W+W Special Paper B-19-4

SIND VÖGEL DINOSAURIER? EINE KRITISCHE ANALYSE FOSSILER BEFUNDE

Reinhard Junker

August 2019

https://www.wort-und-wissen.de/artikel/sp/b-19-4_dinos-voegel.pdf Bild: Ein rekonstruiertes und künstlerisch dargestelltes Paar von Microraptor gui (Dromaeosauridae , Micro­raptorinae). (durbed.deviantart.com, CC BY-SA 3.0) Sind Vögel Dinosaurier?

Inhalt

1. Einleitung...... 3. kompakt...... 4 Methodische Vorbemerkungen...... 5 Zitate zu schrittweisem Erwerb von Vogelmerkmalen...... 6 2. Vogelmerkmale bei Theropoden: Vorläufer oder Konvergenzen...... 9 2.1 Federtypen und Flugfähigkeit...... 9 2.2 Zähne und Schnabel ...... 14 Zitate zu Konvergenzen bei Zahnverlust und Ausbildung eines Schnabels...... 15 2.3 Gehirn und EQ...... 17 2.4 Furkula...... 18 2.5 Gastralia, Rippenkorb, Brustbein...... 20 2.6 Hohle Knochen, Luftsacksystem und Atmung...... 25 2.7 Becken und rückwärts orientiertes Schambein...... 31 2.8 Pygostyl...... 33 2.9 Reduziertes Wadenbein...... 37 2.10 Handgelenk mit einem halbmondförmigen Carpale ...... 38 2.11 Eier, Gelege, Brutpflege...... 41 2.12.Allgemeine Schlussfolgerungen aus den Einzelstudien...... 44 Zitate zum verbreiteten Auftreten von Konvergenzen ...... 44 Zitate zu unübersichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen ...... 45 2.13 Theropodenmerkmale / Fehlen von Vogelmerkmalen bei basalen Vögeln.. 45 3.. Vogelvorläufer oder sekundär flugunfähig?...... 47 4. Markante Sprünge...... 49 5. Frühe Vielfalt und Mosaike...... 51 Jianianhualong und Sinusonasus...... 53 6. Passende Vorläufer? Unpassende Mosaikformen...... 55 7. Zusammenfassung und Indizien für Schöpfung...... 64 Schöpfung...... 66 Glossar...... 68 Literatur...... 69 Originalzitate und weitere Informationen...... 81

2 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Sind Vögel Dinosaurier? Eine kritische Analyse fossiler Befunde von Reinhard Junker

sind zahlreiche „Nicht-Vogel-Dinosaurier“- 1. Einleitung Gattungen bekannt, die vogeltypische Merkmale Hinweis besitzen. Zu diesen Merkmalen gehören allen In den Anmerkungen „Vögel sind heute lebende Dinosaurier“ (Erick- voran Federn oder federartige Körperanhänge5, am Ende des Doku- son et al. 2017). „In Wahrheit sind Vögel Dino- das Gabelbein (Furkula), ein großes Brustbein, ments sind vor allem saurier“ (Brusatte 2017, 531). Man mag diese verknöcherte Brustbeinplatten, ein vergrößerter Originalzitate und ergänzende Informa- Gleichsetzung von Vögeln und Dinosauriern Encephalisations-Quotient, lange Arme, der Bau sonderbar oder gar abwegig finden, aber in den tionen zur Vertiefung des Handgelenks (mit einem halbmondförmigen enthalten. letzten Jahrzehnten hat sich die mutmaßliche Carpale in der Handwurzel6), eine dreifingrige Abstammung der Vögel von Dinosauriern als Hand mit langem zweitem Finger7, hohle Kno- einer der populärsten evolutionären Übergänge chen, das Luftsacksystem, hakenförmige, nach etabliert – jedenfalls nach Überzeugung der hinten gerichtete Fortsätze an den vorderen Mehrheit der Paläontologen (z. B. Brusatte et Rippen8, ein nach hinten gerichtetes Schambein, al. 2015, R8882). Dieser behauptete Übergang zweibeinige Fortbewegung, lange Hinterbeine wird gegen Kritik fast so entschieden verteidigt mit dreizehigem Fuß, ein reduziertes Wadenbein, wie das zugrundeliegende Evolutionsparadigma verschmolzene Schwanzwirbel, Brutpflege, eine selbst. Grundlage für die Bestimmung der Ab- deutlich verringerte Körpergröße und andere stammungsverwandtschaft sind dabei Merkmals- (Padian & Chiappe 1998, 44; Organ et al. 2007; vergleiche verschiedener Taxa*. Dass Vögel sogar Xu 2006; Xu et al. 2014; vgl. Abb. 1). als „Dinosaurier“ identifiziert werden hat mit der Umgekehrt besitzen viele Vögel aus dem Methodik des Cladismus* zu tun, die ebenfalls Oberjura (allen voran Archaeopteryx) und aus der fast unangefochten in der Evolutionsforschung Unterkreide Merkmale, die für heutige Vögel verwendet wird. Demnach werden das System untypisch sind, jedoch bei vielen Theropoden- der Lebewesen und damit die mutmaßlichen Gattungen ausgebildet sind. Dazu gehört der Abstammungsbeziehungen auf der Basis soge- Abb. 1 Schrittweiser Erwerb Besitz von Zähnen (weit verbreitet, wobei es von Vogelmerkmalen nach nannter abgeleiteter* („fortschrittlicher“) Merk- unterschiedlich starke Reduktionen von Zähnen Xu (2006). male in ein gabelig verzweigtes (cladistisches) System gebracht, in dem die Vögel einen Zweig im „Dinosaurier-Baum“ darstellen – daher die paradox klingende Aussage, dass Vögel nicht nur von Dinosauriern abstammen, sondern sogar Dinosaurier seien. Entsprechend werden viele Dinosaurier-Gattungen, die in die Nähe der Vögel gestellt werden, als „Nicht-Vogel-Di- nosaurier“ („non-avian dinosaurs“) bezeichnet (vgl. zu diesem Begriff Tab. 1). Abb. 2 zeigt die wichtigsten Gruppen des angenommenen evolutiven Übergangsbereichs von Dinosauriern und Vögeln in einem Cladogramm.3 In den letzten Jahren wurde eine Reihe von Studien veröffentlicht, die einen schrittweisen Übergang von Dinosauriern zu Vögeln doku- mentieren sollen. Die Hauptaussage lautet: Die Merkmale, die charakteristisch für Vögel sind, seien im Wesentlichen in unterschiedlicher Häu- figkeit bereits bei verschiedenen Dinosaurier- Gattungen aus mehreren Familien der Thero- poden ausgebildet gewesen. Man könne daher heute keine Grenze mehr zwischen Dinosauriern und Vögeln ziehen (Brusatte 2017, 554). So

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kompakt ......

Vögel gelten heute in der Fachwelt als „lebende Dinosaurier“. In • Es ist nicht klar, welche Gruppe an der Basis der Vögel steht. den letzten Jahrzehnten hat sich die mutmaßliche Abstammung • Das große Ausmaß an Homoplasien hat zur Folge, dass die der Vögel von Dinosauriern als einer der populärsten evolutionä- Cladogramme nicht stabil sind und neue Funde zu größeren ren Übergänge etabliert. In den letzten Jahren wurden zuneh- Änderungen führen können. mend vogeltypische Merkmale bei Theropoden-Dinosauriern • Die ältesten Vogelgruppen sind schon an der Basis stark dif- nachgewiesen. Es hat sich herausgestellt, dass ein Großteil ferenziert und es gibt teilweise auch „moderne“ Merkmale bei von Vogelmerkmalen bei verschiedenen Dinosauriergruppen den ältesten Vertretern einer Gruppe. vertreten ist. Daher gilt ein schrittweiser Übergang von Dino- • Speziell bei Gefiedermerkmalen zeigt sich das größte Ausmaß sauriern zu Vögeln als fossil gut belegt. Nur wenige Merkmale an Vielfalt nahe der Basis der Vogelgruppen. eignen sich demnach, um zwischen Vögeln und Dinosauriern • Die meisten Theropoden-Dinosaurier-Gattungen, die vo- zu unterscheiden. Man könne daher heute keine Grenze mehr gelartige Merkmale besitzen, sind geologisch jünger als die zwischen Dinosauriern und Vögeln ziehen. geologisch ältesten Vögel. In dieser Arbeit wird das Auftreten einer Reihe vogeltypischer Einige Befunde sind evolutionstheoretisch gut interpretierbar. Merkmale bei Dinosauriern und mesozoischen Vögeln genauer Manche (aber bei weitem nicht alle) Mosaikformen könnten analysiert: In welchen Theropodengruppen kommen die betref- evolutionären Übergangsformen nahestehen. In einigen Grup- fenden Merkmale vor und welche phylogenetische und welche pen können im Verlaufe der Kreide Tendenzen der Veränderung stratigraphische Position nehmen die betreffenden Gattungen von Merkmalsausprägungen nachvollzogen werden. Auch ein? Bewahrheitet es sich, dass die Vogelmerkmale Schritt für die Tatsache, dass viele Vogelmerkmale bei verschiedenen Schritt hinzugekommen sind? Dinosaurier-Gruppen der Theropoden vorkommen, kann mit Untersucht werden folgende Merkmale bzw. Merkmalskomple- gewissen Einschränkungen (z. B. Konvergenzproblematik) evo- xe: Federtypen und Flugfähigkeit, Zähne und Schnabel, Gehirn lutionär gedeutet werden. und Encephalisations-Quotient, Furkula, Gastralia (Bauchrip- pen), Rippenkorb, Brustbein, hohle Knochen, Luftsacksystem „Evolutionäre Experimente“. Der Mosaikcharakter der Merk- und Atmung, Becken und rückwärts orientiertes Schambein, malsverteilungen und besonders die Vielfalt an früh etablierten Pygostyl, Wadenbein, Handgelenk sowie Eier, Gelege und Federtypen und Arten des Flugs (mit vierflügeligen Formen und Brutpflege. teilweise unklaren Flugfähigkeiten) veranlasst viele Forscher, eine Art „evolutionäre Experimentierung“ anzunehmen. Diese Ergebnisse. Die Analyse zeigt, dass eine Reihe von vogeltypischen Begrifflichkeit ist jedoch evolutionstheoretisch fragwürdig, da Merkmalen, die bei Theropoden-Dinosauriern vorkommen, sie eine Zielorientierung impliziert, die einem Naturprozess je- mehrfach konvergent entstanden ist und in Phylogenien an der doch nicht innewohnt. Die Rede von experimentellen Phasen in Basis der jeweiligen Gruppen mutmaßlich gar nicht ausgeprägt der Evolution kaschiert das evolutionstheoretische Problem ei- war (vgl. Tab. 2). Bei nahezu allen untersuchten Merkmalen ner schnell etablierten Vielfalt von unterschiedlichen Mosaiken. müssen aufgrund der mosaikartigen Verteilungen mehr oder weniger häufig Konvergenzen angenommen werden. Dabei Schöpfung. In den Ursprungsfragen der Biologie werden ge- werden teilweise je nach zugrundgelegtem Merkmal verschie- wöhnlich nur Erklärungen diskutiert, die dem naturalistischen dene Verwandtschaftsverhältnisse nahegelegt. Dies äußert sich Paradigma verpflichtet sind. Für diese Festlegung gibt es weder z. B. darin, dass eine Reihe von Gattungen gemessen an etablier- eine naturwissenschaftliche noch eine philosophische Begrün- ten Phylogenien widersprüchliche Merkmalskombinationen dung, sondern es handelt sich um eine Konvention, die auch aufweist, die eine phylogenetische Einordnung mehr oder verlassen werden kann. Unter der Annahme einer Erschaffung weniger stark erschweren. Diese häufig mosaikartige Verteilung flexibler, anpassbarer Grundtypen lassen sich die evolutions- begünstigt auch die umstrittene Deutung, dass manche Gat- theoretisch problematischen Befunde erklären: tungen, die als Vogelvorläufer interpretiert werden, sekundär • Das explosive Auftreten der Formenvielfalt spiegelt die Exi- flugunfähige Vögel sein könnten. Deren Merkmale würden in stenz von Grundtypen wieder, die in fertig ausgeprägter und diesem Falle als Belege für einen schrittweisen Übergang von vielfältiger Form erschaffen wurden. Dinosauriern zu Vögeln ausscheiden. Bei einigen Merkmalen • Die zahlreichen, unterschiedlichsten Mosaikformen sind sind weiterhin deutliche Sprünge zu verzeichnen. Ausdruck vielfältiger Kombinationen von Merkmalen, deren Aufgrund dieser Befunde ist die Behauptung eines schrittweisen Ausprägung durch die jeweilige Lebensweise und nicht durch evolutionären „Aufbaus“ des Vogelbauplans anhand des Fossil- eine vorausgegangene Evolution erklärt wird. befundes stark in Frage gestellt und wird bei einigen Merkmalen • Die Schwierigkeiten, die sich für evolutionstheoretische Mo- durch den Fossilbefund nicht unterstützt. dellierungen der Entstehungsweise der verschiedenen Mosa- Darüber hinaus entsprechen diese und andere häufig anzutref- ikformen ergeben, erübrigen sich, wenn die Merkmale frei und fenden Befunde nicht evolutionstheoretischen Erwartungen entsprechend der Anforderungen für bestimmte Lebensweisen und können als Anomalien angesehen werden: und Lebensräume kombiniert werden können. • Auf der Basis der Merkmalskonstellationen bei frühen Vögeln • Die diskutierte Problematik einer „Experimentierung“ entfällt. und den ihnen nahestehenden Dinosauriern und ihrer stratigra- Es gibt keine „Experimente“ , sondern eine anfängliche Vielfalt phischen Positionen ergibt sich ein Bild aus unterschiedlichen von Formen, die ursprünglich in mancher Hinsicht am größten Mosaiken und folglich eines Netzwerkes von Ähnlichkeits­ war (besonders bei Federtypen und Flugformen). beziehungen.

bei verschiedenen Gattungen gibt), eine lange theropoden Dinosauriern zu den Vögeln gibt. Schwanzwirbelsäule (bei Archaeopteryx und Jeholor- Diese Einschätzung wird dadurch unterstützt, nis), das Fehlen eines Brustbeinkiels, relativ wenige dass es innerhalb der einzelnen relevanten Merk- Knochenverwachsungen und weitere Merkmale. male auch noch unterschiedliche Ausprägungen So gesehen scheint es gut begründet, dass es gibt, beispielsweise ein unterschiedliches Ausmaß einen fast durchgehend graduellen Übergang von der Reduktion von Zähnen oder unterschiedlich

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Arctometatarsalia

ausgeprägte Pygostyle (Details siehe Kapitel 2). Übergang von Dinosauriern zu Vögeln aus- Abb. 2 Zeitskaliertes Cla- dogramm der Theropoden- Doch dieses Bild ist unvollständig und mehr scheiden. Dinosaurier-Gruppen und oder weniger irreführend und zwar aus folgen- 5. Bei manchen Merkmalen gibt es mehr oder Vögel und Zusammenschau den Gründen: weniger markante Sprünge (wo schrittweiser der konvergenten Verteilung einiger in Kapitel 2 bespro- 1. Viele Vogelmerkmale bei Dinosauriern tre- Umbau funktionell problematisch wäre). chenen vogeltypischen ten mehrfach unabhängig (konvergent) auf, also 6. Eine Reihe von Gattungen hat wider- Merkmale. Die stammesgeschichtlichen nicht nur in einer einzigen, sondern in verschie- sprüchliche Merkmalskombinationen, die eine Rekonstruktionen verschie- denen Abstammungslinien ohne gemeinsamen phylogenetische Einordnung mehr oder weniger dener Bearbeiter ergeben Vorfahren. Außerdem sind die einzelnen Vogel- stark erschweren. häufig unterschiedliche Anordnungen einzelner merkmale teilweise auf verschiedenen Ästen der Diese Situation äußert sich z. B. darin, dass Gruppen. An der vielfachen Theropoden verteilt (Abb. 2). keine konkrete Gattung als (letzter) Vorfahr Konvergenz ändern die verschiedenen Cladogramm- 2. Die stratigraphischen Positionen der der Vögel angegeben werden kann: „Although Varianten jedoch nichts Dinosaurier-Gattungen, die eine unterschied- virtually all recent analyses put Dromaeosau- Wesentliches. Die Merkmals- liche Anzahl vogeltypischer Merkmale besitzen, ridae or Troodontidae (or the two together as verteilungen sind vielfach so unsystematisch, dass die entsprechen vielfach nicht den evolutionär Deinonychosauria) as the sister group of Aves, Annahme zahlreicher Kon- anzunehmenden Abfolgen (vgl. Abb. 3-5). Bei neither is truly the ancestor, and hence known vergenzen unvermeidbar ist. MrJ: Millionen radiometri- der Zunahme vogeltypischer Merkmale han- forms like Deinonychus or Troodon can only go sche Jahre. delt es sich nur um eine grobe Tendenz bei der so far as models for the true avian ancestor“ (Nach zahlreichen Quellen zusammengestellt, vgl. die gleichzeitigen Betrachtung mehrerer Abstam- (Witmer 2002, 16). einzelnen Abschnitte in mungslinien. Die genannten Punkte sollen im Folgenden Kapitel 2) 3. Entsprechendes gilt für Dinosauriermerk- genauer ausgeführt und mit zahlreichen Beispie- male und ihre Abfolgen bei den Oberjura- und len belegt werden. Unterkreidevögeln. 4. Manche Gattungen, die als Vogelvorläufer interpretiert werden, könnten sekundär flugun- Methodische Vorbemerkungen fähige Vögel sein. Deren Merkmale würden in diesem Falle als Belege für einen schrittweisen Die Argumentation der nachfolgenden Analysen erfolgt im Rahmen des Evolutionsparadigmas, das vom Autor jedoch nicht als fix angesehen Das Bild von einem fast durchgehend wird. Das Evolutionsparadigma ist in der For- graduellen Übergang von theropo- schung so fest etabliert, dass oft nicht (mehr) klar den Dinosauriern zu den Vögeln ist zwischen Daten und Deutungen unterschieden unvollständig und irreführend. wird und dafür vermutlich auch weitgehend

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Zitate zu schrittweisem Erwerb von Vogelmerkmalen

Hauptaussage: Vogelmerkmale erschei- theropod history, and which shows the flight, endothermic physiology, unique nen einzeln nach und nach schon vor der animals at successive nodes becoming strategies for reproduction and growth, Entstehung der Vögel bei Dinosauriern. ever-smaller as we get closer to birds in and a novel pulmonary system originated • „In summary, a great many skeletal fea- the phylogeny. … Then there’s the fact among Mesozoic terrestrial dinosaurs. tures that were once thought of as uni- that, as we get closer to birds in the phy- ... The iconic features of extant birds for quely avian innovations—such as light, logenetic tree, we see an increasingly ela- the most part evolved in a gradual and hollow bones, long arms, three-fingered borate plumage, a more bird-like system stepwise fashion throughout archosaur hands with a long second finger, a wish- of body and hindlimb orientation linked evolution“ (Xu et al. 2014). bone, a backward-pointing pelvis, and to a shift in the centre of gravity, a stiffer, • „Thus, there is no sharp line demarcating long hind limbs with a three-toed foot— slimmer tail, and a number of behaviours bird and nonbird—the distinction has be- were already present in theropods before that involve a degree of climbing (Birn- come entirely arbitrary“ (Witmer 2002, 6). the evolution of birds. Those features Jeffery et al. 2012) and gliding (Dyke et al. • „Currently, Aves is without a character- generally served different uses than they 2013)“ (Naish 2014). based definition; the last notable at- did in birds and were only later co-opted • „... most of the 30 or more characteri- tempt—more than half a century ago— for flight and other characteristically stics that distinguished the small, flying employed three skeletal features (the avian functions, eventually including life Archaeopteryx from ground-dwelling, car- presence of a furcula, retroverted pubes, in the trees“ (Padian & Chiappe 1998, 44). nivorous dinosaurs (theropods) emerged and a reversed hallux) and the presence • „Preliminary analysis of character much earlier“ (Benton 2014, 508). of feathers (de Beer 1954). However, evolution suggests that the major avian • „Birds evolved significantly faster than these features no longer define Aves, osteological characters were acquired du- other theropods, but they are indistin- being either present in non-avian dino- ring the early evolution of maniraptoran guishable from their closest relatives in saurs (furcula, feathers) or absent in ba- dinosaurs“ (Xu 2006, 4). morphospace. Our results demonstrate salmost birds (retroverted pubis, reversed • „However, nearly every single character that the rise of birds was a complex pro- hallux)“ (O’Connor & Zhou 2015, 334). Die that at one time was thought to make cess: birds are a continuum of millions Autoren sehen aber Möglichkeiten für something a ‘bird’ is now known to occur of years of theropod evolution, and there eine biologische Definition der Vögel: Be- progressively earlier in theropod evolu­- was no great jump between nonbirds sitz eines Kropfes und Verlust des rechten tion. Therefore, ‘bird’ is a colloquial term and birds in morphospace, but once the Ovariums. that lacks a meaningful taxonomic or avian body plan was gradually assembled, • „… many features that are commonly scientific basis as it has no precise phylo- birds experienced an early burst of rapid associated with birds, flight, and arboreal genetic meaning“ (Turner et al. 2012, 14). anatomical evolution“ (Brusatte et al. life, such as the thin-walled bones, the • „When placed together on a family tree, 2014, 2386). furcula, the long forelimbs, the sideways- these fossils show that many anatomical • „In general anatomical terms, birds are flexing wrist, and feathers, evolved in components of the modern-bird flight a continuum of millions of years of the- animals other than birds and for pur- apparatus evolved piecemeal over tens ropod evolution. There is no great jump poses other than flight; they were later of millions of years of dinosaur evolution, between nonbirds and birds in morpho­- exapted for other functions“ (De Ricqlès for reasons unrelated to flight“ B( rusatte space. Instead, those features that today et al. 2003, 373). 2017, 793). combine to set birds apart from other ver- • „… many of the traits that are considered • „Indeed, if we look at theropod history tebrates—feathers, wishbones, air sacs, uniquely avian among extant amniotes across the whole of the Triassic, Jurassic and hundreds more—evolved piecemeal actually arose before the origin of birds and Cretaceous, we see a gradual, cumu- in Mesozoic theropods“ (Brusatte et al. themselves“ (Makovicky & Zanno 2011, 10). lative acquisition of bird-like features, 2014, 2389). „The fact that scientists are having a ranging from wishbones and a pneu- • „What was once seen as a rapid adaptive difficult time distinguishing the earliest matised skeleton to complex feathers, radiation, in which Archaeopteryx rapidly birds from their closest dinosaur relatives a reduced, three-fingered hand, an acquired 30 or more avian apomorphies, illustrates just how bird-like some non- enlarged sternum (breastbone) and tiny is now seen as a stepwise process of bird dinosaurs were (…), and how the size. … „... a robust and well-supported more than 50 million years“ (Puttick et al. transition between non-bird dinosaurs model showing a prolonged, directional 2014, 1497). and birds was gradual“ (Brusatte et al. trend in size reduction in the theropod • „Recent discoveries of spectacular dino- 2015, 889). lineage leading to birds: a trend that is saur fossils … demonstrate that distinc­ continuous across 50 million years of tive bird characteristics such as feathers,

eine Sensibilität fehlt. Formulierungen wie denen im System der Historischen Geologie „schrittweises Auftreten“, „Kreidevögel“, „frühe ein relativ hohes Alter zugewiesen wird. „Früh“ Vögel“, „basale Arten“, „ursprünglich“ (plesio- soll hier aber nicht implizieren, dass es um eine morph), „abgeleitet“ (apomorph); „bereits ausge- frühe Phase der hypothetischen Evolution geht bildet“, „experimentelle Phase“ und andere sind (vgl. zu anderen theoriegeladenen Begriffen theoriegeladen. Es wäre nicht praktikabel, diese Tab. 1). Begrifflichkeiten ständig zu hinterfragen, daher Auf die Spitze getrieben ist die Theoriege- werden sie teilweise verwendet, sollen aber in ladenheit bei der heute gängigen Bezeichnung einem beschreibenden Sinne verstanden werden. „Nicht-Vogel-Dinosaurier“ (non-avian dino- Beispielsweise sind „frühe Vogel“ solche, die in saurs).9 Sie wird hier nicht verwendet, sondern geologischen Sedimenten gefunden werden, stattdessen von „Theropoden-Dinosaurier“ ge-

6 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 | Oberjura | Unterkreide | Oberkreide | Tertiär Abb. 3. Detaillierte zeitskalierte Phylogenie mesozoischer Vögel nach Abb. 3.: Wang & Lloyd (2016). Das Cladogramm ist der Kon- Pauschalgenehmigung sensus-Baum, der aus der phylogenetischen Analyse von Proc R Soc gewonnen wurde. vorhanden Die dickeren Linien reprä- sentieren die Datierung der oberen und unteren Grenzen der geologischen Schichten, in denen die betreffenden Gattungen gefunden wurden. (© 2016 National Academy of Sciences)

Abb. 4 Zeitskalierte Phy- logenie der Theropoden- Dinosaurier-Gruppen und Vögel. Die roten Balken repräsentieren die oberen und unteren Grenzen der geologischen Schichten, in denen die betreffenden Gruppen gefunden. (Nach zahlreichen Quellen zusam- mengestellt; vgl. auch die Anmerkung bei Abb. 2)

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sprochen. In diesem Artikel werden Vögel nicht wenn die diskutierten Befunde im Rahmen eines als Dinosaurier bezeichnet. Schöpfungsparadigmas interpretiert werden. Der paradigmatische Rahmen einer allge- meinen Evolution wird in Kapitel 7 verlassen,

Abb. 5 Zeitskalierte Phylo- genie einiger Dinosaurier- gruppen und Vögel nach Varricchio & Jackson (2016).

Tab. 1 Theoriegeladene schrittweise Evolution Gattungen mit einer zunehmenden Anzahl vogeltypischer Merkmale Begriffe und Redewendun- gen und ihre Übersetzung in sind in geologisch zunehmend jünger datierten Schichten überliefert theoriefreie Form. Kreidevögel Vögel, die nur im geologischen System der Kreide fossil überliefert sind frühe Vögel die geologisch ältesten Vögel basale Arten Arten, die aufgrund ihrer Merkmale bzw. Merkmalsausprägungen nach cladistischen Analysen an die Basis der Cladogramme gestellt werden. ursprünglich (plesiomorph) auch „primitiv“. Merkmale, die als anfänglich in der mutmaßlichen Evolution (an der Basis stehend) interpretiert werden abgeleitet (apomorph) auch „fortschrittlich“. Merkmale, die als spät auftretend in der mut­ maßlichen Evolution (tief eingeschachtelt) interpretiert werden bereits ausgebildet Formulierung, die zum Ausdruck bringt, dass ein Merkmal in evoluti- onstheoretischer Deutung geologisch früh etabliert ist experimentelle Phase Annahme einer evolutionären Frühphase, in der noch keine klaren evolutionären Linien erkennbar sind Nicht-Vogel-Dinosaurier Dinosaurier, die zu Gruppen gestellt werden, die in Cladogrammen den Vögeln nahestehen. Der Begriff suggeriert, dass Vögel evolvierte Dinosaurier sind.

8 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 2. Vogelmerkmale bei Theropoden: Vorläufer oder Konvergenzen?

Im Folgenden soll für eine Reihe von wichti- Feder-Anordnungen „experimentiert“, bis gen vogeltypischen Merkmalen bei Gattungen, schließlich nur die modernen Vögel überlebt die zu Dinosauriern gestellt werden, untersucht haben.10 Abgesehen davon, dass der Begriff werden, was über ihre Verteilung bei verschie- „experimentieren“ evolutionstheoretisch höchst denen Gattungen bekannt ist. Hintergrund ist problematisch ist (s. Kap. 7), geht aus diesem die eingangs dokumentierte Behauptung, die Zitat hervor, dass von einer linearen, schritt- meisten Vogelmerkmale seien Schritt für Schritt weisen Entwicklung nicht die Rede sein kann. in Dinosaurierlinien entstanden. Lässt sich das Vielmehr sind (in evolutionstheoretischer Lesart) anhand der Merkmalsverteilung verifizieren? Und passen die stratigraphischen Positionen Von einer linearen, schrittweisen Ent- derjenigen Gattungen, die als Vorläufer inter- wicklung des Vogelflugs kann nicht pretiert werden, zu den stammesgeschichtlichen die Rede sein. Rekonstruktionen? Bei einigen Merkmalen wird gleichzeitig un- tersucht, inwieweit dinosauriertypische bzw. vo- in verschiedenen Linien unterschiedliche Aus- geluntypische Merkmale bei Vögeln schrittweise prägungen von Flugfähigkeit anzutreffen, die abnehmen. Es geht in diesem umfangreichen mindestens zum Teil nicht in eine evolutionäre Kapitel somit um die ersten drei der oben ge- Abfolge gebracht werden können. Beispielsweise nannten Punkte. Es werden nicht alle Merkmale wird angenommen, dass vierflügelige Formen behandelt, sondern eine größere repräsentative wie der Dromaeosauride Microraptor eine eigene Auswahl wichtiger Merkmale, für die ausrei- ausgestorbene Linie repräsentieren, die nicht als chend aussagekräftiges Datenmaterial zusam- Vorläufer zweiflügeliger Formen interpretiert mengestellt werden konnte (s. Abschnitt 2.13). werden können. Das gilt auch für die ausgefalle- nen Arten Yi qi (Xu et al. 2015) und Ambopteryx longibrachium (Wang et al. 2019) aus der Familie der Scansoriopterygidae, die eine ausgeprägte 2.1 Federtypen und Flughaut besaßen und nicht schlüssig in eine Flugfähigkeit Abstammungsbeziehung zu anderen Paraves* gebracht werden kann. Bei einer großen Anzahl von Theropoden- Außerdem haben Dececchi et al. (2016) gattungen, die systematisch in die Nähe der durch eine biomechanische Studie gezeigt, dass Vögel gestellt werden, wurden haarartige oder bei Verhaltensweisen mit Unterstützung von federähnliche Anhänge oder auch echte flächige Flattern bzw. Flügelschlag (wing-assisted incline- Federn fossil nachgewiesen. Die mittlerweile be- running, flap running, wing-assisted leaping) kannten fossilen Formen sollen sogar eine ziem- unter Zugrundelegung der phylogenetischen lich lückenlose Abfolge verschiedener Stadien Abfolgen der Theropoden-Dinosaurier kein von einfachen Körperanhängen bis zur flächigen kontinuierlicher Trend einer Verfeinerung der Vogelfeder belegen (Abb. 11). Die Übergänge biomechanischen Leistungsfähigkeit in Bezug sind aber keineswegs glatt; es bestehen deutliche Abb. 6 Neu entdeckter, nur Unterschiede zwischen haarartigen, flaumigen fossil bekannter Federtyp bei Anchiornis. (Nach Saitta (ggf. verzweigten) oder borstenartige Anhängen et al. 2017) einerseits und flächigen, flugtauglichen Federn andererseits (Überblick und Quellenbelege: Junker 2017). Es gibt Indizien dafür, dass manche flächige Federn als Rückbildungen zu interpre- tieren sind; die betreffenden Formen wären damit flugunfähig gewordene Nachfahren von Vögeln (Näheres in Junker 2017). Nach Brusatte (2017, 792) war die Entwick- lung der Flugfähigkeit „chaotisch“; verschiedene Dinosaurier hätten mit verschiedenen luftge- stützten Verhaltensweisen und verschiedenen

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Abb. 7 Rekonstruktion von Serikornis. Diese Gattung besaß sowohl flaumartig- büschelige als auch einfach gefiederte Körperanhänge. Die Deutung als Zwischen- form, die zu Vögeln überlei- tet, ist dennoch problema- tisch. Näheres dazu in Junker (2017). Zeichnung: Emily Willoughby. (CC BY-SA 4.0)

auf diese Verhaltensweisen erkennbar ist.11 Man- ausgeschlossen worden. Foth et al. stellen fest che Arten der Paraves konnten wahrscheinlich (2015, 28): „Neue Stammbaumanalysen der fliegen oder gleiten, andere konnten jedoch Raubdinosaurier (Theropoden) zeigen: Flügel sehr wahrscheinlich beides nicht. Legt man die mit asymmetrischen Schwungfedern entstanden vielen morphologischen Unterschiede unter im Verlauf der Evolution mehrmals.“ Und weiter den geflügelten Paraves und den in Oberjura (S. 33): „Wir vermuten allerdings, dass derartige und Unterkreide überlieferten Vögeln zugrun- Handschwingen mehrmals getrennt entstanden de, folgt daraus evolutionstheoretisch, dass der sind, denn andere Dromaeosaurier (Sinornitho- saurus) und frühe Vertreter der Vogellinie (An- Am Anfang der mutmaßlichen Evolu- chiornis) besaßen immer noch die ursprünglichen tion der Vögel ist eine große Vielfalt symmetrischen Konturfedern an den Armen. Auf Grund der besseren aerodynamischen von Federtypen fossil überliefert. Eigenschaften des asymmetrischen Federtyps lässt sich weiterhin annehmen, dass sich folglich aktive Flug nicht nur einmal, sondern in vielen auch die Flugfähigkeit innerhalb der Pennarap- verschiedenen Gruppen unabhängig entstanden tora mehrfach, wenigstens zweimal, unabhängig 12 ist (Brusatte 2017, 793; Wang et al. 2019) – entwickelte – eine wichtige neue Erkenntnis“ Abb. 8 Rekonstruktion von vor nicht allzu langer Zeit wäre die Möglichkeit Epidexipteryx. (vgl. Abb. 12, 13; vgl. Foth & Rauhut 2017). (Foto: LWL-Museum für einer mehrfach unabhängigen Entstehung des Mit der Entdeckung von Ambopteryx (Wang et Naturkunde) aktiven Vogelflugs evolutionstheoretisch noch al. 2019) ist evolutionstheoretisch gesehen eine weitere unabhängige Linie flugfähiger Formen hinzugekommen (bzw. deren Existenz hat sich bestätigt13). Dazu kommt, dass gerade am Anfang der mutmaßlichen Evolution der Vögel eine große Vielfalt von Federtypen fossil überliefert ist, auch solche, die sonst und unter heutigen Vögeln nicht bekannt sind. Das gilt z. B. für den Tro- odontiden Anchiornis, der u. a. einen Federtyp besaß, der weder typisch daunenartig war noch in seiner Form typische Kennzeichen einer Konturfeder aufwies und auch nicht intermediär zwischen diesen beiden Federtypen ausgeprägt war (Saitta et al. 2017, Abb. 6). Zudem war das gesamte Federkleid von Anchiornis ebenso einzigartig wie dasjenige der jüngst entdeckten Gattung Serikornis (Lefèvre et al. 2017; Abb. 7)

10 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 „Flügel mit asymmetrischen Schwungfedern entstanden im Verlauf der Evolution mehrmals.“ aus derselben Familie mit wiederum anderem Merkmalsmosaik bezüglich der Befiederung, das evolutionstheoretisch schwer eingeordnet werden kann.14 Weiterhin wurden bei der oberjurassischen Gattung Epidexipteryx bandartige Federn („pro- ximately ribbon-like pennaceous feathers“) ent- deckt (Abb. 8). Evolutionstheoretisch muss eine mindestens vier Mal unabhängige Entstehung Abb. 9 Rekonstruktion von dieses Federtyps angenommen werden (Xu et al. Beipiaosaurus inexpectus. 2010): außer bei Epidexipteryx auch bei den Con- (Matt Martyniuk, CC BY-SA fuciusornithiden, bei einigen Gegenvögeln (so 3.0) bei einer deren ältesten Gattungen, Protopteryx) und beim Oviraptorosauriden Similicaudipteryx (Prum 2010). Bei Protopteryx waren die Schwanz- federn ungewöhnlich und einmalig ausgebildet: Abb. 10 Ungewöhnliche Sie waren im körpernahen Bereich unverzweigt Form einiger Federn an den Schenkeln von Cruralispen­ 15 (Zhang & Zhou 2000, 1957 ). Weitere Federty- nia. Näheres im Text. Balken: pen sind verlängerte breite fadenförmige Federn 10 mm. (Aus Wang et al. („elongate broad filamentous feathers“) beim 2017; CC SA 4.0) Therizinosaurier Beipiaosaurus (Xu et al. 2009, saßen distal fädige Spitzen („proximally wire-like Abb. 9) und eine bisher unbekannte Ausprägung part with a short filamentous distal tip“;W ang bei der Unterkreide-Gattung Cruralispennia aus et al. 2017; Abb. 10). Eine größere Vielfalt von der Gruppe der Gegenvögel. Deren Federn wa- Federtypen als heute war früh etabliert16 und trat ren im körpernahen Bereich drahtartig und be- recht abrupt auf. Und sie lässt sich nicht ohne

Abb. 11 Oviraptoriden-Gattungen mit symmetrischen flächigen Federn: LinksProtarchaeopteryx robusta, Holotyp (aus Ji et al. 1998, mit freundlicher Genehmigung); rechts Caudipteryx zoui, Holotyp (Gareth J. Dyke and Mark A. Norell, CC BY 2.0). In evolutionstheoretischer Deutung spricht einiges dafür, dass die Symmetrie der Federn sekundär ist (vgl. Kapitel 3 und Junker 2017)

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Abb. 12: https://www.sciencedirect. com/science/article/pii/ S1871174X163.0141X 26,56 Euro electronic

Abb. 12 Verteilung der Flügelformen unter Theropoden und frühen Vögeln und ihre Einordnung in zwei mögliche phylogene- tische Topologien. Die Flügelsymbole neben den Taxonnamen stehen für die mutmaßliche Form von Vorderflügeln (Microrap- torinae, Anchiornis, Aves), Hinterflügeln (Microraptorinae,Anchiornis , Archaeopteryx) und Flughaut (Scansoriopterygidae). „X“ steht für das Fehlen von Flügelflächen, „?“ für einen unsicheren Befund. A Diese Topologie impliziert einen mehrfachen unabhängigen Erwerb von Hinterflügeln und einen frühen einmaligen Erwerb von Vorderflügeln mit nachfolgendem mehrfachem Verlust. B Diese Topologie impliziert einen Erwerb von Vorderflügeln und möglicherweise Hinterflügeln bei einem gemeinsamen Vorfahren von Anchiornis und den Vögeln und einen unabhängigen Erwerb sowohl von Vorderflügeln als auch von Hinterflü- geln bei den Dromaeosauriern. Der Erwerb von Hinterflügeln am KnotenAnchiornis +Aves würde einen nachfolgenden Verlust innerhalb der Vögel bedeuten. Abkürzungen: Dein, Deinonychosauria; Drom, Dromaeosauridae; Penn, Pennaraptora; Orni, Ornithothoraces; Pygo, Pygostylia; Troo, Troodontidae. (Nach Sullivan et al. 2016)

Weiteres in ein evolutionstheoretisches Schema in jüngerer Zeit Beinfedern nachgewiesen (Foth einfügen (vgl. Abb. 13). et al. 2014). Sullivan et al. (2016, 13) rechnen Auch der Erwerb langer Federn am Lauf soll damit, dass Beingefieder viermal unabhängig mehrfach unabhängig erworben worden sein. entstanden ist (Anchiornis, Archaeopteryx, einige Die Anchiornithiden-Gattungen Xiaotingia, Pe- Dromaeosauriden, evtl. Sapeornis). dopenna und Anchiornis besitzen lange Federn am Der Enantiornithine Schizooura aus der Mittelfuß. „Dieses besondere Merkmal wurde je- Unterkreide besaß ungewöhnliche gegabelte doch offenbar mindestens noch zweimal parallel Schwanzfedern, was unter den Gegenvögeln von Microraptor und Sapeornis entwickelt“ (Mo- der Unterkreide ungewöhnlich ist, bei denen ser 2014, 416f.). Auch bei Archaeopteryx wurden sonst nur fächerförmige Schwänze bekannt sind.

Abb. 13. Clado-Phylogramm mit Federtypen, die kon- vergent auftreten (z. T. mehrfach). rot: Schwungfedern (asym- metrisch): Microraptor; Anchiornis; Avialae; blau: Daumenfittich: Caihong, Microraptor, Ornithothoraces (in dieser Gruppe zweimal konver- gent bei Eoalulavis und Archaeornithura); orange: Federn am Lauf: Microraptor, Sapeornis, Anchiornithidae; hellgrün: bandartige Federn: Oviraptorosauria, Sansoripterygidae, Confu- ciusornithidae, Enantior- nithes. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammen- gestellt)

12 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 14 Konsensus-Baum mit Angabe von Federtypen auf der Basis der phylogenetischen Analyse von Lefèvre et al. (2017). Der Baum offenbart zahlreiche Homoplasien.

Zhou et al. (2012) merken dazu an, dass diese Schwanzfedermorphologie bei modernen Vö- geln die aerodynamische Effizienz im Vergleich zum fächerförmigen Schwanz zwar verringert, jedoch eine Rolle bei der Balz gespielt haben könnte. Sullivan et al. (2016) schließen aus den vorliegenden Befunden zur Befiederung der Paraves und früher Vögel, dass eine schnelle Diversifizierung aerodynamischer Strukturen

Auch beim Daumenfittich wird eine mehrfach unabhängige Entstehung angenommen. denkbar sei. Entweder müsse Flugfähigkeit ein Primitivmerkmal bei Paraves und mehrfach verloren gegangen sein oder es müsse mehrfach unabhängig erworben worden sein (Abb. 12). Und wenn Flugfähigkeit unter Paraves und Aves ein ursprüngliches Kennzeichen war, müsse sie extensiv in verschiedenen Linien transfor- miert worden sein (Sullivan et al. 2016, 12). Weiterhin folgern sie, dass die Reduktion der Schwanzbefiederung zu einer kleinen Anzahl von Schwanzfedern bei Confuciusornithiden und Enantiornithes unabhängig erfolgt sei (Sul- livan et al. 2016, 9). Auch das Vorkommen eines Daumenfittichs (Alula17) ist so unsystematisch verteilt, dass eine mehrfach unabhängige Entstehung angenom- men wird (Abb. 13). Der Daumenfittich ist bei heutigen Vögeln wichtig für die Steuerung bei langsamem Flug (Lee et al. 2015).18 So war eine Alula zwar beim vierflügeligen Dromaeosauri- den Microraptor gui ausgebildet (Xu et al. 2003), fehlte aber bei den meisten basalen Vögeln wie z. B. Archaeopteryx, was Zhou & Zhang (2006, 93) „rätselhaft“ finden. Die ältesten Nachweise einer Alula unter den Kreidevögeln gibt es bei den Enantiornithinen Eoalulavis (Sanz et al. 1996) und Protopteryx (Zhang & Zhou 2000).

Abb. 15 Vereinfachte Cladogramme abgeleiteter Coeluro- saurier mit Angaben, welche Federtypen bei den einzelnen Gruppen vorkommen. A Cladogramm nach Gianechini et al. (2017), B nach Agnolin & Novas (2013). 0 Merkmal fehlt, 1 haarige oder flaumige Anhänge, 2 flächige Federn, ? unsicher. Besonders bei Variante B ist weitgehend keine klare Systematik der Verteilungen erkennbar. Agnolin et al. (2019, 21) kommentieren die Situation wie folgt: „In sum, some of the diverse phylogenetic analyses put forward by different authors indicate that each feather type may have evolved convergently two or three different times, whereas other analyses indicate a single origin for flight feathers. For this reason, the origin and early evolution of the different feather types is far from being well-known and largely depends on the phylogenetic scheme adopted.“ (Nach Agnolin et al. 2019)

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Abb. 15 Vielfältige unter- schiedlichste Ausprägun- gen von Schwänzen von Vögeln und befiederten (mutmaßlichen) Dinosau- riern aus der Unterkreide und Oberjura (Archaeo­ pteryx). (Nach www. deviantart.com/alberto- nykus/art/Pennaraptor- Tails-465558142)

Möglicherweise muss auch eine konvergente avian body“ (Proctor & Lynch 1993, 66). Entstehung einer Alula bei der anderen gro- Vögel benutzen ihre Schnäbel nicht nur zur ßen Gruppe der Kreidevögel, der Ornithuren, Nahrungsaufnahme, sondern auch zur Pflege angenommen werden; der älteste Nachweis ihres Gefieders, zum Nestbau, zur Verteidigung erfolgte bei der Gattung Archaeornithura (Wang und bei der Balz. Die knöcherne Grundlage des et al. 2015). Zheng et al. (2017, 448) vermuten Schnabels – Ober- und Unterkiefer – ist mit aber, dass eine Alula und die damit verbundenen einer Hornsubstanz aus Keratin überzogen, die Flugfähigkeiten schon an der Basis von Orni- als Rhamphotheca bezeichnet wird. Der Ober- thothoraces (Enantiornithes und Ornithurae) schnabel wird von der Maxilla (Oberkiefer) und und damit sehr früh verwirklicht waren (vgl. anderen Schädelknochen unterstützt und ist über Kapitel 4). Möglicherweise besaß auch die erst eine Art Scharniergelenk mehr oder weniger vor kurzem entdeckte oberjurassische Gattung beweglich. Bei den meisten Vögeln enthält der Caihong, die zu den Anchiornithidae und damit Oberschnabel auch zwei Nasenlöcher. zu den Paraves gestellt wird, eine Art Alula (Hu Der Vogelschnabel muss im größeren Zusam- et al. 2018); auch hier müsste eine konvergente menhang der Vogelanatomie und der Ernährung Entstehung angenommen werden. gesehen werden. Da ein Zerkauen von Nahrung Aktuelle Cladogramme (Abb. 14, 15) mit dem Schnabel kaum möglich ist, braucht es verdeutlichen die unsystematische Verteilung dafür als „Ersatz“ einen Kaumagen; damit wird verschiedener Federtypen und Federpositionen zugleich der Schwerpunkt der Nahrungsverar- und Abb. 16 zeigt die enorme Vielfalt von beitung an eine aerodynamisch günstigere Posi- Schwanztypen, die bei Theropoden-Gattungen tion verschoben (Proctor & Lynch 1993, 62). und Vögeln der Unterkreide relativ zeitgleich Während alle heutigen Vögel komplett zahn- vorkam und nicht schlüssig in evolutionäre Ab- los sind19, besaßen die meisten fossilen Vögel, folgen eingeordnet werden kann. die in mesozoischen Schichten überliefert sind, einen bezahnten Kiefer oder eine Kombination aus Schnabel und Zahnkiefer (z. B. Hesperornis, Martyniuk 2012, 43). Die Rhamphotheca weist 2.2 Zähne und Schnabel auch bei fossilen Formen in keinem bekannten Fall Zahnalveolen (Vertiefungen für Zähne) auf; Ein herausragendes Merkmal der Vögel ist der bei Zahnvögeln, die neben den Zähnen auch Schnabel. „Aside from feathers the bill is surely einen Schnabel besitzen, sind Schnabel und the most quintessentially birdlike feature of the Zähne klar auf verschiedene Teile des Kiefers

14 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 verteilt und dienen verschiedenen Aufgaben bei der Nahrungsaufnahme; der manchmal verwen- Zitate zu Konvergenzen bei Zahnverlust dete Ausdruck „Zähne im Schnabel“ ist falsch und Ausbildung eines Schnabels (Martyniuk 2012, 43).20 Die Ausprägung der Zähne bei bezahnten „The loss of teeth must have „At least seven transitions to Vögeln ist variabel, offenbar in Abhängigkeit appeared several times in the evo- edentulism occurred indepen- lutionary history of birds because dently in theropod dinosaurs, all von der Art der Ernährung (Louchart & Viriot it has independently occurred in presumably accompanied by the 2011, 663). Die Vielfalt der Ausprägungen der extant birds as well as more basal appearance of a horny beak“ (Wang Zähne bei Zahnvögeln zeigt, dass es sich nicht birds such as Confuciusornis and Go­ et al. 2017a, 10930). um bloße Rückbildungsstadien auf einem Weg bipteryx“ (Zhou & Zhang 2006, 368). „Teeth have been reduced or zum zahnlosen Hornschnabel handelt. „Minimally, there are six lineages of lost independently several times Die Ausbildung eines Schnabels wird evo- Avialae that show evidence of tooth in various lineages of early avian lutionstheoretisch im Zusammenhang mit Ge- reduction, with four lineages exhibi- evolution [e.g., Sapeornis, Zhong­ ting complete tooth loss. … Among jianornis, Confuciusornithidae, wichtsersparnis gesehen; angesichts der Existenz avialaen [sic!] lineages exhibiting Enantiornithes and Ornithurae]“ vieler bezahnter Vögel einerseits und landle- tooth reduction or loss, a rhampho- (Zheng et al. 2011, 15905). bender Formen mit Hornschnabel andererseits theca has also independently evolved „Tooth reduction occurred in ist dieser Zusammenhang allerdings nicht sehr …“ (Meredith et al. 2015, 1) many avian lineages and led to überzeugend (vgl. Wang et al. 2017a, 10930; „The known fossil record shows complete edentulism in Confuci- 21 that the tooth reduction happened usornithidae, the enantiornithine Mayr 2017, 72; Zhou et al. 2019). independently on multiple lineages Gobipteryx, the basal ornithuro- of Cretaceous ornithuromorphs“ morphs Archaeorhynchus, Zhong- Zähne und Schnäbel bei Kreidevögeln (Wang & Zhou 2017, 13). Man be- jianornis, and Schizooura, as well achte, dass mehrfache Konvergenz as in Neornithes (Mayr 2017, 71; Die in der Kreide verbreiteten Gegenvögel waren alleine innerhalb der Ornithuromor- unter Bezugnahme auf Louchart pha angenommen wird. and Viriot 2011). meist voll bezahnt ohne Ansätze eines Schnabels, einzige Ausnahme ist die völlig zahnlose Gat- tung Gobipteryx aus der Oberkreide der Süd- Mongolei, die einen Schnabel besaß (Martin & Zhou 1997). Dagegen besaßen die Ornithuren kleine Schnäbel am Vorderende des Kiefers und Zähne im hinteren Teil (Martyniuk 2012, 43f.). Bemerkenswerterweise hat ausgerechnet Archaeorhynchus, der an der Basis der Ornithuren steht (Wang & Zhou 2016; Zhou & Zhang 2006, 367), einen völlig zahnlosen Kiefer und einen flachen, löffelförmigen Schnabel.22 Das trifft ebenfalls auf den als noch „primitiver“ eingeschätzten Confuciusornis zu (Abb. 17). Auch die komplett zahnlose Ornithuren-Gattung Hongshanornis steht relativ basal und gehört zu den ältesten Vertretern dieser Gruppe (Zhou & Zhang 2005). Schließlich sei der an der Basis der Vögel stehende Jeholornis erwähnt, der nur drei kleine Zähne am Unterkiefer besaß (Zhou & Zhang 2003a; Abb. 17). Zahnreduktion und Schnäbel bei Abb. 17 Vergleich der Bezah- nung bei (von oben links) Umgekehrt hat Yanornis aus der Unterkrei- Theropoden Archaeopteryx lithographica, de mehr Zähne als alle anderen mesozoischen Sapeornis chao­yangensis, Jeholornis prima und Confu­ Vögel, was darauf hindeutet, dass innerhalb des Eine Zahnreduktion bis hin zu völliger Zahn- ciusornis sanctus. Ornithuromorpha sowohl Zu- als auch Ab- losigkeit findet sich nicht nur bei den kreide- Prämaxilla rot, Maxilla rosa, nahme der Anzahl der Zähne stattgefunden hat zeitlichen Vogelgruppen, sondern auch bei einer Dentale braun. (Nach Wang et al. 2017b) (O’Connor 2019, 192). Reihe von Theropodengruppen. Hier sind zuerst Der Grund für Zahnreduktion ist unklar. die Oviraptorosauria zu nennen mit zahlreichen Es wird zwar häufig auf Gewichtsersparnis zur zahnlosen Gattungen aus der Oberkreide, wäh- Unterstützung der Flugfähigkeit hingewiesen, rend basale (und stratigraphisch ältere) Vertreter doch einerseits gibt es große Läufer unter den eine geringe Anzahl von Zähnen besaßen (Avimi- zahnlosen Theropoden, für die dieser Grund mus, Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Incisivosaurus). nicht in Frage kommt, andererseits scheint bei Incisivosaurus war ausgeprägt heterodont (Xu et vielen flugtüchtigen Arten der Besitz von Zäh- al. 2003). nen der Flugfähigkeit keinen Abbruch zu tun Eine ähnliche Situation findet sich bei den (O’Connor 2019, 192).23 Ornithomimosauria. Auch hier besaßen die

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Abb. 18 Cladogramm der Es wird eine vielfach unabhängi- Hauptlinien der Coeluro- saurier-Theropoden, das ge Entstehung von Schnäbeln mit fünf unabhängige Fälle von Zahnverlust zeigt. Bei Rhamphotheca bzw. von Zahnreduk- Vögeln gingen die Zähne tion angenommen. in mindestens drei Linien unabhängig voneinander verloren: bei den Confuci- urtümlicheren (und älteren) Gattungen Zähne usornithiden, beim Enanti­ (Pelecanimimus trug rund 220 kleine Zähne im ornithinen Gobipteryx minu­ ta und bei den Neornithes. Oberkiefer [am Prämaxillare und Maxillare] und (Nach Chiappe et al. 1999, 70) Unterkiefer). Bei allen anderen Gattungen war der Oberkiefer zahnlos; Shenzhousaurus und Har- pymimus besaßen Zähne im Unterkiefer; alle an- deren Ornithomimosauria waren völlig zahnlos. Auch unter den Therizinosauria war bei ab- geleiteten Gattungen (Erlikosaurus) ein Schnabel mit mutmaßlicher Rhamphotheca am vorderen Abb. 19 Mindestens sieben- Teil des Kiefers (Prämaxilla) ausgebildet, wobei fache unabhängige Entste- hung von Zahnlosigkeit bei der hintere Teil mit vielem kleinen Zähnen be- den Theropoden nach Wang setzt war (Zanno 2010; Lautenschlager et al. et al. (2017). 2013, 20657).24 Zahnlos war weiterhin auch Zhongornis haoae, eine juvenile Art unklarer systematischer Zuge- hörigkeit, die in den Bereich der Basis der Vögel gestellt wird (O’Connor & Sullivan 2014). Schließlich muss noch Limusaurus erwähnt werden. Diese Gattung der Ceratosauria besaß einen voll entwickelten Schnabel und war kom- plett zahnlos, wird aber zu den basalen Thero- poden und – anders als die anderen zahnlosen Formen – nicht zu den Coelurosauriern gestellt (Xu et al. 2013). Wie bei den anderen Gruppen muss eine unabhängige Entstehung des Schnabels angenommen werden (Abb. 18-20). Dass die Zahnreduktion konvergent verlaufen sein muss, wird teilweise auch dadurch unter- strichen, dass das Muster der Zahnreduktion bei verschiedenen Gruppen unterschiedlich ist. Zahnverlust begann bei basalen Vögeln und bei Taxa der Oviraptorosauria im hinteren Teil des Kiefers, während bei den Ornithuromorpha der Zahnverlust im Praemaxillare begann (Mayr 2017, 71; Louchart & Viriot 2011).

Abb. 20 Clado-Phylogramm mit Verteilung von Theropo- den- und Vogelgruppen mit Schnabel. (Nach den im Text genannten Quellen zusam- mengestellt)

16 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Schlussfolgerungen Die Verteitlung von Formen mit vogelartigem EQ erfordert Zahnlose Formen oder Gattungen mit einer die Annahme mehrfacher reduzierten Anzahl von Zähnen sind so un- systematisch im System der Theropoden und Konvergenzen. kreidezeitlichen Vögel verteilt, dass eine vielfach unabhängige Entstehung von Schnäbeln mit poden-Dinosauriern erworben wurden (Mako- Rhamphotheca bzw. Zahnreduktion angenom- vicky & Zanno 2011, 21).27 Einige vogeltypische men wird (Abb. 18-20, vgl. Zitate im Kasten Gehirnmerkmale und ein hoher EQ kommen S. 15). Während innerhalb einzelner Gruppen jedoch unabhängig auch bei den Oviraptoro- (Ornithomimosauria, Oviraptorosauria, The- sauriden vor (Kundrát 200728; Makovicky & rizinosauria, Enantiornithes) grobe Trends Zanno 2011, 21, Balanoff et al. 2014, 1329). Da Richtung Zahnlosigkeit erkennbar sind, stören zudem nach einer Studie von Balanoff et al. Confuciusornis, Archaeorhynchus und Zhongornis (2013, 93) die relative Größe der Schädelhöhle dieses Bild erheblich. Denn diese Gattungen von Archaeopteryx eher unterdurchschnittlich im gehören zu den stratigraphisch ältesten Formen Vergleich zu einigen Theropoden-Dinosauriern mit einem Schnabel und treten unvermittelt auf. war, schließen diese Autoren, dass vogelartige EQ Archaeorhynchus ist zudem nach phylogenetischen vielfach konvergent evolvierten.30 Analysen (Cladogramm) ausgerechnet an der Auch die Troodontiden besitzen einen höhe- Basis der Ornithuromorpha statt wie aufgrund ren EQ als Archaeopteryx; ihr EQ gehört zu den der Ausbildung eines Schnabels eher zu erwarten höchsten unter den Theropoden-Dinosauriern an einer abgeleiteten Position. (Makovicky & Norell 2004, Hendrickx et al. Die Verteilung der zahnlosen Formen im 2015) und der hohe Wert muss wie bei den Ovi- System widerspricht in Bezug auf das Merkmal raptorosauriern als konvergent eingestuft werden. „Schnabel“ der These, dass Vogelmerkmale be- Die Gehirnmerkmale bei basalen Vögeln und reits in den Dinosaurier-Vorläufern entstanden Theropoden-Dinosauriern bieten im Einzelnen seien. Denn die Schnäbel bei Dinosauriern kön- auch sonst in evolutionstheoretischer Perspektive nen evolutionstheoretisch nur als konvergente kein widerspruchsfreies Bild. So weist der Ovi- Bildungen interpretiert werden, die unabhän- raptoride Conchoraptor einerseits vogeltypische gig entstanden sind und zudem stratigraphisch Gehirnmerkmale auf, andererseits auch solche, meist deutlich später als die ältesten komplett die als primitiver im Vergleich zu Archaeopteryx zahnlosen Vogelgattungen fossil überliefert sind eingestuft werden: „Most of the endoneurocra- (Archaeorhynchus, Confuciusornis, Hangshanor- nial attributes, however, have a less birdlike ap- nis). Mit Confuciusornis tauchen Vogelschnäbel pearance in Conchoraptor than do corresponding plötzlich in voll ausgeprägter Form auf und sie structures in Archaeopteryx and modern birds“ existierten zeitgleich mit anderen Formen, die (Kundrát 2007, 49931; Liste von Merkmalen auf einen Zahnkiefer besaßen. S. 503). Hier liegt also ein Merkmalswiderspruch vor, der die Annahme von Konvergenzen oder einer sekundären Flugunfähigkeit von Conchorap- 2.3. Gehirn und EQ tor erzwingt: „The data presented in this study do not allow an unambiguous assessment whether Vögel haben gegenüber heutigen Reptilien ein the avianlike endoneurocranial characteristics of stark vergrößertes Gehirn in Relation zum Kör- the flightlessConchoraptor evolved convergently pergewicht. Das gilt besonders für das Vorderhirn. to those of avian theropods, or indicate a deri- Das Maß der Cerebralisation, das nicht vom vation of oviraptorosaurs from volant ancestors“ Körpergewicht, sondern von anderen Faktoren (Kundrát 2007, 499). Auch Archaeopteryx steht abhängt, wird auch als Encephalisationsindex be- in Bezug auf Form und Merkmalen des Gehirns zeichnet.25 Das Verhältnis der aufgrund der Kör- und Schädeldachs heutigen Vögeln nahe, weniger pergröße erwarteten relativen Gehirngröße zur jedoch in Bezug auf die Gehirngröße (Fabbri tatsächlichen relativen Gehirngröße wird durch et al. 2017, 154632; Alonso et al. 200433; Sereno den Encephalisations-Quotienten (EQ) angegeben. 2004, 996). Bei Vögeln ist der Encephalisationsindex Bei den basalen Vögeln Jeholornis, Sapeor- sechs- bis elfmal höher als in anderen Tiergrup- nis und Confuciusornis liegen keine genaueren pen; vergleichbar hohe Indizes sind sonst nur Kenntnisse über die Größe des Gehirns vor. noch bei Säugetieren bekannt (Balanoff et al. Bemerkenswert ist noch der Befund, dass beim 2013, 93f.).26 triassischen Archosaurier Megalancosaurus der ex- Gehirnstruktur und eine schrittweise Erhö- trem vergrößerte Hirnschädel außergewöhnlich hung des EQ wird zu denjenigen Vogelmerkma- vogelartig ist (Feduccia & Wild 1993), was am len gerechnet, die schrittweise bereits bei Thero- ehesten als Konvergenz zu werten ist.

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2.4 Furkula setzte, was Bock (2013, 1238) allerdings in Frage stellt. Die Funktion als energiespeichernde Feder Ein wichtiges vogeltypisches Merkmal ist die sei erst bei den Ornithothoraces* evolviert, so Furkula (Gabelbein). Sie wird mit den beiden Makovicky & Currie (1998, 147). Schlüsselbeinen homologisiert, die miteinander zu einem V- oder U-förmigen bzw. beidseitig Homologie sigmoiden Gebilde verwachsen sind (Abb. 21). Bei heutigen Vögeln variiert die Furkula er- Die Homologie von Furkula und Schlüsselbei- heblich in Größe, Form, Steifheit und Orien- nen wird begründet mit der ähnlichen Lage, tierung zum Rest des Schultergürtels (Bock weiter damit, dass Furkula und Schlüsselbeine 2013, 1236; Close & Rayfield 2012, 134); ihre nie gemeinsam auftreten und dass beide eine Funktion kann entsprechend ebenfalls variieren. ähnliche Skelettentwicklung durchlaufen (Hall Die Unterschiede hängen tendenziell, aber nicht & Vickaryous 2015, 440).36 Diese Homologie ist ausschließlich mit der Art des Flugs zusammen; jedoch nicht unumstritten (Bryant & Russell U-förmige Furkulas sind eher bei Seglern an- 1993; Feduccia 1999, 77; Feduccia & Martin zutreffen, eine stärker gekrümmte V-förmige 1998; Hall & Vickaryous 2015). Feduccia hält Ausprägung bei Tauchern (Close & Rayfield die Architektur der Schulter von Dinosauriern 2012, 1). für so dramatisch verschieden von der von Zur Funktionsweise der Furkula liegen über- Archaeopteryx und von modernen Vögeln, dass raschenderweise nur relativ wenige Studien vor es unwahrscheinlich sei, dass einer der Schul- (Nesbitt et al. 2009, 859). Häufig genannt wird terknochen in ähnlicher Weise mit der Furkula die Funktion der Furkula als einer gespannten verbunden gewesen sei und eine ähnliche Feder bzw. elastischen Spange zwischen den Funktion ausgeübt habe wie bei Vögeln.37 Wenn Schultergelenken, die Energie beim Flügelschlag Vögel ihre Flugfähigkeit verlieren, degeneriere speichert. Die Furkula dient außerdem als Ver- die Furkula, was ein weiterer Hinweis darauf sei, stärkung des Brustskeletts zur Unterstützung dass die Furkula bei Theropoden nicht homo- bei den Belastungen während des Flugs und log mit der von Vögeln sei (Feduccia 1999, 77; als Ansatz für die Flugmuskeln, vor allem beim Feduccia & Martin 1998). Das Vorkommen Abschlagen der Flügel. Sie stabilisiert auch das einer Furkula bei Longisquama, einem mit The- Schultergelenk und ist mit den beiden Schul- ropoden nicht näher verwandten triassischen terblättern verbunden. Außerdem wird der Archosaurier, zeige, dass eine solche Struktur Furkula eine Funktion bei Atmungsbewegungen mehrfach unabhängig entstanden sei, so dass sie zugeschrieben (Jenkins et al. 1988; Nesbitt et al. nicht als starkes Indiz für eine Verwandtschaft 2009, 859; Bock 2013, 123635). gelten könne. Zudem sei die Gattung Velociraptor, Zusammen mit dem Rabenbein (Coracoid) die im Zusammenhang mit der Frage nach der und dem Schulterblatt bildet sie eine spezielle Homologisierung diskutiert wird, 75-80 Millio- Struktur, das Foramen triosseum (Dreikno- nen Jahre jünger als Archaeopteryx (Feduccia & chenkanal, triosseal canal), eine Lücke zwischen Martin 1998; vgl. Abb. 22). Norell et al. (1998) diesen drei Knochen, durch die eine starke Sehne äußern in einer Entgegnung die Einschätzung, verläuft, die den supracoracoideus-Muskel (klei- dass die Verbindung von Furkula und Schulter- ner Brustmuskel) mit dem Oberarmknochen blatt bei Velociraptor so ausgebildet gewesen sei verbindet; dieses System ist für die Hebung des wie bei heutigen Vögeln. Zudem gebe es auch Flügels verantwortlich. Maniraptoren mit Furkula schon im Oberjura, Bei fossilen Vögeln war die Funktionalität der eine Angabe, die von den Autoren jedoch nicht Furkula wahrscheinlich teilweise anders als bei genau belegt wird. den heutigen Vögeln. So vermuten Olson & Fe- Auf der Basis eines Überblicks über Thero- duccia (1979), dass bei Archaeopteryx die Furkula poden mit nachgewiesener Furkula kommen gleichsam das schwach ausgebildete Brustbein als Nesbitt et al. (2009, 875) zehn Jahre später zum Ansatzstelle für die Flugmuskulatur teilweise er- Schluss, dass es mittlerweile keinen Zweifel mehr

Abb. 21 Furkulas einiger Theropoden, Bei Coleophy- sis sind die Schlüsselbeine getrennt. (Nach Padian & Chiappe 1998)

18 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 daran geben könne, dass die Furkula der Vögel Abb. 22 Furkula von Velo­ ciraptor. (Aus Norell, Mako- mit den Schlüsselbeinen anderer Tetrapoden vicky 1998; mit freundlicher (Vierbeiner) homolog sei; das folge sowohl aus Genehmigung) phylogenetischen als auch entwicklungsbiolo- gischen Daten.38 Hall & Vickaryous (2015) bestreiten später jedoch aufgrund ihrer Studien, dass die Homologie gesichert sei. Die Furkula könnte auch mit der Interclavicula homolog sein. Die traditionelle Hypothese impliziere einen dreimaligen Verlust der Schlüsselbeine bei den Crocodylia, den Ornithischia (Vogelbeckendino- saurier) und den Laufvögeln (Ratiten), während im Unterjura, die zu den Coelophysiden gehört, bei einer Homologisierung der Furkula mit der einer basalen Gruppe der Theropoden (Tykoski Interclavicula nur ein zweimaliger Verlust ange- et al. 2002, 728; Nesbitt et al. 2009, 872).41 Nes- nommen werden müsse (Hall & Vickaryous bitt et al. (2009) geben einen Überblick über 2015, 449). Diese beiden Autoren kommen zum die Theropodengruppen, bei denen eine Furkula Schluss (S. 150): „Wir wissen immer noch nicht, nachgewiesen wurde und kommen zum Schluss, ob die Furkula der Interclavicula entspricht, eine dass alle größeren Linien der Theropoden von Neubildung ist oder verschmolzene Schlüssel- Beginn an eine Furkula besaßen (plesiomorphes beine darstellen.“39 Merkmal); der Besitz einer Furkula sei daher kennzeichnend für die Theropoden.42 Das Feh- Verteilung len einer Furkula bei den Ornithomimosauria und Alvarezsauridae könnte auf mangelhafte Lange Zeit schien der Besitz einer Furkula ein fossile Erhaltung zurückgeführt werden43 und vogelspezifisches Merkmal zu sein. In seinem wäre sonst am ehesten als sekundärer Verlust einflussreichen Standardwerk vertrat Heilmann interpretierbar.44 Alternativ müsste eine vielfach (1926) die Auffassung, dass Vögel nicht direkt konvergente Entstehung einer Furkula ange- von Theropoden abstammen könnten, weil diese nommen werden, was Tykoski et al. (2002, 730f.) Gruppe das Schlüsselbein verloren habe und eine nicht ausschließen; sie verweisen aber auf große Neuentwicklung gemäß Dollos Gesetz der Un- Kenntnislücken bezüglich des Vorkommens einer umkehrbarkeit der Evolution40 ausgeschlossen sei Furkula bei vielen Theropodengattungen, was (Hall & Vickaryous 2015, 443; Makovicky & eine klare Schlussfolgerung verhindere.45 Bemer- Currie 1998, 143). Mittlerweile hat sich jedoch kenswert ist noch, dass auch bei den Scansorio­ herausgestellt, dass die Ausbildung einer Furkula pterygiden, die in die Nähe der Vögel gestellt bei Theropoden-Dinosauriern verbreitet war werden, eine Furkula nicht entdeckt wurde; (vgl. Abb. 23). Daher wird heute angenommen, vielmehr sind bei Scansoriopteryx zwei separate dass die Furkula bei den Vögeln für den Flug kooptiert wurde (z. B. Norell et al. 1997; Lipkin et al. 2007; Brusatte 2017, 54). Die Homologisierung der Furkula Die phylogenetisch älteste Gattung, bei der mit dem Schlüsselbein ist immer eine Furkula nachgewiesen wurde, ist Syntarsus noch nicht gesichert.

Abb. 23. Verteilungen von Theropoden- und Vogel- gruppen mit Furkula. Ob in allen Fällen Konvergenz vorliegt oder ob fehlende Erhaltung vorliegt (Orni- thomimosauria, Alvarez- sauridae), kann derzeit nicht sicher ermittelt wer- den. Die Scansoriopterygi- den besaßen nachweislich getrennte Schlüsselbeine. Näheres im Text. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammen- gestellt)

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Schlüsselbeine nachgewiesen worden (Czerkas mimosauria und Alvarezsauriden trotz teilweise o. J., Czerkas & Yuan 2002, 6). Aufgrund der guter Erhaltung keine Furkula gefunden wur- phylogenetischen Position (s. Abb. 23) müsste de, ist evolutionstheoretisch problematisch, da bei dieser Gruppe die Furkula in Schlüsselbeine unverständlich ist, dass eine Furkula wieder zurückevolviert sein – ein unplausibles Szenario. aufgegeben wird. Bekannt ist dieser Fall bei se- Nesbitt et al. (2009, 873) deuten die Befun- kundär flugunfähigen Vögeln, doch wird man bei de ihrer Analyse so, dass die meisten Merkmale diesen drei Gruppen kaum ein solches Szenario der Furkula heutiger Vögel schon früh evolviert annehmen wollen. Alternativ könnte man eine seien; es gebe nur geringe Unterschiede zwi- mehrfache unabhängige Entstehung einer Fur- schen den Furkulas der frühen Theropoden und kula annehmen. Konvergenzen sind aber evoluti- abgeleiteteren Formen wie Archaeopteryx.46 Nur onstheoretisch immer problematisch (die mittels die frühen Ornithuren besaßen eine Furkula, die des Cladismus entworfenen Abstammungslinien typisch gestaltet war wie bei heutigen Vogellini- basieren auf dem Sparsamkeitsprinzip). Daher en.47 Im Gegensatz zur relativen Einheitlichkeit halten es Nesbitt et al. (2009) am ehesten für der Form der Furkula bei den fossilen Formen wahrscheinlich, dass eine Furkula wegen man- gibt es unter heutigen Vögeln große Unter- gelhafter Fossilisierung bei den betreffenden schiede (s. o.). Gruppen nicht nachgewiesen wurde, dass ihr Fehlen also ein Erhaltungsartefakt ist. Angesichts Diskussion teilweise guter Erhaltung und erst recht ange- sichts der Ausbildung getrennter Schlüsselbeine In die Reihe der vogeltypischen Merkmale, die bei Scansoriopteryx ist diese Erklärung nicht sehr Schritt für Schritt bereits bei den Theropoden überzeugend. Weitere Funde könnten hier aber evolviert sind, lässt sich die Furkula nur bedingt Klarheit verschaffen. einfügen. Folgt man den phylogenetischen Ana- Die Rückbildung der Furkula bei heutigen lysen, war die Furkula schon an der Basis der flugunfähigen Vögeln wertet Feduccia als Indiz Theropoden ausgebildet; mithin ist sie ein ple- dafür, dass die Furkula eine Neubildung bei Vö- siomorphes Merkmal und als solches bezüglich geln sei. Er argumentiert: „Wenn dieser [Verlust] genauerer Verwandtschaftsbeziehungen zwischen ein allgegenwärtiges Merkmal flugunfähiger Theropoden und Vögeln nicht aussagekräftig. Vögel ist, warum sollte man dann erwarten, Evolutionstheoretisch kann die Ausbildung einer eine voll entwickelte Furkula in flugunfähigen Furkula jedoch als Voranpassung interpretiert zweibeinigen Dinosauriern zu finden?“ (Fe- werden. duccia 1999, 26548). Da eine Furkula bei diesen Formen aber vorkommt, müsse sie eine andere Die Funktion der Furkula von The- Funktion als bei Vögeln gehabt haben, was gegen ihre Homologie mit der Vogel-Furkula spreche. ropoden und frühen Vögeln und die Insgesamt spricht trotz Feduccias Einwand Funktion bei heutigen Vögeln könnte zwar viel für eine Homologie der Furkula von recht unterschiedlich gewesen sein. Vögeln und Theropoden-Dinosauriern, doch kann dies nicht als gesichert gelten. Von der Interessanter ist die Frage, wie ausgehend Homologisierbarkeit wiederum hängt es ab, ob von einer Theropoden-Furkula die Verhältnisse die Furkula von Vögeln als Merkmal interpretiert bei den Vögeln evolvierten. Die Funktion als werden kann, das bereits bei den nichtfliegenden elastische, energiespeichernde Spange erfordert mutmaßlichen Vorfahren ausgebildet war. viele Abstimmungen im Vogelkörper; das gilt erst recht, wenn man bedenkt, dass die Furkula polyfunktional ist. Ein Funktionswechsel bzw. die Integration neuer Funktionen dürfte für 2.5 Gastralia, Rippenkorb, ungerichtete evolutionäre Mechanismen eine Brustbein gewaltige Herausforderung sein. Welche Hürden dabei zu überwinden gewesen wären, müsste ein Gastralia genauerer Vergleich von Formen zeigen, die in eine evolutionäre Linie gebracht werden. Ange- Zu den Merkmalen, die einige Theropoden-Di- sichts der Lückenhaftigkeit der Fossilüberliefe- nosaurier mit frühen Vögeln verbinden, gehören rung stößt man hier allerdings auf methodische auch Gastralia (auch als Bauchrippen bezeich- Grenzen. net; Abb. 24). Sie unterstützen den Brustkorb Die Homologie der Furkula verschiedener und dienen als Ansatzstellen für Muskulatur im Gruppen ist zwar naheliegend, wird aber nicht Brustbereich (O’Connor et al. 2015, 133, 143); von allen Forschern als gesichert angesehen. möglicherweise spielen sie auch eine Rolle bei Dass bei den Scansoriopterygiden, Ornitho- der Atmung. Die Gastralia greifen ineinander

20 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 und bilden eine Art Korb (Gastralrippenkorb). und der Anzahl der Gastralia scheint bei den Abb 24 Links der nahezu vollständige Gastralrip- Es handelt sich um Hautknochen (Dermal- theropoden Dinosauriern auf der einen Seite und penkorb von Sapeornis knochen), die nicht mit dem übrigen Skelett den mesozoischen Vögeln auf der anderen Seite chaoyangensis; Mitte verbunden sind. deutlich unterschiedlich gewesen zu sein, woraus Gastralia von Jeholornis; rechts von Confuciusornis. Gastralia sind aus allen Linien der frühen O’Connor et al. (2015, 144) schließen, dass in Abkürzungen: 1-16 Ga- Vogelgruppen des Mesozoikums bekannt, ein- den beiden Gruppen unterschiedliche evolu- stralia-Paare, cor Coracoid, 50 fem Femur, gas Gastralia, schließlich der basalen Gattungen Archaeopte- tionäre Entwicklungsverläufe gegeben sind. hum Humerus, pub Pubis, ryx, Confuciusornis, Jeholornis und Sapeornis (zur Ihre Untersuchungen haben außerdem gezeigt, sca Scapula, stn Sternum. systematischen Stellung siehe Abb. 4). Mit 15-16 dass es bei Paraves und basalen Vögeln entgegen Balken jeweils 10 mm. (Aus O’Connor et al. 2015) Paaren von Gastralia hatte der frühe Pygostylier der intuitiven Erwartung keinen Zusammen- Sapeornis den größten bekannten Bauchrippen- hang zwischen der Ausbildung eines Brustbeins korb (O’Connor et al. 2015, 135; Abb. 24). (Sternum) und der Anzahl der Gastralia gibt. So Heutige Vögel besitzen keine Gastralia. Es wird besaß Anchiornis (ohne knöchernes Brustbein) vermutet, dass bei ihnen das stark ausgebildete ca. 13-14 Paare von Gastralia und damit etwa so Brustbein die Funktion der Gastralia erfüllt; es viele wie Microraptor gui, der ein Brustbein be- gibt aber viele fossile Vogelarten, die sowohl saß, welches sogar rostrocaudal verlängert war.51 Brustbein als auch Gastralia besitzen (s. u.). Jeholornis besaß nur 8-9 Paare von Gastralia trotz Gastralia sind auch bei Theropoden-Dinosauri- etwa gleicher Größe wie Sapeornis mit 15-16 ern und Sauropoden (Apatosaurus) beschrieben Gastralia und obwohl er ein Sternum besaß, das worden und finden sich unter den heutigen Ech- recht ähnlich dem von Confuciusornis war. Diese sen bei den Brückenechsen und den Krokodilen. Situation ist inkongruent mit der Situation bei O’Connor et al. (2015) beschreiben die anderen basalen Vögeln (O‘Connor et al. 2015, Gastralia und ihre Anzahl bei Troodontidae, 145; vgl. auch Agnolin et al. 2019, 19; siehe Abb. Dromaeosauridae, Archaeopteryx, Jeholornis, 25, 29).52 Lediglich unter den Ornithothoraces Sapeornis, Confuciusornis, Enantiornithes und (Enantiornithes + Ornithuromorpha) scheint Ornithuromorpha. Gastralia werden auch beim es einen Trend zu einem kleineren Gastralrip- Carnosaurier Aerosteon (Allosauroidea) (Sereno penkorb bei zunehmend komplexerem Bau des et al. 2008) und beim Oviraptoriden Citipati Brustbeins zu geben.53 (Tickle et al. 2012, 741) beschrieben (beide aus Die Mutmaßung, dass der relativ große der Oberkreide; zur systematischen Stellung s. Gastralrippenkorb bei basalen Vögeln im Zu- Abb. 4). Leider ist der komplette Gastralrip- sammenhang mit dem Flug steht und das Fehlen penkorb nur bei wenigen abgeleiteten Theropo- eines knöchernen Brustbeins kompensierte, liegt dengattungen bekannt, so dass über evolutionäre zwar nahe, ist aber nicht schlüssig, da wie erwähnt Trends in Bezug auf dieses Merkmal weithin nur unter diesen Formen kein klarer Zusammenhang spekuliert werden kann (O’Connor et al. 2015, zwischen der Ausbildung der Gastralia und dem 142).49 Die Größe des Gastralrippenkorbs ist bei Besitz eines knöchernen Sternums erkennbar den basalen Vögeln nicht besonders reduziert. ist. Es ist nicht richtig verstanden, wie die an Der Zusammenhang zwischen der Körpergröße den Gastralia ansetzende Muskulatur den Flug

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Abb. 25 Verteilungen von Theropoden- und Vogel- gruppen mit Gastralrippen. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

Abb. 26 Vereinfachtes Cla- dogramm von Theropoden mit Darstellung des Baus des Brustbeins. Die Größe des Kreises spiegelt die Kör- pergröße wider; blau und unterstützt haben könnte. Möglicherweise hatte Deutung als Vorläuferstadien steht auch die stra- punktierte Linien zeigen das sie eine Funktion bei der Atmung (O‘Connor tigraphische Position der Theropodengattungen Fehlen einer Brustbeinver- et al. 2015, 145). entgegen, die Gastralia besitzen (Abb. 25). knöcherung an, gelb zeigt das Vorhanden­sein an. Die Bemerkenswert ist noch, dass die Gastralia bei Zahl innerhalb des Kreises den Theropoden-Dinosauriern stark abgeleitet Brustbein gibt die Anzahl der Gastralia an; diese fehlen beiden sind; sie kreuzen die Mittellinie des Körpers und Neornithes (gestrichelte sind mit zwei Gastralia der Gegenseite gelenkig Am Brustbein (Sternum) setzt die kräftige Linie). Der kleine helle Kreis verbunden (Codd et al. 2008, 160).54 Dagegen ist Flugmuskulatur für den Auf- und Abschlag der innerhalb des Kreises für die Neornithes soll den extre- bei den Kreidevögeln – bei aller Einschränkung Flügel an, und es hat viele Funktionen, die im men Größenunterschied durch mangelnde Daten – ein Trend Richtung Zusammenhang mit dem Flug stehen. Es ist bei fossilen und heute vorkommenden Mitgliedern Vereinfachung gegeben (s. o.). Somit können die der größte Knochen, eines der wichtigsten und dieser Gruppe anzeigen. Verhältnisse bei den Theropoden-Dinosauriern nicht charakteristischsten Skelettmerkmale heutiger (Nach Zheng et al. 2014; © ohne Weiteres als Vorläuferstadien bezüglich der Ver- Vögel und weist eine große Bandbreite an Aus- 2014 National Academy of 55 Sciences) hältnisse bei den Vögeln interpretiert werden. Einer prägungen auf (Zheng et al. 2012, 1, 2). Die Verteilung der Arten mit verknöchertem Brustbein ist aus evolutionstheoretischer Sicht rätselhaft. Denn den basalen Vogelgattungen Ar- chaeopteryx, Sapeornis und den nahe verwandten, zu den Paraves gestellten Troodontiden (Anchior- Abb. 26: nis) fehlte ein verknöchertes Brustbein, während Pauschalgenehmigung ein solches bei den Theropoden-Gruppen der von Proc R Soc Dromaeosauridae, Oviraptorosauria und ande- vorhanden ren nachgewiesen wurde (Zheng et al. 2012; O’Connor & Zhou 2015; O’Connor et al. 2015, 135; Abb. 26, 27]). Angesichts von ca. 100 bzw. 200 untersuchten Individuen kann kaum angenommen werden, dass das Fehlen ein Erhal- tungsartefakt ist (Zheng et al. 2014).56 Evolutio- när gedeutet bedeutet dies einen Zickzackkurs oder anders gesagt: Die Verteilung dieses Merk- mals lässt keinen Zusammenhang mit der mut- maßlichen Phylogenie erkennen. O’Connor et al. (2015, 135) bezeichnen diese Situation als verwirrend.57 Zheng et al. (2012, 5) halten es für gut möglich, dass der gemeinsame Vorfahr der

Basalen Vogelgattungen fehlte ein verknöchertes Brustbein, während ein solches bei einigen Theropoden- Dinosauriern nachgewiesen wurde.

22 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 27 Verteilungen von Theropoden- und Vogel- gruppen mit verknöchertem Brustbein (Sternalplatten), (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

Ornithothoraces (Gegenvögel und Ornithuren, Die Ausprägung und ontogenetische zu denen auch die heutigen Vögel gehören) kein Entwicklung des Brustbeins bei den 58 Brustbein besaß. Das heißt in diesem Fall aber: Enantiornithes und den Ornithurae Das Brustbein bei einigen Theropoden-Dinosauriern ist so verschieden, dass sie trotz ver- kann nicht zu den Merkmalen gezählt werden, die die mutmaßlichen Dinosaurier-Vorfahren der Vögel gleichbarer Komplexität konvergent mit den Vögeln verbinden. entstanden sein dürften. Komplexere Ausprägungen des Brustbeins mit nach hinten (caudal) gerichteten Fortsätzen mediane Verknöcherungszentren gebildet; daher und einem Brustbeinkiel sind nur bei den Or- kann dieses Merkmal nicht als gemeinsames ab- nithothoraces bekannt. Eine der stratigraphisch geleitetes Merkmal (Synapomorphie) der Vögel ältesten Gattungen der Gegenvögel, Protopteryx, gewertet werden (O’Connor & Zhou 2015, besaß bereits einen Brustbeinkiel (Zhou & 337f.).62 Auch Zheng et al. (2012, 1, 2) stellen Zhang 2006). Auch unter den stratigraphisch so große Unterschiede in der Ausprägung und ältesten Gattungen, die zu den Ornithuren ge- ontogenetischen Entwicklung des Brustbeins stellt werden, gab es mit Ambiortus eine Gattung bei Enantiornithes und Ornithurae fest, dass mit gekieltem Brustbein (Kurochkin 1985).59 sie trotz vergleichbarer Komplexität der Brust- Bei den basalen Arten (die außerhalb der Or- beine eine konvergente Entstehung annehmen; nithothoraces gestellt werden) ist das Brustbein gemeinsame Ausprägungen des Brustbeins seien dagegen einfacher gebaut und vergleichbar dem als Parallelismen zu werten, nicht als Entwick- von Theropoden-Dinosauriern. Zwischenstadien lungshomologien.63 seien kaum bekannt, und die Entwicklung und Evolution des komplexen Brustbeins seien bis Hakenfortsätze an den Rippen jetzt weitgehend unbekannt, stellen Zheng et al. (2012, 2) fest.60 Das Sternum der mesozo- Ein vogeltypisches Merkmal im Bereich des ischen Ornithuren (der Linie, zu der auch die Rumpfskeletts sind nach hinten gerichtete heutigen Vögel gerechnet werden) sei in seinem Hakenfortsätze an den Rippen. Es ist beim Erscheinungsbild mit verschiedenen Fortsätzen, ältesten bekannten Vogel mit Schnabel, Confu- Sulci (Furchen) und Fenstern im Wesentlichen ciusornis, ebenso nachgewiesen worden wie bei modern und seine Evolution ausgehend von den der ältesten bekannten Ornithuren-Gattung einfachen Elementen der meisten Theropoden- Chaoyangia (Zhou et al. 2000, 253) und einer Dinosaurier unklar (Zheng et al. 2012, 3).61 der ältesten Gegenvogel-Gattungen, Longipteryx Bei basalen Vögeln wird das Brustbein (sofern (Zhang et al. 2001, 948). Hakenfortsätze an den es vorkommt) wie bei Dromaeosauriden und Rippen kommen auch bei Dromaeosauriden Oviraptoriden aus zwei medial verbundenen und Oviraptorosauriern vor (Zhou et al. 2000; Platten gebildet, die spät in der Ontogenese Zhou 2004, 461; Codd et al. 2008, 157f.; Chat- miteinander verschmelzen. Ein solches Muster ist terjee & Templin 2012).64 Daher werden auch auch von heutigen flugunfähigen Vögeln bekannt sie zu den Vogelmerkmalen gezählt, die schon (O’Connor & Zhou 2015). Bei den Gegenvö- bei den mutmaßlichen Dinosaurier-Vorfahren geln der Jehol-Gruppe Chinas wird das Brust- ausgebildet waren (Codd et al. 2008, 157). Un- bein dagegen durch proximodistal angeordnete ter heutigen Tieren sind solche Hakenfortsätze

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Abb. 28 Verteilungen von Theropoden- und Vogel- gruppen mit Hakenfortsät- zen an den Rippen. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

auch bei der Brückenechse (Tuatara) bekannt mit Vorsicht eingeschätzt werden. Doch kommen und in knorpeliger Ausprägung bei Krokodilen Codd et al. (2008, 160) aufgrund ihrer Forschun- ausgebildet. gen zum Schluss, dass bei diesen Gattungen die Die Hakenfortsätze an den Rippen tragen Hakenfortsätze im Zusammenwirken mit den zur Stärkung des Brustkorbs bei, indem sie mit spezialisierten Gastralia, dem Brustbein und dem der nachfolgenden Rippe überlappen. Außerdem Schultergürtel einen vogelähnlichen Atmungs- dienen sie als Muskelansatzstellen für Muskeln mechanismus erleichtert haben.68 des Schulterblatts und spielen eine Rolle bei der Atmung, weil sie in deren Mechanik einge- Rätselhafte Verteilung. Wie bereits er- bunden sind (Zhang et al. 2001, 948f.; Codd et wähnt sind Hakenfortsätze an den Rippen außer Abb. 29 Vereinfachtes al. 2008).65 Das wiederum werten Codd et al. Cladogramm abgeleiteter bei Vögeln auch bei Dromaeosauriden und Ovi- Coelurosaurier nach Agnolin (2008) als indirekten Hinweis auf eine vogelty- raptorosauriern bekannt. Codd et al. (2008) hal- & Novas (2013) mit Angabe pische Atmung auch bei Theropoden-Dinosau- ten die Hakenfortsätze von Vögeln für homolog der Anzahl der Gastralrip- penpaare, Vorkommen von riern und folglich auf eine sehr hohe Aktivität mit denen von Theropoden-Dinosauriern und Hakenfortsätzen an den dieser Tiere.66 Allerdings ist eine Funktion der begründen dies mit der Verteilung im System Rippen (Hakenforts.) und Fortsätze bei Krokodilen und der Brückenechse 69 der relativen Ausprägung (Abb. 28) und mit dem Sparsamkeitsprinzip*. des Brustbeins. Unten rechts als Unterstützer der Ventilation nicht nachge- Laut Zhou et al. (2000, 253) sind die Haken- Brustbeine des Dromaeo- wiesen; die Muskelansatzstellen sind bei der fortsätze bei den Oviraptoriden und Caudipteryx sauriden Linheraptor exqui­ situs und des Pygostyliers Brückenechse aber immerhin ähnlich wie bei (Oviraptorosauria) kaum von denen bei Vögeln 67 Eoconfuciusornis zhengi. den Vögeln (Codd 2008, 159). Die Funktion zu unterscheiden. Tickle et al. (2012, 740) bestä- G groß, K klein, + anwesend, der Hakenfortsätze muss aufgrund dieser Unsi- – fehlend, ? unsicher. (Nach tigen, dass die Geometrie des Baus des Brustkorbs Agnolin et al. 2019) cherheiten bei den Theropoden-Dinosauriern beim Theropoden-Dinosaurier Citipati (Ovirap- toridae), bei den basalen Vogelarten Zhongjianor- nis yangi und Confuciusornis sanctus sowie beim Ornithuren Yixianornis grabaui eine Bewegung der Rippen in der gleichen Größenordnung

Nach evolutionstheoretischer Deu- tung müssten die Hakenfortsätze verloren gegangen sein, um später wieder erneut aufzutauchen

ermöglichte wie bei heutigen Vögeln. Diese Autoren werten dies als Hinweis darauf, dass dadurch ein Durchströmungs-Atmungssystem bei Theropoden-Dinosauriern und basalen Vö- geln ermöglicht wurde und dass Hakenfortsätze an den Rippen dafür eine Schlüsselanpassung seien, die schon vor der Entstehung der Vögel etabliert war.70

24 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Dennoch ist dieses Merkmal nicht gut ge- die Luftröhre (Schmidt-Nielsen 1971; Abb. 31, eignet, in die Reihe der Vogelmerkmale bei 32). Anders als bei anderen Wirbeltieren gibt es Dinosauriern gestellt zu werden. Dieser Deutung also einen Luftkreislauf, was ein sehr viel größeres steht nämlich entgegen, dass es bei den basalen Atemvolumen im Vergleich zu den Säugetieren Vögeln Archaeopteryx, Sapeornis, Jeholornis und ermöglicht, obwohl die Lungen sehr klein sind Zhongornis sowie den Alvarezsauriden (die den und nur 2 % des Körpervolumens ausmachen. Vögeln nahe stehen) fehlt (Norell & Makovic- Schmidt-Nielsen (1971) beschreibt die ky 1999, 27; Tickle et al. 2012, 744; vgl. Abb. 28). Details der Luftströmungen durch die Luftsäcke Nach evolutionstheoretischer Deutung müssten und die Lunge. Er zeigt, dass ein ausgesprochen die Hakenfortsätze also verloren gegangen sein, ausgeklügeltes System vorliegt: Dadurch, dass um später erneut aufzutauchen (ähnlich wie beim Atemvorgang verbrauchte, CO2-reiche Luft beim Brustbein, jedoch nicht durchweg bei in der Luftröhre verbleibt, strömt beim Einatmen denselben Arten). Oder die Ausbildung ist trotz zuerst diese Luft in den hinteren Luftsack, bevor großer Ähnlichkeiten konvergent (Norell & die frische Luft hinzukommt. Das ist kein Fehler, Makovicky 1999, 2771; Zhou et al. 2000, 25372). sondern wichtig für die Konsistenz des Blutes Die Möglichkeit, dass die Fortsätze bei den ge- und der Regulation der Atmung: „Hier treffen nannten Gattungen zwar vorhanden waren, fossil wir auf eine der elegantesten Eigenschaften des aber nicht erhalten sind (Tickle et al. 2012, 744), Systems. Würde die nur 0,03 % Kohlendioxid kann zwar kaum definitiv ausgeschlossen werden, enthaltende, völlig frische Außenluft durch die erscheint aber angesichts der guten Erhaltung Lunge geleitet werden, würde das Blut zu viel der betreffenden Gattungen unwahrscheinlich. Kohlendioxid verlieren, was schwerwiegende Paul (2001, 479) ist der Auffassung, dass Folgen für die Säure-Basen-Regulation des Merkmale des Atmungsapparats wie z. B. die Vogelkörpers hätte. Eine weitere Folge des über- Hakenfortsätze an den Rippen bei Dromaeo- mäßigen Kohlendioxidverlustes ergibt sich aus sauriden und Oviraptorosauriden (die in die der Tatsache, dass die Atmung vor allem durch Vorfahrenschaft der Vögel gestellt werden) ab- die Konzentration von Kohlendioxid im Blut geleiteter als bei Archaeopteryx und ähnlich wie reguliert wird“ (Schmidt-Nielsen 1971, 76).74 bei sekundär flugunfähigen Vögeln ausgebildet Ungewöhnlich ist auch, dass die Lungen volu- gewesen seien. Er wertet dies als eines der Indi- menkonstant sind. Ein Netzwerk von Blutgefäßen zien dafür, dass diese Formen sekundär flugun- umgibt die feinsten Verzweigungen des Bronchi- fähig gewesen sein könnten.73 Dann aber wären alsystems (Parabronchien) der Lunge, wodurch sie die betreffenden Gattungen in Bezug auf das ein dichtes Organ ist und sehr verschieden von Merkmal der Hakenfortsätze keine Zeugen für der leicht konstruierten Lunge anderer Wirbel- eine Verbindung von Dinosauriern und Vögeln. tiere. Der Durchmesser der Parabronchien ist so gering, dass, wenn sich ihre inneren Wände be- Abb. 3.0 Lunge-Luftsack­ rühren würden, eine erneute Befüllung aufgrund system bei Vögeln. der Oberflächenspannung nicht mehr möglich (Nach Sereno et al. 2008, 2.6 Hohle Knochen, Luft- C. Abraczinskas, Creative wäre und der Vogel ersticken würde. Das ist der Commons Attribution 2.5 sacksystem und Atmung Grund, warum das Lungengewebe mithilfe des Generic license.)

Für Vögel ist Leichtbauweise des ganzen Körpers enorm wichtig. Dazu tragen ein Luftsacksystem und hohle Knochen bei; beides ist eng mit dem Atmungssystem gekoppelt. Die Knochen sind luftgefüllt durch eindringende Divertikel (Aus- stülpungen) des Luftsacksystems und somit an dieses angeschlossen. Das Luftsacksystem besteht aus Anhängen der Lungen und ermöglicht eine hocheffektive Atmung (s. u.). Die Vögel besitzen eine unterschiedliche Anzahl von Luftsäcken; meist sind es neun Luftsäcke, die in großen Teilen des Körpers verteilt sind; sie füllen ca. 15 % des Volumens von Thorax und Abdomen (Britt 1997; Proctor & Lynch 1993, 210). Über die Luftsäcke wird wie durch Blasebälge die Luft in die Lunge gedrückt. Beim Atemvorgang strömt die Luft in einer Art Einbahnstraße in die hinte- ren Luftsäcke und von dort in die Lunge, weiter in die vorderen Luftsäcke und anschließend in

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Das Atmungssystem der Vögel ist den meisten anderen Landwirbel- tieren „überraschend unähnlich“.

Die Luftsäcke sind auch an der Stimmbil- dung beteiligt; Ausatmungen werden im Stimm- kopf zum Gesang moduliert. Schließlich spielen die Luftsäcke und die zahlreichen abgehenden Divertikel auch für die Thermoregulation durch die Wärmeabgabe über Verdunstung eine wich- tige Rolle; das erklärt, warum nicht nur Kno- chen, sondern ein großer Teil des Vogelkörpers mit Divertikeln durchsetzt ist. Die Thermore- gulation erfolgt somit ganz anders als bei Säuge- tieren; Schweißdrüsen sind nicht ausgebildet; sie wären unter dem dichten Gefieder auch nicht effektiv. Mehrere sehr unterschiedliche Aspekte der Vogelanatomie und -physiologie sind somit zum einen eng miteinander gekoppelt und unterscheiden sich zum anderen fundamental von den Verhältnissen bei den Säugetieren. Proctor & Lynch (1993, 205) stellen dazu fest, dass das Atmungssystem der Vögel dem der meisten anderen Landwirbeltiere „überraschend unähnlich“ sei.76

Fossile Befunde

Pneumatisierung des Skeletts ist unter heutigen Wirbeltieren nur bei Vögeln bekannt, war aber verbreitet bei den ausgestorbenen Archosauriern (Benson et al. 2012, 170), darunter bei allen Theropodenlinien (O’Connor & Claessens 2005), bei Flugsauriern und Sauropoden, und zwar vor allem an den Wirbeln, aber auch an den Rippen. Auch bei Archaeopteryx wurde Pneuma- tisierung in Hals- und Brustwirbeln (Britt et al. 1998) und im Becken des Londoner Exemplars nachgewiesen (Christiansen & Bonde 2000), Abb. 3.1 Atemzyklus bei Rippenkorbs und durch Bindegewebe fixiert sein was als Indiz für die Existenz von Luftsäcken Vögeln. (Nach Purves et al., Biologie. 7. Aufl., Elsevier) muss, damit das Lungenvolumen konstant gehal- gewertet wird (Wang & Zhou 2017, 20). Daher ten werden kann (Britt 1997, 591; Schachner gehören pneumatisierte Knochen zu denjenigen et al. 2011, 1532).75 Kennzeichen der Vögel, die auch bei mutmaß- Die Atmung erfolgt durch seitliches Ausein- lichen Dinosaurier-Vorfahren vorkommen; im anderweichen der Rippen, was zu Bewegungen Falle dieses Merkmals sogar verbreitet. Es könnte der Luftsäcke führt. Dadurch verlässt die Luft pa- sich um ein Merkmal handeln, das sogar die radoxerweise beim Einatmen die Lunge und füllt Ornithodira (Vögel, Dinosaurier und Flugsau- sie beim Ausatmen. Anders als Säugetiere besitzen rier) gemeinsam haben (Quick & Ruben 2009, Vögel kein muskuläres Zwerchfell zum Antrieb 1242). Daher ist dieses Merkmal nicht geeignet, der Atmung; dafür wird die Zwischenrippen- genauere Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb muskulatur verwendet (Proctor & Lynch dieser Gruppe und zwischen Dinosauriern und 1993, 205). Ein Zwerchfell wäre wegen des Vögeln zu bestimmen. Luftsacksystems hinderlich. Der Luftaustausch ist also grundlegend verschieden von der Atmung Pneumatisierte Knochen gehören zu bei anderen Wirbeltieren. „Fast jeder Teil des denjenigen Kennzeichen der Vögel, Vogelkörpers steht in direkter Beziehung mit die auch bei mutmaßlichen Dinosau- dem Atmungssystem der Luftsäcke“ (Proctor & Lynch 1993, 205). rier-Vorfahren vorkommen.

26 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Aussagen darüber, ob bei fossil erhaltenen menhang nicht zwingend (Zhang et al. 2001, Formen außerhalb der Vögel auch Luftsäcke 948f.; Codd et al. 2008, 157, 159; Tickle et al. ausgebildet waren, sind nicht zweifelsfrei mög- 2012; Näheres im Abschnitt 2.5). lich; ihre Existenz kann nur indirekt erschlossen bzw. entsprechende Vermutungen, auch über den Kontroverse um das Atmungssystem Bau der Lunge, können durch indirekte Indizien der Theropoden begründet werden.77 Hohle Knochen sind auch für Gewichtsersparnis wichtig. Schachner et al. Quick & Ruben (2009) sind der Auffassung, dass (2011, 1533) weisen darauf hin, dass die Pneuma- einige anatomische Merkmale vieler Theropo- tisierung der Knochen keine Funktion bei der den-Dinosaurier wie das kleine Brustbein und Atmung hat und viele Befunde darauf hindeuten, das Fehlen eines vogeltypischen Brustkorbs, das dass es vorrangig um Gewichtsersparnis geht, dreistrahlige Becken und der Bau der Beine der weshalb Pneumatisierung nicht notwendiger- Möglichkeit vogeltypischer Atmungsbewegun- weise auf die Existenz von Luftsäcken hinweise.78 gen widersprechen, da all dies mit der Atmung Der Nachweis von hohlen Knochen mit Luftporen in Verbindung steht. Der Oberschenkelknochen sei aber ein starkes Indiz für die Existenz von der Vögel sitzt relativ fest und Knochen und Luftsäcken, so Britt (1997, 591).79 Muskulatur der Oberschenkelregion werden O’Connor & Claessens (2005) fanden zusammen mit dem Synsacrum und dem nach in einem fossilen Exemplar der urtümlichen hinten gerichteten Schambein zur Stützung der Theropoden-Gattung Majungatholus aus der Körperwand gebraucht, was im Zusammenhang Oberkreide (später in Majungasaurus umbenannt) mit dem Luftsacksystem verstanden werden pneumatische Öffnungen in Hals-, Brust- und muss und dazu beiträgt, die Vogellunge vor dem Beckenwirbeln. Sie schließen auf die Existenz Kollabieren zu bewahren. Dagegen seien die entsprechender Luftsäcke, deren Divertikel ver- Oberschenkelknochen der Dinosaurier beweg- schiedenen Wirbelkörpern zuzuordnen seien. lich gewesen und hätten daher diese Aufgabe Der Lungen-Bauplan der Vögel mit Durch- nicht erfüllen können (Quick & Ruben 2009).83 strömung der Luft sei damit bereits bei einem Außerdem gibt es (allerdings umstrittene) basalen Neotheropoden ausgebildet gewesen, der Hinweise darauf, dass bei den Theropoden Si- nicht näher mit den Vögeln verwandt ist.80 Damit nosauropteryx und Scipionyx aus der Gruppe der könne angenommen werden, dass die Durchströ- Coelurosaurier ein Atmungssystem verwirklicht mungsatmung wahrscheinlich ein allgemeines war, das dem der Krokodile glich. Ruben et al. Kennzeichen der Theropoden sei (O’Connor (1997; 1999) fanden nämlich im Abdominalbe- & Claessens 2005, 253) und kein Neuerwerb, reich dieser beiden fossilen Gattungen farblich der in einem speziellen Zusammenhang mit der dunkel hervortretende Flächen, die Spuren der Flugfähigkeit steht.81 ehemaligen Leber sein könnten, die bei Reptilien Unterstützt wird diese Schlussfolgerung als eine Art Kolben eine besondere Rolle bei durch eine Untersuchung von Sereno et al. der Atmung spielt, indem sie mittels Muskeln (2008) an der ebenfalls „ursprünglichen“ Allo- und einer zwerchfellartigen Scheidewand die sauroiden-Gattung Aerosteon (wie Majungasaurus Lunge expandieren und wieder kontrahieren aus der Oberkreide). Das betreffende Fossil weist lässt. Außerdem scheint der hintere Abschnitt eine extreme Pneumatisierung der Knochen auf, der Leibeshöhle deutlich von einem vorderen einschließlich der Furkula, des Darmbeins und Herz-Lungenbereich getrennt gewesen zu sein. der Gastralia. Die Forscher schließen daraus, dass Bei Scipionyx glauben die Wissenschaftler auch Divertikel des Luftsacksystems in den Throrax- Muskelfasern zu erkennen, die vom Becken zur geweben ausgebildet gewesen seien. vermuteten Leber ziehen, eine Situation, die Auch Wang & Zhou (2017, 20) argumentie- der bei heutigen Krokodilen gleicht (vgl. Abb. ren, dass die Pneumatisierung von Knochen bei 32). Insgesamt legen diese Befunde eine reptil- mehreren Theropoden-Linien darauf hindeute, typische Atmung nahe, die sich deutlich von der dass das „moderne“ vogelartige Atmungssystem Durchströmungsatmung der Vögel unterscheidet. schon vor der Entstehung der Vögel evolviert Mittlerweile wurde zwar bei Krokodilen und Al- sei.82 ligatoren eine einfache Durchströmungsatmung Auf vogeltypische Atmung könnte auch nachgewiesen, die aber ohne Luftsacksystem und das Vorkommen von Hakenfortsätzen an sehr viel anders als bei den Vögeln funktioniert den Rippen hinweisen, die auch bei einigen (s. u.). Theropoden-Dinosauriern vorkommen (z. B. Einige Paläontologen bestreiten allerdings, Oviraptoriden und Dromaeosauriden wie Velo- dass die fossilen Befunde die Deutung von Ru- ciraptor, Deinonychosaurier, Microraptor [Codd et ben et al. erlauben; dafür seien die Fossilien zu al. 2008]). Denn diese sind in die Mechanik der stark plattgedrückt und der fossile Befund nicht Atmung eingebunden, doch ist dieser Zusam- eindeutig (Paul 2001). Wellnhofer (1999)

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Abb. 3.2 Atembewegungen bei Krokodilen: „Rezente Krokodile besitzen … eine zwerchfellähnliche Membran aus einer dicken Lage von Bindegewebe, die Brustraum und Bauchraum voneinander trennt. Diese Membran wirkt zwar wie ein Zwerchfell und sorgt für die Ventilation der Lunge, enthält aber keine Muskelfasern (wie z.B. bei Säugetieren). Die Atembewegung der Krokodile kommt zustande durch einen Rückziehmuskel an der Leber. Dabei wirkt die Leber mit ihrer Lage zwischen Membran und Rückziehmuskel wie ein Pumpenkolben. Eine anatomische Besonderheit der Krokodile besteht somit darin, daß die Leber kuppelförmig in den Brustraum hineinragt“ (Zimbelmann 1999).

weist zudem darauf hin, dass selbst bei korrekter keinem der untersuchten Taxa Hinweise an den Deutung der Fossilfunde durch Ruben et al. Wirbelsäulen auf einen durch die Leber vermit- dies kein Gegenargument gegen einen evoluti- telten Pumpenkolben-Mechanismus, sondern ven Übergang von Dinosauriern zu Vögeln sei, Merkmale, die für die Existenz einer starren denn ein Übergang von einer Reptillunge zu Lunge sprechen. einer Vogellunge könnte sich in einem späteren Wann bzw. in welcher Formengruppe unter Evolutionsstadium vollzogen haben. evolutionstheoretischen Voraussetzungen zuerst der vogelartige Atemmechanismus entstand, ist Die Deutung, dass Theropoden letztlich aus methodischen Gründen schwer zu eine Krokodillunge besaßen, wird klären, da es zu viele Unbekannte gibt und die Kopplung von Skelettmerkmalen mit Merk- von den meisten Paläontologen malen des Atmungssystems mit Unsicherheiten nicht akzeptiert. behaftet ist. Ein Umbau zur Vogellunge würde jedenfalls wegen der o. g. Verflechtungen erheb- Darüber hinaus ist Paul (2001, 479) der liche Umorganisationen erfordern, unabhängig Auffassung, dass bei Theropoden ein schritt- davon, wann und in welcher Linie dies erfolgt weiser Erwerb vogelartiger Merkmale des ist. Realistische evolutionstheoretische Model- Atmungssystems festzustellen sei und dass der lierungen müssten dies berücksichtigen. Ruben Thorax der vogelähnlichsten Dinosaurier im et al. (1997) halten einen evolutiven Übergang Wesentlichen vogelartig gebaut sei. Allerdings für problematisch, weil er durch Selektion in seien einige Merkmale des Atmungssystems wie einem frühen Stadium gestoppt würde, denn verknöcherte Hakenfortsätze an den Rippen, eine zweigeteilte Leibeshöhle, wie Krokodile Sternalrippen, das Vorhandensein von bis zu fünf sie besitzen und zur Atmung benötigen (s. o.), Brustbein-Rippen-Gelenken und lange Brust- die Anlage von Luftsäcken verhindere. Denn beinplatten bei Dromaeosauriern, Caudipteryx dazu wäre eine Aufhebung der Trennung von und Oviraptorosauriern stärker abgeleitet als Bauchraum und Brustraum notwendig, was ei- bei Archaeopteryx. Bemerkenswert sei, dass diese nen Bruch des Zwerchfells erfordern und dessen Anpassungen denen von sekundär flugunfähigen Funktion zerstören würde, bevor der weitere Vögeln ähnelten, was als Indiz dafür gewertet „Umbau“ überhaupt beginnen könnte.84 Die werden könne, dass vogelartige Dinosaurier Neuorganisation der Thermoregulation hätte auch sekundär flugunfähig sein könnten (vgl. mit ähnlichen Problemen zu kämpfen. Diese Kapitel 3). erheblichen evolutionstheoretischen Probleme Wie oben erwähnt gibt es Zusammenhänge stellen sich unabhängig davon, wann bzw. in zwischen den speziellen Eigenschaften der Vo- welcher Linie das Atmungssystem der Vögel gellunge (Volumenkonstanz, sehr empfindliche entstanden ist. Parabronchien) und Merkmalen des Skeletts Entscheidung durch eine neue Studie? In (vor allem Rippen und Wirbelkörper), durch einer groß angelegten Studie konnten Brock- die sichergestellt wird, dass das Lungenvolumen lehurst et al. (2018) neuerdings zeigen, dass nahezu konstant bleibt. Schachner et al. (2011) Theropoden-Dinosaurier und auch andere untersuchten das Achsenskelett einer Reihe sehr Dinosaurier-Gattungen Merkmale der Wirbel, unterschiedlicher ausgestorbener Archosaurier der Rippen und der costovertebralen Gelenke85 auf Skelettmerkmale, die im Zusammenhang besitzen, die auch für Vögel typisch sind und bei mit dem Bau der Lunge stehen. Sie fanden in diesen dafür sorgen, dass die Lunge unbeweglich

28 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 gehalten wird. Die Innenseite der Brustwand war derum auch andere Gründe als die Flugfähigkeit gefurcht, was für die Fixierung der Lunge wichtig gibt. Dies geht aus einer umfangreichen Ver- ist. Die Unbeweglichkeit der Lunge wiederum gleichsstudie hervor, bei der 158 Theropoden- ist eine der Voraussetzungen für vogeltypische Dinosaurier-Taxa untersucht wurden, von denen Durchströmungsatmung. Diese umfangreiche 131 pneumatisierte Knochen besitzen (Benson Untersuchung scheint endgültig geklärt zu et al. 2012). Die Autoren kommen zum Schluss, haben, dass Dinosaurier ein hocheffizientes At- dass eine Zunahme der Pneumatisierung der mungssystem ähnlich dem der Vögel besaßen. In Knochen in 12 Linien unabhängig erfolgte, eine evolutionstheoretischer Sicht bedeutet das zwei- „bemerkenswert hohe Anzahl unabhängiger erlei: 1. Die effektive Vogellunge gehört zu den Erwerbungen eines vogelartigen Merkmals“. Merkmalen, die schon vor der Entstehung der Auffällig sei dabei, dass vor allem Linien betroffen Vögel verwirklicht waren. 2. Die Entstehung der sind, in denen es auch Gattungen mit großen Vogellunge steht nicht in einem Zusammenhang Körpergrößen gibt. Dieser Zusammenhang sei mit der Entstehung des Vogelfluges. Ein sicherer aber weniger auffällig in Linien, die näher mit Beweis für eine vogelartige Lunge ist der dafür den Vögeln verwandt sind. Da die Pneumatisie- passende Knochenbau von Wirbeln und Rippen rung so weit verbreitet ist, komme Anpassung an allerdings nicht. Flugfähigkeit als Erklärung nicht in Frage; wahr- scheinlicher sei eine Energieersparnis angesichts Nach neuesten Befunden scheinen zunehmender Stoffwechselleistungen, auch im 88 Dinosaurier ein hocheffizientes At- Zusammenhang mit Endothermie. Die Daten von Benson et al. bestätigen aber mungssystem ähnlich dem der Vögel nach Einschätzung der Forscher, dass die Mus­ besessen zu haben. ter des Vorkommens der Pneumatisierung bei Theropoden-Dinosauriern ähnlich sind wie bei Wie die Atmung mit unbeweglicher Lunge den Vögeln und bereits bei basalen Theropoden entstand, wird durch die Untersuchungen von ausgebildet waren (Benson et al. 2012, 186).89 Brocklehurst et al. (2018) nicht beantwortet Eine Zunahme des maximalen Ausmaßes der (das war auch nicht das Ziel der Studie). Vielmehr Pneumatisierung von Wirbeln sei in mehreren zeigte sich, dass anhand der indirekten osteologi- Linien abrupt im Oberjura erfolgt; zur selben schen Indizien keine evolutiven Stadien zu dieser Zeit, als dies auch in vielen Linien der ptery- speziellen Lungenstruktur unter den Dinosau- dactyloiden Flugsaurier und der Sauropodo- riformes* nachweisbar sind (Brocklehurst et morphen erfolgt sei (Benson et al. 2012, 187).90 al. 2018, 9).86 Einen direkten Nachweis fossil erhaltener Durchströmungsatmung bei heutigen Lungen glauben Wang et al. (2018) beim ba- Reptilien salen Ornithuromorphen Archaeorhynchus aus der Unterkreide erbracht zu haben. Die Lunge Ein Luftkreislauf bei der Atmung wurde mittler- soll der von lebenden Vögeln sehr ähnlich sein. weile auch bei heute lebenden Reptilien nach- Dies ist zweierlei Hinsicht bemerkenswert: 1. gewiesen, allerdings ohne Luftsacksystem und Archaeorhynchus wird an die Basis der Ornithu- ohne pneumatisierte Knochen. Farmer (2010) romorphen gestellt; mithin war eine „moderne“ und Farmer & Sanders (2010) berichten da­ Vogellunge – aus evolutionstheoretischer Sicht rüber beim Alligator und Schachner et al. (2013) – früh etabliert. 2. Die mit dem Bau der Lun- beim Nilkrokodil (Crocodylus niloticus).91 Damit ge korrespondierenden Skelettmerkmale sind müsse dieses Merkmal für die Archosaurier (Cro- „primitiv“87; eine Korrelation Skelett – Lunge codilia, Flugsaurier, Dinosaurier und Vögel) als ist nur mit Einschränkung gegeben, was im ursprünglich gewertet werden. Die Daten legen Umkehrschluss bedeutet, dass aus dem Bau von nach den Studien von Farmer & Sanders (2010) Brustkorb und Wirbelsäule nicht sicher auf den nahe, dass der Luftstrom „extrem ähnlich“ wie Bau von Lunge und Atmungssystem geschlossen bei Vögeln sei; es sei aber unklar, wie er ohne werden kann. Luftsäcke und mittels Zwerchfell erfolge, und der Mechanismus müsse erst noch herausgefunden Pneumatisierung der Knochen und werden (Farmer & Sanders 2010, 339, 340).92 Atmung Farmer et al. (2015) fanden eine vogelähnliche Durchströmungsatmung beim amerikanischen Aus der Pneumatisierung von Knochen auf Alligator, bei zwei Kaiman- und bei drei Kroko- ein vogelartiges Atmungssystem zu schließen dilarten. Damit ist gezeigt, dass Durchströmungs- erscheint vorschnell, da die Pneumatisierung atmung mit einem durch die Leber vermittelten auch andere Funktionen gehabt haben kann, Pumpenkolben-Mechanismus kompatibel sind insbesondere Gewichtsersparnis, für die es wie- (vgl. Schachner et al. 2011, 1545).

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Schacher et al. (2014) wiesen überraschen- an Theropoden-Dinosaurier von Brocklehurst derweise auch beim noch entfernter mit den et al. (2018) unterstützt. Genaueres lässt sich aus Vögeln verwandten Steppenwaran (Varanus dem Fossilbefund nicht direkt erschließen, da exanthematicus) einen Luftkreislauf in der Lunge viele vogeltypische Details des Atmungssystems nach. Es sei daher möglich, dass dieses Merkmal fossil nicht erhaltungsfähig sind und Schlussfolge- sogar alle Diapsiden (Schlangen, Eidechsen, rungen aus indirekten Indizien mit Unsicherhei- Crocodilia und Vögel) verbinde. Die Durchströ- ten behaftet sind. Die erst jüngst veröffentlichte mungsatmung könnte aber nach Ansicht dieser Studie von Brocklehurst et al. (2018) scheint Forscher auch zweimal unabhängig entstanden jedoch Klarheit darüber zu geben, dass bei den sein – bei Waranen und den Archosauriern. Um Dinosauriformes mindestens die osteologischen diese Hypothese zu testen, untersuchten Cieri Voraussetzungen für eine unbewegliche Lunge et al. (2014) die Atmung beim Grünen Leguan gegeben waren und damit wahrscheinlich auch (Iguana iguana) und fanden auch bei dieser Art eine vogeltypische Atmung verwirklicht war. eine Durchströmungsatmung bei einfach gebau- Wann immer unter evolutionstheoretischen ter Lunge. Das bestätigt die Möglichkeit, dass Voraussetzungen die Entstehung des Vogelat- dieses Merkmal bereits bei permischen Diapsiden mungs- und damit gekoppelten Luftsacksystems ausgebildet gewesen ist (vgl. Farmer 2015a). anzunehmen ist: Der Umbau ist aufgrund der Eine konvergente Entstehung könne aber auch geschilderten Verflechtungen (Besonderheiten nach Cieri et al. (2014) nicht ausgeschlossen beim Bau der Lunge, Atembewegungen, Kopp- werden; weitere Untersuchungen zur Atmung lung mit Thermoregulation) gewaltig und es ist bei verschiedenen Reptiliengruppen seien zur unklar, wie er auf evolutivem Wege erfolgt sein Abb. 3.3. Phylogenie der Amnioten mit Angabe der Klärung erforderlich. könnte. Die vorgeschlagenen wenigen Umbau- wichtigsten Veränderungen Der Nachweis des Vorkommens von Durch- schritte (Sereno et al. 200893; Farmer 2010; im Zusammenhang mit dem strömungsatmung bei verschiedenen wechsel- Schachner et al. 2011; vgl. Abb. 33, 34) sind Atmungssystem der Vögel. 1 durch die Rippen vermit- warmen Reptilien widerlegt die evolutionäre sehr groß und die darauf aufbauenden Modelle telte Atmung und geteilte Hypothese, dass diese Art der Atmung durch berücksichtigen die zahlreichen anatomischen Lungen; 2 vierkammeriges Herz mit unidirektional be- erhöhten Sauerstoffbedarf aufgrund hoher Stoff- und physiologischen Details nicht. lüfteter Lunge; 3. möglicher wechselleistungen entstanden sei (Cieri et al. Üblicherweise berufen sich die Wissenschaft- Ursprung pneumatisierter 2014). Hypothetische andere Selektionsdrücke ler auf die „Tatsache“, dass Vögel ein Zweig der postkranieller Knochen und (hypothetisch) assoziierter diskutiert Farmer (2015b). Theropoden seien, also müsse es einen evolutiven Luftsäcke; 4 dorsal fixierte Weg auch für das Atmungssystem gegeben haben. mehrkammerige Lungen mit unidirektionalem Luftstrom, Fazit So schreibt Witmer (2002, 21): „Given the consi- mögliche Verringerung der derable evidence that birds are embedded within Barriere Blut-Luftstrom; 5 Aufgrund der verbreiteten Pneumatisierung Theropoda, it would seem that indeed ‘you can bestätigte postkranielle Lun- genpneumatik; 6 hypothe- von Knochen mit Luftporen bei Theropoden- get there from here’, even if the physiological tische Luftsäcke im hinteren Dinosauriern gab es schon seit Langem deutliche or anatomical mechanisms is at present obscu- Körperteil; 7 Hakenfortsätze an den Rippen; 8 möglicher Hinweise auf zumindest teilweise vogeltypische re.“ Das aber ist ein klassischer Zirkelschluss. sekundärer Verlust der Atmung. Das wird auch durch die neueren Be- Das Argument, dass aus funktionalen Gründen postkraniellen Pneumatisie- funde einer Durchströmungsatmung bei einigen ein Umbau ausgeschlossen erscheint, wird mit rung bei Ornithischern. (Aus Schachner et al. 2011). heutigen Reptilien und die umfangreiche Studie Verweis auf Vergleichende Biologie bzw. die cla- distische Einordnung überspielt. Doch Letztere ist nur eine Methode, Ordnung zu schaffen, die als Grundlage einer phylogenetischen Deutung dient. Wäre ein Umbau funktional tatsächlich unmöglich, könnte aus phylogenetischen Re- konstruktionen kein Gegenargument entwickelt werden.

„Angesichts der beträchtlichen Hin- weise, dass Vögel in die Theropoden eingebettet sind, scheint es, dass man ‘von hier aus tatsächlich dort- hin gelangen’ kann, auch wenn die physiologischen oder anatomischen Mechanismen derzeit unklar sind“ (Witmer 2002).

30 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 3.4 Cladogramm der Dinosaurier mit einem Vier- Phasen-Modell für die Evo- lution von Luftsäcken und Lungenventilation innerhalb der Theropoden. Phase 1 (Theropoden): Variable Verlängerung der paraxialen Halsluftsäcke Abkürzungen: aas nach hinten. Bauch-Luftsack; Phase 2 (Tetanurae): Luft- cas Hals-Luftsack; säcke im Bereich des Schlüs- caas kaudale selbeins und des Hinterleibs Luftsäcke; clas cla- werden geteilt und es vikularer Luftsack; bilden sich Divertikel unter cor Coracoid; cras der Haut. kraniale Luftsäcke; Phase 3 (Maniraptorifor- lu Lunge; sr Bauch- mes): einfache Atmung rippe; st Brustbein; mithilfe der Rippen und des up Hakenfortsatz; Brustbeins. vr vertebrale Phase 4 (Maniraptora): Rippe. fortgeschrittene Atmung mithilfe der Rippen und des Brustbeins. Der kräftige Pfeil auf der Lunge zeigt den Durchfluss bei der Lungenventilation an; das Fragezeichen zeigt die Unsicherheit bezüglich der Richtung des Luftstroms (uni- oder bidirektional). (Nach Sereno et al. 2008, Creative Commons Attribu- tion 2.5 Generic license) 2.7 Becken und rückwärts nach hinten gerichtet (Wang et al. 2017).94 Eine Rückwärtsorientierung des Schambeins kommt orientiertes Schambein auch bei vielen Theropoden-Dinosauriern vor, so bei vielen Dromaeosauriern (Elzanowski Das Vogelbecken ist durch starke Fusionen ge- 2002, 15095; Norell & Makovicky 200496), eini- kennzeichnet, was zum Leichtbau des Skeletts beiträgt. Die letzten drei Brustwirbel sind mit den Ein rückwärts orientiertes Scham- Lendenwirbeln und einigen Schwanzwirbeln beim ist nicht durchgängig in der fusioniert und bilden zusammen das Synsacrum, welches wiederum stark mit dem Ilium (Darm- zu den Vögeln führenden Linie bein) verschmolzen ist; das Ilium seinerseits ist ausgebildet. mit dem Ischium (Sitzbein) und dem vorderen Teil des Pubis (Schambein) verschmolzen. An der gen Troodontiden (Sinovenator, Xu et al. 200297), dadurch gebildeten zentralen Plattform setzt die den Therizinosauriern (Clark et al. 2004) und Muskulatur von Beinen und Schwanz an (Proc- bei den abgeleiteten Gattungen der Alvarezsauri- tor & Lynch 1993, 140). Das mit dem Ischium den (Sereno 1997, Choiniere et al. 2014); nicht verwachsene und dem Ilium anliegende lange, jedoch bei oberjurassischen Alvarezsauriden- dünne Pubis ist nach hinten gerichtet (Abb. 35). Gattung Haplocheirus (Choiniere et al. 2010). Bei den meisten Gegenvögeln und einigen Da eine Rückwärtsorientierung des Schambeins Ornithuromorphen sowie bei den basalen Gat- auch bei den basalen Gattungen der Dromaeo- tungen Archaeopteryx, Jeholornis, Sapeornis und saurier (Makovicky et al. 200598) und meisten Confuciusornis sind die Beckenknochen nicht Troodontiden nicht vorliegt, wird eine mehr- verwachsen, jedoch mehr oder weniger deutlich fach konvergente Entstehung angenommen.

Abb. 3.5 Beckentypen bei einigen Theropoden und Vögeln. (Nach Padian & Chiappe 1998)

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Abb. 3.6 Phylogenie der Paraves, die die wichtigsten Veränderungen und Fusionen von Hand und Becken zeigt. Die ursprüngli- chen Ausprägungen beruhen auf Rekonstruktionen. I Mittelhandknochen und Becken, bei ausgewachsenen Tieren nicht verschmolzen; II halbmondförmiges Carpale, das mit den körpernahen Enden der großen und kleinen Mittelhandknochen fusioniert ist, wobei die Daumenknochen getrennt sind; III der Mittelhandknochen des Daumens, der mit dem größeren Metacarpale proximal fusioniert, aber distal getrennt ist; IV und V Ilium, Ischium und Pubis um die Hüftpfanne (Acetabulum) herum fusioniert; VI und VII Daumen und große Mittel- handknochen auf ganzer Länge vollständig verschmolzen. Die grünen dicken Linien bezeichnen die Taxa mit verschmolzenem Becken, und die roten dicken Linien zeigen Taxa mit fusio- niertem Daumen- und großem Mittelhandknochen. Im unterlegten Bereich: Spätkreidezeitliche Vögel. Die Zeichnungen sind nicht maßstabsgetreu. Es wird deutlich, dass die Fusionen mehrfach konvergent und in inkongruenter Verteilung auftreten. (Aus Wang et al. 2017, © 2017 National Academy of Sciences)

Damit kann dieses Merkmal nicht überzeugend Bei den rätselhaften, in mancher Hinsicht als „Vogelmerkmal bei Dinosauriern“ gewertet den Vögeln nahestehenden Scansoriopterygiden werden99, da es unter evolutionstheoretischen ist das Schambein vogeluntypisch nach vorne Voraussetzungen nicht durchgängig in der zu gerichtet (Czerkas o. J.), bei der ausgefallenen den Vögeln führenden Linie ausgebildet gewesen Gattung Yi aus dieser Gruppe ist vom Becken sein kann. So merkt Zhou (2004, 462f.) an, dass nur wenig erhalten (Xu et al. 2015). Auch bei den u. a. ein rückwärtsgerichtetes Schambein bei Oviraptoriden, die auffallend viele vogeltypische einigen gefiederten Theropoden100, nicht aber Merkmale besitzen und von manchen Forschern bei den am meisten basalen Vögeln ausgebildet als sekundär flugunfähige Vögel interpretiert sei;101 das gilt auch für Archaeopteryx (O’Connor werden (vgl. Kapitel 3), war – soweit bekannt et al. 2011, 45). In Bezug auf dieses und andere – das Schambein nach vorne gerichtet (Zhou et vogeltypische Merkmale gelangen O’Connor al. 2000, 252103) und die Beckenknochen waren et al. (2011, 41) zur Einschätzung, dass aufgrund nicht verschmolzen (Wang et al. 2017, 11474). ihres Vorkommens in offenbar nicht verwandten Auch die Verschmelzung der Beckenknochen Theropoden-Gruppen und aufgrund ihrer Ab- muss unter Zugrundelegung einer aktuellen wesenheit in primitiven Vögeln eine hochgradig Phylogenie mehrfach erfolgt sein, nämlich beim homoplastische* Evolutionsgeschichte ange- Dromaeosaurier Balaur aus der Oberkreide, bei nommen werden müsse (Abb. 36).102 den Enantiornithes Qiliania, Pterygornis und En-

32 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 3.7 Verteilungen von Theropoden- und Vogelgat- tungen mit rückwärtsge- richtetem Schambein. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

antiornis sowie bei den Ornithuromorphen, unter Evolutionstheoretisch muss eine denen aber nicht alle Gattungen verschmolzene mehrfach unabhängige Verschmel- Beckenknochen besitzen (Wang et al. 2017, vgl. zung der Beckenknochen angenom- Abb. 36).104 Nach Wang et al. (2017, 11474) ist ein fusioniertes Becken gelegentlich auch bei men werden. einigen Ornithomimiden, Coelophysoiden und Ceratosauriern anzutreffen. Wang et al. (2017, gewertet werden, da aufgrund der Verteilung im 11470) schreiben zusammenfassend, dass Fu- System (Abb. 37) eine unabhängige Entstehung sionen im Bereich des Beckens unabhängig bei bei den betreffenden Dinosauriergruppen ange- Theropoden-Dinosauriern, Gegenvögeln und nommen wird. Ornithuromorphen evolvierten. Die Fusionen dieser Knochen seien selten bei Theropoden- Dinosauriern und Vögeln aus der Unterkreide, jedoch bei Vögeln aus der Oberkreide und 2.8 Pygostyl heutigen Vögeln gut ausgeprägt; sie zeigten ein kompliziertes Evolutionsmuster unterschiedli- Bei heutigen Vögeln sind die letzten Schwanz- cher Verschmelzungen.105 wirbel zu einem sogenannten Pygostyl verwach- sen (Abb. 38). Es dient als stabile Unterlage für Carrano (2000, 489) stellt fest, dass die Theropoden-Dinosaurier eine bemerkenswert die fächerförmig angeordneten Schwanzfedern. einheitliche allgemeine Beckengürtel- und Das Pygostyl ist beidseitig mit einem „Steuer- Hinterextremitäten-Morphologie aufweisen. Es federkolben“ verbunden, einem komplizierten gebe wenige Hinweise auf Abweichungen, die Organ aus Fett, Bindegewebe und Muskeln (M. eine Entwicklung speziellerer Formen der Fort- bulbi rectricium, rectricial bulbs), an dem die bewegung anzeigen würden. Diese augenschein- Schwanzfedern ansetzen und durch das diese liche evolutionäre Stabilität mache den Übergang bewegt und gesteuert werden können; nur die des Bewegungsapparates von Theropoden- zwei mittleren Schwanzfedern sind direkt mit 106 Dinosauriern zu Vögeln noch bemerkenswerter. dem Pygostyl verbunden. Die damit verbun- Dieser Übergang beinhalte Veränderungen des dene Fähigkeit, die Form des Schwanzes zu gesamten Bewegungsapparates, nicht nur der verändern, verbessert erheblich die Flugfähigkeit direkt mit dem Flug verbundenen Strukturen. Abb. 3.8 Pygostyl der Taube (oben) und des Enanti­ Fazit ornithinen Iberomes­ornis. (Nach Gatesy & Dial 1996) Insgesamt kann man festhalten: Im Bau des Beckens gibt es enorme Unterschiede bei den aus Kreideschichten bekannten Vögeln und heutigen Vögeln. Bei Theropoden-Dinosauriern vorkommende vogeltypische Beckenmerkmale wie Rückwärtsorientierung des Schambeins und Verwachsungen im Beckenbereich können je- doch kaum als Vogelmerkmale bei Dinosauriern

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Abb. 3.9 Pygostyle der Enan- tiornithinen Cruralispennia (a), Pterygornis (b), Concornis (e), der Orntihuren Yixianor­ nis (d), Bellul­ornis (e), Pisci­ voravis (f) und das basalen Vogels Confuciusornis (g). (Aus Wang et al. 2017; Crea- tive Commons Attribution 4.0 International License)

(O’Connor et al. 2015, 114; Gatesy & Dial Hypothese, dass Pygostyl und Schwanzfedern 1996, 2045ff.). Das ganze System bildet eine co-evolvieren.108 komplizierte integrierte Einheit und ermög- Auch bei den meisten fossilen Vögeln ist ein licht zusammen mit den Flügeln während des Pygostyl ausgebildet; sie werden als Pygostylia Flugs die Ausbildung einer eng gekoppelten zusammengefasst, wobei es bei basalen Arten Fläche (Gatesy & Dial 1996, 2037f.).107 Wang deutlichere Unterschiede in der Ausprägung & O’Connor (2017, 291) sprechen von einem im Vergleich zu heutigen Arten gibt. Dagegen „ausgeklügelten Schwanzkomplex“ und von ist das Skelett der Schwanzregion heutiger Vögel einer „integrierten Ganzheit“; das Uropygium trotz Vielfalt der Schwanzausprägungen bemer- (Steißgegend) und Integument (Körperbe- kenswert einheitlich. deckung) stehen in einer morphologischen Wechselbeziehung, so dass von der Form des Pygostyltypen bei fossilen Formen einen die des anderen vorhergesagt werden könne. Diese enge Wechselbeziehung stütze die Unter den frühen Vögeln, die im geologischen System der Kreide fossil überliefert sind, sind Abb. 40 Pygostyl des Ovi- raptoriden Nomingia. (Aus drei verschiedene Pygostyltypen überliefert, Barsbold et al. 2000b; Crea- von denen unter den heutigen Vögeln nur ei- tive Commons Attribution u ang License) ner vorkommt (H et al. 2015, 16f.; W & Pygostyl des Therizinosauri- O’Connor 2017, 304109; Abb. 40, 42). Der erste ers Beipiaosaurus. (Nach Xu Typ ist kurz, pflugförmig und sich verjüngend, et al. 2003) kommt vor bei Sapeornis und den Ornithuro- morpha (z. B. Archaeorhynchus, Yixianornis, Hongs- hanornis) und ist ähnlich wie bei den meisten Neornithes und somit auch bei den heutigen Vögeln.110 Der zweite Typ ist kräftig, gabelig Abb. 41 Epidexipteryx mit und distal eingeschnürt und kommt bei den länglichem Pygostyl. (Jaime meisten kreidezeitlichen Gegenvögeln vor. Bei A. Headden, CC BY 3.0) Confuciusornis ist ein dritter Typ ausgebildet: Das Pygostyl ist kräftig und stabartig. Möglicherweise ermöglichten die Pygostyle des zweiten und dritten Typs (bei Confuciusornis und Oviraptorosauriden) nur eine Gewichts- ersparnis, ohne eine besondere Rolle bei der Flugleistung zu spielen (Clarke et al. 2006).

34 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 | Oberjura | Unterkreide | Oberkreide | Tertiär Abb. 42 Wadenbein- und Schwanzmorphologie (Py- gostyle) bei mesozoischen Vögeln, eingetragen in das Konsens-Cladogramm nach Wang et al. (2017). Die dicken Linien zeigen den zeitlichen Bereich der fossilen Taxa an. Ein längli- ches Wadenbein (rot) ist bei basalen Vögeln (außerhalb der Ornithothoraces) und bei den basalen Enantior- nithinen Protopteryx und den Pengornithidae aus- gebildet; ein reduziertes Wadenbein ist konvergent bei den Ornithuromorphen und abgeleitete Enantior- nithinen verwirklicht. Der Enantiornithine Crura­ lispennia beseitzt ein pflug- förmiges Pygostyl (rosa), das ähnlich wie bei Ornithuren geformt ist (rosa Äste). (Aus Wang et al. 2017; Crea- tive Commons Attribution 4.0 International License)

Die zweibeinigen Theropoden besaßen dage- einen erheblichen Umbau erforderte. Einige gen in der Regel lange Schwänze mit Dutzenden Gattungen der Theropoden-Dinosaurier besaßen von freien Schwanzwirbeln, die mutmaßlich der aber ebenfalls ein Pygostyl (s. u.). Balance dienten. Robuste quer gerichtete Fort- sätze an den vorderen Schwanzwirbeln dienten Verteilung als Ansatzpunkte für die großen caudofemoralis- Muskeln, die primär als Rückziehmuskeln der Vögel mit „Dino-Schwanz“ (Jeholornis und ver- Hinterbeine dienten (Rashid et al. 2014, 2).111 wandte Arten, Microraptor und Archaeopteryx) und Die beiden Schwanztypen – Fiederschwanz und Arten mit Pygostyl und Fächerschwanz lebten Fächerschwanz – sind funktionell sehr verschie- zeitweise nebeneinander (Brusatte et al. 2015, den. Die Hinterbeine waren funktionell mit dem 290; Rashid et al. 2018, 8). Viele Maniraptoren langen Schwanz verbunden (Benson & Choinie- (mit langen Schwänzen), die als Vorläufergrup- re 2013, 1), und zur Entwicklung des Fächer- pen von Vögeln gelten, sind stratigraphisch (z. schwanzes musste diese funktionelle Kopplung T. deutlich) jünger als zahlreiche Pygostylia. aufgehoben werden, was zusätzlich unterstreicht, Die Arten mit Pygostyl oder pygostylartigen dass der Übergang zu einem Fächerschwanz Strukturen sind im Theropoden-Cladogramm in einer Weise auf verschiedenen Ästen verteilt, dass eine mehrfache unabhängige (konvergente) Viele Maniraptoren mit langen Entstehung angenommen werden muss (bei Ovi- Schwänzen, die als Vorläufergruppen raptorosauria und Therizinosauria: Kurochkin von Vögeln gelten, sind geologisch 2006112, Barsbold et al. 2000a113, b [Nomingia], deutlich jünger als die ältesten Vögel. O‘Connor & Sullivan 2014; Persons et al.

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Abb. 43. Verteilungen von Theropoden- und Vogelgat- tungen mit Pygostyl. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

2014 [Nomingia, Citipati, Conchoraptor], Xu et al. ausgebildet. Zusammen mit der Überlieferung 2003 [Beipiaosaurus]; eine weitere konvergente fächerförmiger Schwanzfedern spricht dies nach Schwanzverkürzung gibt es auch beim Scanso- Wang & O’Connor (2017, 289, 305) dafür, riopterygiden Epidexipteryx; Rashid et al. 2014, dass der komplette Vogelschwanz-Komplex 3; Wang & O‘Connor 2017114; Abb. 41-43). sehr früh in dieser Linie evolvierte und dass Die verschiedenen Pygostyltypen sind wie die Steuerfederkolben und der Fächerschwanz bereits erwähnt sehr wahrscheinlich funktional gemeinsam evolvierten.121 In diesem Sinne ar- nicht gleichartig. Wang & O‘Connor (2017, gumentieren auch O’Connor et al. (2015, 114): 303) halten es aufgrund der Struktur des Pygostyl Das gemeinsame Vorkommen eines Pygostyls bei Oviraptorosauriern für unwahrscheinlich, und aerodynamischer Schwanzfächer bei den dass ein Steuerfederkolben oder äquivalente Ornithuren, den Sapeornithiformes122 und den Strukturen ausgebildet waren.115 Persons et al. Pengornithiden123, einer basalen Gruppe der (2014, 553, 562, 564) sind der Auffassung, dass Gegenvögel, unterstütze eine Ko-Evolution des die Schwanzregion der Oviraptorosauria ein- gesamten Schwanzkomplexes. Es sei die spar- zigartig sei, nicht in eine Übergangsposition zu samste Erklärung, dass der Steuerfederkolben einem vogeltypischen Pygostyl passe, sondern bei den Confuciusornis-Verwandten und einigen eine konvergente Bildung sei, und am ehesten Gegenvögeln verloren gegangen sei.124 Dagegen eine Schaufunktion gehabt habe.116 Dass die argumentieren O’Connor et al. (2015, 117), dass unterschiedlichen Pygostyle als konvergent in- es unverständlich sei, dass die abgeleiteten Grup- terpretiert werden müssen, ergibt sich auch aus pen der Gegenvögel diesen Komplex zugunsten ihrer Verteilung im Cladogramm (s. o.), es sei eines robusteren Pygostyls wieder aufgegeben denn man interpretiert die Oviraptorosauria als hätten und plädieren für eine unabhängige sekundär flugunfähige Vögel (vgl.Kapitel 3; vgl. Entstehung der Pygostyle mit dem Steuerfe- Mayr 2017, 45117). derkolben; das werde auch dadurch unterstützt, dass es morphologische Unterschiede bei den Übergangsformen? Pygostylen gibt.125

Wang & O’Connor (2017, 289) bezeichnen Pygostyle bei Theropoden-Dinosau- die Entstehung des Pygostyls und der fächer- riern sind als konvergent zu werten, förmigen Anordnung der Federn als eine der nicht als Vorläufer von Vogel-Pygo­ „bemerkenswertesten Anpassungen“ der frühen stylen. Vogelevolution, doch ein allmählicher Über- gang zwischen Formen ohne und mit einem Als Zwischenform wurde zwar Zhongornis Pygostyl sei fossil nicht dokumentiert (auch haoae (eine juvenile Art unklarer systematischer O‘Connor et al. 2015, 114118; Mayr 2017, 45119). Zugehörigkeit) diskutiert, doch eine Neuun- Auch Wang & Zhou (2017, 6) stellen fest, dass tersuchung des Schwanzes bestätigte das nicht wenig darüber bekannt sei, wie die Verkürzung (O’Connor & Sullivan 2014). Vielmehr sind des Schwanzes erfolgte, da relevante Fossilien ungefähr 20 Schwanzwirbel erhalten, wobei fehlen, die diesen Übergang dokumentieren.120 die tatsächliche Anzahl noch höher sein könnte Die ältesten Pygostyle aller Ornithuromorpha (Archaeopteryx hatte 23 Schwanzwirbel). Der aus der Unteren Kreide sind nahezu „modern“ Schwanz sei dem von Epidexipteryx (Scansori-

36 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 opterygidae) und Caudipteryx (Oviraptorosauria) Das Szenario einer plötzlichen, um- sehr ähnlich. Eine neuere Studie von Rashid et al. fangreichen Änderung ist wegen der (2018) zeigte allerdings, dass die Verschmelzung Notwendigkeit zahlreicher Abstim- der äußersten Schwanzwirbel in ein Pygostyl bei mungen äußerst unwahrscheinlich. heutigen Vögeln erst kurz vor der Ausreifung des Skeletts erfolgt. Daher sei anzunehmen, dass beim juvenilen Fossil von Zhongornis das Pygostyl noch und Integration der Schwanzregion der Vögel nicht ausgereift war.126 würde mit Sicherheit zahlreiche Änderungen Dass die Unterschiede zwischen beiden in nachgeschalteten Bereichen und Abstim- Schwanztypen deutlich sind, merken auch mungen der Wechselwirkungen erfordern. Mit einer oder wenigen Regulationsmutationen ist Gatesy & Dial (1996, 2046) an, ebenso dass die evolutive Überbrückung eher schwach ist. Zwar es bei weitem nicht getan. Mutationen, die zu sei hier schon Iberomesornis genannt worden; diese Verschmelzungen führen, sind für sich alleine Gattung liegt aber deutlich Richtung heutiger höchstwahrscheinlich stark nachteilig und haben Vögel (Abb. 38 zeigt dies klar). Es kommt hinzu, negative Begleiterscheinungen (die betreffen- dass das Pygostyl bei Iberomesornis aus 10-15 Wir- den Mäuse sind sicher nicht selektiv im Vorteil. beln verschmolzen ist; sonst sind es nur 6-8; diese wenn sie überhaupt lebensfähig sind). Es müss­ Situation passt nicht zu einer Zwischenform. ten gleichzeitig passende Änderungen in der Bemerkenswert ist die Gattung Cruralispen- Muskulatur und anderen Geweben eintreten, nia. Sie gehört zwar zu den Gegenvögeln; die was nicht zu erwarten ist. Ein Szenario einer Form ihres Pygostyls tendiert eher zu den Or- plötzlichen, umfangreichen Änderung, die viele nithuromorpha und unterscheidet sich deutlich passende Abstimmungen beinhalten müsste, ist auch im Zeitalter von EvoDevo eine äußerst von Pygostylen der Gegenvögel (Wang et al. 2017; Abb. 39). Es handelt sich also um eine unwahrscheinliche Spekulation. Mosaikform, die nur unter der Annahme von Konvergenzen stammesgeschichtlich eingeord- Fazit net werden kann. Das Pygostyl gehört nicht zu den vogeltypischen Strukturen, die bereits bei dinosaurierartigen Schnelle Entstehung des Pygostyls? Vogelvorläufern evolviert sind. Zwar gibt es eine Könnte eine oder könnten sehr wenige Mutatio- konvergente Entstehung bei jüngeren Formen nen die vogelartige Situation der Schwanzregion von Theropoden-Dinosauriern, die aber erst bewirkt haben und daher Übergangsformen deutlich nach dem Auftreten der ersten Vögel fossil überliefert sind (Abb. 43), folglich können fehlen? Das halten Rashid et al. (2014; 2018) für denkbar. Die Verringerung der Anzahl der sie nicht als Vorläufer von Vögeln interpretiert Schwanzwirbel und die Entstehung des Pygo- werden. Es sind zwar verschiedene Pygostyltypen styls seien in einem „sehr kurzen evolutionären bekannt, auch solche, die unter heutigen Vögeln Intervall“ erfolgt. Sie argumentieren damit, dass nicht vorkommen, aber Formen mit und solche die Merkmale des Schwanzkomplexes gekoppelt ohne Pygostyl (und folglich mit Fächerschwanz auftreten (dazu auch noch weitere Merkmale127), bzw. Fiederschwanz) sind klar voneinander so dass eine Mutation zu mehreren Änderun- getrennt. Es gibt jedoch einige Vogelgattungen gen gleichzeitig führen könnte. Experimente mit einem Fiederschwanz, nämlich Jeholornis mit Mäusen hätten gezeigt, dass Mutationen zu und Archaeopteryx sowie – falls man diese Gat- Verschmelzungen von Wirbeln und Schwanzver- tung zu den Vögeln rechnet – der vierflügelige kürzung führen können und pleiotrope Effekte Microraptor. hätten (d. h. mehrere Auswirkungen gleichzeitig haben). Entsprechend könnten wenige Ände- rungen von Jeholornis zu Confuciusornis geführt 2.9 Reduziertes Wadenbein haben: „If a vertebral fusion mutation occurred in a primitive bird like Jeholornis, which fused Das Wadenbein (Fibula) ist bei Vögeln stark additional vertebrae in its synsacrum, truncated reduziert, kürzer als das Schienbein (Tibia) und its tail, and fused some ribs, the resulting creature als eine Art Knochenspange ausgebildet, was zur would have come a long way towards resembling Gewichtsersparnis beiträgt. Mit dem Schienbein Confuciusornis“ (Rashid et al. 2014, 16). sind zwei Fußwurzelknochen zum Tibiotarsus Dieser Argumentation liegt jedoch der ver- verschmolzen. breitete Fehlschluss zugrunde, eine notwendige Bei vielen mesozoischen Vögeln ist das Wa- Voraussetzung (hier die Änderungen eines Re- denbein dagegen so lang wie das Schienbein.128 gulationsgens) mit einer hinreichenden Erklä- Das ist auch bei Theropoden-Dinosauriern der rung zu verwechseln. Gerade die Komplexität Fall, bei denen das Wadenbein jedoch schmal ist

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Die Verteilung der Gattungen mit reduziertem Wadenbein im System der Theropoden und Vögel erfordert die Annahme einer mehrfach unab- hängig erfolgten Rückbildung.

dass die Verringerung des Größenverhältnisses von Waden- und Schienbein in verschiedenen Vogellinien (wie in Confuciusornis, Quiliania und Gansus) unabhängig erfolgte (Botelho et al. 2016, 543; Makovicky & Zanno 2011; Altange- rel et al. 1993; Sereno 1997; Wang et al. 2017, 8129; vgl. Abb. 42, 44, 45). Es gibt in der wissen- schaftlichen Diskussion keinen Konsens darüber, ob die Reduktion der Fibula eher als evolutives Nebenprodukt oder als adaptive Struktur zu werten ist (Botelho et al. 2016, 551f.). Botelho et al. (2016) haben experimentell Abb. 44 Konvergente Reduktion des distalen Wadenbeins bei den Ornithodira (Pterosaurier das Wachstum des Schienbeins bei Vögeln ma- und Dinosaurier). An deren Basis steht eine schlanke Fibula mit verringertem Abstand zwi- schen ihr und dem Schienbein. Aufgrund der Verteilung im System muss evolutionstheore- nipuliert und stellen aufgrund ihrer Ergebnisse tisch eine Reduktion des Wadenbeins unabhängig (konvergent) in vier Kladen angenommen die Hypothese auf, dass die Reduktion der Fibula werden: Pterosauria, Alvarezsauridae, Oviraptorosauridae und Vögel. Bei basalen mesozo- ischen Vögeln wie Jeholornis, Sapeornis, Eopengornis und Archaeorhynchus war die Fibula phylogenetisch in zwei Schritten erfolgte: Zu- distal bereits splitterartig ohne distale Epiphyse ausgebildet. Das Wadenbein war jedoch nur nächst der Verlust der Verbindung des Wadenbeins geringfügig kürzer als das Schienbein. Ein geringes Größenverhältnis von Waden- und Schien- mit dem Sprunggelenk und anschließend dessen bein ist ebenfalls konvergent bei Confuciusornis, Quiliania und Gansus verwirklicht. (Nach Botelho et al. 2016, Creative Commons Attribution License) Reduktion. Beide hypothetische Prozesse müss­ ten also mehrfach unabhängig abgelaufen sein. und in engem Kontakt mit dem Schienbein steht (Botelho et al. 2016, 543). Die stratigraphisch älteste Vogelgattung mit reduziertem Wadenbein ist Cruralispennia aus der Gruppe der Gegenvögel; 2.10 Handgelenk mit einem diese Gattung gehört mit 131 MrJ gleichzeitig halbmondförmigen Carpale zu den geologisch ältesten Gegenvögeln (Wang et al. 2017). Die Beweglichkeit des Handgelenks ist bei Vö- Die Verteilung der Gattungen mit reduzier- geln einzigartig, da Vögel die Hand gegen die tem Schienbein im System der Theropoden und ulnare Seite des Vorderarms (d. h. in Richtung der Vögel erfordert die Annahme einer mehrfach Elle) abwinkeln können und andere Winkel fast unabhängig erfolgten Rückbildung, nämlich bei unmöglich sind (Peters 1985, 244). Ermöglicht den Alvarezsauridae, Oviraptorosauridae und den wird dies durch den besonderen Bau des Hand- Vögeln, außerdem auch bei den Flugsauriern. gelenks. Es besitzt einen halbmondförmigen Darüber hinaus muss angenommen werden, Handwurzelknochen (Carpale, Radiale), welcher Abb. 45 Verteilungen von Theropoden- und Vogelgat- tungen mit reduziertem Wadenbein. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

38 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 46 Handgelenkstruk- tur und Radiale-Winkel bei Tetanuren (Phylogenie nach Smith et al. [2007] und Zanno et al. [2009]). Die Zahlen geben die Werte des Radi- ale-Winkels zwischen den proximalen und distalen Gelenkflächen der Radiale in Grad an. Fett gedruckte Werte sind direkte Messun- gen einzelner Taxa; Werte in normaler kursiver Schrift sind rekonstruierte Vorfah- renzustände. II-IV Metacarpale II-IV (Nummerierung folgt der Situation bei heutigen Vögeln), d distale Hand- wurzel, i Intermedium, R Radius (Speiche), r Radiale. s halbmondförmiges Car- pale, U Ulna (Elle); u Ulnare. Skalenbalken: 0,25 cm bei Eoconfuciusornis, 0,5 cm bei Caudipteryx, 1 cm in allen anderen Taxa. (Nach Sullivan et al. 2010)

der ausgeprägt konvexen Trochlea (Gelenkflä- Vögeln (Sullivan et al. 2010, 2027134) und das che) am vorderen Ende des Carpometacarpus Handgelenk von Archaeopteryx gilt als nicht gegenüber steht und wichtig ist für die starke tauglich für einen ausgefeilten Bodenstart und Beweglichkeit des Handgelenks beim Flug und den heutigen Vögeln vergleichbaren Fähigkeiten beim Falten der Flügel am Boden (Sullivan et beim aktiven Flug (Vazquez 1992135; Chatterjee al. 2010, 2027; vgl. Vasquez 1992). Ein halb- & Templin 2003, 28136). mondförmiges Carpale findet sich auch bei zahlreichen Dinosauriern und charakterisiert ein Teilweise problematische Homologien breites Taxon, die Tetanurae (Witmer 2002, 20; Norell & Makovicky 1999, 38130; vgl. Abb. 46). Die Homologie des halbmondförmigen Carpale Bei den dreifingrigen Raubdinosauriern ist sei- bei Vögeln und Dinosauriern ist nicht unum- ne Funktion unklar; mutmaßlich ermöglichte stritten: „It is possible that the SLC [semilunate es Rotationsbewegungen beim Ergreifen und carpal] is not homologous throughout Tetanur- Manipulieren von Beute (Sullivan et al. 2010, ae, in that different distal carpal elements may 2031131) oder ermöglichte bei gefiederten contribute to forming the SLC in different Formen einen besseren Schutz des Pennibra- taxa or at least contribute to varying degrees“ chiums (bei Coelurosauriern Bezeichnung für (Sullivan et al. 2010, 2030). Xu et al. (2014, 1) flügelartige Vorderextremitäten mit Federn, mit kommen aufgrund ihrer Analysen zum Schluss, denen mutmaßlich ein Flug nicht möglich war) dass das halbmondförmige Carpale nicht bei (Sullivan et al. 2010, 2032132). Bei Archaeopteryx allen Theropoden von denselben Handwurzel- und den späteren Vögeln ermöglichte es die knochen gebildet gewesen sei. Sie postulieren vogeltypischen Drehungen beim Flügelschlag.133 eine homeotische Transformation, die zu einer Gemeinhin wird evolutionstheoretisch ange- seitlichen Verschiebung der Position während nommen, dass der Besitz eines halbmondför- der Theropodenevolution geführt habe.137 Selt- migen Carpale eine Art Voranpassung für die samerweise merken sie an, dass diese Transforma- Erfordernisse des Fliegens war und daher für den tion zum Zwecke der Faltungsmöglichkeit von Flug kooptiert werden konnte. Flügeln selektiert worden sein könne („result of Der Handgelenks-Knochenbau ist bei allen selection for foldable wing“), was eine Zielge- heutigen flugfähigen Vögeln sehr ähnlich, trotz richtetheit impliziert, da dieser Vorgang erfolgt sehr verschiedener Ökologien und Lebenswei- sein soll, bevor es Flügel gab. Die Annahme einer sen. Das ist ein starkes Indiz dafür, dass dieser Knochenbau für den Schlagflug notwendig ist Evolutionstheoretisch muss eine (Vasquez 1992, 266). Bei Archaeopteryx und den Theropoden-Dinosauriern war die ulnare Ab- Rückentwicklung des zwischen­ winkelung wahrscheinlich nicht so ausgeprägt zeitlich verlorenen Erbsenbeins ange- wie bei anderen mesozoischen und heutigen nommen werden.

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setz der Nicht-Reevolvierbarkeit komplexerer Strukturen. Offenbar ist ein solcher Vorgang aber nicht „verboten“, so dass Beispiele wie dieses nur zeigen, dass es keine Evolutionsgesetze gibt. Larry Martin, einer der Kritiker der Dino- Vogel-Theorie, ist der Auffassung, dass die Maniraptoren angesichts ihrer Handmerkmale besser als Nachfahren denn als Vorfahren der Vögel interpretierbar seien, weil das Handge- lenk bei Archaeopteryx und modernen Vögeln in einiger Hinsicht weniger abgeleitet sei (Martin 2004, 981).

Keine kontinuierliche Veränderung

Der Winkel zwischen der proximalen und distalen Gelenkfläche wird als „radiale angle“ bezeichnet und soll bei den Coelurosauriern und speziell bei den Maniraptoren größer geworden sein. Diese Steigerung ist jedoch alles andere als kontinuierlich, wie aus den Zahlen in Abb. 46 hervorgeht. Demnach gibt es einen Sprung bei den Therizinosauroidea von 12o auf 39o, dann bei Alvarezsauriden eine Verringerung auf 15o, wäh- rend bei den Oviraptorosauriden 76o und bei den Troodontiden 35o ermittelt wurden. Sullivan et al. (2010, 2031) sind daher der Auffassung, dass das Handgelenk der Oviraptorosaurier unab- Abb. 47 Vereinfachtes homeotischen Transformation erscheint zudem hängig von dem der Vögel evolviert sei. Abb. Cladogramm der Tetanurae als ad-hoc-Erklärung, für die keine Belege vor- (vgl. Abb. 4) mit der Vertei- 47 zeigt die Situation der teilweise unsystema- liegen.138 lung folgender Merkmale: tischen Verteilung von Merkmalsausprägungen R vogelartige Ruhestellung Eine evolutionäre Abfolge erweist sich auf- der Flügel, B gute Beu- weiterer Merkmale, die mit dem Handgelenk grund einer Studie von Botelho et al. (2014) gungsfähigkeit des Hand- in Beziehung stehen. gelenks, P Propatagium als noch problematischer. Eine Zusammenschau (Vorderflughaut). (Nach embryologischer und paläontologischer Daten Agnolin et al. bzw. Chimento Kletterfähigkeit und Flugfähigkeit et al. 2017) führte diese Autoren zum Schluss, dass es eine bemerkenswerte evolutionäre Rückentwicklung der Vorderextremität widerstreiten gegeben habe: Ein großes knöchernes Erbsen- einander. bein (einer der Handwurzelknochen) habe sich zunächst im Laufe der Evolution zurückgebildet, Ein weiteres Problem für die Vorstellung einer sei dann aber wieder voll ausgeprägt aufgetaucht. mehr oder weniger kontinuierlichen Verände- Zwischenzeitlich müsse es entweder verschwun- rung in Richtung vogelartiger Beweglichkeit des den gewesen sein oder es war nicht verknöchert Handgelenks ist die Tatsache, dass die Einschrän- oder sehr klein.139 Bei anderen Knochenele- kung auf eine ulnare Abduktion sowohl für einen menten der Hand könnten dagegen Fusionen Läufer als auch für einen Kletterer ausgesprochen plausibel gemacht werden (Botelho et al. (2014, unvorteilhaft wäre, dagegen günstig fürs Fliegen 2). Auch diese Autoren argumentieren mit (Peters 2002, 350). Das bedeutet aber, dass einem Zweck (was für evolutionstheoretische entsprechende nicht-fliegende Vorläuferformen Erklärungen tabu sein müsste): „The purpose sich aus funktionellen Gründen deutlich von of the re-evolution of the pisiform was probably Vögeln unterscheiden müssten, was gegen einen to facilitate flight“ (Botelho et al. (2014, 2).140 allmählichen Übergang spricht. Kletterfähigkeit Ein solches Szenario widerspricht Dollos Ge- und Flugfähigkeit der Vorderextremität wider- streiten einander (Peters 1994, 406; vgl. Peters 1985, 245). Die Einschränkung auf eine ulnare Abduktion ist sowohl für einen Läu- Fazit fer als auch für einen Kletterer aus- Die verbreitete Ausbildung eines halbmondför- gesprochen unvorteilhaft und nur für migen Carpale bei zahlreichen Theropoden- das Fliegen günstig. Dinosauriern kann als eine Art Voranpassung

40 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 für die Erfordernisse des Fliegens betrachtet werden. Allerdings ist die Homologie des halb- mondförmigen Carpale bei Vögeln und Dino- sauriern und innerhalb der Dinosauriergruppen umstritten. Evolutionstheoretisch muss ange- nommen werden, dass ein großes knöchernes Erbsenbein zunächst zurückgebildet wurde, dann aber wieder voll ausgeprägt wurde. Bei anderen Knochenelementen der Hand können dagegen Fusionen plausibel gemacht werden.

2.11 Eier, Gelege, Brutpflege

Die meisten heutigen Vögel bauen Nester und betreiben eine ausgeprägte Brutpflege. Die Brutpflege ist bei Deinonychus, Bonapartenykus144 Abb. 48 Aufbau einer Eier- Weibchen legen relativ zur Körpergröße große schale heutiger Vögel. und dem erwähnten Therizinosaurier mit den Eier und es ist nur ein Eierstock ausgebildet (der (Aus Hincke et al. 2012) fossilen Embryonen in den Eiern nicht bekannt. linke), nicht zwei wie bei Reptilien; entspre- Auffällig ist die Häufung von Funden von chend wird bei einem Legevorgang nur ein Ei Nestern mit Fossilien in Brutposition bei Ovi- gelegt. Bei vielen Arten brüten beide Partner, bei raptoriden145 (Abb. 49); Norell et al. (2018) manchen nur das Weibchen, selten ausschließlich schließen daraus, dass es sich bei den Ovirapto- das Männchen. Die Eier werden dabei häufig riden um ausgesprochen soziale Tiere gehandelt gewendet, um eine gleichmäßige Erwärmung haben müsse. Clark et al. (1999) berichten von zu gewährleisten. Der kalkige Teil der Eierschale einem Oviraptoriden-Fossil, das in vogelähnli- ist dreischichtig aufgebaut (Hincke et al. 2012). cher Brutposition über einem Nest erhalten war bb. 49 Auf einem Nest Der Cuticula folgt zunächst eine Schicht aus sitzender Oviraptoride (A; (vgl. Norell et al. 1995, 775). vertikal angeordneten Kristallen, danach kommt B Kopf eines Tieres). Das In seltenen Fällen ist die Eierschalen-Mikro- eine Palisadenschicht (mit prismatischen oder Ensemble zeigt Hinweise struktur bei Theropoden-Fossilien erhalten und auf schnelle Verschüttung. schuppenartigen Elementen) und schließlich Selbst in den Eiern wurden zwar bei Troodon formosus und bei Oviraptoriden eine Schicht aus kegelförmigen Bestandteilen Embryonen fossilisiert (C). (Grellet-Tinner & Chiappe 2004, 199ff.). Var- (A nach Norell et al. 1995; (mammiläre Schicht), der zwei Membranschich- B nach Paul in Weishampel ricchio & Jackson (2004b, 931) beschreiben ten im Inneren der Schale anliegen (vgl. Abb. 1995; C aus Norell et al. Eier von Troodon, die einige vogeltypische Merk- 48, 50).141 1996, Wiedergabe mit male aufweisen.146 Sie kommen durch ihre Studie freundlicher Genehmigung Eine Reihe vogeltypischer Merkmale in der aus Science 266, © Ame- zum Schluss, dass kein Merkmal der Eierschale Struktur der Eier und bei der Brutpflege sowie rican Association for the die Vögel eindeutig von Theropoden-Dinosau- Advancement of Science) vogelartiges Nestverhalten finden sich auch bei Theropoden-Dinosauriern, vor allem bei Ovi- raptoriden (Norell et al. 1995142; Zelenitsky A & Therrien 2008), aber auch bei Troodon- tiden (Varricchio et al. 1997; Varricchio & Jackson 2004a; Zelenitsky & Therrien 2008, Varricchio et al. 2018). Bei einem Fossil des Dromaeosauriers Deinonychus wurden Eier mit zweilagigen Schalen gefunden (Grellet- B C Tinner & Makovicky 2006143) und bei einem Therizinosaurier waren Embryonen in Eiern fossil erhalten (Kundrát et al. 2008). Außerdem wurden unvollständige, dreilagige Eierschalen und zwei Eier und einige weitere Grüppchen von Schalenbruchstücken eines Alvarezsauriden (Bonapartenykus) in Schichten der Oberkreide Argentiniens entdeckt (Agnolin et al. 2012). Die Form der Eier konnte hier nicht rekonstruiert werden. Die Paarigkeit der fossilen Eier könnte ein Hinweis darauf sein, dass es zwei funktiona- le Ovidukte gab. Genaueres über Nester oder

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sche „Primitivmerkmale“ sind. Andererseits gibt es (wie oben erwähnt) mit Vögeln gemeinsame Merkmale: relative Größe der Eier und even- tuell ihre Asymmetrie, die Produktion von nur einem Ei je Ovidukt pro Zeiteinheit (ein Tag oder mehr), ein offenes Nest und Brüten (vgl. Autor hat copyright? Varricchio & Jackson 2004a, 215; vgl. Sato et muss nachgefragt werden [email protected] al. 2005; Zelenitsky 2009; Zelenitsky & Ther- Dear Madam or Sir, rien 2008). Der Fund von paarigen Eiern von Sinosauropteryx kann ebenfalls als Hinweis auf for illustration in a special paper of our non-profit die Existenz von paarigen funktionalen Ovarien scientific journal Studium Integrale (written in German) interpretiert werden (Chen et al. 1998). on evolution of birds I would like to use the Figure 2 of Zusammenfassend verbinden nach Grellet- the article Chiappe LM (2009) Downsized dinosaurs: The Tinner & Chiappe (2004, 208) folgende Merk- evolutionary transition to modern birds. Evo. Edu. male von Eiern und Gelegen die Vögel mit Outreach 2, 248-256. Theropoden-Dinosauriern: (mindestens) zwei and ask what the conditions would be. Lagen der Eierschalen (Vogeleier haben drei oder We want to publish online (PDF) and perhaps later as mehr Lagen), aprismatische Beschaffenheit der printed book (ca. 200-300 copies). Schichten der Eierschalen, Asymmetrie der Ei- Thank you for your efforts. There is no link to „Rightslink“ in the online-article; erschalen, Brutpflege und monoautochronische therefore I ask by means of this e-mail. Ovulation (Eier werden im Intervall von minde- stens einem Tag gelegt). Während für Dinosaurier With kind regards, eine Ornamentierung der Eierschalen typisch ist, sind die Eier bei Vögeln in der Regel glatt, was Reinhard Junker diese Autoren als Reversion deuten. Aber auch denjenigen Theropoden-Dinosauriern, die den

Abb. 50 Merkmale der Eier riern trennt (Varricchio & Jackson 2004b, Vögeln am nächsten stehen, fehlen einige Schlüs- und Gelege von Krokodi- 935147, ebenso Varricchio et al. 2013; 2018). selmerkmale heutiger Vögel im Bereich der len, einigen Dinosauriern Fortpflanzung (Varricchio & Jackson (2016, und Vögeln. Zum Beispiel Die Eier von Troodon und anderen Troodontiden können das Vorhandensein seien denen heutiger Vögel am ähnlichsten in 654, 661, 664), nämlich die Ausbildung nur eines von mindestens zwei kri- Bezug auf ihre asymmetrische Form, geringe einzigen funktionalen Ovariums, Größe der Eier, stallinen Schichten in der 149 Eierschale und die Existenz Porosität, das Fehlen einer Ornamentierung und Drehen der Eier im Nest , sedimentfreie Ne- 150 eines asymmetrischen Eis der Dreilagigkeit der Eierschale.148 Jackson et al. ster. Allerdings haben unter den Vögeln nur die bis zur Basis der Manirapto- Neornithes sedimentfreie Nester (Varricchio ren zurückverfolgt werden. (2010) konnten bestätigen, dass die Eierschalen 151 Die Verteilung der Eier von Troodon dreischichtig waren (vgl. auch Var- & Jackson 2016, 654, 675f. ). Und schließlich innerhalb eines Geleges bei ricchio unterscheidet sich die Reproduktionsbiologie Oviraptoriden deutet darauf et al. 1997, 248). hin, dass diese Dinosaurier Die Arten der Oviraptoriden und Tro- der Oviraptoriden und Troodontiden deutlich ihre Eier nacheinander odontiden, bei denen Brutpflege nachgewiesen von denen der meisten anderen Theropoden- gelegt haben. Es gibt auch Dinosaurier, bei denen etwas darüber bekannt Hinweise darauf, dass sie wurde, entstammen durchweg Schichten der 152 wie Vögel auch ihr Gelege Oberkreide (Zelenitsky & Therrien 2008; vgl. ist (Varricchio & Jackson 2016, 660). gebrütet haben. Abb. 51), die Eier des Dromaeosauriden Dein- In einer neueren Arbeit haben Wiemann et (Nach Chiappe 2009) onychus aus der oberen Unterkreide (Cloverly al. (2018) Daten über Farbpigmente bei fossilen Formation, Montana/USA; s. Grellet-Tinner Eiern von Dinosauriern publiziert. Mithilfe & Makovicky 2006). Die fossilen Belege tauchen hochauflösender Ramanspektroskopie unter- somit stratigraphisch recht spät auf. Dutzende suchten sie Eierschalen von Vertretern aller Gattungen der Gegenvögel (Enantiornithes) wichtigen Dinosauriergruppen und gelangten und Ornithurae sind dagegen bereits aus der zur Schlussfolgerung, dass farbige Eier (mut- Unterkreide bekannt. maßlich zur Tarnung) ein gemeinsames Erbe Gelege und Nester von Troodon formosus der Theropoden-Dinosaurier darstellen und werden von Varricchio et al. (1997, 248) so nicht mehrmals unabhängig entstanden sind. interpretiert, dass diese Art zwei Eier gleichzeitig Auch die Art der Pigmentablagerung in der (je eines pro Ovarium) in einem Intervall von Schalenstruktur stimmte mit der der heutigen einem oder mehreren Tagen produzierte (und Vogeleier überein. nicht en masse wie bei Reptilien) und die Eier durch eine Kombination aus Boden- und Kör- Frühe Vögel perkontakt brütete. Daraus wird auf die Existenz zweier funktioneller Ovarien geschlossen, auf Bei allen fossil bekannten Vögeln, auch den das Fehlen des Umdrehens der Eier und auf basalsten wie Jeholornis, war – soweit bekannt teilweises Eingraben der Eier, was vogeluntypi- – nur ein funktionales Ovarium vorhanden; sie

42 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 51 Verteilungen von Theropoden- und Vogelgat- tungen mit vogelartigen Merkmalen bei Eiern und Brutpflege. (Nach den im Text genann- ten Quellen zusammenge- stellt)

waren in dieser Hinsicht „modern“ (O’Connor geschichtliche Linien liegen (Prum 2008, 1800), et al. 2014, 16153, vgl. Zheng et al. 2013). Das über deren Brutpflege nichts bekannt ist. spreche für die Hypothese, dass der Verlust eines Ovariums im Zusammenhang mit der für den Brutpflege bei Ornithischiern Flug erforderlichen Gewichtsersparnis steht. O’Connor & Zhou (2015) schlagen vor, dies Brutpflege ist nicht nur bei Maniraptoren als Kennzeichen der Vögel zu verwenden.154 Da- bekannt, die den Vögeln nahestehen, sondern gegen gebe es Hinweise, dass die Follikelreifung wurde auch bei Ornithischiern nachgewiesen, langsam verlief und damit ähnlich war wie bei der Großgruppe der Dinosaurier, die in keiner den Crocodilia. engeren Beziehung zu den Vögeln steht. So Auch beim basalen Vogel Eoconfuciusornis wurde bei Psittacosaurus eine größere Gruppe von wurde nur ein Cluster von Follikeln155 nachge- juvenilen Formen mit einer adulten Form ent- wiesen; ausgerechnet diese Art zeigt das größte deckt, die offenbar schnell eingebettet wurden, bekannte Ausmaß an Hierarchie der Follikel als sie noch am Leben waren, was Meng et al. unter den Kreidevögeln und ist in dieser Hinsicht (2004, 145) als Hinweise auf Brutpflege deuten. am modernsten (Zheng et al. 2017). Schon 1979 hatten Horner & Makela einen Fund von 15 gleich großen juvenilen Brutpflege durch Männchen Tieren des Hadrosauriers Maiasaura in nestartiger Anordnung und zusammen mit Schalenresten Varrichio et al. (2008) konnten anhand der beschrieben (Oberkreide, Campanium). Die Größe des Nester und anhand anatomischer Tatsache, dass 15 juvenile Individuen längere Merkmale der mit den Nestern zusammen fossi- Zeit gefüttert wurden und beieinander waren, lisierten Skelette nachweisen, dass die Brutpflege spricht nach Horner & Makela (1979, 297) für bei Troodon, Oviraptor und Citipati durch die ausgeprägte Brutpflege. Die Autoren erwähnen Männchen erfolgte. Bei Vögeln übernehmen in drei weitere Beispiele möglicher Brutpflege bei über 90 % der Fälle Männchen und Weibchen Hadrosauriern und bei einem Horndinosaurier die Brutpflege; nur bei basalen Formen wie (mit weniger Individuen im mutmaßlichen den Palaeognathae156 kümmern sich nur die Nest).157 Männchen um das Nest, was zur mutmaßlichen phylogenetischen Abfolge passt (vgl. auch Prum Homologie oder Konvergenz? 2008). Allerdings kann bezüglich dieses Verhal- tens Konvergenz nicht ausgeschlossen werden, da Insgesamt ist über die Struktur der Eier, Gelege zwischen den Oviraptoriden und Troodontiden und Brutpflege bei den Dinosaurier-Theropo- einerseits und den Palaeognathae viele stammes- den, die in eine Vorfahrenstellung zu den Vögeln gestellt werden, wenig bekannt. Daten darüber liegen fast nur bei einigen Troodontiden und Ob Brutpflege evolutionstheoretisch Oviraptoriden aus der Oberkreide vor. Ob gesehen schon früh etabliert war und Brutpflege evolutionstheoretisch gesehen schon als ursprünglich für alle Dinosaurier früh etabliert war und als ursprünglich für alle gelten kann, ist zweifelhaft. Dinosaurier gelten kann, ist daher zweifelhaft

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(Meng et al. 2004, 145158; vgl. Zelenitsky & Bei Oviraptoriden und Troodontiden Therrien 2008, 812159). Aber auch innerhalb der ist eine Reihe vogeltypischer Merk- Maniraptoren (vgl. Cladogramm Abb. 4) ist eine male bei Eiern, Gelegen und Brutpfle- Homologie nicht gesichert. Während die Tro- ge ausgeprägt. odontiden zusammen mit den Dromaeosauriden meist als Schwestergruppe der Avialae eingestuft werden (was eine Homologie stützt), stehen die sehr wahrscheinlicher) Brutpflege jedenfalls viel Oviraptoriden weiter entfernt. Zelenitsky & später überliefert als zahlreiche Vogelgattungen. Therrien (2008, 812) präsentieren zwar eine Varricchio & Jackson (2004b, 935) stellen cladistische Analyse, wonach Merkmale der Eier fest, dass ihre Analyse der Merkmalsverteilungen und der Reproduktion mit der Topologie von ein auffälliges Ausmaß an Homoplasie (Kon- Phylogenien auf der Basis von Skelettmerkmalen vergenzen oder Reversionen) in der Evolution übereinstimmen, aber es liegen nur wenige Fun- der Struktur der Eierschalen aufzeige. So zeigen de als Grundlage zugrunde (vgl. auch das Clado- sowohl die Eierschalen von Troodon als auch die gramm von Varricchio & Jackson [2004b], für eines unbenannten Ei-Typs aus ihrer Untersu- welches dasselbe gilt160). Zelenitsky (2006, 209, chung einen dreischichtigen Aufbau wie bei 215) stellt außerdem fest, dass bei den Theropo- vielen modernen Vögeln, es fehlt ihnen aber den-Dinosauriern beim Reproduktionsverhalten die charakteristische schuppenartige Struktur.161 auch einzigartige Merkmale vorkämen, für die Dagegen weisen die Eierschalen der Ovirapto- es sonst bei Archosauriern keine Parallele gebe. riden nur zwei Schichten auf, besitzen aber eine Entscheidend für die Entscheidung Homo- schuppenartige Struktur. Die Eierschalen der logie oder Konvergenz wären Kenntnisse über Theropoden-Gattung Lourinhanosaurus (unklare Gelege und Brutpflege bei den dazwischenge- systematische Position) wiederum haben drei schalteten Linien (Alvarezsauriden, Scansorio- Schichten, aber keine schuppenförmige Struktur pterygiden) (vgl. Grellet-Tinner & Chiappe und die Eier sind relativ klein (Varricchio & 2004). Zudem ist die Annahme, dass nicht nur Jackson 2004b, 935). Gattungen der Oberkreide, sondern auch Tro- odontiden und Oviraptorosaurier aus der Un- Fazit terkreide vogelartige Merkmale bei Gelegen und Brutpflege besitzen, zwar naheliegend, aber nicht Bei Oviraptoriden und Troodontiden ist eine selbstverständlich. Stratigraphisch sind die The- Reihe vogeltypischer Merkmale bei Eiern, ropoden-Gattungen mit nachgewiesener (oder Gelegen und Brutpflege ausgeprägt: Nur ein Ei je Ovidukt pro Tag, große Eier in der Relation zur Körpergröße, komplexer Aufbau der Ei- Zitate zum verbreiteten Auftreten von erschale, Asymmetrie der Eier und Brutpflege. Konvergenzen Varricchio & Jackson (2004b, 936) kommen zum Schluss, dass die meisten Merkmale von „Homoplasy is common among saurs whose distributions cannot Eierschalen, die als typisch für Vogeleier gelten, theropod dinosaurs“ (Xu & Pol 2013, be resolved without some reversals bereits bei Theropoden-Dinosauriern evolviert 327). Fallbeispiel: „Lee & Worthy or convergences“ (Holtz 2001, 116). sind.162 Deren Verteilung im System erfordert (2012) found that the deinonycho- • „Considering the distribution and aber ein gewisses Ausmaß an Konvergenzen. Wie saurian status of Archaeopteryx is combination of morphological cha- supported by more synapomorphies racters in the fossil record it goes groß dieses Ausmaß ist, kann aufgrund der gerin- but that these characters are more clear that many or even most cha­ gen Datengrundlage mit der damit verbundenen homoplastic than those supporting racters considered typical of birds, Unsicherheit über Merkmalausprägungen bei the avialan affinities of Archaeo­ like reduction of teeth, reduction zwischengeschalteten Linien von Theropoden pteryx (which are fewer but less of manual claws, the horny bill, the derzeit nicht abgeschätzt werden. homoplastic)“ (Xu & Pol 2013, 327). pygostyle, reduction of the fibula „An accurate phylogeny is the ba- etc., evolved more than once“ (Peters sis for understanding avian origins, 2002, 353). Brusatte SL, O’Connor JK & Jarvis ED (2015) The Origin and Diversification of Birds. but coelurosaurian systematics is • „... the fact that avian features 2.12 Allgemeine Schluss­ Curr. Biol. 25, R888-R898. plagued by large amounts of mis- have arisen repeatedly and inde- sing data and prevalent homopla­ pendently in theropod evolution „… some paravians that evolved flightworthy plumage of large wings composed folgerungen aus den sies, …“ (Xu et al. 2009, 434). now seems to be an inescapable of asymmetrical feathers (such as Microraptor and perhaps other taxa that await • „Convergent evolution and mo- conclusion“ (Witmer 2002, 5). Einzelstudien discovery) evolved flight in parallel to flight in birds. This latter hypothesis is saicism in character evolution • „The distribution of „avian“ cha- bolstered by the recent realization that flight probably evolved multiple times within among paravians is commonplace“ racters strongly suggests evolution Die Einzeluntersuchungen haben gezeigt, dass maniraptoran dinosaurs, enabled by structures other than feathered wings: the (Turner et al. 2012, 137). in the maniraptoran clade was die vogeltypischen Merkmale so im System der • „This uncertainty is due to real highly homoplastic“ (O’Connor & enigmatic maniraptoran clade Scansoriopterygidae also evolved gliding flight through Theropoden und Kreidevögel verteilt sind, dass the use of fleshy patagia similar to flying squirrels [29]. If derived bird-like dinosaurs observed homoplasies; suites of Sullivan 2014, 4). fast durchweg Konvergenzen oder Reversionen were experimenting with using different body structures to evolve flight in parallel, it derived characters shared with (Hervorhebungen nicht im Original) angenommen werden, oft mehrfach. Evolutions- follows that different dinosaurs may have evolved different flightworthy feathered wings other different clades of coeluro- in parallel as well“ (892).

44 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 theoretisch bedeutet das, dass diese Merkmale zwei- bis mehrfach unabhängig entstanden sein Zitate zu unübersichtlichen müssen. O’Connor et al. (2011, 40f.) kommen Verwandtschaftsverhältnissen zum Schluss, dass die Verteilung vogelartiger Merkmale wie Schnabel, Furkula, Sternplatten, • „… the increase in specimen data • „Each of these clades [Dromaeo- hakenförmige Rippenfortsätze, rückwärtsge- has complicated rather than clarified sauridae, Troodontidae, Deinony- richtetes Schambein, distal nicht verwachsene the problem of identifying the avian chosauria] possesses a different sister-group, revealing a mosaic of combination of avian characters Schambeine, Parallelität von Schambein und „avian“ morphologies inconsistent- distributed amongst the included Sitzbein und die Ausbildung eines Pygostyls in ly distributed among purportedly taxa, …“ (O’Connor et al. 2011, 45). einer Weise innerhalb der Maniraptoren ver- closely related clades of non-avian • „Inferred relationships between breitet seien, „dass es für die meisten von ihnen dinosaurs. … Basal birds themselves theropod clades are complex and schwierig ist, ein klares Muster der Entstehung possess disparate morphologies have changed dramatically over der Merkmale zu bestimmen. Dies deutet auf and do not provide a clear picture the past thirty years with the of the plesiomorphic avian taxon: emergence of cladistic techniques“ einen früheren Ursprung vieler dieser Merkmale Archaeopteryx strongly resembles (Hendrickx et al. 2015, 1). „Though hin, während ihr Vorkommen in offenbar nicht troodontids such as Anchiornis and one might expect few major chan- verwandten Gruppen von Theropodengruppen Xiaotingia (Turner et al., 2012; Xu et ges in theropod relationships in the und ihr Fehlen bei primitiven Vögeln auf eine al., 2011), while the robust skull of future, large portions of theropod sehr homoplastische Evolutionsgeschichte hin- sapeornithiforms most strongly re- phyletic history remain obscure; …“ deutet“.163 Zahlreiche Autoren merken an, dass sembles those of recently discovered (Hendrickx et al. 2015, 34). basal oviraptorosaurs such as Cau­ • „The discovery of numerous es unübersichtliche Verwandtschaftsverhältnisse dipteryx (Ji et al., 1998) and of the small-sized paravian theropods in gebe und Konvergenzen verbreitet seien (vgl. scansoriopterygid Epidexipteryx“ the Late Jurassic and Early Creta- Kasten mit Zitaten zu Konvergenzen und zu (O’Connor & Sullivan 2014, 4). ceous of China in the past decades unübersichtlichen Verwandtschaftsverhältnissen; • „As a result of the high amount have greatly enhanced our under- vgl. auch Tab. 2 und 3). of homoplasy that characterizes standing of basal paravian anatomy In einigen Fällen müsste man unter evo- derived maniraptoran evolution, and evolution. However, they also the identity of the avian sister taxon provided sometimes confusing evi- lutionstheoretischen Vorgaben annehmen, dass remains debated despite the rapid dence of widespread convergence „Vogelmerkmale bei Dinosauriern“ nach ihrer accumulation of morphological and parallel evolution in this clade, Entstehung wieder verloren gehen, bevor Vögel data“ (O’Connor & Sullivan 2014, 23). …“ (Rauhut et al. 2018, 83). evolviert sind. In solchen Fällen können sie folglich keine Vorläufermerkmale sein. für heutige Vögel typisch sind, bei vielen frühen Vögeln, sei es bei einzelnen Gattungen oder bei Untersuchung repräsentativ? ganzen Gruppen. „The earliest birds lacked many key features related to powered flight in modern Die vorstehende Untersuchung (Abschnitte birds, and probably had primitive flight capabi- 2.1–2.11) ist möglicherweise nicht repräsentativ. lities that varied substantially between groups“ Die ausgewählten Merkmale sind unvollstän- (Brusatte et al. 2015).164 Vieles wurde in den dig; die Auswahl ist aber nicht bewusst selektiv vorigen Abschnitten diskutiert, woran an dieser erfolgt, sondern orientierte sich an dem zur Stelle nur noch erinnert werden muss. Durch die Verfügung stehenden Material. Das in Abb. 2 Berühmtheit des „Urvogels“ geläufig sind bei (S. 7) und Tab. 3 dargestellte Ergebnis war vom Archaeopteryx das Fehlen eines Pygostyls zugun- Autor nicht vorhergesehen worden; insofern ist sten einer langen Schwanzwirbelsäule, das Fehlen es durchaus überraschend. Ausgangspunkt der eines Schnabels und eines knöchernen Brust- Untersuchungen war die Beobachtung, dass beins (Brusatte et al. 2015; auch ein Gastralrip- viele Autoren darauf hinweisen, dass der mut- penkorb ist nicht ausgebildet); viele Gegenvögel maßliche Übergangsbereich Dinosaurier – Vögel besaßen keinen Brustbeinkiel (Brusatte et sich durch sehr viele Konvergenzen auszeichne. al. 2015, 892). Auch Jeholornis besaß statt eines Dieser Beobachtung ist der Autor durch die vor- Pygostyls eine lange Schwanzwirbelsäule (s. o.). liegende Untersuchung genauer nachgegangen. Einen bezahnten Kiefer ohne Schnabel hatte eine Reihe von Vogelgattungen aus der Kreide.

Weitere Beispiele 2.13. Theropodenmerkmale oder Fehlen von Vogelmerk- Benson & Choiniere (2013, 2) weisen darauf hin, dass die Proportionen der Hinterextremitä- malen bei basalen Vögeln ten der meisten mesozoischen Vögel ähnlich den Proportionen bei den Theropoden-Dinosauriern Einerseits kommen viele vogeltypische Merkma- sind. Die kurzschwänzige Gattung Sapeornis le bei Theropoden-Dinosauriern vor, andererseits besaß einen Schultergürtel, der dem der Dein- fehlt umgekehrt eine Reihe von Merkmalen, die onychosaurier ähnelte (Xu et al. 2014, 2). Die

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Furkula der basalen Vögel wie Archaeopteryx war Vögeln. Bei vielen mesozoischen Vögeln ist das nicht als energiespeichernde elastische Spange Wadenbein nicht wie bei heutigen Vögeln stark ausgebildet, sondern diente möglicherweise als reduziert. Bei der Besprechung der einzelnen Ansatzstelle für die Flugmuskulatur (vgl. Ab- Merkmale wurde die unsystematische Verteilung schnitt 2.4). Gastralia waren nur bei mesozo- von Vogelmerkmalen bei Dinosauriern aufge- ischen Vögeln ausgebildet. Im Bau des Beckens zeigt; diese Situation trifft entsprechend auch auf gibt es enorme Unterschiede bei den aus Krei- die Verteilung von vogeluntypischen Merkmalen deschichten bekannten Vögeln und heutigen bei mesozoischen Vögeln zu.

Tab. 2 Kurzüberblick über Federn: Flächig und heutigen Federn vergleichbar lich konvergent, somit vermutlich kein Vogelvor- die Ergebnisse der Einzel­ untersuchungen. ausgebildet bei einigen Troodontiden (Anchiornis) läufermerkmal. und Dromaeosauriden (Microraptor), aber andere Pneumatisierung von Knochen: Bei Theropoden- Art des Flugs als bei Avialae (vierflügelig). Ob haar- Dinosauriern allgemein vorhanden. artige oder einfach gefiederte Körperanhänge als Durchströmungsatmung: Bei Theropoden-Dino- Federn bezeichnet werden sollten, ist diskutabel sauriern wahrscheinlich allgemein vorhanden. bzw. theorieabhängig (vgl. Junker 2017). Beckenmerkmale: Konvergent bei Theropoden- Furkula: an der Basis der Theropoden, allerdings Dinosauriern, wahrscheinlich kein Vogelvorläu- wird die Homologie mit der Furkula der Vögel von fermerkmal. manchen Forschern in Frage gestellt Pygostyl: Bei Theropoden-Dinosauriern z. T. kon- Schnabel: Kein Vorläufermerkmal, sondern kon- vergent; kein Vogelvorläufermerkmal. vergent bei Theropoden-Dinosauriern. reduziertes Wadenbein: Wadenbein bei vielen Gehirnmerkmale, EQ: Wahrscheinlich konvergent mesozoischen Vögeln nicht reduziert. Reduktion bei Troodontiden und Oviraptoriden, somit ver- bei Theropoden-Dinosauriern konvergent. mutlich kein Vogelvorläufermerkmal. Handgelenk: Vogelähnliche Beweglichkeit bei Gastralia: Zwar bei einigen Theropoden-Dinosau- Theropoden-Dinosauriern verbreitet vorhanden, Brusatte SL, O’Connor JK & Jarvis ED riern vorhanden, aber einige Merkmalsausprä- Homologien aber z. T. unsicher. (2015) The Origin and Diversification of gungen möglicherweise konvergent entstanden. Eierschalen: Vogelähnliche Ausprägung bei Birds. Curr. Biol. 25, R888-R898. Hakenfortsätze an den Rippen: Merkmal fehlt Theropoden-Dinosauriern verbreitet. „… some paravians that evolved flight- bei basalen Vögeln, daher bei Theropoden-Dino- Nur ein funktionales Ovarium: Nur bei Vögeln. worthy plumage of large wings com- sauriern wahrscheinlich konvergent und somit Brutpflege: Bei einigen Theropoden-Dinosauriern posed of asymmetrical feathers (such as vermutlich kein Vogelvorläufermerkmal. zwar nachgewiesen, aber bei Formen,die deutlich Microraptor and perhaps other taxa that Brustbein: Die Verteilung der Arten mit und ohne jünger sind als ein großer Teil der mesozoischen await discovery) evolved flight in parallel Brustbein lässt keinen Zusammenhang mit der Vögel, daher als Vogelvorläufermerkmal unsicher. to flight in birds. This latter hypothesis mutmaßlichen Phylogenie erkennen; wahrschein- is bolstered by the recent realization that flight probably evolved multiple Tab. 3. Tabellarische Darstel- an der Basis der bei Theropoden allgem. Merkmal bei Ther. vorhanden, times within maniraptoran dinosaurs, lung der in Tab. 2 zusam- Avialae vorh. konvergent der Theropoden Homologie unsicher enabled by structures other than feathe- mengestellten Ergebnisse. red wings: the enigmatic maniraptoran Es fällt auf, dass viele der flächige Federn +? –? – – clade Scansoriopterygidae also evolved untersuchten Vogelmerk- Furkula + –? + + gliding flight through the use of fleshy male, die bei Theropoden- Schnabel – + – – Dinosauriern vorkommen, patagia similar to flying squirrels [29]. nicht bei denjenigen Formen Gehirnmerkmale, EQ –? + – – If derived bird-like dinosaurs were ex- ausgebildet sind, die als Gastralia + (+) – – perimenting with using different body unmittelbare Vogelvorläufer Hakenfortsätze Rippen – + – – structures to evolve flight in parallel, angesehen werden, sondern Brustbein – + – – it follows that different dinosaurs may konvergent entstanden Pneumatisierung + – + – sein müssen (gelbe Un- have evolved different flightworthy fea- terlegung). Ein Großteil Durchström.atmung + – + – thered wings in parallel as well“ (892). der anderen untersuchten Beckenmerkmale – + – – Merkmale gilt als allgemei- Pygostyl – + – – nes Theropodenmerkmal reduz. Wadenbein – + – – (hellrote Unterlegung) und Handgelenk + – (+) + ist daher ebenfalls nicht gut geeignet, eine schrittweise vogelähnl. Eierschalen + – + – Entstehung von Vogelmerk- Ein funkt. Ovarium – – – – malen bei Theropoden-Dino- Brutpflege +? +? – – sauriern zu belegen.

46 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 3.. Vogelvorläufer oder sekundär flugunfähig?

Bei einigen Gattungen oder ganzen Gruppen, könnte (Kaplan 2013). Er schließt dies aus dem die als Vogelvorläufer interpretiert werden, wird Vergleich von Beinlängen und Federsymmetrien von einer Minderheit der auf diesem Gebiet bei Archaeopteryx und heutigen Vögeln; diese arbeitenden Forscher diskutiert, ob es sich um seien bei Archaeopteryx ähnlich wie bei heutigen sekundär flugunfähige Vögel handelt. Deren sekundär flugunfähigen Vögeln.165 Merkmale würden in diesem Fall als Belege für einen schrittweisen Übergang von Dinosauriern Merkmale sekundär flugunfähiger zu Vögeln ausscheiden und das würde das Ge- Vögel scheiden als Vorläufermerkma- samtbild erheblich verändern. Einige Forscher le aus. machen sich für diese Deutung stark, besonders bei den Oviraptoriden (Maryañska et al. 2002). Im Abschnitt über den Bau der Rippen Diskutiert wird diese Deutungsmöglichkeit aber wurde bereits Paul (2001, 479) zitiert, wonach auch bei den Dromaeosauriden (Czerkas & Merkmale des Atmungsapparats wie die Haken- Feduccia 2014, 850), den Scansoriopterygiden fortsätze an den Rippen bei Dromaeosauriden (Czerkas & Feduccia 2014; Chatterjee & Tem- und Oviraptorosauriden abgeleiteter als bei plin 2012; Zhang et al. 2008) und bei den Alva- Archaeopteryx und ähnlich wie bei sekundär flug- rezsauriden (Peters 2002, 349; Chiappe 2002b; unfähigen Vögeln ausgebildet gewesen seien, was Altangerel et al. 1993). Für die Alvarezsauriden auf eine sekundäre Flugunfähigkeit hinweisen ist die Deutung als sekundär flugunfähige Vögel könnte (vgl. auch Codd et al. 2008). Marya- durch neue Funde mittlerweile allerdings un- ñska et al. (2002) plädieren auf der Basis einer wahrscheinlicher geworden (Xu et al. 2018; s. cladistischen Analyse für einen „Vogelstatus“ der Kapitel 6). Auch bei Archaeopteryx wurde von Oviraptorosauria (vgl. Abb. 52 mit Abb. 4).166 Michael Habib ins Spiel gebracht, dass seine Auch die basale Oviraptorosaurier-Gattung Flugfähigkeit vielleicht teilweise eingebüßt sein Caudipteryx weist eine Reihe vogeltypischer

Abb. 52 Cladogramm nach Maryanska et al. (2002), wo- nach die Oviraptorosauriden innerhalb der Vögel (Avialae) eingeschachtelt sind.

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Evtl. Hinweis, dass hier evolutionstheoretisch Merkmale auf, allen voran flächige, symmetrische Das cladistische Argument ist nicht Federn mit einem Schaft (Martin & Czerkas stark, wenn das Auftreten zahlreicher eine Zwickmühle 167 168 2000, 691 ; Feduccia 1999, 4742 ; Welln- Konvergenzen normal ist. gegeben ist. hofer 2002, 470, 474169). Der Bau der Hand sei kaum anders zu verstehen denn als Erbe eines flugfähigen Vorfahren (Martin & Czerkas 2000, zu den Vögeln gestellt werden. Doch das cladi- 691).170 Nach Peters (2002, 350) hat Caudipte- stische Argument ist nicht sonderlich stark, weil ryx anatomische Merkmale, die sehr ähnlich zu sich mehr und mehr gezeigt hat, dass Konver- flugunfähigen Laufvögeln sind, was einen deut- genzen häufig auftreten können. Damit aber ist lichen Hinweis darauf abgebe, dass Caudipteryx das Sparsamkeitsprinzip, das der Erstellung von ein Vogel sei und flugfähige Vorfahren gehabt Cladogrammen zugrunde liegt, in Frage gestellt. habe. Wegen der Kleinheit der Federn und der Das gilt erst recht, wenn manche Biologen Vorderextremitäten könnten Caudipteryx und recht hätten, die mittlerweile sogar behaupten, auch der in mancher Hinsicht ähnliche Protar- konvergente Entwicklung sei so etwas wie der chaeopteryx nicht flugfähig gewesen sein; es sei „way of life“ der Evolution.177 Zhou et al. (2000, aber unplausibel, diese beiden Gattungen als 252) halten Caudipteryx aufgrund cladistischer Vogelvorläufer anzusehen (Peters 2002, 349). Resultate zwar eher für einen Vogelvorläufer Die relativen Proportionen der Hinterextre- unter den Theropoden-Dinosauriern, merken mitäten von Caudipteryx stünden in scharfem aber an, dass das Sparsamkeitsprinzip des Cladis- Kontrast zu anderen bipeden Dinosauriern; sie mus „philosophisch nicht testbar“ sei; es müsse seien nicht unterscheidbar von Laufvögeln171 und eingeräumt werden, dass keine zwingenden der Schwerpunkt liege deutlich weiter vorne Beweise vorliegen, dass es sich nicht um einen im Körper als bei allen bipeden Dinosauriern, flugunfähigen Vogel handelt. meinen auch Jones et al. (2000, 727). Daher sei Dyke & Norell (2005) halten auf der Basis die Deutung von Caudipteryx als sekundär flug- ihrer Analyse dagegen, dass es keinen Grund gebe, unfähiger Vogel am plausibelsten – auch wenn weder bezüglich Phylogenie*, Morphometrie cladistische Analysen die Gattung zu den Coelu- oder irgend eines anderen Sachverhaltes, zum rosauriern stellen.172 Ruben & Jones (2000, 594) Schluss zu gelangen, dass Caudipteryx etwas sind der Auffassung, dass Merkmale, die eindeutig anderes sei als ein kleiner Theropoden-Dinosau- einen Vogel-Vorläufer-Status belegen würden, rier. Chiappe & Dyke (2002, 109) halten einen bei Caudipteryx entweder nicht vorhanden oder Vogelstatus von Caudipteryx für unglaubhaft, fragwürdig seien.173 da problematische Reversionen angenommen Feduccia & Czerkas (2015, 1067) zählen werden müssten wie die Reevolvierung eines eine ganze Reihe vogeltypischer Merkmale bei knöchernen Schwanzes178, die Entwicklung Caudipteryx auf174 und verweisen noch besonders neuer Phalangen und erneuter Verlängerung der auf den Besitz eines aerodynamischen Propatagi- Finger, Veränderungen des Brustbeins zurück zu ums (Flughaut im Bereich der Flügel) bei einigen kleinen und getrennten Brustbeinplatten und Exemplaren von Caudipteryx, das ebenfalls dafür Reversionen von Fusion mehrerer Knochen und spreche, dass diese Gattung und damit die Ovi- Beckenmerkmale179. Überhaupt beruhten die raptorosaurier insgesamt abgeleitete flugunfähige Argumente für einen Vogelstatus auf fehlerhafter Bodenbewohner gewesen seien.175 Auch beim Methodik (Chiappe & Dyke 2002, 107).180 Auch Dromaeosauriden Microraptor (Agnolín & Novas für Witmer (2002, 11) sprechen die primitiven 2013), dem Troodontiden Anchiornis (Wang et Merkmale von Caudipteryx gegen einen Vogel- al. 2017) und bei Scansoriopteryx (Czerkas & status dieser Gattung. Ein Konsens wurde in Feduccia 2014) wurden Propatagien entdeckt, der Frage des Status von Caudipteryx und der was neben anderen Indizien für Flugfähigkeit Oviraptorosauria insgesamt nicht erreicht. oder eventuell sekundären Flugverlust bei flug- Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang unfähigen Gattungen dieser Familien spricht (vgl. die Tatsache, dass Flugunfähigkeit bei heutigen Feduccia & Czerkas (2015, 1070). Arten mit echten Federn immer als sekundär Kundrát (2007) hält es für möglich, dass angesehen wird und sehr häufig vorkommt der Oviraptoride Conchoraptor mit vogelartigen (Chiappe 2002).181 Heutige flugunfähige Vögel Gehirnmerkmalen von flugfähigen Vorfahren leben auf Standorten (vor allem Inseln), wo die abstammt.176 Flugfähigkeit ohne Fitnessverlust eingebüßt wer- Gewöhnlich wird argumentiert, dass die den konnte. Ein Weg zurück zur Flugfähigkeit Cladogramme widerspruchsärmer sind, wenn die wurde nie beschritten und er ist für erstmaligen betreffenden Gruppen in eine Vorfahrenstellung Flugerwerb daher noch unwahrscheinlicher.

48 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 4. Markante Sprünge

Ein schrittweises Auftreten verschiedener einzel- von Hinterbein und Schwanz und die neue ner Merkmale (vgl. Vorbemerkungen) bedeutet Verbindung des Brust- und Schwanzmoduls nicht automatisch, dass die Entstehung dieser zur Bildung des Flugapparats erfolgten demnach Merkmale evolutionstheoretisch auch plausibel gleichzeitig.185 ist. Manche Merkmale treten relativ abrupt auf. Zheng et al. (2014, 7) weisen darauf hin, dass So schreiben Xu et al. (2014, 1341): „However, der Verdauungskanal bereits bei den basalen Or- new data also highlight occasional bursts of mor- nithuromorphen sehr ähnlich heutigen Vögeln phological novelty at certain stages particularly ausgebildet gewesen sei.186 close to the origin of birds and an unavoidable Die Architekturen des Schultergürtels von complex, mosaic evolutionary distribution of Archaeopteryx, Jeholornis und Sapeornis einerseits major bird characteristics on the theropod tree.“ und der fortschrittlichen Ornithothoraces* an- Und Brusatte (2017, 55) stellt fest, dass die er- dererseits sind deutlich verschieden. Bei ersteren sten Vögel mit überhöhten Raten evolviert seien; setzte der Supracoracoideus-Muskel wahrschein- nachdem die Bausteine („Lego-kit“) vollständig lich nur am Rabenbein an, während bei letzteren gewesen seien, sei ein unglaubliches evolutionäres ein Supracoracoideus-Zug ausgebildet war und Potential gleichsam freigeschaltet worden.182 der Muskel auch am Brustbein ansetzte. Die bei- In Kapitel 2 wurde bei einigen Merkmalen den Konstellationen widerspiegeln vermutlich bereits ein relativ plötzliches Auftreten vermerkt. unterschiedliche Merkmale der Fortbewegung Das gilt besonders für das Pygostyl (z. B. Rashid (Mayr 2017, 865). Sanz et al. (1996, 442) sehen et al. 2014; Wang & Zhou 2017, 6). Weiter taucht eine strukturelle Kluft zwischen Archaeopteryx der Vogelschnabel mit Confuciusornis plötzlich und den basalen Ornithothoraces, die ihre Flug- in voll ausgeprägter Form auf, auch andere als fähigkeiten deutlich verbessert hätten.187 basal eingestufte Gattungen, Archaeorhynchus und Mit neuen Untersuchungsmethoden wie Hangshanornis, haben einen Schnabel und sind der laserunterstützten Fluoreszenzmikroskopie zahnlos oder nahezu zahnlos. Es gibt zwar viele können seit kurzem bisher unbekannte Details Gattungen mit verschiedensten Ausprägungen der Weichteilanatomie (Bänder, Muskeln, Sehnen) von bezahnten Kiefern, die auch einen Schnabel nachgewiesen werden. Dabei hat sich gezeigt, besitzen (vgl. Kapitel 2), doch stratigraphisch dass Confuciusornis (Abb. 53) „eine Reihe relativ erscheinen die ersten Formen mit voll ausge- moderner Weichgewebe-Strukturen besaß, die bildetem Schnabel unvermittelt. fortschrittlicher waren als erwartet werden konn- Im Abschnitt über Gelege und Brutpflege te“ (Falk et al. 2016, 6).188 Außerdem konnten wurde erwähnt, dass bei allen fossil bekannten gut entwickelte und widerstandsfähige Flughäute Vögeln, auch den basalsten wie Jeholornis, soweit (Pro- und Postpatagium an Innen- und Außensei- bekannt nur ein funktionales Ovarium vorhan- te der Flügel) nachgewiesen werden, was laut Falk den war und auch die geologisch ältesten Vögel et al. enormen Auftrieb ermöglicht haben müsse Abb. 53. Von Confuciusornis sanctus sind zahlreiche Ske- in dieser Hinsicht „modern“ waren (O’Connor und zusammen mit den robusten Federschäften lette fossil erhalten. (Eduard et al. 2014, 16, vgl. Zheng et al. 2013). für die Fähigkeit zum aktiven Flug spreche. Die Solà, CC BY-SA 3.0) Dececchi & Larsson (2013, 2741) haben gezeigt, dass bei Berücksichtigung der Körper- größe kein Trend einer Zunahme der Länge der Vorderextremitäten bei Theropoden-Dinosauri- ern erkennbar sei und sich dies bei den Vögeln plötzlich ändere.183 Ähnliches stellt Carrano (2000, 489) bezüglich der Beckengürtel- und Hinterextremitäten-Morphologie fest, dass diese bei Theropoden-Dinosauriern bemerkenswert einheitlich gewesen sei und wenig Abweichun- gen in Richtung spezialisierter Formen zeige. Diese augenscheinliche evolutionäre Stabilität mache den Übergang des Bewegungsapparates zu den Vögeln noch bemerkenswerter.184 Nach Sanz et al. (2002) korreliert die Ausbil- dung der abgeleiteten Flügelproportionen und des stabförmigen Rabenbeins mit der Verkür- zung des Schwanzes und der Ausbildung eines Pygostyls bei frühen Vögeln. Die Entkopplung

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Das Flughautsystem dürfte ein gemeinsames Merkmal aller Vögel sein.

(Wang et al. 2017; Abb. 55); Vorderarm, Hand, Unterschenkel und Fuß hatten jeweils 10-13 lange Schwungfedern. Diese vierflügelige Form konnte daher vermutlich viel besser fliegen als bisher angenommen. Die Flughaut am Ellenbo- gen hilft heutigen Vögeln beim Start vom Boden aus; somit könnte sie auch Anchiornis zu dieser Fähigkeit verholfen haben, so die Wissenschaftler; sicher kann das aber nicht festgestellt werden. Allerdings spricht die Symmetrie der Federn deutlich gegen die Fähigkeit zum aktiven Flug. Die Merkmale von Anchiornis widersprechen ins- Abb. 54 Fossil und inter­ Autoren schließen unter evolutionstheoretischen gesamt jedenfalls einer allmählichen Entstehung pretierende Zeichnung Voraussetzungen, dass das Flughautsystem früh 192 des Enantiornithinen MC- der Flugfähigkeit. Die ausgeprägten Vogel- CMLH31444 aus Las Hoyas, entstand und ein gemeinsames Merkmal (Syna- merkmale machen nur Sinn, wenn Anchiornis in Spanien. Der umrahmte pomorphie) aller Vögel sein könnte (Falk et al. irgendeiner – bislang wohl unbekannten – Weise Teil umfasst die Region des 189 Übergangs zwischen Kno- 2016, 8). Aus den neuen Befunden schließen flugfähig war. chen und Weichgewebe. die Forscher, dass Confuciusornis Kurzstrecken gut Eine der geologisch ältesten Enantiornithes- Abkürzungen: I, II, III bezieht fliegen konnte und viele relativ „fortschrittliche“ sich auf Finger I, II und III, cl Gattungen, der als primitiv eingestufte Protopte- calamus; ks keratinisierte („advanced“) vogeltypische anatomische Merk- ryx, besaß eine Alula (Zhang & Zhou 2000); Hülle, mc Metacarpale, p male besaß. Insgesamt war der Konfuzius-Vogel daher muss angenommen werden, dass die Fingerknochen, pf Daunen- federn, u Klaue. (Aus Navalón also keinesfalls primitiv, weshalb die Autoren damit verbundenen Flugfähigkeiten früh in der 2015, verändert; Creative evolutionstheoretisch mutmaßen, dass seine Vogelwelt auftreten, vermutlich in der Basis von Commons Attribution 4.0 modernen Merkmale viel früher als bisher an- 193 International License) Ornithothoraces (vgl. Zheng et al. 2017, 448 ). genommen entstanden sein müssten; ältere Ge- Denn auch die an die Basis der Ornithuren ge- steinsschichten könnten vielleicht entsprechende stellte Gattung Archaeorhynchus besaß eine Alula 190 Antworten über Vorstufen bringen. Auch bei (Zhou & Zhang 2006a). Bei den als basal gel- einem unbenannten Gegenvogel aus Schichten tenden Gattungen Archaeopteryx, Confuciusornis, der Unterkreide konnten Weichteilmerkmale Jeholornis und Sapeornis ist eine Alula dagegen identifiziert werden, die als überraschend modern nicht nachgewiesen worden (Zhou & Zhang charakterisiert wurden und für eine sehr gute 2003; Zhou & Zhang 2006b, Peters & Ji 1999). Flugfähigkeit sprechen (Navalón et al. 2015; Alle diese Befunde deuten darauf hin, dass die Abb. 54), so dass auch in diesem Fall eine Revi- Flugfähigkeit gleichsam als Gesamtpaket abrupt sion bezüglich der Flugfähigkeit vorgenommen aufgetaucht ist.194 Angesichts der zahlreichen wurde: Die Gegenvögel, zu welchen der Fund Anforderungen an aktiven Flug ist das letztlich gerechnet wird, werden nun als gute Flieger an- nicht überraschend. gesehen. Der Daumenfittich war ebenfalls schon Vom basalen Ornithuromorphen Archaeo­ Abb. 55 Flügel von Anchior­ unter geologisch alten Formen der Gegenvögel nis unter laserinduzierter rhynchus ist Weichgewebe fossil erhalten und 191 Fluoreszenz. Die Hautfalten ausgebildet (Zhou 2004, 457). man kann aus den fossilen Resten schließen, (Patagien) vor dem Ellenbo- Auch beim mit Konturfedern befiederten gen und hinter dem Handge- dass die Lunge „sehr ähnlich der Lunge heutiger lenk waren wie bei heutigen oberjurassischen Troodontiden Anchiornis, der Vögel“ war (Wang et al. 2018). Diese Autoren Vögeln mit Federn bedeckt. (fälschlicherweise?) nicht zu den Vögeln ge- sehen diesen Befund in einer Reihe von Merk- (Foto: Wang XL, Pittman M rechnet wird, wurde mit den neuen Untersu- et al., Nature Communicati- malen an Weichteilsystemen (z.B. Verdauung und ons, 2017; CC BY-SA 4.0) chungsmethoden eine Flughaut nachgewiesen Atmungssystem), die für heute lebende Vögel typisch sind und früh etabliert waren – bevor Änderungen im Skelett eingetreten sind.195

Fazit Viele Vogelmerkmale werden unter evolutions- theoretischen Voraussetzungen als früh etabliert eingestuft und treten abrupt fossil in Erschei- nung. Diese Situation ist eine Herausforderung für evolutionäre Mechanismen; rasches Auftreten ist evolutionstheoretisch nicht zu erwarten.

50 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 5. Frühe Vielfalt und Mosaike

Auf der Basis der Merkmalskonstellationen shows no clear pattern of character acquisition“ bei frühen Vögeln und den ihnen nahestehen- (O’Connor & Zelenkov 2013, 1280). den Dinosauriern und ihrer stratigraphischen • Xu et al. (2014, 1341) schreiben, dass die Positionen ergibt sich zum einen ein Bild aus hauptsächlichen Vogelmerkmale eine komplexe unterschiedlichen Mosaiken und folglich eines mosaikartige evolutionäre Verteilung auf dem Netzwerkes von Ähnlichkeitsbeziehungen, zum Theropodenbaum zeigen.203 anderen ein recht abruptes Auftreten. Beides entspricht nicht früher geäußerten evolutions- Schnelle Vielfalt theoretischen Erwartungen. Dazu im Folgenden einige Beispiele zur vernetzten Situation und zur • „This discovery, together with many others schnell auftretenden Vielfalt. in recent years, suggests that by the Early Creta- ceous, early birds had not only diverged signi- Vernetzte Situation ficantly in morphology, size and ecology, but had also differentiated with respect to feeding • Wellnhofer (2000, 37) schätzt die Situation adaptation“ (Zhou & Zhang 2002, 409). aufgrund der Entdeckung von Confuciusornis so • „There is now a picture of rapid radiation ein: „Die Stammesgeschichte der Vögel scheint of birds after the initial establishment of flight mit diesem neuen Befund zunehmend komple- with at least three significant lineages – Confu- xer, eher in buschförmiger Verzweigung und mit ciusornithidae, Enantiornithes and Ornithurae. Parallelentwicklungen, als in geradliniger Folge … Each shows a considerable degree of specia- mit Archaeopteryx als der zentralen Stammform, lization, with apparently competent flight per- abgelaufen zu sein.“ formance broadly comparable to that of extant • „[T]he original diversification of birds was species, albeit with less overall morphological probably also a complicated bush with many diversity“ (Rayner 2001, 372). extinct lines that may at one time have been • Sullivan et al. (2016, 3) sprechen von more advanced in some features than their ulti- „schneller Diversifizierung aerodynami- mately more successful contemporaries“ (Hou scher Strukturen“ bei den Paraves, von großer et al. 1999, 681); Confuciusornis müsse als früher Bauplanvielfalt bezüglich Skelett und Integu- Zweig einer buschartigen Radiation angesehen mentstrukturen in Yanliao (Oberjura) und Jehol werden, der weder ein Vorläufer der modernen (Unterkreide), es gebe einen „hohen Level von Vögel noch der Gegenvögel gewesen sei.196 „Experimentierung“ (zu diesem Begriff s. u.), • Der bekannteste Zeuge dieser Situation sowie Homoplasien und Exaptionen bezüglich ist der berühmte „Urvogel“ Archaeopteryx, denn des aerodynamischen Apparats. Abb. 56 Longipteryx (Beijing Beispielsweise besaß der Enantiornithine Museum of Natural History, Es ergibt sich ein Bild aus unter- Longipteryx (Abb. 56) aus der Unterkreide relativ CC BY-SA 4.0) schiedlichen Mosaiken und eines Netzwerkes von Ähnlichkeitsbezie- hungen. er wird trotz Besitzes „moderner“ Federn auf- grund spezieller Merkmalsausprägungen von vielen Forschern auf einen Seitenzweig gestellt, der nicht zu anderen Vögeln führt (Hou 2001, 7197; Martin 1985, 182198; Shipman 1998, 116199; Zhou & Hou 2002, 179200; Xu & Pol 2013, 331201). • Sumida & Brochu (2000, 492) stellen fest, dass Vogelmerkmale, die bereits bei Dinosauriern vorkommen, auf verschiedene Arten verteilt sei- en und keine Art alle diese Merkmale besitze.202 • „As has been the case with the enan- tiornithines, the increase in ornithuromorph taxonomic diversity has not resulted in greater systematic clarity—rather the known diversity

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opposable digit for perching proceeded rapidly once primitive avians were airborne“ (Sereno 1999, 2143). • „Frond-tailed birds, ribbon-tailed birds and fan-tailed birds all co-existed during the rapid di- versification of avialans in the early Cretaceous“ (Martyniuk 2012, 28). • Ausgerechnet die älteste bekannte Gattung der Ornithuren, der amselgroße Archaeornithura aus Nordchina (Abb. 57), gehört zu den abge- leiteten Formen dieser Gruppe (Balter 2015, Wang et al. 2015). Wang et al. (2015, 6) sprechen von Inkonsistenzen zwischen Stratigraphie* und Phylogenie*. Das mache die Annahme sogenannter Geisterlinien erforderlich, also die Abb. 57 Rekonstruktion von lange und kräftige Flügel und einem sehr gut Existenz evolutionärer Linien, für die fossile Archaeornithura, einer der geologisch ältesten Gattun- entwickeltem Flugapparat und war vermutlich Nachweise fehlen. Die ganze Gruppe der Or- gen der Ornithurae. als an Ufern lauernder Räuber auf Fischnah- nithuren erscheint in der Fossilabfolge nicht in (© Zongda Zhang) rung spezialisiert (Zhang et al. 2001). Zhou Form einer wachsenden Verschiedenartigkeit, (2004, 457) wertet dies als Beleg dafür, dass in sondern ziemlich abrupt in unterschiedlich der Unterkreide die ökologische Vielfalt rasch ausdifferenzierten Formen (vgl. O’Connor & zugenommen hat.204 Zelenkov 2013, 1280). Die Enantiornithinen-Gattung Huoshanornis ebenfalls aus der Unterkreide besaß eine relative Die älteste bekannte Gattung „moderne“ Hand, die „außergewöhnliche Ma- der Ornithuren gehört zu den növrierfähigkeit“ erlaubte, was nach Wang et al. abgeleiteten Formen. (2010, 436) „einmal mehr die rasante Entwick- lung der Vogelhand“ unterstreicht.205 • Auch die zweite in der Unterkreide fos- sil überlieferte Großgruppe, die Gegenvögel „Es gibt nun ein Bild der schnellen (Enantiornithes), tritt von Beginn der fossilen Radiation von Vögeln nach der erst- Überlieferung plötzlich und in großer Vielfalt maligen Etablierung des Fluges.“ auf und zudem gleichzeitig mit den Ornithu- ren (vgl. Feduccia 2001, 142209). Es gibt zwar Gattungen, die nicht klar zu den Enantiornithes O’Connor et al. (2015, 1559) stellen fest, oder zu den Ornithuren zugeordnet werden dass sich innerhalb der Vögel schnell eine be- können (O’Connor & Zhou 2013); das liegt aber merkenswerte Bandbreite komplexer Formen nicht vorrangig an Primitivmerkmalen, sondern des Brustbeins entwickelt hat. an mosaikartiger Verteilung auch abgeleiteter Dececchi & Larsson (2013) zeigten einer- Merkmale. So besitzt der Ornithure Schizooura seits, dass die relative Verlängerung der Vorderex- lii eine Y-förmige Furkula, ein Rabenbein ohne tremität bei den mutmaßlichen Vogelvorläufern seitlichen Fortsatz und ein flaches Schulterblatt, ein allometrischer* Effekt der Verringerung der was für Enantiornithinen typisch ist, andererseits Körpergröße ist; wird die Körpergröße berück- aber abgeleitete Merkmale wie ein längliches sichtigt, gibt es keinen Trend der Verlängerung Brustbein mit ausgeprägtem Brustbeinkiel, was der Vordergliedmaßen. Andererseits sind plötz- dem basalen Ornithuren Archaeorhynchus wiede­ lich auftretende signifikante Unterschiede der rum fehlt, dessen Brustbein eher an Gegenvögel Relation des Vorder- und Hinterbein-Skeletts erinnert (Zhou et al. 2012; O’Connor & Zhou bei den Vögeln im Vergleich zu Theropoden- 2013, 903f.). Dinosauriern zu verzeichnen; es gebe am Ur- • Die zu den Gegenvögeln gestellte Art sprung der Vögel eine schnelle Entkopplung von Cruralispennia multidonta besitzt auch Merk- Vorder- und Hintergliedmaßen in Relation zur male, die typisch sind für die andere große Körpergröße.206 Die frühen Vögel hätten sich Vogelgruppe aus der Kreide, den Ornithurae zudem schnell ökologisch diversifiziert.207 („Vogelschwänze“). Cruralispennia nimmt eine • Brusatte et al. (2015, 893) stellen fest, abgeleitete Stellung unter den Gegenvögeln ein dass es einen „riesigen Anstieg“ in der Rate und ist nicht als Übergangsform zwischen beiden der anatomischen Evolution bei den frühesten Gruppen deutbar. Zudem gehört diese Gattung Vögeln gegeben habe.208 nach Archaeopteryx zu den ältesten Vögeln – eine • „The refinement of flight capability and „stratigraphisch-phylogenetische Diskrepanz“ maneuverability and the evolution of a fully (Wang et al. 2017).

52 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 • „… Early Cretaceous birds show a wide range of specializations of the wing and shoulder Jianianhualong und Sinusonasus girdle bones“ (Mayr 2017, 860) Xu et al. (2017, 9f.) beschreiben wi- Sinusonasus hat einen Schädel, der dersprüchliche Merkmalsmosaike basalen und nicht abgeleiteten Tro- Widersprüchliche Merkmalskonstella­ bei den Troodontiden-Gattungen odontiden sehr ähnlich ist, und ein Jianianhualong und Sinusonasus: Becken und Hinterbeine, die denen tionen „Der Vergleich der morphologischen von abgeleiteten Troodontiden ähn- Merkmale von Jianianhualong mit licher sind als denen von basalen.“ Die Situation eines „komplizierten Busches“ denen anderer Troodontiden zeigt, Primitive und abgeleitete Partien rührt daher, dass Merkmalskombinationen ver- dass Jianianhualong Vordergliedma- sind hier also genau anders herum schiedener Gattungen widersprüchlich sind, so ßen und ein Becken besitzt, die de- ausgebildet, womit ein Merkmals- dass ihre graphische Darstellung leichter netz- nen von basalen Troodontiden sehr widerspruch vorliegt. artig als baumförmig möglich ist. Hierzu einige ähnlich ist, aber einen Schädel und Sie stellen weiter fest: „Troodon- Hinterbeine, die denen von abgelei- tiden sind eine kleine Theropoden- Beispiele: teten Troodontiden ähnlicher sind. familie, die eine relativ geringe mor- • Zhongornis haoae, ein basaler Vogel war Zum Beispiel hat Jianianhualong phologische Verschiedenartigkeit zahnlos (fortschrittliches Merkmal), besaß aber Vorderbein- und Beckenmerkmale, zeigt, aber die ausgeprägte Organi- Ähnlichkeiten mit basalen Oviraptorosauriern die man in basalen Troodontiden sation des Mosaiks plesiomorpher (z. B. einen kurzen, tiefen Schädel) und mit wie Anchiornis und Sinovenator fin- und apomorpher osteologischer Scansoriopterygiden (Merkmale der Hand und det. ... Viele Merkmale des Schädels Merkmale bei Jianianhualong und und der Hinterbeine von Jianianhua­ Sinusonasus weist auf die Möglich- des Beckens) (O’Connor & Sullivan 2014). long ähneln denen von abgeleiteten keit einer modularen Evolution der • Der baumlebende Gegenvogel Liaoningor- Troodontiden ...“ Troodontiden hin. Das Mosaik der nis besaß einen bezahnten Kiefer, während der Teilweise umgekehrt ist die Situa­ plesiomorphen und apomorphen in denselben Schichten gefundene als primitiver tion dagegen bei Sinusonasus: „Der osteologischen Merkmale, die bei geltende Bodenläufer Confuciusornis einen Horn- einzige weitere Troodontide aus Jianianhualong und Sinusonasus schnabel hatte. Dagegen waren Anpassungen Jehol, der ein Mosaik plesiomorpher identifiziert wurde, scheint eine und apomorpher osteologischer gewisse Übereinstimmung mit den an den Flug bei Liaoningornis wiederum „mo- Merkmale aufweist, ist Sinusonasus Expressionsdomänen der Hox-Gene derner“ als bei Confuciusornis. Das Brustbein ist magnodens, der ebenfalls anatomi- zu zeigen, ....“. gut entwickelt und hat einen Brustbeinkiel als sche Übergangsmerkmale besitzt. Ansatzstelle für die Flugmuskeln. Zusammen mit einem weiten und verstärkten Brustkorb spricht dies dafür, dass Liaoningornis Luftsäcke und ein „seltsames evolutionäres Mosaik“ sei. Der vordere gut ausgebildetes Atmungssystem wie heutige Teil des Schädels ist fortschrittlicher als der von Vögel besaß (Hou et al. 1996). Archaeopteryx und Cathayornis, während der hin- • Die „primitive“ Vogelgattung Jeholornis tere Teil weniger fortschrittlich sei. Aufgrund ei- hatte insgesamt eine modernere Anatomie im ner neueren Untersuchung von 13 Schädeln von Vergleich zu Archaeopteryx und im Unterschied Confuciusornis und eines Vergleichs mit dem 6 zu dessen ausgeprägter Bezahnung nur drei Mil­lionen Jahre älter datierten Eoconfuciusornis sehr kleine Zähne im Unterkiefer. Andererseits kommen Elzanowksi et a. (2018) allerdings zum besaß sie mit 27 Wirbelkörpern eine längere Schluss, dass die diapside Konstruktion sekundär Schwanzwirbelsäule als Archaeopteryx, der nur 23 und eine Autapomorphie* sei. Der Schultergür- Schwanzwirbel besaß, und die Schwanzfedern tel und die Hand ähneln mehr den Ausprägungen sind mehr so wie die von Dromaeosauriern ge- bei Archaeopteryx als bei anderen Vögeln, dagegen formt als die von Archaeopteryx (Zhou & Zhang seien die Pleurocoele auf den Wirbeln und die 2002; Zhou & Zhang 2003, 220; Stokstad 2002, Ausbildung eines Pygostyls Veränderungen auf O’Connor et al. 2012, 29210). Darüber hinaus die Enantiornithinen hin. Daher sei Confuciusornis besaß Jeholornis spezielle Merkmale, nämlich als Nebengruppe ein weiterer Hinweis darauf, einen einzigartigen fächerförmigen Strang von dass es unter den frühen Vögeln viele ausgestor- Schwanzfedern, vermutlich für Auftrieb und als bene Linien gebe, die unabhängig voneinander Stabilisator (O’Connor et al. 2013). Dies zeige, evolutionäre Innovationen entwickeln, die bei so diese Autoren, dass die Schwanzentwicklung späteren Vögeln zum Standard wurden. komplex gewesen sei und nicht als einfacher • Die Gattung Cathayornis aus der Gruppe Übergang von einem Fieder- zu einem Fächer- der Gegenvögel besaß einen primitiven, dem schwanz verlaufen sei. Archaeopteryx ähnlichen Schädel in Cathayornis, • Die Temporalregion des Schädels von nachdem die abgeleiteten postkraniellen Un- Confuciusornis ist diapsid konstruiert, d. h. mit terschiede zwischen den Gegenvögeln und den zwei vollständig getrennten Schläfenfenstern, was Ornithuren sich bereits etabliert hatten. Das als primitiverer Zustand gilt, während der sonst deutet nach Martin & Zhou (1997) darauf hin, primitivere Archaeopteryx eine modernere Schä- dass der moderne Ornithuren-Schädel mit der delanatomie besaß (Peters 2002, 352). Martin et vogeltypischen Beweglichkeit sich unabhängig al. (1998, 288f.) merken an, dass Confuciusornis ein bei den Ornithuren entwickelt hätte.

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• Unter den basalen Ornithurinen gibt es saikartig kombiniert sind, teils vogeltypisch, teils einerseits mehrere zahnlose Taxa (Archaeorhyn- denen der Oviraptorosaurier und in geringerem chus, möglicherweise die Honshanornithiden, Maße der Therizinosaurier ähnlich; während Zhongjianornis), während die abgeleiteten Gat- einige Beckenmerkmale bei Theropoden sonst tungen Ornithuren Ichthyornis und Hesperornis gar nicht bekannt seien. Diese Situation deute Zähne besaßen (O’Connor & Zhou 2013, 904). darauf hin, dass die morphologische Verschieden- • Die Anatomie des Schädels und des Mittel- artigkeit unter den Maniraptoren an der Basis fußes der Troodontiden unterstützen nach Holtz des Ursprungs der Vögel größer sei als bisher (2001) eine Zuordnung zu den Arctometatarsalia angenommen.213 (Klade, die alle Coelurosauria mit Ausnahme der engeren Verwandtschaft der Vögel einschloss, später zu Ornithomimosauria zusammengefasst), während die Extremitäten und die Schwanz- Allgemeine Einschätzungen region eine Zuordnung zu den Maniraptoren nahelegen.211 • Nach O‘Connor & Zhou (2015, 333f.) • Die Ornithuren-Gattung Chaoyangia erlauben es die vorliegenden Daten nicht, ein besitzt einerseits plesiomorphe („primitive“) Muster des Erwerbs der abgeleiteten Vogelske- Merkmale im Beckenbereich (unverschmolzene lettmerkmale aufzuklären.214 Beckenelemente und eine Schambeinsymphyse), • „Noch immer wird die nächste Verwandt- andererseits große verknöcherte Hakenfortsät- schaftsgruppe, aus der die Urvögel hervorge- ze an den Rippen (Chiappe 1995, 351), einen gangen sind, unterschiedlich diskutiert, obwohl „modernen“ Schultergürtel und ein gut ausge- das fossile Material erheblich zugenommen hat“ bildetes Brustbein (Zhou & Hou 2002, 176). Die (Kämpfe 2003, 40). Bezahnung wiederum ist ein Primitivmerkmal (Martin & Czerkas 2000, 693). Zur Vielfalt früher Vögel gehören auch relativ • Der Oviraptoride Conchoraptor besitzt ei- große Formen, was evolutionstheoretisch nicht nen verkürzten Geruchstrakt und ein Kleinhirn, unproblematisch ist. Denn aus energetischen das die Hemisphären des Gehirns überdeckt, was Gründen sollte ein evolutiver Übergang am der Situation bei modernen Vögeln gleicht, und ehesten bei möglichst kleinen Formen erfolgen das abgeschätzte Verhältnis von Gehirnmasse (Zhang et al. 2014, 823). Diesbezüglich passt zu Körpermasse liegt ebenfalls im Bereich der zwar der mutmaßlich vierflügelige Dromaeosau- heutigen Vögel. Die meisten endoneurokranialen ride Microraptor, aber diese Gattung wird wegen Merkmale sind weniger vogelartig als entspre- ihres ungewöhnlichen Flugapparats (Vierflüge- chende Strukturen bei Archaeopteryx (Kundrát ligkeit) auf einen Seitenzweig gestellt. Dagegen (2007, 499). war die befiederte oberjurassische Gattung • Eoconfuciusornis wird einerseits als basaler Anchiornis mit gut einem halben Meter Kör- Vogel eingestuft, andererseits zeigt diese Art das perlänge relativ groß. Auch der taubengroße größte bekannte Ausmaß an Hierarchie der Fol- Archaeopteryx und die etwa 30 cm großen Con- likel 212 unter den Kreidevögeln und ist in dieser fuciusornis und Sapeornis – alle zu den „primitiv- Hinsicht am modernsten (Zheng et al. 2017). sten“ Vögeln gerechnet – waren deutlich größer • Zhang et al. (2008, 1107) bezeichnen das als viele Gegenvögel aus der Unterkreide; unter Erscheinungsbild der Scansoriopterygiden als diesen gab es aber auch große Formen (Zhang „bizarr“, weil ihre Merkmale ausnehmend mo- et al. 2014, 823).

54 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 6. Passende Vorläufer? Unpassende Mosaikformen

Die Aussage, Vogelmerkmale seien schrittweise „primitiver“ als Archaeopteryx, in Bezug auf an- bereits bei Dinosauriern evolviert, wird neben dere dagegen deutlich vogelartiger, eignet sich den bereits diskutierten Befunden auch durch die also nicht als Übergangsform. Die Zuordnung zu Existenz zahlreicher Mosaikformen relativiert, den Dromaeosauriden hätte als Konsequenz, dass deren Merkmalskombinationen nicht in eine die Vogelmerkmale bei Rahonavis unabhängig Übergangsposition passen und deren systema- von den Vögeln konvergent entstanden wären tische Stellung aus diesem Grund oft unklar (Makovicky et al. 2005, 1009).216 Insgesamt lässt oder umstritten ist. Nachfolgend werden einige sich für diese Mosaikform mit sehr primitiven Beispiele diskutiert. und stark abgeleiteten Merkmalen ein Platz im Stammbaum der Vögel nur dann finden, wenn man sie auf einen blind endenden Seitenzweig Rahonavis setzt und erhebliche Konvergenzen annimmt.

Rahonavis (Abb. 58) wurde in Oberkreide- Sedimenten Madagaskars (Maastrichtium) Mononykus gefunden; erhalten sind Teile der Wirbelsäule und des Beckens, Beine, Vorderextremitäten und Die Gattung Mononykus (Abb. 59) wird zu Schultergürtel. Die Gattung vereint ein Mosaik den Alvarezsauriden gestellt, eine Familie aus aus theropodenartigen Merkmalen, die typisch schlanken und langbeinigen Tieren, die einen für Dromaeosauriden sind, und vogelartigen halben bis zwei Meter lang wurden. Die syste- Merkmalen (Forster et al. 1998, 1915). Zu den matische Einordnung der Alvarezsauriden wird Dromaeosauriden-Merkmalen gehören eine sehr kontrovers diskutiert (Chiappe et al. 2002). lange Schwanzwirbelsäule aus 13 verlängerten Diese Familie kann nur unter Annahme von Wirbeln, der Bau der Wirbel, ein Fuß mit un- Homoplasien* in das System der Theropoden verschmolzenen Mittelfußknochen und eine und Vögel eingeordnet werden (Novas & Pol ausgeprägte Sichelklaue. Der Beckengürtel zeigt 2002, 124).217 Cladistische Studien rückten diese Ähnlichkeiten mit Archaeopteryx, aber auch mit Gruppe zunächst näher zu den heutigen Vögeln Confuciusornis und Enantiornithinen (z. B. ver- als zu Archaeopteryx (Chiappe & Dyke 2002, 99; schmolzene Sakralwirbel). Eindeutig vogelartig Chiappe et al. 1998, 277). Nach Choiniere et sind dagegen eine reduzierte Fibula, Knubbel al. (2014, 1f.) besitzen die abgeleiteten Formen an der Elle (Ansatzstellen für Armschwingen). der Alvarezsauroidea bemerkenswert vogelartige Die Glenoidgrube am Schultergelenk weist eine Merkmale einschließlich eines leicht gebauten, vogelartige seitliche Ausrichtung auf (Forster beweglichen Schädels, mehrere Modifikationen Abb. 58 Rekonstruktion von et al. 1998, Chiappe & Dyke 2006; Wellnhofer der Wirbel, ein gekieltes Brustbein, ein ver- Rahonavis. 2009, 181). Vogeltypisch sind auch die nach hin- schmolzener Caropometacarpus, ein nach hinten (Nobu Tamura, CC BY 2.5) ten gerichtete erste Zehe (zum Umgreifen eines Astes) und die hohlen Knochen. Möglicherweise war Rahonavis ein aktiver Flieger. Die systematische Stellung von Rahonavis wurde kontrovers diskutiert. Nach einer cladisti- schen Analyse von Forster (1998) steht Rahon­ avis zwischen Archaeopteryx und den Pygostylia und ist zu den Vögeln zu rechnen, so auch in jüngerer Zeit nach Agnolín & Novas (2013215). Doch aufgrund der Dromaeosauriden-Merkma- le wird die Gattung heute trotz der Vogelmerk- male meist in die Unterfamilie der Unenlagiinae der Dromaeosauriden gestellt (Makovicky et al. 2005; Norell et al. 2006). Erschwerend kommt hinzu, dass die Gattung ca. 80 Millionen Jahre jünger datiert wird als Archaeopteryx. Rahonavis ist einerseits in Bezug auf manche Merkmale

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Abb. 59 Rekonstruktion des Skeletts von Mononykus. (Thomas Cowart, CC BY 2.0)

gerichtetes Schambein und Sitzbein und grazile Merkmale Mononykus näher zu den Vögeln als Hinterbeine. Spätere Analysen brachten Ergeb- zu Archaeopteryx, andere vogeltypische Merkmale nisse, die gegen eine nähere Verwandtschaft mit fehlen dagegen (Altangerel et al. 1993, 623, den Vögeln sprachen und verschiedene Positio- 625; Padian & Chiappe 1998, 23). Andererseits nen dieser Gruppe innerhalb der Coelurosaurier besaß Mononykus eine Reihe von Merkmalen begünstigten (Chiappe & Dyke 2002, 99), was wie die Sichelklaue an den Füßen, die typisch bedeutet, dass viele vogelartige Merkmale der für Dromaeosaurier sind (Chiappe & Dyke 2002, Alvarezsauridae in dieser Gruppe konvergent 102; Zhou 1995, 961). entstanden sein müssten. Beispielhaft sei die Gattung Mononykus he­ Umstrittene systematische Stellung rausgegriffen. Mononykus ist ein etwa 1m langer, zweibeiniger Läufer mit langem Hals und langem Ähnlich wie bei Rahonavis wird auch bei Mo- Schwanz sowie langen und grazilen Hinter- nonykus aufgrund der vielen vogeltypischen beinen. Ober- und Unterschenkel sind denen Merkmale ein Vogelstatus diskutiert (z. B. Chi- moderner Vögel sehr ähnlich; die Metatarsalia appe et al. 2002; Padian & Chiappe 1998, 22; 2-4 sind allerdings nicht verwachsen und das vgl. Makovicky & Zanno 2011, 16), was aber Metatarsale 3 ist vom proximalen Ende her stark von einigen Forschern zurückgewiesen wird. So verkürzt (Peters 1994, 412). Mononykus weist ein stellt das Fehlen vieler vogeltypischer Merkmale ausgeprägtes Merkmalsmosaik auf. Sehr unge- nach Auffassung von Sereno (1997, 461) den wöhnlich ist die kurze, robuste Vorderextremität Vogelstatus ernsthaft in Frage. Wird Mononykus mit einer einzigen kräftigen Klaue. Zusammen ein Vogelstatus zuerkannt, handelte es sich um mit dem gekielten Brustbein könnte das für eine Schwestergattung zu allen Vögeln mit Aus- eine grabende Funktion der Vorderextremitäten nahme von Archaeopteryx. Manche Merkmale der sprechen, zumal die stark modifizierte Vorder- Alvarezsauriden sind heutigen Vögeln ähnlicher extremität der von grabenden Tieren ähnelt; ein als Confuciusornis (Makovicky & Zanno 2011, Brustbeinkiel ist eine gute Ansatzstelle für die 16).218 Ein Vogelstatus würde allerdings bedeuten, zum Graben erforderliche kräftige Muskulatur dass man von einer sekundären Flugunfähigkeit (Zhou 1995). Chiappe et al. (2002, 117) sind bei Mononykus ausgehen muss. Problematisch allerdings der Auffassung, dass der Körper zu wäre in diesem Fall die Konsequenz, dass Flügel grazil und die Vorderextremitäten zu kurz für zu Graborganen (oder nach Senter [2005] zum eine grabende Lebensweise seien. Senter (2005) Aufbrechen von Insektennestern) umgewandelt kommt nach einer detaillierten Untersuchung wurden. Das erscheint sehr zweifelhaft.219 der Vorderextremitäten zum Schluss, dass die Wird Mononykus dagegen als primär flug- Lebensweise von Mononykus nicht grabend ge- unfähige Schwestergruppe aller Vögel mit wesen sein könne, sondern dass die Klaue eher Ausnahme von Archaeopteryx interpretiert, wie bei Ameisenbären zum Aufbrechen von würde das bedeuten, dass die Flugfähigkeit Insektennestern gedient habe. von Archaeopteryx unabhängig von den ande- Neben der Ausbildung eines Brustbeinkiels ren Vögeln evolviert ist, mithin der Vogelflug stellen auch eine reduzierte Fibula, verschmolze- zweimal unabhängig entstanden ist (Norell et ne Handwurzelknochen und andere abgeleitete al. 1993), ebenfalls eine problematische Konse-

56 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 quenz, da aufgrund der enormen Anforderung rend funktionelle Betrachtungen zweitrangig für Flugfähigkeit eine mehrfach unabhängige seien (Novas & Pol 2002, 122). Eine solche Entstehung des Vogelflugs üblicherweise aus- Argumentation ist jedoch höchst fragwürdig, geschlossen wurde. denn cladistische Analysen klären Evolutionsme- Wird Mononykus schließlich außerhalb der chanismen nicht; einem passenden Cladogramm Vögel eingeordnet (so z. B. Zhou 2004), müs- kann sehr wohl eine funktionelle Unmöglichkeit sen einige vogeltypische Merkmale, die bisher entgegenstehen. Die Ausblendung funktioneller als Synapomorphien (Homologien) betrachtet Aspekte ist ausgesprochen unbiologisch und wurden, als unabhängig entstanden, also kon- daher abzulehnen. vergent eingestuft werden (Novas & Pol 2002, Das Beispiel Mononykus zeigt: Die Existenz 122).220 Dies wäre somit eines von ungezählten von Vogelmerkmalen muss nicht bedeuten, dass Beispielen, die zeigen, dass es kein objektives das betreffende Tier tatsächlich in einer engeren Kriterium gibt, um zwischen Homologien (ab- phylogenetischen Beziehung zu den Vögeln stammungsbedingten Merkmalen) und Konver- steht. genzen (unabhängig entstandenen Merkmalen) zu unterscheiden. Durch die Entdeckung des als basaler Alvarezsaurier eingestuften Haplocheirus Avimimus (Choiniere et al. 2010) erhielt diese Einordnung starke Unterstützung. Die Oviraptorosaurier-Gattung Avimimus Zwei neue Funde von Alvarezsauriden aus (Abb. 60) aus der Oberkreide, ein etwa 1,5 Meter der Unterkreide, Xiyunykus und Bannykus, ste- langer, zweibeinig laufender Theropode mit rela- hen im Bau ihrer Vorderextremitäten, aber auch tiv kleinem Schädel und größtenteils zahnlosem stratigraphisch, zwischen der oberjurassischen Schnabel, wird von Vickers-Rich et al. (2002) Gattung Haplocheirus und den Alvarezsauriden als „rätselhaft“ bezeichnet. Avimimus kombiniert der Oberkreide mit ihren stark reduzierten einige ungewöhnliche vogelartige Merkmale mit Vorderextremitäten. Die Beschreiber Xu et al. solchen primitiverer Coelurosaurier und einigen (2018) sehen in diesen Funden Übergangsstadien besonderen Spezialisierungen (Clark et al. 2002, in der Evolution der Alvarezsauriden. Bannykus 38; vgl. Molnar 1985, 213f.; Zhou 1995, 962). zeigt allerdings nur eine leichte proportionale Es handelt sich um einen der vogelähnlichsten Reduktion der Vordergliedmaßen im Vergleich Oviraptorosauriden und er zeichnet sich durch zu Haplocheirus; das gleiche gilt für Xiyunykus; viele ungewöhnlich vogel­ähnliche Merkmale es sind aber an den Vorderextremitäten auch aus, darunter ein zahnloser Kiefer (bei einigen typische Merkmale der Parvicursorinen (Unter- Individuen sind jedoch einige kleine Zähne gruppe der Alvarezsauriden in der Oberkreide) erhalten), ein hervorstehender Antitrochanter und spezielle Merkmale221 ausgebildet (Xu et al. des Hüftgelenks und die Fusion verschiede- 2018, 5). Werden die beiden neuen Gattungen ner Skelettelemente, darunter Schädeldach, Abb. 60 Rekonstruktion von als Übergangsformen interpretiert, unterstützen Carpometacarpus, Synsacrum, Tibiotarsus und Avimimus portentosus. sie die Deutung, dass es sich bei den Vogelmerk- (Matt Martyniuk, CC BY-SA Tarsometatarsus. Die Ausprägung des Beckens malen der Alvarezsauriden um Konvergenzen 3.0) handelt. Alle Deutungen zur evolutionären Einord- nung sind also recht problematisch und dies resultiert aus der konzeptionellen Vorgabe einer Evolution. Ohne diese Vorgabe kann Mononykus als spezielle Mosaikform ohne Abstammungs- anbindung interpretiert werden. Die evolu- tionstheoretische Problematik wird dadurch unterstrichen, dass ein derartiger Umbau der Vorderextremität in allen diskutierten Rich- tungen problematisch ist. Novas & Pol (2002, 121) diskutieren den kritischen Einwand, dass die Vorderextremitäten von Mononykus keine Vorläufer von Flügeln sein können, weil die „morphologische Differenz“ zu groß sei, und geben zu bedenken, dass dieses Argument auch gegen eine Verwandtschaft von Mononykus mit Ornithomimiden, Maniraptoren, Coelurosaurier, Theropoden oder sogar Dinosaurier spreche. Entscheidend sei die cladistische Analyse, wäh-

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Incisivosaurus

Oviraptorosaurier sind eine ungewöhnliche Gruppe von Theropoden-Dinosauriern mit hochspezialisierten Schädeln. Wie weiter oben diskutiert sind bei diesen Formen zahlreiche Merkmale ausgebildet, die sie eher mit den Vögeln also mit Theropoden-Dinosauriern verbinden. Die Oviraptorosauria-Gattung Inci- sivosaurus (Abb. 61) ist insofern interessant, als sie in einigen Merkmalen anderen Theropoden- gruppen näher steht als abgeleitetere Formen; sie verringert also die morphologische Lücke zu anderen Gruppen.223 So ist der Schädel niedrig und die Kiefer sind bezahnt. Da Incisivosaurus Abb. 61 Rekonstruktion von deutet darauf hin, dass der Schwanz lang war. zugleich zu den geologisch ältesten Gattungen Incisivosaurus. Mit den extrem langen und schlanken Beinen dieser Gruppe gehört (Unterkreide, Barremium), (Tomopteryx, CC BY-SA 3.0) war Avimimus vermutlich ein hochspezialisierter passt die phylogenetisch rekonstruierte Position Läufer. Der Entdecker S. M. Kurzanov rekon- auch stratigraphisch (Xu et al. 2002). struierte Avimimus mit gut entwickelten Federn, Die Zähne von Incisivosaurus sind jedoch nicht wofür er Erhebungen auf der Elle als indirekte intermediär ausgebildet, sondern ausgesprochen Indizien anführte (diese könnten Ansatzstellen spezialisiert. Ein Paar prämaxillarer Zähne erin- für Armschwingen sein), doch ist diese Deutung nert an Nagetierzähne, wie sie bei Säugetieren umstritten (Funston et al. 2016, 1). bekannt sind; die Backenzähne waren lanzettlich Für Vickers-Rich et al. (2002, 65) ist die mit großen Verschleißflächen – Merkmale, die phylogenetische Position von Avimimus ein bei Theropoda bisher sonst unbekannt sind und „Rätsel, das noch gelöst werden muss“. Diese auf eine pflanzenfressende Ernährung hinweisen Gattung wurde als Theropoden-Dinosaurier (Xu et al. 2002). Die stiftförmigen prämaxillären nahe des Ursprungs der Vögel (mit einigen Zähne sind mit dem Gebiss einiger pflanzenfres- konvergent entstandenen Vogelmerkmalen) sender Sauropoden-Dinosaurier vergleichbar; die oder als sekundär flugunfähiger basaler Vogel lanzettförmigen Backenzähne ähneln denen von angesehen (Vickers-Rich et al. 2002, 65). Die Therizinosauroiden (Xu et al. 2002, 293); die stratigraphische Position in der Oberkreide passt Verbindungen zu anderen Gruppen erscheinen zu beiden Alternativen nicht. Norman (1990) bei Gebissmerkmalen netzartig. kam zum Schluss, dass Avimimus ein ungewöhn- Die Differenzierung des Gebisses ist bei In- licher Theropoden-Dinosaurier mit einer sehr cisivosaurus deutlich ausgeprägter als bei anderen eigenwilligen Kombination von Merkmalen war, Theropoden-Dinosauriern. die teils in anderen Gruppen von Theropoden- In evolutionstheoretischer Sicht unterstützt Dinosauriern oder bei Vögeln vorkommen.222 Es diese Gattung die Deutung, dass die Oviraptoro- gebe Merkmale, die zu Theropoden-Dinosauri- saurier nicht von Vögeln abstammen, sondern ihre ern weisen, andere zu Sauropoden, Ornithopo- zahlreichen Vogelmerkmale konvergent erwor- den, Tetanuren, Ornithomimiden oder Vögeln. ben haben (Xu et al. 2002, 292; vgl. Balanoff et 224 Holtz (1994) stellte Avimimus in ein von ihm al. 2018, 126 ). Daraus folgt insgesamt folgendes aufgestelltes Taxon, Arctometatarsalia, das nicht in Bild: Einerseits sind bei Oviraptorosauria und engerem Zusammenhang mit dem Ursprung der Alvarezsauriden die abgeleiteten und stratigra- Vögel steht. Zu den Arctometatarsalia gehören phisch jüngeren Mitglieder in einer Reihe von 225 nach Holtz alle Coelurosauria mit Ausnahme Merkmalen vogelähnlicher als die basalen Taxa ; der engeren Verwandtschaft der Vögel. Dieses in anderen Linien wie den Dromaeosauridae und Taxon gilt heute als veraltet und wird kaum Troodontidae sind die abgeleiteten Mitglieder noch verwendet. dagegen weniger vogelartig, was durch Rever- Tsuihiji et al. (2017) zeigten neuerdings sionen in primitivere Merkmale gedeutet wird. anhand weiterer Funde mit bisher nicht be- „Dies führt zu widersprüchlichen Ergebnissen kannten Details, dass die Kopfmorphologie bei der Rekonstruktion der Phylogenie der von Avimimus nicht so vogelartig ist wie zuvor Maniraptoren und unterstreicht die Bedeutung angenommen, sondern intermediär zwischen der Einbeziehung von Basalmitgliedern jeder frühkreidezeitlichen Oviraptorosauriern und der Gruppe bei dem Versuch, die Phylogenie zu vielfältigen Oviraptorosaurier-Untergruppe der rekonstruieren“ (Xu et al. 2002, 292f.).226 Caenagnathoidea.

58 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Unenlagia

Der Dromaeosauride Unenlagia (Abb. 62) war etwa 2 m lang, nur fragmentarisch erhalten (der Schädel fehlt komplett) und kann in eini- gen Merkmalen in die morphologische Lücke zwischen Archaeopteryx und Dromaeosauriden gestellt werden (Novas & Puerta 1997, Norell & Makoviocky 1999). Mehrere Merkmale sind vogelähnlicher als bei allen anderen bis dato (1997) bekannten Theropoden-Dinosauriern. Unenlagia ähnelt Archaeopteryx in der Morpholo- gie des Schulterblatts, des Becken und der Beine, während mehrere Merkmale des Schambeins, Sitzbeins und die Proportionen der Hinterbein- Knochen primitiv waren und daher darauf hindeuten, dass Unenlagia das Schwestertaxon der Avialae sein könnte. Bemerkenswert ist, dass der Bau der Vorderextremität darauf hindeutet, des Vorderbeins bei Eoalulavis ist im Vergleich Abb. 62 Rekonstruktionen dass das Zusammenklappen vogelartig möglich von Unenlagia. war und die für den aktiven Flug notwendige zu anderen Enantiornithinen-Gattungen be- (oben: Jaime A. Headden , CC Fähigkeit, die Vorderextremitäten hochzuschla- merkenswert primitiv (O’Connor et al. 2011, BY 3.0; unten Nobu Tamura, CC BY 3.0) gen, bereits bei zweibeinigen, nicht fliegenden 82ff.). Obwohl viele abgeleitete Merkmale die Theropoden-Dinosauriern vorhanden war (No- Zuordnung zu den Enantiornithes problemlos vas & Puerta 1997, 390). erlauben, sind die genauen Verwandtschaftsver- 228 Novas & Puerta (1997, 391) sind der Auffas- hältnisse unklar (Sanz et al. 1996, 443). sung, dass die Größe von Unenlagia, kombiniert mit kurzen Vorderextremitäten zwar für Flug­ unfähigkeit spricht, dass aber die phylogeneti- Ambiortus sche Position dagegen spricht, dass Unenlagia von flugfähigen Formen abstammt. Allerdings Der etwa krähengoße Ambiortus (Abb. 64) ist ist Unenlagia erst in der Oberkreide (Turonian- einer der geologisch ältesten Ornithuromor- Coniacian, ca. 90 MrJ) fossil überliefert. Es liegt phen. Diese Gattung weist ein „Mosaik aus also eine deutliche Diskrepanz zwischen Mor- archaischen und spezialisierten Merkmalen“ phologie und Stratigraphie vor. auf (Kurochkin 1985, 271). Einige Merkmale bringen sie in Verbindung mit „höherentwickel- ten“ Vögeln aus der Gruppe der Palaeognathen

(Kurochkin 1985) und den Ichthyornithes Abb. 63. Rekonstruktion von Eoalulavis (Kurochkin 1999). So besaß Ambiortus ein Eolalulavis gekieltes Brustbein und einen vogeltypischen (© Eloy Manzanero, dinodata; Die Enantiornithinen-Gattung Eoalulavis (Abb. http://dinodata.de/animals/ Schultergürtel (Kurochkin 1985, 272).229 Dieser 63) ist bemerkenswert, da sie eine überraschend birds/pages_e/eoalulavis. Autor unterscheidet drei Arten von Merkmalen php) frühe Ausbildung des Daumenfittichs (Alula) dokumentiert (Sanz et al. 1996; Sanz et al. 2002). Sie „veranschaulicht die überraschend frühe Vielfalt und Komplexität der Fluganpassungen“ (Shipman 1997, 31). Die Grundstruktur des mo- dernen Flugapparats war ausgebildet, mit der es möglich war, mit niedrigen Geschwindigkeiten und hoher Manövrierfähigkeit zu fliegen S( anz et al. 1996, 442).227 Zudem hatte Eoalulavis ein besonderes Merk- malsmosaik: Das Brustbein ist ungewöhnlich schmal, speerförmig, und besitzt einen schwach ausgebildeten Kiel, die Furkula ist robust, der Schultergürtel „moderner“ als bei der verwand- ten Art Iberomesornis; die Finger aber besaßen primitive Klauen unbekannter Funktion (Sanz et al. 1996; Shipman 1997, 31). Die Morphologie

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Abb. 64 Rekonstruktion körpernahen Bereich unverzweigt waren, ein Ambiortus dementjevi. (a-dinosaur-a-day.com) sonst nicht bekannter Federtyp (Wang et al. 2014; vgl. Kapitel 2.xx). Die Anzahl der Zähne scheint stark reduziert zu sein. Mit modernen Vögeln teilt Protopteryx einen Fortsatz am Pro- coracoidprozess und einen seitlichen Fortsatz des Rabenbeins. Außerdem ist als „modernes“ Merkmal ein Daumenfittich (Alula) ausgebildet (wobei Zheng et al. [2017, 448] dieses Merk- mal als gemeinsames Erbe der Ornithothoraces vermuten). Geologisch noch geringfügig älter ist Eopeng­ ornis, das zusammen mit den anderen Pengor- bei Ambiortus: generalisierte Merkmale, die für nithiden auf eine deutlich abgeleitetere Position echte Vögel typisch sind, Merkmale, die sie mit innerhalb der Enantiornithes gestellt wird (Hu bestimmten Gruppen von fossilen und einigen et al. 2015). modernen Vögeln gemeinsam aufweist, und einzigartige Merkmale, die ein neues Taxon von hohem Rang erfordern.230 Archaeorhynchus Die meisten Analysen weisen diese Gattung als zu den Ornithuren gehörend aus, ohne sie Eine weitere bemerkenswerte Entdeckung jedoch in dieser Gruppe genauer positionieren wurde beim Ornithuromorphen Archaeorhyn- zu können, oder als ursprüngliche Gattung der chus spathula (Abb. 66) gemacht. Die Orni­ Ornithuromorphen. O’Connor & Zelenkov thuromorphen („Vogelschwänze“) sind diejenige (2013, 1270) stellen fest: „In general, the mosaic Vogelgruppe, aus der auch die heutigen Vögel pattern of character distribution among early hervorgegangen sein sollen, und sie umfassen ornithuromorph taxa does not reveal obvious diese auch. Fossil sind sie in erheblicher Ver- relationships between taxa.“ schiedenartigkeit seit der Unterkreide überliefert. Archaeorhynchus spathula aus der Unterkreide Chinas (Jehol-Formation, auf 120 Millionen Protopteryx radiometrische Jahre datiert) war etwa so groß wie ein Star und wird aufgrund von Skelettmerk- Der etwa Star-große Enantiornithine Protopteryx malen als „basal“ eingestuft, obwohl diese Art (Abb. 65) ist einer der geologisch ältesten Ge- auch eine Reihe „moderner“ Vogelmerkmale genvögel und wird auch als primitiv eingestuft besitzt (einen zahnlosen Schnabel, einen Brust- (so ist z. B. das Wadenbein nicht stark reduziert, beinkiel, die Form der Furkula und asymmetri- es gibt keinen fusionierten Tibiotarsus, die Hand- sche Federn). Bemerkenswert ist die Erhaltung knochen sind relativ lang, der Daumenknochen von Weichgewebe, die Wang et al. (2018a) als ist lang, die äußeren Handwurzelknochen und fossilisierte Lungen interpretieren; sie halten die Mittelhandknochen sind nicht vollständig diese Interpretation jedenfalls für wahrscheinlich. zum Carpometacarpus verschmolzen); die Gat- Wang et al. (2018a) schließen aus den fossilen tung weist nach Zhang & Zhou (2000, 1955) Resten, dass die Lunge „sehr ähnlich der Lunge viele Skelett-Übergänge zwischen Archaeopteryx heutiger Vögel“ war. Die Spezialisierungen der und Confuciusornis und fortschrittlicheren Vögeln Lunge wie das stark unterteilte Parenchym seien auf. Zugleich hatte Protopteryx aber auch spezielle „modern“. Die Forscher fanden Strukturen, die und abgeleitetere Merkmale, allen voran zwei nach ihrer Einschätzung Parabronchien ähneln lange schuppenartige Schwanzfedern, die im (das sind sehr feine Kapillaren in den Lungen heutiger Vögel). Diese Merkmale deuteten da­ Abb. 65 Rekonstruktion von rauf hin, dass die für den Kraftflug erforderliche Protopteryx. (es.dino.wikia.com) Sauerstoffmenge bei dieser Art aufgenommen werden konnte. Der fossile Befund zeige weiter, dass die Lunge wie bei heutigen Vögeln direkt an der Wand der Hohlräume befestigt war, was die Lunge praktisch unbeweglich machte, wie das auch bei heutigen Vögeln der Fall ist. Diese Fi- xierung macht es möglich, dass das Parenchym in extrem feine Kapillaren unterteilt werden kann, ohne dass das Gewebe kollabiert, was eine gro- ße Atemwegsfläche und die Entwicklung einer

60 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 extrem dünnen Blut-Gas-Barriere ermöglicht (Wang et al. 2018a, 11559). Die Autoren sehen diesen Befund in einer Reihe von Merkmalen an Weichteilsystemen (z.B. Verdauung und Atmungssystem), die für heute lebende Vögel typisch sind und früh etabliert waren – bevor Änderungen im Skelett eingetreten sind.231 Die Skelettmerkmale, die mit der Atmung in Verbindung stehen, seien dagegen primitiv. Ungewöhnlich sind auch Merkmale des Schwanzes. Zusätzlich zu den gewöhnlichen Schwanzfedern ragen zwei besonders lange, schmale Schwanzfedern über den Rest der Federn hinaus (als „pintail“ bezeichnet). Bei Kreidevögeln war dieser Federtyp bisher nicht bekannt, kommt aber bei heutigen Vögeln wie bei einigen Kolibriarten vor. Beines identisch mit der von modernen Vögeln Abb. 66 Künsterische Dar- stellung von Archaeorhyn­ ist; die Weichteile um die Fußknochen deuten chus spathula, der etwas Bewertung darauf hin, dass die Füße von Orienantius ritteri größer als eine Taube war. keine Hauptmuskeln hatten, was die Situation (© Brian Choo) Insgesamt weist Archaeorhynchus ein ausgeprägtes bei heute lebenden Vögeln widerspiegelt (Liu Merkmalsmosaik auf, das kaum in eine evolutio- et al. 2018, 16). näre Übergangsstellung passt. Und einmal mehr zeigt sich, dass Erfordernisse für das Fliegen – Bewertung hier vogeltypische leistungsfähige Lungen – von Anfang an ausgebildet waren. Auch im Fall von Orienantius zeigt sich, dass eine gute Flugfähigkeit, aber auch andere vogeltypi- sche Merkmale innerhalb der Gegenvögel von Abb. 67 Detail der Vorderex- Anfang an – bei den geologisch ältesten Formen tremität von Orienantius rit­ Orienantius teri unter UV-Beleuchtung. – ausgeprägt sind. Liu et al. (2018, 18) kommen Weiße Pfeile weisen auf zum Schluss, dass dieses neue Taxon zahlreiche den Ansatz der Calami der Eine weitere Art, die hier vorgestellt werden soll, zehn primären Handschwin- wird zur neu entdeckten Gattung Orienantius aus Merkmale aufweist, die für spätere Taxa typisch gen im Postpatagium. der Gruppe der Gegenvögel (Enantiornithes) sind, und dass die Gegenvögel bereits bei ihrem Abkürzungen:met Metapa- tagium, pos Postpatagium, 232 frühesten Auftreten in der Fossilüberlieferung gestellt. Sie gehört zu den geologisch ältesten pro Propatagium. (Aus Liu et Gegenvögeln und wurde in der Huajiying- ein signifikantes Ausmaß an taxonomischer al. 2018; mit freundlicher Formation Chinas entdeckt, die auf 131 Millio- Differenzierung aufweisen. Genehmigung.) nen radiometrische Jahre datiert wird. Auch bei diesem Fund sind Weichteile fossil erhalten, in diesem Fall Teile der Flughäute (Patagien). Die Autoren schreiben (S. 16): „Die Morphologie der konservierten Weichteile zeigt, dass die für die Flügel moderner Vögel charakteristischen Hauptpatagien (Propatagium, Postpatagium und Metapatagium; (Abb. 67) bereits bei den frü- hesten bekannten Enantiornithinen vorhanden waren.“233 Deren Ausprägung deutet darauf hin, dass diese Vögel sehr gut manövrieren und ab- wechselnd flattern und gleiten konnten, heutigen kleinen und mittelgroßen Vögeln vergleichbar (Liu et al. 2018, 17). Schon vor einigen Jahren hatten Navalón et al. (2015) Flughäute an einem unbenannten Ge- genvogel nachgewiesen, was sie als Hinweise auf eine gute Flugkunst werteten (zusammenfassend beschrieben von Junker [2015]). Die Forscher konnten weiterhin nachweisen, dass die erhaltene Kontur der Muskulatur des

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heutigen Vögeln ist eine vergleichbare Fusion der beiden Schultergelenksknochen nur bei flugun- fähigen Formen bekannt. Dass auch Jinguofortis sekundär flugunfähig war, scheint jedoch eher unwahrscheinlich, zumal die Schwungfedern ausgeprägt asymmetrisch waren (Wang et al. 2018b, 10710). Der verschmolzene Schultergürtel (Schulter- blatt und Rabenbein) ähnelt zwar der Situation bei einigen Theropoden-Dinosauriern, trotzdem eignet sich dieses Merkmal nicht als Beleg für eine stammesgeschichtliche Verbindung von Dinosauriern und Vögeln, weil bei Archaeopteryx diese beiden Knochen nicht verschmolzen wa- ren. Daher wird eine unabhängige (konvergente) Entstehung angenommen, und zudem ebenfalls konvergent bei Confuciusornis (Wang et al. 2016; 2018b); Wang et al. (2018b) vermuten, dass eine beschleunigte Knochenbildung ursächlich ist. Der Besitz von Zähnen ist bei mesozoischen Vögeln verbreitet und auch bezüglich dieses Merkmals ist die Ausprägung bei Jinguofortis Abb. 68 Rekonstruktion von Jinguofortis perplexus. Jinguofortis evolutionstheoretisch nicht gut passend. Denn (© Chung-Tat Cheung) bei Jinguofortis waren Prämaxilla und Maxilla Als ein weiteres Beispiel für eine „chaotisch“ bezahnt, während bei Archaeopteryx und den verlaufene Evolution (Min Wang234) wird die Ornithothoraces (Enantiornithes [Gegenvögel] ebenfalls im Jahr 2018 beschriebene etwa krä- und Ornithurae [„Vogelschwänze“]) die Spitze hengroße fossile Art Jinguofortis perplexus genannt der Prämaxilla und bei Jeholornis die ganze Prä- (Abb. 69). Ihre systematische Stellung ist nicht maxilla zahnlos ist. Daher müsste bezüglich dieses klar bestimmt. Sie wird zusammen mit der ähn- Merkmals evolutionstheoretisch eine Rückent- lich rätselhaften Gattung Chongmingia (Wang wicklung bzw. wie beim Schultergürtel eine et al. 2016) in die neu aufgestellte Familie Jin- Art evolutionärer Zickzackkurs angenommen guofortisidae gestellt (Wang et al 2018b). Da sie werden, was allgemein als unplausibel gilt. wie heutige Vögel ein Pygostyl (verschmolzene Schwanzwirbel) besaß, wird sie zu den Pygosty- liern gerechnet, zu denen alle Vögel außer dem Bewertung berühmten Archaeopteryx und Jeholornis gehören (diese beiden Gattungen besaßen eine lange Wang et al. (2018b, 10708) bemerken, dass Schwanzwirbelsäule und entsprechend einen Jinguofortis die bekannte Diversität früher Fiederschwanz, der anders konstruiert war als der Pygostylier vergrößere und vermuten, dass bei Vögeln sonst ausgebildete Fächerschwanz). Entwicklungs-Plastizität eine wichtige Rolle Ein weiteres ausgesprochen „modernes“ Merk- dabei spielte und dass die mutmaßliche Evo- mal sind die stark reduzierten Finger. lution mosaikartig verläuft.236 (Plastizität ist die Neben vogeltypischen Merkmalen kommen Fähigkeit, Merkmale je nach Umwelteinflüssen aber auch Merkmale vor, die sonst bei Theropo- unterschiedlich auszuprägen und hat mit Evolu- den-Dinosauriern bekannt und vogeluntypisch tion an sich nichts zu tun.) Die Jinguofortisidae sind. Dazu gehören Krallen an den Fingern trügen zum verbreiteten Vorkommen von Mo- der Flügel, eine bumerangförmige, vermutlich saik-Evolution bei (Wang et al. 2018b, 10710). starre Furkula (Gabelbein)235, ein Kiefer mit S. Brusatte kommentiert in National Geographic winzigen Zähnen statt eines Schnabels und ein zu diesem Fund, es habe viel Experimentierung verschmolzener Schultergürtel (Schulterblatt und gegeben.237 Beides – Mosaik-Evolution und Rabenbein). Da letzteres Merkmal ungünstig Experimentierung – sind jedoch Fremdkörper für das Fliegen erscheint, weil es die Flexibilität in einem evolutionären Szenario. Denn Experi- für den Schlagflug einschränkt, erhielt die Art mentierung ist ein zielgerichteter Vorgang; Der ihren Artnamen „perplexus“. Nichtsdestotrotz Begriff verschleiert einen evolutionstheoretisch waren die breiten, kurzen Flügel von Jinguofortis unerwarteten Befund. Die Merkmalsverteilung typisch für Vögel, die gut zwischen Bäumen passt nicht in ein hierarchisches eingeschachteltes manövrieren können. Vielleicht war eine bisher System; daher müssen in großem Maße Konver- unbekannte Art des Fliegens verwirklicht. Bei genzen angenommen werden, was als „Mosaik-

62 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Evolution“ bezeichnet wird. Aber warum und Fazit auf welchem Wege gelangt ein natürlicher, zukunftsblinder evolutionärer Prozess vielfach Weitere Gattungen könnten hier angeführt unabhängig zu ähnlichen Konstruktionen? Zu- werden. Die diskutierten Beispiele geben aber dem ist das Merkmalsmosaik so gestaltet, dass es bereits einen guten Eindruck von den häufig insgesamt nicht als evolutionäre Übergangsform auftretenden Merkmalswidersprüchen, die in passt, sondern als eine eigene evolutive Linie evolutionstheoretischer Deutung, also in einer angenommen werden muss. Baumdarstellung der Verwandtschaftsverhält- nisse, die Annahme zahlreicher Konvergenzen erfordern.

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7. Zusammenfassung und Indizien für Schöpfung

Die in den vorigen Kapiteln zusammengetrage- Beziehungen der Paraves längst nicht erreicht nen Befunde zeigen, dass die Ähnlichkeitsbezie- ist. Daher sei das Wissen über die Schritte zum hungen der vielfältigen Formen von Theropo- Erwerb anatomischer und verhaltensbiologischer den-Dinosauriern und Vogelgattungen aus Jura Merkmale, die zum Ursprung des Vogelfluges und Kreide sich eher netzförmig als baumförmig beitragen, noch immer ungewiss und im Wan- darstellen; ein Autor verwendet sogar den Begriff del begriffen. Die Autoren stellen weiter fest, „chaotisch“ (Brusatte 2017, 792). Das zeigt sich dass sie keine klare Abfolge von evolutionären an folgenden Punkten: Neuerungen finden konnten. Auch sei der • Es ist nicht klar, welche Gruppe an der Basis Fossilbericht im Bereich des Übergangs von der Vögel steht (Xu et al. 2014, 1; Brusatte et Dinosauriern zu Vögeln spärlich, und neue al. 2014, 2386; Currie 1997, 230).238 Fossilien würden benötigt, um die Lücken zwi- • In der Regel muss eine mehrfach unab- schen den verschiedenen Kladen der Paraves zu hängige (konvergente) Entstehung von vogelty- schließen.243 Die Natur der frühen Radiation pischen Merkmalen angenommen werden und der Paraves und der Vögel sei „völlig ungewiss“, je nach zugrundgelegtem Merkmal werden zum ebenso wie ihr Ursprungszentrum und ihre Teil verschiedene Verwandtschaftsverhältnisse Ausbreitungswege. 244 Wenn wirklich eine Evo- nahegelegt (vgl. Abb. 2). So stellt Kurochkin lution abgelaufen wäre, würde man ein solches (2006, S45) fest, dass vogeltypische Merkmale Ergebnis („totally uncertain“) nicht erwarten. in verschiedenen Kombinationen bei den Dro- maeosauriden, Troodontiden, Oviraptoriden, „Experimente“ Therizinosauriern und Tyrannosauriern vorkom- men, dass jedoch keine Gruppe der Coelurosau- Diese Situation bezüglich früher Merkmalsviel- rier das komplette Set vogelartiger Merkmale falt und mutmaßlicher blinder evolutiver Enden besitzt. Das lege nahe, dass Theropoden und veranlasst zahlreiche Autoren von evolutionären 239 Vögel sie parallel erworben haben. Das große „Experimenten“ zu sprechen. So sprechen Sul- Ausmaß an Homoplasien hat zur Folge, dass die livan et al. (2016, 1, 3) von schneller Diversifi- Cladogramme nicht stabil sind und neue Funde zierung aerodynamischer Strukturen bei Paraves, zu größeren Änderungen führen können (Leigh die ein „überraschendes Ausmaß an Homoplasie 2014, 2; vgl. Feduccia 2012, 188).240 und evolutionärer Experimentierung“ zeige. Die • Es gibt bei einigen Gattungen oder ganzen Scansoriopterygiden werden als „evolutionäres Gruppen eine Kontroverse darüber, ob es sich Experiment nahe der Basis des Stammbaumes um Vorläufer von Vögeln oder um sekundär der Vögel bezeichnet (Sullivan et al. 2014, flugunfähige Vögel handelt. 269).245 Auch für O’Connor et al. (2011, 49) zei- • Die ältesten Vogelgruppen sind schon an gen einige Kreidevögel eine „unvorhergesehene der Basis stark differenziert und es gibt teilweise Menge an evolutionären Experimenten und Ho- auch „moderne“ Merkmale bei den ältesten moplasien“, einerseits mit typischen Merkmalen Vertretern einer Gruppe. von Maniraptoren, die bei Archaeopteryx fehlen, • Speziell bei Gefiedermerkmalen zeigt sich andererseits auch Merkmale, die primitiver als das größte Ausmaß an Vielfalt nahe der Basis der bei Archaeopteryx waren, obwohl sie phylogene- Vogelgruppen. tisch den modernen Vögeln näher stehen. Der • Die meisten Theropoden-Dinosaurier- Ursprung aller größeren Gruppen sei von einem Gattungen, die vogelartige Merkmale besitzen, „breiten Spektrum evolutionärer Experimente“ sind geologisch jünger als die geologisch ältesten begleitet, meint auch Chiappe (2009, 248). Eng Vögel. Die Gattungen mit Vogelmerkmalen sind verwandte Linien – ob gleichzeitig existierend in vielen Fällen erst aus der Oberkreide fossil oder nicht – würden sich dabei mehr oder we- bekannt, als schon längst eine große Vielfalt von niger stark den charakteristischen Merkmalen Vogelformen etabliert war (Kurochkin 2006, der neuen Gruppe annähern. Ähnlich äußert 241 242 S46 ; vgl. Dodson 2000, 504f. ; Currie 1997, sich Glaubrecht (1998, 36): „Manche Urvögel 230; vgl. Abb. 4, 5). sind nur Zeugen aufgegebener Experimente In einer aktuellen Überblicksarbeit gelangen der Evolution.“ Die Entwicklung des Fluges Agnolin et al. (2019, 22) zur Schlussfolgerung, sei chaotisch verlaufen, wurde eingangs bereits dass ein Konsens über die phylogenetischen Brusatte (2017, 792) zitiert, wobei verschiedene

64 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Abb. 69 Vereinfachte Phylogenie von Maniraptoren. Die stratigraphische und geografische Verteilung deutet nach Foth & Rauhut (2017) auf eine schnelle Radiation im späten mittleren bis frühesten Spätjura in Ostasien hin. (Nach Foth & Rauhut 2017; vereinfacht)

Dinosaurier mit unterschiedlichem Flugver- Denn ein Experimentator, der Verschiedenes halten und mit unterschiedlichen Flügel- und ausprobiert, verfolgt ein Ziel. Das aber können Federanordnungen experimentierten.246 Viele evolutionäre Prozesse als reine Naturvorgänge Linien der Paraves experimentierten mit ver- nicht. Letztlich wird mit der „Experiment“- schiedenen Flugweisen während des Oberjura Metapher ein evolutionstheoretisches Problem und der Unterkreide, so Puttick et al. (2014, kaschiert. Denn auch wenn dieser Begriff na- 1497).247 türlich metaphorisch gemeint ist, sollte er eine Es sei seit langem bekannt, dass viel Experi- Realität abbilden. Das aber ist gerade nicht der mentierung stattfinde und viele Konvergenzen Fall. Wenn dann auch noch von gescheiterten auftreten würden, wenn eine neue „adaptive Experimenten die Rede ist (z. B. bei den vierflü- Zone“ erreicht wird, konstatieren ganz aktuell geligen Formen), wird ebenfalls unausgesprochen auch Agnolin et al. (2019, 22). Daher werde eine Zielorientierung zugrunde gelegt, denn von der adaptive Durchbruch der Entwicklung Scheitern und Misslingen kann nur in Bezug auf von Dinosauriern zu Vögeln von zahlreichen ein Ziel gesprochen werden. Konvergenzen in eng verwandten Linien bei • Sowohl die Enantiornithes als auch die vogelartigen Merkmalen begleitet. Der Grad der Ornithurae erscheinen in der Fossilabfolge rela- evolutionären Experimente und die Konvergen- tiv abrupt in großer Vielfalt, zeitlich gemeinsam zen in Bezug auf die „Vogelartigkeit“, die durch mit Formen wie Confuciusornis, Jeholornis und jüngste Entdeckungen, insbesondere aus China, Sapeornis, die als primitiver eingestuft werden. deutlich werden, führten dazu, dass ein Konsens Auch wenn es innerhalb einzelner Gruppen über phylogenetische Beziehungen schwer teilweise Trends gibt, ist dieses plötzliche Er- fassbar bleibe.248 Weitere Statements dieser Art scheinen auffällig. könnten angeführt werden.249 • Unpassende Mosaikformen führen zu Di- Diese Situation ist evolutionstheoretisch lemmas oder Trilemmas (Alvarezsauridae), wenn jedoch aus folgenden Gründen problematisch. von Evolution ausgegangen wird. • Klassischerweise wird evolutionstheore- tisch vorhergesagt, dass die Formenvielfalt sich Geisterlinien einigermaßen widerspruchsfrei baumförmig darstellen lässt. Die baumförmige Darstellung Das von Foth & Rauhut (2017) veröffentlichte wurde oft umgekehrt als Beleg für Evolution Cladogramm zeigt, dass für einen Großteil der gewertet. Stark vernetzte oder gar chaotische Coelurosaurier lange Geisterlinien angenommen Merkmalsbeziehungen gehen in Richtung des werden müssen (Abb. 69). Das heißt: Es muss Gegenteils dessen, was evolutionstheoretisch unter evolutionstheoretischen Voraussetzungen vorhergesagt wird. Weitere Funde können dieses angenommen werden, dass viele Linien während Netz auch nicht mehr auflösen, sie könnten es 20-30 und z. T. noch mehr Millionen Jahren aber noch verstärken.250 ihrer anzunehmenden Existenz keine Fossilien • Von „Experimenten“ kann man strengge- hinterlassen haben, während von anderen Linien nommen nur sprechen, wenn es auch einen Ex- aus vergleichbaren geologischen Schichten fossile perimentator gibt. Da es diesen in der Evolution Reste überliefert sind. Eine solche Situation ist nicht gibt, ist dieser häufig verwendete Begriff evolutionstheoretisch und in einem Langzeitrah- irreführend, denn er suggeriert eine Lenkung. men problematisch.

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sind. Entsprechend wurde erwartet, dass sich Schöpfung die Formenvielfalt leicht in Baumdiagrammen darstellen lässt. Der Cladismus beruht auf diesen Mit „Schöpfung“ ist allgemein eine matisch zur Anwendung bringen Erwartungen. Wäre nämlich zu erwarten, dass geistige Verursachung gemeint. (Widenmeyer & Junker 2016). Konvergenzen leicht auftreten können und daher Geistbegabte Wesen (Personen All das können nichtgeistige, rein auch häufig vorkommen, wäre der Cladismus wie wir oder auch Gott) haben natürliche Prozesse nicht. Sie sind methodisch am Ende. Das wird aber von der Ich-Bewusstsein, Wertekategorien, sozusagen „blind“ in Bezug auf überwältigenden Mehrheit der Biologen nicht Denkvermögen, setzen Ziele und Ziele oder das Erreichen eines Zieles so gesehen. verfolgen sie überlegt usw. Sie durch geeignete Mittel, haben also Außerdem ist evolutionstheoretisch klar zu können sich Dinge vergegenwär- keine Fähigkeiten der Zielsetzung, erwarten, dass Formen, die als „primitiv“ einge- tigen, also gedanklich vorstellen der Analyse von Zielen in Bezug stuft werden (vgl. Tab. 1, S. 8), in der Fossilab- (Intentionalität), entsprechend auf Mittelwahl und entsprechend planen, Mittel zum Erreichen des der systematischen Zielverfolgung. folge stratigraphisch (in evolutionstheoretischer Zieles auswählen, Hindernisse und Welche Randbedingungen auch im- Deutung damit auch zeitlich) vor den abgeleite- ggf. Umwege einkalkulieren, Zwi- mer gegeben sind, die Dinge laufen teren Formen in Erscheinung treten, mindestens schenschritte setzen und können einfach den Naturgesetzen entspre- tendenziell, sobald die „Stichprobe“ genügend im Prinzip beliebig viele Erforder- chend ab. Erklärungen, die nicht auf groß ist (also eine größere Formenvielfalt fossil nisse im Voraus bedenken und ihr Intentionalität, d. h. Zwecksetzung überliefert ist). Außerdem folgt aus der Wirkung Handeln entsprechend organisie- und überlegter Mittelwahl beru- der Evolutionsmechanismen, dass sich in den ren. Intentionalität ermöglicht es hen, können lediglich auf drei Fak- Sedimentfolgen eine Abfolge zunehmender einem Subjekt auch, schöpferisch toren Bezug nehmen: Naturgesetze, Verschiedenartigkeit finden lässt. und technisch umsetzend tätig (statistisch qualifizierter!) Zufall zu sein. Dabei kann es technische und plausible Randbedingungen. Die hier gemachten Ausführungen haben Mittel, die es aus der Betrachtung Daher sind die Merkmale von Pro- gezeigt, dass sich alle diese Erwartungen nur und Analyse seiner Zielsetzung dukten geistiger oder nicht-geisti- eingeschränkt oder fast gar nicht erfüllt haben sowie aus seinem Hintergrund- ger Verursachung in der Regel sehr (vgl. Tab. 4): wissen abgeleitet hat, wieder als verschieden und leicht auseinan- • Konvergenzen sind überaus häufig. Die Unterziele antizipieren und syste- derzuhalten. Cladogramme haben entsprechend meist geringe Konsistenzindizes. Anomalien für Evolution • Eine Darstellung durch Baumdiagramme ist zwar immer möglich, die konkrete Form wird und Indizien für Schöpfung aber teilweise kontrovers diskutiert und musste oft durch neue Fossilfunde geändert werden. In den Ursprungsfragen der Biologie werden • Entsprechend ließen sich die Formengrup- gewöhnlich nur Erklärungen diskutiert, die pen unter Zugrundelegung der Merkmalsvertei- dem naturalistischen Paradigma verpflichtet sind. lungen in Form von Netzwerken anordnen, was Das heißt: Zugelassen sind nur (rein) natürliche, aber nicht praktiziert wird, weil das nicht dem blinde, nichtgeistige Naturprozesse, die gesetz- zugrunde gelegten Ansatz entspricht. haft (ggf. durch statistische Gesetzmäßigkeiten) • Die Formenvielfalt mesozoischer Vögel beschreibbar sind, sowie zufällige Randbedin- tritt in der Unterkreide explosiv in erheblicher gungen. Diese Festlegung führt folgerichtig Verschiedenartigkeit auf.253 Die jurassischen zu einem evolutionären Ansatz. Entsprechend Vögel oder den Vögeln nahestehende Gattungen wird versucht, die Formenvielfalt baumförmig eignen sich kaum oder nur mit Vorbehalt als darzustellen und eine im Wesentlichen graduelle mögliche Vorläufer. Abwandlung nachzuweisen. Denn die Grund- • Die Mehrzahl der Dinosaurier-Gattungen mechanismen der Evolution sind Abstammung mit Vogelmerkmalen wird geologisch jünger und Artbildung mit in der Regel dichotomer datiert als eine große Anzahl von Gegenvögeln Aufzweigung von Elternarten in zwei Tochterar- und Ornithuren-Vögeln und den basalen Vogel­ ten. Horizontale Vererbung (von einer Art in eine gattungen Archaeopteryx, Confuciusornis, Jeholornis andere), die nicht über sexuelle Fortpflanzung und Sapeornis. verläuft, ist bei Vielzellern nahezu unbekannt und • Einige als relativ abgeleitet eingestufte Gat- kann daher nicht in Rechnung gestellt werden.251 tungen gehören zu den ältesten der jeweiligen Da der Evolutionsprozess nach allem, was Gruppe (das ist sowohl bei den Enantiornithes über die Evolutionsmechanismen bekannt ist, als auch bei den Ornithuren der Fall). nicht zielorientiert verläuft252 (was auch dem • Eine Reihe von vogeltypischen Merkma- naturalistischen Paradigma entspricht), wurde len tritt abrupt auf. Zwar sind viele davon in ei- evolutionstheoretisch erwartet, dass Konver- nigen Gattungen von Theropoden-Dinosauriern genzen selten sind und umso unwahrscheinli- anzutreffen, bei diesen aber teilweise unsyste- cher, je komplexer die betreffenden Strukturen matisch verteilt (verschiedene Gruppen weisen

66 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Tab. 4 Evolutionstheore- Evolutionstheoretische Erwartungen Beobachtungen tische Erwartungen und Beobachtungen zur mut- • Konvergenzen sind selten und mit steigender • Konvergenzen sind ausgesprochen häufig maßlichen Evolution von Komplexität unwahrscheinlicher Vögeln aus Dinosauriern. • Formenvielfalt lässt sich leicht in Baumdia- • Cladogramme sind instabil, oft verändert, kon- grammen darstellen (Cladismus) trovers diskutiert, netzförmige Beziehungen • „Primitive“ Formen kommen (tendenziell) • Relativ abgeleitete Formen an der Basis, mut- fossil vor abgeleiteten Formen maßliche Vorläufer teils „jünger“ als Nachfahren • Fossilabfolge zeigt zunehmende Verschieden- • Fossilabfolge zeigt explosives Auftreten. artigkeit in der Zeit • Bekannte Mechanismen erklären die Art und • Bekannte Mechanismen erklären plötzliches Weise des Auftretens der Formenvielfalt Auftreten nicht unterschiedliche Vogelmerkmale auf) und es muss die Merkmale frei und entsprechend der An- konvergente Entstehung angenommen werden, forderungen für bestimmte Lebensweisen und die erst nach der Etablierung der Vögel erfolgt ist Lebensräume kombiniert werden können. (womit in diesen Fällen die betreffenden Merk- • Die diskutierte Problematik einer „Expe- male keine Vorläufermerkmale sein können). rimentierung“ entfällt. Es gibt keine „Experi- • Die bekannten Evolutionsmechanismen mente“ , sondern eine anfängliche Vielfalt von scheinen klar damit überfordert zu sein, in Formen, die ursprünglich in mancher Hinsicht geologisch kurzen Zeiträumen eine große For- am größten war (besonders bei Federtypen und menvielfalt relativ abrupt hervorzubringen.254 Flugformen). • Die Frage nach Evolutionsmechanismen Geht man alternativ von einer Erschaffung für schnelles und vielfältiges Auftreten verschie- von Grundtypen (Scherer 1993) aus, kann man denster Formen entfällt. die genannten Befunde wie folgt erklären: • Das explosive Auftreten der Formenvielfalt Einige Befunde sind jedoch evolutionstheo- spiegelt die Existenz von Grundtypen wieder, retisch gut interpretierbar. Manche Mosaikfor- die in fertig ausgeprägter und vielfältiger Form men könnten evolutionären Übergangsformen erschaffen wurden. nahestehen. Die meisten Mosaikformen eignen • Die zahlreichen, unterschiedlichsten Mo- sich dafür aber nicht, weil ihre Merkmalskom- saikformen sind Ausdruck vielfältiger Kombina- binationen insgesamt nicht in basale Positionen tionen von Merkmalen, deren Ausprägung durch von Formengruppen passen. In einigen Grup- die jeweilige Lebensweise und nicht durch eine pen können im Verlaufe der Kreide Tendenzen vorausgegangene Evolution erklärt wird. Ein nachvollzogen werden (z. B. verschiedene Aus- Schöpfer ist frei in seinem Handeln, während prägungen von Schnäbeln und verschiedenes durch Evolution nur graduell umgebaut werden Ausmaß an Zahnreduktionen; unterschiedliche kann (woraus die oben genannten, aber nicht Pygostyltypen).255 Auch die Tatsache, dass viele eingetroffenen Erwartungen folgen). Vogelmerkmale bei verschiedenen Dinosaurier- • Die Schwierigkeiten (wenn nicht Aporien), Gruppen der Theropoden vorkommen, kann als die sich für evolutionstheoretische Modellierun- Punkt für evolutionäre Deutungen gewertet wer- gen der Entstehungsweise der verschiedenen den, allerdings mit den in Kapitel 2 diskutierten Mosaikformen ergeben, erübrigen sich, wenn Einschränkungen.

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Glossar

abgeleitet: → apomorph herum als bei anderen Vogelgruppen. Patagium: Flughaut apomorph: Bezeichnung für ein Merkmal Im Carpometacarpus reichte der dritte Phylogenie: Evolutionstheoretisch rekon- oder einen Merkmalszustand, das bzw. Mittelhandknochen nach außen über struierte Abstammungsabfolge, ermittelt der evolutionstheoretisch als höherent- die Länge des zweiten Mittelhandkno- auf cladistischen Analyse wickelt bzw. abgeleitet gewertet wird. chens hinaus. Die meisten Arten waren plesiomorph: Bezeichnung für ein Merk- Carpale: Einer der Handwurzelknochen bezahnt und waren Waldbewohner. mal oder einen Merkmalszustand, das Cladismus: Methode zur Ermittlung von Furkula: Gabelbein; bei Vögeln und bzw. der evolutionstheoretisch als pri- Verwandtschaftsbeziehungen. Zugrunde einigen Dinosauriern aus den zwei mitiv bzw. ursprünglich gewertet wird. gelegt werden gemeinsame → apomor- Schüsselbeinen verschmolzenes, gabelig Pygostyl: Durch die Verschmelzung meh- phe Merkmale (→ Synapomorphien), auf geformtes Knochenelement rerer Wirbel gebildeter Knochen am Ende deren Basis die Verwandtschaftsverhält- Gegenvögel: → Enantiornithes der Wirbelsäule von Vögeln. nisse (Abstammungsbeziehungen) der Homoplasie: Sammelbegriff für → Kon- Pygostylia: Vögel, die ein → Pygostyl untersuchten Taxa in ein Baumdiagramm vergenzen, Parallelentwicklungen und besitzen (→ Cladogramm) gebracht werden. Rückentwicklungen (Reversionen) Sparsamkeitsprinzip: Grundsatz bei der Cladogramm: → Cladismus Konvergenz: gleichartige Ausprägung von Erstellung von → Cladogrammen, wo- Dreiknochenkanal: Zwischen Furkula, Strukturen abstammungsmäßig nicht nach möglichst wenige → Konvergenzen Rabenbein (Coracoid) und Schulterblatt verwandter Organismen, die evolutions- auftreten. befindet sich bei Vögeln eine Lücke, das theoretisch als unabhängig entstanden Synapomorphie: → Apomorphes Merk- Foramen triosseum (Dreiknochenkanal, interpretiert werden. mal, das zwei oder mehreren Gruppen triosseal canal), durch die eine starke Seh- Ornithothoraces: Vogelgruppe, die so- gemeinsam ist. ne verläuft, die den kleinen Brustmuskel wohl die → Enantiornithes als auch die Stratigraphie: Schichtbeschreibung, (M. supracoracoideus) mit dem Oberarm- Ornithuren umfasst. Abfolge von geologischen Sediment- knochen verbindet; dieses System ist für Ornithurae: „Vogelschwänze“; Vogel mit schichten die Hebung des Flügels verantwortlich. Fächerschwanz, zu denen auch die heu- Taxon (pl. Taxa): Allgemein eine Einheit Enantiornithes: Nur in Sedimenten der tigen Vögel gehören; ab der Unterkreide der Klassifikation, seien es Arten, Gattun- Kreide fossil überlieferte Vogelgruppe, fossil überliefert. gen, Familien, Ordnungen oder andere deren besonderes Kennzeichen die Ge- Paraves: Vögel und ihre evolutionstheore- Gruppen von Lebewesen, die gewöhnlich lenkverbindung zwischen Schulterblatt tisch nächstverwandten Gruppen: Übli- als abstammungsbedingte Einheiten und Rabenbein ist. Am Schulterblatt be- cherweise werden die Deinonychosaurier angesehen werden. findet sich eine Gelenkpfanne und am (Troodontidae und Dromaeosauridae) ursprünglich: → plesiomorph Rabenbein ein Gelenkzapfen, anders dazu gerechnet (vgl. Abb. 4).

68 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Literatur

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80 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 Originalzitate und weitere Informationen

1 „In truth, birds are dinosaurs—they are one of the lineage that led to modern birds, but a behavior that many subgroups that can trace their heritage back many different groups of small, feathered, winged to the common ancestor of dinosaurs … You can paravians achieved independently“ (Brusatte 2017, think of it this way: birds are dinosaurs in the same 793). way that bats are an aberrant type of mammal that 13 Die Deutung der verwandten Scansoriopterygiden- can fly“ B( rusatte 2017, 53). Art Yi qi als Flieger mit Flughaut war zuvor nicht 2 „The origin of birds is now one of the best understood ganz unumstritten. major transitions in the history of life“ (Brusatte et 14 Die Merkmalskombination aus einfachen Federn, al. 2015, R888). befiederten Beinen, kurzen Vorderextremitäten und 3 Die Positionierung der Gruppen im Cladogramm Merkmalen, die auf ein Bodenleben hinweisen, ist umstritten (vgl. Kapitel 7). ist evolutionstheoretisch unerwartet. Vgl. Pickrell 4 „Instead the morphospace we produced was a mess: (2017): „The distribution and type of feathers on its birds were interspersed among a bigger cloud of body are not consistent with the currently preferred dinosaurs. There was no clear separation between scenario about the evolution of bird feathers and them, indicating that the transition was so slow as flight. That scenario assumes that long pennaceous to be imperceptible“ (Brusatte 2017, 55). feathers on arms and legs originated with arboreal 5 Allerdings ist gerade dieses bedeutsame Merkmal four-winged gliders such as Microraptor.“ Für einen diesbezüglich umstritten: Manche Forscher hal- Bodenstart eines schnellen Läufers sind befieder- ten Formen mit flächigen Federn für Vögel (ggf. te Beine nachteilig; für den Baumstart passen die sekundär flugunfähig). Und ob man (bei anderen kurzen Vorderextremitäten und das Leben auf dem Gattungen) haarartige Anhänge überhaupt als Federn Waldboden nicht. Weitere Diskussion: Zu Anchiornis: interpretieren soll, ist stark theorieabhängig und nicht Junker (2018a); zu Serikornis: Junker (2018b). offensichtlich. Vergleiche dazu die genauere Analyse 15 „Protopteryx retains a feather type that has never von Junker (2017). before been described: It lacks barbs or rami at the 6 Wichtig für starke Beweglichkeit des Handgelenks proximal end“ (Zhang & Zhou 2000, 1957). Ähnlich (beim Flug und Falten der Flügel am Boden) waren noch lange Schwanzfedern von Confuciusornis 7 Die Homologieverhältnisse sind hier aber umstritten, ausgebildet. „ Such a feather structure, including those vgl. die Übersichtsarbeit von Ullrich (2008). of some long tail feathers of Confuciusornis (Fig. 1C) 8 Diese Fortsätze stabilisieren den Brustkorb und and at least four other enantiornithines, is different spielen eine Rolle bei der Einatmung. Siehe https:// from those of all other known fossil and modern en.wikipedia.org/wiki/Uncinate_processes_of_ribs feathers“ (Zhang & Zhou 2000, 1957). 9 Vgl. dazu Dodson (2000, 507): „In any case, the point 16 „In combination with the wide distribution of is clear that the conclusion that a bird is a dinosaur proximally ribbon-like pennaceous feathers and is not a fact of nature but literally an artifact of the elongate broad filamentous feathers among extinct cladistic system.“ theropods, this find suggests that early feathers were 10 „According to this story, the development of flight developmentally more diverse than modern ones and was chaotic, with different dinosaurs experimenting that some developmental features, and the resultant with different airborne behaviors using different morphotypes, have been lost in feather evolution“ airfoil and feather arrangements (see the figure), until (Xu et al. 2010, 1338). ultimately only modern birds survived“ (Brusatte 17 Die Alula dient bei heutigen Vögeln als Landeklappe 2017, 792). und verhindert, dass der Luftstrom um den Flügel 11 „… no thrust based locomotory method succeeded in bei langsamen Geschwindigkeiten abreißt. providing an adequate evolutionary pathway with an 18 „This is the first experimental evidence that the alula obvious evolutionary trend that surpassed biophysical functions as a vortex generator that increases the lift thresholds, …“ (Dececchi et al. 2016, 28). „Thus, the force and enhances manoeuvrability in flights at high hypothesis that incremental gains in WAIR would angles of attack“ (Lee et al. 2015, 1). have adaptive benefits and drove forelimb and pectoral 19 Nur die Küken des Hoatzin haben kleine Zähne, die evolution in non-avian theropods is not supported as sie einsetzen, um aus dem Ei zu schlüpfen und die no non-paravian maniraptoran show any capability to sie danach abwerfen (https://theconversation.com/ perform this behavior“ (Dececchi et al. 2016, 29). – how-did-dinosaurs-evolve-beaks-and-become- Brusatte (2017, 793) kommentiert: „Furthermore, birds-scientists-think-they-have-the-answer-84633). looking at trends across the family tree, Dececchi 20 Martyniuk (2012, 43) schreibt weiter: „A tooth et al. found no pattern of progressive refinement in protruding from the beak, relegating the keratin itself aerial ability beginning with the origin of wings.“ to essentially the gums, would have rendered the beak 12 Although some paravians like Microraptor may have useless anyway. Teeth protruding from a beak would been able to power themselves through the air, the have been a redundancy, an expense that would not authors found that not all paravians had this ability. have been evolutionarily advantageous.“ Nor was the common ancestor of paravians and 21 „Weightsaving hypotheses have been rejected by birds clearly a lift-producing flapper. Coupled with recent studies and fail to explain the tradeoff between the many morphological differences among winged tooth loss and beak development in nonvolant the- paravians and early birds, this suggests that powered ropod lineages, ...“ (Wang et al. 2017, 10930). flight may not have been a singular innovation of the 22 Der Schnabel ist rhynchokinetisch ausgebildet.

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23 „The larger, cursorial oviraptorosaurs and ornithomiornithomi-- of equivalent size“ (Alonso et al. 2004, 668). mids would be expected to have no such limitations 34 „Formed by midline fusion of the clavicles, the furcula yet teeth disappear rapidly in these lineages. The is marked by considerable structural diversity (…), presence of numerous teeth in the advanced Late varying widely in terms of interclavicular angle, profile Cretaceous ornithurine Ichthyornis suggests teeth (and curvature (U- toV-shapes), anteroposterior curvature, the robust mandible required to bear them) presented and development of the hypocleideum and articular no impediment to flight“ O( ’Connor 2019, 192). facets or epicleideum;…“ (Close & Rayfield 2012, 24 „Derived members of this clade are characterized 1). by … an edentulous premaxilla and dentary tip, 35 Die Funktionen der Furkula können nach Bock suggesting the presence of a rostral rhamphotheca; (2013, 1236) je nach Art unterschiedlich sein: „(a) …“ (Lautenschlager et al. 2013, 20657). serving as the site of origin for the cranialmost muscle 25 vgl. https://www.spektrum.de/lexikon/neurowis- fibers of the m. pectoralis; (b) maintaining a space for senschaft/cerebralisation/1991 the passage of the esophagus and trachea; (c) acting as 26 „Birds are distinct among living reptiles in the degree a spring maintaining the distance between the right to which their brains, particularly their forebrains, and left shoulders of the pectoral girdle; (d) storing are expanded relative to body size. This index of en- energy of the major flight muscles; (e) serving as cephalization ranges from six to eleven times higher in protection for the cranial end of the bird’s trunk birds than other groups, and comparably large indices in some diving birds; and (f) assisting in respiration are known only among mammals“ (Balanoff et al. during flight.“ 2013, 93f.). 36 „1. occupy a similar, mid-ventral position in the 27 Thus, with regard to the evolution of the unique pectoral apparatus; 2. fail to co-exist within the same avian brain, phylogeny again demonstrates how individual (no vertebrate, fossil or living, has both highly derived avian traits were acquired in stepwise clavicles and a furcula); and 3. develop via intramem- fashion throughout theropod evolutionary history“ branous ossification, a mode of skeletogenesis that is (Makovicky & Zanno 2011, 21). otherwise atypical for the postcranial skeleton“ (Hall 28 „Contrary to Archaeopteryx, the shortened olfac- & Vockaryous 2015, 440). tory tract and cerebellum overtopping cerebral 37 „Because the architecture of the dinosaur shoulder hemispheres of Conchoraptor resemble conditions is so dramatically different form that of Archaeopteryx in modern birds. Calculating brain mass relative to as well as modern birds, it seems unlikely that any of body mass indicates that Conchoraptor falls within the these structures could have articulated or functioned range of extant birds, whereas Archaeopteryx occupies in a manner similar to the bird furcula or the hyper- a marginal position“ (Kundrát 2007, 499). trophied furcula of the first bird, Archaeopteryx (Martin 29 „… structures once considered unique to the avian 1991), which is a large, flat, U-shaped structure lacking brain evolved independently, or at least semi-inde- the hypocleidium …“ (Feduccia 1999, 77). pendently“ (Balanoff et al. 2014, 13). 38 „There no longer remains doubt that the furcula 30 Aus der Tatsache, dass Archaeopteryx trotz eines gerin- of birds is homologous to the clavicles of tetrapods. gen EQ fliegen konnte, folgern sie weiter, dass dies in Both phylogenetic and developmental data strongly irgendeiner Form auch für einige Arten gelten müsse, support this conclusion“ (Nesbitt et al. 2009, 874). die nicht zu den Avialae gerechnet werden. Das werde 39 „But we still don’t know whether the furcula reprerepre-- auch durch die Befiederung des Dromaeosauriden sents the interclavicle, a neomorph or fused clavicles“ Microraptor und des Troodontiden Anchiornis bestätigt (Hall & Vickaryous 2015, 450). (Balanoff et al. 2013, 93, 96). 40 Dollos Gesetz besagt, dass wenn eine Struktur im 31 „Most of the endoneurocranial attributes, however, Laufe der Evolution verloren gegangen sein soll, sie have a less birdlike appearance in Conchoraptor than do nicht mehr in gleicher Form reevolvieren könne. corresponding structures in Archaeopteryx and modern 41 „These specimens mark the earliest confirmed record birds“ (Kundrát 2007, 499; Liste von Merkmalen of furculae to date, both temporally and phylogeneti- auf S. 503). cally“ (Tykoski et al. 2002, 728). 32 „Archaeopteryx is closer to crown birds than to non- 42 Ähnlich sehen Tykoski et al. (2002, 728, 732). „Given avialan maniraptorans in brain and skull-roof shape the abundant missing data with respect to basal the- despite having a plesiomorphic endocranial volume“ ropods, the furcula may yet prove apomorphic for (Fabbri et al. 2017, 1546). Theropoda“ (Tykoski et al. 2002, 732). 33 „Here we show the reconstruction of the braincase 43 Nesbitt et al. betrachten diese Deutung bei den from which we derived endocasts of the brain and Alvarezsauriden wegen deren schlechter Erhaltung inner ear. These suggest that Archaeopteryx closely als möglich: „… alvarezsaurids are known from a few resembled modern birds in the dominance of the largely incomplete specimens making the absence of sense of vision and in the possession of expanded a furcula possibly a result of taphonomic processes“ auditory and spatial sensory perception in the ear. We (Nesbitt et al. 2009, 872). Chiappe et al. (2002, 102) conclude that Archaeopteryx had acquired the derived geben aber zu bedenken: „The scapula, coracoid, and neurological and structural adaptations necessary for sternum are well known in both Mononykus and Shu- flight“ (Alonso et al. 2044, 666). In Bezug auf die vuuia. Portions of the scapulocoracoid and coracoid Gehirngröße unterschreitet Archaeopteryx die untere are preserved for Alvarezsaurus and Patagonykus, Grenze der Spanne bei heutigen Vögel; sein Gehirn respectively. None of the available specimens of these ist aber dreimal so groß wie das Gehirn von Reptilien taxa preserves a furcula. The fact that some of these mit vergleichbarer Körpergröße: „Birds with the same (e.g., MGI 100/977) are exquisitely preserved and body mass as Archaeopteryx have from one-third (for articulated suggests that this element was probably example, galliforms and columbiforms) to five times absent in Alvarezsauridae, …” (for example, psittaciforms and passeriforms) bigger 44 So bei den Ornithomimosauria. „No unambiguunambigu-- brains. However, the brain of Archaeopteryx is about ously recognizable clavicle or furcula has been found three times the volume of those of non-avian reptiles in any ornithomimid even though well-preserved

82 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 completely articulated specimens are known from 53 „Within the derived clade Ornithothoraces (Enan many taxa. … It is unclear if the furcula was never tiornithes+Ornithuromorpha) there is an apparent preserved, if it was not ossified, or if it did not form trend towards smaller gastral baskets in more derived at all. The absence of a furcula would be interpreted taxa with increasingly complex sternal morphologies, as a secondary loss following the phylogeny presented with an inverse correlation to body size“ (O’Connor here“ (Nesbitt et al. 2009, 872). et al. 2015, 145). 45 It is difficult to say unequivocally whether the 54 „The gastralia of non-avian maniraptoran theropods furcula arose many times independently or was lost are highly derived, cross the midline and articulate more than once, and for which taxon or taxa its with two gastralia from the opposite side of the body“ presence is diagnostic. This is because our current (Codd et al. 2008, 160). knowledge of the distribution of clavicular elements 55 „The sternum is the largest bone in the modern avian among non-avian theropods is incomplete, no clear skeleton; it has many functions, almost of all of which consensus with regards to hypotheses of theropod are thought to be related to flight, ... This large bone phylogeny“ (Tykoski et al. 2002, 730f.). Vgl. auch provides attachment surface for the powerful flight Makovicky & Currie (1998, 147): „Rather, the muscles, the m. supracoracoideus and m. pectoralis; the known patchy distribution of the furcula within former contributes to lifting the wing during flight theropods is most parsimoniously interpreted either and is especially important during takeoff, whereas as a number of independent evolutions of clavicular the latter is primarily responsible for the downstroke. fusion (…), or as a large number of independent losses These large muscles typically account for 25–35% of a plesiomorphic feature. Because clavicles are of of the average neornithine body mass“ (Zheng et dermal origin, the absence of a furcula may reflect al. 2012, 2). an unossified, and perhaps juvenile stage, or simply 56 „We have observed more than 200 specimens of be due to non-recovery or misidentification.“ Anchiornis, the earliest known feathered dinosaur, and 46 „The early evolution of the furcula shows that most nearly 100 specimens of Sapeornis, one of the basal- features found in the furcula of extant birds are most birds, and recognize no sternal ossifications. We found in all theropods. Only small changes separate propose that the sternum may have been completely the furculae of early theropods such as Coelophysis lost in these two taxa (and Archaeopteryx as well) based bauri from those of more derived forms such as Ar- on histological analysis and the excellent preservation chaeopteryx lithographica. It is now clear that all major of soft-tissue structures, thus suggesting the absence theropod clades have furculae plesiomorphically. of a sternum could represent the plesiomorphic avian Clades and taxa in which furculae are not found can condition“ (Zheng et al. 2014, 13900). now be interpreted as a result of preservational bias 57 „Sapeornis notably lacks an ossified sternum (Zhou or a secondary loss“ (Nesbitt et al. 2009, 873). and Zhang, 2002a), which is also absent in the basal 47 „The furculae of early avialans are nearly identical to most avian Archaeopteryx (Wellnhofer and Tischlinger, closely related clades such as Dromeosauridae [sic!] 2004) and the Troodontidae, … and ossified sternal and Troodontidae. Only the early ornithurines possess plates are present in the Dromaeosauridae (Paraves), a furcula typical of extant avian clades“ (Nesbitt et Oviraptorosauria (Maniraptora), and a number of al. 2009, 874). other groups of dinosaurs (Chiappe et al., 2002; 48 „If this is a pervasive characteristic of flightless birds, Galton and Upchurch, 2004; Norell and Makovicky, why would one expect to find a fully developed 2004; Osmólska et al., 2004) making their apparent furcula in flightless bipedal dinosaurs?“ (Feduccia absence at the base of the avian clade perplexing“ 1999, 265). (O’Connor et al. 2015, 135). 49 „Unfortunately the complete gastral basket is only 58 „The distribution of dinosaur sterna suggests that their known in a handful of derived theropod taxa (n=15) presence is plesiomorphic in Aves; the ornithotho- leaving any resultant trends highly subject to distor- racine common ancestor probably possessed paired tion due to preservational bias“ (O’Connor et al. sternal plates, medially fused in the adult. However, 2015, 142). given the absence of a sternum in some Mesozoic 50 „Differences in the size range encompassed by TheThe-- birds (Archaeopteryx, Sapeornis), it is possible that the ropoda (ranging a whole order of magnitude) versus ornithothoracine common ancestor did not have an Mesozoic Aves indicate that two groups did not ossified sternum“´(Zheng et al. 2012, 5). share the same relationship (if any) between size and 59 Dessen Position im System ist unklar und umstrit- number of gastralia, indicating different evolutionary ten wegen eines ungewöhnlichen Merkmalsmixes trajectories (Fig. 4)“ (O’Connor et al. 2015, 144). aus abgeleiteten und primitiven Merkmalen (vgl. 51 „Although intuitively we may infer the presence of a Kurochkin 1985). sternum might limit the number of gastralia, restrict- 60 „With all major clades of Mesozoic birds appearing ing them caudally, observations between non-avian simultaneously in the Early Cretaceous, intervening paravians and basal birds with and without sterna of stages are poorly known, and the development and similar size are comparable (Table 1). The complete evolution of the complex sternum has until now gastral basket of Anchiornis appears to be composed been largely unknown“ (Zheng et al. 2012, 2). of approximately 13-14 pairs of gastralia. Despite 61 „The sternum of Cretaceous ornithurines, the clade its rostrocaudally elongate sternum, we estimate the that includes living birds, is essentially modern in gastral basket in the similarly sized taxon Microraptor gui appearance, preserving all major structural features was formed by 14-15 pairs of Gastralia“ (O’Connor that are present in neornithines (for example, rostrally et al. 2015, 144). projecting, ventrally deep keel, deep coracoidal sulci, 52 „Incongruous with other Early Cretaceous birds, rostral spine, craniolateral processes, caudal fenestrae). Jeholornis only preserves eight to nine pairs of gastralia How this complex element evolved from the two (Fig. 3A), despite the fact it is roughly the same size simple plates observed in most non-avian dinosaurs as Sapeornis and has a sternum fairly similar to that is unclear“ (Zheng et al. 2012, 3). of Confuciusornis“ (O’Connor et al. 2015, 145). 62 „Instead of being formed by medially articulating

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plates, the sternum is formed primarily by proxi- as ventilator structures has yet to be determined. … modistally arranged median ossification centers Indeed, in tuatara (Sphenodon punctatus), the external (Zheng et al. 2012). Therefore, despite the importance oblique muscle originates at the margin of the gas- of the boney sternum in living birds, this skeletal tral basket and inserts onto the base of the uncinate feature fails to provide any synapomorphies or auta- processes similar to that described in Aves“ (Codd pomorphies for Aves as a whole (Fig. 1)“ (O’Connor et al. 2008, 159). & Zhou 2015, 337f.). 68 „Our study indicates that the presence of uncinated „Ossification proceeds from the caudal half proxi- processes, coupled with specialized gastralia, sterna mally, which is opposite to the direction of sternal and pelvic girdles, provides a mechanism for facili- development in living birds …The main body of tating avianlike breathing mechanics in non-avian the sternum in enantiornithines is formed by two maniraptoran dinosaurs“ (Codd et al. 2008, 160). ossifications, as in birds and non-avian dinosaurs, 69 „Using parsimony, the presence of uncinates in early but instead of a bilaterally symmetrical pair, they are avian species, their presence in several non-avian two proximo-distally arranged vertically symmetrical maniraptoran groups and their phylogenetic distribu- ossifications of very different morphology“ Z( heng tion indicate that they are homologous structures“ et al. 2012, 4). (Codd et al. 2008, 159). „The enantiornithine condition, in which the major- 70 These skeletal characteristics provide further evidence ity of the sternum is formed by two unilateral os- of a flow-through respiratory system in nonavian sifications, is very different from both the dinosaurian theropod dinosaurs and basal avialans, and indicate and neornithine pattern of development: formed that uncinate processes are a key adaptation facilitating primarily from bilateral pairs of ossifications“ Z( heng the ventilation of a lung air sac system that diverged et al. 2012, 5). earlier than extant birds“ (Tickle et al. 2012, 740). 63 „Here we show that although basal living birds apap-- 71 Because of their sporadic distribution, uncinate parently have retained the dinosaurian condition in processes may be a synapomorphy for a clade of which the sternum develops from a bilateral pair of theropods including birds, or, owing to their putative ossifications (present in paravian dinosaurs and basal absence in alvarezsaurs and Archaeopteryx lithographica, birds), the enantiornithine sternal body primarily may represent convergence“ (Norell & Makovicky develops from two unilateral proximo-distally ar- 1999, 27) ranged ossifications. This indicates that although 72 „… may indicate that this structure is not a synsyn-- superficially similar, the sternum formed very differ- apomorphy for birds but rather that it had appeared ently in enantiornithines and ornithuromorphs, sug- in birds and theropods a lot more times than we gesting that several ornithothoracine sternal features expected“ (Zhou et al. 2000, 253). may represent parallelism“ (Zheng et al. 2012, 1). – 73 „The presence of respiratory adaptations (ossified „Comparison with the morphology of the sternum uncinate processes and sternal ribs, up to five ster- in non-avian dinosaurs and the development of the nocostal articulations, and long sternal plates) more sternum in living birds reveals major differences in the derived than those of the urvogel in dromaeosaurs, development of this element. This may suggest that caudipterygians and oviraptorosaurs is interesting, shared features of the sternum are parallelisms (not because these adaptations are similar to those of developmentally homologous, ....), highlighting the secondarily flightless birds. This adds to the evidence large amount of homoplasy that characterizes avian that these exceptionally bird-like dinosaurs may also evolution as a result of the constraints of powered have been secondarily flightless, and closer to modern flight“ Z( heng et al. 2012, 2). birds than archaeopterygiforms“ (Paul 2001, 479). „Although ornithothoracine sterna are superficially 74 „Here we encounter one of the most elegant features similar and far more derived than other groups of Me- of the system. If completely fresh outside air, which sozoic birds (for example, Confuciusornithiformes, contains only .03 percent carbon dioxide, were Jeholornithiformes), enantiornithines retain some passed through the lung, the blood would lose too basal morphologies (for example, poorly developed much carbon dioxide, with serious consequences for keel)“ (Zheng et al. 2012, 3). the acid-base regulation of the bird‘s body. Another 64 Nach Zhou (2004, 461): Dromaeosauridae: Microrap- consequence of excessive loss of carbon dioxide arises tor; Oviraptorosauridae: Citipati, Caudipteryx and from the fact that breathing is regulated primarily by Oviraptoriden, Heyuannia. Zhou (2004, 461) erwähnt the concentration of carbon dioxide in the blood. auch ein Vorkommen bei Therizinosauriern, doch … Hence we see that the avian lung is continuously gibt er dafür keine Quelle an. supplied with a mixture of air that is high in oxygen 65 „Our geometric model indicates that uncinate without being too low in carbon dioxide. … but processes act as levers which improve the mechani- enough of it remains in the trachea to ensure the right cal advantage for the forward rotation of the dorsal concentration of carbon dioxide in the posterior sacs ribs and therefore lowering of the sternum during after the next inhalation“ (Schmidt-Nielsen 1971, respiration in birds“ (Codd et al. 2008, 157). 76). 66 Their presence in these dinosaurs represents another 75 „The diameters of the parabronchi are so small that morphological character linking them to Aves, and if the inner walls of parabronchi touch, surface ten- further supports the presence of an avian-like air-sac sion will not allow reinflation and the bird suffocates. respiratory system in theropod dinosaurs, prior to the For this reason, pulmonary cavity volume is tightly evolution of flight“ (Codd et al. 2008, 157). „The constrained by the rib cage and connective tissues“ implications of a putative air-sac system in theropods (Britt 1997, 591). are that these were highly active animals“ (Codd et „The air sac system and lungs of birds are associated al. 2008, 160) with bicapitate ribs with a ventrally positioned capitu- 67 „Cartilaginous or ossified uncinate processes are lar articulation, generating a rigid and furrowed rib reported in crocodiles (Hofstetter & Gasc 1969) and cage that minimizes dorsoventral changes in volume the tuatara (Romer 1956); however, their possible role in the dorsal thorax. The thin walled bronchi are kept

84 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 from collapsing by fusion of the lung to the thorax Ruben 2009, 1242). on all sides“ (Schachner et al. 2011, 1532). Jones & Ruben (2001; 458) schreiben dazu: „Nev- 76 Auch auf dem zellulärem Level („interne Atmung“) ertheless, some maniraptoran theropods (e. g., Veloci- gibt es vogelspezifische Besonderheiten (Proctor raptor) may have had a retroverted pubis (Norell and & Lynch 1993, 205). Makovicky 1997). However, in each of these cases 77 „As in the case of the alveolar lung, we lack a fossil the pubis lacks a hypopubic cup (…) and does not record of the avian lung“ (Farmer 2010, 567). extend appreciably beyond the posterior margins of 78 „Pneumaticity, or the invasion of bone by air cavicavi-- the ischium and ilium – a morphology inconsistent ties, is a good example of a tempting but equivocal with ventilation of avian-style lungs. ... In fact, no correlate of pulmonary form and function. … This known theropod shows evidence of reduced reliance would be especially interesting if the presence of air on the hepatic piston-diaphragm mechanisms or sacs was linked to other pulmonary features, such as transition toward features indicative of the presence unidirectional airflow through tubular gas-exchange of an avian-style lung and lung ventilation, as one structures (parabronchi). On the other hand, the use would expect if the commonly accepted hypothesis of fossil evidence of pneumaticity to reconstruct of the relationship of dinosaurs and birds are correct. respiratory anatomy has been criticized because ... The pubes of theropods and early birds are appar- pneumaticity plays no known role in respiration or ently more broadly distinct from each other, both gas exchange, and the preponderance of the data functionally and morphologically, than is generally indicates its function is lightening the skeleton to assumed.“ aid flight or reduce rotational inertia (Farmer, 2006). 84 Zimbelmann (1999) ergänzt: „Ein weiteres gravie- … Thus, while pneumaticity is consistent with the rendes Problem ergibt sich bei der Embryonalent- presence of air sacs, it is not necessarily evidence for wicklung. Frisch geschlüpfte Krokodile füllen ihre air sacs, …“ (Schachner et al. 2011, 1533). Lunge mit dem ersten Atemzug, während jungeVögel 79 „Pneumatic diverticulae, being soft tissue, are not schon Tage vor dem Schlüpfen im Ei atmen. Diese fossilized. Tracks and traces of these diverticulae, Atmung vor dem Schlüpfen ist notwendig für die however, are often preserved on the exterior of bones. Entwicklung der Röhrenlunge, die nicht plötzlich Also, it is these traces that permit the recognition aufgeblasen werden kann. Sie setzt aber auch eine of bones that were pneumatic in life. … The key völlig andere Beschaffenheit desVogeleis imVergleich to recognizing internally pneumatized bones is the zum Reptilienei voraus, denn der Vogelembryo presence of a large, pneumatic foramen leading to benötigt einen Luftvorrat im Ei sowie eine poröse interior chambers. These large foramina represent Eierschale.“ – Vgl. Thomas & Garner (1998, 129): the point of invasion by a pneumatic diverticulum“ „The modern bird system requires a single thoracic (Britt 1997, 591). cavity, whereas the crocodile and theropod system 80 „Postcranial skeletal pneumaticity” [pneumatic verver-- require the thorax to be divided into two separate tebrae in cervical, thoracic (dorsal) and sacral regions airtight chambers. Ruben and colleagues argue that of the vertebral column; Erg.] in Majungatholus atopus, the earliest stages in the evolution of avian respiration „documenting these features in a taxon only distantly from the theropod system would have required selec- related to birds. Taken together, these specializations tion for a diaphragmatic hernia in the intermediates. imply the existence of the basic avian pulmonary This would have prevented the animal from breath- Bauplan in basal neotheropods, indicating that flow- ing, and is therefore unlikely to have been subject of through ventilation of the lung is not restricted to strong favourable selection.“ birds but is probably a general theropod characteristic“ 85 Gelenke, die die Rippen mit der Wirbelsäule ver- (O’Connor & Claessens 2005, 253). binden. 81 Evolutionstheoretisch wird von „Exaptation“ ge- 86 „However, we found limited evidence to support sprochen: Ein vorhandenes Merkmal wird für einen a phylogenetic progression towards an increasingly neuen, zuvor nicht erforderlichen Zweck (zusätzlich) ‘furrowed’ thoracic ceiling and a more bird-like lung genutzt. „The fact that homologous features are structure, as all dinosaurian taxa showed osteological present in the ancestral theropods, however, negates correlates of dorsally immobile lungs“ (Brocklehu- the flight adaptation hypothesis and suggests that rst et al. 2018, 9). „There was no observable trend postcranial pneumatisation is an exaptation to flight“ towards an increasingly avian vertebral structure (Britt 1997, 592). moving crown-wards towards birds“(Brocklehurst 82 „Recent fossil evidences have documented occuroccur-- et al. 2018, 11). rences of the postcranial skeletal pneumaticity in 87 Skeletal features related to respiration remain primiprimi-- several lineages of theropods, … suggesting that the tive, supporting inferences that many physiological modern bird-like respiratory system evolved before adaptations preceded skeletal changes during the the origin of birds“ (Wang & Zhou 2017. 20). evolution of the anatomically modern bird“ (Wang 83 „The thin walled and voluminous abdominal air- et al. 2018, 11555). sacs are supported laterally and caudally to prevent 88 Benson et al. (2012, 170) kommentieren: „This sug- inward (paradoxical) collapse during generation of gests a complex situation in which different body size negative (inhalatory) pressure: the synsacrum, poste- thresholds, and thus, different selective or physiologi- riorly directed, laterally open pubes and specialized cal regimes, drove the evolution of postcranial skeletal femoral-thigh complex provide requisite support and pneumaticity in birds and non-avian dinosaurs.“ largely prevent inhalatory collapse“ (Quick & Ruben 89 „Our data confirm that patterns in the distribution 2009, 1232). – „ Thus, in the absence of a bird-like of pneumaticity in non-avian theropods are similar to ribcage, a dearth of space to accommodate fully avian those in birds. Non-avian theropods show a ‘common sized abdominal air-sacs in the caudal body cavity pattern’ in which the postaxial cervical vertebrae, at or a skeletal mechanism to resist their paradoxical least some anterior dorsal vertebrae, and occasion- collapse, theropods were unlikely to have possessed ally the axial centrum, are pneumatised (Fig. 3). This functional bird-like abdominal air-sacs“ (Quick & evolved among primitive theropods …“ (Benson et

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al. 2012, 186). history“ (O’Connor et al. 2011, 41). Ebenso: „Many 90 „An increase in the maximum extent of vertebral maniraptorans convergently acquired a retroverted pneumatisation occurred abruptly during the Late pubis superficially similar to ornithischians“ H( en- Jurassic when the extended pattern originated in dricks et al. 2015, 28). multiple lineages; notably, a similar transition occurred 103 „… the pelvis is similar to oviraptorids in having an in multiple clades of pterydactyloid pterosaurs and anteroventrally oriented pubis rather than a retro- sauropodomorphs at about this same time“ (Benson verted pubis as in dromaeosaurs and birds …“ (Zhou et al. 2012, 187). et al. 2000, 252). 91 „Here we have shown that Nile crocodiles neither 104 „The ancestor state reconstruction revealed the have postcranial pneumaticity nor air sacs and yet unfused pelvis as the ancestor condition of Paraves, have lungs with truly flow-through ventilation. Hence and the pelvic fusion evolved independently and on unidirectional ventilatory flow (a flow-through lung multiple occasions in lineages of Dromaeosauridae in physiological terms) is possible in an ectothermic and Aves“ (Wang et al. 2017, 11473). animal without pneumaticity and without air sacs. 105 „The fusions of these bones are rare in known non­ This emphasizes that bronchial anatomy, air sac avian theropods and Early Cretaceous birds but are anatomy, and ventilatory patterns can be decoupled well established among Late Cretaceous and modern from each other in archosaurs and should not be pre- birds, revealing a complicated evolution pattern un- sumed to be correlated in simple ways“ (Schachner recognized previously. We posit that the developments et al. 2013, 25). of bone fusion were polymorphic close to the origin 92 „Our data suggest that airflowairfl ow in the alligator is ex-ex- of birds, resulting in the varying degrees of fusion in tremely birdlike, but it is unknown how it is possible Paraves“ (Wang et al. 2017, 11470). to have unidirectional flow without air sacs and with 106 „Paired fibroadipose tissue structures called rectricial diaphragmatic breathing“ (Farmer & Sanders 2010, bulbs lie on both sides of the pygostyle and predomi- 339). nantly attach to the pygostyle lamina; the calami of 93 Sereno et al. (2008) präsentieren ein Vier-Phasen- the rectrices are imbedded in this tissue, except for Modell: the medial pair which attach directly onto the dorso- “(1) Phase I—Elaboration of paraxial cervical air distal end of the pygostyle (Baumel, 1988). Spiraling sacs in basal theropods no later than the earliest Late around the surface of each bulb is a striated muscle, Triassic. the rectricial bulb muscle“ (Wang & O’Connor (2) Phase II—Differentiation of avian ventilatory air 2017, 290f.) sacs, including both cranial (clavicular air sac) and 107 „… the pygostyle, rectrices, rectricial bulbs, and bulbi caudal (abdominal air sac) divisions, in basal tetanurans rectricium musculature form a specialized fanning during the Jurassic. A heterogeneous respiratory tract mechanism“ (Gatesy & Dial 1996, 2037). „The with compliant air sacs, in urn, suggests the presence rectrices form a flight surface that is tightly coupled of rigid, dorsally attached lungs with flow-through with the wings during aerial locomotion“ (2037f.). ventilation. 108 „ This sophisticated tail complex plays a significant (3) Phase III—Evolution of a primitive costosternal role in avian flight. … Because the tail complex pump in maniraptoriform theropods before the close functions as an integrated whole, the uropygium of the Jurassic. and integument are morphologically correlated and (4) Phase IV—Evolution of an advanced costosternal one can be used to predict the other (Felice and pump in maniraptoran theropods before the close of O’Connor, 2014). Furthermore pygostyle morphol- the Jurassic.” ogy can be used to predict flight or foraging style in 94 Das ilioischiadische Foramen, das durchVerwachsung both extinct and extant birds (Felice, 2014). These von Ilium und Ischium gebildet wird, fehlt bei allen results support the hypothesis that pygostyle and mesozoischen Vögeln (Wang et al. 2017, 11473). rectricial morphology co-evolve (Clark et al., 2006)“ 95 „A strongly retroverted pelvis in dromaeosaurids (Wang & O’Connor 2017, 291). ... provides a case of convergence with ornithurine 109 „Distinct from that of sapeornithiforms, the pygostyle birds“ (Elzanowski 2002, 150). in confuciusornithiforms is more strongly co-ossified, 96 Und zwar bei Microraptor, Sinornithosaurus (beide ca. proportionately longer and more robust“ (Wang 125 MrJ), Adasaurus, Bambiraptor und Velociraptor (alle & O’Connor 2017, 295). „The sapeornithiform ca. 70-75 MrJ). pygostyle is relatively smaller and poorly co-ossified 97 „Unlike other troodontids, the pubis is posteriorly compared to most other Early Cretaceous pygostyl- oriented“ (Xu et al. 2002, 783). ians. … Compared to sapeornithiforms, the pygostyle 98 Bei den basalen Unenlagiinae war das Schambein is proportionately longer in confuciusornithiforms vertikal ausgerichtet (Makovicky et al. 2005, 1009). and enantiornithines … Differences in pygostyle 99 „Discovery of a number of basal troodontids from the morphology between these four groups correspond Early Cretaceous Yixian and Jiufotang Formation of to consistent differences in tail plumage. Sapeornis China reveals that these traits [such as a retroverted has been interpreted as having a strongly graded fan pubis] are homoplastic in derived troodontids …“ consisting of approximately eight pennaceous feath- (Makovicky & Zanno 2011, 17). ers“ (Wang & O’Connor 2017, 304). 100 Mit „gefiederten“ Arten sind Arten mit sog. Dino- 110 Als älteste Art der Ornithuren mit „modernem“ Flaum gemeint. Pygostyl gilt Hongshanornis longicresta (O’Connor 101 „… uncinate process of the ribs, more caudally ret-ret- et al. 2010). roverted pubes in dromaeosaurids, and a pygostyle, 111 „It also had robust transverse processes on the proximal appeared in some feathered theropods but not in the caudal vertebrae that would have served as attach- most basal birds“ (Zhou 2004, 462f.). ment sites for the large caudofemoralis muscles that 102 „… their occurrence within apparently unrelated were the primary hind limb retractors“ (Rashid et nonavian theropod groups and their absence in primi- al. 2014, 2). tive birds suggests a highly homoplastic evolutionary 112 „The presence of the pygostyle in oviraptorosaurs and

86 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 therizinosaurs strongly suggests that such structures morphology with clear aerodynamic tail fans in the of theropods and birds were acquired in parallel“ Ornithuromorpha, the Sapeornithiformes, and now (Kurochkin 2006, S48). the Pengornithidae strongly supports inferences that 113 „Although the terminal vertebrae of Caudipteryx these features co-evolved with the rectricial bulbs as are not fused, they seem to form a stiffened rod. … a ‘rectricial complex.’ Most parsimoniously, rectricial Pygostyle-like structures could have evolved inde- bulbs are plesiomorphic to Pygostylia and were lost pendently at least three times in theropods, although in confuciusornithiforms and some enantiornithines, the presence of rectrices in two of these taxa suggests although morphological differences suggest three a functional association“ (Barsbold et al. 2000, 155). independent origins“ (O’Connor et al. 2015, 114). 114 „One member of the Scansoriopterygidae, Epidexi- 125 „If the presence of rectricial bulbs represents the pteryx, has a reduced tail consisting of 16 vertebrae plesiomorphic condition in enantiornithines, as sug- ending in a rod-like structure approximately formed gested by the basal position of the Pengornithidae by the distal ten caudal vertebrae which are unfused. [10], it is unclear why more derived enantiornithines The distal ten vertebrae are reduced to simple centra would have abandoned this feature in favor of a without processes. Two pairs of elongate feathers more robust pygostyle with purely ornamental rec- project from the pygostyle in Epidexipteryx; described trices. This supports an alternative scenario in which as ‘ribbon-like’“ (Wang & O’Connor 2017, 294). rectricial bulbs and pygostyle reduction evolved 115 „However, morphological differences between these independently in sapeornithiforms, pengornithids, phylogenetically separated taxa indicate these co- and ornithuromorphs (Figure 3). This is supported ossified structures cannot be considered equivalent by morphological differences in the pygostyle: …“ to the avian pygostyle…. Although pennaceous tail (O’Connor et al. 2015, 117). feathers are present in oviraptorosaurs, the absence 126 „For Zhongornis haoae (and for other juvenile Me- of a pygostyle lamina or a similar dorsal ridge makes sozoic avians), this indicates that lack of a pygostyle the development of rectricial bulbs or equivalent does not necessarily indicate an intermediate species structures in this clade unlikely. … fusion in the in the long- to short-tailed evolutionary transition“ distalmost caudals of non-avian theropods should (Rashid et al. 2018, 8). be described as pygostyle-like and a true pygostyle 127 „These short-tailed birds, the confuciusornithids, should be regarded as a synapomorphy of the Pygo- enantiornithines and early ornithurines, had acquired stylia (Aves)“ (Wang & O’Connor 2017, 303). a number of other more modern bird-like traits 116 „Oviraptorosaur caudal osteology is unique among that differed from their long-tailed primitive bird theropods and is characterized by posteriorly per- predecessors. These traits included more extensive sistent and exceptionally wide transverse processes, synsacral, sternum, and digit fusion (Figure 1), as anteroposteriorly short centra, and a high degree of well as uncinate processes fused to adjacent ribs. flexibility across the pre-pygostyle vertebral series“ Osteological modifications were coupled to changes (Persons et al. 2014, 553). Oviraptorosaurs do not in musculature and behavior. With tail truncation fit neatly into any stage of this sequence, … “ (S. 562; and multiple bone fusions came advances in flight dort werden weitere anzunehmende Konvergenzen mechanics“ (Rashid et al. 2014, 2). „Truncation beschrieben). of the bird tail was also concurrent with reduction 117 „Surprisingly, monophyly of this latter taxon is now and shortening of the large caudofemoralis muscle“ challenged by several analyses, which placed the (Rashid et al. 2014, 3). long-tailed Jeholornithidae within pygostylians … 128 So zum Beispiel Archaeopteryx, wobei aber das Wa- would suggest the convergent origin of a pygostyle denbein so eng am Schienbein anliegt, dass „beide in more than one avian clade“ (Mayr 2017, 45). Knochen mechanisch wohl als ein einziges Element 118 „However, no fossil directly elucidates this important funktioniert haben“ (Peters & Gutmann 1976, 271); skeletal transition“ (O’Connor et al. 2015, 114). bei den Pengornithiden (z. B. Chiappeavis) und Lon- 119 „There is a clear-cut distinction between avians that gipteryx, die zu basalen Gegenvögeln (Enantiornithes) lack a pygostyle and those that have it, and the latter gerechnet werden (O‘Connor et al. 2017; Wang et are usually classified in the Pygostylia“ M( ayr 2017, al. 2017, Fig. 7); beim basalen Ornithuromorphen 45). Archaeorhynchus (Zhou & Zhang 2006, 367). 120 „Nevertheless, little is known about how the abbre-abbre- 129 „Cruralispennia documents the oldest record of fibular viation of the tail took place without relevant fossils reduction in the Enantiornithes. The available fossil documenting that transition“ (Wang & Zhou 2017, evidence indicates that postmorphogenetic changes 6). related to fibula development evolved independently 121 The rectricial bulbs and rectricial fan appear to have in the Ornithuromorpha and derived lineages of the coevolved with the ploughshaped pygostyle early in Enantiornithes (Fig. 7)“ (Wang et al. 2017, 8). the evolution of the Ornithuromorpha (Wang & 130 „This mobility – combined with the presence of a O’Connor 2017, 289) folding mechanism in the wrist distally as a primitive 122 „… discovery of a rectricial fan in the basal pygostyl-pygostyl- character for maniraptorans – indicates that these ian Sapeornis. Although proportionately larger, the features originated phylogenetically before the origin sapeornithiform pygostyle is morphologically very of powered flight in avialans“ (Norell & Makovicky similar to that of ornithuromorphs“ (O’Connor et 1999, 38 zum Dromaeosaurier Velociraptor). al. 2015, 117). Rashid et al. (2014, 2) konstatieren 131 „The original selective advantage of this enhanced bei Sapeornis einen Sprung zum Pygostyl und eine mobility is not clear, but cannot have related to pen- geringe Zahl (6-7) von Schwanzwirbeln. nibrachial folding unless relatively basal tetanurans had 123 A newly discovered pengornithid, Chiappeavis magna- elongated feathers on the forelimb. … However, it is premaxillo gen. et sp. nov., preserves strong evidence likely that mobility of the wrist was initially associated that enantiornithines possessed aerodynamic rectricial with other functions, such as predation“ (Sullivan fans “ (O’Connor et al. 2015, 114). et al. 2010, 2031). 124 „The consistent co-occurrence of short pygostyle 132 „Whether the pennibrachium was used primarily

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for display, wing-assisted incline running (Dial 2003) & Jackson 2004b, 931). or some other function, it was clearly a biologically 147 „No single feature unambiguously separates avian significant structure. Damage to the pennibrachium from non-avian theropod eggshell“ (Varricchio would probably have been costly. Wrist abduction & Jackson 2004b, 935). offers a means of protecting a pennibrachium from 148 . In comparison to oviraptorosaurs, troodontids like damage“ (Sullivan et al. 2010, 2032). Troodon, share additional features found in most 133 ����������������������������������������http://www.spektrum.de/magazin/neue-ver- living birds including a third, external shell layer, wandte-von-archaeopteryx/826725 an absence of eggshell ornamentation, and a more 134 „By contrast, Sereno & Rao (1992) argued that asymmetrically shaped egg. Further, the common Archaeopteryx and non-avialan theropods were in eggshell microstructure and within-clutch egg pairing fact limited in their ability to abduct the wrist joint, in these dinosaurs, as well as an oviraptorosaur adult at least in comparison with extant birds and some with two internal eggs, indicate that overall ovary and derived Mesozoic ones“ (Sullivan et al. 2010, 2027). oviduct function in these dinosaurs matched those of 135 „... the wrist structure of Archaeopteryx strongly modern birds in producing eggs iteratively at daily suggests that it was incapable of executing the same or greater intervals, but from two active reproductive kinematics displayed by modern birds during flapping tracts“ (Varricchio et al. 2018, 1). flight“ V( asquet 1992, 266). 149 Was indirekt erschlossen wurde (s. o., Varricchio et 136 „The wrist of Archaeopteryx is primitively designed in al. 1997, 248). Das Drehen der Eier im Nest erfor- the grade of dromaeosaurs, but lacks the sophistication dert erheblichen Aufwand im Bau des Eis, nämlich and complex articulation of modern birds necessary die Ausbildung der Hagelschnur (Chalaza), die den to withstand the powerful compression of flapping Dotter in der Mitte der Kalkschale hält und bei flight (Vasquez 1994). … The wrist ofArchaeopteryx Erschütterungen eine Beschädigung verhindert. was not appropriately designed for sophisticated 150 Vgl. Varricchio & Jackson (2016, 664): „Never- ground takeoff (Vasquez 1994)“ (Chatterjee & theless, important differences remain between these Templin 2003, 28). 2 maniraptoran clades (oviraptors and troodontids) 137 „… ‘semilunate’ structure underwent a lateral shift and modern birds, including 2 functional reproduc- in position during theropod evolution, possibly as a tive tracts, smaller than expected relative egg size, result of selection for foldable wings in birds and their elongate egg-shape, and eggs still largely buried. close theropod relatives. We propose that homeotic These sediment-bound eggs would likely preclude transformation was involved in the evolution of the egg rotation and, thus, may have lacked chalazae ‘semilunate’ carpal“ (Xu et al. 2014, 6). (Varricchio et al. 1997).“ - „The highly organized 138 Die Autoren schreiben, dass solche Transformationen (Zelenitsky 2006) and partially to nearly fully buried öfter vorkämen, aber als Begründung wäre das ein clutches found in troodontids and oviraptors differ Zirkelschluss. markedly from those of modern birds“ (Varricchio 139 „The combined data provide compelling evidence & Jackson 2016, 661). of a remarkable evolutionary reversal: A large, ossified 151 „The most signifisignificant cant changes between enantiorni-enantiorni- pisiform re-evolved in the lineage leading to birds, thines and neornithines are an additional increase in after a period in which it was either absent, nonos- relative egg size and incubation of eggs free of sedi- sified, or very small, consistently escaping fossil pres- ment. The latter entailed greater adult–egg contact, ervation“ (Botelho et al. 2014, 1). „ The researchers potentially improved egg shape, egg rotation, and discovered that the fourth bone in bird wrists, the chalazae“ (Varrichio & Jackson 2016, 675f.). pisiform, had a rare evolutionary history. They found 152 „The reproductive anatomy and behavior of these 2 that it was lost in dinosaurs, but re-evolved in early clades [oviraptors and troodontids] differs markedly birds“ (Botelho et al. 2014, 2). from that of most other non-avian dinosaurs, includ- 140 „The pisiform enables a forceful downbeat of wings, ing various theropods“ (Varricchio & Jackson 2016, and restricts the flexibility of the wings on the 660). upbeat“(Botelho et al. 2014, 2). 153 „All the avian specimens from the Jehol preserve the 141 siehe auch http://www.ucmp.berkeley.edu/sci- cluster of ovarian follicles only on the left side of the ence/eggshell/eggshell2.php; zu weiteren Details body, indicating the presence of a single functional siehe auch https://www.lebensmittellexikon.de/ ovary [3] … Jeholornis … indicating that even the e0002310.php#1 most basal birds were already modern in this aspect 142 Ein großer Oviraptoride über einem Gelege in für …“ (O’Connor et al. 2014, 16). viele Vögel typischer Haltung beim Brüten. 154 „With the loss of the right ovary known to have 143 Nach Varricchio & Jackson (2016, 657) bisher der occurred very near the advent of Aves, we propose einzige Fund fossilisierter Eier bei einem Dromaeo- that the presence of a single ovary may define the sauriden. avian clade“ (O’Connor & Zhou 2015, 340). 144 „No nest structure had been observed in the excavated 155 Ein Follikel ist die Einheit aus Eizelle und den sie area; thus this interpretation seems to be implausible“ umgebenden Hilfszellen im Eierstock (Ovarium). (Agnolin et al. 2012, 43). 156 Laufvögel (Struthioniformes) wie Strauß, Emu, 145 „Curiously, the overwhelming preponderance of such Kasuar oder Kiwi und Steißhühner (Tinamiformes). specimens are oviraptorids“ (Norell et al. 2018, 38) 157 Die Autoren merken an, dass es eines der größten Ge- 146 „Both eggs display several features typical of avian heimnisse sei, dass juvenile Dinosaurier ausgesprochen eggs: narrowly spaced nucleation sites, barrel-shaped selten gefunden werden. Die populärste Erklärung mammillae with blocky crystal habit, a squamatic-like dafür sei, dass Eier in höher gelegenen Gebieten gelegt texture in the prismatic layer, and a third, structural wurden und die Jungtiere dort aufwuchsen, wo sie layer. … Several varieties of supposed dinosaur eggs weniger durch Sediment konserviert und leichter exhibit features such as two structural layers, prismatic erodiert wurden. shell units and squamatic ultrastructure, which are 158 „... given the disparity in ecology and physiology unique to birds among living taxa …“ (Varricchio between crocodilians and birds, homology of their

88 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 parental care is debatable. Discovery of similar ag- vorkommen: „extensive pneumatization; enlargement gregations for other dinosaurs would strengthen the of the parietal portion of the skull roof; double-headed idea that post-hatching parental care is the ancestral otic process of the quadrate (…); lateral cotyla on condition in Dinosauria and therefore a homologous the quadrate for articulation with the quadratojugal character among crocodilians and birds“ (Meng et (…); functional loss of contact between the palate al. 2004, 145). and jugal; shallow or rod-like jugal (…). This set of 159 „However, the question of whether or not some of traits is absent in non-avialan theropods but is present these characters first appeared among non-manirap- in advanced birds. … In addition, there is a massive toran theropods will remain unanswered until eggs furcula, well stabilized on the acromion, similar in positively ascribed to more basal theropod clades are shape to those in Archaeopteryx and Confuciusornis. discovered“ (Zelenitsky & Therrien 2008, 812). Moreover, in all known oviraptorosaurs, the tail 160 „Two factors contribute to the lack of more definitive is shorter than in any of non-avialan theropods“ results from this analysis: a limited set of characters and (Maryañska et al. 2002, 105). �����������������Entsprechend wer- homoplasy“ (Varricchio & Jackson 2004b, 935). den einige postkranielle Merkmale als Reversionen „Currently, cladistic analysis of fossil eggs is somewhat interpretiert “ (Maryañska et al. 2002, 106). limited by both the number of taxonomically iden- 167 „Several of these features indicate that Caudipteryx is tifiable fossil eggs and distinct eggshell characters“ specialized beyond Archaeopteryx and may be closer (Varricchio & Jackson 2004b, 936). to Confuciusornis (Fig. 2) including loss of teeth in the 161 „Character distributions in our analysis indicate a maxillary and dentary; a mandibular foramen in the significant amount of homoplasy in the evolution of mandible; enlargement of the premaxillary; reduc- eggshell structure. Both the Troodon egg type and the tion of the maxillary; reduction of the hyperpubic unnamed Two Medicine egg type exhibit the three spoon; ball-shaped head on the femur; reduction of structural layers present in many modern birds (Nys the fibula; …“ M( artin & Czerkas 2000, 691). et al., 1999) but may lack the characteristic squamatic 168 „Indeed, Caudipteryx shows a suite of features that texture“ (Varricchio & Jackson 2004b, 935). show it to be a secondarily flightless bird, a Mesozoic 162 „Further, phylogenetic analysis suggests that most kiwi, including a protopygostyle (fused tail vertebrae), features one would consider typical of modern an avian occiput, reduced fibula, wing feathers at- avian eggs (e.g., asymmetric shape, rigid calcite shell tached as in archaic birds, etc.“ (Feduccia 1999, 4742). comprised of two or more structural layers, squamatic 169 „Caudipteryx darf nun wohl als sekundär flugunfähig ultrastructure, closely spaced shell units, and straight gewordener Vogel eingestuft werden, obwohl er sei- narrow pores) first evolved within non-avian the- nem Skelettbau nach urtümlichere theropodenartige ropods. The theropod avian-ancestor produced an Merkmale aufweist, als sie bei Archaeopteryx vorliegen“ egg nearly identical to that of a modern bird; this (Wellnhofer 2002, 474). implies a high level of similarity in oviduct function 170 „It is hard to see how this hand makes any sense except (Mikhailov, 1992) and reproductive physiology (Var- as an inherited complex from a flighted ancestor“ ricchio and Jackson, 2004)“ (Varricchio & Jackson (Martin & Czerkas 2000, 691). 2004b, 936). 171 „Accordingly, Caudipteryx probably used a running 163 „The distribution of ‘avian’ characters such as a beak mechanism more similar to that of modern curso- (Clark et al., 2001), furcula (Nesbitt et al., 2009), rial birds that to that of all other bipedal dinosaurs“ sternal plates (Norell & Makovicky, 1997; Burnham (Jones et al. 2000, 716). et al., 2000), uncinate processes (Codd et al., 2007), 172 Vgl. auch (Olson 2002, 1204): „… meaning that retroverted pubis (Chiappe et al., 1998; Norell & flightlessness must have evolved very early in avian Makovicky, 1999), distally noncontacting pubes history and in a completely different lineage from (Chiappe et al., 2002a), parallel pubis and ischium any other known flightless bird.“ (Chiappe et al., 1998), and a pygostyle (Barsbold et 173 Ähnlich Geist & Feduccia (2000, 668): „A number al., 2000) are so spread out through Maniraptora of non-theropodan, derived avian features of Cau- that for most of them it is difficult to determine a dipteryx, including a shortened, incipiently fused tail clear pattern of character origination. This suggests a („protopygostyle“), a ventrally oriented foramen deeper origin for many of these characters, while their magnum, vaned feather structure, along with ques- occurrence within apparently unrelated nonavian tionable identifications of crucial characters of the theropod groups and their absence in primitive birds skull (e. g., the nature of the quadrate-quadratojugal suggests a highly homoplastic evolutionary history“ complex), make the theropodan classification of these (O’Connor et al. 2011, 40f.). fossils unwarranted.“ 164 Offenbar gab es eine Vielfalt von Art und Weisen 174 Sie kommentieren diese Merkmale: „Yet, the large des Fliegens (vgl. Brusatte et al. 2015, s. o.), die number of highly sophisticated avian characters in teilweise unter heutigen Formen nicht verwirklicht the oviraptorosaurs has been difficult to explain if ist und die nicht ohne Weiteres in ein evolutionäres they were derived from earth-bound dinosaurs“ Schema gebracht werden kann (s. dazu die Diskussion (Feduccia & Czerkas 2015, 1068). in Kapitel xxx) 175 „… The discovery here of an aerodynamic propa-propa- 165 Natürlich ist diese Hypothese umstritten, und der tagium in several specimens provides new evidence Biologe Ahsley Heers stellt fest, dass ein besseres that Caudipteryx (and hence oviraptorosaurs) repre- Verständnis des Zusammenhangs von Anatomie und sent secondarily derived flightless ground dwellers, Lebensweise erreicht werden müsse, um den Fossil- whether of theropod or avian affinity, …“ F( educcia bericht besser interpretieren zu können; außerdem & Czerkas 2015, 1067). müsse berücksichtigt werden, dass viele heutige 176 „The data presented in this study do not allow Vögel im Jugendstadium besser fliegen könnten als an unambiguous assessment whether the avianlike im erwachsenen Zustand (Kaplan 2013). endoneurocranial characteristics of the flightless 166 Sie zählen folgende Merkmale der Oviraptorosau-Oviraptorosau- Conchoraptor evolved convergently to those of avian ria auf, die sonst bei „höherentwickelten“ Vögeln theropods, or indicate a derivation of oviraptorosaurs

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from volant ancestors“ (Kundrát 2007, 499). that different lineages had evolved diet specific 177 So z. B. Hejnol (2014). Er kommentiert die neue morphologies of the alimentary canal, very similar Sicht von der unabhängigen Entstehung zweier un- to living birds“ (Zheng et al. 2014, 7). terschiedlicher Nervensysteme (Moroz et al. 2014) 187 „Structural disparity between Archaeopteryx and basal sei ein Schlag gegen die anthropozentrische Sicht, ornithothoracines indicates important differences in dass komplexe Merkmale allmählich entstanden seien, their ability to fly. … This suggests that basal orni- was schließlich in der Entstehung des Menschen thothoracines had substantially improved their flight gipfelte, und dass komplexe Merkmale nicht zweimal capabilities“ (Sanz et al. 1996, 442). evolvieren würden. Aber so einlinig funktioniere 188 „This new information indicates that Confuciusornis Evolution nicht. has a suite of relatively modern soft tissue structures 178 Allerdings hatten die basalenVögel Archaeopteryx und that are more advanced than may be expected“ (Falk Jeholornis ebenfalls lange knöcherne Fiederschwänze. et al. 2016, 6). 179 Soweit bekannt war das Schambein bei den Ovirap- 189 „This suggests that the patagial system in birds de-de- toriden nach vorne gerichtet (Zhou et al. 2000, 252) veloped early in their evolution and, when available und die Beckenknochen waren nicht verschmolzen for study, may be a uniting synapomorphy. … The (Wang et al. 2017a, 11474). extensive and robust propatagium in Confuciusornis 180 „Morphological arguments in favor of an avian place-place- would have generated a large amount of lift“(Falk ment of Caudipteryx have relied on characters that are et al. 2016, 6). either incorrect, circular, or also found among other 190 „If Confuciusornis, a primitive bird quite basal on the non-avian coelurosaurians“ (Chiappe & Dyke 2002, avian tree (e.g. see [39]), possessed a suite of characters 107). so modern, it suggests that these features arose much 181 „… a combined set of functional and phylogenetic earlier than perhaps previously implied. If that is so, analyses indicates that all flightless birds, with the then earlier rocks may contain the answers to many possible exception of the alvarezsaurids, if they were questions about the origin and early evolution of to be considered avian (Chapter 4), are descendants of birds“ (Falk et al. 2016, 13). flighted ancestors. … At least 12 avian lineages have 191 „… it is most likely that this advanced flight feature extant flightless representatives and a large variety appeared at the origin of the Enantiornithes“ (Zhou of extinct and recently extirpated birds are known 2004, 457). to have been, or have been interpreted as, flightless“ 192 Michael Pittman, einer der Forscher kommentiert; (Chiappe 2002a). „Die Laserbilder zeigen, dass dieser Nicht-Vogel- 182 „Those earliest-emerging birds that lived alongside Dinosaurier Flügel besaß, die den Flügeln heutiger their dinosaur forebears were evolving at super- Vögel bemerkenswert ähnlich waren, bis hin zu charged rates—faster than Velociraptor, Zhenyuanlong den Weichgeweben“1 (http://www.bbc.com/news/ and other nonbird species. It seems that once a small, science-environment-39126987). flight-capable dinosaur had been assembled, once 193 „An alula (bastard wing) is a synapomorphy of Or-Or- that Lego kit was complete, incredible evolutionary nithothoraces, to which Confuciusornithiformes potential was unlocked“ (Brusatte 2017, 55). are commonly resolved as the out group. In Eocon- 183 „Once body size is factored out, there is no trend of fuciusornis, at least one elongated pennaceous feather increasing forelimb length until the origin of birds. We is attached to the proximal end of the alular digit report that early birds and nonavian theropods have representing an incipient stage in the evolution of significantly different scaling relationships within the the alula“ (Zheng et al. 2017, 448). forelimb and hindlimb skeleton. Ancestral forelimb 194 Zu Iberomesornis schreiben Sanz et al. (2002. 227): and hindlimb allometric scaling to body size is rapidly „In conclusion, the fossil birds from Las Hoyas have decoupled at the origin of birds, ...“ (Dececchi & provided evidence indicating that enhanced flight Larsson 2013, 2741). capabilities similar to those of neornithine birds were 184 „… showing little evidence for deviations that would already present at the outset of the Cretaceous.“ imply development of more specialized forms of (Details und Erläuterungen dort) locomotion. ... This apparent evolutionary stability 195 „This adds to growing evidence that many physiologi-physiologi- makes the locomotor transition from non-avian the- cal modifications of soft tissue systems (e.g., digestive ropods to birds even more remarkable. This transition system and respiratory system) that characterize living involved modifications of the entire musculoskeletal birds and are key to their current success may have system, not simply the structures directly associated preceded the evolution of obvious skeletal adapta- with flight“ C( arrano 2000, 489). tions traditionally tracked through the fossil record“ 185 „… the known Early Cretaceous avian record (e.g., (Wang 2018, 11555). Iberomesornis and the other birds from Las Hoyas, 196 „The combination of distinctively advanced and Sinornis, Cathayornis) appears to indicate a correlation primitive features found in the skull provides new between the evolution of the modern avian pectoral evidence for a mosaic pattern in the early evolution and tail modules. The evolution of derived wing of birds. Confuciusornis is not the progenitor of either proportions and strutlike coracoids, along with the modern birds or later enantiornithines, but must be furcula, correlates with a shortened tail and the pres- regarded as an early twig in a bush-like radiation of ence of a pygostyle. Thus, the evidence of Iberomesornis birds“ (Hou et al. 1999, 681f.). (confirmed later by other taxa) shows a simultaneous, 197 „Currently, a majority of workers consider Archaeo­ more than a sequential, development of stages (2) and pteryx as representing a side branch and not a stem (3) above . Dabei sind „(2) decoupling of the hindlimb group in the evolution of the class“ (Hou 2001, 7). and tail; and (3) novel allegiance of the pectoral and 198 „Archaeopteryx is not ancestral to any group of modern tail modules to form the flight apparatus“ (Sanz et birds. It has specializations in its tarosmetatarsus and al. 2002). skull which show conclusively that it is on a side 186 „The combination of crop and gizzard morphologies branch of avian evolution“ (Martin 1985, 182). recognized among basal ornithuromorphs indicates 199 „Features of its hindlimb and skull are so special-special-

90 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 ized that it is usually placed on an evolutionary side tidae, the mosaic of derived features result in any branch, albeit the earliest avian side branch known“ phylogenetic position requires some degree of ho- (Shipman 1998, 116). moplasy.“ 200 „Archaeopteryx is most likely the oldest known side 212 Ein Follikel ist die Einheit aus Eizelle und den sie branch of avian evolution“ (Zhou & Hou 2002, 179). umgebenden Hilfszellen im Eierstock (Ovarium). 201 „… Archaeopteryx … in an evolutionary side branch 213 „The bizarre appearance of scansoriopterygids in-in- near the origin of the birds, … “ (Xu & Pol 2013, dicates that morphological disparity among mani- 331) raptorans close to the origin of birds is higher than 202 „One aspect shared by all of these putative bird rela-rela- has previously been assumed, and underscores the tives is the presence of one or a few outwardly birdlike importance of Jurassic theropods for understanding characters. Megalancosaurus has grasping feet and a avian origins“ (Zhang et al. 2008, 1107). straplike scapular blade, Longisquama has structures 214 „.. yet these data have failed to reveal a pattern in that resemble a furcula and feathers, and Euparkeria the acquisition of derived ‘avian’ skeletal features. has cranial features found in birds. But we are faced Instead, the early evolution of birds has often been with a problem – none of them shares all of these described as mosaic: confuciusornithiforms (including features“ (Sumida & Brochu 2000, 491). Confuciusornis and Eoconfuciusornis) represent the old- 203 „… new data also highlight … an unavoidable est beaked avian clade but have a diapsid skull with complex, mosaic evolutionary distribution of major a fully formed postorbital bar (Chiappe et al. 1999; bird characteristics on the theropod tree“ (Xu et al. Zhang et al. 2008a) whereas the postorbital is reduced 2014, 1341). in Archaeopteryx; Sapeornis, like Archaeopteryx, has no 204 „Longipteryx also shows that enantiornithines had sternum despite being the largest Early Cretaceous experienced a rapid increase in ecological diversity bird and the presence of well-developed sterna in all by the Early Cretaceous“ (Zhou 2004, 457). other avian clades (Zheng et al. 2014b); and Jeholornis 205 „The morphology of the manus may also suggest that has a boney-tail longer than that of Archaeopteryx in at low flight speeds the new bird’s maneuverability both overall length and number of caudal vertebrae“ was exceptional.“ (Wang et al. 2010., 432). „The (O’Connor & Zhou 2015, 333f.). discovery of Huoshanornis adds to our knowledge of 215 „Our current analysis also supports Rahonavis as a the morphological and taxonomic diversification of basal bird more derived than Archaeopteryx“ (Agnolín the Enantiornithes, and it highlights once again the & Novas 2013, 18). rapid evolution the avian manus had undergone by 216 „According to our phylogenetic results, the particu-particu- the Early Cretaceous“ (Wang et al. 2010, 436). larly elongate forelimbs of Rahonavis and inferred 206 „… we have demonstrated that early birds diverged potential flight capability originated independently radically from both the forelimb and hindlimb bau- of Aves“ (Makovicky et al. 2005, 1009). plan of nonavian theropods. The first birds have a 217 „We are facing a group that presents homoplasies marked elongation and integration of the forelimb wherever it is located within Coelurosauria“ (Novas and pectoral unit that is not present in nonavian & Pol 2002, 124). theropods. These results signal a fundamental shift 218 „A number of these traits, such as the reduced in the appendicular skeletal development between postorbital, streptostylic quadrate, keeled sternum, avian and nonavian theropods and suggest significant and reduced fibula, are also encountered in birds behavioral and ecological divergence between these more derived than Confuciusornis, …“ (Makovicky clades“ (Dececchi & Larsson 2013, 2750). & Zanno 2011, 16). 207 „Although nonavian theropods were terrestrial 219 Würde man Mononykus als Abkömmling einer fort- cursors (Gatesy and Middleton 1997; Dececchi and geschrittenen Vogellinie interpretieren, käme als zu- Larsson 2011), birds rapidly diversified ecologically sätzliche Schwierigkeit hinzu, dass eine „dramatische (i.e., swimming, perching, wading, etc.) and show Wieder-Verlängerung des Schwanzes“ angenommen evidence for a further decoupling of within limb werden müsste (Gatesy & Dial 1996, 2047). modules …“ (Dececchi & Larsson 2013, 2750) 220 „It has been shown that certain characters originally 208 „However, there apparently were some bursts of hypothesized to be synapomorphic of Metornithes evolution in the early history of birds. Once a small evolved independently in Mononykus and ornithurine flight-capable dinosaur had been assembled, there was birds“ (Novas & Pol 2002, 122); a huge spike in rates of anatomical evolution in the 221 „some unusual manual features in Bannykus suggest earliest birds. Later, the early evolution of short-tailed a specialized function“ (Xu et al. 2018, 5). birds (Pygostylia) in the Cretaceous was associated 222 Im Einzelnen: Die Premaxilla erinnere an die Had- with high rates of hindlimb evolution and greater rosauriden-Unterfamilie Lambeosaurinae; der Hirn- than normal speciation“ (Brusatte 2015, 893). schädel ähnele dem von Vögeln und Sauropoden; 209 „It therefore appears that, unexpectedly, there was an die Wirbelsäule sei typisch für kleine Theropoden- early avian dichotomy, as we now have both opposite Dinosaurier, das Becken sei ebenfalls typisch für birds and well-developed ornithurine birds from Theropoden-Dinosaurier; auch die Hinterbeine deposits of early Cretaceous age“ (Feduccia 2001, ähnelten Theropoden-Dinosauriern; dagegen sei- 142). en Reste des Mittelfußknochens für spätkreide- 210 „The Early Cretaceous long bony-tailed bird Jehol- zeitliche Formen dieser Gruppe ungewöhnlich; ornis prima displays characters both more basal than die Vordergliedmaßen seien am rätselhaftesten; der Archaeopteryx and more derived, exemplifying the Oberarmknochen sei typisch für einen zweifüßigen, mosaic distribution of advanced avian features that Theropoden- Dinosaurier; das Fragment des Mittel- characterises early avian evolution and obfuscates handknochens jedoch vogelähnlich. attempts to understand early bird relationships“ 223 Incisivosaurus displays an intermediate cranial mor- (O’Connor et al. 2012, 29) phology between the typical coelurosaurs and the 211 Vgl. Holtz (1998, 46): „Even for taxa for whom the unusual oviraptorids, and shortens the morphological anatomy is relatively well-known, such as Troodon- distance between the two groups. Cladistic analysis

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places Incisivosaurus as the most basal oviraptorosaur“ 235 Bei heutigen Arten ist die Furkula meist flexibel (Xu et al. 2002, 292). und übt die Funktion einer gespannten Feder bzw. 224 „Extensive pneumatization, relative enlargement elastischen Spange zwischen den Schultergelenken of the parietal, a double-headed otic process of the aus, die Energie beim Flügelschlag speichert. quadrate, and a host of other equally detailed skeletal 236 „The discovery of Jinguofortis increases the known features characterize crown birds and deeply nested ecomorphological diversity of basal pygostylians and oviraptorosaurs. These features tend to be absent in highlights the importance of developmental plasticity Incisivosaurus, which conserves a more plesiomorphic for understanding mosaic evolution in early birds“ theropod morphology“ (Balanoff et al. 2018, 126). (Wang et al. 2018, 10708). 225 Das trifft für die Alvarezsaurier besonders durch die 237 “There was a lot of experimentation in flight styles Entdeckung der oberjurassischen Gattung Haplochei- among early birds.” (https://www.nationalgeograph- rus zu (Lit. xxxxxx). ic.com/science/2018/09/news-new-species-fossil- 226 „This leads to conflconflicting icting results in the reconstruc-reconstruc- bird-dinosaurs-flight-evolution-paleontology) tion of maniraptoran phylogeny, and reinforces the 238 „… there is an unresolved debate on what are the importance of including basal members of each group most basal birds. Suggested taxa include the probably when attempting to reconstruct the phylogeny“ (Xu flighted Archaeopteryx and Rahonavis, the enigmatic et al. 2002, 292f.) scansoriopterygids, the fourwinged Anchiornis and 227 „… had evolved a sophisticated structural system that its kin, and the Gondwanan unenlagiid theropods“ enabled them to fly at low speeds and to attain high (Xu et al. 2014, 1). manoeuvrability“ (Sanz et al. 1996, 442). „... for the first time, a TWiG [Theropod Work- 228 „The skeletal morphology of Eoalulavis exhibits a large ing Group] analysis recovers a polytomy between number of derived characters used to diagnose the avialans, dromaeosaurids, and troodontids, meaning Enantiornithes … Despite the fact that Eoalulavis is that the immediate relative of birds cannot be clearly easily identifiable as a member of the Enantiornithes, identified“´(Brusatte et al. 2014, 2386). its precise interrelationships must await a compre- „Within the Theropoda, there has been considerable hensive phylogenetic study of this speciose group“ debate about which families are most closely tied to (Sanz et al. 1996, 443). the origin of birds“ (Currie 1997, 230). 229 O’Connor & Zelenkov (2013, 1280) nennen außer- 239 „… however, they are presently known in various dem: rechteckiges, medial vorstehendes Procoraoid; coelurosaurian groups. At the same time, they occur seitlicher Fortsatz am Rabenbein; U-förmige Furkula; in various combinations in the Dromaeosauridae, gebogenes Schulterblatt; abgerundeter deltopectora- Troodontidae, Oviraptoridae, Therizinosauridae, and ler Kamm. Tyrannosauridae. None of the theropod groups pos- 230 „The details of the structure of Ambiortus are of three sesses the entire set of these characters. This suggests types: (1) generalized features typical of true birds; (2) that theropods and birds acquired them in parallel“ features held in common with particular groups of (Kurochkin 2006, S45). fossil and some modern birds; and (3) features that are 240 „Current methods of inferring phylogenies from phe-phe- unique to Ambiortus and that require its separation as notypic characteristics are, however, far from robust. a new taxon of high rank“ (Kurochkin 1985, 272). One new specimen can cause major changes in the Details werden dort beschrieben. inferred phylogeny (compare Figure two of Hu et al. 231 „This adds to growing evidence that many physiologi-physiologi- 2009, Figure four of Xu et al. 2011, and Figure three cal modifications of soft tissue systems (e.g., digestive of Godefroit et al. 2013). Hu et al. (2009) proclaim system and respiratory system) that characterize living Anchiornis a troodontid; Xu et al. (2011) proclaim it birds and are key to their current success may have an archaeopterygid“ (Leigh 2014, 2). preceded the evolution of obvious skeletal adapta- „However, when one ascends to the family, ordinal, tions traditionally tracked through the fossil record“ and even higher levels, cladistics and other approaches (Wang 2018, 11555). often lose their ability to divide relationships because 232 Es gibt in der Fachliteratur keine einheitliche Be- of multiple complexities, including primarily massive gründung für die Bezeichnung „Gegenvögel“. Es convergences and resulting homoplasy“ (Feduccia wird auf zwei anatomische Besonderheiten hinge- 2012, 188). wiesen, die die Enantiornithes von anderen Vögeln 241 „It is noteworthy that these theropods are predomi-predomi- unterscheiden: Zum einen die Art der Verwachsung nantly known from the Upper Cretaceous and none einiger Fußknochen, zum anderen der Bau des of these superfamilies or families has the entire set of Gelenks zwischen Schulterblatt und Rabenbein. avian characters“ (Kurochkin 2006, S46). Bei den Gegenvögeln sind Gelenkkopf und Ge- 242 „The current cladistic analysis of bird origins posits a lenkpfanne im Vergleich zu allen anderen Vögeln series of outgroups to birds that postdate the earliest sozusagen vertauscht. Es ist schwer denkbar, wie die bird by up to 80 million years“ (Dodson 2000, 504). eine anatomische Ausprägung in die andere evolutiv „… none of the known small theropods, including überführt werden könnte. Deinonychus, Dromaeosaurus, Velociraptor, Unenlagia, nor 233 „The morphology of the preserved soft tissues indi-indi- Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx, nor Caudipteryx, cates that the main patagia characteristic of the wings is itself relevant to the origin of birds; these are all of modern birds (propatagium, postpatagium, and Cretaceous fossils“ (Dodson 2000, 505). metapatagium) were already present in the earliest 243 „As indicated throughout the text, a consensus about known enantiornithines” (Liu et al. 2018, 16). the phylogenetic relationships of paravians is far from 234 So einer der Autoren des Fachartikels, Min Wang, being reached. For this reason, knowledge of the steps in einem Kommentar: „… this new bird fossil toward the acquisition of anatomical and behavioral shows that the evolution of flight was much more traits contributing to the origin of avian flight is still messy” (https://www.nationalgeographic.com/sci- uncertain and in a state of flux. We were not able to ence/2018/09/news-new-species-fossil-bird-dino- find a clear sequence of evolutionary novelties. Also, saurs-flight-evolution-paleontology) the fossil record of the dinosaur-bird transition is

92 | STUDIUM INTEGRALE SPECIAL PAPER 2019-4 sparse, and new fossils are needed to bridge the gaps and leaping from tree to tree.“ Und Brusatte et among the various paravian clades“ (Agnolin et al. al. (2015, 892): „If derived bird-like dinosaurs were 2019, 22). experimenting with using different body structures 244 „Along similar lines, the nature of the early paravian to evolve flight in parallel, it follows that different and avialan radiation is totally uncertain, as are its dinosaurs may have evolved different flightworthy center of origin and dispersal routes“(Agnolin et feathered wings in parallel as well.“ al. 2019, 22). 250 Agnolin et al. (2019, 2) schreiben: „The origin and 245 „The scansoriopterygids Epidendrosaurus and Epi- early evolution of paravian theropods is one of the dexipteryx are also the oldest known avialans, and this most hotly debated topics in vertebrate paleontology. apparently endemic clade may represent a short-lived, … evolutionary transition to birds was considerably localized evolutionary experiment near the base of more complex than previously thought … largely the avialan tree“ (Sullivan et al. 2014, 269). obscured by the mosaic distribution of anatomical 246 „According to this story, the development of flight traits across the theropod phylogenetic tree (…). … was chaotic, with different dinosaurs experiment- Unfortunately, the paleontological community is ing with different airborne behaviors using different far from reaching such a phylogenetic consensus, airfoil and feather arrangements (see the figure), until as evidenced by the diverse hypotheses on paravian ultimately only modern birds survived“ (Brusatte phylogeny that have been published to date.“ (Vgl. 2017). dazu die Gegenüberstellung verschiedener Clado- 247 „Traits associated with Aves evolved before their gramme in ihrer Fig. 2) origin, at high rates, and support the notion that 251 Dagegen ist bei Einzellern horizontaler Gentransfer numerous lineages of paravians were experiment- verbreitet. ing with different modes of flight through the Late 252 Mutationen sind Kopierfehler und nur in seltenen Jurassic and Early Cretaceous“ (Puttick et al. 2014, Fällen glückliche Fehler, die in jedem Fall nicht auf 1397). ein zuvor vorhandenes Ziel hin aufgetreten sind. 248 „It has long been known that much experimentation Bei Selektion wird zwar oft behauptet, dass hier and convergence occurs when a new ‘adaptive zone’ eine Richtung vorliege (bessere Anpassung, bessere is being crossed into (Gould, 1989). It is possible that Konkurrenzfähigkeit, mehr Nachkommen), aber auch the adaptive breakthrough of evolving from a non- Selektion ist zukunftsblind. „Bewertet“ werden kann avian dinosaur into a bird was accompanied by much immer nur der aktuelle Nutzen. convergence in closely related lineages on bird-like 253 In evolutionstheoretischer Lesart soll es zu besonders features (Feduccia, 2013). The degree of evolution- schneller Evolution an der Basis derVögel gekommen ary experimentation and convergence on ‘bird-ness’ sein (Brusatte et al. 2014, 2387); die Mechanismen demonstrated by recent discoveries, especially those dafür sind aber unklar und spekulativ. „… robust from China, may ensure that a consensus on phylo- evidence that birds (and their stem lineage) evolved genetic relationships remains elusive“ (Agnolin et faster than other theropods and that their origin was al. 2019, 22). associated with an „early burst“ of rapid morphologi- 249 Benton (2014, 508): „The fossils showed that from cal evolution“ (Brusatte et al. 2014, 2387). about 170 to 120 million years ago, all these dino- 254 Hier spielt das sogenannte Wartezeitproblem der saurs—the Paraves—were experimenting with flight Evolution eine wichtige Rolle (vgl. LeMaster 2018). in various modes, including parachuting, gliding, 255 Dies wurde im Einzelnen in Kapitel 2 diskutiert.

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