-3. Il fait partie aussi de l’Hôpital pour Enfants d’Akron (Akron, OH). Il a obtenu son B. S. au Collège Wilkes, Wilkes-Barre en Penn- sylvanie et un M. S. ainsi qu’un Ph.D. en Microbiologie Médicale du Collège de Médecine de l’Université de West Virginia. Il a passé deux ans comme post-doctorant à l’Université de Caroline du Nord à Chapel Hill pour étudier le rôle des bactéries dans la régulation de l’immunité chez des rongeurs axéniques. La recherche du Dr Woolverton est centrée sur la détection en temps réel et l’identification des agents pathogènes en employant un biosenseur à cristaux liquides pour lequel il a pris un brevet en 2001. Le Dr Woolverton a beaucoup publié et donné des conférences sur les mécanismes grâce auxquels les cristaux liquides sont utilisés comme biosenseurs. Il a enseigné la microbiologie aux étudiants en sciences et en sciences paramédicales et a donné des cours de second cycle en immunologie et en physiologie microbienne. Il enseigne également la sécurité au laboratoire, l’estimation du risque et la préparation au bioterrorisme aux personnels des laboratoires. C’est un membre actif de l’ASM et il a été récemment éditeur en chef du Journal of Microbiology and Biology Education. Le Dr Woolverton vit à Kent, dans l’Ohio, avec son épouse Nancy et ses filles Samantha et Abbey. Sa fille Lyssa a épousé Ken et vit en Arizona. Le Dr Woolverton aime la randonnée et le camping. C’est un fervent cycliste et un instructeur de Spinning. Son adresse e-mail est : [email protected].

v PRISE DE CONTACT DES ÉTUDIANTS AVEC LA MICROBIOLOGIE À TRAVERS…

UNE TABLE DES MATIÈRES NOVATRICE SOMMAIRE

• Une introduction Première partie Introduction à la 22 Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à haute à l’ensemble du teneur en G + C 568 microbiologie 23 Les protistes 582 monde des micro- 1 La microbiologie et l’évolution des micro- 24 Les champignons ou Fungi 602 organismes 1 25 Les virus 616 organismes est 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons 25 Sixième partie Écologie et symbiose maintenant proposée 3 Les Bacteria et les Archaea 46 26 Le recyclage biogéochimique 644 4 La cellule eucaryote : la structure et la fonction 88 27 Les méthodes de l’écologie microbienne 658 dans les chapitres 3, 5 Les virus et les autres agents infectieux 28 Les micro-organismes dans les milieux marins acellulaires 114 4 et 5. La structure et dulçaquicoles 673 29 Les micro-organismes dans les écosystèmes Deuxième partie et la fonction des La nutrition, la croissance terrestres 692 et le contrôle des micro- 30 Les interactions microbiennes 713 bactéries, des archées organismes Septième partie et des eucaryotes 6 La nutrition microbienne 137 Pathogénicité et résistance 7 La croissance des micro-organismes 155 de l’hôte précèdent une 8 Le contrôle des micro-organismes dans 31 L’infection et la pathogénicité 739 l’environnement 190 32 La résistance non spécifique ou innée de l’hôte 760 introduction sur 33 L’immunité spécifique ou adaptative 789 Troisième partie La métabolisme microbien les virus qui est 9 Introduction au métabolisme 208 Huitième partie Les maladies microbiennes 10 Le catabolisme : la libération et la conservation de et leur contrôle très accessible aux l’énergie 228 34 La chimiothérapie antimicrobienne 826 11 L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la étudiants. 35 La microbiologie et l’immunologie cliniques 850 biosynthèse 264 36 L’épidémiologie et la microbiologie en santé publique 873 Quatrième partie La biologie moléculaire et 37 Les maladies humaines dues aux virus et aux la génétique microbiennes prions 897 12 Les gènes : structure, réplication et expression 288 38 Les maladies humaines dues aux bactéries 932 13 La génétique microbienne : la régulation de 39 Les maladies humaines dues aux champignons et aux l’expression génétique 331 protistes 982 14 La génétique microbienne : les mécanismes de la variation génétique 363 Neuvième partie Microbiologie appliquée 15 La technologie de l’ADN recombinant 397 40 La microbiologie alimentaire 1009 16 La génomique microbienne 419 41 La microbiologie industrielle 1032 42 La microbiologie appliquée environnementale 1051 Cinquième partie La diversité du monde microbien Annexe I Revue de la chimie des molécules biologiques A1 17 La taxinomie microbienne et l’évolution de la diversité 446 Annexe II Les voies métaboliques principales A9 18 Les Archaea 473 Annexe III Le diagramme de concepts A16 19 Les bactéries : les deinocoques et les bactéries Gram- négatives autres que les protéobactéries 495 20 Les bactéries : les protéobactéries 514 21 Les bactéries : les Gram-positives à faible teneur en G + C dans l’ADN 551

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• La diversité des micro-organismes apparait à présent dans tout • Une vue plus détaillée sur la le texte. Les chapitres 17 à 25 ont été complètement mis à jour en multiplication et la classification de y ajoutant de nombreuses figures et informations physiologiques virus spécifiques est abordée plus et génétiques nouvelles aux endroits appropriés. loin dans le traité (Chapitre 25).

vi UNE INTÉGRATION THÉMATIQUE 1 La microbiologie • L’ évolution – Elle est introduite immédiatement et l’évolution dans le Chapitre 1 et utilisée comme un des micro-organismes

thème dominant dans tout le texte. Elle fait Stromatolithes modernes d’Australie occidentale. Chaque stromato- lithe a une structure quasi rocheuse, typiquement d’1 m. de diamètre, contenant des couches de cyanobactéries. L’existence de stromatolithes le lien entre les éléments et offre un cadre sur fossilisés prouve l’existence d’organismes photosynthétiques tôt dans GlossAire du ChAPitre l’histoire de la vie sur la Terre.

lequel les étudiants peuvent construire leur Analyse génomique L’approche de l’étude domaine inclut les protistes, les fungi, les plantes Prions Agents infectieux, composés exclusi- des organismes vivants qui implique le séquen- et les animaux. vement de protéines, qui causent des encéphalo- çage de leur génome, l’identification des gènes Fungi Groupe diversifié de micro-organismes pathies spongiformes comme la tremblante du connaissance de la microbiologie. de ce génome et l’attribution de fonctions à ces eucaryotiques qui s’étend depuis des formes mouton ou de la chèvre. gènes. unicellulaires (levures) jusqu’aux moisissures et Protistes Eucaryotes unicellulaires pour la Archaea Le domaine de la vie comprenant des aux champignons, multicellulaires. plupart dépourvus de différenciation cellulaire cellules anucléées qui ont des lipides uniques dans Génération spontanée Ancienne théorie, à en tissus. La différenciation cellulaire est limitée leurs membranes, des séquences d’ARN riboso- présent discréditée, proposant que les orga- aux cellules impliquées dans la reproduction sexuelle, la morphologie de stades végétatifs qui miques (ARNr) distinctes et des parois cellulaires nismes vivants se développent au départ de alternent entre eux ou les états de dormance, dépourvues de peptidoglycane. matière non vivante. tels que les cystes. Le terme se réfère aussi à des Bacteria Le domaine de la vie comprenant des Génome Le contenu génétique entier d’un organismes connus sous le nom d’algues ou de cellules anucléées qui possèdent des séquences organisme. protozoaires. d’ARN ribosomiques (ARNr) distinctes et des Microbiologie Etude d’organismes habituel- Viroïdes Agents infectieux des plantes com- parois cellulaires contenant du peptidoglycane, lement trop petits pour être vus à l’œil nu ; des posés exclusivement d’ARN monocaténaire. 16 une molécule structurelle. techniques spéciales sont requises pour les isoler Virus Agents infectieux pourvus d’une Cellules procaryotiques et les faire croître. Cellules dont la organisation acellulaire simple composée d’une structure est caractérisée par l’absence d’un vrai Micro-organisme Organisme trop petit enveloppe protéique et d’un acide nucléique La génomiquenoyau enfermé microbienne dans une membrane. Toutes les pour être clairement vu à l’œil nu, dépourvu génomique, privés de tout métabolisme auto- Archées connues à ce jour et la plupart des Bac- de cellules hautement différenciées et de tissus nome, et se reproduisant uniquement dans des téries donnent à voir ce genre de structures. cellulaires distincts. cellules hôtes vivantes. Eukarya Le domaine de la vie qui définit Postulats de Koch Ensemble de règles Virusoïdes Agents infectieux composés ex- des organismes faits de cellules ayant un noyau destinées à démontrer qu’un micro-organisme clusivement d’ARN monocaténaire et incapables délimité par une membrane et différant à bien spécifique est l’agent causatif d’une maladie de se répliquer sans l’aide de virus spécifiques qui • La diversité des micro-organismes – d’autres égards des Archaea et des Bacteria ; ce déterminée. coïnfectent la cellule hôte. l y a des milliards d’années, par un processus chaotique et violent, la poussière émanant d’une étoile nouvellement for- Imée dans la galaxie appelée la Voie LactéeChaque a commencé point dans àle s’agréger microdamier en représenté corps plus ici contient volumineux. un fragment Il y a environ 4,5 milliards A présent intégrée dans tout le texte, d’années, l’un de ces corps a atteint la tailleoligonucléotidique d’une planète : d’un la Terreseul gène, s’était fixé surformée. une lame Dans de verre.le milliard On peut d’années qui a suivi, les premières formes de vie cellulaires sont apparues :comparer l’expression les microbes. génétique Depuis de deux lors, types les de cellulesmicro-organismes (par exemple se sont diversifiés et ont évolué pour occuper pratiquement toutun habitat type sauvage disponible et un mutant) sur la Terreen marquant depuis l’ADNc les sources de chaque géothermales cellule des profondeurs la diversité du monde microbien est avec un marqueur fluorescent rouge ou vert et en laissant ces ADNc se océaniques jusqu’aux glaces les plus froides de l’Arctique. Aujourd’hui, indispensables au recyclage des éléments essentiels fixer aux séquences homologues attachées au microdamier. La couleur à la vie, ils contribuent de façon essentiellede au chaque fonctionnement tache révèle le niveaude la biosphère. d’expression relatifIls sont de chaqueaussi unegène. source de matières nutri- rappelée constamment aux étudiants. gLOSSAire Du CHAPiTretives à la base de toutes les ramifications des écosystèmes. Plus important encore, certains microorganismes, rivalisant donc avec les plantes, font de la photosynthèse pour capturer le dioxyde de carbone, former la matière organique et relarguer Analyse in silico Étude de la physiologie et génomique fonctionnelle Analyse des commun. Les produits de gènes paralogues de la génétique par l’examen desl’oxygène séquences dans des l’atmosphère.transcrits du Actuellement,génome et des protéines on estime qu’ils que les exercentmicrobes des contiennentfonctions légèrement 50 % dudifférentes. carbone biologique et 90 % de acides nucléiques ou des protéines.l’azote biologique decodent. la Terre et que leur nombre excède largementPhylotype celui de Taxon tous lesqui n’estautres caractérisé organismes que vivants sur la planète. Annotation génomique Processus de Métagénomique C’est l’étude des génomes par la séquence de son acide nucléique. Il est détermination de la position et de la fonction extraits d’échantillons de l’environnement, sans généralement découvert lors d’une analyse 1 potentielle de gènes spécifiques et d’éléments isolement préalable et mise en culture pure des métagénomique. génétiques dans une séquence génomique. membres de la communauté microbienne. Aussi Protéome Ensemble complet des protéines DES SUJETS BRÛLANTS Bio-informatique Domaine interdiscipli- appelée génomique environnementale ou géno- produites par un organisme. mique des communautés. naire qui gère et analyse de grands ensembles de Séquençage en aveugle (« shotgun ») données biologiques, y compris les séquences des Microdamiers d’ADN Supports solides sur d’un génome entier Méthode de séquen- génomes et des protéines. lequel de l’ADN est fixé suivant une disposition çage du génome qui consiste à scinder le génome Cadre de lecture ouvert (OrF pour bien organisée. Ils sont utilisés pour évaluer entier en fragments aléatoires, que l’on séquence • Le texte VERT ! Le changement « open reading frame ») Séquence d’ADN l’expression génétique ou la composition des individuellement. Les fragments sont ensuite qui n’est pas interrompue par un codon d’arrêt. populations microbiennes. remis dans l’ordre correct en se basant sur le Elle comporte un promoteur et un site de fixa- Noyau génomique (« core ge- recouvrement des séquences nucléotidiques. tion du ribosome à son extrémité 5′ ainsi qu’un nome ») Ensemble des gènes commun Séquençage du génome d’une cellule climatique global, la santé terminateur à son extrémité 3′. Il est généra- présents dans tous les génomes d’une espèce ou unique Méthode par laquelle le génome d’un lement déterminé par séquençage de l’acide d’un taxon. micro-organisme isolé est copié de nombreuses nucléique. 36Orthologue Se dit d’un gène présent dans fois par la technique d’amplification par dépla- publique, l’énergie alternative et les génomique Étude de l’organisation molé- le génome de deux ou plusieurs organismes cement multiple (MDA). Le génome est ensuite culaire des génomes, de l’information qu’ils différents, qui ont une ascendance commune et séquencé par une technique post-Sanger telle contiennent et des produits pour lesquels les L’épidémiologiequi sont supposés ou ont été prouvés avoir des que le pyroséquençage. biocarburants ont été ajoutés pour gènes codent. fonctions similaires. Séquence codante Séquence nucléotidique génomique comparative Comparaison Pangénome Ensemble des gènes présents qui code ou qui est supposée coder une protéine, des génomes de différents organismes dans leet la microbiologie dans toutes les souches d’une espèce ou d’une mais pas un ARNt ou un ARNr. faire du Microbiologie de Prescott but d’identifier les différences et les similarités autre unité taxinomique. Transcriptome L’ensemble de tous les ARN significatives. en santé publiqueParalogue Se dit de deux ou plusieurs gènes messagers d’un organisme qui sont transcrits dans le génome d’un seul organisme, qui sont dans des circonstances données. un texte très vert qui va susciter apparus par duplication d’un gène ancestral

Cette laborantine travaille dans un isolement du niveau le plus élevé l’intérêt des étudiants. Pour en savoir a génomique est un domaine passionnant en pleine expansion, qui a changé la manière(niveau d’aborder 4) aux CDCles (Centresquestions de contrôle clés etde de prévention des mala- dies) pour éviter un contact avec les micro-organismes et empêcher Lla physiologie microbienne, de la génétique, de l’écologie et de l’évolution. Avant l’avènementleur fuite de dans la l’environnement.génomique, Une l’analyse très grande expérience est requise de l’expression génétique se limitait à l’identification de petits sous-ensembles de transcritspour (c.-à-d. travailler dansles ARNm)ces laboratoires. et de pro- plus, voir les chapitres 26 et 41. téines. Comme nous le verrons, les technologies de la génomique permettent aux scientifiques d’étudier la cellule de façon gLOSSAire Du CHAPiTre holistique, en saisissant un instantané des changements dans le pool entier des transcrits d’ARNm ou des protéines. On peut donc voir la cellule comme un réseauAnatoxine de circuits Exotoxine interconnectés bactérienne modifiée et pas commeimmunité une de groupe série deRésistance voies d’uneindividuelles. données En sanitaires outre, de la la population dans le but de manière à ne plus être toxique, mais à toujours population à une infection et à la propagation de contrôler ou de prévenir une maladie ou une stimuler la formation d’antitoxine lorsqu’elle est d’un organisme infectieux, due à l’immunité d’un blessure. • Le H1N1 – Ce virus est injectée à une personne ou à un animal. pourcentage élevé de la population. Taux d’attaque419 Proportion des cas qui se Changement antigénique Modification incidence Nombre de nouveaux cas d’une développent dans une population ayant été expo- majeure du caractère antigénique d’un orga- maladie dans une population à risque pendant sée à un agent infectieux. régulièrement cité dans les média et nisme qui n’est plus reconnu par les mécanismes une période temps spécifiée. Taux de morbidité Rapport entre le nombre immunitaires de l’hôte. infection nosocomiale Infection qui est d’individus, qui contractent une maladie donnée Dérive antigénique Modification mineure contractée au cours du séjour du patient dans un dans une population sensible pendant une du caractère antigénique d’un organisme qui hôpital ou un autre type d’institution de soins. période de temps donnée, et le nombre total assuré d’être un sujet d’intérêt pour lui permet d’éviter une attaque par le système Maladie contagieuse Maladie causée par d’individus. immunitaire. un organisme pathogène qui peut être transmis Taux de mortalité Rapport entre le nombre Épidémie liée à une source com- d’un hôte à l’autre. de décès dus à une maladie donnée et le nombre les étudiants. Pour en savoir plus, mune Épidémie caractérisée par une Maladie endémique Maladie constamment total de cas de cette même maladie. augmentation brutale jusqu’à atteindre un pic, présente dans une population, habituellement à Vaccin Préparation administrée dans le but suivie d’un déclin rapide, mais moins prononcé, une faible fréquence relativement fixe. d’induire une réponse immunitaire et protéger du nombre d’individus infectés. Elle implique Pandémie Epidémie caractérisée par une l’individu contre un germe pathogène ou une habituellement une même source infectieuse voir les chapitres 36 et 37. augmentation du nombre de cas dans une popu- toxine. pour tous les individus. lation importante et géographiquement étendue Vecteur Organisme vivant, généralement un Épidémiologie Science qui évalue la fré- (c’est souvent le cas d’une épidémie mondiale). arthropode ou un autre animal, qui transfère un quence, les déterminants, la distribution et le Période d’incubation Période qui suit la germe infectieux d’un hôte à l’autre. contrôle de la santé et de la maladie dans une pénétration de l’organisme pathogène dans l’hôte Vecteur passif (ou véhicule) Substance ou population humaine définie et précède l’apparition des premiers signes et milieu inanimé intervenant dans la transmission • L’ actualisation de la génomique Épidémique Se dit d’une maladie dont le symptômes. d’un germe pathogène. nombre de cas augmente soudainement au- Surveillance de la santé publique Col- Zoonose Maladie animale qui peut se trans- dessus du niveau normal dans une population lecte, analyse et interprétation systématique des mettre à l’homme. – Les techniques de séquençage déterminée. ème génomique du 21 siècle sont à e chapitre décrit le but pratique de l’épidémiologie : l’établissement efficace de l’identification, du contrôle, de la préven- Ction et de mesures d’éradication d’une maladie au sein d’une population donnée. Etant donné que les maladies et les organismes émergents et réémergents, les infections nosocomiales (hospitalières) et le bioterrorisme préoccupent fort les présent décrites dans le chapitre 16. milieux de la santé publique, ces sujets seront abordés également ici.

873

vii PRISE DE CONTACT DES ÉTUDIANTS AVEC LA MICROBIOLOGIE PAR…

pRéSENTATION INNOVANTE DES CHAPITRES 7

NOUVEAU ! Le glossaire du chapitre La croissance – Chaque chapitre débute par un glossaire des micro-organismes – une liste de termes clés décrits dans le

chapitre. Un fumeur noir : un habitat extrême dans lequel il est possible de trouver des micro-organismes. Une révision et une réflexion – gLOSSAire Du CHAPiTre Des Acidophile Se dit d’un micro-organisme dont Cytocinèse Processus qui répartit le contenu d’estimer la densité cellulaire. Quand la concen- l’optimum de croissance se situe entre pH 0 et 5,5. intracellulaire, synthétise un septum et divise tration de ces signaux atteint un seuil, il y a Activité de l’eau (a ) Mesure quantitative une cellule en deux cellules filles, au cours de la expression des gènes qui dépendent du quorum. questions insérées dans le corps de chaque w de la disponibilité en eau dans un habitat. L’acti- division cellulaire. Phase exponentielle (logarith- vité de l’eau d’une solution est un centième de extrêmophile Se dit d’un micro-organisme mique) Phase de la courbe de croissance chapitre permettent aux étudiants de son humidité relative. qui croît dans des conditions environnementales pendant laquelle la population microbienne aug- Aérobie Se dit d’un organisme qui croît en hostiles ou extrêmes. mente à une vitesse constante et maximale, en se présence d’oxygène atmosphérique. Halophile Se dit d’un micro-organisme qui divisant et doublant à intervalles réguliers. maitriser les concepts de la section avant de Aérobie obligatoire Se dit d’un organisme requiert des concentrations élevées en chlorure Phase de latence Phase de la croissance qui ne croît qu’en présence d’oxygène. sodique pour sa croissance. bactérienne dans une culture en « batch », qui suit l’introduction de micro-organismes dans un Alcalophile Se dit d’un micro-organisme qui Hyperthermophile Se dit d’une bactérie ou milieu de culture frais, au cours de laquelle il n’y passer à d’autres sujets. croît le mieux à des pH compris entre 8,5 et 11,5. d’une archée qui a son optimum de croissance supérieure à 85 °C. Les hyperthermophiles ne a pas d’augmentation du nombre ou de la masse Anaérobie Se dit d’un organisme qui se déve- se développent généralement pas en dessous de des cellules. loppe en absence d’oxygène libre. 55 °C. Phase stationnaire Phase de la croissance Anaérobie aérotolérant Se dit d’un micro- Des diagrammes de concepts – Mésophile Se dit d’un micro-organisme bactérienne dans une culture en « batch », Les organisme qui croît aussi bien en présence qu’en dont l’optimum de croissance se situe entre 20 lorsque la croissance s’arrête et que la courbe de absence d’oxygène. et 45 °C, avec un minimum de 15 à 20 °C et un croissance atteint un plateau. chapitres clés contiennent un diagramme Anaérobie facultatif Se dit d’un micro-orga- maximum inférieur à 45 °C. Psychrophile Se dit d’un micro-organisme nisme qui n’exige pas d’oxygène pour sa croissance, Microaérophile Se dit d’un micro-organisme qui croît bien à 0 °C et présente une tempéra- mais qui se développe mieux en sa présence. qui exige de faibles teneurs en oxygène (de 2 à ture optimale de croissance inférieure ou égale de concepts qui souligne les thèmes Anaérobie obligatoire Se dit d’un orga- 10 %) pour sa croissance et qu’une teneur atmos- à 15 °C et une température maximale d’environ nisme qui ne tolère pas la présence d’oxygène et phérique normale en oxygène endommage. 20 °C. meurt quand il y est exposé. Neutrophile Se dit d’un micro-organisme qui Temps de génération Temps requis par essentiels afin de permettre aux étudiants de Biofilm Communautés microbiennes disposées croît le mieux à pH neutre (entre 5,5 et 8,0). une population microbienne pour doubler en en couches, entourées d’une matrice de substances nombre. Nombre le plus probable (NPP) Estima- polymériques extracellulaires (EPS) et associées tion statistique de la population viable probable Thermophile Se dit d’un micro-organisme à des surfaces, possédant souvent des caractéris- comprendre les relations importantes. dans un liquide. Les échantillons dilués en série capable de croître à une température égale ou tiques structurelles et fonctionnelles complexes. sont incubés dans un liquide approprié. L’échan- supérieure à 55 °C. Le minimum est habituelle- Chémostat Appareil de culture continue tillon le plus dilué montrant une croissance est ment proche de 45 °C. dans lequel du milieu frais est introduit à la supposé avoir été inoculé avec 1 à 10 cellules. unités formatrices de colonie même vitesse qu’est retiré le milieu contenant les Des références croisées – Osmotolérant Qualifie un organisme qui (uFC) Nombre de micro-organismes qui Des notes micro-organismes. Le milieu de culture contient croît dans une gamme relativement large d’activi- peuvent former des colonies, lorsqu’ils sont une quantité limitée d’un nutriment essentiel. tés de l’eau ou de concentrations en soluté. étalés en surface ou en profondeur sur ou dans Culture en « batch » (discontinue) des boîtes de milieu gélosé. C’est une indication internes renvoient les étudiants vers d’autres Popu- Perception du quorum (« quorum sen- lation de micro-organismes se développant dans de la quantité de micro-organismes viables dans sing ») L’échange de molécules libérées dans un flacon fermé contenant un seul lot de milieu. un échantillon. parties du livre à revoir. le milieu permettant aux micro-organismes

158 CHAPITRE 7 La croissance des micro-organismes 155 cellulaire est largement basée sur ces études. Deux voies sont utili- 7. 2 Le cycle cellulaire bactérien sées pendant ce cycle : une voie réplique et répartit l’ADN dans les cellules filles et l’autre réalise la cytocinèse (la formation du septum Le cycle cellulaire est la séquence complète des évènements depuis et des cellules filles). Bien que ces voies se chevauchent, il est plus la formation d’une nouvelle cellule jusqu’à la division suivante. C’est facile de les considérer séparément. un processus biologique fondamental qui présente un intérêt intrin- sèque pour les microbiologistes. Mais la compréhension du cycle cellulaire a également un intérêt pratique. Par exemple, la synthèse La réplication et la répartition du du peptidoglycane est la cible de nombreux antibiotiques. Les chromosome inhibiteurs de la synthèse de la paroi (section 34.4) Les cycles cellulaires de plusieurs bactéries (Escherichia coli, Ba- Il faut se souvenir que la plupart des chromosomes sont circulaires. cillus subtilis et Caulobacter crescentus, une bactérie aquatique) ont Chaque chromosome circulaire a un site unique où débute la répli- fait l’objet de nombreuses études et notre compréhension du cycle cation, appelé origine de réplication ou plus simplement origine

1 Masse d’initiation atteinte LA MATIÈREOrigine de réplication EN FIN DE CHAPITRE

Bactérie

LesDivision résumés des chapitres sont organisés selon la numérotation des cellulaire Chromosome Terminus titres et donnent un bref aperçu des concepts importants des chapitres.

Réplisome

4 Initiation Des questions de réflexion2 Initiationimportantes de de la formation la réplication prises dans la littérature du septum récente complètent les questions de révision et de réflexion rencontrées à

Séparation des chromosomes Séparation divers endroits de chaque chapitre.des origines Elles sont conçues de manière à stimuler les capacités de raisonnement analytique d’un problème.

3 Longueur cellulaire limite atteinte Élongation cellulaire NOUVEAU !pendant la Leréplication diagramme de concepts encourage les étudiants à

Figure 7.3 Le cycle cellulaire chezconcevoir E. coli. Lorsque la cellule leur se prépare propre pour la réplication, diagramme l’origine migre vers le centre en se basant sur ce qu’ils ont appris dans de celle-ci et les protéines constituant le réplisome s’assemblent. Au cours de la réplication, les nouveaux chromosomes se déplacent vers les pôles pour qu’au moment de la cytocinèse chaque cellule fille reçoive un seul chromosome. Dans ce schéma, un cycle de réplication dele l’ADN chapitre. est complété avant la division de la cellule. Dans les cultures en croissance rapide (des temps de génération d’environ 20 minutes), un second et un troisième cycles de réplication sont initiés avant que la division de la cellule originale soit complète. Les cellules filles héritent donc d’ADN partiellement répliqué.

Figure 7.3 Mini-enquête Pourquoi est-il important que l’origine de réplication migre vers le centre de la cellule avant la réplication ? viii 160 CHAPITRE 7 La croissance des micro-organismes

la figure 7.7. Une ou plusieurs protéines d’ancrage fixent d’abord l’anneau Z à la membrane cytoplasmique. La machinerie de syn- thèse de la paroi se constitue ensuite. Si de nombreux composants (a) du divisome ont été identifiés, la fonction de nombre d’entre eux est encore inconnue (tableau 7.1). Les dernières étapes de la division sont la constriction de l’anneau Z, accompagnée de l’invagination de la membrane cellulaire et de la synthèse de la paroi du septum. NOUVEAU ! 1. Le plasmide R1 à copie Le cycle cellulaire décrit ci-dessus est celui observé dans les unique se réplique (le cellules d’E. coli en croissance lente. Dans ce cas, le cycle cellulaire NOUVEAU ! L’icône chromosome n’est pas complet dure environ 60 minutes. Mais E. coli peut se reproduire La mini-enquête montré par simplification). beaucoup plus rapidement, en 20 minutes environ, malgré le fait que la réplication de l’ADN exige toujours au moins 40 minutes. d’animation – Ce 2. Le filament ParM (vert) associé E. coli y parvient en débutant une seconde réplication de son ADN Des figures choisies à ParC et ParR (points rouges) (et parfois même une troisième ou une quatrième) avant la fin de la qui s’attachent sur l’origine première. Les cellules filles reçoivent donc deux fourches de répli- symbole indique que la de réplication de chaque cation ou plus. La réplication est continue parce que les cellules sont à travers chaque plasmide. toujours occupées à copier leur ADN. Le cycle cellulaire bactérien matière présentée dans 3. ParM s’allonge en poussant chapitre contiennent chaque plasmide vers les La croissance cellulaire et la détermination pôles de la cellule de la morphologie cellulaire le texte est également une question de en division. Comme vu plus haut, les cellules bactériennes et archéennes ont des 4. Cellules nouvellement morphologies définies, spécifiques à l’espèce. Ces formes ne sont accompagnée d’une réflexion qui offre divisées avec son ni accidentelles, ni aléatoires, car elles se perpétuent fidèlement plasmide. Les protéines de génération en génération. En outre, certains micro-organismes Par ne seront changent de forme dans certaines circonstances. Par exemple, Sino- animation sur le site une occasion synthétisées que lorsque la cellule sera prête pour la division. rhizobium meliloti passe de la forme bacillaire à une forme en Y lorsqu’elle vit en symbiose avec les plantes. De même, Helicobac- Internet du texte (b) ter pylori, l’agent responsable d’ulcères gastriques et de cancers de supplémentaire à l’estomac, modifie sa forme hélicoïdale caractéristique en une forme sphérique lors des infections de l’estomac et de cultures prolongées. www.mhhe.com/willey8. l’étudiant de se tester. Pour traiter de la forme de la paroi, il faut considérer également Figure 7.5 La ségrégation du plasmide r1 d’E. coli ses fonctions. En contenant la pression de la turgescence exercée dépend des protéines Par. (a) Cellule d’E. coli montrant 17.3 Les techniques de déterminationsur elle par pour le cytoplasme, la taxinomie la et paroi la phylogénie empêche microbiennes ainsi le gonflement 451 de le partage des plasmides R1. Le filament ParM rendu la cellule et son éclatement. La force, qui s’exerce sur la paroi, est NOUVEAU ! Recherche fluorescent (en vert) est attaché aux plasmides (en rouge) déterminée par l’osmolarité des contenus cytoplasmiques. Elle est qui ont été déplacés vers les pôles de la cellule. (b) Le La composition en bases d’un ADN se détermine de plusieurs Siégalement deux organismes essentielle diffèrent pour détendre de plus la de paroi 10 % et dans permettre leur contenu l’insertion en mécanisme grâce auquel ParM, ParC et ParR assurent le manières. Bien qu’on puisse s’assurer du contenu en G + C après G + C,d’unités leurs fraichement génomes synthétisées ont des séquences et de ce faiten basesla croissance très différentes. de la cel- partage des plasmides. Des icônes disposées à hydrolyse de l’ADN et analyse de ses bases par chromatographie li- D’autrelule. C’est part, chez il les est bactéries risqué quede supposerles mécanismes que des d’équilibre organismes entre aux ces quideFigure à haute7.5 Mini-enquêteperformance (HPLC), on utilise souvent les méthodes contenusdeux activités en G + C opposées, très similaires qui déterminent ont aussi ensuite des séquences une morphologie en bases physiques plus aisées. Le contenu en G + C est souvent déterminé d’ADNcellulaire similaires, spécifique, car sont deux les séquences mieux compris. très différentes Il faut se souvenirpeuvent êtreque Qu’arriverait-il si ParM ne se polymérisait qu’à une divers endroits du texte à partir de la température de fusion (T pour « melting tempera- construitesseules les bactéries avec les mêmesont du proportionspeptidoglycane de paires dans lade paroibases etA + T que etla extrémité, plutôt que de le faire de mla même manière aux ture »)bouts ? de l’ADN. Dans l’ADN double brin, les paires G + C com- G + C.dynamique C’est de seulement la biosynthèse si deux de cemicro-organismes polymère a été étudiée se ressemblent pendant portent trois liaisons hydrogène et les paires AT, deux. Par consé- phénotypiquementdes décennies. C’est qu’un ce qui contenu est décrit en ci-dessous. G + C similaire La suggèrestructure une du mettent en évidence des quent, un ADN avec un contenu en G + C plus grand contient plus parentépeptidoglycane étroite. (section 3.3) de liaisons hydrogène et ses chaînes se sépareront à des tempéra- La synthèse du peptidoglycane exige la participation de nom- sujets que les étudiants tures plus élevées—c’est-à-dire qu’il a un point de fusion plus élevé. breuses protéines, Rechercher dont G + C un groupe Tm calculator d’enzymes, les protéines liant Par exemple, nous pouvons ainsi comparer Mycoplasma hominis la pénicilline (PLP). Elles portent ce nom parce qu’elles ont été

avec environ 29 % de G + C dans l’ADN et une Tm de 65 °C et Micro- d’abord connues pour leur capacité à fixer la pénicilline. Si cette peuvent rechercher par coccus luteus : 79 % de G + C et une Tm de 85 °C. L’hybridationpropriété est importante, des acides elles nucléiques ont pour fonction de lier entre elles On peut suivre facilement la fusion d’un ADN par spectropho- les chaines de peptidoglycane et de catalyser la dégradation contrô- tométrie,cellule (figure 7.6 car l’absorbance). Cette oscillation de l’ADN augmente à 260 nm fortement (lumière laUV) concen aug-- Lalée similaritépour permettre entre l’insertiongénomes peutde nouvelles se comparer unités pluspendant directement la crois- eux-mêmes. mentetration lors de MinCde la séparation aux pôles deset y brins. bloque Quand la formation un échantillon de l’anneau d’ADN Z. parsance l’hybridation cellulaire. Les des enzymes acides quinucléiques, dégradent appelée le peptidoglycane aussi hybrida sont- estCet chauffé anneau lentement,ne peut donc l’absorbance que se former augmente au centre au furde laet celluleà mesure dé- tion ADN-ADNdes autolysines. La. Si figure 7.8 on refroidit montre un mélange un schéma d’ADN général simple-brin, de la syn- quepourvu liens de hydrogène MinCDE. se brisent et elle atteint un plateau lorsque tout forméthèse du par peptidoglycane chauffage d’ADN (voir double figure 11.13 brin, et pour si on un le diagrammemaintient à plusune Une fois l’anneau Z formé, le reste de la machinerie de divi- l’ADN est sous forme simple brin (« dénaturé ») (figure 17.2). Le températuredétaillé). Il faut d’environ noter que25 °C les inférieuredeux unités à NAMsa Tm, etles NAG brins sont dont asso les- pointsion, médianparfois appeléede cette divisomecourbe croissante, s’assemble donne comme la température montré dans de séquencesciées dans leen cytoplasme bases sont et complémentaires ensuite convoyées se à traversréassocieront la membrane pour fusion, une mesure directe du contenu en G + C. former de l’ADN double brin stable, tandis que des brins non com- Le contenu en G + C de nombreux micro-organismes a été dé- plémentaires resteront non appariés. Comme des brins dont les terminé. Le contenu en G + C de l’ADN des animaux et des plantes séquences sont similaires, mais non identiques, s’associent pour supérieures a une valeur moyenne d’environ 40 % et varie entre former des ADN double brin hybrides moins stables, l’incubation

30 et 50 %. Au contraire, l’ADN des micro-organismes varie forte- des mélanges à une température de 30 à 50 °C sous la Tm permet la Production primaire ment dans son contenu en G + C. Celui des bactéries et des archées formation d’hybrides entre des ADN simple brin plus divergents. Une incubation à 10 - 15 °C sous la T permet seulement l’hybrida- brute et respiration s’étale d’environ 25 à presque 80 % et est plus variable que celui des m protistes et des fungi. En dépit Combustiond’une telle échelle des de variation,carburants le tion entre brins presque identiques. globales Dans une des techniques d’hybridation les plus souvent utilisées, contenu en G + C des souches à l’intérieurfossiles d’une etespèce processus particulière est constant et varie très peu à l’intérieur d’un genre (Tableau 17.3). on incube des filtres de nylon où sont fixés des brins d’ADN non ra- 120 industriels dioactifs, à la température adéquate, avec des fragments radioactifs d’ADN simple brin. On laisse les fragments radioactifs s’hybrider Atmosphère 730 avec l’ADN simple brin fixé, UNEpuis on lave la membrane ICONOGRA pour enle- PHIE 119 1,5 ver l’ADN non hybridé et on mesure la radioactivité. La quantité de 6,3 radioactivité fixée au filtre reflète le degré d’hybridation, donc la si- milarité entre les séquences d’ADN.INSTRUCTIVE Le degré de similarité ou d’ho- ET VIVANTE 1,4 mologie s’exprime en pourcentage d’ADN expérimental radioactif Changement retenu sur le filtre, par rapport au pourcentage d’ADN radioactif d’affectation des sols 88 90 1,3 homologue fixé dans les mêmes conditions (le tableau 17.4 donne des exemples). Deux souches dont les ADN accusent une parenté 1,9 1,2 d’au moins 70 % dans les conditions• Des optimales interprétations d’hybridation et tridimensionnelles et des moins de 5 % de différence de Tm, sont souvent, mais pas toujours, considérées comme des membres de la même espèce. 1,1 1,7 Si des molécules d’ADN ont couleursdes séquences très différentes, vives et attrayantes. Absorbance relative à 260 nm elles ne formeront pas d’hybrides stables détectables. Par consé- Végétation 1,0 Océan quent, l’hybridation ADN-ADN n’est utilisée que pour l’étude de et sols 70ºC 80ºC Tm 90ºC 100ºC 38 000 micro-organismes étroitement• Des apparentés. On anno peut comparertations des des voies principales. 2 000 organismes plus distants, en réalisant des hybridations ADN–ARN avec des ARN ribosomiques ou de transfert, radioactifs. Des rela- Figure 17.2 une courbe de fusion d’ADN. La T est m tions éloignées peuvent être détectées, parce que les gènes d’ARNr indiquée. et d’ARNt ne représentent qu’une• Des petite partie diag du génomerammes total et de concepts. Figure 17.2 Mini-enquête n’ont pas évolué aussi rapidement que la plupart des autres gènes microbiens. La technique est semblable à celle de l’hybridation Cette courbe se déplacerait-elle vers la droite ou la ADN–ADN : de l’ADN fixé à une membrane est incubé avec de gauche pour un microbe qui aurait une teneur en G + C  dans l’ADN exceptionnellement basse ? Expliquez votre l’ARNr radioactif, lavé puis compté. Les gènes qui codent l’ARNt Directionréponse. du mouvement de la cellule et l’ARNr (section 12.5) Sonde à ADN (Hybridation ADN/ADN)

Moteur composé Peptidoglycane de protéines Gld Membrane Adhésine SprB Membrane externe cytoplasmique Périplasme

Cytoplasme H+

Substrat

ix INCLUEZ DES MATÉRIAUX ATTRAYANTS POUR LES COURS ET LES LABORATOIRES

3.2 Les caractéristiques communes de la structure cellulaire bactérienne et archéenne 51

Tableau 3.1 Les structures communes des bactéries et des archées et leurs fonctions Barrière perméable sélective, limite mécanique de la cellule, transport des éléments nutritifs et des Membrane cytoplasmique déchets, localisation de plusieurs processus métaboliques (respiration, photosynthèse), détection de Utilisez lesignaux programme de l’environnement McGraw- pour le chimiotactismeHill’s Presentation Tools pour créer des cours Vacuole gazeusepersonnalisés,Permet à lades bactérie tests de flotter et dansdes un quizz environnement dont aquatique la présentation est mise en valeur, un Ribosomes Synthèse des protéines Inclusions site InternetRéserve d’enseignement de carbone, de phosphate etattrayant d’autres substances ou des documents imprimés attractifs. Nucléoïde Localisation du matériel génétique (ADN) Des dessinsChez animésles bactéries Gram-négatives, tridimensionnels, contient les enzymes qui hydrolytiques rendent et les vivants protéines de les liaison sujets néces- difficiles, Espace périplasmique saires à l’absorption et la transformation de la nourriture. Chez les Gram-positives et les archées, il peut sont référencésêtre plus petit dans ou absent. le texte et sont à présent disponibles dans un diaporama Paroi cellulaire PowerPointDonne pour une forme faciliter à la bactérie leur et une protectionutilisation. contre le stress osmotique Capsules et couches mucoïdes Résistance à la phagocytose et adhérence aux surfaces, rares chez les Archaea Fimbriae et pili Attachement aux surfaces, conjugaison et transformation bactérienne, mobilité par saccades et par glissement Flagelles Nage Endospores Survie dans des conditions extrêmes de l’environnement. Uniquement chez les Bacteria

Membrane Capsule Ribosomes Paroi cytoplasmique

Nucléoïde

Fimbriae Chromosome Inclusion Flagelle 3.2 Les caractéristiques communes de la structure cellulaire bactérienne et archéenne 51 (ADN)

Figure 3.6 La morphologie d’une cellule bactérienne. Les cellules archéennesTableau sont 3.1 semblablesLes structures à l’exception communes des des bactéries et des archées et leurs fonctions capsules qui sont peu fréquentes. Barrière perméable sélective, limite mécanique de la cellule, transport des éléments nutritifs et des Membrane cytoplasmique déchets, localisation de plusieurs processus métaboliques (respiration, photosynthèse), détection de d’une membrane, l’intérieur paraît avoir une morphologie simple. membrane. Les ribosomes et les inclusionssignaux sont dedispersés l’environnement dans le pour le chimiotactisme Le matériel génétiqueLes est fichiers localisé dans de le nucléoïde, diaporamas une région qui cytoplasme. DeVacuole nombreuses gazeuse bactéries et Permetarchées à lautilisent bactérie desde flotter fla- dans un environnement aquatique n’est pas habituellement séparée du reste du cytoplasme par une gelles pour leur locomotion. PowerPoint comprennent Ribosomes Synthèse des protéines Inclusions Réserve de carbone, de phosphate et d’autres substances des dessins, des photos et Nucléoïde Localisation du matériel génétique (ADN) des tableaux. Facilitez la Chez les bactéries Gram-négatives, contient les enzymes hydrolytiques et les protéines de liaison néces- Espace périplasmique saires à l’absorption et la transformation de la nourriture. Chez les Gram-positives et les archées, il peut personnalisation de vos être plus petit ou absent. Paroi cellulaire Donne une forme à la bactérie et une protection contre le stress osmotique présentations en classe ! Capsules et couches mucoïdes Résistance à la phagocytose et adhérence aux surfaces, rares chez les Archaea Fimbriae et pili Attachement aux surfaces, conjugaison et transformation bactérienne, mobilité par saccades et par glissement Flagelles Nage Endospores Survie dans des conditions extrêmes de l’environnement. Uniquement chez les Bacteria

Membrane Capsule Ribosomes Paroi cytoplasmique

x

Nucléoïde

Fimbriae Chromosome Inclusion Flagelle (ADN)

Figure 3.6 La morphologie d’une cellule bactérienne. Les cellules archéennes sont semblables à l’exception des capsules qui sont peu fréquentes.

d’une membrane, l’intérieur paraît avoir une morphologie simple. membrane. Les ribosomes et les inclusions sont dispersés dans le Le matériel génétique est localisé dans le nucléoïde, une région qui cytoplasme. De nombreuses bactéries et archées utilisent des fla- n’est pas habituellement séparée du reste du cytoplasme par une gelles pour leur locomotion. INCLUEZ DES MATÉRIAUX ATTRAYANTS POUR LES COURS ET LES LABORATOIRES

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xi LISTE DES MODIFICATIONS LISTE DES MODIFICATIONS

MODIFICATIONS DU CONTENU SELON LES PARTIES Chapitre 16 – Il a pour objectif maintenant de donner les Chaque chapitre a été réexaminé attentivement et presque tous connaissances de base et le vocabulaire indispensables pour que les ont subi une révision importante. Les points importants sont : étudiants comprennent le séquençage et l’annotation du génome. Partie I L’emploi de l’annotation du génome pour reconstruire les fonctions Chapitre 1 – Le texte débute par les concepts essentiels de l’évo- métaboliques et de transport dans une cellule est mis en évidence lution microbienne pour mettre en évidence le rôle de l’évolution parce que des figures de ce genre figurent maintenant dans les cha- comme force motrice de tous les systèmes biologiques. pitres consacrés à la diversité. L’importance croissante de la méta- Chapitre 3 – Une description de la structure cellulaire des ar- génomique est introduite ici. chées et des bactéries est intégrée à tous les niveaux. Partie V Chapitre 4 – Il présente les éléments essentiels de la morpho- Chapitre 17 − Réécrit et ré-intitulé « La taxinomie microbienne logie des protistes et des champignons de manière telle que les et l’évolution de la diversité », le chapitre décrit de manière plus large chapitres 23 (Les protistes) et 24 (Les champignons) soient centrés la construction et l’utilité des arbres phylogéniques. L’évolution mi- spécifiquement sur leur diversité. crobienne (introduite au chapitre 1) est étoffée par une description Chapitre 5 – Ce nouveau chapitre, intitulé « Les virus et les du concept et de la définition de l’espèce microbienne, du noyau autres agents infectieux acellulaires », passe en revue les éléments génomique ainsi que de l’importance du transfert génétique hori- morphologiques, physiologiques et génétiques essentiels des virus zontal et du développement du pangénome. ainsi que des viroïdes, des virusoïdes et des prions. Il complète le Chapitre 18 – Il contient une description plus large de la géné- trio de chapitres introductifs à la vie microbienne. tique et de la thermostabilité des archées. Le métabolisme archéen Partie II a été complété au moyen de nouvelles figures présentant des modi- Chapitre 7 – La description du cycle cellulaire procaryote mise fications alternatives des voies d’Embden-Meyerhof et d’Entner- à jour traite plus largement du cytosquelette bactérien et archéen. Douderoff spécifiques aux archées. Des reconstructions méta- Les biofilms et la communication cellulaire sont introduits à la fin boliques basées sur la séquence du génome d’un Crenarchaeota du chapitre pour constituer la base d’autres descriptions ailleurs (Sulfolobus) et d’un Euryarchaeota (Halobacterium) ont également dans le texte. été ajoutées. Partie III Chapitre 19 – Ce chapitre est complété par une description Chapitre 9 – En plus d’une vue d’ensemble sur le métabolisme mise à jour et plus étendue des pigments photosynthétiques, de la ainsi que sur la structure et la fonction des enzymes, ce chapitre réaction anammox et des nouvelles découvertes intéressantes dans contient maintenant une description des ribozymes. le phylum des Verrucomicrobia. Chapitre 10 – Des annotations supplémentaires des voies bio- Chapitre 20 – La physiologie des protéobactéries traitée de ma- chimiques ont été ajoutées. Ce chapitre contient aussi une intro- nière plus large comprend une description de sujets tels que l’appa- duction sur la phototrophie basée sur la rhodopsine de même que reil pigmentaire photosynthétique des bactéries pourpres, la nitrifi- sur la photosynthèse oxygénique et anoxygénique. cation, la méthylotrophie, la réduction catabolique des sulfates et la Partie IV mobilité par glissement. Y sont présentées aussi des reconstructions Chapitre 12 – Le reploiement et la sécrétion des protéines métaboliques basées sur la génomique de plusieurs Proteobacteria. complètent ce chapitre consacré à la structure et la réplication du Chapitre 21 – Parmi les nouvelles descriptions, il y a le méca- génome, à la structure et l’expression du gène. nisme de phototrophie proposé pour Heliobacterium et la forma- Chapitre 13 – Ce chapitre continue d’être centré exclusivement tion de biofilms par Bacillus subtilis. sur la régulation de l’expression génétique selon le niveau auquel Partie VI se fait la régulation. Il contient une mise à jour et une plus large Chapitre 26 − Ré-intitulé « Le recyclage biogéochimique », ce description des riborégulateurs et de la régulation par de petites chapitre est uniquement centré sur le recyclage biogéochimique et molécules d’ARN. La perception du quorum (« quorum sensing ») le rôle des micro-organismes dans le changement climatique global. et son rôle dans la physiologie microbienne ainsi que la formation Chapitre 27 – Ce nouveau chapitre, intitulé « Les méthodes de des biofilms sont traités plus en profondeur. l’écologie microbienne », passe en revue les techniques les plus fré- Chapitre 14 – Il est consacré à la mutation, la réparation et la quentes utilisées dans ce domaine. L’intérêt et la difficulté de culti- recombinaison dans le contexte des processus qui introduisent une ver des micro-organismes au laboratoire sont soulignés par l’exposé variation génétique dans les populations. Les conséquences d’une d’approches nouvelles, qui ont été développées pour isoler et mettre mutation des gènes encodant les protéines, des séquences régula- en culture des bactéries et des archées. Des méthodes moléculaires trices et des gènes d’ARN sont traitées séparément. et biogéochimiques d’analyse de la diversité microbienne et de l’ac- Chapitre 15 − La construction de molécules d’ADN recombi- tivité de la communauté sont également examinées. nant est suivie maintenant d’une description de la purification des Chapitre 28 – Si les communautés microbiennes présentes dans protéines et de l’utilisation de marqueurs (des tags) fluorescents les principaux biomes des milieux marins et dulçaquicoles gardent pour suivre l’expression des gènes et la localisation des protéines. leur intérêt, l’importance de la production primaire microbienne et

xii LISTE DES MODIFICATIONS LISTE DES MODIFICATIONS

son rôle potentiel dans la modulation du changement climatique Partie VIII global sont mis en évidence. Chapitre 34 – Son contenu est centré sur le mécanisme d’action Chapitre 30 − Les interactions microbiennes sont décrites, de de chaque agent antimicrobien en insistant sur le développement même que les interactions humains/micro-organismes de manière de la résistance aux antibiotiques. à transmettre l’idée selon laquelle que le corps humain est un éco- Chapitre 36 –Le rôle important de l’épidémiologie dans la mé- système. Le concept et l’étude du microbiome humain sont intro- decine préventive et le rôle du système de santé publique sont les duits. aspects plus approfondis de ce chapitre. Partie VII Chapitre 37 – Le chapitre a été mis à jour et étoffé pour traiter Chapitre 31 – Ce chapitre a été ré-intitulé « L’infection et la de la pathogenèse virale. Il met en évidence les agents sélectionnés pathogénicité » et suit maintenant aussi celui qui est consacré aux (bioterrorisme). interactions microbiennes pour mettre en évidence le fait que les Chapitre 38 – Le chapitre traite de manière plus large de la germes pathogènes représentent une moitié de la relation hôte-pa- pathogenèse bactérienne. Il met en évidence les agents sélectionnés rasite. Les éléments essentiels requis pour qu’un germe pathogène (des armes potentielles du bioterrorisme). puisse établir une infection sont introduits, puis suivis par les mé- Chapitre 39 – Le chapitre a été mis à jour pour décrire les voies canismes de virulence communs. de transmission des maladies (semblables aux chapitres 37 et 38). Chapitre 32 − Réorganisé et mis à jour, ce chapitre consacré à Partie IX la résistance non spécifique (innée) de l’hôte examine en profon- Chapitre 40 – Il contient une plus large description du contrôle deur les composants physiques et chimiques de la réponse innée de de la détérioration de la nourriture et des probiotiques. l’hôte, puis donne une vue d’ensemble des cellules, des tissus et des Chapitre 41 – Une partie de la matière de ce nouveau chapitre, organes du système immunitaire. Cela comprend une description intitulé « La microbiologie industrielle », été traitée dans le chapitre 41 étape par étape de la phagocytose et de l’inflammation. Le travail de la 7ème édition. Plus complet et mis à jour, il décrit la mise au point préparatoire est fait de manière à avoir une compréhension com- de souches microbiennes industrielles et ensuite certaines des ap- plète des connexions entre les branches spécifique et non spécifique plications microbiennes industrielles les plus importantes, comme du système immunitaire. l’utilisation de micro-organismes dans la production de biocarbu- Chapitre 33 – Ce chapitre a été réorganisé et mis à jour pour rants et le développement de piles à combustible microbiennes. mieux mettre en évidence les liaisons entre les activités immuni- Chapitre 42 – Il donne une description mise à jour et complé- taires innées et acquises. Les concepts de l’immunologie médicale y tée de la purification de l’eau, de l’épuration des eaux usées et de la sont intégrés en ce compris un aperçu des mécanismes régulateurs. bioremédiation.

xiii REMERCIEMENTS SOMMAIRE

Nous souhaitons remercier le Bureau des conseillers et les Relecteurs qui ont donné des avis constructifs pour chaque chapitre. Leurs connaissances spécialisées ont permis d’assimiler des sources d’informations plus sures et de trouver des manières plus efficaces d’exprimer une idée pour le lecteur étudiant.

Bureau des Conseillers Don V. Plantz Jr., Mohave Community College David A. Batigell, University of North Carolina-Greensboro Todd P. Primm, Sam Houston State University Mary B. Farone, Middle Tennessee State University S. N. Rajagopal, University of Wisconsin-La Crosse Sandra Gibbons, University of Illinois at Chicago Jackie Reynolds, Richland College Michael C. Hudson, University of North Carolina at Charlotte Timberley Roane, University of Colorado at Denver Dr. Tamara L. McNealy, Clemson University and Health Sciences Center John Steiert, Missouri State University Ben Rowley, University of Central Arkansas Lori Zeringue Crow, Louisiana State University Pratibha Saxena, University of Texas at Austin Peter P. Sheridan, Idaho State University Relecteurs Garriet W. Smith, University of South Carolina, Aiken Elizabeth Wheeler Alm, Central Michigan University Geoffrey Battle Smith, New Mexico State University Shivanti Anandan, Drexel University Lisa Y. Stein, University of California, Riverside Penny P. Antley, University of Louisiana at Lafayette Michael A. Sulzinski, University of Scranton (Pennsylvania) Larry L. Barton, University of New Mexico Stephen Wagner, Stephen F. Austin State University Linda D. Bruslind, Oregon State University Kathryn G. Zeiler, Red Rocks Community College Mary Burke, Oregon State University Joseph P. Caruso, Florida Atlantic University Carlton Rodney Cooper, University of Delaware Les auteurs souhaitent étendre leur gratitude à nos éditeurs, Jim Ellen C. Cover, Lamar University Connoly, Fran Schreiber, Sandy Wille et Lynn Breithaupt. Nous Sidney A. Crow Jr., George State University tenons également remercier notre éditeur photo Mary Reeg et l’im- Richard Crowther, University of Wisconsin-Stevens Point mense talent et la patience montrés par les artistes. Nous sommes James S. Dickson, Iowa State University également très reconnaissants aux Professeurs Mary Ann Moran et Lehman L. Ellis, Our Lady of Holy Cross College Céline Brochier pour les discussions utiles ainsi que les nombreux Mark Farinha, Richard College relecteurs qui ont proposé d’utiles critiques et analyses. Enfin, nous Amy E. Fleishman Littlejohn, Northern Arizona University remercions nos conjoints et nos enfants pour leur soutien et leur Ken Flint, Department of Biological Sciences, University of Warwick tolérance à nos absences (mentales, sinon physiques) lorsque nous Bernard Lee Frye, The University of Texas at Arlington exécutions cet exigeant projet. Phillip E. Funk, DePaul University Joseph J. Gauthier, University of Alabama at Birmingham Sandra Gibbons, University of Illinois, Chicago Darryl V. Grennell, Alcorn State University Helmut Hirt, Kansas State University Gilbert H. John, Oklahoma State University Karen E. Kesterson, LSTF-Training Branch Jeff Kingsbury, Mohave Community College Duncan C. Krause, University of Georgia Jennifer Kraft Leavey, Georgia Institute of Technology Jean Lu, Kennesaw State University John Makemson, Florida International University D.C. Ghislaine Mayer, Virginia Commonwealth University Vance J. McCracken, Southern Illinois University Edwardsville Robert J. C. McLean, Texas State University Richard L. Myers, Missouri State University Nick Nagle, Metropolitan State College of Denver Karen G. Nakaoka, Weber State University Carolyn Peters, Spoon River College Marcia M. Pierce, Eastern Kentucky University

xiv SOMMAIRE

Première partie Introduction à la 22 Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à haute teneur en G + C 568 microbiologie 23 Les protistes 582 1 La microbiologie et l’évolution des micro- 24 Les champignons ou Fungi 602 organismes 1 25 Les virus 616 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons 25 Sixième partie Écologie et symbiose 3 Les Bacteria et les Archaea 46 26 Le recyclage biogéochimique 644 4 La cellule eucaryote : la structure et la fonction 88 27 Les méthodes de l’écologie microbienne 658 5 Les virus et les autres agents infectieux 28 Les micro-organismes dans les milieux marins acellulaires 114 et dulçaquicoles 673 29 Les micro-organismes dans les écosystèmes Deuxième partie La nutrition, la croissance terrestres 692 et le contrôle des micro- 30 Les interactions microbiennes 713 organismes Septième partie 6 La nutrition microbienne 137 Pathogénicité et résistance 7 La croissance des micro-organismes 155 de l’hôte 8 Le contrôle des micro-organismes dans 31 L’infection et la pathogénicité 739 l’environnement 190 32 La résistance non spécifique ou innée de l’hôte 760 33 L’immunité spécifique ou adaptative 789 Troisième partie Le métabolisme microbien 9 Introduction au métabolisme 208 Huitième partie Les maladies microbiennes 10 Le catabolisme : la libération et la conservation de et leur contrôle l’énergie 228 34 La chimiothérapie antimicrobienne 826 11 L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la 35 La microbiologie et l’immunologie cliniques 850 biosynthèse 264 36 L’épidémiologie et la microbiologie en santé publique 873 Quatrième partie La biologie moléculaire et 37 Les maladies humaines dues aux virus et aux la génétique microbiennes prions 897 12 Les gènes : structure, réplication et expression 288 38 Les maladies humaines dues aux bactéries 932 13 La génétique microbienne : la régulation de 39 Les maladies humaines dues aux champignons et aux l’expression génétique 331 protistes 982 14 La génétique microbienne : les mécanismes de la variation génétique 363 Neuvième partie Microbiologie appliquée 15 La technologie de l’ADN recombinant 397 40 La microbiologie alimentaire 1009 16 La génomique microbienne 419 41 La microbiologie industrielle 1032 42 La microbiologie appliquée environnementale 1051 Cinquième partie La diversité du monde microbien Annexe I Revue de la chimie des molécules biologiques A1 17 La taxinomie microbienne et l’évolution de la diversité 446 Annexe II Les voies métaboliques principales A9 18 Les Archaea 473 Annexe III Le diagramme de concepts A16 19 Les bactéries : les deinocoques et les bactéries Gram- négatives autres que les protéobactéries 495 20 Les bactéries : les protéobactéries 514 21 Les bactéries : les Gram-positives à faible teneur en G + C dans l’ADN 551

xv Table des matières Table des matières

À propos des auteurs v 4.10 La structure et la fonction des champignons : une vue d’ensemble 108 Préface vi 5 Les virus et les autres agents infectieux acellulaires 114 Première partie Introduction à la 5.1 Les virus 115 microbiologie 5.2 La structure des virus 115 5.3 La multiplication des virus 121 1 La microbiologie et l’évolution 5.4 Les types d’infection virale 126 des micro-organismes 1 5.5 La culture et le dénombrement des virus 129 1.1 Les membres du monde microbien 2 5.6 Les viroïdes et les virusoïdes 132 1.2 L’évolution des microbes 5 5.7 Les prions 133 1.3 Les origines de la Microbiologie 13 1.4 La microbiologie d’aujourd’hui 20 Deuxième partie La nutrition, la croissance 2 L’étude de la structure microbienne : la et le contrôle des micro- microscopie et la préparation des échantillons 25 organismes 2.1 Les lentilles et la déviation de la lumière 26 6 La nutrition microbienne 137 2.2 Le microscope optique 26 2.3 La préparation et la coloration des 6.1 Les éléments de la vie 138 échantillons 35 6.2 Le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et les 2.4 La microscopie électronique 38 électrons 138 2.5 La microscopie à balayage de sonde 43 6.3 Les types nutritionnels des micro- organismes 139 3 Les Bacteria et les Archaea 46 6.4 L’azote, le phosphore et le soufre 141 3.1 Les procaryotes 47 6.5 Les facteurs de croissance 141 3.2 Les caractéristiques communes de 6.6 L’absorption des nutriments 142 la structure cellulaire bactérienne et 6.7 Les milieux de culture 146 archéenne 47 6.8 L’isolement de cultures pures 150 3.3 Les enveloppes cellulaires bactériennes 52 3.4 Les enveloppes cellulaires archéennes 63 7 La croissance des micro-organismes 155 3.5 Le cytoplasme des bactéries et des archées 65 7.1 Les stratégies reproductrices 156 3.6 Les structures externes 73 7.2 Le cycle cellulaire bactérien 158 3.7 La mobilité et le chimiotactisme 76 7.3 La courbe de croissance 163 3.8 Les endospores bactériennes 81 7.4 La mesure de la croissance microbienne 168 7.5 La culture continue des micro-organismes 172 4 La cellule eucaryote : la structure et la fonction 88 7.6 L’influence des facteurs 4.1 Les caractéristiques communes environnementaux sur la croissance 173 des cellules eucaryotes 89 7.7 La croissance microbienne 4.2 Les enveloppes cellulaires eucaryotes 90 dans les milieux naturels 183 4.3 Le cytoplasme des eucaryotes 92 4.4 Les organites des voies sécrétrices et 8 Le contrôle des micro-organismes dans endocytosiques 93 l’environnement 190 4.5 Les organites impliqués dans le contrôle 8.1 Définition de termes fréquemment utilisés 193 génétique de la cellule 97 8.2 La cinétique de la létalité microbienne 193 4.6 Les organites impliqués 8.3 Les conditions affectant l’efficacité des dans la conservation de l’énergie 99 agents antimicrobiens 194 4.7 Les structures extracellulaires 103 8.4 Les méthodes physiques de contrôle 195 4.8 La comparaison entre cellules 8.5 Les agents chimiques de contrôle 199 bactériennes, archéennes et eucaryotes 105 8.6 L’évaluation de l’efficacité d’un agent 4.9 La structure et la fonction des protistes : antimicrobien 204 une vue d’ensemble 105 8.7 Le contrôle biologique des micro-organismes 205 xvi Table des matières Table des matières

Troisième partie Le métabolisme microbien Quatrième partie La biologie moléculaire et la génétique microbiennes 9 Introduction au métabolisme 208 9.1 Le métabolisme microbien et ses enjeux 209 12 Les gènes : structure, réplication et expression 288 9.2 Les principes de la thermodynamique 210 12.1 L’ADN, matériel génétique 289 9.3 L’énergie libre et les réactions 211 12.2 Le flux de l’information génétique 292 9.4 Le rôle de l’ATP 212 12.3 La structure des acides nucléiques et des 9.5 Les réactions d’oxydo-réduction 213 protéines 293 9.6 Les chaînes de transport d’électrons 214 12.4 La réplication de l’ADN 297 12.5 La structure des gènes 305 9.7 Les enzymes 217 12.6 La transcription 308 9.8 Les ribozymes 222 12.7 Le code génétique 314 9.9 La régulation du métabolisme 222 12.8 La traduction 316 9.10 La régulation post-traductionnelle de 12.9 La maturation et la sécrétion des protéines 323 l’activité enzymatique 223 13 La génétique microbienne : la régulation de 10 Le catabolisme : la libération et la l’expression génétique 331 conservation de l’énergie 228 13.1 Les niveaux de la régulation 332 10.1 Les processus chimio-organotrophes de 13.2 La régulation de l’initiation fourniture d’énergie 229 de la transcription 332 10.2 La respiration aérobie 231 13.3 La régulation de l’élongation 10.3 Les voies glycolytiques 231 de la transcription 342 10.4 Le cycle des acides tricarboxyliques 236 13.4 La régulation de la traduction 345 10.5 Le transfert des électrons et la 13.5 La régulation post-traductionnelle 346 13.6 Les systèmes régulateurs globaux 349 phosphorylation oxydative 236 13.7 La régulation de l’expression génétique 10.6 La respiration anaérobie 244 chez les Eucarya et les Archaea 358 10.7 Les fermentations 245 10.8 Le catabolisme des autres hydrates de 14 La génétique microbienne : les mécanismes de carbone 248 la variation génétique 363 10.9 Le catabolisme des lipides 249 14.1 Les mutations et leurs bases chimiques 364 10.10 Le catabolisme des protéines et des acides 14.2 La détection et l’isolement de mutants 369 aminés 250 14.3 La réparation de l’ADN 371 10.11 La chimiolithotrophie 250 14.4 La création de variabilité génétique 374 10.12 La phototrophie 254 14.5 Les éléments transposables 376 14.6 Les plasmides bactériens 378 11 L’anabolisme : l’utilisation de l’énergie dans la 14.7 La conjugaison bactérienne 381 biosynthèse 264 14.8 La transformation par l’ADN 387 11.1 Les principes qui gouvernent la biosynthèse 265 14.9 La transduction 389 11.2 Les métabolites précurseurs 266 15 La technologie de l’ADN recombinant 397 11.3 La fixation du CO 268 2 15.1 Les développement cruciaux de la 11.4 La synthèse des sucres et des polysaccharides 270 technologie de l’ADN recombinant 398 11.5 La synthèse des acides aminés 273 15.2 La réaction de polymérisation en chaîne 404 11.6 La synthèse des purines, des pyrimidines 15.3 L’électrophorèse sur gel 406 et des nucléotides 278 15.4 Les vecteurs de clonage et la préparation 11.7 La synthèse des lipides 283 d’ADN recombinant 406

xvii Table des matières Table des matières

15.5 La construction de banques génomiques 412 20 Les bactéries : les protéobactéries 514 15.6 L’insertion d’ADN recombinant dans des 20.1 La classe des Alphaproteobacteria 515 cellules hôtes 412 20.2 La classe des Betaproteoacteria 524 15.7 L’expression de gènes étrangers dans des 20.3 La classe des Gammaproteobacteria 528 cellules hôtes 414 20.4 La classe des Deltaproteobacteria 541 20.5 La classe des Epsilonproteobacteria 547 16 La génomique microbienne 419 16.1 La détermination des séquences d’ADN 420 21 Les bactéries : les Gram-positives à faible 16.2 Le séquençage des génomes 424 teneur en G + C dans l’ADN 551 16.3 La bio-informatique 426 21.1 La classe des Mollicutes (les mycoplasmes) 551 16.4 La génomique fonctionnelle 427 21.2 La classe des Clostridia 555 16.5 La protéomique 433 21.3 La classe des Bacilli 559 16.6 La biologie systémique 436 16.7 La génomique comparative 436 22 Les Bactéries : les Gram-positives à ADN à 16.8 La métagénomique 441 haute teneur en G + C 568 22.1 Les propriétés générales des actinomycètes 568 Cinquième partie La diversité du monde 22.2 Le sous-ordre des Actinomycineae 572 microbien 22.3 Le sous-ordre des Micrococcineae 573 22.4 Le sous-ordre des Corynebacterineae 574 17 La taxinomie microbienne et l’évolution de la 22.5 Le sous-ordre des Micromonosporineae 576 diversité 446 22.6 Le sous-ordre des Propionibacterineae 576 17.1 Introduction à la classification et à la 22.7 Le sous-ordre des Streptomycineae 576 taxinomie microbiennes 447 22.8 Le sous-ordre des Streptosporangineae 578 17.2 Les rangs taxinomiques 448 22.9 Le sous-ordre des Frankineae 579 17.3 Les techniques de détermination pour la 22.10 L’ordre des Bifidobacteriales 579 taxinomie et la phylogénie microbiennes 449 17.4 Les arbres phylogénétiques 456 23 Les protistes 582 17.5 Les processus évolutifs et le concept de 23.1 Introduction 584 l’espèce microbienne 459 23.2 Le super-groupe des Excavata 584 17.6 Le Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology 465 23.3 Le super-groupe des Amoebozoa 586 23.4 Le super-groupe des Rhizaria 590 18 Les Archaea 473 23.5 Le super-groupe des Chromalveolata 591 18.1 Vue d’ensemble des Archaea 473 23.6 Le super-groupe des Archaeplastida 598 18.2 Le phylum des Crenarchaeota 482 18.3 Le phylum des Euryarchaeota 485 24 Les champignons ou Fungi 602 24.1 La répartition et l’importance 19 Les bactéries : les deinocoques et les bactéries des champignons 605 Gram-négatives autres que les protéobactéries 495 24.2 Les Chytridiomycota 605 19.1 Les Aquificae et les Thermotogae 496 24.3 Les Zygomycota 606 19.2 Deinococcus-Thermus 496 24.4 Les Glomeromycota 607 19.3 Les bactéries photosynthétiques 497 24.5 Les Ascomycota 608 19.4 Le phylum des Planctomycetes 505 24.6 Les Basidiomycota 612 19.5 Le phylum des Chlamydiae 506 24.7 Les Microsporidia 613 19.6 Le phylum des Spirochaetes 507 19.7 Le phylum des Bacteroidetes 509 25 Les virus 616 19.8 Le phylum des Verrucomicrobia 511 25.1 La taxinomie et la phylogénie des virus 617 xviii Table des matières Table des matières

25.2 Les virus à ADN génomique double brin Septième partie Pathogénicité et résistance (Groupe I) 618 25.3 Les virus à ADN génomique simple brin de l’hôte (Groupe II) 630 31 L’infection et la pathogénicité 739 25.4 Les virus à ARN génomique double brin (Groupe III) 633 31.1 Les relations hôte-parasite 740 25.5 Les virus à ARN génomique simple brin 31.2 Le processus de la maladie infectieuse 740 positif (Groupe IV) 634 31.3 La virulence 748 25.6 Les virus à ARN génomique simple brin négatif (Groupe V) 636 32 La résistance non spécifique ou innée de l’hôte 760 25.7 Les virus à ARN génomique simple brin 32.1 Vue d’ensemble de la résistance de l’hôte 761 négatif (Groupe VI– les rétrovirus) 637 32.2 Les barrières physiques dans la résistance 25.8 Les virus à ADN génomique interrompu non spécifique (innée) 762 (Groupe VII) 640 32.3 Les médiateurs chimiques dans Sixième partie Écologie et symbiose la résistance non spécifique (innée) 764 32.4 Les cellules, tissus et organes du système 26 Le recyclage biogéochimique 644 immunitaire 772 26.1 Le recyclage biogéochimique 645 32.5 La phagocytose 781 26.2 Le changement global du climat 653 32.6 L’inflammation 784

27 Les méthodes de l’écologie microbienne 658 33 L’immunité spécifique ou adaptative 789 27.1 Les techniques de culture 659 33.1 Une vue générale de l’immunité 27.2 Evaluer la diversité microbienne 662 spécifique ou adaptative 790 27.3 L’évaluation de l’activité d’une 33.2 Les antigènes 791 communauté microbienne 668 33.3 Les types d’immunité spécifique 793 28 Les micro-organismes dans les milieux 33.4 La reconnaissance de l’étranger 794 marins et dulçaquicoles 673 33.5 La biologie des cellules T 797 28.1 L’eau en tant qu’habitat microbien 674 33.6 La biologie des cellules B 801 28.2 Les micro-organismes dans les milieux 33.7 Les anticorps 803 marins 677 33.8 L’action des anticorps 812 28.3 Les micro-organismes dans les milieux 33.9 La tolérance immunitaire acquise 814 dulçaquicoles 686 33.10 Les troubles immunitaires 815 29 Les micro-organismes dans les écosystèmes terrestres 692 Huitième partie Les maladies microbiennes 29.1 Les sols en tant que milieu pour et leur contrôle les micro-organismes 693 29.2 Les micro-organismes dans le sol 696 34 La chimiothérapie antimicrobienne 826 29.3 Les associations des micro-organismes 34.1 Le développement de la chimiothérapie 827 avec les plantes vasculaires 698 34.2 Les caractéristiques générales des agents 29.4 La biosphère souterraine 709 antimicrobiens 828 30 Les interactions microbiennes 713 34.3 La détermination du niveau de l’activité 30.1 Les interactions microbiennes 714 antimicrobienne 830 30.2 Les interactions entre l’Homme et les 34.4 Les agents antibactériens 832 micro-organismes 728 34.5 Les agents antifongiques 838 30.3 La microflore normale du corps humain 731 34.6 Les agents antiviraux 839

xix Table des matières

34.7 Les agents antiprotozoaires 842 39.3 Les maladies transmises par les arthropodes 987 34.8 Les facteurs influençant 39.4 Les maladies transmises par contact direct 993 l’efficacité des agents antimicrobiens 843 39.5 Les maladies transmises par les aliments 34.9 La résistance aux antimicrobiens 843 et l’eau 999 39.6 Les maladies opportunistes 1002 35 La microbiologie et l’immunologie cliniques 850 35.1 Vue d’ensemble du laboratoire Neuvième partie Microbiologie appliquée de microbiologie clinique 851 35.2 L’identification des micro-organismes 40 La microbiologie alimentaire 1009 des échantillons 853 40.1 La croissance des micro-organismes et la 35.3 L’immunologie clinique 863 détérioration des aliments 1009 40.2 Le contrôle de la détérioration des aliments 1012 36 L’épidémiologie et la microbiologie 40.3 Les maladies transmises par les aliments 1015 en santé publique 873 40.4 La détection des pathogènes transmis par 36.1 L’épidémiologie 874 les aliments 1018 36.2 Les outils de l’épidémiologie 876 40.5 La microbiologie des aliments fermentés 1020 36.3 La mesure de la fréquence de la maladie 40.6 Les micro-organismes en tant qu’aliments infectieuse 878 et adjuvants alimentaires 1029 36.4 Les profils de la maladie infectieuse dans une population 878 41 La microbiologie industrielle 1032 36.5 Les maladies et les agents infectieux 41.1 Les micro-organismes utilisés émergents et réémergents 881 en microbiologie industrielle 1033 36.6 Les infections nosocomiales 884 41.2 La croissance des micro-organismes dans 36.7 Le contrôle des épidémies 886 une installation industrielle 1039 36.8 La préparation au bioterrorisme 890 41.3 Les principaux produits de la 36.9 Considérations sur la santé mondiale 893 microbiologie industrielle 1040 41.4 L’agrobiotechnologie 1045 37 Les maladies humaines dues aux virus et aux 41.5 Les micro-organismes en tant que produits 1047 prions 897 37.1 Les maladies transmises par l’air 898 42 La microbiologie appliquée environnementale 1051 37.2 Les maladies transmises par les arthropodes 908 42.1 La purification et l’analyse sanitaire de l’eau 1052 37.3 Les maladies transmises par contact direct 909 42.2 Le traitement des eaux usées 1057 37.4 Les maladies transmises par les aliments 42.3 La biodégradation et la bioremédiation et l’eau 922 par des communautés naturelles 1064 37.5 Les zoonoses 924 42.4 La bioaugmentation 1068 37.6 Les maladies à prions 929 Annexe I Revue de la chimie des molécules 38 Les maladies humaines dues aux bactéries 932 biologiques A1 38.1 Les maladies transmises par l’air 933 38.2 Les maladies transmises par les arthropodes 944 Annexe II Les voies métaboliques principales A9 38.3 Les maladies transmises par contact direct 949 Annexe III Le diagramme de concepts A16 38.4 Les maladies transmises par les aliments et l’eau 964 Glossaire G-11 38.5 Les zoonoses 973 38.6 Les maladies opportunistes 975 Crédits C-1

39 Les maladies humaines dues aux Index I-1 champignons et aux protistes 982 39.1 Les champignons et les protistes pathogènes 982 39.2 Les maladies transmises par l’air 983

xx 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Stromatolithes modernes d’Australie occidentale. Chaque stromato- lithe a une structure quasi rocheuse, typiquement d’1 m. de diamètre, contenant des couches de cyanobactéries. L’existence de stromatolithes fossilisés prouve l’existence d’organismes photosynthétiques tôt dans Glossaire du chapitre l’histoire de la vie sur la Terre.

Analyse génomique L’approche de l’étude domaine inclut les protistes, les fungi, les plantes Prions Agents infectieux, composés exclusi- des organismes vivants qui implique le séquen- et les animaux. vement de protéines, qui causent des encéphalo- çage de leur génome, l’identification des gènes Fungi Groupe diversifié de micro-organismes pathies spongiformes comme la tremblante du de ce génome et l’attribution de fonctions à ces eucaryotiques qui s’étend depuis des formes mouton ou de la chèvre. gènes. unicellulaires (levures) jusqu’aux moisissures et Protistes Eucaryotes unicellulaires pour la Archaea Le domaine de la vie comprenant des aux champignons, multicellulaires. plupart dépourvus de différenciation cellulaire cellules anucléées qui ont des lipides uniques dans Génération spontanée Ancienne théorie, à en tissus. La différenciation cellulaire est limitée leurs membranes, des séquences d’ARN riboso- présent discréditée, proposant que les orga- aux cellules impliquées dans la reproduction sexuelle, la morphologie de stades végétatifs qui miques (ARNr) distinctes et des parois cellulaires nismes vivants se développent au départ de alternent entre eux ou les états de dormance, dépourvues de peptidoglycane. matière non vivante. tels que les cystes. Le terme se réfère aussi à des Bacteria Le domaine de la vie comprenant des Génome Le contenu génétique entier d’un organismes connus sous le nom d’algues ou de cellules anucléées qui possèdent des séquences organisme. protozoaires. d’ARN ribosomiques (ARNr) distinctes et des Microbiologie Etude d’organismes habituel- Viroïdes Agents infectieux des plantes com- parois cellulaires contenant du peptidoglycane, lement trop petits pour être vus à l’œil nu ; des posés exclusivement d’ARN monocaténaire. une molécule structurelle. techniques spéciales sont requises pour les isoler Virus Agents infectieux pourvus d’une Cellules procaryotiques et les faire croître. Cellules dont la organisation acellulaire simple composée d’une structure est caractérisée par l’absence d’un vrai Micro-organisme Organisme trop petit enveloppe protéique et d’un acide nucléique noyau enfermé dans une membrane. Toutes les pour être clairement vu à l’œil nu, dépourvu génomique, privés de tout métabolisme auto- Archées connues à ce jour et la plupart des Bac- de cellules hautement différenciées et de tissus nome, et se reproduisant uniquement dans des téries donnent à voir ce genre de structures. cellulaires distincts. cellules hôtes vivantes. Eukarya Le domaine de la vie qui définit Postulats de Koch Ensemble de règles Virusoïdes Agents infectieux composés ex- des organismes faits de cellules ayant un noyau destinées à démontrer qu’un micro-organisme clusivement d’ARN monocaténaire et incapables délimité par une membrane et différant à bien spécifique est l’agent causatif d’une maladie de se répliquer sans l’aide de virus spécifiques qui d’autres égards des Archaea et des Bacteria ; ce déterminée. coïnfectent la cellule hôte.

l y a des milliards d’années, par un processus chaotique et violent, la poussière émanant d’une étoile nouvellement for- Imée dans la galaxie appelée la Voie Lactée a commencé à s’agréger en corps plus volumineux. Il y a environ 4,5 milliards d’années, l’un de ces corps a atteint la taille d’une planète : la Terre s’était formée. Dans le milliard d’années qui a suivi, les premières formes de vie cellulaires sont apparues : les microbes. Depuis lors, les micro-organismes se sont diversifiés et ont évolué pour occuper pratiquement tout habitat disponible sur la Terre depuis les sources géothermales des profondeurs océaniques jusqu’aux glaces les plus froides de l’Arctique. Aujourd’hui, indispensables au recyclage des éléments essentiels à la vie, ils contribuent de façon essentielle au fonctionnement de la biosphère. Ils sont aussi une source de matières nutri- tives à la base de toutes les ramifications des écosystèmes. Plus important encore, certains microorganismes, rivalisant donc avec les plantes, font de la photosynthèse pour capturer le dioxyde de carbone, former la matière organique et relarguer l’oxygène dans l’atmosphère. Actuellement, on estime que les microbes contiennent 50 % du carbone biologique et 90 % de l’azote biologique de la Terre et que leur nombre excède largement celui de tous les autres organismes vivants sur la planète.

1 2 Chapitre 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Les micro-organismes ont aussi évolué de façon à utiliser d’autres organismes comme habitats y compris les humains. Des microbes sont trouvés dans des environnements très divers disponibles dans le corps humain, tels que la peau, la bouche, les intestins et les diverses muqueuses. Il y a même plus de microbes dans un corps humain qu’il n’y en a de cel- lules. Ces microbes commencent à coloniser le corps humain peu de temps après la naissance, et contribuent, par la même occasion, au développement immunitaire du corps. Ceux qui habitent le gros intestin aident le corps à digérer la nourriture et lui fournissent les vitamines B et K. Par ces moyens et bien d’autres, les microbes bénéficient à la santé et au bien-être de leurs hôtes humains. La diversité des micro-organismes s’illustre le mieux par celle de leurs capacités métaboliques que les humains ont appris à domestiquer pour produire pain, fromage, bière, vin, antibiotiques, vaccins, vitamines, enzymes et maints autres produits. Leur capacité à produire des biocarburants à base d’éthanol fait l’objet d’une énorme attention. Ces carburants alternatifs sont renouvelables et pourraient aider à diminuer la pollution associée aux carburants fossiles. Bien que la majorité des microbes sont, soit bénéfiques, soit inoffensifs, certains peuvent nuire aux organismes qui les abritent, plantes ou animaux, et provoquer des maladies. Les pathogènes humains ont ravagé les civilisations au cours des millénaires. Les maladies d’origine microbienne ont joué un rôle majeur dans le déclin de l’Empire romain et la conquête du Nouveau Monde. En 1347, la peste (la Peste Noire), une maladie transmise par un arthropode, a frappé l’Europe de plein fouet, tuant un tiers de la population en quatre ans, soit près de 25 millions d’habitants. Pendant les 80 années qui ont suivi, la maladie a continué à frapper, pour finir par éliminer 75 % de la population. L’effet de la peste a été si grand, si désastreux que maints historiens pensent qu’elle a changé la culture européenne et ainsi ouvert la voie à la Renaissance. Aujourd’hui, la lutte continue, mais contre d’autres tueurs : le sida, la malaria … Dans ce chapitre introductif, l’attention sera portée sur l’évolution des micro-organismes, et sur la nature et le déve- loppement de la microbiologie, la discipline scientifique qui étudie les microbes. Nous commencerons par les microbes contemporains. Ensuite, nous décrirons comment microbiologistes, géologues et biologistes de l’évolution, ont reconstitué ensemble l’histoire de l’émergence de ces organismes simples et pourtant étonnants. Finalement, nous tournerons notre attention sur la microbiologie, les outils qu’elle utilise, son passé et son présent.

1.1 parois ou sont photosynthétiques comme les végétaux. Ces micro- les membres du monde microbien organismes ne peuvent être aisément placés dans l’un ou l’autre règne. Un autre facteur important dans le classement des micro-organismes La microbiologie a souvent été définie comme l’étude d’organismes est que certains sont composés de cellules procaryotes et d’autres de trop petits pour être vus à l’œil nu — c’est-à-dire l’étude des micro- cellules eucaryotes. Les cellules procaryotes (du grec pro, avant, et organismes (figure 1.1). Du fait que les objets d’une taille inférieure karyon, amande) ont une morphologie plus simple que les cellules à environ un millimètre de diamètre ne peuvent être clairement eucaryotes et n’ont pas de noyau limité par une enveloppe. Par contre, vus à l’œil nu et doivent être examinés à l’aide d’un microscope, la les cellules eucaryotes (du grec eu, vrai, et karyon, amande) ont un microbiologie est principalement concernée par des organismes et noyau entouré d’une enveloppe, leur morphologie est plus complexe des agents aussi petits ou plus petits. Cependant, certains micro- et elles sont habituellement plus grandes que les cellules procaryotes. organismes, en particulier certains micro-organismes eucaryotes, Ces observations ont alors conduit au développement d’un sont visibles sans microscope, ainsi les moisissures du pain et les schéma de classification répartissant les organismes en 5 règnes : algues filamenteuses. Ces microbes macroscopiques forment sou- Monera, Protista, Fungi, Animalia et Plantae. Les micro-organismes vent des colonies constituées de petits agrégats de cellules. D’autres (exception faite des virus qui sont acellulaires et qui ont leur propre sont multicellulaires et se distinguent des autres formes de vie mul- système de classification) furent placés dans les trois premiers ticellulaires par l’absence de tissus hautement différenciés. Bien règnes. Dans ce schéma, tous les organismes pourvus d’une struc- que la plupart des microbes unicellulaires soient microscopiques, ture cellulaire procaryotique furent placés dans les Monera. Bien il existe d’intéressantes exceptions que nous rencontrerons dans le que ce système à cinq règnes ait constitué un réel progrès pour la chapitre 3. En résumé, les microbes cellulaires sont généralement taxinomie microbienne, il est actuellement rejeté par les micro- de taille inférieure à 1 mm de diamètre, souvent unicellulaires, et si biologistes : on a observé que tous les « procaryotes » n’étaient pas multicellulaires, dépourvus de de tissus différenciés.  Diversité semblables et qu’en conséquence, ils ne devaient pas être regroupés microbienne et écologie 3.1 : Les microbes qui font des bébés dans un même règne. En plus, le débat soutenu sur la signification Les micro-organismes sont différents et leur classification a tou- du terme procaryote aboutit à la conclusion que ce terme ne signifie jours été un défi pour les taxinomistes. Leur description initiale soit plus grand-chose et qu’il doit être abandonné. Comme nous allons comme plantes soit comme animaux était trop simple. Par exemple, le décrire ci-après, cette conclusion repose sur le développement des certains sont mobiles comme les animaux, mais ont également des outils utilisés pour étudier les microbes. 1.1 Les membres du monde microbien 3

Les organismes et entités biologiques étudiés par les microbiologistes

peuvent être

Cellulaires Acellulaires

englobent englobent

Les Les Les Les Les Les Les Les champignons protistes bactéries archées virus viroïdes virusoïdes prions

p.ex. p.ex. p.ex. p.ex. composés de composés de composés de composés de

Levures, Algues, Escherichia Méthanogènes Protéines moisissures protozoaires, coli et acides ARN ARN Protéines myxomycètes nucléiques

Figure 1.1 Diagramme de concept montrant les divers types d’entités biologiques. Figure 1.1 Mini-enquête

Comment modifier ce diagramme de concept de façon à pouvoir distinguer les organismes cellulaires entre eux ?

En effet, ces dernières décennies, des progrès énormes ont été Les Bacteria1 sont généralement des organismes unicellulaires réalisés dans trois domaines qui ont profondément affecté la classi- dont la plupart ont des parois contenant le peptidoglycane, une mo- fication des micro-organismes : d’abord, l’étude détaillée de la struc- lécule structurante. Bien que la grande majorité des bactéries aient ture cellulaire par microscopie électronique, ensuite, la caractérisa- une structure procaryotique typique caractérisée par l’absence de tion physiologique et biochimique de nombreux micro-organismes noyau lié à une membrane, quelques espèces du très singulier phy- et enfin, la comparaison des séquences d’acides nucléiques et de lum Planctomyces ont leur matériel génétique entouré d’une mem- protéines d’une grande variété d’organismes. brane. (Cette incohérence a fourni un argument supplémentaire à La comparaison des ARN ribosomiques (ARNr), initiée de certains contre l’usage du terme procaryote et pour son abandon dé- façon déterminante par Carl Woese dans les années 1970, montre finitif). Les bactéries sont abondantes dans le sol, l’eau et l’air et sont qu’il y a deux groupes très différents d’organismes procaryotes, les également les principaux habitants de notre peau, de notre bouche Bacteria et les Archaea, placés ensemble dans le groupe des Mone- et de nos intestins. Certaines bactéries vivent dans des environne- ra dans le système à 5 règnes. Plus tard, les études basées égale- ments aux températures, pH ou salinité extrêmes. Bien que certaines ment sur la comparaison des ARNr suggérèrent que le règne des provoquent des maladies, de nombreuses bactéries ont des rôles Protista n’était pas non plus une unité taxinomique cohésive (c.- bénéfiques tels que le recyclage des éléments dans la biosphère, la à-d. un taxon) et qu’il devait être divisé en trois règnes au moins. dégradation des matières végétales et animales et la production de Avec d’autres, ces études amenèrent de nombreux taxinomistes à vitamines. Les cyanobactéries (autrefois appelées algues bleu-vert) la conclusion que le système à 5 règnes était trop simple. Plusieurs produisent des quantités importantes d’oxygène par la photosyn- alternatives ont été proposées mais actuellement, la plupart des thèse.  Le Phylum des Planctomycètes (section 19.4) microbiologistes pensent que les organismes devraient être divisés Les Archaea se distinguent des Bacteria par plusieurs traits, en trois domaines : les Bacteria (les bactéries vraies ou eubactéries), principalement par les séquences particulières de leurs ARNr. Elles les Archaea (les archées) et les Eucarya (tous les organismes euca- sont dépourvues de peptidoglycane pariétal et elles ont des lipides ryotes) (figure 1.2). Ce système sera utilisé ici dans tout l’ouvrage. membranaires particuliers. Certaines ont des caractéristiques méta- Les trois domaines et les micro-organismes qu’ils contiennent sont boliques inhabituelles, comme les méthanogènes qui produisent du brièvement décrits ci-dessous.  Les acides nucléiques (annexe I. méthane. De nombreuses archées vivent dans des environnements Les protéines (annexe I) extrêmes, comme ceux qui impliquent une température élevée (archées thermophiles) ou une forte concentration en sel (archées

1 Dans cet ouvrage, le terme bactérie se réfèrera exclusivement aux microbes appartenant au domaine des Bacteria de même que le terme archée au domaine des Archaea. Dans certaines publications, le terme bactérie est utilisé pour toutes les cellules ayant une structure cellulaire procaryotique. Ce n’est pas le cas dans ce texte. 4 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

trouve dans de nombreux milieux et certains sont des occupants Mitochondrion

Bacteria normaux du tractus intestinal des animaux où ils facilitent la diges- Rhodocyclus

Synechococcus Escherichia Chloroplast tion de matières complexes comme la cellulose. Quelques-uns sont Desulfovibrio des agents pathogènes chez les humains et les animaux. Les Myxo- Chlamydia Gloeobacter Planctomyces Chlorobium mycètes sont des protistes qui se présentent comme des protozoaires Flavobacterium Methanobacterium

Leptonema Flexibacter à un stade de leur cycle biologique et comme des champignons à un Agrobacterium Thermococcus Clostridium Methanothermus autre. Au cours de la phase protozoaire, ils chassent et engloutissent

Bacillus Methanopyrus des particules alimentaires en consommant des végétaux en décom- Heliobacterium Marine low temp position et d’autres micro-organismes. Comme leur nom l’implique, Arthrobacter Methanococcus on trouve les Moisissures aquatiques à la surface des eaux douces pOPS19 ThermoplasmaArchaeoglobus Haloferax Chloroflexus et des sols humides. Elles se nourrissent de matières végétales en Thermus Methanospirillum Marine Gp. 1 low temp décomposition sur des bûches et des paillis. Certaines d’entre elles Thermotoga Gp. 1 low temp pOPS66 pSL pSL22 Gp. 12 2 low temp Root Gp. 3 low temp ont occasionné des infections végétales dévastatrices comme celle de Aquifex Pyrodictium

Thermofilum Sulfolobus EM17 Thermoproteus la pomme de terre qui provoqua la Grande Famine de 1846-1847 en pSL 50 pJP 27 pJP 78 Irlande.  Les protistes (chapitre 23) Coprinus Archaea Les Champignons ou Fungi sont un groupe varié de micro- Homo organismes allant des levures unicellulaires jusqu’aux moisissures et champignons. Ces derniers sont des organismes multicellulaires Zea Cryptomonas qui produisent de fines structures filamenteuses appelées hyphes. Achlya Costaria Ils absorbent les nutriments de leur environnement, y compris les Porphyra molécules organiques qu’ils utilisent comme source de carbone et Giardia d’énergie. En raison de leurs capacités métaboliques, de nombreux ParameciumBabesia champignons jouent un rôle bénéfique, en intervenant par exemple Physarum Trichomonas dans la levée de la pâte à pain, dans la production d’antibiotiques et

Euglena Trypanosoma Dictyostelium Encephalitozoon dans la décomposition des organismes morts. D’autres champignons

Entamoeba Vairimorpha Naegleria causent des maladies chez les végétaux (telles que la rouille, le char-  Eukarya bon du blé ou le mildiou), les animaux et les humains Les Fungi (chapitre 24) Le monde microbien abrite aussi de nombreux agents infectieux acellulaires. Les Virus sont des entités acellulaires qui doivent enva- Figure 1.2 L’arbre phylogénique universel. Ces relations hir une cellule hôte pour se répliquer. Ce sont les plus petits de tous évolutionnaires sont basées sur des comparaisons de les micro-organismes (le plus petit est 10.000 fois plus petit qu’une séquences d’ARNr. L’homme (Homo) est mis en évidence bactérie typique) mais leur petite taille contraste avec leur puissance. en rouge. Ils provoquent de nombreuses maladies végétales et animales, et ont Figure 1.2 Mini-enquête occasionné des épidémies qui ont pesé sur l’histoire de l’Humanité. Parmi les maladies qu’ils provoquent, on peut citer la variole, la rage, Combien de taxons repris dans la figure contiennent des la grippe, le sida, le rhume et certains cancers. Les virus jouent aussi microbes ? un rôle important dans les environnements aquatiques, et leur rôle dans la structuration des communautés microbiennes aquatiques halophiles). Bien que certaines archées appartiennent à des com- fait l’objet actuellement d’actives recherches. Les Viroïdes et les Vi- munautés de microbes impliquées dans les gingivites humaines, le rusoïdes sont des agents infectieux composés uniquement d’acide caractère pathogène des archées n’a pas été clairement établi. ribonucléique (ARN). Les viroïdes provoquent de nombreuses ma- Le domaine des Eucarya comprend les micro-organismes ladies chez les plantes tandis que les virusoïdes sont responsables de classés comme protistes ou comme champignons. Le domaine quelques graves maladies chez les animaux comme l’hépatite. Enfin, comprend également les animaux et les végétaux. Les Protistes les Prions, agents infectieux composés uniquement de protéines, sont généralement unicellulaires mais plus grands que la plupart interviennent dans diverses encéphalopathies spongiformes comme des bactéries et des archées. Ils ont été traditionnellement divisés la tremblante ou la maladie de la « vache folle » Les virus et autres en protozoaires et en algues. Toutefois, aucun de ces termes n’a de agents infectieux acellulaires (chapitre 5) signification taxinomique puis que protistes, algues et protozoaires ne constituent pas des taxons cohésifs. 1. Comment les méthodes utilisées pour classer les microbes Les types majeurs de protistes sont les algues, les protozoaires, ont-elles changé, en particulier pendant la seconde moitié du les myxomycètes et les moisissures aquatiques. Les Algues sont XXème siècle ? Quel a été le résultat de ces progrès technolo- des protistes photosynthétiques qui, avec les cyanobactéries, pro- giques ? duisent environ 75 % de l’oxygène planétaire. Elles forment la base 2. Les rotifères, organismes microscopiques, NE sont PAS étudiés des chaînes alimentaires aquatiques. Les Protozoaires sont des par les microbiologistes. D’après vous, pourquoi en est-il ainsi ? protistes unicellulaires de type animal, habituellement mobiles. De 3. Comparez et mettez en évidence bactéries, archées, protistes, nombreux protozoaires libres sont les principaux chasseurs et brou- champignons, virus, viroïdes, virusoïdes et prions. Pourquoi teurs du monde microbien. Ils obtiennent leurs aliments en ingé- virus, viroïdes, virusoïdes et prions ne sont pas repris dans le système des trois grands domaines ? rant des matières organiques et d’autres micro-organismes. On les 1.2 L’évolution des microbes 5

Techniques et Applications

1.1 La méthode scientifique Problème Les microbiologistes et autres scientifiques emploient souvent une approche générale appelée la méthode scientifique pour comprendre les phénomènes naturels. Ils rassemblent d’abord les observations sur le processus à étudier puis développent une sup- Développement d’une hypothèse position éclairée, une hypothèse, pour expliquer leurs observa- tions (voir figure de l’encadré). Cette étape est souvent inductive et créative parce qu’il n’y a pas de technique automatique détaillée pour générer les hypothèses. Ensuite, ils choisissent l’information Récolte de l’information obtenue requise pour tester l’hypothèse et récoltent cette information au par l’observation et l’expérience travers d’observations ou d’expériences soigneusement préparées. Après avoir récolté l’information, ils décident si l’hypothèse est Modifier l’hypothèse confirmée ou non. Si elle est infirmée, elle est rejetée et une nou- primitive ou en Analyse de l’information velle explication ou hypothèse est construite. Si elle est confir- développer une autre mée, elle est soumise à de nombreux tests rigoureux. La marche à suivre est souvent plus efficace si d’autres hypothèses sont dé- Hypothèse Hypothèse veloppées, testées et alors affinées. Cette approche générale est démentie corroborée souvent appelée la méthode hypothético-déductive. On déduit les prédictions des hypothèses les plus couramment acceptées et on les teste. Dans la déduction, la conclusion sur des cas spécifiques Hypothèse soumise suit logiquement une prémisse générale (le raisonnement « Si..., à de nouveaux tests alors... »). L’induction est le contraire. On arrive à une conclusion générale après avoir considéré des exemples spécifiques. Les deux types de raisonnement sont utilisés par les scientifiques. Quand on réalise une expérience, il est essentiel d’avoir un Hypothèse Hypothèse ou théorie toujours groupe témoin et un groupe expérimental. Le contrôle est traité rejetée valide de la même manière que l’échantillon expérimental excepté qu’il n’est pas soumis à la manipulation expérimentale. De cette façon, on peut être certain que n’importe quel changement dans le groupe expérimental est dû à la manipulation plutôt qu’à d’autres Théorie facteurs qui n’ont pas été pris en compte. Si l’hypothèse est vérifiée, elle peut être acceptée comme une théorie valable. Une théorie est un ensemble de propositions et Nouveaux tests de concepts qui donnent une explication systématique rigou- reuse et sûre d’un aspect de la nature. Il est important de noter qu’hypothèses et théories ne sont jamais absolument prouvées. Hypothèse Les scientifiques obtiennent ainsi de plus en plus de certitudes toujours valide quant à la validité de leurs hypothèses, si celles-ci restent en ac- considérée comme une loi scientifique. cord avec de nouvelles expériences et expliquent les phénomènes Les exemples comprennent les lois de observés de façon satisfaisante. En fin de compte, si la validation la thermodynamique discutées au cha- Loi d’une hypothèse ou d’une théorie devient très forte, elle peut être pitre 9.

1.2 L’évolution des microbes la formulation d’hypothèses, la collecte, l’analyse de données et la reformulation des hypothèses établie sur les nouvelles évidences Un examen de la figure 1.2 nous rappelle qu’en termes de nombre acquises. En d’autres termes, l’étude de l’évolution des microbes est de taxons, les microbes sont les organismes dominants sur la Terre. basée sur la méthode scientifique (Techniques & Applications 1.1). Comment la vie microbienne a-t-elle pu se ramifier jusqu’à ce ni- A dire vrai, il est beaucoup plus difficile de récolter des preuves veau de diversité proprement stupéfiant ? Pour y répondre, nous lorsqu’il s’agit d’évènements qui ont eu lieu, il y a des millions et devons considérer l’évolution des microbes. Comme toute entre- souvent des milliards d’années, mais l’avènement des méthodes mo- prise scientifique, l’étude de l’évolution microbienne est basée sur léculaires en biologie a offert aux scientifiques des traces vivantes 6 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes de l’histoire ancienne de la vie. Ce chapitre décrit le résultat de cette formes de vie. Mais comment cela s’est-il produit, et à quoi ressem- recherche scientifique. blaient ces premières formes de vie ? En fait, pour être en état de trouver une quelconque preuve de L’origine de la vie : quelles preuves ? la vie et développer des hypothèses au sujet de son origine et de l’évolution qui a suivi, les scientifiques doivent définir la vie. Même La datation des météorites au moyen des radioisotopes donne à si de très jeunes enfants peuvent examiner un objet et déterminer notre planète un âge estimé de 4,5 à 4,6 milliards d’années. Cepen- sans faute s’il est vivant ou non, formuler une définition concise de dant, pendant les cent premiers millions d’années (à peu près), les la vie s’est avéré être un objectif autrement difficile à atteindre pour conditions sur Terre étaient beaucoup trop sévères pour accueillir le les scientifiques. En conséquence, la plupart des définitions de la moindre type de vie. Finalement, le bombardement de météorites vie ont consisté à définir un ensemble d’attributs (figure 1.3). Les s’est ralenti, l’eau apparut sous sa forme liquide et les gaz relâchés par attributs considérés comme particulièrement importants par les pa- l’activité géologique formèrent la première atmosphère de la Terre. léobiologistes sont une structure ordonnée, la capacité d’obtenir de Ces conditions étaient compatibles avec l’apparition des premières l’énergie et de la consommer (c.-à-d. ; le métabolisme) et la capacité de se reproduire. Souvent les scientifiques commencent leur quête sur l’origine de la vie en examinant les organismes existants, ceux (a) Cellules et qui existent aujourd’hui. Ces organismes peuvent avoir des struc- organisation. Les tures et des molécules qui seraient des « reliques » des formes an- organismes maintiennent ciennes de la vie. En outre, ces organismes existants peuvent four- un ordre interne.L’unité nir aux scientifiques des idées sur les types de preuves à rechercher d’organisation la plus lorsqu’on formule des hypothèses. simple est la cellule. Ci-contre, deux cellules La première preuve directe d’une vie cellulaire a été découverte bactériennes. en 1977 dans une formation géologique d’Afrique du Sud, connue sous le nom de chert de Swartkoppie, un type de silice granuleuse. (b) Énergie et métabolisme. Les (e) Croissance et organismes ont développement. La croissance besoin d’énergie pour produit des cellules ou plus maintenir l’organisation nombreuses ou plus grandes, interne.L’énergie est tandis que le développement utilisée dans des réactions produit un ensemble de chimiques dont le nom caractéristiques bien défini. collectif est métabolisme. Ci-contre, un actinomycète qui Ci-contre, deux organismes fabrique du substrat cellulaire photosynthétiques : une et des hyphes aériennes. Les cyanobactérie et une algue cellules des hyphes aériennes verte se différencient en spores. (c) Réponse à des changements de l’environnement. Les organismes réagissent à des changements de (f) Reproduction. Pour maintenir l’environnement pour la vie à travers de nombreuses promouvoir leur survie. En générations, les cellules cas de carence nutritive, doivent se reproduire. certaines bactéries forment des endospores. Ci-contre une endospore ovale à l’intérieur de la cellule- mère qui est végétative. (g) Évolution biologique. Les populations d’organismes (d) Régulation et se modifient au cours des homéostase. Les générations. L’évolution organismes régulent produit des caractéristiques leurs cellules pour qui renforcent la survie et maintenir des conditions assurent le succès de la internes relativement reproduction. Les bactéries stables, un processus souvent évoluent pour devenir appelé homéostasie. résistantes aux antibiotiques. Ci-contre, des bactéries halophiles qui régulent leur métabolisme en fonction de la concentration en oxygène. Figure 1.3 Attributs importants de la vie. 1.2 L’évolution des microbes 7

Ces fossiles microbiens comme ceux du chert de l’Apex Archéen D’autres réactions ont généré des molécules pouvant agir comme d’Australie ont été datés d’environ 3,5 milliards d’années (figures 1.4 catalyseurs ou d’autres capables de s’agréger pour former les précur- et 1.5). Malgré ces découvertes et de manière compréhensible, les seurs des structures cellulaires actuelles, ou encore d’autres capables fossiles microbiens enregistrés sont rares. Donc pour mettre en rela- de se répliquer et d’agir comme des unités d’information héréditaire. tion les tout premiers événements qui ont présidé à l’origine de la Dans les cellules modernes, trois molécules différentes rem- vie, les biologistes doivent s’appuyer surtout sur des preuves indi- plissent ces rôles (figure 1.6). Les protéines ont deux rôles majeurs : rectes. Tous les éléments de preuve doivent s’emboîter comme les structurel et catalytique. Les protéines catalytiques sont appelées en- pièces d’un puzzle pour faire apparaître une image cohérente. zymes et accélèrent les myriades de réactions chimiques qui s’opèrent dans les cellules : elles sont les chevaux de labour des cellules. L’ADN Le monde d’ARN contient l’information héréditaire et peut être répliqué pour trans- mettre l’information à la génération suivante. L’ARN est impliqué dans L’origine de la vie repose sur une seule question. Comment les pre- la conversion en protéines de l’information contenue dans l’ADN. mières cellules sont-elles apparues ? Les cellules modernes se com- Toute hypothèse sur l’origine de la vie doit expliquer l’évolution posent au minimum d’une membrane plasmatique contenant de de ces trois molécules, mais la nature même de leurs relations com- l’eau dans laquelle de nombreuses substances chimiques sont dis- plexes entre elles dans les cellules modernes complique toutes les soutes et où nagent des structures subcellulaires. Bien que personne tentatives pour imaginer comment elles ont évolué. Les protéines ne le sache avec certitude, il semble vraisemblable que la première sont capables d’effectuer du travail cellulaire comme montré dans entité autoréplicative ait été beaucoup plus simple que même les plus la Figure 1.6, mais leur synthèse fait intervenir d’autres protéines et primitives des cellules vivantes actuelles. Avant qu’il n’y ait vie, la l’ARN, et requiert l’information contenue dans l’ADN. L’ADN ne peut Terre était un lieu très différent : chaud et anoxique, avec une atmos- pas effectuer de travail cellulaire. Il emmagasine l’information géné- phère riche en gaz comme l’hydrogène, le méthane, le dioxyde de tique et sert de modèle pour sa propre réplication laquelle requiert carbone, l’azote et l’ammoniac. La surface de la Terre était une soupe des protéines. Quant à l’ARN, il est synthétisé en utilisant l’ADN prébiotique de produits chimiques qui réagissaient entre eux, « tes- comme modèle et les protéines comme catalyseurs de la synthèse. tant » au hasard l’efficacité des réactions chimiques et la stabilité des En tenant compte de toutes ces considérations, il est apparu aux molécules résultantes. Certaines réactions libéraient de l’énergie et biologistes de l’évolution qu’à un moment de l’évolution de la vie, il finalement formeraient la base du métabolisme cellulaire moderne. fallait une molécule qui pouvait à la fois se répliquer et effectuer du travail cellulaire. Une solution possible à ce problème a été suggérée en 1981, lorsque Thomas Cech découvrit l’auto-épissage de l’ARN chez le micro-organisme eucaryote Tetrahymena : la molécule était capable de s’exciser un fragment interne et de renouer ensemble les deux sections restantes. Depuis lors, d’autres molécules d’ARN cata- lytiques ont été découvertes et notamment un ARN trouvé dans les ribosomes et responsable de la formation des liens peptidiques : ces liens qui tiennent ensemble les acides aminés, les briques qui consti- tuent les protéines. Les molécules d’ARN qui possèdent une activité catalytique s’appellent des ribozymes. La découverte des ribozymes a fait penser que l’ARN a eu, à un certain moment, la capacité de catalyser sa propre réplication en se servant de lui-même comme modèle. En 1986, Walter Gilbert a for- gé l’expression monde d’ARN pour décrire un stade précellulaire de l’évolution de la vie lors duquel l’ARN a été capable d’emmagasiner, de copier et d’exprimer de l’information génétique, et aussi de cataly- ser d’autres réactions chimiques. Toutefois, pour que ce stade précel- lulaire puisse évoluer vers des formes de vie cellulaire, il faut qu’une membrane lipidique se soit formée autour de l’ARN (figure 1.7). Cette étape importante dans l’évolution est plus facile à imaginer que d’autres évènements dans les formes primitives de vie cellulaire parce qu’il est bien connu que les lipides, composants structurels majeurs des membranes d’organismes modernes, forment spontanément des liposomes, vésicules bordées par une bicouche lipidique. Une expérience fascinante réalisée par Marin Hanczy, Shelly Fujikawa et Jack Szostak en 2003 a montré que l’argile favorisait la formation de liposomes qui, en fin de compte, croissaient et se divisaient. Si on rapproche ces observations des données sur les ribozymes, il semble plausible que les cellules primitives puissent avoir été des liposomes Figure 1.4 Microfossiles dans le chert de l’Apex Archéen contenant de l’ARN (figure 1.7).  Les lipides (annexe I) en Australie. Ces microfossiles sont semblables aux Indépendamment de ses capacités de se répliquer et d’exer- cyanobactéries filamenteuses modernes. cer des activités enzymatiques, la fonction de l’ARN suggère une 8 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Temps écoulé en Eres Millions Eons d’années 0 Périodes 1.8 Quaternaire 7 Ma–Première apparition des hominidés Tertiaire

65 CÉNOZOÏQUE Crétacé 144 Jurassique 206 Trias 225 Ma–Première apparition des dinosaures et des mammifères 248 MÉSOZOÏQUE Permien 290 300 Ma–Première apparition des reptiles

PHANÉROZOÏQUE Carbonifère 354 Dévonien 417 Silurien 443

PALÉOZOÏQUE 450 Ma–colonisation étendue de la Terre par les plantes et les animaux Ordovicien 490 Cambrien 543 520 Ma–Premiers vertébrés, premières plantes terrestres

533-525 Ma–L’« explosion » précambrienne génère une grande diversité dans la vie animale NÉO

900 MÉSO 1,5 Ga–Les premiers eucaryotes multicellulaires apparaissent 1,600 PROTÉROZOÏQUE PALÉO

2,500 2,5 Ga-2 Ga–Les premiers eucaryotes apparaissent PRÉCAMBRIEN NÉO

3,000 ARCHÉEN MÉSO

3,400

3,5 Ga–Fossiles de microbes filamenteux primitifs PALÉO

3,800 3,8-3,5 Ga–Les premières cellules apparaissent HADÉEN

4,550

Figure 1.5 Panorama de l’Histoire de la Vie sur la Terre. 1.2 L’évolution des microbes 9

Sert de modèle pour une nouvelle synthèse de Soupe prébiotique

Emmagasine L’ADN

Encode la Liposome ARN L’information séquence de génétique nucléotides dans

Catalysent la synthèse de L’ARN

Régulent Probiote : rien que de l’ARN l’expression de a des Catalysent la fonctions dans synthèse des la synthèse des

Encode la séquence des acides aminés dans Les protéines Probiote : ARN et protéines Impliquées dans la synthèse de davantage de Forment Catalysent

Vie cellulaire : ARN, ADN et protéines Les réactions Les structures chimiques

Figure 1.7 Fonctions de l’ADN, de l’ARN et des protéines et leurs relations croisées dans les cellules modernes. origine ancienne. Considérez qu’une grande partie du pool d’ARN des cellules actuelles se trouvent dans le ribosome, une structure qui Figure 1.6 L’hypothèse du monde d’ARN et l’origine de consiste largement en ARN ribosomique (ARNr) et utilise l’ARN la vie. messager (ARNm) et l’ARN de transfert (ARNt) pour construire des Figure 1.7 Mini-enquête protéines. En fait, l’ARNr lui-même catalyse la formation du lien peptidique lors de la synthèse protéique. L’ARN semble donc bien Pourquoi les probiotes reproduits ci-dessus ne sont-ils adapté à un rôle important dans le développement des protéines. pas considérés comme de la vie cellulaire ? L’ARN et l’ADN sont de structure similaire, l’ARN pourrait donc avoir donné naissance à l’ADN double brin. Lorsque l’ADN est ap- paru, il est devenu la molécule de stockage pour les fonctions cellu- métabolisme, en particulier l’évolution des processus métaboliques laires, parce qu’il apportait une structure plus stable chimiquement. qui conservent l’énergie. Rappelons que la Terre primitive était un Deux autres éléments de preuve appuient l’hypothèse du monde environnement chaud dépourvu d’oxygène. Donc, les cellules qui y d’ARN : le fait que la monnaie énergétique de la cellule, l’ATP, soit sont nées devaient être capables d’y utiliser des sources d’énergie dis- un ribonucléotide, et la découverte plus récente que l’ARN pouvait ponibles. Aujourd’hui, nous connaissons des espèces d’archées qui réguler l’expression génétique. Ainsi, il semblerait que protéines, aiment la chaleur (hyperthermophiles) et qui sont capables d’utili- gènes et énergie cellulaire puissent tous nous ramener à l’ARN. ser comme source d’énergie de molécules inorganiques telles que  L’ATP (section 9.4). Les riborégulateurs (sections 13.3 et 13.4) le sulfure ferreux (FeS). Certains suggèrent que cette intéressante En dépit des arguments qui la soutiennent, l’hypothèse d’un capacité métabolique pourrait être un vestige de la première forme monde d’ARN soulève des problèmes et a ses détracteurs. Un autre existante de métabolisme énergétique. Une autre stratégie métabo- domaine de recherches envahi de débats est celui de l’évolution du lique, la photosynthèse qui produit l’oxygène, apparait avoir émergé 10 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes très tôt dans l’histoire de la Terre jusqu’il y a environ 2,5 milliards pas difficile à comprendre : une approche courante consiste à aligner d’années. L’existence de fossiles de cellules semblables à des cyano- les séquences nucléotidiques des gènes d’ARNr-PSU de divers orga- bactéries soutient cette hypothèse, de même que la découverte de nismes et d’en faire des comparaisons deux par deux. Pour chaque stromatolithes anciens (figure 1.8). Les stromatolithes sont des paire de séquences de gènes d’ARNr-PSU, chaque différence dans la roches feuilletées, souvent en forme de dôme, qui se construisent séquence nucléotidique est comptée et intervient pour représenter la par incorporation de sédiments minéraux dans des tapis micro- distance évolutive entre les organismes (figure 1.9). Quand on com- biens dominés par les cyanobactéries (voir la figure en tête de ce pare les données d’un grand nombre d’organismes au moyen de pro- chapitre). L’apparition de cellules semblables à nos cyanobactéries a grammes informatiques très élaborés, on peut construire un arbre été une étape importante dans l’évolution de la vie sur la terre. L’oxy- où chaque extrémité d’une branche correspond à un des organismes gène qu’elles produisaient a finalement transformé la composition utilisés dans la comparaison. La distance d’une extrémité d’une de l’atmosphère jusqu’à son stade actuel, riche en oxygène et ainsi branche à celle d’une autre branche est la distance évolutive calculée permis l’émergence de nouvelles stratégies pour capter l’énergie, y d’après le nombre de différences entre les séquences des deux orga- compris la respiration aérobie utilisée par de nombreux microbes nismes représentés par les branches. Il faut remarquer que cette dis- et animaux. tance est une mesure de la parenté évolutive et non de la vitesse avec laquelle un organisme a divergé d’un autre. La distance évolutive se Recherche : Le monde d’ARN/Evo/Wiki mesure donc le long de chaque ligne : plus longue est la ligne, plus les organismes (ou types d’organismes) situés aux extrémités ont divergé évolutivement (et moins leur parenté évolutive est élevée). Toutefois, L’évolution des trois domaines du monde nous ne savons pas quand les organismes ont commencé à diverger vivant les uns des autres. Le concept est analogue à celui d’une carte qui montre avec précision les distances entre deux villes, mais à cause de Comme indiqué dans la section 1.1, la grande percée dans la clas- divers facteurs tels que l’état des routes ou l’intensité du trafic ne peut sification des microbes a aussi ouvert des perspectives sur l’histoire donner le temps nécessaire pour aller de l’une à l’autre. de la vie, donc son évolution. Ce qui a commencé avec l’étude de l’ARNr d’un nombre relativement restreint d’organismes a été éten- LUCA du par de nombreux chercheurs, dont Norman Pace qui a dévelop- pé un arbre phylogénétique universel (figure 1.2). Cet arbre est Qu’est-ce que l’arbre phylogénétique universel nous apprend sur basé sur la comparaison des molécules de la petite sous-unité de l’origine de la vie ? Au centre, une ligne est marquée « racine » (fi- l’ARNr (ARNr- PSU), c’est-à-dire l’ARNr trouvé dans la petite sous- gure 1.2). C’est à cet endroit que devrait se placer, selon les don- unité des ribosomes. Nous allons voir dans ce qui suit comment nées, le dernier ancêtre commun aux trois domaines (ici, il n’y a ces comparaisons ont été effectuées et ce que nous raconte l’arbre pas de branches parce qu’il n’existe plus aucun organisme de ce phylogénétique universel.  Les ribosomes (section 3.5) type) surnommé aussi LUCA (« Last universal Common Ances- tor »). La racine, ou origine de la vie moderne, est sur la branche Comparer les molécules d’ARNr (petite sous-unité) bactérienne ; il semble que les Archaea et les Eucarya aient évolué indépendamment, séparés des Bacteria. Quand on suit les lignées Bien que les détails de de la construction de l’arbre phylogénétique de descendance qui s’éloignent de la racine, vers les Archaea et les universel soient développés au chapitre 17, le principe général n’en est Eucarya, il est évident que ces deux groupes ont partagé une ascen- dance commune, mais ont divergé et sont devenus des domaines séparés. L’évolution commune de ces deux formes de vie se marque aussi dans la manière dont Archaea et Eucarya traitent l’information génétique. Par exemple, les ARN polymérases des Eucarya et des Archaea se ressemblent, et diffèrent de l’enzyme bactérienne. L’arbre phylogénétique universel présente donc une image où toute vie, de quelque domaine que ce soit, dérive d’un seul ancêtre commun. On peut envisager l’arbre universel de la vie comme un arbre réel qui croît à partir d’une seule graine. Malheureusement, la nature de LUCA n’est toujours pas connue : certains affirment qu’il ressemble surtout aux bactéries modernes, d’autres, au contraire, qu’il est plus proche des eucaryotes modernes bien que probablement dépourvu de noyau. L’observation suivante a compliqué mais aussi nourri le débat: les Archaea partagent un cer- tain nombre de caractéristiques communes avec les Bacteria (en par- ticulier, les mécanismes de conservation de l’énergie) et d’autres fort proches de leurs contreparties chez les Eukarya (p.ex. ; le traitement Figure 1.8 Section d’un stromatolithe fossilisé. D’après de l’information génétique). L’évolution du noyau est aussi au centre les biologistes de l’évolution, les feuillets de matière de maintes controverses et ce problème reste non résolu. Toutefois, rocheuse se sont formés lorsque des tapis de cyanobactéries les hypothèses concernant d’autres organites délimités par une mem- étendus les uns sur les autres se sont minéralisés. brane sont plus largement acceptées et seront développées ci-après. 1.2 L’évolution des microbes 11

Figure 1.9 Méthode basée sur la distance pour la construction d’arbres phylogénétiques. Figure 1.9 Mini-enquête Cellules de l’organisme n°1 Pourquoi la longueur des branches indique la quantité de changements évolutifs et non le temps requis pour obtenir ces changements ? Lyser les cellules pour en extraire le contenu et isoler l’ADN

ADN

Employer la réaction en chaîne de la polymérase pour amplifier et purifier les gènes de l’ARNr PSU

Gènes de l’ARNr PSU

Séquencer les gènes

ATGCTCAAGTCA

Répéter ces opérations pour d’autres organismes

Aligner les séquences à comparer

Organisme Séquence d’ARNr PSU 1 ATGCTCAAGTCA 2 TAGCTCGTGTAA 3 AAGCTCTAGTTA 4 AACCTCATGTTA

Compter le nombre de différences au niveau nucléotidique entre chaque paire de séquences et calculer la distance évolutive (ED)

Paire comparée E E corrigée D D Pour les organismes n°1 et n°2 , 5 nucléotides 1 2 0.42 0.61 sur 12 sont différents : ED = 5/12 = 0.42 1 3 0.25 0.30 1 4 0.33 0.44 L’ ED initiale est corrigée en utilisant une méthode statistique qui évalue pour chaque 2 3 0.33 0.44 site la probabilité d’une mutation retournant 2 4 0.33 0.44 au nucléotide original (réversion) ou d’une 3 4 0.25 0.30 nouvelle mutation

Introduire les données dans l’ordinateur et utiliser le logiciel approprié pour construire l’arbre phylogénétique

3

0.08 Arbre phylogénétique non enraciné. Noter que la distance d’une 1 0.08 extrémité de branche à une autre est proportionnelle à l’ ED 0.23 2 0.15 0.30

4 12 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

L’origine endosymbiotique des mitochondries, des chlo- Le processus évolutif ainsi décrit est commun à tous les orga- roplastes et des hydrogénosomes nismes vivants : les mutations sont le « terreau » sur lequel la sé- lection agit. Outre les processus mutagéniques, les organismes L’origine du noyau reste non élucidée, alors qu’au contraire pour disposent d’autres mécanismes pour reconfigurer les génotypes l’origine des mitochondries, des chloroplastes et des hydrogéno- d’une espèce. La plupart des eucaryotes augmentent leur diversi- somes, l’hypothèse endosymbiotique est généralement acceptée. té génétique via la reproduction sexuelle. Toute la progéniture de L’endosymbiose est une interaction entre deux organismes par deux parents a ainsi acquis un mélange de gènes parentaux et un laquelle l’un se met à vivre à l’intérieur de l’autre. La formulation génotype unique. Les bactéries et les archées ne se reproduisent première de l’hypothèse endosymbiotique énonçait qu’au cours du pas sexuellement, mais augmentent leur diversité génétique par le temps l’endosymbiote d’un eucaryote ancestral finissait par perdre transfert horizontal (latéral) de gènes (THG). Pendant ce processus, sa capacité de vivre indépendamment, devenant ainsi soit une mito- de l’information génétique est transférée d’un organisme donneur à chondrie, si la bactérie intracellulaire était capable de respirer en un organisme récepteur, créant un nouveau génotype. Ainsi, l’infor- aérobiose, soit un chloroplaste, si l’endosymbiote était une bactérie mation génétique n’a pas besoin de passer d’une génération à la sui- photosynthétique. vante mais entre individus de la même génération et même entre es- Qu’une endosymbiose soit responsable du développement de pèces microbiennes différentes. Le séquençage des génomes montre ces organites (quel qu’en soit le mécanisme exact) est soutenu par le que le TGH a joué un rôle important dans l’évolution des espèces fait que tous deux abritent des ribosomes de type bactérien et que de bactéries et d’archées, et continue à façonner les génomes pour la plupart ont un seul chromosome circulaire. En effet, la figure 1.2 poursuivre l’évolution des espèces par l’acquisition de résistance aux montre que les mitochondries et les chloroplastes appartiennent à antibiotiques et aux produits toxiques, de nouvelles propriétés de la lignée bactérienne sur la base des données fournies par les sé- virulence ou de nouvelles capacités métaboliques. quences d’ARNr-PSU. Une preuve importante de l’origine des mito- chondries vient de la séquence génomique de l’a-protéobactérie, Espèces microbiennes Rickettsia prowazekii, un parasite intracellulaire obligatoire et l’agent causatif du typhus épidémique propagé par les poux. Le génome de Tous les étudiants en biologie sont confrontés tôt ou tard dans leurs ce micro-organisme est plus proche du génome des mitochondries études ou leur carrière avec le concept d’espèce. Mais le terme a actuelles que de celui de n’importe quelle autre bactérie. Dans le différentes significations si l’organisme est sexué ou non. Les taxi- même ordre d’idées, on pense que les chloroplastes des plantes et nomistes travaillant sur plantes ou animaux définissent une espèce des algues vertes descendent d’un ancêtre du genre actuel Prochlo- comme un groupe de populations s’entrecroisant sexuellement ou ron, qui contient des espèces vivant dans des invertébrés marins. potentiellement capables de s’entrecroiser et qui est ainsi isolé de la Récemment, la théorie endosymbiotique pour les mitochon- reproduction avec d’autres groupes. Cette définition est aussi appro- dries a été modifiée par l’hypothèse de l’hydrogène. Celle-ci pro- priée pour les nombreux microbes eucaryotes qui se reproduisent pose que l’endosymbiote était une bactérie anaérobie qui produisait sexuellement. Toutefois, les espèces bactériennes et archéennes ne de l’H2 et du CO2 comme produits finaux de son métabolisme. Au peuvent pas être définies par ce critère, puisqu’elles ne se repro- cours du temps, l’hôte est devenu dépendant de l’H2 produit par duisent pas sexuellement. Trouver une définition adéquate fait l’ob- l’endosymbiote. En phase ultime, l’endosymbiote a évolué en l’un jet actuellement d’un débat considérable. Une définition courante des deux organites. S’il a développé la capacité d’effectuer la respi- est que les espèces de bactéries et d’archées sont une collection de ration aérobie, il a évolué en mitochondrie. Mais, dans les cas où souches qui partagent entre elles de nombreuses propriétés stables il n’a pas acquis cette faculté de respirer, il a évolué en hydrogéno- et différent de façon significative d’autres groupes de souches. Une some—un organite trouvé chez certains protistes encore existants souche est constituée de tous les descendants d’une seule culture qui produisent de l’ATP par fermentation (voir figure 4.17). pure de microbes. Les souches à l’intérieur d’une espèce peuvent être décrites de plusieurs façons différentes. Les biovars sont des L’évolution des microbes cellulaires souches variantes caractérisées par des différences biochimiques ou physiologiques, les morphovars différent par leur morphologie, les Bien que l’histoire des premières formes de vie cellulaire puisse ne sérovars ont des propriétés distinctes qui peuvent être détectées par jamais être connue, nous savons qu’une fois qu’elles ont émergé, des anticorps et les pathovars sont des souches pathogènes distin- elles ont été soumises aux mêmes processus évolutifs que les orga- guées via les plantes où elles provoquent des maladies.  Proces- nismes modernes. Les bactéries, archées et eucaryotes ancestraux sus évolutifs et le concept de l’espèce microbienne (section 17.5) possédaient de l’information génétique qui pouvait être dupliquée, Les microbiologistes nomment les microbes en utilisant le réarrangée, perdue ou mutée de quelqu’autre façon. Ces mutations système binomial du biologiste et médecin suédois Carl Linné pouvaient avoir différents résultats. Les unes menaient à la mort du (1707‑1778). Le nom latin, italicisé, consiste en deux parties. La microbe muté, mais d’autres permettaient l’émergence de nouvelles première avec une lettre initiale capitale est le nom générique, c’est- fonctions ou caractéristiques. Des mutations qui permettaient à un à-dire le nom du genre auquel appartient ce microbe, et la seconde organisme d’augmenter ses capacités reproductives ont été sélec- est l’épithète non capitalisée (qui peut être un adjectif, un nom au tionnées de façon positive et sont passées aux générations posté- génitif ou un attribut). Par exemple, la bactérie qui cause la peste rieures. Au fil du temps, de nouveaux assemblages de gènes (c.-à-d. est appelée Yersinia pestis. Souvent le nom d’un organisme sera rac- des génotypes) ont émergé et de nombreuses espèces nouvelles se courci en réduisant le nom de genre à la seule initiale capitalisée sont développées. (p.ex. Y. pestis). 1.3 Les origines de la Microbiologie 13

scientifique revient à Robert Hooke (1635-1703). En 1665, il a pu- 1. Pourquoi pense-t-on que l’ARN a été la première biomolécule blié un dessin très détaillé du champignon filamenteux Mucor dans autoréplicative ? 2. Expliquez l’hypothèse endosymbiotique de l’origine des mito- son livre Micrographia. Micrographia est important non seulement chondries, des hydrogénosomes et des chloroplastes. Donnez pour ses dessins raffinés mais aussi pour l’information qu’on y re- deux éléments de preuves qui appuient cette hypothèse. trouve sur la construction de microscopes. Un modèle décrit dans 3. Quelle est la différence entre une espèce microbienne et une Micrographia était probablement un prototype des microscopes souche ? construits et utilisés par Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), 4. Quelle est la façon correcte d’écrire le nom du microbe suivant : un amateur de microscopes de Delft (Pays-Bas) (figure 1.11a). bacillus subtilis, Bacillus subtilis, Bacillus Subtilis ou Bacillus van Leeuwenhoek gagnait sa vie comme drapier et boutiquier spé- subtilis ? Identifiez le nom du genre et l’épithète de l’espèce. cialisé dans la confection pour messieurs, mais passait la plupart de ses loisirs à construire des microscopes simples, composés de lentilles doubles convexes maintenues entre deux plaques d’argent (figure 1.11b). Ses microscopes agrandissaient de 50 à 300 fois ; il 1.3 les origines de la Microbiologie pouvait aussi observer des échantillons en milieu liquide en les pla- çant entre deux morceaux de verre et en les éclairant sous un angle Même avant la découverte des micro-organismes, plusieurs cher- de 45°. Ceci aurait produit une sorte d’éclairage sur champ noir, cheurs suspectaient l’existence et le rôle de ceux-ci dans les mala- dans lequel les micro-organismes apparaissaient comme des objets dies. Le philosophe romain Lucrèce (~98-55 av. J-C) et le médecin brillants sur un fond noir, ce qui rendait les bactéries clairement Girolamo Fracastoro (1478-1553) avaient suggéré que des êtres visibles (figure 1.11c). À partir de 1673, van Leeuwenhoek envoya vivants invisibles provoquaient les maladies. Toutefois, jusqu’à ce des lettres détaillées décrivant ses découvertes à la Royal Society de que les microbes puissent être finalement observés ou étudiés de Londres. D’après ses descriptions, il avait clairement vu à la fois des quelqu’autre façon, leur existence était matière à conjectures. C’est bactéries et des protozoaires. pourquoi, la microbiologie se définit non seulement par les orga- nismes qu’elle étudie mais aussi par les outils utilisés pour les étu- 1. Donnez quelques exemples du type d’informations qui, selon dier. Comme les microbes sont le plus souvent …microscopiques, vous, peuvent être fournies par des observations microsco- le développement des microscopes a été la première étape critique piques des micro-organismes. dans l’évolution de la discipline. Mais la microscopie toute seule 2. Donnez quelques exemples du type d’informations qui peuvent est incapable de répondre à de nombreuses questions que posent être fournies en isolant les micro-organismes de leur environne- les microbiologistes à propos des microbes. Une caractéristique ment naturel et en les cultivant au laboratoire. typique de la microbiologie est que les microbiologistes retirent souvent les micro-organismes de leurs habitats et les cultivent en les isolant ainsi des autres microbes. Bien que le développement Les méthodes basées sur les cultures des techniques d’isolation de microbes en cultures pures ait été pour étudier les micro-organismes une autre étape critique dans l’histoire de la microbiologie, on en reconnait actuellement les limites. Les microbes en cultures pures Aussi importantes qu’aient été les observations de van Leeuwen- ressemblent en quelque sorte à des animaux dans un jardin zoo- hoek, le développement de la microbiologie languit, pour l’essentiel, logique. Mais de même qu’un zoologiste ne peut pas comprendre pendant les 200 années suivantes jusqu’à ce que les techniques pour entièrement l’écologie des animaux en les étudiant dans des zoos, isoler et cultiver les micro-organismes furent mises au point au la- les microbiologistes ne peuvent entièrement comprendre l’écologie boratoire. Beaucoup de ces techniques commencèrent à apparaître des microbes en les étudiant dans des cultures pures. Aujourd’hui, lorsque les scientifiques abordèrent la controverse sur la théorie de les techniques de génétique moléculaire et les analyses génomiques la génération spontanée. Ce débat et les études qui suivirent sur le nous fournissent de nouvelles perspectives dans la vie des microbes. rôle joué par les micro-organismes dans l’apparition des maladies, Dans cette section, nous allons décrire comment les outils uti- conduisirent finalement à ce qui est appelé maintenant l’âge d’or de lisés par les microbiologistes ont influencé le développement de la la microbiologie. microbiologie. Et lorsque la microbiologie s’est déployée en tant que science, elle a largement contribué au bien-être de l’humanité. La fi- La génération spontanée gure 1.10 évoque le contexte historique des découvertes essentielles Pendant très longtemps, les gens crurent à la génération spontanée de la microbiologie. — grâce à laquelle les organismes vivants pouvaient se développer à partir de matière morte ou en décomposition. Cette opinion fut La Microscopie et la Découverte finalement mise en doute par le médecin italien Francesco Redi des Microorganismes (1626-1697) qui réalisa une série d’expériences sur la production spontanée d’asticots par de la viande en décomposition. Redi mit Les premières observations au microscope furent sans doute réa- de la viande dans trois récipients. Le premier n’était pas couvert, le lisées entre 1625 et 1630 sur des abeilles et des charançons par second était couvert de papier et le troisième d’une fine gaze pour l’Italien Francesco Stelluti (1577-1652) à l’aide d’un microscope écarter les mouches. Celles-ci déposèrent leurs œufs sur la viande probablement fabriqué par Galilée (1564-1642). Le mérite d’avoir non couverte et les asticots se développèrent. Les deux autres mor- publié les premiers dessins de micro-organismes dans la littérature ceaux de viande ne produisirent pas spontanément d’asticots. Mais 14 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes 1590–1608 Jansen développe le premier 1668 Redi réfute la génération microscope composé spontanée des asticots 1765–1776 Spallanzani attaque 1665 Hooke publie la théorie de la génération spontanée Micrographia 1676 Leeuwenhoek découvre les « animalcules » 1798 Jenner introduit le vaccin contre la variole 1543 Copernic publie son travail sur le 1687 Isaac Newton 1847–1850 Semmelweis propose système solaire publie les Principia 1775 Le début de la d’utiliser des antiseptiques pour prévenir la maladie 1608 Fondation Révolution américaine 1789 Révolution française de la ville de 1848 Manifeste Québec 1620 Francis Bacon 1815 Bataille communiste 1854 Snow retrouve la met en valeur le de Waterloo de Marx et Engels trace du choléra dans les pompes qui distribuent l’eau raisonnement inductif 1830 Monarchie 1859 Sur l’origine des dans la méthode de Juillet. Indépendance espèces de Darwin scientifique de la Belgique 1861–1865 1861 Pasteur réfute la American Civil War génération spontanée 1865 Mendel publie ses 1870-1871 Guerre expériences de génétique franco-allemande 1867 Création de la 1880 Rodin réalise 1876 Bell invents Confédération du Canada 1876–1877 Koch démontre le « Penseur » telephone. que le charbon est dû à 1884 Mort de Victor Hugo Bacillus anthracis 1886 C. Benz dépose le brevet de la 1ère voiture à moteur 1888 Hertz découvre les 1884 Les postulats de Koch sont publiés; Metchnikoff décrit la phagocytose; ondes radioélectriques 1887–1890 Winogradsky 1885 Pasteur étudie les bactéries Développement de l’autoclave; 1889 Inauguration développe le La coloration de Gram est établie de la Tour Eiffel sulfureuses et nitrifiantes vaccin contre la rage 1890 C. Adler fait voler le 1er engin à moteur 1889 Beijerinck isole des bactéries 1892 Brevet du 1er moteur à des nodules radiculaires combustion interne par R. Diesel 1894 Yersin isole Yersinia pestis 1895 Röntgen découvre les rayons X 1896 Van Ermengem découvre 1896 Becquerel découvre Clostridium botulinum la radioactivité de l’uranium 1899 Beijerinck démontre 1911 Rous découvre un virus 1897 Thompson qu'un virus est la cause responsable de cancer chez les poulets découvre l'électron de la maladie de la 1899 A. von Bayer mosaïque du tabac commercialise l’aspirine 1915–1917 D’Herelle et Twort 1900 Planck développe découvrent les virus bactériens la théorie du quantum 1903 Premier vol de l’avion 1918-1919 Grippe à moteur des frères Wright 1914 Première guerre mondiale 1917 Révolution espagnole 1905 Théorie de la russe relativité d'Einstein 1927 Vol transatlantique 1928 Griffith découvre la 1908 Premier transformation bactérienne modèle T de Ford de Lindberg 1929 Chute du marché des changes 1929 Fleming découvre la 1937 Krebs découvre le cycle pénicilline des acides tricarboxyliques 1939 Deuxième guerre mondiale 1933 Hitler devient 1931 Van Niel étudie les chancelier d’Allemagne bactéries photosynthétiques 1945 Bombes atomiques d’Hiroshima et de Nagasaki 1933 Knoll et Ruska Fondation de l’Organisation 1941 Beadle et Tatum formulent développent le des Nations Unies l'hypothèse un gène, une enzyme microscope électronique

1950 Guerre 1953 Watson et Crick de Corée proposent la structure en double hélice de l’ADN 1990 Premiers tests de thérapie génique humaine 1957 Constitution de la 1961 Jacob et Monod Communauté européenne proposent le modèle 1983–1984 Isolement 1995-96 Séquence des génomes de Lancement du spoutnik de l’opéron et identification du VIH Haemophilus influenzae, Methanococcus par l’Union Soviétique par Montagnier et Gallo; jannaschii et de la levure 1970 Arber et Smith Mullis développe la 1961 Y.Gagarine, premier découvrent les endo- technique PCR 2002 Synthèse chimique homme dans l’espace nucléases de restriction 1992 Premiers tests du poliovirus infectieux chez l’homme 1977 Woese divise les d’une thérapie procaryotes en antisens Bacteria et Archaea 2003 Epidémie de 1969 N.Armstrong SRAS en Chine marche sur la lune

1975 Fin de la guerre du Vietnam 1981 Lancement de la 1ère navette 1991 Dissolution 2003 Seconde 1979 Traité de paix de l’Union Soviétique guerre contre l’Irak entre Israël et l’Egypte spatiale 2005 Extension de 1986 Accident de la centrale l’Union Européenne à 25, 1980 Premiers nucléaire de Tchernobyl 2001 Attaque du World puis 27 pays ordinateurs personnels Trade Center à New York Figure 1.10 Quelques événements importants dans le développement de la microbiologie. Les étapes importantes de la microbiologie sont en rouge ; d’autres événements historiques sont en noir. 1.3 Les origines de la Microbiologie 15 les mouches attirées par le récipient couvert de gaze pondirent sur Plusieurs chercheurs essayèrent de contrer ces arguments. En la gaze. Leurs œufs ne donnèrent pas de larves. Ainsi la produc- laissant entrer de l’air, par un tube chauffé au rouge, dans un flacon tion d’asticots par de la viande en décomposition était donc due à la contenant une solution nutritive stérile Théodore Schwann (1810- présence d’œufs de mouches et la viande ne générait pas spontané- 1882) montra que le flacon restait stérile. Plus tard, en laissant entrer ment des asticots. Des expériences similaires aidèrent à discréditer de l’air dans un flacon de milieu stérilisé par la chaleur au travers la théorie en ce qui concerne de plus grands organismes. d’ouate stérile Georg Friedrich Schroder (1810-1885) et Theodor La découverte des micro-organismes par Leeuwenhoek raviva von Dusch (1824-1890) n’observèrent pas de croissance dans le mi- la controverse. Quelques-uns proposaient que les micro-orga- lieu même si l’air n’avait pas été chauffé. En dépit de ces expériences, nismes apparaissent par génération spontanée même si des orga- en 1859, le naturaliste français Félix Pouchet (1800-1872) prétendit nismes plus grands n’apparaissaient pas spontanément. Ils faisaient avoir réalisé des expériences prouvant de manière concluante que remarquer que des extraits de foin ou de viande bouillis donnaient les micro-organismes se développaient sans contamination par l’air. naissance à des micro-organismes après un temps d’incubation. De fait, ces extraits furent les précurseurs des milieux de culture qu’on utilise encore aujourd’hui dans de nombreux laboratoires de micro- biologie. En 1748, l’ecclésiastique anglais John Needham (1713-1781) pu- blia les résultats de ses expériences sur la génération spontanée qui étaient en accord avec l’idée que la matière organique possédait une lentille force vitale qui pouvait conférer la vie à de la matière non vivante. support Quelques années plus tard, Lazzaro Spallanzani (1729-1799), prêtre du spécimen et naturaliste italien, améliora les expériences de Needham en scel- lant d’abord les flacons de verre contenant de l’eau et les germes. Si les flacons scellés étaient placés dans de l’eau bouillante pendant 3/4 d’heure, il n’y avait pas de croissance tant que les flacons res- vis de taient fermés. Il suggéra que l’air transportait les germes dans l’infu- mise au point sion, mais aussi que l’air externe était nécessaire à la croissance des animaux déjà présents dans l’infusion. Les défenseurs de la généra- tion spontanée rétorquèrent que le chauffage de l’air dans les flacons scellés détruisait sa capacité à maintenir la vie.

poignée

(b)

(a) (c)

Figure 1.11 Antonie van Leeuwenhoek. (a) Portrait (peinture à l’huile) de van Leeuwenhoek (1632-1723). (b) Réplique en laiton du microscope de van Leeuwenhoek. L’insert montre comment il est tenu. (c) Bactéries provenant de la bouche, dessins de van Leeuwenhoek. 16 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Cette affirmation incita Louis Pasteur (1822-1895) à résoudre ce 1. Comment Pasteur, Tyndall et Cohn ont-ils mis un point final à problème une fois pour toutes. Pasteur (figure 1.12) filtra d’abord la controverse sur la génération spontanée ? l’air au travers de coton et trouva que des objets ressemblant à des 2. Pourquoi la croyance en une génération spontanée était-elle un spores végétales y étaient piégés. Si le morceau de coton était placé obstacle au développement de la microbiologie en tant que dis- dans un milieu stérile après que de l’air y ait été filtré, une croissance cipline scientifique ? microbienne était observée. Ensuite, il plaça des solutions nutri- 3. Qu’a prouvé Pasteur lorsqu’il a montré que le morceau de coton, tives dans les flacons, chauffa leur goulot à la flamme et les étira de qui avait filtré l’air, promouvait la croissance microbienne si diverses façons, en gardant l’extrémité ouverte à l’air (figure 1.13). on le transférait dans le milieu de croissance ? Quel argument Pasteur fit alors bouillir des solutions pendant quelques minutes énoncé précédemment voulait-il ainsi tester ? puis les refroidit. Aucune croissance n’apparut même si les contenus des flacons avaient été exposés à l’air. Pasteur fit observer qu’il n’y avait pas de croissance parce que la poussière et les germes avaient L’établissement de la relation entre micro-organismes et été piégés sur les parois des tubes courbes. Si les tubes étaient cassés, maladies la croissance commençait immédiatement. Pasteur avait non seule- Bien que Fracastoro et d’autres aient suggéré que des organismes ment résolu la controverse en 1861, mais, en outre, il avait montré invisibles étaient responsables de maladies, beaucoup pensaient que comment garder des solutions stériles. les maladies étaient provoquées par des forces surnaturelles, des va- Le médecin anglais John Tyndall (1820-1893) et le botaniste peurs empoisonnées, appelées miasmes, et des déséquilibres entre allemand Ferdinand Cohn (1828-1898) donnèrent le coup de les quatre humeurs que l’on croyait présentes dans le corps. L’idée que grâce à la génération spontanée. En 1877, Tyndall démontra que la la maladie résultait d’un déséquilibre entre ces quatre humeurs (le poussière portait réellement les germes et que si la poussière était sang, le phlegme, la bile jaune et la bile noire) était acceptée partout absente, le bouillon restait stérile, même s’il était exposé directe- depuis le temps du médecin grec Galien (129-199). Les arguments ment à l’air. Durant ces études, Tyndall montra l’existence de formes en faveur du rôle des micro-organismes dans la maladie s’accumu- bactériennes exceptionnellement résistantes à la chaleur. Travaillant lèrent au début du dix-neuvième siècle. Agostino Bassi (1773-1856) indépendamment, Cohn découvrit l’existence d’endospores bacté- démontra d’abord qu’un micro-organisme pouvait provoquer une riennes résistantes à la chaleur. Plus tard, Cohn joua un rôle déter- maladie, quand il prouva, en 1835, qu’une maladie du ver à soie minant en établissant une classification des bactéries basée sur leur était due à une infection fongique. Il suggéra aussi que beaucoup morphologie et leur physiologie.  Les endospores bactériennes de maladies étaient dues à des infections microbiennes. En 1845, (section 3.8) M. J. Berkeley (1803-1889) prouva que la pourriture des pommes Clairement, ces premiers microbiologistes ont non seulement de terre en Irlande était aussi due à une moisissure aquatique et, en invalidé la génération spontanée, mais aussi permis la renaissance 1853, Heinrich de Bary (1831-1888) montra que les champignons de la microbiologie. Ils ont développé des milieux pour cultiver les du charbon et de la rouille provoquaient des maladies céréalières. microbes. Ils ont développé des méthodes pour stériliser ces milieux et maintenir leur stérilité. Ces techniques furent ensuite appliquées pour comprendre le rôle des microorganismes dans la maladie.

Les microbes sont détruits

Chaleur Bouillon exempt vigoureuse de cellules vivantes (stérile)

Le col du second Le col est intact ; flacon est cassé : les microbes de l’air la croissance sont retenus à la base et microbienne apparait le bouillon reste stérile

Figure 1.13 Les expériences de Pasteur avec les flacons à col de cygne dans ses expériences sur la génération Figure 1.12 Louis Pasteur (1822-1895). spontanée des micro-organismes. 1.3 Les origines de la Microbiologie 17

Pasteur a aussi contribué à ce domaine de recherches sur plu- bacilles se multiplièrent et produisirent des spores (endospores). sieurs sujets. Sa formation était cependant celle d’un chimiste et Lorsque ces bacilles ou leurs spores étaient injectés aux souris, il a passé plusieurs années à étudier les fermentations alcooliques ils provoquaient le charbon. Ces critères pour établir les relations qui produisaient l’éthanol et étaient utilisées pour produire le vin et causales entre un micro-organisme et une maladie spécifique sont d’autres breuvages alcoolisés. Lorsqu’il a commencé son travail, les connus sous le nom de postulats de Koch. Le fait que B. anthracis chimistes en vue de l’époque croyaient que les micro-organismes était responsable du charbon, fut confirmé indépendamment par n’étaient pas impliqués dans les fermentations. Ils étaient convain- Pasteur et ses collaborateurs. Ils montrèrent qu’après inhumation cus que la fermentation était due à une instabilité chimique qui des animaux morts, des animaux sains devenaient malades après dégradait les sucres du jus de raisin et d’autres substances en alcool. ingestion de spores ramenées à la surface par les vers de terre. Pasteur n’était pas d’accord : il pensait que les fermentations étaient Après avoir utilisé l’approche générale décrite dans les postu- dues à des êtres vivants. lats durant ses études du charbon, Koch les décrivit complétement En 1856, M. Bigo, un industriel de Lille en France, où Pasteur lors de ses travaux sur les causes de la tuberculose (figure 1.15). En travaillait à ce moment-là, lui demanda son assistance. Son entre- 1884, il rapporta que cette maladie était due à une bactérie en forme prise produisait de l’alcool éthylique, ou éthanol, au départ de sucre de bâtonnet, Mycobacterium tuberculosis. Il reçut le prix Nobel en de betterave : les rendements en alcool n’arrêtaient pas de décliner et 1905 pour ses travaux. Les postulats de Koch devinrent rapidement le produit était devenu aigre. Pasteur découvrit que la fermentation la pierre angulaire de la relation cause à effet entre de nombreuses alcoolique avait échoué parce que la levure normalement respon- maladies et un agent infectieux. Mais, leur utilisation n’est pas tou- sable de la production d’alcool avait été remplacée par des bactéries jours possible. Certains organismes, comme par exemple Mycobac- qui produisaient une substance acide au lieu de l’alcool. En résol- terium leprae, l’agent responsable de la lèpre, ne peuvent être isolés vant ce problème bien concret, Pasteur a démontré que toutes les en culture pure. Certaines maladies humaines (comme la fièvre fermentations étaient liées à l’activité de levures ou de bactéries bien hémorragique d’Ebola) sont à ce point dangereuses et mortelles spécifiques, et il a publié plusieurs articles sur la fermentation entre qu’en l’absence d’un modèle animal approprié, il est impossible de 1857 et 1860. rencontrer les exigences des postulats de Koch. Pour contourner ces Pasteur fut aussi prié de venir en aide auprès des producteurs difficultés, les microbiologistes utilisent parfois des preuves molé- de vins et de l’industrie de la soie. L’industrie du vin se préoccupait culaires et génétiques. C’est ainsi que les méthodes moléculaires de la mauvaise qualité de nombreux vins que Pasteur a considérés pourraient être utilisées pour détecter directement dans des tissus comme malades. Les maladies correspondantes étaient liées à des corporels l’acide nucléique d’un virus, plutôt que d’isoler le virus microbes déterminés contaminant le vin. En fin de compte, Pas- dans des cultures pures. Ou encore, on pourrait muter les gènes teur a suggéré une méthode de chauffage pour détruire les microbes associés à la virulence d’un microbe pathogène. Dans ce cas, l’orga- indésirables. Ce procédé est appelé maintenant la pasteurisation. nisme muté devrait perdre tout ou partie de son pouvoir pathogène L’industrie de la soie lui a demandé d’étudier la pébrine, la maladie des vers à soie qui ruinait cette industrie. Après quelques années de travail, Pasteur montra que la maladie était due à un protozoaire parasite. Les travaux du chirurgien anglais Joseph Lister (1827-1912) sur la prévention des infections des plaies, montrèrent indirectement que les micro-organismes étaient les agents des maladies humaines. Lister, impressionné par les études de Pasteur sur le rôle des micro- organismes dans la fermentation et la putréfaction, développa une méthode chirurgicale, destinée à empêcher l’infection des plaies. Les instruments étaient stérilisés par la chaleur et le phénol utilisé sur les pansements chirurgicaux et parfois vaporisé sur la zone à soigner. Ces méthodes furent couronnées de succès et transfor- mèrent la chirurgie. Le rôle préventif joué par le phénol bactéricide dans les blessures infectées apportait une preuve indirecte du rôle des micro-organismes.

Les postulats de Koch La première démonstration directe du rôle des bactéries dans les maladies vint de l’étude du charbon par le médecin allemand Robert Koch (1843-1910). Koch (figure 1.14) utilisa le critère proposé par son ancien professeur Jacob Henle (1809-1885) entre autres, pour établir la relation entre Bacillus anthracis et le charbon et publia ses découvertes en 1876. Koch injecta du matériel provenant d’animaux malades à des souris saines qui devinrent malades. Après avoir ino- culé le charbon à une série de 20 souris, il incuba un morceau de Figure 1.14 Robert Koch. Koch examinant un spécimen rate contenant le bacille du charbon dans du sérum de bœuf. Les dans son laboratoire. 18 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

Postulats Expérimentation

1. Le micro-organisme Koch a développé une technique doit être présent dans de coloration spécifique pour chaque cas de maladie examiner les tissus humains. et être absent chez les Mycobacterium tuberculosis a Mycobacterium individus sains. pu être identifié dans le tissu malade. tuberculosis

Patient 2. Le micro-organisme Koch fait pousser Mycobacterium atteint de TB suspecté doit être isolé tuberculosis en culture pure avec sous forme d’une du sérum de sang coagulé. culture pure. Colonies de Mycobacterium tuberculosis

3. La même maladie doit Koch injecte des cellules de la se produire lorsque le culture pure de Mycobacterium micro-organisme purifié est tuberculosis à des cobayes. inoculé dans un organisme sain. Les cobayes meurent de tuberculose.

4. Le même micro-organisme Au départ des cobayes morts, Koch doit pouvoir être réisolé au isole Mycobacterium tuberculosis en Colonies de départ de l’organisme malade. culture pure sur du serum de sang Mycobacterium coagulé. tuberculosis

Figure 1.15 Postulats de Koch appliqués à la tuberculose.

et la réintroduction du gène normal dans le mutant devrait restau- et fondait à une température supérieure à 28 °C. Une meilleure rer la pathogénicité. alternative fut apportée par Fannie Eilshemius Hesse (1850-1934), épouse de Walther Hesse (1846-1911), un des assistants de Koch. Les méthodes de culture pure Elle suggéra d’employer l’agar comme agent solidifiant, elle l’avait utilisé pour faire de la gelée. L’agar n’était pas attaqué par les bac- Pendant les travaux de Koch sur les maladies bactériennes, il fal- téries et ne fondait qu’à une température de 100 °C. De plus, une lut isoler les bactéries pathogènes suspectes en culture pure (une fois fondu, il ne se solidifiait pas avant d’atteindre la température culture ne contenant qu’un seul type de micro-organisme). D’abord, de 50 °C, éliminant ainsi la manipulation d’un liquide bouillant et Koch les cultiva sur des tranches de pommes de terre cuites, ce qui donnant du temps pour manipuler le milieu. Certains des milieux n’était pas satisfaisant parce que les bactéries ne se multipliaient pas développés par Koch et ses collaborateurs, comme le bouillon et toujours bien. Finalement, il développa des milieux de culture à l’agar nutritifs, sont encore largement utilisés de nos jours. Un autre base d’extraits de viande et de protéines digérées en raison de leur outil important développé dans le laboratoire de Koch a été un réci- similarité avec les liquides corporels. Il essaya d’abord de solidifier pient pour milieu de culture solide, la boîte de Petri, d’après le nom le milieu en ajoutant de la gélatine. Des colonies bactériennes se de Richard Petri. Ces développements firent directement progresser développaient après ensemencement de la surface avec un échantil- tous les domaines de la bactériologie.  Les milieux de culture lon bactérien. L’échantillon pouvait aussi être mélangé à un milieu (section 6.7). L’isolement de cultures pures (section 6.8) gélatineux liquéfié. Quand le milieu à base de gélatine se solidifiait, Notre attention jusqu’ici s’est surtout portée sur les méthodes les bactéries séparées produisaient des colonies séparées. pour cultiver des bactéries, mais comme les virus pathogènes furent En dépit de ses avantages, la gélatine n’était pas un agent soli- également étudiés à cette époque, des méthodes pour les cultiver difiant idéal parce qu’elle était digérée par de nombreuses bactéries ont aussi été mises au point. La découverte des virus et de leur rôle 1.3 Les origines de la Microbiologie 19 dans la maladie devint possible quand Charles Chamberland (1851- Pasteur à Paris en France. Une des premières tâches de l’Institut fut 1908), un des collaborateurs de Pasteur, construisit en 1884 un filtre la production de vaccins. en porcelaine retenant les bactéries. Dimitri Ivanowski (1864-1920) et Martinus Beijerinck (1851-1931) utilisèrent le filtre pour étudier Internet : Rechercher : Institut Pasteur/FR la maladie de la mosaïque du tabac. Ils trouvèrent que des extraits Toutes ces avancées pionnières en immunologie ont été réali- et de la sève de plantes malades étaient infectieux, même après fil- sées sans savoir comment le système immunitaire fonctionnait. Le tration sur le filtre de Chamberland. Comme l’agent infectieux pas- système immunitaire utilise des molécules produites par le corps sait à travers le filtre conçu pour retenir les bactéries, il devait être et certains types de cellules sanguines pour protéger l’organisme. plus petit qu’une bactérie. Beijerinck proposa les termes « virus fil- Parmi ces molécules, il y a des protéines solubles appelées anticorps, trable » pour cet agent. Ultérieurement, il fut démontré que les virus qu’on retrouve dans le sang, la lymphe et d’autres fluides corporels. étaient de petits agents acellulaires. Le rôle de ces substances solubles dans la prévention de la maladie a été reconnu par Emile von Behring (1854-1917) et Shibasaburo Ki- tasato (1852-1931). Après la découverte d’une toxine produite par le 1. Discutez les contributions de Lister, Pasteur et Koch à la théorie bacille de la diphtérie, ils injectèrent la toxine diphtérique inactivée du rôle des micro-organismes dans la maladie et au traitement à des lapins, ce qui induisait la production d’une antitoxine et proté- ou à la prévention des maladies. Quelles sont les autres contri- butions de Koch à la microbiologie ? geait de la maladie. On sait maintenant que ces antitoxines sont des 2. Décrivez les postulats de Koch. Qu’est-ce qu’une culture pure ? anticorps qui neutralisent les toxines en s’y liant de façon spécifique Pourquoi les cultures pures sont-elles importantes pour les pos- et constituent l’immunité humorale. Il devint clair que les cellules tulats de Koch ? sanguines étaient aussi importantes dans l’immunité (immunité cel- 3. La microbiologie se serait-elle développée plus lentement si lulaire) quand Elie Metchnikoff (1845-1916) découvrit que certains Fannie Hesse n’avait pas suggéré d’utiliser l’agar ? Expliquez leucocytes pouvaient engloutir des bactéries pathogènes. Il appela votre raisonnement. ces cellules des phagocytes et le processus la phagocytose (du grec 4. Certains individus sont infectés par un pathogène et pourtant phagein, manger). ne développent pas de maladie. En fait, certains sont des por- teurs chroniques du pathogène. Comment cette observation affecte-t-elle les postulats de Koch ? Comment modifier les pos- L’ écologie microbienne tulats pour tenir compte de l’existence des porteurs chroniques ? Les techniques de culture de microbes ont été aussi appliquées à l’étude des bactéries du sol et des habitats aquatiques. L’écologie microbienne se développa lorsque quelques-uns des premiers mi- L’immunologie crobiologistes choisirent d’investiguer le rôle des micro-organismes dans les cycles du carbone, de l’azote et du soufre. Le microbiolo- La capacité de cultiver des microbes a aussi joué un rôle détermi- giste russe Serguei Winogradsky (1856-1953) apporta beaucoup à nant dans les premières études d’immunologie. En étudiant le cho- la microbiologie du sol. Il découvrit que les bactéries du sol oxy- léra des poules, Pasteur et Pierre Roux (1853-1933) découvrirent daient le fer, le soufre et l’ammoniaque pour obtenir de l’énergie et qu’une incubation de leurs cultures pendant de longs intervalles que de nombreuses bactéries pouvaient incorporer du CO2 dans la entre les transferts atténuait les bactéries, ce qui signifiait qu’elles matière organique à la manière des organismes photosynthétiques. avaient perdu leur capacité de provoquer la maladie. Des poulets Winogradsky isola aussi du sol des bactéries anaérobies, fixatrices soumis à ces cultures atténuées restaient sains et devenaient résis- d’azote et étudia la décomposition de la cellulose. Martinus Beije- tants à la maladie. Pasteur appela cette culture atténuée, un vaccin rinck (1851-1931) fut l’un des plus grands microbiologistes pour sa (du latin vacca, vache) en hommage à Edward Jenner (1749-1823) contribution fondamentale à l’écologie microbienne et à de nom- qui, de nombreuses années auparavant, s’était servi du liquide issu breux autres domaines. Il isola la bactérie aérobie fixatrice d’azote, de pustules de la vaccine des vaches pour protéger les hommes Azotobacter, puis une bactérie d’un nodule radiculaire également de la variole. Peu après, Pasteur et Chamberland préparèrent un capable de fixer l’azote (appelée plus tard Rhizobium), ainsi que vaccin anti-charbon atténué de deux autres manières : par traite- des bactéries sulfatoréductrices. Beijerinck et Winogradsky déve- ment des cultures au bichromate de potassium et par incubation loppèrent également la technique d’enrichissement des cultures et des bactéries à 42-43 °C.  Les vaccins et l’immunisation (sec- l’utilisation de milieux sélectifs, qui sont tellement importants en tion 36.7) microbiologie.  Le recyclage biogéochimique (section 26.1). Les Pasteur prépara ensuite le vaccin contre la rage en utilisant une milieux de culture (section 6.7) souche atténuée du virus de la rage. Au cours de ces travaux, un garçon âgé de 9 ans, Joseph Meister, mordu par un chien enragé, 1. Comment Jenner, Pasteur, von Behring, Kitasato et Metchnikoff fut présenté à Pasteur. Comme la mort de l’enfant était certaine en ont-ils contribué au développement de l’immunologie? Pour- l’absence de traitement, Pasteur accepta de le vacciner. Joseph subit quoi le fait de pouvoir cultiver des microbes est-il important 13 injections sur 10 jours avec des préparations de plus en plus viru- dans leurs travaux ? lentes du virus atténué et survécut. 2. Comment Winogradsky et Beijerinck ont-ils contribué à l’étude de l’écologie microbienne ? Quelles nouvelles techniques de Pour remercier Pasteur de son travail sur les vaccins, des per- culture ont-ils mis au point ? sonnes du monde entier contribuèrent à la construction de l’Institut 20 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

1.4 la microbiologie d’aujourd’hui question de jours pour arriver à séquencer le génome entier des micro-organismes.  Séquençage du génome (section 16.2) La microbiologie contemporaine est aussi diverse que les orga- Mais le séquençage des génomes n’est que la première étape dans nismes qu’elle étudie. Comme science, elle est à la fois fondamentale l’analyse génomique. Une fois qu’on a le génome en main, il faut et appliquée. L’orientation fondamentale concerne la biologie des encore pouvoir en déchiffrer l’information y contenue. Les étapes micro-organismes eux-mêmes. L’orientation appliquée concerne en sont : identifier les gènes susceptibles de correspondre à une pro- des problèmes pratiques tels que la maladie, le traitement de l’eau téine, déterminer la fonction encodée et identifier les autres régions et des eaux usées, la détérioration et la production des aliments du génome qui peuvent avoir d’autres fonctions importantes autres et l’utilisation industrielle des micro-organismes. Les orientations que l’encodage de protéines, comme les gènes qui encodent pour fondamentale et appliquée sont imbriquées l’une dans l’autre. Une l’ARNr et l’ARNt ou les séquences qui interviennent dans la régula- recherche fondamentale est souvent menée dans des domaines ap- tion de l’expression des gènes. Ce travail exige l’intervention d’ordi- pliqués et des applications découlent souvent de la recherche fon- nateurs et une nouvelle discipline en a émergé : la bioinformatique damentale. est la discipline qui gère la masse toujours croissante d’informations Un développement majeur et récent en microbiologie est l’usage génétiques susceptibles d’être analysées. La bioinformatique est croissant de méthodes moléculaires et génomiques pour étudier impliquée dans la détermination des fonctions gouvernées par les les microbes et leurs interactions avec d’autres organismes. Ces gènes et est aussi sollicitée pour générer des hypothèses qui seront, méthodes nous introduisent dans une phase de progrès rapides qui par après, soit testées in silico (c.-à-d. dans l’ordinateur), soit au la- rivalise avec l’âge d’or de la microbiologie, au point que beaucoup boratoire.  Bioinformatique (section 16.3) pensent que nous vivons un second âge d’or de cette science. Ces importants progrès dans les méthodes moléculaires et génomiques Les domaines majeurs de la microbiologie sont décrits ci-dessous ainsi que la recherche qu’elles soutiennent Bien que les microbes pathogènes ne soient qu’une minorité, ils dans les nombreuses disciplines de la microbiologie. concentrent beaucoup d’attention. Un des domaines les plus actifs et importants est donc la microbiologie médicale qui s’occupe des mala- Les méthodes moléculaires et génomiques dies humaines et animales. Les microbiologistes identifient l’agent pour étudier les microbes responsable d’une maladie infectieuse et prennent les mesures pour l’éliminer. Fréquemment, ils sont impliqués dans l’identification de Les méthodes moléculaires et génomiques pour étudier les mi- nouveaux agents pathogènes tels que l’agent responsable de la variante crobes relèvent du génie génétique, c.-à-d. de la capacité acquise par de la maladie de Creutzfeldt-Jakob (version humaine de la maladie de les scientifiques de manipuler les gènes et le génome des organismes la vache folle), du hantavirus responsable du syndrome pulmonaire, étudiés. Le génome d’un organisme est toute l’information géné- du virus du Nil occidental (West Nile virus) lié à des encéphalites. Ces tique qu’un organisme contient. Pour étudier de simples gènes ou le microbiologistes étudient aussi la façon dont les micro-organismes génome entier, les microbiologistes doivent pouvoir isoler l’ADN et provoquent la maladie. Notre compréhension du rôle des microbes, l’ARN, couper l’ADN en morceaux, insérer un morceau d’ADN dans dans la maladie se cristallise à partir du moment où nous pouvons les un autre, et déterminer la séquence des nucléotides dans l’ADN (et isoler en cultures pures, la section 1.3 nous l’a rappelé. Aujourd’hui, parfois dans l’ARN). les microbiologistes des laboratoires cliniques et hospitaliers uti- Couper l’ADN en petits morceaux fut rendu possible, dans les an- lisent la microscopie et une grande variété de techniques basées sur nées 1960, par la découverte par Werner Arber et Hamilton O.Smith les cultures microbiennes pour fournir l’information requise par les que des enzymes bactériennes pouvaient couper l’ADN double brin. médecins pour diagnostiquer des maladies infectieuses. De plus en Ces enzymes sont connues sous le nom d’endonucléases de restric- plus aussi, les méthodes de génétique moléculaire y interviennent. tion ou, simplement, enzymes de restriction. Cette découverte fut L’ouverture de ce chapitre a signalé que de grandes épidémies suivie relativement vite par l’annonce en 1972 que David Jackson, ont régulièrement affecté l’histoire de l’humanité. La grippe pan- Robert Symons et Paul Berg avaient fabriqué avec succès des mo- démique de 1918 (« grippe espagnole ») en est un exemple impres- lécules d’ADN recombinées, molécules réalisées en combinant en- sionnant : elle a tué en à peine un an, plus de 50 millions de per- semble deux molécules d’ADN ou plus. Ils l’ont fait en coupant l’ADN sonnes. La microbiologie de santé publique s’occupe de contrôler de deux organismes différents avec la même enzyme de restriction, la propagation des maladies contagieuses. Les microbiologistes de puis en mélangeant les fragments obtenus et en les reliant ensemble santé publique mesurent la fréquence des maladies contagieuses avec une enzyme appelée ADN ligase.  Développements majeurs dans la population. Leurs observations leur permettent de repérer dans la technologie de l’ADN recombinant (section 15.1) les foyers d’infection émergents, de suivre les développements épi- La percée fondamentale qui a suivi a été le développement de démiques et d’assurer les mesures de contrôle appropriées. Ils sur- méthodes pour déterminer la séquence de nucléotides dans l’ARN veillent aussi bien les maladies émergentes que les évènements liés et l’ADN. Les techniques de séquençage de l’ARN sont essentielles au bioterrorisme, de même que les entreprises alimentaires et les au travail de Carl Woese décrit dans la section 1.1. Cependant, c’est approvisionnements en eau de la communauté dans le but de les surtout l’ADN qui sera séquencé. Dans les années 1970, Frederick garder sains et dépourvus d’agents infectieux. Sanger introduisit une méthode qui est encore celle la plus couram- L’immunologie s’intéresse à la façon dont le système immunitaire ment utilisée pour déchiffrer l’ADN. Pendant les trente années qui protège le corps contre les germes pathogènes et à la réponse des ont suivi, cette méthode a été modifiée et adaptée pour des systèmes agents infectieux. C’est un des domaines qui se développent le plus entièrement automatisés de sorte qu’actuellement ce n’est qu’une rapidement, et l’accélération de sa croissance coïncide notamment 1.4 La microbiologie d’aujourd’hui 21 avec la découverte du virus de l’immunodéficience humaine (HIV) de pathogènes dans la nourriture. A nouveau, ces techniques font qui cible spécifiquement les cellules du système immunitaire. L’im- de plus en plus appel à des méthodes moléculaires. Dans le futur, les munologie traite aussi des problèmes pratiques de santé tels que la micro-organismes eux-mêmes seront une source nutritive impor- nature et le traitement des allergies et des maladies auto-immunes tante pour le bétail et l’homme.  La microbiologie alimentaire comme l’arthrite rhumatoïde.  Techniques et applications 29.1. (chapitre 40) La technologie des anticorps monoclonaux Depuis des milliers d’années, les humains ont utilisé des mi- L’écologie microbienne, un autre domaine important de la mi- crobes sans trop s’en rendre compte. L’usage conscient et systéma- crobiologie, s’est développée lorsque des pionniers comme Wino- tique des microbes en microbiologie industrielle n’a pas débuté avant gradsky et Beijerinck ont choisi de s’y intéresser plutôt qu’au rôle des le XIXème siècle. La microbiologie industrielle s’est créée pour une microbes dans les maladies. Aujourd’hui, une palette d’approches large part au départ des travaux de Pasteur sur les fermentations sont utilisées pour décrire l’immense diversité des microbes en alcooliques (section 1.3). Son succès a conduit au développement termes de physiologie, de morphologie et d’interactions entre les de la pasteurisation pour préserver le vin pendant le stockage. Les micro-organismes et les constituants de leurs habitats. Bien que les études de Pasteur sur la fermentation se sont poursuivies pendant contributions globales et locales des micro-organismes aux cycles 20 ans. Une de ses découvertes majeures a été l’observation que cer- du carbone, de l’azote et du soufre soient bien documentées, de tains microbes impliqués dans la fermentation étaient anaérobies nombreuses questions attendent encore leur réponse. En particu- et ne pouvaient vivre qu’en absence d’oxygène (anaérobies stricts), lier, l’attention se tourne sur le rôle des microbes dans la produc- tandis que d’autres pouvaient vivre de façon aérobie ou anaéro- tion et l’élimination des gaz à effets de serre comme le méthane bie.  Le contrôle de la dégradation des aliments (section 40.2) et le dioxyde de carbone. L’étude des effets de la pollution sur les Une autre avancée capitale en microbiologie industrielle sur- micro-organismes est aussi très importante à cause de leur impact vint lorsqu’en 1929, Alexander Fleming découvrit que le champi- sur l’environnement. On utilise les micro-organismes dans la biore- gnon Penicillium produisait ce qu’il appela la pénicilline, le premier médiation pour réduire la pollution. L’étude des microbes norma- antibiotique qui pouvait contrôler avec succès les infections bac- lement associés au corps humain est devenue une nouvelle fron- tériennes. Bien qu’il ait fallu attendre la seconde guerre mondiale tière de l’écologie microbienne. En effet, les scientifiques essaient pour que les scientifiques apprennent à la produire en masse, ils actuellement d’identifier tous les membres des diverses commu- trouvèrent vite d’autres organismes capables de produire d’autres nautés qui colonisent la peau, les muqueuses et le gros intestin en antibiotiques ainsi que des composés tels que l’acide citrique, la vi- faisant recours aux techniques moléculaires qui ont émergé des tra- tamine B12 et le glutamate monosodique. Aujourd’hui, ils utilisent vaux pionniers de Woese pour établir la phylogénie des microbes. des micro-organismes pour produire des substances telles que des  Changements climatiques globaux (section 26.2) ; Biodegrada- antibiotiques, des vaccins, des stéroïdes, des alcools et d’autres sol- tion et bioremédiation dans les communautés naturelles (section 42.3) vants, des vitamines, des acides aminés et des enzymes. Les micro- La microbiologie agronomique, reliée à la fois à la médecine et à biologistes industriels identifient les micro-organismes utiles à l’écologie microbienne, concerne l’impact des micro-organismes sur l’industrie, leur ajoutent certaines caractéristiques et développent l’agriculture. Les bactéries fixatrices de l’azote atmosphérique sont des systèmes pour les cultiver et isoler les produits ainsi fabriqués. centrales dans le cycle de l’azote et la fertilité des sols. Considérons Les progrès en microbiologie médicale, agronomique, alimen- aussi les bactéries colonisant les systèmes digestifs des ruminants taire et industrielle sont, à bien des égards, des conséquences directes comme ceux du bétail d’élevage et qui métabolisent les végétaux des travaux effectués en recherche fondamentale par des microbiolo- ingérés et n’oublions pas les pathogènes des plantes et des animaux gistes dans des domaines tels que la physiologie, la génétique, la bio- d’élevage. Les scientifiques s’efforcent ainsi de combattre les mala- logie moléculaire et la bioinformatique. La diversité métabolique des dies végétales qui affectent les cultures d’importance alimentaire, microbes est considérable : ils peuvent employer une large variété de essayent d’augmenter la fertilité du sol ainsi que le rendement des sources d’énergie incluant la matière organique, des substances inor- récoltes et étudient le rôle des micro-organismes dans l’appareil di- ganiques, comme l’hydrogène ou l’ammoniac, et la lumière solaire. gestif des ruminants tels que les bovins. Actuellement, on s’intéresse Les spécialistes en physiologie et la biochimie microbienne étudient beaucoup à l’utilisation de bactéries ou de virus pathogènes des de nombreux aspects de la biologie des micro-organismes. Ils s’inté- insectes comme substituts des pesticides chimiques.  Biotech- ressent, par exemple, à la synthèse des antibiotiques et des toxines, nologie agronomique (section 41.4) à la production d’énergie, à la façon dont les micro-organismes sur- La microbiologie agronomique a facilité la production abon- vivent aux conditions extrêmes, à la fixation de l’azote, aux effets dante et rapide d’une nourriture de qualité, de même, la microbio- d’agents chimiques et physiques sur la croissance et la survie micro- logie alimentaire et laitière. De nombreux aliments sont fabriqués à biennes. Les généticiens, biologistes moléculaires et bioinformati- base de micro-organismes. D’autre part, certains microbes abiment ciens se concentrent sur la nature de l’information génétique et sur la nourriture et d’autres, pathogènes, se disséminent via l’alimenta- la façon dont elle régule le développement et le fonctionnement des tion. Un exemple bien connu de ce dernier danger est l’Escherichia cellules et des organismes. Les bactéries Escherichia coli et Bacillus coli O157:H7, qui, en 2006, a causé une maladie qui s’est répandue subtilis, la levure de boulangerie Saccharomyces cerevisiae et les bac- très largement lorsqu’elle a contaminé une filière importante de pro- tériophages T4 et lambda restent toujours des modèles importants duction d’épinards aux Etats-Unis. Les microbiologistes de l’alimen- pour comprendre les phénomènes biologiques. tation et de l’industrie laitière essayent d’empêcher la contamination Vu l’importance pratique des microbes, leur emploi comme de la nourriture et la transmission des maladies alimentaires, et ont systèmes modèles, l’apparition de l’analyse génomique globale, on mis au point de nombreuses techniques pour la détection précoce peut considérer que l’avenir de la microbiologie est brillant. La 22 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes génomique est en train de révolutionner la microbiologie : en effet, 1. Depuis les années 70, les microbiologistes sont capables d’étu- nous commençons à comprendre les organismes in toto, plutôt que dier des gènes isolés et des génomes entiers au niveau molécu- par le biais de l’approche réductionniste parcellaire. Comment évo- laire. Quels types de progrés cela a-t-il permis ? luent les génomes des microbes, la nature des interactions hôtes-pa- 2. Décrivez brièvement les principales sous-disciplines de la mi- thogènes, la combinaison minimale de gènes requis pour la survie crobiologie.Lesquelles considérez-vous comme appliquées et d’un organisme, et de nombreux autres sujets de recherche sont à lesquelles fondamentales ? l’heure actuelle étudiés avec ardeur via les approches moléculaires 3. Pourquoi les micro-organismes sont-ils tellement utiles aux bio- et génomiques. L’époque est excitante pour un microbiologiste. Que logistes comme modèles expérimentaux ? le voyage proposé dans ces pages vous soit agréable ! 4. Donnez toutes les activités ou entreprises auxquelles vous pou- vez penser qui dépendent directement de la microbiologie. Cherchez sur Internet : Carrières en microbiolo- gie/ASM

Résumé

1.1 Les membres du monde microbien tandis que les Archaea et les Eukarya ont partagé ensemble une longue ligne d’ascendants communs jusqu’à ce qu’elles a. La microbiologie étudie des organismes microscopiques qui finissent par diverger les unes des autres, pour devenir des sont souvent unicellulaires ou qui, s’ils sont pluricellulaires, domaines séparés. n’ont pas de tissus très différenciés. La discipline s’intéresse f. De nombreux arguments soutiennent l’hypothèse endosym- aussi à des entités biologiques acellulaires, c’est-à-dire qui ne biotique postulant que les mitochondries, les chloroplastes sont pas composées de cellules (figure 1.1). et les hydrogénosomes dérivent d’endosymbiotes bactériens b. Les cellules procaryotes diffèrent des cellules eucaryotes par des cellules eucaryotiques ancestrales. Cette hypothèse a été l’absence d’une membrane nucléaire et par d’autres éléments récemment modifiée par l’hypothèse hydrogène, laquelle également. propose que l’endosymbiote bactérien originel était anaéro- c. Les microbiologistes répartissent les organismes en trois bie. Dans certains eucaryotes ancestraux, l’endosymbiote a domaines : les Bacteria, les Archaea et les Eucarya. développé la capacité d’effectuer la respiration aérobie. Chez d. Les domaines des Bacteria et des Archaea comprennent les d’autres eucaryotes, l’endosymbiote est resté un anaérobie et micro-organismes procaryotes. Les micro-organismes euca- a évolué comme hydrogénosome. ryotes (protistes et champignons) sont placés dans les Euca- g. Le concept d’espèce chez les bactéries et les archées est diffi- rya. Les virus sont des entités acellulaires qui ne sont placées cile à définir et est une source de débats animés puisque ces dans aucun domaine et qui sont classées selon un système organismes ne se reproduisent pas sexuellement. Toutefois, différent. leurs espèces sont nommées en utilisant le système binomial de Linné. 1.2 L’évolution microbienne 1.3 La microbiologie et ses origines a. Les données fossiles de l’évolution microbienne sont très rares et clairsemées. Par conséquent, les biologistes et autres a. La microbiologie est définie non seulement par les orga- scientifiques intéressés par l’origine de la vie doivent s’ap- nismes qu’elle étudie mais aussi par les outils qu’elle utilise. puyer sur de multiples sortes de preuves. La microscopie et les techniques de culture des microbes ont b. La Terre a environ 4,5 milliards d’années. La vie a émergé joué et jouent encore un rôle déterminant dans l’évolution pendant le premier milliard d’années de son existence. de cette discipline scientifique. c. L’hypothèse du monde d’ARN postule que la plus ancienne b. Antonie van Leeuwenhoek est le premier à avoir décrit entité auto-réplicative sur la Terre a utilisé de l’ARN à la des micro-organismes de façon extensive. Il a utilisé des fois pour emmagasiner de l’information génétique et pour microscopes simples et décrit des bactéries et des protistes conduire des processus cellulaires. La découverte des ribo- (figure 1.11). zymes et de molécules d’ARN régulateur soutient cette hy- c. Les techniques basées sur la culture des microbes ont com- pothèse. mencé à se développer pendant la controverse sur la géné- d. L’examen de l’arbre phylogénétique universel de la vie four- ration spontanée. Les expériences de Redi et d’autres ont nit de l’information sur l’évolution de la vie après son émer- discrédité la théorie de la génération spontanée en ce qui gence. L’arbre est basé sur les comparaisons des gènes de la concerne les plus grands organismes. La génération spon- petite sous-unité de l’ARNr (ARNr PSU). tanée des micro-organismes a été réfutée par Spallanzani, e. Le dernier ancêtre universel commun (LUCA) est placé sur Pasteur, Tyndall, Cohn et d’autres. la branche bactérienne de l’arbre phylogénétique universel. d. L’existence de techniques pour cultiver les micro-organismes En conséquence, les Bacteria ont été les premières à diverger, a été importante pour l’étude des microbes comme agents Questions de réflexion 23

causatifs de maladies. Les arguments en faveur du rôle des h. L’écologie microbienne a pris son essor au départ des tra- micro-organismes dans la maladie viennent des travaux de vaux de Winogradsky et Beijerinck. Ils ont étudié le rôle Bassi, Pasteur, Koch et d’autres. Avec le développement de la des micro-organismes dans les cycles du carbone, de l’azote chirurgie aseptique, Lister en a apporté une preuve indirecte. et du soufre et développé des techniques d’enrichissement e. Les postulats de Koch sont utilisés pour prouver une rela- dans les cultures et des milieux sélectifs. tion directe entre un agent pathogène suspect et une ma- 1.4 La microbiologie aujourd’hui ladie. Lorsque Koch et ses collaborateurs ont appliqués les postulats de Koch pour l’étude du charbon et de la tuber- a. Aujourd’hui, les méthodes moléculaires et génomiques ont culose, ils ont aussi développé les techniques nécessaires au ouvert la voie à la description des microbes comme sys- développement des bactéries sur milieux solides et à l’isole- tèmes biologiques. Ces analyses ont été rendues possibles ment de cultures pures d’agents pathogènes (figure 1.15). par les chercheurs qui ont développé des techniques pour f. Les virus ont été découverts et les méthodes pour les cultiver isoler l’ADN, découper les molécules d’ADN en fragments, se sont aussi développées. Dimitri Ivanowski et Martinus Bei- rejoindre ensemble des fragments d’ADN d’origines diffé- jerinck ont fortement contribué aux débuts de la virologie. rentes, et déterminer la séquence nucléotidique de l’ADN. g. La capacité de cultiver des bactéries et des virus a contribué b. Il y a une grande variété de domaines en microbiologie. au développement de l’immunologie. Les vaccins contre le Ils comprennent des disciplines plus appliquées comme charbon et la rage ont été préparés par Pasteur en générant la microbiologie médicale et la microbiologie de la santé des cultures atténuées de Bacillus anthracis et du virus de la publique, la microbiologie industrielle, alimentaire et lai- rage. Les anticorps, produits solubles du système immuni- tière. L’écologie, la physiologie, la biochimie et la génétique taire ont été découverts par von Behring et Kitasato pendant des micro-organismes sont autant d’exemples de domaines leurs travaux sur la diphtérie. Metchnikoff a découvert que de la microbiologie de base. Les méthodes moléculaires et certains leucocytes du sang peuvent phagocyter et détruire génomiques jouent un rôle de plus en plus important en des bactéries pathogènes. microbiologie.

Questions de réflexion

1. Considérez l’impact des micro-organismes sur le cours de 4. La vaccination contre différentes maladies infantiles a l’histoire du monde. Il y a de nombreux exemples histo- contribué à l’entrée des femmes, particulièrement des mères, riques de circonstances dans lesquelles un groupe de per- sur le marché du travail à temps plein. sonnes a perdu une bataille contre un autre groupe. En fait, a. Cette idée est-elle supportée par des données comparant quand on y regarde de plus près, les « perdants » avaient la disponibilité et l’étendue des vaccinations avec les sta- souvent le malheur d’être plus exposés ou plus sensibles à tistiques de l’emploi à différents endroits et différentes un agent infectieux ou incapables d’y résister. Affaiblis ou époques ? démoralisés par une maladie dévastatrice, ils étaient facile- b. Avant la vaccination contre la rougeole, les oreillons et la ment vaincus par les « conquérants ». varicelle, quels étaient le temps d’incubation et la durée a. Choisissez un exemple de bataille ou autre activité hu- de ces maladies infantiles ? Quelles conséquences ces maine comme l’exploration d’un territoire nouveau et maladies ont-elles eues pour des mères avec plusieurs déterminez le rôle des micro-organismes indigènes ou enfants en âge d’école primaire si elles avaient du travail importés dans la région. à temps plein et peu d’aide pour les enfants ? b. Discutez l’effet des micro-organismes sur l’issue de l’évé- c. Qu’arriverait-il si les enfants de toute une génération nement choisi comme exemple. (ou un groupe d’enfants d’un pays) n’étaient pas vacci- c. Examinez si l’avènement des antibiotiques, des tech- nés contre toutes ces maladies ? Et que se passerait-il si niques de préparation ou de conservation des aliments ces jeunes vivaient en internat au contact d’autres qui ou des procédés de stérilisation aurait modifié cette is- auraient reçu tous les vaccins recommandés ? sue. 5. Les scientifiques sont très intéressés de savoir quand les 2. van Leeuwenhoek est souvent considéré comme le père de cyanobactéries ont émergé puisque, étant les premiers la Microbiologie. Toutefois, de nombreux historiens esti- organismes capables de photosynthèse oxygénique, elles ment que Louis Pasteur ou Robert Koch ou peut-être les ont ainsi déclenché une augmentation brutale de l’oxygène deux méritent cet honneur. A votre avis, qui est le père de la atmosphérique. Pendant de nombreuses années, on a consi- microbiologie et pourquoi ? déré que la preuve fossile la plus ancienne de présence de 3. Passez en revue les découvertes mentionnées dans les sec- cyanobactéries remontait à 2,15 milliards d’années. A la fin tions 1.3 et 1.4. A votre avis, lesquelles sont les plus impor- du 20ème siècle, des marqueurs biolipidiques furent détectés tantes pour le développement de la microbiologie et pour- dans des échantillons géologiques d’Australie Occidentale quoi ? et ont fait penser que les cyanobactéries étaient déjà là, il 24 CHAPITRE 1 La microbiologie et l’évolution des micro-organismes

y a 2,7 milliards d’années. Toutefois, en 2008, on a prouvé à l’avènement des marqueurs moléculaires comme la petite que ces lipides étaient des contaminants, et l’on est revenu sous-unité de l’ARNr pour évaluer l’évolution des microbes. à l’estimation de 2,15 milliards d’années pour les cyanobac- téries. Discutez les défis spécifiques que l’on rencontre dans LIRE L’ARTICLE ORIGINAL Rasmussen, B et al. 2008. l’étude de l’évolution ancienne des microbes. Confrontez-les Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyano- bacteria. Nature 455:1101

Pour en savoir plus

Pour en savoir plus, visitez le site web www.mhhe.com/willey8, où vous trouverez une liste de références complète. 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Clostridium tetani, une bactérie en forme de bâtonnet, qui forme des endospores et libère la toxine tétanique, responsable du tétanos. Sur cette image (colorisée)en contraste de phase, les endospores sont ovales, brillantes et situées aux extrémités des bâtonnets. Glossaire du chapitre

Coloration de Gram Procédé de colora- Microscope à contraste d’interférence Microscope confocal à balayage au tion différentielle, qui divise les bactéries en différentielle Microscope optique qui laser Microscope optique dans lequel le rayon deux grands groupes (les Gram-négatives et les emploie deux rayons de lumière plane polarisée. laser monochromatique balaie l’échantillon à un Gram-positives)et basé sur la capacité de retenir Les rayons sont combinés après passage à travers niveau donné et illumine un point à la fois pour le cristal violeta près la décoloration avec un l’échantillon et leur interférence est utilisée pour former une image. La lumière perdue dans les créer l’image. solvant organique comme l’éthanol. autres parties de l’objet est éliminée ce qui donne Microscope à fluorescence Microscope Coloration négative Procédé de coloration une image dont le contraste et la résolution sont qui expose l’échantillon à une lumière de lon- par lequel un colorant rend le fond sombre sans excellents. gueur d’onde spécifique et forme alors une image colorer l’échantillon. grâce à la lumière fluorescente émise produite. Microscope électronique à balayage Mi- Coloration simple Consiste à colorer un L’échantillon est habituellement coloré au moyen croscope électronique qui balaie la surface de échantillon avec un seul colorant. d’une substance fluorescente ou fluorochrome l’échantillon avec un faisceau d’électrons et forme Fixation Procédé par lequel les structures Microscope à fond clair Microscope où une image de cette surface à partir des électrons internes et externes des cellules sont préservées l’objet est directement illuminé de manière émis par celle-ci. et fixées en position. intense et forme une image sombre sur un fond Microscope électronique à transmis- plus clair. sion Indice de réfraction Une mesure de la Microscope qui forme une image en Microscope à fond noir Microscope où capacité à défléchir un rayon lumineux de son faisant passer un faisceau d’électrons à travers l’échantillon est fortement éclairé, alors que le chemin direct lorsqu’il passe d’un milieu (p.ex. le un échantillon et en concentrant les électrons fond est noir. verre) à un autre (p.ex. l’air). dispersés à l’aide de lentilles magnétiques. Microscope à force atomique Microscope Parfocal Microscope qui maintient sa mise au Microscope à contraste de phase Mi- à balayage de sonde qui donne une image d’une point lorsqu’on change les objectifs. croscope qui convertit de faibles différences surface en déplaçant une fine sonde à une dis- d’indice de réfraction et de densité cellulaire, en tance constante de cette surface. Une force très Résolution Capacité d’un microscope de différences d’intensités lumineuses, facilement légère est exercée sur la pointe et le mouvement séparer ou de distinguer de petits objets proches observables. de la sonde est suivi au laser. l’un de l’autre.

a microbiologie s’intéresse habituellement à des organismes si petits qu’ils ne peuvent être vus distinctement à l’œil nu. LLes microorganismes et les entités étudiées par les microbiologistes se rangent depuis les virus dont la taille se mesure en nanomètres (nm) aux protistes dont les plus grands atteignent 200 µm de diamètre (table 2.1). Le microscope a par consé- quent une importance fondamentale pour observer les microorganismes et comprendre leur structure, d’autant plus que certains types de microscopie fournissent de précieuses informations sur les fonctions des structures observées. Il est donc essentiel de comprendre le fonctionnement du microscope et la façon de préparer les échantillons à examiner. Les microscopes d’aujourd’hui sont bien différents de ceux construits par van Leeuwenhoek au 17ème siècle (voir fi- gure 1.11). Ses microscopes sont des microscopes optiques, et les microscopes optiques sont toujours les microscopes le plus couramment utilisés. Le chapitre commence par l’examen détaillé du microscope à fond clair standard, il décrit ensuite d’autres types courants de microscopes optiques, y compris la microscopie confocale, puis la préparation et la coloration

25 26 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons des échantillons à examiner à l’aide du microscope optique. Vient ensuite la description des microscopes électroniques à transmission et à balayage, dont on fait un usage considérable en microbiologie moderne. Le chapitre se termine par un bref aperçu de la microscopie électronique à balayage.

Tableau 2.1 Unités de mesure les plus utilisées Unité Abréviation Valeur 1 centimètre cm 10–2 mètre 1 millimètre mm 10–3 mètre 1 micromètre µm 10–6 mètre 1 nanomètre nm 10–9 mètre Figure 2.1 La déviation de la lumière par un prisme. Les 1 Angstrom Å 10–10 mètre normales (droites perpendiculaires à la surface du prisme) sont indiquées par des traits interrompus. Quand le rayon lumineux pénètre dans le prisme, il dévie vers la première normale. Quand le faisceau lumineux quitte le verre et retourne dans l’air, il s’écarte de la normale. Le prisme 2.1 les lentilles et la déviation de la dévie donc le faisceau lumineux qui le traverse. lumière Pour comprendre le fonctionnement d’un microscope optique, il faut connaître la façon dont les lentilles dirigent la lumière pour former des images. Quand un rayon lumineux passe d’un milieu à un autre, il est réfracté ; il est dévié à l’interface entre les deux milieux. L’indice de réfraction mesure de combien une substance ralentit la vitesse de la lumière. La direction et l’angle de déviation F sont déterminés par les indices de réfraction des deux milieux for- mant l’interface. Quand un rayon lumineux passe de l’air dans du verre, un milieu à indice de réfraction plus grand, il est ralenti et est dévié vers la normale, une ligne perpendiculaire à la surface (figure 2.1). Quand le rayon lumineux quitte le verre et retourne dans l’air, un milieu dont l’indice de réfraction est plus petit, il est accéléré et s’écarte de la normale. Un prisme de verre dévie un rayon f lumineux, parce qu’il a un indice de réfraction différent de celui de l’air, et le rayon lumineux fait un angle à sa surface. Figure 2.2 Le fonctionnement d’une lentille. Une lentille Les lentilles fonctionnent comme une collection de prismes fonctionne un peu comme une collection de prismes. Les opérant ensemble. Quand la source lumineuse est éloignée, les rayons lumineux provenant d’une source éloignée sont rayons lumineux qui pénètrent dans la lentille sont pratiquement focalisés au foyer (F). Le foyer se trouve à une distance f, la distance focale, du centre de la lentille. parallèles. La lentille convexe focalise ces rayons en un point spéci- fique, le foyer (F dans la figure 2.2). La distance entre le centre de la Figure 2.2 Mini-enquête lentille et le foyer est appelée distance focale (f dans la figure 2.2). Si la lentille montrée ici était plus épaisse, que Nous ne pouvons pas accommoder notre regard sur des objets deviendrait la distance focale ? situés à une distance de moins de 25 cm (tableau 2.1). On dépasse cette limite en utilisant une lentille convexe comme simple loupe (ou microscope) et en la tenant tout près de l’objet. Une loupe donne une image nette, à une distance beaucoup plus proche de l’œil, et l’objet apparaît plus grand. La puissance d’une lentille dépend de la distance focale ; une lentille ayant une distance focale courte agrandit plus un 2.2 Le microscope optique objet qu’une lentille dont la distance focale est plus grande. Les microbiologistes utilisent couramment divers microscopes op- 1. Définissez réfraction, indice de réfraction, foyer et distance fo- tiques : le microscope à fond clair, à fond noir, à contraste de phase, cale. à fluorescence et confocal. Chaque sorte de microscope a son utilité 2. Décrivez le chemin d’un rayon lumineux au travers d’un prisme. pour des applications précises. Les microscopes modernes sont tous 3. Quelle est la puissance d’une lentille par rapport à la distance fo- des microscopes composés : l’image agrandie formée par l’objectif, cale ? Comment ce principe est-il appliqué aux verres correcteurs soit la lentille la plus proche de l’échantillon, est agrandie par une ou montés dans les lunettes ? plusieurs lentilles supplémentaires. 2.2 Le microscope optique 27

Le microscope à fond clair l’oculaire peut ainsi être inclinée pour faciliter l’observation. Le porte-objectifs porte trois à cinq objectifs avec des lentilles de puis- Le microscope à fond clair est utilisé en routine dans les labo- sance de grossissement différente, il pivote pour placer n’importe ratoires de microbiologie où il peut être employé pour l’analyse quel objectif sous le corps. Idéalement, il faudrait un microscope d’échantillons traités par des colorants fixateurs ou non traités. compensateur ou parfocal, c’est-à-dire que l’image devrait rester au pour . Ce microscope est ainsi appelé parce qu’il forme, en effet, point quand on change d’objectif. une image foncée sur un fond clair. Le microscope est constitué L’image vue lors de l’examen d’un échantillon dans un micros- d’un corps métallique robuste ou pied, composé d’un socle et d’une cope composé est créée par l’action combinée de l’objectif et de potence sur laquelle les autres parties sont attachées (figure 2.3). La l’oculaire. La lumière provenant de l’échantillon illuminé est foca- source lumineuse, un miroir ou une ampoule électrique, est située lisée par l’objectif formant une image agrandie dans le microscope. dans le socle. Deux boutons de focalisation, les boutons d’ajuste- L’oculaire agrandit encore cette première image. Le grossissement ment fin et grossier, sont localisés sur la potence et peuvent déplacer total est calculé en multipliant le grossissement de l’objectif par celui soit le plateau, soit le porte-objectifs pour mettre au point l’image. de l’oculaire. Par exemple, si un objectif 45× est utilisé avec un ocu- La platine est positionnée à mi-hauteur de la potence et main- laire 10×, le grossissement total de l’échantillon sera de 450×. tient les lames porte-objets par de simples pinces ou par une pince mécanique. Le chariot mécanique permet à l’opérateur de déplacer La résolution du microscope la lame porte-objet doucement grâce à deux boutons de contrôle, tout en procédant à l’observation. Le condenseur est monté à l’inté- La partie la plus importante du microscope est l’objectif. Il doit rieur ou sous le plateau et dirige le faisceau lumineux vers la lame produire une image nette et pas seulement un agrandissement. La porte-objet. Sa position est souvent fixe sur les microscopes les plus résolution est donc très importante. La résolution est la capacité simples mais peut être ajustée sur les modèles plus évolués. d’une lentille de séparer ou distinguer des petits objets proches l’un La partie supérieure courbe de la potence porte le corps auquel de l’autre. sont attachés le porte-objectifs et un ou plusieurs oculaires. Les C’est le physicien allemand Ernst Abbé qui, dans les années microscopes plus évolués ont des oculaires pour les deux yeux et 1870, développa en grande partie la théorie de l’optique d’un mi- sont appelés microscopes binoculaires. Le corps lui-même contient croscope. La distance minimale (d) entre deux objets, qui permet une série de miroirs et de prismes, la partie cylindrique portant de les discerner l’un de l’autre, est donnée par l’équation de Abbé,

Ajustement entre les pupilles

Oculaire

Corps

Porte-objectifs Potence

Objectifs (4)

Plateau mécanique Bouton d’ajustement grossier Condenseur sous plateau Bouton d’ajustement fin Ajustement du diaphragme du condenseur Bouton d’ajustement Base avec source lumineuse du condenseur Commande de l’ouverture du diaphragme de base Contrôle de l’intensité lumineuse

Figure 2.3 Un microscope à fond clair. Le microscope représenté est un peu plus sophistiqué que ceux des laboratoires pour étudiants. Il s’agit d’un binoculaire (il a deux oculaires) possédant un chariot mécanique, un condenseur ajustable et une ampoule électrique encastrée. 28 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Objectif

Lame porte-objet Distance Air Huile Lame de travail θ θ couvre-objet Lame porte-objet avec un échantillon Figure 2.5 L’objectif à immersion. Objectif à immersion Figure 2.4 L’ouverture numérique d’un opérant dans l’air et dans l’huile à immersion. microscope. L’ouverture angulaire θ est la moitié de l’angle du cône de lumière qui vient de l’échantillon et pénètre dans la lentille. L’ouverture numérique est n sin θ. À droite de l’illustration, la lentille a une ouverture angulaire et numérique plus grande, sa résolution est plus grande et sa L’ouverture numérique dépend d’une autre caractéristique de distance de travail plus petite. l’objectif, la distance de travail. La distance de travail d’un objectif est la distance entre la surface inférieure de l’objectif et la surface de la lame couvre-objet (s’il y en a une) ou de l’échantillon après une mise au point fine. Les objectifs ayant de grandes ouvertures numé- riques et un grand pouvoir de résolution ont une courte distance de dans laquelle λ (lambda) est la longueur d’onde de la lumière utili- travail (tableau 2.2). sée pour éclairer l’échantillon et n sin θ est l’ouverture numérique. La résolution d’un microscope composé dépend aussi de l’ou- verture numérique (ON) du condenseur comme le montre l’équa- = ____0,5λ_ d n sin θ tion suivante : Lorsque d devient plus petit, la résolution augmente et des détails λ dmicroscope = plus fins peuvent être discernés dans un échantillon ; d devient plus (ONobjectif + ONcondenseur) petit lorsque la longueur d’onde de la lumière utilisée diminue et lorsque l’ouverture numérique (ON) augmente. La plus grande ré- Le condenseur est une grande lentille convergente qui dirige un solution est donc obtenue avec une lentille d’ouverture numérique large cône de lumière à travers la lame et dans l’objectif. Dans la la plus grande possible et une lumière de la longueur d’onde la plus plupart des microscopes, le condenseur a une ouverture numé- courte, à la fin du bleu dans le spectre visible (entre 450 et 500 nm). rique comprise entre 1,2 et 1,4. Cependant, l’ouverture numérique L’ouverture numérique (n sin θ) est plus difficile à comprendre. du condenseur ne dépassera pas 0,9 environ à moins qu’il n’y ait Elle est définie par deux composants : n est l’indice de réfraction et de l’huile entre le sommet du condenseur et le bas de la lame. En θ est la moitié de l’angle du cône de lumière entrant dans l’objectif (figure 2.4). Quand le cône a un angle très étroit et s’effile en un microscopie courante, il n’y a pas d’huile sur le condenseur, ce qui point, il ne se disperse pas beaucoup après avoir quitté la lame et limite la résolution globale du microscope même équipé d’un objec- par conséquent ne sépare pas de façon adéquate les images d’objets tif à immersion. très proches l’un de l’autre. Si le cône de lumière a un angle très Bien que la résolution du microscope dépende du condenseur large et se disperse rapidement après avoir traversé l’échantillon, des et de l’objectif, de manière générale, la limite de la résolution d’un objets très proches l’un de l’autre apparaîtront bien séparés et réso- microscope optique est calculée en utilisant l’équation d’Abbé appli- lus. L’angle du cône de lumière, qui peut pénétrer dans une lentille, cable au seul objectif. Le pouvoir de résolution théorique maximum dépend de l’indice de réfraction (n) du milieu dans lequel la lentille d’un microscope avec un objectif à immersion (ouverture numé- se situe tout autant que de l’objectif lui-même. L’indice de réfrac- rique de 1,25) et de la lumière bleu-vert est approximativement de tion de l’air est 1,00. Puisque sin θ ne peut pas être plus grand que 0,2 µm. 1 (θ maximum est 90° et sin 90° est 1,00). Aucune lentille utilisée (0,5)(530 nm) dans l’air ne peut donc avoir une ouverture numérique supérieure d = = 212 nm ou 0,2 ␮m à 1,00. Le seul moyen pratique d’augmenter l’ouverture numérique 1,25 au-dessus de 1,00 et donc d’atteindre une meilleure résolution, est d’augmenter l’indice de réfraction avec de l’huile à immersion, un Au mieux, un microscope à fond clair permet de distinguer deux liquide incolore ayant le même indice de réfraction que le verre points séparés de 0,2 µm (la même dimension qu’une toute petite (tableau 2.2). Si on remplace l’air par de l’huile à immersion, les bactérie).Par conséquent, la grande majorité des virus ne peut être rayons lumineux, qui ne pénétraient pas dans l’objectif à cause de la examinée à l’aide d’un microscope optique. réflexion et de la réfraction à la surface de l’objectif et de la lame, y Il est possible de déterminer le plus fort grossissement d’un mi- entreront (figure 2.5). Il en résulte une augmentation de l’ouverture croscope optique – le grossissement nécessaire pour augmenter la numérique et de la résolution. taille du plus petit objet pouvant être résolu. Notre œil peut à peine 2.2 Le microscope optique 29

Tableau 2.2 Les propriétés des objectifs de microscope Objectif Propriété Balayage Faible puissance Puissance élevée Huile à immersion Grossissement 4× 10× 40–45× 90–100× Ouverture numérique 0,10 0,25 0,55–0,65 1,25–1,4 Distance focale approximative (f) 40 mm 16 mm 4 mm 1,8–2,0 mm Distance de travail 17–20 mm 4–8 mm 0,5–0,7 mm 0,1 mm Pouvoir de résolution approximatif avec une lumière de 450 nm (lumière bleue) 2,3 µm 0,9 µm 0,35 µm 0,18 µm

détecter un point de 0,2 mm de diamètre et par conséquent la limite utile du grossissement est environ 1 000 fois l’ouverture numérique de l’objectif. La plupart des microscopes standards ont un oculaire de 10× et le grossissement maximum avec l’huile à immersion est de 1 000×. Un oculaire 15× est utilisé avec de bons objectifs pour Objectif atteindre un grossissement de 1 500×. Une augmentation supplé- mentaire du grossissement ne permettra pas de voir plus de détails. On pourrait construire un microscope optique qui aurait un gros- sissement final de 10 000×, mais l’image serait floue. Seul le micros- Echantillon cope électronique a une résolution suffisante pour permettre des Condenseur grossissements plus importants. de Abbé Rechercher : Microscopy

Le microscope à fond noir Écran Les cellules vivantes non pigmentées ne sont pas clairement visibles au microscope à fond clair à cause de la faible différence de contraste entre les cellules et l’eau. Ainsi qu’il apparaîtra dans la section 2.3, une solution à ce problème est de tuer et colorer les cellules avant de Figure 2.6 Le microscope à fond noir. La façon la plus les observer, ceci pour augmenter le contraste et produire des diffé- simple de convertir un microscope en microscope à fond rences de coloration entre les structures cellulaires. Mais que faire si noir est de placer un écran sous un condenseur à lentilles un chercheur doit observer des cellules vivantes de façon à suivre un convergentes. Ce condenseur produit un cône creux processus dynamique tel qu’un mouvement ou une phagocytose ? de lumière et la lumière, qui entre dans l’objectif, vient Trois types de microscope optique peuvent créer des images claires uniquement de l’échantillon. et détaillées de spécimens vivants : le microscope à fond noir, le microscope à contraste de phase et le microscope à contraste d’in- terférence différentielle. Le microscope à contraste de phase Le microscope à fond noir permet d’observer les cellules et les organismes vivants non colorés en modifiant simplement la Un microscope à contraste de phase transforme de légères diffé- façon dont ils sont éclairés. Un cône creux de lumière est dirigé rences d’indice de réfraction et de densité cellulaire en différences vers l’échantillon de telle sorte que les rayons non réfléchis et non d’intensité lumineuse observables. réfractés n’entrent pas dans l’objectif. Seule la lumière réfléchie ou Le condenseur du microscope à contraste de phase possède un réfractée par l’échantillon forme une image (figure 2.6). Le champ disque opaque avec un anneau transparent qui produit un cône qui entoure l’échantillon apparaît noir, tandis que l’objet lui-même lumineux creux (figure 2.9). Quand ce cône passe au travers d’une est brillant (figure 2.7). Le microscope à fond noir peut révéler de cellule, certains rayons lumineux sont déviés à cause des variations grandes structures internes dans les plus grands micro-organismes de densité et d’indice de réfraction dans l’échantillon et sont retar- eucaryotes (figure 2.7b). Il est également utilisé pour identifier des dés d’environ 1/4 de longueur d’onde. La lumière déviée est dirigée bactéries telles que Treponema pallidum, responsable de la syphilis pour former une image de l’objet. Les rayons lumineux non déviés et de forme mince caractéristique (figure 2.7a). touchent l’anneau de phase dans la lame de phase, un disque optique spécial localisé dans l’objectif, alors que les rayons déviés ne passent pas par l’anneau mais au travers de la partie épaissie de la lame de 30 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

(a) Pseudomonas

(a) T. pallidum

(b) Une amibe Micronucleus Macronucleus

(b) Volvox Figure 2.7 Observations à l’aide de microscopes à fond noir. (a) Treponema pallidum, spirochète responsable de la syphilis (b) Volvox. Notez les colonies filles à l’intérieur de la colonie mature de Volvox.

phase. Si l’anneau de phase est construit de sorte que le faisceau non (c) Paramecium dévié le traversant soit avancé d’1/4 de longueur d’onde, les rayons Figure 2.8 Observations à l’aide de microscopes à déviés et non déviés seront déphasés d’environ 1/2 longueur d’onde contraste de phase et s’annuleront quand ils viendront former l’image ensemble (fi- (a) Cellules de Pseudomonas, d’une longueur de 1 à 3 µm gure 2.10). Le fond formé par la lumière non déviée est clair tandis (b) une amibe. (c) Paramecium coloré pour montrer le que l’objet non coloré apparaît sombre et bien défini. Ce type de macronoyau central et le micronoyau sphérique (×100). 2.2 Le microscope optique 31

visibles car leur indice de réfraction est assez différent de celui de L’image est sombre sur un fond clair l’eau. Les microscopes à contraste de phase servent aussi beaucoup à l’étude des cellules eucaryotes. Les endospores bactériennes (sec- Plan de l’image tion 3.8). Les inclusions (section 3.5)

Le microscope à contraste d’interférence différentielle Le microscope à contraste d’interférence différentielle (DIC) res- semble au microscope à contraste de phase en ce qu’il produit une image en détectant des différences d’indice de réfraction et d’épais- L’augmentation de contraste seur. Des prismes génèrent deux rayons de lumière polarisée dans est produite par les rayons lumineux qui sont en opposition de phase. des plans perpendiculaires l’un à l’autre. Dans un type de micros- cope, un rayon passe à travers l’échantillon tandis que l’autre traverse une zone claire de la lame. Après ce passage, les deux rayons sont recombinés et interfèrent l’un avec l’autre pour former une image. Anneau Un échantillon vivant, non coloré, apparaît ainsi en trois dimen- de phase sions et avec des couleurs vives (figure 2.11). Des structures comme les parois cellulaires, les endospores, les granules, les vacuoles et les noyaux de cellules eucaryotes sont nettement visibles.

Rechercher sur internet : Microscopie (DIC) Lame de phase Nomarsky /JIC

Les rayons lumineux La plupart des rayons lumineux directs sont avancés diffractés passent au travers de la 1. Faites la liste des parties d’un microscope et décrivez leur fonc- d’1/4 de longueur lame de phase inchangés parce tion d’onde quand qu’ils manquent l’anneau de phase. 2. Si un échantillon est examiné en utilisant un objectif 5× dans un ils passent au travers de l’anneau de phase. Les rayons diffractés sont microscope avec un oculaire 15×, l’image obtenue sera agrandie retardés d’1/4 de longueur de combien de fois ? d’onde quand ils traversent 3. Expliquez comment la résolution d’une image dépend de la l’objet. Condenseur longueur d’onde, de l’indice de réfraction et de l’ouverture nu- mérique. Comment l’ouverture numérique et le grossissement sont-ils reliés ? 4. Quelle est la fonction de l’huile d’immersion ? 5. Pourquoi la plupart des microscopes optiques n’utilisent pas d’oculaire 30× pour des grossissements plus forts ?

Le microscope à fluorescence Ecran avec anneau transparent Les microscopes considérés jusqu’à présent forment une image à partir de la lumière qui passe au travers de l’échantillon. Un objet Figure 2.9 Le microscope à contraste de phase. Schéma de l’optique. peut aussi être vu parce qu’il émet de la lumière, ce qui est la base de la microscopie à fluorescence. Certaines molécules, lorsqu’elles Figure 2.9 Mini-enquête absorbent une énergie radiante, sont excitées et ensuite libèrent une Quelle est la fonction de l’anneau de phase dans un grande partie de cette énergie sous forme de lumière. Toute lumière microscope à contraste de phase ? Est-il présent dans émise par une molécule excitée aura une longueur d’onde plus d’autres types de microscope optique ? grande (ou sera de plus faible énergie) que la radiation originelle- ment absorbée. La lumière fluorescente est émise très rapidement par la molécule excitée qui libère l’énergie accumulée et retourne à un état plus stable. microscope est appelé microscope à contraste de phase à fond noir. Dans le microscope à fluorescence, on éclaire l’échantillon avec Des filtres colorés sont souvent utilisés pour améliorer l’image. une lumière ultra-violette, violette ou bleue, la lumière fluorescente Le microscope à contraste de phase est spécialement utilisé résultante produira l’image de l’objet. La microscopie à fluorescence pour étudier la mobilité microbienne, pour déterminer la forme la plus communément utilisée est la microscopie à épifluorescence, des cellules vivantes et pour détecter des constituants bactériens également appelée microscopie à fluorescence à lumière incidente tels que les endospores et les corps d’inclusion. Ils sont clairement ou à lumière réfléchie. Les microscopes à épifluorescence ont un 32 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Lame de phase

Bactérie Rayon dévié Rayon dévié Les rayons déviés déphasé d’1/4 déphasé d’1/2 et non déviés de longueur d’onde longueur d’onde s’annulent Figure 2.10 La production de contraste dans un microscope à contraste de phase. Le trajet des rayons lumineux déviés et non déviés ou non diffractés dans un microscope à contraste de phase. Les rayons lumineux tendant à s’annuler, l’image de l’échantillon sera sombre sur un fond clair.

Grandes longueurs d’onde Filtre d’excitation Filtre (retient le (élimine les grandes rayonnement UV mais longueurs d’onde) permet le passage de la lumière visible)

Miroir dichromatique Lampe (réfléchit les ondes à mercure courtes ; transmet les ondes longues) Longueurs Grandes longueurs d’onde courtes d’onde

Échantillon coloré par un fluorochrome Figure 2.11 Le microscope à contraste d’interférence (absorbe les ondes différentielle. Une image du protozoaire Amoeba proteus. courtes ; émet une lumière de grande Cette image en trois dimensions contient une information longueur d’onde) considérable. Figure 2.12 Le microscope à épifluorescence. Les principes du fonctionnement du microscope à épifluorescence. objectif qui agit comme un condenseur (figure 2.12). Une lampe à mercure (ou autre source) produit un rayon lumineux qui passe au travers d’un filtre d’excitation. Ce dernier transmet seulement la lumière d’excitation de la longueur d’onde désirée qui est ensuite di- filtre qui arrête toute lumière d’excitation restante. Finalement, la rigée vers le bas du microscope par un miroir particulier appelé mi- lumière émise traverse le filtre jusqu’à l’oculaire. roir dichromatique. Ce miroir réfléchit les faibles longueurs d’onde Le microscope à fluorescence est devenu très important en (c.-à-d. : la lumière d’excitation), mais laisse passer les grandes lon- microbiologie. Des bactéries pathogènes peuvent être identifiées gueurs d’onde. La lumière d’excitation descend et traverse l’objectif après coloration à l’aide de fluorochromes ou après marquage spé- jusqu’à l’échantillon qui est habituellement traité avec des molécules cifique avec des anticorps fluorescents en utilisant des techniques colorantes spéciales appelées fluorochromes (tableau 2.3). Le fluo- d’immunofluorescence. En écologie, on utilise le microscope à rochrome absorbe l’énergie du rayonnement d’excitation et fluores- fluorescence pour observer des micro-organismes marqués par ce avec éclat. La lumière fluorescente émise remonte dans le micros- des sondes fluorescentes ou des fluorochromes qui se fixent sur cope à travers l’objectif. Comme la lumière émise a une plus grande des constituants cellulaires spécifiques (tableau 2.3). En outre, les longueur d’onde, elle traverse le miroir dichromatique et atteint un écologistes utilisent la microscopie à épifluorescence pour voir 2.2 Le microscope optique 33

Tableau 2.3 Fluorochromes communément employés Fluorochrome Usages Acridine orange Colore l’ADN Diamino-2-phényl indole (DAPI) Colore l’ADN Souvent liée aux anticorps qui fixent des composants cellulaires Isothiocyanate de fluorescéine (FITC) spécifiques ou des sondes d’ADN Souvent liée aux anticorps qui fixent des composants cellulaires Isothiocyanate de tétraméthyle rhodamine (rhodamine) spécifiques

(a) (b) 10 μm 10 μm

Figure 2.13 Colorants et marqueurs fluorescents. (a) Colorants qui permettent d’émettre une fluorescence verte pour les cellules vivantes et rouge pour les mortes. (b) Des anticorps fluorescents marquent des molécules spécifiques. Dans ce cas, l’anticorps se fixe à une molécule spécifique de Streptococcus pyogenes, pathogéne responsable de l’angine.

les micro-organismes photosynthétiques car leurs pigments fluo- rescent naturellement lorsqu’ils sont excités par une lumière de longueur d’onde spécifique. Il est même possible de distinguer les bactéries vivantes des mortes par leur fluorescence après traitement par un mélange spécial de colorants (figure 2.13a). On peut ainsi visualiser et compter directement les micro-organismes dans une niche écologique relativement peu perturbée. L’identification des micro-organismes dans les échantillons : les techniques microsco- piques (section 35.2) Figure 2.14 La protéine fluorescente verte. Visualisation Un autre usage important de la microscopie à fluorescence est de Mbl, une protéine du cytosquelette de Bacillus subtilis. la localisation de protéines spécifiques à l’intérieur des cellules. Une La protéine hélicoïdale Mbl a été fusionnée avec la protéine approche courante est d’utiliser les techniques du génie génétique fluorescente verte et, donc, émet une fluorescence verte. qui fusionnent le gène gouvernant la protéine étudiée avec un gène isolé d’une méduse appartenant au genre Aequorea. Ce gène de méduse gouverne une protéine qui émet naturellement de la fluo- rescence verte lorsqu’exposée à certaines longueurs d’onde et qui est recherches sur la division cellulaire des bactéries et les phénomènes appelée « protéine à fluorescence verte/ green fluorescent protein » connexes (figure 2.14). Par ailleurs, le Prix Nobel de Chimie a été ou GFP. Depuis sa découverte, ce gène a été modifié pour créer attribué en 2008 à Osamu Shimomura (Japon) et aux américains des protéines qui émettent de la fluorescence de diverses couleurs. Martin Chalfie et Roger Tsien pour les développements de cet outil La GFP et ses variantes ont été abondamment utilisées dans les important.  Les marquages fluorescents (section 15.7) 34 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

La microscopie confocale focal (figure 2.16). Grâce à cela, seule la lumière provenant du plan focal sert à créer une image nette. Comme la grosse et la petite bille montrée dans la figure 2.15a, Un ordinateur est indispensable pour former des images les spécimens biologiques sont tridimensionnels. Lors de l’examen confocales. Il reçoit les informations numérisées de chaque plan d’objets de ce type dans un microscope conventionnel, la lumière de de l’échantillon examiné. Ces informations permettent de créer toutes les zones de l’objet, pas seulement de la zone de mise au point, une image composite très claire et détaillée (figure 2.15c) ou de entre dans le microscope et est utilisée pour créer une image brouil- créer une reconstruction tridimensionnelle de l’échantillon (fi- lée et confuse. Ce problème a été résolu par le développement du gure 2.15d). Des images de coupes dans le plan x-z de l’échantillon microscope confocal à balayage laser (MCBL) ou plus simplement peuvent également être générées pour donner à l’observateur des microscope confocal. Dans ce microscope, un rayon laser mono- vues de l’échantillon sous trois angles (figure 2.15e). La microsco- chromatique illumine un échantillon habituellement rendu fluores- pie confocale a de nombreuses applications, y compris dans l’étude cent. Un composant important de ce microscope est une ouverture, des biofilms, qui peuvent se former sur de nombreux types de sur- placée au-dessus de l’objectif, qui bloque alors les rayons parasites faces, entre autres sur des dispositifs médicaux à demeure comme venant des parties de l’échantillon inférieures et supérieures au plan les hanches artificielles. La figure 2.15f montre qu’il est difficile de

(a) Tous les objets (e) Vues d’un échantillon, Schéma des plans tridimensionnels sont MCBL : trois vues différentes générées par un ordinateur : le de la MCBL définis par trois axes ; panneau supérieur gauche est x, y et z. Le microscope l’image d’un seul plan x-y confocal à balayage (c’est-à-dire, du haut vers le laser peut créer des bas de l’échantillon (billes)). images de plans Les deux lignes représentent formés par les axes x et les deux plans x-z présentés y (plans x-y) et de plans dans les deux autres formés par les axes x et panneaux. La ligne verticale z (plans x-z). indique le plan x-z montré dans le panneau supérieur droit (c’est-à-dire, une vue de (b) Image en microscopie Microscopie la droite de l’échantillon) et la optique des deux billes optique ligne horizontale indique le montrées en (a). Notez plan x-z montré dans le qu’aucune bille n’est panneau inférieur (c’est-à-dire, nette et que la plus une vue de face de petite est difficilement l’échantillon). identifiable comme une bille, parce que l’image est produite par de la Reconstruction 3D par MCBL (f) Une reconstruction lumière émanant de d’un biofilm de P.a. tridimensionnelle d’un nombreux plans focaux. biofilm de Pseudomonas aeruginosa. Le biofilm a été traité par un agent Assemblage de (c) Le MCBL utilise la lumière antibactérien puis par des toutes les sections d’un plan focal unique pour colorants distinguant les de MCBL produire une image. Un cellules vivantes (en vert) ordinateur connecté à un des cellules mortes (en microscope confocal peut rouge). Les cellules à la produire une image surface du biofilm ont été composée des deux billes tuées, mais celles des en utilisant l’information couches inférieures du numérique des plans biofilm sont toujours multiples pris dans les billes. vivantes. Cette image met Il en résulte une image nette aussi en évidence la et plus détaillée. difficulté de tuer toutes (d) ) L’ordinateur peut les celluels d’un biofilm. Reconstruction 3D également utiliser du MCBL l’information numérisée collectée Figure 2.15 La microscopie optique et confocale. (a-e) Deux billes de multiples plans examinées par microscopie optique et confocale. (f) Reconstruction dans les billes pour générer une tridimensionnelle d’un biofilm. reconstruction tridimensionnelle des billes. 2.3 La préparation et la coloration des échantillons 35

Faisceau laser

Lentille

Miroir

Ouverture Détecteur Scanner

Objectif

Plan focal Cellule

Figure 2.16 Le trajet du rayon dans un microscope confocal à balayage laser. Les lignes jaunes représentent le faisceau laser éclairant. Les lignes rouges symbolisent la lumière provenant du plan focal et les lignes bleues indiquent la lumière provenant de l’échantillon au-dessus et au-dessous du plan focal. Voir texte pour plus d’explications. Figure 2.16 Mini-enquête

En quoi diffère la source lumineuse d’un microscope confocal par rapport à d’autres microscopes optiques ?

tuer toutes les cellules dans un biofilm. C’est un sujet de préoccu- pation dans le domaine médical car la formation de biofilms sur 2.3 la préparation et la coloration des des dispositifs médicaux peut entraîner des infections difficiles à traiter. Les biofilms (section 7.7) échantillons Bien que les micro-organismes vivants puissent être directement examinés au microscope optique, ils doivent souvent être fixés et 1. Faut-il colorer tous les spécimens biologiques examinés au mi- colorés pour augmenter la visibilité, pour accentuer les particu- croscope à fluorescence avec un fluorochrome ? Détaillez votre larités morphologiques spécifiques et pour les conserver en vue réponse. d’études ultérieures. 2. En quoi la GFP ressemble-t-elle à un fluorochrome et en quoi s’en distingue-t-elle ? Quel est l’avantage de la GFP par rapport à un fluorochrome traditionnel ? La fixation 3. Comment fonctionne un microscope confocal ? Pourquoi donne- Les cellules colorées, observées au microscope, devraient ressem- t-il de meilleures images d’un échantillon épais qu’un microscope bler le plus possible aux cellules vivantes. La fixation est le procédé optique composé de type standard ? par lequel les structures internes et externes des cellules et des orga- 4. Décrivez brièvement comment fonctionnent les microscopes de nismes sont conservées et fixées en place. Elle inactive les enzymes type suivant : à fond noir, à contraste d’interférence différen- tielle, à épifluorescence et confocal, et les images produites par qui peuvent détruire la morphologie cellulaire et durcit les struc- chacun, ainsi qu’une application spécifique pour chacun. tures pour qu’elles ne se modifient pas durant la coloration et l’ob- servation. Le micro-organisme est habituellement tué et fermement fixé à la lame porte-objet durant la fixation. 36 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Il y a deux types fondamentalement différents de fixation. Les utilisé (figure 2.17). Le mérite de cette coloration est sa simplicité et bactériologistes utilisent régulièrement une fixation à la chaleur sa facilité d’utilisation. On couvre les frottis fixés de colorant pen- pour observer les procaryotes. Ils chauffent doucement un film bac- dant un laps de temps déterminé, on lave l’excès de colorant à l’eau térien (un frottis) séché à l’air en le passant dans une flamme. Cela et on sèche la lame. Les colorants basiques comme le cristal violet, conserve correctement la morphologie générale mais pas les struc- le bleu de méthylène ou la carbolfuchsine (ou fuchsine phéniquée) tures intracellulaires. La fixation chimique doit être utilisée pour sont fréquemment utilisés pour déterminer la taille, la forme et l’ar- protéger les structures cellulaires fines et la morphologie de micro- rangement des procaryotes. organismes plus grands et plus délicats. Les fixateurs chimiques pénètrent dans les cellules et réagissent avec les composants cellu- laires, généralement les protéines et les lipides, afin de les rendre inactifs, insolubles et immobiles. Les mélanges de fixateurs les plus courants contiennent des composés tels que l’éthanol, l’acide acé- tique, le chlorure mercurique, le formaldéhyde et le glutaraldéhyde.

Les colorants et la coloration simple Les nombreux types de colorants utilisés pour visualiser les micro- organismes ont deux propriétés en commun. Ils sont colorés grâce à la présence de groupes chromophores possédant des doubles liai- sons conjuguées. Ils peuvent se lier aux cellules par interaction io- nique, covalente ou hydrophobe. La plupart des colorants colorent (a) La coloration (b) La coloration de directement la cellule ou l’objet étudié mais certains (p.ex. l’encre de d’Escherichia coli Corynebacterium au cristal violet au bleu de méthylène Chine et la nigrosine) sont employés pour obtenir une coloration négative où le fond, mais pas la cellule, est colorée. Les cellules non Figure 2.17 Colorations simples. colorées apparaissent comme des objets brillants sur un fond noir. Les colorants, qui se fixent par interactions ioniques, sont sans Étapes de la États des coloration bactéries doute les plus couramment utilisés. Ils sont divisés en deux classes Étape 1 : Cristal Les cellules générales suivant la nature de leurs groupes chargés. violet (colorant sont violettes. 1. Les colorants basiques – bleu de méthylène, fuchsine ba- primaire) pendant une minute. sique, cristal violet, safranine, vert de malachite – ont des Rincer à l’eau. groupes chargés positivement (habituellement certaines formes d’azote pentavalent). Ils sont généralement vendus sous forme de chlorures. Les colorants basiques se fixent Étape 2 : Iode/ Les cellules aux molécules chargées négativement comme les acides iodure (mordant) sont violettes. pendant une minute. nucléiques et de nombreuses protéines et la surface des cel- Rincer à l’eau. lules bactériennes. 2. Les colorants acides – éosine, rose Bengale et fuchsine acide – possèdent des groupes chargés négativement tels que les groupes carboxyle (–COOH) et hydroxyle des phé- Étape 3 : Alcool Les cellules Gram- nols (–OH). Les colorants acides, à cause de leur charge (dénaturant) positives sont pendant violettes ; négative, se lient aux structures cellulaires chargées positi- 10-30 secondes. les cellules Gram- vement. Rincer à l’eau. négatives sont incolores. Le pH peut altérer l’efficacité de la coloration puisque la nature et le degré de la charge des constituants cellulaires varient avec le pH. Ainsi, les colorants anioniques colorent mieux les protéines et Étape 4 : Safranine Les cellules Gram- (contre-colorant) positives sont de nombreuses autres molécules portant une charge positive dans pendant violettes ; des conditions acides ; les colorants basiques sont plus efficaces aux 30-60 secondes. les cellules Gram- Rincer à l’eau. négatives sont pH élevés. Sécher. roses. Les colorants qui se fixent de façon covalente ou grâce à leurs propriétés de solubilité ont également une utilité. L’ADN, par exemple, est coloré par la méthode de Feulgen où le réactif de Schiff Figure 2.18 La technique de coloration de Gram. Les est fixé par liaison covalente au désoxyribose, après traitement à étapes de la coloration de Gram. l’acide chlorhydrique. Le noir Soudan colore sélectivement les li- Figure 2.18 Mini-enquête pides parce qu’il est soluble dans les lipides et ne se dissoudra pas dans les zones aqueuses de la cellule. Pourquoi l’étape de décoloration est-elle considérée Les micro-organismes peuvent souvent être colorés de façon comme l’étape la plus critique de la technique de satisfaisante par une coloration simple : un seul agent colorant est coloration de Gram ? 2.3 La préparation et la coloration des échantillons 37

La coloration différentielle Recherchez sur Internet : Gram-stain/microbiolo- gybytes La coloration de Gram, développée en 1884 par le médecin danois Christian Gram, est la méthode de coloration la plus largement uti- La coloration acido-alcoolo-résistante est une autre technique lisée en bactériologie. C’est un exemple de technique de coloration de coloration différentielle importante. C’est la méthode la plus différentielle – des techniques utilisées pour distinguer les orga- couramment employée pour identifier Mycobacterium tuberculosis nismes sur la base de leur coloration. La coloration de Gram permet et M. leprae (figure 2.19b), responsables respectivement de la tu- de diviser les bactéries en deux classes : Gram-négatives et Gram- berculose et de la lèpre. Les parois de ces bactéries ont un contenu positives. élevé en lipides ; en particulier en acides mycoliques – un groupe de Dans la première étape de la coloration de Gram (figure 2.18, le lipides hydroxylés à chaînes ramifiées, qui empêchent une fixation frottis est coloré avec le cristal violet, un colorant basique, pour ob- aisée des colorants sur les cellules. Cependant, M. tuberculosis et tenir une coloration primaire. Ensuite la préparation est traitée avec M. leprae peuvent être colorées par un traitement sévère tel que la une solution d’iode qui agit comme un mordant, c’est-à-dire qu’elle méthode de Ziehl-Neelsen, qui utilise la chaleur et du phénol pour augmente les interactions entre la cellule et le colorant pour que la forcer la fuchsine basique à entrer dans les cellules. Une fois que cellule soit plus fortement contrastée. Le frottis est alors décoloré par la fuchsine basique est entrée, M. tuberculosis et M. leprae ne sont lavage avec de l’éthanol ou de l’acétone. Cette étape engendre l’aspect pas facilement décolorées par de l’alcool acide. C’est pourquoi, on différentiel de la coloration de Gram ; les bactéries Gram-positives les dits acido-alcoolo-résistantes. Les bactéries non acido-alcoolo- gardent le cristal violet, tandis que les bactéries Gram-négatives le résistantes sont décolorées par l’alcool acide et sont par conséquent perdent et se décolorent. Enfin, le frottis est contre-coloré à l’aide colorées en bleu par le bleu de méthylène, le contre-colorant. d’un colorant basique de couleur différente. La safranine, le contre- De nombreux procédés spéciaux de coloration ont été dévelop- colorant le plus commun, colore les bactéries Gram-négatives en pés au cours des années pour étudier des structures bactériennes rose ou rouge et laisse les bactéries Gram-positives colorées en vio- spécifiques à l’aide du microscope optique. La coloration des let foncé (figure 2.19a) La paroi de la bactérie (section 3.3) endospores, comme la coloration acido-alcoolo-résistante, exige

(a) La coloration de Gram. (c) La coloration des endospores (e) La coloration des flagelles Les cellules violettes sont Gram-positives. (en rouge) et des cellules végétatives de Proteus vulgaris. Un Les cellules rouges sont Gram-négatives. (en bleu) (Bacillus subtilis). colorant basique permet d’épaissir les flagelles.

(b) La coloration acido-alcoolo-résistante ; (d) La coloration de capsules bactériennes les cellules rouges sont acido-alcoolo-résistantes. Les cellules bleues ne le sont pas.

Figure 2.19 Colorations différentielles. 38 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

également un traitement sévère. L’endospore est une structure exceptionnellement résistante produite par certains genres (p.ex. 2.4 La microscopie électronique Bacillus et Clostridium). Elle est capable de survivre durant de lon- gues périodes dans un environnement défavorable. Elle est appelée Pendant des siècles, le microscope optique a été l’instrument le plus endospore parce qu’elle se développe dans la cellule bactérienne important pour étudier les micro-organismes. Cependant, la limite parentale. La morphologie de l’endospore et sa localisation varient de résolution des meilleurs microscopes optiques est d’environ selon les espèces et sont souvent précieuses pour l’identification. 0,2 μm ce qui compromet grandement leur utilité pour des études Les endospores peuvent être sphériques, elliptiques et plus petites détaillées de nombreux micro-organismes. Les virus, par exemple, ou plus grandes que le diamètre de la bactérie parentale. Les endos- sont trop petits pour être vus au microscope optique. Les bactéries pores ne sont pas bien colorées par la plupart des colorants, cepen- et les archées sont observables mais, comme elles n’ont habituelle- dant une fois colorées, elles résistent fortement à la décoloration. ment que 1 à 2 μm de diamètre, seules leurs formes et leurs prin- Cette propriété est à la base de la plupart des méthodes de colo- cipales caractéristiques morphologiques sont visibles. La structure ration des endospores (figure 2.19c). Dans le procédé de Schaef- interne détaillée des micro-organismes de plus grande taille ne fer-Fulton, les endospores sont d’abord colorées par chauffage des peut pas non plus être bien étudiée au microscope optique. Ces bactéries avec du vert de malachite, un colorant très puissant qui limitations proviennent de la nature même des ondes lumineuses pénètre dans les endospores. Ensuite les cellules sont lavées à l’eau et visibles et non de l’insuffisance du microscope optique. Les micros- contre-colorées à la safranine. Grâce à cette technique, l’endospore copes électroniques ont une résolution beaucoup plus élevée. Ils ont apparaît verte dans une cellule rose ou rouge.  L’endospore bac- transformé la microbiologie et permis d’accroître considérablement térienne (section 3.8). La classe des Clostridia (section 21.2). La classe nos connaissances. Les types de microscope électronique et la façon des Bacilli (section 21.3) dont les échantillons sont préparés sont brièvement passés en revue Une des plus simples techniques de coloration est la coloration dans cette section. des capsules (figure 2.19d), une technique qui révèle la présence de capsules, habituellement des réseaux de polysaccharides entourant Le microscope électronique à transmission de nombreuses bactéries et certains champignons. Les bactéries Les microscopes électroniques utilisent un faisceau d’électrons et sont suspendues dans de l’encre de Chine ou de la nigrosine et éta- créent des images agrandies des spécimens. Rappelons que la ré- lées en un fin film sur une lame. Après séchage à l’air, les bactéries solution du microscope optique augmente avec la diminution de apparaissent comme des corps plus clairs sur un fond bleu foncé la longueur d’onde de la lumière utilisée pour l’éclairage. Les élec- parce que l’encre ou le colorant ne pénètrent ni dans la cellule ni trons remplacent la lumière. Ils peuvent être concentrés comme la dans la capsule. La coloration des capsules est donc un exemple de lumière l’est dans un microscope optique, mais leur longueur d’onde coloration négative. L’étendue de la région lumineuse est déter- de 0,005 nm est environ 100 000 fois plus courte que celle de la lu- minée par la dimension de la capsule et de la cellule elle-même. Il mière visible. C’est pourquoi les microscopes électroniques ont une y a une faible distorsion de la forme bactérienne et la cellule peut résolution environ 1 000 fois meilleure que le microscope optique. même être contre-colorée pour une plus grande visibilité.  Les Avec la plupart des microscopes électroniques, des points proches composants externes de la paroi cellulaire : les capsules, les couches de moins de 5 Å ou 0,5 nm peuvent être distingués et le grossisse- muqueuses et les couches S (section 3.3) ment habituel est supérieur à 100 000× (figure 2.20). L’intérêt du Les méthodes de coloration des flagelles apportent des infor- microscope électronique est évident quand on compare les photos mations taxinomiques importantes au sujet de la présence et de de la figure 2.21 ; la morphologie microbienne peut être mainte- la localisation des flagelles (figure 2.19e, voir aussi la figure 3.41). nant étudiée en plus en détail. Les flagelles procaryotiques sont des organites de locomotion fins Un microscope électronique à transmission moderne est comme des fils, tellement minces (environ 10 à 30 nm de diamètre) complexe et sophistiqué (figure 2.22) mais les principes de base qu’on ne les voit qu’au microscope électronique. Pour les observer de son fonctionnement se comprennent facilement. Un filament au microscope optique, on les épaissit en les entourant de mordants de tungstène chauffé dans le canon à électrons génère un faisceau comme l’acide tannique et l’alun de potasse, ils sont alors colorés à d’électrons qui peut être dirigé sur l’échantillon grâce au condenseur l’aide de para-rosaniline (méthode de Leifson) ou de fuchsine ba- (figure 2.23). Comme les électrons ne traversent pas une lentille sique (méthode de Gray).  Les flagelles et la mobilité (section 3.6) de verre, des électro-aimants en forme d’anneau, appelés lentilles 1. Décrivez les deux types généraux de fixation. Lequel utilise- magnétiques, sont utilisés pour focaliser le faisceau électronique. La riez-vous normalement pour les procaryotes ? Pour les proto- colonne contenant les lentilles et l’échantillon doivent être sous vide zoaires ? pour obtenir une image nette, ceci empêche une déviation des élec- 2. Pourquoi doit-on s’attendre à ce que les colorants basiques trons par collision avec des molécules d’air. L’échantillon disperse soient plus efficaces en conditions alcalines ? certains électrons, mais ceux qui le traversent sont utilisés pour 3. Décrivez la technique de coloration de Gram et son fonctionne- former une image agrandie sur un écran fluorescent. Une région ment. Quelle étape de cette technique pourrait-elle être omise plus épaisse de l’échantillon diffractera plus d’électrons et apparaîtra sans perdre la possibilité de distinguer les bactéries Gram-posi- plus sombre sur l’image puisque moins d’électrons touchent cette tives des bactéries Gram-négatives ? Pourquoi ? région de l’écran. Ces régions sont dites « denses aux électrons ». 4. Quels autres procédés de coloration différentielle peuvent-être Par contre, les régions transparentes seront plus claires. L’écran peut utilisés pour identifier une bactérie ? Quelles informations four- aussi être remplacé par un film photographique, ce qui permet nissent-ils ? d’avoir un document permanent. 2.4 La microscopie électronique 39

Pouvoir de résolution du microscope optique

Pouvoir de résolution du microscope électronique Algue coloniale 100 m Amibe μ (Pediastrum)

Noyau

10 μm Globule rouge Leucocyte

Bâtonnet Rickettsia (bactérie) Bactérie en forme de coque (Escherichia coli ) (Staphylococcus) 1 μm

Mycoplasma (bactérie) Poxvirus

100 nm Virus du SIDA

Poliovirus 10 nm (100 Å) Protéines Microscope Figure 2.21 Les limites de résolution des à effet tunnel et à balayage 1 nm Acide aminé microscopes. Les dimensions sont indiquées sur (10 Å) une échelle logarithmique (chaque division majeure représentant un changement de taille de 10 fois). À 0,1 nm Atome d’hydrogène droite de l’échelle figurent les tailles approximatives des (1 Å) cellules, bactéries, virus, molécules et atomes.

Canon à Photosynthetic électrons membrane vesicle Porte Nucleoid spécimen L’image finale peut être affichée sur l’écran fluorescent ou photographiée Ecran fluorescent

Figure 2.22 Un microscope électronique moderne à Figure 2.20 Les microscopies optique et transmission. Le canon à électrons est au sommet de électronique. Une comparaison de la résolution des la colonne centrale et les lentilles magnétiques sont à microscopes électronique et optique. (a) Rhodospirillum l’intérieur de la colonne. L’image sur l’écran fluorescent rubrum au microscope à contraste de phase (× 600). peut être vue au travers d’une loupe positionnée devant le (b) Une fine coupe de R. rubrum au microscope hublot d’observation. La caméra est dans un compartiment électronique à transmission (× 100.000). sous l’écran. 40 CHAPITRE 2 L’étude de la structure microbienne : la microscopie et la préparation des échantillons

Microscope optique Microscope électronique Le tableau 2.4 compare quelques caractéristiques importantes à transmission des microscopes optique et électronique. Les particularités du mi- croscope électronique à transmission apportent des restrictions sé- Canon à électrons vères quant à la nature et au mode de préparation des échantillons. Lampe Puisque les électrons sont défléchis par les molécules d’air et sont très facilement absorbés et diffractés par la matière solide, seules de très fines coupes (20 à 100 nm) d’un échantillon microbien peuvent Verre Condenseur Électro-aimant être examinées au moyen du microscope électronique à transmis- sion. Une coupe de ce type ne peut être obtenue sans que l’échan- Faisceau tillon ne soit inclus dans un support ; le support nécessaire est un Rayons d’électrons lumineux polymère. Après fixation avec des produits chimiques comme le glutaraldéhyde ou le tétroxyde d’osmium pour stabiliser la structure Spécimen de la cellule, l’échantillon est déshydraté à l’aide de solvants orga- niques (p.ex. l’acétone ou l’éthanol). La déshydratation complète est essentielle parce que la plupart des résines d’enrobage utilisées ne Objectif Électro-aimant Verre sont pas solubles dans l’eau. L’échantillon est ensuite trempé dans une résine époxy liquide non polymérisée jusqu’à ce qu’il soit com- plètement imprégné, ensuite le plastique durcit pour former un bloc solide. Des coupes fines sont réalisées à partir du bloc avec un cou- teau de verre ou de diamant grâce à un instrument spécial appelé Image ultra-microtome. Les cellules doivent en général être colorées avant d’être exami- Verre Oculaire Électro-aimant nées au microscope électronique à transmission, comme pour le microscope à fond clair. La probabilité de diffraction des électrons est déterminée par la densité (nombre atomique) des atomes de l’échantillon. Les molécules biologiques sont principalement com- posées d’atomes de faible nombre atomique (H, C, N ou O) et la diffusion des électrons est relativement constante au travers d’une Œil cellule non colorée. Par conséquent, les échantillons sont préparés Écran de vision pour l’observation en trempant les coupes fines dans des solutions Figure 2.23 Le fonctionnement du microscope de sels de métaux lourds comme le citrate de plomb et l’acétate électronique à transmission. Comparaison entre un d’uranium. Les ions de plomb et d’uranium se lient aux structures microscope optique et un microscope électronique à cellulaires et les rendent plus opaques aux électrons, augmentant transmission. ainsi leur contraste. Les atomes lourds d’osmium du tétroxyde d’os- mium, le fixateur, « colorent » aussi les cellules et augmentent le contraste. Les coupes fines colorées sont alors montées sur de mi- nuscules grilles en cuivre et examinées.

Tableau 2.4 Caractéristiques des microscopes optique et électronique à transmission Caractéristique Microscope optique Microscope électronique Grossissement maximum utile Environ 1000–1500 Plus de 100 000 Résolution la meilleurea 0,2 µm 0,5 nm Source de rayonnement Lumière visible Faisceau d’électrons Milieu Air Vide poussé Type de lentille Verre Électromagnétique Source de contraste Absorption différentielle de la lumière Diffraction des électrons Ajustement du courant de la lentille Mécanisme de focalisation Ajustement mécanique de la lentille magnétique Ajustement du courant de la lentille Méthode de changement du grossissement Changement de l’objectif ou de l’oculaire magnétique Montage de l’échantillon Lame de verre Grille métallique (souvent en cuivre) a La limite de résolution de l’œil humain est d’environ 0,2 mm. Index

1,1,1-trichloro-2,2-bis-(p-chlorophé- rhodopsines 681 O2 245 acide aminé polaire 367 nyl)éthane (DDT) 1066 α-protéobactérie Rickettsia prowaze- S0 245 acide arachidonique 786 2– 1,1-dichloro-2,2-bis-(p-chlorophé- kii 461 SeO4 245 acide aspartique 282-283, 296 2– nyl)éthylène (DDE) 1066 β-amylases 1027 SO4 245 acide benzoïque 1014 1,3-bisphosphoglycérate 246 β-carotène 142, 254, 256 accepteur d’électrons terminaux 244 acide caprylique 1014 1,3-propanediol β-galactosidase 249, 333, 337-339, accepteur endogène d’électrons 230 acide carbonique 674 production 1034 369, 407 accepteur final d’électrons 230, 251 acide citrique 1-méthylpseudo-uridine 479 réactions 335 accepteurs d’électrons 534 conservateur 1014 2,3-butanediol 247 β-galactoside perméase 337 accepteurs d’électrons terminaux production 1041 produits industriels 1040 β-hémolysine 563 externes 535 acide clavulanique 843 2-aminopurine 366 β-lactamase 380, 407, 960 accepteur terminal d’électrons 240 acide déshydroacétique 1014 2-céto-3-désoxy-6-phosphogluconate β-lactamase (pénicillinase) 832 ACE-2 (enzyme de conversion de acide désoxyribonucléique 71, 278, (CDPG) 234 β-oxydation des acides gras 250 l’angiotensine 2) 906 293 2-céto-3-désoxygluconate (KDG) β-propiolactone 203 acellulaires 114 acide d-glutamique 54-55 480 β-protéobactérie 498, 522, 524, 532, Acetabularia 599 acide diaminopimélique 273, 571 2-désoxyadénosime 294 651 acétaldéhyde 1022 acide dihydrofolique 837 2-désoxyadénosine monophosphate fixation de l’azote 648, 703 acétate 247-248, 715 acide dihydroorotique 283 294 relations mycorhiziennes 702 acétate d’uranium 40 acide dipicolinique 83-84, 560 3-hydroxybutyrate 249 β-semialdéhyde aspartique 279 acétoacétate 249 acide domoïque 678 3-hydroxytridécane-4-one 185, 355 γ-hexachlorocyclohexane 1068 Acetobacter acide farnésoïque 185-186 3-phosphoglycérate 233, 267, 269, γ-protéobactérie 498, 522-523, 528, rhizosphère 699 acide folique 142, 221, 282, 836-837, 481 531, 536, 651, 714, 1043, 1044 acétogène 245, 269, 723, 1062 843 3TC 841 communauté bactérienne endo- acétogenèse réductrice 715 acide formique 248 3TC (lamivudine) 840, 914 symbiotique 719 acétone acide fulvique 694 4′, 6-diamido-2-phénylindole 663 endosymbiotes 719 produits industriels 1040 acide galacturonique 249 4-hydroxybutyrate 270, 481 pourpres sulfureuses 517 acétyl-CoA 236-237, 242, 244, 249- acide glutamique 174, 296 4-méthylumbelliféryl-β-d- rhodopsine 442 250, 267, 269-270, 278, 284, production 1041 glucuronide (MUG) 1056 ΔG°′ 218 480-481 acide gras 449 5-bisphosphate carboxylase 69, 264, δ-protéobactéries 541, 651, 725 acétyl-coenzyme A (acétyl-CoA) 236 analyse 449 268 communauté bactérienne endo- achèvement de la réplication 303 souche 449 5-bisphosphate carboxylase – oxygé- symbiotique 719 achinobactéries strucutures A-5 nase 533 endosymbiotes 719 Bifidobacterium 1023 acide humique 694, 1064 5-bromo-4-chloro-3-indolyl-β-D- relations phylogénétiques 541 Achlya 598 acide hyaluronique 978 galactopyranoside 408 respiration anaérobie 650 Acholeplasma 551 acide hypochloreux 784 5-bromouracile 365-366 sulfate accepteur final d’électrons caractéristiques 553 acide inosinique 282, A-15 5-flucytosine 839-840 650 Acholeplasmatales 551 acide lactique 230, 248, 736, 1010, 5-fluorocytosine 839, 997 sulfato-réductrices 652, 685 Achromobacter 699 1014, 1022-1023, 1025, 1036 5-hydroxyméthylcytosine (HMC) ε-protéobactéries 547 Acidaminococcaceae 556 fermentation 247 621 ϕX174 121 acide 2,4,5-trichlorophénoxyacétique acide lipoïque 142 5-méthylcytosine 373 1065 acide lipoteichoïque 57-58 5-phosphoribosyl 1-pyrophosphate acide 2,4-dichlorophénoxyacétique acide lysergique 758 280, 282 A 149, 1065 acide lysergique diéthylamide (LSD) 6-bisphosphate 234, 270 abcès 562 acide 2-mercaptoéthanesulfonique ou 611 6-phosphogluconate 234 abondance coenzyme M (CoM) 488 acide malique 1025 7-méthylguanosine 312 des microbes marins 683 acide 6-aminopénicillanique 833 acide méso-diaminopimélique 54- 8-oxo-7,8-dihydrodésoxyguanine virale 683 acide 7-aminocéphalosporanique 56, 575 364 A. bovis 573 834 acide méthyl-dodécénoïque (DSF) ∆G absorbance acide acétique 248 185 fonds marins 685 du milieu 171 acide adénylique 224 acide mycolique 58 ∆G positif 723 Acanthamoeba 984, 1000 acide aminé 292, A-5 acide N-acétylmuramique 54-55, 61, α-amanitine 612 Acanthamoeba keratitis 1000 A charge négative 296 271-272, 732 α-cétoglutarate 231, 236-237, 250, Acanthamoeba polyphaga 629-630 A charge positive 296 dans la synthèse du peptidoglycane 267, 274-275, 1041 Acantharia 590 fermentation 556-557 272-273 α-cétoglutarate déshydrogénase 278 Acanthometra elasticum 590 non polaires 296 synthèse du peptidoglycane 272 α-hémolysine Acanthoplegma 582 polaires 296 acide N-acétylmuramique (NAM) sécrétion 327 accepteur d’électrons 213, 229, 244, production industrielle 1040 162 α-protéobactérie 498, 518, 520, 523- 246, 251 séquençage 455 acide N-acétyltalosaminuronique

524, 531, 1043 CO2 245 source d’énergie 266 64, 65 + fixation de l’azote 648 Fe3 245 structure 294, 296-297 acide nalidixique 838, 839 méthanotrophes 722 Fumarate 245 acide aminé-l acide nucléique 2– oxydation du méthane 646 HAsO4 245 structure A-7 caractéristiques 647 – pourpres non sulfureuses 517 NO3 245 acide aminé non polaire 367 composition 294 I-1  I-2 INDEX

hybridation 451-452 Aciduliprofondum 492 acyclovir 840, 898-899 réplication de 297-298 structure 293 Acinetobacter 529, 885 acyclovir (Zovirax ou Valtrex) 915, séquençage 452 acide organique A-4 acné vulgaire 733 918 structure 293-295 acide orotique 283 aconitase 1041 acyl-CoA 250 surenroulements 482 acide p-aminobenzoïque (PABA) ACP 284 adaptation chromatique 501 température de fusion (Tm) 446 836-837 acquise ou adaptative 761 adaptative 761 thermostabilité 482 acide pantothénique 142 acridine orange 33, 169, 853 ADCC transformation 387 acide phosphatidique 284 acridines 72, 365 Voir cytotoxicité à médiation cellu- ADNc 670 acide poly-D-glutamique 61 Acromyrmex 727-728 laire dépendant des anticorps synthèse 401 acide polylactique 1015 actine 65, 66, 92-93, 479 776 ADNc (complémentaire) 401 acide propionique 210, 1014 Actinobacillus 539 additifs alimentaires 1014, 1040 ADN complémentaire (ADNc) 397, acide pyruvique A-4 Actinobacteria 57, 470, 560, 570-571 microbiologie industrielle 1040 400 acide ribonucléique 278, 294 microflore normale 733 additions 366 ADN double brin 301, 387, 450 acide rosmarinique 1011 profil métagénomique des bactéries Adefovir dipivoxil 920 ADN glycosylase 372 acide salicylique (aspirine) 903 gastro-intestinales 734 adénine 278, 293, 295, 301, 308, 310, ADN gyrase 299-301, 838, 1020 acide sorbique 1014 transformation naturelle 387 450, A-7 ADN gyrase réverse 482 acide succinique 248 actinobactéries 234, 568, 572, 697 adénine arabinoside (vidarabine) ADN hétéroduplex 376-377 acide sulfurique 252 peptidoglycane 570 839, 841 ADN ligase 299, 301-303, 372, 401, acide tartrique 1025 taxinomie 570 adénine base purique 294 407 acide teichoïque 57-58 Actinobaculum 572 adénosine 294 ADN ligase lié 303 acide tétrahydrofolique 837 Actinomadura 578 adénosine 3′,5′-monophosphate ADN polymérase 288, 401 acides aminés 231, 236, 250 Actinomadura madurae 578 cyclique (AMPc) 351 ADN-dépendante 616, 619, 624, aromatiques 234 Actinomucor elegans 1027 adénosine 5′-phosphosulfate 252- 640 mutualismes entre micro-orga- actinomyces 572-573 253 ARN-dépendante 616, 637, 640 nismes et insectes 714 peptidoglycane 573 adénosine 5′-triphosphate 212 séquençage de l’ADN 420, 424, 426 protéines 265 Actinomyces viscosus 977 adénosine diphosphate 212 ADN polymérase I 299, 301, 371-372 synthèse 234, 273, 280 actinomycète 139, 568, 578, 648 adénosine diphosphate glucose 271 ADN polymérase III 299-301, 374 acides dicarboxyliques 705 bioconversion 1042 adénosine monophosphate 282 ADN polymérases 123, 298, 371 acides gras 249 caractéristiques générales 568 synthèse 282 archéens 477 avec un noyau cyclopropane 284 composition de la paroi cellulaire adénosine monophosphate cyclique ADN polymérases IV 373 catabolisme 100 569 (AMPc) 351 ADN polymérases V 373 cyclopropane 283 exospores 569 adénosine phosphosulfate 424, 541, ADN polymérase thermostable 404 insaturés 283 métagénomique 1036 543 ADN primase 299-300, 302 synthèse 284 motifs à sucres 571 Adenovirus 923 ADN recombinant 398, 402 β-oxydation 250 paroi cellulaire 569 adénovirus 119, 854, 905, 922 ADN simple brin 299, 451 acides gras insaturés 284 peptidoglycane 569-570 arrangement cristallin 125 ADN T 707-708, 1046 acides mycoliques 37, 568, 574-575, sol 694 adénylate cyclase 351, 353 ADN topoisomérase II 300 932, 937 spores 570 adhérence 749 ADN translocase 389 structure 575 sporulation 569 adhésines 511 ADP 212, 229 acides nucléiques taxinomie 568-571 adjuvant ADP-glucose 271 hybridation 862 teneur en sucres 569 incomplet de Freund 886 AE (lésions attachantes-effaçantes) séquençage 862 types de paroi 571 ADN 9, 36, 71, 278, 292-293, 373, 969 structure A-3, A-7 actinomycètes filamenteux 451, A-7 Aequorea 33 acides organiques 1041 écosystèmes de sols 697 amplification 404, 862 protéine fluorescente verte 33 production 1041 actinomycétomes 578 complémentaire (ADNc) 397 Aequorea victoria 414 production industrielle 1040 Actinomycineae 572 composition en bases 450 aération prolongée 1060 acides teichoïques 496 actinoplanes 572, 576 détermination des séquences 420 aérobie 155 Acidianus 116 Actinoplanes teichomyceticus 834 empreinte génomique 862 culture 181 Acidianus convivator 116 actinoplanètes 576 fonctions 288 obligatoire 155, 180 acidification de l’océan 718 actinorhizes 706-707 forme A 294 aérobie strict 174 Acidimethylosilex fumarolicum 511 actinorhodine 568 forme B 293-295 aérobiose 230 Acidithiobacillus 252 activateur protéique 335-336 forme Z 294 Aeromonas 245 Acidithiobacillus ferrooxidans activateur transcriptionnel 355, 359 hémi-méthylé 373 Aeromonas hydrophila 968 251-252, 526, 528, 651 activation des acides aminés 317 hétéroduplex 376 aérosols contaminés 534 Acidithiobacillus thiooxidans 527 activées interaction avec les protéines 435 aérotactisme 77 acidobacteria boues 1060 matériel génétique 289 Aeschynomene sensitiva photosynthèse 259 activité de l’eau 173-174, 1013 méthode de Feulgen 36 Bradyrhizobium 706 Acidobacteria 497 détérioration des aliments 1013 méthylation 373 A. ferrooxidans 527 affinage 1024, 1026 microflore normale 733 activité de l’eau (aw) 155, 175 méthylé 373 sol 696 activité enzymatique 220-221 mitochondrial 100 aflatoxine 365, 371, 611, 757, 1009, Acidobacteriae effet de la température 177 noir Soudan 36 1017 réduction catabolique du fer fer- facteurs de l’environnement 220 PCR 404 A. flavus 1003 rique 651 inhibition 221 prise d’empreintes génomiques 453 A. fumigatus 609 acidobactérie 254 mécanisme 220 redistribué à l’échelle du génome agamontes 590 pigment photosynthétique 255 régulation post-traductionnelle 1036 agar 137, 147 Acidobacterium 449, 497 346 réparation 371, 373 agarase 249 acidophile 155, 174, 176-177 activité microbienne réparation par recombinaison 373 Agaricus bisporus 1029 Acidovorax 525 sédiments des fonds océaniques 685 réplication 160 Agaricus campestris 612 I-3 

Agence américaine de protection de agents gélifiants 1041 algues vertes amibes (Sarcodina) 584 l’environnement 1052 agents infectieux 114 origine 102 amibiase 982-983, 999-1000 Agence de la santé publique du émergents 881 AlgZ 546 hépatique 999 Canada (ASPC) 874 réémergents 881 alignement amibiase (dysenterie amibienne) 999 Agence de Protection de l’Environne- agents pathogènes séquençage génomique 427-428 amidon A-5 ment 1053 arme biologique potentielle 891 alignement des fragments caractéristiques 647 agent alkylant 366 nosocomiaux 885 séquençage génomique 425 catabolisme 731 agent antifongique 838, 840 agents probiotiques 579 alimentation continue 1039 structure 6 agents sélectionnés 948 mycoses 838 aliment probiotique synthèse 271 agglutinat 131, 864 développement 1023 amikacine 846, 937 agent antimicrobien agglutination 864 aliments amination réductrice 274 antifongiques 838, 840 complexes immuns 812, 814 détérioration 1010 amine A-4 antiprotozoaires 842 tests 865 aliments fermentés aminé en position 3 569 antiviraux 839, 841 agglutination de billes de latex 864 dérivés de fruits, de légumes, de amine secondaire cyclique 296 antibactériens 832 Agrobacterium 234, 459, 521, 707, 1067 graines et de produits apparen- amino- 828 antibactériens. Voir antibiotique(s) caractéristiques 516 tés 1028 aminoacyl-ARNt 320 828 évolution de 461 aliments végétaux fermentés 564 aminoacyl-ARNt synthétases 317- caractéristiques générales 828 galle du collet 522 alkyltransférase 372 318 concentration, efficacité 194 plasmide Ti 708 allèle 363-374 Aminobacter 525 conditions affectant l’efficacité 194 Agrobacterium tumefaciens 522, 707, allergène 789, 815 aminoglycoside 826, 835-836, 842-843 durée d’exposition, efficacité 194 1045 allergie 773, 815-816 ammoniac 274, 282 évaluation de l’efficacité 204 génome 438 allicine 1011 assimilation 274 perception du quorum 186 allochtone 673, 687 incorporation 275 facteurs influençant plasmide 73 allogreffes 821 ammoniaque 750 l’efficacité 843 agrobiotechnologie 1045 allolactose 333, 335, 338-339, 351 ammonium 645, 1062 intensité, efficacité 194 AHL 186, 355 Allomonas 536 AMO 485 synthèse du peptidoglycane ciblée AID (cytidine désaminase induite par Allomyces 606 argiles du sol 695 par 272 activation) 810 allophycocyanine 501 eaux souterraines 695 voies d’administration 843 air Allorhizobium lessivage 695 agent antiprotozoaire 842 filtration 197 fixation de l’azote 703 réaction anammox 485, 649, 506 agent cancérigène 365 akinètes 495, 502-503 allostériques 278 ammonium mono-oxygénase (AMO) agent cancérigène potentiel 371 alanine 250, 278, 296, 412, A-4, A-5 Alnus 706 485, 526-527, 670 agent chimiothérapeutique alanine racémase 219 Alnus rubra 579 ammonium oxygénase (AMO) 523 Voir aussi antimicrobien ou agent albendazole 1005 Alphaherpesvirinae 917 ammonium quaternaire 200-203 antimicrobien 826 Alcaligenaceae 526 Alphaproteobacteria 515 AMO 485 agent chimique de contrôle de micro- alcaloïdes 1040 caractéristiques 516 amodiaquine 989 organisme 199 alcaloïdes hallucinogènes 1010 fixation de l’azote 703 amoeba (lobopodes) 587 agent Delta 921 alcalophile 155, 174, 176 Alphavirus 909 amoeba proteus 32, 587 agent d’intercalation 364-366 extrêmes 176-177 Alternaria Amoebozoa 586, 590, 730 alcool 200-202, A-4 microflore normale 733 amorce 301, 397, 401, 404 agent pathogène 739, 761 antiseptiques 201 Alteromonadales 534 amorce ARN 304 adhérence 749 désinfectants 201 Alteromonas 534, 650 amorce d’ARN 300, 302-303 champignon 611, 614 alcool acide 37 réduction du sulfate 650 amorce d’avant 405 colonisation 749 alcool de maïs 1026 Altman, Sydney 222 amorce matrice 302 croissance 747 alcool de seigle 1026 Altona amorce oligonucléotidique 454 invasion 749 alcool déshydrogénase 248 épidémie de choléra 1054 amorce réverse 405 mécanismes d’adhérence 749 aldéhyde 202-203, A-4 filtration lente sur sable 1054 amorces opportuniste 611, 740 ale 248, 1026 AluI 398, 400 détection de pathogènes 1020 reconnaissance 781 Alessandro Volta 485 alun Voir hydroxyde d’aluminium amoxicilline 952 réservoir 741 Alexandrium 592 886, 1052 AMP 212 résistance aux défenses de l’hôte fleurs d’eau 678 Alveolata 590-591, 717 AMP cyclique (AMPc) 350, 352 750 Alferon N 922 Alvinella 723 amphotéricine 578 sensibilité aux antibiotiques 861 algue 4, 254, 583, 678, 726 Alvinella pompejana 723 amphotéricine B 839-840, 985-987, efflorescence 677 Amanita 603 997, 1004 source 741 évolution de 461 Amanita phalloides 612 amphotéricine B (Fungizone) 984 transmission 741-742 fleur d’eau 504, 677, 690 amantadine 839, 841 ampicilline 833, 843 agent pathogène intracellulaire rouges 461 amantadine (Symmetrel) 903 amplificateur 358-359 facultatifs 747 algue brune 596, 674 amas paracristallins 125 amplification d’ADN 404 obligatoires 747 algue brun-jaune 596 amastigotes 991-992 amplification enzymatique 664 agent pathologique algue coccolithophore amensalisme 713-714, 726-727, 736 amplification par déplacement mul- reconnaissance d’un agent patho- fleurs d’eau 683 American Society for Microbiology tiple (MDA) 419, 426 gène 782 algue eucaryote 257 1041 A. muscaria 612 agent phytopathogène algue verte 598-600 amibe 30 amygdales 779 Urédiniomycètes 613 algue vert-jaune 596 mitochondries 100 amygdalite 905, 942 Ustilaginomycètes 613 algues bleues-vertes 501 amibe à thèque Arcella 108 amylopectine agent qui modifient l’ADN 364-365 algues brunes 102 amibes catabolisme 731 agents antimousse 1039 algues rouges à thèque 586 Anabaena 276, 503-504, 675, 689 agents antiviraux 839 origine 102 nues 586 fixation de l’azote 648  I-4 INDEX

Anabaena flosaquae anneaux cyclopentane 477 anticorps fluorescents 33 exogènes 789, 796 vacuoles gazeuses 69 anneau Z 159, 160, 161 anticorps maternels 793-794 approches basées sur la distance 457 vésicules 69 anomalie de comptage sur boîtes 659 anticorps monoclonal (mAc) 850 approches biogéochimiques 668 Anabaena spiroides 502 anomalie des comptages sur boîtes de en microbiologie clinique 853 approches moléculaires 669 anabolisme 208-209, 230, 264, Petri 658 anticorps monoclonaux (mAc) Approved List of Bacterial Names 466 266-267 Anopheles 812-813 α-protéobactéries 514 métabolite précurseur 233, 242, moustique 987 applications biomédicales 813 caractéristiques 516 264, 267 gambiae 988 en microbiologie clinique 853, 861 APS 528, 541, 543 vitesse du 265 Antarctique 686 formation 813 APS réductase 528 Anacystis 504 antenne 256, 257, 258 antigène 760-761, 789, 791 aptamères 1035 anaérobie 155, 181, 230 anthéridie 608 caractéristiques 793 aquaporine 44, 143 aérotolérant 155, 174, 180 anthrax 961 fixation au récepteur 792 Aquaspirillum magnetotacticum 70, culture 181 antibiothérapie 562 interaction antigène-anticorps 812, 651 facultatif 155, 174, 180, 245 antibiotique 21, 826 814 aquifères 710 facultatifs 180, 245 aminoglycoside 826, 828, 835 thymo-dépendant 789 aquifex 269, 496 obligatoire 155, 245, 268 antibactériens 832 thymo-indépendant 789 Aquifex pyrophilus 496 strict 174, 180 antimétabolites 829, 836 valence 791 Aquificae 470, 496 anaérobiose 230 céphalosporines 828, 833 antigène delta 133 Arabidopsis thaliana 1067 Anaeroplasma 551 chloramphénicol 829, 835 antigène O 59 arabinose 340 caractéristiques 553 conception rationnelle 847 antigène protecteur (PA) 973 AraC 340 Anaeroplasmatales 551 développement 827 antigène thymo-dépendant Arachaea A. naeslundii 573, 977 diamètre de la zone d’inhibition activation 803 génomes 436 anagenèse 463 831 antigènes thymo-dépendants 802 arachéorhodopsine 255 analogue de base 364-366 E-test 830, 832 activation 802 Arber, Werner 20, 398 analyse de séquence multilocus inhibiteurs de la synthèse de la antigènes thymo-indépendants arbovirus 908 (MLSA) 453 paroi 832 802-803 arbre non raciné 458 analyse des isotopes stables 668 inhibiteurs de la synthèse des acides activation 802 arbre phylogénétique 456, 476 analyse FAME 449-450 nucléiques 838 antihelminthiques 568 Archaea 475 analyse FAME des acides gras 463 inhibiteurs de la synthèse des parois antihorlogique 347 Bacteria 475 analyse génomique 1, 20 cellulaires 272 antilopes 722 arbre phylogénique universel 4, 10, analyse hiérarchisée par groupes inhibiteurs de la synthèse protéique antimétabolite 826, 829, 836 446, 458-459, 583 431-432 834 antimicrobien Archaea 4 analyse informatique 1036 macrolide 826, 829, 835 à large spectre 826, 828 Bacteria 4 analyse in silico 419, 426 méthode de Kirby-Bauer 830, 831, à spectre étroit 826, 828 Eukarya 4 analyse métagénomique 719 832 antiport 145 Homo 4 analyse phylogénétique 466 méthodes de dilution 830 antisepsie 192-194, 199 arbre raciné 458 analyse polyphasique 463 pénicillines 828, 832 antiseptique 190, 193 arbres phylogénétiques 11, 456 analyse RFLP (polymorphisme de propriétés 828-829 efficacité relative 201 arbre non raciné 457 longueur des fragments de quinolones 826, 838 structure 202 arbre raciné 457 restriction) 1019 résistance aux antimicrobiens 843 anti-terminateur 343-344 branches 457 analyse sanitaire rifampine 829 antitoxine 789, 812 construction 457 eau 1052 teicoplanine 834 antiviraux ciblant 841 nœuds 457 analyse sanitaire des eaux 1054 tétracycline 826, 829, 835 A. oryzae 610 non raciné 458 analyse SNP 455 vancomycine 828, 834 A. parasiticus raciné 458 anammox 649 voies d’administration 843 mycotoxines 757 arbuscule 700, 702 anammoxosome 47, 67, 252, 505 antibiotiques 1039 APC 886 Arcanobacterium 572 anaphylaxie colite pseudomembraneuse 975 aphidicola 726 Arcella 587 localisée 815 microbiologie industrielle 1040 API 20 538 Archaea 1, 3, 10, 47, 50, 314, 459, systémique 815 production industrielle 1040 Apicomplexa 591 473, 475, 532, 697 anaplasie 128 semi-synthétiques 1040 apicomplexé 582, 593, 595 ARN de la petite sous-unité riboso- anatoxine 739, 754, 873, 889 anticodon 288, 305, 308, 315, 317, identification clinique 855 mique 453 anatoxine tétanique 963 318, 344 apicoplaste 582, 595 ARN messager 308 anergie 800, 815 anticorp API Profile Index 860 ARN polymérase ADN dépendante angine à streptocoques 566 domaines 324 apoenzyme 208, 218 460 angiogénine-4 736 anticorps 761, 801, 803 apoptose 134, 791 ARNr PSU 459, 473 anhydrase carbonique 69 action 812 aporépresseur 335-336 bactériorhodopsine 681 anibiotique affinité 791 appareil de Golgi 88, 90-91, 94, 95, biologie moléculaire 477 développement 846 avidité 791 125 chimiotactisme 80 A. nidulans 610 cinétique 808 structure 94 comparaison 106, 460 Animalia 2 diversité 809 appareil prothétique division cellulaire 477 animaux 730 interaction antigène-anticorps 812, biofilm 958 évolution 459, 461, 463 axéniques 730, 736 814 appariement de bases 293 génétique 477 gnotobiotique 713, 730 polyclonaux 813 appendices conducteurs d’électricité génomes 289 anions A-3 production 808 535 hyperthermophiles 477 anisogamie 108 récepteurs 801 Appert, Nicolas 1014 lipides membranaires 460, 477 anisomycine 479 structure 805 appressoria 608 mécanismes de la variation géné- annamox 506, 644 taux 808, 863 apprêtement des antigènes 796 tique 458 Annamoxoglobus 505 voir aussi immunoglobuline 789 endogènes 789, 796 membranes archéennes 478 I-5 

mésophiles 477 oxydation du méthane 646 bras variable 317 ARNt espaceur 308 méthanotrophes 489 oxydatrices de l’ammonium 523 structure 317 ARNt séquence de queue 308 petites molécules d’ARN 358 parois 64 tige acceptrice 317 aromatiques nitrés protéines reployées 480 parois cellulaires 475, 485 ARNi 622 phytoremédiation 1067 régulation de l’expression génétique phototrophes 254 ARNm 292, 305-306, 414 arrangement en palissade 568, 574 358 phototrophie 480 atténuation 344 arsénite 661 relations phylogénétiques 515 pression osmotique 174 monocistronique 309 arsphénamine (salvarsan) 827, 957 réplication de l’ADN 297, 477 processus de régulation 332 polycistronique 309 artémisine 842 rhodopsine 681 psychrophiles 475 région de tête 346 Arthrobacter 572-574, 652, 696 ribosome 319 réductrices de sulfates 474 ARN messager 292, 305, 307 Arthrobacter globiformis 573 sécrétion des protéines 479 relations phylogénétiques 552 Archaea 308 arthroconidies 109-110 système TAT 480 replication de l’ADN 298 Bacteria 308 arthropodes suceurs de sang taxinomie 448, 470, 474 ribosome 318 monocistronique 309 rickettsies 518 teneur en G + C 452, 477 sans paroi cellulaire 474 polycistronique 308-309 Arthrospira 1029 thermophiles 477 sécrétion des protéines 479 synthèse 306 arthrospore 109 traduction 316, 479 stratégies reproductrices 156 ARN MicF 346 artificiel bactérien (BAC) 410 transcription 313-314, 316, 479 structure 105 ARNm monocistronique 309 ascocarpe 609 vitesse maximale 316 structure des gènes 305 ARNm polycistronique 309, 337 ascogone 608 vue d’ensemble 473 systèmes à deux composants 342 archées 479 ascomycète 602, 608 Archaeplastida 102, 598 système Sec 326 ARNm subgénomique 616, 635 cycle biologique 610 Archea système Tat 326 ARNnc cycle cellulaire 608-609 post-traduction 333 taille 47 contrôle de l’expression génétique filamenteux 608, 610 traduction 333 teneur en G + C 475 358 reproduction asexuée 609 transcription 333 thermophiles extrêmes 474 ARN non codant (ARNnc) 346 voir Ascomycota 603 archée 260, 270, 289, 486, 492, 532, traduction 318, 323, 479 ARN polymérase 288, 307, 309, 311- ascomycètes 699 668 transcription 479 312, 314, 316, 335-336, 338-339, Ascomycota 602-603, 608, 726 absorption de nutriments 142 transduction 363, 375 342, 352, 414 caractéristiques 604 ADN polymérases eucaryotiques de transfert génétique horizontal 374 ADN-dépendante 616, 637 aseptisant 190 la famille B 479 transfert horizontal de gènes 375 Archaea 479 Asfarviridae 628 anabolisme 266 transformation 363, 375 ARN-dépendante 616, 633-637 Ashbya ARNm 309 translocation des protéines 325 atténuation 342 vitamines 1040 arrangement 47 archée autotrophe 268 facteur sigma σ70 350 Asparagine 296 autotrophie 481 archée halophile 260, 481, 490 structure 310 aspartate 278-279 catabolisme 266 archée méthanogène 686 ARN polymérase et facteurs généraux aspartate transcarbamylase 219, chaîne de transfert des électrons archée non photosynthétique de la transcription 359 282, A-8 238 gammes de températures 178 ARN polymérase II 313 aspergillomes 1003 conjugaison 363, 375 archéens 70 ARN polymérases 292, 301, 310 aspergillose 1003 contenu en G + C de l’ADN 451 sous-unités 70 ARNr 3, 9, 292, 305, 454 Aspergillus 1021 couches S 475 archée thermophile 5S 308 microflore normale 733 Crenarchaeota 475 chaudron de soufre 483 16S 308 reproduction 609 croissance 160 Archeoglobus 492, 650 23S 308, 318 virulence 747 cycle cellulaire 157 Arcobacter butzleri 1019 double brin 294 Aspergillus flavus 1003, 1017 dans les zones souterraines 710 arcome de Kaposi 913 gènes 308 mycotoxines 757 diversité 667 Arenaviridae 924 gènes codant 307 Aspergillus fumigatus 1003 diversité génétique 463-464 arginine 296, 553 ARNr 16s 454, 497, 515, 663, 1057 Aspergillus glaucus 1025 écosystèmes de sols 697 armes biologiques potentielles 891 séquençage 464 Aspergillus niger 1041 enveloppes 475 Armillaria bulbosa 697 diversité bactérienne dans les sols aspirine (acide salicylique) 903 Euryarcheota 475 ARN 7, 9, 278, 288, 294, A-7 696 asque 608 évolution 463 agents thérapeutiques 1035 ARNr de la petite sous-unité (ARNr assemblage d’oligonucléotides sur flagelles 475 antisens 331, 358 PSU) 452 mesure 1036 forme 47 ARNm 9 ARN ribosomique 292, 308 assimilation de l’azote 274 gamme de températures 177-178 atténuation 344 ARN ribosomique 16S 455 assimilation du phosphore 281 génomes 438 épissage 313 identification clinique 862 assimilation du soufre 277 habitats 176, 178 évolution dirigée 1038 ARN ribosomique 18S 663 Association des Laboratoires de Santé halophiles 488 monde d’ 7, 9 ARN ribosomiques 70, 451 Publique (APHL) 892 halophiles extrêmes 474 réplication 288 ARNr PSU 11-12, 452-453, 459, associations mycorhiziennes hyperthermophile 116 sensoriels 344 463-465, 658, 665, 711 à arbuscules 700 lipides membranaires 485 structure 294 arbre phylogénétique 473 Ascomycètes 700 mécanismes de défense 622 types 292 ARN subgénomiques 636 Basidiomycètes 700 membranes cytoplasmiques 63 ARN 16s 455 ARNt 9, 292, 305 Ectendomycorhizes 700 membranes intracytoplasmiques ARN antisens 331, 333, 346, 358 appariement 315 Ectomycorhizes 700 66 ARN de la petite sous-unité riboso- double brin 294 Gloméromycètes 700 mésophiles 681 mique gènes 308 Mycorhizes d’éricacées 700 méthanogènes 474, 480, 487 Archaea 453 gènes codant 307 Mycorhizes d’orchidées 700 morphologie 160 Bacteria 453 inhabituel 480 Mycorhizes monotropoïdes 700 mouvement flagellaire 77 Eucarya 453 maturation 307 astate 201 nitrifiantes 522 ARN de transfert 292, 308 structure 317 Asteroleplasma 551 oxydant l’ammonium 522 bras anticodon 317 structure en trèfle 317 caractéristiques 553  I-6 INDEX astrovirus 922, 923 autorégulation positive Bacilli 470, 551, 559 transcription 309, 311, 313, 316, atabrine (quinacrine) 1002 gène luxI 355 caractéristiques 559 333 atazanavir (Reyataz) 914 autotrophe 137, 139, 229 bacillus 245, 247 translocation 325 Atelopus 656 photolithotrophe 139 dénitrification 245 vitesse maximale 316 atmosphère contrôlée source de carbone 139, 229 fermentation 248 bactéricide 190, 193, 826, 830 conditionnement des aliments autotrophe(s) 209 Bacillus 38, 82, 518, 553, 560, 694, bactérie 259, 271, 289, 378, 495 1015 source de carbone 209 1021, 1025, 1027, 1046 absorption de nutriments 142 atomes A-1 autotrophes 268 caractéristiques 559 acido-alcoolo-résistantes 57 atomiseur gluconéogenèse 270 conjugaison 385 amphitriches 74 phages 1015 métabolites précurseurs 267 endospore 81 anabolisme 266 atovaquone 839, 842-843, 1006 source de carbone 267 relations mycorhiziennes 702 à prosthèque 157 ATP 210, 212, 229, 231-232, 236, auxiliaires de la mycorhization 702 sol 1035 ARNm 309 240, 248, 253-254, 258, 265, 276, auxines 699 Bacillus alcalophilus 177 arrangement 47 281, 309 auxotrophe 363, 367, 412-413 Bacillus anthracis 17, 455, 463, 973 auxiliaires de la mycorhization 702 agent de couplage 212 histidine 370 arme biologique 890, 892 bactériophages tempérés 389 biosynthèse 265 isolation 369 capsule 61 bactériophages virulents 389 conformation 242 lysine 370 génome 438 benthiques 688 fermentations 246 pour l’alanine 412 pouvoir invasif 750 catabolisme 266 monnaie énergétique 100 Avery 291 Bacillus cereus 1011, 1016 chaîne de transfert des électrons phosphorylation au niveau du Avery, Oswald 289 empoisonnement alimentaire 966 238, 259 substrat 246 avidine 403 intoxications alimentaires 1016 chaînes de transfert d’électrons 253 respiration aérobie 242, 245 avidité Bacillus infernus 173 chimiolithotrophes endosymbio- respiration anaérobie 245 d’un anticorps 791 Bacillus megaterium 48, 56, 68, 83 tiques 713 structure de l’ 212 axénique 658, 663, 730 incorporation d’ammoniac 275 chimiotactisme 342 synthèse 233, 236, 242, 486, 490, axonème 104 paroi 56 comme adjuvants 886 492 axopode 93, 590 sporulation 84 communication intercellulaire 355 synthèse des protéines 323 azidothymidine (AZT) 840 Bacillus subtilis 33, 37, 66, 81, 357, comparaison avec eucaryotes 106 ATPase F1F0 241 azidothymidine (AZT) or zidovudine 389, 412, 1029 conjugaison 363, 375, 381 ATP sulfurylase 424 841 bactéries réceptrices 1038 contenu en G + C de l’ADN 451 ATP synthase 228, 239, 241, 243, azithromycine 835, 937, 951 biofilm 561 croissance 160 246, 257, 259, 492 Azolla 648 cycles cellulaires 158 cycle cellulaire 157-158 Atta 727, 728 Azorhizobium cytosquelettes 65 cycle lytique 389 attaque en meute 725, 726 fixation de l’azote 703 endospore 82 de la saumure des champs pétro- atténuation 331, 342 Azorhizobium caulinodans 706 morphologie 163 liers 547 opéron trp 343 Azospirillum 518 opéron riboflavine (rib) 344 des grottes calcaires 547 Attenuvax rhizosphère 699 organisme modèle 560 des sources sulfureuses 547 vaccin contre la rougeole 905 azote réplication de l’ADN 303 diversité génétique 463-464 Attines abondance naturelle 669 sporulation 357 endosymbiotiques 720 inférieures 727 atome A-1 structures multicellulaires fructi- entériques 536, 538 paléo-attines 727 besoins en 141 fiantes 561 évolution 463 supérieures 727 élimination 1062, 1064 systèmes de phosphorelais 342 fixation de l’azote 276 A. tumefaciens 1046 formes principales 645 systèmes de sécrétion de type I 327 formatrices de cystes 518 galle du collet 522 Azotobacter 19, 234, 276, 518, 529, bacitracine 273, 560 forme 47 génomes 440 530, 648 Bacteria 1, 3, 47, 50, 459, 461 gainées 526 AUG 314 coopération 723 ARN de la petite sous-unité riboso- gamme de températures 177-178 aulne 579 fixation de l’azote 648 mique 453 géantes 686 auto-anticorps 820 rhizosphère 699 ARN messager 308 génomes 289, 438 auto-assemblage 266 AZT 841 ARN polymérase ADN dépendante gram-positives 551, 559 capside 118 AZT (azidothymidine) 840 460 habitats 178 flagelle 75 AZT (zidovudine) 914 ARNr PSU 459 identification clinique 853, 855 autochtone 673, 687 chaperons 323 intracellulaires 509 autoclave 190, 196 comparaison 106, 460 la plus grande 532 autocorrection 371, 372 B évolution 459, 461, 463 lophotriches 74 ADN polymérase III 301 B19 virus 918 génomes 437 luminescentes 537 par le ribosome 323 Babésiose 742 lipides membranaires 460 lysogènes 126 transcription inverse 640 babeurre 564 mécanismes de la variation géné- lysogénie 389 auto-épissage 222, 324 fermenté 1020 tique 458 magnéto-aérotactiques 651 autogamie 108 BAC 411 post-traduction 333 magnétotactiques 70, 651 auto-immunité 820 Bacillales 559-561 relations phylogénétiques 515 mécanismes de défense 622 auto-inducteur 186, 355, 357, 537 Bacillariophyta von Diatomée 582 réplication de l’ADN 297 membranes intracytoplasmiques auto-inducteur-2 (AI-2) 186 bacille 46, 551 reploiement des protéines 323-324 66 auto-induction 355 détermination de la morphologie réseaux régulateurs globaux 350 monotriches 74 autolysine 160-161, 272 162 ribosome 318-319 morphologie 51, 160 automate an microbiologie 860 forme 163 système Sec 326 mouvement flagellaire 77 autophagie 96-97 bacilles 48, 696 système Tat 326 nitrifiantes 522-524, 526 autophagosome 96-97 bacilles de Döderlein 736 taxinomie 448, 470 organisation chromosomique 306 autophosphorylation 342 Bacilleus megaterium teneur en G + C 452 oxydant l’ammoniac 524 autoradiographie 401 synthèse des acides gras 284 traduction 316, 318, 322, 333 oxydant le nitrite 524 I-7 

oxydatrices de méthane 532 pression osmotique 54 bactéries nitrifiantes 67, 514, 522 bactériophage T4 123 oxydatrices du soufre 527, 686 respiration aérobie 234 caractéristiques 524 structure 120 perception du quorum 537 ribocommutateur 345 bactéries oxydatrices du soufre 527 bactériophage tempéré 389, 392 péritriches 75 riborégulateurs 345 incolores 528 bactériophage virulent 389 photosynthétiques 497-498, 515 structure de la paroi cellulaire 271 bactéries photosynthéiques bactériophage. Voir phage 618 photosynthétiques oxygéniques bactérie Gram-positive 54, 75, 467 vacuoles 69 bactériophage (λ) lambda 393 502 communication intercellulaire 186 bactéries photosynthétiques anoxygé- bactériophage ϕX174 phototrophes 254-255 endospore 81 niques 556 chromosome 306 phytopathogènes 709 flagelle 75 bactéries pourpres 515, 531 bactériophéophytine 259 pourpres 515 identification 858 appareil photosynthétique 517 bactériorhodopsine 228, 255, 260, pourpres non sulfureuses 516 milieux sélectifs 148 bactéries pourpres non sulfureuses 514 473, 489 pourpres sulfureuses 529 paroi 54, 57-58 appareil photosynthétique 516 photocycle 491 prédateurs facultatifs 725 paroi cellulaire 55 source d’énergie 517 bactériose à Pseudomonas (agrumes) prédatrices 725 pression osmotique 54 bactéries pourpres sulfureuses 514, 709 pression osmotique 174 ribocommutateur 345 529, 531 bactériostatique 190, 193, 826, 830 processus de régulation 332 sécrétion des protéines 325 photosynthétiques 531 bactéroïde 692, 704-705 régulation 355 sol 696 bactéries réductrices du sulfate ou du bacteroïdes 62, 509, 510, 734 relations phylogénétiques 552 bactérie hémolytique soufre (BRS) 541 microflore normale 736 replication de l’ADN 298 milieux de culture 148 bactéries sulfureuses incolores 526 Bacteroides gingivalis 180 résistance aux antibiotiques 843 bactérie homolactique 1026 bactéries transmises par l’eau Bacteroides melaninogenicus 977 respiration aérobie 242 bactérie lactique 247, 551, 563, 932 bactéries 968 Bacteroides ruminicola 510 rhodopsine 490 bactérie magnétotactique 651 bactérie sulfato-réductrice 646 Bacteroides thetaiotaomicron 734 sites de tapis microbiens 686 bactérie méthylotrophe 139 bactérie sulfureuse 448 radeaux nutritifs 734 stérilisation par la chaleur 196 bactérie microaérophile 268 bactérie sulfureuse pourpre 140 Bacteroidetes stratégies reproductrices 156, 157 bactériémie 739, 750, 979 bactérie sulfureuse verte 659 rhodopsine 490 structure 105 bactérie nitrifiante 251 bactérie thermophile 404 Bacteroidetes 509-510, 546, 681, 729 structure des gènes 305 bactériens 70 bactérie verte microflore normale 733 suintements froids 686 sous-unités 70 pigment photosynthétique 255 profil métagénomique des bactéries sulfato-réductrices 532 bactérie pathogène système photosynthétique 260 gastro-intestinales 734 synthèse des acides gras 284 facteurs de virulence 750 bactérie verte non sulfureuse 254, bactéroïdètes système chimiotactique 346 bactérie pathogène intracellulaire 269, 495, 499, 510, 670 tendance à l’obésité 729 système de transferts d’électrons queues d’actine 751 photosynthèse 259 bactoprénol 161, 272-273 239 bactérie photosynthétique 268, 501 bactérie verte sulfureuse 254, 260, bactoprénol phosphate 272-273 systèmes à deux composants 342 anoxygéniques 498 269, 495, 499-500 bactoprénol pyrophosphate 272-273 taille 47, 50, 132 caractéristiques 498 bactériochlorophylle 228, 255, 259, Bactrim (triméthoprime/sulfamé- temps de génération 168 Cyanobactéries 498 497, 499, 516-517 thoxazole) 1002, 1006 traduction 320 gammes de températures 178 bactériochlorophylle a 255 baeocytes 157 transduction 363, 375, 389 oxygéniques 498 bactériochlorophylle a (Bchla) 682 B. afzelii 944 transduction de signal à deux com- phototrophes aérobies anoxygé- bactériochlorophylle g 556 baie de Chesapeake 678 posants 341 niques 498 bactériochlorophylles (Bchl) 499, pollution industrielle 677 transduction généralisée 391 pourpres non sulfureuses 498 500 baie de Minamata 652 transfert génétique horizontal 374 pourpres sulfureuses 498 bactériocine 205, 765, 1009, baie du Prince William 1067 transfert horizontal de gènes 375 taxinomie 499 1014-1015, 1025, 1034 Balamuthia mandrillaris 984 transformation 363, 375, 388 vertes non sulfureuses 498 bactériocines 73 balanite 1004 transformation bactérienne 388 vertes sulfureuses 498 bactériophage 114-115, 408, 465 Balantidium coli 593 transformation naturelle 387 bactérie phototrophe 140 bactériophages tempérés 389 BALT transformation par un plasmide bactérie phototrophe verte sulfureuse bactériophages virulents 389 Voir tissu lymphoïde bronchique 388 259 conservation des aliments 1014 780 vivipares 82 bactérie pourpre cycle lysogène 390 Baltimore, David 400, 617 bactérie acétogène 270 photosynthèse 259 cycle lytique 389-390 BamHI 400 bactérie « anammox » 252 bactérie pourpre non sulfureuse 254, E. coli 410 banque de donnée bactérie compétente artificielle 389 500, 679 lambda (λ) 410 BLAST 671 bactérie du sol 230 bactérie pourpre sulfureuse 254 lysogénie 389 banque génomique 397, 412-413, bactérie entérique 247 bactérie propionique 247 outil de recherche sur l’ADN 290 420-421, 424-425, 441-442 bactérie fixatrice d’azote 692 bactéries endophytes 1068 prophage 390 banques nodule radiculaire 692 bactéries entériques 514 T7 410 métagénomiques 1037 bactérie Gram-négative 54, 75, 467 bactéries fixatrices d’azote 717 tempéré 392 banques métagénomiques assimilation du phosphate 282 bactéries Gram-négatives 37 T-pair 114 sol 697 autres que les protéobactéries 495 bactéries Gram-positives 37 transduction 389-390 B. anthracis 560 communication intercellulaire bactéries halophiles 1013 usage thérapeutique 205 noyau génomique 439 185-186 bactéries lactiques 1009, 1022 vecteurs de clonage 410 pangénome 439 endotoxine 756-757 fermentation lactique en présence bactériophage lambda 384 B. aphidicola 714 flagelle 75, 78 de moisissures 1024 bactériophage P1 408 barophile 174, 181 identification 858 laits fermentés 1020 bactériophages barophiles milieux sélectifs 148 bactéries lactiques non levain 1024 utilisation médicale 847 obligatoires 685 osmolarité 341 bactéries magnétotactiques bactériophage T2 289 barotolérant 181 paroi 54, 58-59 microbiologie industrielle 1048 outil de recherche sur l’ADN 292 barrière mécanique 762 porines 341 bactéries méthanotrophes 721 bactériophage T2 d’E. coli 50 barrière physique 762  I-8 INDEX

Bary, Heinrich, A. de 16, 713 Berkeley, M. J. 16 bioingénierie biphytane 485 base de Schiff 489 bernache du Canada 1053 des plantes 1046 biseau salé 677 base pyrimidique 294 bétadine 202 bioinsecticides 1032, 1046 bisons 722 baside 612 Betaherpèsvirus 627 biolixiviation 1068 Blakeslea basidiocarpes 612 bétail 722 biolixiviation des métaux 1068 vitamines 1040 basidiomycète 602, 612 bétaïne 174, 488, 677 biologie moléculaire 477 blanc d’œuf 403 chapeau 612 bétapropiolactone 202 biologie systémique 436 blanchiment des coraux 718 cycle biologique 612 Betaproteobacteria 515, 524 bioluminescence 356-357, 536-537 BLAST 671 voir Basidiomycota 603 betterave 578 luxCDABEG 355 Blastomyces dermatitidis 984-985 basidiomycètes 699 beurre biomasse 676, 683, 685 Blastomycose 985 écosystèmes de sols 697 détérioration 1010 biopesticides 1046 blastospores 109-110 basidiomycota 602-603, 612 beurre rance 1010 biopolymères blattes 585 caractéristiques 604 B. fragilis 510 dextranes 1041 blattes xylophages 508 Basidiomycota B. garinii 944 microfibrilles 1041 blennorragie 953-954 écosystèmes de sols 697 biais PCR 665, 670 polyesters 1041 bleu coton au lactophénol 855 basidiospores 612 bicarbonate 674 polysaccharides 1041 bleu de méthylène 37, 68, 855 basilic 1011 bière 248, 1009, 1026-1027 production 1041 bleu de trypan 131 basophile 760, 773-774 pasteurisation 1013 xanthane 1041 bleu-vert 501 Bassi, Agostino 16 Bifidobacteriaceae 579 bioprospection 1037 bloc pour répliques 370 bassin de décantation 1051-1052 Bifidobacteriales 572, 579 bioréacteur B. megaterium 48, 284 bassin de sédimentation 1052 bifidobactéries 1023 urbain 1043 Bodian, David 925 bassins de saumure 685 catabolisme 731 bioredressement 1051-1052, 1064 boîte CAAT 312 bâtonnet 48 colonisation 731 bioremédiation 230, 1042, boîte de Petri 18, 149, 369-371 bâtonnet coque microflore normale du corps hu- 1051-1052, 1064 boîte de Pribnow 307, 310 rapport surface/volume 50 main 731 Exxon Valdez 1067 boîte DnaA 299 rapport S/V 50 Bifidobacterium 572, 579, 1023 hydrocarbures 1067 boîte S 345 Batrachochytrium dendrobatidis 656 culture 660 par des communautés naturelles boîtes de conserve 555 Bauer, A.W. 830 Bifidobacterium bifidum 579 1064 boîte T 344-345 B. bifidus 579 Binnig, Gerd 43 pétrole 1067 boîte TATA 312-314, 358, 479 B. bronchiseptica 526 bioamplification 652 pétrole brut 1067 boîte THI 345 B. burgdorferi bioaugmentation 1068 processus 1064 bol alimentaire 722 plasmide 72 biocarburant 411, 1032 sols contaminés 1066 bombage vrai 1012 B. cepacia 1068 bioéthanol 1043 biosenseur 861, 1048 Bonaparte, Napoléon 888 pathogène nosocomial 525 éthanol 1040, 1042 microbiologie industrielle 1048 bonnet 722

B. cereus 463, 560 H2 1044 modèle 1048 bootstrap 458, 476 bd 239 hydrocarbures 1043 surveillance de l’environnement bootstrapping 458 Bdellovibrio 205, 543-544 hydrogène 1040, 1042-1043 1048 B. oralis 977 caractéristiques 542 méthane 1040, 1043-1044 biosphère chaude et profonde 711 borate de furanosyle 355 prédation 724-725 microbiologie industrielle 1040 biosphère souterraine 709 Bordetella 327, 525-526 probiotique 724 production industrielle 1040 peu profonde 710 Bordetella pertussis 526, 941 Bdellovibrio bacteriovorus 544 biocatalyseurs 1042 biosynthèse 242 bore 355 Bdellovibrionaceae 543 bioconversion 1042 antibiotiques 1034 Borrelia 508 Bdellovibrionales 543 biodégradation 230, 1051, 1064-1065 cobalamine 345 Borrelia burgdorferi 509, 944-945 bdellovibrions 541 par des communautés naturelles combinatoire 1037 chromosome 71 Beggiatoa 526, 529-530, 679 1064 métabolites secondaires 1034 forme 163 colonne de Winogradsky 678 pétrole 1066 méthionine 345 séquençage du génome 426 oxydatrices du soufre 686 processus 1064 principes qui gouvernent 265 borréliose de Lyme Voir maladie de séquençage du génome 426 sols contaminés 1066 riboflavine 345 Lyme 944 Beggiatoa alba 141, 531 biodiversité biosynthèse combinatoire 1032, 1035 Bosch, Karl 655 Beijerinck 644 métagénomique 1037 biosynthèse de la biotine 391 Botox 965 Beijerinck, Martinus 19, 616 points chauds de la 1037 biosynthèse de la cobalamine 345 botulisme 556, 932, 964, 968, 1012 benthique 684 bioélectronique 1048 biosynthèse de la méthionine 345 botulisme infantile 964 systèmes lotiques 688 biofilm 155, 183, 195, 355, 688, 1054 biosynthèse de la riboflavine 345 bouche benthos 677, 679, 685 commensalisme 724 biosynthèse des acides aminés 278, microflore normale 732-733 cycle du carbone 682 croissance 152 353 boucle antiterminatrice 342 benznidazole 992 croissance des micro-organismes biosynthèse des purines 282 boucle de pause 342, 344 béocytes 503-504 151 biotechnologie 397, 399, 403, 406, boucle de terminaison de transcrip- Bergey 449, 466, 470, 473, 475, 476, dispositif médical 185 411, 1039, 1048 tion 343 492, 501, 503, 507, 514-515, 522, dispositifs médicaux 183 fixation de l’azote 706 boucle microbienne 673, 676, 679, 529, 559 exemples 183 biotensioactifs 1041-1042 688 Bergey, David 465 formation 184 bioterrorisme benthique 688 Bergey’s Manual of Determinative hétérogénéité 184, 185 préparation au 890 des eaux pélagiques 698 Bacteriology 465, 466 biofilms 957, 958 biotine 142, 278, 402, 404, 1041 écosystèmes aquatiques 698 Bergey’s Manual of Systematic Bacte- pathogénecité et 752 biotransformation 1042 rôle des virus 684 riology 465-467, 471 pouvoir pathogène 958 stéroïde 1042 sols 698 Bergey’s Manual of Systematic Micro- biofiltre 1060-1061 biovars 449 systèmes lotiques 688 biology 482 biogaz 1043 biphényle polychloré 230, 1051, 1064 boucle terminatrice 342 Berg, Paul 20, 398 bio-informatique 419, 426 biphényles polychlorés (PCB) 677 boue 1051, 1058, 1061 I-9  boue activée 1051, 1060-1061 brucellose (fièvre ondulante ou fièvre Caminibacter hydrogeniphilus caractéristiques moléculaires 450 boues encombrantes 1051, 1060 de Malte) 742, 974 caractéristiques 548 caractéristiques morphologiques 449 bouilloires de brassage 1027 B. sphaericus 561 Caminobacter 547 caractéristiques physiologiques et bouillon 1055 B. subtilis 345 Campylobacter 547, 1020, 1029 métaboliques 449 à la bile 1055 ARN polymérase 357 caractéristiques 542 carbamylaspartate 282-283 au soja 147-148 biofilms 560 transmission par l’eau 968 carbamyl-phosphate 282-283 au thioglycolate 180 communication par oligopeptide Campylobacteriaceae 547 carbénicilline 833 lactosé 1055-1056 186 Campylobacteriales 547 carbolfuchsine 36 carbonate 674 nutritif 147-148 facteurs sigma 560 Campylobactériose 742 trois fois concentré 1056 formation de l’endospore 350 carbonate de calcium 92, 674, 718 campylobactériose (gastroentérite à tryptosé au lauryl-sulfate 1055-1056 génome 560 carbone 138, 645 Campylobacter) 964 vert brillant 1055 hétérogénéité de population 661 abondance naturelle 669 Campylobacter jejuni 199, 964, 966, bouillon à l’urée 856 pénurie de nutriments 357 allochtone 687 bouquet du vin sporulation 350 1016, 1019, 1052 atome A-1 fermentation 1025 B. thuringiensis 560, 1046-1047 transmises par les aliments 1015 formes principales 645 bourbon 1026 bubons 945-946 Campylobacter pylori 466 sol 694 bourgeon Buchnera canalisation 223 source 139, 266 reproduction 520 réduction génomique 726 canalisation métabolique 222 source de carbone 209 bourgeonnement 108, 110, 502-503, Buchnera aphidicola 714 canaux mécanosensibles (MS) 174 carbone anomérique A-5 514, 520 réduction de génome 461 cancer 129 carbone organique 674 cicatrice de 90 bulking 1051, 1060 virus 128 carbone organique dissous (COD) boutons de fièvre 740, 914-915 bulle de transcription 310-311 cancer du col utérin 129 679 bouts collants 398-399, 401, 407, 409 Bunyaviridae 637, 924, 926-927 cancer du foie 129, 1017 carbone organique total (COT) 1057 bouts francs 398 Burkholderia 276, 525 cancérigène 365, 370 carboxylation 278 BOX-PCR 454 fixateurs d’azote 525 cancérogenèse 129 carboxysomes 69, 268, 495, 501, 533 Boyer, Herbert 398 fixation de l’azote 648 cancers du col 918 carburant fossile 654 B. parapertussis 526, 941 relations mycorhiziennes 702 Candida 839, 1012 carburants fossiles 1042 B. pertussis symbiose avec Rhizopus 607 infections nosocomiales 1004 carcasses de viande toxine PTx 941 Burkholderia caribensis microflore normale 733 agents conservateurs 1014 β-protéobactéries 514 fixation de l’azote 703 carcinogénèse 370 Candida albicans 186, 1003-1004 caractéristiques 525 Burkholderiaceae 525 carcinome du nasopharynx 129 microflore 734 bradykinine 785-786 Burkholderiacées 230 carcinome hépatocellulaire 129 Candida rugosa 1021 Bradyrhizobiaceae 523 Burkholderia cepacia 139, 885, 1068 CARD-FISH 663-664 candidats microbiens au confinement Bradyrhizobium 692 perception du quorum 186 carence 166 fixation de l’azote 703, 706 sources de carbone 139 strict 1052 acides aminés 354 Bradyrhizobium BTA1 706 Burkholderiales 524-525 Candidatus 449 fer 354 Bradyrhizobium japonicum 438 Burkholderia mallei Candidatus Carsonella rudii 714 phosphore 354 Branhamella catarrhalis 733 arme biologique 892 Candidatus Desulforudis audaxviator stratégies de survie 165 bras anticodon 317 Burkholderia pseudomallei 514, 751 711 vitamines 354 brassage 1026-1027 butanediol 248 Candidatus Korarcheum cryptofilum carence en nourriture 357 brasserie Carlsberg 1027 butanol 247, 556 475 carie 977 bras variable 317 produits industriels 1040 candidose 1003 carie dentaire 566, 977 brin avancé 288, 300-301 butyrate 247 orale (muguet) 1004 caroténoïde 101, 183, 254, 256, 499, brin codant 306-307, 309-311 cannelle 1011 517, A-5 brin complémentaire 292-293, 306 C CAP 337-338 carottes comme matrice 371 fixation sur l’ADN 352 dans les sédiments 684 C. acetobutylicum 556 brin matrice 288, 292, 297, 305-307, répression catabolique 350 sédiments profondes 685 cadavérine 1010-1011 309-311 structure 352 carte du phage ϕX174 cadre de lecture 288, 305, 427 brin moins ou négatif 616 capréomycine 846 chevauchement 306 cadre de lecture ouvert 419, 426 brin négatif ou moins 617 caprylate de sodium 1004 carte physique 427, 429 brin parental 303, 366 CAI-1 357 caryophanon capside 114-115, 118 brin parents 297 caillé caractéristiques 559 hélicoïdales 118 brin plus ou positif 616 rennine 1024 cas indice 876 icosaédriques 118-119 brin positif ou plus 617 caillé de tofu 1027 cassettes de gènes 846 brin retardé 288, 300-303 caillette 722 symétrie complexe 118 cassure chromosomique 366 Brocardia 505 C. albicans 1004 capsomère 118 cassure double-brin 377 Brochothrix 563 calcium 138 capsule 46, 50-51, 61-63, 290 cassure monocaténaire 366 brome 201 calcofluor blanc 855 Bacteroides 62 Casuarina 706 bronchite 539, 905 Caldisphaera 482 K. pneumoniae 62 catabolisme 208-209, 228, 230, 266 BRS 542 Caldisphaerales 482 mécanismes d’adhérence 749 acides aminés 250 Bruce Ames 370 calicivirus 922, 1052 résistance aux défenses de l’hôte glycérol 349 Brucella 516, 522 calorie 210-211 739, 751 hydrates de carbone 249 Brucella abortus 747 Calothrix 183, 504 caractères morphologiques 450 lactose 337 Brucellaceae 522 calotte glaciaire antarctique orientale caractéristiques biochimiques 449 protéines 250 Brucella suis lac Vostok 687 en microbiologie clinique 855, 857 catabolisme des hydrates de carbone arme biologique 892 Calsporin 1029 caractéristiques classiques de la 248 brucellose 522 Calymmatobacterium granulomatis taxinomie 449 catabolisme des lipides 249 détection 866 953 caractéristiques écologiques 450 catalase 180, 960  I-10 INDEX catalyseur 208, 218 organisation 50 cellules mémoire 776, 797, 802, 812 céramide synthase 1018 caténane 303 pédonculée 521 cellules présentatrices d’antigènes cervidés 722 Catencoccus 536 persistantes 165 (CPA) 784 cétoconazole 839-840, 985, 987, 1004 cathélicidine 732, 765 prolifération 770 cellules procaryotes 2 cétone A-4 cations A-3 quiescentes 502 cellules procaryotiques 1 C-extéine 325 Caulobacter 520-521 sanguines 774 cellules R 291 C. fetus 547 caractéristiques 516 système immunitaire 773 cellules S 289, 291 C. gattii 985 crampon 520 taille 47 cellules souches C. glabrata 1003 cycle biologique 520 types de travail 210 hématopoïétiques 773 CGO 258 prosthèque 520 viable mais non cultivable 166 pluripotentes 773 chaddarisation 1025 Caulobacteraceae 520 viables non cultivables (VNC) 165 cellules T auxiliaires (TH) 776 chaîne de transfert d’électrons (CTE) Caulobacter crescentus 66 vivantes 660 cellules T régulatrices (Treg) 789, 77, 208, 214, 230, 236, 240-241, cycles cellulaires 158 cellule APC présentatrice d’antigène 800 246, 255, 258 cytosquelettes 65 800 cellules tueuses naturelles 776 localisation 215 forme 163 cellule archéenne cellules tumorales 1045 localisés dans les membranes 215 morphologie 163 comparaison 105 cellule T 760, 774, 776 réduction métallique 535 Caulobacteriales 516 comparaison avec bactériennes et activation 797, 800 photosynthèse 259 cavéoline 96 eucaryotes 105-106 biologie 797 respiration aérobie 236 cavéosome 96, 97 cellule B 760, 774, 776 cellule TH2 802 chaîne de transport d’électrons (CTE) C. botulinum 248, 556 activation 802 développement 777, 792, 799 214, 522 C. burnetti 534, 975 activation thymo-dépendante ou fonction 777 chaîne de transporteurs 232 C. crescentus 66 thymo-indépendante 802 sélection clonale 811, 815 chaîne J 806 CD biologie 801 suppressives 815 chaîne latérale 58 classes de molécules de différencia- développement 777, 792 type 800 chaîne latérale O 60 tion 796 fonction 777, 802 types 797 chaîne légère 805, 809 CDC (Centres de contrôle et de sélection clonale 811, 815 cellule T auxiliaire 801 chaîne lourde 809-810 prévention des maladies) 873, cellule bactérienne cellule T auxiliaires 796-798 chaîne mitochondriale de transfert 1019 comparaison 105 cellules TH0 798 des électrons 238 C. difficile 976 comparaison avec archéennes et cellules TH1 798 location 238 C. diphtheriae eucaryotes 105-106 cellules TH2 798 chaîne pentapeptidique 272 souches lysogènes 127 cellule compétente 363, 387, 389 cellules TH17 798 Chain, Ernest 827 CDP 284 cellule dendritique 760, 800-801 folliculaires (TFH) 798 chaînes latérales lipopolysaccharides CDPG 234 cellule d’essaimage 520-521 cellule T auxiliaire (TH) 789 (LPS) 59 CDR. Voir régions hypervariables cellule eucaryote cellule T cytotoxiques (Tc) 798, 821 chaînes légères 805, 809, 811 805 absorption des nutriments 144 cellule T mémoire 796 chaînes légères (L) 804 Ceanothus 706 caractéristiques communes 89 cellule transformée 406 chaînes lourdes 805, 811 nodules actinorhiziens 707 cils 104 cellule T régulatrices 800 chaînes lourdes (H) 804 Cech, Thomas 7, 222 comparaison 105 cellule tueuse naturelle (NK) 760 chaînes tétra-éther 477 cécité des rivières 717 comparaison avec bactériennes et cellule végétative 520 chaîne sucre-phosphate 295 cécité évitable 506 archéennes 105-106 cellulite 961 chaîne transporteuse d’électrons céfixime 954 flagelles 103-104 cellulomonas 696, 723 (CTE) 516 Céfopérazone 834 noyau 89 coopération 723 Chakrabarty, A. M. 1068 Céfoxitine 834 organites 89 cellulose 92, 694, 715, 1042 chaleur humide ceftriaxone 834, 954 structures extracellulaires 103 caractéristiques 647 stérilisation 195-197 cellobiose 249, 694 ultrastructure 90 coopération 723 chaleur sèche cellobiose phosphorylase 249 cellule eucaryotique milieux de culture 148 stérilisation 197 cellotriose 694 aigues 462 Centaurea maculosa Chalfie, Martin 33 cellulase 249, 347, 585 animaux 462 mycorhizes 701 Chamberland 19, 196 cellule 50 évolution 462 Centre de contrôle et Prévention des chambre de comptage arrangement 47 fungi 462 maladies (CDC pour « Centers de Petroff-Hausser 168-169 chimiocinèse 770 plantes 462 for Disease Control and Preven- chambre de travail chimiotactisme 770 protistes 462 tion ») 851, 874 anaérobies 181 compartimentées 505 cellule M 780, 781 PulseNet 1019 chambres d’incubation hyperbares compétente 363 cellule mémoire 789 Centre européen de prévention et de 685 construction 264-265 cellule mère 357 contrôle des maladies (CEPCM) champagnes 1025 croissance 160 cellule NK 778 874 champagnes naturels cycle de l’énergie cellulaire 213 Voir cellules tueuses naturelles 776 centre réactionnel (CR) 256-257, fermentation en bouteille 1026 déclin prolongé du nombre 167 cellule non transformée 406 516-517 champignon 89 de Langerhans 779 cellule présentatrice d’antigène (APC) centrioles 90 cellules 109 dendritique 774-775 789, 796, 801, 886 Céphalo- 828 dissémination 110 différenciation 770 cellules auxiliaires T 638 Cephalosoporium acremonium 1034 fonction 108 division 770 cellules dendritiques 776, 779, 784, céphalosporinase 1036 gammes de températures 177-178 évolution 459 796 céphalosporine hétérothalliques 109 forme 47 cellules de Paneth 764 production 1034 homothalliques 109 hyperprolifératives 129 cellules effectrices 797, 800 céphalosporines 833 identification 110 morphologie 160 cellules eucaryotes 2 structure 834 mitochondries 100 mort cellulaire programmée 770 cellules gobelets 733 Cephalosporium 833 phytopathogène 692 mortes 660 cellules intestinales de Paneth 736 Céphalothine 834 reproduction 109-110 I-11 

reproduction asexuée 110 chargeur de pince 302 ChIP 435 structure 103 rhodopsines 260 Chase 292 immunoprécipitation de la chroma- thylacoïdes 101 structure 108 outil de recherche sur l’ADN 290 tine 435 chloroplastes 66, 91, 501 structures reproductives 109 Chase, Martha 289 chiraux 1065 Chloroplastida 598 temps de génération 168 chaux 1052 chitine 92, 109, 576-577, 717 chloroquine 842, 988-989 champignon parasite 728 CheA 347 caractéristiques 647 chlorosome 259, 495, 499-500 champignons 4, 277, 602 cheddar 1025 chlamydia 932 chlortétracycline 835, 837 à chapeau ou à carpophore 612 cheminées de gaz 685 pneumonie 933 chlorure d’ammonium quaternaire écosystèmes de sols 697 cheminées de sources hydropther- Chlamydia 506, 519 190 identification clinique 855, 858 males profondes réduction de génome 461 chlorure de benzalkonium 202-203 importance 605 Alvinella 723 virulence 747 chlorure de cétylpyridinium 202-203 milieux de culture 859 chémostat 155, 172-173 Chlamydiae 506, 509, 534 chlorure de vinyle 1065-1066 mycorhiziens 607 cancérigène 1066 chert de l’Apex Archéen 7 division cellulaire 506 parasitisme 726 infection 506 chlorure mercurique 36 chert de Swartkoppie 6 pathogène 613 métabolisme 507 chlorure sodique 175 chevauchement du gène 306 pathogènes 611, 982-983 métabolites 506 chocolat 1009, 1021-1022 CheW 347-348 phytopathogènes 613 reproduction 506-507 choc septique 757, 971 répartition 605 CheY 348 sol 696 choléra sérologie 865 chimiohétérotrophe 139 Chlamydia psittaci 507 détection 866 taxinomie 603-604 chimiokine 760, 765, 769-770, 784 chlamydias épidémie de 1054 teneur en G + C 452 chimiolithoautotrophe 137, 229 identification clinique 853, 855, épidémiologie 875, 965 champignons basidiomycètes source de carbone 140 862, 866 transmission 965 sol 694 source d’électrons 140 Chlamydia trachomatis 953-955 vaccin 887-888 champignons mycorhiziens 692-693, source d’énergie 140 sérotypes A, B et C 963 choléra aviaire 539 698-699 thermophile 496 Chlamydia UWE25 507 cholerae, autoinducteur 355 champignons mycorhiziens à chimiolithoautotrophes 720 chlamydies 495, 506 choléragène 965 arbuscule chimiolithohétérotrophe 137, 141 cycle biologique 506 cholestérol 54, 553 échange d’azote 703 source de carbone 140 chlamydiose 405 choline 174 champignons mycorhiziens arbus- source d’électrons 140 Chlamydomonas 598-600 chondroïtine 476 culaires source d’énergie 140 Chlamydomonas nivalis 178 Chondromyces 544 hyphes extraracinaires 702 chimiolithotrophe 141, 228, 251-252, Chlamydomonas reinhardtii 106 Chondromyces crocatus 545 chancre 708-709, 932, 955 259 Chlamydophila pneumoniae 933 Chorioméningite lymphocytaire 742 chancre bactérien (tomate) 709 source d’énergie 209, 250 Chlamydophila psittaci 974 Chorismate 280 changement antigénique 873, STE localisés 215 Chlamydophrys (lopodes) 587 choucroute 564, 1027 880-881, 902 Chloram- 829 Chromalveolata 590-591 chimiolithotrophes 269, 718 changement climatique 488 chloramphénicol 479, 578, 827, 835, chromate 534 chimiolithotrophie 213, 215, 229, maladie infectieuse 884 859, 941 Chromatiaceae 499, 529 250 changement climatique global 655, chlorate 651 Chromatiae 522 1042 chimio-organohétérotrophe 137, 229 chlore 201-202 Chromatiales 529 de carbone 139 CO2 679 Chlorella 599 chromatine 97, 99 communautés de phytoplancton d’électrons 139 Chlorhexidine 200-201 ARN polymérase II 311 679 d’hydrogène 139 Chlorobi 497-499, 509, 650 chromatium 723 changement de mobilité électropho- source de carbone 140 photosynthèse 259 coopération 723 rétique source d’électrons 140 sol 696 Chromatium 529-530, 678 (EMSA) 435 source d’énergie 140 transformation naturelle 387 colonne de Winogradsky 678 changement global du climat 653 chimio-organotrophe 213, 229-231, Chlorobia 499 Chromatium vinosum 68, 517, 531 changement tautomérique 364 244 Chlorobiaceae 499 chromatographie liquide à haute chaperon moléculaire métabolites précurseurs 266-267 Chlorobiales 499 performance (HPLC) 451 reploiement des protéines 99 sources d’énergie 209, 230 Chlorobium 269, 499-500, 678 chromatographie nano-liquide bidi- transport des protéines vers des STE 215 colonne de Winogradsky 678 mensionnelle 671 organites 99 voies cataboliques 230 Chlorobium limicola 260 Chromera velia 595 chaperons 324 chimiorécepteur Aer 349 Chloroflexi 497-499, 670 chromoblastomycose (chromomy- chaperons archéens 324 chimiorécepteurs 80 photosynthése 259 cose) 997 chaperons bactériens 324 chimiosmose 260 Chloroflexus 269, 500 chromogène 866 chaperons moléculaires 288, 323 chimiostats 728, 1039 Chlorophyceae 501 chromomycose 997 archées 323 chlorophylle 101, 228, 254, 256-257, chromomycose (chromoblastomy- chimiotactisme 46, 76-77, 79-80, charbon 16-17, 560, 710, 742, 932, 497, 499, 679 cose) 997 145, 342, 346-347, 533 973 à la surface du globe 679 chromophore 408, 489 circuit de transmission 348 bioterrorisme 890 chlorophylle a 255, 257 chromosome 51, 72, 93, 97, 298, nage 502 cutané 973 chlorophylle b 255 303, 410 diagnostic 861 négatif 80 Chlorophylles (chl) 499 artificiels 410-411 gastro-intestinal 973 positif 80 Chlorophyta 598 chloroplastiques 99 pulmonaire 973 chimiotaxie 325 chlorophytes 599 circulaire 71 traitement 974 chimiotaxine 785 chloroplaste 99, 101, 106-107, 258, 459 linéaire 71, 304 vaccin 887, 974 chimiothérapie 190, 192-193, 826 ADN 101 mitochondriaux 99 charbon activé 1062 développement 827, 846 évènement endosymbiotique 461 répartition 158-159 charbons chimiotrophe 137, 139 origine 102 réplication 158 plantes 613 source d’énergie 139 ribosomes 99 chromosome artificiel 397, 410-411  I-12 INDEX chromosome artificiel bactérien classification 450 CMH Voir complexe majeur d’histo- coliformes 1055 (BAC) 408, 411, 424 phylogénétique 466 compatibilité 794 contamination de l’eau 1054 chromosome artificiel de levure classification de Gell-Coombs 815 CMI (concentration minimale inhibi- coliformes fécaux 1053, 1055-1056 (YAC) 408, 410 classification et taxinomie micro- trice) 830, 843 milieu 170 chromosome artificiel de P1 (PAC) biennes CML (concentration minimale létale) vitamine K grâce 730 408 introduction 447 830 coliformes totaux 1053, 1055 chromosome circulaire 297 classification génotypique 446, 448 CMVH (cytomégalovirus humain) coliphage T-pair 117 chromosome eucaryote 304 classification naturelle 446-447 916 colite associée aux antibiotiques chromosome linéaire 297, 305 classification officielle 466 C. novyi 949 (colite pseudomembraneuse) Chromotrope 2R 1005 classification phénétique 447 CO 517 975-976 classification phylétique 446 Chroococcidiopsis 504 CO2 229, 234, 267, 282 colite pseudomembraneuse (colite Chroococcus 504 classification phylogénétique 446- fixation 251, 254 associée aux antibiotiques) 975 447 Chroococcus furgidus 502 fixation du CO2 267-268 colite pseudomenbraneuse 976 chrysolaminarine 596 Archaea 474 source de carbone 139, 229 Collagénase 750 clathrine 96 Chrysophyceae 596 CO2 atmosphérique 674 collagènes défensifs 772 chytride 602, 605, 613 Claviceps purpurea 611, 758, 1010 coagulant 1053 collectines 772 chytrides 605 alcaloïdes 1040 coagulase 563, 750, 932, 960 Colomb, Christophe 957 amphibiens 606 clé dichotomique 539 coagulation 1052 côlon voir Chytridiomycota 603 Clevelandina 509 cobalt 138, 414, 579 microflore 734 Chytrides 656 clindamycine 835, 842 Coccidioides immitis 985 microflore normale 732 Chytridiomycota 602-606 clivage par une enzyme de restriction coccidioïdomycose 985 vitamines B et K 736 caractéristiques 604 413 Coccolithales 598 côlon humain cidofovir (HPMPC) 840-841 clofazimine 937, 950 coccolithophores 598 microflore normale 735 cidofovir (Vestide) 917 clonage 397 code barre 454 population bactérienne 735 cil 88, 91, 93, 104 ADN 398, 402 code génétique 105, 315 colonie 137, 150 battement 104 ADN fabriqué par PCR 406 dégénérescence du code 314 croissance 152 eucaryotes 103 ADN recombinant 408 Code International de Nomenclature forme 152 mouvement 103 fragments d’ADN cellulaire 406 des Bactéries 466 morphologie 152 mouvement de retour 104 gènes 398 CO déshydrogénase 682 morphologie caractéristiques 151 vecteurs 400, 406, 408 mouvement effectif 104 codon 305, 314, 320 taille 151-152 clonage de gènes 398 structure 105 anticodon 288, 317 colonisation 739, 749 clonage génétique 397 cilié 676 d’arrêt de la traduction 307 colonne de Winogradsky 678 clone 812 pellicules 107 initiateur 307, 314, 318 bactéries pourpres non sulfureuses clostridia 230 ciliés 591 non-sens 288, 314, 322 679 Clostridia 551, 555 ciliés (Ciliophora) 582, 592 sens 314 Beggiatoa 679 clostridiales 556 ciliés (Infusoria ou Ciliophora) 584 stop 288, 307, 315 cyanobactéries 679 clostridies 556 Ciliophora 108, 591, 593 terminaison 288 diatomées 679 caractéristiques 555 cinchona (arbre) 988 codon d’arrêt de la traduction 307 Rhodopseudomonas 679 clostridium 247 cinétique de Michaelis-Menten 220, codon de terminaison 288, 309 Rhodospirillium 679 C. botulinum 248 222 codon initiateur 305, 307, 309, 314, C. sporogenes 248 Thiothrix 679 cinquième maladie (érythème infec- fermentation 248 318 colorant fluorescent DAPI 663 tieux) 918 Clostridium 38, 82, 276, 518, 551, codon non-sens 314 colorants 36 ciprofloxacine 838-839, 937, 974 553, 555, 648, 650, 678, 1010 codons sens 314 acides 36 cires d’abeille 886 caractéristiques 555 codon stop 288, 367 basiques 36 cistron 305 colonne de Winogradsky 678 codon stop UGA 344 bleu de méthylène 36 citernes 94 endospore 81 codon trp 343 cristal violet 36 réticulum endoplasmique 94 réduction du sulfate 650 coefficient de sédimentation 70 encre de Chine 36 citrate 231, 236 Clostridium acetobutylicum coenzyme 208, 218, 281 éosine 36 citrate de bismuth 952 2,3- Butanediol 1040 A 277, 284 fuchsine acide 36 citrate de plomb 40 Clostridium botulinum 892, 964, CoQ 238 fuchsine basique 36 citrate synthase 1041 1013-1014, 1016 Q 217, 238, 240, 246, 259 nigrosine 36 citrobacter 885 empoisonnement alimentaire 966 Q (CoQ) 216 rose Bengale 36 Citrobacter intoxications alimentaires 1016 coenzyme A 142 safranine 36 caractéristiques 540 spores 197 coenzyme M (acide 2-mercaptoé- vert de malachite 36 plasmide 73 Clostridium difficile 966 thanesulfonique) 485 colorants acides 36 C. jejuni 547 Clostridium pasteurianum 284 coenzyme Q 238-240 colorants basiques 36 CJ (maladie de Creutzfeldt-Jakob) Clostridium pectinovorum 84 coenzymes coloration 25, 35, 54, 660 929 Clostridium perfringens 949, 1011, F420 487 DAPI 663 clades 470 1016 F430 487 des capsules 38 cladistique 457 empoisonnement alimentaire 966 M 487 des échantillons 35 clairance immunitaire 810 Clostridium tetani 556-557, 750, coévolution 210, 714, 727-728 des flagelles 38 clarithromycine 937, 951-952 889, 962 cofacteur 218, 266 Gram, Christian 54 classe 448 clotrimazole (Lotrimin) 839, 995, Cohn 16 négative 25 classe des Gammaproteobacteria 528 1004 coiffe en 5′ 312 négatives 61 classe des molécules de différencia- clous de girofle 1011 coïntégrat 377 simple 25 tion (CD) 789, 796 Clustal 457 Colacium cyclopicolum 103 techniques 663 classes de molécules de différencia- CMH-I 782 col en fraise 998-999 coloration acido-alcoolo-résistante tion 797 CMH-II 782 colicines 765 37, 853 I-13  coloration DAPI 663 complexe immun 864-865, 869 Gram-négatives 327 conversion lysogène 127 coloration de Giemsa 853, 855 complexe majeur d’histocompatibilité conjugaison due au facteur F 383 conversion microbienne coloration de Gram 25, 37, 466, 853 778, 794 conjugaison F′ 385, 387 de l’énergie 1042 mécanisme 59 de classe I 795 conjugaison F′ × F 385 Cookeina tricholoma 603 coloration des endospores 37 de classe II 795 conjugaison F+ × F 383 Coombs, Robert 815 coloration de Wright 989 réaction de rejet 821-822 conjugaison Hfr 385 coopération 713, 714, 723 coloration différentielle 37, 660 complexe majeur d’histocompatibilité conjugaison Hfr × F 386 Copenhague 1027 acido-alcoolo-résistante 37 (CMH) 776, 789, 794 conjugation coque 46, 48, 161 de capsules bactériennes 37 complexe ouvert 310 protistes 108 détermination de la morphologie de gram 37 complexe polyribosomique 316 conservation 162 des endospores 37 complexes collecteurs de lumière par les produits chimiques 1013 MreB 163 des flagelles 37 bactéries pourpres 516 conservation des aliments 1014 coqueluche 526 colostrum 793 LH-1 516 conservation par les produits B. pertussis 941 Comamonas 525 LH-II 516 chimiques 1013 vaccin 887 cométabolisme 139, 1051, 1066 complexes de Ghon 940 conserves 1014 vaccin DPT 941 Comité International de la Systéma- complexes immuns consommateurs primaires 676 corail 718 tique des Procaryotes (ICSP) formation 812, 814 consortium 713-714 corail rose 463 complexe « Sox » 531 consortiums méthanogènes 1043 zooxanthelles 718 Comité International de Taxinomie complexe terminase 123 constante de Faraday 214 coraux 584, 592 des Virus 617 complexe γ 300, 302 constante de Michaelis (Km) 220, constructeurs de récifs 718 commensal 724 composé halogéné 202 223 zooxanthelles 718 commensalisme 713-714, 723-724 composé monocarboné 532 constante d’équilibre (Keq) 208, 211, coraux hermatypiques 717 commensalistes composés chlorés 200-201 217-218, 221 corépresseur 331, 335-336, 342 interactions plantes-micro-orga- composés mercuriels 200-201 constante de vitesse de croissance tryptophane 339 nismes 698 composés phénoliques 200-202 moyenne 167 coronavirus 906, 916 comminution 1059 composés phénoliques aqueux 200 constructeurs de récifs 717 coronavirus du SRAS (SRAS-CoV) communauté 658 composés phénoliques de la plante construction de la paroi cellulaire 897, 906 communauté microbienne 666, 668 708 459 corps approches moléculaires 669 comptage direct 168-169 construction d’une banque géno- élémentaire 932-933 métagénomique 669 comptage sur boîte 170-171 mique 412-413 réticulé 932-933 microdamiers 669 compteur de Coulter 169 construction d’un plasmide recombi- corps basal 75 communautés concatémère 616, 623 nant 401 corps de Négri 928 benthiques 688 concentration en substrat 220 construction et la purification d’une corps élémentaires (CE) 495, communautés microbiennes concentration minimale inhibitrice protéine marquée (étiquetée) à 506-507, 534 alimentées par les hydrocarbures (CMI) 826, 830, 843 la poly-Histidine 415 corps parasporal 560-561 685 concentration minimale létale (CML) construire un génome 411 corps réticulé (CR) 495, 506-507 facteurs physiques et biologiques 826, 830 contacteurs biologiques rotatifs 1059 corpuscule basal 104 687 concentration osmotique 173-175 contenu en G + C 451-452 corpuscule résiduel 97 habitats dulçaquicoles 687 concept de l’espèce 462 contig 425 corrosion anaérobie du fer 543 communautés planctoniques 687 concept de l’espèce microbienne 459 contre-colorant 37 cortex 81-84 communication de cellule 355 condenseur 27 contrôle biologique des micro-orga- Corynebacteria 574 communication intercellulaire 185- condensines 71 nismes 205 Corynebacteriaceae 574 186, 355 condition d’anoxie 244 contrôle de la détérioration des corynébactéries 733 commutation de classe 789, 808, 810 conditionnements d’air 532 aliments 1012 Corynebacterineae 574 compartimentation 222, 266, 357, conditionnement sous atmosphère contrôle des micro-organismes Corynebacterium 574 505 modifiée (CAM) 1015 dans l’environnement 190 caractéristiques 572 compétition 713-714, 728 conditions abiotiques 646 méthodes physiques 195 sol 696 complément 765 conditions osmotiques 646 pendant les épidémies 886 microflore normale 733 complémentation génétique 416 condylomes anogénitaux 922 terminologie 193 corynebacterium au bleu de méhy- complexe à l’état de transition 218 Congregibacter litoralis 682 contrôle du micro-organismes lène 36 complexe à M. Avium 937 conidies 608 méthodes 192 Corynebacterium diphteriae 889, 934 complexe à M. Avium (MAC) 932, conidiophore 110 contrôle riborégulateur 344 Corynebacterium diphtheriae 127, 937 conidiospore 109-110 contrôle transcriptionnel 574, 748, 933 complexe apical 582, 593, 595 conifères 700 activateur 340 Corynebacterium glutamicum 1040 complexe capteur de lumière 500 conjonctive continuation au-delà de la région Corynebacterium jeikeium 885 complexe collecteur de lumière mécanismes de défence 764 de tête 342 Corynéformes 696 LH-1 517 microflore normale 732 gène inductible 335 cosmide 397, 408, 410, 424 LH-II 517 conjonctivite 979 gènes répressibles 335 COT 1058 complexe CR-Bchl 516 conjonctivite purulente du nouveau- initiation de la transcription 342 coton-Bt 1047 complexe d’attaque membranaire né 954 négatif 335, 338 couche de lipopolysaccharides 384 (MAC) 760, 766, 769 conjugaison 108, 363, 375, 378, 381 positif 335 couche mucoïde 46, 50, 62 complexe de la pyruvate déshydrogé- facteur F 383 contrôle transcriptionnel négatif couche S 46, 57, 62-64, 475-476, 486 nase 236-237 protistes 588, 593-594 331, 335 archées 63-64 complexe de piline (ComGC) 389 Relaxosome 383 contrôle transcriptionnel positif 331, bactéries Gram-négatives 62 complexe de réplication 634 système de sécrétion 383 335 bactéries Gram-positives 62 complexe des cytochromes bf 258 système de sécrétion de type IV 383 contrôleurs d’élite 914 couches mucoïdes 61, 63 complexe du pore nucléaire 97-98 conjugaison bactérienne 381 contrôleurs virémiques 914 coumarines 1011 complexe générateur d’oxygène 258 bactéries Gram-positives 327 convalescence 741 couple NAD+/NADH 214  I-14 INDEX couple rédox 213 croissance diauxique 350-351 Cupriavidus taiwanensis cycle du citrate 236 couple rédox 1/2 O2/H2O 257 Cronartium ribicola 656 fixation de l’azote 703 cycle du fer 651 courbe affaissée en oxygène dissous crossing-over 375 curage 72 cycle du glyoxylate 264, 278, 281 688 cryptomonades cuticule 103 cycle du manganèse 652 courbe de croissance 163-164 évolution de 461 C. vinosum 531 cycle du mercure 652 courbe dose-réponse 132 cry 1047 cyanobacteria 497-499, 501, 675 cycle du phosphore 649 cours d’eau et torrents 687 cryodécapage 45 Cyanobacteria 471, 726 cycle du soufre 650 course 77, 80-81, 346, 348-349 cryotomographie électronique 42-43 évolution 459 cycle global du carbone 504 couverture mucociliaire 763 Cryphonectria parasitica 709 fixation de l’azote 648 cycle lysogène 127 cellules épithéliales ciliées 764 cryptines 764 microflore normale 733 cycle lytique 114, 127, 389 Coviracil (emtricitabine) 914 cryptococcose 613, 985-986 sol 696 phage λ 624-626 Coxiella 528, 532, 534 Cryptococcus gatti 109 transformation naturelle 387 cycle menstruel 736 Coxiella burnetii 974-975 Cryptococcus neoformans 613, 982, cyanobactérie 66, 68-69, 254-255, cycle Q 240-241 Coxiellaceae 532 985-986 257-258, 284, 495, 501, 503-504, cycle réducteur des acides tricarboxy- C. parvum 1001 Cryptophyceae 591 510, 678-680 liques 481 C. perfringens carboxysome 69 Cryptosporidiose 742, 1000 cycle réducteur des ATC 269 intoxications alimentaires 1016 classification 503 cycle réducteur des pentoses phos- Cryptosporidium 595, 983-984, 1053, temps de doublement extraordi- cyanophycine 67 phate 268 1056 naire 556 efflorescence 677 cycles aromatiques A-4 Cryptosporidium parvum 1000 crampon 514, 520, 530 filamenteuses 503, 675 cycle tricarboxylique 228, 230-231, C. septicum 949 Crenarchaeota 474-477, 482, 485, 648 fixation de l’azote 276, 502 237, 266 C. sporogenes 248 chaudron de soufre 483 fleur d’eau 504, 677, 690 réactions anaplérotiques 281 chimiotactisme 80 CTE 214, 240-241, 246, 259-260 habitats 504 cycle β-lactame 832, 844 évolution 459 chimiolithotropes 253 hétérocystes 503 cyclobutane 365 localisation 215 fixation du CO2 481 milieu BG-11 147 cycloheximide 858-859 réduction catabolique du fer fer- localisés dans les membranes 215 mobilité 502 cyclopropane 284 rique 651 respirations aérobie 230 cyanobactérie endosymbiotique 501 Cyclospora 595, 983-984, 1053 crénarchées C. tetani 556 cyanobactéries 546, 658, 669 Cyclospora cayetanensis 984, 1001 écosystèmes de sols 697 CTP 213, 309 fixation de l’azote atmosphérique cyclosporose 1001 hyperthermophiles 479 C. trachomatis 506-507 670 Cyclotella meneghiniana 596 crénarchéol 477, 485 Cu 246 rhodopsines 490 Cylindrospermum 689 crénarchéote cuivre 257 cyanocobalamine (B12) 142 cystéine 150, 181, 277, 296 hyperthermophile 483 culbute 77, 80-81, 346, 348-349 cyanophages 684 cystes 518-519, 532-533 thermophile 651 culture cyanophycine Giardia 1054 crénarchéotes mésophiles 475 continue 172, 1039 granules 501 Cystoviridae 633 Crenarcheum 485 croissance clonale 661 polymères d’arginine 501 cytidine 5′-triphosphate 213 Crenarcheum symbiosum 475-476 des champignons 1029 cycle 3-hydroxypropionate 481 cytidine désaminase induite par crescentine 66, 163 discontinue 155, 164 cycle biogéochimique 244, 251 activation (AID) 810 crêtes 88, 100-101 en « batch » 155, 164, 172 cycle biologique cytidine diphosphate 284 criblage 413, 1032 en masse 1039 chlamydies 507 cytidine triphosphate 282-283 fonctionnel 1038 enrichissement 658 cycle cellulaire cytochrome 213, 259 criblage à haut-débit 1032 extinction 661 bactérien 158 a 240 criblage à haut débit HTS 1036 industrielle 1039 p53 129 a3 240 criblage des transformants 409 levain 1020, 1024 cycle cellulaire bactérien 521 b 240, 246 cristallographie aux rayons X et microgouttelettes 661, 1033 cycle de Calvin 264, 268, 501, 713, b558 241 autres 243 culture axénique 661 A-14 b562 241 cristal parasporal 1046 culture continue 1042 cycle de Calvin-Benson 268, 526 b595 241 cristal violet 36, 60 culture d’enrichissement 147, 658 cycle de développement bâtonnet- bd 241 Cristispira 508-509 culture en microgouttelettes 661 coque 573 c 240, 246 Crithidia fasciculata 177 cycle de Krebs 100, 236-237, 242, culture pure 137, 151, 752 c1 240, 246 Crixivan (indinavir) 914 244, 249, 538 d 241 enrichissement 149 crochet 75, 78 cycle de l’azote 209-210, 523, 648, d1 246 isolement 149-150 croisement F+ × F 382 655, 680 o 241 cultures 659 croissance 155, 647 réaction annamox 506 cytochrome aa3 oxydase 253 axéniques 663 agent pathogène 747 cycle de l’énergie cellulaire 213 cytochrome bo 239 continues ou immortalisées 859 à l’équilibre 164 cycle de nitrification/dénitrification cytochrome c 238 calcul de la vitesse 167 enrichissement 659 655 cytochromes 216-217 dans les milieux naturels 183 estimations en % des organismes cycle des acides tricarboxyliques cytochromes a et a3 215 détérioration 1009 cultivables 659 236-237, 250, 1041, A-11 cytocinèse 93, 155, 159, 521 en équilibre instable 164 primaires 859 cycle des acides tricarboxyliques cytokine 760, 768-769, 772, 776 exponentielle 166-167 semi-continues 859 (cycle des ATC) 236-237, 538 actions biologiques 770 facteurs environnementaux 173-174 cultures d’enrichissement 659 cycle des pentoses phosphate fonctions 770-771 mathématiques 166 cultures pures 658 cyanobactéries 501 récepteurs 770 mesure 168 isolement 856 cycle dicarboxylate/4-hydroxybuty- cytokines qualité des aliments 1009 Cupriavidus 251, 276, 525 rate 481 cellules T auxiliaires 802 vitesse 164, 167 fixateurs d’azote 525 cycle du 3-hydroxypropionate 269- cytokinèse 479 croissance des micro-organismes fixation de l’azote 648 270 cytokinine 699, 703, 706 dans une installation industrielle hydrogénotrophes 525 cycle du carbone 645-646 cytomégalovirus (CMV) 627, 751, 1039 résistantes aux métaux lourds 525 zone photique jusqu’au benthos 682 854, 919 I-15  cytomégalovirus (HHV-5) 916 définition de l’espèce 462 Dermatophilus 574 analyse RFLP (polymorphisme de cytomégalovirus humain (CMVH) 916 déforestation 654 dermatophytes 982, 995-996 longueur des fragments de cytométrie de flux 169, 663-664, dégénérescence du code 314, 366 Dermocarpella 157 restriction) 1019 850, 870 dégénérescence maculaire 1035 désaminase de l’arginine 553 électrophorése sur gel à champ microbiologie de l’eau 1057 de Giemsa 989 désamination 250 pulsé (EGCP) 1019 microgouttelettes 661 dégradabilité désensibilisation 816 sondes spécifiques de sérotypes Cytophaga 510 substrats organiques complexes 647 déshabillage (strippung) 1062 1019 sol 694 dégradation déshalogénation 1065 techniques PCR 1019 Cytophaga columnaris 510 hydrocarbures 1067 déshalogénation réductrice 1051, détection et l’isolement de mutants Cytophagales 510 matériel végétal 694 1064-1065 369 cytoplasme 50, 91-92, 253 matière organique 646 désinfectant 190, 193 détergent 190, 203 archées 65 pétrole 1067 efficacité relative 201 détérioration bactéries 65 pétrole brut 1067 niveaux d’activité 200 aliments 1010 concentration osmotique 174 dégradation du pétrole structure 202 facteurs extrinsèques 1011 eucaryotes 92 communauté microbienne 1067 désinfection 192-194, 199 facteurs intrinsèques 1010 kinase-senseur 340 dégradation du toluène désoxynucléoside 294 structure physique d’un aliment pH 176-177 plasmide 1068 désoxynucléosides triphosphate 1011 cytoprocte 107 Dehalospirillum 1064 (dNTP) 420 détérioration des aliments 1009, cytosine 281, 293-295, 366, 450, A-7 Deinococcales 496 désoxynucléotide 294 1011 cytosines Deinococcus 496 désoxynucléotide triphosphate 298 déterminants antigéniques 791 désaminées 479 transformation naturelle 387 désoxynucléotidyl-transférase termi- Dettol 200 lues comme uraciles 479 Deinococcus geothermalis 496 nale (tdt) 810 deutérium 669 cytosol 92 Deinococcus radiodurans 497 désoxyribonucléase 750 dextranes 1041 cytosquelette 79, 88, 92 analyse par microdamier d’ADN 431 désoxyribonucléotides 282 DGGE 666 bactérien 65 résistants aux radiations 182 désoxyribonucléotide triphosphate gradient chimique 666 eucaryote 92 Deinococcus-Thermus 496 303 d-glucose 722 cytostome 107, 584-585 sol 696 désoxyribose 293-295 DHFR (drofolate réductase) 837 cytotoxicité à médiation cellulaire deinocoques 495-496 désoxythymidine 283 diacétyl dapsone 950 diacétyle 248, 564, 1020, 1022 dépendant des anticorps 778 dékystement 107 désoxythymidine monophosphate diacylglycérol 284 ADCC 776 délavirdine (Rescriptor) 914 282-283 cytotoxicité cellulaire dépendante des diagramme de concepts A-16 délétions 364-366 désoxyuridine monophosphate 282 anticorps 806 diamino-2-phényl indole (DAPI) 33 Deleya 525 desquamation 733 cytotoxine 739, 754, 972, 976 diarrhée 735 Delftia 525 dessiccation 496 cytovene-IV (ganciclovir) 917 du voyageur 73 Deltaproteobacteria 515, 541, 724 Desulfitobacterium 1064 Campylobacter jejuni 1016 demande biochimique en oxygène Desulfobacterales 541 Clostridium perfringens 1016 (DBO) 1051, 1057 Desulfobulbus 686 D Vibrio cholerae 1016 demande chimique en oxygène Desulfococcus 686 d4T (stavudine) 840 diarrhée du voyageur 969 (DCO) 1051, 1057 Desulfomonile 1064 Dactylosporangium 576 diatomée 596-597, 674-675, 678-679, demi-réaction 213 d-alanine 54-55 Desulfonema 510, 650 681 dalton (Da) A-1 dénaturation 208, 221, 666 Desulforomonas 650 fixation de l’azote 680 DAP 273 dendroctone du pin jaune 656 Desulfosarcina 489 fleurs d’eau 678 DAPI 66, 169, 663 Dendroctonus ponderosae 656 Desulfothermus naphtus 542 Pseudonitzschia 678 dapsone 829-843 dénitrification 245, 488, 527, 644, Desulfotomaculum 245, 556, 558, 650 diatomée (Bacillariophyta) 582, 596 Daptobacter 725 646, 649, 680, 703, 1062, 1064 caractéristiques 555 diatomées 102, 138, 254, 1047 prédation 724-725 denrée alimentaire 1010 réduction du sulfate 650 marines 1048 Daraprim (pyriméthamine) 998 densité cellulaire 355 Desulfotomaculum acetoxidans 558 microbiologie industrielle 1048 Darwin De l’origine des espèces 447 densité optique Desulfovibrio 245, 542-543, 649-650, dichloréthylène 1065 Davis, Bernard 381 du milieu 171 652-653, 678, 723, 1062 dictyosome 94 DBO 1058 Département de l’Énergie U.S. 709 caractéristiques 542 Dictyostelia (myxomycètes cellu- DCO 1058 Département (ministère) de l’Agri- colonne de Winogradsky 678 laires) 587 ddC (zalcitabine) 840, 914 culture des États-Unis (USDA) coopération 723 Dictyostelium 588 DDE 1066 1015 réduction du sulfate 650 Dictyostelium discoideum 587, 589 ddI (didanosine) 840 Department of Energy 1042 respiration 245 didanosine (ddI) 840 D. discoideum 588-589 déphasage 367 Desulfovibrionales 541-542 didanosine (Videx) 914 DDT 1066 déphasage ribosomique 635 Desulfurococcacea 482 didésoxyadénosine triphosphate 420 décapsidation 123 dépistage rapide Desulfuromonaceae 543 didésoxynucléosides triphosphate déchloration anaérobie 1064 d’agents cancérigènes potentiels Desulfuromonadales 541 (ddNTP) 420 déchloration réductrice 1051 370 Desulfuromonales 543 Didinium 676 Dechlorosoma suillum 651 déplacement aléatoire 346 Desulfuromonas 245, 542-543, 650 Dientamoeba fragilis 585 décision régulatrice 337 biaisé 347 caractéristiques 542 di-éther 477 décomposition 649 dérive antigénique 873, 902 détection différenciation morphologique 355 substrats organiques complexes 647 dérive génétique 463 mutants 369 Difflugia 587 décontamination 190, 193-194 dérives antigéniques 880 détection de mutants 369 diffusion défenses de l’hôte 762 Dermacentor andersoni 948 détection de pathogènes facilitée 143-144 défensines 765, 784 dermatite allergique de contact réaction de polymérisation en passive 142-143 Deferribacteriae 820-821 chaîne (PCR) 1020 diffusion facilitée 137 réduction catabolique du fer fer- dermatomycoses (mycoses cutanées) détection des pathogènes transmis digesteur anaérobie 487, 1032, 1043- rique 651 995 par les aliments 1044, 1061, 1063  I-16 INDEX

réactions séquentielles 1062 doigts à zinc 334 épuration 1062 pangénome 439 digestion anaérobie hélice-tournant-hélice 334 traitement des 1059 perception du quorum 355 boue 1061 séquence d’acides aminés 427 EBV (virus d’Epstein-Barr) 918-919 phage lambda 391 digestion intracellulaire 105, 783 domaine de fixation à l’ADN 334 ECAD (E. coli à adhésion diffuse) phages 114 dihydrofolate réductase 838, 843 domaine de liaison à l’ADN 334 970-971 plasmide 73 dihydrouridine 317 domaine génotrope 337 E. carotovora 708 pyruvate 538 dihydroxyacétone phosphate 232, domaine génotrope à doigts de zinc ECEAgg (E. coli entéroagrégatives) recombinaison homologue 376 284-285 334 970 réparation 371 dimère cyclique de GMP (c-di-GMP) domaine hélice-tournant-hélice 334 ECEH (E. coli entérohémorragiques) réplication 303 353 domaines 448 970 réplication de l’ADN 297, 300-301 dimère de thymine 365, 367, évolution 459 ECEI (E. coli entéro-invasives) 969- réponse chimiotactique 348 371-372, 374 donneur d’électrons 213, 242, 251, 970 réponse stringente 353 dimères de thymine 182 266 ECEP (E. coli entéropathogènes) répression catabolique 350-352 dimérisation thymine-thymine 198 dose infectieuse 746 969-971 résistance aux antibiotiques 885 diméthylsulfoniopropionate 650 dose infectieuse 50 747 ECET (E. coli entérotoxinogènes) S. cerevisiae 408 DinB 373 dose infectieuse 50 (DI50) 739, 746 969-970 sécrétion Sec 325 Dinoflagellata 591 dose infectieuse (DI50) 132 échantillon clinique septicité 971 dinoflagellé 582, 591-592, 675, 678 dose létale 50 (DL50) 739, 758 récolte 852 séquençage du génome 426 endosymbiotiques 717 dose létale (DL50) 132 échantillon clinique Voir échantillon sidérophore 146 fleurs d’eau 678 double brin 294 851 souche O157:H7 970 dinoflagellés 102, 254 double hélice 293 échantillons souches Hfr 385 dioxyde de carbone (CO2) 248, 645 doxycycline 837, 974-975 identification des micro-orga- système chimiotactique 346 diphtérie 932-934 d-protéobactéries 514 nismes 853 système PTS 145 cutanée 935 caractéristiques 542 échovirus 905 système régulateur 349 exotoxine 933 relations phylogénétiques 542 ECM systèmes régulateurs globaux 349 vaccin 935 DPT (vaccine diphtérie, pertussis, ectomycorhizes 699 tolérance acide 177 diphtérie tétanos) 935 écoïne 677 traduction 316 vaccin 887 D. radiodurans 497 E. coli 50, 72, 239, 241, 274, 278, 341, transcription 316 diplocoques 48 analyse par microdamiers d’ADN 345, 347, 372, 378, 382, 389, transduction généralisée 390 diploïde 110 432 393, 406, 412, 1042, 1056, 1057 E. coli à adhésion diffuse (ECAD) diploïde partiel 375 drainage acide des sites miniers 252 ARN polymérase 323 970-971 diploïdes (2N) 289 drainages miniers acides ARN ribosomique 308 E. coli entéroagrégatives (ECEAgg) disaccharide 333 biofilms 671 ARNt 307-308 970 disaccharides 249, A-5, A-6 Drechslera sorokiniana 109 biosynthèse du tryptophane 339 E. coli entérohémorragiques (ECEH) discrimination entre le soi et le non- drofolate réductase (DHFR) 837 carence en acides aminés 353 970 soi 791, 794 Drosophila ananassae 716 carte génétique 306 E. coli entéro-invasives (ECEI) 970 disponibilité en eau 1013 Duchesne, Ernest 827 chaîne de transfert d’électrons 242 E. coli entéropathogènes (ECEP) distance évolutive 456 dulçaquicoles 673 chimiotactisme 80, 342 970-971 distance focale 26 Dunaliella viridis 175 chromosomes 72 E. coli entérotoxinogènes (ECET) 970 distance (phénétique) 457 duplication 364 colicines 765 E. coli O157:H7 1019, 1052, 1057 distorsion PCR 665 duplication de gènes 463 conjugaison 381, 385 E. coli O157:H7 entérohémorragique diversité D. variabilis 948 contrôle 205 1017 archées 667 dynéine 92 cycle cellulaire 158, 160 écologie 658 bactéries 667 dysenterie amibienne 730 divisome 161 écologie microbienne 19, 21, 658, microbienne 667 dysenterie bacillaire 539, 972 DnaK 323 668, 713 diversité microbienne 662, 666 entérohémorragiques (ECEH) 970 milieux aquatiques 673 diversité phylogénétique 442-443 entéro-invasives (ECEI) 969 Serguei Winogradsky 678 division cellulaire 477 E entéropathogènes (ECEP) 969 économie de l’hydrogène 1043 archées 479 eau entérotoxinogènes (ECET) 73, 969 EcoRI 398, 400 division par cassure 568, 574, 932 analyse sanitaire 1052 facteur sigma 350 écosystème 667 divisome 160-161 en tant qu’habitat microbien 674 flagelle 77 rumen 722 protéine 161 facteur de croissance 175 formiate 538 écosystème du rumen 722 DksA 354 habitats « mini-aquatiques » 694 génome 438 écosystème terrestre DL50 132 processus de purification de l’ 1053 génomes 440 métabolisme du nitrate 668 D. murrayi 496 purification 1052-1053 incorporation d’ammoniac 275 écosystèmes DnaA 299 source d’électrons 229 machinerie de la réplication 299 boucle microbienne 676 DnaB 299 eau de distribution 1052 métabolisme 538 écotype 446, 464, 505 dnaE 301 eau de Javel 202 milieux sélectifs 148 ectendomycorhizes 701 DnaJ 323-324 eau de mer noyau génomique 439 ectoïne 488 DnaK 324 tamponnée 674 nucléoïdes 72 ectomycorhizes 607, 699-701 DNase 960 eau douce opéron arabinose (ara) 340 ectoplasme 107 dNTP 298, 404 distribution relative 686 opéron gal (galactose) 350 ectosymbiote 713-714 dNTPs 303 eau oxygénée 200-201, 203 opéron lac 337, 350, 352 Ectothiorhodospira 517, 529-530 documents fossiles 464 eau potable 1057 opéron lactose 369 Ectothiorhodospiraceae 499, 523, 529 dodécyl sulfate de sodium 433 eaux côtières du Pacifique Nord 683 opéron mal (maltose) 350 Ectothiorhodospira mobilis 67, 531 Döderlein, bacilles de 736 eaux souterraines 1062 opérons ara 350 eczéma marginé de Hébra (teigne de dogme central 292 contamination de l’eau 1054 opéron trp 339, 343 la jambe) 995-996 Domagk, Gerhard 827 eaux usées 1057 opéron tryptophane (trp) 338, 342 Edhazardia aedis 603 domaine 324 contaminants communs 1057 outil de recherche sur l’ADN 292 EEE (encéphalite équine de l’Est) 909 I-17 

EEO (encéphalite équine de l’Ouest) transposon réplicatif 378 restriction 622 histolytica 999 909 élevage type I 398 Entamoeba hartmanni EEV (encéphalite équine vénézué- vin 1026 type II 398, 400 microflore 734 lienne) 909 élimination type III 398 Entamoeba histolytica 587, 730, 984, EF 479 azote 1064 endonucléases AP 372 1000, 1052 E. faecalis 564 phosphore 1064 endonucléases de restriction 397, Entamoebida 587 efavirenz (Sustiva) 914 élimination de boue stabilisée 1061 407, 453 entérite 547 EF (facteur d’œdème) 973 ELISA (Test immuno-enzymatique) endonucléases de type I 398 entérite staphylococcique 1016 effecteur 335-336 850, 1018 endonucléases de type II 398 enterobacter 247 effecteur allostérique 223 élongation 309-310 endonucléases de type III 398 fermentation butanediolique 248 effet de mutation 365 emballage biodégradable endonucléase UvrABC 371 Enterobacter 538 effet de serre 1042 nisine 1015 endophyte 692, 698 caractéristiques 540 effets cytopathiques 128, 131, 860 pectine 1015 endoplasme 107 septicité 971 efficacité emballage sous film plastique rétré- endosome 95, 124 Enterobacter aerogenes agents antimicrobiens 830 cissant précoces 96 contamination de l’eau 1054 efflorescence 677 technologie du vide 1015 tardifs 97 Enterobacteriaceae 528, 536, 539 cyanobactéries 140 Emiliania huxleyi 88, 598, 683 endosome précoce 96 caractéristiques 536, 540 efflorescence d’algues toxiques empoisonnement alimentaire 556, endosome réplicatif 533 colonisation 731 une neurotoxine 678 964, 966 endosome tardif 96 contamination de l’eau 1054 efflorescences 680 empreinte carbone 655 endospore 38, 46, 51, 81-82, 357-358, identification rapide 860 algues 688 empreinte génomique 862, 1020 555-556, 560 microflore normale du corps hu- cyanobactéries 688 empreintes d’ADN 405, 665 acide dipicolinique 83 main 731 protistes 598 EMSA 435 centrale 81 Entérobacteriacées efflorescences d’algues toxiques emtricitabine (Emtriva ou Coviracil) centre 81 fermentation 248 contaminants fongiques 1018 914 chaleur 81 Enterobacteriaeae 248 toxines 1018 Emtriva (emtricitabine) 914 désinfectants chimiques 81 Enterobactériales 536, 539 effluents miniers acides 1062 émulsions d’huile dans de l’eau dessiccation 81 entérobactéries 514, 536 EF-Tu 321 adjuvant incomplet de Freund 886 formation 83 fermentation 538 Ehrlich, Paul 827, 957 encéphalite germination 84 taxinomie 538 Eimeria 595 équine de l’Est (EEE) 909 localisation 81 tests 538 Elastase et protéase alcaline 750 équine de l’Ouest (EEO) 909 peptidoglycane 81 entérobactine 146 Eldredge, Niles 464 équine vénézuélienne (EEV) 909 radiations gamma 81 Enterococcaceae 564 électrochoc 389 encéphalite radiations ultraviolettes 81 Enterococcus 48, 449, 563, 566 électron 138, 229, A-1 de Californie 742 structure 81 caractéristique 559, 565 source 139, 229 de Saint-Louis 742 subterminale 81 conjugaison 385 source d’électrons 209, 229 virale herpétique B 742 taille 81 résistance à la vancomycine 834 électrons encéphalite équine 909 terminale 81 Enterococcus faecalis 449 fixation de l’azote 276 encéphalite (fièvre du Nil occiden- endospores 569 aliments fermentés 1028 source 266 tal) 909 endosymbiose 102, 715 communication par oligopeptide 186 électrophorèse 400-401 Encephalitozoon cuniculi 438, 614 endosymbiote 12, 461, 662, 713-714, conjugaison 378, 385 sur gel à deux dimensions 433-434 réduction génomique 726 716-719, 721 facteurs de croissance 142 électrophorèse à champ pulsé 1020 encéphalomyélite méthanotrophes 722 forme 161 electrophorèse d’ADN sur gel 407 du Venezuela 742 endosymbiote bactérien TG1 715 gamme de températures 177 électrophorèse sur gel 397, 402 équine de l’Est 743 endotoxine 739, 753, 756, 971 respiration aérobie 234 acrylamide 406 équine de l’Ouest 743 énergie 210, 250 sur une membrane filtrante 198 agarose 406 encéphalopathie spongiforme bovine activation 218-219 Enterococcus faecium gradient de température 666 (ESB) 134, 929 libre 208, 211 résistant à la vancomycine 885 électrophorèse sur gel à champ pulsé encéphalopathies spongiformes lumière 229 entérocoque 564 (EGCP) 1019 transmissibles (EST) 929 source 139, 209-210, 229 caractéristique 565 électrophorèse sur gel d’agarose 454 Enders, John 925 unité d’ 210-211 entérocoques électrophorèse sur gel de polyacryla- endocardites 562 énergie chimique 254 résistants à la vancomycine (ERV mide 868 endocytose 88, 93, 95, 105, 461 source 239 ou VRE) 844 électrophorèse sur gel en gradient cavéole dépendante 96 énergie d’activation 208, 218-219 entérocoques fécaux 1055-1056 dénaturant (DGGE) 666 clathrine dépendante 96-97 énergie d’entretien 172 Enterocystozoon bieneusi 614 électrophorèse sur un gel d’agarose médiée par récepteur 96, 124 énergie lumineuse 254 entérotoxine 754, 964, 969, 972-973, image de type « code à barres » 665 endocytose cavéoline dépendante 96 enfuvirtide (Fuzeon) 914 976 électroporation 412 endocytose clathrine dépendante 96 engrais azotés 244 thermolabiles 755 élément en trace 138 Endolimax nana en agriculture 695 entérotoxines 801, 960 élément RFN 345 microflore 734 engrais de synthèse 655 entérotoxine thermolabile (LT) 969 éléments A-1 Endomicrobia 717 enjambement 375 entérotoxine thermostable (ST) 969 éléments BOX de 154 pb 454 endomycorhizes 607, 699-701 enkystement 107 entérotube 538 éléments de la vie 138 endonucléase 313, 387, 399 ensemencement Enterovibrio 536 éléments génétiques mobiles 376, restriction 412 en profondeur 137, 150-151, enthalpie 211 465 endonucléase AP 372 170-171 Entner-Doudoroff 266 éléments IS 376 endonucléase de restriction 399, en surface 150-151, 170-171 Entodinium 593 éléments transposables 376-377 401, 412 par striation 137, 150 Entomoplasma 551 ADN de l’hôte 378 découverte 399 ensilage 564 caractéristiques 553 séquence d’insertion 378 endonucléases 406 Entamoeba 842 Entomoplasmatales 551 transposon 378 de restriction 397-398, 400 dispar 999 entropie 208, 210-211  I-18 INDEX enveloppe 46, 115, 118 par propagation 879-880 Erwinia chrysanthemi 708 vache 722 virale 120, 125-126 épidémies érysipèle 961 estuaire enveloppe cellulaire 50 contrôle 886 érythème infectieux (cinquième écoulement 687 archéennes 63 épidémiologie 873-875 maladie) 918 slikkes 687 bactériennes 52 outils 876 érythroblastose fœtale 817 vasières 687 enveloppe nucléaire 88, 97, 99 représentation graphique 879 érythrocyte 988 estuaires 677-678 enveloppes cellulaires systématique 882 Voir globules rouges 987 étapes du clonage d’un gène 398 eucaryotes 90 épidémiologiste 874 Erythromonas 518 ETC 257 environnement 1052 épidémique 873 érythromycine 578, 835, 837, 941-942 éternuement 744-746, 763 efficacité animicrobien 194 Epidermophyton 995 érythrose-4-P 235, 267, 280 E-test 830, 832 état d’oxydation 645 floccosum 995-996 érythrose 4-phosphate 234, 267, 280 éthambutol 846, 937, 940 état redox 645 épifluorescence 664, 683 Erythrovirus 632, 918 éthanol 200-202, 210, 230, 247-248, réponse chimiotactique 348 épilimnion 689 ESB (encéphalopathie spongiforme 1042-1043, A-4 système chimio-senseur 346 épimastigotes 992 bovine) 929 production industrielle 1040 EnvZ 341 épingle à cheveux 311 escalator mucociliaire 763 produits industriels 1040 enzyme 265, 412 épiphyte 692, 698 Escherichia 247, 530, 538 éther A-4 de restriction 397, 399-400, 413 Episeptum inversum 1005 caractéristiques 540 éthionamide 950 exo 249 épisome 378, 380, 385 fermentation 248 éthylène fructose 1,6-bisphosphatase 232 épisomes 72 Escherichia coli 39, 48, 71, 238, 327, nodulation 703 glucose 6-phospatase 232 épissage 401 453, 714, 1029, 1034, 1038 étiquette poly-His 414-415 hexokinase 232 ARN 222 biosynthèse 264-265 étiquettes fluorescentes 663 inactivation 180 ribozymes 222 chaperons 323 étude de l’évolution inductibles 333-334 épissage alternatif 306, 314 chromosome 71, 306 ARNr PSU 452 modification post-traductionnelle épissage de l’ARN 313 contamination de l’eau 1054 eucarya 334, 459 332 épissage des molécules d’ARNm cycles cellulaires 158 ARN de la petite sous-unité riboso- PEP carboxykinase 232 eucaryote 314 cytosquelettes 65 mique 453 phosphofructokinase 232 épissage des protéines 324-325 entéro-hémorragique 966 ARN polymérase ADN dépendante pyruvate carboxylase 232 épissage différentiel 640 entérotoxinogène 966 460 régulation post-traductionnelle épithélium calicoblastique 718 enzymes de restriction 398 comparaison 460 346 épithélium vaginal gastroentérite 969 évolution 459, 461 répressibles 334 microflore 736 milieu 147 lipides membranaires 460 restriction 398 épithèque 596-597 O157:H7 199 mécanismes de la variation géné- enzyme allostérique 208, 223-224 épitope 789, 791, 805 outil de recherche sur l’ADN 290 tique 458 enzyme de conversion de l’angioten- Epivir (lamivudine) 914 production commerciale d’insuline régulation de l’expression génétique sine 2 (ACE-2) 906 éponge marine 475 402 358 enzyme de réparation 371 éponges propriétés adhésives 748 Eucarya 4, 10 enzyme de restriction 397-398, 406, carnivores méthanotrophes 721 replication de l’ADN 298 eucaryote 238, 266 621-622 épothilone 1035 reploiment des protéines 323 anabolisme 266 enzyme E 631 Assemblage modulaire 1037 ribosome 71 ARNm 309, 312 enzyme hydrolytique 325 e-protéobactéries 514, 548 β-galactosidase 333 ARN polymérase 359 enzyme noyau 300 caractéristiques 542 , 548 Escherichia coli (entérohémorra- catabolisme 266 ARN polymérase 309-310, 354 EPS gique) 1016 chaîne de transfert des électrons autocorrection du produit 299 substances polymériques extracel- Escherichia coli O157:H7 21, 1015 238 facteur sigma 354 lulaires 184 Escherichia coli (souche entérotoxi- domaines 324 synthèse de l’ADN 299 Epsilonproteobacteria 515, 547 nogène) 1016 facteur général de transcription enzyme pectinolytique 347 Epulopiscium fishelsoni 48, 50, 82 Escovopsis 727-728 TFIID 359 enzyme périplasmique 245 épuration des eaux usées 1051 ESLEX 1035, 1038 facteurs de transcription généraux enzyme(s) 208, 217, 220-221, 223 équation de Michaelis-Menten 220 espace intermembranaire 239 358 allostérique 208, 223-224 équilibre 208, 211 espace intermembranaire (péri- facteurs régulateurs de la transcrip- apo- 218 équilibre osmotique plasme) 241 tion 359 apoenzyme 208 toxine active 1047 espace périnucléaire 97 gamme de températures 177 classification 218-219 Equulities novaehollandiae 537 espace périplasmique 46, 51, 54, génome 438 co- 218 Eremothecium 57-59 génomes 289 holo- 218 vitamines 1040 espaceur 308 initiation de la transcription 313 holoenzyme 218 ergot 611, 758 espèce 12, 448-449 maturation 334 inhibition 221 ergotisme 611, 758, 1010 définition opérationnelle 465 médiateur 359 isoenzymes 225 éricacées nombre d’ 465 microARN 358 mécanisme 218 mycorhizes 701 espèces corallines 674 moléculaire 289 structure 218 ERIC-PCR 454 EST (encéphalopathies spongiformes phototrophes 254-255 enzymes cataboliques 725 éructation 722 transmissibles) 929 post-traduction 334 enzymes FDH 537 ERV(ou VRE) Voir enterococcus ester A-4 processus de régulation 332 enzymes RAG-1 et RAG-2 809 résistant à la vancomycine 844 estimations en % des organismes processus régulateurs 334 éosinophiles 773-774 Erwinia 327, 539 cultivables 659 protéines régulatrices 334 éosinophilie 807 caractéristiques 540 estomac réplication 288 EPA 1052-1054, 1057 fermentation 248, 538 mécanismes de défense 763 réplication de l’ADN 297, 304 épidémie 874 phyllosphère 698 microflore 734 respiration aérobie 242 liée à une source commune 873, Erwinia carotovora 347, 1010 microflore normale 732 ribosome 318-319 878-879 perception du quorum 186 ruminant 722 splicéosome 358 I-19 

structure des gènes 305 Excavata 584, 715 facteur-A 186 formes principales 645 synthèse des acides gras 284 excision facteur CSF 769 fer ferrique (Fe3+) 651 TFIID 358 prophage 391 facteur de compétence 387-389 fermentation 213, 228-230, 245-247, traduction 316, 318, 323, 334, 358 excision du lasso 314 facteur de couplage 383 646, 1026, 1033, 1055, 1062 transcription 312-313, 316, 334, 358 exclusion compétitive 1029 facteur de croissance 141 accepteurs d’électrons 230 transfert génétique horizontal 374 exclusion immunitaire 807 facteur de croissance hématopoïé- acide mixte 248 transfert génétique vertical 374 exfoliatine (toxine exfoliante) 959 tiques 769 acides aminés 248, 556-557 eucaryote photosynthétique 268 exfoliatines A et B 960 facteur de fertilité 363 acides gras 724 eucaryotes exocytose 784 facteur de fertilité F d’E. coli 410 butanediol 248 comparaison avec bactéries 106 exoenzymes 57, 708 facteur de Hageman chocolat 1021-1022 taxinomie 107 exon 306, 312-314 facteur de coagulation XII 756 citrate 248 eucaryotes photosynthétiques 501 exons 399 facteur de la cellule hôte (HCF) 628 du vin 1034 euchromatine 97 exonucléase 301 facteur de libération 322-323 finale du processus de vieillisse- Euchytrides 606 exonucléase 5′→3′ 372, 401 facteur d’élongation 319, 479 ment 1025 eugénol 1011 exospores 569 facteur d’élongation spécifique 480 hétérolactique 551 Euglena 107-108, 585 exosporium 81, 83-84 facteur de nécrose tumorale (TNF) homolactique 551 Euglena gracilis 94, 104 exosquelette 718 769, 771-772 industrielle 1039 Euglenozoa 585, 586 exotoxine 739, 753 facteur d’épissage 313 lactique 1024 Euglypha 108 A 755 facteur de relargage 479 lactique en présence de moisissures Eukarya 1 désorganisatrice de membrane 754 facteur de transcription 1024 comparaison 106 désorganisatrices de membrane TFIID 358 moût 1025 génomes 437 756 facteur de transcription régulateur pénicilline 1041 taxinomie 448 dite spécifique 754 358 production d’aliments 231 Eumycetozoa 587 superantigènes 756 facteur de transcription TFIID 312 rendement en ATP 246 Eumycota type AB 754-755 facteur de virulence 327, 739, 748 respiration 231 voir champignon 602 exotoxine AB 933, 941 facteur d’initiation 318, 479 fermentation acide mixte 248, 538 voir fungi 602 exotoxine B pyrogène 750 facteur d’oedème (EF) 973 fermentation alcoolique 248 Euprymna scolopes 186 exotoxines pyrogènes A et B 962 facteur F 363, 378, 381, 383 fermentation butanediolique 248 Euryarchaeota 470, 475, 476-477, 485 exotoxines Spe 962 facteur létal (LF) 973 butanediol 538 chimiotactisme 80 expérience facteur Nod 704, 706 fermentation du cacao 1021 évolution 459 de « shift-down » 164 régulateur transcriptionnel NodD fermentation hétérolactique 247, réduction catabolique du fer fer- de « shift-up » 164 703 563-564, A-13 rique 651 expériences de transformation 290 facteur R 845 fermentation homolactique 247, rhodopsines 681 explosifs facteur Rh 817-819 563, 13 euryarchéote 492 phytoremédiation 1067 facteur rhô (ρ) 311 fermentation lactique 247, A-13 euryarchéotes 488 expression 288 facteurs en présence de levures 1023 eutrophe 673, 688 expression de gènes de résistance 72 fermentation lactique en présence de eutrophisation 655, 690, 1062, 1064 dans d’autres organismes 1034 F 72 moisissures 1024 évaluation de l’activité d’une commu- Escherichia coli 1034 R 72 fermentation malolactique 1025 nauté microbienne 668 hétérologues 1032 facteurs extrinsèques 1011 fermentations 1009 évolution 5, 6, 10, 12, 459, 463-464 Penicillium chrysogenum 1034 facteur sigma 288, 309-311, 356-357 alcoolique 1020 Archaea 459, 461 Saccharomyces cerevisiae 1034 E. coli 350 lactique 1020, 1023 Bacteria 461 expression de gènes étrangers 414 facteur sigma alternatif 350 lactiques avec levures 1023 bactéries 459 expression génétique 292 facteur sigma alternatif σ54 704 lactiques avec moisissures 1023 chloroplastique 100 modification 1034 FAD 216, 218, 229, 276 mésophiles 1020, 1023 construction de l’arbre phylogéné- régulation 289, 355 FADH2 229, 231, 236, 242, 244, 250 probiotiques 1023 tique universel 10 expression génétique hétérologue faisceaux d’électrons propionique 1020 de la diversité 446 1034 contrôle des micro-organismes 198 thermophiles 1020, 1023 diversité microbienne 464 expression hétérologue d’un gène 414 faisceaux électroniques 199 fermentations alcooliques 17 Eucarya 459, 461 hôte 414 stérilisation des aliments 1014 fermenteur 1032 eucaryotes 462 extéine 324-325 Falcivibrio 579 fermenteur industriel 1039 hypothèse endosymbiotique 12, extension hiérarchique d’amorce famciclovir (Famvir) 840, 899, 918 ferrédoxine 213, 216, 256-257, 259, 446 oligonucléotidique 665 FAME 450 276-277, 480 LUCA 10 extinction 656 analyse 449 ferrichrome 146 microbes 5 extrait de boeuf 147 famille 448 ferridoxine 481 mitochondriale 100 extrait de levure 147 famvir (famciclovir) 899, 918 ferroplasma 490, 644 mobilité 546 extrait de viande 147 Fansidar (pyriméthamine/sulfado- Ferroplasma acidarmanu 176 plasmides 377 extrémité C-terminale 294 xine) 989 Ferroplasmataceae 490 rôle 367 extrémité N-terminale 294 fasciite nécrosante 932, 962, 963 fer rubané 651 systématique de ligands par enri- extrêmophile 155, 173 Fc (fragment cristallisable) 804 fertilisation du littoral chissement exponentiel 1035 Exxon Valdez 1067 FDA 1014, 1029 bioremédiation 1067 transposons 377 Fe3+ 229 Fe-S 217

évolution des trois domaines de la Féculents FeS2 252 vie 459 F détérioration 1010 feu bactérien (pommes) 709 évolution dirigée 1032, 1034 F420 492 Fe(III) 535, 543 feuillet 722 des molécules d’ARN 1038 Fab (fragments fixant l’antigène) 804 Félix d’Hérelle 205 feu sauvage (tabac) 709 technologies 1036 fabrication du vin 1026 fer 245 FHV (fièvre hémorragique virale) exanthème subit 918 facilitateur du glycérol 143 assimilation 145 925  I-20 INDEX fibrille axiale 78-79, 495, 507-509 filtre de Chamberlain 197 structure 105 fontaine hydrothermale 713, 720 fièvre 772, 1016 filtre de sable lent 1051, 1053 synthèse 75 fontaines à méthane 721 jaune 743 filtre de sable rapide 1052 ultrastructure 104 fontaines hydrothermales 684 pourprée des Montagnes Rocheuses fimbriae 41, 46, 51, 73-74 flagelles 325 activité géologique associée 719 743 Fimbriae hétérocontes 596 sulfure d’hydrogène 718 Q 743 mécanismes d’adhérence 749 périplasmiques 495 fontaines hydrothermales marines récurrente (borréliose) 743 fimbries 325 flagellés 492 fièvre de la Côte Est 595 firmicute 345 identification clinique 855 Food and Drug Administration fièvre de la vallée du Rift 926 profondeurs souterraines 711 flagellés (Mastigophora) 584 (FDA) 1013 fièvre de Malte 522 firmicutes 234, 518, 532 flagelles périplasmiques 495, 507-508 Foraminifera 590 fièvre de Malte (brucellose) 974 évolution 459 flagelline 75 foraminifère 590-591 fièvre de San Joaquin laits fermentés 1020 Flagyl respiration anaérobie 244 coccidioïdomycose 985 microflore normale 733 métronidazole 976 force proton-motrice (FPM) 77, fièvre des transports 539 photosynthése 259 Flagyl (métronidazole) 999, 1002 228-230, 240, 242, 251, 253, 255, fièvre du Nil occidental (encéphalite) profil métagénomique des bactéries flambée 874, 877, 880 486, 506, 527, 533, 542 909 gastro-intestinales 734 flavine adénine dinucléotide 216 force sodium motrice 486, 556 fièvre hémorragique tendance à l’obésité 729 flavine mononucléotide (FMN) 216, forêt virus Ebola 926 transformation naturelle 387 344-345 micro-organismes 698 fièvre hémorragique d’Ebola 17 Firmicutes 497, 553, 651 Flaviviridae 920-921, 924 forêt atlantique du Brésil 698 fièvre hémorragique virale (FHV) relations phylogénétiques 551-552 flavivirus 909 formaldéhyde 36, 200-203, 532-533 925 Fischerella 504 Flavobacteria 509 formamide 666 fièvre jaune FISH 658, 663 rhodopsines 260 formation vaccin 887 amplification enzymatique 664 Flavobacterium 79, 546 de nodules radiculaires 705 fièvre ondulante (brucellose) 522, FISH-transcriptase réverse 670 Flavobacterium johnsoniae 511 nodules radiculaires 704 974 FISH-TRIS 670 flavoprotéine 180 formation des complexes ouverts 354 fièvre pourprée des Montagnes fission binaire 574 flavoprotéines 216 formation d’un lasso 314 Rocheuses 519, 948 FITC (isothiocyanate de fluores- Fleming, Alexander 21, 827 forme réactive de l’oxygène 364 fièvre Q 974 céine) 853 flétrissement 708 forme réplicative (FR) 616, 631, vaccin 887, 975 fixation 25, 35-36 flétrissures vasculaires 709 634, 636 fièvre rhumatoïde 566 à la chaleur 36 fleur d’eau 531, 675, 677 formes intracellulaires matures (FIM) fièvres hémorragiques chimique 36 lacs 689 533 virus de Marburg 925 fixation d’azote 699 lacs fortement eutrophisés 690 formes réactives de l’oxygène 718 virus Ebola 925 fixation de l’azote 141, 276, 502, 521, neurotoxine 678 formes réplicatives (FR) 533 fièvres hémorragiques virales 926 579, 644, 648, 680, 703 phytoplancton 673 formiate 247-248, 486 fièvre typhoïde 539, 877, 972 nodules racinaires 264 virus 683 formiate déshydrogénase (FDH) vaccin 887 fixation du carbone 645-646 fleur d’eau 537-538

FI (inhibiteurs de fusion) 914 fixation du CO2 69, 268, 653 cyanobactéries 504 formiate d’éthyle 1013-1014 filament 75, 78 archées 481 fleurs d’eau 1018 Fornicata 584 axial 84 fixation du complément 814, 865- Flexibacter 510 Forterre, Patrick 630 chapeau protéique 76 866 Flexibacter elegants 510 Fosamprenavir (Lexiva) 914 croissance 76 fjords flochage 1012 foscarnet 840-841 flagellaire 76 pollution industrielle 677 flocons 1052-1053, 1060 fosse des Barbades 721 filament axial 83, 507 flagelle 41, 51, 74, 88, 90-91, 93, flocs 1052-1053, 1060 fosse septique 1051, 1063-1064 filament d’actine 346, 724 floculation 1052 fossiles virus d’eucaryotes 125 anneau C 75, 78 floculation correcte 1060 lichenoïdes 726 virus vaccinal 126 anneau L 75, 78 flore microbienne 713 fougère 648 filament d’infection 706 anneau MS 75, 78 flore microbienne normale 713 fourche de réplication 160, 288, 297, filament du cytosquelette 70 anneau P 75, 78 Florey, Howard 827 299-303 filament infectieux 703-705 archéen 75-76 flottement 315 fourmi attine 727-728 filament intermédiaire 65-66, 116 archées 74 fluconazole 839, 986, 1004 actinomycète 726 filaments bactériens 74 flucytosine 986, 1004 relation amensale 726 d’actine 93 bactéries 74 flumadine (rimantadine) 903 fourrages ensilés 1028 filaments d’actine 88, 96 battement 104 fluor 201 fourreau 525 filaments engainés 530 chapeau du filament 75 fluorescence 33, 416, 667 Fox, George 447, 459 filaments intermédiaires 91-93 corps basal 75 fluorochrome 32-33, 853, 870 FPM 229-230, 240, 244, 246, 251, filet de Hartig 699-700 crochet 75 fluoroquinolones 838, 846, 954 255, 257 filigrane 411 distribution 74 flux anthropogénique 654 Fracastoro, Girolamo 13, 16, 957 filopode 582, 586, 590 eucaryotes 103 flux de carbone 654 fraction cultivable 663 Filoviridae 637, 924-925, 927 filament 75 flux inverse des électrons 253 fractionnement isotopique 668 filtration fouet 104 fMét-ARNt 318 fragmentation 502, 1065 contrôle des micro-organismes 197 hérissé 104 FMN 216 fragment cristallisable (Fc) 804 filtration lente sur sable 1054 moteur 77 métabolite 344 fragment d’Okazaki 288, 300-303 filtration rapide 1053 mouvement 103 focalisation isoélectrique 433 fragment Fab 805 filtration sur membrane 170 mouvement de nage 77 foin 578 fragment Fc 805 filtre polaire 74 folliculite 961 fragments de restriction 453 épais 190, 197 rotation 77-78 fongicide 190, 193 fragments fixant l’antigène (Fab) 804 HEPA 190, 197-198 sens de rotation 347 fongistatique 190, 193 frameshift 363 filtre de Berkefield 197 spirochète 79 Fonsecaea pedrosoi 997 Francisella tularensis 892, 975 I-21 

Frankia 570, 579 gaine (ou fourreau) 514 gélatine 18 gène inductible 331 actinorhizes 706 gaines protéinacées 476 gel d’agarose 400 contrôle negatif 336 caractéristiques 572 galactomannane 1003 Gell, Peter 815 contrôle positif 336 fixation de l’azote 648, 706 galactose 248-249, 333, 335, 700 gélose 137, 147, 150, 577 gène lacZ 407 nodules actinorhiziens 707 galactoside transacétylase 337, 339 au sang 148-149 gène potentiel codant pour une Frankineae 579 gale commune 578 au soja 147 protéine fromage 564, 1009, 1016, 1025 Galien 16 chocolat 148 identification 427 micro-organismes utilisés pour leur Galilée 13 de Sabouraud 985-986, 995 gène qui codent pour des protéines production 1024 galle chevelue 709 EMB (éosine bleu de méthylène) 149 306 fromage de Herv 1025 galle du collet 522, 707-709 MacConkey 147-149 gène régulateur 337 fromage suisse 210, 564 Agrobacterium tumefaciens 1045 mannitol sel 149 gène répressible 331 Frosch, Paul 616 nature moléculaire 1046 Mueller-Hinton 830 contrôle negatif 336 fructification 514, 544, 546 galles 708-709 Wort 170 contrôle positif 336 M. xanthus 725-726 Gallibacterium 539 gélose antibiotique 859 gène sauteur 376 fructifications myxobactériennes 545 Gallionella 526, 651 gélose au citrate 856 gène susceptible de coder pour des fructose 248-249, 700 GALT gélose au sang 564-565, 855-856 protéines fructose 1 270 Voir tissu lymphoïde intestinal 780 gélose bismuth-sulfite (BS) 856 identification 2e ordre 427 fructose 1,6-bisphosphate 232-233 gamétanges 109 gélose BS bismuth-sulfite (gélose gène susceptible de coder pour une fructose-6-P 267 gamète 156 bismuth-sulfite) 856 protéine fructose 6-phosphate 233-235, 267, gamétocytes 988 gélose caféine 859 identification 426 269, 271, 532 Gammaherpèsvirus 627 gélose chlamydospore 859 gènes fructose bisphosphatase 270 Gammaproteobacteria 515, 528-529 gélose éosine-bleu de méthylène bioluminescence 357 fruits gamonte 590, 595 (EMB) 856 CAS (pour « CRISPR-associated aliments fermentés 1028 gamontes 108 gélose extrait de malt 859 sequences 622 détérioration 1010 ganciclovir 840 gélose Hektoen 856 constitutifs 333 stérilisation des aliments 1014 ganciclovir (Cytovene-IV) 917 gélose lysine-fer (LIA) 856 de ménage 333 fruits de mer ganglion 776 gélose Mac Conkey 856 domestiques 333, 454 stérilisation des aliments 1014 ganglion lymphatique 760, 778-779 gélose malt 859 inductibles 333 frustule 596-597 gangrène gazeuse 556, 932, 949 gélose mannitol-sel (MS) 856 précoces de la sporulation 357 frustules de diatomées 89 gangrène gazeuse (myonécrose à gélose PDA (pomme de terre dex- répressibles 334, 338 FtsZ 161 clostridies) 949 trose-extrait de levure) 859 sécrétion de type III 357 fuchsine basique 37, 148, 575 Gardnerella 579 gélose Sabouraud dextrose (SAB) structure 337 fuchsine phéniquée 36 Gardnerella vaginalis 976 859 tardifs de la sporulation 357 fucoxanthine 254, 256, 596 gastrite 547 gélose Salmonella-Shigella (SS) 856 gènes d’ARNr PSU 457 Fujikawa, Shelly 7 gastrites 951 gélose semoule de maïs (cornmeal) gènes domestiques 453-454, 862 fumarase 219 gastroentérite 547 859 gènes nod 704 fumeur noir 155, 719 à Camplylobacter 964 gélose SIM (sulfure 856 gènes rapporteurs 671 fumeurs noirs 723 à Escherichia coli 969 gélose SS Salmonella-Shigella (gélose gènes vir 707 fumonisines 1017-1018 bactérienne 964, 971 Salmonella-Shigella) 856 génération spontanée 1, 13-16 structure 1018 virale 922 gélose triple sucre-fer (TSI) 856 génétique 397, 477 fungi 1-2, 4, 602 virale aiguë 922 géloses génomes 289 benthiques 688 gastroentérite infectieuse 735 endo 148 histoire 289 contenu en G + C de l’ADN 451 gastroentérites 536, 539, 923 éosine-bleu de méthylène 148 modèles 289 évolution 462 Gause, E.F. 728 MacConkey 148 moléculaire 289, 291 interactions plantes-micro-orga- gaz gels d’agarose 666 génétique du maïs 376 nismes 698 antiseptique 202 gels de polyacrylamide (2D-PAGE) génétique microbienne 363 saprotrophes 698 azote 675 671 génétique moléculaire 289, 364 fungi mycorhiziens 692 désinfectants 202 Gemmata obscuriglobus 71, 505 microbiologie clinique 862 Fungizone (amphotéricine B) 984 hydrogène 675 GenBank 447 gène trpE 342 Furanosylborate (AI-2) 185 méthane 675 gène 288, 292, 333 génie 397 furazolidone 1002 gaz à effet de serre 644, 655, 674, 722 constitutif 331 genièvre 1026 furoncle 961 CH4 653 de ménage 331 génome 1, 20, 288, 289 furoncles 562 CO2 653-654 de structure 331 annotation 419, 426 Fusarium 1009 dans l’atmosphère 654 gènes qui se chevauchent 305 archéens 477 Fusarium moniliforme 1018 dioxide de carbone 654 inductible 331 artificiel 411 fuseau mitotique 93 méthane 654 mCherry 416 cellules végétales 1045 fusion des protoplastes 1033 oxyde nitreux 654 répressible 331 taille 436 fusion traductionnelle 416 oxydes d’azote 653 structure 305 génome artificiel fusion transcriptionnelle 416 gaz moutarde 366 Tn3 380 filigrane 411 fusobacterium 733 gaz naturel 485, 1043 gène CCR5 911 génomes Fuzeon (enfuvirtide) 914 gaz stérilisants 203 gène constitutif 331 les plus petits connus à ce jour 714 G + C 568 gène de la tyrosyl-ARNt synthétase noyau 464 GC Mol % 455 344 génome segmenté 114 G G-CSF (facteur de stimulation de gène de l’utilisation du galactose 391 virus à ARN 121 gabapentine (le Neurontin) 899 colonies des granulocytes) 771 gène de ménage 331 génomes segmentés 637 gACB 659 Geitleria 504 gène de structure 331 génomique 419 gaine 525 gel gène de structure bactérien 307 comparative 419, 436, 438-440, 450 gaine hyphale 699 agarose 400 gène hétérologue 414 fonctionnelle 419, 427  I-22 INDEX génomique fonctionnelle 671 gluconéogenèse 270 Gould, Stephen Jay 464 grippe H1N1 841 génotrope 333 rendement aérobie 244 gouttelettes lipidiques 101, 103 grippe Voir virus de la grippe génotype 289 synthèse 269-270 γ-protéobactéries 514 (Influenza virus) 899 génotypique 364 glucose-1-P 249 caractéristiques 530 griséofulvine 839-840 Gen-Probe Pace 954 glucose 1-phosphate 271 relations phylogénétiques 529 griséofulvine (Grifulvin V) 995 genre 448-449 glucose-6-P 249, 267 rhodopsine 490 GroEL 323-324 gentamicine 576, 835, 843 glucose-6-phosphatase 219, 270 gradient chimique 346 GroES 323-324 gentamicine C 836 glucose 6-phosphate 232-235, 249, gradient de charges 240 gros intestin 734 Geobacillus stearothermophilus 196 267, 269-271, 351 gradient de concentration 143-144 mécanismes de défense 763 Geobacter 245, 543, 652 glume noire 709 gradient de proton 145 microflore normale 732 Geobacteraceae 543 glutamate 250, 274, 278 gradient de sodium 145 groupage de Lancefield 551 Geobacter metallireducens 543, 649, glutamate déshydrogénase 141, 274 gradients de charge 240 groupe prosthétique 208, 218 651, 1066 glutamate monosodique gradients d’ions 144 groupes chromophores 36 Geobacter sulfurreducens 535 production industrielle 1040 graines groupes fonctionnels A-4 Geodermatophilus 579 glutamate synthase 141, 275 aliments fermentés 1028 groupes sanguins ABO 817 géosmine 577, 697 glutamine 224, 282-283, 296, 715 graisse du haricot 709 GrpE 323-324 Geotrichum candidum 98, 1024 mycorhizes 700 Gram, Christian 37, 54 Gruyère 1025 géranylgéranyle 255 glutamine synthétase 219, 224, 275 gramicidine 560 GSS (syndrome de Gertsmann- germicide 190, 193 glutamine synthétase glutamate Gram-positive Sträussler-Sheinker) 929 cinétiques potentielles 194 synthase 274 structure de la paroi cellulaire 271 GTP 212, 231, 236, 242, 309, 318, niveaux d’activité 200 glutamine synthétase-glutamate Gram-positives 551, 568 321-322 germination synthase (GS-GOGAT) Gram-positives pauvres en GC synthèse des protéines 323 spore 84 système 275 relations phylogénétiques 552 guanine 278, 293-295, 364, 450, A-7 GFP 35, 414 glutaraldéhyd 40 grande anomalie du comptage sur guanosine 5′-triphosphate 212 Giardia 1053-1054 glutaraldéhyde 36, 200, 202-203 boîte 171 guanosine monophosphate 282 Giardia intestinalis 984, 1002, 1053 glutaraldéhyde aqueux 201 Grande Variante Cellulaire (GVC) 534 synthèse 282 Giardia lamblia 584-585 glutathion 703 Grand Lac Salé guanosine pentaphosphate 353 propriétés adhésives 748 glycéraldéhyde-3-P 246 halobactéries 488 guanosine tétraphosphate 353 giardiase 743, 982, 1002 glycéraldéhyde 3-phosphate 232-235, grand sillon 293, 295 guerre biologique gibbérellines 699 267, 269, 480-481 grands virus nucléo-cytoplasmiques à premier fait 891 Gibbérellines 1040 glycéraldéhyde 3-phosphate déshy- ADN double brin 618, 628 guerre de Crimée 725 Gilbert, Walter 7, 420 drogénase 269 granule Gy 496 gin 1026 glycérol 248, 284 d’amidon 101 gingivites 733 glycérol 3-phosphate 284-285 de paramylon 103 gingivostomatite glycine 296, 571, A-4 granules H

herpès labial 915 anticodons 315 de cyanophycine 67-68 H2 230 glaciers 673, 686 codons 315 de glycogène 68 H2S 245, 669 glandes glycocalyx 46, 62-63, 90, 733 de polyhydroxyalkonate 67-68 colonne de Winogradsky 678 muramidase 732 glycogène 67-68, 480-481, 501, A-5 de polyphosphate 67-68 H4MPT 485, 487 sébacées 732 mécanismes de défence 764 de volutine 68 HAB 678 sudoripares 732 structure 6 métachromatiques 68 Haber, Fritz 655 glandes sébacées synthèse 271 poly-β-hydroxybutyrate 68 habitat lipides complexes 733 glycolipides 699, 1042 granules denses 595 sol-habitat 693 Gleocapsa 504 glycolipide tréhalose dimycolate 574 granules de soufre élémentaire 686 HaeIII 398, 400 Globigerina (réticulopodes) 587 glycolyse 228, 231, 237, 244, 246, 281 granulocytes 773 Haemophilus 530, 539 globule rouge rendement aérobie 244 granulome 786 Haemophilus ducreyi 953 parasite de la malaria 988-990 glycomique 433 granzymes 776, 778 Haemophilus influenzae parasites de la malaria 982 glycoprotéine 486, 490 GRAS (generally recognized as safe) facteurs de croissance 142 globules glycoprotéine CD4 638 1009, 1013-1014, 1029 génome 429 de soufre 67-68 glycoprotéine d’enveloppe gp120 637 grenouilles arlequin 656 génome complet 424 globules blancs 761 glycoprotéine de surface 475 extinction 656 transformation 387 gloméromycète 602, 607-608 glycoprotéines 403 Griffith, Fred 289-290, 387 virulence 751 voir Gloméromycota 603 glycosides 828 Grifulvin V (griséofulvine) 995 Haemophilus influenzae (sérotype b) Glomeromycota 602-604, 607, 699 glycosylation 95, 1034 Grimontia 536 méningite 936 caractéristiques 604 glyoxylate 269 grippe 637, 743, 899 Haemophilus influenzae type b glomérulonéphrite aiguë 566 Glyphodiscus stellatus 1048 asiatique 899 vaccin 887, 889 glomérulonéphrite (maladie de Gnamptogenys menadensis 716 aviaire 900, 902-903 halazone 202 Bright) 944 gnotobiotique 713, 730 changement antigénique 881 halazone ou pantocide 202 Glomus intraradices 603 Gold, Thomas 711 de Hong-Kong 899 Haloanaerobiales 489 glucane 92 golfe du Mexique 683 espagnole 899 haloarchées glucanes 977 pollution industrielle 677 pandémie 876, 881, 899 bactériorhodopsine 681 glucides Golgi, Camillo 988 porcine 900, 902-903 Halobacteriaceae 488 structure A-4 gomme 955 russe 899 halobactériales 488-489 glucokinase 480 gonidies 530, 532 vaccin 903 halobactéries 477, 488 gluconéogenèse 231, 264, 270-271, gonocoque Voir Neisseria gonor- grippe A formes cellulaires 488, 490 481 rhoeae 953 vaccin 887 pigmentation 488 glucose 213, 222, 229, 232-234, 246, Gonyaulax (Lingulodinium) 592 grippe aviaire 862, 882 pigments 490 248-249, 267, 333, 335, 352 Gordon, Alexander 744 chaine de l’infection 741 rhodopsine 489 I-23 

Halobacterium 64, 69, 260, 481 Helicobacter cinaedi 953 herbicide 1065 histoplasmose 986 analyse génomique 490 Helicobacteriaceae 547 Hérelle, Félix d’ 616, 847 HIVID (zalcitabine) 914 habitats 175 Helicobacter pylori 160, 466, 547, herpès circiné (teigne corporelle) HMC (hydroxyméthylcytosine) rhodopsines 490 951-952, 1052 995-996 620-621 vacuoles 69 analyse par microdamiers d’ADN 430 herpès congénital (néonatal) 917 H. meleagridis 584 Halobacterium NRC-1 détection 866 herpès génital 627, 915, 917 Hoffmann, Erich 957 analyse génomique 490 microdamiers 667 herpès labial 627, 915 Holmes, Oliver Wendell 744 reconstruction génomique 492 puces génomiques 667 Herpesviridae 898, 916-918 holoenzyme 208, 218, 299 Halobacterium salinarium 260, 489 transmission par l’eau 968 herpèsvirus 117, 121, 128 ARN polymérase 310 mouvement flagellaire 78 héliobactérie 254 herpèsvirus humain 1 (HHV-1) 629 holoenzyme de l’ADN polymérase III vésicule gazeuse 69 photosynthèse 259 herpèsvirus humain 2 628 300, 302 Halococcus 64 pigment photosynthétique 255 Herpetosiphon 500 homéostase 6 Halococcus et Natronococcus 476 héliobactéries 499, 556 Hershey 292 homme halogène 1064 Heliobacterium 510, 556 outil de recherche sur l’ADN 290 écologie microbienne 728 halogènes caractéristiques 555 Hershey, Alfred 289 homoglutathion 703 antiseptique 201 Heliobacterium modesticaldum Hesse, Fannie Eilshemius 18 homosérine 279 désinfectante 201 transfert d’électrons 558 Hesse, Walther 18 hopanoïde 54 halogénures d’aryle 1064 Heliophilum 556 hétérochromatine 97 HOPE 665 halophile 155, 174-175, 254, héliozoaire 93 hétérocyste 495, 502-503 hormogonies 502, 504 473-474, 480 hémadsorption 850, 860 hétérocystes 648 hormone de croissance humaine extrêmes 488 hémagglutination 121 hétéroduplex 388 production industrielle 1040 halophile extrême 175, 475 hémagglutination virale 850, 864 hétérogénéité phénotypique 661 hormones promotrices de croissance rhodopsines 260 hémagglutinine (HA) 121, 126, 637 hétérotrophe 137, 139, 229, 268 699 halophiles 6, 64, 677, 1025 hématite 651 gluconéogenèse 270 hotdogs 1015 Haloquadratum walsbyi 48-49, 439 hématopoïèse 761 source de carbone 209, 267 hôte halorhodopsine 490, 492 hématopoïétines 769 sources de carbone 138, 139 relation avec le parasite 740 Halothiobacillus neapolitanus hème 142, 217 HEV (Hepatitis E virus) 924 sensibilité 741, 747 carboxysomes 69 hémicellulose 715, 1042 HEV (virus de l’hépatite E) 924 sortie 741, 747 halotolérant 175, 677 caractéristiques 647 Hexachlorophène 200-202 sortie de l’agent pathogène 747 Hambourg hémocytomètre 168 Hexamida salmonis 584 transmission 741 épidémie de choléra 1054 hémoflagellé 982 hexokinase 220, 232 hôte compromis 736 Hanczy, Marin 7 hémogglutination virale 865 hexoses 235 hotte de sécurité biologique 190, 197 hantavirus 926-927 hémoglobine 705 H. fennelliae 953 hotte de sécurité biologique à flux du syndrome pulmonaire 926 espèce particulière 718 HGV (virus de l’hépatite G) 921 laminaire 198-199 Hantavirus 637, 743 hémoglobine-S 988 HHV-1 houblon 1026-1027 haploïdes (1N) 289 hémogramme 773 phase de latence 915 HPMPC (cidofovir) 840 haptène 791 hémolyse 564 HHV-1 (virus de l’herpès labial) HPr 145-146 haptonème 598 hémolyse α 551, 564-565 897, 915 HPV (Human papillomavirus) 921 Haptophyta 591, 598 hémolyse β 551, 564-565 HHV-2 628, 917 HPV (papillomavirus humains) 921 haptophytes hémolysines 750, 756, 960 phase de latence 917 H. pylori 952 évolution de 461 Hepadnaviridae 640, 919 HHV-2 (Human herpes virus-2) 917 HTST pour « high temperature-short Hata, Sahachiro 827 hépadnavirus 640-641 HHV-2 (virus de l’herpès génital) time » 1013 HA Voir hémagglutinine 637 hépatite 405 897, 917 Human Genome Project 728 Havrix (vaccin anti-HAV) 924 vaccin 887, 889 HHV-3 898 Human herpesvirus 627 HAV (virus de l’hépatite A) 897, 923 hépatite A 920, 923 HHV-3 (Human herpes virus-3) 898 Human herpesvirus-1 914 Hayes, William 382 vaccin 924 HHV-4 (Human herpesvirus 4) 918 virus de l’herpès labial 897 HBV hépatite A (l’hépatite infectieuse) HHV-4 (virus d’Epstein-Barr) 897 Human herpes virus-2 (virus de Voir virus de l’hépatite B 640 919, 923 HHV-5 (cytomégalovirus) 916 l’herpès génital) 897 HBV pour Hepatitis B virus 640 hépatite B 920 HHV-5 (Human herpesvirus-5) 916 Human herpes virus-3 (HHV-3) 898 HBV (virus de l’hépatite B) 897, 919 cancer 1017 HHV-6 (Human herpesvirus-6) 918 Human herpesvirus 4 (HHV‑4) 918 HCF (facteur de la cellule hôte) 628 hépatite B (sérique) 919 hiérarchie taxinomique 449 virus d’Epstein-Barr 897 HCV (Hepatitis C virus) 920 hépatite B virus (HBV) 919 HindIII 400 Human herpes virus (HHV-6) 918 HCV (virus de l’hépatite C) 897, 920 hépatite C 919-921 H. influenzae Human herpesvirus (virus herpès) HDV (Hepatitis deltavirus) 921 cancer hépatique 129 génome 427 915, 917-918 HDV (virus de l’hépatite D ) 921 hépatite D 919-921 H. influenzae (sérotype b) Human immunodeficiency virus Heatley, Norman 827 hépatite delta 222 vaccin conjugué 936 virus de l’immunodéficience Heine, Jacob von 925 hépatite E 919-920, 924 H. influenzae sérotype b humaine 897 hélicase hépatite F 921 vaccin H. influenzae sérotype b « Human papillomavirus (HPV) 921 protéines se liant à l’ADN simple hépatite G 920-921 Hib » 539 Humine 694 brin (SSB) 477 hépatites virales 919 Hippocrate 988 Humulus lupulus 1026 hélicase (3′→5′) 299 hepatitis A virus histamine 785 humus 694 hélicase (5′→3′) 299 virus de l’hépatite A 897 histatine 765 nature réfractaire 694 hélicase DnaB 300, 302 hepatitis B virus histidine 296 HVEM (médiateurs d’entrée des virus hélicases 299 virus de l’hépatite B 897 histones 97, 765 herpès) 915 hélice α A-7, A-8 hepatitis C virus (HCV) 920 archées 71 hyaluronidase 750, 960 hélice-tournant-hélice 337 hepatitis deltavirus (HDV) 921 Histoplasma capsulatum 747 hybridation 412 Helicobacter 547 Hepatitis E virus (HEV) 924 Histoplasma capsulatum var. capsu- hybridation ADN-ADN 451, 454- caractéristiques 542 hepatovirus 923 latum 986 455, 463  I-24 INDEX hybridation d’ADN 452 Hyphochytriales 596 791 inclusions intranucléaires 916 hybridation des acides nucléiques 451 Hyphomicrobiaceae 520-521, 652 immunité cellulaire 792 incompatibilité cytoplasmique 716 hybridation FISH 664 Hyphomicrobium 48-49 immunité humorale 790-792 incubateur hybridation fluorescente in situ caractéristiques 516 immunité innée ou naturelle 761 anaérobies 181 (FISH) 664, 681 cycle biologique 520 immunité non spécifique 760 indels 453 microbiologie de l’eau 1057 Hyphomicrobium facilis 520 opposée à l’immunité spécifique indicateur hybridation in situ en fluorescence 663 Hyphomonadaceae 516 791 du coliformes fécaux 1056 hybridation in situ fluorescente 658 Hyphomonas 157 immunité spécifique 789 indice de réfraction 25-26 hybridations ADN–ARN 451 hyphovirus 709 développement 792 indice thérapeutique 826, 828 hybridomes 813, 853 Hypochytrium 603 discrimination entre le soi et le indinavir 841 hydrate de carbone 248 hypoferrémie 772 non-soi 791 indinavir (Crixivan) 914 hydrate de méthane 489 hypolimnion 689 opposée à l’immunité non spéci- indole 856 hydrates de méthane 686 hypothèque 596-597 fique 791 inducteur 331, 333, 335-336 hydrazine 506 hypothèse 5 reconnaissance de l’étranger 794 induction 114 hydrocarbures 647, 711, A-3 endosymbiotique 99-100 types 793 phage tempéré 127, 131 caractéristiques 647 hypothèse chimiosmotique 228 vue générale 790, 792 induction de la compétence immuni- hydrogénase 251 hypothèse de la fusion 461 immunodéficiences 822 taire 736 hydrogène 138, 721-722, 724, 1042, hypothèse de l’hydrogène 12 immunodiffusion 850, 869 industrie alimentaire 1032 1061 hypothèse d’un gène-un polypeptide radiale simple 869 bactéries lactiques 248 abondance naturelle 669 305 immuno-électrophorèse 850, 870 infection 739-740, 793-794, 878 atome A-1 hypothèse endosymbiotique 12, immunofluorescence 853, 855 autogène 885 biocarburant 1043 446, 461 directe 850, 854 contrôle 886 oxydation 251 ARNr-PSU 12 indirecte 850, 853-854 expression mathématique 740 hydrogène gazeux 248 chloroplastes 12 immunogène Voir antigène 791 nosocomiales 884, 1004 Hydrogenimonaceae 547 eucaryotes 462 immunoglobine (Ig) infection alimentaire Hydrogenobacter 496 hydrogénosomes 12 E(Ig) 815 fongique et due aux protozoaires 998 Hydrogenophaga 251, 525 mitochondries 12 immunoglobuline infection à SARM d’origine commu- Hydrogenophilales 526, 528 organites 462 A 807 nautaire 960 hydrogénosome 12, 99-101, 107, 461 hypothèse un gène-une enzyme 305 classes 805 infection nosocomiale 873 ADN 100 D 807 contrôle 885 hydrogénosomes 585, 715 E 807 prévention 885 hydrolase 94, 219 I IgA 804, 806 source 885 hydrologie lacustre 688 Ichthyophthirius 593 IgD 804, 807 surveillance 885 hydrolyse 217, 249 icosaèdre 118 IgE 804, 807 infection par le virus herpès humain hydrophobicité 482 ICTV 617 IgG 804, 806 de type 6 918 hydroxyde d’aluminium (l’alun) 886 identification 447 IgM 804, 806 infections alimentaires hydroxylamine 366, 523 idoxuridine 915 M 807 bactéries 964 hydroxylamine oxydoréductase IF-1 318 structure 805 infections à Mycobacterium 937 (HAO) 523, 526 IF-2 318 thérapie par 793 infections génitales hautes 954 hydroxyméthylcytosine (HMC) 620 IF-3 318 immunoglobuline A (IgA) infections hospitalières 745 hypermobilité intestinale 807 IFF (insomnie familiale fatale) 929 sécretion 807 infections nosocomiales 745, 884 hypermutation somatique des régions IFN immunoglobuline (Ig) 803 infections streptococciques du V 811 Voir interféron 770 Voir aussi anticorps 789 groupe B 564 hyperpiézophile 182 IgA sécrétoire (IgAs) 807 immunoglobulines infection transmise par les aliments hypersensibilité IgA sécrétoires 812, 999 classes 806 1015 de type I 815-816 ignicoccus 477, 481, 663-664 domaines 324 infection virale 126 de type II 816-817 membrane externe 476 fonction 805 aigües 128 de type III 817, 819 Ig Voir immunoglobuline 803 G 806 cellules archéennes 126 de type IV 820 îlot de pathogénicité 739 structure 804 cellules bactériennes 126 tuberculinique 820 îlots de pathogénicité 438, 748 thérapie 794 cellules eucaryotes 127 hypersensibilité de type I 789 îlots génomiques 375, 438 immunohistochimie 853 cellules malignes 128 hypersensibilité de type II 789 adaptation à des environnements immunologie 19-20, 761, 861, 863 chroniques 128 hypersensibilité de type III 789 spécifiques 376 immunologie clinique 863 cytocide 127 hypersensibilité de type IV 789 imidazole 839 immunomodulation effets cytopathiques 128 hypersensibilités 815 immobilisation 644, 675 aliments probiotiques 1023 latentes 128 hyperthermophile 155, 174, 178, nutriments 647 immunoprécipitation 850, 868 lytiques 128 474, 477, 482 immunisation 886 immunoprécipitation de la chro- persistantes 128 environnements extrêmes 473 immunité 761 matine inférence bayésienne 458 habitats 483 de groupe 873, 880-881 ChIP 435 inflammation 766, 784 thermostabilité 482 surinfection 126 immunosuppression 822 aiguë 784, 786 hyperthermophiles 496 immunité acquise 760-761 immunotransfert 850 chronique 786 protéines de choc thermique 323 artificiellement 793-794 immunotransfert (Western blot) 868 influenzavirus hyphe 520, 576 naturellement 793-794 impétigo 932, 961 propriétés adhésives 748 hyphes 109, 568-569, 578-579, 699 immunité acquise Voir immunité impétigo contagieux 959 Influenzavirus cœnocytiques 109 spécifique 793 incidence 873-874, 878 Voir virus de la grippe 637 septés 109, 608 immunité adaptative inclusion 46, 51, 67-68 influenza virus (virus de la grippe) septums 109 Voir immunité spécifique 789 de polyhydroxybutyrate 68 897, 899 hyphes aériens 110 immunité à médiation cellulaire 789, de stockage 67 information génétique 292-293 I-25 

flux de 292 antigène 767 Iridoviridae 628 kératinocytes 763 Infusoria (ciliés) 584 interaction microbienne 713-714 irradiation 496 kératite 1000 ingénierie interconversion des monosaccharide manganèse 497 kératite herpétique 915 des voies métaboliques 1036 249 résistance 497 kérogènes 710 ingénierie génétique 397, 1034 interférence par ARN 622 irradiation aux UV 390 kilocalorie 211 des plantes 1045 interféron α 920 IR : séquence répétée inverse 379 kilojoule 211 ingénierie génétique végétale interféron (IFN) 760, 770-771 isocitrate 231, 236 kinase senseur 356 A. tumefaciens 707 action antivirale 770 isocitrate déshydrogénase 278, 1041 kinase-senseur 340, 355, 357 inhibieurs de la synthèse des acides interférons 798 isocitrate lyase 278, 281 kinase-senseur CheA 347 nucléiques 829 production industrielle 1040 isoenzyme 225 kinésine 92 inhibiteur compétitif 221 intergénique 454 isogamie 108 kinétosome 107 inhibiteur de la phagocytose 327 interleukine 760, 768-769, 771-772 isolation Kirby, William 830 inhibiteur de la synthèse de la paroi interleukines 798 auxotrophe 370 kit 828 intermédiaires réactionnels isoleucine 278-279, 296 Culturette groupe A Strep ID Kit inhibiteur de la synthèse des parois de l’azote (RNI) 784 synthèse 279 861 cellulaires 272 de l’oxygène 784 isomérase 219 Directigen 861 inhibiteur de la synthèse protéique de l’oxygène (ROI) 784 isomères A-4 Gono Gen 861 828 International Journal of Systematic isoniazide (INH) 829, 846, 940 Ora quick 861, 866 inhibiteur non compétitif 221 and Evolutionary Microbiology isoprène 272 Staphaurex 861 inhibiteurs de fusion (FI) 840, 914 449 isopropanol 200-202, 247 SureCell Herpes (HSV) 861 inhibiteurs de la protéase 840 International Journal of Systematic isothiocyanate de fluorescéine (FITC) Kitasato, Shibasaburo 19 inhibiteurs de la protéase du VIH Bacteriology 466 33, 853 Kitasatospora 568 (PI) 914 intertrigo à Candida 1004 isothiocyanate de tétraméthyle rho- Kitasatosporia setae 570 inhibiteurs de la synthèse de la paroi intertrigo des espaces interdigitaux damine 33 kit Directigen RSV 905 cellulaire 832 (teigne de la main) 995 isotopes kits de détection immunologique inhibiteurs de la synthèse des acides intertrigo périanal 1004 instables 668 rapide 861, 863 nucléiques 838 intestin stables 668 kit Test-Pack RSV 905 inhibiteurs de la synthèse protéique microflore 1023 isotopes d’intérêt biologique Klebsiella 276 834 intestin de termite abondance naturelle 669 caractéristiques 540 inhibiteurs de la transcriptase inverse endosymbiote bactérien TG1 715 isotopes stables 700 fermentation 538 (les NRTI) 914 protozoaire multiflagellé 715 isotopes stables du carbone 711 résistance aux antibiotiques 885 inhibiteurs non nucléosidiques de la Trichonympha 715 itraconazole 985, 987, 997, 1003- septicité 971 transcriptase inverse (NNRTI) intestin grêle 1004 Klebsiella pneumoniae 62, 885 840 mécanismes de défense 763 itraconazole (Sporanox) 984, 995 contamination de l’eau 1054 inhibiteurs nucléosidiques de la microflore 734 ITS 665 Kluyveromyces fragilis 1040 transcriptase inverse (NRTI) microflore normale 732 ITS : Internal Transcribed Spacer Kluyveromyces marxianus 1021 840 intoxication 739, 753 665 Km 220-221, 223 inhibition compétitive 221 intoxication alimentaire 563, 964, Ivanowski, Dimitri 19, 616 Koch, Robert 17, 23, 150, 752, 937 inhibition enzymatique 221 1009, 1015-1016, 1018 ivermectine 568 Korarchaeota 475-476 inhibition par le produit final 224 staphylococcique 972 Ixodes scapularis 944 Koruga bonita 662 inhibition par les produits micro- intron 306-307, 312-314 izushi 1025 krill 679 biens 1014 Intron A 922 Kryptophanaron alfredi 537 INH Voir isoniazide 846 IFN-a recombinant 921 Kuenenia 505 initiation de la synthèse des protéines introns 399 J kuru 134, 929, 930 318, 320 invasion 749 jacinthe d’eau 1063 kyste 107, 582, 982 injectisome 327 invasion de brin 375 Jackson, David 20, 398 fonctions 108 insecte 714 inversions 364 jacuzzis 532 protistes 108 insecticide microbien 1046 invertase 1027 jardin fongique 727 insertion de gènes invertébrés J. Craig Venter Institute (JCVI) 411 A. tumefaciens 1045 benthiques 688 Jenner, Edward 19, 886, 888, 907 L cellules végétales 1045 invirase (saquinavir) 914 jonction exon-intron 313 Labyrinthula 598 insertions 364-365 Iodamoeba butschlii jonctions de Holliday 376 labyrinthulidés 596, 598 insomnie familiale fatale (IFF) 134, microflore 734 joules 211 lac 686-687 929-930 iodate 534 jus de fruits changements 690 Institut Pasteur 19 iode 200-201 pasteurisation 1013 fleurs d’eau 690 insuline iodophore 190, 200-202 oligotrophes 689 production industrielle 1040 iodoquinol 842, 999 peu profond, non stratifié 689 insuline de porc 402 iodure de potassium 997 K profond, stratifié 689 insuline humaine 402 iodures 997 kala-azar 991 saisonniers 690 intégrase 616, 624, 640 ion chlorure 174 Kalanchoe sp. 707 tempéré 690 intégrines 785 ion ferreux 251-252 Kaletra (lopinavir) 914 tropicaux 689 intégron 826, 846 ion ferrique 146, 252 kallikréine 785-786 l’acide dihydrofolique (DHF) 838 intéine 324-325 transport 146 kanamycine 835, 846 L. acidophilus 564 interaction ion potassium 174 Karinia brevis Lac Mono 661 entre l’Homme et les micro-orga- ions A-3 fleurs d’eau 678 lacs nismes 728 ion Zn2+ 334 katsuobushi 1025 extraction directe de ces acides négative 727 I. pacificus 944 kéfir 1023 nucléiques 665 interaction des anticorps avec un I. ricinus 944 kératine 65, 576-577 lacs gelés 686  I-26 INDEX lacs tropicaux 689 fleurs d’eau 678 tuberculoïde (neurologique) 950 ioniques A-2, A-7 lactate 246-248 lamina nucléaire 97 Leptospira 139, 508, 968 peptidiques A-5 fermentation 538 lamina propria intestinale 736 Leptospiraceae 507 liaison covalente 295 lactate déshydrogénase 218-219, lamine 65 Leptospira interrogans 49, 508 liaison ester 477 247, 1034 lamine nucléaire 93 Leptospirillum 1068 liaison éther 477 Lactobacillales 551, 559 lamivudine 920 leptospirose bactériennes 478 lactobacilles 551, 564 lamivudine (Epivir ou 3TC) 840-841, symbioses intermittentes et liaison hydrogène 293, 295, 299 Lactobacillus 247, 563-564, 736, 914 cycliques 714 liaison phosphodiester 293, 295, 303 1012, 1020, 1023 lampe de Wood 995 Leptothrix 525-526, 651-652 liaisons chimiques A-2 caractéristiques 559 Lancefield 566 Leptothrix discophora 652 liaison thioester 236 laits fermentés 1020 Landsteiner, Karl 817, 925 lésion lichens 584, 726 Lactobacillus acidophilus 736, 1023, lansoprazole (Prévacide) 952 nécrotique 131 parasitisme 726 1029 lantibiotiques 765 lésion caséeuse 940 lien peptidique 293-294, 297 mécanismes de défence 764 larmes 764 lésions attachantes-effaçantes (AE) lien phosphodiester 293-294, 298, Lactobacillus brevis 1028 laryngite 905 969-970 301, 407 aliments fermentés 1028 latence intermittente 740 lessivage 655, 703 lien thioester 236 Lactobacillus casei 976 latence quiescente 740 terres agricoles 695 ligand 122 Lactobacillus delbrueckii subspecies latex 577 lessivage acide 527 ligand biotinylé 404 bulgaricus 1022 LAT (transcrit associé à la latence) 915 lessivage terrestre 680 ligase 219 Lactobacillus delbrueckii subspecies Laveran, Charles Louis Alphonse 988 létalité microbienne ligase, ADN 398 bulgaricus (L. bulgaricus) 1022 L. braziliensis 991 cinétique 193, 195 lignine 249, 577, 695 Lactobacillus delbrueckii var bulgari- L.brevis 1025 leucémie 129 biodégradation 647 cus 1026 L. bulgaricus 976, 1022 leucémie à cellules T de l’adulte 129 caractéristiques 647 Lactobacillus delbruecki subspecies L. casei 1025 leucine 296 décomposition de la 1064 bulgaricus 564 L. cholodnii 526 leucocidine 739, 750, 756 unité phénylpropène 694 Lactobacillus helveticus 1022 L. cremoris 1024 Leucocidine Panton-Valentine 960 lignocellulose 715 Lactobacillus lactis 1024 LDH 218 leucocytes 761, 773 lilas de Californie Lactobacillus plantarum 284, 551 L. donovani 991 polymorphonuléaires (les PMN) nodules actinorhiziens 707 aliments fermentés 1028 Lebetimonas 547 763 limaces multicellulaires Lactococcus 48, 449, 563-564, 566 lécithinase 750 leucoencéphalomalacie formation 587 caractéristique 559, 565 lectine liant le mannose ou MBL 772 chevaux 1018 limnologie 673 laits fermentés 1020 lectines 704 Leuconostoc 563-564, 1012 lindane 1068 Lactococcus lactis 1014, 1020, 1022 le cycle réducteur des ATC 269 caractéristiques 559 Lingulodinium 592 Lactococcus lactis subsp. diacetylactis Lederberg 382 laits fermentés 1020 Linnaeus, Carolus 447 1020 Lederberg, Joshua 381, 884 Leuconostocaceae 564 Linneaus 449 Lactococcus lactis subsp. lactis 1010 Leeuwenhoek, Antonie van 584, 977 Leuconostoc mesenteroides Linné, Carl 12, 447, 449 lactocoques leghémoglobine 705 aliments fermentés 1028 lipases 960 caractéristique 565 Legionella 528, 532, 1053 Leuconostoc oenos 1025 sécrétion 327 lactoferrine 763, 765 Legionellaceae 532 Leucoprini 727-728 technologies d’évolution dirigée lactoperoxydase 763 Legionellales 532 Leucothrix 529-530 1036 lactose 222, 230, 249, 333, 335, 339, Legionella pneumophila 588, 935, Leucothrix mucor 532 lipide 352, A-5, A-6 1052, 1057 leucotriènes 786 archéennes 63, 477 assimilation 144 transmission par l’eau 968 levain 1009, 1020, 1022, 1024 archées 63 fermentation 538 légionellose Leviviridae 634 bactériennes 478 opéron 369 symbioses intermittentes et Lévostatine bactériens 53, 63 lactose perméase 335, 337-339 cycliques 714 technologies d’évolution dirigée caractéristiques 647 lac Vostok 686-687 légumes 1036 cyclopentanes 477-478 lac Z 409-410 aliments fermentés 1028 levure 109, 602, 605, 608, 982 éther 478 laddéranes 67 stérilisation des aliments 1014 bioconversion 1042 eucaryotes 63 lagunage légumineuse 704 bourgeonnent 109 laddéranes 67 traitement des eaux usées 1063 bactéroïdes productifs fixateurs de fermentation basse 1026 liaisons 478 lagunes 1062 d’azote 705 de fermentation haute 1026 membranaires 53 lait 564, 1020, 1024 nodules fixateurs d’azote 703 pathogène 109 membranes à di-éthers 477 caillé 1011 symbiotes rhizobiens 705 stérilisation par la chaleur 196 membranes archéennes 478 détérioration 1011 leguminosae 521 structure 90 microdomaines 53 fermentation du 1009 Leishmania 506, 586, 786, 990, 992 levures 247 tétra-éthers 477 frais 1011 Leishmania braziliensis 984 identification clinique 865 lipide A 58, 60, 756, 971 HTST pour « high temperature- Leishmania donovani 984 levures basses 1026 lipide I 272 short time » 1013 Leishmania tropica 984, 991 levures osmophiles 1013 lipide II 272 LTH pour « low-temperature hol- leishmaniose 983, 990, 992 Lexiva (Fosamprenavir) 914 lipides 213 ding » 1013 lenticule 1063 LF (facteur létal) 973 catabolisme 250 pasteurisation 1013 lentille 26, 44 L. hilgardii 1025 eucaryotes 91 UHT pour « ultra high tempera- lentille d’eau 1063 liaison microdomaines 92 ture » 1013 lentiques 687 covalente A-3 structure A-5, A-7 lait à l’acidophilus 1023 lentivirus 637 covalentes A-2 synthèse 283 lait fermenté 1020 leprae 726 disulfure A-7 lipides membranaires 459 laits fermentés 564 lèpre 575, 932, 950-951 hydrogène A-2, A-3, A-7 lipidomique 433 lamantins lépromateuse (progressive) 950 ionique A-3 lipopolysaccharide 58 I-27 

fonctions 59 lymphocyte B 760 macronoyau 108, 592-593 de l’Afrique de l’Ouest 991 structure 60 lymphocytes 774, 776 macrophage 760, 774 maladie du sommeil en Afrique 827 lipopolysaccharide (LPS) 46, 756 inflammation chronique 786 inflammation chronique 786 maladie infectieuse 740, 742, 878 lipopolysaccharides 766, 781 intra-épidermiques 780 phagocytose 775 cartographie 877 lipoprotéine de Braun 58-59 lymphocytes B reconnaissance d’un agent patholo- déroulement 880 liste EPA développement 777 gène 782 émergentes (MIE) 882-883 microbes candidats au confinement fonction 777 macrophages 763, 766, 773, 784 émergents 881 strict 1052 Voir cellules B 776 alvéolaires 763 épidémiologie 878 Listeria 563, 1012, 1015 lymphocytes cytotoxiques (CTL) 776 macrophages alvéolaires 733 mesure de la fréquence 878 Listeriaceae 563 lymphocytes T macropinocytose 96-97 période de morbidité 740 listeria monocytogenes 751 développement 777 macroplancton 675 période d’incubation 740 queue d’actine 751 fonction 777 Madurella mycetomatis 997 processus 740-741 Listeria monocytogenes 126, 563, 1015 Voir cellules T 776 maduromycètes 578 profils 878 méningite 936 lymphocytes T cytotoxiques (CTL) maduromycose 997 réémergents 881 Listeria spp. 1014 798 madurose 568, 578 signes 740 listériose 563, 743, 1015-1016 lymphocyte T 760 madurosec 571 stade prodromique 740 Lister, Joseph 200 lymphocyte T cytotoxique (CTL) M. africanum 937 symptômes 740 listes de validation 466 790, 798 magnésium 138, 257 syndrome 740 Listonella 536 lymphokine 760 magnétite 70, 483, 651 transmission 745-746 lit bactérien 1060-1061 lymphokines 768 magnéto-aérotactiques 651 maladie inflammatoire de l’intestin lit d’inondation 687 Lyngbya 504 magnétosomes 69-70, 1048 1023 lithohétérotrophie 682 lyophilisation 1013 Magnetospirillum magneticum 70 maladie neurodégénérative lithotrophe 137, 139, 209 lysat 391 maïs prions 133 source d’électrons 139 lyse 60, 126 contaminants fongiques 1018 maladie opportuniste LIVE/DEAD BacLight Bacterial lyse virale 683, 685 détérioration des aliments 1011 dues aux protozoaires 982, 1002 Viability 660 fin d’une fleur d’eau 683 maladie mycoses 982-983, 1002 L. lopholea 526 lysine 205, 273, 296, 489 columnaire 510 maladie respiratoire chronique des L. mexicana 991 auxotrophe 369 contagieuse 873, 878 volailles 554 L. monocytogenes synthèse 278-279 de la pourriture des nageoires 510 maladies listériose 1016 technologies d’évolution dirigée 1036 de l’eau froide 510 bactériennes 932 lobopode 582, 586 lysine (Lys–) 369 endémique 873-874 diagnostic Voir microbiologie localisation subcellulaire 414 lysobacter 698, 725 fongiques. Voir mycoses 982 clinique 863 locus oriC 301 lysogène 114, 389 hyperendémiques 874 végétales 709 Loeffler, Friedrich 616 lysogénie 114, 126-127, 389 sporadique 874 virales 897 loi de Réponse et de Préparation au phage λ 624-626 transmises par les aliments 1015 maladies à prions 929-930 Bioterrorisme et à la Sécurité lysol 200 maladie auto-immune 790 maladies à staphylocoques 956 Sanitaire 892 lysosome 88, 91, 94-97 maladie bactérienne intoxication alimentaire 972 Londres lysosomes 783 vaccin 887 pathogenèse 957 épidémie de choléra 1054 lysotypie 850 maladie de Bright (glomérulo- peau 961 Lonepinella 539 microbiologie clinique 861 néphrite) 944 transmission 957, 959 Long Term 2 Enhanced Water Treat- lysozyme 60, 732, 1011 maladie de Chagas (trypanosomiase maladies à streptocoques 961 ment Rule 1053 action 763 américaine) 586, 992 amygdalite 942 lopinavir (Kaletra) 914 action sur la paroi des bactéries 763 maladie de Creutzfeldt-Jakob (CJ) infections invasives 962 L-ornithine 496 structure A-8 20, 134, 882, 930 pharyngite 932, 942, 944 lotiques 687 sur la paroi des bactéries 763 variant (vCJ) 929 pneumonie 978 Lotrimin (clotrimazole) 995 T4 125 maladie de Crohn 1023 transmission par l’air 942-943 Lotrimine (miconazole) 985 Lyssavirus 927 maladie de Graves 821 maladies à streptocoques L. plantarum 1025 maladie de Hansen 932 groupe B 949 aliments fermentés 1028 maladie de Hansen Voir lèpre 950 maladies auto-immunes 820, 822 L. pneumophila 532-534 M maladie de la griffe du chat 743 maladies bactériennes LPS 58 M13 121 maladie de la mâchoire bosselée 573 opportunistes 975 LT (entérotoxine thermolabile) 969 MA maladie de la peau 733 transmises par contact direct 949 LUCA 10, 459 arbuscules 700 maladie de la vache folle 882 transmises par l’air 933 luciférase 424, 537 mAc (anticorps monoclonaux) 812 maladie de la vache folle Voir ESB 929 transmises par les aliments et l’eau Lucrèce 13 machinerie de la réplication 299 maladie de Lyme 405, 743, 884, 945 964 lumière 255 machinerie de sécrétion de type I maladie de Lyme (borréliose de transmises par les arthropodes 944 qualité spectrale 490 bactéries Gram-négatives 327 Lyme) 944 zoonoses 973 source d’énergie 268 bactéries Gram-positives 327 maladie des inclusions cytoméga- maladies dentaires 976 lumière fluorescente 31 MacLeod 291 liques 916-917 maladies diarrhéiques lumière solaire 182 Macleod, C. M. 289 maladie des légionnaires (légionel- à protistes 1000-1002 lumière ultraviolette (UV) 31, 182 macroautophagie 97 lose) 935 bactériennes 966, 969 lumière UV 366 macrocystes 588-589 maladie diarrhéique 972 bactéries 964 lupin jaune 1068 macroélément 137-138 maladie d’origine alimentaire maladies dues aux arbovirus 908 Lutzomyia 991 macrogamétocytes 988 émergents 882 maladies dues aux protozoaires 982, luzerne tronquée (Medicago trunca- macrolésions 364 maladie du greffon contre l’hôte 1002 tula) 705 macrolide 826, 829, 835 822-823 transmises par contact direct 993 lyase 219 macromolécule 264-266 maladie du sommeil 586 transmises par les aliments et l’eau Lycopène 1036 Macromonas 526-528 de l’Afrique de l’Est 991 999  I-28 INDEX

transmises par les arthropodes 987 maltage 1027 Maxam, Alan 420 membrane intracytoplasmique (MIC) maladie sexuellement transmise 918, maltase 249, 1027 maximum de vraisemblance 457 66, 505 998 maltose 1027, A-5, A-6 M. bovis 575, 937 membrane mitochondriale 215 maladie sexuelle transmissible 506 mamavirus 630 génomes 439 membrane plasmique 90-91 maladies humaines manganèse 138, 245, 497, 526, 535 MBP eucaryote 90 symbioses intermittentes et manilina 718 Voir protéine liant le mannose 767 membrane pourpre 489 cycliques 714 manipulation de la biologie repro- Mccarty 291 membranes filtrantes 197 maladies opportunistes 975 ductive Mccarty, M. J. 289 membranes intracytoplasmiques avec une infection au VIH 913- Wolbachia 716 McClintock, Barbara 376 (MIC) 516-517 914, 937 manipulation génétique McMurdo Dry Valley 686 ménaquinone 260, 486 maladies post-streptococciques micro‑organismes 1033 MCS 410 Mendel, Gregor 289 glomérulonéphrite 944 Mannheimia 539 M-CSF (facteur de stimulation de méningite 539, 949, 979 rhumatisme articulaire aigu 944 mannitol 699 colonies des macrophages) 771 aseptique 936 maladies sexuellement transmissibles mannose 248, 271, 700 MCV4 (vaccin conjugué méningo- bactérienne 936 (MST) 952-953, 1004 Manson, Patrick 988 coccique) 936 H. influenzae (sérotype b) 936 maladies transmises par contact direct marais artificiels 1062 MDA 426 N. meningitidis 936 bactéries 949 traitement des eaux usées 1063 Measles virus (virus de la rougeole) virus 909 marais hypersalin 667 897, 903 S. pneumoniae 936 maladies transmises par l’air marais salants 678 mécanismes méningite à méningocoque bactéries 933 milieux marins 677 résistance aux antibiotiques 844 vaccins 936 virus 898 March of Dimes 925 mécanismes de transport méningites 554, 936 maladies transmises par les aliments marées rouges 592, 678 absorption des nutriments 142 méningocoques et l’eau mare eutrophisée 504 médecine légale 405 vaccin 887 bactéries 964 MAR-FISH 670 médiateur 358-359 méningocoque Voir Neisseria menin- virus 922 marinobacter 651 médiateurs chimiques gitidis 936 maladies transmises par les arthropodes Marinomonas 534 résistance non spécifique 764 méningo-encéphalite amibienne 1000 bactéries 944 marquage médiateurs d’entrée des virus herpès Mepron (atovaquone) 1006 virus 908 à la protéine fluorescente 416 (HVEM) 915 mercure 222 maladies transmises sexuellement fluorescence 671 médiateurs vaso-actifs 773 921 fluorescent 414, 664 formes méthylées 653 mediator 359 maladies végétales dues aux bactéries marquage à la poly-histidine 414 mercure élémentaire volatil 653 Medicago sp 705 709 marquage à la Streptavidine-Biotine phytoremédiation 1067 médicament du dernier recours 562 maladies vénériennes Voir maladies 403-404 mer des Sargasses 681, 683 Medin, Oskar 925 sexuellement transmissibles marquage fluorescent 414, 663 diversité microbienne 442-443 méfloquine 842, 989 952 marquée mer du Nord mégaplasmides 525 maladies virales poly-Histidine 415 méthane 710 méiose 93, 105, 110, 156 transmises par contact direct 909 marqueur de poid moléculaire 407 pollution industrielle 677 Meister, Joseph 19 transmises par l’air 898 marqueur de sélection 406-407 Mer Morte mélarsoprol 992 transmises par les aliments et l’eau marqueur fluorescent halobactéries 488 922 versions mutées 414 mélibiose 145 mélioïdose 514 mérozoïtes 987-988 transmises par les arthropodes 908 marqueurs de séquences exprimées mérozygote 375 vaccin 887 membranaires intracytoplasmiques 52 429 mésappariement maladie transmise par les aliments masse atomique A-1 membrane 257 synthèse des protéines 323 1015 masse cellulaire archéennes 64, 478 mésogastre champignons 1017 mesure 171 effet de la température 177 maladie visuelle 1035 masse microbienne la pression 182 insecticide 1047 maladie zoonotique 522 mesure 171 pressions 181 toxine active 1047 malaria 2, 595, 747, 982, 987 Mastigamoeba balamuthi 587 membrane bactérienne interne 67 mésophile 155, 174, 178 antibiothérapie 846 mastigonèmes 104, 596 membrane cellulaire 283-284, 1045 mésophiles 496 antiprotozoaire 842 Mastigophora (flagellés) 584 membrane (cyto) plasmique mesoplasma 551 cycle biologique 987 mastocytes 773-774, 785-786 voie majeure de translocation des caractéristiques 553 diagnostic 989-990 matériel de réserve 249 protéines au travers de 325 Mesorhizobium épidémiologie 983, 987 matière organique biodégradable membrane cytoplasmique 50-52, 55, fixation de l’azote 703 évolution de la maladie 988 1057 58-59, 325-326, 384 Metabacterium polyspora 82 histoire 988 matière organique dissoute (MOD) absorption des nutriments 142 métabolisme 208-209, 222 archéennes 52 identification clinique 855 673, 676, 692 archées 480 archées 63 prévention et contrôle 988-990 matière organique du sol (MOS) formiate 538 bactérienne 52 symbioses intermittentes et âge moyen 694 phototrophie 480 cycliques 714 matière organique particulaire 673, bactériennes 52 pyruvate 538 traitement 989 676, 684 canaux MS 174 régulation 222, 265 vaccin 989-990 matrice ARN interne 304 composition lipidique 53 Malassezia furfur 994 matrice d’ADN 314 modèle en « mosaïque fluide » 52 vue d’ensemble 209 malate synthase 278, 281 matrice gélifiée 661 rôles 52 métabolisme anaérobie 364 Mallon, Mary matrice mitochondriale (cytoplasme) senseur à fonction de kinase 340 métabolite précurseur 229, 233-235, la Mary typhoïde 877 241 membrane externe 54-55, 58-59 242, 264, 266-267 malonyl-CoA 284 maturation 400 mitochondrie 100 métabolites précurseurs 209 malt 1026 maturation des protéines 323 membrane filtrante 169-170, 198 métabolites primaires 1039 MALT M. avium 575 membrane interne 67 métabolites secondaires 569, 1032, Voir tissu lymphoïde muqueux 780 M. avium (MAC) 575 mitochondrie 100 1039 I-29  métabolomique 433, 435 Methanopyrales 485 microARN (miARN) 358, 915 microfilaments 65, 88, 91-93 métagénomique 419, 441-442, 465, Methanopyrus 64 microautoradiographie (MAR) 670 microflore 713 475, 497, 658-659, 665, 669, Methanosarcina 64, 476, 486 microbes benthiques microflore humaine normale 1036 Methanosarcina acetivorans 438 dans les cours d’eaux 688 première ligne de défense de l’hôte instantané des évènements réels Methanosarcinales 485-486, 489 microbes candidats au confinement 730 671 Methanosarcina mazei 486 strict 1052 microflore intestinale 1023 sol 697 Methanospaera 64 microbes marins microflore normale 713, 731 métalimnion 689 Methanospirillum 64, 486, 724 biomasse 683 d’un être humain 732 métapopulation 463 Methanothermobacter thermoautoto- microbes sous-superficiels 685 microflore normale du corps humain trophicus 724 métaprotéomique 671 microbiologie 1-2, 13 731 Methanothermus 64, 486 alimentaire 81 instantané des évènements réels microfossiles 7 671 méthanotrophe 489, 532, 722 de la santé publique 450 microgamétocytes 988 métastase 129 méthanotrophes méthicilline 833 de l’eau 450 microgouttelettes 744, 1033 métaux lourds 202 semi-synthétiques 1040 environnement 645 microhabitats 668 élimination 1062 méthionine 277-278, 296 industrielle 81, 1032 bioaugmentation 1068 métaux toxiques 490 synthèse 278-279 médicale 81 Metchnikoff, Elie 19 méthode microbiologie alimentaire 210, 1009 Rhizobium 1068 méthane 100, 230, 245, 487-488, 532, de comptage direct 169 analyse FAME 450 micromanipulateur 661 645, 1042-1044, 1061 de comptage viable 170 fermentation 231 micromanipulation 662 archées 646 de diffusion 830 microbiologie appliquée Micromonospora 576, 694 oxydation 511, 531, 533, 646 de Kirby-Bauer 826, 830-832 environnementale 1052 Micromonosporaceae 576 oxydation aérobie 646 des plages 131 microbiologie appliquée environne- Micromonospora echinospora 570 oxydation anaérobie 488, 646 du nombre le plus probable (NPP) mentale 1051 Micromonosporineae 576 production 646 151 microbiologie aquatique 673 micronèmes 595 sources de 646 méthode de Ziehl-Neelsen 37 microbiologie clinique 850 micronoyau 108, 592-593 synthèse 488, 492 méthodes laboratoire 851 micronutriment 137-138 teneur en isotope 13C 710 physiques de contrôle 195 microbiologie des aliments fermentés micro-organisme 1-2 méthane global méthodes « à haut débit » 661 microbiologie alimentaire 1020 méthanotrophes 722 ruminants 722 méthodes basées sur les caractères microbiologie de santé publique 20 opportuniste 713 méthanesulfonate d’éthyle 366 457 microbiologie en santé publique 873 pathogène 713 méthanisation 1061 méthode scientifique 5 microbiologie environnementale 645 micro-organismes 671, 1012 Methanobacteriales 485, 486 méthodes d’identification rapides microbiologie industrielle 21, 210, adjuvants alimentaires 1029 860 397-398, 1032, 1039, 1042, 1044 Methanobacterium 64, 486 aliments 1029 méthane 1040 méthylation acides organiques 1041 associations avec les plantes vascu- Methanobacterium thermoautotrophi- guanine 366 micro-organismes utilisés en 1033 laires 698 cum 269 méthylation de l’ADN 373 principaux produits 1040 dans les écosystèmes terrestres 692 Methanobrevibacter 64, 646 méthylation/déméthylation 346 microbiologie terrestre 692 Methanobrevibacter smithii 486 méthylestérase CheB 349 microbiologiste clinicien 851 dans les lacs 688 Methanocaldococcus 684 méthyl ester d’acide hydroxypalmi- microbiome 442-443, 713, 729 dans le sol 696 Methanocaldococcus jannaschii 182 tique (PAME) 185 Micrococcineae 573 dans les ruisseaux et les fleuves 687 methanochondroïtine 64 méthylguanine méthyltransférase Micrococcus 48, 572-573, 733 de la phyllosphère 698 Methanococcales 485-486 372 Micrococcus luteus 451, 573 de la rhizosphère et du rhizoplan 699 Methanococcus 64, 276, 486 méthyl-nitrosoguanidine 365, 366, microcompartiments 67, 69 de l’océan ouvert 679 Methanococcus vannielii 453 372 microcosme 658, 668 détérioration des aliments 1009 méthanofurane (MFR) 485, 487-488 Methylobacterium 516, 525, 698 Microcystis 675 en tant que produits 1047 méthanogène 245, 270, 473 Methylobacterium extorquens 532 Microcystis aeruginosa 502 estuaires 677 méthanogènes 64, 100, 474-476, Methylococcaceae 531 microdamier 419, 430, 667, 669-670 glaciers 686 485-486, 488, 668, 715, 722-723, Methylococcales 531 analyse par 428, 431 lacs gelés en permanence 686 1061-1062 Methylococcus 530, 532 gènes environnementaux 671 ligninivores 694 caractéristiques 486 Methylomonas 532 par dépôt 428 marais salants 677 coenzyme 487 méthylotrophe 514, 520 microdamier d’ADN 419 milieux dulçaquicoles 686 cycle des acides tricarboxyliques méthylotrophes 532 microdamier d’ADN (puces d’ADN) osmophiles 1013 480 méthylotrophie 532-533 428 phytopathogènes 707 fixation du CO 481 Métrogel-Vaginal 2 micro-damiers 711 processus évolutifs 463 glycogène 480 métronidazole 976 microbiologie de l’eau 1057 propriétés adhésives 748 parois cellulaires 485 métronidazole 842, 952, 976, 1005 microdamiers xérophiles 1013 rumen 488 métronidazole (Flagyl) 999, 1002 micro-organismes dans les milieux voie EM modifiée 480 MFR 485, 487 sécurité alimentaire 1020 dulçaquicoles 686 méthanogenèse 485-488, 532, 646 M. gallisepticum 554 microdamiers de gènes fonctionnels dans les zones souterraines 710 M. genitalium 553 670 micro-organismes dans les milieux microélectrodes 669 marins 677 fixation du CO2 270 génome 425 Methanogenium 486 M. hominis 554 H2S 668 micro-organismes du sol 234, 696 méthanol 239, 532, 698, 1010 M. hyopneumoniae 554 N2O 668 micro-organismes eucaryotes 89 Methanolobus 64 miARN (microARN) 915 pH 668 micro-organismes marins

Methanomicrobiales 485-486 MicF 347 teneur en H2 668 métagénomique 441 Methanomicrobium 486 miconazole 839-840, 985, 1004 tension de l’oxygène 668 microplancton 675 méthanophénazine 486 miconazole (Monistat-Derm) 995 microélectrodes 658 microscope 13, 15 méthanoptérine (MPT) 488, 492 microaérophile 155, 174, 180-181 microfibrilles 1041 à balayage de sonde 43  I-30 INDEX

à contraste de phase 29, 31-32 microscopie à épifluorescence 131, mise en conserve 1012-1013 modèle de la cassure bicaténaire 375, à contraste d’interférence différen- 663 Mitchell, Peter 239 377 tielle 31-32 microscopie confocale 34 mitochondrie 88, 90-91, 99-100, 107, modèle en mosaïque fluide 46, 52 à effet tunnel 43 microscopie électronique 38, 45 238, 459, 461 modèle « Mort au vainqueur » 683 à fluorescence 31, 45 en microbiologie clinique 853, 855 ADN 100 modélisation des protéines 433 à fond clair 27 microscopie optique chaîne de transfert des électrons modification covalente 224 à fond noir 29 en microbiologie chimique 853 236 modification covalente réversible à force atomique 44 microscopie par épifluorescence chromosome 99 208, 224 virus des systèmes aquatiques 683 binoculaire 27 externes 101 modification post-transcriptionnelle microsporidia 602-604, 613 internes 101 308, 312, 314 binoculaires 27 caractéristiques 604 membrane 100-101 modulon 349-350 compensateur 27 pouvoir invasif 750 ribosomes 99-100 répression catabolique 350 composé 26, 28 spores 614 structure 101 moelle osseuse 777, 779 confocal 35 microsporidia 1004-1005 mitochondrion 459 Mo-Fe 276 confocal à balayage laser 34-35, 45 microsporidie 602, 726 mitose 93, 105, 109, 156 moisissure 109-110 contraste interférentiel 502 spore 613-614 mitosome 582, 584, 587 moisissure aquatique 105 de « tracking » 80 microsporidiose 1004 mitosomes 613 moisissures distance de travail 28 Microsporum 995 mixotrophie 584 bioconversion 1042 électronique à balayage 41-42 canis 995 MK 260 fermentation lactique en présence électronique à transmission 38, microtubule 88, 91-93, 104-105 M. leprae 37, 575 de 1024 41, 44 microtubules 65 génome 439-440 fromage 1024 équation d’Abbé 28 Microviridae 631 MLSA 453-455 stérilisation par la chaleur 196 lame couvre-objet 28 milieu MLST 453-454 moisissures aquatiques 4, 247 lame porte-objet 28 absorbance 171 M. mobile moisissures cellulaires visqueuses microscopie confocale 34 anoxiques 150 glissement 554 544 objectif 26, 28 complexes 147-148 M. mycoides 554 moisissures xérophiles 1013 objectif à immersion 28 de base 147 Mn(II) 497 molécule objectifs de 29 défini 147 Mn(IV) 535 amphipathiques 53 optique 25-26, 28, 35, 44 différentiels 148-149 mobilité 76, 856 hydrophile 53 enrichis 148 avec flagelles polaires 498 ouverture numérique 28 hydrophobe 53 sélectifs 148-149 aventureuse 79 molécule d’adhésion biologique la résolution du 27 synthétique 147 cils 103 plus forte 520 van Leeuwenhoek 15 types 147 déplacement saccadé 76 molécule mono-carbonée 230 microscope à contraste de phase 25, milieu de culture 18, 146 flagelle 77 molécule riche en énergie 212 29, 31-32, 853 complexe 147 flagelles 74, 103 molécules A-1 microscope à contraste d’interférence défini (synthétique) 147 glissement 76, 78-79 molécules amphiphiles 1041 différentielle 25, 31-32 différentiel 147 mouvement en tire-bouchon 76 molécules inductrices flavonoïdes microscope à effet tunnel 43 enrichi 147 nage 76 703 microscope à effet tunnel et à liquide 147 nager 78 molécules organiques A-3, A-4 balayage 39 milieu d’utilité générale 147 par glissement 498 Mollicutes 551 microscope à épifluorescence et sélectif 147 saccadée (« twitching ») 79 caractéristiques 553 contraste d’interférence diffé- semi-solide 147 saccades 78 génome 553 rentielle 560 solide 147 sociale 79 Molluscum contagiosum virus 907 microscope à fluorescence 25, 31-32, types 147 spirochètes 78 molybdène 138, 276, 579 45, 853, 855 milieu de revivification 1055 mobilité aventureuse (A) 546 Monas stigmatica 104 fluorochromes 32 milieu naturel mobilité en saccades 546 monde d’ARN 446 microscope à épifluorescence 32 croissance 183 mobilité flagellaire par nage 510 Monera 2 microscopie à épifluorescence 31 milieu oligotrophe 183, 673, 679 mobilité glissante 546 Mongolie 1023 microscope à fond clair 25, 27, 855 milieux mycoplasmes 554 Monistat-Derm (miconazole) 995 microscope à fond noir 25, 29, 853 détermination de réactions biochi- mobilité par flagelles 510 Monkeypox virus 907 microscope à force atomique 25, 44 miques 856 mobilité par glissement 495, 502, monocotylées 1046 microscope confocal 35 différentiels 856 511, 546 monocytes 760, 773-774 microscope confocal à balayage laser sélectifs 856 bactéries vertes non sulfureuses 510 monokine 760, 768 25, 34-35, 45 milieux aquatiques bacteroidetes 510-511 monomères 265 microscope électronique 131 approches biogéochimiques 668 cyanobactéries 510 mononucléose 627 microscope électronique à balayage micro-organismes 673 cytosquelette 555 mononucléose infectieuse 919 25, 41-42 virus 131 Desulfonema 510 monophosphate 303 microscope électronique à transmis- milieux de culture 18 Heliobacterium 510 monophylétique 446 sion 25, 38, 40-41, 44 milieux marins 673 myxobactéries 546 monosaccharide 231, 271 microscope optique 25-26, 35, 40, 44 benthiques 684 mobilité sociale (S) 546 monosaccharides microscope optique à fond clair 853 milieux marins et dulçaquicoles Mobiluncus 572, 976 structures A-5 microscopie 13 recyclage des nutriments 675 MOD 673, 676, 684 Monotrope uniflore 700 à fluorescence 490 Mimiviridae 629 mode d’action 1047 monoxyde de carbone (CO) 517, en microbiologie clinique 853 Mimivirus 121, 629-630 modèle clé-serrure 219-220 645, 682 microscopie à balayage de sonde minéralisation 534, 644, 647, modèle d’adaptation induite 220 MOP 673, 676, 684 43, 45 675-676, 1065 modèle de Fox pour la recombinai- Moran, Anne 658 microscopie à effet tunnel de l’ADN M. intercellulare 575 son homologue non réciproque Moraxella 529 43 mise à l’échelle 1032 377 Morbillivirus 903-904 I-31 

Morchella esculenta 608 muguet (candidose orale) 1004 silencieuse 366, 368 propriétés adhésives 748 mordant 37 Mullis, Kary 404 spontanées 364 Mycoplasma genitalium 509, 953 Morganella 885 multiplicité d’infection (MOI) 127 suppressive 363 génome 411, 553 morille 608 multisite de clonage (MCS) 406-407 suppressive extragénique 366 génome complet 424 morille commune 608 Mumps virus (virus des oreillons) suppressive intragénique 366 Mycoplasma hominis 451, 953-954 morphovars 449 905 suppressives 366, 368 Mycoplasma mobile mort cellulaire programmée 129, muqueuses taux de mutation 369 glissement 554 165-166 mécanismes de défense 763 transition 365 Mycoplasma pneumoniae 553, 940 mort microbienne 165 muscle squelettique animal 247 translocations 364 Mycoplasmatales 551 Mort Noire 947 Mussi, Gabriele de’ 891 types de 368 mycoplasme 662 Mort Noire (la peste bubonique) 891 mutagène 363, 365, 369-371 mutation dans les séquences régula- mycoplasmes 61, 546, 551, morve 514 agents d’intercalation 365 trices 369 553-554, 932 MOS humique 694 chimique 364, 366 mutation de réversion 365 forme 553 MOS non humique 694 nitrosoguanidine 370 mutation directe 365 génome 553 moteur flagellaire 240, 347-348, 527 physique 364 mutation induite 364 identification clinique 855, 865 motif 427 mutagenèse 366, 1033-1034 mutation létale 367 membrane cytoplasmique 553 motifs moléculaires propres aux dirigée 1032 mutation par déphasage du cadre de mobilité par glissement 555 agents pathogènes microbiologie industrielle 1033 lecture 363, 367 pneumonie 932, 940 PAMP 775 mutagenèse dirigée 1034-1035 mutations stérols 553 motifs moléculaires propres aux mutant 367, 369 adaptatives 463-464 structure 553 agents pathogènes (PAMP) albinos 369 dans les sites promoteurs 1034 mycorhizes 605, 608 760, 783 auxotrophe 370 mutation suppressive 366 arbusculaires 607 mouches tsé-tsé (genre Glossina) auxotrophes 367, 369 MutH 372-373 d’éricacées 700 586, 991 biochimique 369 MutS 372-373 d’orchidées 700 moules constitutifs 369 mutualisme 699, 705, 713-715, 719, gainées 701 fontaines à méthane 721 détecter 369 728 monotropoïdes 700 moustique 987-988 histidine 371 basés sur le méthane 721 prélèvement de l’eau 699 moustiques Aedes 909 isoler 369 basés sur le sulfure 718 mycorhizes à arbuscules (MA) 699, 701 moustiques Culex 909 résistance 369 mutualiste 714 mycorhizes d’éricacées 701 moût 1025-1027 résistance à des stress environne- mutualistes 698 mycorhizes d’orchidées 701 moût acide 1026 mentaux 369 M. xanthus 546 mycorhizes 700 moutarde 1011 résistants 370 fructification 725 mycorhizes monotropoïdes 701 moût (mash) 1026 sélectionner 369 mycélium 48, 109, 578, 606 mycorhizien 702 moutons 722 taux de mutation 369 aérien 568-569, 575-576 mycose 602, 982 mouvement mutation 363, 377 de substrat 569 classification 982 aléatoire 81 bases chimiques 364 végétatif 568-569, 575-576 cutanées 982-983, 995-996 dirigé 81 biochimiques 367 mycélium aérien 562 inflammatoires 995 mouvement amiboïde 93, 105 conditionnelle létale 367 mycétome 997 opportuniste 1003 mouvement dirigé du cytoplasme 105 conditionnelles 367 mycobactérie 574 opportunistes 982-983, 1002, 1004 mouvement flagellaire 77 dans la réparation correcte de mycobactéries sous-cutanée 997 archéen 78 l’ADN 370 inflammation chronique 786 sous-cutanées 982-983, 996-997 bactérien 77 dans le site opérateur 369 pathigénicité 740 superficielles 982-983, 993 mécanisme 78 dans les séquences régulatrices 369 mycobactéries 696 systémique 982, 985-986 MPN 659-660 délétions 364 mycobacterium 58 systémiques 982-983 M. pneumoniae 553-555, 941 déphasage 363 infections cutanées 950 transmises par contact direct 993 protéines cytosquelettiques 554 déphasage de lecture 368 infections liées au tatouage 951 transmises par l’air 983 MPSV4 (polysaccharide méningo- de transition 364 parois 58 transmises par les aliments et l’eau coccique) 936 de transversion 364 Mycobacterium 574 999 MreB 159 directe 365 caractéristiques 572 mycoses sous-cutanées 839 MS 671 duplications 364 infections 937 mycoses systémiques 839 MST (maladies sexuellement trans- effets 365 réduction génomique 726 mycotoxicologie 602 missibles) 952 évolution 367 sol 696 mycotoxine 739, 757 Mtb (Mycobacterium tuberculosis) faux-sens 363, 366-368 transmission par l’eau 968 mycotoxines 1039 937 frameshift 363 Mycobacterium avium 937 Mycrobacterium tuberculosis 18 M. thermoautotrophicum 488 induites 364 Mycobacterium chelonae 951 myéloperoxydase 784 M. tuberculosis 575 insertions 364 Mycobacterium intracellulare 937 myonécrose à clostridies (gangrène génome 440 inversions 364 Mycobacterium leprae 17, 574, 950 gazeuse) 949 multirésistantes aux antibiotiques létales 367 Mycobacterium tuberculosis 17, 37, 846 morphologiques 367 42, 455, 748, 937 myonécrose clostridienne 949 souches multi-résistantes 940 non-sens 363, 366-368 génome 439 myosine 92 souches TB-UR 940 par déphasage (ou glissement) du méningite 936 myosite 962 M. tuberculosis (Mtb) 937 cadre de lecture 366-367 résistant aux agents antimicrobiens Myoviridae 618 Mucor 13, 1021, 1027 ponctuelle 363 194 myxobactéries 541, 544-546 Mucor sp 607 ponctuelles 364, 366 mycobiote 726 myxobactérie Sorangium cellulosum mucoviscidose 525 radiations ionisantes 182 mycologie 602 1037 mucus 958 récessives 367 mycologues 602 Myxococcales 544 MUG 1056 réverses 368-369 Mycoplasma 39, 79, 551 Myxococcus 544, 698, 725 muguet (candida orale) 1004 réversions 365 caractéristiques 553 caractéristiques 542  I-32 INDEX

Myxococcus fulvus 545 Nasonia vitripennis 716 N. gonorrhoeae Nizoral (cétoconazole) 984 Myxococcus stipitatus 46, 545 N. asteroides 575 diagnostic 954 N. longicornis 716 Myxococcus xanthus 79, 544 Natronococcus 64 NGU (urétrite non gonococcique) 954 N. meningitidis du sérogroupe B fructifications 726 Nautilia 547 Niacine (acide nicotinique) 142 vaccin MenB 441 mobilité 79 Nautiliales 547 nickel 414 NMN 303 mobilité glissante 546 Nautilia lithotriphica Nicolas Appert 1012 NMPs 303 séquençage du génome 426 caractéristiques 548 nicotinamide 216 NNRTI (inhibiteurs non nucléo- Myxogastria (myxomycètes acellu- navettes à électrons 535 nicotinamide adénine dinucléotide sidiques de la transcriptase + laires) 587 navire laboratoire JOIDES Resolu- (NAD ) 214 inverse) 840, 914 tion 684 nicotinamide adénine dinucléotide NO 245 myxomycète cellulaire 589 3 NA Voir neuraminidase 637 phosphate 216 NO– 229 myxomycètes 4, 105, 587 3 Needham, John 15 nicotinamide dinucléotide 303 Nocard, Edmond 575 acellulaires (Myxogastria) 587 neige marine 673, 679-681, 685 nicotinamide monononucléotide 303 nocardia 568, 570, 574-575 cellulaires (Dictyostelia) 587 Neighbor Joining 457 nifurtimox 992 caractéristiques 572 myxomycètes acellulaires 588 Neisseria 452, 524-525 nisine 1009, 1014-1015 sol 696 myxospores 544-545 Neisseriaceae 524 nitazoxanide 842-843, 1001 nocardia asteroides 575 Myxotricha paradoxa 508 Neisseria gonorrhoeae 389, 953-954 nitrate 784 méningite 936 gamme de températures 177 réduction anabolique 649 nocardioformes 568, 575, 696 milieu enrichi 148 réduction catabolique 649 Nocardiopsaceae 568 N propriétés adhésives 748 nitrate réductase 244-246, 276 Noctiluca 592 N4-méthylcytosine 373 virulence 752 Nitratiruptor tergarcus nodulation 706 N6-méthyladénine 373 Neisseriales 524 caractéristiques 548 nodule caulinaire 706 N-acétyl-d-glucosamine 703 Neisseria meningitidis 733, 936 nitrification 251, 253, 514, 523, 644, nodule fixateur d’azote 703 N-acétylglucosamine (NAG) 162 méningite 936 648, 1064 nodule racinaire 705 absence de 509 vaccin 889 archéenne 485, 670 nodule radiculaire 692, 704 N-acétylglucosamine 54-55, 61, 109, vaccins 936 commensalisme 724 nodules 579 271-272, 732 virulence 751 océan ouvert 681 nodules racinaires 579 dans la synthèse du peptidoglycane nelfinavir (Viracept) 914 nitrite 784 nodules symbiotiques 525 273 Nelmes, Sarah 888 nitrite de sodium 1013-1014 nœuds NaCl nématode 717 nitrite oxydase 253 branches 456 dépendance absolue 488 nématode filarien nitrite oxydoréductase (NOX) 523 liens évolutifs 456 N-acyl-glucosamine 704 Onchocerca volvulus 717 nitrite réductase 244-246, 276 longueur des branches 456 N-acyl-homosérine lactone (AHL) neoformans, Cryptococcus 985 nitrobacter 251, 648 ramification 456 185, 355 néomycine 578, 827, 835 commensalisme 724 nombre atomique A-1 NAD 216 néoplasie 128 nitrification 252-253, 648 nombre de cellules NAD+ 216, 218, 229, 232, 269, 303, Néosabényl 200 Nitrobacter 523 mesure directe 168 480-481, 484 neptunium 534 caractéristiques 516 nombre de génomes présents 667 NADH 214, 231-232, 234, 236, N. equitans 482 Nitrobacter winogradskyi 141, 523-524 nombre le plus probable 658-660 238-239, 242, 244-246, 250 neuraminidase (NA) 121, 126, 637, nitrococcus nombre le plus probable (NPP) 155,

NADH2 229 841 nitrification 648 171, 1018, 1051, 1055 NADH déshydrogénase 215, 239 inhibiteurs 903 Nitrococcus 523 nomenclature 447 NADP+ 216, 269, 281 Neurospora crassa 608 Nitrococcus mobilis 524 nomenclature bactériologique 466 NAD(P)H 253 neurotoxine 962, 964 Nitrocystis oceanus 67 nom générique 449 NADPH 234, 256-258, 266, 276 neurotoxines 754 nitrogénase 180, 276-277, 502, 648, non-sens 363 NAD-ubiquinone oxydoréductase 253 neutralisation 704 norfloxacine 838-839 Naegleria fowleri 984, 1000, 1052 complexes immuns 814 nitrosamines 1014 norovirus 922-923, 1015 nafcilline 833 toxines 812 nitrosococcus 522, 648 Norvir (ritonavir) 914 NAG 271 virus 812 Nitrosococcus oceanus 524 Nostoc 276, 502, 504, 689 dans la synthèse du peptidoglycane neutralisation des toxines 790 nitrosoguanidine 370 NotI 400 273 neutralisation virale 790 Nitrosomonadaceae 522, 526 nourriture NAM 271 Neutrexin (trimétrexate) 1006 Nitrosomonadales 524, 526 irradiation 199 dans la synthèse du peptidoglycane neutron A-1 nitrosomonas 648 nourriture avariée 555 273 neutrophile 155, 174, 176-177, 760, commensalisme 724 nourriture en boîte 1012 synthèse du peptidoglycane 272 766, 773-774, 784-785 Nitrosomonas 251-522, 525-526 noyau 88, 90-91, 97-98 Nanoarchaeum equitans 48, 475-477, neutrophiles polymorphonucléaires Nitrosomonas europaea 523-524, 526 évolution 462 663-664 ou PMN 773 reconstruction génomique 527 protistes 108 nanocâble 535 névirapine (Viramune) 914 Nitrosopumilus maritimus 485, 523 structure 97 nanocâbles 651, 1044 névralgie postherpétique 899 Nitrosospira 522, 526 types 592 nanotechnologie N-extéine 325 Nitrosospira briensis 524 noyau fer-soufre 217 bactéries magnétotactiques 1048 nez nitrospira noyau génomique 419, 439, 455, diatomées 1048 microflore normale 732-733 sol 696 464-465 magnésium 1048 N-formylméthionine 307, 318 niveau de biosécurité 852 noyaux microbiologie industrielle 1048 N-formylméthionyl-ARNtfMét 318 niveau de sécurité du laboratoire 191 types 593 oxyde de silicium 1048 NGA niveau maximum de confinement noyaux porphyrine-fer 216 nappe phréatique 1062, 1064 synthèse du peptidoglycane 272 souhaitable 1051 noyau β-lactame 1040 nappes souterraines 673 N. giraulti 716 niveau maximum de confinement NPP 659-660, 1056 narines N-glucosamine souhaitable (NMCS) 1053 NRTI (inhibiteurs nucléosidiques de microflore normale 733 synthèse du peptidoglycane 272 niveaux trophiques 676 la transcriptase inverse) 840, 914 I-33  nucléase 960 Onchocerca volvulus 717 Organisation des nations-Unies pour oxaloacétate 231, 236-237, 267, 278- nucléocapside 114-115, 123-126 oncogène 129 l’Alimentation et l’Agriculture 279, 281 assemblage 123 oncovirus 129 (FAO) 1022 oxydation hélicoïdale 118 onde radioélectrique 182 Organisation Mondiale de la Santé ammonium 522 nucléoïde 46, 51, 71-72 o-nitrophényl-β-d-galactopyranoside eau potable 1052 nitrite 522 nucléole 88, 90-91, 98-99 (ONPG) 1056 fièvre hémorragique 926 oxydation aérobie du méthane 646 nucléoside 264, 281, 294, 303 ONPG 1056 malaria 988 oxydation anaérobie 505 nucléosome 71 onychomycose 996, 1004 Organisation Mondiale de la Santé oxydation de l’ammonium 485, 527 nucléosomes 98 onychomycose à dermatophyte (OMS) 874 oxydation de soufre 253 nucléotide 264, 281, 294 (teigne de l’ongle) 996 Organisation Mondiale pour la Santé oxydation du méthane synthèse 278 oocyste 988 (WHO-OMS) 1022 pH 511 nucléotide cyclique 350 ookinète 988 organisme indicateur 1051 oxyde d’azote nucléotide inhabituel 350 oomycète 709 contamination de l’eau 1054 source 655 numérotation conventionnelle des oomycètes 596, 598 organisme opportuniste 736 oxyde d’éthylène 200-204, 1011, 1013 promoteurs 310 opérateur 331, 335-336, 339 organismes brouteurs 688 oxyde nitreux 366, 645 nutriment lac 337 organismes détériorants 1011 oxyde nitrique 784 absorption 142 opérateur lac 338 organismes génétiquement modifiés oxydes d’éthylène 1014 nutriments opérations biologiques 1047 oxydoréductase 219 allochtones 689 traitement des eaux usées 1059 organite 88-89, 92 oxygène 138 nutrition 137 opérations chimiques conservation de l’énergie 99 abondance naturelle 669 nutrition holozoïque 582, 584 traitement des eaux usées 1059 constructions 266 atome A-1 Nyctotherus 593 opérations physiques contrôle génétique de la cellule 97 croissance 165, 174, 180 Nyctotherus ovalis 100, 461 traitement des eaux usées 1059 endocytosiques 93 dans la synthèse des acides gras nystatine 578, 839-840, 1004 opéron 331, 337, 355 osmorégulateurs 107 284 lac 337 voies sécrétrices 93 formes réactives 180 O opéron arabinose 340, 350 organites influence sur la décomposition de opéron histidine 344 hypothèse endosymbiotique 461 O 245 la matière organique 647, 648 2 opéron lac 339, 414 origine 461 accepteur d’électrons 251 oxygène singulet 183, 784 régulation 352 organotrophe 137, 139, 209 O-acétylsérine 278 oxytétracycline 835 opéron lactose 337, 369 source d’électrons 139 O. algarvensis 719-720 ozonisation 1053 opéron maltose 350 orge 1027 obésité 729 opéron riboflavine (rib) 344 origan 1011 objectifs 27 opérons 350 Océan Arctique 683 origine P Ocean Drilling Project 684 opérons cataboliques 350-351 de la vie 459 P680 257 océanographie 673 opéron tryptophane (trp) 338, 342, origine de la vie 6 P700 256 océanographie microbienne 683 344 origine de réplication 158, 297, 299, PA (antigène protecteur) 973 ophtalmie (conjonctivite gonococ- océan ouvert 679 406 PABA (acide p-aminobenzoïque) cique) 954 origine de réplication (oriC) 299 océans 221, 836 opines origine des cellules eucaryotiques extraction directe de ces acides Pace, Norman 10 A. tumefaciens 707 462 nucléiques 665 Pachypsylla venusta 714 source de carbone 708 origine de transfert 384 oculaires 27 packasome 123, 623 source de carbone, d’énergie, d’azote oriT 384 odeur corporelle 733 P. acnes 576, 733 odontopathogènes 976 et de phosphore 707 Ornithocercus 592 Paenibacillus alvei 560 ODP 684 Opisthokonta 602 ornithose (psittacose) 974 pain 1010 œil opisthosome 720 oropharynx agents conservateurs 1014 mécanismes de défence 764 opisthotonos 932, 963 microflore normale 732-733 microflore normale 733 opportuniste 713, 739, 976 orotidine monophosphate 282 détérioration des aliments 1011 œnologie 1009, 1025 opsonines 765-766, 772 orthocrésol 202 propionate de sodium comme œufs de poule 860 opsonisation 760, 765-766, 781, 806- Orthohepadnavirus 640, 919 conservateur 1014 œuf sur le plat 554 807, 812, 814 orthologue 419, 427 pain filant de 1027 Office fédéral de la santé publique en orangé d’acridine 365-366 Orthomyxoviridae 637, 899 paire de chlorophylles 256 Suisse (OFSP) 874 orbitale A-2 orthophosphate 212, 650 Paleococcus 491 ofloxacine 838 orbitales électroniques A-2 Oscillatoria 48, 50, 502, 504, 689 palindromes 334 OGM 1047 orchidée 700 Oscillatoria limnetica 501 paludisme oïdiums 608 mycorhizes 701 oseltamivir phosphate (Tamiflu) 841 Voir malaria 987 Okazaki, Reiji 301 orchite 905 oseltamivir (Tamiflu) 903 p-aminobenzoate 221 ordre 448 osmolarité 341, 488 Olavius algarvensis 719 PAMP 776, 781-782 oreille externe osmophiles 1013 endosymbiotes 721 motifs moléculaires propres aux oligochète marin 719 microflore normale 732-733 osmotactisme 77 agents pathogènes 775 oligonucléotide 404-405, 412, 429 oreillons 905 osmotolérant 155, 174-175 pandémie 873, 876 Olpidium 606 vaccin 887, 905 osmotrophie 582, 584, 602, 605 ombrage 41, 45 organes Ostreococcus tauri 598 Pandoraea ompF 342 système immunitaire 776 otite 979 relations mycorhiziennes 702 OmpR 341-342 organes lumineux des poissons 536 otite moyenne 566 panencéphalite sclérosante subaiguë OMS organes lymphoïdes 776 Otto Jirovec 1005 905 tryponosomiase 991 organes lymphoïdes primaires 776 ouverture numérique 28 pangénome 419, 438-439, 455, OMS Voir Organisation Mondiale de organes lymphoïdes secondaires Owen’s Lake 490 464-465 la Santé 874 778 oxacilline 833 Panococcaceae 561  I-34 INDEX panse 722 particules de Dane 920 Pelagibacter ubique 661 perchlorate 651 Pantoea 708 particules de reconnaissance du pellicule 90-91, 107 perchloréthylène 1064 phyllosphère 698 signal (SRP 480 pellicule acquise de l’émail 976-977 percolation papillomavirus humain (HPV) 921 particules de type viral (PTV) 683 Pelobacteraceae 543 ammonium 655 cancers 922 Parvoviridae 918 Pelodictyon 499 Peridiniopsis berolinensis 592 vaccin 922 parvovirus 632 Pelotomaculum thermopropionicum période cancer du col 129 parvovirus B19 918 724 d’incubation 873 PAPS 277 parvovirus (famille des Parvoviridae) pelure glissante (oignon) 709 période d’état 740-741 632 penciclovir 840 Parabasalia 585 période d’incubation 740-741 paryphoplasme 505 pénicillinase (β-lactamase) 832 périplasme 54, 222, 348, 384 parabens 1014 pas droit 293 pénicilline 21, 60, 974, 1040 kinase-senseur 340 Paracoccus 245 Pasteur 644 action bactéricide 827 péristaltisme Paracoccus denitrificans 238, 240, Pasteurella 539 haptène 791 mécanismes de défense 763 244, 246 Pasteurellaceae 528, 536, 539 production 1033 permanganate 1057 paralogue 419, 427 caractéristiques 536 semi-synthétiques 1040 perméase 137, 143-144 Paralvinella palmiformis 723 Pasteurellales 536, 539 pénicilline G 833, 843-844, 942, 1040 Peronospora hyoscyami 598 paralysie infantile Voir polio ou Pasteurella multocida 539 pénicillines 828, 832 Peronosporomycètes 596, 598 poliomyélite 924 Pasteurellose 743 allergies 833 peroxydase 180-181 paramécie pasteurisation 190, 196, 1009, 1013 caractéristiques 833 raifort 663-664 proie 676 Pasteur, Louis 16-17, 19, 196, 886, inactivation 844 peroxydase de raifort 866 paramecium 30 888, 1020 résistance 833, 845 peroxyde d’hydrogène 180, 202-203, Paramecium 48, 89, 592-593 pathogène 713, 730, 740 structure 832 750, 784 battement 104 pathogène de plante 708 structures 833 peroxydes 364 Paramecium caudatum 104, 593-594 pathogène opportuniste 736 pénicilline V 833 personnes immunodéprimées Paramecium tetraurelia 438, 593 pathogènes Penicillium 21, 89, 1010, 1021 infections par L. monocytogenes paramyxoviridae 903, 905 aérosoliques 1048 microflore normale 733 1015 Paramyxoviridae 637 des animaux 539 Penicillium camemberti 1024 perturbation de la membrane cellu- paramyxovirus pathogènes opportunistes 554 Penicillium chrysogenum 1033-1034, laire 829 pathogénicité 730, 739-740 1040 peste 2, 539, 946 attachement 123 PC 258 Penicillium notatum 827, 1033 bubonique 876, 945 paraphylétique 604 PCB 1051 Penicillium roqueforti 1024, 1033 noire 2 parasite 740 PCP (pneumonie à Pneumocystis Péninsule Antarctique 679 pulmonaire 948 relation avec l’hôte 740 carinii) 1005 pentamidine 839 vaccin 887 parasite intracellulaire 739 PCR 412, 452, 454, 669, 1057 pentamidine diisethionate 992 peste (bubonique) 743 parasites médecine légale 405 Pentatrichomonas hominis 585 peste (mort noire) 945 identification clinique 855 microbiologie industrielle 1034 pentose phosphate 266 pesticide 230 parasites intracellulaires 528 multiplexe 658 PEP 145, 212 pesticides organochlorés 1064 parasitisme 714, 725 mutagène 1036 PEP carboxykinase 232 petit ARN 347 contrôlé 726 pour amplifier des gènes spéci- péplomère 114, 120 petit ARN nucléaires 313 parcimonie maximale 457 fiques de l’environnement 405 peptide A-5 petit ARN (pARN) 346 parfocal 25, 27 technologies d’évolution dirigée non-ribosomique 1035 petite sous-unité (PSU) de l’ARNr pARNn 313 1036 peptide antibactérien 1034 classification phylogénétiques 447 parodonte 977 tests de diagnostic 405 peptide de tête 342 petit sillon 293, 295 parodontite 733, 978-979 PCR en temps réel 404 peptide fluorescent 416 Petri, Julius Richard 18, 149 parodontopathie 977 PCR multiplexe 658, 665 peptides antimicrobiens 765 pétrole 710-711, 1042 paroi 54 PCRq 404 peptides cationiques 765 P. falciparum 595, 987-988, 990 archées 64 PCR quantitative peptide signal 326 Pfiesteria 678 bactériennes 54 microbiologie de l’eau 1057 peptidoglycane 43, 46, 54-56, 58-59, Pfiesteria piscicida bactéries Gram-négatives 58 PCR sur rinçages de boîtes 661-662 65, 77, 213, 235, 271-272, 325, fleurs d’eau 678 bactéries Gram-positives 57 PCR terminale 404 384, 475, 496-497, 574, 781, P. fluorescens 534 champignons 92 PDC (particule à double couche) 634 1014 P. fumari 482 eucaryotes 92 P. denitrificans actinomycètes 569-570 PGA 269 fonctions 160 dénitrification 245 biosynthèse 160, 162 pH 174-177, 240, 252, 491 protistes photosynthétiques 92 peau 562, 731 dépourvue 505 activités enzymatiques 221 paroi acido-résistante 575 mécanismes de défense 762 pont interpeptidique 55-56 col de l’utérus 736 paroi bactérienne 54 microflore normale 732 sous-unités 55 cytoplasme 240 structure 54 pectinase 1010 structure 54, 57 environnement marin 674 paroi cellulaire 51, 54, 91, 461 pectine 92, 249, 577, 1010, 1015 synthèse 162-163, 271, 273-274 vagin 736 archées 485 Pediastrum 39 peptidoglycane (muréine) 54 P. haemolytica 539 bactéries archées 475 pédiocine 1034 peptidyl-ARNt 322 phage 115, 121, 397 bactéries Gram-négatives 55 Pediococcus cerevisiae peptidyl transférase 288, 320, 322-323 formation des plages 130 externes 61 aliments fermentés 1028 Pepto-Bismol (subsalicylate de lysogénie 126 Parol 51 Pediococcus pentosaceus 1034 bismuth) 952 multiplicité d’infection 127 paromomycine 842, 999 Pedomicrobium 652 peptone 147 pénétration 123 paronychie 1004 pédoncule 520, 521, 545 Peranema récepteurs 122 particule à double couche (PDC) 634 pehtze 1027 structure 90 structure 119 particule de Dane 919 Pelagibacter perception du quorum 155, 185, 331, tempéré 114, 126-127, 624 particule d’épissage 313 génome 681 350, 355, 537, 560 unités formatrices de plages 131 I-35 

virulent 126, 618 macrophages 775 phosphoénolpyruvate carboxylase photosynthèse anoxygénique 228, ϕ6 121 par lectine 781 278 258-259, 495, 497, 529 phage à queue flexible 117 reconnaissance non opsonique 781 phosphoenolpyruvate (PEP) 232 photosynthèse oxygénique 228-229, phage epsilon reconnaissance opsonique 781 phosphoénolpyruvate (PEP) 145, 351 254, 257, 459, 495, 497 conversion lysogène 127 phagolysosome 97, 784 phosphoénolpyruvate phosphotrans- phase claire 254 phage fd 631 phagolysosomes 783 férase (PTS) 351 photosynthétiques 67 phage fX174 117 phagosome 96-97, 519, 534, 760, 783 phospholipase 739, 750, 756 photosystème 257 phagosomes phagothérapie 205 phage lambda 121, 126, 391, 408, 624 phospholipide 59 photosystème I 256, 258, 502 phagovars 862 ADN 624 amphipathique 53 photosystème II 256, 258, 501-502, phage lambda (λ) 624 phalloïdine 612 archéens 63 718 phage MS2 634 Ph.An.Aé 497, 682 phospholipides 281, A-5 photosystèmes I 497, 501 phage P1 390 pharyngite à streptocoques 944 synthèse 285 photosystèmes II 497, 501 phage P22 390 pharyngite streptococcique 932, 942 phosphore phototactisme 77, 495, 502 phage Pf1 631 phase assimilation 281 phototrophe 137, 139 phage Qβ 634 de latence 155, 164 atome A-1 source d’énergie 139 phages de mortalité 165-166 besoins en 141 dispersés par un atomiseur 1015 exponentielle 155, 164 élimination 1062, 1064 Source d’énergie 209 lysotypie 861 logarithmique 155, 164 phosphorelais 357 phototrophes 497 milieux marins 684 stationnaire 155, 164 phosphorolyse 249 phototrophes aérobies anoxygéniques phages MS2 121 phase à 3 C 233 phosphorylation 682 phages Qβ 121 phase à 6 C 233 cyclique 257-258 phototrophes aérobies anoxygéniques phages T2 119 phase claire 254, 258 non cyclique 258 (Ph.An.Aé.) 497 phages T4 131 phase de compétence 560 phosphorylation au niveau du subs- phototrophes anoxygéniques 229, libération 125 phase de réduction (cycle de Calvin) trat 212, 228-230, 232, 236, 242, 269 268 phages T-pair 121 244, 246, 248, 252, 282 phototrophie 254-255, 497 phase de régénération (cycle de phages ϕX174 631 phosphorylation/déphosphorylation phototrophie rhodopsine Calvin) 268 phage T2 292 346 basée sur la rhodopsine 260 phase obscure 254, 258 phage T4 126, 618 phosphorylation oxydative 100, 228, phycobilines 501, 503 phases de carboxylation (cycle de adsorption 619 230, 236, 239, 242, 244-246, Calvin) 268 phycobiliprotéine 255-256 adsorption et l’injection de l’ADN 251-253, 282 PHB 249 phycobiliprotéines 499, 501 620 phosphotransférase (PTS) 353 phénicol 829 phycobilisomes 495, 501-502 assemblage 123, 125 photoautotrophe 137, 139 phénol 202 phycobiote 726 cycle infectieux 621 photoautotrophes 504 phénotype 289, 364-365 phycocyanine 255, 501-502 empaquetage de l’ADN 623 sauvage 365 Photobacterium 530, 536-537 phycocyanobiline 256 expression de ses gènes 620 phénotype sauvage 365 Photobacterium leiognathi 537 Phycodnaviridae 628 génome 623 phénotypique 364 photocycle 490 phycoérythrine 255, 501-502 infection de l’ADN 619 bactériorhodopsine 491 phenylalanine 296 phycologie 583 libération 623 photolithoautotrophe 137, 140 phénylalanine phycotoxines 1018 réplication de l’ADN 619 source de carbone 140 synthèse 278, 280 phylétique 447 réplisome 620-621 source d’électrons 140 phényléthanol 855 phyllosphère 692, 698 phage tempéré phénylpropène 694-695 source d’énergie 140 cycle lysogène 390 photolithoautotrophes 499 analyse d’ARNr PSU des bactéries phéophytine 257 de la 698 cycle lytique 390 phéromones 607-608 photolithotrophes 229 méthyl-estérases 698 prophage 390 phialophora 727-728 photolyase 372 phylogénie 447, 449, 466 phage transducteur 391 Phialophora verrucosa 997 photons 182 phylopuces 667 phage β Phipps, James 888 photo-organohétérotrophe 137 conversion lysogène 127 phlébotomes 991 source de carbone 140 analyse 667 phage λ Phlebotomus 991 source d’électrons 140 phylotype 419, 441-442, 658, 665, cycle lytique 625 Phlebovirus 926 source d’énergie 140 668 génome 624-625 Phocoenobacter 539 photo-oxydation 651 phylum 448 lysogénie 625 phocytes T cytotoxiques 796 photophosphorylation 255, 282 Physarum 588 lysogénie et cycle lytique 626 phopholipide cyclique 228, 257 Physarum polycephalum 588 lysogénie ou au cycle lytique 624 bactérien 63 non cyclique 228, 257 phytochromes 502 promoteur 624 eucaryote 63 photophosphorylation cyclique 228, phytohormones 707 promoteur ou opérateur 627 pH optimal 221 256, 260 phytopathogène 521, 534, 698 répresseurs 625 phytopathogènes phosphatases 282 photophosphorylation non cyclique site cos 410 Erwinia 539 phosphate 232, 282, 284 228 têtes de phage 410 Phytophtora infestans 598, 709 élimination 1062 photoréactivation 372 phage ϕ6 633 phosphate calcique 100 phytoplancton 673, 675, 682 photorécepteurs 490 phage Φ29 426 phosphate de riboflavine 216 phytoremédiation 1067 photosensibilisateurs 183 phage ϕX174 305, 631 phosphatidyléthanolamine 284-285, phytyle 255 phagocytes 766 A-5, A-7 photosynthate 673, 676 Pi 212 opsonisation 812 phosphatidylsérine 284 photosynthèse 101, 213, 228, 242, 268 pickles 1009, 1028 récepteurs Fc 806 phosphoadénosine 5′- phosphosul- anoxygénique 258 Picornaviridae 916, 923-924 phagocytose 88, 96-97, 760, 781-782, fate 277 océanique 675 picornavirus 117, 124 784 phosphoénolpyruvate 146, 212, 229, oxygéniques 254, 256 Picrophilaceae 490 frustrée 752-753 232-233, 267, 270, 272, 278, photosynthèse aérobie anoxygénique Picrophilus 490-491 macrophage 775 280-281 Ph.An.Aé) 517 Picrophilus oshimae 176  I-36 INDEX pied d’athlète 996 plante 254 pleuropneumonie bovine 554 polymorphisme au niveau du nucléo- pied d’athlète (teigne du pied) 995 plante blessée Pleurotus ostreatus 603 tide 454 piedras Agrobacterium 708 PLP (pour les protéines liant la péni- polymorphisme de conformation de blanche 994 plantes transgéniques 1047 cilline) 832 l’ADN simple-brin (SSCP) 666 noire 994 plantes vertes plutonium 534 polymorphisme de longueur des piedras (Voir aussi Teigne) 994 évolution de 461 P. macerans 560 fragments de restriction 453 piézophile 181-182 plante vasculaire P. malariae 595, 987 polymorphisme de longueur du piézophiles 685 interaction des micro-organismes pneumocoque 289 fragment de restriction terminal pigment absorbeur de lumière 254 692 pneumocoque pathogène (T-RFLP) 666 pigment accessoire 256 plaque basale 104 outil de recherche sur l’ADN 290 polymyxine 560 pigment accessoire représentatif 256 plaque de microtitration 865, 866 pneumocoques Polymyxine B 829 pigment fluorescent 534 plaque dentaire 976-978 vaccin 887 polyols 174, 488 SYBR Green 683 plaques de microtitration à 96 puits Pneumocystis 1005 polyomavirus 119 YO-PRO 683 1036 cycle biologique 1006 polypeptide 305, A-5, A-7 pigment photosynthétique 254, 255 plaque sous-gingivale 977 Pneumocystis jiroveci 839, 984 polyphosphate 68 pigments 497, 499 plaquettes 774 Pneumocystis jiroveci (carinii) 1005 polyphosphates 650 pigments accessoires plasmalemme 107 pneumolysine 979 Polyporus squamosus 612 phycobiliprotéines 501 plasmide 46, 71-72, 377-378, 397, pneumoniae 539 polyprotéine 616, 635, 640 pigments caroténoïdes 517, 544 406, 413, 1046 pneumonie 539 polyradiculonévrite aiguë post-infec- pigments photosynthétiques 499, 501 à copie unique R1 159 à Pneumocystis 1005 tieuse 547 PI (inhibiteurs de la protéase du Col 73 atypique 932 polyribosome 316 VIH) 914 conjugatif 378, 1046 atypique (à mycoplasmes) 940 polysaccharide 231, 249 pile à combustible microbienne conjugatifs 72-73 streptocoque 949 polysaccharide central 58, 60 1032, 1042, 1044 curage 72 streptocoques 942, 978 polysaccharides 1041 prototype 1045 de virulence 73 pneumonie à chlamydias 933 production 1041 piles à combustible microbiennes facteurs R 72 pneumonie à mycoplasmes 940 production industrielle 1040 535 métabolique 73 pneumonie atypique 554 synthèse 270-271 sols contaminés 1066 R 72, 73 pneumonie des porcs 554 polysaccharides capsulaires (CPS) piles microbiennes à combustible répartition 159 pneumonie lobulaire 566 441 543 réplications 72 pneumonies 554 polysaccharides d’Erwinia 1041 pili 51, 73 toluène 1068 Pneumovax 23 979 polysaccharides structurels du bois de type IV 76, 78-79 vecteur de clonage 401, 409 PNS 230 715 type IV 74 vecteurs 408 Pnu-Immune 23 979 polysome 316 pili de type IV rétractiles 546 plasmide bactérien 378 pockmarks 685 polystyrène 230 Pilimelia 576 plasmide conjugatif 378, 1046 poil radiculaire incurvé 705 poly-β-hydroxybutyrate 249, 521, Pilimelia columellifera 570 plasmide F 363, 381 point isoélectrique 433 525, 1043 piline PilE 389 intégration 382 poisson poly-β-hydroxybutyrate (PHB) 518, pili sexuels 74, 380 plasmide F′ 385 produits fermentés 1025 534 Pilobolus 603 plasmide navette 406 PolD 479 pomme de terre 578 pilus sexuel 46, 382 plasmide R 378, 380, 826, 845 polio 924 pompage de protons 260 piment royal (Myrica gale) 706 plasmide R1 Voir poliomyélite 634 pompe à carbone biologique 680 pin ségrégation 160 poliomyélite 634, 924-925 pompe à protons 255, 486 mycorhizes 701 plasmide recombinant 413 vaccin 887 bactériorhodopsine 489 racines 701 plasmides poliovirus 39, 123, 634, 748, 905 pompes d’efflux 844 pince b glissante profils plasmidiques 862 génome 635 ponctuation 314 E. coli 477 plasmides conjugatifs 465 plages 130 ponctués, équilibres 464 eucaryotique 477 plasmides recombinants 1046 polyprotéine 635 pont interpeptidique 55-56 PCNA 477 plasmide Ti 522, 1046 propriétés adhésives 748 Popper, William 925 pince coulissante β 300 A. tumefaciens 707 récepteur 122 population 658, 661 pinces optiques 661 gènes vir 707 Poliovirus composition, efficacité antimicro- pince β 299, 301-302 plasmide Ti d’Agrobacterium vaccin 924 bien 194 piqûre de calcium 703, 706 conjugaison 708 Poliovirus (famille des Picornaviri- microbienne 662 Pirellula 71 fonctions des gènes 708 dae) 634 pofils de la maladie infectieuse 883 pirellulosome 71 plasmocyte 776, 790 Poliovirus (virus de la poliomyélite) profils de la maladie infectieuse Piscirickettsiaceae 531 plasmocytes 802, 812 897, 924-925 878 pityriasis (tinea versicolor) 994 plasmode 587-588 polluants organiques rumen 667 Pityrosporum ovale 733 plasmodesmes élimination 1062 surveillance de la santé 877 plage de lyse 114 déplacement des virus 636 pollution 674 taille, efficacité antimicrobien 194 plage virale 130-131 Plasmodium 560, 595, 984, 987-988 pollution acide 527 population clonale 463 plaine abyssale de Sohm 681 cycle biologique 989 polyadénylate polymérase 313 population microbienne 663, 665 plancher marin 685 Plasmodium falciparum 842 polycétide 1037 communication intercellulaire 185 plancher océanique 680 Plasmodium vivax 989 polycétide synthase 1035 P. orbiculare 733 Planctomyces 67 plasmolyse 60, 173 polychlorobiphényles (PCB) 1067 pore Planctomycetes 47, 71, 252, 505-506, Plasmopara viticola 598 polycistronique 308 nucléaires 97-99 648-649, 681 plaste 101 poly-histidine 414 pores planctomycètes 649 plastes 595 polylinker 407 espaces entre les particules du sol compartimentation cellulaire 505 plastocyanine 257-258 polymérase Taq 404 693 Plantae 2 plastoquinone 257-258 polymère de réserve 249 porine 46, 59, 61, 100, 144 I-37  porines 750 précipitine 812 producteurs primaires 675-676 Prosthecochloris 499 régulation 341 précipitines 868 production prosthèque 157, 514, 516, 520 porines OmpF et OmpC 346 prédateur 541, 544 éthanol 1034 protéase 250 porphyrine 216 prédateurs 722 production d’acide sulfurique 527 sécrétion 327 porphyrique 217 prédateurs facultatifs 725 production d’aliments 231 protéase à cystéine 962, 999 Porphyrobacter 518 prédation 676, 714, 724-725, 727 production de fromage protéase à sérine MASP 767 porphyromonas 733 Myxococcus xanthus 726 Lactobacillus lactis 1024 protéase de l’immunoglobine A 750 Porphyromonas gingivalis 977 par « attaque en meute » 726 levain 1024 protéases 347 porteur 741 recyclage des éléments nutritifs 725 production de la bière 1027 protéasome 88, 95 aigus 741 prédation biologique production de lumière 355 protection osmotique 60 chroniques 741 systèmes d’épuration 1063 production de pain 1026 protéinases 960 convalescents 741 PREEMPT 1029 production de vin 1009 protéine 159, 250, 265, 357 en incubation 741 prégénome 641 production d’indigo recombinant A 750 occasionnels 741 premier principe de la thermodyna- 411 B7 (CD80) 800 sains 741 mique 210 production d’insuline humaine bactéricide BPI augmentant la transitoires 741 préphénate 280 recombinante 411 perméabilité 784 posaconazole 839 présentation des antigènes 95, 776, production du vin 1025 BtubA/BtubB 66 position méta 1065 796 production primaire 673 caractéristiques 647 position ortho 1065 préspore 83-84, 357-358 produit 218 chaperons 324 postulat de Koch 1, 17-18 pression 174, 181 produit laitier chimérique 416 tuberculose 18 pression osmotique 92 détérioration 1011 cII 624 potassium 138, 175, 177 pressions osmotiques élevées produit naturel 1032 cIII 624 potentiel de réduction 214, 238-239, ARN MicF 346 produits alimentaires CreS 65-66 245, 251, 253, 256, 259 prévacide (lansoprazole) 952 halophiles 488 Cro 625 potentiel de réduction standard 208, prévention du cancer du côlon 1023 produits de dégradation toxiques cytosquelettiques 163 213-214, 245, 251, 257 prevotella 733 1066 d’assemblage 116 potentiel de transfert de groupe phos- primaquine 842, 989 produits industriels 1040 de carence 165 phate 212 primase 301, 304 produits industriels toxiques 1064 de choc acide 177 potentiel redox 645 primates 463 produits laitiers fermentés 1023 de choc thermique 177 Pouchet, Félix 15 primer 397 produits pharmaceutiques 1032 de fonction inconnue 427 pour les protéines liant la pénicilline primosome 299, 301, 384 profilage des protéines totales 455 de surface 57 (PLP) 832 principe de l’exclusion compétitive profil plasmidique 850, 863 domaines 324 pourriture annulaire (pomme de 713, 728 profils d’acides gras 450 Dps 165 terre) 709 principe transformant 291 profils de croissance du cytosquelette bactérien 66 pourriture blanche 694 prion 114, 133 en microbiologie clinique 855 du divisome 161 pourriture molle 1010 mécanisme de réplication 133 profils plasmidiques 862-863 épissage 324-325 pourritures molles 708-709 prions 1, 4 proflavine 365-366 poussée oxydative 703 étude 414 prise d’empreinte génomique 453-455 poussée respiratoire 784 progestérone 1042 FliF 78 poussières 745 probiote 9 programmes BLAST 427 FliG 78 pouvoir carcinogène 370 probiotique 564, 735, 1009, 1022, 1029 projet de Forage océanique 684 FliM 78 pouvoir infectieux 749 probiotiques 1029 projet du Microbiome Humain FliN 78 pouvoir invasif 749-750 définition 1022 728-729 fonction 323 pouvoir mutagène 370 directives de la FAO-WHO 1022 proline 174, 296 FtsA 66, 161 pouvoir pathogène 740 problème de la réplication des extré- promastigotes 991 FtsZ 65-66, 159, 163 pouvoir réducteur 208-209, 230, 252 mités 304 promoteur 288, 306-307, 336, 339 G 750, 752 pouvoir toxinogène 753 procapside 123 Bacteria 312, 335 HU 71 P. ovale 595, 987 procaryote 2, 47 bactériens 310 hypothétiques conservées 427 Poxviridae 628, 907 procédé de transfert de Southern 400 eucaryotes 312-313 interaction avec l’ADN 435 poxvirus 118-119, 629, 907 procédés de traitement des eaux gènes archéens 314 intrinsèque 52-53 assemblage 123 usées 1058 inductible 414 liant la pénicilline (PLP) 160 Poxvirus 50 processus anammox 648, 1062 réponse stringente 354 M 57, 125, 751 PPD (dérivé protéique purifié) Voir processus d’aération étendu 1061 promoteur de l’apoptose 327 MamK 66, 70 test cutané à la tuberculine 940 processus d’affinage 1025 promoteurs archéens marquée à la poly-Histidine 415 ppGpp 353-354 processus de détérioration 1010 traits eucaryotiques 479 maturation 323 P. phosphoreum 536 processus de fourniture d’énergie Prontosil 827 Mbl 65-66 P. polymyxa 560 chimiolithotrophes 251 prophage 126-127, 392, 624-625 MinC 159 P. putida 534 processus de purification irradiation aux UV 389 MinCDE 161 PQ 258 de l’eau 1053 propidium, iodure de 660 MinD 66, 159, 427-428 P. ramor um 598 processus de régulation 332 propionate 247-248 MinE 159 pratique microbiologique universelle processus évolutifs 459 propionate de sodium 1004 MotA 77-78 191 micro-organismes 463 Propionibacterineae 576 MotB 77-78 pratiques microbiologiques standard processus qui génèrent le ppGpp Propionibacterium 576, 1025 MraY 631 851-852 enzyme RelA 353 caractéristiques 572 MreB 65, 159, 163 pré-ARNm 312 Prochlorococcus 461, 503-505, 675, 684 Propionibacterium acnes 733 MreB/Mbl 66 pré-ARNm eucaryote 400 Prochlorococcus marinus 503 propriétés antigéniques 449 p53 129 Précambrien 651 prochloron 254, 503-504 propylène 1014 Par 160 précipitation prochlorophytes 503 prostaglandines 772, 786 ParA 66 complexes immuns 812 Prochlorothrix 503 Prosthecobacter 66 ParC 159  I-38 INDEX

ParM 159 protéine intrinsèque 59 Proteus 247-248, 514, 538, 885 antibiotiques inhibiteurs 833 ParR 159 protéine intrinsèque majeure (MIP) caractéristiques 540 biofilm 752-753 périphérique 52-53 143 Proteus mirabilis 41 perception du quorum 186 purification 414-415 protéine kinase senseur 331 Proteus vulgaris 37, 74 phage Pf1 631 Q 625 protéine liant le mannose (MBP) 767 protionamide 950 propriétés adhésives 748 Rb 129 protéine LuxN 355 Protista 2 résistance aux antiseptiques 200 RecA 625 protéine M protiste 271 septicité 971 recombinante 414-415 S. pyogenes 942 assimilation du phosphate 282 transmission par l’eau 968 reploiement 324 protéine MCP 348 contenu en G + C de l’ADN 451 Pseudomonas denitrificans 648-649 RpoS 165 protéine Mo-Fe 276 évolution 462 Pseudomonas oleovorans 1041 SASP 83 protéine NusA 312 teneur en G + C 452 Pseudomonas syringae sécrétion 323, 325 protéine OmpF 144 protistes 1, 4, 89, 100, 247, 582 phyllosphère 698 sécrétion Sec 325 protéine OmpF et OmpC cellules 108 Pseudomonas syringae pathovar séquençage 455 régulation 341 dékystement 108 Phaseolicola 633 structure 293-294, 297, 323, A-3, protéine porteuse d’acyle 284 endosymbiotes 715 pseudomuréine 64-65, 473, 476, 486 A-5, A-8 protéine RecA 373 enkystement 107 Pseudonitzschia 678 structures 296 protéine réceptrice de l’AMP cyclique fonction 105 Pseudonocardia 727-728 synthèse 292 (CRP 351 gamme de températures 177-178 pseudoplasmode 587 synthèse des 265 protéine régulatrice 334-335 morphologie 107 pseudopode 582, 586-587 translocation 325 protéine répresseur 331 pathogènes 982 pseudo-uridine 479 voie de la dégradation 95 protéine SecA 326 pathogènes. Voir maladies dues aux pseudouridine 317 ZipA 161 protéine SecB 326 protozoaires 982 Psittacose 743 protéine A 960 protéine SecE 326 structure 105 psittacose (ornithose) 974 protéine activatrice 331 protéine SecG 326 structures reproductives 108 P. sojae 598 protéine activatrice du catabolisme protéine SecY 326 temps de génération 168 PstI 400 (CAP) 351 protéine se liant à l’ADN simple brin protistes photosynthétiques PSU 666 protéine à fer non hémique 216, 239 299 chloroplastes 101-102 ARNr 10 protéine à fer-soufre 216-217 protéine SfiA 373 protistes stationnaires (Sporozoa) 584 monde d’ARN 10 protéine à fluorescence verte (ou protéine SSB 299-300 protistologie 583 psychrophile 155, 174, 178, 474 GFP) 414 protéine Tus 303 proto-cellules 459 psychrotolérant 178 protéine AraC 351 protéine verte fluorescente (GFP 671 proto-eucaryote 461, 518 psychrotrophe 174, 178 activateur 340 protéines 9 protomères 116-118, 636 P. syringae 534 répresseur 340 de phase aiguë 772 proton A-1 PTS 145 protéine autoinducteur 355 extrémité C-terminale 294 proto-oncogènes 129 pUC19 407, 410 protéine CD4 911 extrémité N-terminale 294 protoplaste 61-62, 65, 1033 Puccinia graminis 692, 709 protéine chaperon 326 Gld (glissade, glissement) 511 Prototheca moriformis 600 puce 945 protéine CheA 347-348 protéines reployées 480 prototrophe 363, 369 pucerons protéine CheB 348 séquences signaleuses 480 protozoaire 582 relation mutualiste 714 protéine CheR 348 surfactantes 772 protozoaire multiflagellé 715 puces 946 protéine CheW 347 thermostabilité 482 protozoaires 105 rats 725 protéine CheZ 348 protéines de surface 751 aquatiques 984 typhus 725 protéine chimérique 416 protéines de virulence identification clinique 855, 866 puces génomiques de communautés protéine chimiotactique acceptrice Pantoea 708 pathogènes 984 667 de méthyle Pseudomonas 708 réservoirs 984 puces phylogénétiques d’oligonucléo- E. coli 349 Ralstonia 708 Protozoaires 4 tides 667 protéine chimiotactique acceptrice de protéines du centre réactionnel pho- benthiques 688 puits tapisée 124 méthyle (MCP) 347-348 tosynthétique 684 proviodine 202 puits tapissés 96 protéine C réactive ou CRP 772 protéines « jambes » du cytosquelette provirus 640 pullulane protéine de choc thermique 323, 349, 555 provirus (prophage) 114 catabolisme 731 455, 461 protéines motrices cytoplasmiques PRPP 283 PulseNet 1019 protéine de la superfamille MFS 144 (AlgZ) 546 PrPSc (protéines repliées anormale- punaises hématophages 586 protéine d’enveloppe gp 120 910 Proteobacteria 488, 497, 514-515 ment) 929 purification protéine de surface 455 évolution 459 PRR eau 1052 protéine DksA 353 microflore normale 733 récepteurs de reconnaissance de purification de l’eau 1053 protéine DnaB 301 photosynthése 259 motifs structuraux 775 purification et l’étude des protéines protéine du canal (ComEC) 389 profil métagénomique des bactéries Pseudoalteromonas 534 recombinantes 414 protéine F gastro-intestinales 734 pseudogènes 439-440, 518 purine 264, 278, 295 S. pyogenes 942 réduction catabolique du fer fer- Pseudomonadaceae 534 biosynthèse 282 protéine Fe-S 240 rique 651 Pseudomonadales 534 synthèse 278, 280 protéine FliD 724 rhodopsines 260 pseudomonades fluorescentes 534 purines A-7, A-15 protéine fluorescente verte (GFP) transformation naturelle 387 Pseudomonas 30, 74, 230, 234, 245, purpurea, Micromonospora 835 33, 66 protéobactérie 471, 514 529-530, 534-535, 708 putréfaction 1009-1010 protéine FtsZ 506 protéome 419, 433 dénitrification 245 putrescine 1010-1011 protéine G protéomique 433 plasmide 73 PVC (petite variante cellulaire 534 S. pyogenes 942 fonctionnelle 433 relations mycorhiziennes 702 P. vivax 595, 987, 990 protéine HAI-1 355 structurale 433 rhizosphère 699 PYLIS 480 protéine Hfq protéorhodopsine 255, 490, 681 Pseudomonas aeruginosa 327, 534, pyrazinamide 846, 940 interactions ARN-ARN 346 protéorhodopsines 442 546, 885 pyrénoïde 106-107 I-39  pyridine nucléotide réductase 257- infrarouges 488 réaction glycolytique 232 profondeurs marines 182 258 rayons gamma 1014 réaction Haber-Bosch 655 virus 684 pyridoxal 235 stérilisation des aliments 1014 réagines 815 recyclage du soufre 542 pyridoxal phosphate 275 radiations UV 127 réarrangement combinatoire Redfield, Alfred 675 Pyridoxine (B6) 142 radiation ultraviolette 809-810 Redi, Francesco 13 pyriméthamine 842-843, 989 contrôle des micro-organismes 198 réarrangement d’ADN 377 rédox 213 pyriméthamine (Daraprim) 998 radiation ultraviolette (UV) 182 réassociation de l’ADN réductase de l’oxyde nitreux 244-246 pyrimidine 264, 278, 295 radical hydroxyle 180, 182, 784 « compter » le nombre de génomes réductase de l’oxyde nitrique 244-246 biosynthèse 282 radical superoxyde 180 666 réducteur de sulfate 245, 475 synthèse 278, 283 radicaux hydroxyles 497 RecA 412, 616 réduction anabolique 644 pyrimidines A-7 radicaux libres 364 récepteur réduction anabolique du nitrate 264, pyrite 252 radio-immunoessai (RIA) 850 de type Toll 775 275-276, 649 Pyrococcus 182, 491 radiolaires 681 PRR 781-782 réduction anabolique du sulfate 264, Pyrococcus abyssi 178 squelette 590 RGD 781-782 277, 650 Pyroctidium 482 squelettes 590 TLR 783 réduction catabolique 644 Pyrodictiaceae 482-483 radiolaria 590 récepteur de reconnaissance de motif fer ferrique 651 Pyrodictium occultum 178, 323 rage 743, 927-928 (récepteur PRR) 761 soufre élémentaire 650 Pyrodyctium 64 vaccin 886-887, 928-929 récepteur de reconnaissance de sulfate accepteur final d’électrons 650 pyrogènes endogènes 772 Ralstonia 525, 648, 708 motifs structuraux réduction catabolique des métaux 543 pyrole unilatérale (Orthilia secunda) relations mycorhiziennes 702 PRR 775 réduction catabolique du nitrate 244, mycorhizes 701 Ralstonia solanacearum 327 récepteur des cellules T 798 649 Pyrolobus 482 perception du quorum 355 récepteur de type toll 760, 781-783 réduction catabolique du sulfate 543, pyrophosphate 216, 298, 424 rang 448 récepteurs 650 pyrophosphate de thiamine 345 rang taxinomique 448 HVEM 628 réduction de génome 461 pyroséquençage 421-422, 424, 670 ranitidine 952 phage 122 réduction de l’azote 276 pyrrolysine 480 Raoult, Didier 630 virus 122 réduction de l’azote atmosphérique pyruvate 100, 230-235, 246-247, 250, rapport carbone/azote 695 récepteurs des cellules B (BCR) 802 276 267, 480 rapport C/N 695 récepteurs des cellules T 797 réduction de l’azote atmosphérique fermentation 247 rapport de Redfield 675 récepteurs PRR 776 N2 705 voies glycolytiques 231 rapporteurs 671 récepteurs TCR 801 réduction des gènes 518 pyruvate carboxylase 232 rapport final carbone-azote-phos- réchauffement réduction du cholestérol sérique 1023 pyruvate déshydrogénase 246 phore (C : N : P) 675 épidémies de maladies infectieuses réduction du nitrate 1062 pyruvate formiate lyase (PFL) 536, rapport phosphore/oxygène 242 655 réduction du sulfate 489 538 rapport P/O 242 réchauffement climatique 656, 674 anabolique 277 pyruvate kinase 232 rate 776, 778-779, 988-989 production du méthane 488 réduction génomique 726 pyruvates 244 rayon gamma 182 réchauffement du pergélisol 654 réduction métallique catabolique 535 rayon infrarouge 182 recherche séquentielle des voisins réductions de génome 509 rayon X 182, 366 457 réductrice de sulfate 474 Q réaction recombinaison 363, 374 réduves (des punaises) 994 qualité de l’eau 1057 atopique 815 homologue 363, 375, 377 réduves Triatominae (des punaises) quanta d’énergie lumineuse 258 cytolytique 816 localisée 363, 375 992 queue d’actine 751 cytotoxique 816 modèle de Fox 377 région codante 307 capsule 751 d’agglutination 812 non réciproque 377 région constante 810 quinacrine (Atabrine) 1002 de la phase lumineuse 101 site spécifique du chromosome 363 région constante (C) 809 quinaquina (arbre) 988 de la phase obscure 101 transposition 375 région intergénique 455 quinine 842, 988 de précipitation 812 recombinaison homologue 363, 375 régions constantes (C) 804 quinolones 826, 829, 838-839 réaction anammox 485, 505-506, modèle de la cassure bicaténaire régions constantes (CH) 805 quinone 257 644, 649, 680-681 377 régions hypervariables (CDR) 805 quinones 259 réaction anaplérotique 264, 278, 281 protéines 376 régions intergéniques quorum sensing 185 réaction d’agglutination 850, 864 RecA 376 ITS1 665 réaction de fourniture d’énergie RecBCD 376 ITS2 665 phototrophes 255 RecG 376 régions polaires 686 R réaction de polymérase en chaîne 661 RuvABC 376 régions transcrites situées entre les rabies virus (virus de la rage) 897, réaction de polymérisation en chaine recombinaison intragénomique 463 gènes d’ARNr 665 927-928 (PCR) 397, 404-405, 421, 452 recombinaison localisée 363, 376 régions variable 805 racine microbiologie clinique 862 recombinant 374 région transcrite reliant le gène de légumineuse 522 quantitative 131 reconstruction génomique l’ARNr 16S à celui de l’ARNr nodules 522 réaction de Quellung 850, 864 Nitrosomonas europaea 527 23S 665 radeaux nutritifs 734 réaction de Stickland 248, 555-556 récupération phénotypique 412-413, région variable (V) 804, 809 radiation 182 réaction d’oxydo-réduction 213, 416 règle des Coliformes totaux 1053 contrôle des micro-organismes 198 230, 257 recyclage règle LT2 1053 radiation gamma 199 réaction endergonique 208, 211-212, nutriments 675 Règlements Internationaux de la contrôle des micro-organismes 198 218 recyclage biogéochimique 644-645, Santé 893 radiation ionisante 182, 190, 365 réaction en phase claire 228 658 régulateur en maître 358 contrôle des micro-organismes 198 réaction en phase obscure 228 recyclage biogéochimique global 652 régulateur-réponse 331, 340, 355, radiations réaction exergonique 208, 211-212, recyclage des éléments nutritifs 357 césium 137 1014 217-218 prédation 725 régulateur-réponse CheY 347 cobalt 60 1014 réaction gluconéogenique 232 recyclage des nutriments 679 régulation 222, 332  I-40 INDEX

catabolisme des sucres 349 réplicase 616, 633 réseau régulateur global 338 accepteurs d’électrons 244-245 élongation de la transcription 342 réplication 160, 288, 292 réseaux régulateurs globaux 350 rendement 245 enzymotrope 332 cercle roulant 384 réserves mondiales de gaz naturel respirations aérobie génotrope 332 chromosomes linéaires 304 686 cycle tricarboxylique 230 sporulation 357 cycle cellulaire 159 réservoir 739, 741-742 voie glycolytique 230 régulation allostérique 223 machinerie 297, 299 non humains 742 resquilleurs 727 régulation de la traduction 345 origine 158, 297, 299 réservoirs de carbone 654 restriction 616, 621 par de petites molécules d’ARN 346 semi-conservatrice 297 réservoirs de pétrole 711 restriction par l’hôte 375 régulation de l’expression génétique site de terminaison 299 résidus cystéine 216 réticulopode 582, 586, 590-591 331 terminaison 299 résine 414 réticulum endoplasmique 90-91, 93, Archaea 358 réplication de l’ADN 297-298, 300, résines phénoliques 230 99, 125 Eucarya 358 305 résistance fonctions 94 régulation de l’opéron ara 340 archées 477 à la kanamycine (Km) 380 lisse (REL) 88, 94 régulation de l’opéron trp pince glissante 477 à la streptomycine (Sm) 380 rugueux (RER) 88, 94-95 atténuateur 339 réplication des chromosomes ampicilline 378 rétinal 260, 489, 491 régulation des porines 341 linéaires 304 au chloramphénicol (Cm) 380 rétro-inhibition 208, 224-225, 333 régulation par d’autres nucléotides réplication en cercle roulant 384, irradiation 497 Retroviridae 637, 909 353 631-632 mercure 378 rétrovirus 114, 129, 637 régulation post-traductionnelle 223, réplication semi-conservatrice 297 résistance à l’ampicilline (ampR) 407, HTLV-1 129 332, 346 réplicon 288, 297 409-410 stratégie de la multiplication 639 régulon 331, 349-350 réplique 413 résistance au chloramphénicol rétrovir (zidovudine) 914 rejet de greffe 820 réplique sur boîte 369-370 (CmR) 410 révertis 369 rejet de la greffe 821, 823 réplisome 159, 288, 299-303 résistance à un antibiotique révolution verte 655 RelA 353 reploiement des protéines gène 378 revue de la biochimie A-1 activation 354 archées 323 résistance aux antibiotiques 72, 200 reyataz (atazanavir) 914 réponse à la carence en acides réponse résistance aux antimicrobiens 843 RF-1 322 aminés 354 anamnestique 791, 809 éléments transposables 846 RF-2 322 relation effectrice 790 emploi excessif des antimicrobiens RF-3 322 entre l’hôte et la microflore nor- mémoire 791 885 R. fascians 575 male 736 réponse immunitaire 324 facteur R 845 RFLP 453 relation amensale 728 non spécifique 761 inactivation des antibiotiques 844 Rhabdoviridae 637, 927 relation endosymbiotique 462 spécifique 761 mécanismes 845 rhabdovirus 117 relation mutualiste 699 réponse immunitaire non spécifique modification de la cible 844 rhicadhésines 704 relations phylogénétiques (immunité innée ou naturelle) origine 845 rhinite 905 a-protéobactéries 515 761 origines 844 rhinopharynx Archaea 515 réponse immunitaire primaire 808 transmission 845 microflore normale 733 Bacteria 515 réponse immunitaire secondaire venir à bout 846 rhinovirus 744, 916 b-protéobactéries 524 808-809 voie alterne 845 Rhizaria 586, 590 g-protéobactéries 529 réponse immunitaire spécifique résistance de l’hôte 761 Rhizobia 648 relation syntrophique 723 (immunité spécifique) 761 évasion des pathogènes 750 Rhizobiales 521-522 relation ver tubicole-bactérie 720 réponse inflammatoire aiguë 770, résistance non spécifique 761 rhizobies 692, 703, 706 relaxase 383-384 784-785 barrières physiques 762 nodules caulinaires 706 relaxosome 383-384 réponse SOS 363, 374 médiateurs chimiques 764 rhizobies à nodules caulinaires 706 Relenza (zanamivir) 903 LexA 373 résistance non spécifique ou innée de rhizobies fixatrices d’azote 698, 706 remplissage des hiatus RecA 373 l’hôte 760 Rhizobium 19, 234, 276, 516, 521, séquençage génomique 425 réponse stringente 353-354 résistant à la vancomycine 562 579, 692, 703-704, 1068 rendement en ATP 242 REP-PCR 454 résolution 25, 38-39, 377 caractéristiques 516 chimiolithotrophes 251 répresseur résolution du microscope optique 39 de nodules radiculaires 705 rendement énergétique 251 cI 624 résolvase 377, 379-380 facteurs Nod 704 rennes 722 répresseur lac 337-339, 351 respiration 229-230 fixation de l’azote 648, 703 rennine répresseur protèique 336 accepteur d’électrons 245 plasmide 73 caillé 1024 répresseurs protéiques 335 respiration aérobie 213, 215, 228, spécificité de l’infection 704 micro-organismes génétiquement répresseur trp 339 230-231, 240, 646 Rhizobium etli 345 modifiés 1024 répression catabolique 331, 337-338, chaîne de transfert d’électrons 236 Rhizobium leguminosarum 522 réorganisation du cytosquelette 327 350-353 chaîne de transfert des électrons rhizobiums 1047 réovirus 905 reproduction 238 fixateurs d’azote 525 réparation de l’ADN 364, 371 béocytes 504 chaîne de transporteurs d’électrons rhizomorphes 699-700 réparation de mésappariement 363, bourgeonnement 502, 504 229 rhizoplan 692, 699 372 fragmentation 502 cycle des acides tricarboxyliques rhizopus 606-607 basée sur la méthylation 373 hormogonies 504 236 Rhizopus 1027 réparation directe 372 scission multiple 502, 504 cycle des ATC 237 Rhizopus nigricans 1042 réparation par excision 363, 371 scissiparité 502, 504 cycle tricarboxylique 228 Rhizopus stolonifer 606, 1010 réparation par excision de bases stratégies 156 glycolyse 228 rhizoremédiation 1051, 1067 371-372 R. equi 575 métabolites précurseurs 229 rhizosphère 692, 699, 1067 réparation par excision de nucléo- rescriptor (délavirdine) 914 phosphorylation oxydative 228 bioremédiation 1068 tides 371-372 réseau de contrôle global 337 rendement en ATP 244 sols contaminés 1068 réparation par recombinaison 373- Réseau des Laboratoires de Réaction respiration anaérobie 213, 215, 228- rhodamine 33 374 (LRN) 892 230, 244, 246, 649, 669 rhodamine B 853 I-41 

Rhodobacter capsulatus 517 ribozyme 218, 222, 318 Rotavirus (famille des Reoviridae) Salmonella 127, 538-539, 1011, 1029 Rhodobacter sphaeroides 259 ribozymes 7 633 caractéristiques 540 Rhodococcus 575 ribulose 1 533 rotavirus (Rotavirus) 897 contrôle 205 Rhodococcus equi 885 ribulose-1 69, 264, 268 rouge de méthyle Voges-Proskauer empoisonnement alimentaire 966 Rhodocyclus 516-517 ribulose 1,5-bisphosphate carboxy- 538 gastroentérite 971 Rhodomicrobium 517 lase 268 rouge de Trypan 827 plasmide 73 Rhodopseudomonas 517, 679 ribulose 5-phosphate 234, 532 rouge neutre 131 résistance aux antibiotiques 885 Rhodopseudomonas palustris 517, Richelia intracellularis 680 rougeole 903-904 septicité 971 647, 1043 riches en nitrate et pauvres en chloro- vaccin 887, 905 transmises par les aliments 1015 Rhodopseudomonas viridis 259 phylle 680 rouille 16, 613 transmission orale 747 rhodopsine 255, 489 Ricketsiella 532 du châtaignier 608 Salmonella auxotrophes bactériorhodopsine 228 Rickettsia 516, 518-519, 532 rouille du châtaignier 709 histidine 371 phototrophie 480 caractéristiques 516 rouilles 708-709 Salmonella enterica 1052 protéo 441-442 queue d’actine 751 rouille vésiculeuse du pin 656 arme biologique 890 rhodopsine à senseur 473 Rickettsiaceae 518 Roux, Pierre 19 perception du quorum 355 rhodopsines 490, 681 Rickettsiae 534 Rozella 604, 606, 613 Salmonella enterica serovar sensorielles 490 Rickettsia prowazekii 12, 519 R. prowazekii 518-519 intoxication alimentaires 1016 rhodopsines sensorielles 502 Rickettsia rickettsii 948 R. rubrum 49 Salmonella enterica serovar Typhi Rhodospirillales 516 Rickettsia typhi 725 RSV (virus syncytial respiratoire) 877, 972 Rhodospirillum 517-518, 679 rickettsie 725 905 empoisonnement alimentaire 966 caractéristiques 516 rickettsies 518, 866 rubella virus (virus de la rubéole) Salmonella enterica serovar Typhimu- Rhodospirillum centrum 519 identification clinique 855 897, 905 rium 390 Rhodospirillum molischianum 517 indentification clinique 866 rubéole 905-906 carencées 165 Rhodospirillum rubrum 39, 517 virulence 747 vaccin 887, 906 tolérance acide 177 flexibilité métabolique 517-518 Ricord, Philippe 957 Rubisco 69, 268, 533 test d’Ames 370 monoxyde de carbone 517 rifabutine 937 RuBP 269 Salmonella sp (gastroentérite) 1016 photopigments 517 rifampine 829, 846, 936-937, 950, 974 rubulavirus 905 salmonellose 743, 971 rhoptries 595 rifampine plus 940 ruissellement 655, 688 détection 866 rhumatisme du désert rift des Galápagos 720 activités agricoles 675 SALT coccidioïdomycose 985 Riftia 719 activités urbaines 675 Voir tissu lymphoïde cutané 779 rhume 744, 915 panache rouge 718 ammonium 655 salvarsan rhume des foins 815 sang 718 des terres 675 Voir arsphénamine 827 RIA (radio immunoessai ou test Riftia pachyptyla 720 ruissellement agricole 677 salvarsan (arsphénamine) 957 radio-immunologique) 850 rimantadine 839 rumen 488, 510, 667, 722 sang ribavirine 905 rimantadine (Flumadine) 903 ruminants 722 extraction directe de ces acides ribocommutateur 331, 344-346 rinçages de boîtes Ruska, Ernst 44 nucléiques 665 riboflavine 142, 216, 218, 344 PCR 662 rye 1026 Sanger, Frederick 20, 420 riboflavine (B2) 142 ritonavir 841 santé humaine ribonucléase 308, 640 ritonavir (Norvir) 914 microbiologie industrielle 1040 ribonucléase H 299 rivières S santé mondiale riborégulateur 331, 342, 344-345, extraction directe de ces acides Sabin, Albert 924-925 considérations 893 610 nucléiques 665 saccharase 249 santé publique riborégulateur (« riboswitches ») 344 rizières à paddy 668 Saccharomyces 1012, 1042 analyse FAME 450 ribose 282, 294 RNase H 401 microflore normale 733 méthode basée sur les preuves 876 ribose 5-phosphate 235, 267, 282- RNaseH 640-641 Saccharomyces cerevisiae 406, 453, microbiologie 873 283 RNPC 680 605, 608, 1034 surveillance 873, 876 Ribosomal Database II 665 Robbins, Frederick 925 cycle cellulaire 609 sapin de Douglas 706 Ribosomal Database Project (RDP- Robert Hooke 13 cytosquelette 93 sapovirus 922-923 II) 447 Roferon A de fermentation haute 1026 Saprolegnia 598 ribosome 51, 70, 91, 316, 320-321, IFN-a recombinant 921 endocytose 97 saprophyte 582, 584, 602, 605 342 Rohrer, Heinrich 43 microscopie 602 saquinavir (Invirase) 841, 914 archéens 70-71 romarin 1011 pain 1027 SAR11 673, 681 bactériens 70, 99 Roosevelt, Franklin D. 925 production du vin 1025 Sarcina 48 chloroplastiques 99 roquefort 1024 Saccharomyces pastorianus Sarcodina (amibes) 584 constructions 266 Roseobacter 518, 682 de fermentation basse 1026 sarcome de Kaposi 129, 913 eucaryote 99 Roseococcus 518 Saccharomyces rouxii 175 SARM (ou MRSA) Voir staphylo- eucaryotes 70-71 roséole infantile 918 saccharose 174, 1033, A-6 coccus aureus résistant à la mitochondriaux 99 roséole infantile (sixième maladie) S-adénosylméthionine (SAM) 345 méthicilline 844 sous-unités 70 918 safranine 36, 38 SARM (Staphylococcus aureus résis- structure 318-319 Ross, Sir Ronald 988 S. agalactiae 48, 565 tants à la méthicilline) 960 ribosome bactérien 71 rotation antihorlogique 348 S. Agona 972 SARV (ou VRSA) Voir Staphylococcus ribosome eucaryote 99 mouvement de course 348 SalI 400 aureus résistant à la vancomy- réticulum endoplasmique 99 rotation des flagelles bactériens 242 Salinibacter 489 cine 844 sous-unité 99 rotation du flagelle 348 Salinivibrio 536 satratoxines 757 ribosuritch 344 rotation horlogique 348 salivation 763 sauce au soja 1009 ribothymidine 317 mouvement de culbute 348 Salk, Jonas 924-925 sauces de poisson 1025 ribotypage 454, 850, 862 rotation horlogique du flagelle 349 salmonella 247-248, 278, 284, 327 saucissons 1009 ribovirine 921 rotavirus 121, 922-923 système PTS 145 sauge 1011  I-42 INDEX saumure Eucarya 480 séquences signaux de sécrétion C-terminaux fromage 1025 SECIS 480 CRISPR 622 327 S. aureus 48 sérine 480 séquences codantes 306 signaux extracellulaires 544 coagulase-positif 956 sélénocystéine et pyrrolysine 480 séquences consensus 310 signes 740 mucus 958 SELEX 1035 séquences de reconnaissance 400 SIG Voir systèmes d’information résistant à la méthicilline (SARM sel interne 489 séquences non-codantes 306 géographique 877 ou MRSA) 844 S. ellipsoideus 1025 séquences nucléotidiques répétitives silenceur 358-359 résistant à la vancomycine (SARV semences de légumineuses 1047 454 silicate 138 ou VRSA) 844 Semmelweis, Ignaz Phillip 744 séquences REP 454 silice 92 toxines 959 sénescence microbienne 165 séquences signatures 453 Silicobacter pomeroyi 682 saveur butyrique sens 5′→3′ 298 S. equi 565 sillon majeur de l’ADN 334 diacétyle 1020 sens antihorlogique sérine 280, 296, 480 simple brin 294 S. bovis 565 flagelle 346 sérotypage 850, 863-864 Sinorhizobium scale-up 1039 sens de la transcription 309 sérotypes 863 fixation de l’azote 703 Scalindua 505 sens de rotation sérovars 449, 863 Sinorhizobium meliloti 160, 438, 705 S. cerevisiae 412 flagelle 347 serovar Typhimurium 890 sinusite 539, 979 E. coli 408 senseur d’oxygène 704 Serpulinaceae 507 Siphoviridae 624 Schaudinn, Fritz 957 sens horlogique serratia 247 Sisyphe 211 schizogonie 987, 1005 flagelle 346 fermentation butanediolique 248 site A 319, 321 schizonte 988 sensibilité aux antibiotiques Serratia 538 site accepteur 319, 321 Schizosaccharomyces pombe 90 biofilms 843 caractéristiques 540 site actif 208, 219-220 Schroder, Georg Friedrich 15 S. enterica 971 service de santé publique site activateur 335 Schwann, Théodore 15 S. enterica ser. Enteritidis 968 aux États-Unis 874 site aminoacyle 321 scission binaire SeO42- 229 Sesbania rostrata 706 site apurinique 364, 372 protistes 108 S. epidermidis 562, 733 Azorhizobium caulinodans 706 site apyrimidinique 364 scission multiple 108, 502 coagulase-négatifs 956 S. flexneri 972 site CAP 337 scissiparité 156, 502-504, 520 méningite 936 SGA (streptocoques du groupe A) site catalytique 208, 219-221, 223 sciure de bois 1064 septation 159 942, 962 site cible 376 scléroglucane 1041 septicémie 547, 739, 750 SGB (streptocoque du groupe B) 949 site cos 410 sclérose en plaques 821 septicité 971 S. gordonii 565, 733, 977 site d’attachement (att) 624 sclérotes 609 Septra (triméthoprime/sulfamé- Shewanella 534-535, 543, 651-652 site de fixation de l’activateur 336 S. coelicolor 577 thoxazole) 1002, 1006 Shewanella oneidensis 535, 1044 site de fixation de l’ARN polymérase scrapie du mouton 133 septum 88, 357-358 Shewanella putrefaciens 651 307 SCT (syndrome du choc toxique) séquençage aléatoire 425 Shigella 327, 448, 538, 748, 972, site de fixation du ribosome 345 959 séquençage d’ADN 1017, 1019 site de liaison au ribosome 318 S. dysgalactiae 565 post-Sanger 423 caractéristiques 540 site d’épissage 358 SECIS 480 séquençage de l’ADN contrôle 205 site de reconnaissance 398 second principe de la thermodyna- de Sanger 420-422 empoisonnement alimentaire 966 site de reconnaissance de ρ 312 mique 210 par terminaison de chaîne 420 propriétés adhésives 748 site de sortie 319, 321 sécrétion des protéines 323, 325 post-Sanger 420, 422 queue d’actine 751 site de terminaison (ter) 303 Archaea 480 séquençage de l’ARNr 16S 455 Shigella dysenteriae 890 site donneur 319, 321 bactéries Gram-négatives 327 séquençage des génomes 424 Shigella sonnei 1052 site E 319, 321 Eucarya 480 séquençage du génome Shigella sp. 1016 site opérateur 337 particules de reconnaissance du une seule cellule 419, 426, 661 shigellose 972 site P 319, 321 signal (SRP 480 vitesse 420 Shikimate 280 site peptidyle 319, 321 sécrétion de type IV 381 séquençage en aveugle d’un génome Shimomura, Osamu 33 site régulateur 223 sécuençage entier 419, 424-425 SIDA 2, 405 sites att 393 génome 411 séquençage génomique 455 antibiothérapie 846 sixième maladie (roséole infantile) sécurité alimentaire 1015, 1020 séquençage par ligation 424 diagnostic 913 918 sédimentation 1059 séquençage par ligation (technologie épidémiologie 911 slikkes 687 sédiments 685 SOLiD) 423 évolution de la maladie 911, 913 slow-reacting substance (SRS) 786 sédiments souterrains très profonds séquençage SOLEXA 423-424 maladies opportunistes 913-914 S. meliloti 685 séquence codante 419, 427 prévention et contrôle 914 génomes 440 sédoheptulose-7-P 235 séquence constituant l’atténuateur 342 traitement 914 S. milleri 733 sédoheptulose 7-phosphate 234 séquence d’acides aminés 457 vaccin 914 Smith, Hamilton 20, 398, 424, 442 sélectines 785 séquence de nucléotide 457 SIDA (le syndrome de l’immunodéfi- S. mitis 565, 977 sélection séquence de queue 307 cience acquise) 637, 909 S. mutans 565-566, 733, 977 clonale 790 séquence de Shine-Dalgarno 288, antiviraux 840-841 S. Newport 972 mutants 369 306-307, 318, 345 sidérophore 137, 146 S. niveus 577 négative 790 séquence de tête 306-307, 342, 344 sidérophores 651 Snow, John 875 sélection clonale 811-812 séquence de tête ou leader 288 signal SNP 454 sélection de mutants 369-370 séquence d’insertion 363, 376, 378 1 800 SO2/sulfite 1014 2– sélection négative 815, 817 séquence ERIC 454 2 800-801 SO4 229 sélection thymique 777 séquence répétée signal du phosphorelais 349 Société Internationale des Protistolo- sélénite 534 flanquant le site cible 380 signalement des cas 877 gues 582, 584, 590, 602, 604 sélénocystéine 479 inverse 380 signal-peptidase 480 sodium 145 Archaea 480 séquence répétée inverse (IR) 378- signatures oligonucléotidiques 446, système de transport 144 Bacteria 480 379 452 soja 1027 I-43  sol 696 source de carbone 255 mobilité 508-509 stabilité génomique 714 arable 667 opines 708 morphologie 509 Stachybotrys 611, 757 Bactéries Gram-positives com- source d’électrons 209 structure 508-509 stade dicaryote 109-110 munes 696 eau 258 Spirogyra 599 stade haploïde 110 Banques métagénomiques 697 succinate 259 spiroplasma 163, 551 stade prodromique 740-741 de prairie 667 source d’énergie 209, 213, 230, 251 caractéristiques 553 Stanley, Wendell 630

diversité microbienne 696 H2 245 spiroplasmes 554 Staphylococcaceae 562 forestier 667 source généralisée de pollution spiruline 1029 staphylococcus 39 matière organique 694 ruissellement 688 splicéosome 313-314, 358 entérotoxine B 756 milieu pour les micro-organismes source hydrothermale 482 S. pneumoniae 565-566 entérotoxines 801 693 source hydrothermale profonde 531 transformation 387 système PTS 145 sol minéral 694 source inorganique d’énergie 251 transformation bactérienne 388 Staphylococcus 562 sol organique 694 source organique d’énergie vaccin 979 caractéristiques 559 soluté 173-174 chimioorganotrophes 231 Spo0A 357 conjugaison 385 compatibles 174 souris gnotobiotiques 729 sporange 81, 83-84, 109-110, 570, facteurs de virulence 957, 960 solutés compatibles 488 souris nues (athymiques) 789 576, 578 producteur de biofilm 958 solution sous-produits de désinfection 1051, sporanges 545 producteurs de mucus 956 hypertonique 60 1053 sporanges multiloculaires 579 Staphylococcus aureus 274, 347, 562, hypotonique 60-61 sous-sol basaltique 685 sporangioles 545 733, 1016 solution hypertonique 173 souterraine sporangiophore 110, 576 communication par oligopeptide solution hypotonique 173 biosphère 710 sporangiospore 109-110, 569 186 solution iodée de D’Antoni 855 Southern 399 Sporanox 997 empoisonnement alimentaire 966 solvants alkyles 1064 Southern, Edwin 400 Sporanox (itraconazole) 984 , 995 forme 161 somatostatine soutirage spore 110, 577, 579 habitats 175 production industrielle 1040 développement microbien 1025 apicomplexé 595 intoxication alimentaire 972 sondage d’isotope stable 668 Soxhlet, F. 196 champignon 109-110 intoxications alimentaires 1016 sonde 397, 404, 412, 663, 664 Soxhlet, V.H. 196 spores irradiation 199 ARN 16S 664 Spallanzani, Lazzaro 15 champignon 606, 613 méningite 936 étiquetées 664 spéciation 464 Sporichthya 579 perception du quorum 355 fixation de l’azote 667 spécifique 761 sporines 828 plasmide 73 fluorescence 664 spectre électromagnétique 182 Sporocytophaga 510 résistance à la vancomycine 834, gènes d’ARNr PSU 667 spectrométrie de masse Sporocytophaga myxococcoides 510 882 microdamiers d’ADN 428 en tandem 433-434 sporogonie 988, 1005 résistance à la méthicilline 882, 962 oligonucléotidiques 667 spectrophotométrie 171, 451 sporoplasme 1005 résistants à la méthicilline (le réduction du sulfate 667 spectroscopie de masse sporosarcina 561 SARM) 885, 960 séquences hypervariables 667 en tandem (MS-MS) 671 endospore 81 résistants à la vancomycine 885 séquences très conservées 667 Sphaerotilus 525-526, 1060 Sporosarcina ureae 561 Staphylococcus aureus résistants à la sonde fluorescente 405, 489 Sphagnum 722 Sporothrix schenckii 997 méthicilline (SARM) 960 sonde non radioactive 402 sphéroplastes 61 sporotrichose 997 Staphylococcus epidermidis 565, sonde radioactive 401 Sphingobacteria 509-510 sporozoaires 591 732-733 S. oneidensis 534 sphingolipide 90-91 Sporozoa (protistes stationnaires) biofilm 958 S. oralis 565, 733, 977 Sphingomonadales 516 584 Staphylococus aureus résistant à la sorocarpe 589 Sphingomonas 1068 sporozoïte 582, 595, 982, 987-988 méthicilline (MRSA) 562 sortase 57 écran solaire 698 sporulation 81, 84 staphylocoques 562 souche 12, 446, 448 pigments 698 initiation 357 Types hémolytiques 565 auxotrophe 382 SPH (syndrome pulmonaire à hanta- sporulation chez Bacillus subtilis 357 Staphylocoques dorés résistants à la type 449 virus) 927 S. pulcher 577 méthicilline (MRSA) 551 souche 121 482 spicule 114-115, 120, 124 S. pyogenes 565-566 stavudine (d4T) 840 souche Hfr 363, 385 Spicules enveloppe cellulaire 942 stavudine (Zerit) 914 souches 1033 mécanismes d’adhérence 749 impétigo 961 STE 214-215, 231 souches de production 1033-1034 spiramycine 1036 virulence 751 localisation 215 souches industrielles 1034 spirille 46, 48 SRAS 743, 897 localisés dans les membranes 215 souches R 289 Spirillum 74 SRAS-CoV STE bactérien 215 souche type 449 Spirillus 526 coronavirus du SRAS 897 Stelluti, Francesco 13 soufre spiritueux SRAS (syndrome respiratoire aigu STE mitochondrial 215 abondance naturelle 669 fermentation précédente 1026 sévère) 906 Stemonitis 588 atome A-1 moût acide 1026 S. salivarius 733 S. Tennessee 972 besoins en 141 Spirochaeta 508 S. salvarius 565 Stenotrophomonas maltophilia 885 formes principales 645 Spirochaetaceae 507 S. sanguis 565 ST (entérotoxine thermostable) 969 granules de 531 Spirochaetales 507 SSB 301 stentor 89, 592-593 gros grains 529 Spirochaetes 48, 470, 507 S. scabies 578 stéréo-isomères 1034, A-4 oxydation 527 mobilité 507 SSCP 666 stérilisant 190 source 741, 744 structure 507 S. sobrinus 977 stérilisation 192-194 de carbone 139 spirochète 46, 48 S. solfataricus 483 par des radiations 198 d’électrons 139 mobilité 78 S. somaliensis 578 par des radiations ionisantes 199 d’énergie 139 spirochètes 508, 717 S. sonnei 972 sur membrane filtrante 197-198 source chaude 658 caractéristiques 508 SST3 (système de sécrétion de type stérilisation des aliments source chaude acide 173, 176 habitats 508 III) 971 rayons gamma 1014  I-44 INDEX stérilisation par la chaleur 195 Streptokinase 750 substrat 218, 220 surinfection 126 stéroïde 1040 Streptomyces 49, 305, 568, 665, 694, concentration en 220, 223 surveillance de la santé publique bioconversion 1042 1040 substrats organiques complexes 647 873, 876 hydroxylation 1042 caractéristiques 572, 576 succinate 236, 238, 248 Sustiva (efavirenz) 914 stéroïdes A-5 composés bioactifs 577 succinyl-CoA 231, 236-237, 267 S. viridochromogenes 577 stérol 90-91 conjugaison 385 suc gastrique Symbiodinium 592, 717 stérols 54, 553 développement 577 mécanismes de défense 763 symbiose 355, 521, 536, 713, 723 membranes bactériennes 54 écosystèmes de sols 697 sucres symbioses S. thermophilus 565, 1022 formation des spores 157 synthèse 270 micro-organismes-racines 698 stigma 585 génomes 438 sufu 607, 1027 symbiosome 704-705 Stigmatella 544 productions de composés bioactifs suicide cellulaire 327 symbiote 664, 730 caractéristiques 542 835, 839 suintements d’hydrocarbures 685 archéen 663 Stigonema 504 sol 694, 696, 1035 sulfadiazine 998 méthanotrophes 721 stimulation de la biodégradation systèmes à deux composants 342 sulfadiazine d’argent 202 mutualiste obligé 714 1066 Streptomyces avidini 404 sulfadoxine 842, 989 symbiotes stimulation de l’activité d’enzymes Streptomyces coelicolor 157, 416, 568 sulfaméthoxazole 837, 1002, 1006 fongiques 699 222 chromosomes linéaires 305 sulfamide 221 symétrie binaire 119 stimulation de la dégradation coloration DAPI 663 mécanisme d’achon 221 Symmetrel (amantadine) 903 des hydrocarbures dans les eaux et génome 438, 578 sulfamides 829, 836 Symons, Robert 20, 398 les sols 1067 hyphes 663 sulfanilamide 221, 827, 836-837 symport 144 stimulon réplication de l’ADN 305 sulfate symptôme 740 limitation en phosphate 350 Streptomyces griseus 186, 569, 578, réduction anabolique 650 syndrome 740 stimulus environnemental 341 827 réduction catabolique 650 du bâtiment malsain 611 Stramenopila 102, 590-591, 596, 598 Streptomyces orientalis 834 sulfate d’aluminium 1052 syndrome de choc toxique 562 stratégie reproductrice 156 Streptomyces scabies 578 sulfate de cuivre 202 syndrome de Gerstmann-Sträussler- stratification thermique 675 Streptomyces venezuelae 835 sulfate de lauryle 1055 Scheinker (GSS) 134, 929-930 streptavidine 404 Streptomycetaceae 576 sulfite 253 syndrome de Guillain-Barré (SGB) Streptococcaceae 564 streptomycètes 568, 576-577, 696 sulfite déshydrogénase 528 547, 965 streptococcus 48, 50, 247 producteurs d’antibiotiques 727 sulfite oxydase 253 syndrome de la peau ébouillantée 961 Streptococcus 449, 563-564, 566 streptomycine 578, 827, 835-836 sulfolobales 481 syndrome de la peau ébouillantée caractéristique 559, 565 Streptomycineae 576 sulfolobus 64 staphylococcique (SSSS) 959 conjugaison 385 Streptosporangiaceae 568 Sulfolobus 269, 297, 477, 479-481, 651 syndrome de l’immunodéficience laits fermentés 1020 Streptosporangium 578 chaudron de soufre 483 acquise pouvoir invasif 750 Streptoverticillium 568 Sulfolobus acidocaldarius 176 Voir SIDA 637 Streptococcus agalactiae 564, 949-950 stress Sulfolobus solfataricus syndrome de l’immunodéficience vaccin 441 excrétion d’acide citrique 1041 reconstruction génomique 484 acquise (SIDA) 909 Streptococcus faecalis 449 stress environnemental 370 sulfure antiviraux 840-841 Streptococcus gordonii 977 stroma 101, 258 source d’électrons 650 syndrome de rubéole congénitale Streptococcus mutans S. sobrinus stromatolithe 10 sulfure d’hydrogène 68, 252, 906 propriétés adhésives 748 structure 288, 508 277-278, 529, 543, 547, 556, 645, syndrome du choc toxique (SCT) Streptococcus parasanguis 733 structure de l’ADN 293, 295 718, 720, 1009 801, 932, 959 Streptococcus pneumoniae 387, 565, structure des gènes 305 Sulfuricurvum kujiense syndrome d’urémie hémolytique 733 structure des protéines 294 caractéristiques 548 1017 capsule 739 structure des ribosomes 318 Sulfurospirillum 245 syndrome pulmonaire 743 méningite 936 structure du ribosome 319 caractéristiques 548 syndrome pulmonaire à hantavirus outil de recherche sur l’ADN 290 structure en épingle à cheveux 294 superantigène 790, 801, 960 (SPH) 926-927 perception du quorum 185 structure en thêta (θ) 297-298 superantigènes 959, 973 syndrome respiratoire aigu sévère réaction de Quellung 864 structure en tige-boucle 312 supergerme 844 (SRAS) 897, 906 résistants à la pénicilline 885 structure extracellulaire 103 supermicrobe 1068 Synechococcus 459, 461, 502, 504, transformation 289 structures externes 73 superoxyde 784 675 vaccin 889 structures multicellulaires fructi- superoxyde dismutase (SOD) 180 cyanophages 684 virulence 751, 978 fiantes 561 superoxyde réductase 181 recyclage des nutriments 676 Streptococcus pyogenes 33, 106, 564- structure tige-boucle 311 suppresseur syngamie 108 565, 942 STT3 (système de sécrétion de de tumeur 129 synténie 438, 440 propriétés adhésives 748 type III) 970 suppressive synthase des acides gras 284 virulence 751 Stylonychia 593 extragénique 368 synthèse d’ADNc 401 Streptococcus thermophilus 564, 976, S. Typhimurium 165, 972 non-sens 368 synthèse d’ARNm eucaryote 313 1022 subsalicylate de bismuth (Pepto-Bis- physiologique 368 synthèse d’ATP 255 streptocoque du groupe B (SGB) 949 mol) 952 suppressive intragénique 368 synthèse de l’ADN 297 streptocoques subsp. carotovora 347 suramine 992 synthèse de l’ADNc 398 caractéristique 565 substance attractive 346-347 surenroulement 71 synthèse de méthane groupe « viridans » 736 mouvement 348 surenroulement positif 482 dans les zones souterraines 710 microflore normale 736 substance polymérique extracellulaire surfaces buccales synthèse d’enzymes types hémolytiques 565 (EPS) 184 facteurs d’adhérence 733 induction 332 streptocoques du groupe A (SGA) substance répulsive 346 glycocalyx 733 répression 332 932, 942, 962 substances antimicrobiennes natu- surface solide synthèse des acides gras 284 streptocoques du groupe B 949 relles 1011 croissance des micro-organismes synthèse des lipides 283 streptocoques pyogènes 566 substances humiques 694 151 synthèse des monosaccharides 271 I-45  synthèse des polysaccharides 271 système de sécrétion de type III paire de résidus arginine 327 Tdap (anatoxines tétanos et diphtérie synthèse des protéines (SST3) 75, 947, 970-972 protéines reployées 326 + vaccin acellulaire coque- élongation 318, 321 système de sécrétion de type IV 327, système urogénital luche) 935, 941 initiation 318, 320 383, 387 microflore 735 T. denitrificans 526-527 terminaison 318, 322 système de sécrétion de type IV codé système VersaTREK 860 tdt (désoxynucléotidyl-transférase synthèse des pyrimidines 283 384 Szostak, Jack 7 terminale) 810 synthèse des sucres 481 système de sécrétion Sec 325 technétate 534 synthèse de translésion 373 système de transduction de signal technique syntrophisme 716, 723 704 T moléculaires 665 Syntrophobacter 724 système de transduction de signal à T2 technique de coloration 663 Syntrophus aciditrophicus 1043 deux composants 340 taille 132 technique de coloration de Gram 36 syphilis 827, 955 A. tumefaciens 707 T4 41, 119, 222 technique de culture 659 congénitale 955 stress environnementaux 342 T6 119 technique de culture à l’extinction diagnostic 866 système de transfert d’électrons tabac transgéniques 661 evolution 956 214-215 phytoremédiation 1067 technique d’enrichissement 1038 évolution 955 système de transport ABC 327 taches de Koplik 905 technique des membranes filtrantes histoire 957 système de transport d’électrons 231 taille 1051, 1055 latence 955 système de type III de sécrétion 357 génome 436 technique moléculaire 665 spirochète de la 508 système du complément 761, 765, génomes 437 techniques moléculaire 1018 vénérienne 955 767-768 taille d’une bactérie 532 analyse RFLP (polymorphisme de systématique 446, 447 système endosomique de triage 479 Tamiflu (oseltamivir) 903 longueur des fragments de système système génital de la femme adulte Tamiflu (oseltamivir phosphate) 841 restriction) 1019 chimiosenseurs 80 microflore 736 T. annulata 595 détection des pathogènes transmis par les aliments 1019 système aérobie système immunitaire 731, 760-761 tapis microbiens technologie de l’ADN recombinant boues activées 1061 cellules, tissus et organes 772 analyse 669 291, 397-398 système à phosphotransférase (PTS) composants 762 tapis microbiens filamenteux 547 jalons 399 146-146 système intestinal 1054 tas de compost 578 technologie SOLiD 424 système API 20E 860 système lymphoïde Tatlockia micdadei 466 tégument 628 système BD-PhoenixTM 860 anatomie 779 Tatum 382 teicoplanine 834 système binomial 449 système membranaire vésiculaire Tatum, Edward 381 teigne 994 système de Baltimore 616, 620 intracytoplasmique 531 tautomère énolique 365 blanche (piedra blanche) 994 système de classification 617 système MicroScanWalkAway 860 tautomérisation 365 corporelle, tinea corporis 995 système de classification de Lance- système MinCDE 159 taux de la barbe (tinea barbae) 995 field 566 Système National de Gestion des d’attaque 873-874 de l’aine, tinea cruris 995-996 système de classification phylogéné- Incidents (NIMS) 892 de morbidité 873, 878 de la main, tinea manuum 995 tique 447 système phénétique 446 de mortalité 873, 878, 881 de l’ongle, tinea unguium 996 système de groupement de Lancefield système régulateur de transmission de prévalence 878 des ongles 996 932 de signal à deux composants taux d’anticorps 808, 863, 865 du pied, tinea pedis 995-996 système de la phosphorylation de 331 tavelures 708-709 inflammatoires 995 sucres 353 système régulateurs globaux 349 taxinomie 447, 466, 475 noire (piedra noire) 994 système de phosphorelais 145, 208, système respiratoire Archaea 474 tondante (tinea capitis) 995 331, 342, 347 cellules épithéliales ciliées 764 polyphasique 447-448 teigne (piedra) 982 système d’équilibre du carbonate infections virales 905 structure hiérarchique 448 télédétection 877 673-674 mécanismes de défense 763-764 types nutritionnels 229 téliospores 613 système de régulation globaux 331 microflore normale 733 taxinomie microbienne 446, 450, 466 tellurite 534 système de santé publique systèmes côtiers 675 taxinomie numérique 463 télomérase 304-305 rôle 890 systèmes de détection immunochi- taxinomie polyphasique 446-447 télomère 304 système de sécrétion 383 miques taxinomique Temin, Howard 400 conjugaison bactérienne 327 biosenseurs 1048 rang 448 temp protéines autotransporteurs 327 systèmes d’épuration domestique taxon 446-447 de doublement 166-167 sécrétion 327 1062 taxon bactérien 466 de doublement moyen 167 type I 327 systèmes de sécrétion taxons 658 de génération 155, 166-168 type II 327 de type I 708 Taylor, E.J.R.(Max) 461 de génération moyen 167 type III 327 type II 708 TB-MR (tuberculose multi-résis- moyen 167 type IV 327 type III 708 tante) 940 tempeh 607, 1027 type V 327 systèmes de sécrétion des protéines TB-MR Voir tuberculose multirésis- température 174, 177 système de sécrétion de protéines 389 tante 846 activités enzymatiques 221 bactéries Gram-négatives 326 systèmes d’information géographique TBP 313 cardinales 177 cytoplasme 326 (SIG) 877 T. brucei gambiense 992 croissance 177-178 espace périplasmique 326 système Sec T. brucei rhodesiense 991-992 croissance microbienne 178 membrane cytoplasmique 326 protéines non reployées 326 TB-UR (tuberculose ultra-résistante) efficacité antimicrobien 194 membrane externe 326 système Sec-indépendants 327 940 température de fusion 666 type I 326 systèmes fluviaux 673 TB-UR Voir tuberculose ultrarésis- température de fusion de l’ADN 463

type II 326 systèmes lentiques 687 tante 846 température de fusion (Tm) 446, 451 type III 326 systèmes lotiques 687-688 TB Voir tuberculose 846 température maximale type IV 326 système supra-moléculaires 266 Tc (cellules T cytotoxiques) 798 à laquelle la vie est possible 685 type V 326 système TAT 326, 480 TCE 1066 température optimale type VI 326 halobactéries 480 T. cruzi 992 100 °C 491  I-46 INDEX temps test de Wassermann 866 thermophile 155, 174, 178, 480 thymine 281-282, 293-295, 301, 308, de réduction décimale 190, 193 test de Widal 864 extrêmes 481 310, 450, A-7 tendance à l’obésité 729 test d’hémagglutination thermophile extrême thymus 776, 779, 797 teneur en G + C 446, 450, 452, 463, titrage des particules virales 131 réducteurs de S0 491 ticarcilline 833 465, 475, 477, 569 test ELISA thermophiles 64, 496 tige acceptrice 317 tenofovir (Viread) 914 du double sandwich 866-867 habitats 504 Tinactin (tolnaftate) 995 terminaison intrinsèque 311 indirect 866-867 Thermophilum pendens 482 tinea 982 terminaison rhô-dépendante 311 tester thermopiézophile 182 versicolor 994 terminaison rhô-indépendante 311 pour prévenir 1018 Thermoplasma 64, 480, 490 tineas (Voir teignes) 994 terminateur 288, 307, 309, 312, 344 pour protéger 1018 Thermoplasmata 490 tique des bois 948 terminateurs rhô-indépendants 342 pour retrouver 1018 Thermoplasmataceae 490 tique du chien 948 termite Reticulitermes flavipes 509 test FTA-ABS (syphilis) 956 thermoplasmes 490 tique Ixodes scapularis 945 termites 508, 585, 715 test immuno-enzymatique ou ELISA Thermoprotei 482 tiques 944 étude de l’endosymbiose 715 850 Thermoproteus 64, 245, 269, tissu intestin 107, 646 test Malakit Helicobacter pylori 952 480-481, 483-484 système immunitaire 776 modèle 715 test Pyloriset EIA-G 952 Thermoproteus tenax 48-49 tissu lymphoïde 779 source de carbone 715 test radio-immunologique (RIA) thermostabilité bronchique (BALT) 778, 780 terramycine 827 850, 870 concentration des solutés 482 cutané (SALT) 778-780 test test RPR (syphilis) 956 thermotactisme 77 intestinal (GALT) 780 catalase 857 tests planctoniques 681 Thermotoga 651, 711 muqueux (MALT) 778-781 coagulase 857 test TP-PA (syphilis) 956 Thermotogae 496 tissu lymphoïde primaire 776 décarboxylases (arginine, lysine, test VDRL (syphilis) 956 Thermotoga maritima 496 tissu lymphoïde secondaire 778 ornithine) 857 tétanolysine 962 Thermus 496, 651 TLR 782 des porte-germes 190 tétanos 556, 932, 962 transformation naturelle 387 Tm 451 fermentation des sucres 857 vaccin 887 Thermus aquaticus 310, 404 TMV foraminifères 590-591 tétanospasmine 962-963 Thermus thermophilus 71 assemblage 636 hydrolyse de la caséine 857 tétracycline 578, 826-827, 829, 835, ribosome 71 Voir virus de la mosaïque du tabac hydrolyse de l’amidon 857 837, 941, 952 THG 464-465 635 hydrolyse de l’esculine 857 tétra-éthers 477 Thiamine (B1) 142 Tn3 380 hydrolyse des lipides 857 tétra-éthers de di-glycérol 490 thiobacilles 252, 1068 tobramycine 835 IMViC (indole, rouge de méthyle, tétrahydrométhanoptérine (H4MPT) Thiobacilli 527 TOD (thérapie sous observance Voges-Proskauer, citrate) 857 485, 487 Thiobacillus 252, 525-526, 528, 531, directe) 846, 940 liquéfaction de la gélatine 857 tétrahymena 222 650 Togaviridae 905, 909 oxydase 857 tétroxyde d’osmium 40 colonne de Winogradsky 678 tolérance acide 177 phénylalanine désaminase 857 TFH (cellules T auxiliaires follicu- Thiobacillus denitrificans 251 tolérance immunitaire 820 production de sulfure d’hydrogène laires) 798 Thiobacterium 526, 528 acquise 814 (H2S) 857 TFIID 313, 358-359 Thiocapsa 529 centrale 815 réduction du nitrate 857 TGGE Thiocapsa roseopersicina 517 périphérique 815 uréase 857 gradient de température 666 thioglycolate 150, 181 tolérance immunitaire acquise 790 utilisation du citrate 857 TGH Thiolactone cyclique (AIP-II) 185 tolnaftate (Tinactin) 995 β-galactosidase (ONPG) 857 transfert génétique horizontal 438 Thiomargarita 530 toluène 1068 test cutané thalidomide 1005 oxydatrices du soufre 686 toluidine 68 à la tuberculine 820 thalle 108 Thiomargarita namibiensis 48, 446, tomographie par résonance magné- allergie 817 Thauera 245 532 tique 1048 tuberculinique 820 Thaumarchaeota 475-476 Thiomicrospira 526, 528, 531 topoisomérase 299, 303 test cutané à la tuberculine thé d’Oregon Thiomicrospira crunogena 531 topoisomérase IV 299, 838 PPD 940 nodules actinorhiziens 707 Thiomicrospira cruogena XCL-2 533 T. oralis 508 test d’Ames 370 Theilaria parva 595 Thiomicrospira denitrificans 531 tourbières 722 cancérigènes animaux potentiels Theobroma cacao 1021 Thioploca 530 lignine 695 371 théorie chimiosmotique 239, 242 Thiospira 528 tour des électrons 214, 238 extrait de foie de mammifères 371 thérapie sous observance directe Thiospirillum 529 tours de refroidissement 532 pour détecter la mutagénicité 371 (TOD) 846, 940 thiosulfate 252, 260, 492, 534 toux 744-745, 763 pouvoir cancérigène 371 Thermales 496 Thiothrix 69, 526, 530, 679, 1060 toux des chenils 526 pouvoir mutagène 371 thermoacidophile 483, 492 colonne de Winogradsky 678 toxémie 753 pouvoir mutagène intrinsèque 371 Thermoacidophiles 473-474 Thiotrichaceae 529 (toxi)-infection alimentaire 1009 test de double diffusion en gélose Thermoactinomyces 560, 562, 696 Thiotrichales 529-530 toxicité sélective 826, 828 (technique d’Ouchterlony) 869 caractéristiques 559 thréonine 279 toxicystes 592 test de fermentation Thermoactinomyces vulgaris 561 synthèse 278-279 toxine 325, 739, 753 tubes multiples 1055 Thermoactinomycetaceae 560 Thréonine 296 AB 754 test de Mantoux 940 Thermoanaerobacter 711 thromboxane 786 adénylate cyclase 755 test de percolation 1063 éthanol 1040 thylacoïde 88, 103, 258 botulique 755 test de présence-absence (test P-A) thermocline 675, 689 chloroplastes 101 charbonneuses 755 1056 Thermococcales 491 thylacoïdes 66, 501 cholérique 755 test de réversion de mutation 370 Thermococci 491 cyanobactéries 67 coquelucheuse 755 test des porte-germes 204 Thermococcus 491, 711 thylakoïde désorganisatrices de membrane test des substrats définis 1056 thermocycleur 404-405 CTE 215 756 test des substrats définis de Colilert thermodynamique 210 systèmes de transfert d’électrons de type Shiga 755 1056 Thermomonospora 578 215 diphtérique 755 I-47 

Shiga 755 archées 316 transferts génétiques horizontaux réplicative 377, 379 tétanique 755 atténuateur riche en U 343 453, 458 résolvase 379 toxine AB 739 atténuation 331, 340, 342 transformation 289, 291, 363, 375, séquence répétée inverse 379 toxine botulique 964-965, 968 Bacteria 333 387, 413 séquences répétées directes 379 toxine de Bacillus thuringiensis bactérienne 311 artificiellement 412 site cible 377 mode d’action 1047 bactéries 316 naturelle 387, 412 transposase 379 toxine de type Shiga 970, 1017, 1057 boucle de pause 343 par des fragments d’ADN 388 transposition par couper-coller 376 toxine diphtérique 127, 479 boucle de terminaison 343 par un plasmide 388 transposition réplicative 377 toxine du choléra 96 cadre de lecture 305 transformation bactérienne séquence répétée inverse 379 toxine exfoliante (exfoliatine) 959 DksA 354 S. pneumoniae 388 transposition simple 376, 379 toxines 716 effets de ppGpp 354 transformation par des fragments transposon 363, 376, 378 arme biologique potentielle 891 élongation 310 d’ADN 388 Tn3 380 toxines protéiques 560 enzyme 223 transformation par un plasmide transposon conjugatif 378 toxine thermostable 754 eucaryotes 311-312, 334 388 transposon réplicatif 378 toxoplasma 595 gènes qui codent pour des protéines transformation microbienne 1042 transposons 465 Toxoplasma gondii 843, 984, 997-998 306 du pétrole brut 1043 travail toxoplasmose 997 initiation 306, 310-312, 332 transformation naturelle 560 chimique 77 T-pair 119 point de départ 306 transformation par l’ADN 387 mécanique 77 T. pallidum 30 ppGpp 354 transition 365 transport 77 T. pfennigii 517 régulation 332 translocation 321-322, 325 travail cellulaire 253 trachome 506, 963 répresseur trp 340 translocation de groupe 137, travail chimique 210, 213 tractus gastro-intestinal terminaison 307, 310-311 144-146, 353 travail de transport 210, 213 mécanismes de défense 763 traduction 342 translocation des protons 486 travail mécanique 210, 213 tractus intestinal 510 transcription chez les Archaea 314 translocation et la sécrétion des pro- Tréfouel, Jacques 827 tractus urogénital transcription chez les Bacteria 309 téines chez les Bacteria 325 Tréfouel, Thérèse 827 mécanismes de défence 764 transcription chez les eucaryotes 311 translocations 364 tréhalose 699 traduction 288, 292, 305, 314, 332 transcription dépendante du facteur transmission Treponema Archaea 479 rhô (ρ) aérienne 744 propriétés adhésives 748 archées 316, 323 terminaison 312 aérosol 745 Treponema denticola 79, 508 bactéries 316 transcription inverse 640 aliments 745 Treponema pallidum 29, 455, 508, élongation 318, 321 transcriptome 419, 431 biologique 746 955 enzyme 223 transcrit associé à la latence (LAT) contact 745 identification clinique 853 eucaryote 334 915 directe 745 séquençage génomique 428, 430 facteurs d’initiation 320 transduction 375, 389-390 d’une personne à l’autre 744 systèmes de transport 430 initiation 306, 318, 320 généralisée 363, 390-391 eau 745 voies métaboliques 430 terminaison 318, 322-323 par le phage lambda 393 externe 746 Treponema pallidum subsp pallidum traits eucaryotiques 479 spécialisée 363, 391-392 indirecte 745 953 vitesse maximale 316 transduction de signal à deux com- interne 746 T-RFLP traduction ininterrompue 635-636 posants maladie infectieuse 746 terminal 666 traitement EnvZ 341 maladies infectieuses 745 T. rhodesiense 586 primaire 1058 kinase-senseur 341 par aérosol 744 triacylglycérol 284-285, A-7 secondaire 1058 régulateur-réponse, OmpR 341 par contact 745 triacylglycérol ou triglycéride 249 tertiaire 1058 transduction généralisée 363, 390 par contact direct 745 triacylglycérols A-5 traitement des eaux usées 1052, transduction spécialisée 363, 391- par contact indirect 745 tricherie 1057-1058 392 par hébergement 746 Pseudonocardia 728 lagunage 1063 transférase 219 par l’air 745 trichloréthylène 1064, 1066 marais artificiels 1063 transfert d’électrons 138, 242, 558 par un vecteur passif 745 trichocystes 592 primaire 1058 gradient de protons 144 par un vecteur vivant 746 trichodesmia 276 secondaire 1058 transfert de plasmides 355 produits biologiques 745 Trichodesmium 502, 648 tertiaire 1058 transfert des électrons 236, 257 vecteur 745 fixation de l’azote 680 traitement primaire 1051, 1058 transfert de Southern 400, 402, 412 transmission transovarienne 948 trichome 501 traitement secondaire 1051, 1060 transfert d’hydrogène interspécifique transpeptidation 264, 272, 274, 320, trichomes 502, 504, 526, 530 des eaux d’égout 1061 724 322 trichomonades 585 traitement tertiaire 1051, 1062 transfert d’information génétique transport Trichomonadida 585 transaldolase 234-235 entre organismes différents 1033 uniport 144 trichomonase 998-999 transaminase 264, 274-275 transfert génétique horizontal 363, transport actif 137, 145 Trichomonas hominis transamination 250, 275 374 respiration aérobie 240, 242 microflore 734 transcétolase 234-235 dû aux phages 684 transporteur 143-144, 229 Trichomonas tenax 585, 984 transcriptase 633 résistance aux antimicrobiens primaires 144 Trichomonas vaginalis 461, 585, 984, transcriptase inverse 400-401, 616, 845-846 secondaires 144 998-999 618, 637, 639, 640-641 TGH 438 transporteur ABC 144, 146, 483 trichomycine 1004 découverte 399 transfert génétique latéral 438 transporteur d’électrons 236, 256 Trichonympha 107, 715, 717 inhibiteurs 840 transfert horizontal de gènes (THG) transporteur d’hydrates de carbone Trichonympha campanula 585 transcriptase inverse télomérase 304 12, 463, 465, 716 mycorhizes 700 Trichonymphida 585 transcription 288, 292, 305, 308, 331, transfert mitochondrial des électrons transporteur MFS 144 Trichophyton 995 335, 339, 358, 369 257 transposase 376-377, 379-380 mentagrophytes 995-996 Anti-terminateur 343 transfert photosynthétique des élec- transposition 363, 376 rubrum 995-996 Archaea 314, 333, 479 trons 257 plasmides 377 verrucosum 995  I-48 INDEX

Trichosporon beigelii 994 tumeur 128 unités photosynthétiques (UPS) 516 complets 889 triclosan 200-202 Agrobacterium 707 unités taxonomiques opérationnelles inactivés (tués) 889 trifluridine 915 bénigne 129 (UTO) 697 pour les voyageurs 893 trihalométhanes 202, 1053 Kalanchoe sp. 707 uracile 281, 294, 308, 312 sous-unitaires 889 triméthoprime 829, 837-838, 843, maligne 129 uranium 534 vecteur recombinant 889 1002, 1006 tunique 81-84 Ureaplasma 551 vaccin Tdap 941 triméthylamine N-oxyde 721 turbidité 171, 173 caractéristiques 553 vaccin trivalent de Sabin 924 trimétrexate 1006 turbidostat 173 Ureaplasma urealyticum 553-554, vaccin trivalent de Salk 924 trismus 963 T. vaginalis 585 953-954 vacuole 91, 530 tritium 668 T. verrucosum 995 uréase 554 de stockage 90 Tritrichomonas fœtus 585 tyndallisation 190, 197 Urediniomycota gazeuses 69 trophosome 719-720 Tyndall, John 16, 197 caractéristiques 604 phagocytaires 107 trophozoïte 582, 982, 988, 990, 999 typage de séquence multilocus urée 502, 554, 666 pulsatile 90 tropisme 744 (MLST) 453, 455, 862 urètre pulsatiles 107, 174 troubles immunitaires 815 typage par bactériophages 850 microflore normale 732 vacuole gazeuse 46, 51 truffe 608 type de travail 210 urétrite non gonococcique (NGU) vacuole parasitophore 534 truffe noire 608 type III de sécrétion 327 506, 954 vagin Trypanosoma 108, 506, 586 type nutritionnel 139, 229 uridine 5-monophosphate 283 mécanismes de défence 764 Trypanosoma brucei 984, 993 type nutritionnels 209 uridine 5′-triphosphate 213 microflore normale 732 Trypanosoma brucei gambiense 991 type sanguin 817-818 uridine diphosphate 272 vaginite à Candida 1004 Trypanosoma cruzi 99, 586, 984, 994 type sauvage 363, 365, 369 uridine diphosphate glucose (UDPG) vaginose bactérienne 976 Trypanosoma gambiense 586 type sexué 271, 518 valacyclovir 840, 898-899 trypanosome 827 mycéliums 109 uridine monophosphate 282 valence 791 trypanosomes 586 Typhi (fièvre typhoïde) uridine triphosphate 282-283 valeur D 193 identification clinique 855 intoxication alimentaires 1016 US Drug Administration 1029 valeur Z 193 trypanosomiase 983, 991 typhus 725 US PHS° 729 Valeur Z 190 trypanosomiase américaine (la mala- vaccin 887 Ustilaginomycetes Valine 296 die de Chagas) 992 typhus endémique (murin) 743 caractéristiques 604 Valley fever tryptophane 222, 338, 344 tyramide 663 Ustilago maydis 613 coccidioïdomycose 985 synthèse 278, 280 tyrosine 296 UT 697 valtrex 898 tryptophane 296 synthèse 278, 280 UTO 457 valtrex (acyclovir) 918 tryptophanyl-ARNt 344 tyrosyl-ARNt synthétase 344 UTP 213, 309 Vampirococcus 725 Tsien, Roger 33 prédation 724-725 T. thermophilus 319 U V vanadate 535 tube cathodique 42 ubiquinol-cytochrome c oxydoréduc- vancomycine 273, 562, 828, 834-835, vaccin 19, 873 tube en U 382 tase 253 960, 976 ADN 890 tube polaire 613-614 ubiquinone 213, 216-217, 259, 843 V. anguillarum 536 anti-charbon 19 Tuber brumale 608 Q 241 van Leeuwenhoek 1002 histoire 886, 888 tubercules 940 ubiquitine 95 van Leeuwenhoek, Antonie 13, 15, immunité acquise 793 tuberculine 820 UDP 272 25 pour les voyageurs 886 tuberculine Voir test cutané à la UDPG 271 varechs 596 tuberculine 940 UDP Gal 249 sous-unitaire 440 variabilité du site de jonction 810 tuberculose 405, 575, 740, 743, 932 UDP-galactose 249, 271 vaccin antitétanique 963 variabilité génétique active 939-940 UDP-glucose 249 vaccination 794 création 374 antibiothérapie 940 UDP-glucuronate 271 vaccination Voir immunisation 886 variation antigénique 586 caséification 940 UDP-NAM-pentapeptide 272 vaccin contre les oreillons 905 variation d’énergie libre (ΔG) 208, cycle naturel 937, 939 UHT pour « ultra high temperature » vaccin DPT 935 211 de réactivation 940 1013 vaccin 886, 888 variation génétique disséminée 939 ulcère gastrique 951-952 vaccin Tdap 935 mécanismes 363 épidémiologie 937-938 ulcères gastriques 547, 667 vaccinia virus 907 Varibaculum 572 latente 939 ultra-microtome 40 vaccin IPV 925 varicella-zoster virus ou VZV (virus miliaire 940 UMA Voir unité de masse atomique vaccin MenB 441 varicelle-zona) 627, 897-898 multirésistantes (TB-MR) 846 A-1 vaccinologie inverse 440-441 varicelle 627, 740, 898 résistance aux antibiotiques 882 Umbilicaria 726 vaccinomique 886 vaccin 887-898 TB-MR 940 UMP 283 vaccin OPV 925 variola virus (virus de la variole) 629, TB-UR 940 UmuCD 373 vaccin ROR 906 897, 907 ultrarésistantes (TB-UR) 846 undecaprényle phosphate 272 vaccins contre rougeole, rubéole, variole 907 vaccin 887 unité de base du peptidoglycane 272 oreillons 905 vaccin 886-888, 907 tuberculose (TB) 937 unité de masse atomique (UMA) A-1 vaccin RROV ou Priorix Tetra vaccine 888 antibiothérapie 846 unité de Svedberg 70 vaccin contre rougeole, oreillons, Variovorax 525 tubule polaire 1005 unité formatrice de colonie (UFC) rubéole, varicelle 905 varivax 898 tubules 155, 170 vaccins 886-887 vase carbonatée 674 réticulum endoplasmique 93 unité taxonomique opérationnelle à base d’organismes entiers 889 vasières 687 tubuline 65-66, 479 457 acellulaires 889 V. cholerae 49 α 93 unités formatrices de colonie (UFC) ADN 889 perception du quorum 357 β 93 1024 atténués 889 traitement 969 Tubulinea 587 unités formatrices de plages (UFP) atténués (vivants) 889 vCJ (maladie de Creutzfeldt-Jakob) tularémie 743, 975 131 calendrier recommandées 888 929 I-49  vecteur 739, 742, 873 Vibrio 530, 536-537 virioplancton 673, 683 tempérés 129 autres virus 406 propriétés adhésives 748 viroïde 114 virulent 114 bactériophages 406 Vibrio alginolyticus viroïdes 1, 4, 132 virus à ADN 121 chromosomes 406 flagelle 77 ARNsb circulaires 132 virus à ADN double brin clonage 397 Vibrio anguillarum 347 maladies végétales 132 stratégie de la multiplication 619 cosmides 406 Vibrio cholera 969 structure 133 virus à ADN génomique double brin plasmides 406 vibrio cholerae 748 taille 132 (Groupe I) 618 YEp24 406 découverte 875 virologie 115 virus à ADN génomique interrompu vecteur de clonage 397, 401, 406, Vibrio cholerae 66, 536, 965, 1052 viroplasme 634 (Groupe VII) 640 408, 410, 413 chromosome 71 virucide 190, 193 virus à ADN génomique simple brin vecteur d’expression 397, 414 empoisonnement alimentaire 966 virulence 355, 740, 748 (Groupe II) 630 vecteur navette YEp24 407 flagelle 75 mesure 758 virus à ADN simple brin 408 vecteur passif 739, 745, 873 génome 536 virus 1, 4, 114-115, 616, 685 virus à ARN 121 vecteur phagique 410 intoxication alimentaires 1016 à ADNdb 123 stratégie de la multiplication 637 vecteur plasmidique 409 perception du quorum 355 à ARN 123 virus à ARN génomique double brin vecteur vivant transmission par l’eau 968 ADN double brin 121 (Groupe III) 633 arthropodes 746 Vibrio fischeri 355-536 ADN simple brin 121 virus à ARN génomique simple brin vertébrés 746 auto-inducteur 185-186 adsorption 122 négatif (Groupe V) 636 végétaux vibrion 48 archéen 116 virus à ARN génomique simple brin chloroplastes 101 Vibrionaceae 528, 536 archées 127 négatif (Groupe VI - les rétro- fermentescibles 1027 caractéristiques 536 ARNdb 121 virus) 637 origine 102 Vibrionales 536, 539 ARNsb 121 virus à ARN génomique simple brin véhicule 739, 873 Vibrio parahaemolyticus assemblage 123 positif (Groupe IV) 634 Veillonella 556-558 empoisonnement alimentaire 966 attachement 122 virus à ARN simple brin positif caractéristiques 555 intoxication alimentaires 1016 auxiliaire 133 stratégie de la multiplication 634 Veillonella alcalescens 977 transmission par l’eau 968 bi-caudal 116 virus aquatiques 683 velours 370 Vibrio vulnificus 1018 cancer 128-129 virus archéens 627 VEM 235 vidarabine (adénine arabinoside) 839 caractéristiques 630 virus B19 897, 918 Venter, J. Craig 424, 442 vidarabine (Vira-A) 899, 915 classification 617 virus bactériens ver de Pompéi 723 videx (didanosine) 914 coloration 855 génomes 289 ver du cœur 568 VIH 747, 841 contamination de l’eau 1054 virus Coxsackie A, B 905 ver palmier 723 asymptomatiques à long terme 914 culture 129 virus d’animaux 120 Verrucomicrobia 511, 532, 646, 696 contrôleurs d’élite 914 culture et dénombrement 859 culture 131 profil métagénomique des bactéries contrôleurs virémiques 914 décapsidation 121 pénétration 124 gastro-intestinales 734 cycle biologique 911-912 de la vaccine 119 récepteur 122 verrues 921 détection 866-867 de l’immunodéficience humaine 21 virus de la grippe 50, 117, 121, 747 communes 922 diagnostic 913 dénombrement 129, 131 étalées 922 changement antigénique 880, 902 épidémiologie 911 planes 922 dimension 117 changements antigéniques 881 plantaires 922 évolution de la maladie 911, 913 élimination 1062 classification 901 vénériennes 922 maladies opportunistes 913-914 endocytose 123-124 cycle de multiplication 638 vers tubicoles (Riftia pachiptyla) 713, propriétés adhésives 748 enveloppé 114-115 cycle viral 637 718 récepteur 122 enveloppés 118, 123-125 enveloppé 118, 121 vert de malachite 38 transmission 910-911 enzymes 121 génome 637, 902 vertigo 1018 virions 910 fusion de l’enveloppe 123-124 hémagglutinines 121 vésicule virulence 751 génomes 121, 618-619 libération 126 cavéolaires 96-97 Voir virus de l’immunodéficience HIV 21 neuraminidase 121 gazeuses 69 humaine 637 identification clinique 855, 859 pandémie 884 sécrétrices 95 VIH-1 injection de l’acide nucléique 123 pandémies 902 tapissées 96 virion 910 libération 125 pathogenèse 901 transporteuse 95 VIH (virus de l’immunodéficience méthode de comptage 131 protéine M 121 vésicules de Chlorobium 499 humaine) 842, 897, 909 morphologie 117 réservoirs animaux 901-902 vésicules gazeuses 499 antiviraux 840 multiplication 121-122 titre hémagglutinant 131 vésicule tapisée 124 viili nomenclature 617 virulence 902 vesses-de-loup 109 fermentation lactique en présence non enveloppé 114 virus de la grippe (Influenza virus) vestide (cidofovir) 917 de moisissures 1024 non enveloppés 123 637, 897 V. fischeri 355 vin 248 nus 118, 124-125 virus de la mosaïque du brome 121 perception du quorum 355 vins 1009, 1025 organisation chromosomique 306 virus de la mosaïque du tabac 50, V. harveyi 355-536 violet de bromocrésol 1056 pénétration 122 117, 121, 130, 630, 635 perception du quorum 356-357 violet de gentiane 1004 protéines précoces 123 structure 117 viabilité Vira-A (vidarabine) 899, 915 protéines tardives 123 virus de la mosaïque du tabac (TMV) perte 166 Viracept (nelfinavir) 914 protomère 117 116, 635 viable mais non cultivable 659 Viramune (névirapine) 914 spécificité 122 virus de la poliomyélite (Poliovirus) viables mais non cultivables (VNC) Virazole (ribavirine) 905 stade de synthèse 123 50, 121, 897 193 Viread (tenofovir) 914 stérilisation par la chaleur 196 virus de la rage 120-121, 928 viande 563 virémie 739, 747 structure 115 forme 120 agents conservateurs 1014 Virgaviridae 635 structure générale 115 récepteur 122 détérioration 1010 virion 114-115 taille 132 virus de la rage (Rabies virus) 637, produits fermentés 1025 taille 115 taxinomie et phylogénie 617-619 897, 927-928  I-50 INDEX virus de la rougeole 121, 637, 748 virus des oreillons (Mumps virus) vitamine C 142 voie glycolytique 230-231 récepteur 122 121, 905 vitamine D 142 voie métabolique récepteurs de l’hôte 903 virus de végétaux 120-121 vitamine K 714, 730 principales A-9 virulence 751 culture 131 vitesse de dilution (D) 172, 173 voie non-phosphorylante 481 virus de la rougeole (Measles virus) virus du Nil occidental (WNV pour vitesse maximale 221 voie ramifiée 279 897, 903 West Nile virus) 897, 909 Vmax 221 voie sécrétrice 88, 93-95 pathogenèse 904 virus du papillome humain 405 VMNC 659 voie Sec-dépendante virus de la rubéole virus du SRAS 121 vodka 1026 archéenne 480 détection 866 virus Ebola 637, 925, 927 voie alterne du complément 766-768 voies amphiboliques 266 virus de la rubéole (Rubella virus) récepteur 122 voie amphibolique 230, 233 voies anaboliques 266 897, 905 virus hépatotropes 919-920 gluconéogenèse 232 voies de fixation du CO2 268-269 virus de la vaccine 117, 628, 907-908 virus herpes 627 voie amphiboliques voies d’Embden-Meyerhof 266 filaments d’actine 125 cycle infectieux 628 métabolites précurseurs 242 morphologie 119 virions 627-628 voie classique du complément 767 voies d’Entner-Doudoroff 529 virus de la varicelle virus herpès voie de fermentation 246 voies glycolytiques pathogénicité 740 évolution de la maladie 915 voie de l’acétyl-CoA 269-270, 715 métabolites précurseurs 266 virus de la variole 628-629, 907-908 latence 628 voie de la fermentation acides mixtes voies métaboliques 223 virus de la variole (Variola virus) virus herpétique A-12 voies métaboliques centrales 266, 897, 907 latence 740 voie de la fermentation butanedio- 333 virus de l’hépatite A (HAV) virus herpétique humain 8 (HHV8) lique A-12 voies parentérales 843 923-924, 1052 sarcome de Kaposi 129 voie de la lectine du complément 766 voies ramifiées 278 virus de l’hépatite A (HAV pour virus HTLV-1 voie de la perforine 790, 800 volaille Hepatitis A virus) 897 leucémie à cellules T de l’adulte 129 voie de la phosphocétolase 563, 564 agents conservateurs 1014 virus de l’hépatite B (HBV) 640, 920 virus influenza 905 voie de la β-oxydation 250 volailles antigène de surface (HBsAg) 919 virus Marburg 637 voie d’Embden-Meyerhof 228, 231- probiotiques 1029 cancer du foie 129 virus marins 683 232, 234-235, 246-249, 270-271, volcans de boues 685 cancer primaire du foie 920 virus NCLD 528, A-9 Volvox 30, 599 vaccins recombinants 920 Voir grand virus nucléo-cytoplas- fermentation 233 vomissement 1016 virusoïde de l’hépatite D 133 miques à ADN double brin inversée 481 von Behring, Emile 19 virus de l’hépatite B (HBV pour 628 métabolite précurseur 233 von Dusch, Theodor 15 Hepatitis B virus) 897 virusoïde 114, 132-133, 222 métabolites précurseurs 269 voriconazole 1003 virus de l’hépatite C (HCV) 920-921 virusoïde de l’hépatite D modifiée 481 Vorticella 592 virus de l’hépatite C (HCV pour virus de l’hépatite B 133 phase à 3 C 233 voyage Hepatitis C virus) 897 virusoïdes 1, 4 phase à 6 C 233 propagation des maladies infec- virus de l’hépatite D (HDV) 921 virus orf 117 précurseurs métaboliques 278 virus de l’hépatite E (HEV) 924 virus papainfluenza 117 respiration aérobie 233 tieuses 883 virus de l’hépatite G (HGV) 919, 921 virus papilloma humain 117 respiration anaérobie 233 vaccination 886, 893 virus de l’herpès génital virus parainfluenza 905, 916 voie d’Entner-Doudoroff 228, 231, V. parahaemolyticus 536 phase de latence 917 virus Sin Nombre Voir hantavirus 234, 249, 681, A-9 vraisemblance 457 virus de l’herpès génital (HHV-2 pour 926 deux variations 481 vraisemblance maximale Human herpes virus-2) 897 virus Sputnik 630 phosphorylante 492 Archées 476 virus de l’herpès labial (HHV-1) 914 virus syncytial respiratoire (RSV) 905 variante phosphorylante 490 VZV phase de latence 915 virus TTV (transmis par transfusion) voie d’Entner-Doudoroff (ED) 480 virus varicelle-zona 897 virus de l’herpès labial (HHV-1 pour 919 voie des glutamine synthétase et Human herpes virus-1) 897 virus vaccinal 121 glutamate synthase 700 W virus de l’immunodéficience virus varicelle-zona voie des lecitines MB du complément humaine (VIH) 121, 616, 637, état latent 898 767 Waksman, Selman 577, 827 909 pathogenèse 899 voie des lectines fixant les mannanes Wampole Laboratories 937 antiviraux 840 pathogenèse 898 766 Wassermann, August von 957 cycle viral 639 virus varicelle-zona (Varicella-zoster voie des pentoses phosphate 228, Weller, Thomas 925 molécule CD4 797 virus ou VZV) 897 231, 234-235, 249 Wescodyne 202 tests de mesure des anticorps 808 pathogenèse 898 voie des pentoses phosphates A-10 whiskies 1026 virus de l’immunodéficience virus VIH 129 voie du 3-hydroxypropionate 269 whisky 1026 humaine (VIH) (Human immu- récepteur 122 voie du 3-hydroxypropionate/4-hy- White, Charles 744 nodeficiency virus ou HIV) 897 virus VZV 627 droxybutyrate 269-270 Winogradsky 644 virus de l’immunodéficience VIScpz 909 voie du 3-Hydroxypropionate/4-Hy- Winogradsky, Serguei 19, 678 (simienne) du chimpanzé (VIS) VIS (virus de l’immunodéficience droxybutyrate 270 WNV (virus du Nil occidental) 909 909 simienne) 909 voie Embden-Meyerhof (EM) Woese, Carl 3, 20-21, 447, 459, 463, virus de Marburg 926-927 vitamine 2, 142 archées 480 473 virus de plantes B 2 voie EM modifiée 480 Wolbachia 717 multiplication 636 K 2 voie endocytosique 93, 95-96 Wolbachia pipientis 516, 716-717 virus d’Epstein-Barr (EBV) 918, 627 technologies d’évolution dirigée voie Entner-Doudoroff Wolfe, Ralph 473 cancer 129 1036 deux variations 480 Wolinella 245 carcinome du nasopharynx 129 vitamine A 489 modifiée 483 lymphome de Burkitt 129 vitamine B1 345 version non phosphorylante 483 virus d’Epstein-Barr [EBV] 919 vitamine B6 235 voie Fas-FasL 800 X virus d’Epstein-Barr (HHV-4 pour vitamine B12 142 voie générale de sécrétion xanthane 1041 Human herpes virus-4) 897 élément de la 345 système Sec 326 Xanthomonas 529, 708 I-51 

vitamines 1040 YEp24 406 zidovudine (AZT ou Rétrovir) 840, zoospore 606 Xanthomonas campestris 1041 Yersinia 327 914 zooxanthelles 592, 717-718 xanthorhodopsines 260 caractéristiques 540 zinc 138 endosymbiotiques 717 xénobiotiques 1065 Yersinia enterocolitica 966, 968 zona 627, 740, 898-899 Zovirax 898 xénogreffe 821 intoxications alimentaires 1016 zone d’équivalence 812, 868 Zovirax (acyclovir) 915, 918 xérophile 175, 1013 Yersinia pestis 892, 945 zone littorale zygomycète 602, 606 X-Gal 408-409 pouvoir invasif 750 Lac 689 voir Zygomycota 603 transmission 746 zone pélagique Zygomycota 602-604, 606 virulence 947 lac 689 caractéristiques 604 Y Yodoxin (iodoquinol) 999 zone photique 675-676, 679-681, 689 zymase 1027

YAC 411 yogourt 564, 1009, 1020, 1022-1023 CO2 680 Zymomonas 247 Yalow, Rosalyn 870 Y. pestis 948 cycle du carbone 682 éthanol 1040 yaourt 564, 1020, 1022-1023 virulence 747, 946 flux de CO2 680 Zymomonas mobilis 12, 1034 Yellowstone 497 Lac 689 archées thermophiles 473 zones souterraines 711 chaudron de soufre 483 Z zoonose 739, 742-743, 873 hyperthermophiles 482 zalcitabine (ddC ou HIVID) 840, 914 zoonoses 924 parc national 473 zanamivir (Relenza) 903 bactérienne 973 Sulfolobus 483 Zerit (stavudine) 914 zooplancton 676, 679, 682 Microbiologie_prescott_2013-215X275_chimie_atkins_jones 09/09/13 13:32 Page1

Prescott I Willey Prescott I Willey Sherwood Woolverton I Sherwood Woolverton

Willey I Woolverton I

Microbiologie I

La 4e édition française d’un grand classique Les nouveautés de cette édition Prescott La traduction en français de la huitième édition du Parmi les thèmes nouveaux de cette édition, on retiendra Microbiologie Prescott’s Microbiology, est un ouvrage de référence qui l’attention portée sur les biocarburants d’origine micro- décrit la microbiologie dans ses aspects fondamentaux, bienne, l’influence des microbes sur le changement Sherwood médicaux, écologiques, alimentaires et industriels. Dans climatique, l’explosion au XXIe siècle des techniques de cette nouvelle édition, une attention particulière est génomique, la microbiologie de l’eau, la description du apportée à l’évolution des microbes, à leur diversité et virus H1N1. leur écologie, à leur pouvoir pathogène, aux épidémies Nous pointerons également l’ajout des questions qui contemporaines et aux moyens de les combattre. viennent illustrer la matière à partir d’articles pointus. Traduction de J. Coyette et M. Mergeay Elles incitent les étudiants à consulter la littérature scien- 4e édition tifique et à tester leurs connaissances. Enfin, la valeur Des outils informatiques et des animations pédagogique des diagrammes de concepts est fortement en 3D appréciée par les étudiants. La grande nouveauté réside en des outils informatiques et des animations en 3D accessibles sur le Web. Sur ce Traduction de la 8e édition américaine site, on peut trouver également de la documentation complémentaire, soit pointue, soit de vulgarisation. Jacques Coyette est microbiologiste et docteur en sciences biomédicales expérimentales de l’Université de Liège. Il est chargé de cours honoraire de cette même université. Il a enseigné la biologie générale au premier cycle universitaire ainsi que la bacté- riologie fondamentale et la biochimie microbienne au second. Max Mergeay est microbiologiste et docteur en a Un site Web compagnon destiné aux étudiants : sciences chimiques de l’Université Libre de Bruxelles. Il est actuellement professeur honoraire de cette www.mhhe.com/willey8 (onglet Student Edition) a même université et collaborateur scientifique à Des invitations à faire des recherches sur Internet l’Université de Mons. Pendant 30 ans, il a animé a Un glossaire et un résumé par chapitre au Centre d’Études de l’Énergie Nucléaire de Mol a Des questions à la fin des paragraphes pour en (Belgique) un groupe de recherches sur la vérifier la compréhension microbiologie de l’environnement (principalement Microbiologie a Des questions de révision à la fin de chaque chapitre les environnements industriels) et sur la microbiologie spatiale. à partir d’articles scientifiques

ISBN : 978-2-8041-8039-3

9 782804 180393 PRESCOTT Conception graphique : Primo&Primo® Primo&Primo® : graphique Conception D.R. illu :