Table Des Matieres

UNIVERSITE D’A NTANANARIVO ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mémoire de fin d’étude en vue de l’obtention du diplôme d’Ingénieur Agronome–Master en Sciences Agronomiques et Environnementales

Mention : Science Animale Parcours : Ressources Halieutiques Promotion VAHATRA (2011-2016)

Caractérisation du « gogo » (Arius sp.) : poisson d’accompagnement de crevette de la côte

Ouest de Madagascar commercialisé par SOPROMER à Antananarivo

Présenté par : Fenosoa Andrianina RAKOTONOELIMANANA Soutenu publiquement le 10 Aout 2016

Les membres de jury :  M Georges RAFOMANANA, Docteur en Sciences Halieutiques, Tuteur  Mme H. Isabelle HANTANIRINA, Docteur en Sciences Agronomiques, Cotuteur  M R. Nirina RABEARIMISA, PhD en Alimentation Animale, Président  M J. Neupomuscène RAKOTOZANDRINY, Professeur Titulaire, Examinateur  M Fanomezantsoa RANDRIARILALA, PhD en Sciences Halieutiques, Examinateur

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

ECOLE SUPERIEURE DES SCIENCES AGRONOMIQUES

Mémoire de fin d’étude en vue de l’obtention du diplôme d’Ingénieur Agronome–Master en Sciences Agronomiques et Environnementales

Mention : Science Animale Parcours : Ressources Halieutiques Promotion VAHATRA (2011-2016)

Caractérisation du « gogo » (Arius sp.) : poisson d’accompagnement de crevette de la côte

Ouest de Madagascar commercialisé par SOPROMER à Antananarivo

Présenté par : Fenosoa Andrianina RAKOTONOELIMANANA Soutenu publiquement le 10 Aout 2016

Misaora an'i Jehovah, ry fanahiko; Ary aza misy hadinoinao ny fitahiany rehetra (Salamo 103:2)

Je dédie ce mémoire à mon père, à ma mère et à ma famille.

REMERCIEMENTS

Gloire et Grâce à DIEU qui nous a donné vie, santé et bénédiction pour l’accomplissement de ce mémoire.

Écrire des remerciements n’est pas une chose facile et j’espère que les lignes qui suivent résument toute la gratitude que j’éprouve pour les personnes citées.

Je tiens tout d’abord à remercier les membres de jury :

. Monsieur Rivo Nirina RABEARIMISA, Maitre de

conférences, PhD en Alimentation Animale, de m’avoir fait

honneur en Présidant le jury et en examinant le travail lors

de la soutenance;

. Monsieur Georges RAFOMANANA, Docteur en Sciences

Halieutiques, mention : Economie rurale aquacole,

Chercheur-Enseignant. Je lui exprime ma gratitude d’avoir

accepté d’être le rapporteur de ce mémoire. Merci également

pour vos aides et vos soutiens ;

. Madame Herisoa Isabelle HANTANIRINA, Docteur en

Sciences Agronomiques, Enseignant-Chercheur et Cotuteur,

pour vos conseils et votre aide, tout au long de la

préparation de ce mémoire, qui m’ont été très précieux ;

. Monsieur Jean de Neupomuscène RAKOTOZANDRINY,

Professeur Titulaire à l’Université d’Antananarivo,

Directeur scientifique de la formation doctorale de l’ESSA,

Enseignant-Chercheur, de m’avoir fait l’honneur de figurer

parmi les membres de jury du présent mémoire. Bien

évidemment, un très grand merci pour vos conseils sur les

rédactions scientifiques ;

. Monsieur Fanomezantsoa RANDRIARILALA, PhD en

Sciences biologiques marines appliquées, pour vos conseils en

vu de l’amélioration de ce travail, ainsi que d’avoir accepté

de siéger parmi les membres du jury.

Je voudrais également remercier :

. Tous les corps enseignants de la mention Science Animale

qui m’ont formé durant les années de formation au

département ;

. Mes deux collègues de stage : Andrianina et Tahiry, avec

qui j’ai collaboré lors de la phase de collecte des données.

Mes plus sincères remerciements vont également à tout le personnel de la société SOPROMER, pour leur collaboration et leur disponibilité, sans qui nous n'aurions pas pu réaliser la collecte des données.

Je n’aurais jamais réussi à faire ce mémoire sans le soutien sans faille de mes parents depuis de longues années. Je tiens donc à leur exprimer ma profonde gratitude ainsi qu’à toute ma famille.

Fenosoa

SOMMAIRE

FAMINTINANA RESUME ABSTRACT INTRODUCTION ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE 1. Morphométrie 2. Caractéristiques des Ariidae 3. Caractéristiques de Arius sp. rencontrée à Madagascar MATERIELS ET METHODES 1. Matériels 2. Méthodes RESULTATS 1. Morphométrie de Arius sp. 2. Typologie de la population 3. Indices biométriques 4. Nature de croissance 5. Etat du milieu 6. Croissance DISCUSSIONS 1. Caractéristiques morphométriques 2. Structure de la population 3. Structure typologique de la population 4. Indices biométriques 5. Nature de croissance 6. Etat du milieu CONCLUSION REFERENCES ANNEXES

LISTE DES FIGURES

Figure n°1: Distribution de Arius madagascariensis ...... 8 Figure n°2: Différentes mensurations prises sur le mâchoiron Malgache ...... 15 Figure n°3: Distribution de fréquence en longueur standard de la population de Arius sp...... 29 Figure n°4: Répartition des groupes sur l'axe F1 et F2 ...... 30 Figure n°5: Relation entre la longueur standard et le poids de la population Arius sp. .. 34 Figure n°6: Courbe de croissance de Von Bertalanffy chez Arius sp...... 37

LISTE DES IMAGES

Image n°1: Conformation du « gogo » (Arius sp.) ...... 11 Image n°2: Balance utilisée pour le pesage des individus ...... 12 Image n°3: Ichtyomètre à butée ...... 13 Image n°4: Pied à coulisse manuelle ...... 13

LISTE DES TABLEAUX

Tableau n°1: Interprétation de l’indice de profil ...... 19 Tableau n°2: Interprétation de l'indice de section ...... 20 Tableau n°3: Synthèse de la méthodologie ...... 26 Tableau n°4: Caractéristiques morphométriques de Arius sp...... 27 Tableau n°5: Matrice de corrélation entre les neuf paramètres morphométriques ...... 28 Tableau n°6: Caractéristiques de chaque groupe typologique ...... 31 Tableau n°7: Indices biométriques de la population totale, ainsi qu’au niveau de chaque groupe ...... 33 Tableau n°8: Proportion de la longueur de la tête par rapport à la longueur standard et à la longueur totale ...... 33 Tableau n°9: Equation d'allométrie des groupes typologiques ...... 35 Tableau n°10: Coefficients de condition des cinq groupes typologiques ...... 36 Tableau n°11 : Paramètre de croissance de Arius sp. de la côte Ouest de Madagascar . 36 Tableau n°12 : Comparaison de la taille et du poids de Arius sp. capturée dans la côte Ouest de Madagascar avec celui capturé en Tanzanie ...... 39 Tableau n°13: Comparaison des groupes formés par ACP avec la catégorisation utilisée par SOPROMER ...... 42 Tableau n°14: Comparaison de la proportion de LTe en % de LS de la présente étude avec celui de NG et SPARK (2003) ...... 43 Tableau n°15 : Comparaison du coefficient de condition de Arius sp. avec d'autres espèces pêchées dans la côte Ouest de Madagascar ...... 44

GLOSSAIRE

Allométrie : science de l’étude de différence du taux de croissance proportionnelle. Anadrome : course vers le haut ou potamotoque (du grec potamos = rivière) ; vit le plus souvent en eau de mer mais se reproduit en eau douce. Benthophage : se nourrit des matières organiques présentées sur le fond. By-catch : faune et flore non ciblés dans la pêche. Chalut : filet de pêche en forme de poche traîné au fond de l’eau ou près de la surface par un ou deux navires. Chalutage : technique de pêche utilisant un chalut. Chalutier : bateau de pêche qui traine le chalut. Cohorte : groupe d’individus d’une même espèce dont l’année de naissance est identique, c’est le groupe de classe d’âge. Démersal : organisme vivant au contact du fond dans la zone marine littorale et en eau douce. Embonpoint : état d’un individu bien en chair. Espèce : ensemble de populations biologiques capable de se reproduire entre eux et qui sont isolées des autres groupes comparables. Estuaire : partie de l’extrémité d’un cours d’eau dans laquelle l’eau de mer vient se mélanger à l’eau douce. Euryhaline : espèces qui peuvent vivre indifféremment en eau douce, en eau saumâtre ou en mer et qui passent facilement de l'un de ces milieux à l'autre. Hétérocerque : se dit de la queue des poissons qui a deux lobes inégaux. Ichtyologistes : zoologiste spécialisé dans l'étude des poissons. Mâchoiron : nom courant donné à tout poisson Siluriforme en Afrique tropicale Morphologie : étude de la forme externe et de la structure des êtres vivants. Morphométrie : étude et analyse de la variation géométrique d’un objet ou d’un organe ; partie de la biométrie qui s’intéresse à l’analyse de la taille et de la forme. Pêche industrielle : forme de pêche moyennant l’utilisation d’une embarcation ayant un moteur de puissance supérieur à 50CV pour le cas de Madagascar. La puissance maximale autorisée est limitée à 500CV en pêche crevettière. Pêche traditionnelle : forme de pêche pratiquée à pieds ou au moyen d’une pirogue non motorisée. Phylogénie : étude des liens existants entre espèces apparentées. Population : ensemble d’individus de même espèce qui se sont adaptés à des conditions d’environnement. Stocks : partie exploitable de la population d’une espèce dans une zone bien déterminée.

ACRONYMES

ACP : Analyse en Composante Principale ANOVA : ANalysis Of Variance (Analyse de la Variance) CTOI : Commission des Thons de l’Océan Indien DO : Diamètre de l’Oeil E : Epaisseur du corps ELEFAN Electrinic LEngth Frequency ANalysis (Analyse Electronique des Fréquences de Longueur) FAO : Food and Agriculture Organization (Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture) FISAT FAO-ICLARM Stock Assessment Tools (Outils d’Evaluation des Stocks par la FAO-ICLARM) HC : Hauteur du Corps HPC : Hauteur du Pédoncule Caudal Htê : Hauteur de la tête ICLARM International Center for Living Aquatic Ressources Management (Centre International pour la Gestion des Ressources Aquatiques Vivantes) LS : Longueur Standard LT : Longueur Totale Ltê : Longueur de la tête P : Poids p : Probabilité

LISTE DES UNITES

% : Pourcentage cm : Centimètre CV Chevaux g : Gramme Kg : Kilogramme mm : Millimètre t Tonne

FAMINTINANA

Ny Arius sp. dia anisan’ireo trondro azo mandritry ny jono makamba, ary varotan’ny orin’asa SOPROMER. Mbola vitsy anefa ny fikarohana mikasika io trondro io. Mba ahafahana mamantatra ny momba ny refim-batany dia natao ny fandalinana gogo miisa 532 tamin’ny alalan’ny refy (P, LT, LS, Ltê, Htê, HC, HPC, E ary DO). Ny valin’ny fikarohana dia mampiseho fa ny refy sy lanja dia manodidina ny 43,27 ± 7,38 sm sy 1018,42 ± 513,91 g ; ary ny kely sy ny lehibe indrindra mifanaraka amin’ireo dia 28,2 ka hatramin’ny 62,2 sm sy 250 ka hatramin’ny 2750 g. Mifandray avokoa ireo refy nalaina. Ny analizy ara typolojika dia nahazoana sokajy dimy samihafa araka ireo refy nalaina (p<0,05), ka ny ankabeazan’ny trondro azo dia vaventy (93%). Io trondro io dia lavalava ary miendrika “cylindre » na ny kely na ny lehibe. Amin’ny ankapobeany, mitombo kokoa amin’ny halavany io trondro io raha hoarina amin’ny lanjany (b<3). Na izany aza dia mitovy ny fitombon’izy ireo manomboka amin’ny 43,3 sm LS. Ny tombana momba ny F dia 1,06 ± 0,10; izay maneho fa mety tsara hoan’ny gogo ny toerana nisy azy. Teny fototra: Arius madagascariensis, Arius Africanus; refim-batana, vokatra jono fanampiny, Morontsiraka Andrefan’i Madagasikara.

RESUME

Arius sp. est l’une des espèces de poissons d’accompagnement de la pêche crevettière, commercialisée par la société SOPROMER. Cependant, les études sur cette espèce sont rares. Afin de connaitre ses caractéristiques morphométriques, 532 spécimens de « gogo » ont été étudiés à travers des mesures morphométriques (P, LT, LS, Ltê, Htê, HC, HPC, E et DO). Les résultats obtenus montrent une longueur totale, ainsi qu’un poids moyen respectifs de 43,27 ± 7,38 cm et de 1018,42 ± 513,91 g, avec une large gamme de 28,2 à 62,2 cm et de 250 à 2750 g. Les différents paramètres mesurés sont significativement corrélés. L’analyse typologique a établi cinq groupes significativement différents (p<0,05) en fonction de ces paramètres, dont la majorité des individus capturés sont de grande taille et mature (93%). Quelle que soit sa taille, cette espèce présente une forme allongée cylindrique. Généralement, les relations taille- poids montrent une croissance allométrique minorante (b<3). Cependant, une croissance isométrique est observée à partir de 43,3 cm de LS. Le facteur de condition F estimé est 1,06 ± 0,10 ; qui suggère que le milieu est propice pour ce spécimen. Mots clés : Arius madagascariensis, Arius Africanus, morphométrie, poissons d’accompagnements, côte Ouest de Madagascar.

ABSTRACT

Arius sp. is one of species of accompaniment fishes of shrimp fishing, marketed by the company SOPROMER. However, the studies on this species are scarce. To know its morphometric characteristics, 532 specimens were studied through morphometric measures (P, LT, LS, Ltê, Htê, HC, HPC, E and DO). The results show a total length, as well as a middleweight respective of 43.27 ± 7.38 cms and of 1018.42 ± 513.91 g, with a wide range from 28.2 to 62.2 cms and from 250 to 2750 g. The various moderate parameters are significantly correlated. The typological analysis established five significantly different groups (p<0.05) according to these parameters, the majority of the captured individuals of which are large-sized and mature (93 %). Whatever is its size, this species presents a cylindrical lengthened shape. Generally, the length-weight relationship show a negative- allometric growth (b<3). However, an isometric growth is observed from 43.3 cms of LS. The condition factor F estimated is 1.06 ± 0.10; which suggests that the environment is convenient for this specimen. Key words: Arius madagascariensis, Arius Africanus, morphometric, by-catch, Western coast of Madagascar.

INTRODUCTION

Les pêches de capture et l’aquaculture ont fourni approximativement dans le monde 148 millions de tonnes de poisson en 2010 (FAO, 2012), et 158 millions de tonnes en 2012 (FAO, 2014). Pour la pêche maritime, la production mondiale a augmenté de manière constante pour atteindre son niveau maximal en 1996, avec 86,4 millions de tonnes, avant d’amorcer une tendance à la baisse pour s’établir à 79,5 millions de tonnes en 2008, avec de fortes fluctuations d’une année à une autre (FAO, 2010). Cette production continue à diminuer entre 2011 et 2012, avec les valeurs respectives de 82,6 et de 79,7 millions de tonnes (FAO, 2014).

Les produits de la mer comptent parmi les denrées alimentaires les plus échangées à l’échelle mondiale. Ils représentent à eux seuls environ 10% des exportations agricoles totales et 1% du commerce mondial de marchandises en termes de valeur (BERNARDO, 2014).

Le poisson assure presque 20% dans les protéines animales d’environ 3 milliards de personnes, et approximativement à hauteur de 15% dans ces mêmes protéines pour 4,3 milliards de personnes (FAO, 2012). Selon la FAO (2014), plus de 10% de la population mondiale dépend de la pêche pour subvenir à leur besoin et assurer leur bien-être.

Compte tenu de la pression qu’exerce la pêche, ce secteur souffre d’un problème de raréfaction des ressources halieutiques ciblées. Ces ressources ne permettent guère de couvrir la demande mondiale de plus en plus accrue. La FAO (2014) estime que 28,8% des stocks de poissons étaient surexploités, 61,3% exploités au maximum et 9,9% sous-exploités.

A Madagascar, la pêche est l'un des trois principaux secteurs porteurs avec le secteur minier et le tourisme (ANDRIANTSOA et RANDRIAMIARISOA, 2013). Elle s’est développée au point de devenir le principal pourvoyeur de devises du pays (CTOI, 2009). En 2012, la production totale de produits halieutiques de Madagascar était estimée à 123 186 t, dont plus de la moitié (52%) provient de la pêche traditionnelle (BADJECK et al., 2013). La production de la pêche industrielle est en nette progression. Elle est de 17 226 t en 2008 (Service statistique agricole, 2008) et atteint les 31 690 t en 2012 (BADJECK et al., 2013).

INTRODUCTION

La tendance dans le secteur pêche est que chaque exploitant se comporte de manière à optimiser son rendement net. C’est dans ce contexte que les chalutiers valorisent les by-catch de la pêche crevettière. Concrètement, en raison des baisses de rendement en crevettes, les exploitants se tournent vers la valorisation des poissons pour améliorer leur compte d’exploitation. Par conséquent, entre 2009 à 2012, le rejet de la pêche crevettière industrielle s’est diminué de 20% à 15%, tandis que les captures accessoires embarquées ont augmentés de 20% à 42,5% de la capture totale (OCEANIC DEVELOPPEMENT, 2015). Certes, selon la FAO (2008), les captures accessoires peuvent avoir des conséquences importantes pour les populations, les réseaux trophiques et les écosystèmes.

Malgré la diversité d’espèces de poissons qui caractérisent les by-catch de la pêche crevettière de la côte Ouest de Madagascar, certaines espèces se rencontrent en quantité relativement importante ; c’est le cas de Arius sp. Comme les autres espèces de by-catch de crevette de cette façade maritime, la biologie de cette espèce est mal connue. A signaler également que les Ariidae de Madagascar ont généralement reçu peu d’attention par les ichtyologistes (NG et SPARK, 2003) ; c’est pourquoi, la présente étude s’intéresse sur Arius sp.

La connaissance des paramètres biologiques de cette espèce permet de mieux l’exploiter de façon rationnelle. Ainsi, comment se présentent les caractères morphométriques de Arius sp. commercialisée à Antananarivo ? La présente investigation a pour objectif de donner les caractéristiques morphométriques du « gogo » (Arius sp.), à partir d’une étude morphométrique. A la réalisation de cette recherche, deux hypothèses se présentent : d’une part, des relations existent entre les paramètres morphométriques ; et d’autre part, la majorité des individus capturés est de petite taille.

Afin de vérifier la validité de ces propositions, la présente étude intitulée « Caractérisation du « gogo » (Arius sp.) : by-catch de crevette de la côte Ouest de Madagascar commercialisé par SOPROMER à Antananarivo» est organisée en quatre (4) parties : tout d’abord, une revue bibliographique de la morphométrie et de la biologie de l’espèce ; suivie de la présentation des matériels et méthodes employés, puis les résultats du traitement, et enfin les discussions des résultats obtenus.

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

Cette partie apporte les informations nécessaires sur le cadre de cette étude. Elle décrit les connaissances concernant les études morphométriques suivies des informations générales sur Arius sp.

1. Morphométrie

1.1. Définitions

Le terme « morphométrie » vient du mot grec où « morphos », qui signifie la forme ; et «metron », la mesure (METAIRIE, 2014). Par définition, la morphométrie est une mesure des formes d’un objet (DOUVINET et al., 2007). MOUMOUNI et al. (2014) définissent la morphométrie en tant que méthode permettant d’évaluer des variations phénotypiques, à travers l’analyse de la taille et de la forme. De même, selon METAIRIE (2014), c’est une méthode de la biologie comparative. Elle permet d’étudier les variations morphologiques entre les espèces. L'étude morphométrique repose grandement sur une approche statistique. Elle conduit alors à l'analyse et à l'interprétation des nombreuses données recueillies (LETTRE, 2009).

1.2. Méthodes

Actuellement, il existe la morphométrie dite traditionnelle et la morphométrie géométrique (PERRARD, 2012). La méthode traditionnelle appelée aussi morphométrie traditionnelle se traduit par la prise de mesures linéaires bidimensionnelles à l'aide d'instruments comme le pied à coulisse. Elle fait référence à des mesures de distance entre des points plus ou moins homologues sur des organismes ou leurs parties ; telles que les longueurs, les largeurs et les hauteurs. Il s'agit alors de distances entre deux points anatomiques bien précis (LETTRE, 2009).

Quant à la méthode moderne ou morphométrie géométrique ; elle permet d’étudier la forme d’un groupe d’objets en trois dimensions, et comprend une large gamme d’outils statistiques permettant de définir et de quantifier les variations de taille et de conformation. Cette méthode utilise deux approches : l'approche par points repères ou « landmarks » et l’approche par contour. Le principe du « landmarks » est la plus utilisée. Il consiste à dégager des points de référence pour capturer la géométrie de

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE l’objet. Ce choix est défini en fonction de l'étude et du but poursuivi. Cependant, à la différence de la morphométrie traditionnelle, la méthode moderne va considérer la forme, indépendamment de la taille de l’objet et va s’attacher à la conformation géométrique (GALLAND, 2010 ; GUYOMARC’H et BRUZEK, 2010 ; METAIRIE, 2014).

1.3. Objectifs

L’objet de la morphométrie est la description quantitative, l’analyse et l’interprétation des variations des tailles et des formes qui sont observées chez les êtres vivants (ROHLF, 1990). Il est plus précisément d’identifier les homologies ou les variations morphologiques entre différentes espèces (METAIRIE, 2014).

1.4. Importances

La morphométrie permet de déterminer la phylogénie des espèces étudiées, c’est-à-dire d’établir les relations de parenté entre ces espèces. Leur connaissance aide à mieux comprendre l’évolution à partir d’un ancêtre commun (METAIRIE, 2014). De plus, ROHLF (1990) avance que la description et la comparaison de la structure de forme en morphométrie sont nécessaires dans l’étude de systématique qui est basée sur la morphologie de l’organisme. Plusieurs auteurs affirment que les caractères morphologiques peuvent être servis pour l’identification des espèces (BAYLAC et al., 2003 ; OUATTARA et ATSE, 2010 ; ALIA, 2012). Elle va permettre de mieux cerner les mécanismes évolutifs relatifs à une espèce et de mieux éclaircir son statut taxonomique.

L’étude de l’évolution morphologique offre une importance dans la gestion de la biodiversité liée à lʼenvironnement. La morphométrie fournit la possibilité de comprendre comment les organismes font face aux changements environnementaux et aux différentes pressions de sélection à travers un ensemble de variables (BACHNOU et BOUGHDIRI, 2005); et contribue à une éventuelle évaluation de stocks (RAONINTSOA, 2014). Elle apporte entre autre l’intérêt de connaitre les changements de conformation avec la taille, et de distinguer deux objets dont les formes sont très proches.

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

1.5. Domaines d’utilisation

La morphométrie joue un grand rôle pour toutes les sciences qui étudient les formes du monde naturel en l’occurrence la botanique, la zoologie, la minéralogie, la médecine, la géographie; dont les recherches ne peuvent dès lors entreprendre de profondes études sans se baser sur des données morphométriques (DOUVINET et al., 2007). Les questions scientifiques qui utilisent l’approche morphométrique relèvent principalement de l’étude de la biodiversité sous son aspect morphologique, et de la biologie du développement.

En science halieutique, la morphométrie est utilisée pour contribuer à l’évaluation de stock et à l’étude de la dynamique d’une population. Pour SAGNES (1995), elle est utilisée régulièrement pour étudier la croissance individuelle et la distinction entre plusieurs sous-populations de poisson. Elle marque une bonne discrimination des groupes d’espèces selon les conditions d'élevage par l’intermédiaire de la variabilité observée sur les différents paramètres mesurés (PEREIRA et al., 1999). Elle est aussi employée pour caractériser et comparer la population végétale (LAURI et TEROUANNE, 1991 ; DURBIN, 2006), et animale au sein d’une même et/ou de différentes régions (TURAN et al., 2005 ; TARGA, 2013).

Dans la présente étude ; la morphométrie est utilisée pour lʼanalyse et la comparaison des formes des individus d’une espèce de poisson. Elle est employée pour caractériser Arius sp. ; ainsi que pour étudier ses changements de forme au cours de sa croissance.

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

2. Caractéristiques des Ariidae

La famille des Ariidae ou poissons-chats marins sont originairement des poissons marins tropicaux et subtropicaux. Certaines espèces sont trouvées dans les eaux douces. Les Ariidae possèdent une nageoire caudale fourchue et une nageoire adipeuse charnue. La nageoire dorsale et la nageoire pectorale sont munies chacune d’une épine forte couverte d’un mucus venimeux et capable d’infliger des blessures douloureuses (MELANIE et al., 2007). Chez les Ariidae, il y a habituellement trois et rarement deux paire de barbillon, où le paire de barbillons nasaux peut être absent (TEUGELS, 1996 ; MELANIE et al., 2007).

Tous les Ariidae ont le corps nu (DAGET et DURANT, 1981). Des plaques osseuses sont présentes sur la tête et près de la base de la nageoire dorsale (MELANIE et al., 2007). Cette famille possède deux narines, proches l'une de l'autre, de chaque côté de la tête (MBEGA et TEUGELS, 2003).

Presque toutes les espèces de cette famille produisent de gros œufs en nombre peu important, qui sont portés dans la bouche du mâle jusqu’à l’éclosion (TEUGELS, 1996).

3. Caractéristiques de Arius sp. rencontrée à Madagascar

Arius madagascariensis (Vaillant, 1894) est une espèce endémique de Madagascar (RASOLOFO, 2011 ; LAZARA et CHRISTOPHER, 2015). C’est une espèce euryhalines à la fois démersale et elle parait être capable d'effectuer tout leur cycle biologique en eau douce (KIENER, 1963 ; RHAM, 1996). Sa couleur générale est brun-gris, avec quelques reflets bleus acier (KIENER, 1963). La surface ventrale du tiers inférieur de la tête, ainsi que du corps est de couleur blanche (NG et SPARKS, 2003). Selon KIENER (1963) ; DAGET et al. (1986) et ECCLES (1992), elle peut atteindre une taille maximale de 70 cm de longueur totale (LT).

Arius madagascariensis et Arius festinus possèdent une vomérienne dentaire de forme ovoïde. Cependant, la tête fortement aplatie mesurant environ 12 cm de large (KIENER, 1963) diffère Arius madagascariensis de Arius festinus, dont cette dernière a une tête plus étroite (NG et SPARKS, 2003). En outre, Arius madagascariensis dispose une longue nageoire pelvienne, atteignant l’origine de la nageoire anale, par rapport à

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

Arius festinus (NG et SPARKS, 2003). Selon LOISELLE et al. (2004b), Arius festinus est rencontrée seulement à la rivière de Sofia.

Arius madagascariensis est très voisine de Arius africanus (KIENER, 1963). Ces deux espèces quant à eux possèdent une (1) seule vomérienne dentaire sur chaque côté de la bouche (ECCLES, 1992). Selon KIENER (1963), la distinction de Arius madagascariensis est sa possession d’une queue légèrement hétérocerque, où le lobe supérieur de la nageoire caudale est un peu plus long que l'inférieur, et que ces lobes sont égaux chez Arius africanus. De plus, Arius madagascariensis dispose d’une longue nageoire pelvienne atteignant l’origine de la nageoire anale, et d’un palais garni de dents villiformes contre de dents en petites pointes ou en granule (NG et SPARKS, 2003). En outre, Arius africanus possède une vomérienne dentaire de forme triangulaire (NG et SPARKS, 2003). Sa couleur est brunâtre sur la face dorsale, argentée sur les côtés et blanche sur la face ventrale (ANAM, 2012) ; et elle peut atteindre 40 cm de LT (KIENER, 1963), et 45 cm de LT (ECCLES, 1992). Certes, Arius madagascariensis et Arius africanus se distingue de Arius dussumieri par le nombre du vomérienne dentaire par côté de la bouche qui est respectivement de une (1) contre deux (2), ainsi que par l’existence d’une proéminente protubérance entre la narine et l’œil (ECCLES, 1992 ; NG et SPARKS, 2003).

La proportion de la longueur de la tête de Arius madagascariensis varie entre 26,4 à 31,4% par rapport à sa longueur standard (NG et SPARKS, 2003), lors de l’étude sur cette espèce dans plusieurs lacs et rivières de Madagascar (lac Kinkony, lac Ravelobe, rivière d’Ankazondringitra, lac Ankazomanga à Miandrivazo, et rivière Manambolo) ; et exactement de 25% de LT chez cette espèce et de 24,7% de LT chez Arius africanus (FROESE et PAULY, 2016).

3.1. Synonymes et noms vernaculaires

Arius madagascariensis est aussi entendue par d’autres appellations scientifiques en l’occurence Tachysurus madagascariensis (ECCLES, 1992), Arium madagascariensis (FROESE et PAULY, 2016) et Ariopsis madagascariensis (LOISELLE et al., 2004a). Elle est connue généralement sous les noms vernaculaires : « gogo » ou « vahona » (locale), Madagascar Sea Catfish (Anglaise), Cangala-malgache (Portugaise), mâchoiron malgache (commercial) et Silure ou poisson chat (Français).

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

Arius africanus est aussi appelée par le nom scientifique Tachysurus africamus, et connue par le nom vernaculaire African Sea Catfish (ECCLES, 1992). A Madagascar, les pêcheurs le dénomment aussi en « gogo » ou « vahona » comme Arius madagascariensis (KIENER, 1963).

3.2. Distribution géographique

Arius madagascariensis est largement distribuée sur la côte Ouest de Madagascar (LOISELLE et al., 2004a), rarement dans la côte Est (DAGET et al., 1986 ; FROESE et PAULY, 2016). Cependant, l’étude de RANDRIARILALA et al. (2008) sur la côte Est de l’Ile a renseigné que ce spécimen apparaît comme une des espèces principales des poissons d’accompagnement dans les captures de la pêche industrielle crevettière. Elle est également observée à Mozambique et à Tanzanie (figure n°1) (LOISELLE et al., 2004a ; FROESE et PAULY, 2016).

Source : FROESE et PAULY, 2016 Figure n°1: Distribution de Arius madagascariensis

Arius africanus est distribuée à Tanzanie et à l’Afrique de l’Est (DAGET et al., 1986). Elle est rencontrée aussi à Madagascar (TAYLOR, 1986a).

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

3.3. Ecologie

Arius madagascariensis vie dans les eaux saumâtres des estuaires, quelque fois en eaux douces (ALEXANDRE et NAERCIO, 2007 ; RASOLOFO, 2011 ; ANAM et MOSTARDA, 2012). Elle est très nombreuse dans le lac Kinkony et qui fait l'objet d'une pêche importante (THÉRÉZIEN, 1963). Arius africanus est rencontrée surtout dans l’eau douce, mais habite aussi dans l’estuaire (TAYLOR, 1986a ; ECCLES, 1992).

Vu que ce sont des espèces euryhalines, elles supportent des variations de salinité (KIENER, 1963 ; OKEYO, 1998). Les Ariidae immatures passent une partie de leur vie dans les zones inférieures des fleuves (MEUNIER, 2004), et sont plus côtiers (BAMA, 1984).

3.4. Régimes alimentaires

La connaissance du régime alimentaire d'une espèce s’avère nécessaire car elle peut prédire des chances de développement de cette espèce dans son nouveau milieu. Les proies ingérées constituent une source d’énergie utilisée sans cesse par le poisson pour assurer sa survie, sa croissance, ses activités motrices et sa reproduction.

Arius sp. est une espèce carnivore, chasse activement, surtout la nuit (KIENER, 1963). Arius africanus se nourrit principalement des invertébrés et des petits poissons (FROESE et PAULY, 2016).

Arius madagascariensis est une espèce benthophage, omnivore à tendance carnivore (RASOLOFO, 2011). Selon THÉRÉZIEN (1963), elle se nourrit de crustacés (Phyllopodes en particulier), de larves d'insectes (des larves de Chironomides, des larves de Culicides, des larves de Trichoptères …) et des insectes adultes (des Copépodes). A mesure que cette espèce grandit, elle mange de petits poissons. Selon toujours THÉRÉZIEN (1963), Arius madagascariensis (Gogo de 34 cm) se nourrit de grands Phyllopodes (Cyclestheria hislopi) et des débris de tiges de cératophylles.

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE

3.5. Reproduction

La connaissance de la biologie de la reproduction d’une espèce permet d’obtenir des informations sur les stocks de poisson, et des données nécessaires pour une gestion rationnelle (TSIKLIRAS et al., 2013). Arius madagascariensis est une espèce anadrome ; elle migre dans l’eau douce pour se reproduire bien que la période dans l’eau salée est nécessaire pour la maturation sexuelle (JENKINS, 1987). Cette espèce se reproduit une seule fois par an (KIENER, 1963 ; JENKINS, 1987), dont les périodes s’étendent d'octobre à fin novembre. L’âge de première maturité de Arius madagascariensis est atteint entre la taille de 25 à 30 cm de LT (KIENER, 1963).

Arius madagascariensis et Arius africanus apportent de l’attention sur leurs progénitures. En effet, l’'incubation buccale est toujours faite par les mâles et l'on voit assez fréquemment, en décembre ou en janvier, des alevins repris en bouche par l'un des parents, très probablement le père pour un moindre danger (KIENER, 1963). Ce comportement permet la réduction de la mortalité prénatale et postnatale chez les Ariidae (CONAND et al., 1995).

MATERIELS ET METHODES

1. Matériels

Afin de mener à bien cette étude, plusieurs matériels ont été utilisés. Ces derniers sont présentés dans cette partie.

1.1. Présentation de la société d’étude

La présente étude a été réalisée au sein de l’usine de la société SOPROMER située à Fasankarana, Antananarivo. Cette société commercialise des ressources halieutiques capturées par des bateaux de pêche crevettière industrielle de la REFRIGEPECHE Ouest, dans les zones de pêche A, B et C situées sur la côte Ouest de Madagascar (Annexe n°1). Les poissons sont capturés en tant que prise accessoire de la pêche crevettière.

1.2. Matériel biologique

Les individus mesurés sont des « gogo » (Arius sp.) ; proviennent exclusivement des poissons d’accompagnement capturés par les chalutiers crevettiers opérant dans la zone de pêche FAO 51 de la côte Ouest de Madagascar. Pour former la base de données initiale, les échantillons utilisés sont des poissons congelés, pris sur le stock déposé dans la chambre froide de la société (Image n°1).

Source : AUTEUR, 2016

Image n°1: Conformation du « gogo » (Arius sp.)

Arius sp. a été choisie en raison de l’insuffisance des études effectuées sur cette espèce, notamment sur l’étude morphologique ; ainsi qu’en raison de la disponibilité du stock de « gogo » dans la société, durant notre étude sur terrain.

MATERIELS ET METHODES

Dans cette étude, le sexe n’a pas été différencié car le « gogo » est commercialisé sous forme de tranche ; par conséquent, les étudiants n’ont pas été autorisés à disséquer les poissons. Ainsi, ils ont procédé directement aux mensurations et au pesage. Au total, 565 individus ont été mesurés.

1.3. Ressources humaines

La collecte de données a été réalisée par trois étudiants de l’ESSA. Ces étudiants n’ont pas l’accès au stock. En complément, les personnels de la société ont assurés le déstockage des spécimens et de les mettre à leur disposition.

1.4. Matériels de mesures

Les matériels de mesures utilisées pour la collecte de données morphométriques ont été constitués par :

– une (01) balance électronique de marque DAHONGYING, de 35 kg de portée et de 5 g de précision (image n°2) pour la mesure du poids (P). Ce type de balance a été choisi pour sa facilité de manipulation.

Source : AUTEUR, 2016

Image n°2: Balance utilisée pour le pesage des individus

– Un (1) ichtyomètre à butée de 75 cm de portée avec une précision de 1 mm. Il a été servi pour les mesures de la longueur totale (LT) et de la longueur standard (LS) des poissons. C’est un matériel confectionné, constitué d’une contre- plaquette en bois sur laquelle est fixé un ruban métrique ; et dont l’extrémité d’origine de mesure est surmontée d’une butée en bois (image n°3).

MATERIELS ET METHODES

Source : AUTEUR, 2016

Image n°3: Ichtyomètre à butée

– Deux (2) pieds à coulisse manuels de 15 cm de portée et de 1 mm de précision (image n°4) pour la détermination des différentes mesures, outre que les longueurs et le poids.

Source : AUTEUR, 2016

Image n°4: Pied à coulisse manuelle

En sus, des fiches de collectes de données ont été servies pour l’enregistrement des données (annexe n°2).

MATERIELS ET METHODES

1.5. Matériels de traitements statistiques

Les données morphologiques collectées sur le terrain ont été enregistrées dans un fichier sous Microsoft Excel. Les analyses statistiques ont été réalisées à partir des logiciels XLSTAT, JMP et FISAT II.

Le logiciel XLSTAT version 2008.6.03 a été utilisé pour le traitement préliminaire, l’analyse descriptive, l’analyse de la distribution de taille et l’analyse en composante principale (ACP).

Le logiciel JMP version 5.0.1.2 a été employé pour l’analyse des corrélations, la comparaison des moyennes entre les groupes (ANOVA I) et pour l’analyse allométrique.

Le logiciel FISAT II a été utilisé pour estimer les paramètres de croissance (LS∞ et K). Toutes ces analyses ont été faites au seuil de 5%.

2. Méthodes

2.1. Collecte de données

La période de collecte de données s’est déroulée entre 30 novembre et 18 décembre 2015, c'est-à-dire durant la période de fermeture de la pêche crevettière. L’opération concerne les mensurations et le pesage. Ce travail a été effectué dans une chambre située dans la société pour faciliter le triage ; car après chaque mensuration journalière, les ouvriers de la société opèrent au triage pour le classement commercial. La réalisation des taches a été effectuée par trois étudiants dont :

– deux étudiants se sont occupés des différentes mensurations et de pesage, et – une étudiante s’est occupée de prendre les notes sur une fiche préétablie pour la collecte de données.

Une série de mesures a été effectuée sur chaque individu. Le choix des mesures à relever a été fait de sorte à retenir les paramètres les plus utilisés dans les études similaires antérieurs (RAONINTSOA, 2014 ; RAKOTOARIVONONA, 2014). Neuf caractères métriques ont été déterminés successivement ; à savoir :

– la longueur totale (LT), qui est mesurée du bout du museau jusqu’à l’extrémité du rayon la plus long de la nageoire caudale ; 14

MATERIELS ET METHODES

– la longueur standard (LS), qui est la distance entre le museau et la base de la nageoire caudale ; – la longueur de la tête (LTe), qui est la distance entre le museau et le bord postérieur de l’opercule ; – la hauteur de la tête (HTe), qui est la hauteur observée au niveau du début des branchies du poisson ; – la hauteur du corps (HC), qui est la hauteur la plus haute observée ; – la hauteur du pédoncule caudal (HPC), qui est la hauteur maximale mesurée sur le pédoncule caudal ; – l’épaisseur du corps (E), qui est la distance horizontale entre les nageoires pectorales ; – le diamètre de l’œil (DO), qui est le diamètre horizontal de l’œil ; et – le poids (P), qui est le poids individuel des individus.

L’unité de mesure utilisée pour le poids, lors de la collecte et du traitement des données, est le gramme (g). Les différentes longueurs sont exprimées en centimètre (cm), dont les mesures sont effectuées au millimètre près. La technique de mensuration sur les huit (8) premiers paramètres est illustrée dans la figure n°2.

Source : AUTEUR, 2016

Figure n°2: Différentes mensurations prises sur le mâchoiron Malgache

MATERIELS ET METHODES

Pour éviter des erreurs de mesures, LT et LS ont été mesurées sur des poissons posés sur son flanc droit, la bouche fermée et le museau contre la butée de l’ichtyomètre.

Les paramètres relatifs aux nageoires ont été écartés car ces derniers sont habituellement endommagés par la congélation et le stockage.

2.2. Analyses statistiques

2.2.1. Traitement préliminaire

Avant d’entamer le traitement des données proprement dites, il a été indispensable d’apurer la base de données. Ce traitement consiste à éliminer les données aberrantes qui peuvent fausser le résultat du traitement proprement dit. La méthode de NICOLAU (2006) a été utilisée pour détecter ces valeurs aberrantes. Une représentation graphique de type nuage de point a été effectuée par la méthode de régression linéaire simple. Précisément, une régression linaire deux par deux des paramètres a été établie pour apurer les données collectées (RAKOTOMALALA, 2015). Le poids a été la variable dépendante et les huit (8) paramètres restant ont été les variables explicatives.

Les individus les plus éloignés du groupe de population ont été exclus de l’analyses des données car ils risquent de fausser les résultats.

2.2.2. Analyses des données

2.2.2.1. Analyse descriptive

La statistique descriptive permet de dégager les caractéristiques de la population étudiée (CARRAT et al., 2013). Elle a essentiellement pour but de présenter les données observées sous une forme telle qu’on puisse en prendre connaissance facilement (DAGNELIE, 2013). Quelques paramètres statistiques de base ont été calculés tels que :

– la moyenne, qui résume et synthétise l’information contenue dans la série statistique, décrit la structure de la population ; – les valeurs minimales (min) et maximales (max), qui donnent toutes deux une idée sur l’étendue des données ; le coefficient de variation ; et – l’effectif échantillonné, qui renseigne sur l’importance des données traitées.

Ces opérations ont été réalisées à l’aide du logiciel XLSTAT version 2008.6.03. 16

MATERIELS ET METHODES

Le coefficient de variation (CV) est une mesure de dispersion qui permet de caractériser l’étalement d’une série de données par rapport à la moyenne : plus il est faible, plus les données sont groupées autour de la moyenne et, inversement, lorsqu’il est élevé. Ainsi, pour déterminer cette homogénéité, il a été calculé par le ratio entre l'écart-type et la moyenne et exprimé sous la forme d'un pourcentage :

Moy CV % = ∗ 100 (1) 

CV : coefficient de variation (%) ; Moy : moyenne ; et  : écart type.

Interprétation

LAPOINTE (1995) apporte que :

– CV ≤ 15% indique une population homogène, la dispersion est faible ; – 15% < CV ≤ 30% indique une homogénéité moyenne, les valeurs sont relativement dispersés et la variation est moyenne au sein de la population ; – CV > 30% indique une forte dispersion, l’homogénéité est très faible, la variation est très élevée. La population est hétérogène.

La corrélation entre les paramètres morphométriques a été analysée à l’aide du logiciel JMP version 5.0.1.2. L’analyse de la corrélation a pour objet de présenter les mesures statistiques destinées à rendre compte du sens et de la force de la liaison mathématique qui peuvent exister entre deux variables quantitatives X et Y (CEDRICK, 2012). Selon ce même auteur, le coefficient de corrélation (r) indique l’intensité de liaison entre deux (02) variables (X et Y) et a été interprétée comme suit :

– si r = ± 1 : le lien linéaire est parfait. Dans ce cas, l’une des variables est fonction affine de l’autre, les n points (xi, yi) sont alignés ; – si 0,80 ≤ r < 1 : le lien linéaire est très fort ; – si 0,65 ≤ r < 0,80 : le lien linéaire est fort ; – si 0,50 ≤ r< 0,65 : le lien linéaire est modéré ; – si 0,25 ≤ r < 0,50 : le lien linéaire est faible ; – si 0,025 ≤ r < 0,25 : le lien linéaire est très faible ; et – si r proche de 0 : le lien linéaire est absent.

MATERIELS ET METHODES

2.2.2.2. Analyse typologique

a) Analyse de distribution

L’étude des distributions des fréquences de taille en LS a été menée pour avoir une idée générale de la structure en taille de ces espèces, et aussi de déterminer la taille la plus importante capturée. La distribution de fréquence en longueur est généralement utilisée pour estimer les taux de croissance, la structure d’âge et d'autres aspects de la dynamique de population de poissons y compris le recrutement (LAMTANE et al., 2013). Cette analyse a été effectuée par la méthode de distribution sur XLSTAT version 2008.6.03.

b) Analyse en composante principales (ACP)

Si une hétérogénéité est observée par le coefficient de variation, le traitement par l’analyse en composante principale (ACP) s’avère nécessaire pour catégoriser en sous- échantillons l’échantillon étudié.

L’analyse en composante principale (ACP) a été servie pour représenter sous forme graphique l’essentiel de l’information contenue dans un tableau de données quantitatives (ABDESSELAM, 2015). Le rôle de cette analyse est de trouver des espaces de dimensions plus petites minimisant ces déformations (BACCINI, 2010). Il s’agit donc d’obtenir le résumé le plus pertinent possible des données initiales sur lequel il est possible d'observer au mieux la dispersion des individus suivant les neuf (9) paramètres morphométriques.

Cette analyse a été effectuée sur XLSTAT version 2008.6.03.

c) Analyse de variance

Les données morphométriques des groupes obtenus par l’ACP ont été soumises à l’analyse de variance à un facteur (ANOVA I) suivie du test de comparaison multiple de Tuckey au seuil de 5%. Ces analyses ont été faites sur le logiciel JMP version 5.0.1.2, après vérification préalable de l’homogénéité des variances et de la normalité des données à analyser.

MATERIELS ET METHODES

2.2.2.3. Analyse du format corporel

L’indice biométrique permet de connaître les variations morphométriques et le développement musculaire d’un poisson au cours de sa croissance. Pour avoir une idée sur les formes que peuvent avoir Arius sp., quelques rapports entre les mesures morphométriques ont été calculés. L’indice de profil (IP) et l’indice de section (IS) ont été utilisés dans cette étude car ces deux (2) indices sont les plus utilisés dans les études antérieures. DAGET et DURANT (1981) classifie le format des poissons par l’appréciation du degré d’élévation du corps à l’aide de l’indice de profil (tableau n°1) ; dont l’expression s’écrit :

LS IP = (2) HC

Avec IP : indice de profil ; LS : longueur standard (cm) et HC : hauteur du corps (cm).

De plus, le degré d’aplatissement a été déterminé par la méthode de KULBICKI et al. (2005) désigné par l’indice de section (tableau n°2) ; exprimé par :

E IS = (3) HC

IS : indice de section ; E : épaisseur du corps (cm) et HC : hauteur du corps (cm).

Tableau n°1: Interprétation de l’indice de profil Indice de profil Forme Intervalle Anguilliforme ou serpentiforme 12 à 18 Très allongée 7 à 10 Allongée 4 à 6 Courte ou moyenne 3 à 4 Elevée 2 à 3 Très élevée 1,5 à 2

Source : DAGET et DURANT, 1981

MATERIELS ET METHODES

Tableau n°2: Interprétation de l'indice de section

Indice de section Forme Intervalle Très aplatie < 0,3 Compressée 0,3 à 0,45 Cylindrique > 0,45

Source : KULBICKI et al., 2005

Ces indices ont été calculés par rapport à la population totale d’abord, puis par rapport aux groupes d’individus obtenus.

En outre, les proportions de la longueur de la tête par rapport à la longueur standard et de la longueur totale ont été aussi calculées pour apprécier la part de la partie consommable. Elles ont été déterminées par la relation :

LTe Pr = 100 ∗ (4) L

Pr : proportion de la tête en % ; LTe : longueur de la tête en cm et L : longueur standard (LS) ou la longueur totale (LT) en cm.

Afin de déterminer le type de croissance entre LTe-LS, l’équation de régression d’allométrie (5) a été utilisée :

LTe = aLSb (5) a : constante ; b : pente de la droite ; LTe : longueur de la tête (cm); et LS : longueur standard (cm).

ZARRAD (2014) rapporte que :

– si b = 1, la croissance entre la longueur de la tête et la longueur standard est de nature isométrique ; – si b > 1, la croissance entre la longueur de la tête et la longueur standard est de nature allométrique majorante si b>1 ; et – si b < 1, la croissance entre la longueur de la tête et la longueur standard est de nature allométrique minorante.

MATERIELS ET METHODES

2.2.2.4. Analyse allométrique

La relation taille-poids est un paramètre important pour connaitre la croissance de la population de poissons (MUHAMMAD et al., 2016). Dans cette étude, elle a été estimée en utilisant la formule de Le CREN (1951) et de RICKER (1980) :

P= aLb (6) a : ordonnée à l’origine de la courbe de régression ; b : coefficient de régression ou pente ; P : poids (g) et L : longueur (cm). Ici, la longueur standard a été considérée ; elle a l’avantage d’éviter les erreurs dues aux nageoires caudales abîmées accidentellement lors de la congélation, du transport et de la manipulation des poissons.

Pour faciliter l’estimation des paramètres a et b, il convient de linéariser l’équation de CREN (1951) et de RICKER (1980) par une transformation logarithmique. L’équation (6) devient :

Log (P) = Log a + b Log (LS) (7)

Log (P) : variable indépendante ; Log (LS) : variable expliquée ; b : pente de la droite de régression et Log a : ordonnée à l’origine de la droite.

Ainsi, les valeurs des paramètres a et b ont été estimés par la méthode des moindres carrées en utilisant le logiciel JMP version 5.0.1.2.

La connaissance de la relation taille-poids trouve des applications dans l’évaluation des stocks halieutiques. Par ailleurs les paramètres « a » et « b » donnent généralement des informations sur les variations pondérales d’un individu par rapport à sa taille et peuvent à ce titre être comparés entre deux ou plusieurs populations vivant dans des conditions écologiques similaires ou différentes (RUIZ-RAMIREZ et al., 1997).

MATERIELS ET METHODES

Pour les relations allométriques de la population totale ainsi que pour chaque groupes de population; un test de Student a été effectué pour déterminer le type de l’allométrie, en comparant si la valeur de t calculé (tc) est significativement différent de la valeur isométrique théorique (b=3) au seuil de probabilité de 5% (HASSEN et BOUMAÏZA, 2005). Selon PAULY et MINES (1982) :

│b – 3│ tc = (8) b

Où :

tc : t calculé ; b : coefficient d’allométrie et b : erreur standard de b.

Interprétation

Si tc< 3, la différence de croissance entre le poids et la longueur n'est pas significative ; ainsi : la croissance est de nature isométrique. Si tc> 3, la différence de croissance entre le poids et la longueur est significative : la croissance est de nature allométrique, la valeur de b est donc considéré supérieure ou inférieure à 3. Subséquemment, trois cas peuvent se présenter (FREON, 1979 ; RICKER, 1980 ; FROESE, 2006) :

– la différence entre la valeur b sur la droite de régression et la valeur théorique 3 n’est pas significative : la croissance est dite isométrique ; le poids croît proportionnellement à la longueur ; – b est significativement supérieure à 3 : la croissance est dite allométrique majorant ; le poids croît plus vite que la longueur ; – b est significativement inférieure à 3, la croissance est dite allométrique minorant ; le poids croît moins vite que la longueur.

MATERIELS ET METHODES

2.2.2.5. Facteur de condition

Le facteur de condition (F) de FULTON est un important instrument d'expression de l'embonpoint relatif des poissons (SANOGO, 1999), de la disponibilité alimentaire d’un biotope et de l’adaptation des individus étudiés dans son environnement (BAGENAL et TESCH, 1978). Plus un poisson est lourd pour une longueur donnée, plus grand sera le coefficient et par conséquent, la condition est meilleure (MORIN et al., 2001). Ce coefficient est basé sur l’hypothèse que pour un milieu donné, les individus de grande taille sont en meilleur condition par rapport aux petits spécimens (BAGENAL et TESCH, 1978).

Le coefficient de condition de Fulton convient à la comparaison de différents sujets d'une même espèce (RICKER, 1980). Il peut changer par plusieurs facteurs. De ce fait, SANOGO (1999) déclare que la variation peut être due au fait que certains géniteurs se nourrissent peu ou arrêtent de s'alimenter en période de reproduction. En outre, la morphologie propre de l’individu, l’état d’engraissement, le stade de maturation sexuel des gonades, la densité propre de l’individu et l’état de réplétion du tube digestif peuvent aussi le modifier ; de la sorte que ces facteurs affectent le poids des individus FREON (1979) ; de même la saison et le lieu de capture (RICKER, 1980 ; FROESE, 2006) et également le sexe (Le CREN, 1951).

Dans cette étude, le coefficient de condition est estimé au niveau de chaque groupe typologique formé. Selon FULTON (1911) ; RICKER (1980), le facteur de condition utilisé en sciences halieutiques est de la forme :

P F = 100 ∗ (9) LT 3

Où :

F : coefficient de condition ; P : poids vif (g) et LT : longueur totale (cm).

Cette formule est utilisée pour l’analyse de croissance de poisson. Normalement, elle est employée pour les poissons frais. Cependant, les pesages dans cette étude ont été effectués sur des poissons congelés, alors que le poids congelé est supérieur au poids frais. Ainsi, afin de connaître l’adaptation de Arius sp., le coefficient de conversion (c) de KASPRZYK et RANDRIAMIARISOA (1990) de l’ordre de 1,1 pour les poissons

MATERIELS ET METHODES entiers congelés à Madagascar a été utilisé. Ce coefficient de conversion a été intégré dans l’équation (9) pour déterminer la valeur de F’. L’expression devient :

Pcong F′ = 100 ∗ (10) c ∗ LT3

avec c = 1,1

Pcong F′ = 100 ∗ (11) 1,1 ∗ LT3

Où :

F’ : Coefficient de condition avec conversion ; Pcong : poids congelé (g) et LT : longueur totale (cm).

2.2.2.6. Analyse des paramètres de croissance

Pour l’ensemble de la population, le programme ELEFAN I du logiciel FISAT II réalisé par la FAO et l’ICLARM a été appliqué pour estimer les paramètres de croissance LS∞ et K. Le modèle de croissance de VON BERTALANFFY (1938) a été utilisé (RICKER, 1980 ; GAYANILO et al., 2005) :

−k(t−to) LSt=LS∞(1−e ) (12)

Où :

LSt : longueur standard (cm) à un âge donné t (an) ; LS∞: longueur standard asymptotique (cm) à un âge théorique infini ; K : taux instantané de croissance ou coefficient de croissance (an-1) qui détermine la vitesse à laquelle le poisson croît vers la taille asymptotique. Plus la valeur de K est grande, plus la croissance est rapide ; et to: âge théorique (an) correspondant à la longueur standard nulle.

La procédure utilisée pour l’estimation de ces paramètres a été l’analyse de l’aire de réponse selon la valeur d’ajustement normalisée Rn obtenue. Cette procédure consiste à fixer les intervalles possibles LS∞ et K, ainsi que le point de départ et la longueur de départ. La valeur du score d’ajustement le plus élevé dans la matrice (LS∞, K) a été retenu pour la suite de l’étude.

MATERIELS ET METHODES

Pour finaliser l’équation, l’âge théorique (t0) a été calculé selon la formule empirique de PAULY (1979) :

Log10 (-t0) = -0,3922 - 0,2752 Log10LS∞ - 1,038 Log10 K (13)

Où :

LS∞: longueur standard asymptotique (cm) à un âge théorique infini ; K : taux instantané de croissance ou coefficient de croissance (an-1) qui détermine la vitesse à laquelle le poisson croît vers la taille asymptotique. Plus la valeur de K est grande, plus la croissance est rapide ; et to: âge théorique (an) correspondant à la longueur standard nulle.

Ainsi, les paramètres morphométriques retenus ont été au nombre de neuf (9). La réalisation de ce travail a nécessité l’utilisation des matériels de base comme le pied à coulisse, l’ichtyomètre, la balance et les fiches d’enregistrement des données qui s’avèrent indispensable pour la collecte des données d’une étude morphométrique. Ensuite, l’ensemble des méthodes de traitement des données adoptées dans cette étude est résumé dans le tableau n°3.

MATERIELS ET METHODES

Tableau n°3: Synthèse de la méthodologie

Etapes Objectifs Méthodes Hypothèses à Résultats vérifier attendus Collecte de Création d’une Mensurations et - Base de données données base de données pesages établie Traitement Eliminer les Régression linéaire Les bases de Effectifs préliminaire valeurs d’individus simple en fonction données définitifs établis trop éloignées de du poids sur JMP contiennent la masse des valeurs aberrantes Analyses Caractériser la Statistique La population Caractéristiques descriptives population descriptive sur est homogène générales de la XLSTAT population Analyser les Analyse de Il existe une Les variables liaisons entre les corrélation sur JMP corrélation sont corrélées variables entre les entre elles morphométriques variables Analyse Connaître la Distribution en Population Structure en typologique structure en taille fonction de la dominée par taille établie de la population longueur sur les individus XLSTAT immatures Catégoriser en ACP sur XLSTAT Existence de Formation des groupes ANOVA I sur JMP différents groupes homogènes la groupes homogènes population Analyse Connaître la Relation taille Evolution Nature de allométrique nature de poids de RICKER proportionnelle croissance croissance du (1980): P= aLb sur du poids et de identifiée « gogo » JMP la longueur Analyse Déterminer la IP=LS/HC Il existe peu de Format corporel biométrique conformation de la (DAGET et variabilité de déterminé population DURANT, 1981) format IS=E/HC corporel (KULBICKI et al., 2005) Coefficient Déterminer F=100* P /LT3 La population Condition de vie de condition l’adaptation de la (RICKER, 1980) est adaptée déterminée

population F’=100*Pcong/1,1* LT3 −k(t−to) Paramètres Déterminer la LS=LS∞(1−e ) Croissance Courbe de de courbe de (Von bertalanffy) lente croissance croissance croissance connue Source : AUTEUR, 2016

RESULTATS

Cette partie présente les informations obtenues sur les caractères morphométriques de Arius sp. A l’issue du prétraitement des données, 5,84% (n=33) de la population ont été jugés aberrantes et éliminés de la base de données initiale (n=565). De ce fait, 532 individus restant ont été retenus pour la suite de l’analyse des données.

1. Morphométrie de Arius sp.

1.1. Caractères morphométriques de Arius sp.

Les caractéristiques morphométriques général de Arius sp. capturée dans la façade maritime occidentale de Madagascar sont présentés dans le tableau n°4.

Tableau n°4: Caractéristiques morphométriques de Arius sp.

Statistique P LT LS LTe HTe HC HPC E DO

n 532 532 532 532 532 532 532 532 532

Moyenne 1018,42 43,27 33,64 10,96 6,56 8,15 2,92 7,41 1,03

Ecart-type 513,91 7,37 5,87 1,83 1,15 1,49 0,47 1,20 0,11

Minimum 250 28,2 22,1 6,8 4 5,2 1,9 4,8 0,7

Maximum 2750 62,2 48,8 16 10 12,7 4 10,6 1,4

CV 50,5 17 17,4 16,7 17,6 18,3 16 16,2 11,1 n : nombre d’observation, CV : coefficient de variation (%), P : Poids (g), LT : Longueur totale (cm), LS : Longueur standard (cm), LTe : Longueur de la tête (cm), HTe : Hauteur de la tête (cm), HC : Hauteur du corps (cm), HPC : Hauteur du pédoncule caudal (cm), E : Epaisseur du corps (cm), et DO : Diamètre de l'œil (cm).

Ce tableau montre que la longueur totale de la population mesure entre 28,2 et 62,2 cm, et entre 22,1 et 48,8 cm de longueur standard ; avec une moyenne respective de 43,27±7,37 et 33,64±5,87 cm.

Dans tous les paramètres morphométriques, le coefficient de variation observé est supérieur à 15%, sauf pour le diamètre de l’œil. Le poids moyen de Arius sp. est de 1018 ± 513,91g et s’étend entre 250 à 2750g. Il varie très largement au sein de la population avec un coefficient de variation de 50,5%. Cela veut dire que les individus

RESULTATS sont très dispersés en poids, il y a des individus qui se situent très loin de la moyenne. Ainsi, une hétérogénéité de la population est constatée. Par contre, la variabilité la moins importante est observée sur le diamètre de l’œil (11,1%). Les paramètres LT, LS, LTe, Hte, HC, HPC et E avec un coefficient de variation comprise entre 16 et 18,3% ; respectivement de 17 ; 17,4 ; 16,7 ; 17,6 ; 18,3 ; 16 et 16,2% ; indique une variabilité moyenne de la population.

1.2. Corrélation entre les variables morphométriques

L’analyse de relation révèle une corrélation significative entre les paramètres morphométriques (p<0,001). Les neuf caractères étudiés sont corrélés positivement entre eux (tableau n°5).

Tableau n°5: Matrice de corrélation entre les neuf paramètres morphométriques

P LT LS LTe HTe HC HPC E DO

P 1

LT 0,961 1

LS 0,967 0,993 1

LTe 0,953 0,971 0,975 1

Hte 0,934 0,942 0,938 0,934 1

HC 0,929 0,913 0,917 0,912 0,918 1

HPC 0,945 0,958 0,959 0,955 0,931 0,923 1

E 0,961 0,969 0,970 0,963 0,942 0,918 0,955 1

DO 0,762 0,768 0,762 0,760 0,744 0,689 0,734 0,761 1

P : Poids (g), LT : Longueur totale (cm), LS : Longueur standard (cm), LTe : Longueur de la tête (cm), HTe : Hauteur de la tête (cm), HC : Hauteur du corps (cm), HPC : Hauteur du pédoncule caudal (cm), E : Epaisseur du corps (cm), et DO : Diamètre de l'œil (cm). Ce tableau montre que tous les paramètres sont corrélés positivement (r > 0). Cela indique que l’augmentation de l’un d’eux tend à accroitre les autres. Selon leurs degrés de liaisons, les huit paramètres, à l’exception du diamètre de l’œil sont très fortement corrélés entre eux (r > 0,912 ; p < 0,001). Les valeurs varient de 0,912 et 0,993; valeurs respectives de corrélation entre la longueur de la tête- hauteur du corps et la longueur totale-longueur standard. Quant au diamètre de l’œil, il est fortement corrélé avec ces 8 paramètres (0,689 ≤ r ≤ 0,768 ; p < 0,001). Le poids est très fortement lié à la longueur standard qu’à la hauteur et l’épaisseur du corps ; de valeur respective du

RESULTATS coefficient de corrélation de 0,967 contre 0,929 et 0,961. Ainsi, les données indiquent que, si Arius sp. augmente en poids, elle croit plus en longueur standard qu’à la hauteur et à l’épaisseur.

La plus petite corrélation est observée entre la hauteur du corps et le diamètre de l’œil (r = 0,689 ; p < 0,001). La valeur de coefficient de corrélation entre le poids et la longueur standard (r = 0,967) est supérieure celle entre le poids et la longueur totale (r = 0,961). Ainsi, la longueur standard va être utilisée pour la suite de l’étude.

2. Typologie de la population

2.1. Structure de la population

Les individus de très petites tailles, de la classe en dessous de 20 cm de LS, ne sont pas représentés dans l’échantillon (Figure n°3). Soit, ces individus ne sont pas capturés, soit ils sont rejetés en mer ; c’est l’effet de la forte sélectivité de l’engin de pêche ou du triage du by-catch.

Histogramme (LS) 0,12 0,1 0,08 0,06

Fréquence 0,04 0,02 0 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 LS LS : Longueur standard (cm)

Figure n°3: Distribution de fréquence en longueur standard de la population de Arius sp.

D’après ce graphe, la longueur standard varie largement et couvre une gamme de tailles allant de 22,1 à 48,8 cm, avec une distribution polymodale. La fréquence par classe de taille croît progressivement avec quelques variations jusqu’aux individus de taille comprise entre 34,2 et 35,6 cm, et décroît progressivement après. Cinq (5) classes modales sont déterminées : classe entre 22,8 et 24,3 cm ; 27,1 et 28,5 cm ; 29,9 et 31,4 cm ; 34,2 et 35,6 cm et entre 41,3 et 42,7 cm. Chaque mode correspond à une cohorte.

RESULTATS

Les individus immatures et les individus très âgés sont rarement capturés, affirmant l’importance de prise de ceux de taille moyenne.

2.2. Structure typologique de la population

Dans la présente étude, cinq (5) groupes typologiques ont été établis. Deux axes factoriels (F1 et F2) sont retenus lors de l’ACP ; représentant 95,94% des informations, avec 91,61% de contribution pour l’axe F1 et 4,33% pour F2. La composante F1 constitue donc un très bon indicateur sur la conformation de Arius sp. Les risques d’erreur sur la représentation des paramètres sont donc moindres ; ce qui permet de ne retenir que les axes F1 et F2 pour la suite de l’étude.

Ensuite, les variables étudiées sont situées à proximité du cercle de corrélation (annexe n°3). Ainsi, les variables synthétiques représentent bien les mesures morphométriques. De plus, les variables sont du même coté de l’axe F1, et ces variables sont toutes fortement corrélées avec cet axe (annexe n°4). Cela signifie que la description et la représentation de ces variables sont précises sur cet axe. Ainsi, F1 caractérise mieux les groupes ; et peut être donc associé à la conformation de poisson étudié.

La projection des nuages de points des individus sur les axes factoriels F1 et F2 permet de visualiser une répartition suivant un gradient de taille croissant allant des petits spécimens à gauche vers les grands spécimens à droite (figure n°4). Cette figure confirme le résultat trouvé lors de l’analyse de corrélation entre les variables.

Biplot (axes F1 et F2 : 95,94 %) 2 P > IV V -- I II III LT 1 LS LTe 0 HTe HC -1

axe F2 %) (4,33 F2 axe HPC

-- E -2 DO -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 -- axe F1 (91,61 %) -->

P : poids ; LT : longueur totale ; LS : longueur standard ; LTe : longueur de la tête ; HTe : hauteur de la tête ; HC : hauteur du corps ; HPC : hauteur du pédoncule caudal ; E : épaisseur du corps et DO : diamètre de l’œil. Figure n°4: Répartition des groupes sur l'axe F1 et F2 30

RESULTATS

Concernant les caractères morphométriques de chaque groupe, l’étude comparative des paramètres moyens des cinq groupes (annexe n°5) montre une différence statistiquement significative (p<0,0001) (Tableau n°6). Le groupe I représente les individus de très petite taille, nettement inférieure à celles des autres groupes ; par contre, le groupe V constitue les individus de très grande taille.

Les mesures morphométriques augmentent significativement dans le même sens du groupe I au groupe V (p<0,0001), dont les valeurs moyennes de tous les paramètres morphométriques les plus élevées ont été obtenues pour le groupe V.

Tableau n°6: Caractéristiques de chaque groupe typologique

Groupe I Groupe II Groupe III Groupe IV Groupe V (n = 38) (n = 83) (n = 102) (n = 237) (n = 72)

*7% *16% *19% *44% *14% P 347,24 ± 29,76e 493,61 ± 20,14d 697,89 ± 18,16c 1152,43 ± 11,92b 1990,63 ± 21,62a

LT 30,89 ± 0,40e 34,79 ± 0,27d 39,49 ± 0,24c 46,19 ± 0,16b 55,33 ± 0,29a

LS 24,00 ± 0,32e 26,93 ± 0,22d 30,56 ± 0,19c 35,89 ± 0,13b 43,39 ± 0,23a

LTe 7,81 ± 0,10e 8,90 ± 0,07d 9,98 ± 0,06c 11,72 ± 0,04b 13,87 ± 0,07a

HTe 4,64 ± 0,08e 5,32 ± 0,05d 5,97 ± 0,05c 6,99 ± 0,03b 8,39 ± 0,06a

HC 5,80 ± 0,11e 6,57 ± 0,07d 7,35 ± 0,07c 8,71 ± 0,04b 10,49 ± 0,08a

HPC 2,11 ± 0,03e 2,39 ± 0,02d 2,68 ± 0,02c 3,11 ± 0,01b 3,66 ± 0,02a

E 5,37 ± 0,07e 6,07 ± 0,05d 6,76 ± 0,04c 7,89 ± 0,03b 9,36 ± 0,05a

DO 0,86 ± 0,01e 0,93 ± 0,01d 0,99 ± 0,01c 1,06 ± 0,01b 1,18 ± 0,01a Les résultats sont exprimés en moyenne ± erreur standard. Les niveaux affectés de lettres différentes sont significativement différent au seuil de 5%. * : Proportion du groupe par rapport à la population. P : Poids (g), LT : Longueur totale (cm), LS : Longueur standard (cm), LTe : Longueur de la tête (cm), HTe : Hauteur de la tête (cm), HC : Hauteur du corps (cm), HPC : Hauteur du pédoncule caudal (cm), E : Epaisseur du corps (cm), et DO : Diamètre de l'œil (cm).

Groupe I : il est formé de 38 individus ; et est qualifié de groupe de très petite taille. La longueur standard est comprise entre 22,1 cm et 27 cm avec une moyenne de 24 ± 1,06 cm. Le poids varie de 250 à 420 g, dont la moyenne est de 347,24 ± 25,36 g avec un coefficient de variation de 10,9%.

RESULTATS

Groupe II : il est constitué de 83 individus de taille supérieure à celle du groupe précédent. La longueur standard et le poids varient respectivement de 23,3 à 30,1 cm et de 355 à 620 g. Ce groupe est présenté par un poids moyen de 493,61 ± 17,16 g, avec un coefficient de variation de 12,4% ; et une longueur moyenne est de 26,93 ± 1,41 cm.

Groupe III : c’est un groupe composé de 102 individus. La longueur standard observée s’étend de 27,2 à 33,8 cm et le poids de 535 à 870 g. Le poids moyen est de 697,89 ± 15,48 g avec un coefficient de variation de 11,7% ; et la longueur standard moyenne est de 30,56± 1,41 cm.

Groupe IV : ce groupe représente la majorité des individus étudiés (n = 237). La longueur standard est comprise entre 30,4 à 42 cm avec une moyenne de 35,89 ± 2,18 cm. Le poids se situe entre 805 g et 1230 g avec une valeur moyenne 1152,43 ± 180,12 g, et de coefficient de variation du poids de 15%.

Groupe V : il est constitué de 72 individus de longueur standard s’étalant de 39 à 48,8 cm. Ce dernier groupe est qualifié de groupe d’individus de très grande conformation. Les moyennes respectives de la longueur standard et du poids sont de 43,39 ± 2,66 cm et de 1990,63 ± 18,42 g ; dont le poids se situe entre 1450 à 2750 g, avec un coefficient de variation de 17,7%.

Les individus les plus abondants sont ceux des groupes de grande taille qui établissent eux-mêmes 44% de la population étudiée, soit presque la moitié des données ; suivi des groupes de taille moyenne (19%). Cependant, les individus de très petite taille constituent seulement 7% de l’ensemble ; ainsi, la majorité des individus dans cette étude sont de grande taille. L’espèce est donc moyennement exploitée.

Quant au coefficient de variation (CV) observé, il diminue 78,42% chez le groupe I et de 64,95% chez le groupe V. Néanmoins, la valeur observée sur le cinquième groupe enregistre encore une variabilité moyenne à l’intérieur de ce groupe par rapport au poids. Ce groupe est hétérogène par rapport à ce paramètre, dont l’hétérogénéité peut être due à la provenance de l’échantillon de différentes zones.

RESULTATS

3. Indices biométriques

L’analyse de la conformation du corps de Arius sp., sur l’ensemble de la population ainsi que les groupes nouvellement formés, renseigne que cette espèce est de forme allongée et cylindrique quelque soit son âge (tableau n°7).

Tableau n°7: Indices biométriques de la population totale, ainsi qu’au niveau de chaque groupe

Effectifs IP IS Forme

Population totale 532 4,15 ± 0,31 0,91 ± 0,07 Allongée et cylindrique

Groupe I 38 4,15 ± 0,05 0,93 ± 0,01 Allongée et cylindrique

Groupe II 83 4,12 ± 0,03 0,93 ± 0,01 Allongée et cylindrique

Groupe III 102 4,18 ± 0,03 0,92 ± 0,01 Allongée et cylindrique

Groupe IV 237 4,14 ± 0,02 0,91 ± 0,01 Allongée et cylindrique

Groupe V 72 4,16 ± 0,04 0,90 ± 0,01 Allongée et cylindrique IP : indice de profil et IS : indice de section D’après ce tableau, la longueur de Arius sp. croît quatre fois plus vite que sa hauteur, et que la hauteur et l’épaisseur du corps présente à peu près une même vitesse de croissance quelle que soit sa taille. Cela indique qu’il n’y a pas de changement de forme au cours de la croissance de cette espèce.

Les valeurs moyennes du rapport LTe/LS et LTe/LT exprimées en pourcentage sont respectivement de 32,6 ± 1,3 et de 25,36 ± 1,05 (tableau n°8).

Tableau n°8: Proportion de la longueur de la tête par rapport à la longueur standard et à la longueur totale Espèce LTe/LS (%) LTe/LT (%)

Arius sp. 32,6 ± 1,3 25,36 ± 1,05

LTe : longueur de la tête (cm) ; LS : longueur standard (cm) et LT : longueur totale (cm)

La croissance entre la tête et la longueur standard est de nature allométrique minorante (b = 0,94). En d’autres termes, la longueur standard croît plus vite que la longueur de la tête. 33

RESULTATS

4. Nature de croissance

La relation liant le poids à la longueur standard de Arius sp. est exprimée globalement par la régression allométrique : Log(P) = -3,26 + 2,87 Log(LS) ; avec 2 n=532 ; R = 0,973 ; b= 0,021 ; p<0,0001; P : poids (g) et LS : longueur standard (cm). Elle indique un coefficient de détermination hautement significatif (R2 = 0,973 ; p<0,0001) (figure n°5).

2500

2000

P 1500

1000 n =532 R2 = 0,973 500

20 25 30 35 40 45 50 LS

P : poids (g) et LS : longueur standard (cm). Figure n°5: Relation entre la longueur standard et le poids de la population Arius sp.

Cette relation indique que le poids croît avec l’augmentation de la longueur standard de Arius sp. La valeur de t calculée (tc = 6,05) montre une différence significative, indiquant une croissance allométrique de Arius sp. De plus, le coefficient d’allométrie b est de l’ordre de 2,87, significativement inférieur à 3 au risque d’erreur 5%. De ce fait, la croissance est de nature allométrique minorante. Cela traduit une croissance pondérale moins rapide que la croissance linéaire ; c'est-à-dire que le poids croit moins vite que la longueur standard chez Arius sp.

Une relation générale longueur-poids calculée à partir de poissons de différentes classes de taille reflète le changement de forme à mesure que le poisson grandit (tableau n°9).

RESULTATS

Tableau n°9: Equation d'allométrie des groupes typologiques

Allures de 2 Groupes n Log (P) = Log a + b Log (LS) R b tc p croissance Allométrique I 38 Log(P) = -0,70 + 2,06 Log(LS) 0,644 0,26 3,68 0,0001 minorante Allométrique II 83 Log(P) = -0,65 + 2,08 Log(LS) 0,749 0,13 6,91 0,0001 minorante Allométrique III 102 Log(P) = -0,06 + 1,93 Log(LS) 0,587 0,16 6,61 0,0001 minorante Allométrique IV 237 Log(P) = -0,89 + 2,21 Log(LS) 0,747 0,08 9,33 0,0001 minorante V 72 Log(P) = -2,31 + 2,62 Log(LS) 0,841 0,14 2,75 0,0001 Isométrique

P : Poids, LS : longueur standard, b : erreur standard de b ; n : effectif, tc : t calculé et p : probabilité.

La valeur plus élevée de b est observée sur le groupe V (b = 2,62 ; p < 0,0001). Du premier au quatrième groupe, la croissance est encore de type allométrique en faveur de la longueur, comme celle observée dans l’ensemble de la population, dont le coefficient de détermination est relativement fort. Par contre, une croissance isométrique a été enregistrée pour le cinquième groupe. La valeur de « b » a été comparable à 3 ; indiquant que le poids croit proportionnellement à la longueur. Cette différence de croissance peut être attribuée par la dominance des individus de grande taille face à l’abondance de la nourriture dans le milieu naturel.

5. Etat du milieu

Les coefficients de condition F et F’ moyen calculés sont respectivement de 1,162 ± 0,106 et 1,056 ± 0,096 (n=532). Pour chaque cohorte, la valeur moyenne du coefficient de condition avec conversion (F’) varie de 1,03 ± 0,01 à 1,07 ± 0,11, valeur respective du groupe III et II (tableau n°10). Sans conversion, la valeur de ce coefficient (F) est encore plus élevée, allant de 1,13 ± 0,01 à 1,18 ± 0,02, respectivement du groupe III et I. Ce résultat montre des valeurs toujours supérieures à la référence (F = 1). Ainsi, les conditions environnementales du milieu marin de la côte Ouest de Madagascar permettent à Arius sp. d’avoir un bon embonpoint.

RESULTATS

Tableau n°10: Coefficients de condition des cinq groupes typologiques

GROUPE I GROUPE II GROUPE III GROUPE IV GROUPE V F 1,18 ± 0,02a 1,17 ± 0,01a 1,13 ± 0,01a 1,17 ± 0,01a 1,17 ± 0,01a F’ 1,07 ± 0,02a 1,07 ± 0,11a 1,03 ± 0,01a 1,06 ± 0,01a 1,06 ± 0,01a Les résultats sont exprimes en moyenne ± erreur standard. Les niveaux affectés de lettres différentes sont significativement différent au seuil de 5%. F. : Coefficient de condition sans conversion et F’ : coefficient de condition avec conversion.

D’après ce tableau, il n’y a pas une différence significative sur le coefficient de condition F et F’ entre les groupes de Arius sp. (p < 0,04). Cela veut dire que pour cette espèce, les jeunes et les adultes présentent une même adaptation dans l’environnement de la côte Ouest de Madagascar.

6. Croissance

Les paramètres de croissances estimées pour Arius sp. de la côte Ouest de Madagascar sont présentés dans le tableau n°11. L’équation de croissance de Von Bertalanffy est la suivante :

−0,29(t+0,45) LSt= 70,5[1−e ]

Où :

LSt : longueur standard (cm) à l’âge t, et t : âge (an) correspondant à la longueur standard à l’instant t.

Tableau n°11 : Paramètre de croissance de Arius sp. de la côte Ouest de Madagascar

Paramètres Valeurs

Longueur standard asymptotique (LS∞) 70,7 cm

Coefficient de croissance (K) 0,29 an-1

Valeur d’ajustement normalisée (Rn) 0,109

Age théorique (t0) -0,45 an

RESULTATS

La longueur asymptotique, ainsi que le taux de croissance instantané estimés pour cette espèce sont respectivement de 70,5 cm LS et de 0,29 an-1. La valeur du troisième paramètre de Von Bertalanffy est de -0,45 an. La figure n°6 montre la courbe de croissance de Arius sp. au cours de cette étude. Ainsi, les longueurs standards relatives à 1 an et 1,5 an ont été respectivement 24,2 cm et 30,45 cm, et montrent que les individus non capturés (LS < 20 cm) sont des individus juvéniles.

80 LS∞ 70

50 LS=70,5*1−e−0,29(t+0,45)] 40 LS 30 LSinf

20 Longueur (cm) standard Longueur

0 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Age conventionnel (ans)

LS : longueur standard (cm) ; LS∞ : Longueur standard asymptotique (cm) ; et t : âge (an) correspondant à la longueur standard à l’instant t. Figure n°6: Courbe de croissance de Von Bertalanffy chez Arius sp.

Ainsi, Arius sp. est caractérisée morphométriquement. Il est constaté que les variables sont corrélées positivement et significativement entre elles. Cinq (5) cohortes ont été distinguées avec une forte proportion de la population du groupe IV. La forme de Arius sp. reste inchangée au cours de sa croissance. Cependant, deux (2) types de croissance sont observés ; de nature allométrique minorante pour les quatre premières cohortes, et de nature isométrique à la dernière cohorte. Ces cohortes sont toutes adaptées dans les conditions environnementales du milieu marin de la côte Ouest de Madagascar.

DISCUSSIONS

1. Caractéristiques morphométriques

L’analyse descriptive renseigne une hétérogénéité de l’échantillon, dont le coefficient de variation est supérieur à 16% pour tous les paramètres considérés à l’exception du diamètre de l’œil et de la hauteur du pédoncule caudal. Cette variation importante peut être due à la provenance des individus échantillonnés de divers bateaux de pêche effectuant la capture dans les trois zones de pêche (A, B et C) de la côte Ouest. La croissance intra spécifique du poisson est différente d’une zone à l’autre ; VILLANUEVA (2004) a affirmé que des écosystèmes différents contribuent à la structuration des communautés d’êtres vivants aquatiques ainsi qu’à leurs abondances et leurs productions.

La taille maximale de Arius sp. observée sur la côte Ouest de Madagascar est de 62,2 cm de LT. Cette observation est proche de la valeur maximale de la taille des Ariidae de Madagascar de l’ordre de 70 cm proposée par KIENER (1963) et DAGET et al. (1986). De plus, la longueur standard maximale observée est aussi proche à celle enregistrée en Tanzanie par ECCLES (1990), valeur respective de 48,8 cm et 60 cm. Cela signifie que l’intensité de pêche exercée sur cette espèce lui permet encore d’atteindre une certaine taille.

Arius madagascarinsis est très voisine de Arius africanus. Cependant, Arius africanus est rarement rencontrée dans notre côte (KIENER, 1963). En outre, seul Arius madagascariensis figure parmi les poissons commerciaux d’espèces marines et d’eaux saumâtres de Madagascar de la famille des Ariidae (BAUCHOT et BIANCHI, 1984). Confronté aux résultats obtenus, il est probable que l’espèce étudiée dans cette étude est Arius madagascariensis. Ainsi, il s’avère nécessaire de faire une étude approfondie de Arius madagascariensis ; c’est-à-dire une étude du cycle de cette espèce pour une année complète.

La longueur totale et le poids de Arius sp. capturée dans la côte Ouest de Madagascar sont largement supérieurs à ceux observée par LAMTANE et al. (2013) à Tanzanie (tableau n°12).

DISCUSSIONS

Tableau n°12 : Comparaison de la taille et du poids de Arius sp. capturée dans la côte Ouest de Madagascar avec celui capturé en Tanzanie

Auteurs, années Lieu LT (mm) P (g)

LAMTANE et al., 2013 Tanzanie 180-295 113,7-365

AUTEUR, 2016 Madagascar 282-622 250-2750 LT : longueur totale et P : poids

Cet écart peut être expliqué par le fait que pour l’étude menée à Tanzanie, l’échantillonnage a été réalisé dans l’estuaire. Il est possible que ce soient des poissons immatures qui fréquentent l’estuaire. LAMTANE et al. (2013) ont affirmé, en comparant la taille des individus capturés avec la taille de maturités, que la zone de mangrove est une zone de nourricerie des poissons. Par contre, les échantillons de la présente étude proviennent de la pêche en pleine mer, en tant que capture accessoire de la pêche crevettière. Ainsi, il est normal que les individus dans cette étude soient plus grands. L’écart en longueur et en poids peut être aussi relié au stade de croissance, au niveau d’exploitation de l’espèce, à la prédation par d’autres espèces, à l’abondance alimentaire et à la qualité de l’environnement (AGBUGUI, 2013).

En outre, la longueur moyenne des spécimens capturés est largement supérieure à celle rapportée par HENNEVEUX (2010) sur la pêche maritime traditionnelle dans la région d’Anosy ; soit 43,3 cm contre 30 cm de LT. Cet écart peut être expliqué par la différence du lieu de pêche. Les embarcations non motorisés utilisés par les pêcheurs traditionnels ne permettent pas d’accéder au fond de pêche au large. Ainsi, les pêcheurs sont obligés de réaliser ses activités au niveau des zones côtières les plus proches, près de l’estuaire ; alors que ce sont les jeunes mâchoirons qui sont côtiers (BAMA, 1984).

La FAO (2006) a rapporté que la petite taille de la plupart des poissons capturés atteste une surexploitation. Ainsi, ces résultats laissent penser que l’état d’exploitation actuel de cette espèce est modéré.

DISCUSSIONS

2. Structure de la population

L’analyse de la fréquence de taille est essentielle dans les options d’aménagement à prendre pour l’exploitation de la ressource. Les individus de petite taille (LS < 25 cm) sont rares dans la capture. Par contre, la fréquence de ceux de grande taille et de taille moyenne est importante. La majorité des échantillons sont donc des poissons matures en phase de reproduction. Cette situation peut entraîner une conséquence négative sur la reconstitution de l’espèce. En effet, la diminution des individus mature par capture entraîne une baisse du nombre des œufs ; qui peut engendrer un changement apparent sur l’abondance des progénitures (USMAN et al., 2013). Ainsi, le recrutement diminue, et le renouvellement du stock semble alors compromis.

L’abondance des individus de grande taille peut être le résultat d’un pré-triage effectué à bord. RANDRIARILALA et al. (2008) ont affirmé que parmi les by-catch de crevette, une grande partie des poissons capturés est immature, les individus de trop petite taille sont rejetés, même pour les espèces à haute valeur commerciale afin d’économiser de la place pour les crevettes dans la cale du bateau. Ainsi, pour obtenir un échantillon fiable et représentatif de la structure de la population, un échantillonnage de l’ensemble des individus à bord d’un chalutier s’avère nécessaire. Néanmoins, Arius sp. figure parmi les by-catch de crevettes pêchées par le chalut en pleine mer de la côte Ouest de Madagascar. Ainsi, la faible fréquence des individus de petites tailles peut être le résultat de la biologie de cette espèce. Selon HOUDE (2005), l’habitat des petits poissons peut être différent de celui des adultes. Par conséquent, il se peut que les larves et les jeunes de cette espèce se réfugient dans les fleuves et les mangroves. BAMA (1984) a avancé que les jeunes mâchoirons sont plus côtiers. De plus, MEUNIER (2004) a rapporté qu’au cours du cycle vital, les jeunes immatures passent une partie de leur vie dans les zones inférieures des fleuves.

RASOLOFO (2011) a pu identifier Arius madagascariensis de 11,9 cm de taille moyenne lors de son étude écologique des ressources crevettières dans les mangroves de la baie d’Ambaro (Nord Ouest de Madagascar) contre 43,27 cm pour cette étude. Cet écart peut être dû par le fait que pour les pêcheurs traditionnels, le triage n’existe pas ; alors qu’il existe dans la pêche industrielle. Les chalutiers industriels rejettent les

DISCUSSIONS individus de petite taille. Pourtant si ces chalutiers les retiennent, cette valeur moyenne peut diminuer.

3. Structure typologique de la population

L’analyse typologique catégorise en cinq (5) groupes ; allant du groupe I, rassemblant les individus de très petite taille, au groupe V, représentant les individus de très grande taille ; la population étudiée. Plus précisément, ce résultat montre qu’il existe cinq (5) groupes de cohorte dans la capture. Arius sp. se reproduit une seule fois par an. Selon GAYANILO et al.,(1996), une ponte trop étalée dans le temps, une croissance lente de l’espèce ou un engin trop sélectif se traduisent souvent par des distributions de tailles sans mode distinct ; c’est pourquoi l’observation de plusieurs classes modales.

Au regard du coefficient de variation (CV), les variabilités de tous les paramètres morphométriques ont diminuées. Cependant, une homogénéité moyenne par rapport au poids persiste chez le groupe V. Cette situation peut être due à la non- différenciation des sexes dans cette étude. Le CREN (1951) a affirmé que pour une même longueur donnée, les femelles sont plus lourdes que les mâles, probablement par l’état de l’engraissement et aussi du développement des gonades. Ainsi, la distinction de sexe par classe de taille peut amener à l’homogénéité des groupes étudiés. De plus, POISSON et MACE (1997) ont rapporté qu’une forte variation de poids par classe de taille peut s'expliquer par divers facteurs biologiques tels que les différents lieux de pêche et l’état physiologique des individus (reproduction) d'une part ; et pour de raison technique par l’utilisation des animaux conditionnés sous glace d'autre part.

Les groupes d’individus formés à partir des paramètres morphométriques étudiés coïncident bien au calibrage effectué par la société SOPROMER (tableau n°13). Cette dernière procède seulement à la catégorisation en fonction du poids. Dans cette étude, le poids est fortement corrélé positivement avec tous les paramètres considérés, sauf le diamètre de l’œil. En d’autres termes, la croissance en poids entraine l’augmentation des autres paramètres morphométriques. Ainsi, plus le poids est lourd, plus ce poisson est long, haut et épais. Dans cette circonstance, le choix effectué par cette société, sur le paramètre poids, est suffisant pour calibrer le produit. De plus, cela est plus pratique car il suffit de peser l’individu, et permet par conséquent d’accélérer le triage.

DISCUSSIONS

Tableau n°13: Comparaison des groupes formés par ACP avec la catégorisation utilisée par SOPROMER

Classification dans cette étude Catégorisation de SOPROMER

Groupes Poids moyen (g) Calibres (g) Catégories

Groupe I 347 <300 PM ou petite taille

Groupe II 493 300-500 MM ou moyenne taille

Groupe III 697 500-1000 GM ou grande taille

Groupe IV 1152 1000-1500 XL ou très grande taille

Groupe V 1990 >1500 XXL ou très très grande taille

4. Indices biométriques

L’analyse de quelques indices sur l’ensemble de la population échantillonnée renseigne une forme allongée cylindrique chez Arius sp. Cette forme est maintenue tout au long de la croissance de cette espèce.

La proportion de la longueur de la tête par rapport à la longueur standard est supérieure à celle observée par NG et SPARK (2003) chez Arius madagascariensis (tableau n°14). Cette différence peut être traduit au nombre d’échantillons utilisés dans la présente étude qui est assez nombreux, mais fiable. Elle peut être aussi attribuée par l’étude effectuée sur les poissons congelés. Selon RICKER (1980), il y a différence entre la longueur mesurée sur le poisson vivant et fraîchement tué, par rapport au poisson conservé au froid. En outre, le résultat de la proportion de la longueur de la tête par rapport à la longueur totale de l’ordre de 25,36% est aussi supérieur à celle observé par FROESE et PAULY (2016) chez Arius africanus qui est exactement de 24,7%. Cependant, cette proportion proche à celle proposée par ce même auteur chez Arius madagascariensis, qui est exactement de 25%.

DISCUSSIONS

Tableau n°14: Comparaison de la proportion de LTe en % de LS de la présente étude avec celui de NG et SPARK (2003)

Statistique LTe (%LS) LTe (%LS)

Nombre d'observations 532 -

Moyennes 32,6 ± 1,3 *26,4-31,4

Sources AUTEUR (2016) NG et SPARK (2003) LS : Longueur standard (cm) et LTe : Longueur de la tête (cm). * : amplitude de variation.

Sur le plan commercial, la vitesse de croissance de la longueur standard par rapport à la longueur de la tête est bénéfique pour l’exploitation. Cela donne plus de partie comestible.

5. Nature de croissance

Dans cette étude, le coefficient b de la relation taille poids diffère significativement de 3 (p < 0,05) dans les quatre premiers groupes, traduisant une croissance allométrique de Arius sp. Le fait que le coefficient b soit inférieur à 3 dans ces groupes (1,93 ≤ b ≤ 2,21), signifie que ce poisson tend à accroitre en longueur qu’en poids. Ce résultat corrobore avec celui de FROESE (2006), rapportant que le coefficient b situe de 1,96 à 3,94 selon l’espèce. De plus, la valeur minimale du coefficient observée est supérieure à celles trouvées par DAN-KISHIYA (2013) et NDIAYE et al. (2015) sur de nombreuses espèces de poissons, avec des valeurs respectives de 1,4 et de 1,23.

Cependant, ces valeurs du coefficient b sont inférieures à celles proposées par FREON (1980), dont b varie entre 2,5 à 4. Cette différence peut être attribuée par la forte dispersion du poids par rapport à la longueur dans chaque groupe, qui est le résultat de l’inclusion de l’espèce de Arius sp. de différentes formes de corps (KARACHLE et STERGIOU, 2012). Certes, selon RICHTER et al. (2000), la valeur de b est différente d’une espèce à l’autre.

A une taille moyenne de 43,4 cm de LS, la croissance devient isométrique entre la longueur standard et le poids chez Arius sp. Le coefficient d’allométrie b enregistré est de l’ordre de 2,62 (p < 0,05). Ainsi, le corps de ce poisson est bien conformé. Cette

DISCUSSIONS modification de croissance est due par le fait que le coefficient de régression b de la relation taille-poids diffère non seulement entre les espèces, mais aussi entre les classes d’âge d’une même espèce (OLURIN et ADERIBIGBE, 2006). Le développement des poissons nécessite plusieurs stades physiologiques, dont chacun a son propre coefficient. La différence de la valeur de b d’une espèce dans une même population peut être attribuée à l’alimentation, à l’activité reproductrice et à l’activité natatoire (AGBUGUI, 2013). D’autres auteurs ont affirmé que la dissimilitude de croissance est due aux différents facteurs : biotiques comme le nombre des spécimens et la gamme de taille de la population ; et abiotiques du milieu, notamment à l'abondance de la nourriture (RICKER, 1980 ; IKRAM, 2010). De plus, BEGOUT (2010) a confirmé que les causes principales des variations de croissance reposent sur des différences de la prise alimentaire et/ou de l’efficacité alimentaire. Les hiérarchies de dominance sont souvent à l’origine de telles différences de croissance et de prise alimentaire.

6. Etat du milieu

Les coefficients de condition F et F’ moyens calculés sont respectivement de 1,162 ± 0,106 et 1,056 ± 0,096. En se basant sur la valeur de référence de CREN (1951), de MULANDA et al. (2011) et de ONIMISI et OGBE (2015) ; suggérant que, paramètre caractérisant l’embonpoint du poisson, le facteur d’adaptation supérieur ou égale à 1 indique une bonne condition des poissons ; le résultat sur l’ensemble de l’échantillon témoigne une situation favorable de Arius sp. dans le milieu où la pêche a été effectuée.

Aucune étude morphométrique des Ariidae n’a pas encore été conduite à Madagascar. Toutefois, Arius sp. a été capturée dans la côte Ouest de Madagascar. De ce fait, la comparaison va être basée avec d’autres espèces de poissons d’accompagnement pêchées dans cette zone (tableau n°15).

Tableau n°15 : Comparaison du coefficient de condition de Arius sp. avec d'autres espèces pêchées dans la côte Ouest de Madagascar

Auteurs, années Espèces F F’

RAONINTSOA, 2014 Leiognathus equulus 0,989-1,043 - RAKOTOARIVONONA, 2014 Pomadasys maculatus 2,27-2,40 2,03-2,17 AUTEUR, 2016 Arius sp. 1,13-1,18 1,03-1,07 44

DISCUSSIONS

Les captures de ces deux (2) études ont été effectuées durant la fin de la période de pêche crevettière, même période d’échantillonnage que la présente étude. Parmi les by-catch de crevettes commercialisées par la société SOPROMER, la valeur de F dans cette étude est supérieure à celle trouvée par RAONINTSOA (2014). Cependant, elle est inférieure à celle observée par RAKOTOARIVONONA (2014). Ainsi, Arius sp. est plus adaptée dans l’environnement marine de la côte Ouest de Madagascar que Leiognathus equulus, et moins que le Pomadasys maculatus.

La longueur totale maximale de spécimens observée de l’ordre de 62,2 cm est proche de la valeur maximale proposée par KIENER (1963) de l’ordre de 70 cm. De plus, les individus de grande taille sont importants dans la capture. Ces résultats renforcent l’expression d’une bonne condition de l’espèce dans cette zone géographique. Ceci peut être l’effet positif de la disponibilité alimentaire.

Quelque soit sa taille, Arius sp. présente une même adaptation dans la façade maritime occidentale de Madagascar. Certes, les coefficients de condition entre les classes de taille d’une même espèce varient en fonction de la saison (FROESE, 2006).

CONCLUSION

En guise de conclusion, cette étude a permis d'approfondir les connaissances sur une espèce de poisson exploitée par la société SOPROMER. Arius sp. constitue une part importante de by-catch lors de la pêche crevettière.

Les neufs paramètres morphométriques étudiés ; à savoir la longueur totale, la longueur standard, la longueur de la tête, la hauteur de la tête, la hauteur du corps, la hauteur du pédoncule caudal, l’épaisseur du corps, le diamètre de l'œil ainsi que le poids sont corrélés significativement et positivement entre eux (p < 0,001). L’augmentation de l’un des paramètres favorise l’accroissement des autres. L’analyse en composante principale (ACP) a mis en évidence cinq (05) groupes statistiquement différents (p < 0,05), dont les paramètres mesurés croissent graduellement sur l’axe F1. Ainsi, la première hypothèse est vérifiée.

L’analyse de la distribution en fonction de la longueur standard montre une petite fréquence des individus de très petite taille. Environ 93% des individus dans cette présente investigation sont matures. Sur ce, la deuxième hypothèse est rejetée ; cette espèce n’est pas sujet d’une surexploitation comme certains poissons d’accompagnement de crevettes.

Cette étude fournit la première information sur la relation taille-poids de Arius sp. rencontrée à Madagascar. Elle offre l’occasion de connaitre les caractéristiques morphométriques de ce poisson ; à savoir la nature de croissance et la conformation de son corps. L’analyse biométrique révèle que Arius sp. possède une forme allongée cylindrique au cours de sa vie. La longueur de sa tête croit moins vite que sa longueur standard ; ce qui offre un rendement musculaire important sur le plan commercial. L’analyse allométrique, c'est-à-dire l’analyse de la relation taille-poids, quant à lui, renseigne que cette espèce présente deux natures de croissance au cours de sa vie. Depuis le premier âge, elle est allométrique minorante, où la vitesse de croissance de la longueur est nettement supérieure à celle du poids ; et atteignant 43,4 cm de LS, la croissance devient alors isométrique. Dans un tel cas où la longueur du poisson est seulement connue, la relation taille-poids peut servir d’estimation du poids. En outre, La côte Ouest de Madagascar est une zone favorable au développement de cette espèce, quelle que soit leur taille ; ainsi, Arius sp. paraît être en bonne santé.

CONCLUSION

Aucune étude n’a encore été faite pour comprendre ni la nature de croissance de Arius sp. ni son état d’adaptation, encore ni sa croissance dans les côtes de Madagascar. Ainsi, les paramètres exposés ici présent pourraient être employés pour étudier la croissance et la dynamique de population de cette espèce. Néanmoins, le résultat dans ce travail doit être confirmé par des études effectuées sur les poissons frais de la même espèce, et à différentes saisons pour valider l’adaptation de cette espèce sur nos côtes. Aussi, il faut éclaircir le statut taxonomique de Arius africanus et Arius madagascariensis.

La connaissance de la biologie d’une espèce associée aux caractères morphométriques est importante dans la gestion des ressources halieutiques. Ce qui permet de régulariser l’exploitation de ces dernières, notamment pour la prise de mesure de réglementation de la pêche et pour l’évaluation du stock, en vue de promouvoir une exploitation raisonnable et durable.

REFERENCES

ABDESSELAM R., 2015. Analyse des données. Université lumière Lyon 2. 40p.

AGBUGUI M. O., 2013. Length-Weight Relationship and Condition Factor of Pomadasys Jubelini in the New Calabar-Bonny River, Nigeria. World Rural Observations ; 5(4): 50-53.

ALEXANDRE P. et NAERCIO A., 2007. Systematics of the family Ariidae (Ostariophysi, Siluriformes), with a redefinition of the genera. Zootaxa1416: 1- 126.

ALIA Z., 2012. Etude des rongeurs de la région du Souf : Inventaire et caractéristiques biométriques. Mémoire en vue de l'obtention du Diplôme de Magister en Sciences Agronomiques. Université KASDI MERBAH – OUARGLA. 102p.

ANAM R. et MOSTARDA E., 2012. Field identification guide to the living marine resources of Kenya. FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes. Rome, FAO. 2012. 357p.

ANDRIANTSOA M. et RANDRIAMIARISOA, 2013. Caractérisation actuelle de la pêche maritime à Madagascar, les systèmes statistiques de MPRH et conception des activités pour le nouveau système de suivi des captures. Projet de mise en œuvre d’une stratégie régionale de la pêche pour la région AOA-OI (IRFS), Madagascar, rapport : R1, 160p.

BACCINI A., 2010. Statistique Descriptive Multidimensionnelle. Institut de Mathématiques de Toulouse. 33p.

BACHNOU A. et BOUGHDIRI M., 2005. Morphométrie des brachiopodes par modélisation mathématique combinée des tracés ouvert et fermé. Exemple dʼapplication parmi les Terebratulidae du Jurassique moyen. Revue de Paléobiologie, Genève 24 (2): 789-802.

BADJECK B., IBRAHIMA N. et SLAVIERO F., 2013. Evaluation de la sécurité alimentaire à Madagascar. FAO et PAM, Rome, rapport spécial, 75p.

REFERENCES

BAGENAL T. B. et TESCH F. W. 1978. Age and growth. In BAGENAL T. (Ed.), Methods for assessment of fish production in fresh water, 3rdEdn. IBP Handbook n°3. Blackwell Science Publications, Oxford. 136p.

BAMA B. B., 1984. Contribution à l'étude de la pêche maritime au Togo. Thèse pour le diplôme d'Etat de Docteur Vétérinaire. Faculté de Médecine et de Pharmacie, Université de DAKAR. Sénégal. 135p.

BAUCHOT M. L. et BIANCHI G., Fiches FAO d’identification des espèces pour les besoins de la pêche. 1984. Guide des poissons commerciaux de Madagascar (espèces marines t d’eaux saumâtres). Avec le support du programme des Nations Unies pour le Développement (Projet RAF/79/065). Rome, 135p.

BAYLAC M., VILLEMANT C. et SIMBOLOTTI G., 2003. Combining geometric morphometrics with pattern recognition for the investigation of species complexes. Biological Journal of the Linnean Society, 80: 89-98.

BEGOUT M., 2010. Ecologie comportementale des poissons : la relation poisson‐environnement dans le fonctionnement des populations. Mémoire en vue d’obtenir l’Habilitation à Diriger des Recherches. Pôle Sciences et Technologie, Université de La Rochelle. France. 78p.

BERNARDO B., 2014. Les produits de la mer dans les pays méditerranéens. p 183- 216.

CARRAT F., MALLET A. et MORICE V., 2013. Biostatistique de la PACES-UE4- de la Faculté de Médecine Pierre et Marie Curie (Paris VI). 179p.

CAVERIVIERE A., CHABOUD C., et RAFALIMANANA T., 2008. Les crevettes côtières de Madagascar : Biologie, exploitation et gestion. Edition IRD, 367p.

CEDRICK T., 2012. Econométrie 1. 108p.

CONAND F., CAMARAS. et DOMAIN F., 1995. Age and growth of three species of Ariidae (Siluriformes) in coastal waters of Guinea. Bulletin of marine science. 56(1): 58-67.

CTOI, 2009. La pêche à Madagascar. 13p.

DAGET J. et DURAND J.R., 1981. Poissons. in: Flore et faune aquatiques de l'Afrique sahélo-soudanienne. Coll. Initiations-Document Techn. 45. 687-771.

REFERENCES

DAGET J., GOSSE P. et AUDENAERDE V., 1986. Check-list of the freshwater fishes of AFRICA. 520p.

DAGNELIE P., 2013. Statistique théorique et appliquée. Bruxelles. Tome 1. 22p.

DAN-KISHIYA A., 2013. Length-weight relationship and condition factor of five fish species from a tropical water supply reservoir in Abuja, Nigeria. American Journal of Research Communication Vol 1(9): 175-187.

DOUVINET J., DELAHAYE D. et LANGLOIS P., 2007. De la morphométrie à un champ de mesure de l’efficacité structurelle du bassin versant. 15p.

DURBIN O., 2006. Relations entre variables morphométriques foliaires et floraison chez l’Orchis mâle Orchis mascula L. 8p.

ECCLES D. H., 1992. FAO species identification sheets for fishery purposes. Field guide to the freshwater fishes of Tanzania. (Prepared and published with the support of the United Nation Developpement Programme, Project URT/87/016.). Rome. FAO. 145p.

FAO, 2006. La situation mondiale des pêches et de l’aquaculture 2006. FAO, Rome. 180p.

FAO, 2008. La situation mondiale des pêches et de l’aquaculture. FAO, Rome. 194p.

FAO, 2010. La situation mondiale des pêches et de l’aquaculture 2010. FAO, Rome. 224p.

FAO, 2012. La situation mondiale des pêches et de l’aquaculture 2012. FAO, Rome. 180p.

FAO, 2014. La situation mondiale des pêches et de l’aquaculture. FAO, Rome. 255 p.

FREON P., 1979. Relation taille-poids, facteurs de condition et indice de maturité sexuelle : rappels bibliographiques, interprétations, remarques et applications. Doc. SciRech. Océqnogr. Dakar-Thiaroye; 08: 143-171.

FROESE R., 2006. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations. J. appl. Ichtyol. 22: 242-253.

REFERENCES

FROESE R. et PAULY D., 2016. http://www.fishbase.org. Consulté le 13 Mars 2016.

FSPPMA, 2008. Première contribution à l’étude de la population de Cristivomer du Lac Noir de l’Archeboc – approche scalimétrique. 22p.

FULTON, T.W., 1911. The Sovereignty of the Sea. Edinburgh and London. Relation taille-poids, facteur de condition et indice de maturité sexuelle : rappels bibliographiques, interprétations, remarques et applications. Doc. Sci. Cent. Rech. Océanogr. Dakar Thiroye, 68:143-171pp.

GALLAND M., 2010. Populations ancestrales, populations dérivées : analyse morphométrique crânienne de populations amérindiennes. Mémoire de Master. Département Homme, Nature et Sociétés. 98p.

GAYANILO F. C., SPARRE P. et PAULY D., 1996. FAO-ICLARM stock assessment tools user’s manual. 128p.

GAYANILO F. C., SPARRE P. et PAULY D., 2005. FAO-ICLARM Stock Assessment Tools II (FiSAT II). Revised version. User's guide. FAO Computerized Information Series (Fisheries), No. 8, FAO Rome, 2005. 168 p.

GUYOMARC’H P. et BRUZEK J., 2010. Dimorphisme sexuel du crâne de sujets identifiés (collection Olivier, MNHN, Paris) : évaluation par morphométrie géométrique. Bull. Mém. Soc. Anthropol. Paris, 22: 216-229.

HASSEN S. et BOUMAÏZA M., 2005. Croissance relative de l’endopodite sexuel chez trois populations d’Atyaephyra desmaresti (Crustacea, Decapoda, Atyidae) de trois barrages tunisiens (Sidi Salem, Lebna et Sidi Saâd). Zool. baetica, 16: 3-19.

HENNEVEUX A., 2010. Monographie et diagnostic de la pêche maritime traditionnelle de la région Anosy (Madagascar). Mémoire de fin d’études pour l’obtention du diplôme d’Agronomie Approfondie (DAA) Spécialisation Halieutique. 38p.

HOUDE L., 2005. Pêche expérimentale au réservoir Gouin en 2002. (2) Dynamique des populations de poissons. Ministère des Ressources naturelles, de la Faune et des Parcs. Secteur Faune Québec. Direction de l’aménagement de la faune de la Mauricie. Rapport technique. 55p et annexes.

REFERENCES

IKRAM T., 2010. Contribution à l’étude bioécologique du peuplement ichtyologique de la région du Souf. Thèse de MAGISTER. Option écologie Animale. Université Mohamed Khider-Biskr. Algérie.114p.

JENKINS D., 1987. Madagascar an environmental profile. 331p.

KARACHLE P. K. et STERGIO K. I., 2012. Morphometrics and Allometry in Fishes. Morphometrics. p 65-86.

KASPRZYK W. et RANDRIAMIARISOA N., 1990. Production, commercialisation et consommation des produits halieutiques à Madagascar, FAO. Rapport n° 14. 133p.

KIENER A., 1963. Poisson, pêche et aquaculture à Madagascar. Cent. Tech. Forest. Trop. Publ., 24: 216p.

KULBICKI M., GUILLEMOT N. et AMAND M., 2005. A general approach to Length-Weight relationships for New Caledonian lagoon fishes. Cybium 2005, 29(3): 235-252.

LAMTANE H.A., NYIRENDA A.J.R., MWANDYA A.W., MADALLA N.A. et MNEMBUKA B.V. 2013. Assessment of mangrove status and fish community in Pangani estuary. Proceedings of the International Conference on Reducing Climate Change Challenges through Forestry and Other Land Use Practices. 9p.

LAPOINTE J., 1995. La conduite d’une étude de besoins en éducation et en formation. Presses de l’Université de Québec. Sainte-Foy (Québec). 309p.

LAURI P. E. et TEROUANNE E., 1991. Eléments pour une approche morphométrique de la croissance végétale et de la floraison : le cas d'espèces tropicales du modèle de Leeuwenberg. Can. J. Bot.69: 2095-2112.

LAZARA J. et CHRISTOPHER S., 2015. The ETYFish Project. Siluriformes (part 5). 57: p 1-14.

Le CREN E. D., 1951. The Lenght-Weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch (percafluviatilis). Journal of Animal Ecology ; 20 (4): 201-219.

REFERENCES

LETTRE J., 2009. Analyse de la variation intra- et inter-populationnelle. Application de deux méthodes craniométriques sur des collections amérindiennes- canadiennes. Mémoire en vue de l'obtention du grade de Maîtrise ès Sciences en Anthropologie. Université de Montréal. 100p.

LOISELLE P.et participants de la CBSG/ANGAP CAMP "Faune de Madagascar" workshop, Mantasoa Madagascar, 2004a. Arius madagascariensis. The IUCN Red List of Threatened Species. 7p.

LOISELLE P. et participants de la CBSG/ANGAP CAMP "Faune de Madagascar" workshop, Mantasoa Madagascar, 2004b. Arius festinus. The IUCN Red List of Threatened Species. 7p.

MBEGA J. et TEUGELS G., 2003. Guide de détermination des poissons du bassin inférieur de l'Ogooué. 165p.

MELANIE L., GUY G. et CARL D., 2007. Poissons d’eaux douces et saumâtres de basse Guinée, Ouest de l’Afrique centrale, vol 1. Collection Faune et Flore tropicales 42, Paris, 2007. 800p.

METAIRIE L., 2014. Apports de la morphométrie géométrique à la paléoanthropologie dentaire. Thèse pour le Diplôme d'Etat de Docteur en Chirurgie Dentaire. Université Claude Bernard / Lyon1/ UFR d'Odontologie. 50p.

MEUNIER F.J., 2004. Piranhas enivrés, des poissons et des hommes en Guyane. SFI/RMN éditeurs, 128 p.

MORIN J., GILLIERS C., SCHREIBER N., Le PAPE O., AMARA R., SCHLAICH I., COCHARRD M. et BERGERON J., 2001. Rôle de la qualité du milieu sur la fonctionnalité des habitats côtiers en tant que nourriceries de poissons. 47p.

MOUMOUNI D., DOUMMA A., TOUFIQUE B. et SEMBENE M., 2014. Influence des trois variétés du niébé sur la biologie et la morphométrie de Bruchidius atrolineatus, ravageurs du niébé au Niger. Dixième conférence internationale sur les ravageurs en agriculture Montpellier. 10p.

MUHAMMAD A., MOHAMMAD S., NABI G., AHMED N. et MUHAMMAD K., 2016. A comprehensive review on fishery biology of catfishes. Journal of biology and Life Science, 7 (1): 1-11pp.

REFERENCES

MULANDA C., MUNGA C., KIMANI E., MANYALA J. et MUSA S., 2001. Length-Weight Relationships for Nine Deep Sea Fish Species off the Kenyan Coast. Pan-American Journal of Aquatic Sciences, 6(2): 188-192pp.

NDIAYE W., SARR A., DIOUF M., FAYE A. et MBODJI A., 2015. Length- Weight Relationships of some fish species from the Bandiala River in Saloum Delta, Senegal. International Journal of Advanced Research, 3(4): 132-138pp.

NG H. et SPARK S., 2003. The Ariid catfishes (teleostei: Siluriformes: Ariidae) of Madagascar, with the description of two new species. Occasional papers of the museum of zoology, 735: 1-21pp.

NICOLAU F., 2006. Traitement des valeurs manquantes et des valeurs aberrantes. Etudes Statistiques 2. 10p.

OCEANIC DEVELOPPEMENT, 2015. Etablissement d’un document de cadrage et d’un plan d’action pour l’amélioration de la pêche crevettière industrielle à Madagascar. Rapport final. 94p.

OKEYO D. O., 1998. Updating Names, Distribution and Ecology of Riverine Fish of Kenya in the Athi-Galana-Sabaki River Drainage System. Naga, the ICLARN Quarterly. 44-53.

OLURIN K. et ADERIBIGBE O., 2006. Length-Weight Relationship and Condition Factor of Pond Reared Juvenile Oreochromis niloticus. World Journal of Zoology 1 (2): 82-85.

ONIMISI M. et OGBE F., 2015. Length-Weight Relationships and condition factor for fish species of river Okura, Kogi state, Central Nigeria. International Journal of Scientific Research and Engineering Studies (IJSRES), Volume 2: 1-3.

OUATTARA T. et ATSE B., 2010. Identification morphologique des espèces de chrysichthys (Bleecker, 1862). F. Tech. & Doc. Vulg.: 19-23.

PAULY D. et MINES A. N., 1982. Small-scale fisheries of San Miguel Bay, Philippines: biology and stock assessment. ICLARM Technical Reports 7, 124 p.

PAULY D., 1979. Theory and management of tropical multispecies stocks: A review, with emphasis on the Southeast Asian demersal fisheries. International Center for Living Aquatic Resources Management, Manila. ICLARM Studies and Reviews N°1, 35p. 54

REFERENCES

PEREIRA V., VALLOD D. FAUCONNEAU B. et BOUVET Y.,1999. Comparaison de populations de carpe commune (Cyprinuscarpio) à taille commerciale : intérêt d'une approche globale. Bull. Fr. Pêche Piscic. 355: 403-420.

PERRARD A. 2012. Systématique et morphométrie géométrique : L’évolution de la nervation alaire au sein du genre Vespa (Hyménoptères : Vespidés). Thèse pour obtenir le grade de Docteur du Muséum National d’Histoire Naturelle. Ecole Doctorale « Sciences de la Nature et de l’Homme » (ED 227). Muséum National d’Histoire Naturelle. pp 7-28.

POISSON F. et MACE N., 1997. Biométrie de l'espadon (Xiphias gladius) dans la zone Sud-Ouest de l'Océan Indien. 31p.

RAKOTOARIVONONA M., 2014. Etude des caractères morphométriques du drodro (Pomadasys maculatus) commercialisé par SOPROMER dans la ville d’Antananarivo. Mémoire de fin d’étude. Département élevage, ESSA, Université d’Antananarivo. MADAGASCAR. 50p.

RAKOTOMALALA R., 2015. Analyse de corrélation, étude des dépendances- variables quantitatives. Université Lumière Lyon 2. 99p.

RANDRIARILALA F., RAFALIMANANA T. et CAVERIVIÈRE A., 2008. Les captures accessoires des crevettiers industriels et artisanaux. In CAVERIVIERE A., CHABOUD C. et RAFALIMANANA T. Les crevettes côtières de Madagascar : Biologie, exploitation, gestion. IRD Editions. pp 237-257.

RAONINTSOA M., 2014. Etude morphométrique de Leiognathus Equulus (Forsskal, 1775) des eaux Malagasy. Cas des stocks mis en vente à Antananarivo. Mémoire de fin d’étude. Département élevage, ESSA, Université d’Antananarivo. MADAGASCAR. 45p.

RASOLOFO V., 2011. Etude écologique des ressources crevettières dans les mangroves de la baie d’Ambaro (Nord Ouest de Madagascar) ; en vue d’une gestion durable de leur exploitation. Thèse de doctorat en Sciences de la vie. Département de biologie animale, faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Madagascar. 253p.

RHAM H., 1996. Poissons des eaux intérieures de Madagascar. Biogéographie de Madagascar. 423-440.

REFERENCES

RICHTER H., LÜCKSTÄDT C., FOCKEN L. et BECKER K., 2000. An improved procedure to assess fish condition on the basis of length-weight relationships. Arch. Fish. Mar. Res. 48(3): 226-235.

RICKER W. E., 1980. Calcul et interprétation des statistiques biologiques des populations de poissons. Bulletin de l’office des recherches sur les pêcheries du Canada. Canada. 409p

ROHLF J. F., 1990. Morphometrics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 299-316.

RUIZ-RAMIREZ S., LUCANO-RAMIREZ G. et MARISCAL-ROMERO J., 1997. Length weight relationship of soft-bottom demersal fishes from Jalisco and Colima States, Mexico. Naga, The ICLARM Quarterly, 20(4): 62-63.

SAGNES P., 1995. Un outil de prise de données sur une image numérisée et son utilité dans les études relatives aux poissons : exemple d'une application concrète en morphométrie. Bull. Fr. Pêche Piscic.337/338/339: 131-137.

SANOGO Y., 1999. L'ichtyofaune du parc national des oiseaux du DJOUDJ et de sa périphérie : Biologie de la reproduction et croissance de Tilapia guineensis (Bleeker in Gunther, 1862). Thèse de Doctorat de 3e cycle, Biologie Animale. Université Cheikh Anta Diop de DAKAR. Sénégal. 78p.

TARGA S., 2013. Contribution à l’étude morphométrique et biogéographique des Ophidiens de la Kakylie (Algérie). Thèse de Magister. Option écologie des peuplements animaux. Université Mouloud Mammeri de TIZI-OUZOU. Algérie. 97p.

TAYLOR, 1986a. In CARL J. F., 2007. Checklist of catfishes, recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and catalogue of siluriform primary types. Zootaxa 1418: 628p.

TEUGELS G., 1996. Taxonomy, phylogeny and biogeography of catfishes (Ostariophysi, Siluroidei): an overview. In: The biology and culture of cattishes. LEGENDRE M., PROTEAU J.-P. eds. Aquat. Living Resour., 1996, Vol. 9, Hors série, 9-34.

THÉRÉZIEN Y., 1963. Régime alimentaire de plusieurs espèces de poissons des lacs Kinkony, Sahapy et autres étangs de la région nord Ouest de Madagascar. Bulletin français de pisciculture, 211: 37-48.

REFERENCES

TSIKLIRAS A.C., STERGIOU K.I. et FROESE R., 2013. Editorial note on reproductive biology of fishes. Acta ichthyologica et piscatoria 43 (1): 1-5p.

TURAN C., YALÇIN S., TURAN F., OKUR E. et AKYURT I., 2005. Morphometric comparisons of African catfish, Clarias gariepinus, populations in Turkey. Folia Zool.54 (1-2): 165-172.

USMAN B. I., AMIN S. M., ARSHAD A. et AMINUR M., 2013. Review of some biological aspects and fisheries of Grey-Eel catfish Plotosus canius (Hamilton, 1822). Asian J. Anim. Vet. Adv., 8 (2): 154-167.

VILLANUEVA S., 2004. Biodiversité et relations trophiques dans quelques milieux estuariens et lagunaires de l’Afrique de l’Ouest : adaptations aux pressions environnementales. Thèse de Doctorat de l’Institut National Polytechnique de Toulouse. Discipline scientifique : Écologie/Environnement Aquatique. 246p.

ZARRAD R., 2014. Biometric relations of wild and fattened Thunnus thynnus (L. 1758) caught offshore Tunisia (IONIAN sea, central mediterranean) in 2012. Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT, 70(1): 225-231.

ANNEXES

Annexe n°1 : Zone de pêche de Madagascar

Source : CAVERIVIERE et al., 2008

ANNEXES

Annexe n°2 : Fiche de collecte des données

Date: Bateau: Espèce: Date de congélation: Num P LT LS Ltê Hte HC HPC E DO 1 2 … n-1 n Source : AUTEUR, 2016

Annexe n°3 : Cercle de corrélation entre les variables morphométriques

Variables (axes F1 et F2 : 95,94 %) 1

0,75 DO

0,5

0,25

0 EPCLteLTLSP HteHPC HC

-0,25 F2 (4,33 %) (4,33 F2

-0,5

-0,75

-1 -1 -0,75 -0,5 -0,25 0 0,25 0,5 0,75 1 F1 (91,61 %)

Source : AUTEUR, 2016

ANNEXES

Annexe n°4 : Corrélations entre les variables et les facteurs

F1 F2 Var1 0,979 -0,042 Var2 0,986 -0,034 Var3 0,987 -0,046 Var4 0,980 -0,043 Var5 0,964 -0,054 Var6 0,945 -0,143 Var7 0,973 -0,085 Var8 0,982 -0,044 Var9 0,805 0,592 Source : AUTEUR, 2016

Annexe n°5 : Analyse de la variance des variables morphométriques suivant les groupes

Poids

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 122766825 30691706 911,958 <0,0001 Erreur 527 17736049 33654,742 Total 531 140502874

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 1990,625 A Groupe IV 1152,426 B Groupe III 697,892 C Groupe II 493,614 D Groupe I 347,237 E Source : AUTEUR, 2016

ANNEXES

Longueur totale

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 25742,959 6435,74 1063,411 <0,0001 Erreur 527 3189,391 6,05 Total 531 28932,350

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 55,329 A Groupe IV 46,194 B Groupe III 39,491 C Groupe II 34,790 D Groupe I 30,892 E Source : AUTEUR, 2016

Longueur standard

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 16283,808 4070,95 1050,519 <0,0001 Erreur 527 2042,221 3,88 Total 531 18326,028

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 43,394 A Groupe IV 35,891 B Groupe III 30,561 C Groupe II 26,931 D Groupe I 24,003 E Source : AUTEUR, 2016

ANNEXES

Longueur de la tête

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 1572,180 393,045 949,266 <0,0001 Erreur 527 218,205 0,414 Total 531 1790,385

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 13,869 A Groupe IV 11,717 B Groupe III 9,977 C Groupe II 8,902 D Groupe I 7,811 E Source : AUTEUR, 2016

Hauteur de la tête

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 588,578 147,144 662,575 <0,0001 Erreur 527 117,036 0,222 Total 531 705,614

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 8,388 A Groupe IV 6,997 B Groupe III 5,967 C Groupe II 5,324 D Groupe I 4,639 E Source : AUTEUR, 2016

ANNEXES

Hauteur du corps

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 950,488 237,622 529,682 <0,0001 Erreur 527 236,419 0,449 Total 531 1186,907

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 10,486 A Groupe IV 8,711 B Groupe III 7,345 C Groupe II 6,567 D Groupe I 5,805 E Source : AUTEUR, 2016

Hauteur du pédoncule caudal

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 102,317 25,579 951,239 <0,0001 Erreur 527 14,171 0,027 Total 531 116,488

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 3,658 A Groupe IV 3,115 B Groupe III 2,677 C Groupe II 2,392 D Groupe I 2,111 E Source : AUTEUR, 2016

ANNEXES

Epaisseur du corps

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 679,315 169,829 982,396 <0,0001 Erreur 527 91,103 0,173 Total 531 770,418

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 9,358 A Groupe IV 7,891 B Groupe III 6,758 C Groupe II 6,070 D Groupe I 5,366 E Source : AUTEUR, 2016

Diamètre de l’œil

Source ddl Somme des carrés Moyenne des carrées F Pr > F Modèle 4 4,010 1,002 182,148 <0,0001 Erreur 527 2,900 0,006 Total 531 6,910

Modalité Moyenne Groupes Groupe V 1,185 A Groupe IV 1,056 B Groupe III 0,992 C Groupe II 0,930 D Groupe I 0,855 E Source : AUTEUR, 2016

TABLES DES MATIERES

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS ...... a

SOMMAIRE ...... c

LISTE DES FIGURES ...... d

LISTE DES IMAGES ...... d

LISTE DES TABLEAUX ...... e

GLOSSAIRE ...... f

ACRONYMES ...... g

LISTE DES UNITES ...... g

FAMINTINANA ...... h

RESUME ...... h

ABSTRACT ...... i

INTRODUCTION ...... 1

ETUDE BIBLIOGRAPHIQUE ...... 3

1. Morphométrie ...... 3

1.1. Définitions ...... 3

1.2. Méthodes ...... 3

1.3. Objectifs ...... 4

1.4. Importances ...... 4

1.5. Domaines d’utilisation ...... 5

2. Caractéristiques des Ariidae ...... 6

3. Caractéristiques de Arius sp. rencontrée à Madagascar ...... 6

3.1. Synonymes et noms vernaculaires ...... 7

3.2. Distribution géographique ...... 8

3.3. Ecologie ...... 9

3.4. Régimes alimentaires ...... 9

3.5. Reproduction ...... 10 H

TABLES DES MATIERES

MATERIELS ET METHODES ...... 11

1. Matériels ...... 11

1.1. Présentation de la société d’étude ...... 11

1.2. Matériel biologique ...... 11

1.3. Ressources humaines ...... 12

1.4. Matériels de mesures ...... 12

1.5. Matériels de traitements statistiques ...... 14

2. Méthodes ...... 14

2.1. Collecte de données ...... 14

2.2. Analyses statistiques ...... 16

2.2.1. Traitement préliminaire ...... 16

2.2.2. Analyses des données ...... 16

2.2.2.1. Analyse descriptive ...... 16

2.2.2.2. Analyse typologique ...... 18

a) Analyse de distribution ...... 18

b) Analyse en composante principales (ACP) ...... 18

c) Analyse de variance ...... 18

2.2.2.3. Analyse du format corporel ...... 19

2.2.2.4. Analyse allométrique ...... 21

2.2.2.5. Facteur de condition ...... 23

2.2.2.6. Analyse des paramètres de croissance...... 24

RESULTATS ...... 27

1. Morphométrie de Arius sp...... 27

1.1. Caractères morphométriques de Arius sp...... 27

1.2. Corrélation entre les variables morphométriques ...... 28

2. Typologie de la population ...... 29

2.1. Structure de la population ...... 29

TABLES DES MATIERES

2.2. Structure typologique de la population ...... 30

3. Indices biométriques ...... 33

4. Nature de croissance ...... 34

5. Etat du milieu ...... 35

6. Croissance ...... 36

DISCUSSIONS ...... 38

1. Caractéristiques morphométriques ...... 38

2. Structure de la population ...... 40

3. Structure typologique de la population ...... 41

4. Indices biométriques ...... 42

5. Nature de croissance ...... 43

6. Etat du milieu ...... 44

CONCLUSION ...... 46

REFERENCES ...... 48

ANNEXES ...... A