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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Kochia

Jahr/Year: 2012

Band/Volume: 6

Autor(en)/Author(s): Hügin Gerold

Artikel/Article: pallida – noch immer häufig verkannt 91-117 Kochia 6: 91–117 (2012) 91

Stellaria pallida – noch immer häufig verkannt

GEROLD HÜGIN

Zusammenfassung : Nur wenige Differential- in lawns, trampled areas and fringe associations. merkmale erlauben eine sichere Unterscheidung Knowledge of its distribution is far from complete der diploiden Stellaria pallida von der allotetra- either in its presumed natural area in the Euro- ploiden S. media : die fehlenden oder rudimen- Mediterranean region or in North and South tären Kronblätter, die Staubblattanzahl sowie America, South Africa, Eastern Asia and Australia Größe und Masse der Samen. Nicht bewährt where it is classified as an introduced alien. haben sich dagegen die Farbe der Laubblätter Hypotheses on dispersal and the indigenous und der Samen sowie die Länge und die Be- area of the species are discussed in detail. No haarungsverhältnisse der Kelchblätter. Bestim- substantiated evidence on population trends mungsschwierigkeiten und die Tatsache, dass can be made. It is still disputed if the name S. pallida oft übersehen wird, sind die Gründe, S. pallida (D UMORT .) P IRÉ 1863 can be treated weshalb über Standort und Vergesellschaftung as validly published or if it has to be replaced immer noch wenig bekannt ist. S. pallida bleibt by the younger combination S. pallida (D UMORT .) nicht auf Sandgebiete und Tieflagen beschränkt, CRÉPIN 1866. However, the older name S. ape- auch ist sie nicht in erster Linie eine Ruderalart tala UCRIA 1793 has priority which is also neo- (häufiger in Rasen-, Tritt- und Saumgesell- typified. schaften). Die Verbreitung ist überall erst un- vollständig erfasst, sowohl innerhalb des als ursprünglich angesehenen Areals (Europa, Nordafrika, Westasien), als auch in Nord- und Gerold Hügin Südamerika, Südafrika, Ostasien und Australien, Kandelstraße 8, 79211 Denzlingen; wo S. pallida als Neophyt angesehen wird. [email protected] Fundierte Aussagen über eine Bestandsent- wicklung sind bis jetzt nicht möglich. Ausbrei- tungsmöglichkeiten und Indigenat werden dis- 1. Einleitung kutiert. Strittig ist, ob der Name S. pallida (D U- MORT .) P IRÉ 1863 als gültig veröffentlicht ange- S. pallida ist recht früh schon als eigene Sippe sehen werden darf oder durch S. pallida (D U- erkannt und gründlich untersucht worden. Den- MORT .) C RÉPIN 1866 zu ersetzen ist. Der ältere noch sind die Kenntnisse über Standort und Name S. apetala UCRIA 1793 hat Priorität vor Verbreitung noch immer unzulänglich. Das S. pallida ; ein Neotypus wird festgelegt. dürfte darin begründet sein, dass viele Bestim- mungsschlüssel nach wie vor irreführende An- Abstract : Stellaria pallida – still often mis- gaben enthalten und es daher schwierig ist, conceived. Only a few characters proved to sich ein richtiges Bild von der Art zu machen. be diagnostic in differentiating between the Das hatten schon L UDWIG & L ENSKI (1969: 120 f.) diploid S. pallida and the allotetraploid S. media : sowie M ELZER (1972: 101) bemängelt; obwohl lacking or rudimentary , number of sta- H. Melzer immer und immer wieder auf falsche mens, size and weight of seeds. Colour of Differentialmerkmale hingewiesen hat, halten leaves and seeds as well as length and indu- sich manche mit erstaunlicher Hartnäckigkeit. mentum of sepals do not qualify as differential characters. Misidentifications and being over- looked are the main reasons for the incomplete 2. Material und Methoden knowledge of habitat and phytosociology. S. pal- lida is not restricted to areas characterized by Grundlage der Untersuchung sind Herbarbe- sandy soils and to lowlands. It is also not a lege, Frucht- und Samenproben, die gewonnen typical taxon of ruderal places but more common wurden anlässlich einer Kartierung von S. pal- 92 G. Hügin

lida in großen Bereichen Baden-Württembergs SCHOLTE 1978: 448 f.); von S. media wird an- und einigen Nachbargebieten. Vergleichsma- genommen, dass sie durch Hybridisierung aus terial stand aus Teilen Deutschlands zur Ver- S. pallida und S. neglecta (ebenfalls diploid) fügung (Berlin, Südhessen, Dresden, Meck- entstanden ist (C OLASANTE & L UCCHESE 1995, lenburg-Vorpommern) sowie aus Österreich PETERSON 1936: 407, S CHOLTE 1978: 456). An (Innviertel) und Frankreich (Paris); ferner überschneidungsfreien Unterscheidungsmerk- wurden Belege aus den Herbarien Basel malen fehlt es weitgehend; doch lassen sich (BASBG), Jena (JE), Palermo (PAL) und Zürich die beiden Arten mit Hilfe einer Merkmalskom- (Z/ZT) ausgewertet. Die Bestimmung der Sa- bination sicher unterscheiden (Tab. 1). menmasse basiert auf 191 Proben ( S. pallida ) bzw. 59 Proben ( S. media ). Die lufttrockenen Bezeichnend für beide Arten ist eine große Va- Samen wurden mit einer Präzisionswaage riationsbreite in nahezu allen Merkmalen, die (Mettler-Toledo) gewogen. aber in vielen Floren nur unvollständig wieder- gegeben wird – ein Hauptgrund für die bis heute andauernden Bestimmungsschwierigkei- 3. Erkennungsmerkmale ten. Überschneidungsfrei ist nur die Samen- masse; in allen anderen Merkmalen muss mit S. pallida und S. media sind klar voneinander mehr oder weniger häufigen Überschneidungen getrennt durch die Ploidiestufe: S. pallida gerechnet werden – auch in den nach S TACE (2n = 22) ist diploid, S. media (2n = 44 bzw. 40) (2010: 459) als besonders sicher geltenden ist allotetraploid (S INHA & W HITEHEAD 1965: 343, der Staubblattanzahl und der Samengröße.

Tab. 1: Verlässliche Merkmale zur Unterscheidung von und S. pallida . – Reliable differentiating characters of S. media and S. pallida .1

Stellaria pallida Stellaria media

Länge der Kronblätter / fehlend oder meist sehr kurz ca. 1,5–4,0 mm lang, selten kürzer length of petals (maximal ca. 1,5 mm lang) / (minimal ca. 1,0 mm), modifikatorisch bedingt auch fehlend / lacking or usually very short c. 1.5–4,0 mm, rarely shorter (up to c. 1.5 mm) (minimally c. 1.0 mm) or even lacking due to modifications Farbe der Kronblätter / grünlich bis ± weiß / weiß / colour of petals greenish to ± white white

Anzahl der Staubblätter / ((0)) (1) 2–3 (4) ((5)) 3–7(10) number of

Kelchblattbasis / Rotfärbung möglich / stets ohne Rotfärbung / base of sepals red colouration possible never with red colouration

Samengröße: Breite / (0,5)0,6–0,9(1,2) mm (0,8)0,9–1,3(1,4) mm seed size: width

Samenmasse (100 Korn) / (8)10–20(26) mg (30)35–60(65) mg seed mass (100 seeds)

1 Quelle: Literatur- und eigene Daten; Literaturquellen sind im Text genannt. – Source: Literature data (see text) and own measurements. Stellaria pallida 93

3.1 Unterscheidungsmerkmale ohne nur als Standortsmodifikationen einer einzigen oder mit nur geringem Überschnei- Art aufzufassen sind“; er stimmte darin mit dungsbereich GROSS (1908: 205) überein, der „ St. pallida … für ein Erzeugnis harten, trockenen Bodens“ Kronblätter angesehen und in Kulturversuchen, die er an- Die Kronblätter können vollständig fehlen. Meist scheinend nicht – wie angekündigt – veröffent- aber sind – jedenfalls mit der Lupe gut erkenn- licht, sondern lediglich brieflich E. Kraft mitgeteilt bare – Rudimente erhalten, oft nur in Form hatte (K RAFT 1917: 293), als „Hauptergebnis“ grünlicher, gabelig geteilter Gebilde; das hatten nannte, „daß sich pallida auf gelockertem, bereits frühere Beobachter erkannt, z. B. M AR - mäßig feuchtem und mäßig besonnten Boden TINIS (1869: 136, „souvent très-visibles à l’œil schon in der ersten Generation zu typ. media nu et atteignant jusqu’à un millimètre“) und zurückzubilden begann.“ Das steht nicht nur ČELAKOVSKÝ (1882: 246). im Gegensatz zu den inzwischen vorliegenden Das Vorhandensein oder Fehlen von Kron- cytologischen Ergebnissen und zu einer Sip- blättern lässt sich selbst an abgestorbenen, pengliederung, die durch eine Merkmalskom- eingetrockneten Pflanzen noch feststellen: Die bination gut untermauert ist; selbst in den ge- abgeblühten Kronblätter fallen nicht ab, sondern nannten Untersuchungen zeigen sich Wider- bleiben zwischen Kelch und Kapsel erhalten. sprüche: K RAFT (1917: 287) betont nämlich, „Stellaria durch Hungerkultur im Freien zu re- „Stellaria media var. apetala“ duzieren, insbesondere apetal zu machen, ist Fehlende oder stark reduzierte Kronblätter wer- schwierig.“ den selten auch von S. media angegeben Anders beurteilen auch L UDWIG & L ENSKI („ S. me dia var. apetala (U CRIA ) G AUDIN “; F RIED - (1969: 121) apetale Blüten der S. media : „oft RICH 1969: 889). Es spricht jedoch alles dafür, dürfte es sich um umweltbedingte Störungen dass dies reine Modifikationen sind, bedingt handeln, denn bei Weiterkultur oder Nachzucht durch Krankheiten oder extreme Ernährungs- im Garten bilden sich normale Petalen.“ bedingungen. B LATTNÝ (1961: 208) hat darauf Eine erbfeste var. apetala der S. media ist hingewiesen, dass die Kronblattlosigkeit bei bisher nicht sicher nachgewiesen. Apetalie ist S. media durch Virusbefall verursacht sein kann offensichtlich ein verlässliches Unterscheidungs- und „hält es für möglich, dass wenigstens ein merkmal zwischen S. media und S. pallida – Teil der Pflanzen, welche als [f. apetala (U CRIA ) abgesehen von seltenen umweltbedingten An- GAUDIN und f. brachypetala JUNGER ] determiniert omalien. zu werden pflegen, in Wirklichkeit Pflanzen sind, die an den Virosen aus der Gruppe der Die Kronblätter müssen nicht vollständig oder Samenlosigkeit-Akarpie erkrankt sind.“ In D ALLA weitgehend reduziert und grünlich sein; sie TORRE & S ARNTHEIN (1909: 135) findet sich gleich- können – anscheinend vor allem zu Beginn falls der Hinweis, dass eine „krankhafte Ver- der Blütezeit – auch bei S. pallida weiß gefärbt kümmerung“ als S. pallida fehlinterpretiert wor- sein und eine Länge von ca. 1–1,5 mm errei- den ist. chen. KRAFT (1917: 298) kam in seinen umfassen- den Untersuchungen über die Reduktion der Anzahl der Staubblätter Kronblätter bei Caryophyllaceen zu dem Er- Die Zwei-Zahl ist bei S. pallida ein verlässliches gebnis, dass bei S. media die Reduktion der Merkmal, da sie einerseits immer überwiegt Kronblätter „von äußeren Bedingungen abhän- und andererseits bei S. media allenfalls in nicht gig“ ist („starke Unterernährung“ bzw. „durch nennenswerter Häufigkeit auftreten kann (vgl. Begünstigung der vegetativen Entfaltung“); „alle Extremwerte in S ALISBURY 1974: 338). Allerdings Reduktionen … können rückgängig gemacht spielt in Südwestdeutschland die Zwei-Zahl bei werden.“ S. pallida nicht die dominierende Rolle wie in KRAFT (1917: 293) hat allerdings die Inter- Großbritannien, wo Werte von 90 % genannt pretation seiner Experimente – abweichend werden (R ANDALL 1998: 88) oder in Dänemark, von der heutigen Vorstellung – dahingehend wo R AUNKIÆR (1934: 29) die Drei-Zahl mit nur ausgeweitet, „zu vermuten, dass alle diese Un- einem durchschnittlichen Prozentsatz von 3,6 terarten, von neglecta bis pallida bzw. apetala angibt. In Südwestdeutschland sind Blüten mit 94 G. Hügin

3 Staubblättern nicht selten mit bis zu 25 oder GRIESE (1991: 897) bzw. von W HITEHEAD & S INHA 30 %, maximal sogar bis ca. 40 % beigemengt; (1967: 776) vermuten lassen (14,6 mg 3 (max. hier gilt, was S ALISBURY (1974: 338) feststellt: Abweichung 4,8 %) vs. 39,2 mg bzw. 13,13 mg ± „most commonly consists of two or three sta- 0,61 vs. 36,26mg ± 1,15). Nur S ALISBURY mens only, sometimes only one or very rarely (1974: 340) hat ausreichend umfangreiche Mes- four or even none .“ Der in Tab. 1 genannte Ex- sungen durchgeführt. Seine Werte (9–17 mg vs . tremwert „5“ ist der Literatur entnommen (M UR - 30–54) liegen in der Variationsbreite der eigenen BECK 1899: 196 u. a.). Wägungen; lediglich der untere Extremwert weicht bei S. media geringfügig ab (30 statt 32 mg). Samengröße Die von G U & H SU (1989: 268) aus China ge- Was F RIEDRICH (1969: 891) in Hegis Illustrierter nannten Einzelwerte ( S. pallida: 6 bzw. 7 mg) Flora Mitteleuropas zusammengefasst hat: „fast unterschreiten die in Europa ermittelten Mini- immer kürzer als 0,8mm“ und M ELZER (1996a: 92) malwerte. Nach K RAFT (1917: 287) kann bei „nach Jahrzehnten der Beobachtung und Sam- extrem schlechter Nährstoffversorgung die Sa- meltätigkeit bestätigt“, ist nicht haltbar. Das Häu- menmasse der S. media stark verringert sein figkeitsmaximum liegt bei 0,8–0,9 mm. Abwei- (200 Korn: 0,269 mg); allerdings erscheinen chende Werte beruhen wahrscheinlich nicht in seine Angaben zweifelhaft, denn als „Normal- erster Linie auf regionalen Größenunterschieden; gewicht“ nennt er 0,431 mg, was allenfalls auf eher dürften sie darin begründet sein, dass es die 100-Korn-Masse zutreffen könnte – sofern in der Regel an zuverlässigen und umfangreichen 0,431 mg in 43,1 mg korrigiert wird. Messungen fehlt. Auch ist die Messmethode uneinheitlich. Die Samen sind häufig – aber nicht immer – breiter als lang, während Angaben wie „0,7–0,8 mm Ø“ (F ISCHER & al. 2008: 324) oder „0,7–0,9 mm de diam.“ (L AMBINON & al. 2004: 126) den Eindruck erwecken, sie seien rund. Nach W HITEHEAD & S INHA (1967: 773) be- trägt die Durchschnittslänge 0,81 mm, die Durch- schnittsbreite 0,85 mm, wobei diese Werte ohne die Samenhöcker gemessen wurden (vgl. p. 771). Ansonsten fehlen Angaben zur Messmethode. Die in dieser Arbeit genannten Werte beziehen sich auf die Breite 2 der Samen; die Höcker sind mit einbezogen, was wohl auch sonst in der Regel so gehandhabt wird. Die Samengröße ist vor allem dann ein brauch bares Merkmal, wenn nicht nur ein Sa - men ausgemessen wird oder nur einige wenige, sondern die Größenverteilung ermittelt wird. Das Verteilungsmaximum liegt bei S. pallida zwischen 0,7 und 1,0 mm, bei S. media zwischen 1,0 und 1,3 mm; Größen unter 0,7 bzw. über 1,0 mm treten bei S. pallida nur selten auf.

Samenmasse Die bisher als Differentialmerkmal kaum genutzte Samenmasse ist das einzige überschneidungsfreie Abb. 1: Stellaria pallida – charakteristische Rotfärbung Merkmal. Allerdings ist die innerartliche Variati- an der Basis der Kelchblätter. Dieses Merkmal tritt onsbreite sehr viel größer als die Angaben von nur bei S. pallida auf, allerdings nicht an allen Blü- ten. – Greffern, 25.4.2010, Foto: K. Rasbach. – S. pal- lida – characteristic red colouration at the base of 2 zur Messmethode vgl. W HITEHEAD & S INHA (1967: 771) sepals. This character has been found only in S. pallida 3 Literaturangaben werden einheitlich als 100-Korn- but not in every flower. – Greffern, 25.4.2010, photo: Masse in mg wiedergegeben. K. Rasbach. Stellaria pallida 95

Kelchfärbung gestrichen sind (J ÄGER & W ERNER 2005: 192) Ein noch weitgehend unbekanntes Merkmal ist oder wie in F ISCHER & al. (2008: 324) nur noch die Rotfärbung, die bei S. pallida am Kelchgrund abgeschwächt genannt werden („oft ± gelb- auftreten kann (Abb. 1). Sofern das Merkmal grün“), so werden sie trotzdem von Vielen wei- auftritt – nicht selten an ein und derselben terhin als ein entscheidendes Bestimmungs- Pflanze nur an einzelnen Blüten – scheint es merkmal angesehen (z. B. B LOMGREN 2000: ein sicheres Erkennungsmerkmal für S. pallida 110 f., L IENENBECKER 2005: 123, R ANDALL 1998: zu sein; an S. media wurde es noch nie beob- 89, S TACE 2010: 459, W EBER 1995: 194, Z ÜN - achtet. Eine Bestätigung dieser Beobachtung DORF & al. 2006: 99). findet sich in der nordamerikanischen Literatur Die für S. pallida oft bezeichnende dichte (R ABELER 1988: 87, R ABELER & R EZNICEK 1997: Kelchbehaarung verleiht den Blütenknäueln 844, M ORTON 2005: 111). einen hellen, ins Gelblich oder Gräulich spie- In den aus Südwestdeutschland vorliegenden lenden Farbton. Da jedoch die Kelchbehaarung Fruchtproben (n = ca. 250) war das Merkmal auch bei S. pallida völlig fehlen kann und um- der Rotfärbung mit etwa 35 % ausgebildet; al- gekehrt bei S. media die Kelchhaare mitunter lerdings haben stichprobenhafte Kontrollen ge- ähnlich dicht stehen können, ist auch dieser zeigt, dass sich gerötete Kelchbasen deutlich Farbton nicht als Unterscheidungsmerkmal häufiger finden lassen, wenn eigens darauf ge- einzustufen, sondern – wie der vermeintlich achtet wird. charakteristisch gelbgrüne Farbton der Laub- blätter – allenfalls als „erster Hinweis anzu - sehen“ (G RIESE 1991: 896). 3.2 Merkmale mit großem Überschnei- Die einseitige Betrachtung gelbgrüner Pflan- dungsbereich zen, also in erster Linie solcher von Trocken- standorten, hat nicht nur zu einseitigen Vor- Laubblattfarbe stellungen hinsichtlich Standort und Verbreitung S. pallida wird häufig als gelbgrün bezeichnet – geführt; es wurden auch bestimmte Merkmale daher der wissenschaftliche und der deutsche nicht in ihrer ganzen Variationsbreite erfasst, Namen, S. media gilt als „grasgrün“. Melzer z. B. die Kelchblattlänge. hat wiederholt darauf hingewiesen, dass auf dieses Merkmal kein Verlass ist: Bei schlechter Kelchblattlänge Nährstoff- und Wasserversorgung ist S. media Die Kelchblattlänge wird in nahezu allen Stan- ebenso gelbgrün (M ELZER 1998a: 134, „im meist dardfloren als Differentialmerkmal genannt, nährstoffarmen und trockenen Gleisschotter wobei teils eine (nahezu) überschneidungsfreie … fast durchwegs gelbgrün“; M ELZER 2000: Größenverteilung genannt wird (R O MO 1990: 114, „auffallend gelbgrün“ in Föhrenwäldern) 256 f., (1,5)2–3(4) vs. 3–4(5); S TRID 1997: 195 f., – zumal an solchen Standorten S. media häufig 2,6–3,2 vs. 3,5–5), teils breite Merkmalsüber- ebenso zeitig wie S. pallida ihren Zyklus beendet schneidungen (S TACE 2010: 459, 2,1–3,6 vs. und zu vergilben beginnt. Umgekehrt kann 2,7–5,2; N ILSSON 2001: 117 f., 2,8–4(–4,5) vs. S. pallida auf nährstoffreichen, frischen bis 3–5,5(–7)). Bisher wurden abweichende Mess- feuchten Böden gleichfalls „freudig-grüne“ werte als Hinweis auf regionale Abgrenzungs- Blätter haben (M ELZER 1979: 172). Die Unter- schwierigkeiten zwischen den beiden Arten ge- schiede im Grünton sind nach M ELZER sehen (C OODE 1967: 70, 3–5 mm). Doch wurden (1979: 172) nur erkennbar, „wenn beide Arten auch in Südwestdeutschland an S. pallida die denselben Standort teilen“. Nach meinen Be- gleichen und sogar noch größere Extremwerte obachtungen in Südwestdeutschland muss festgestellt, maximal bis 6 mm; sie lassen sich nicht einmal das der Fall sein: Auf Lehmböden überregional bestätigen (Kontrolle im Herbarium – wie auch bei guter Wasserversorgung auf Zürich). Dass die Kelchblätter der S. pallida Sandböden – lässt sich S. pallida im Grünton sogar länger sein können als die der S. media , oft nicht von S. media unterscheiden oder nur wird in T ALAVERA (1987: 235) – abweichend vom dann, wenn S. pallida ihre Entwicklung früher Text – in den Abbildungen dargestellt. abzuschließen beginnt. Für vergleichsweise lange Kelchblätter der Auch wenn die angeblich unterschiedlichen S. pallida gilt, was F ISCHER & al. (2008: 234) Grüntöne endlich aus einigen Standardfloren als Artunterschied hervorheben: „schmallanz[ett- 96 G. Hügin

lich]“, im Vergleich zu „br[eit]lanz[ettlich]“ bei culis fructiferis rectis“, D UMORTIER 1827: 109; S. media . „toujours dressés“, P IRÉ 1863: 44), S. neglecta (zurückgeschlagen; R ANDALL 1998: 89). Aus- Kelchblattbehaarung nahmsweise werden auch von S. pallida zu- LAMBINON & al. (2004: 126) weisen auf Unter- rückgebogene Fruchtstiele genannt (M ILLER & schiede in der Kelchbehaarung hin: WEST 1996: 234). • S. media – „Calice pubescent, muni ou non de poils glanduleux”; Samenfarbe • S. pallida – „Calice glabre ou pubescent, Maßgebend ist die Farbe reifer, trockener Sa- dépourvu de poils glanduleux”. men. Beim Lagern dunkeln zumindest die Sa- Das für S. pallida bezeichnende Merkmal der men von S. pallida etwas nach – ob dieser fehlenden Drüsenhaare geht wahrscheinlich Prozess über lange Zeit im Herbar andauert, auf S CHOLTE (1978: 448) zurück; es wird seit ist nicht geklärt. Die Samenfarbe der S. pallida der dritten Auflage der „Nouvelle flore de la ist in der Regel hellbraun, deutlich heller als Belgique“ (L ANGHE & al. 1983: 111) genannt – die von S. media . Allerdings muss mit einem trifft aber nicht zu. Eher gilt: Bei S. pallida sind vergleichsweise großen Überschneidungsbe- – sofern der Kelch nicht kahl ist – grundsätzlich reich gerechnet werden: Besonders dunkle Sa- Drüsenhaare beigemengt. Ebenso wenig trifft menproben der S. pallida (ca. 7 % von 206 ge- die Darstellung zu, der Kelch von S. media sei prüften Proben) sind nicht von den hellsten stets behaart; er ist vielmehr häufig kahl ( „var. Proben der S. media zu unterscheiden, die mit gymnocalyx“ ; B ÉGUINOT 1910: 353). einem Anteil von 25% vertreten waren (n = 63). Dichte Kelchbehaarung (vgl. Abb. in C LA - Die Samenfarbe kann als Unterscheidungs- PHAM & al. 1957: 83) scheint bei S. pallida in merkmal auch nur dann nützlich sein, wenn Mittel- und Westeuropa häufiger zu sein als im ausreichend Vergleichsproben vorliegen. Mittelmeergebiet (vgl. Abb. in R OMO 1990: 258). S. media ist oft weniger einheitlich in der A. Thellung (G RAEBNER 1916: 536) hatte noch Samenfarbe als S. pallida ; gelegentlich können angenommen, dass die Kelche in Mitteleuropa schwarze Samen beigemengt sein (vgl. auch nie kahl seien; in der „Flora der Schweiz“ GODEAU 1973: 2381). (S CHINZ & K ELLER 1914: 103), wo die Stellaria - Bearbeitung wohl auf Thellung zurückgeht, Gestalt der Samenhöcker, Anzahl der Höcker- wird die behaartkelchige „ssp. pallida “ der kahl- reihen kelchigen, als mediterran eingestuften „ssp. Ein Unterschied in der Anzahl der Höcker(„War- apetala “ gegenübergestellt („ob im Gebiet?“). zen“)-Reihen ( S. pallida : 1; S. media : 4) lässt sich nicht bestätigen (L UDWIG & L ENSKI 1969: 121, Form des Blütenstandes MELZER 1998b: 466). Der Blütenstand ist bei S. pallida meist auffällig Die Länge der Höcker zeigt tendenzielle „büschelig gedrungen“ (Č ELAKOVSKÝ 1881: 870). Unterschiede: O CAÑA & al. (1998: 259) nennen Dieses äußerst hilfreiche Habitusmerkmal geht für S. pallida 20–80 µm, für S. media 60–200 µm. zum Ende der Blütezeit zunehmend verloren, Nach den Angaben anderer Autoren (B ERGGREN da sich die Blütenstiele während der Fruchtreife 1981: 55, G ODEAU 1973, V OLPONI 1986: 288) verlängern (Abb. 1). Der Blütenstand von S. me- zu schließen, wurde auch bei diesem Merkmal dia ist oft von Anfang an locker. die gesamte Variationsbreite nur selten erfasst. Auf weitere, nur elektronenmikroskopisch Stellung der Fruchtstiele erkennbare Unterschiede in der Samenstruktur MELZER (1992: 124) hatte zu Recht darauf hin- gehen M ORTON (1972: 96), G ODEAU (1973) und gewiesen, dass aufrechte Fruchtstiele nicht VOLPONI (1986: 292) ein. spezifisch für S. pallida sind. Doch sind sie – entgegen seiner Ansicht – bei S. media kei- Wuchshöhe neswegs grundsätzlich aufrecht. Auch was die Der Hinweis auf die angeblich kennzeichnende Stellung der Fruchtstiele betrifft scheint S. media niedrigere Wuchshöhe – seit den Erstbeschrei- (aufrecht bis zurückgeschlagen) eine Zwischen- bungen häufig genannt: „prostrata“ (U CRIA stellung einzunehmen zwischen den beiden 1793: 251), „caulibus filiformibus humifusis“ mutmaßlichen Elternarten: S. pallida („pedun- (D UMORTIER 1827: 109) – ist inzwischen aufge- Stellaria pallida 97

geben; weshalb aber immer noch die von M EL - um brauchbare Differentialmerkmale handelt, ZER (1996a: 92) mit 40(45) cm durchaus richtig muss noch geklärt werden. angegebene maximale Wuchshöhe angezweifelt wird (F ISCHER & al. 2008: 324), ist unverständ- • Nach N ILSSON (2001: 117 f.) ist für S. pallida lich – sie kann sogar noch übertroffen werden bezeichnend ein relativ kurzer vegetativer (60 cm; Bestätigung des Extremwertes durch Unterbau („ usually less than 8 nodes below S. E. Fröhner, Dresden). the ”) – im Gegensatz zu „ up to 15 “ bei S. media . Kleistogamie Die Art der Bestäubung wird gleichfalls gele- • Form und Länge der Griffel: „style presque gentlich als Unterschied genannt: S. pallida ist nul; stigmate court arqué“ (P IRÉ 1863: 46); offensichtlich streng kleistogam (L OEW 1900, genaue Beschreibung in M URBECK (1899: 194): SCHULZ 1906). Das bedeutet jedoch nicht, dass „Griffel 0,3–0,5 mm. lang, schon an der Basis die Blüten grundsätzlich geschlossen blieben, fast horizontal abstehend“ (S. pallida); was J AUZEIN (1995: 155) betont („fleurs toujours „Griffel 0,7–1,5 mm. lang, an der Basis auf- fermées“). Es sind „kleistogame Blüten, die recht, erst gegen die Spitze auswärtsgebo- sich nach vollzogener Selbstbestäubung öffnen“ gen“ (S. media). (L OEW 1906: 172), das bezeichnet L ORD (1981: Nach O CAÑA & al. (1998: 259) muss jedoch 424) als „ preanthesis cleistogamy “. in der Griffellänge mit großen Überschnei- Zu S. media besteht aber anscheinend nur dungen gerechnet werden (0,2–0,7 mm vs. ein gradueller Unterschied (S ALISBURY 1974: 0,4–1,2). 336 f.): Auch diese Art gilt als nicht selten klei- stogam, die Blüten werden in der Regel nicht • Staubbeutelfarbe: Nach M URBECK von Insekten besucht (Angaben zur Blütenbiologie (1899: 196 f.) „vor dem Öffnen grauviolett“ zusammengefasst in S OBEY 1981: 323 und T UR - (S. pallida) bzw. „rotviolett oder purpurn“ KINGTON & al. 1980: 987). Beide Arten öffnen ihre (S. media). Blüten – immer nur für einen Tag (S ALISBURY 1974: 337) – in den Vormittagsstunden, S. pallida • Staubbeutelgröße: „doppelt kleiner, als die merklich später als S. media (genaue Angaben der pe talanthen S. media“ (Č ELAKOVSKÝ zum Aufblühen: S CHULZ 1906: 247 f.). Bei war- 1882: 246). mem, sonnigem Wetter können auch die Blüten von S. pallida weit geöffnet sein – nicht, wie • Pollenkorngröße: < 34 µm vs. 30–50 (S CHOLTE häufig festgestellt wird – stets nur unvollkommen 1978: 448). (H AVEMAN & al. 1997: 77). Angaben zum Grö- ßenunterschied der Blüten (2–3 mm diam. vs. • Relativ kurze Fruchtstiele: H ESS & al. (1976: 2–5; M ORTON 2005: 109, 111) treffen nicht zu; 803) nennen ein Längenverhältnis von Kelch vielmehr kann – wie bereits S CHULZ (1906: 247) zu Fruchtstiel von „2–4“ im Gegensatz zu festgestellt hat – auch S. pallida ihre Kelchblätter „4–6“ bei S. media ; nach M ILLER & W EST sternförmig spreizen und dabei einen Blüten- (1996: 234) beträgt die Fruchtstiellänge durchmesser bis zu 7 mm erreichen (eigene Be- (2– )5–10(–13) mm vs. (5–)10–20(–30). Die obachtung). Selbst bei trübem, relativ kühlem von H ESS & al. – ähnlich auch von R OMO Wetter sind sie noch so weit geöffnet, dass der (1990: 256 f.) – genannten Werte sind nicht Blick auf Narben und Staubbeutel frei ist. haltbar; das haben bereits stichprobenhafte Kontrollen gezeigt. Zwischen S. pallida und S. media scheint es keine Hybriden zu geben; P ETERSON (1936: 350) • Vergleichsweise große Samenanzahl pro konnte sie auch experimentell nicht erzeugen. Kapsel: „Zahl der Samen etwas grösser“ (Č ELAKOVSKÝ 1882: 246), M ILLER & W EST (1996: 234) nennen als Werte 6–20 vs. 7– 13. 3.3 Fragliche Unterscheidungsmerkmale Weitere Merkmale erwähnen W HITEHEAD & S INHA Es gibt weitere Merkmale, worin sich die beiden (1967: 773), eine besonders ausführliche Be- Arten unterscheiden können; inwieweit es sich schreibung gibt N ILSSON (2001: 117 ff.). 98 G. Hügin

3.3 Abgrenzungsschwierigkeiten zwi- blühen. Genaue Angaben zum Ende des Ent- schen Stellaria media und Stellaria wicklungszyklus machen A SCHERSON & G RAEB - pallida NER (1898: 310): „ist meist Ende Juni od. Anf. Juli vollständig vertrocknet“; L AWALRÉE Gelegentlich wird von Schwierigkeiten berichtet, (1954: 395) bemerkt: „plante morte dès le 15 S. media und S. pallida voneinander zu trennen juillet“. (C OODE 1967: 70, W EBB & al. 1988: 508 f.). Die Entscheidend für S. pallida sind somit Stand- in diesen Zweifelsfällen genannten Merkmale orte, die im Winterhalbjahr eine ausreichend sind nur bedingt (Samenfarbe) oder gar nicht lückige Vegetationsdecke aufweisen. als Differentialmerkmale geeignet (Länge und Bei der Beurteilung des Standortsverhaltens Kahlheit der Kelchblätter); sie sprechen nicht wurden bisher einseitig die Hauptverbreitungs- gegen eine Zuordnung zu S. pallida . gebiete zu Grunde gelegt; danach gilt S. pallida als • Sandzeiger 4. Standort und Vergesellschaftung • Trockenheitszeiger • Tieflagenart warmer, subozeanisch geprägter 4.1 Standort Gebiete (submediterran).

Früh schon hatte M ELZER (1979: 172) die be- vorzugten Wuchsorte zusammengefasst: „lücki- Stellaria pallida als vermeintlicher Sandzeiger ge Rasen, Wegränder, Böschungen und Ge- Eine Vorliebe für sandige Böden ist schon büsche auf Sand- und Schotterboden“; später lange bekannt (D UMORTIER 1827: 109, S PENNER wurde erkannt, dass S. pallida auch auf Bahn- 1829: 841) – nicht selten wird S. pallida als anlagen weit verbreitet ist (M ELZER 1996b: 851). Sandzeiger bezeichnet („wohl nur in den Hei- Wenig beachtet wurde, dass S. pallida unter desandgebieten“, L IENENBECKER 2005: 123). Gehölzen, vor allem unter großen Solitärbäu- Richtig ist: Massenvorkommen bleiben in der men, geeignete Wuchsorte vorfindet. Bereits Regel auf Sandböden oder skelettreiche Böden DÖLL (1862: 1224) hatte ausdrücklich diesen beschränkt. Wuchsort genannt („in Carlsruhe ... auf dem Die Massenvorkommen in den Sandgebieten Schlossplatz unter den Linden“), in den Fund- haben in einseitiger Weise die Vorstellung ortslisten von Melzer finden sich gelegentlich von S. pallida geprägt. Die häufig gelblichgrüne Hinweise (z. B. M ELZER & B ARTA 1994: 113), Blattfarbe von Pflanzen auf mehr oder weniger auch G RIESE (1991: 899) und W EEDA & al. trockenen Böden, die große Bestände schon (1985: 186) erwähnen ihn. von weitem ins Auge springen lässt, wurde All diese Wuchsorte werden verständlich fälschlicherweise als Artmerkmal angesehen. aus dem Lebenszyklus. S. pallida ist – wie Verlässt man sich auf dieses „Merkmal“, so schon lange bekannt – ein ausschließlicher wird einerseits an Trockenstandorten S. media Frühjahrsblüher (D UMORTIER 1827: 109), der nicht erkannt, andererseits wird S. pallida au- als streng winterannuelle Sippe (P IRÉ 1863: 43) ßerhalb der Sand- und Trockengebiete, wo im Herbst keimt, etwa ab Ende September; sie sich auf besser wasserversorgten Böden die Keimung kann allerdings während des farblich wenig oder gar nicht von S. media ab- ganzen Winters andauern – Keimlinge sind hebt, meist verkannt. Auf diese Weise scheint selbst dann noch zu finden, wenn (Anfang) auch die Beurteilung der Standortansprüche Mitte Februar 4 die ersten Pflanzen zu blühen entstanden zu sein: S. media „auf frisch. … beginnen. Anfang März reifen die ersten Sa- Böd., Lehm bevorzugd“, S. pallida „auf meist men, Ende Mai sind die meisten Pflanzen be- mäßg trocken. … gern sandg. Böd.“ (O BER - reits am Absterben – was nicht ausschließt, DORFER 2001: 373). Zwar gibt es gewisse Un- dass einzelne Pflanzen noch bis in den Juni terschiede in Standort, Soziologie und Ver- breitung – als „Unterscheidungsmerkmale“ (z. B. L IENENBECKER 2005: 123) dürfen sie 4 Angaben zur Phänologie aus der Oberrheinebene; jedoch nicht missbraucht werden. Dass beide auch in Großbritannien wird der Blühbeginn mit Arten häufig miteinander vergesellschaftet Februar angegeben (R ANDALL 1998: 89). sind, ist längst erkannt (B OREAU 1847: 409, Stellaria pallida 99

ČELAKOVSKÝ 1881: 870, L UDWIG & L ENSKI reichend geschwächt wird. S UKOPP (1993: 260) 1969: 120, M ELZER 1972: 101) und wird immer hat gezeigt, dass im Schirm von Gehölzen die wieder betont (R ABELER 1988: 86, D VOŘÁKOVÁ Vegetationsbedeckung im Sommer besonders 1990: 128, C ZARNA 2005: 36). gering sein kann (Rückgang der Vegetations- S. pallida ist außerhalb der Sandgebiete deckung um 25 bis 75 %; vgl. auch die Stand- gleichfalls weit verbreitet. Jedoch wurden Vor- ortsbeschreibung in F AJMON 2007: 332). kommen auf Lehmböden bisher großenteils Auch unter Felsüberhängen und im Ein- übersehen; Literaturangaben sind selten (C ZAR - gangsbereich von Höhlen, wo ein Großteil der NA 2005: 36, H AVEMAN & al. 1997: 82). Die in Niederschläge abgeschirmt wird, wurde S. pallida Lehmgebieten oft nur sehr kleinen Populationen beobachtet (S EITTER 1977: 182). zu finden ist mitunter sehr aufwändig und setzt voraus, dass alle in Frage kommenden Ruderal- und Trittstandorte mit anthropogenen Sonderstandorte sys tematisch abgesucht wer- Sand-, Kies- und Schotterböden wie zum Bei- den; die bevorzugten Sonderstandorte auf spiel Splitt- und Kieswege oder Schotterflächen schweren Böden sind: von Bahnanlagen. Pflasterfugen und Rasen- • Zierrasen gittersteine, häufig mit Sandfüllungen, sind • Schirmbereiche von Gehölzen gleichfalls bevorzugte Wuchsorte. In Pflaster- • Ruderal- und Trittstandorte. fugen, entlang von Bordsteinen an Straßen und Gehwegen wie auch in Ritzen am Fuß Zierrasen werden in der Regel so kurz gehalten, von Mauern ist selbst ohne Sandfüllung das dass sie auch auf schweren Böden krautigen, verfügbare Bodenwasser so gering, dass da- konkurrenzschwachen Arten Wuchsmöglich- durch die meisten Konkurrenten ferngehalten keiten bieten, insbesondere dann, wenn sie werden. nicht allzu sehr gedüngt werden und Störstellen zeigen, z. B. dort, wo sie als Hundeklo genutzt Vorkommen in Lehmgebieten bleiben keines- werden oder nach trocken-heißen Sommern wegs grundsätzlich auf Wuchsorte beschränkt, Kahlstellen aufweisen. die erst während der letzten Jahrzehnte im Als besonders ergiebig haben sich die Ra- Zuge einer fortschreitenden Urbanisierung ent- senflächen von Sportplätzen erwiesen (vgl. standen sind. Seltenheit in Lehmgebieten muss auch MEIEROTT 2008: 181), wahrscheinlich ein- ebenso wenig ein Hinweis auf neophytische geschleppt mit Grassaat (siehe Kap. 6), viel- Vorkommen sein, wie Massenbestände in leicht auch mit Baumaterial (Sand). In Regionen Sandgebieten ein Indiz für Ursprünglichkeit mit insgesamt seltenen Vorkommen lässt sich (vgl. z. B. die Überlegungen zum Indigenat in diese „Sportplatzpflanze“ oft am schnellsten der Slowakei; M IKOLÁŠ 2010: 48). auf Sportgelände nachweisen. Stellaria pallida als Trockenheitszeiger Nur lückig bewachsene Standorte im Schirm Die Einstufung als Trockenheitszeiger gilt nicht von Gehölzen, wo durch das Blätterdach ein uneingeschränkt. Die Voraussetzung – Stand- Teil der Niederschläge abgeleitet und durch orte mit nur lückiger Vegetation – sind zwar den Wasserverbrauch der Gehölze die Trocken- besonders häufig auf wasserdurchlässigen, heit noch gesteigert wird. Diese vergleichsweise daher gut drainierten Böden gegeben, ferner trockenen Wuchsorte werden unverständlicher- auf flachgründigen Böden (Vorkommen in Wein- weise häufig als „Traufbestände“ bezeichnet bergsgelände erwähnen B LAUFUSS & R EICHERT (z. B. SUKOPP 1993: 259). Besonders günstig 1992: 367) oder im Schirm von Gehölzen. für S. pallida sind Robinienwäldchen, wo der Doch können Konkurrenten nicht nur durch späte Laubaustrieb für lange Zeit günstige Trockenheit, sondern auch durch Mahd oder Lichtverhältnisse gewährt und die Böden be- Tritt in Schach gehalten werden (Zierrasen, sonders nährstoffreich sind. Dabei spielen Trittstandorte). So bleibt S. pallida weder auf jedoch nicht nur die Licht- und Feuchtigkeits- Sand- noch auf Trock engebiete beschränkt. verhältnisse im Winterhalbjahr, der Vegetati- In Trockengebieten kommt sie sogar rasch onszeit für S. pallida eine Rolle; entscheidend an ihre Grenzen und ist entweder nur noch ist, dass ganzjährig die Konkurrenzkraft der auf stets feuchten Böden zu finden (wie in den zweijährigen und ausdauernden Begleiter aus- Oasen Ägyptens; B OULOS 1999: 76) oder in 100 G. Hügin

Gebieten, die zumindest während der Ent- gaben – keineswegs grundsätzlich auf Tieflagen, wicklungszeit ausreichend mit Niederschlägen also auf die planare und kolline Höhenstufe be- versorgt werden (Regionen mit Mediterrankli- schränkt. In Baden-Württemberg reicht die ge- ma). schlossene Verbreitung vielerorts bis 500(600) m Lücken in Rasen und Pflasterfugen werden Höhe (H ÜGIN & H ÜGIN in Vorb.). Zwar meidet mit wachsender Niederschlagsmenge zuneh- sie den niederschlagsreichen Schwarzwald – mend von Konkurrenten, namentlich Moosen abgesehen von einigen großen Tälern. Auf der eingenommen. Das dürfte der Grund sein, vergleichsweise niederschlagsarmen Schwäbi- weshalb S. pallida außerhalb der Trockenge- schen Alb jedoch erreicht sie durchaus Höhen biete die Gebirge meidet und im Wesentlichen von 860 m (am Stammfuß von Bäumen; leg. eine Tieflagenart bleibt. H. Veres, Esslingen), in den Vogesen liegt das bisherige Höchstvorkommen bei 850 m im Be- Stellaria pallida als vermeintlich wärmelie- reich einer Burgruine. In den Alpen ist anzu- bende Tieflagenart nehmen, dass S. pallida an Sonderstandorten S. pallida als überwinternd annuelle Sippe be- wie „Wildlägern unter Felsüberhängen“ (S EITTER vorzugt wintermilde Regionen – ein weiterer 1977: 182) bis in große Höhen vorkommt, doch Grund für ihr gehäuftes Vorkommen in Regionen liegen bisher erst wenige und ungenaue Angaben mit Mediterranklima. Entlang ozeanisch ge- vor: 1400m als Höchstmarke (P IGNATTI 1982: 209) prägter Küsten dringt sie besonders weit nach bezieht sich vielleicht auf die Alpen, „1550– Norden vor. In Belgien wurde ein Zusammen- 2120 m“ (P OLATSCHEK 1999: 357) gibt wohl nicht hang gesehen zwischen den gehäuften Vor- die Höhenamplitude, sondern lediglich Aus- kommen im Küstenbereich und der dort geringen gangspunkt und Ziel einer Exkursion wieder. Anzahl an Frosttagen (R OMPAEY & D ELVOSALLE Außerhalb Mitteleuropas werden beachtliche 1978: 16). S. pallida wurde daher häufig als Obergrenzen genannt: in Griechenland aus- submediterrane Sippe eingestuft mit Hauptvor- nahmsweise bis 1900 m (S TRID 1997: 196), auf kommen in subozeanischen Regionen. der Arabischen Halbinsel bis 2300 m (M ILLER & C OPE 1996: 209), in Peru bei 3750 m (Erst- Inzwischen ist jedoch bekannt, dass S. pallida fund; G UTTE & al. 1986: 189), in Südafrika bis wahrscheinlich ohne allzu große Areallücken 1525 m (G ERMISHUIZEN & M EYER 2003: 354). durch ganz Europa verbreitet ist. Das auffällig flickenteppichartige Verbreitungsmuster (J ALAS Stellaria pallida als Nährstoffzeiger & S UOMINEN 1983: 74) zeigt wohl nur, wie unter- S. pallida ist bisher nur von vergleichsweise schiedlich die Art beachtet wurde. So gibt selbst nähr stoffreichen Standorten bekannt; häufig die neueste Verbreitungskarte in den Nieder- findet sich der Hinweis auf ruderalisierte Wuchs- landen nicht die tatsächliche Verbreitung wieder, orte (L AMBINON & al. 2004: 129; L UDWIG & L ENSKI sondern den Aktionsradius von Floristen, die 1969: 120). Wuchsorte außerhalb des mensch- S. pallida kennen (H AVEMAN & al. 1997: 82). Tat- lichen Einflussbereichs sind daher selten. Eine sächliche Areallücken scheinen – kältebedingt – ausreichende Eutrophierung – auch ohne Zutun in Nordeuropa zu bestehen (in Skandinavien des Menschen – kann dort gegeben sein, wo bisher nur in Dänemark und Südschweden • Kot und Harn von Wildtieren gehäuft anfallen; nachgewiesen), trockenheitsbedingt in Nordafrika • im Saum und Schirm von Laubgehölzen, wo und im Osten nach Zentralasien hin vielleicht insbesondere bei leicht zersetzbarer Streu infolge tiefer Wintertemperaturen oder langer nährstoffreiche Mullböden entstehen. Schneebedeckung. Doch dringt die Art erstaun- lich weit nach Osten ins Innere Asiens vor (R E- Lager-, Rast- und Sammelplätze von Wildtieren CHINGER 1988: 65, C ZEREPANOV 1995: 178); über sind bekannt als Wuchsorte von S. pallida : Aus den genauen Verlauf der Arealgrenze im Osten den Niederlanden (H AVEMAN & al. 1997: 78) wer- ist bisher nichts bekannt. den die Kot- und Harnplätze von Kaninchen Dass es sich um keine ausgeprägt wärme- genannt („latrineplaatsen“) – auch R AABE bedürftige Art handelt, zeigt sich nicht nur im (1987: 106) betont in Schleswig-Holstein: „be- Bereich der nördlichen Arealgrenze, sondern sonders an Kaninchenbauten“. Für gehäufte auch in der Höhenverbreitung in Mitteleuropa: Vorkommen in den Küstendünen könnte die S. pallida bleibt – im Gegensatz zu vielen An- Eutrophierung durch rastende Zugvögel von Stellaria pallida 101

Bedeutung sein (L OHMEYER & S UKOPP 1992: lida , es sei denn, es hat eine merkliche Nähr- 114 f.). Vorkommen in Wildlägern der Alpen stoffanreicherung im Zuge einer Ruderalisierung nennt S EITTER (1977: 182). stattgefunden.

Trittgesellschaften 4.2 Vergesellschaftung Vorkommen in Trittgesellschaften sind bisher kaum dokumentiert. Aus den Niederlanden sind S. pallida ist häufig vergesellschaftet mit Arten, sie durch Aufnahmen belegt (H AVEMAN & al. die den gleichen Lebenszyklus aufweisen: mit 1997: 79). Einen indirekten Hinweis geben GU Winterannuellen wie Anthriscus caucalis , Apha- & H SU (1989: 270): „ S. apetala seems to be nes arvensis , Arenaria serpyllifolia agg., Car- more endurable to trambling [sic] and mowing damine hirsuta , Cerastium -Arten ( C. brachy- than S. media “. petalum , C. glomeratum , C. pumilum agg., C. se- midecandrum ), Claytonia perfoliata (W EEDA & Geo-Alliarion- und andere Saumgesellschaften al. 1985: 186), Draba verna agg., Geranium - Winterannuelle Saumpflanzen lassen sich, wie Arten ( G. molle , G. pusillum , G. rotundifolium ), BRANDES (2007: 143f.) am Beispiel von An- Holosteum umbellatum oder Valerianella locusta thriscus caucalis bereits festgestellt hat, nur (P EDERSEN 1959: 223) und Veronica sublobata . mit Mühe in das in Mitteleuropa gebräuchliche Im Schirm großer Bäume wächst sie häufig mit pflanzensoziologische System einordnen; das Ausdauernden, die einen winterannuellen Zyklus gleiche gilt für S. pallida. Das liegt daran, dass aufweisen, indem sie den Sommer als Zwiebeln nitrophytische Saumgesellschaften, die von oder Knollen überdauern (insbesondere Ga- Winterannuellen dominiert werden, in Mitteleu- gea -Arten wie G. pratensis und G. villosa ) oder ropa bisher kaum beachtet worden sind. Ge- in Form zwiebelartiger Blattscheidenverdickun- nauer untersucht wurden sie bis jetzt nur in gen ( Poa bulbosa ). Süd-, West- und Osteuropa. Die inzwischen recht umfassenden Wuchs- RIVA s-M ARTINEZ (1975: 1516, 1978: 554 ff.) ortkenntnisse haben nur zögernd oder gar nicht hatte als erster die Eigenständigkeit einjähriger in der vegetationskundlichen Literatur Eingang nitrophytischer Saumgesellschaften erkannt (Ge- gefunden: S. pallida gilt in Mitteleuropa meist ranio-Anthriscion), B RULLO & M ARCENÒ (1983: 73) als Ruderalart (J ÄGER & W ERNER 2005: 192) mit haben auf einen weiteren, überwiegend aus Hauptvorkommen in Sisymbrion-Gesellschaften winterannuellen Therophyten aufgebauten Ver- (O BERDORFER 2001: 373), seltener in mehrjäh- band hingewiesen und in eine eigene Ordnung rigen Ruderalgesellschaften (W EBER 1995: 194). gestellt (Geranio-Cardaminetalia hirsutae). In diesen Gesellschaften kann S. pallida eine be- Zu wenig beachtet wurden bisher Vorkommen in zeichnende Art sein, z. B. im Claytonio-Anthris- • Cynosurion- und anderen Rasengesellschaften cetum caucalidis (B IORET & al. 1993: 208, I ZCO • Trittgesellschaften & al. 1978: 331, F OUCAULT & F RILEUX 1979: 289) • Geo-Alliarion- und anderen Saumgesellschaften. oder als dominierende und daher namengebende Art im Stellario pallidae-Chenopodietum exsucci Cynosurion- und andere Rasengesellschaf- (M OLERO BRIONES & B LANCHÉ VERGÉS 1990). ten Andere Saumgesellschaften, in denen S. pal- Vegetationsaufnahmen finden sich in K ÖSTLER lida mit hoher Stetigkeit vertreten ist, wurden (1985: 198; „ Festuca ovina -Rasen“), H AVEMAN dagegen dem Galio-Alliarion zugerechnet, z. B. & al. (1997: 79), G ODEFROID & V ERHELPEN (1999: das Anthrisco (caucali)-Stellarietum pallidae – 12), L IENENBECKER (2005: 125) und G RIESE von den Autoren selbst zunächst als Arction- (1991: 900 f.). G RIESE (1991: 901 f.) diskutiert Gesellschaft betrachtet (S ANDA & P OPESCU 1979: die Frage, ob es sich um eine Durchdringung 150 f.) – von M UCINA (1993: 211) später jedoch einer „ruderalisierten Sedo-Scleranthetea- dem Lactuco-Anthriscetum caucalidis gleich- Gesellschaft“ mit einer „Cynosurion-Gesellschaft“ gesetzt (Galio-Alliarion). Im Gegensatz zu den handelt oder um eine „ Stellaria pallida -Veronica südeuropäischen und französischen Autoren arvensis -Gesellschaft“ an kleinflächigen Stör- wird in den Niederlanden das Claytonio-An- stellen innerhalb der Rasen. In den eigentlichen thriscetum caucalidis als Galio-Alliarion-Ge sell - Sedo-Scleranthetea-Gesellschaften fehlt S. pal- schaft eingestuft (W EEDA & al. 1999: 42). 102 G. Hügin

Nach F OUCAULT (1988: 48 f.) werden die aus Veronica sublobata die soziologische Zuordnung dem Mediterrangebiet und von der Atlantikküste solcher Bestände. Sie können „am ehesten bekannten nitrophytischen Winterannuellen- dem Alliarion … angeschlossen werden. Aller- säume (Geranio-Anthriscion u. a.) nach Norden dings fehlen die meisten bezeichnenden Arten hin durch Drabo-Cardaminion hirsutae-Gesell- dieses Verbandes vollständig und die restlichen schaften abgelöst. Die Trennung des Galio-Al- sind nur spärlich vertreten“. Er bezeichnet sie, liarion (innerhalb der Artemisietea) vom Dra- nach den „häufigsten Begleitern von Veronica bo-Cardaminion hirsutae (innerhalb der Stella- sublobata “, als „ Stellaria media -Veronica sub- rietea mediae) kann in Übergangsgebieten, lobata -Gesellschaft“, wobei unter „ Stellaria wozu ohne Zweifel auch Mitteleuropa gehört, media “ beide Arten, S. media und S. pallida zu- schwierig sein (Č ARNI & al. 2003: 54). sammengefasst sind (vgl. Tab. 2, p. 268). Sicher ist, dass überwiegend aus Winter - In den Küstendünen der Niederlande wird annuellen aufgebaute Saumgesellschaften unterschieden zwischen der Saumgesellschaft auch in Mitteleuropa – zumindest in den Tro - des Claytonio-Anthriscetum caucalidis (W EEDA cken- und Wärmegebieten – weit verbreitet & al. 1999: 43) und den Vorkommen in Gebüsch - sind (vgl. H ÜGIN & L OHMEYER 1995: 259), die gesellschaften der Rhamno-Prunetea (Hippo- Bedeutung der Lebensform zu Gliederung ni- phao-Sambucetum; H AVEMAN & al. 1999: 148). trophytischer Saumgesellschaften von mittel- europäischen Autoren aber bisher unterschätzt worden ist (vgl. den Hinweis auf die recht in- 5. Verbreitung homogene Tabelle einer von E. Oberdorfer aus Südosteuropa beschriebenen Alliarion- Die Verbreitungskarte im Atlas florae europaeae Gesellschaft; Č ARNI & al. 2003: 54). (J ALAS & S UOMINEN 1983: 74) gibt, da mehr als 25 Jahre alt, nicht den heutigen Kenntnisstand Da auch bei den Vegetationskundlern ganz of- wieder. Damals hatte sich abgezeichnet, dass fensichtlich Bestimmungsschwierigkeiten häufig überall mit großflächigen Kartierungslücken ge- sind, lässt sich kaum abschätzen, in welchem rechnet werden muss. Inzwischen ist bekannt, Umfang S. pallida in nitrophytischen Saumge- dass sich daran wenig geändert hat: S. pallida sellschaften tatsächlich vertreten ist. Teils wurde ist bis heute wohl nirgends auch nur annähernd S. media nur als Sammelart erfasst, teils wahr- vollständig kartiert. scheinlich mit S. pallida verwechselt. Auch sollte geklärt werden, ob die in gewissen nitrophyti- schen Saumgesellschaften bezeichnende S. pal- 5.1 Verbreitung in Mitteleuropa lida wirklich durch S. neglecta ersetzt sein kann (F OUCAULT & F RILAUX 1979: 289 f., vgl. auch B IO - Wie bei kaum einer anderen Art wird bis in die RET & al. 1993: 211). Dass M UCINA (1993: 208) jüngste Zeit nahezu übereinstimmend darauf die beiden standörtlich sich recht verschieden hingewiesen, dass S. pallida nicht ausreichend verhaltenden Zwillingsarten beide als Charak- kartiert worden ist (z. B. B RODTBECK & al. 1997: terarten des Galio-Alliarion bezeichnet, ist viel- 241, G ATTERER & N EZADAL 2003: 227, F UKAREK leicht eher als zusätzlicher Hinweis zu deuten, & H ENKER 2006: 96, H AEUPLER & al. 2003: 141, dass dieser Verband in Mitteleuropa bisher zu HARDTKE & I HL 2000: 681, Z ÜNDORF & al. 2006: weit gefasst wird. 99). S. pallida ist aber nicht nur unterkartiert, sondern mancherorts sogar noch überhaupt Unsicherheit besteht auch bei der Zuordnung nicht nachgewiesen, wie z. B. im Allgäu (D ÖRR der Vorkommen am Stammfuß von Bäumen. & L IPPERT 2001: 492), wo die Art zumindest im KÖSTLER (1985: 195, 197) hat diesen Vegetati- Bodenseegebiet ausgesprochen häufig ist (ei- onstyp belegt („Rasengesellschaft mit Gagea gene Nachweise 2010 z. B. in Lindau). Auch in villosa “, „meist im stammnahen Wurzelbereich München wird S. pallida erst seit kurzem be- von Park- und Alleebäumen“). Gleichfalls hierher achtet; angeregt durch meine Nachfrage, konnte gehört das Galio-Veronicetum hederifoliae (B RZEG die Art mehrfach nachgewiesen werden (D ICKORÉ 1989: 416 f.) mit einer Subassoziation („gagee- & S PRINGER 2011: 102). tosum“), die reich an Zwiebelgeophyten ist. S U- In Baden-Württemberg bot sich folgendes KOPP (1993: 260 f.) diskutiert am Beispiel der Bild: einige wenige Funde – hauptsächlich in Stellaria pallida 103

den Sandgebieten der nördlichen Oberrhein- 5.2 Verbreitung in West- und Osteuropa ebene und nicht einmal dort flächendeckend belegt. 5 Eine systematische Kartierung (H ÜGIN Auch in Staaten mit langer Kartierungstradition & H ÜGIN in Vorb.) hat nun gezeigt, dass in (Großbritannien, Niederlande, Belgien) wird weiten Teilen des Landes – zumindest in den übereinstimmend betont, dass die Verbreitung Tieflagen – S. pallida lückenlos verbreitet ist von S. pallida (möglicherweise) nur ungenügend (mehr als 500 Quadrantennachweise). bekannt ist (H AVEMAN & al. 1997: 82, L AMBINON Die Kartierung in Baden-Württemberg dürfte & al. 2004: 129, L ANDUYT & al. 2006: 861, R AN - auch aufschlussreich sein für alle angrenzenden DALL 1998: 88). In Großbritannien wird nicht Regionen, wo mit der Landesgrenze eine mehr ausgeschlossen, dass eine Zunahme an Nach- oder weniger schlagartige Häufigkeitsabnahme weisen lediglich auf gründlichere Kartierung vorgetäuscht wird. So gilt S. pallida selbst im zurückzuführen ist (P RESTON & al. 2002: 158). Elsass als selten (Nachweise in nur 15 Gemein - Überall dort, wo die Art inzwischen eingehend den 6), wo sie schon lange nachgewiesen ist untersucht worden ist, haben sich die bisherigen (K IRSCHLEGER 1850: 103: „souvent apétale“) und Vorstellungen als falsch erwiesen: zumindest in der Colmarer Trockeninsel ähnlich • In Belgien und Niederlanden galt S. pallida häufig ist wie in Sandgebieten. Gleichfalls nur lange als Dünenpflanze der Küste („Duin - selten nachgewiesen ist S. pallida in der Nord- vogelmuur“; M EIJDEN & al. 1983: 114), die schweiz 7, in Vorarlberg (P OLATSCHEK 1999: 357) nur ausnahmsweise und nicht dauerhaft ins und in Bayern (S CHÖNFELDER & B RESINSKY Landesinnere vordringt (R OMPAEY & D ELVO - 1990: 34). Weitgehend vollständig kartiert sind SALLE 1978: 39, 52). H AVEMAN & al. (1997) inzwischen lediglich die zur Pfalz gehörenden und G ODEFROID & V ERHELPEN (1999) haben Teile der Oberrheinebene (L ANG & W OLFF 2011). das widerlegt. Vielerorts konnten alte Angaben erst in • In Polen kann S. pallida seit C ZARNA (2005: neuerer Zeit wieder bestätigt werden, z. B. in 36 f.) nicht mehr als Seltenheit eingestuft Südtirol (D ALLA TORRE & S ARNTHEIN 1909: 136; werden, wie noch in Z AJĄC & Z AJĄC (2001: WILHALM & al. 2008: 621) oder in Oberösterreich 539) dargestellt. (H OHLA 2001: 337, H OHLA & al. 2009: 292). • In der Tschechischen Republik hat F AJMON Auch für die Schweiz ist bezeichnend: Die Art (2007) die Kenntnisse über Verbreitung und war in den Anfängen mehr beachtet worden Standort grundlegend erweitert. (6; W ELTEN & S UTTER 1982, mit überwiegend alten Literaturangaben); regional gehäufte Wie überall fehlen historische Vergleichskar- Nachweise aus neuerer Zeit deuten auf örtliche tierungen vollständig. Allerdings war S. pallida Kenner. Was L ANDOLT (2001: 474) in seiner früher gebietsweise sogar mehr beachtet wor- Flora der Stadt Zürich zur Verbreitungskarte den: Aus einer Verbreitungskarte für Polen (P O- von S. pallida bemerkt: „Wohl auch übersehen“, PIELA 1997: 356) geht hervor, dass viele der trifft nach eigenen Beobachtungen zu. In Öster- Angaben auf Nachweisen vor 1945 beruhen. reich haben die Fundorte lange Zeit die Unter- Selbst dort, wo S. pallida inzwischen beachtet suchungsgebiete von H. Melzer wiedergespie- wird, ist mit einem weiteren Schub an Nach- gelt. Die Beurteilung: „im Pann hfg, sonst slt u. weisen zu rechnen, sobald der Blick nicht mehr oft nur unbstdg.“ (F ISCHER 2008: 324) steht im einseitig auf gelbgrüne Pflanzen gerichtet sein Widerspruch zu Befunden von M ELZER (1995: wird; dieses vermeintliche Differentialmerkmal 228 und vieler weiterer seiner Arbeiten), von wird noch nahezu überall genannt, selbst in HOHLA (2002: 497) und P ILSL & al. (2008). ansonsten sehr kritischen Floren (L AMBINON & Melzers Beurteilung, „dass S. pallida auch al. 2004: 126, S TACE 2010: 459). früher nicht selten sondern schon häufig war, aber nicht beachtet wurde“ (M ELZER & B ARTA Als Grund für die mangelhafte Kartierung wird 2005: 1422), gilt wahrscheinlich für große Teile häufig genannt, dass es sich um einen ausge- des Areals. sprochenen Frühblüher handelt, der „im April gesucht“ werden muss (H OHLA 2002: 496). Zu 5 http://www.flora.naturkundemuseum-bw.de denjenigen Frühblühern, die nur kurze Zeit kar- 6 www.atlasflorealsace.com tiert werden können, gehört S. pallida allerdings 7 www.zdsf.ch (www.crsf.ch/?page=datenonline) nicht (Blütezeit: Februar bis Juni). Besonders 104 G. Hügin

auffällig ist sie jedoch nur früh im Jahr – solange 6. Ausbreitung die Blütenstände noch dicht geknäuelt und damit habituell sehr auffällig sind (vgl. Abb. 1) 6.1 Ausbreitungsmöglichkeiten und bevor die Zierrasenflächen das erste Mal gemäht werden. Die weltweite Verbreitung – S. pallida gilt au- ßerhalb des euro-mediterranen Raumes überall als Neophyt – spricht für gute Ausbreitungs- 5.3 Gesamtareal möglichkeiten. Zwar fehlen spezielle Untersu- chungen , doch gibt es Hinweise, dass die Art HULTÉN & F RIES (1986: 363) haben das Gesamt- offensichtlich leicht verschleppt wird areal dargestellt. Es umfasst weite Teile Europas • durch Vögel, sowie Nordafrika und Westasien. Nach heutigem • mit Saatgut, Kenntnisstand reicht das Areal weiter nach • durch Rasenmäher. Südwesten (Kanaren; R OMO 1990: 257), bleibt in Nordafrika nicht auf den Küstenstreifen be- Ausbreitung durch Vögel schränkt (z. B. B OULOS 1999: 76), umfasst die Die „ölhaltigen Samen werden von verschie- Arabische Halbinsel (W OOD 1997: 91, M ILLER & denen Vögeln … gern gefressen“ (F RIEDRICH COPE 1996: 209) sowie ostwärts weite Teile 1969: 890). Das lässt sich leicht beobachten: West- und Mittelasiens (R ECHINGER 1988: 65, Besonders Haustauben sind auf Rasenflächen CZEREPANOV 1995: 178). in großen Flecken von S. pallida oft auf Nah- Außerhalb dieses als ursprünglich angese- rungssuche. Auch sind die Spuren einer „Be- henen Areals ist S. pallida weltweit verschleppt: weidung“ häufig an den Pflanzen festzustellen; • Nordamerika, sicher belegt seit M ORTON nicht selten fehlen die reifen Kapseln, sind die (1972); Triebe zerrupft oder die Kapseln aufgeschlitzt. • Südamerika, nachgewiesen seit G AY Samen von S. media sind im Kot von Vögeln (1846: 265 f.) unter dem Namen S. abortiva; (wie auch von anderen Tieren) weit verbreitet • Südafrika, nachgewiesen seit D ANIN (G RIME & al. 2007: 580). Die entscheidende Fra- (1990: 413); ge ist, ob Samen den Verdauungstrakt unver- • Ostasien (I WATSUKI & al. 2006: 195, S HILONG sehrt passieren können. Die vergleichsweise & R ABELER 2001: 16), nachgewiesen in Japan wenigen Untersuchungen zu diesem Thema – seit 1978 (M IURA & K USANAGI 1996), in China sie betreffen nicht S. pallida – sind in B ONN & seit G U & H SU (1989) unter dem Namen POSCHLOD (1998: 90 ff.) zusammengefasst. S. apetala („ Chinese records of Stellaria Nicht nur Endozoochorie ist vorstellbar, son- apetala UCRIA … are almost certainly referable dern auch Epizoochorie – dass Samen an to S. pallida .“; S HILONG & R ABELER 2001: 16) 8; Schnäbeln und Füßen von Vögeln haften bleiben als S. pallida ist die Art aus China belegt und so zumindest über kurze Entfernungen durch W ITTIG & al. (2000: 111). verschleppt werden. Inwieweit auch Verschlep- • Australien, Tasmanien (R OZEFELDS & al. pungen über größere Entfernungen – durch 1999: 38) und Neuseeland, nachgewiesen Zugvögel selbst über Kontinente hinweg – mög- in Australien seit E ICHLER (1965: 141), in lich sind, bleibt nicht nur im Falle der S. pallida , Neuseeland seit 1968 (G ARNOCK -J ONES sondern grundsätzlich eine ungeklärte Frage, 1981: 63). weshalb B ONN & P OSCHLOD (1998: 95) zu dem Schluss kommen: „Ob es sich … um einen die Vegetationszusammensetzung prägenden oder eher zufälligen Faktor handelt, gilt es noch zu untersuchen“. Die Darstellung als Alternative – „ob vegetationsprägend“ oder „eher zufällig“ – erscheint allerdings nicht richtig: Gerade im Hinblick auf eine mögliche Fernausbreitung 8 Gewisse Zweifel an der Zuordnung von S. apetala auct. sin. lassen einige widersprüchliche Angaben spielen Zufall und Zeit vielleicht sogar die ent- aufkommen: „perennial“ (L IU & al. 2006: 1469); die scheidende Rolle. Eine Verschleppung durch Messwerte in G U & H SU (1989: 268) unterschreiten Zugvögel mag in kurzen Zeiträumen ein ver- z. T. deutlich die aus Europa bekannten. nachlässigbar unwahrscheinlicher Zufall sein; Stellaria pallida 105

gemessen an Jahrhunderten oder gar Jahrtau- Schnittstücke.“ (B LATTNÝ 1959: 324; vgl. auch senden könnte er aber von Bedeutung sein. SOBEY 1981: 320). Die Wahrscheinlichkeit, dass es nach einer Verschleppung auch zu einer erfolgreichen Eta- blierung kommen kann, ist bei S. pallida überaus 6.2 Breitet sich Stellaria pallida aus? günstig: Die wahrscheinlich ursprünglichen Wuchsorte liegen in den Küstendünen, wo Zug- Bei den aufgezeigten Voraussetzungen – weder vögel gehäuft und zuerst rasten und durch ist der historische Stand der Verbreitung bekannt eine natürliche Eutrophierung günstige Bedin- noch der aktuelle – sind Angaben zu einer gungen für Nitrophyten geschaffen haben (L OH - Häufigkeitszunahme weitgehend Spekulation. MEYER & S UKOPP 1992: 114 f.). So ist beispielsweise die Einstufung in der Re- gion Basel als „ein in Ausbreitung begriffener Ausbreitung mit Saatgut Neophyt“ (S TÖCKLIN & al. 2003: 20) in mehrerer Wahrscheinlich ist S. pallida vergleichsweise Hinsicht nicht begründet: Die aktuelle Verbreitung oft als Verunreinigung in Rasensaatgut ent - („nicht häufig“) ist völlig ungenügend erfasst halten. Dafür sprechen gehäufte Vorkommen (vgl. auch B RODTBECK & al. 1997: 241), der Erst- in Rasenflächen von Sportplätzen – selbst in nachweis nicht recherchiert („Erstmaliges Auf- dichten, gut gepflegten Beständen soweit keine treten: –“). S. pallida ist im Gebiet der Basler Herbizide eingesetzt werden (infolge Herbizid- Flora zumindest seit B ECHERER (1921: 182) einsatz bleibt S. pallida häufig auf die nicht be- nachgewiesen; er hatte damals richtig hinzu- handelten Randbereiche beschränkt). Als Un- gefügt: „bisher nicht unterschieden“. Auch der kraut auf Sportplätzen wird S. media genannt Hinweis: „Breitet sich im mittleren Westfalen (P EDERSEN 2009: 24). K ORSMO (1935: 50) er- neuerdings außerhalb der Sandgebiete aus wähnt, gleichfalls von S. media , die Ausbreitung (Loos)“ (H AEUPLER & al. 2003: 141) ist vielleicht der Samen durch Grassaat. eher als Folge verstärkter Beachtung zu inter- Vielleicht sind auch die regelmäßigen Vor- pretieren – so wie auch in den Niederlanden kommen von S. pallida auf Autobahnrastplätzen die scheinbare Häufigkeitszunahme gedeutet als Hinweis auf Saatgutverunreinigungen zu wird (H AVEMAN & al. 1997: 82). deuten. An den Autobahnen Baden-Württem- Eine Häufigkeitszunahme lässt sich nur über bergs ist die Art auf sehr vielen Rastplätzen zu die Wuchsorte erschließen. Die Annahme ist finden. Eine durchgehende Straßenrandpflanze wohl berechtigt, dass infolge der gigantischen wie Cochlearia danica, Dittrichia graveolens Flächenzunahme der Zierrasen seit den 1970er oder Puccinellia distans scheint sie nicht zu Jahren S. pallida vielerorts häufiger geworden sein. Der gleiche Wuchsort („ rest areas on in- ist, vor allem in den öffentlichen Grünanlagen. terstate highways “) wird auch in der nordame- Gänzlich neu sind aber auch diese Wuchsorte rikanischen Literatur genannt (M ORTON nicht. Vorkommen in lückigen Kunstrasen sind 2005: 111). bereits von F ORSTNER & H ÜBL (1971: 25) aus Wien belegt (zitiert nach M ELZER 1972: 101) Ausbreitung durch Rasenmäher und schon 1927 hatte E. Issler im Elsass die In den öffentlichen Grünanlagen erfolgt eine Art in Rasen gesammelt (BASBG). Vielleicht Verschleppung wahrscheinlich rasch durch Ra- ist es bei S. pallida ähnlich wie bei Leontodon senmäher (vgl. auch H ARDTKE & I HL 2000: 681) – saxatilis : S CHOLZ (1970: 81) hatte auf Vorkom- nicht nur durch Samen, wie G RIESE (1991: men in Rasensaaten aufmerksam gemacht. 899 f.) vermutet, sondern wohl auch durch Einzelhinweise reichen aber viel weiter zurück: kurze, an den Knoten wurzelnde Sprossstücke. So wird die Art bereits von B INZ (1932: 288) in S. pallida bildet an den unteren Knoten beson- Kunstrasen aus Basel erwähnt. ders reichlich sprossbürtige Wurzeln (T RONCOSO Insgesamt darf davon ausgegangen werden, DE BURKART & B ACIGALUPO 1987: 290). Nach ei- dass im Zuge der Verstädterung für S. pallida genen Versuchen lässt sie sich ebenso mühelos geeignete Wuchsorte häufiger geworden sind. vegetativ vermehren wie das von S. media be- Neubau- und Industriegebiete, öffentliche Grün- reits bekannt war – „ob nun durch Senkstücke anlagen und Sportplätze bieten besonders gute (wobei es genügt, ein Stückchen Stengel auf Möglichkeiten zur Ansiedlung. Wie bei anderen den feuchten Boden zu legen), oder durch Arten mit Ausbreitungstendenz können mit Bau- 106 G. Hügin

material (z. B. Sand für Pflasterungen und Stra- Obwohl bereits H OLM (1901: 37, 40) darauf hin- ßenarbeiten) oder über verunreinigtes Saatgut gewiesen hatte, dass in Kanada und den Ver- auch größere Entfernungen wohl rasch über- einigten Staaten die Variationsbreite der S. media brückt werden. agg. wenig bekannt ist („ very seldom studied, and as a rule, but poorly represented in herbaria “), er das Vorkommen der S. pallida 7. Indigenat für sehr wahrscheinlich gehalten und in der Folge H OUSE (1924: 315) „ S. apetala “ sogar In Großbritannien ist S. pallida aus der Eem- nachgewiesen hatte, hat es lange gedauert, Warmzeit belegt („Ipswichian“, G ODWIN 1975: bis M ORTON (1972) S. pallida zweifelsfrei – auch 498) und damit als indigen nachgewiesen. Alle cytologisch abgesichert – belegen konnte. Der anderen Einstufungen gründen auf Annahmen, frühe Nachweis durch H OUSE erscheint glaub- die nicht beweisbar sind oder sich als fragwürdig würdig – sowohl was die genannten Erken- erwiesen haben: nungsmerkmale als auch, was das Habitat • Aus Vorkommen in natürlicher oder natur- („ open woods “) betrifft. Dagegen dürfte der naher Vegetation wird auf indigene Vorkom- Versuch, die in F ERNALD (1950: 622) zitierte men geschlossen. „var. glaberrima G. B ECK “ als S. pallida zu in- • Aus später Entdeckung wird auf späte Ein- terpretieren 9, nicht haltbar sein. S. media var. schleppung geschlossen. glaberrima (B ECK VON MANNAGETTA 1890: 364) gehört nach der Beschreibung zu S. media : „Stengel in allen Theilen kahl. Staubblätter 7.1 Vorkommen in natürlicher Vegetation 4– 7.“ Weder die Habitatangaben („ lawns and – kein sicherer Indigenatsnachweis roadsides “) in Fernald, noch der Hinweis auf die Einschleppung aus Europa („Natzd. from LOHMEYER & S UKOPP (1992) haben gezeigt, dass Eu.“), sind eindeutige Hinweise auf S. pallida . nicht nur Archäophyten, sondern selbst Neo - Nachdem M ORTON endgültig den Blick auf phyten sich wie indigene Sippen in natürliche S. pallida gelenkt hatte, wurde rasch klar, dass Vegetation einnischen können (Agriophyten). die Art weit verbreitet ist. In Arkansas erfolgte Vorkommen in natürlicher (oder naturnaher) der Erstnachweis (1988) nahezu gleichzeitig Vegetation müssen somit nicht zwangsläufig mit der Feststellung: „ evidently common here “ für Urwüchsigkeit sprechen. Das lässt sich am (T HOMAS & al. 1991: 486). Inzwischen ist S. pal- Beispiel von S. pallida bestätigen. In Europa lida in den Vereinigten Staaten in 22 Bundes- gilt die Art entlang der Küsten als indigen: „ur- staaten sowie in einer Provinz Kanadas nach- wüchsig auf Strandwällen beider Küsten“ Schles- gewiesen (M ORTON 2005: 111). Wie in Europa wig-Holsteins (R AABE 1987: 106), „ apparently gilt: S. pallida wird nach wie vor häufig übersehen indigenous on seashores “ (N ILSSON 2001: 118). (R ABELER & C USICK 1994: 104). Schlussfolge- In Nordamerika wäre dieselbe Folgerung na- rungen über eine Ausbreitung innerhalb der heliegend, denn auch dort bevorzugt S. pallida letzten 110 Jahre (R ABELER & H ARTMAN 2008: anscheinend entsprechende Biotope („ carpeting 1287) beruhen daher auf Vermutungen, nicht sandy ground behind the coast “; M ORTON auf belegbaren Tatsachen. 1972: 95) – die Art wird aber wegen ihrer späten Auch in Südafrika und Australien ist die Entdeckung als erst in jüngster Zeit einge- weite Verbreitung (G ERMISHUIZEN & M EYER schleppt betrachtet. 2003: 354, M ILLER & W EST 1996: 234) wohl kein Hinweis auf eine explosionsartige Ausbreitung seit den noch nicht lange zurückliegenden Erst- 7.2 Späte Entdeckung – kein sicherer nachweisen: 1990 in Südafrika (D ANIN 1990: Neo phytienachweis 413), 1965 in Australien (E ICHLER 1965: 141). In Neuseeland stammt der Erstnachweis wahr- Außerhalb Europas wurde S. pallida offensicht- scheinlich nicht von 1968 (G ARNOCK -J ONES lich über Jahrzehnte, wenn nicht gar über Jahr- 1981: 63), sondern aus den 1950er Jahren. hunderte nicht erkannt, weshalb Erstnachweise Diese frühen Nachweise (W EBB & al. 1988: lediglich Auskunft darüber geben, seit wann die Sippe beachtet wird. 9 http//plants.usda.gov Stellaria pallida 107

508 f.) galten bisher als zweifelhaft, da die nicht in Betracht. Doch ist inzwischen bekannt, Belege nicht in allen Merkmalen mit S. pallida dass Abweichungen von den üblicherweise übereinstimmen; doch handelt es sich dabei Nord-Süd gerichteten Zugstraßen keine allzu um variable Merkmale, die nicht gegen eine großen Ausnahmen darstellen und daher Irrgäste Zuordnung zu S. pallida sprechen. viel häufiger sind, als früher angenommen; es Besonders aufschlussreich ist die Entde - scheint ein Zusammenhang zu bestehen zwi- ckungsgeschichte in Südamerika: Unter dem schen gehäuften Irrgast-Nachweisen und der Namen S. pallida ist die apetale Sippe erst aus Zunahme an kenntnisreichen, gut ausgerüsteten neuerer Zeit bekannt. V OLPONI (1983: 74) nennt Feldornithologen (B ARTHEL & B EZZEL 1990: 70 ff.). sie erstmals aus Argentinien, der Erstnachweis Als Ursache für das Auftauchen von Irrgästen aus Peru stammt von 1974 (G UTTE & al. 1986: gilt meist ein Verdriftet-Werden durch starke 189). Doch bereits in der Flora patagonica Luftströmungen, was erklärt, weshalb in Europa (C ORREA 1984: 274) gilt S. pallida als einge- besonders zahlreiche Irrgäste aus Nordamerika bürgert in Argentinien und den Nachbarländern nachgewiesen sind (H EINZEL & al. 1996: 363 ff., („pero menos común que S. media “) und in der PETERSON & al. 2002: 431 ff.); doch sind umge- Flora ilustrada de Entre Ríos (T RONCOSO DE kehrt auch in Nord amerika Irrgäste aus Europa BURKART & B ACIGALUPO 1987: 290) als sehr bekannt (S COTT 1985). häufig („parece ser bastante común“). Wie sich Mit diesen Überlegungen soll nur gezeigt seit der gründlichen Beschäftigung mit S. pallida werden: Die Möglichkeit einer weltweiten Ver- herausgestellt hat, war die Art in den Herbarien schleppung durch Vögel erscheint nicht von bereits zu Beginn des 20. Jahrhunderts belegt vornherein abwegig. Wie aber bereits in Kapitel 6 (1919; C ORREA 1984: 274), einzelne Herbarbe- (Ausbreitungsmöglichkeiten) dargelegt, entbeh- lege stammen sogar aus dem 19. Jahrhundert ren diese Überlegungen bisher fast jeglicher (1874 und 1883; V OLPONI 1986: 285). ge sicherter Kenntnisse; die wenigen Untersu- In Chile aber war die apetale Sippe schon chungen, die zum Thema Diasporenausbreitung längst als S. abortiva beschrieben worden durch Vögel überhaupt vorliegen – sie betreffen (C. V. Naudin in G AY 1846: 265 f.) – in einer nicht S. pallida , sondern andere Arten – sind Zeit, als auch in Europa sich erst allmählich uneinheitlich (B ONN & P OSCHLOD 1998: 87 ff.). die Erkenntnis von der Eigenständigkeit der Sippe durchzusetzen begann. Sowohl die Ori- In Mitteleuropa wird S. pallida gewöhnlich als ginalbeschreibung als auch spätere Autoren Archäophyt eingestuft (J ÄGER & W ERNER 2005: lassen kaum Zweifel, dass es sich bei S. abortiva 192, P YŠEK & al. 2002: 176) oder als Neophyt, (nomen illegitimum) um S. pallida handelt (R OHR - z. B. in Polen (P RESTON & al. 2004: 286). Sichere BACH 1873: 282 f., R EICHE 1896: 181). Aus Bra- Argumente fehlen überall. Auch wenn der „Zier - silien gibt es gleichfalls einen alten Nachweis: ra senkult“ der letzten Jahrzehnte und eine all- „prope Rio de Janeiro“ (als S. media var. apetala ; gemeine Verstädterung gewiss zu einer Ausbrei - ROHRBACH 1872: 277). tung von S. pallida geführt haben, sprechen ge- rade die inselartigen Vorkommen am Fuß großer, Es ist unter diesen Umständen nicht einmal alter Park- und Alleebäume dafür, dass S. pallida auszuschließen, dass S. pallida schon sehr schon lange – aber unbemerkt – Bestand teil lange weltweit verbreitet ist: als Archäophyt, der Flora Mitteleuropas ist – nicht nur in den wenn nicht gar als Sippe, die – ohne das Zutun Küstendünen, sondern auch im Binnenland, so- des Menschen – durch Zugvögel global ver- wohl auf Sand- als auch auf Lehmböden. schleppt worden ist. Die Möglichkeit einer weltweiten Verschlep- pung durch Zugvögel ist nicht ganz von der 8. Anmerkungen zur Nomenklatur Hand zu weisen. S. pallida hat ihre wahrscheinlich ursprünglichen und auch heute vielerorts noch 8.1 Stellaria pallida (D UMORT .) P IRÉ 1863 bevorzugten Wuchsorte an den Küsten – dort, oder Stellaria pallida (D UMORT .) C RÉPIN wo Zugvögel zur Zugzeit in besonders hoher 1866? Dichte zusammentreffen. Transatlanti sche Flug - routen sind allerdings eine große Ausnahme Der lange als gültig angesehene Name S. pallida und kommen für die Verschleppung von S. pallida (D UMORT .) P IRÉ 1863 wird seit geraumer Zeit 108 G. Hügin

angezweifelt. Als Erster hatte C HAPMAN McNeill kommt zu folgendem Schluss : „I … (1991: 2725) den Namen als nicht gültig veröf- could not find any acceptance of the name. On fentlicht angesehen, später haben M ILL (1996) the other hand there was not the outright non- und K ENT (1997) den Sachverhalt eingehend acceptance … In summary, I think that many dargestellt: P IRÉ (1863) belässt die Art in der others, like Lambinon, would conclude that Gattung Alsine („ Alsine pallida DMTR .“) und Piré did not accept Stellaria pallida in the weist lediglich darauf hin, dass sie S. pallida original publication (Art. 34.1 (a) and also that heißen müsse, falls die Art in die Gattung Stel- the words (Art. 34.1 (b)) ‘when it is merely pro- laria gestellt würde („Si cependant on n’admettait posed in anticipation of the future acceptance point le genre Alsine et si l’on persistait à lais - … of a particular … position … of the taxon’ ser cette espèce dans le genre Stellaria , je are intended to cover this case. On the other proposerais de la nommer Stellaria pallida , hand Piré did not make explicit that he did not conservant ainsi le nom spécifique qui a la accept S. pallida and […] this is not a matter of priorité“; vgl. p. 49). L AMBINON (1998: 67) vertritt future acceptance, but rather of a current alter- die Meinung, dass es nicht zwingend sei, Pirés native acceptance. I think the Code needs to Publikation im Sinne von § 34.1 des Codes der be clearer on such situations, so I am not Botanischen Nomenklatur als ungültig zu be- averse to applying Pre. 10 – although I am not trachten. Ich habe diesen Zweifelsfall W. Greuter entirely convinced of the weight of evidence in (Palermo) vorgelegt; seine Stellungnahme – the Google results (8070 against 4360 hits). wie auch die von J. McNeill (Edinburgh), von So I have not helped much except to say ihm in dieser Frage konsultiert – sind im Fol- that I feel the weight of the Code is rather genden wiedergegeben. against accepting the combination but it is not Greuter sieht den Sachverhalt folgender- explicit and if the preponderance of usage is maßen : „The Code (Art. 34.1-2) makes a subtle S. pallida (D UMORT .) P IRÉ rather than S. pallida distinction between ‘provisional name’ and ‘in- (D UMORT .) C RÉPIN , I do not think the Code is dication of taxonomic doubt’. But this is not, as currently worded clearly enforces a change.” one might initially think, a dichotomy between ‘name provisional = not validly published’ and K. P. Buttler (Frankfurt am Main) befürwortet ‘taxon provisional = name validly published’. dagegen uneingeschränkt, S . pallida (D UMORT .) The dichotomy (narrowed down to the present PIRÉ als nomen invalidum anzusehen: „Piré case) is between ‘name proposed in anticipation legt sich eindeutig auf 2 Gattungen, Alsine und of the future acceptance of … a particular … Stellaria fest. Nur im Abspann spekuliert er (im position of the taxon’ and ‘name accepted by Konditional), wie die Art heißen müsse, wenn the author, yet with taxonomic doubt’ (meaning man Alsine in Stellaria einbezöge. Für mich ist the Art. 34.2 would apply). das keine valide Neukombination.“ In the present case, the conjunction (if) and the tense of the verb (conditional) used by Piré speak in favour of the first hypothesis; the verb 8.2 Stellaria apetala UCRIA 10 itself (propose) and the expressed intent (to conserve the name that has priority in both si - Folgenschwer ist der Umstand, dass mit S. ape- tuations) point to the second. tala UCRIA ein älterer, gültig veröffentlichter Perhaps the only positive guide we can find Name zur Verfügung steht, dessen Interpretation in the wording of the Code is the word ‘future’: als nomen ambiguum nicht länger aufrecht zu This is not a case of ‘future’ acceptance of the erhalten ist. position of the species in Stellaria , as it has Statt dem Namen S. pallida war lange Zeit been so placed in the past (as S. boraeana auch der ältere Name S. apetala UCRIA in Ge- JORD ., cited in synonymy by Piré). brauch – noch bis in die Mitte des 20. Jahrhun- If this is not accepted as a cogent argument, derts (z. B. H ULTÉN 1950: 171, B ECHERER 1956: the Code refers us to Preamble 10 (established custom), nowadays usually assessed by means 10 vollständiger Name: Bernardino , übli- of the number of ‘Google hits’. Under this crite- cherweise ohne Betonungszeichen geschrieben; rion, Piré (8070 hits) wins over Crépin (4360 hits). weltlicher Name: Michelangelo Aurifici (S TAFLEU & Bottom line: I would stick with Piré.“ COWAN 1986: 562). Stellaria pallida 109

163, R OTHMALER 1959: 349). Dass er in aller Gunsten der heute üblichen Zweigliederung. Regel im richtigen Sinne, das heißt für die Doch hat B ÉGUINOT (1910: 351 ff.) die Dreiglie- kleinsamige Sippe mit reduzierter Staubblatt- derung insofern wieder aufgegriffen, als er drei anzahl verwendet worden ist, geht – sofern Sippen auf gleicher Rangstufe, als Unterarten nicht aus der Sy nonymie ersichtlich – vielfach unterschieden hat: Der S. media („ Stellaria media aus weiteren eindeutigen Merkmalen oder aus subsp. typica “) hat er zwei apetale, kleinsamige Standortsan gaben hervor: Unterarten gegenübergestellt („subsp. Stellaria - „in solo steriliore, arenoso … petalis fuga- pallida“ [behaartkelchig], „subsp. Stellaria apetala“ cissimis aut abortu nullis ( S. apetala W. & K.!)“ [kahlkelchig]). (S PENNER 1829: 841); - „staminibus plerumque 3“ (F ENZL 1842: 378 Diese Gliederung wurde durch G ÜRKE (1899: als S. media var. apetala ); 204) und G RAEBNER (1916: 532f.) falsch gedeutet. - „mit kleineren Samen. An Mauern“ (D ÖLL In ihren Kompilationen haben sie S. apetala 1843: 628 als S. alsine var. apetala ); UCRIA zu S. media gestellt. Während J ORDAN - „graines petites pales“ (B OREAU 1847: 409 f. (1851: 244) mit seiner Formulierung „ S. apetala als S. apetala UCRIA ); BOREAU , non U CRIA “ zum Ausdruck gebracht - „Staubblätt. 2–3(–5) … Samen 0,75–0,8 mm. hatte, dass er innerhalb der apetalen, klein - in Durchmess., blass gelblich-braun“ (M UR - samigen Gesamtart eine kahlkelchige Sippe BECK 1899: 194 als S. apetala UCRIA ) („ S. apetala UCRIA vera “) von einer behaartkel- chigen (S. boraeana = S. pallida) unterscheidet, Die Originaldiagnose (U CRIA 1793) 11 nimmt zwar wird seit der Fehlinterpretation durch M. Gürke lediglich auf ein diagnostisches Merkmal Bezug, und P. Graebner unterstellt, Ucria habe eine die fehlenden Kronblätter („prostrate, foliis imis apetale Sippe der S. media beschrieben („ S. ape- subpetiolatis, summis sessilibus, floribus apetalis”). tala auct., non U CRIA “). Die Apetalie gewinnt jedoch als diagnostisches UCRIA (1793: 251) hatte bei der Beschreibung Merkmal an entscheidender Bedeutung, da – seiner S. apetala offensichtlich kahlkelchige wie in Kap. 3.1 dargelegt – bisher keine erbfeste Pflanzen vorliegen. Zwar lässt sich das nicht an apetale Sippe von S. media bekannt ist. Ori ginalbelegen nachweisen („Herbarium and Die Deutung von S. apetala UCRIA als apetale Types: Unknown“; S TAFLEU & C OWAN 1986: 562), Sippe der S. media ist eine Fehlinterpretation doch sind sich alle frühen Autoren (J ORDAN 1851: einiger weniger Kompilatoren. 244, R OUY & F OUCAUD 1896: 230, F IORI 1898: JORDAN (1851: 244) hatte die kleinsamige, apetale 348, B ÉGUINOT 1908: 554, R AUNKIÆR 1934: 13) Sippe auf Artebene nach dem Merkmal der einig – wie auch diejenigen, die sich eingehend Kelchbehaarung gegliedert in: mit der Artengruppe auseinandergesetzt haben (M URBECK 1899: 194, B ÉGUINOT 1910: 375 ff.), S. apetala UCRIA s. str. (Kelch kahl); dass die kleinsamige Sippe mit kahlem Kelch gemeint ist und nicht S. media. Besondere Be- S. boraeana JORDAN (Kelch behaart). deutung hat die Synonymie in B URNAT (1892: 257), der zu den fraglichen Namen ( S. apetala sowie MURBECK (1899: 195 ff.) hat die Sippengliederung S. alsinoides, S. boraeana und S. pallida ) die und die Gesamtheit der Differentialmerkmale von ihm selbst überprüften Herbarbelege anführt. ausführlich dargestellt („ S. apetala UCRIA em. Im Falle der S. apetala verweist er auf „Todaro MURBECK “; B ECHERER 1956: 163); er hat die Drei- fl. sic. exsicc. n o 591!”; A. Todaro (1818–1892) gliederung – in zwei apetale, kleinsamige Sippen war zwar kein Zeitgenosse von Bernardino da und eine petale, großsamige – aufgegeben zu Ucria (1739–1796) und hat sein Exsikkatenwerk erst 1864 herausgegeben (S TAFLEU & C OWAN 11 Als Erstbeschreibung wird meist (U CRIA 1796) zitiert. 1986: 380); doch hat sich bereits J ORDAN Nach S TAFLEU & C OWAN (1986: 562) soll sie jedoch (1851: 244) auf Herbarbelege bezogen, die er bereits 1788 erfolgt sein („Nuova raccolta di opuscoli von Todaro erhalten hatte, als es um die Abklärung di autori Siciliani 6“); die Autoren haben diese Quelle nicht gesehen („n. v.“). Das Auffinden und das der Identität von S. apetala UCRIA ging. richtige Erscheinungsdatum des seltenen Werkes Der Sachverhalt ist in Hegis Illustrierter Flora verdanke ich W. Greuter (Palermo): R. Pichi Sermolli Mitteleuropas in der ersten Auflage noch richtig (1962 briefl.) nennt als Publikationsjahr 1793. wiedergegeben (H EGI 1911: 353); später wurde 110 G. Hügin

fast durchgängig – auch in der zweiten Auflage – S. alsinoides SCHLEICH ., Cat. Pl. Helv., ed. 3: des Hegi (F RIEDRICH 1969: 889) die Fehlinter- 29. 1815, nom. nud. pretation übernommen. Einwände dagegen sind selten (M EIKLE 1977: 261). – Alsine apetala KIT ., nom. inval. in herb. s. d. [vor 1818] Es besteht keine Veranlassung, S. apetala UCRIA – S. apetala KIT . ex N YMAN , Consp. Fl. Eur. als nomen ambiguum anzusehen. Der Name 1: 111. 1878, nom. inval. pro syn. hat Priorität vor S. pallida . Gültigkeit behält der Name S. pallida nur dann, wenn er konserviert =? Alsine brachypetala OPIZ in Natural. 11: 406. würde oder wenn die apetale, kleinsamige 1826 Sippe in zwei Arten gegliedert wird, in die be- haartkelchige S. pallida und die kahlkelchige = Alsine pallida DUMORT ., Fl. Belg.: 109. 1827 S. apetala s. str. ≡ S. pallida (D UMORT .) P IRÉ in Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 2: 49. 1863 (nom. inval.?; Neotypisierung des Namens siehe Kapitel 8.1) Stellaria apetala UCRIA ≡ S. pallida (D UMORT .) C RÉPIN , Man. Fl. Bel- Originalbelege von Ucria existieren offensichtlich gique, ed. 2: 19. 1866 nicht (mehr). Die Feststellung von S TAFLEU & ≡ Alsinula pallida (D UMORT .) DOSTÁL in Folia COWAN (1986: 562): „ Herbarium and Types: Mus. Rer. Nat. Bohem., Bot. 21: 4. 1984, Unknown“, wird ergänzt durch die Auskunft nom. gen. inval. von G. Domina (Palermo): „about the herbarium of Bernardino da Ucria, it is possible that it was = S. abortiva NAUDIN in G AY , Fl. Chil. 1: 265. housed in the Herbarium of the Botanical 1846 Garden of Palermo, where the friar worked as ≡ Stellularia abortiva (N AUDIN ) K UNTZE , Revis. Demonstrator, destroyed in 1821 during the Gen. Pl. 1: 55. 1891 risings. Our Herbarium, in fact, was rebuilt after 1821 by V. Tineo. No other herbaria are known = S. boraeana JORD . in Mém. Acad. Roy. Sci. to belong to him.“ Lyon, Sect. Sci., Ser. 2, 1: 244. 1851 Da diejenigen Autoren, die sich als erste (weitere, spätere Publikation in Pugill. Pl. eingehend mit S. apetala beschäftigt haben Nov.: 33. 1852) (J ORDAN 1851, B URNAT 1892), sich ausdrücklich auf Herbarbelege von A. Todaro beziehen, soll = Alsine glabella JORD . & F OURR ., Brev. Pl. aus dessen Exsikkatenwerk der Neotypus ge- Nov. 2: 20. 1868 wählt werden. ≡ S. glabella (J ORD . & F OURR .) N YMAN, Consp. Fl. Eur. 1: 111. 1878 nom. inval. pro syn. Neotypus (hoc loco): „Todaro Flora Sicula Ex - sic cata, n. 591, Stellaria apetala UCRIA pl. ad. – S. obscura SARATO ex B URNAT , Fl. Alpes Linn. opus. add. n. 11. In cultis – Palermo. Marit. 1: 257. 1892, nom. inval. pro syn. Aprili. Legit Todaro.“ (PAL) Iso-Neotypus: JE 9. Dank

Liste der wichtigen Synonyme: Für Literaturbeschaffung danke ich R. Hand (Berlin), F. Verloove (Meise) und T. Wilhalm (Bo- Die Synonymie beschränkt sich auf Namen im zen), für Literaturhinweise M. Costea (Waterloo, Artrang, da die Sippe allgemein als Art eingestuft Ontario) und F. Kämmer (Freiburg). K. P. Buttler wird. (Frankfurt am Main), W. Greuter (Palermo), R. Hand (Berlin) und J. McNeill (Edin burgh) Stellaria apetala UCRIA in Nuova Racc. Opusc. haben in nomenklatorischen Fragen beraten. Aut. Sicil. 6: 251. 1793 Die Angabe zum Höchstvorkommen auf der (weitere, spätere Publikation in: Arch. Bot. Schwäbischen Alb verdanke ich H. Veres (Ess- [Leipzig] 1(1): 68. 1796) lingen). Mehrere Kollegen haben mir Vergleichs- material zukommen lassen, sodass der Blick Stellaria pallida 111

nicht einseitig auf Südwestdeutschland gerichtet — 1961: Virové hálkovité novotvary a proz- bleiben musste: S. E. Fröhner (Dresden), T. Gre- námky k revisi taxonomické valence nĕ kte - gor (Schlitz), R. Hand (Berlin), H. Hen ker (Neu- rých forem u Stellaria media (L.) V ILL . – kloster), M. Hohla (Obern berg/Inn), C. Schneider Preslia 33: 206–208. [tschechisch, deutsche (St-Jean-de-Gonville). In Basel (BASBG), Jena Zusammenfassung] (JE), Palermo (PAL) und Zürich (Z, ZT) konnten BLAUFUSS , A. & R EICHERT , H. 1992: Die Flora des Herbarbelege eingesehen bzw. ausgeliehen wer- Nahegebietes und Rheinhessens. – Polli- den. M. Hofmann (Freiburg) danke ich für Über- chia-Buch 26. Bad Dürkheim: Pollichia. setzungen aus dem Chinesischen, G. Domina BLOMGREN , E. 2000: Blekarv Stellaria pallida – (Palermo) für Auskünfte über B. da Ucria sowie en ny art för Bohuslän. – Svensk Bot. Tidskr. den Gutachtern für kritische Anmerkungen. 94: 109–114. BONN , S. & P OSCHLOD , P. 1998: Ausbreitungsbio- logie der Pflanzen Mitteleuropas. – Wiesbaden: 10. Literatur Quelle & Meyer. BOREAU , A. 1847: Notes sur quelques espèces ASCHERSON , P. & G RAEBNER , P. 1898: Flora des de plantes françaises. – Bull. Soc. Industr. nordostdeutschen Flachlandes, Lfg. 2/3. – Angers 18: 405–420. Berlin: Gebrüder Bornträger. BOULOS , L. 1999: Flora of Egypt 1. – Cairo: Al BARTHEL , P.H. & B EZZEL , E. 1990: Feststellungen Hadara. seltener Vogelarten: Ihre faunistische Be- BRANDES , D. 2007: Anthriscus caucalis M. B IEB . wertung und wissenschaftliche Bedeutung. – ein wenig beachteter Archäophyt. – Hercynia, – Vogelwelt 111: 64–81. Ser. 2, 40: 139–151. BECHERER , A. 1921: Beiträge zur Flora des BRODTBECK , T., Z EMP , M., F REI , M., K IENZLE , U. & Rheintals zwischen Basel und Schaffhausen. KNECHT , D. 1997: Flora von Basel und Um- – Verh. Naturf. Ges. Basel 32: 172–200. gebung 1980–1996, 1. – Mitt. Naturf. Ges. — 1956: Florae Vallesiacae supplementum. – Basel 2. Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges. 81. BRULLO , S. & M ARCENÒ , C. 1983: Contributo alla BECK VON MANNAGETTA , G. 1890: Flora von Nie- conoscenza della vegetazione nitrofila della der-Österreich 1. – Wien: Carl Gerold’s Sohn. Sicilia. – Colloq. Phytosoc. 12: 23–148. BÉGUINOT , A. 1908: Ulteriori osservazioni sulle BRZEG , A. 1989: A systematic survey of „saum”- culture di forme del ciclo di „ Stellaria media “ communities found and possibly occurring in (L.) C YR . – Nuovo Giorn. Bot. Ital., Ser. 2, Poland. – Fragm. Florist. Geobot. 34: 385– 15: 544–556. 424. [polnisch, englische Zusammenfassung] — 1910: Ricerche intorno al polimorfismo della BURNAT , E. 1892: Flore des Alpes maritimes 1. – „Stellaria media “ (L.) C YR . in rapporto alle Genève, Bâle: H. Georg. sue condizioni di esistenza. – Nuovo Giorn. ČARNI , A., K OSTADINOVSKI , M. & M ATEVSKI , V. 2003: Bot. Ital., Ser. 2, 17: 299–326, 348–390. Spec ies composition and syntaxonomic con- BERGGREN , G. 1981: Atlas of seeds and small sideration of two communities of the Drabo- fruits of northwest-European species Cardaminion hirsutae in the southern part of 3. – Stockholm: Swedish natural science the Republic of Macedonia. – Acta Bot. Croat. research council. 62: 47–56. BINZ , A. 1932: Neuere bemerkenswerte Pflan- ČELAKOVSKÝ , L. [J.] 1881: Prodromus der Flora zenfunde der Basler Flora. – Ber. Schweiz. von Böhmen 4. – Prag: F. Řivnáč. Bot. Ges. 41: 284–288. — 1882: Morphologische Beobachtungen. – Sit- BIORET , F., L AHONDÈRE , C. & B OTINEAU , M. 1993: zungsber. Königl. Böhm. Ges. Wiss. Prag Contribution à l’étude des végétations ni- 1881: 238–250. trophiles vernales du littoral du centre-ouest CHAPMAN , A.D. 1991: Australian plant name index de la France. – Bull. Soc. Bot. Centre- 4. – Canberra: Australian government publ. Ouest, Ser. 2, 24: 191–218. service. BLATTNÝ , C. 1959: Modellstudien und Beobach- CLAPHAM , A.R., T UTIN , T.G. & W ARBURG , E.F. 1957: tungen über die Gruppe der virösen Akarpien Flora of the British Isles. Illustrations 1. – (Strolbur und Vergilbungen) an Anagallis Cambridge: Cambridge university. [drawings: arvensis L. – Biol. Pl. 1: 310–327. S. J. R OLES ] 112 G. Hügin

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