Identificación De Ejemplares Tipo De Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) Del Paleógeno De Argentina

Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de DasypodidaeRev. delMus. Paleógeno Argentino de Argentina Cienc. Nat., n.s.221 10(2): 221-237, 2008 Buenos Aires, ISSN 1514-5158

Identificación de ejemplares tipo de Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del Paleógeno de Argentina

Martín R. CIANCIO1 & Alfredo A. CARLINI 1,2

1CONICET. División de Paleontología Vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata. UNLP. Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, Argentina. Cátedra de Anatomía Comparada. Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, UNLP. 60 y 122, 1900 La Plata, Argentina. 2 Palaeontologisches Institut und Museum, Universitât Zürich, Karl Schmid-Stra§e 4, CH-8006 Zürich, Switzerland. E-mail: [email protected]

Abstract: Identification of Type Specimens of Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) of the Paleogene of Argentina. The first collections of Dasipodids of the Paleogene of Argentina were made by Carlos Ameghino in Patagonia. These remains were studied later by his brother Florentino, who described 45 species of Dasipododids distributed in the successive associations that form the first known mammalian faunas: 19 for the Notostylopeén (Casamayoran), 9 for the Astraponoteén (Mustersan) and 17 for the Pyrothéréen (Deseadan). With the aim of studying the diversity of Dasipodids of the Lower Tertiary, the main and immediate reference to wich we have to access to, is the collection of fossils of Ameghino. Nowadays it is a part of the numerous vertebrate collections of the Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN) Bernardino Rivadavia. In the original publications of Ameghino, there is no reference to any collection number belonging to the described species and it was long after he described them, that the specimens were deposited in the MACN. When we started studying the type specimens we found that some of them were missing, including those mentioned by other authors. However, after checking out every single specimen of Dasypodidae of Ameghino Collection of MACN, we have identified some remains corresponding to the ones that Ameghino used to describe his species, hence, the types. In this work, we bring to light the specimen types of Dasypodidae that have been identified and until now, were not known as such, or were considered lost. The information about the geographical and stratigraphic origin of the remains was actualized.

Key words: Paleogene, types, Patagonia, dasipodids, Ameghino Collection.

Resumen: Las primeras colecciones de Dasipodinos del Paleógeno de Argentina fueron realizadas por Carlos Ameghino en Patagonia. Estos restos fueron luego estudiados por su hermano, Florentino, quién describió 45 especies de Dasipodinos distribuidas en las sucesivas asociaciones que conforman las primeras faunas mamalíferas conocidas: 19 para el Notostylopeén (Casamayorense), 9 para el Astraponoteén (Mustersense) y 17 para el Pyrothéréen (Deseadense). Con el objetivo de estudiar la diversidad de Dasipodinos del Paleógeno, la principal referencia inmediata a la que debemos acceder es a la colección de fósiles de Ameghino. Actualmente, esta colección forma parte de las numerosas colecciones de vertebrados fósiles del Museo Argentino de Cien- cias Naturales Bernardino Rivadavia. En las publicaciones originales de Ameghino no hay referencia a al- gún número de colección de las especies descriptas, y fue mucho después de que él las describiera, que los ejemplares fueron depositados en el MACN. Al momento de estudiar los materiales tipo de estas especies, nos encontramos, en principio, con muchas ausencias, incluso aquellas que habían sido mencionadas por otros autores. Sin embargo, luego de revisar todos los ejemplares de Dasipodinos de la colección Ameghino del MACN, hemos podido identificar varios restos que se corresponden con aquellos sobre los cuales Ameghino describió sus especies, por ende, los tipos. En este trabajo damos a conocer los ejemplares tipo de Dasypodidae que se han identificado y que hasta el momento no se encontraban como tales, o se consideraban extraviados. También se actualizó la información sobre la procedencia geográfica y estratigráfica de estos restos.

Palabras clave: Paleógeno, tipos, Patagonia, dasipodinos, Colección Ameghino.

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INTRODUCCIÓN temprano de Patagonia (Simpson, 1948, Carlini et al. 2002a, b, c; Tejedor et al., en prensa), aun- Los Dasypodidae son los Xenarthros con el que están muy poco conocidos en el Eoceno más biocrón más largo, en tanto sus primeros regis- temprano (EM Riochiquense). A partir del tros se remontan al Paleoceno tardío de Itaboraí, Eoceno medio se han registrado consis- Brasil (EM Itaboraiense) (Olivera & Berqvist, tentemente en todas las faunas que componen 1998; Berqvist et al. 2004). En Argentina son com- las distintas Edades Mamífero de Patago- ponentes frecuentes de la fauna desde el Eoceno nia, excepto en la controvertida EM 222 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008

Divisaderense (cuya validez no es ampliamente descriptas por F. Ameghino, aunque en algunos consensuada, véase López, 2008). casos permanecen un tanto ambiguas. Las primeras grandes colecciones de mamí- Posteriormente, Scillato-Yané (1980) y Mones feros fósiles provenientes de sedimentitas tercia- (1986) en sus respectivos catálogos han ordena- rias han sido realizadas por Carlos Ameghino, do el conocimiento de los Dasipódidos que se te- quien realizó unas 15 campañas a diferentes lo- nía al momento. En estos trabajos figuran varias calidades de Chubut y Santa Cruz entre los años especies de las cuales no se sabe cuál es su mate- 1887 a 1903, descubriendo los principales yaci- rial tipo, o se interpreta que él estaba extravia- mientos fosilíferos, que aún hoy siguen siendo do, indicándose que la gran mayoría de ellos ha- explotados. En particular, la gran mayoría de los brían estado depositados en el MACN. restos de Dasipódidos provenientes de sedimen- Más recientemente, Vizcaíno (1994) efectuó tos paleógenos, fueron colectados por Carlos una revisión de los representantes más antiguos Ameghino en las campañas realizadas entre los de la subfamilia Dasypodinae. En este trabajo se años 1893 y 1903 (del séptimo al último viaje). ilustran las especies tipo y se realizan diagnosis. Esos restos fueron estudiados por su hermano enmendadas de las especies de dasipodinos Florentino (1894, 1897, 1902), quién describió de descriptas por Ameghino para el Terciario infe- entre ellos 45 especies de Dasipódidos distribui- rior. dos en las sucesivas asociaciones que conforman Para estudiar la diversidad de Dasipódidos del las primeras faunas mamalíferas conocidas del Terciario inferior, la principal referencia inme- Terciario inferior: 19 para su Notostylopeén (Ca- diata a la que debemos acceder es la colección de samayorense), 9 para su Astraponoteén (Mus- fósiles de Ameghino, que actualmente forman tersense) y 17 para su Pyrothéréen (Deseadense) parte de las numerosas colecciones de verte- (véase Tabla 1). Los trabajos de los hermanos brados fósiles del Museo Argentino de Ciencias Ameghino fueron el punto de partida para el co- Naturales Bernardino Rivadavia. En las publi- nocimiento de los Dasipódidos en el contexto de caciones originales de Ameghino no hay referen- la fauna sudamericana. cia a algún número de colección de las especies Muchos de los grupos de mamíferos descriptos descriptas, y fue mucho después de que él las por Ameghino han sido sujeto de exhaustivas revi- describiera, que los ejemplares fueron deposita- siones (i. e. algunos Notoungulados y Marsupiales). dos en el museo. Alrededor de 1930 la gran co- Sin embargo en el caso de los Dasipódidos, esto no lección de los hermanos Ameghino (en manos de ha sido así. Carlos Ameghino hasta ese momento), fue adqui- Loomis (1914) describió algunos restos de rida por el Museo Argentino de Ciencias Natura- Dasipódidos fósiles colectados en localidad cono- les (Simpson, 1984; Bond, 2000). cida como Cabeza Blanca (Chubut), como resul- Lamentablemente, en el momento en que fue- tado de la 8ª Amherst Expedition realizada en ron realizadas las descripciones originales, los 1911. Aunque en este trabajo Loomis no nomina materiales tipo usualmente no eran referidos con nuevas especies, amplía algunas descripciones y un número de colección y no es hasta la cuarta propone algunas sinonimias de las especies edición del Código Internacional de Nomencla- descriptas por Ameghino, en base a los nuevos tura Zoológica (con efecto a partir del 1 de enero restos por él colectados. Sin embargo, sólo tuvo de 2000) que se propuso la obligatoriedad de fi- en cuenta fauna de la EM Deseadense y no de jar explícitamente los tipos portanombre para los unidades más antiguas. Simpson (1948) fue pro- nuevos taxones de nivel especie, para que su de- bablemente el primero en revisar ampliamente signación sea válida (ICZN, 2000, p. xxiv). Esta lo propuesto por Ameghino, presentando varías norma tuvo como objeto posibilitar que un tipo sinonimias y reduciendo así significativamente pueda ser fácilmente revisado o estudiado por la cantidad de taxones nominados originalmen- cualquier investigador. Concomitantemente se te. Simpson (1948) se ocupó sólo de los taxones propone que se cite claramente en qué colección provenientes de sedimentos considerados como se ha depositado o se depositará (véase Art. 61 pertenecientes a las EM Casamayorense y del ICNZ). Es por ello que resulta de suma im- Mustersense. Aunque prácticamente no realizo portancia contar con los ejemplares tipo por- nuevas diagnosis, su aporte fue significativo, de- tanombres que se han utilizado para describir e bido a que en ese trabajo publicó tanto los núme- identificar a las especies. ros de los materiales tipo, como algunas imáge- Al momento de estudiar los materiales tipo nes y dibujos de ellos. Otro relevante aporte de de las especies descriptas por Ameghino, nos en- Simpson (1967) fue la posterior identificación de contramos, en principio, con muchas ausencias, las localidades de procedencia de las especies incluso varias de las cuales habían sido mencio- Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 223

Tabla 1. Números de colección de otros autores y la numeración actual de todas las especies de dasipódidos paleógenos descriptos por Ameghino.

Taxones de Dasypodidae Antigüedad referida Numeración en la Colección descriptos por F. Ameghino por F. Ameghino Ameghino del MACN Otros autores* Actual

Amblytatus areolatus Pyrothéréen ? 10449 Amblytatus pandus Pyrothéréen ? 10450 Anteutatus laevus Astraponotéen 10960 X Anteutatus lenis Notostylopéen partie supérieure 10425 11621 Anutaetus circundatus Astraponotéen 10962 X Anutaetus turtuosus Pyrothéréen (-) 10446 Archaeutatus malaspinensis Pyrothéréen ? 10440 Astegotherium dichotomus Notostylopéen partie inférieure 10421 10421 Coelutatetus cribellatus Notostylopéen 10426 ¿10426? Hemiutatetus constellatus Pyrothéréen (-) X Isutatetus depictus Astraponotéen 10961 10961 Isutaetus petrinus Pyrothéréen (-) 11109 ?Meteutatus anthinus Pyrothéréen (-) 11068 Meteutatus attonsus Astraponotéen 10957 ? Meteutatus concavus Pyrothéréen (-) 10439 Meteutatus lagenaformis Pyrothéréen ? 11074 Meteutatus lucidus Pyrothéréen (-) 10609 Meteutatus percarinatus Notostylopéen partie supérieure 10453 X Meteutatus rigidus Astraponotéen 10958 10958 Orthutaetus clavatus Notostylopéen partie inférieure 10440 X Orthutaetus crenulatus Notostylopéen partie supérieure 10430 X Pachyzaedyus cuneiformis Astraponotéen 10956 10956 Parutaetus clusus Notostylopéen partie supérieure 10436 X Parutaetus chicoensis Notostylopéen 10429 11617 Parutaetus signatus Notostylopéen 10422 X Posteutatus scabridus Notostylopéen partie supérieure 10463 X Posteutatus indemnis Notostylopéen 10442 10442 Posteutatus indentatus Notostylopéen partie supérieure 10464 10464 Proeuphractus laevis Pyrothéréen (-) X Proeuphractus setiger Pyrothéréen (-) ? Prodasypus ornatus 1 Pyrothéréen (-) 11073 Prostegotherium astrifer Notostylopéen partie supérieure 10444 10444 Prostegotherium notostylopianum Notostylopéen partie supérieure 10451 10451 Prozaedyus impressus Pyrothéréen (-) ? Prozaedyus planus Pyrothéréen (-) 10508 Prozaedyus tenuissimus Pyrothéréen (-) 10452B Pseudeutatus clypeus Astraponotéen 10959 10959 Pseudostegotherium chubutanum 2 Notostylopéen partie supérieure 10438 10438 Sadypus ascendens Astraponotéen 10955 X Sadypus confluens Astraponotéen 10954 ¿10954? Sadypus nepotulus Pyrothéréen (-) X Utaetus argos Notostylopéen 10445 ? Utaetus buccatus Notostylopéen 10457 11622A Utaetus deustus Notostylopéen partie supérieure 10431 X Utaetus laxus Notostylopéen 10424 11295

* Los datos de numeración están tomados de las publicaciones de Simpson (1948), Scillato-Yané (1980) y Mones (1986). (-), perdido; ?, duda o falta de información; según Mones (1986). x materiales tipo extraviados. ? especímenes en la colección Ameghino del MACN con rótulos que lo refieren a una especie, pero las caracterís- ticas de los mismos no coinciden claramente con las brindadas en la descripción original. especie tipo del género. 1 Prodasypus Ameghino, 1894 = Stenotatus Ameghino, 1891 (véase Scott 1903-5). 2 Pseudostegotherium chubutanum =Stegosimpsonia chubutana (véase Vizcaíno, 1994). 224 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 nadas por otros autores (e.g. Scillato-Yané 1980; ros que da Simpson (1948) para los materiales Mones, 1986). Sin embargo, al revisar todos los de dasipódidos están todos por encima de esta ejemplares de Dasipódidos de la colección numeración, lo que significa que esos números Ameghino del MACN, hemos podido identificar fueron asignados posteriormente. En la colección varios restos que corresponden con seguridad a no existe información alguna sobre el ingreso de aquéllos sobre los cuales Ameghino describió sus la numeración publicada por Simpson, por lo que especies, por ende, los tipos. formalmente esos números no estarían ingresa- El objetivo de este trabajo es dar a conocer dos (Kramarz, com. pers.). Este puede ser el prin- los materiales tipo de Dasypodidae que se han cipal motivo de la no coincidencia de números de identificado en la colección Ameghino deposita- colección aportados por otros autores que se han da en el MACN y que hasta el momento no se encontrado actualmente para algunos ejempla- encontraban como tales, o se consideraban ex- res en la colección Ameghino del MACN. traviados, sin hacer una valoración acerca de su Las diagnosis de cada una de las especies cita- validez. das son las originales de Ameghino. El único cam- Abreviaturas. MACN, Museo Argentino de bio ha sido escritas en castellano (y no en francés Ciencias Naturales; MACN-A, Colección Ameghino como fueron originalmente publicadas); la traduc- del MACN; AMNH, American Museum of Natural ción ha sido tomada de las obras completas, com- History; ICZN, Internacional Code of Zoological piladas por Torcelli (Ameghino, 1913-1936). To- Nomenclature; EM, Edad Mamífero; Fm, Forma- dos los datos transcriptos de las publicaciones ori- ción. ginales se han puesto en bastardilla para diferen- ciarlos de los nuevos aportes de este trabajo. MATERIALES Y MÉTODOS Por último, deseamos dejar en claro que no se han realizado actos nomenclaturales que pudie- La identificación de los materiales se realizó ran devenir de revisiones sistemáticas, pasadas o teniendo en cuenta las descripciones originales en curso, respetándose las grafías y nombres ori- ofrecidas por Ameghino. Debido a que un gran ginales. Sin embargo, hemos incluido comenta- número de los taxones estudiados por él carecen rios en cada taxón que explican las principales de ilustraciones o fotos, se han analizado opiniones que se han publicado sobre ellos. exhaustivamente los términos utilizados por Ameghino en las descripciones originales y en to- CORRELACIONES TEMPORALES das aquéllas en las que él hacía referencia a ellas, Y GEOGRÁFICAS para así poder interpretar de manera precisa lo que él entendía acerca de cuál era cada especie. A lo largo de los años de estudio, el conoci- Además se han tenido en cuenta las referencias miento de la geografía, geología y estratigrafía que se han encontrado en las colecciones (rótulos de Patagonia ha ido cambiando, así como tam- con la letra de Ameghino, datos de procedencia, bién su nomenclatura. En este trabajo actualiza- cuadernos de Ameghino, etc.) y las referencias mos la información original según como se cono- realizadas por otros autores que han aportado ce en la actualidad. datos sobre parcialidades de estos materiales. Carlos Ameghino realizó las principales co- Si bien Ameghino no designó taxativamente lecciones del Paleógeno desde el norte del Río un material especial (tipo) sobre el que habría Chubut hasta el sur del río Deseado en una fran- basado sus descripciones, en cada caso, un dato ja que comprende desde el centro hasta la costa importante para su identificación fueron las me- de esas provincias (Fig. 1). Las referencias a los didas de los restos, aspectos que nos permitió dis- yacimientos de donde provienen los fósiles en los tinguir más precisamente cuál es el lectotipo den- trabajos de F. Ameghino no son precisas. Sin tro del sintipo que pudiéramos reconocer. embargo, pudimos rescatar algunos rótulos aso- No se han incorporado los datos de las espe- ciados a los materiales estudiados que indican el cies que corresponden a la tribu Astegotheriini yacimiento de donde fueron extraídos los restos. (Dasypodinae, Dasypodidae), debido a que la in- Esto nos permitió establecer, en algunos casos, formación ha sido revisada por Vizcaíno (1994). cuáles son esos yacimientos, tal como hoy se co- Como hemos mencionado, Ameghino no pu- nocen (Tabla 2). blicó los números de colección de los materiales En cuanto a las referencias temporales, la que describió. Sin embargo, en sus cuadernos de secuencia sucesiva de edades que Ameghino re- colección, él deja asentado estos números junto conoció para el Paleógeno, se mantiene hoy en a una breve descripción del material. La nume- día, aunque con diferencias en la antigüedad ración llega hasta el número 10316, no estando asignada. Las faunas más antiguas en las que F. numerados la totalidad de los restos. Los núme- Ameghino reconoció la presencia de Dasipódidos son, Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 225

Fig. 1. Zona centro-oriental de las provincias de Chubut Fig. 2. Cuadro comparativo de la cronología de las Eda- y Santa Cruz, mostrando el área general de distribu- des Mamífero portadoras de Dasipódidos paleógenos, ción de los principales yacimientos paleógenos según lo propuesto por Ameghino (1906) y la situación prospectados por Carlos Ameghino. 1, Gran Barranca; actual (según las propuestas de Kay et al. 1999; Madden 2, Cabeza Blanca; 3, Cerro del Humo. et al. 2005; Tejedor et al. in press).

Tabla 2. Yacimientos mencionados en los rótulos hallados junto a los materiales tipo y su nomenclatura actual.

Correlación de Localidades Rótulos de Ameghino Nomenclatura actual

Colhue huapi Gran Barranca, barranca sur del Lago Colhué- Colhuapi Huapí Chubut. Río Chico. Primer yacimiento Pyrotheriense. Río Chico. Frente a Malaspina. Pyrotheriense Cabeza Blanca. Chubut. Colhuehuapi Norte Cerro del Humo. Chubut.

Notostylopeén, Astraponoteén y Pyrothéréen. En ese Procedencia geográfica y estratigrá- momento él asigna una antigüedad cretácica supe- fica. Sur del lago Colhué Huapi, provincia de rior para estos pisos/edades (Ameghino, 1906). Sin Chubut, Argentina. Fm. Sarmiento. EM Casa- embargo, hoy se sabe que los sedimentos portado- mayorense (Sub-edad Barranquense). res de esas faunas corresponden al Paleógeno (Fig. Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 813): 2). Por último, dejamos constancia que a los restos Placas movibles con una carena longitudinal provenientes de los niveles estratigráficos que con- media no muy demasiado alta, acompañada de tienen fauna Casamayorense en Gran Barranca, los una depresión en cada lado, con dos o tres aguje- hemos asignado a la Subedad Barranquense ros circulares a veces muy grandes, en la parte (=Casamayorense superior, Notostylopense supe- anterior de cada depresión. Placas fijas con la rior) según la definió Cifelli (1985). misma carena, pero colocada oblícuamente y rodeada por cuatro grandes agujeros circulares en SISTEMÁTICA la parte anterior, dos en cada lado, y a menudo un quinto impar, situado adelante sobre la línea Orden Xenarthra Cope, 1889 media. Esas placas tienen dos o tres figuras Familia Dasypodidae Gray, 1821 periféricas anteriores y dos medias laterales. En todas las placas, el sistema pilífero del borde pos- Utaetus buccatus Ameghino, 1902: 59 terior está ausente o es rudimentario. Los bordes (Fig. 3A) de las placas no son dentellados o son de dentelladura imperfecta; y la articulación se efec- Sintipo. MACN A-11622A, 10 osteodermos de tuaba principalmente por la interposición del te- la coraza, un metapodio y un calcáneo izquierdo. jido fibrocartilaginoso. Una placa fija típica mide 226 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008

Fig. 3. Materiales tipo de Dasipódidos, junto a las etiquetas con letra de Ameghino que fueron encontradas. A, Utaetus buccatus (MACN A-11622A); B, Utaetus laxus (MACN A-11295); C, Posteutatus indentatus (MACN A- 10464); D, Posteutatus indemnis (MACN A-10442); E, Coelutaetus cribellatus (¿MACN A-10426?); F, Archaeutatus malaspinensis (MACN A-10440); G, Amblytatus pandus (MACN A-10450); H, Amblytatus areolatus (MACN A- 10449); I, Pseudeutatus clypeus (MACN A-10959); J, Anteutatus lenis (MACN A-11621); K, Prozaedyus planus (MACN A-10508); L, Prozaedyus tenuissimus (MACN A-10452B); M, Parutaetus chicoensis (MACN A-11617). Escala 5mm. Las flechas negras indican el lectotipo reconocido dentro del sintipo. Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 227

13 milímetros de largo y 10 de ancho y 3,5 de gro- Comentarios. Según Simpson (1948) el tipo sor. Es el Tatú más abundante en las capas con de esta especie es MACN 10424 y los restos con- Notostylops. sisten en 2 osteodermos y el lectotipo que es un Comentarios. Simpson (1948) dice que el osteodermo fijo cuadrangular que mide 11.8 por sintipo de esta especie es MACN 10457 y los res- 16.1 mm. Scillato-Yané (1980) y Mones (1986) en tos que lo componen consisten en 18 osteodermos, sus catálogos mencionan el mismo número como un metacarpal, y un calcáneo. Dentro del grupo material tipo de la especie. Actualmente con ese de estos restos nombra al Lectotipo (un osteo- número se encuentran otros materiales (un mo- dermo fijo pentagonal que mide 14.3 por 10 mm). lar de Mammalia indet.). Adicionalmente, Simp- Scillato-Yané (1980) y Mones (1986) en sus res- son (1948) ubica esta especie como sinónimo de pectivos catálogos mencionan el mismo número U. buccatus. como material tipo de la especie. Actualmente bajo ese número de colección no se encuentran Posteutatus indentatus Ameghino, 1902:60 estos restos, sino un calco de Orthoarthrus Ame- (Fig. 3C) ghino, 1904 (un Pilosa). Como se ha dicho, Simpson (1948) menciona Sintipo. MACN A-10464, tres osteodermos el material tipo de esta especie, sin embargo crea de la coraza. un neotipo (AMNH 28668) basado en los restos Procedencia geográfica y estratigráfica. más completos que C. S. Williams encuentra en Sur del lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, las Capas con Notostylops del lago Colhué-Huapi Argentina. Fm. Sarmiento. EM Casamayorense (Gran Barranca, Chubut) en la campaña de 1930. (Sub-edad Barranquense). Actualmente en el MACN bajo el número Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 815): MACN-A 11622, hay restos que corresponden a Las placas movibles muestran en la cara externa U. buccatus, acompañado de una tarjeta que dice tres crestas longitudinales paralelas bastante Utaetus buccatus, Colhuehuapi, Notostylops plus fuertes, convexas transversalmente y situadas una superieur. Sin embargo, bajo este mismo núme- a cada lado y la tercera en el centro, estando se- ro también hay otros restos de Epipeltephilus. De paradas por dos surcos; en el fondo de cada uno acuerdo a lo expuesto, habría que distinguirlos en: de esos surcos hay dos o tres pequeñas perfora- MACN-A 11622A (U. buccatus) y MACN-A 11622B ciones; las dos columnas longitudinales latera- (Epipeltephilus). les están divididas en dos partes por una entalla- Por último, según el código de nomenclatura dura transversal profunda. Las placas fijas son vigente (articulo 75.8, ICZN) el tipo de U. bu- rectangulares y gruesas; la cara externa muestra ccatus debe ser MACN-A 11622A, quedando sin una figura central alta y alargada, que se fusio- efecto la asignación del Neotipo AMNH 28668 de na atrás con una gran figura que ocupa todo el Simpson (1948). ancho de la placa, mientras que en la parte anterior está rodeada por tres o cuatro figuras Utaetus laxus Ameghino, 1902: 59 periféricas y tres o cuatro perforaciones circula- (Fig. 3B) res pequeñas. En todas las placas, el sistema pi- lífero del borde posterior se reduce a dos peque- Sintipo. MACN A-11295, dos osteodermos de ñas perforaciones, una en cada ángulo, y a veces la coraza. una tercera en la línea media. Los bordes de las Lectotipo. MACN A-11295(1), correspon- placas son cortados transversalmente o cóncavos; diente a un osteodermo fijo (indicado en la figu- la articulación se efectuaba por medio de la in- ra). terposición de tejido fibrocartilaginoso. Una pla- Procedencia geográfica y estratigráfica. ca típica tiene 14 milímetros de largo, 9 de ancho Oeste de Río Chico, provincia de Chubut, Argen- y de 4 a 5 de grosor. Parte superior de las capas tina. Formación Sarmiento. EM Casamayorense. con Notostylops. Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 813): Más grande que Utaetus buccatus. Las placas fijas Posteutatus indemnis Ameghino, 1902:61 son de cara externa deprimida transversalmente (Fig. 3D) hacia el medio, con la figura central y las figuras periféricas muy poco acentuadas. En la parte an- Sintipo. MACN A-10442, ocho osteodermos terior de cada placa existen dos grandes perfora- de la coraza. ciones. Superficie externa muy levemente pun- Procedencia geográfica y estratigráfica. tuada. Una placa fija típica tiene 16 milímetros Sur del lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, de largo, 11 de ancho y 5 de grosor. Capas con Argentina. Fm. Sarmiento. EM Casamayorense Notostylops. (Sub-edad Barranquense). 228 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008

Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, xiii:817): A-10426 no se hallan restos pertenecientes a esta Más pequeña que Posteutatus scabridus. En las especie, sino material de Hipphaplus Ameghino, placas movibles, las crestas longitudinales late- 1882 (Perissodactyla). rales no tienen entalladura transversal o está apenas indicada; y las perforaciones en el fondo Archaeutatus malaspinensis Ameghino, de los surcos longitudinales son más grandes. En 1902: 56 las placas fijas, la gran figura posterior y su pro- (Fig. 3F) longación anterior tienen un aspecto lageniforme bien acentuado y las figuras periféricas anterio- Sintipo. MACN A-10440, seis osteodermos res son separadas por surcos profundos. Todas de la coraza. las placas son de bordes no dentados, cortados Lectotipo. MACN A-1440(1), un osteodermo transversalmente o cóncavos. Una placa fija típi- fijo de la coraza (indicado en la figura). ca tiene 10 milímetros de largo y 8 de ancho. Ca- Procedencia geográfica y estratigráfica. pas con Notostylops. Patagonia, Argentina. EM Deseadense. Comentarios. De las tres especies de Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 809): Posteutatus descriptas por Ameghino (1902), P. Las placas fijas anteriores son rectangulares, lar- indentatus, P. indemnis y P. scabridus, sólo se han gas y estrechas. En la cara externa hay una gran hallado materiales de las dos primeras en la co- figura lageniforme de superficie plana, que ocu- lección actual del MACN. En las etiquetas que se pa detrás todo el ancho de la placa y se enangosta encuentran junto a los materiales de las dos es- de golpe en una mitad hacia la parte anterior; pecies encontradas está indicado por el propio adelante hay dos figuras periféricas separadas Ameghino que corresponden al tipo. Simpson por un surco medio; y detrás de esas figuras hay (1948) ubica a cada una de estas especies como de 2 a 4 agujeros circulares bastante grandes. El sinónimo junior de Utaetus buccatus. sistema de perforaciones pilíferas del borde posterior es completamente distinto al que se ve en Coelutaetus cribellatus Ameghino, 1902:64 Eutatus, Proeutatus y Meteutatus; consta de tres (Fig. 3E) o cuatro, a veces cinco, perforaciones circulares muy pequeñas y bien espaciadas. Una placa típi- Holotipo. Dibujo de una porción de ca mide 19 milímetros de largo y 9 de ancho. Ca- osteodermo fijo de la coraza, referido por Simpson pas con Pyrotherium. (1948) a MACN A-10426 (véanse comentarios). Comentarios. De los seis osteodermos que Procedencia geográfica y estratigráfica. componen este lote, establecemos que solo cua- Cercanías de Río Chico, provincia de Chubut, tro (Fig. 3F) de esos osteodermos se ajustan a la Argentina. Fm. Sarmiento. EM Casamayorense. descripción original, y los otros dos corresponde- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 819): rían, incluso, a otro género. A base de las medi- Placas fijas rectangulares, pequeñas, gruesas, sin das que ofrece Ameghino en su descripción de- sistema pilífero aparente y con suturas no dente- terminamos el lectotipo. Simpson (1948) mencio- lladas. Los bordes son cortados netamente en sen- na que el material tipo de Orthutaetus clavatus tido transversal. La cara externa presenta seis corresponde a un solo osteodermo y tiene este grandes fosetas circulares dispuestas en dos hi- número de colección. Mones (1986) en su catalo- leras longitudinales de tres fosetas cada hilera, o go, brinda la misma información; sin embargo, en tres pares transversales, siendo notablemente nosotros no encontramos características en los más grandes las fosetas del par anterior. Esas 6 osteodermos que permitan referirlos a esta espe- fosetas están separadas por tabiques muy delga- cie, entre todos los restos que componen el lote dos, de manera que ellas ocupan toda la superfi- MACN A-10440. cie sin dejar espacio para el desarrollo de otras figuras. Una placa fija típica mide 7,5 milíme- Amblytatus pandus Ameghino, 1902: 57 tros de largo, 4,5 milímetros de ancho y 3,5 de (Fig. 3G) grosor. Capas con Notostylops. Comentarios. El material tipo de esta espe- Sintipo. MACN A-10450, dos osteodermos de cie esta extraviado; sin embargo hay un dibujo la coraza. de él en la publicación de Simpson (1948:74), re- Lectotipo. MACN A-10450(1), un osteodermo ferido como MACN A-10426. Por lo tanto, de fijo de la coraza (indicado en la figura). acuerdo al artículo 74.4 del ICZN, consideramos Procedencia geográfica y estratigráfica. a ese dibujo como el tipo de la especie. En cuanto Cabeza Blanca, Chubut. EM Deseadense. al número de colección, actualmente en la colec- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 809): ción Ameghino del MACN, con el número MACN Placas fijas rectangulares o casi cuadradas, grue- Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 229 sas, de cara interna plana y la externa un poco glándulas hacia la superficie, como puede verse deprimida transversalmente en el medio, siendo en varios dasipódidos. De confirmarse, y teniendo así la parte anterior y la parte posterior notable- en cuenta las observaciones dadas para la otra mente más levantadas que la parte media. La cara especie del género, ambas podrían pertenecer a externa es unida y puntuada, sin divisiones en una misma especie. Las diferencias entre ellas figuras distintas, pero en la parte media del ter- podrían atribuirse a que se describen osteodermos cio anterior hay una fosa profunda en forma de ubicados en diferentes posiciones de la coraza. U abierta hacia atrás. En el borde posterior, el sistema pilífero está representado por tres o cua- Pseudeutatus clypeus Ameghino, 1902: 57 tro perforaciones circulares pequeñas y muy es- (Fig. 3I) paciadas. Una placa fija típica tiene 19 milíme- tros de largo, 14 de ancho y 6 de grosor. Capas Holotipo. MACN A-10959, un osteodermo de con Pyrotherium. la coraza. Comentarios. Es posible que estos osteo- Procedencia geográfica y estratigrá- dermos con una fosa central en forma de U, co- fica. Patagonia, Argentina. EM Mustersense. rrespondan a los de una zona glandular restrin- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 811): gida de la coraza que se ha desarrollado más que Placas fijas cuadrangulares, de suturas denta- en otros sectores. Esto mismo sucede en algunas das bien marcadas, con la cara interna profun- especies de Euphractinae (Dasypodidae) actuales damente cóncava y la cara externa ligeramente y fósiles, en donde se observa, en la región central convexa y dividida en dos partes por un surco en del escudo pélvico, algunas placas modificadas de- curva transversal, poco acentuada. La parte pos- bido al gran desarrollo de glándulas. Por lo tanto, terior es irregularmente subcircular con una ele- esta característica no debe ser utilizada para defi- vación longitudinal media apenas visible. La nir a la especie, ya que representa una variación parte anterior, escotada detrás, representa las fi- al patrón típico que se pudiera observar en los guras periféricas anteriores de las placas de los osteodermos de una coraza. demás géneros que en este están fusionadas o no divididas. La superficie esta muy levemente Amblytatus areolatus Ameghino, 1902: 57 puntuada. El sistema pilífero del borde posterior (Fig. 3H) consiste en un número bastante grande de perforaciones circulares muy pequeñas situadas en una Holotipo. MACN A-10449, un osteodermo línea transversal y en serie bastante apretada. fijo de la coraza. Una placa fija típica mide 13 milímetros de lar- Procedencia geográfica y estratigrá- go, 11 de ancho y de 3 a 4 de grosor. Capas con fica. Cabeza Blanca, Chubut. EM Deseadense. Astraponotus. Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 811): Comentarios. Simpson (1948) menciona, Casi tan grande como las precedente; pero las pla- describe y figura material de esta especie, dice cas son más delgadas y con la cara externa más que el tipo es MACN A-10959. Scillato-Yané plana; la fosa en forma de U de la especie prece- (1980) da la misma información que Simpson en dente, es en esta reemplazada por una impresión cuanto a la ubicación del material tipo. Sin em- igualmente en forma de U, con las ramas más bargo Mones (1986) indica otro número de colec- largas y entre esas ramas penetra una pequeña ción (MACN A-10950), pero pudo haber sido un carena longitudinal media. En el fondo de la lí- lapsus, ya que bajo ese número se encuentran nea cóncava que constituye la U hay varias perfo- depositados los materiales tipo de Lomaphorelus raciones muy pequeñas; dos surcos transversales depstus Ameghino, 1902 (un Glyptodontidae). van desde la mencionada impresión a los lados laterales. Perforaciones pilíferas posteriores como Anteutatus lenis Ameghino, 1902: 58 en la especie precedente. Una placa fija típica (Fig. 3J) mide 17 milímetros de largo, 13 de ancho y 4 de espesor. Capas con Pyrotherium. Sintipo. MACN A-11621, siete osteodermos Nota. La especie precedente a la que hace de la coraza. referencia el autor es, Amblytatus pandus Procedencia geográfica y estratigrá- Ameghino, 1902. fica. Sur del lago Colhué Huapi, provincia de Comentarios. Uno de los caracteres de este Chubut, Argentina. Fm. Sarmiento. EM osteodermo es la presencia de un surco con for- Casamayorense (Sub-edad Barranquense). ma de U invertida, con perforaciones en el in- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 811): terior del surco. Podría interpretarse que esos Escultura de las placas igual o casi igual a la forámenes correspondan a las aberturas de que se ve en Eutatus, Proeutatus, etc., con la dife- 230 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 rencia de que en las placas fijas la carena las características mencionadas en la descripción longitudinal media es muy oblícua. Las placas original no coinciden claramente con lo que se carecen de suturas dentadas; sus bordes son cor- aprecia en estos materiales (i. e. forámenes tados netamente en sentido transversal y a veces pilíferos, tamaño relativo). Podrían pertenecer a hasta son un poco cóncavas. Durante la vida del la especie, pero no son el material tipo. Loomis animal, esas placas se unían entre si por medio (1914) considera, sobre la base de una porción de tejido fibrocartilaginoso. Ese modo de articu- de coraza dorsal, a esta especie como sinónimo lación es propio de los Tatues más antiguos. En junior de Prozaedyus impressus Ameghino, 1902. el borde posterior no existen perforaciones pilíferas o son rudimentarias en número de dos o Prozaedyus tenuissimus Ameghino, 1902: 66 tres. Este carácter también es primitivo. Los Ta- (Fig. 3L) tues más antiguos de la base de las capas con Notostylops, no tenían pelo: el sistema pilífero se Sintipo. MACN A-10452B, dos osteodermos desarrolló después gradualmente. Hay una hile- móviles de la coraza. ra de perforaciones muy pequeñas en los dos bor- Lectotipo: MACN A-10452B (1), el osteo- des laterales. Una placa movible típica tiene 26 dermo más pequeño (indicado en la figura). milímetros de largo y 9 de ancho. Una placa fija Procedencia geográfica y estratigráfica. típica mide 16 milímetros de largo y 11 milíme- Patagonia, Argentina. EM Deseadense. tros de ancho. Parte superior de las capas con Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 823): Notostylops. Esta especie se distingue fácilmente por sus di- Comentarios. En estos osteodermos, parti- mensiones muy pequeñas. En las placas movibles cularmente en dos de ellos (uno móvil y uno fijo), la cara externa presenta una cresta longitudinal se observan todas las características menciona- media entre dos depresiones convergentes hacia das por Ameghino, por lo tanto los identificamos adelante y con dos filas de perforaciones situa- como los materiales que utilizó para designar la das en el fondo de las dos mencionadas depresio- especie. Sin embargo Simpson (1948) menciona nes. Una placa típica mide 9 milímetros de largo que el tipo es MACN A-10425, dice que son 7 y 4 de ancho. Capas con Pyrotherium. osteodermos, de las cuales el Lectotipo es un Comentarios. La descripción de la especie osteodermo fijo cuadrangular que mide 10.6 por se ajusta más al resto MACN A-10452B (1), prin- 15.7mm y además asocia los materiales MACN cipalmente por las medidas. El otro osteodermo A-10459 (5 osteodermos) como material también es algo mayor, pero la diferencia seguramente perteneciente a esta especie. Mones (1986) y esta dada por las ubicaciones relativas dentro de Scillato-Yané (1980) también dan éste número la coraza. El osteodermo más pequeño habría es- para el tipo. En la colección, actualmente encon- tado ubicado en una porción anterior de la cora- tramos en el MACN A-10425, tres cálcaneos y un za, en las primeras bandas móviles (hay eviden- molar (Mammalia indet.) y en el MACN A-10459, cias de que las especies de este género no habrían un molar (Paleoryx? Gaudry, 1861. Artiodactyla). desarrollado un escudo escapular), mientras que el otro osteodermo pertenecería a una posición Prozaedyus planus Ameghino, 1897:509 más posterior. (Fig. 3K) Parutaetus chicoensis Ameghino, 1902: 62 Holotipo. MACN A-10508, un osteodermo (Fig. 3M) móvil de la coraza. Procedencia geográfica y estratigrá- Sintipo. MACN A-11617, seis osteodermos fica. Patagonia, Argentina. EM Deseadense. fijos. Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XII: 437): Procedencia geográfica y estratigráfica. Placas movibles con la figura longitudinal me- Sur del lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, dia, ancha y bien acentuada. Agujeros pilíferos Argentina. Fm. Sarmiento. EM Casamayorense ausentes o completamente rudimentarios. Sin (Sub-edad Barranquense). perforación en la cara externa. Estas placas tie- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 817): nen de 14 a 15 milímetros de largo y de 5 a 6 de Talla pequeña. Placas de sistema pilífero imper- ancho. fecto como en Zaedyus, Prozaedyus, etc., y de bor- Comentarios. Hay un conjunto de os- des sin dentelladuras, truncados transversalmente teodermos (MACN A-11075) asignado a esta es- o cóncavos en el medio. Las placas fijas de contor- pecie, asociado a un rótulo con la letra de no rectangular tienen la figura central en carena Ameghino (al igual que el resto MACN A-10508) longitudinal partiendo del tercio anterior de la que lo refiere a Prozaedyus planus; sin embargo, placa para llegar precisamente hasta el borde pos- Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 231 terior; esta figura es estrecha, pero un poco más Comentarios. Los datos de estos restos coin- ancha adelante que atrás. Esas placas ostentan ciden con los que dio a conocer Simpson (1948), seis figuras periféricas de superficie abombada, incluso en ese trabajo, dos de los tres osteodermos dos de ellas anteriores grandes y poligonales, dos que constituyen el sintipo, están figurados. En esta medias más pequeñas y triangulares y dos poste- misma publicación, Simpson, considera que esta riores alargadas de adelante para atrás. Los sur- especie pertenece al género Pseudeutatus, generan- cos que separan a esas figuras son profundos. En do la nueva combinación Pseudeutatus depictus. las placas movibles hay tres carenas o crestas longitudinales; las laterales son sin entalladuras Isutaetus petrinus Ameghino, 1902: 65 transversales. Una placa fija típica tiene 10 milí- (Fig. 4B) metros de largo, 6 de ancho y 3 de grosor. Capas con Notostylops. Sintipo. MACN A-11109, siete osteodermos. Comentarios. Para Simpson (1948) el Procedencia geográfica y estratigráfica. sintipo de esta especie es MACN A-10429, un gru- Patagonia, Argentina. EM Deseadense po de seis osteodermos, y el lectotipo un Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII:821 osteodermo del escudo pélvico que mide 6,5 por y 823): Talla comparable a la especie precedente. 10,5 mm. Este autor considera la especie como Se distingue de ella por el sistema pilífero más sinónimo de Utaetus buccatus. Actualmente, los desarrollado, constituido por perforaciones más restos que se hallan bajo el número dado por anchas; la figura central en carena es un poco Simpson no corresponden a osteodermos de más larga, menos alta y situada oblícuamente; Dasipódidos, sino a dientes aislados de Proas- las tres figuras periféricas anteriores son menos modeus Ameghino, 1902 (Notoungulata). Los visibles y la media lateral es más grande. Una materiales MACN A-11617, se asocian con una placa fija típica tiene 12 milímetros de largo y 10 ficha realizada por algún revisor que dice que la milímetros de ancho. Capas con Pyrotherium. procedencia de los restos es Colhué Huapi Nota. La especie precedente a la que hace Notostylops p. sup, sin embargo en la Base de referencia el autor es, Isutaetus depictus Datos del MACN dice que es de Capas con Ameghino, 1902. Notostylops Colhué Huapi, lo que coincide con Comentarios. Uno de los caracteres que la descripción original de Ameghino. Ameghino menciona para esta especie es la presencia de grandes perforaciones pilíferas en el Isutaetus depictus Ameghino, 1902: 65 borde posterior; sin embargo, esta característica (Fig. 4A) no se aprecia en todos los osteodermos que componen el sintipo. Algunos osteodermos tienen en Sintipo. MACN A-10961, tres osteodermos el borde posterior una gran cantidad de perfora- de la coraza. ciones pilíferas pequeñas (entre 17 y 35) dispues- Lectotipo. MACN A-10961(1), un osteodermo tas en dos hileras transversales. Las diferencias fijo de la coraza (indicado en la figura). encontradas en el sistema pilífero de este lote de Procedencia geográfica y estratigrá- osteodermos podrían deberse a que los restos co- fica. Cerro del Humo, Chubut. Fm. Sarmiento. rrespondan a más de una especie, o que la coraza EM Mustersense. tenga zonas con distinto desarrollo del sistema Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 821): pilífero. Además, es posible que esta especie no Las placas fijas son cortas y anchas, casi cuadra- pertenezca a este género, ya que la morfología de das y de suturas dentelladas. El borde posterior es los osteodermos es muy diferentes a los de la en arco de círculo en la cara superior. El sistema otra especie (I. depictus), especie tipo del género. pilífero del borde posterior consiste en un número considerable de muy pequeñas perforaciones cir- Pachyzaedyus cuneiformis Ameghino, 1902: culares situadas en una línea en arco de círculo. 67 La escultura consiste en una figura central en for- (Fig. 4C) ma de quilla o carena saliente muy corta. La parte posterior de esa quilla está rodeada por una sola Sintipo. MACN A-10956, un osteodermo fijo gran figura periférica en arco de círculo, que ocu- de la coraza. pa la mitad posterior de la placa. La parte ante- Procedencia geográfica y estratigráfica. rior está ocupada por tres figuras periféricas ante- Patagonia, Argentina. EM Mustersense. riores y a menudo una pequeña figura periférica Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII:823 lateral media en un lado o en los dos lados. Una y 825): Placas fijas rectangulares, mucho más placa fija típica tiene 12 milímetros de largo y 10 largas que anchas, de cara interna cóncava, y muy de ancho. Capas con Astraponotus. gruesas en proporción de su tamaño. Sistema pilí- 232 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008

Fig. 4. Materiales tipo de Dasipódidos, junto a las etiquetas con letra de Ameghino que fueron encontradas. A, Isutaetus depictus (MACN A-10961); B, Isutaetus petrinus (MACN A-11109); C, Pachyzaedyus cuneiformis (MACN A-10956); D, Stenotatus ornatus (MACN A-11073); E, Meteutatus lagenaformis (MACN A-11074); F, Meteutatus concavus (MACN A-10439); G, Meteutatus anthinus (MACN A-11068); H, Meteutatus lucidus (MACN A-10609); I, Meteutatus rigidus (MACN A-10958). Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 233 fero del borde posterior constituído por una fila Procedencia geográfica y estratigrá- transversal de perforaciones bastante pequeñas. La fica. Patagonia, Argentina. EM Deseadense. escultura externa es formada por una figura cen- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XII:435. tral longitudinal media que empieza en el tercio Proeutatus lagenaformis): Hay una gran canti- anterior y termina en el borde posterior. Esta figu- dad de placas de este género, semejantes, por la ra es muy ancha en la parte anterior y se enangosta forma de su escultura a las de Proeutatus lagena gradualmente hacia atrás para terminar en pun- del santacruceño, pero de tamaño muy diferente, ta presentando el aspecto de un ángulo. Dos figu- indicando probablemente varias especies y para ras periféricas anteriores, grandes, poligonales, de las cuales no encuentro caracteres que permitan ángulos salientes y de superficie un poco cóncava. distinguirlas. Prefiero mantener a todos estos res- Dos figuras periféricas laterales medias, de cara tos en una sola especie, suponiendo que la seme- deprimida. Dos figuras periféricas posteriores bas- janza con la especie santacruceña no debe ser más tante grandes y en segmento de círculo con la cavi- que superficial y que nuevos materiales me per- dad vuelta hacia la línea longitudinal media de mitirán hallar buenos caracteres que sirvan para la placa. Superficie de todas las figuras, lisa y sin distinguir la especie o las especies cretáceas. puntuaciones visibles. Una placa fija típica mide Comentarios. Ameghino (1894) cuando pre- 12 milímetros de largo, 8 de ancho y 5 de grosor. senta la primera contribución a las faunas con Capas con Astraponotus. Pyrotherium, da una lista de las especies halla- Comentarios. El tipo esta mencionado y fi- das, entre las que menciona Proeutatus sp.? con gurado por Simpson (1948). Este autor conside- la siguiente descripción: Una especie de este gé- ra que este género es sinónimo de Pseudeutatus, nero está representada por algunas placas suel- por lo tanto genera la combinación correspon- tas varios astrágalos y algunas vértebras. Aún diente para el nombre de la especie. cuando sea casi seguro que estos restos deben pertenecer a una nueva especie, las partes conocidas Stenotatus ornatus (Ameghino, 1897: 508) no me permiten descubrir caracteres que puedan (Fig. 4D) servir para distinguirlas de las de la formación Santacruceña. Estos primeros restos no fueron Sintipo. MACN A-11073, 14 osteodermos de suficientes para poder nominar a la especie. Sin la coraza. embargo, en 1897 en la 2° contribución a las Procedencia geográfica y estratigrá- faunas con Pyrotherium, define Proeutatus la- fica. Patagonia, Argentina. EM Deseadense. genaformis, ahora basándose en los numerosos Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XII:437. osteodermos recogidos por Carlos Ameghino en Prodasypus ornatus): Talla pequeña. Escultura Chubut. Finalmente, en 1902, F. Ameghino cam- bien acentuada. Agujeros pilíferos del borde pos- bia de género a la especie a Meteutatus, basándo- terior muy grandes. Las placas del escudo pélvico se en nuevos restos (MACN A-11071) entre los tienen 9 milímetros de largo y de 6 a 7 de ancho. cuales hay un fragmento de mandíbula que le Placas movibles de las bandas del medio, de 18 permite separarla de Proeutatus. Ofrece una nue- milímetros de largo y 6 a 7 milímetros de ancho. va diagnosis y define nuevas especies para ese Comentarios. En este lote posiblemente nuevo género. haya más de una especie, pero hasta no contar con el análisis de nuevos restos, más completos o Meteutatus concavus Ameghino, 1902: 56 asociados, la información no nos es suficiente (Fig. 4F) para describir nuevas especies. En la descripción original Ameghino menciona que esta especie Sintipo. MACN A-10439, seis osteodermos como pertenece al género Prodasypus Ameghino, de la coraza. 1894. Luego Scott (1903) en su revisión de la fau- Procedencia geográfica y estratigráfica. na Santacrucence (Mioceno medio), propone que Patagonia, Argentina. EM Deseadense. Prodasypus es sinónimo junior de Stenotatus Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 807): Ameghino, 1891, quedando este último como Placas fijas cuadrangulares o rectangulares, pro- nombre válido para el género. porcionalmente delgadas, de cara interna plana y cara externa excavada transversalmente o sea Meteutatus lagenaformis (Ameghino, 1897: cóncava de adelante hacia atrás. La superficie 507) externa es puntuada. La escultura se parece a la (Fig. 4E) de Proeutatus lagena, pero tan poco acentuada que es apenas visible. Una placa fija, típica, tiene Sintipo. MACN A-11074, 57 osteodermos y 19 milímetros de largo, 16 de ancho y de 4 a 5 un calcáneo derecho. milímetros de grosor. Capas con Pyrotherium. 234 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008

Comentarios. Esta especie tiene gran seme- cen, muestran en la cara externa una carena janza con M. lagenaformis. Aunque los restos que longitudinal media, estrecha y baja detrás, que existen de muchos Eutatini similares a Me- se hace más alta y se ensancha adelante en forma teutatus (e. g. Eutatus, Proeutatus) muestran que de clava, para terminar bruscamente en una fuerte los osteodermos no presentan rasgos claros que depresión transversal, sin que existan figuras permitan distinguir entre las distintas especies, periféricas distintas. La superficie es lisa, sin sí hay diferencias a nivel esqueletario y craneano. puntuación o de tal modo leve que no se la ve como El estudio de nuevos restos, más completos, pro- no sea con el auxilio de una lupa. Una placa típi- bablemente nos permitirá establecer si ambas ca tiene 19 milímetros de largo y 12 de ancho. especies son sinónimos. Capas con Pyrotherium. Comentarios. Con esta especie sucede algo ?Meteutatus anthinus Ameghino, 1902: 56 similar a lo comentado para otras del género (véa- (Fig. 4G) se arriba), es difícil establecer su validez, ya que se trata de un único resto y las características no Holotipo. MACN A-11068, un osteodermo permiten diferenciarla tan claramente de las otras. móvil de la coraza. Procedencia geográfica y estratigrá- Meteutatus rigidus Ameghino, 1902: 55 fica. Cabeza Blanca, Chubut. EM Deseadense. (Fig. 4I) Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII:809): Las placas movibles se distinguen por la compli- Sintipo. MACN A-10958, 12 osteodermos de cación de su escultura; en el cuerpo de la placa, a la coraza. un poco menos de un milímetro del borde hay un Lectotipo: MACN A-10958(1), un osteodermo surco que sin interrupción recorre los dos lados fijo (indicado en la figura). laterales y el posterior; en este surco, hacia la de- Procedencia geográfica y estratigrá- lantera, hay una cresta ósea paralela al surco; fica. Patagonia, Argentina. EM. Mustersense. viene después un segundo surco concéntrico al Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 807): primero; y en el medio la figura lageniforme muy Más pequeña que la precedente, con las placas fi- bien acentuada. Una placa movible, típica, tiene jas del caparazón más rectangulares, la escultu- 23 milímetros de largo y 10 de ancho. Capas con ra externa saliente y las perforaciones pilíferas Pyrotherium. del borde posterior más grandes; la figura cen- Comentarios. El largo de este osteodermo tral en carena de cada placa es más estrecha de- es un poco mayor al que da Ameghino (27 mm), trás y más saliente. Una placa fija, típica, tiene sin embargo las características que definen esta 22 milímetros de largo y 10 de ancho. Capas con especie son muy llamativas por lo que la deter- Astraponotus. minación se facilitó. Adicionalmente cabe men- Nota. La especie precedente a la que hace cionar que las características distintivas que se referencia el autor es, Meteutatus attonsus observan seguramente tienen que ver con algún Ameghino, 1902. proceso tafonómico que produjo que se despren- Comentarios. Los osteodermos que componen dan algunas capas de la superficie externa del este lote están cubiertos por una gruesa capa de osteodermo. Ameghino sitúa a esta especie con óxido de manganeso, lo que dificulta la correcta dudas dentro de Meteutatus, pero según nuestro apreciación de su morfología externa. Sin embar- punto de vista esta correctamente asignado al go, fue posible determinar que estos osteodermos género, sin embargo la asignación específica no componen el material tipo de la especie. Esta in- sería válida, ya que las características que la dis- formación coincide con la brindada por Simpson tinguen de otras especies se deberían a alguna (1948) acerca de los materiales tipo de la especie. modificación post mortem. La especie es claramente diferenciable de las otras pertenecientes al mismo género por la conforma- Meteutatus lucidus Ameghino, 1902: 56 ción del sistema pilífero, que consta de una gran (Fig. 4H) abertura subdividida por numerosos tabiques del- gados. Holotipo. MACN A-10609, un osteodermo fijo de la coraza. Sadypus confluens Ameghino, 1902: 64 Procedencia geográfica y estratigrá- (Fig. 4J) fica. Cabeza Blanca, Chubut. EM Deseadense. Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 809): Holotipo. Dibujo de un osteodermo fijo de la Tamaño igual que el de Meteutatus lageniformis. coraza, referido por Simpson (1948) a MACN A- Las placas fijas, que son las únicas que se cono- 10954 (véanse comentarios). Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 235

Procedencia geográfica y estratigrá- Comentarios. Es una placa pequeña, bastan- fica. Patagonia, Argentina. EM. Mustersense. te particular, por lo que es sencillo su reconoci- Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII:819 miento. Este osteodermo seguramente pertene- y 821): Placas fijas rectangulares proporcional- ció a una zona marginal de la coraza, cerca de los mente cortas, anchas y de suturas dentelladas. bordes. Sistema pilífero del borde posterior enormemente desarrollado, representado por una gran cavi- COMENTARIOS NOMENCLATURALES dad que ocupa todo el ancho del borde posterior de la placa y una parte considerable de la cara En este trabajo no nos extendemos en una superior. La escultura consiste en una gran fi- evaluación de los criterios taxonómicos oportu- gura posterior que ocupa los dos tercios de la su- namente utilizados, solo identificamos los ejem- perficie de la placa con una elevación ca- plares a base de los cuales F. Ameghino describió reniforme en el medio que se prolonga muy poco las especies, los que deben ser considerados los hacia adelante y dos figuras periféricas anterio- tipos. Los criterios taxonómicos no son equiva- res, a menudo fusionadas. Placas movibles lentes para todos los investigadores, por cierto, igualmente cortas, anchas, con el sistema pilífe- quizás F. Ameghino sobreestimó en cierta mane- ro presentando el mismo desarrollo y adorna- ra la cantidad de taxones sin considerar la varia- das con tres crestas longitudinales, anchas y no ción intraespecífica, así como G. G. Simpson pudo muy altas. Una placa fija típica mide 13 milí- haber reducido en demasía la cantidad de metros de largo y 10 de ancho. Capas con taxones. Astraponotus. El conocer cuáles son los restos sobre los que Comentarios. El material tipo que compo- se describieron las diferentes especies, nos permi- ne esta especie corresponde a ocho osteodermos, tirá establecer, en una segunda etapa y durante la según Simpson (1948). Estos materiales están revisión, la validez o no de las especies descriptas extraviados, sin embargo Simpson (1948) publi- por Ameghino para el Paleógeno de Patagonia, ca un dibujo de un osteodermo del lectotipo, asig- interpretadas en un contexto más moderno. nado como MACN 10954. Por lo tanto, de acuer- En esta búsqueda, encontramos en la colec- do al artículo 74.4 del ICZN, consideramos que ción del MACN algunos especímenes que están ese dibujo es el tipo de la especie. Sin embargo, referidos a especies descriptas por Ameghino, actualmente en la colección Ameghino del MACN, pero no concuerdan claramente con las caracte- con el número MACN A-10954 no se hallan res- rísticas ofrecidas por el autor en la diagnosis. tos pertenecientes a la especie, sino 4 astrágalos (véase Tabla 1). Otros de los taxones descriptos (Dasypodidae indet.). por Ameghino para el Paleógeno de Patagonia no Debemos agregar que en la traducción origi- se han encontrado, ni siquiera fueron alguna vez nal, por un lapsus, en lugar de decir Capas con referidos (véase Tabla 1). Entonces, por los da- Astraponotus dice Capas con Notostylops. tos insuficientes, o por la ausencia de datos, va- mos a considerar a esos taxones como nomen Anutaetus turtuosus Ameghino, 1902: 66 dubium, de modo que el nombre pueda recobrar (Fig. 4K) su estatus nomenclatural, cuando se encuentren los tipos mismos, o ejemplares que puedan asig- Holotipo. MACN A-10446, un osteodermo de narse a las especies en cuestión. la coraza. Procedencia geográfica y estratigráfi- DISCUSIÓN ca. Sur del lago Colhué Huapi, provincia de Chubut, Argentina. Fm. Sarmiento. EM Desea- La mayoría de los restos de Dasipódidos del dense. Paleógeno consisten casi exclusivamente en Diagnosis. (Ameghino, 1913-1936, XIII: 823): osteodermos aislados. Si bien estos restos com- Un poco más grande que la precedente. Difiere de ponen solo una parte del animal, sus caracterís- ella por la figura central en carena más saliente ticas morfológicas son altamente diagnósticas y por el reborde periférico que es rugoso y con pe- para las determinaciones taxonómicas. El prime- queñas perforaciones. Una placa típica mide 12 ro en darse cuenta de esto fue Florentino milímetros de largo y 7 de ancho. Capas con Ameghino, quién describió todos los especímenes Pyrotherium. conocidos en su momento para el Paleógeno, so- Nota. La especie precedente a la que hace bre los que fundó sus especies, por lo que sus referencia el autor es, Anutaetus circundatus obras son la principal referencia para el estudio Ameghino, 1902. de estos taxones. Tan importante fue su trabajo 236 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 que, tanto sus determinaciones, como sus aseve- AGRADECIMIENTOS raciones acerca de las relaciones de parentesco de los distintos Dasypodidae continúan con vi- Los autores agradecen al Dr. A. G. Kramarz gencia. por permitirnos el acceso a los fósiles de la Co- El punto de partida para revisar la obra de lección Ameghino del Museo Argentino de Cien- Ameghino, fue analizar sus descripciones y los cias Naturales Bernardino Rivadavia, y por la materiales tipo que él mismo identificó, para com- información brindada; al Dr. J. C. Fernícola por prender cuáles fueron los criterios anatómicos su colaboración en las consultas de material a sobre los que realizó comparaciones y caracteri- dicha colección; a los revisores, Dr. G.J. Scillato- zó especies. Yané y uno anónimo, por las valiosas sugeren- Actualmente la colección Ameghino ocupa un cias sobre nuestro ms. Finalmente, al Lic. Lucas lugar particular y separado de otras colecciones, J. Martí, por su ayuda con el inglés del abstract. dentro del Museo Argentino de Ciencias Natura- Esta investigación fue parcialmente financiada les Bernardino Rivadavia. El esfuerzo del por FCNYM N 514, PICT-R 074 y PICT/06 1860, MACN para preservar toda la información que otorgados a AAC. se pueda rescatar de estas viejas colecciones (e.g., cuidar celosamente diversas etiquetas con ano- BIBLIOGRAFÍA taciones originales), nos permitió, no solo establecer cuáles fueron los ejemplares sobre los que Ameghino, F. 1894. Sur les oiseaux fósiles de Patagonie F. Ameghino trabajó, sino también, en algunos et la Faune Mammalogique des couches à casos, cuál es la procedencia geográfica o es- Pyrotherium. Bol. Inst. Geog. Arg., 15(11 y 12): 501- tratigráfica de esos restos. En particular esta úl- 660. - 1897. Les Mammifères crétacés de lArgentine. tima situación es de suma importancia, dados los Deuxième contribution à la connaissance de la numerosos trabajos que se realizaron sobre los faune mammalogique des couches à Pyrotherium. yacimientos clásicos explotados originalmente Bol. Inst. Geog. Arg., 18: 406-521. por Carlos Ameghino y que conforman el grueso - 1902. Notices préliminaires sur des mammifères del conocimiento más reciente del Paleógeno de nouveaux des terrains crètacés de Patagonie. Bol. Patagonia. Acad. Nac. Cs. Córdoba, 17: 5-70. A lo largo de muchos años, a la hora de carac- - 1906. Les Formations sédimentaires du Crètacé terizar las distintas Edades Mamífero que com- supérieur et du Tertiaire de Patagonie. An. Mus. Nac. Buenos Aires, 8: 1-568. ponen el Paleógeno en Sudamérica, no se han - 1913-1936. Obras completas y correspondencia cien- considerado como relevantes los registros de tífica. Edición oficial dirigida por A. J. Torcelli. Vols. Dasipódidos, en comparación con otros grupos de 1-24. Taller de Impresiones Oficiales. La Plata. mamíferos (e.g. los Marsupiales o los Ungulados Berqvist, L.P., É.A.L. Abrantes & L.S. Avilla. 2004. The nativos). Sin embargo, para el Neógeno han sido Xenarthra (Mammalia) of São José de Itaboraí de mayor importancia (véase Scillato-Yané, 1982). Basin (upper Paleocene, Itaboriaian), Rio de En los últimos años, el estudio de estos xenartros Janeiro, Brazil. Geodiversitas 26(2): 323-337. paleógenos se ha ido incrementando de manera Bond, M. 2000. Carlos Ameghino y su obra édita. En: S.F. Vizcaíno (ed), Obra de Los Hermanos tal, que ahora se cuenta con un cúmulo de datos Ameghino, Pp. 33-41, Simposio de las XV JAPV, que permite su revaloración (Carlini et al., 1997, Publicación especial de la Univ. Nac. de Luján. 2005b, en prensa; Ciancio et al., 2005). Actual- Carlini, A.A., S.F. Vizcaíno, & G.J. Scillato-Yané.1997. mente, los Dasipódidos están siendo tenidos en Armored Xenarthrans: A Unique Taxonomic and cuenta en los análisis faunísticos y se han con- Ecologic Assemblage. En: R.F.Kay, R.H.Madden, formado en una herramienta más en R.L.Cifelli & J.J.Flynn (eds), Vertebrate Pa- bioestratigrafía (Carlini et al., 2002a, b, c, 2004, laeontology in the Neotropics.The Miocene Fauna 2005a, en prensa; Tejedor et al. en prensa) of La Venta, Colombia, Pp. 213-226, Smithsonian Institution Press: Washington and London. A partir de la identificación de los materia- Carlini A.A., G.J. Scillato-Yané, F.J. Goin & F. Praderio. les tipo de las especies aquí mencionados, en su- 2002a. Los Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del cesivos estudios podremos hacer una revisión sis- Eoceno. 1) El registro en Paso del Sapo, NO de temática exhaustiva de los dasipódidos paleó- Chubut (Argentina): exclusivamente Astegotheriini. genos de Patagonia que propondrá la validez, o 1º Congreso Latinoamericano de Paleontología de no, de las especies descriptas por F. Ameghino, a Vertebrados. Resúmenes: 23. Santiago, Chile. base del estudio de nuevos restos, con una más Carlini A., G.J. Scillato-Yané, R.H. Madden, E. precisa procedencia estratigráfica y geográfica, Soibelzon & M.R. Ciancio. 2002b. Los Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) del Eoceno. 2) El conjun- y que a su vez dará paso a posteriores análisis to de especies del Casamayorense de Cañadón Vaca, acerca de las relaciones filogenéticas de los inte- SE de Chubut (Argentina) y su relación con los que grantes de la familia. le suceden. 1º Congreso Latinoamericano de Pa- Ciancio & Carlini: Ejemplares Tipo de Dasypodidae del Paleógeno de Argentina 237

leontología de Vertebrados. Resúmenes: 24. Santia- Mones, A. 1986. Paleovertebrata Sudamericana. Catá- go, Chile. logo Sistemático de los Vertebrados fósiles de Amé- Carlini A.A., G.J. Scillato-Yané, R.H. Madden, M.R. rica del Sur. Parte I. Lista Preliminar y Bibliográ- Ciancio & E. Soibelzon. 2002c. Los Dasypodidae fica. Courier Forschungs-Institut Senckemberg 82: (Mammalia, Xenarthra) del Eoceno. 3) Las espe- 1-625 p. cies del Casamayorense de la Barranca Sur del lago Olivera, É.V. & L.P. Berqvist. 1998. A new Paleocene Colhué Huapi, S de Chubut (Argentina): el esta- armadillo (Mammalia, Dasypodoidea) from de blecimiento de los Euphractinae. 1º Congreso La- Itaboraí Basin, Brazil. A. P. A. Publicación Espe- tinoamericano de Paleontología de Vertebrados. cial nº 5. Paleógeno de América del Sur y de la Pe- Resúmenes: 24-25. Santiago, Chile. nínsula Antártica: 35-40. Carlini, A.A., M. Ciancio & G.J. Scillato Yané. 2004. Kay, R.F., R.H. Madden, M.G. Vucetich, A. Carlini, La Tribu Stegotheriini (Xenarthra, Dasypodidae), M.M. Mazzoni, G.H. Re, M. Heizler, & H. San- 20 Ma. más de registro paleógeno. Ameghiniana deman. 1999. Revised geochronology of the 41(4) Suplemento: 39R. Casamayoran South American Land Mammal Age: - 2005a. Los Xenarthra de Gran Barranca, más de Climatic and biotic implications. PNAS 96(23): 20 Ma de historia. Actas de XVI Congreso Geológico 13235-13240. Argentino IV: 419-424. Scillato-Yané, G.J. 1980. Catálogo de los Dasypódidae Carlini, A.A., M.R. Ciancio, G.J. Scillato-Yané, A.R. Wyss, fósiles (Mammalia, Edentata) de la República Ar- & J.J. Flynn. 2005b. Nuevos y primitivos Eu- gentina. Actas II Congreso Argentino De Paleon- phractinae (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae) del tología y Bioestratigrafía y I Congreso Latinoame- Tinguiririquense (Oligoceno) de Chile. Su importan- ricano De Paleontología, III (1980): 7-36. cia evolutiva y bioestratigráfica regional. - 1982. Los Dasypodidae (Mammalia, Edentata) del Ameghiniana 42(4) Suplemento: 19R. Plioceno y Pleistoceno de Argentina. Tesis Docto- Ciancio, M., A.A. Carlini & G.J. Scillato-Yané. 2005. Los ral (inédita), Facultad de Ciencias Naturales y primeros Cingulata (Mammalia, Xenarthra) Museo, UNLP. paleógenos de Perú. Ameghiniana 42(4) suplemen- Scott, W.B. 1903-5. Mammalia of the Santa Cruz Beds. to: 65-66R. Volume V, Paleontology. Part I, Edentata. En W.B. Carlini, A.A., M.R. Ciancio, J.J. Flynn, G.J. Scillato-Yané Scott (ed.), Reports of the Princeton Expedition to & A.R. Wyss. En prensa. The phylogenetic and Patagonia 1896-99, pp. 1-364. Stuttgart: Princeton biostratigraphic significance of new armadillos University, E. Schweizerbartsche Verlagshandlung (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae, Euphrac- (E. Nägele). tinae) from the Tinguirirican (Early Oligocene) of Simpson, G.G. 1948. The beginning of the age of Chile. J. Syst. Palaeont. mammals in South America. Bull. Am. Mus. Nat. Cifelli, R.L. 1985. Biostratigraphy of the Casamayoran, Hist. 91(1): 1- 232. Early Eocene, of Patagonia. Am. Mus. Novit. 2820: - 1967. The Ameghinos localities for early Cenozoic 1-26. Mammals in Patagonia. Bull. Mus. Comp. Zool. Loomis, F.B. 1914. The Deseado Formation of 136(4): 63-76. Patagonia. The Rumford Press, Concord, New - 1984. Discoverers of the lost world. 1º edición. Yale Hampshire, 232 p. University Press. 222 p. López, G.M. 2008. Los ungulados de la Formación Tejedor, M.F., F.J. Goin, J.N. Gelfo, G. López, M. Bond, Divisadero Largo (Eoceno inferior?) de la provincia A.A. Carlini, G.J. Scillato-Yané, M.O. Woodburne, L. de Mendoza, Argentina: sistematica y consideracio- Chornogubsky, E. Aragón, M. Reguero, N. nes bioestratigraficas. Facultad de Ciencias Natura- Czaplewski, S. Vincon, G. Martin & M. Ciancio. En les y Museo (UNLP). Tesis doctoral inédita. 407 pp. prensa. New Early Eocene Mammalian Fauna From Madden, R.H., A.A. Carlini, M.G. Vucetich & R. Kay. Western Patagonia, Argentina. Am. Mus. Novit. 2005. The Paleontology of Gran Barranca: Vizcaíno, S.F. 1994. Sistemática y anatomía de los Evolution and Environmental Change through the Astegotheriini Ameghino, 1906 (nuevo rango) Middle Cenozoic of Patagonia. Actas de XVI Con- (Xenarthra, Dasypodidae, Dasypodinae). Ame- greso Geológico Argentino IV: 409-410. ghiniana 31(1): 3-13.

Recibido: 21-V-2008 Aceptado: 10-X-2008