Disertační Práce

MASARYKOVA UNIVERZITA

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

DISERTAČNÍ PRÁCE

Brno 2018 Martina Hrušková-Martišová

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

EKOLOGIE A ETOLOGIE SOLIFUG (ARACHNIDA: SOLIFUGAE)

Disertační práce Martina Hrušková-Martišová

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD. Brno 2018

Bibliografický záznam

Autor: Mgr. Martina Hrušková-Martišová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Ekologie a etologie solifug (Arachnida: Solifugae)

Studijní program: Biologie

Studijní obor: Ekologie

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD.

Akademický rok: 2017/2018

Počet stran: 75+52

Klíčová slova: Pavoukovci; Habitat; Aktivita; Kořist; Reprodukce; Námluvy; Násilná kopulace; Sexuální kanibalismus; Pohlavní dimorfismus; Defenzivní chování; Obranné strategie; Stridulační orgán

Bibliographic Entry

Author: Mgr. Martina Hrušková-Martišová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Ecology and behaviour of solifuges (Arachnida: Solifugae)

Degree programme: Biology

Field of Study: Ecology

Supervisor: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD.

Academic Year: 2017/2018

Number of Pages: 75+52

Keywords: Arachnida; Camel-spiders; Habitat; Activity; Prey; Reproduction; Courtship; Forced copulation; Sexual cannibalism; Sexual dimorphism; Defensive behaviour; Defensive strategies; Stridulatory organ

Abstrakt

Solifugy (Arachnida: Solifugae) představují jednu z nejdůležitějších složek fauny většiny aridních a semiaridních oblastí, přesto existuje jen velmi málo studií zabývajících se různými aspekty biologie těchto pozoruhodných pavoukovců. Cílem mé práce bylo detailně prozkoumat biologii dvou druhů solifug, středoasijské solifugy Galeodes caspius subfuscus Birula 1937 (Galeodidae) a iberijské Gluvia dorsalis (Latreille 1817) (Daesidae), a vypracovat aktualizovaný přehled poznatků o solifugách zaměřený především na ekologii a etologii, založený na výsledcích vlastních pozorování a shrnutí dostupných informací. Zjistila jsem, že oba druhy G. caspius a G. dorsalis se nejčastěji vyskytují na otevřených písčitých plochách s řídkým nebo nízkým vegetačním pokryvem. Jsou noční, sezónní aktivita je u obou druhů ovlivněna teplotou a množstvím srážek. Výsledky mé studie ukázaly, že G. dorsalis je biennální druh, se 7-9 juvenilními stádii a délkou života minimálně 2 roky. Oba druhy jsou vysoce žraví generalističní predátoři, lovící především různé druhy členovců. Juvenilní jedinci a dospělci mohou využívat odlišné predační strategie. Dále jsem ve své práci zkoumala stridulaci solifugy G. caspius. Popsala jsem stridulační orgán a nahrála a analyzovala produkovaný zvuk. Provedla jsem komparativní analýzu stridulačního orgánu a stridulace během ontogeneze. Pomocí akustické analýzy jsem zjistila primárně defenzivní funkci stridulace. Detailně jsem studovala reprodukční chování a zjistila jsem, že páření G. caspius a G. dorsalis se výrazně liší. Nicméně u obou druhů několik zásadních behaviorálních charakteristik jasně potvrdilo násilný charakter kopulace. U druhu G. caspius jsem navíc odhalila rysy typické pro námluvy a dokázala jsem tak, že tyto dvě navzájem se vylučující strategie se mohou vyskytovat současně v rámci jedné kopulace. Zatímco násilná kopulace se vyvinula za účelem snížení rizika sexuálního kanibalismu, námluvy mohou reprezentovat komplementární strategii samců s cílem zvýšit reprodukční úspěch a šanci na paternitu.

Abstract

Solifuges (Arachnida: Solifugae) belong to the most important arthropods especially in arid and semi-arid environments. Unfortunately, only little data are available on biology of these fascinating arachnids. In my thesis I aimed to study two different species: Central Asian Galeodes caspiius subfuscus Birula 1937 (Galeodidae) and Iberian Gluvia dorsalis (Latreille 1817) (Daesidae), and provide an updated overview of solifuge biology, particularly their ecology and behaviour, based on my observations and available published information. I found that both G. caspius and G. dorsalis prefer open sandy areas with low or sparce vegetation cover and are strictly nocturnal in their activity patterns. The seasonal activity is strongly influenced by temperature and humidity. My results showed that the G. dorsalis is a biennal species, with 7-9 juvenile instars and longevity of about 2 years. Both species can be characterised as generalist voracious predators, feeding on various arthropods. Foraging strategies may differ between juveniles and adults. Further, the stridulation of G. caspius was examined. I described the stridulatory organ and recorded and analyzed produced sound. Then I performed comparative analysis of both stridulatory organ and stridulation during the onthogenesis. Acoustical analysis suggested that the stridulation has a primarily defensive role. I studied mating behaviour of G. caspius and G. dorsalis in detail. I found that mating differed markedly between the two species, however, several behavioural features demontrated coercive copulation in both of them. In the coercively mating G. caspius I revealed presence of luring traits too thus I proved that these two mutually exlusive strategies may coexist during one copulation. Coercive mating may have evolved to reduce risk of sexual cannibalism, luring behaviour may represent complementary strategy to increase mating and paternity succes of the male. .

Poděkování

Tato dizertační práce by nikdy nevznikla, nebýt mnoha lidí, kterým bych proto ráda touto cestou poděkovala. Na prvním místě děkuji především mému školiteli, prof. Mgr. Stano Pekárovi, PhD., který se mě i mého nápadu studovat solifugy ujal, a otevřel mi tak cestu za poznáním těchto úžasných a tajemných tvorů. Po celou dobu mého studia mi byl trpělivým průvodcem, pomocníkem, rádcem i podnětným kritikem. Děkuji mu také za finanční podporu, kterou mi poskytoval, a která mi umožnila podniknout několik cest do oblastí, kde se tito tvorové vyskytují. Dále bych ráda poděkovala panu prof. RNDr. Jaroslavu Smržovi, CSc., který ve mě během svých přednášek probudil fascinaci těmito tvory a jako první mě tak přivedl k myšlence zkoumat solifugy. Děkuji Dr. Alexandru V. Gromovovi za vřelé přijetí i za zázemí, které nám poskytl při terénním výzkumu v Kazachstánu. Bez jeho pomoci, znalostí a kontaktů by výzkum solifug v této zemi nebyl tak úspěšný, a pravděpodobně by ani nebyl možný. Poděkování patří i doc. RNDr. Jiřímu Královi, CSc. a Dr. Pedru Cardoso, PhD., díky kterým byla práce v terénnu ještě zajímavější. V neposlední řadě děkuji členům mé rodiny za podporu a pomoc především v závěru mého studia a mým dětem Tereze, Matoušovi a Jáchymovi za pochopení a trpělivost při sepisování této práce.

Výzkum byl podporován projektem NATO-Science project č. LST.CLG.980430: Biology of solifuges of central Asia, granty č. 1P05ME777, 1P06ME851 a 0021622416 MŠMT ČR, projektem č. 20061431C008 MU a projektem č. SFRH/BD/1195/200 FCT.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji disertační práci vypracovala samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 7. března 2018 ……………………………… Martina Hrušková-Martišová

OBSAH

I. PŘEDMLUVA … 12 II. ÚVOD … 14 1. SOLIFUGY - OBECNÁ CHARAKTERISTIKA … 14 2. SPECIFICKÉ MORFOLOGICKÉ RYSY SOLIFUG … 15 3. POPIS STUDOVANÝCH DRUHŮ … 20 4. EKOLOGIE SOLIFUG … 21 4.1 Geografické rozšíření … 21 4.2 Biotop … 21 4.3 Potravní vztahy … 23 4.4 Cirkadiální aktivita … 25 4.5 Sezónní výskyt … 26 4.6 Životní cyklus … 27 5. ETOLOGIE SOLIFUG … 30 5.1 Predační chování … 30 5.2 Defenzivní chování a obranné strategie … 32 5.3 Reprodukční chování … 37 5.4 Ovipozice a péče o potomstvo … 45 III. CÍLE PRÁCE … 46 IV. SHRNUTÍ JEDNOTLIVÝCH RUKOPISŮ … 47 1. Rukopis A … 47 2. Rukopis B … 48 3. Rukopis C … 49 4. Rukopis D … 51 V. ZÁVĚR … 52 VI. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY … 55 VII. PŘÍLOHY … 76

„Žije zde podivný tvor, nestvůrné zjevení. Jak zvláštního vzhledu, jak divných proporcí, jak zle vyhlížející a odpudivé svým ohyzdným tvarem a pokryvem dlouhých, zježených chlupů! Možná je to jakási předpotopní forma života, jež byla zachována výhradně pro toto nepřívětivé místo. Zdá se, jako by bylo přímo stvořeno pro tuto neúrodnou zemi, vyprahlou a nevlídnou pustinu. Jen zde můžeme nalézt něco tak neobvyklého a nepřirozeného; zdá se, že pro obyčejný život není v této vyschlé písečné divočině místo.“

(Hingston, R. W. G. 1925. Nature at the Desert's Edge.)

I. PŘEDMLUVA

Solifugy byly a dosud jsou předmětem mnoha rozličných studií. Navzdory tomu představují jednu z nejméně probádaných skupin pavoukovců. Většina informací, které máme, se totiž týká jen relativně málo druhů především z oblastí Severní Ameriky a Afriky, a často jen dospělých vývojových stádií. Zatímco morfologie a fyziologie byla v rámci této skupiny zkoumána velmi podrobně, o ekologických a behaviorálních aspektech jejich života víme velmi málo. Předkládaná dizertační práce shrnuje výsledky výzkumu vybraných ekologických a etologických charakteristik dvou druhů solifug, iberské solifugy Gluvia dorsalis (Daesidae) a středoasijské solifugy Galeodes caspius subfuscus (Galeodidae). Dizertační práce se skládá z literární rešerše a čtyř vědeckých publikací, které jsou založeny na výsledcích tří nezávislých studií. Dvě práce (A, C) se podrobně zabývají biologií těchto dvou druhů solifug, jedna práce (B) se věnuje stridulaci u druhu Galeodes caspius a třetí práce (D) popisuje reprodukční chování solifug a násilnou kopulaci. Všechny rukopisy jsem vypracovala jako první autor. Vzhledem k tomu, že zadané téma nebylo pokračováním mé magisterské práce a také proto, že se jedná o poměrně málo prozkoumanou skupinu živočichů, pojala jsem teoretickou část obsáhleji, s cílem vytvořit aktuální a ucelený přehled současných znalostí alespoň o některých chrakteristikách této pozoruhodné skupiny živočichů. Dalším důvodem bylo i to, že mnohá pozorování získaná během našeho výzkumu poskytla často nové interpretace starých poznatků či přispěla k získání poznatků nových, které jsem následně do literární rešerše mohla zahrnout. Úvodní část jsem rozdělila na tři tematické celky. Jednotlivé podkapitoly, které se vztahují k publikovaným rukopisům, svým rozsahem odpovídají rozsahu problematiky v jednotlivých publikacích. V první části popisuji obecné charakteristiky solifug a jejich specifické morfologické rysy. V druhé části se zabývám ekologií solifug z hlediska biotopových preferencí, potravních vztahů a potravních preferencí, dále diurnální aktivitou, fenologií a životním cyklem. Třetí, nejobsáhlejší část, je věnována etologii solifug, kde popisuji základní aspekty jejich chování během predace a hloubení nor, zvláštní důraz je v této kapitole pak kladen především na problematiku obranného chování a defenzivních strategií (zaměřuji se zde zejména na akustickou komunikaci a především na stridulaci) a na reprodukční chování (konflikt pohlaví, reprodukční strategie, námluvy a násilná kopulace). Vytyčené cíle disertační práce popisuje další kapitola, následovaná stručným shrnutím výsledků jednotlivých studií. V závěru práce jsou jednotlivá zjištění vyhodnocována a diskutována se současnými znalostmi i s ohledem na budoucí možnosti výzkumu. Přílohy

tvoří rukopisy vztahující se k tématu dizertační práce včetně popisu mého podílu na jednotlivých rukopisech, seznam všech mých dosud publikovaných prací, seznam příspěvků na mezinárodních a domácích konferencích a krátký popis přiložených elektronických videozáznamů.

II. ÚVOD

1. SOLIFUGY - STRUČNÁ CHARAKTERISTIKA

Solifugy (Solifugae)1 představují starobylý řád třídy pavoukovců. Nejstarší fosilní nálezy solifug pochází ze sedimentů svrchního karbonu, z doby nejméně před 306 milióny let (Selden a Shear 1996; Dunlop a Rössler 2003; Dunlop a kol. 2015), a od té doby se příliš nezměnily. Jsou pozoruhodné svými neobyčejně velkými a silnými dvoučlánkovými chelicerami, velkou žravostí a neuvěřitelnou rychlostí, jež dokáží vyvinout. Obývají aridní a semi-aridní oblasti všech kontinentů s výjimkou Austrálie (Punzo 1998a) a jsou považovány za jedny z nejdůležitějších predátorů tohoto typu prostředí (Polis a McCormick 1986). Žijí striktně solitérně. Současná klasifikace rozděluje řád Solifugy do 12 čeledí, 139 rodů a 1103 druhů (Harvey 2003; Prendini 2011; Bird a kol. 2015). Podle geografického rozšíření jsou rozlišovány čeledi Nového Světa s výhradním výskytem v Severní, Střední a Jižní Americe a na Karibských ostrovech (Ammotrechidae, Eremobatidaea a Mummuciidae) a čeledi Starého Světa (Ceromidae, Galeodidae, Gylippidae, Hexisopodidae, Karschiidae, Melanoblossidae, Rhagodidae a Solpugidae) obývající Afriku, Asii a Evropu (Punzo 1998a). Jedinou výjimku tvoří čeleď Daesiidae, jejíž zástupci jsou přítomni převážně v regionech Starého Světa, ale zároveň je i zastoupena třemi rody v Argentině a v Chile (Maury 1980, 1981, 1987). Ve velikosti i vzhledu lze u solifug nalézt značné rozdíly. Délka těla, které pokrývají četné dlouhé smyslové chloupky, se pohybuje od několika milimetrů (3.90 mm, Botero-Trujillo 2016) až do 12 cm (Punzo 1998a, Hrušková-Martišová a kol. nepubl.). Vnější morfologie a fyziologie byly v minulosti popsány mnoha autory a shrnuty Punzem (1998a), struktuře vnějších a vnitřních orgánů byla s rozvojem elektronové mikroskopie a s rostoucími možnostmi mikrofotografických analýz věnována řada studií i v poslední době (např. Alberti a Peretti 2002; Klann a kol. 2005, 2008; Klann a Alberti 2010; Cushing a Casto 2012). Na základě morfologie a molekulárních analýz považuje většina studií solifugy za monofyletickou skupinu (např. Wheeler a Hayashi 1998; Giribet a Ribera 2000). Protože se však vyznačují přítomností řady zvláštních charakteristik, které reprezentují směs plesiomorfních (primitivní opisthosomální segmentace) a autapomorfních (značně rozvinutý

1 anglicky „solifuges, solifugids, solpugids“, alternativně též „camel-spiders“-pavouci velbloudi, „wind-spiders“ nebo „wind-scorpions“ - pavouci či štíři rychlí jako vítr, známé též jako „red romans, romans, roman spiders“-římští pavouci, „false spiders“-nepraví pavouci často také jako „sun-spiders, sun-scorpions (špań. „aranjhas del sol“)-sluneční pavouci/štíři. Lidově (afr.) přezdívané jako „baardskeerders, haarskeerders“ -střihači vlasů, střihači vousů, „jaag spinnekoppe“ - útoční pavouci, německy „walzenspinnen“-válcovití pavouci aj. (Harvey 2003; Punzo 1998a).

tracheální systém, dvoučlánkové chelicery) znaků (Roewer 1934; Moritz 1993), je jejich postavení v rámci skupiny pavoukovců a jejich příbuzenské vztahy s ostatními taxony obtížně definovatelné a kontroverzní. Na základě fylogenetických analýz a synapomorfií ve vnější morfologii (např. dvoučlánkové chelicery, rostrum, umístění tracheálních stigmat) jsou solifugy nejčastěji uváděny jako nejpříbuznější sesterská skupina štírků (Shultz 1990, 2007; Wheeler a Hayashi 1998; Dunlop 2000), formující tak společně nadřád Haplocnemata (Dunlop 2000). Jiné výzkumy však tento vztah vyvrací a řadí podle synapomorfních znaků zjištěných při popisu samčího pohlavního systému a morfologie spermií na tuto pozici roztoče Actinotrichida (Alberti a Peretti 2002; Klann a kol. 2005). Tyto nové postřehy jsou důležitým zdrojem informací a je potřeba je zohlednit v budoucích fylogenetických analýzách v rámci celé skupiny pavoukovců.

2. SPECIFICKÉ MORFOLOGICKÉ RYSY SOLIFUG

Chelicery

Od ostatních pavoukovců lze solifugy snadno rozlišit díky masivním dvoučlánkovým chelátním chelicerám, které tvoří téměř jednu třetinu délky těla a nemají tak svou absolutní velikostí v živočišné říši obdoby (Roewer 1934, 1952). Jsou opatřeny drobnými ostrými zuby, stridulačními rýhami (Cloudsley-Thompson a Constantinou 1984; Martins a kol. 2004; Hrušková-Martišová a kol. 2008) a vybaveny mohutnou svalovinou, díky níž disponují obrovskou silou, která u některých druhů dosahuje velikosti až 5.63 N (Van der Meijden a kol. 2012). Zřejmě i proto vykazují chelicery u solifug větší diverzitu funkcí než u kterékoli jiné skupiny klepítkatců (Bird a kol. 2015): slouží nejen při lovu kořisti a jejím následném zpracování (Cloudsley-Thompson 1977; Wharton 1987; Hrušková-Martišová a kol. 2010a), ale nezastupitelnou úlohu mají rovněž v intraspecifických a interspecifických interakcích jako je obrana (Cloudsley-Thompson a Constantinou 1984; Hrušková-Martišová a kol. 2008) či boj (Muma 1967) a používány jsou i při hloubení nor (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2010a). U samců slouží chelicery v dospělosti ještě k další funkci - reprodukci. Klíčovou roli hrají například při podmanění samice, při indukci paralýzy, při přenosu spermií (Peretti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b) a při postinseminační masáži genitálního otvoru samice (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Převahu druhotné sexuálně-reprodukční funkce chelicer u dospělých samců potvrzuje i jejich výrazný sexuální dimorfismus, který se projevuje potlačením či redukcí některých struktur souvisejících s potravním chováním, jako je například velikost a množství chelicerálních zubů.

Velikost, počet a umístění chelicerálních zubů je specifické i pro jednotlivé druhy a druhově specifický je i tvar flagella (Lamoral 1975), silně sklerotizovaného bičíkovitého útvaru vyrůstajícího z vnitřní plochy dorsálního článku chelicer samců všech druhů solifug. Chelicery tak představují jednu z nejdůležitějších morfologických struktur pro taxonomické vymezení a fylogenetické rekonstrukce v rámci skupiny (Bird a kol. 2015).

Pedipalpální přísavka

Adhezivní struktury se u pavoukovců vyskytují spíše ojediněle. Byly popsány u několika druhů sekáčů (Gruber 1970, 1974), u některých roztočů (Alberti a Coons 1999) a pavouků (např. Hill 1977; Rovner 1980). U solifug můžeme unikátní vychlípitelný přísavný orgán nalézt na distálním tarsu pedipalp (Cushing a kol. 2005, Klann a kol. 2008). Přísavka slouží solifugám primárně k lovu kořisti (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2010a, Conrad a Cushing 2011; Willemart a kol. 2011), ale i k přijímání tekutin (Savory 1964), umožňuje lezení po hladkých svislých plochách (Cushing a kol. 2005) a určitou úlohu hraje i při kopulaci (Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b). Při zdolávání vertikálních povrchů nese vždy jedna přísavka celou váhu těla, při lovu kořisti stačí jediný pohyb pedipalp k zachycení kolem letícího či skákajícího hmyzu (Hrušková-Martišová a kol. nepubl.). To svědčí o obrovské adhezní síle tohoto orgánu, jejíž střední hodnotu stanovil Willemart a kol. (2011) ve své práci na 7.3x 10 N/m², což je 35x více než bylo naměřeno u orgánu s obdobnou funkcí u kobylek (Jiao a kol. 2000). Ve srovnání s typickými adhezivními orgány vyskytujícími se u jiných členovců vykazuje přísavný orgán solifug dva zásadní rozdíly: není tvořen chloupky a nevyužívá žádné žlaznaté sekrece (Cushing a kol. 2005; Klann a kol. 2008). Navíc, na rozdíl například od scopulae pavouků, které fungují na základě kapilárních sil, je tato polštářkovitá struktura solifugou ovládána aktivně. V klidu je ukryta v úzké štěrbině tvořené dvěma kutikulárními záhyby a těsně před použitím je tlakem hemolymfy vytlačena ven (Klann a kol. 2008). Současné morfologické studie naznačují, že převládajícím mechanismem při fungování přísavného orgánu by mohl být podobně jako u gekonů suchý adhezivní mechanismus (Cushing a kol. 2005; Klann a kol. 2008), například van der Walsovy síly, což podle současných poznatků představuje jeden z nejúčinnějších principů fungování adhezních struktur (Russel 1975; Autumn a kol. 2002). Přestože přesný princip fungování přísavného orgánu ani jeho síla ještě nejsou plně objasněny, jisté je, že tato struktura představuje velmi efektivně pracující nástroj, který v rámci skupiny pavoukovců nemá obdoby.

Malleoli

Další jedinečnou a pozoruhodnou strukturou solifug jsou smyslové orgány zvané malleoli (racquet organs). Tyto bohatě inervované kladívkovité útvary se nachází na ventrální straně posledního páru končetin. Na každé končetině je pět malleol (dvě na coxe, dvě na proximálním trochanteru a dvě na distálním trochanteru). Každá malleola se skládá z bazální stopky, která se dále rozšiřuje do trojúhelníkovitého vějíře, na jehož ventrální straně se nachází smyslový žlábek, zakončený štěrbinovitým otvorem (Brownell a Farley 1974). Mezi končetinou a stopkou a stopkou a vějířem jsou pohyblivá kloubní spojení umožňující určitý stupeň pohybu jak v laterálním tak v anteroposteriorálním směru. To ve spojení s prostorovým uspořádáním malleol dovoluje solifugám prozkoumávat substrát pod sebou při pohybu v jakémkoliv směru. Tyto struktury mají jak juvenilní, tak dospělí jedinci obou pohlaví, avšak u ranných vývojových stádií nalezneme pouze tři páry malleol (Brownell a Farley 1974; Hrušková- Martišová a kol. 2010a; Conrad a Cushing 2011). Kompletního počtu pěti párů malleol dosahují juvenilní jedinci až v pátém instaru (Junqua 1966; Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Maleolární orgán nenalezneme u žádné jiné živočišné skupiny. Malleolám podobné struktury zvané pectines (hřebínky) se nachází u štírů, kterým slouží jako chemoreceptory při predačním chování, páření, detekci feromonů a zřejmě i při navigaci zpět do vlastní nory (Gaffin a Brownell 1997; Knowlton a Gaffin 2010; Wolf 2017). Jelikož svým vzhledem i umístěním malleoli tyto hřebínky připomínají, předpokládá se, že jejich funkce je s těmito strukturami analogická a slouží tak pro detekci a rozbor pachových podnětů při hledání kořisti nebo sexuálního partnera (Foelix 1985; Conrad a Cushing 2011). To potvrzuje i skutečnost, že solifugy se při lokomoci často a v pravidelných intervalech substrátu malleolami dotýkají. O přítomnosti malleol u solifug a o jejich možném využití jako chemoreceptoru se ví již poměrně dlouho (Brownell a Farley 1974). Další výzkumy naznačují, že kromě chemosenzitivní funkce mohou malleoli částačně fungovat i jako mechanoreceptory (Kayhan a kol. 2012). Objasnění jejich přesné funkce je však zatím stále velmi spekulativní a čeká na další behaviorální a neurofyziologické studie.

Další smyslové orgány a receptory

Převážná většina smyslových orgánů solifug je podobně jako u ostatních pavoukovců soustředěna na pedipalpy (Foelix 2011; Willemart a Lacava 2017) které tak fungují jako „smyslové“ končetiny, používané analogicky jako hmyzí tykadla.

Základním smyslovým orgánem solifug jsou chlupy (vlasové senzily, hair sensillum) různých typů a různých délek (Cushing a Casto 2012), kterými jsou hustě pokryty nejen pedipalpy, ale i kráčivé končetiny a mnohdy i celé tělo (Cloudsley-Thompson 1958, Punzo 1998a). Na základě inervace byly popsány dva základní druhy chlupů: chemoreceptivní chlupy s kanálkem, jehož prostřednictvím komunikují dendrity distálním pórem s vnějším prostředím, a chlupy mechanoreceptivní, jejichž dendrity končí u báze chlupu. Kromě toho mohou fungovat smyslové chlupy také jako termo- a hygroreceptory a jako receptory čichové (Cushing a Casto 2012). V počtu několika stovek jsou na dorsální straně pedipalp přítomny tarsální póry (Cushing a Casto 2012) a u samců některých čeledí můžeme na ventrální straně pedipalp nalézt kuželovité papily pravděpodobně s mechanoreceptivní funkcí (Cushing a kol. 2014). Solifugy podobně jako sekáči a roztoči nemají trichobotrie (Reissland a Gorner 1985).

Sexuální dimorfismus

Samci většiny živočichů se od samic liší nejen pohlavními orgány, ale i dalšími fenotypovými znaky jako je odlišná velikost těla nebo některé jeho části, různým zbarvením, redukcí nebo absencí struktur spojených s příjmem potravy, modifikací určitých orgánů na orgány pro přenos spermií nebo vznikem dalších struktur, souvisejících s pářením (např. Eberhard 1985; Scharf a kol. 2013). Jako příčina vzniku sexuálního dimorfismu se kromě pohlavní selekce uvádí také selekce přírodní, vedoucí k redukci vnitrodruhové kompetice rozdělením potravních nik. U solifug můžeme pozorovat poměrně výrazný sexuální dimorfismus téměř ve všech jeho výše zmiňovaných formách. Samci mají vždy menší, štíhlejší tělo (Brookhard a Muma 1981), delší a více otrněné kráčivé končetiny nebo pedipalpy a také více vyvinutý maleolární orgán (Cloudsley-Thompson 1961; Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Většinu sekundárních pohlavních znaků můžeme nalézt na chelicerách (Bird a Wharton 2015). Solifugy totiž představují jediný řád pavoukovců, u kterého se páření významně účastní právě chelicery, které slouží zároveň jako intromitentní orgán. V jejich vnější morfologii lze pozorovat četné adaptace na uchvácení a uchopení samice, přenos spermatoforu do genitálního otvoru nebo na stimulační masáž samice během námluv (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Samčí chelicery se liší od samičích velikostí, tvarem, tvarem dorzálního článku či chetotaxí (Bird a kol. 2015). Jsou menší, rovnější, více ochlupené a mají drobnější případně zcela redukované chelicerální zuby a více zahnuté hroty, které se u některých jedinců mohou křížit (Muma 1951; Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Nejsnáze se dospělí samci dají identifikovat podle přítomnosti chelicerálního sklerotizovaného bičíku - flagella (Lamoral 1975), které se formuje během poslední ekdyze, a

jehož vzhled je velmi rozmanitý. Může být dlouhé, tenké až bičovité ale i krátké, mohutné a ve tvaru lžíce, ploché nebo konkávní až miskovité. Jeho povrch může být různě strukturovaný a tvarovaný, u některých druhů můžeme nalézt různě dlouhé flagelární kanálky (Bird a Wharton 2015). U některých čeledí je flagellum s chelicerou spojeno fixně a je nepohyblivé, zatímco u jiných vyrůstá ze žlábkovité báze a do určité míry s ním mohou solifugy paraxiálně pohybovat (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). U čeledi Eremobatidae je flagellum nahrazeno flagelárními štětinami (Cloudsley-Thompson 1977). Přesná funkce tohoto orgánu zatím nebyla objasněna. Avšak vzhledem k tomu, že flagellum není vybaveno žádnými nervy ani neurony (Lamoral 1975), je nepravděpodobné, že by se jednalo o mechanoreceptor, jak předpokládal Junqua (1966). Přítomnost bazálního váčku a na něj navazujícího kanálku spíše naznačuje, že by mohlo sloužit k exokrinní sekreci (Lamoral 1975). Protože tvar i velikost flagella jsou vždy velmi výrazně druhově specifické (Punzo 1998a) a nachází se na chelicerách, které mají zásadní úlohu při páření (např. Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b), je zřejmé, že flagellum hraje důležitou roli při reprodukci. Ať již v rovině mechanické (Hrušková-Martišová a kol. 2010b) nebo formou chemické komunikace prostřednictvím vylučování specifické látky související s rozmnožováním, například feromonu (Lamoral 1975).

3. POPIS STUDOVANÝCH DRUHŮ

Galeodes caspius subfuscus Birula 1937 (Galeodiade) představuje jednu z největších druhů solifug. Dorůstá velikosti až 8 cm a podobně jako ostatní zástupci čeledi Galeodidae má velmi dlouhé končetiny, díky kterým se rychle pohybuje po povrchu. Je aktivní v noci, během dne se ukrývá nejčastěji v norách pod kameny nebo mezi kořeny nízké vegetace. Tento druh se hojně vyskytuje v aridních oblastech Střední Asie, především v Kazachstánu a Kyrgyzstánu.

Obr. 1: Samice Galeodes caspius subfuscus (A) a její habitat (B), který tvoří převážně písečné duny a kamenitá úbočí hor s řídkým vegetačním pokryvem (poušť Taukum, předhůří Malaisary Mt., Kazachstán, 43°56´ SŠ, 77°03´ VD). Foto © Martina Hrušková-Martišová

Gluvia dorsalis (Latreille 1817) (Daesidae) je středně velký druh solifugy (3-3.5 cm), s endemitním výskytem na Iberském poloostrově. Jedná se o typického epigeického predátora s noční aktivitou.

Obr. 2: Samice Gluvia dorsalis (C) a její habitat (D), travnatá step (Mèrtola, Portugalsko, 37°64´ SŠ, 07°66´ VD). Foto © Stano Pekár a Martina Hrušková-Martišová

4. EKOLOGIE SOLIFUG

4.1. Geografické rozšíření

Solifugy obývají tropické a subtropické pouště a polopouště Afriky, Ameriky, Evropy a Asie (Punzo 1998a). Nejvíce druhů můžeme nalézt v Africe a proto je právě tato oblast považována za centrum jejich vzniku (Poinar a Santiago-Blay 1989). V Evropě je jejich výskyt omezen na aridní oblasti Balkánského, Pyrenejského a Apeninského poloostrova (Vignoli a Crucitti 2003; Alexiou 2014). Žádný druh nebyl zaznamenán na Madagaskaru, v Austrálii a na Novém Zélandu, přestože právě rozsáhlé pouštní biotopy jsou pro tyto oblasti charakteristické. Je možné, že zde solifugy vyhynuly v důsledku oddělení těchto pevninských bloků od prakontinetu, tak jako tomu bylo v případě některých jihoafrických čeledí solifug na jihoamerickém kontinentě (Dunlop a Martill 2004). Přestože jsou dnes recentní solifugy spojovány především s aridními oblastmi, mnohé fosilní nálezy naznačují, že původním domovem solifug mohly být (pra)lesy a na suché oblasti se solifugy specializovaly až později (Poinar a Santiago-Blay 1989; Dunlop 2015).

4.2. Biotop

Mezi zásadní abiotické faktory, které ovlivňují výskyt a distribuci solifug, patří množství srážek, teplota, charakter a typ půdy, stupeň vegetačního pokryvu či množství potenciálních úkrytů v podobě kamenů či skal (Cloudsley-Thompson 1962; Newlands 1978). Z biotických faktorů pak hraje rozhodující roli dostupnost potravy (Catenazzi a kol. 2009). Solifugy najdeme nejčastěji na rozlehlých otevřených plochách s nízkým nebo řídkým vegetačním pokryvem. Preferují suchá stanoviště s písečnými dunami, kamenými sesuvy a skalami (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Duval 2009). Některé druhy se vyskytují v blízkosti kontinentálních mořských pobřeží, kde vyhledávají převážně pláže tvořené skořápkami z mušlí (Catenazzi a kol. 2009) a na ostrovech (Zavattari 1957; Catenazzi a kol. 2009; Alexiou 2014). Pouze u několika málo druhů s denní aktivitou bylo pozorováno, že preferují oblasti s hustší vegetací typu „savana“ nebo „step“ jako např. jihoamerická „caatinga“ „restinga“ či „cerrado“ (Martins a kol. 2004; Rocha a Carvalho 2006; Carvalho a kol. 2010; Melo a kol. 2014), která jim poskytuje větší ochranu před vizuálně se orientujícími predátory. Některé druhy vyhledávají biotop se specifickou strukturou rostlinného patra nebo s výskytem konkrétní rostliny, například opuncie (Xavier a Rocha 2001). Schopnost přežít je u suchozemských členovců z aridních oblastí úzce spjata s jejich schopností vypořádat se s teplotním stresem a teplotními výkyvy a zamezit ztrátě vody 21

způsobené evaporací (např. Edney 1977; May 1989). Přestože jsou solifugy díky řadě fyziologických adaptací k extrémním teplotám a suchu neobvykle tolerantní (Cloudsley- Thompson 1962), pro období inaktivity preferují mikrohabitaty, které jim umožnují udržet termostatickou homeostázu na určité úrovni vyhledáváním úkrytů s příznivými mikroenvironmentálními podmínkami. K tomu jim mohou sloužit různé krátkodobé přirozené úkryty, jako skalní štěrbiny, převisy, prohlubně pod kameny, prázdné schránky jiných živočichů nebo vegetace (Punzo 1998a, Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Catenazzi a kol. (2009) dokonce běžně nacházeli jihoamerickou solifugu Chinchippus peruvianus (Ammotrechidae) obývající peruánské pobřeží ukrytou pod mršinami mořských ptáků a lachtanů. Mnoho druhů solifug využívá jako ochranu před nepříznivými podmínkami prostředí opuštěné nory savců, plazů, termitů či dřevokazného hmyzu (Muma 1980). Duval (2009) dokonce zjistil, že hojnější výskyt solifug, který pozoroval na holých planinách v blízkosti kolonií prérijních psů, souvisí s osidlováním jejich opuštěných nor. Většina solifug si však již od časných juvenilních stádií za tímto účelem hloubí relativně hluboké, permanetní nory, ve kterých tráví většinu času (např. Punzo 1998a; Hrušková- Martišová a kol. 2007, 2010a). Z toho vyplývá i výrazná preference osidlovat takové biotopy, kde lze nory snado vyhrabat (Martins a kol. 2004), a s tím související větší abundance solifug v oblastech s vyšším procentuálním zastoupením holé písčité půdy (Dean a Griffin 1993; Rocha a Carvalho 2006). Solifugy dokáží postavit i 40 nor za život a zůstávají uvnitř až 9 měsíců v roce (Muma 1966b). Nory mají v závislosti na typu prostředí různý tvar: mělké horizontální prohlubně se nachází nejčastěji pod kameny nebo pod vegetací (Gore a Cushing 1980; Hrušková-Martišová a kol. 2007; Erdek a Kayhan 2016), na otevřených prostranstvích mají charakter spíše tubulární a mohou dosahovat hloubky až 60 cm (Punzo 1998a). Hloubka nory stejně tak jako postavení vchodu vůči povrchu je dána fyzikálními vlastnostmi substrátu, velikostí jedince a liší se i mezidruhově (Junqua 1966; Cloudsley-Thompson 1977; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a). Tvar a velikost nory mohou být dány i věkem a typem pohlaví. Samci severoamerické solifugy Ammotrechula penninsulana (Ammotrechidae) si vyhrabávají jen mělké prohlubně (Gore a Cushing 1980) a samci evropské solifugy G. dorsalis (Daesidae) nestaví nory vůbec a vyhledávají pouze přirozené úkryty, které jim poskytuje daný biotop a které vždy po několika dnech opouští. Naproti tomu samice a juvenilní jedinci si hloubí větší tubulární nory trvalejšího charakteru (Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Erdek a Kayhan (2016) ve své studii asijského druhu Gyllipus syriacus však podobný rozdíl nezaznamenali. U samců, samic i juvenilních jedinců měly nory vzhled mělké prohlubně, podobně jako u jiných

zástupců Gyllipidae, což je vedlo k předpokladu, že vzhled nory a její konstrukce se u některých druhů solifug odlišuje až na úrovni čeledí. Nory slouží solifugám nejen jako ochrana před nepříznivými podmínkami prostředí, ale také jako úkryt před potenciálními predátory a agresivními jedinci vlastního druhu, při ovipozici, následném vývoji vajíček, post-embryií a nymf, při hibernaci a ekdyzi (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Erdek a Kayhan 2016). Hrabání substrátu a hloubení nor navíc představuje u solifug formu přeskokového jednání v konfliktních situacích, například při vyrušení, nebo když se cítí ohroženy (Punzo 1998a; Hrušková- Martišová a kol. nepubl.).

4.3. Potravní vztahy

Solifugy se v rámci potravního řetězce podobně jako většina pavoukovců nachází na střední trofické úrovni: představují typické všežravé predátory, lovící široké spektrum kořisti, ale zároveň slouží jako kořist pro mnoho dalších predátorů, větších než jsou ony sami.

Kořist a potravní preference

Existuje jen velmi málo detailních studií, zabývajících se potravním chováním solifug v přirozeném prostředí. Z dostupných informací obecně vyplývá, že hlavní složku potravy tvoří nejčastěji různé druhy hmyzu (Isoptera, Hemiptera, Orthoptera, Coleoptera, Dictyoptera, Diptera, Heteroptera, Lepidoptera, Thysanura) a drobní pavoukovci (Punzo 1998a; Hrušková- Martišová a kol. 2007, 2010a; Cook a kol. 2013). Mnohé solifugy však zkonzumují téměř jakéhokoli živočicha, kterého dokáží ulovit a přemoci, jako například štíry, stonožky, jiné solifugy, ale i některé větší obratlovce (Punzo 1998a; Duval a Whitford 2009; Hrušková- Martišová 2007, 2010b; Wharton a Reddick 2014). Byly zaznamenány případy, kdy byly solifugy schopny ulovit a přemoci gekony (Punzo 1997), leguánky (Banta a Marer 1972), ptáčata či malé rejsky (Hutton 1843). Protože se však jedná spíše o ojedinělé případy, dá se předpokládat, že míra selektivity a tendence k lovu větší kořisti může být ovlivněna sníženou dostupností jiné potravy. Bylo prokázáno, že predátor, který po určitou dobu hladoví, je méně selektivní než predátor, který má kontinuálně k dispozici potravy dostatek (Molles a Pietruszka 1987), a pokud hustota výhodnější kořisti klesne pod určitou hranici, predátor začne lovit i kořist méně výhodnou (Stephens a Krebs 1986; Van Baalen a kol. 2001), což platí zřejmě i v tomto případě. Typ kořisti závisí nejen na druhu a velikosti solifugy, ale i na typu prostředí, ve kterém se daný druh nachází. Například Chinchippus peruvianus, obývající oblast přílivové zóny v paracasském zálivu (Peru) se živí převážně algivorními členovci (Amphipoda: Talitridae;

Catenazzi a kol. 2009), naproti tomu nejdůležitější složku potravy populace ostrovních solifug Ch. viejaensis představují členovci-mrchožrouti, živící se zdechlinami mořských ptáků a ploutvonožců (např. Cochliomyia macellaria, Fannia sp. (Diptera), Dermestes maculatus a Necrobia rufipes (Coleoptera) nebo Tineola biselliella (Lepidoptera); Centeno a kol. 2009). Solifugy jsou většinou typicky oportunistické a konzumují bez výběru téměř jakoukoli kořist, u jiných lze pozorovat výrazné potravní preference (Muma 1966a; Polis a McCormick, 1986; Punzo 1993, 1994b). U mnoha větších i menších druhů byla v potravních interakcích pozorována především preference v lovu mravenců (Hrušková-Martišová a kol. 2010a) či termitů (Rocha a Cancello 2002; Wharton a Reddick 2014). Existují dokonce i domněnky, že v některých případech jsou solifugy výhradně termitofágní (Muma 1966a). Jiné druhy, např. namibijská Lawrencega, však nekonzumují termity vůbec (Wharton a Reddick 2014). U iberské Gluvia dorsalis (Daesidae) tvoří mravenci (60%) a pavouci (30%) podstatnou část potravního spektra (Hrušková-Martišová a kol. 2010a), naproti tomu jihoafrické solifugy loví mravence a pavouky velmi vzácně, přibližně v pouhých 1.5%, přestože jsou v daném prostředí hojně přítomni (Wharton a Reddick 2014). Rozdíly ve výběru potravy byly pozorovány ale i na úrovni sympatrických druhů: 78% potravy druhu Eremobates palpisetulosus představovali cvrčci, kobylky a brouci, u druhu Eremobates mormonus největší procento tvořila kořist s měkkým tělem jako pavouci, mouchy, šváby a ploštice (Punzo 1994b). Odlišné potravní preference byly popsány dokonce i v rámci druhu: zatímco juvenilní jedinci Galeodes caspius (Galeodidae) loví nejčastěji imaga chrostíků, kořist dospělců tvoří převážně kobylky a larvy brouků (Hrušková-Martišová a kol. 2007). U mnoha hmyzožravých predátorů můžeme pozorovat sníženou preferenci až averzi ke konzumaci toxické, nechutné, velmi málo kvalitní nebo odpudivé kořisti (Uetz 1992; Punzo 1994a, b; Toft 1999). I solifugy se vyhýbají potenciální kořisti s vysokou abundancí, pokud je pro ně z nějakého důvodu nevhodná (Hrušková-Martišová 2010a). Příkladem mohou být stínky, jejichž morfologická ochrana daná tělní stavbou a silně sklerotizovaným obrněným dorzálním štítem je společně s obranou chemickou (Sutton 1972) činí nepoživatelnou kořistí pro mnoho predátorů (Gorvett 1956). Je však známo také mnoho druhů solifug, které loví jedovaté nebo agresivní živočichy jako stonožky nebo štíry (Pocock 1898; Hingston 1925; Cloudsley-Thompson 1958). To naznačuje, že rizika a nevýhody souvisejíci s lovem toxické a nebezpečné kořisti mohou být v některých případech vyváženy ziskem v podobě vysoce nutričně hodnotné kořisti. Wharton a Reddick (2014) navíc odhalili zajímavý behaviorální model: namibijské solifugy se toxickým částem těla kořisti cíleně vyhýbají. Loví a útočí na jedovaté mnohonožky řádu

Polydesmida, a následně zkonzumují pouze první čtyři tělní segmenty, jelikož jedové žlázy obsahující toxin začínají v pátém tělním segmentu, odkud pokračují dále do zadní části těla (Duffey a kol. 1977). Bylo také pozorováno, že útočí-li solifugy na štíry, snaží se co nejdříve zachytit telson s jedovým váčkem a oddělit jej od zbytku těla aby pro ně byl lov bezpečnější (Pocock 1898; Hingston 1925; Cloudsley-Thompson 1961a, 1977).

Kanibalismus

V rámci pavoukovců je kanibalismus běžným jevem, a tak není překvapivé, že se vyskytuje ve vysoké míře i u solifug (Hingston 1925; Cloudsley-Thompson 1977; Polis a McCormick 1986). Objevuje se již u časných juvenilních stádií, kdy jsou napadáni především bezbranní jedinci ve fázi svlékání (Pandram a kol. 2015), a přetrvává až do dospělosti (Hrušková-Martišová 2007, 2010b; Catenazzi a kol. 2009; Wharton a Reddick 2014). Během laboratorních pozorování byl popsán vaječný kanibalismus samicí následně po ovipozici. Protože však šlo především o vajíčka neoplozená (Muma 1966c; Erdek a Kayhan 2016) a protože vaječné žloutky obsahují nutričně hodnotné bílkoviny a tuky (Klann a kol. 2009), předpokládá se, že samice konzumují vajíčka proto, aby nahradily ztráty živin a restartovaly ovulační cyklus (Klann a kol. 2009; Erdek a Kayhan 2016). Nevýhody plynoucí z kanibalismu zahrnují mimo jiné i ztrátu inkluzivní a exkluzivní fitness (Schausberger a Hoffmann 2008). Proto se u kanibalistických druhů vyvinulo mnoho behaviorálních adaptací vedoucích k jeho vyloučení nebo minimalizaci (Polis 1980; Dong a Polis 1992). U solifug je to především včasná disperze ranných juvenilních stádií na dlouhé vzdálenosti (Pandram a kol. 2015) a následný solitérní způsob života, divergence sezónní aktivity juvenilních a dospělých jedinců a v některých případech i různý výběr mikrohabitatu v rámci predačního chování (Hrušková-Martišová a kol. 2007). Výsledky studií prováděných na solifugách v laboratorním prostředí (Muma 1966d; Cloudsley-Thompson 1977; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b; Pandram a kol. 2015; Erdek a Kayhan 2016) potvrdily, že výskyt kanibalismu bývá většinou silně ovlivněn okolními podmínkami a stresem, a častější bývá také v případě, kdy alternativa ve formě disperze nebo jiného úniku není možná (Polis 1981).

4.4. Cirkadiální aktivita

Jako většina živočichů obývajících aridní oblasti, jsou i solifugy aktivní primárně v noci nebo za soumraku (Hrušková-Martišová 2007, 2010a) a vyhýbají se tak extrémním teplotám, které převládají na povrchu i v okolním prostředí přes den (Cloudsley-Thompson 1975) a jsou limitujícím faktorem pro jejich přežití (Punzo 1994b). U několika nočních druhů byl

zaznamenán charakteristický cirkadiální rytmus s maximy pohybové aktivity specifickými pro daný druh (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová 2007, 2010a). Přestože se předpokládá, že většina solifug je nočních, bylo popsáno i několik menších, výrazněji zbarvených druhů s denní aktivitou: jihoafrická Metasolpuga picta (Solpugidae) (Wharton 1987), většina spíše drobnějších druhů jihoamerické čeledi Mummucidae (Xavier a Rocha 2001; Martins a kol. 2004; Rocha a Carvalho 2006; Carvalho a kol. 2010) a šest druhů severoamerického rodu Hemerotrecha (Eremmobatidae) (Brookhard a Cushing 2008). Zatímco doba aktivity nočních solifug není velká a trvá pouze 3-4 hodiny omezené zpravidla na začátek a první třetinu tmavé části dne (Punzo 1998a; Hrušková-Martišova a kol. 2007, 2010a), denní druhy jsou aktivní od rozednění až do soumraku, tedy po dobu přibližně 10-12 hodin (Martins a kol. 2004; Rocha a Carvalho 2006).

4.5. Sezónní výskyt

Sezónní výskyt většiny živočichů je dán výsledkem různých evolučních zábran a odpovědí organismu na specifické podmínky životního prostředí (Stearns 1992). Mezi abiotické a biotické faktory, které mohou být limitující pro přežívání solifug, patří především teplota, množství srážek a výskyt kořisti (Cloudsley-Thompson 1977; Muma 1979; Polis a Yamashita 1991). Signifikatní vliv ročního období na výskyt a velikost populace solifug potvrdila četná terénní pozorování (Muma 1975a, b, 1979), která ukázala, že většina druhů solifug je aktivní od pozdního jara do časného podzimu, zatímco v zimních měsících se nevyskytují (Brookhard a Brantley 2000; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Valdivia a kol. 2008; Duval 2009; Catenazzi a kol. 2009; Belozerov 2013). Pokles aktivity v podzimních měsících souvisí se smrtí dospělců, inkubací vajíček a vývojem post-embrií pod povrchem (Muma 1979). Sezónní dormance solifug je v literatuře často popisována jako diapauza, přestože u některých druhů (Metasolpuga picta (Solpugidae)) spíše připomíná jinou formu dormance, tzv. quiescenci, jež může být krátkodobým oteplením kdykoli ukončena (Belozerov 2013). Martins a kol. (2004) ve své studii denního druhu Mummucia coaraciandu (Mummucidae) obývajícího savany („cerrado“) Jižní Ameriky uvádí, že počet chycených solifug negativně koreloval s průměrnými měsíčními teplotami, ale nenalezl žádnou korelaci četnosti výskytu se srážkovou dynamikou. Naproti tomu výzkum ekologie evropské solifugy Gluvia dorsalis (Daesiidae) s typicky noční aktivitou odhalil na průměrných měsíčních teplotách pozitivní závislost, doprovázenou negativní korelací s průměrnými měsíčními srážkami (Hrušková-Martišová a kol. 2010a).

Zatímco některé druhy mají zřetelné maximum aktivity v letních měsících (Punzo 1998a, Hrušková-Martišová a kol. 2010a), u jiných druhů, převážně denních, obývajících biotopy typu „savana“, lze v průběhu roku zaznamenat dva výrazné vrcholy aktivity: jeden vyšší vrchol v sušší a chladnější sezóně, druhý nižší vrchol v teplejším a vlhčím období (Dean a Griffin 1993; Xavier a Rocha 2001; Martins a kol. 2004; Rocha a Carvalho 2006). Tato sezónní fluktuace vyplývá jednak z ukončení larválního vývoje a s tím souvisejícím hojnějším výskytem dospělých jedinců, jež je dán sexuální aktivitou a reprodukcí, druhý vrchol je důsledkem objevení se a následné disperze do té doby imobilních druhých larválních stádií solifug (Martins a kol. 2004). Období reprodukce a následné kladení vajíček na konci suchého, studeného období je přizpůsobeno klimatickým podmínkám daného prostředí a může představovat synchronizaci mateřské investice do potomstva s následujícím období tepla a vlhka. Toto načasování zajišťuje ideální podmínky pro vylíhnutí a růst juvenilních jedinců v období dešťů, kdy je v savanách dostatek potravy (Cloudsley-Thompson 1977; Martins a kol. 2004).

4.6. Životní cyklus

Hlavní parametry životního cyklu jako je délka, voltinismus, počet stádií či ontogenetický stupeň během hibernace jsou určeny komplexním systémem sezónních podmínek prostředí, například změnami teploty, vlhkosti nebo délkou fotoperiody (Danks 1987, 1991; Vetter a kol. 2017). O životním cyklu solifug se na rozdíl od jiných pavoukovců zatím ví poměrně málo. Existuje jen několik málo studií zabývajících se těmito parametry v přirozeném (Wharton 1987; Hrušková-Martišová a kol. 2010a) nebo laboratorním prostředí (Junqua 1966; Muma 1966d; Punzo 1998b, Pandram a kol. 2015), díky kterým je z tohoto pohledu prozkoumáno pouhých šest z více než 1100 recentních druhů solifug. Ze závěrů všech dostupných studií zatím vyplývá, že životní cyklus solifug se skládá z následujících fází: vajíčko, post-embryo, 7-10 juvenilních stádií a dospělec. Vajíčka jsou popisována jako oválná až kulatá, bílé, krémové, žluté nebo žlutohnědé barvy. Barva, stejně jako počet (23-192) a velikost (1.10-3.30 mm), jsou druhově specifické (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Erdek a Kayhan 2016). Povrch vajíček má kožovitou strukturu, je zvrásněný a často nese četné papily, díky kterým vajíčka ihned po vypuzení z genitálního otvoru přilnou k sobě a vytvoří tak shluk pyramidálního tvaru (Erdek a Kayhan 2016). V délce inkubace vajíček můžeme u solifug pozorovat značné rozdíly. Na základě výsledků laboratorních studií bylo zjištěno, že délka inkubace může trvat 2 dny až 2 měsíce

(Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Pandram a kol. 2015) a kolísá v závislosti na teplotě a vlhkosti (Punzo 1998a). Nově vylíhlé solifugy, post-embrya (Muma 1966d), jsou průsvitně bílá a nepohyblivá, délka post-embryonálního vývoje v laboratorních podmínkách se u různých druhů pohybuje v rozmezí 4-20 dní (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Pandram a kol. 2015). Larvy prvního instaru jsou gregarické a stále ještě zůstávají v líhnoucí komůrce uvnitř nory (Lawrence 1963; Muma 1966d). Většinou nepřijímají žádnou potravu (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2010a) a předpokládá se, že výživu získávají z abdominálního žloutkového váčku (Pandram a kol. 2015). Přibližně za jeden týden dosáhnou juvenilní jedinci druhého instaru, mají již plně vyvinuté chelicery, a začnou postupně dispergovat do volné přírody. Laboratorní chovy dokazují, že disperze z hnízda je nezbytná. Jak mláďata rostou, stávají se z nich vysoce aktivní agresivní predátoři s vrozenými bojovými schopnostmi a kanibalistickými tendencemi, používající chelicery na příjem potravy, na obranu i útok. Často se navzájem napadají a pravidelné boje velmi brzy vytřídí ty nejschopnější jedince od slabých. Pandram a kol. (2015) ve svém pokusu konstatoval na základě bojů či zranění 100% mortalitu před dosažením třetího instaru. Disperze do okolí a přijetí solitérního zůsobu života předchází nejen sourozeneckému kanibalismu, ale snižuje i kompetici o zdroje potravy a životní prostor a zabraňuje tak lokálnímu zahlcení biotopu (Begon a kol. 1990). Během larválního růstu se solifugy několikrát svlékají (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2010a; Pandram a kol. 2015). Přibližně jeden týden před svlékáním nastává pro solifugy velmi riskantní období, tzv. „torpor-stadium“ (Hrušková-Martišová a kol. nepubl.): oči se překryjí neprůhlednou kutikulární vrstvou a všechny končetiny se napnou v dorzálním směru. V tomto stádiu jsou solifugy velice zranitelné a náchylné k predaci, na vyrušení reagují jen velmi omezenou rotací abdomenu, která jim neumožňuje žádný únik ani útok (Hrušková- Martišová a kol. nepubl.; Pandram a kol. 2015). Počet svlékání a s tím související počet instarů v životním cyklu solifug (7-10) vychází z výsledků čtyř laboratorních a jedné terénní studie: Muma (1966d) u druhu Eremobates durangonus, Punzo (1998b) u druhu E. marathoni (Eremobatidae) a Pandram a kol. (2015) u druhu Galeodes fatalis (Galeodidae) zaznamenali shodně před dosažením dospělosti 8 instarů, Junqua (1966) u druhu Othoes saharae pozoroval 8-10 instarů. Na základě morfologické analýzy materiálu získaného odchytem do pastí v přirozeném prostředí je počet instarů u druhu Gluvia dorsalis (Daesidae) odhadován na 7-9 (Hrušková-Martišová a kol. 2010a).

Většina solifug je univoltinní, na základě dat získaných chovem za konstantních laboratorních podmínek se zdá, že délka ontogenetického vývoje od vajíčka po dospělce trvá 226-313 dní (Muma 1966d; Punzo 1998b; Pandram a kol. 2015). Výsledky terénních pozorování však ukázaly jeden druh s bivoltinní periodicitou (Wharton 1987) a dále potvrdily, že životní cyklus solifug v přirozeném prostředí je delší a může trvat minimálně dva roky (Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Délka života dospělých solifug zatím není známa. Ačkoli bylo v několika případech laboratorních chovů dokázáno, že dospělé solifugy mohou žít až 5 let let (Lawrence 1963; Junqua 1966; Aliev a Gadzhiev 1983), výsledky ostatních studií naznačují, že dospělci, a zvláště samci, žijí po páření už jen velmi krátce (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. 2010a). Bylo pozorováno, že spermatofor je při opakovaných kopulacích stále menší (Heymons 1902) a mnohdy se již vůbec nevytvoří (Hrušková-Martišová a kol. 2007). To by mohlo znamenat, že spermatogeneze probíhá pouze u subadultních samců těsně před dosažením stádia dospělosti (Junqua 1966), což podporuje i ultrastrukturální studium dospělých jedinců, u kterých nebyla spermatogeneze nikdy detekována (Alberti 1980; Alberti a Peretti 2002). Předpokládá se tedy, že varlata a chámovody slouží pouze jako úložiště pro spermie, dokud nejsou během páření přemístěny do těla samice (Klann a kol. 2005), a že samci pravděpodobně brzy po kopulaci hynou.

5. ETOLOGIE SOLIFUG

5.1. Predační chování

Predátoři vesměs využívají při lovu kořisti dvě základní strategie. Jednou z nich je aktivní vyhledávání potravy, které minimalizuje čas potřebný k získání kořisti, druhou strategií je pasivní vyčkávání, které se projevuje jako přepadení či útok ze zálohy.

Aktivní vyhledávání a pronásledování

Většina solifug kořist aktivně vyhledává. V náhodném směru, který často mění, prozkoumávají ve svém okolí prohlubně, kameny, oblázky, trsy vegetace nebo jen samotný povrch (Hrušková-Martišová a kol. 2010a; Conrad a Cushing 2011). Solifugy jsou při hledání potravy mimořádně aktivní. To úzce souvisí se skutečností, že kořist, kterou konzumují, je po okolí dispergována velice řídce. Aby v poušti nalezly dostatek potravy, musí prohledat rozsáhlé oblasti, k tomu je potřeba rychlý pohyb, a ten je zase doprovázen velkou ztrátou energie. Na rozdíl od ostatních pavoukovců mají solifugy mnohem rychlejší metabolismus a vysokou pohybovou aktivitu, srovnatelnou jen s některými druhy hmyzu (Lighton a Fielden 1996; Lighton a kol. 2001). Aby uspokojili své vysoké energetické nároky, jsou extrémně žravé a aktivně pronásledují a loví všechny živočichy, které dokáží svými chelicerami usmrtit a zdolat. Za 1.5 hodiny dokáží prohledat oblast o rozloze přibližně 40 m² (Wharton 1987). Cestují na velké vzdálenosti (Punzo 1997) a mohou přitom dostahovat vysokých rychlostí. Při studiu potravního chování druhu Metasolpuga picta zaznamenal Wharton (1987) rychlost běžící solifugy až 978.9 m/hod. S výjimkou švábů neexistuje další jiný členovec, který by se pohyboval rychleji než solifugy (Moffett 2004). Morfologická analýza odhalila, že rychlý metabolismus a efektivní transport plynů je umožněn rozsáhlou tracheální sítí, která prostupuje celým tělem solifug včetně končetin. Tracheální síť také snižuje tělesnou hmotnost zejména v mohutných chelicerách, kde je přítomna v podobě vzdušných vaků. To umožňuje solifugám dosáhnout vyšší rychlosti s menším množstvím vydané energie, čímž se opět zvyšuje jejich šance na lov kořisti. Velký průměr tracheí v chelicerách může také umožnit rychlou a účinnou výměnu plynů nezbytnou k ovládání těchto masivních svalů, čímž se zlepší jejich použití během potravního chování (Franz-Guess 2016).

Vyčkávací strategie

Pasivní způsob lovu kořisti je u solifug poměrně vzácný, pozorován byl například u některých druhů specializovaných na lov termitů (Lawrence 1963; Muma 1967). Nedávno však byl popsán jako výlučná predační strategie juvenilních jedinců rodu Galeodes, kteří k lovu kořisti využívají jiný mikrohabitat než dospělci. Zatímco dospělci lovili tradičním způsobem kořist pohybující se po substrátu, potravní chování juvenilních jedinců bylo asociováno s výskytem na vyšší vegetaci, kde, zavěšeni za výhodky keřů, číhali s široce rozevřenými pedipalpy na kolem letící hmyz (Hrušková-Martišová a kol. 2007). Podobné rozdíly v prostorovém rozložení byly pozorovány i mezi juvenilními a dospělými štíry (McReynolds 2008; Piñero a kol. 2013; Nime a kol. 2016). Bylo formulováno a testováno mnoho různých hypotéz, které by mohly strategii šplhání na vegetaci v rámci predačního chování juvenilních jedinců vysvětlovat: a) kořist na keřích má vhodnější velikost než ta vyskytující se na zemi, b) na keřích je větší hustota kořisti, c) existuje zde větší sezónní variabilita kořisti a d) šplhání na keře snižuje riziko predace, zejména kanibalismu (Brown a O'Connell 2000; Zollner a Lima 2005; McReynolds 2008; Piñero a kol. 2013; Piñero a Tenorio 2016). Výsledky studií prováděných na štírech potvrdily, že strategie je výhodná jednak z důvodu dostupnosti vhodnější kořisti (Brown a O'Connell 2000; Piñero a kol. 2013), ale především přináší zisk v podobě snížení rizika kanibalismu dospělými jedinci (Piñero a Tenorio 2016).

Lokalizace, uchopení a následné zpracování kořisti

Solifugy vyhledávají kořist na základě různé kombinace mechanických, chemických a vizuálních podnětů (Cloudsley-Thompson 1977), přičemž mechanické podněty hrají jednu z nejdůležitějších rolí (Punzo 1998a). Jako mechanoreceptory, pomocí kterých dokáží detekovat vibrace spojené s pohybem kořisti, slouží solifugám dlouhé smyslové chlupy, štětiny (setae) a papily (Cushing a Casto 2012; Cushing a kol. 2014) umístěné na pedipalpách. Pedipalpy jsou následně použity k polapení nebo k vyhrabání nalezené kořisti, k jejímu uchopení a dopravení směrem k chelicerám za využití přísavkovitého orgánu (Klann a kol. 2008; Hrušková-Martišová a kol. 2010a; Conrad a Cushing 2011; Willemart a kol. 2011). Pouze solifugy, někteří roztoči a sekáči používají jedem nevybavené chelicery ke zdolání kořisti. Ostatní pavoukovci využívají buď mohutné, modifikované pedipalpy vyzbrojené klepítky a trny (Uropygy, Amblypygi, Scorpiones, Pseudoscorpiones) nebo imobilizují kořist pomocí jedu (Scorpiones, Araneae). Solifugy, díky jedinečné mobilitě a obrovské síle (Van der Meijden a kol. 2012) svých masivních chelicer kořist jednoduše usmrtí rychlým rozdrcením.

Následně je kořist pomocí střídavých pohybů chelicer rozmělněna do amorfní hmoty. Pohyby chelicer jsou doprovázeny rytmickými peristaltickými pohyby hltanu, během kterých je již tekutá potrava nasávána do zažívacího traktu (Muma 1966a; Punzo 1998a). Ke zdolání kořisti velké jako polovina jejich těla stačí solifugám jen pár minut. Solifugy optimalizují svůj energetický příjem preferencí tkání s vysokou nutriční hodnotou (abdomen, thorax, femur) zatímco části těla s vyšším obsahem chitinu jako hlavové kapsule, křídla nebo tykadla jsou zavrženy (Punzo 1994a; Hrušková-Martišová a kol. nepubl).

5.2. Defenzivní chování a obranné strategie

Přestože jsou solifugy popisovány jako impozantní predátoři, stávají se sami často kořistí mnoha zvířat obývajících aridní a semiaridní ekosystémy. Predátory solifug můžeme rozdělit do dvou kategorií: stejně velcí jako jejich kořist (členovci) a mnohem větší (zejména obratlovci). Přirození predátoři z řad členovců jsou především jiné solifugy (Punzo 1998a; Hrušková- Martišová a kol. 2007, 2010a; Catenazzi a kol. 2009), štíři (Hingston 1925; Cloudsely- Thompson 1961b; Polis a McCormick 1986; Catenazzi a kol. 2009), větší pavouci z čeledi Sparassidae, Theraphosidae, Lycosidae a Zoridae (Punzo 1998a; Catenazzi a kol. 2009), vosy (Cloudsley-Thompson 1977), rybenky, které se živí vajíčky a nymfami solifug, a mravenci

(Gore a Cushing 1980). Nejvýraznějšími predátory solifug v rámci obratlovců jsou ptáci, především dravci jako sokoli (Kok a kol. 2000; Wharton a Reddick 2014; Alexander a Symes 2016) a poštolky (Anderson a kol. 1998; Kopij 2002), u kterých mohou solifugy představovat 30-70% zkonzumované kořisti, a rovněž sovy, například sýček obecný Athene noctua (Obuch a Kristin 2004) nebo sýček králičí Athene cunicularia (Moulton 2005). Ze savců je do svého jídelníčku významně zahrnují někteří netopýři (Arlettaz a kol. 1995; Lenhart a kol. 2010), cibetky (Bigalke 1978), lišky (Bothma 1966; Geffen a kol. 1992), surikaty, promyky (Ewer 1963; Wemmer 1972) a šakalové (Stuart 1976). Jako alternativní zdroj živin slouží potravně specializovaným termitofágním hyenkám hřivnatým Proteles cristata (Vries a kol. 2011). Záznamy o predátorech solifug z řad plazů jsou ve srovnání s ptáky a savci mnohem vzácnější. Z dostupných studií však víme, že některé noční druhy solifug jako kořist hojně vyhledává severoamerický gekončík texaský Coleonyx brevis (Dial 1978) a leguánek pestrý Uta stansburiana (Best a Gennaro 1984), jihoamerický gekon Phyllodactylus angustidigitus (Catenazzi a kol. 2009) a významnou sloužkou potravy jsou i pro namibijské scinky Scincus sp. a ještěrky Lacerta agilis (Wharton a Reddick 2014).

Většina živočichů si v průběhu evoluce vytvořila několik typů obranných mechanismů v podobě různých morfologických a behaviorálních adaptací, které snižují riziko jejich setkání s predátorem nebo zvyšují pravděpodobnost, že útok predátora přežijí (Edmunds 1974). Prvním typem obrany je snaha primárně detekci predátorem předejít, bez ohledu na to, zda v okolí je, anebo není. Mezi běžné primární obranné strategie členovců patří například anachoréza a kryptické nebo aposematické zbarvení (Cloudsley-Thompson 1995; Edmunds a Brunner 1999; Field a Glasgow 2001; Gnaspini a Hara 2007; Witz 1989). Pokud je již kořist zpozorována, přichází na řadu sekundární obranné strategie, které zahrnují útěk, deimatické chování, autotomii a thanatózu (Cloudsley-Thompson 1995; Field a Glasgow 2001; Gnaspini a Hara 2007). V okamžiku, když je kořist zahnána do úzkých nebo je již predátorem chycena, nezbývá obvykle než se spoléhat na agresivní reakce, kterými se kořist snaží zabránit smrtícímu úderu (Witz 1989; Edmunds a Brunner 1999; Eisner a kol. 2005). V této poslední fázi se některá zvířata spoléhají nejen na útok za pomoci různých fyzických struktur, chemických dráždivých látek, a na jed, ale například i na akustickou komunikaci. Tyto obranné strategie mohou být vzájemně různě kombinovány a doplňovány (Pomini 2010). Jeden typ obrany funguje u několika různých predátorů, jindy je naopak potřeba na jednoho predátora použít více druhů obranných mechanismů.

Volba habitatu a anachoréza

Určitý stupeň ochrany před predátory poskytuje solifugám prostředí, ve kterém si vyskytují. Denní solifugy preferují území pokrytá vegetací, kde se mohou skrýt, a snížit tak riziko, že budou predátorem detekovány (Brookhard 1972; Martins a kol. 2004; Rocha a Carvalho 2006; Carvalho a kol. 2010; Melo a kol. 2014). Druhy obývající převážně otevřená stanoviště s nízkým vegetačním pokryvem nebo holé planiny využívají zase vlastností substrátu a ukrývají se v norách nebo v jiných úkrytech, které jim dané prostředí poskytuje (Buxton 1923; Lawrence 1955; Cloudsley-Thompson 1956; Muma 1966a,1980; Punzo 1998a; Catenazzi a kol. 2009; Duval 2009).

Kryptické zbarvení

Solifugy s denní aktivitou, které jsou více vystaveny vizuálně se orientujícím predátorům, jako jsou plazi nebo ptáci, mají navíc většinou kryptické zbarvení. Ve formě homochromie se s ním můžeme setkat například u jihoamerické solifugy Mummucia mauryi (Xavier a Rocha 2001) a jako somatolýza bylo pozorováno u afrického rodu Hemiblossia (Reddick 2008).

Kryptické zbarvení v kombinaci obou předchozích variant popisuje u druhu Metasolpuga picta Wharton (1987).

Útěk

Bezprostřední vystavení nepříjemnému podnětu nebo ohrožení aktivuje defenzivní strategii únik. Význam této strategie spočívá nejen v opuštění místa nebezpečné interakce, ale především v inhibici extrémní obranné reakce za situace pouze potenciálního či vzdáleného ohrožení. Výrazná defenzivní reakce v podobě rychlého útěku byla jako odpověď na narušení přirozených podmínek pozorována u solifugy rodu Chanbria poté, co byl v její blízkosti nějakým způsobem porušen substrát (Brownell a Farley1979) a bývá také často zmiňována při náhodném setkání dvou solifug (Hutton 1843; Millot a Vachon 1949; Muma 1967; Cloudsley- Thompson 1977; Hrušková-Martišová a kol. nepubl.).

Deimatické chování

Deimatické chování je definováno jako okamžitá, neočekávaná a dynamická hrozba s cílem dravce překvapit, zastrašit a odradit od útoku nebo alespoň získat příležitost k úniku (Edmunds 1974, 2008; Umbers a kol. 2015) a typicky zahrnuje zobrazení nápadných barev nebo struktur. Toto chování bylo zaznamenáno u mnoha druhů hmyzu, štírů, sekáčů i pavouků (Pomini 2010, Cloudsley-Thompson 1995). U solifug se nevyskytuje žádný příklad deimatického zbarvení, ale někteří autoři považují za deimatické chování přechod do „škorpiónní pozice“: v případě ohrožení se solifugy nadzvednou, zdvihnou opisthosoma do téměř vertikální pozice (tzv. opisthosomální elevace) a široce roztáhnou pedipalpy a první pár kráčivých končetin. Tento postoj je doprovázen kolébavými pohyby v předozadním směru. Walter (1889) a Berland (1932) interpretovali opisthosomální elevaci jako obrannou reakci u čeledi Galeodidae, což potvrdila i některá pozdější pozorování rodu Galeodes v přirozeném a laboratorním prostředí (Hrušková-Martišová unpubl). Cloudsley-Thompson (1949) a Savory (1959) navrhli hypotézu, že solifugy, především zástupci Rhagodidae, tímto způsobem napodobují štíry. Cloudsley-Thompson (1961a) později toto chování zahrnul v rámci agresivních projevů do tzv. hrozby nízké intenzity. Naopak Wharton (1987) přítomnost deimatického chování u solifug v podobě opisthosomální elevace vylučuje.

Akustická obrana

Akustické signály mají hlavní výhodu v tom, že mohou být efektivně vysílány a přijímány i ve zhoršených světelných podmínkách, například při setmění, v noci a v různých tmavých zákoutích, které tolik druhů členovců vyhledává a upřednostňuje.

Zvuky vysílané v souvislosti s obranným chováním mohou působit na dvou úrovních. Zvuk vydaný potenciální kořistí může jednoduše predátora překvapit a zaskočit a v důsledku jeho okamžitého zaváhání tak zvýšit pravděpodobnost úniku kořisti. Protože je však produkce zvuků často spojena s dalšími silnými a účinnými obrannými prostředky (žihadlo, velké chelicery, škodlivá chemická sekrece) nebo nepoživatelností (nechutnost, tvrdý exoskelet) (např. Pocock 1896; Marshall 1902; Eisner a kol. 1974), mohou zvukové výstražné signály fungovat jako akustické ekvivalenty vizuálního aposematismu, upozorňující predátora na nebezpečnou nebo nejedlou kořist (Edmunds 1974; Haskell 1961; Marshall a kol. 1995). Pokud je predátor schopen pochopit a naučit se obecný vztah, že zvuk a účinná obrana jsou často spojeny, může mu tato skutečnost následně usnadnit rozpoznání daného organismu, až se s ním příště znovu setká (Masters 1979). Jedním ze základních způsobů akustické komunikace je stridulace. Funguje na mechanismu tření a je obecně definována jako vyluzování zvuků vytvořené systematickými pohyby dvou specializovaných sklerotizovaných částí těla proti sobě (Drosopoulos a Claridge 2005). Stridulační aparát tvoří „pars stridens“, sklerotizovaná plocha opatřená jedním nebo několika hřebeny, vystouplými lištami, či rýhami v řadách, a plectron (plectrum) - třecí ozvučná plocha, na které může být jeden nebo více tuhých štětin nebo kutikulárních výběžků. Pavoukovci mohou mít stridulační aparát umístěný na různých částech těla (Alexander 1958; Hinton a Wilson 1970; Uetz a Stratton 1983; Maddison a Stratton 1988; Jocqué 2005; Gnaspini a Hara 2007), u solifug se nachází na vnitřní straně chelicer. Je tvořen různým počtem stridulačních rýh a štětin, který je pro daný druh specifický (Martins a kol. 2004; Hrušková-Martišová a kol. 2008; Bird a kol. 2015) a můžeme jej nalézt jak u dospělých tak u juvenilních jedinců. Morfologie stridulačního aparátu je u jednotlivých vývojových stádií, samců i samic velmi podobná (Hrušková-Martišová a kol. 2008). Na rozdíl od vnitrodruhové uniformity, lze na mezidruhové úrovni pozorovat velké rozdíly. U většiny nočních druhů je stridulační aparát značně vyvinutý, u některých druhů je méně zřetelný a nenápadný (Cloudsley-Thompson a Constantinou 1984), u denních solifug bývá často redukovaný a může i úplně chybět (Hewit 1919). K objasnění významu stridulace bylo formulováno mnoho hypotéz. Stridulace může fungovat jako prostředek vnitrodruhové komunikace například v rámci antagonistického chování mezi samci (Gwinner-Hanke 1970; Maddison a Stratton 1988) nebo jako sexuální atraktant (Legendre 1963; Fukui a Takahashi 1991; Manrique a Lazzari 1994; Dutto a kol. 2011; Copperi a kol. 2012). Protože však bývá často spojena s projevy obranného chování, např. s tanatózou či chemickou obranou (Marshall a kol. 1995; Pomini a kol. 2010) a je nejčastěji provozována právě při střetnutí s predátorem, je podobně jako jiné akustické

signály považována především za účinný mechanismus, který varuje či zastrašuje predátory při defenzivním chování (Alexander 1958; Haskell 1961; Masters 1979; Uetz a Stratton 1982; Marshal a kol. 1995; Pérez-Miles a kol. 2005; Bertani a kol. 2008). Přestože přesná funkce stridulace u solifug zůstává zatím neobjasněna, na základě akustických a morfologických analýz se potvrdilo, že představuje jednu ze základních defenzivních strategií (Hrušková-Martišová a kol. 2008). Solifugy stridulují vždy, když se cítí ohroženy, při vyrušení, při manipulaci i při setkání s jedincem stejného druhu (Hrušková- Martišová a kol. 2008). Jak již bylo zmíněno, defenzivní zvuky mají často aposematickou funkci a stridulace u solifug tak může být případem akustické Müllerovské mimeze (Masters 1979). Protože však solifugy nejsou ani jedovaté, ani nepoživatelné, předpokládá se, že význam stridulace jako defenzivní strategie spočívá spíše ve využití akustického Batesova mimikry. Solifugy by tímto způsobem mohly napodobovat nebezpečného živočicha obývajícího stejný biotop, například zmiji (Hrušková-Martišová a kol. 2008), a varovat tak predátora, podobně jako bičovci stridulací pravděpodobně napodobují chřestýše (Shear 1970). Nicméně, již Uetz a Stratton (1982) poukázali na to, že je irelevantní, o jaký druh mimeze se v případě výstražných zvuků či výstražného zbarvení jedná, ale podstatné je, že vždy představuje skutečné varování.

Útok

Solifugy jsou známé svou agresivitou a bojovností a výsledky pozorování z různých částí světa naznačují, že určité aspekty agresivního chování jsou pro většinu druhů solifug společné (Hingston 1925; Cloudsley-Thompson 1977; Punzo 1998a, c). Cloudsley-Thompson (1961a) rozdělil agresivní chování solifug Starého Světa do několika kategorií: hrozba nízké intenzity v podobě zastrašování, která v případě přetrvávajícího negativního podnětu přechází do hrozby vysoké intenzity doprovázené akustickou obranou-stridulací, jež je následně završena samotným útokem. Solifugy Nového Světa jsou mnohem méně agresivní a jako reakci na nepříjemné střetnutí volí raději únik (Muma 1967).

Jedovatost?

O jedovatosti solifug se vedly dlouhé spekulace. Přestože primární funkcí jedu většiny toxických organismů je usmrtit kořist a obranný význam je až sekundární, je vhodné v souvislosti s defenzivními strategiemi tuto kontroverzní otázku zmínit. Zatímco někteří původní obyvatelé oblastí s přirozeným výskytem solifug se jich velmi obávají a věří, že jsou jedovaté (Bernard 1892; Warburton 1909), jiní pro „něco tak bezvýznamného“ nemají ani konkrétní pojmenování (Pocock 1898). Bylo pozorováno, že někteří plazi zůstávají po

kousnutí solifugou paralyzováni (Hutton 1843) a i vědci se v rámci mnoha morfologických studií v různých částech světa pokoušeli jedovatost solifug prokázat. Jedové žlázy však byly nalezeny pouze v jednom případě (Aruchami a Sundara-Rajulu 1978), v chelicerách asijského druhu Rhagodes nigrocinctus (Rhagodidae). Jed, chemickým složením podobný jedu některých druhů štírů a vos, způsobil paralýzu 7 z 10 pokusných plazů, což potvrdilo dřívější pozorování Huttona (1843). Protože známe zatím pouze jeden jedovatý druh, nelze říci, že jsou solifugy jako skupina jedovaté. Abychom mohly dospět k tomuto závěru, bylo by potřeba mnoha dalších studií.

5.3. Reprodukční chování

Kopulace solifug

Na rozdíl od jiných pavoukovců - pavouků, štírů či štírků, jsou naše znalosti o reprodukčním chování většiny druhů solifug stále velmi nekompletní. Přestože byla kopulace poprvé pozorována před více než 100 lety (Heymons 1902), popsána byla dosud jen u několika druhů zastupujících čeledi Galeodidae (Amitai a kol. 1962; Junqua 1966; Cloudsley- Thompson 1967), Solpugidae (Wharton 1987) a Eremobatidae (Muma 1966e; Punzo 1997). Podrobněji se reprodukčním chováním zabývaly pouze dvě studie (Peretti a Willemart 2007: Ammotrechidae; Hrušková-Martišová a kol. 2010b: Galeodidae a Daesidae). Celý proces páření u solifug můžeme rozdělit na tři fáze: počáteční útok, kontaktní fázi a únik (Muma 1966e). Během první fáze se samec snaží z boku nebo zezadu přiblížit k samici (Hrušková-Martišová a kol. 2010b), následuje rychlý výpad vpřed a strategické uchopení samice v oblasti propeltidia nebo báze končetin pomocí chelicer tak, aby byl samec co nejméně ohrožen (Perreti a Willemart 2007). Způsob zachycení samice připomíná typický útok predátora, v případech kdy interakce končí sexuálním kanibalismem, jsou samci solifug před sežráním uchváceni samicí stejným způsobem (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Kontaktní fáze zahrnuje rychlý přesun samce do blízkosti genitálního otvoru, vypuzení spermatoforu a jeho přenos a následnou masáž genitální oblasti samice. Poté se pár oddělí a samec rychle prchá pryč (Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b). V jednotlivých částech kopulace můžeme mezi solifugami pozorovat výrazné rozdíly. Zatímco samice čeledi Galeodidae upadají po počátečním kontaktu se samcem (dotek pedipalp či chelicer) do pasivního stavu paralýzy či letargie, u samic z čeledi Eremobatidae je tento stav méně výrazný (Muma 1966e) a samice Daesidae nejsou paralyzovány vůbec (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Výrazný rozdíl byl popsán i ve způsobu přenosu spermií mezi zástupci jednotlivých čeledí. U čeledí Galeodidae (Heymons 1902; Amitai a kol. 1962; Cloudsley-Thompson 1967; Hrušková-Martišová a kol. 2010b; Pandram a kol. 2015), 37

Ammotrechidae (Peretti a Willemart 2007) a Daesidae (Hrušková-Martišová a kol. 2010b) dochází k nepřímému přenosu spermií, kdy spermatofor je nejprve vypuzen samcem na podklad, následně uchopen do chelicer a zaveden do genitálního otvoru samice. Naproti tomu Muma (1966e, 1967) a Punzo (1997) popisují u solifug čeledi Eremobatidae přenos spermií z genitálního otvoru samce přímo do genitálního otvoru samice. Výsledky některých studií naznačují, že rozdíly ve způsoby přenosu mohou být důsledkem různého typu spermií (Klann a kol. 2005). Detailní studie a analýzy odhalily v reprodukčním chování solifug přítomnost několika zásadních behaviorálních charakteristik, které jasně poukazují na násilný charakter kopulace (Peretti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Protože násilná kopulace je častou adaptivní strategií kanibalistickách druhů, předpokládá se, že bude jako důsledek konfliktu pohlaví rozšířena i u většiny ostatních druhů solifug.

Konflikt pohlaví

Samci a samice většiny pohlavně se rozmnožujících živočichů mají při reprodukci rozdílné zájmy, což má za následek odlišné role obou pohlaví v celém procesu rozmnožování (Parker 1979; Chapman a kol. 2003; Arnqist a Rowe 2005). Je to dáno především velikostními rozdíly samčích a samičích pohlavních buněk, které jsou natolik výrazné, že se to odráží v energetické náročnosti na jejich vytvoření. Tato energetická disproporce má za následek, že zatímco samec během svého života vyprodukuje až několik miliónů malých, vysoce pohyblivých spermií (mikrogamet), počet velkých, energeticky bohatých vajíček (makrogamet), která vyprodukuje za svůj život samice, se pohybuje ve stovkách, maximálně v tisících. Protože samice investují mnohem více do tvorby gamet a většinou i do případné výchovy potomstva než samci (Trivers 1972, Kokko a Jenninson 2014) je jejich prvořadým zájmem, aby byly oplodněny samcem s kvalitními geny. Proto jsou to samice, kdo si vybírá a volí svého sexuálního partnera a méně investující pohlaví, tzn. samci, jsou v sexuální kompetici a musí o přízeň samic bojovat (Davies a Krebs 2012). Naproti tomu většina samců má dostatek spermií na to, aby byli, alespoň teoreticky, schopni oplodnit všechny samice svého druhu (Trivers 1972). Jejich potřebou je tedy inseminovat a fertilizovat co největší počet samic a zároveň znemožnit kopulaci, inseminaci či fertilizaci ostatním samcům. K získání samice používají samci nejčastěji dvě různé strategie: námluvy, nebo násilnou kopulaci (Alexander a kol. 1997; West-Eberhard a kol. 1987; Clutton-Brock a Parker 1995; Eberhard 2002a, b). Zatímco během námluv se samci snaží samici přesvědčit o svých kvalitách, během násilné kopulace samici k pohlavnímu aktu jednoduše přinutí.

Námluvy: hypotéza samičí volby

Pokud jsou samčí strategií námluvy, jsou samice při rozmnožování aktivními spolupartnery. Podle hypotézy samičí volby (The Female Choice Hypothesis; Anderson 1994; Brown a kol. 1997; Alexander a kol. 1997; Kokko a kol. 2003) mohou samice srovnávat potenciální reprodukční partnery, vybírat si mezi navzájem soupeřícími samci podle jejich kvalit a zvolit si některého z nich jako partnera ke kopulaci nebo ho upřednostnit při rozhodování o tom, kdo bude otcem jejich potomků. Působením tohoto výběru pak vznikají potomci s většími šancemi obstát v konkurenci s ostatními jedinci stejného pohlaví a v procesu rozmnožování a šíření svých genů do dalších generací jsou tak úspěšnější (Fisherova hypotéza sexy synů; hypotéza dobrých genů, run-away selekce; Fisher 1930; Zahavi 1975, 1977). Mezi populární hypotézy vysvětlující funkci námluv před kopulací patří rozpoznání jedinců stejného druhu, potlačení agrese samice, snížení její počáteční neochoty ke kopulaci a její stimulace k páření a hodnocení kvality samců (Robinson a Robinson 1980; Suter a Renkes 1984; Ahtiainen a kol. 2004; Wider a kol. 2009). Přestože námluvy předcházející kopulaci jsou u pavoukovců (a kanibalistických druhů především) velmi rozšířené (Platnick 1971; Foelix 2011), zdá se, že u solifug se vyskytují pouze ojediněle. Potvrzeny byly zatím jen u druhu G. caspius (Galeodidae), kde bylo pozorováno, že samci každou sexuální interakci zahajují jemným hlazením samice svými dlouhými pedipalpy (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Toto chování pravděpodobně slouží vnitrodruhové identifikaci, jelikož obdobné pohyby pedipalp mají u pavouků a štírků právě rozpoznávací funkci (Weygoldt 1969; Andrade a Gnaspini 2002). Jako námluvy označil Wharton (1987) ve své práci 2-3 minuty dlouhou iniciační fázi kopulace, během které se samec M. picta (Solpugidae) dotýká pedipalpy chelicer samice a zároveň svými chelicerami masíruje její abdomen. V žádné z dalších studií zabývajících se reprodukčním chováním solifug však již nic, co by naznačovalo přítomnost tohoto typu námluv, pozorováno nebylo. Chování mající charakter námluv však může být samci provozováno i v průběhu kopulace nebo dokonce po ní, v podobě kopulační nebo postkopulační (postinseminační) stimulace samice. Tímto způsobem se samec snaží u samice indukovat chování, které upřednostní použití jeho spermií. Teorie skryté samičí volby (Cryptic Female Choice; Thornhill a Alcock 1983; Eberhard 1994, 1996) totiž předpokládá, že samice k fertilizaci preferuje spermie samce, který ji během kopulace více stimuloval, a zvyšoval tak její libido. Takový samec má větší šanci předat své geny do dalších generací (např. Otronen a Siva-Jothy 1991; Ben-Ari 2000; Edvardsson a Arnqvist 2000). Prostřednictvím smyslového tahu (Sensory Drive; Enquist a Arak 1993, 1994) tedy samec předává informace o své kvalitě a samice rozhoduje o 39

tom, jaký znak bude fixován pohlavním výběrem. Nezbytným předpokladem skryté samičí volby je samozřejmě promiskuita samice, rozdíly v jejích reakcích musí odrážet rozdílné šance samců na paternitu a musí korelovat s konkrétními behaviorálními nebo morfologickými rysy samců (Thornhill a Alcock 1983; Eberhard 1996). Stimulační pohyby, které následují po přenosu spermií do genitálního otvoru samice, mohou mít podobu masírování, tření, jemného kousání, poklepávání, mačkání nebo hlazení genitálního otvoru či celého těla samice a mají často i charakter vibrací (Holland a Rice 1997; Eberhard 1996; Tallamy a kol. 2003). Samci různých taxonů bývají za účelem stimulace samice vybaveni speciálními genitálními strukturami jako trny, hroty, háčky, ostny nebo drápky (Eberhard 1996, 2011). Existuje zatím jen několik studií, které by testovaly, zda a jakým způsobem mohou postinseminační námluvy ovlivňovat paternitu. Ukázalo se, že důsledky námluv předváděných samci během kopulace nebo bezprostředně po ní zahrnují sníženou pohyblivost samic během kopulace (Humphries 1967), vypuzování spermií předchozích sexuálních partnerů (Otronen a Siva-Jothy 1991; Tallamy a kol. 2003; Perreti a Eberhard 2009), delší dobu kopulace (Hoikkala a Crossley 2000), nižší pravděpodobnost opětovného páření samice (King a Fischer 2005) nebo spolupráci samice při vytváření kopulační zátky snižující pravděpodobnost inseminace dalšími potencionálními partnery (Aisenberg a Eberhard 2009). Postinseminační námluvy také mohou snižovat riziko postkopulačního kanibalismu a tím zvyšovat reprodukční fitness a potenciál samců pro další páření (Wignal a Herberstein 2013a, b). V rámci skupiny solifug byla postinseminační stimulace zatím popsána pouze u dvou druhů: samci druhu Oltacola chacoensis (Ammotrechidae) a Galeodes caspius (Galeodidae) téměř po celou dobu kopulace poklepávají prvním párem končetin na tělo samice, občas pomocí pedipalp hladí její malleoly a intenzivně masírují chelicerami celou její genitální oblast (Perreti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Během genitální stimulace je samice vždy téměř nehybná, což Perreti a Willemart (2007) vysvětlují buď jako kooperaci s cílem zajistit dostatek spermií pro vajíčka, nebo jako prevenci poškození genitálií. U druhu Gluvia dorsalis (Daesidae) bylo intenzivní tření chelicer uvnitř genitálního otvoru pozorováno také (Hrušková-Martišová a kol. 2010b), ale vzhledem k tomu, že tyto pohyby byly prováděny velmi krátce a pouze bezprostředně po přenesení spermatoforu, předpokládá se, že souvisí spíše s vlastním mechanismem inseminace (Shuker a kol. 2002; Hrušková- Martišová a kol. 2010b).

Násilná kopulace: hypotéza sexuálně antagonistické koevoluce

Násilnou strategii používají samci tehdy, je-li vysoce pravděpodobné, že samice by se s nimi dobrovolně nespářila (Smuts a Smuts 1993, Clutton-Brock a Parker 1995). Samice se tak stávají v určitém smyslu pasivními účastnicemi aktu, pro něž je násilná kopulace velmi nevýhodná, neboť kromě nechtěných genů představuje také riziko určitého zranění. Naopak z pohledu samců přináší násilná kopulace zisk: šetří čas, snižuje energetické náklady, které by samec musel vynaložit na námluvy a zvyšuje celkový počet kopulací. Hypotéza sexuálně antagonistické koevoluce však předpokládá, že podobně jako se u samců násilná kopulace vyvinula jako adaptace sloužící k překonání reprodukční neochoty samic, u samic se následně vyvíjí řada různých protiadaptací, díky nimž opět přebírají nad reprodukčním chováním kontrolu, do té doby, než samci zareagují další adaptací a tak dále. Výsledkem je tak nikdy nekončící dynamický cyklus evolučních změn a interakcí, ve kterém se samci a samice navzájem předhánějí (Sexually Antagonistic Coevolution Hypothesis, Arms-Races; Holland a Rice 1997; Arnqvist a Rowe 1995, 2002; Chapman a kol. 2003). Násilná kopulace jako strategie umožňující samci spářit se se samicí tak rychle, jak je to jen možné, je v živočišné říši poměrně rozšířená, běžná je především u druhů, kde samci neinvestují nic do svých potomků nebo žijí velmi krátce (Clutton-Brock a Parker 1995). V rámci solifug byla zatím potvrzena u tří druhů reprezentujících tři čeledi (Peretti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2010b), předpokládá se však, že i u dalších čeledí bude mít většina sexuálních interakcí násilný charakter. Násilná reprodukční strategie byla popsána i u jiných pavoukovců, například u pavouků (např. Johns a kol. 2009) a sekáčů (Edgar 1971), nejčastěji se však vyskytuje u hmyzu (např. Thornhill a Alcock 1983; Choe a Crespi 1997; Vahed 2002; Arnqvist a Rowe 2005; Blyth a Gilburn 2006; Baena a Eberhard 2007; Reinhardt a Siva-Jothy 2007). O násilném charakteru kopulace solifug svědčí přítomnost řady specifických behaviorálních projevů, které jsou pro tuto pářicí taktiku typické (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Jedním z nich je, že samci používají k uchvácení samice rychlost a sílu, což bylo pozorováno například i u slíďáků (Johns a kol. 2009), kobylek (Vahed 2002) nebo bruslařek (Arnqvist a Rowe 1995). Mnohé studie reprodukčního chování členovců ukázaly, že násilná kopulace může mít za následek četná zranění samice, například zhmožděniny (Vahed 2002), kutikulární rány (Johns a Uetz 2009) nebo poškození reprodukčního traktu (Brown a kol. 1997; von Helversen a von Helversen 1991; Simmons a Siva-Jothy 1998), v některých případech mohou samice v důsledku zranění i dříve hynout (Arnqvist a Rowe 2005; Hrušková-Martišová a kol. nepubl.). U solifug dochází během kopulace k poškození končetin a jiných částí těla 41

chelicerami (Hrušková-Martišová a kol. 2010b) nebo pedipalpálními trny samce v místech pevného držení (Perreti a Willemart 2007). Většina samic, které se již spářily a v důsledku toho byly nějakým způsobem poraněny, se často brání opětovné kopulaci (Hrušková- Martišová a kol. 2010b). Tato pozorování potvrzují hypotézu, že poraněním samice v průběhu kopulace se samci snaží zabránit jejímu opětovnému spáření (Johnstone a Keller 2000) a tím snižují riziko potenciální kompetice spermií a možné ztráty paternity (Crudgington a Siva- Jothy 2000; Simmons a Siva-Jothy 1998; Simmons 2014). Při násilné kopulaci se samci snaží předejít protiútoku agresivní samice nebo zabránit jejímu potencionálnímu úniku (Arnqvist a Rowe 2005; Edvardsson a Canal 2006). Za tím účelem využívají samci solifug některé části svého těla (chelicery, otrněné pedipalpy nebo kráčivé končetiny) jako uchopovací orgány („claspers“), kterými zahákují či jinak zafixují tělo samice během páření (Perreti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Podobně slouží chelicery také slíďákům (Johns a Uetz 2005), samci kobylek si samici přidržují pomocí análních cerků (Vahed 2002). Druhou, méně častou strategií, je indukce pasivního letargického stavu nebo stavu dočasné paralýzy. Ta byla pozorována u vybraných druhů solifug jako důsledek dotyku pedipalp (Amitai a kol. 1962; Heymons 1902; Cloudsley- Thompson 1961a; Junqua 1966) či chelicer (Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010b). Přestože submisivní stav je možné u solifug navodit čistě mechanicky pouze pomocí pinzety (Heymons 1902; Junqua 1966), předpokládá se, že v indukci plného stavu paralýzy může důležitou funkci hrát i vylučování specifického samčího těkavého hormonu, podobně jako je tomu například v případě paralýzy samic u pokoutníka amerického (Becker a kol. 2005). Samice většiny násilně se pářících druhů se snaží kopulaci přerušit nebo zkrátit (Thornhill 1980) a snížit tak poškození svých genitálií (Crudgington a Siva-Jothy 2000). Silné třesení samic solifugy Oltacola mělo za následek přerušení 54% kopulací ještě před přenosem spermií (Perreti a Willemart 2007), samice solifugy Gluvia se snažily z násilného sevření osvobodit kopáním a kroucením, což se jim také v 1/3 případů podařilo (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Podobné chování bylo popsáno u samic brouka zrnokaza Callosobruchus maculatus, které ke konci kopulace samce opakovaně kopali (Eady 1994) a u vodní ploštice Gerris odontogaster, kde samice zaháněly samce rychlými pohyby, kopáním a kousáním (Arnqvist 1997). Toto chování se přirozeně nevyskytuje u těch druhů, kde jsou samice paralyzovány. Námluvy i násilná kopulace jsou pro samce energeticky vysoce náročné strategie. Obě přináší přímé energetické ztráty, ztrátu příležitosti vyhledávat kořist a zvyšují riziko predace (Stuart-Fox a Whiting 2005) nebo zranění (Arnqvist a Henrikson 1997). Proto se obecně

předpokládá, že samec, který samici ke kopulaci přinutí násilím, nebude zároveň používat strategii námluv před ani během násilné kopulace (Brown a kol. 1997). Koexistence námluv a násilné kopulace jako dvou alternativních strategií byla popsána u japonského nosorožíka a u některých lososovitých ryb: malí samci volili taktiku vytrvalých předkopulačních námluv, zatímco velcí jedinci byli k samici agresivní (Okada a Hasegawa 2005; Watters 2005). Samci některých druhů mají tedy sklon se dvořit, pokud nejsou schopni dosáhnout kopulace prostřednictvím síly. Naopak u kobylek byla násilná kopulace popsána jako alternativa pro malé samce, kteří jsou pro samici neatraktivní a násilná strategie tak představuje jejich jedinou možnost, jak se spářit (Conroy a Grey 2014). Solifugy představují jeden z mála vzácných případů, kdy se tyto dva zdánlivě protichůdné projevy vyskytují současně během jedné kopulace a u jednoho jedince. Násilná kopulace solifug je doprovázena nejen kopulačními námluvami v podobě hlazení a masážní stimulace samice (Peretti a Willemart 2007; Hrušková-Martišová a kol. 2010b), ale i námluvami před samotnou násilnou kopulací (Hrušková-Martišová a kol. 2010b). Kromě solifug byly námluvy potvrzeny ještě u zjevně násilných samců kobylek, ve formě postkopulační stridulace Vahed (2002). Uvedené výsledky naznačují, že námluvy a násilná kopulace nejsou dvě navzájem se vylučující strategie. Zatímco námluvy před kopulací umožňují samci, aby byl akceptován jako sexuální partner a pomocí kopulační (postinseminační) stimulace se samec snaží cestou kryptické samičí volby ovlivnit samici, aby k oplození svých vajíček použila jeho spermie (Hrušková-Martišová a kol. 2010b), násilná kopulace slouží jako antipredační strategie eliminující rizika spojené s vrozenou agresivitou a útočnými tendencemi samic kanibalistických druhů. Vzájemná kombinace obou taktik tak může významně zvyšovat reprodukční úspěch samců.

Sexuální kanibalismus

Sexuální kanibalismus je definován jako konzumace samce v roli potenciálního či aktuálního sexuálního partnera samicí během námluv, během kopulace, nebo bezprostředně po ní (Elgar 1992; Elgar a Schneider 2004). Je častý především u pavouků a dalších bezobratlých (Thornhill 1976; Polis 1981; Johns a Maxwell 1997; Schneider a Elgar 2002; Elgar a Schneider 2004; Huber 2005). Sexuální kanibalismus bývá interpretován jako extrémní důsledek konfliktu pohlaví (Chapman a Partridge 1996; Brown a kol. 1997; Schneider a Lubin 1998; Elgar a Schneider 2004), kdy zisk pro samce a samice závisí na tom, zda k němu dochází před nebo po inseminaci. Předkopulační kanibalismus zjevně není v zájmu samce, zatímco postinseminační

kanibalismus může být strategií výhodnou pro obě pohlaví (Elgar 1992; Schneider a kol. 2006) a z tohoto pohledu může nebo nemusí být pro samce a samice adaptivní (Zuk 2016). Byly navrženy různé hypotézy, které se snaží vývoj tohoto dramatického chování vysvětlit. Andrade (1996) se domnívá, že sexuální kanibalismus během páření nebo po něm může být účelný z pohledu kompetice spermií, kdy skutečnost, že bude sežrán, může samci zajistit více potomků. Thornhill (1976) a Parker (1979) navrhli, že sexuální kanibalismus po přenosu spermií se mohl vyvinout jako extrémní forma otcovské investice, kdy samci jako potrava pro samice zvyšují kvantitu nebo kvalitu svého potomstva (Polis 1981). To však může být pro samce adaptivní pouze v případě, pokud existuje velmi nízká pravděpodobnost, že by se samec později spářil ještě s dalšími samicemi (Buskirk a kol. 1984) nebo pokud kopulace s další samicí představuje pro samce nižší reprodukční úspěch v porovnání s výhodami, které získá obětováním vlastního těla (Miller 2007). I když hypotéza otcovské investice získala ze začátku velkou pozornost, zdálo se, že bude jako obecné vysvětlení evoluce sexuálního kanibalismu zamítnuta. U většiny sexuálně kanibalistických druhů jsou totiž samci schopni se spářit s více samicemi (Breene a Sweet 1985; Birkhead a Møller 1988) a k sexuálnímu kanibalismu dochází často před kopulací (Elgar 1992), kdy tato teorie zjevně není použitelná. Nedávná studie však jasně dokázala, že u některých druhů mají samci z otcovské investice v podobě sebeobětování zjevný zisk. Samice, které zkonzumovaly své partnery, nezískaly pouze potravu, ale mnohem více: kladly více vajíček větších rozměrů, ze kterých se vylíhlo potomstvo s lepšími parametry přežívání (Schwartz a kol. 2016). To naznačuje, že sexuální kanibalismus má u těchto pavouků specifickou evoluční funkci. Zatímco předchozí hypotéza se zaměřuje na zájmy samců, Newman a Elgar (1991) představili model, který se zabývá pouze zájmy samice. Naznačili, že sexuální kanibalismus před pářením může být důsledkem rozhodnutí samice „spářit se“ nebo „sežrat“, které je založeno na zhodnocení kvality samce jako potravy versus jeho hodnoty jako potenciálního partnera, a může tak reprezentovat efektivní mechanismus samičí volby (Persons a Uetz 2005; Prenter a kol. 2006). Hypotéza zmýlené identity (Mistaken Identity Hypothesis) předpokládá, že samice jednoduše nerozliší samce od kořisti (Elgar a Crespi 1992). Tomu se samci mnoha druhů snaží předejít specifickým chováním v podobě námluv, do kterého investují velké množství energie a které je charakterizováno pomalými, rozvážnými pohyby nebo vibracemi, které mají za cíl eliminovat riziko kanibalismu a uznat samce jako sexuálního partnera dříve, než bude sežrán (Robinson 1982). Mnoho případů sexuálního kanibalismu bylo připisováno tzv. agresivnímu vybití (Agressive Spillover Hypothesis). Tato hypotéza vychází z myšlenky, že agresivní chování

samic má omezenou plasticitu a naznačuje, že čím agresivnější má samice povahu, tím pravděpodobnější je, že zkonzumuje svého potenciálního partnera. Rozhodnutí samice o kanibalizaci není tedy dáno nutriční hodnotou samce nebo jeho genetickou výhodou, např. větší velikostí těla, ale závisí čistě na jejím agresivním rozpoložení (Arnqvist a Henriksson 1997; Morse 2004). Nedávno však Kralj-Fišer a kol. (2016) hypotézu, že sexuální kanibalismus je dán pouze přirozenou agresivní povahou a nenasytností samic, vyvrátili. Závěr jejich studie jednoznačně potvrzuje, že agresivita a kanibalistické tendence jednotlivých samic závisí na velikosti samců a jsou jasným odrazem samičí volby sexuálního partnera (Persons a Uetz 2005). Není známo, v jakém rozsahu se vyskytuje sexuální kanibalismus u solifug v přirozeném prostředí. Laboratorní studie zabývající se reprodukčním chováním popisují výskyt tohoto vzorce chování téměř v 40% sexuálních interakcí zástupců čeledí Galeodidae a Daesidae (Hrušková-Martišová a kol. 2010b), v 20-28% sexuálních interakcí u čeledi Eremobatidae (Punzo 1997, 1998b) a v 25% sexuálních interakcí u čeledi Ammotrechidae (Peretti a Willemart 2007). Z toho vyplývá, že snaha „rozmnožit se“ představuje u solifug pravděpodobně jeden ze signifikantních faktorů způsobujících mortalitu samců.

5.4. Ovipozice a péče o potomstvo

Samice kladou vajíčka několik dnů až týdnů po oplození (Hrušková-Martišová a kol. 2007, 2010a; Pandram a kol. 2015). Asi 6-14 dnů před ovipozicí, v závislosti na druhu, typicky zvýší příjem potravy (Punzo 1998a), následně po dobu 1-5 dnů intenzivně hloubí noru nebo si na bezpečném místě, například pod skalním převisem, založí hnízdo. Ovipozice většinou probíhá v noci nebo v časných ranních hodinách a trvá v závislosti na druhu 20-90 minut (Punzo 1998a; Hrušková-Martišová a kol. nepubl.; Erdek a Kayahan 2016). Samice některých severoamerických druhů čeledí Eremobatidae a Ammotrechidae bezprostředně po nakladení vajíček noru zabezpečí zátkou a místo následně opouští (Turner 1916; Muma 1967; Cloudsley-Thompson 1977). Samice asijských čeledí Galeodidae a Solpugidae po ovipozici u vajíček nebo v blízkosti nory zůstávají (Hutton 1843) a chrání vajíčka (Hrušková-Martišová a kol. nepubl.), post-embrya a první nepohyblivá larvální stádia proti případným vetřelcům (Pandram a kol. 2015). Punzo (1998d) ve své práci potvrdil, že přítomnost samice v hnízdě a její ochrana proti predátorům signifikantně zvyšuje přežívání mláďat.

III. CÍLE PRÁCE

Cílem této disertační práce bylo:

1) Vypracovat aktualizovanou rešerši dostupných poznatků o solifugách se zvláštním důrazem na etologii a ekologii, doplněnou o výsledky vlastních pozorování.

2) Prozkoumat v přirozeném prostředí biologii středoasijské solifugy Galeodes caspius subfuscus a iberské solifugy Gluvia dorsalis, především zjistit ekologické nároky na prostředí, způsob života, cirkadiální aktivitu a fenologii a popsat predační chování (Rukopis A, C).

3) Zaznamenat a analyzovat stridulaci G. caspius subfuscus, detailně popsat stridulační aparát, provést komparativní studii vývoje morfologie stridulačního aparátu a akustických charakteristik v průběhu ontogenetického vývoje a objasnit význam stridulace v mezidruhových interakcích (Rukopis B).

4) Detailně prostudovat reprodukční chování solifugy G. caspius subfuscus a G. dorsalis s důrazem na zjištění přítomnosti a popis znaků typických pro námluvy či násilnou kopulaci a určit tak charakter kopulace obou studovaných druhů (Rukopis D).

IV. SHRNUTÍ JEDNOTLIVÝCH RUKOPISŮ

1. RUKOPIS A

Hrušková‐Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007). Biology of Galeodes caspius subfuscus (Solifugae, Galeodidae). Journal of Arachnology, 35: 546-550.

Tato práce se zabývá popisem obecných biologických charakteristik solifug. Cílem bylo prozkoumat vybrané aspekty biologie druhu G. caspius, jedné z nejhojnějších středoasijských solifug, v jejím přirozeném prostředí. Zaměřili jsme se především na následující ekologické a etologické charakteristiky: preference biotopu, úkryty, cirkadiální aktivitu, vyhledávací strategie, potravní preference, potravní chování, reprodukci, fekunditu a péči o potomstvo. Zjistili jsme, že druh G. caspius se nejčastěji vyskytuje v suchých oblastech s písčitou, mírně kompaktní půdou s řídkým vegetačním pokryvem. Trvale obývá nory, které si hloubí pod kameny a které mu slouží jako úkryt v období snížené aktivity, k ekdyzi a k ovipozici. Z našich měření vyplynulo, že při výběru místa pro stavbu nory většina solifug preferovala svahy s orientací na jih, které jsou nejintenzivněji prohřívány slunečními paprsky. Jako většina velkých druhů solifug je aktivní v noci, nory opouští krátce po setmění a zůstává aktivní do pozdních nočních hodin. U druhu G. caspius jsme dospěli k ojedinělému zjištění, že predační strategie dospělých a juvenilních jedinců se liší. Zatímco dospělci využívali strategii aktivního epigeického lovu, která byla popsána u většiny dosud zkoumaných druhů solifug, strategie juvenilních jedinců byla energeticky mnohem méně náročná: na rozdíl od dospělců, kteří kořist vyhledávali rychlým pobíháním v náhodných směrech, juvenilní jedinci zavěšeni za výhonky keřů využívali pro lov kořisti strategii vyčkávací. Při studiu potravních preferencí se potvrdilo, že G. caspius je podobně jako ostatní druhy solifug neselektivní, karnivorní predátor, konzumující vše, co dokáže přemoci. Rozdílnost predačních strategií adultních a juvenilních jedinců a s tím související odlišná prostorová nika má však za následek, že se liší i jejich nika potravní a tím i druh kořisti. Reprodukční chování G. caspius je v obecných rysech podobné, jako u většiny ostatních druhů solifug, pozorovali jsme však mnohem větší agresivitu jak ze strany samce, tak ze strany samice. Přibližně 20 dní po oplození dochází k ovipozici uvnitř nory, nakladená vajíčka samice hlídá. Larvy, které se líhnou z vajíček (post-embrya) jsou morfologicky zcela odlišné od dospělců a jsou imobilní.

2. RUKOPIS B

Hrušková‐Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008). Analysis of the Stridulation in Solifuges (Arachnida: Solifugae). Journal of Insect Behavior, 21: 440-449.

Tato práce se zaměřuje na akustickou komunikaci solifug, konkrétně na stridulaci. Jejím cílem bylo popsat stridulační aparát solifugy G.caspius, provést komparativní studii základních morfologických a akustických charakteristik stridulačního aparátu v průběhu ontogenetického vývoje, zjistit, jakou roli hraje stridulace v chování solifug a případně jaký je její přesný význam ve vnitrodruhových či mezidruhových interakcích. Skutečnost, že solifugy jsou schopny tohoto druhu akustické komunikace, je známa již poměrně dlouho, ale produkovaný zvuk zatím nikdo nezaznamenal ani neanalyzoval. Na základě snímků z elektronového scanovacího mikroskopu jsme zjistili, že stridulační aparát je tvořen rýhovanou sklerotizovanou ploškou a několika štětinami umístěnými na vnitřní straně chelicer. Vyskytuje se nejen u dospělých jedinců, ale nalezli jsme ho již u ranných vývojových stádií. Jeho morfologie je v jednotlivých fázích ontogenetického vývoje velmi podobná. V laboratorních podmínkách i v přirozeném prostředí se nám podařilo u juvenilních i dospělých solifug zaznamenat stridulaci. Zvukové záznamy byly zanalyzovány a získali jsme tak základní akustické charakteristiky produkovaného zvuku. Zvuk, který jsme zaznamenali, lze popsat jako širokospektrální syčení velmi podobné syčení hadů, s maximální frekvencí 2.4 kHz. Jediná charakteristika, která se mění v průběhu ontogenetického vývoje, je intenzita zvuku, zvyšující se s rostoucí velikostí těla. Jiné rozdíly ve stridulaci mezi juvenilními jedinci, samci a samicemi jsme na základě akustické analýzy nepozorovali. Z výsledků naší studie vyplývá, že stridulace u solifug má především obrannou funkci. Domníváme se, že v defenzivním chování druhu G. caspius představuje formu akustického aposematismu, a protože solifugy nejsou ani jedovaté, ani nepoživatelné, je pravděpodobné, že produkovaným zvukem napodobují nebezpečného živočicha, který obývá stejný habitat a má podobnou cirkadiální aktivitu, například zmiji. Dosah produkovaného zvuku je poměrně krátký a stridulace jako defenzivní signál je tak zřejmě určena zejména epigeickým predátorům solifug jako jsou plazi, štíři nebo pavouci. Kromě toho může hrát důležitou roli i ve vnitrodruhové komunikaci. Vezmeme-li v úvahu, že většina solifug je aktivní v noci, kdy jsou vizuální signály neefektivní, může stridulace usnadňovat vzájemné rozpoznání s cílem snížit kanibalistické tendence uvnitř druhu.

3. RUKOPIS C

Hrušková‐Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso, P. A. (2010). Natural history of the Iberian solifuge Gluvia dorsalis (Solifuges: Daesiidae). Journal of Arachnology, 38: 466- 474.

Tato práce se zabývá popisem základních ekologických a etologických charakteristik solifug. Objektem výzkumu v této studii je evropský druh Gluvia dorsalis, jediný druh solifugy vyskytující se na Iberském poloostrově. Naším cílem bylo detailně prozkoumat biologii tohoto druhu, konkrétně predikovat její potenciální rozšíření v rámci poloostrova, vysledovat biotopové preference, sezónní výskyt a cirkadiální aktivitu. V rámci etologie jsme se zaměřili převším na způsob života, hloubení nor a výzkum predačního chování, další část studie byla věnována ovipozici a fekunditě. Záměrem studia ontogenetického vývoje bylo odhalit počet instarů a délku života této solifugy. Dále jsme se chtěli pokusit nalézt morfologické chrakteristiky korelující se sexuálním dimorfismem s cílem vybrat takové znaky, které by mohly být použity pro identifikaci pohlaví u juvenilních jedinců. Během terénních výzkumů jsme popsali základní charakteristiky biotopů s vysokou abundancí tohoto druhu. Zjistili jsme, že G. dorsalis je druh rozšířený téměř po celém Iberském poloostrově. Nejčastěji se vyskytuje v oblastech s nižší nadmořskou výškou v jižní a centrální části poloostrova, vysokým horským oblastem v severních a severozápadních částech ostrova se spíše vyhýbá. Preferuje především rozsáhlé otevřené plochy s nízkou vegetací nebo řídkým vegetačním pokryvem, jako jsou pseudostepi nebo pastviny. Nejdůležitější proměnou veličinou ovlivňující distribuci této solifugy je množství srážek během nejsušších letních měsíců, přičemž jejich aktivita a výskyt s rostoucím množstvím srážek klesá. V zimních měsících se vůbec nevyskytují, na povrchu se objevují až koncem května a mizí na konci října, nejpozději začátkem listopadu. Solifuga G. dorsalis je noční druh, první jedinci vylézají krátce po setmění a jsou aktivní až do půlnoci, s výrazným maximem výskytu kolem 21:00 hodiny. Přes den se ukrývají v kamenných štěrbinách, v mělkých prohlubních pod kameny, nebo v suti. Pozorovali jsme, že všechny solifugy s výjimkou samců si hloubí podzemní nory s otevřeným vchodem, které využívají při ekdyzi, k přezimování a k ovipozici. Způsob hloubení nor byl obecně podobný tomu, jak je popisován u jiných druhů solifug. Během terénních pozorování jsme popsali predační chování a sledovali, nakolik jsou potravní preference odrazem dostupnosti potencionální kořisti. Zjistili jsme, že G. dorsalis je epigeický predátor, juvenilní jedinci i dospělci vyhledávají kořist aktivně, rychlým pobíháním

v náhodných směrech. V přirozeném prostředí preferovali především mravence a pavouky, v laboratorních podmínkách bylo spektrum konzumované kořisti mnohem rozmanitější. K reprodukci dochází v časném létě. Samice klade shluk průměrně 84 vajíček, v laboratorních podmínkách se po 2 měsících z vajíček líhnou imobilní post-embrya, která se po dvou týdnech přeměňují na první pohyblivý vývojový stupeň, který však ještě stále nepřijímá potravu. Předpokládáme, že v přirozeném prostředí bude ontogenetický vývoj mnohem rychlejší. Výsledky analýzy materiálu získaného sběrem do pastí a četná terénní pozorování naznačují, že životní cyklus solifugy G. dorsalis je biennální, s délkou života přibližně 700 dní. Počet juvenilních stádií odhadujeme na 7-9, přičemž přezimují juvenilní jedinci v různých fázích ontogenetického vývoje. Na základě morfometrické analýzy jsme nalezli u samců a samic výrazný sexuální dimorfismus ve velikosti těla, tvaru propeltidia, šířce malleol a v setozitě sklerotizovaných částí těla. Některé rozdíly byly patrné ještě před dosažením dospělosti, a mohly by tak být případně v budoucnu využity pro determinaci pohlaví u juvenilních jedinců.

4. RUKOPIS D

Hrušková‐Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010). Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel‐spider species (Arachnida: Solifugae). Journal of Zoology, 282:

91-99.

Předmětem této práce je reprodukčí chování solifug. Obecně platí, že samci používají při reprodukci dvě odlišné strategie: námluvy nebo násilnou kopulaci. Naším cílem bylo detailně analyzovat reprodukční chování druhů Galeodes caspius (Galeodidae) a Gluvia dorsalis (Daesidae), pokusit se identifikovat znaky typické pro námluvy nebo pro násilnou kopulaci a určit tak celkový charakter kopulace. Dále jsme chtěli zjistit, zda existuje sexuální dimorfismus v morfologii reprodukci primárně nesloužících struktur, které se páření významněji účastní. Zjistili jsme, že páření druhů G. caspius a G. dorsalis se výrazně liší, což bylo mimo jiné dáno i tím, že samec G. caspius samici hned na začátku interakce paralyzoval. Nicměné u obou druhů jsme odhalili několik zásadních behaviorálních charakteristik, které jasně poukazují na násilný charakter kopulace: (1) samci používali k uchvácení samice mimořádnou rychlost a sílu, (2) samci různými způsoby znemožňovali protiútok a únik samice, (3) samci způsobili samici vážná zranění, (4) samice se ve většině případů snažily páření přerušit. Charakter kopulace u druhu G. caspius se zdál být čistě násilný, při podrobnější analýze videozáznamů se však ukázalo, že všichni samci používali i strategii námluv, a to hned ve dvou odlišných formách: námluvy před kopulací (hlazení samice pedipalpy) a během kopulace (hlazení samice, poklepávání, masáž genitálního otvoru). Naše výsledky tak ukazují, že se i násilně pářící samci solifug mohou dvořit a předpokládáme, že námluvy se u druhu G. caspius vyvinuly jako komplementární strategie k násilné kopulaci za účelem zvýšení šancí samců na uplatnění paternity. U druhu G. dorsalis je násilná kopulace výlučnou strategií. Srovnávací intersexuální analýzou jsme zjistili, že u samců se používání násilné strategie odrazilo ve vzniku určitých morfologických adaptací, které souvisí s mechanismem uchvácení samice. Pedipalpy samců G. caspius jsou větší délkou a výraznější chetotaxí přizpůsobeny k tomu, aby fungovaly jako „claspers“ (objímadla), samci druhu G. dorsalis mají delší poslední pár končetin, což jim umožňuje rychlejší lokomoci při pronásledování samice. Proč se u solifug vyvinula násilná kopulace? Naše pozorování ukázala, že samice obou druhů jsou agresivní, často se odmítají pářit a jsou vysoce kanibalistické. To naznačuje, že násilná kopulace může představovat adaptaci samců na neochotu a agresivitu samic a zároveň jim slouží jako účinná anti-predační strategie.

V. ZÁVĚR

Solifugy přitahují pozornost přírodovědců již více než 150 let. Přestože vždy představovaly poměrně atraktivní téma a vyskytují se téměř na všech kontinentech, stále existuje jen velmi málo studií zabývajících se biologií těchto archaických pavoukovců. Předložená disertační práce přináší podrobný přehled o způsobu života a chování solifug na příkladu iberského druhu G. dorsalis a předkládá tak zároveň vůbec první informace většího rozsahu o solifugách vyskytujících se v Evropě. Nové poznatky, které jsem získala studiem středoasijského druhu G. caspius dále významně rozšiřují obecné znalosti solifug především v oblasti ekologie a etologie. Výsledky terénního výzkumu fenologie přináší první podrobnější informace o životním cyklu solifug v přirozeném prostředí. Rovněž je zde poprvé analyzována stridulace solifug. Získání těchto dat je důležité nejen z hlediska odhalení adaptivního významu akustické komunikace u solifug ale také pro pochopení dalších aspektů života studovaných druhů v daném prostředí. Vzhledem k tomu, že solifugy bývají označovány za endemické indikátory pouštních biomů a představují v aridních oblastech jednu z hlavních složek fauny bezobratlých, přispívají naše výsledky nejen k poznání mnoha různých aspektů biologie těchto podivuhodných tvorů, ale i k lepšímu porozumění vzájemným vztahům ve společenstvech většiny pouštních ekosystémů. V rámci mé disertační práce jsou dále předloženy nové poznatky o násilné kopulaci. Díky tomu je do detailů prozkoumáno reprodukční chování solifug a odhalená zjištění mohou v budoucnu napomoci k řešení některých otázek týkajících se reprodukčních strategií u různých živočišných druhů. Výsledky, které jsme získali během terénního výzkumu solifugy G. dorsalis přinesly ucelené informace o počtu juvenilních stádií a předpokládané délce života solifug v přirozeném prostředí. Počet juvenilních stádií uváděný na základě laboratorních chovů a zjištěný námi během terénní studie se téměř shoduje, analýza dat však naznačuje, že životní cyklus solifug je oproti teoretickému předpokladu delší. Zatím nebyl popsán žádný způsob, který by umožňoval rozlišení pohlaví u juvenilních solifug. Během morfometrické analýzy jsme odhalili, že vybrané parametry jako tvar a velikost některých struktur, jež jsou dány typem pohlaví, by mohly být v budoucnu potenciálně využity k identifikaci pohlaví ještě před dosažením adultního stádia. Závěry naší práce zároveň poskytují nové informace o dostupnosti solifug v různých fázích ontogenetického vývoje, což je nezbytným předpokladem pro jakýkoli druh dalších experimentů a pozorování. Predačnímu chováním a potravním preferencím solifug bylo věnováno několik laboratorních studií, na základě kterých je většina solifug povážována za polyfágní predátory.

Terénní pozorování lovu kořisti jsou zatím spíše ojedinělá, ale vzhledem k tomu, že šíře potravní nabídky v rámci biotopu obývaném solifugami je většinou nízká a výskyt kořisti je tak předem těžko odhadnutelný, předpokládá se, že polyfágie bude pro solifugy obecně výhodná i v přirozeném prostředí. Sledováním potravních preferencí solifug během terénních výzkumů v kombinaci s výsledky navazujících laboratorních experimentů jsme potvrdili, že oba druhy jsou karnivorní predátoři lovící především různé druhy hmyzu a pavouků. Zatímco výzkum potravních preferencí potvrdil očekávaný předpoklad, studium predačního chování přineslo překvapivé zjištění. Většina dosud zkoumaných druhů solifug využívá strategii aktivního epigeického lovu a identické chování jsme pozorovali i u všech solifug druhu G. dorsalis a u dospělých jedinců druhu G. caspius. Avšak potravní chování juvenilních jedinců druhu G. caspius bylo asociováno s výskytem na vyšší vegetaci a výlučnou predační strategií v podobě energeticky mnohem méně náročného pasivního vyčkávání na kořist. Diferenciace predačních strategií adultních a juvenilních jedinců nebyla dosud u solifug popsána. Vzhledem k tomu, že riziko predace vizuálně se orientujícími dravci není klíčovým faktorem ovlivňujícím predační strategie mláďat, domníváme se, že podobně jako u štírů přináší volba jiného mikrohabitatu juvenilním jedincům G. caspius především zisk v podobě snížení rizika kanibalismu dospělými solifugami. Z našich výsledků je patrné, jak přírodní výběr může v určitých podmínkách zvýhodnit odlišné modely chování juvenilních a dospělých jedinců, a také skutečnost, že kanibalismus může mít zásadní význam pro vysvětlení ekologie a chování mnoha živočišných druhů. Mnoho solifug využívá jako ochranu před nepřáteli i před nepříznivými podmínkami prostředí různě hluboké nory. U solifugy G. dorsalis jsme hloubení nor v přirozeném prostředí pozorovali pouze u juvenilních jedinců a samic, což naznačuje, že investice do tohoto energeticky náročného chování se vyplatí pouze v případě dlouhodobějšího využití nory, například při ekdyzy nebo pro nakladení a vývoj vajíček. Pro relativně krátké období inaktivity v rámci cirkadiálního cyklu využívají solifugy raději různé přirozené úkryty, které jim poskytuje daný biotop. U mnohých členovců se vyvinuly speciální strategie a komunikační systémy, které fungují na akustickém principu a mají v jejich životě nezastupitelnou funkci. U solifug je akustická komunikace reprezentována stridulací. Na základě předchozích pozorování se vědělo, že stridulace je provozována nejčastěji při ohrožení, její význam v defenzivním chování však až dosud nebyl experimentálně potvrzen ani vyvrácen. Akustickou analýzou časových a spektrálních charakteristik stridulace a komparativní studií morfologie stridulačního aparátu jsme zjistili, že stridulace slouží solifugám primárně k defenzivní komunikaci a domníváme

se, že přestavuje akustický ekvivalent výstražného aposematismu. Námi dosažené výsledky vedou nejen k objasnění významu stridulace jako důležitého komunikačního prvku u solifug a tím i ke komplexnějšímu poznání jejich biologie, ale též významně přispívají k prohloubení obecných poznatků týkajících se zvukových signálů u živočichů. Na základě našich laboratorních pozorování jsme zjistili, že kopulace evropské solifugy G. dorsalis a asijského druhu G. caspius má sice některé obecné rysy shodné, její průběh a celkový charakter se však mezi oběma druhy výrazně liší. Na základě podrobné analýzy jsme identifikovali několik zásadních behaviorálních charakteristik, které jasně poukazují na násilný charakter kopulace. Protože násilná kopulace je relativně častá u druhů, kde samci neinvestují do mláďat nebo žijí krátce a také jako adaptivní reakce u kanibalistických druhů, předpokládáme, že bude jako reprodukční strategie rozšířena u všech solifug. Zatímco u evropské solifugy G. dorsalis představuje násilná kopulace výlučnou strategii k zajištění reprodukčního úspěchu, u asijského druhu G. caspius detailní rozbor jednotlivých kopulačních fází odhalil přítomnost komplementární strategie ve formě námluv v kombinaci s následnou dočasnou paralýzou samice. Srovnávací analýzou jsme zjistili, jak se používání násilné reprodukční strategie odrazilo ve vnější morfologii struktur, které samci aktivně používají během kopulace, i jak se liší některé části těla zkoumaných druhů solifug s ohledem na pářicí taktiku. Jak ukazují závěry naší studie, u některých solifug se mohou v rámci reprodukčního chování vyvinout další behaviorální a morfologické adaptace, kterými se samci snaží ještě více eliminovat rizika spojené s vrozenou agresivitou a kanibalistickými tendencemi samic a zároveň zvyšovat svou šanci na uplatnění paternity. Námi zjištěné výsledky a pozorování významně přispívají k dalšímu studium sexuálního konfliktu a násilné kopulace u bezobratlých. Solifugy představují fascinující skupinu živočichů, u které stále zůstává plno nezodpovězených otázek. Jako jeden z úkolů budoucího výzkumu solifug se jeví například zjištění délky životního cyklu co největšího počtu různých druhů, další studie jsou také nezbytné pro komplexní pochopení funkce stridulačního aparátu. Nevíme, jak se jednotlivé morfologické struktury podílí na vzniku stridulace a jasnou odpověď by mohly poskytnout například ablační experimenty. Otázkou také nadále zůstává, jaký akustický model solifugy produkovaným zvukem napodobují. K jejímu zodpovězení je nutno udělat další experimentální studie, například nahrát zvuky produkované nejpravděpodobnějšími modely t.j. pouštními predátory, kteří se v dané oblasti hojně vyskytují a mohou být solifugami napodobovány, analyzovat je a srovnat s námi získanými záznamy stridulace.

VI. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY´

Ahtiainen, J. J., Alatalo, R. V., Kortet, R. & Rantala, M. J. (2004). Sexual advertisement and immune function in an arachnid species (Lycosidae). Behavioral Ecology, 15: 602-606. Aisenberg, A. & Eberhard, W. G. (2009). Female cooperation in plug formation in a spider: effects of male copulatory courtship. Behavioral Ecology, 20: 1236-1241. Alberti, G. (1980). Zur Feinstruktur des Hodenepithels und der Spermien von Eusimonia mirabilis Roewer 1934 (Solifugae, Arachnida). Zoologischer Anzeiger, 204: 345-352. Alberti, G. & Coons, L. B. (1999). Acari e Mites. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, vol. 8 (Ed. Harrison, F. W.). John Wiley & Sons, New York, pp. 515-1265. Alberti, G. & Peretti, A. V. (2002). Fine structure of male genital system and sperm in Solifugae does not support a sister-group relationship with Pseudoscorpiones (Arachnida). Journal of Arachnology, 30: 268-274. Alexander, J. & Symes, C. T. (2016). Temporal and Spatial Dietary Variation of Amur Falcons (Falco amurensis) in their South African Nonbreeding Range. Journal of Raptor Research, 50: 276-288. Alexander A. J. (1958). On the stridulation of Scorpions. Behaviour, 12: 339-352. Alexander, R. D., Marshall, D. C. & Cooley, J. R. (1997). Evolutionary perspectives on insect mating. In: Mating systems in insects and arachnids (Ed. Choe, J. C. & Crespi, B. J.). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 4-31. Alexiou S. (2014). The Solifuges (Arachnida: Solifugae) of Greece. Parnassiana Archives, 2: 7- 11. Aliev, Sh. I. & Gadzhiev, A. T. (1983). Solpugids (Arachnida, Solifugae) of Azerbaidzhan. Izvestiya Akademii Nauk Azerbaidzhanskoi SSR, Ser. Biologicheskaya, 4: 43- 46. Amitai, P., Levy, G. & Shulov, A. (1962). Observations on mating in a solifugid Galeodes sulfuripes Roewer. Bulletin of the Research Council of Israel, Section B, Zoology, 11: 156- 159. Anderrson, M. (1994). Sexual selection. Princeton University Press, Princeton. Anderson, P. C., Kok, O. B. & Erasmus, B. H. (1998). Diet, body mass and condition of lesser kestrels Falco naumanni in South Africa. Journal of African Ornithology, 70: 112-116. Andrade, M. C. B. (1996). Sexual selection for male sacrifice in the Australian redback spider. Science, 271: 70-72.

Andrade, R. & Gnaspini, P. (2002). Mating behavior and spermatophor morphology of the cave pseudoscorpion Maxchernes iporangae (Arachnida: Pseudoscorpiones: Chernetidae). Journal of Insect Behavior, 16: 37-48. Arlettaz, R., Dändliker, G., Kasybekov, E., Pillet, J., Rybin, S., & Zima, J. (1995). Feeding habits of the long-eared desert bat, Otonycteris hemprichi (Chiroptera:Vespertilionidae). Journal of Mammalogy, 76: 873-876. Arnqvist, G. & Rowe, L. (2005). Sexual conflict. Princeton University Press, Princeton. Arnqvist, G. (1997). The evolution of water strider mating systems: causes and consequences of sexual conflicts. In: The Evolution of Mating Systems in Insects and Arachnids (Eds: Choe, J. C. a Crespi, B. J.). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 146-163. Arnqvist, G. & Rowe, L. (1995). Sexual conflict and arms races beween the sexes: a morphological adaptation for control of mating in a female insect. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, 261: 123-127. Arnqvist, G. & Henriksson, S. (1997). Sexual cannibalism in the fishing spider and a model for the evolution of sexual cannibalism based on genetic constraints. Evolutionary Ecology, 11: 255-273. Arnqvist, G. & Rowe, L. (2002). Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature, 415: 787-789. Aruchami, M. & Sundara-Rajulu, G. (1978). An investigation on the poison glands and the nature of the venom of Rhagodes nigrocinctus (Solifugae: Arachnida). National Academy Science Letters, 1: 191-192. Autumn, K., Sitti, M., Liang, Y. A., Peattie, A. M., Hansen, W. R., Sponberg, S., Kenny, T. W., Fearing, R., Israelachvili, J. N. & Full, R. J. (2002). Evidence for van der Waals adhesion in gecko setae. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 99: 12252-12256. Baena, M. L. & Eberhard, W. G. (2007). Appearances deceive: female “resistance” behaviour in a sepsid fly is not a test of male ability to hold on. Ethology Ecology & Evolution, 19: 27-50. Banta, B. H. & Marer, P. J. (1972). An attack by a solpugid on an iguanid lizard hatchling. British Journal of Herpetology, 4: 266-267. Becker, E., Riechert, S. & Singer, F. (2005). Male induction of female quiescence/catalepsis during courtship in the spider, Agelenopsis aperta. Behaviour, 142: 57-70. Begon, M., Harper, J. L. & Townsend, C. R. (1990). Ecology. Individuals, populations and communities. Blackwell Scientific Publications, Boston.

Belozerov, V. N. (2013). Seasonal aspects of the life cycle of Solifuges (Arachnida, Solifugae) as compared with Pseudoscorpiones (Arachnida, Pseudoscorpiones). Entomological Review, 93: 416-448. Ben-Ari, E. T. (2000). Choosy females. BioScience, 50: 7-12. Berland, L. (1932). Les Arachnides (Scorpions, Araignees, etc.) In: Encyclopédie Entomologique, Seria A, Paul Lechavalier & Fils, Paris, pp. 1-43. Bernard, H. M. (1892). Are the Solpugidae poisonous? Nature, 46: 223. Bertani, R., Fukushima, C. S. & Da Silva, P. I. (2008). Two new species of Pamphobeteus Pocock 1901 (Araneae: Mygalomorphae: Theraphosidae) from Brazil, with a new type of stridulatory organ. Zootaxa, 1826: 45-58. Best, T. L. & Gennaro, A. L. (1984). Feeding ecology of the lizard, Uta stansburiana, in southeastern New Mexico. Journal of Herpetology, 18: 291-301. Bigalke, R. (1978). Mammals. In: Biogeography and ecology of southern Africa (Eds. Werger, M. & Van Bruggen, A. C.) Junk, W., Hague, pp. 981-1048. Bird, T. L., Wharton, R. A. & Prendini, L. (2015). Cheliceral morphology in Solifugae (Arachnida): primary homology, terminology, and character survey. Bulletin of the American Museum of Natural History, 394: 1-355. Birkhead, T. R. & Møller, A. P. (1988). Sperm competition and sexual selection. Academic Press, London. Blyth, J. E. & Gilburn, A. S. (2006). Extreme promiscuity in a mating system dominated by sexual conflict. Journal of Insect Behavior, 19: 447-455. Botero-Trujillo, R. (2016). The smallest known solifuge: Vempironiella aguilari, new genus and species of sun-spider (Solifugae: Mummuciidae) from the coastal desert of Peru. Journal of Arachnology, 44: 218-226. Bothma, J. du P. (1966). Food of the silver fox, Vulpes chama. Zoologica Africana, 2: 205-221. Breene, R. & Sweet, M. (1985). Evidence of Insemination of Multiple Females by the Male Black Widow Spider, Latrodectus mactans (Araneae, Theridiidae). Journal of Arachnology, 13: 331-335. Brookhart, J. O. (1972). Solpugida (Arachnida) in Colorado. Southwestern Naturalist, 17 (1): 30- 41. Brookhart, J. O. & Brantley, S. L. (2000). Solpugids (Arachnida) of the Sevilleta National Wildlife Refuge, New Mexico. Southwestern Naturalist, 45: 443-449. Brookhart, J. O. & Cushing, P. E. (2008). Hemerotrecha banksi (Arachnida, Solifugae), a diurnal group of solifuges from North America. Journal of Arachnology, 36: 49-64.

Brookhart, J. O. & Muma, M. H. (1981). The pallipes species-group of Eremobates Banks (Solpugida: Arachnida) in the United States. Florida Entomologist, 64: 283-308 Brown, C. A. & O’Connell, D. J. (2000). Plant climbing behavior in the scorpion Centruroides vittatus. American Midland Naturalist, 144: 406-418. Brown, W. D., Crespi, B. J. & Choe, J. C. (1997). Sexual conflict and the evolution of mating systeme. In: The Evolution of Mating System In Insects and Arachnids (Eds. Choe, J. C. & Crespi, B. J.). Cambridge University Press, Cambridge, pp. 352-377. Brownell, P. H. & Farley, R. D. (1974). The organization of the malleolar sensory system in the solpugid Chanbria sp. Tissue and Cell, 6: 471-485. Brownell, P. & Farley, R. D. (1979). Prey localizing behaviour of the nocturnal desert scorpion, Paruroctonus mesaensis: orientation to substrate vibration. Animal Behaviour, 27: 185-193. Buskirk, R. E., Frohlich, C. & Ross, K. G. (1984). The natural selection of sexual cannibalism. American Naturalist, 123: 612-625. Carvalho, L. S., Candiani, D. F., Bonaldo, A. B., Suesdeck, L. & Silva P. R. (2010). A new species of the sun-spider genus Mummucia (Arachnida: Solifugae: Mummucidae) from Piauí, northeastern Brazil. Zootaxa, 2690: 19-31. Catenazzi, A., Brookhart, J. O. & Cushing, P. E. (2009). Natural history of coastal Peruvian solifuges with a redescription of Chinchippus peruvianus and an additional new species (Arachnida, Solifugae, Ammotrechidae). The Journal of Arachnology, 37: 151-159. Centeno, N., Serra´n, M., Otero, J. G. & Weiler, N. (2009). An ancient assemblage of scavenger insects in Patagonia (Argentina). Entomologica Americana, 115: 77-80. Chapman, T. & Partridge, L. (1996). Sexual conflict as fuel for evolution. Nature, 381: 189-190. Chapman, T., Arnqvist, G., Bangham, J. & Rowe, L. (2003). Sexual conflict. Trends in Ecology and Evolution, 18: 41-47. Choe, J. C. & Crespi, B. J. (1997). The Evolution of Mating System In Insects and Arachnids. Cambridge University Press, Cambridge. Cloudsley-Thompson, J. L. (1949). Notes on Arachnida. 9. Do Solifugae mimic scorpions? Entomologist's Monthly Magazine, 85: 47. Cloudsley-Thompson, J. L. (1956). Studies in diurnal rhythms. VI. Bioclimatic observations in Tunisia and their significance in relation to the physiology of the fauna, especially woodlice, centipedes, scorpions and beetles. Annals and Magazine of Natural History, 12: 305-329. Cloudsley-Thompson, J. L. (1961a). Some aspects of the physiology and behavior of Galeodes arabs. Entomologia experimentalis et applicata, 4: 257-263.

Cloudsley-Thompson, J. L. (1961b). Observations on the natural history of the 'camel-spider', Galeodes arabs C. L. Koch (Solifugae: Galeodidae) in the Sudan. Entomologists Monthly Magazine, 97: 145-152. Cloudsley-Thompson, J. L. (1962). Lethal temperatures of some desert arthropods and the mechanism of heat death. Entomologia Experimentalis et Applicata, 5: 270-80. Cloudsey-Thompson, J. L. (1967). Reproduction in Solifugae. Entomologist's Monthly Magazine, 103: 144-145. Cloudsley-Thompson, J. L. (1977). Adaptational biology of Solifugae (Solpugida). Bulletin of the British Arachnological Society, 4: 61-71. Cloudsley-Thompson, J. L. (1995). A review of the anti-predator devices of spiders. Bulletin of the British Arachnological Society, 10: 81-96. Cloudsley-Thompson, J. L. (1958). Spiders, scorpions, centipedes, and mites; the ecology and natural history of woodlice, myriapods, and arachnids. Pergamon Press, New York. Cloudsley-Thompson, J. L. a Constantinou, C. (1984). Stridulatory apparatus of Solifugae (Solpugida). Journal of Arid Environments, 7: 365-369. Cloudsley-Thompson, J. L. (1975). Adaptations of Arthropoda to arid environnments. Annual Review of Entomology, 20: 261-283. Clutton-Brock, T. H. & Parker, G. A. (1995). Sexual coercion in animal societies. Animal Behaviour, 49: 1345-1365. Conrad, K. R. & Cushing, P. E. (2011). Observations on hunting behavior of juvenile Chanbria (Solifugae: Eremobatidae). Journal of Arachnology, 39: 183-184. Conroy, L. & Gray, D. (2014). Forced copulation as a conditional alternative strategy in camel crickets. Behavioral Ecology and Sociobiology, 68: 1431-9. Copperi, S., Ferretti, N., Pompozzi, G. & Pérez-Miles, F. (2012). Can't you find me? Female sexual response in an Argentinean tarantula (Araneae, Theraphosidae). Revista Colombiana de Entomología, 38: 164-166. Crudgington, H. S. & Siva-Jothy, M. T. (2000). Genital damage, kicking and early death: The battle of the sexes takes a sinister turn in the bean weevil. Nature, 407: 855-856. Cushing, P. E. & Casto, P. (2012). Preliminary survey of the setal and sensory structures on the pedipalps of camel spiders (Arachnida: Solifugae). Annals of the Entomological Society of America, 107: 510-520. Cushing, P. E., Brookhard, J. O., Kleebe, H. J., Zito, G. & Payne, P. (2005). The suctorial organ of the Solifugae (Arachnida, Solifugae). Arthropod Structure and Development, 34: 397-406. Cushing, P. E., Casto, P., Knowlton, E. D., Royer, S., Laudier, D., Gaffin, D. D., Prendini, L. & Brookhart, J. O. (2014). Comparative morphology and functional significance of setae called

papillae on the pedipalps of male camel spiders (Arachnida: Solifugae). Annals of the Entomological Society of America, 107: 510-520. Danks, H. V. (1987). Insect dormancy: an ecological perspective. Biological Survey of Canada, Ottawa. Danks, H. V. (1991). Life-cycle pathways and the analysis of complex life cycles in insects. Canadian Entomologist, 123: 23-40. Davies, N. B., Krebs, J. R. & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. Wiley- Blackwell, Oxford. Dean, W. R. J. & Griffin, E. (1993). Seasonal activity patterns and habitats in Solifugae (Arachnida) in the southern Karoo, South Africa. South African Journal of Zoology, 28: 91- 94. Dial, B. E. (1978). Aspects of the behavioral ecology of two Chihuahuan Desert geckos (Reptilia, Lacertilia, Gekkonidae). Journal of Herpetology, 12: 209-216. Dong, Q. & Polis, G. A. (1992). The dynamics of cannibalistic populations: a foraging perspective. In: Cannibalism-Ecology and evolution among diverse taxa (Eds. Elgar, M. A. & Crespi, B. J.). Oxford University Press, Oxford, pp. 13-37. Drosopoulos, S. & Claridge, M. (2005). Insect sounds and communications. Taylor and Francis, London. Duffey, S. S., Blum, M. S, Fales, H. M., Evans, S. L., Roncadori, R. W., Tiemann, D. L. & Nakagawa, Y. (1977). Benzoyl cyanide and mandelonitrile benzoat in defensive secretions of millipeds. Journal of Chemical Ecology, 3: 101-113. Dunlop, J. A. (2000). The epistomo-labral plate and lateral lips in solifuges, pseudoscorpions and mites. Ekológia, 19: 67-78. Dunlop, J. A. & Martill, D. M. (2004). Four additional specimens of the fossil camel spider Cratosolpuga wunderlichi Selden 1996 (Arachnida: Solifugae) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Revista Iberica de Arachnología, 9: 143-156. Dunlop, J. A., Bird, T. L., Brookhart, J. O. & Bechly, G. (2015). A camel spider from Cretaceous Burmese amber. Cretaceous Research, 56: 265-273. Dunlop, J. A. & Rössler, R. (2003). An enigmatic, solifuge-like fossil arachnid from the Lower Carboniferous of Kamienna Góra (Intra-Sudetic Basin), Poland. Paläontologische Zeitschrift, 77: 389-400. Dutto, M. S., Calbacho-Rosa, L. & Peretti, A. V. (2011). Signalling and sexual conflict: female spiders use stridulation to inform males of sexual receptivity. Ethology, 117: 1040-1049. Duval, B. D. & Whitford, W. G. (2009). Camel spider (Solifugae) use of prairie dog colonies. Western North American Naturalist, 69: 272-276.

Eady, P. (1994). Intraspecific variation in sperm precedence in the bruchid beetle Callosobruchus maculatus. Ecological Entomology, 19: 11-16. Eberhard, W. G. (1985). Sexual selection and animal genitalia. Harvard University Press, Harvard. Eberhard, W. G. (1994). Evidence for widespread courtship during copulation in 131 species of onsects and spiders, and implications for cryptic female choice. Evolution, 48: 711-733. Eberhard, W. G. (1996). Female control: sexual selection by cryptic female choice. Princeton University Press, Princeton. Eberhard, W. G. (2001). Species specific genitalic copulatory courtship in sepsid flies (Diptera, Sepsidae, Microsepsis) and theories of genitalic evolution. Evolution, 55: 93-102. Eberhard, W. G. (2002a). Female resistance or screening? Male force vs. selective female cooperation in intromission in sepsid flies and other insects. Revista Biologia Tropical, 50: 485-505. Eberhard, W. G. (2002b). Physical restraint or stimulation? The function(s) of the modified front legs of male Archisepsis diversiformis (Diptera, Sepsidae). Journal of Insect Behavior, 15: 831-850. Edgar, A. L. (1971). Studies on the biology and ecology of Michigan Phalangida (Opiliones). Miscellaneous Publications, Museum of Zoology, University of Michigan, 144:1-64. Edmunds, M. (2008). Deimatic Behavior. In: Encyclopedia of Entomology (Ed. Capinera, J. L.). Springer, Dordrecht. Edmunds, M. (1974). Defence in Animals: A survey of anti-predator defences. Longman, Harlow. Edmunds, M. & Brunner, D. (1999). Ethology of defenses against predators. In: The Praying Mantids (Eds. Prête, F. R., Wells, H., Wells, P. H. & Hurd, L. E.). The Johns Hopkins University Press, London, pp. 276-299. Edney, E. B. (1977). Water balance in land arthropods. Springer, Berlin. Edvardsson, M. & Arnqvist, G. (2000). Copulatory courtship and cryptic females choise in red flour beetles Tribolium castaneum. Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences, 267: 559-563. Edvardsson, M. & Canal, D. (2006). The effects of copulation duration in the bruchid beetle Callosobruchus maculatus, Behavioral Ecology, 17: 430-434. Eisner, T., Aneshansley, D., Eisner, M., Rutowski, R., Chong, B. & Meinwald, J. (1974). Chemical defence and sound production in Australian tenebrionid beetles (Adelium spp.). Psyche, 81: 189-208.

Eisner, T., Eisner, M. & Seigler, M. (2005). Defenses of insects, spiders, scorpions, and other many-legged creatures. Belknap Press (of Harvard University Press), Cambridge. Elgar, M. A. (1991). Sexual cannibalism, size dimorphism, and courtship behavior in orb- weaving spiders (Araneidae). Evolution, 45: 444-448. Elgar, M. A. (1992). Sexual cannibalism in spiders and other invertebrates. In: Cannibalism: ecology and evolution among diverse taxa (Eds. Elgar, M. A. & Crespi, B. J.). Oxforfd University Press, Oxford, pp. 128-155 . Elgar, M. A. & Crespi, B. J. (1992). Ecology and evolution of cannibalism. In: Cannibalism: ecology and evolution among diverse taxa (Eds. Elgar, M. A. & Crespi, B. J.). Oxford University Press, Oxford, pp. 1–12. Elgar, M. A. & Schneider, J. M. (2004). The evolutionary significance of sexual cannibalism. Advances in the Study of Behaviour, 34: 135-163. Enquist, M. & Arak, A. (1993). Selection of exaggerated male traits by female aesthetic senses. Nature, 361: 446-448. Enquist, M. & Arak, A. (1994). Symmetry, beauty and evolution. Nature, 372: 169-172. Erdek, M. & Kayhan, N. Y. (2016). Observation on burrowing behaviour, oviposition and external egg morphology of Gylippus (Gylippus) syriacus (Simon, 1872) (Arachnida: Solifugae: Gylippidae). Acta Zoologica Bulgarica, 68: 535-540. Ewer, R. F. (1963). The Behaviour of the Meerkat, Suricata suricatta (Schreber). Zeitschrift für Tierpsychologie, 20: 570-607. Field, L. H. & Glasgow, S. (2001). Defence behaviour. In: The biology of wetas, king crickets and their allies (Ed. Field, L. H). CAB International, Wallingford, pp. 297-316. Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Clarendon Press, Oxford. Foelix, R. F. (1985). Mechano- and chemoreceptive sensilla. In: Neurobiology of Arachnids. (Ed. Barth, F. G.) Springer Heidelberg, Berlin, pp. 118-137. Foelix, R. F. (2011). Biology of Spiders. Oxford University Press, New York. Franz-Guess, S., Klußmann-Fricke, B. J., Wirkner, Ch. S., Prendini, L. & Starck, J. M. (2016). Morphology of the tracheal system of camel spiders (Chelicerata: Solifugae) based on micro- CT and 3D-reconstruction in exemplar species from three families. Arthropod Structure & Development, 45: 440-451. Fukui, M. & Takahashi, S. (1991). The possibility of sex and nymph discrimination by the male cockroach, Nauphoeta cinerea. Journal of Ethology, 9: 57-66. Gaffin, D. D. & Brownell, P. H. (1997). Response properties of chemosensory peg sensilla on the pectines of scorpions. Journal of Comparative Physiology, 181: 291-300.

Geffen, E., Hefner, R., Macdonald, D. W. & Ucko, M. (1992). Diet and foraging behavior of blanford's foxes, Vulpes cana, in Israel. Journal of Mammalogy, 73: 395-402. Giribet, G. & Ribera, C. (2000). A review of arthropod phylogeny: new data based on ribosomal DNA sequences and direct character optimization. Cladistics, 16: 204-231. Gorvett, H. (1956). Tegumental glands and terrestrial life in woodlice. Proceedings of the Zoological Society of London, 126: 291-314. Gore, J. A. & Cushing, B. C. (1980). Observations on temporary foraging areas of the sunspider Ammotrechula peninsulana (Banks) (Arachnida: Solpugida). The Southwestern Naturalist, 25: 95-102. Gnaspini, P. & Hara, M. R. (2007). Defense Mechanisms. In: Harvestmen: the biology of Opiliones (Eds. Pinto da Rocha, R., Machado, G. & Giribet, G.). Harvard University Press, Cambridge, pp. 374-399. Gruber, J. (1970). Die “Nemastoma”- Arten Nordamerikas (Ischyropsalididae, Opiliones, Arachnida). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 74: 129-144. Gruber, J. (1974). Bemerkungen zur Morphologie und systematischen Stellung von Caddo, Acropsopilio und verwandter Formen (Opiliones, Arachnida). Annalen Des Naturhistorischen Museums in Wien, 78: 237-259. Gwinner-Hanke, H. (1970). Zum Verhalten zweier stridulierender Spinnen Steatoda bipunctata Linné und Teutana grossa Koch (Theridiidae, Araneae), unter besonderer Berücksichtigung des Fortpflanzungsverhaltens. Zeitschrift für Tierpsychologie, 27: 649-678. Harvey, M. S. (2003). Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World: Amblypygi, Uropygi, Schizomida, Palpigradi, Ricinulei and Solifugae. CSIRO Publishing, Collingwood, Australia. Haskell, P. T. (1961). Insect sounds. Chicago: Quadrangle Books. Hewitt, J. (1919). A short survey of the Solifugae of South Africa. Annals of the Transvaal Museum, 7: 1-76. Heymons, R. (1902). Biologische Beobachtungen an asiatischen Solifugen, nebst Beiträgen zur Systematik derselben. Abhandlungen der Preussischen Akademie der Wissenschafen zu Berlin, 190: 1-65. Hill, D. E. (1977). The pretarsus of salticid spiders. Zoological Journal of the Linnean Society, 60: 319-338. Hingston, R. W. G. (1925). Nature at the Desert's edge. Studies and observations in the Bagdad Oasis. Whitherby, London. Hinton, H. E. & Wilson, R. S. (1970). Stridulatory organs in spiny orb-weaver spiders. Journal of Zoology, 162: 481-484.

Hoikkala, A., Crossley, S. & Castillo-Melendez, C. (2000). Copulatory courtship in Drosophila birchii and D. serrata, species recognition and sexual selection. Journal of Insect Behavior, 13: 361-363. Holland, B. & Rice, W. R. (1997). Cryptic sexual selection-more control issues. Evolution, 51: 321-324. Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007). Biology of Galeodes caspius subfuscus (Solifugae, Galeodidae). Journal of Arachnology, 35: 546-550. Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008). Analysis of the stridulation in Solifuges (Arachnida: Solifugae). Journal of Insect Behavior, 21: 440-449. Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso, P. (2010). Natural history of the Iberian solifuge Gluvia dorsalis (Solifuges: Daesiidae). Journal of Arachnology, 38: 466-474. Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010). Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel-spider species (Arachnida: Solifugae). Journal of Zoology, 282: 91-99. Huber, B. A. (2005). Sexual selection research on spiders: progress and biases. Biological Reviews, 80: 363-385. Humphries, D. A. (1967). The mating behaviour of the hen flea Ceratophyllus gallinae (Schrank) (Siphonaptera: Insecta). Animal Behavior, 15: 82-90. Hutton, T. (1843). Observations on the habits of a large species of Galeodes (vorax). The Annals and Magazine of Natural History, 12: 81. Jiao, Y., Gorb, S. & Scherge, M. (2000). Adhesion measured on the attachment pads of Tettigonia viridissima (Orthoptera, Insecta). Journal of Experimental Biology, 203:1887- 1895. Jocqué, R. (2005). Six stridulating organs on one spider (Araneae, Zodariidae): is this the limit? Journal of Arachnology, 33: 597-603. Johns, P. M. & Maxwell, M. R. (1997). Sexual cannibalism: who benefits? Trends in Ecology and Evolution, 12: 127-28. Johns, J. L., Roberts, J. A., Clark, D. L. & Uetz, G. W. (2009). Love bites: male fang use during coercive mating in wolf spiders. Behavioral Ecology and Sociobiology, 64: 13-18. Johnstone, R. A. & Keller, L. (2000). How males can gain by harming their mates: sexual conflict, seminal toxins, and the cost of mating. American Naturalist, 156: 368-377. Junqua, C. (1966). Recherches biologiques et histophysiologiques sur un solifuge saharien Othoes saharae Panouse. Mémoires du Musée d‘Histoire Naturelle, Paris, 43: 1-124. Kayhan, N. Y., Erdek, M., Koç, H. & Melekoğlu, A. (2012). Morphological comparison of the malleoli (racquet organs) in Biton zederbaueri and Gluviopsilla discolor (Daesiidae, Solifugae). Entomological News, 122: 270-278.

King, B. H. & Fischer, C. R. (2005). Males mate guard in absentia through extended effects of postcopulatory courtship in a parasitoid wasp Spalangia endius (Hymenoptera: Pteromalidae). Journal of Insect Physiology, 51: 1340-1345. Klann, A. E., Peretti, A. V. & Alberti, G. (2005). Ultarstructure of male genitalia system and spermaozoa of a mexican camel-spider of the Eremobates pallipes species group (Arachnida, Solifugae). Journal of Arachnology, 33: 613-621. Klann, A. E., Gromov, A., Cushing, P. E., Peretti, A. V. & Alberti, G. (2008). The anatomy and ultrastructure of the suctorial organ of Solifugae (Arachnida). Arthropod Structure and Development, 37: 3-12. Klann, A. E., Bird, T., Peretti, A. V., Gromov, A. & Alberti, G. (2009). Ultrastructure of spermatozoa of solifuges (Arachnida, Solifugae): Possible characters for their phylogeny? Tissue and Cell, 41: 91-103. Klann, A. E. & Alberti, G. (2010). Histological and ultrastructural characterization of the alimentary system of Solifuges (Arachnida, Solifugae). Journal of Morphology, 271: 225- 243. Knowlton, E. D. & Gaffin, D. D. (2010). A new tip-recording method to test scorpion pecten chemoresponses to water-soluble stimulants. Journal of Neuroscience Methods, 193: 264- 270. Kok, O. B., Kok, A. C. & Van, E. C. A. (2000). Diet of the migrant Lesser Kestrels Falco naumanni in their winter quarters in South Africa. Acta Ornithologica Warsaw, 35: 147-151. Kokko, H. & Jennions, M. D. (2014). The relationship between sexual selection and sexual conflict. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 6(9): a017517. Kokko, H., Brooks, R., Jennions, M. D. & Moorley, J. (2003). The evolution of male choice and mating biases. Proceedings of the Royal Society of London, Biological Sciences, 270: 653- 664. Kopij, G. (2002) Food of the lesser kestrel (Falco naumanni) in its winter quarters in South Africa. Journal of Raptor Research, 36: 148–152. Kralj-Fišer, S., Čandek, K., Lokovšek, T., Čelik, T., Cheng, R. C., Elgar, M. A. & Kuntner, M. (2016). Mate choice and sexual size dimorphism, not personality, explain female aggression and sexual cannibalism in raft spiders. Animal Behaviour, 111: 49-55. Lamoral, B. H. (1975). The structure and possible function of the flagellum in four species of male solifuges of the family Solpugidae. Proceedings of the 6th International Arachnological Congress, Vrije Universiteit of Amsterdam, Amsterdam, pp. 136-141. Lawrence, R. F. (1955). Solifugae, Scorpions, and Pedipalpi, with checklists and keys to the South African families, genera, and species. South African Animal Life, 1: 152-262.

Lawrence, R. F. (1963). The Solifugae of South West Africa. Cimbebasia, 8: 1-28. Legendre, R. (1963). L'audition et l'émission de sons chez les Aranéides. Annales de Biologie, 2: 371-390. Lenhart, P. A., Mata-Silva, V. & Johnson, J. D. (2010). Foods of the pallid bat, Antrozous pallidus (Chiroptera: Vespertilionidae), in the Chihuahuan Desert of western Texas. The Southwestern Naturalist, 55: 110-142. Lighton, J. R. B. & Fielden, L. J. (1996). Gas exchange in wind spiders (Arachnida, Solphugidae): independent evolution of convergent control strategies in solphugids and insects. Journal of Insect Physiology, 42: 347-357. Lighton, J., Brownell, P., Joos, B. & Turner, R. (2001). Low metabolic rate in scorpions: implications for population biomass and cannibalism. Journal of Experimental Biology, 204: 607-613. Maddison, W. & Stratton, G. (1988). Sound Production and Associated Morphology in Male Jumping Spiders of the Habronattus agilis Species Group (Araneae, Salticidae). The Journal of Arachnology, 16: 199-211. Manrique, G. & Lazzari, C. R. (1994). Sexual behaviour and stridulation during mating in Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae). Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 89: 629- 633. Marshall, G. A. K. (1902). Insect stridulation as a warning or intimidating character. Transactions of the Royal Entomological Society of London, 50:403-404. Marshall, S. D., Thoms, E. M. & Uetz, G. W. (1995). Setal entanglement: an undescribed method of stridulation by a neotropical tarantula (Araneae: Theraphosidae). Journal of Zoology, 235: 587-595. Martins, E. G., Bonato, V., Machado, G., Pinto da Rocha, R. & Rocha, L. S. (2004). Description and ecology of a new species of sun spider (Arachnida: Solifugae) from the Brazilian Cerrado. Journal of Natural History, 38: 2361-2375. Masters, W. M. (1979). Insect disturbance stridulation: its defensive role. Behavioral Ecology and Sociobiology, 5: 187-200. Maury, E. A. (1980). Presencia de la familia Daesiidae en America del Sur con la descripcion de un nuevo genero (Solifugae). Journal of Arachnology, 8: 59-67. Maury, E. A. (1981). Un nuevo genero de Daesiidae de la Argentina (Arachnida, Solifugae). Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. Serie entomología, 1: 75-82. Maury, E. A. (1987). Consideraciones sobre algunos solifugos de Chile (Solifugae: Ammotrechidae, Daesiidae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, 44: 419-432.

May, M. L. (1985). Thermoregulation. In: Comprehensive insect physiology biochemistry and pharmacology. (Eds. Kerkut, G. A. & Gilbert, L. I.). Pergamon, Oxford, pp. 507-552. McReynolds, C. N. (2008). Microhabitat preferences for the errant scorpion, Centruroides vittatus (Scorpiones, Buthidae). Journal of Arachnology, 36: 557-564. Melo, T. da S., Mota, J. V. L., Peres, M. C. L., Coelho, H. E. de A. & Ribeiro, H. C. B. (2014). Distribution extension of solifugids (Arachnida: Solifugae) to Atlantic Forest of Brazil. Check List, 10: 237-238. Miller, J. A. (2007). Repeated evolution of male sacrifice behavior in spiders correlated with genital mutilation. Evolution, 61: 1301-1315. Millot, J. & Vachon, M. (1949). Ordre des Solifuges. In: 'Traité de Zoologie.'. (Ed. Grassi, P. P.). Paris, 6: 482-519. Molles, M. C. & Pietruszka, R. D. (1987). Prey selection by a stonefly: the influence of hunger and prey size. Oecologia, 72: 473-478. Moffett, M. (2004). Big Bites. National Geographic, 26: 94-101. Moritz, M. (1993). Wirbellose Tiere, part 4, Arthropoda (ohne Insecta). In: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. (Ed. Gruner, H. E.). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, pp. 269-402. Morse, D. H. (2004). A test of sexual cannibalism models, using a sit-and-wait predator. Biological Journal of the Linnean Society, 81: 427-437. Moulton, C. (2005). A comparison of breeding season food habits of burrowing owls nesting in agricultural and nonagricultural habitat in Idaho. Journal of Raptor Research, 39:429-438. Muma, M. H. (1951). The arachnid order Solpugida in the United States. Bulletin of the American Museum of Natural History, 97:35-141. Muma, M. H. (1966b). Burrowing habits of North American Solpugida (Arachnida). Psyche, 73: 251-260. Muma, M. H. (1966a). Feeding behavior of North American Solpugida (Arachnida). Florida Entomologist, 49: 199-216. Muma, M. H. (1966c). Egg deposition and incubation for Eremobates durangonus with notes on the eggs of other species of Eremobatidae (Arachnida: Solpugida). Florida Entomologist, 49: 23-31. Muma, M. H. (1966d). The life cycle of Eremobates durangonus (Arachnida: Solpugida). Florida Entomologist, 49: 233-242. Muma, M. H. (1966e) Mating behavior in the solpugid genus Eremobates Banks. Animal Behavior, 14: 346-350. Muma, M. H. (1967). Basic behavior of North American Solpugida. The Florida Entomologist, 50: 115-123.

Muma, M. H. (1975a). Long term can trapping for population analyses of ground-surface, arid- land arachnids. Florida Entomologist, 58: 257-270. Muma, M. H. (1975b). Two vernal ground-surface arachnid populations in Tularosa Basin, New Mexico. Southwestern Naturalist, 20: 55-67. Muma, M. H. (1979). Arid-grassland solpugid population variations in southwestern New Mexico. Florida Entomologist, 62: 320-328. Muma, M. H. (1980). Solpugid (Arachnida) populations in a creosotebush vs. a mixed plant association. Southwestern Naturalist, 25: 129-136. Muma, M. H. (1980). Comparison of three methods for estimating solpugid (Arachnida) populations. Journal of Arachnology, 8: 267-270. Newman, J. A. & Elgar, M. A. (1991). Sexual cannibalism in orb-weaving spiders: an economic model. American Naturalist, 138: 1372-1395. Newlands G. (1978). Arachnida (except Acari). In: Biogeography and ecology of southern Africa. Monographiae Biologicae. (Ed. Werger, M. J. A.) Springer, Dordrecht, pp. 685- 702. Nime M. F., Casanoves, F. & Mattoni, C. I. (2016). Microhabitat use and behavior differ across sex-age classes in the scorpion Brachistosternus ferrugineus (Scorpiones: Bothriuridae). Journal of Arachnology, 44: 235-244. Obuch, J. & Kristin, A. (2004). Prey composition of the little owl Athene noctua in an arid zone (Egypt, Syria, Iran). Folia Zoologica, 53: 65-79. Okada, Y. & Hasegawa, E. (2005). Size-dependent precopulatory behavior as mate-securing tactic in the Japanese stag beetle, Prosopocoilus inclinatus (Coleoptera; Lucanidae). Journal of Ethology, 23: 99-102. Otronen, M. & Siva-Jothy, M. T. (1991). The effects of postcopulatory male behaviour on ejaculate distribution within the female sperm storage organs of the fly Dryomyza anilis (Diptera: Dryomizidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 29: 33-37. Pandram, B., Sharma, V. K. & Suryawanshi, S. (2015). Cannibalism and survival rate of juvenile Solifugae (Arachnida). Indian Society of Arachnology, 4: 131-135. Parker, G. A. (1979). Sexual selection and sexual conflict. In: Sexual selection and reproductive competition in Insects. (Eds. Blum, M. S. & Blum, N. A.), Academic Press, pp. 123–166. Peretti, A., Eberhard, W. G. & Briceño, R. D. (2006). Copulatory dialogue: female spiders sing during copulation to influence male genitalic movements. Animal Behaviour, 72: 413-421. Peretti, A. V. & Willemart, R. H. (2007). Sexual coercion does not exclude luring behavior in the climbing camel-spider Oltacola chacoensis (Arachnida, Solifugae, Ammotrechidae). Journal of Ethology, 25: 29-39.

Perez-Miles, F., Montes de Oca, L., Postiglioni, R. & Costa, F. G. (2005). The stridulatory setae of Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae) and their possible role in sexual communication: an experimental approach. Iheringia, Série Zoologia, 95: 365-371. Persons, M. H. & Uetz, G. W. (2005). Sexual cannibalism and mate choice decisions in wolf spiders: influence of male size and secondary sexual characters. Animal Behaviour, 69: 83- 94. Piñero, F. S., Tenorio, F. U. & García, F. J. M. (2013). Foraging of Buthus occitanus (Scorpiones: Buthidae) on shrub branches in an arid area of southeastern Spain. Journal of Arachnology, 41: 88–90. Piñero, F. S. & Tenorio, F. U. (2016). Watch out for your neighbor: climbing onto shrubs is related to risk of cannibalism in the scorpion Buthus cf. occitanus. PLoS ONE, 11: e0161747. Platnick, N. (1971). The evolution of courtship behaviour in spiders. Bulletin of the British Arachnological Society, 2: 40-47. Pocock, R. I. (1896). Distribution of Galeodes. Nature, 54: 367. Pocock, R. I. (1898). On the nature and habits of Pliny's Solpuga. Nature, 57: 618-20. Poinar, G. O. & Santiago-Blay, J. A. (1989). A fossil solpugid, Happlodontus proteus, new genus, new species (Arachnida: Solifugae) from Dominican amber. Journal of the New York Entomological Society, 97: 125-132. Polis, G. A. (1980). Seasonal patterns and age-specific variation in the surface activity of a population of desert scorpions in relation to environmental factors. Journal of Animal Ecology, 49: 1-18. Polis, G. A. (1981). The evolution and dynamics of intraspecific predation. Annual Review of Ecology and Systematics, 12: 225-251. Polis, G. A. & McCormick, S. J. (1986). Scorpions, spiders, and solpugids: Predation and competition among distantly related taxa. Oecologia, 71 (1): 111-116. Polis, G. A. & Yamashita, T. (1991). The ecology and importance of predaceous arthropods in desert communities. In: The Ecology of Desert Communities (Ed. Polis, G. A.). University of Arizona Press, Tuzcon, pp. 180–222. Pomini, A. M., Machado, G., Pinto da Rocha, R., Macías-Ordóñez, R. & Marsaioli, A. J. (2010). Lines of defense in the harvestman Hoplobunus mexicanus (Arachnida: Opiliones): Aposematism, stridulation, thanatosis, and irritant chemicals. Biochemical Systematics and Ecology, 38: 300-308. Prendini, L. (2011). Order Solifugae Sundevall, 1833. In: Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (Ed. Zhang, Z. Q.). Zootaxa, 3148: 118.

Prenter, C., MacNeil, R. & Elwood, W. (2006). Sexual cannibalism and mate choice. Animal Behaviour, 71: 481-490. Punzo, F. (1993). Diet and feeding behavior in the solpugid, Eremobates palpisetulosus (Solpugida: Eremobatidae). Psyche, 100: 151-162. Punzo, F. (1994b). Trophic and temporal niche interactions in sympatric populations of Eremobates palpisetulosus Ficher and Eremobates mormonus (Roewer) (Solpugida: Eremobatidae). Psyche, 101: 187-194. Punzo, F. (1994a). An analysis of feeding and optimal foraging behavior in the solpugid, Eremobates mormonus (Roewer) (Solpugida, Eremobatidae). Bulletin of the British Arachnological Society, 9: 293-298. Punzo, F. (1997). Dispersion, temporal patterns of activity, and the phenology of feeding and mating in Eremobates palpisetulosus Fichter (Solifugae, Eremobatidae). Bulletin of the British Arachnological Society, 10: 303-307. Punzo, F. (1998a). The Biology of camel-spiders (Aachnida, Solifugae). Kluwer Academic Publishers, Boston. Punzo, F. (1998b). Natural history and life cycle of the solifuge Eremobates marathoni Muma & Brookhart (Solifugae, Eremobatidae). Bulletin of the British Arachnological Society, 11: 111- 118. Punzo, F. (1998c). Intraspecific male aggression in Arenotherus joshuaensis Brookhart and Muma, and Eremobates marathoni Muma (Solifugae, Eremobatidae). Southwestern Naturalist, 43: 291-295. Punzo, F. (1998d). The effect of maternal nest guarding behaviour by Eremobates marathoni Muma & Brookhart on the survivorship of offspring (Solifugae, Eremobatidae). Bulletin of the British Arachnological Society, 11: 54-56. Reddick, K. H. (2008). The diversity, distribution and feeding behavior of solifuges (Arachnida; Solifugae) in Kenya. M. Sc. thesis. Texas A&M University. Reinhardt, K. & Siva-Jothy, M. T. (2007). Biology of the bed bugs (Cimicidae). Annual Review of Entomology, 52: 351-374. Reissland, A. & Görner, P. (1985). Trichobothria. In: Neurobiology of arachnids. (Ed. Barth, F. G.). Springer Verlag, Berlin, pp. 138-161. Robinson, M. H. (1982). Courtship and mating behavior in spiders. Annual Review of Entomology, 27: 1-20. Robinson, M. H. & Robinson, B. (1980). Comparative studies of the courtship and mating behavior of tropical araneid spiders. Pacific Insects Monograph, 36: 1-218.

Rocha, L. S. & Cancello, E. M. (2002a). South American Solifugae: new records, ocurrence in humid forest and concurrence with termites. Newsletter of The British Arachnological Society, 93: 4-5. Rocha, L. S. & Carvalho, M. C. (2006). Description and ecology of a new solifuge from Brazilian Amazonia (Arachnida, Solifugae, Mummuciidae). Journal of Arachnology, 34: 163- 169. Roewer, C. F. (1934). Solifuga, Palpigrada. In: Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 5: Arthropoda. IV: Arachnoidea und kleinere ihnen nahegestellte Gruppen (Ed. Bronns, H. G.). Akademische Verlagsgesellschaft M. B. H., Leipzig, pp. 481-723. Roewer, C. F. (1952). Solifuga, Opiliones, Pedipalpi und Scorpiones (Arachnoidea). In: Exploration du Parc national de l'Upemba (Eds. Witte, G. F. & Adam, W.). Institut des parcs nationaux du Congo Belge, Bruxelles, 5: 1-36. Rovner, J. S. (1980). Morphological and ethological adaptations for prey capture in wolf spiders (Araneae, Lycosidae). Journal of Arachnology, 8: 201-215 Russel, A. P. (1975). A contribution to the functional analysis of the foot of the tokay, Gecko gecko (Reptilia, Gekkonidae). Journal of Zoology, 176: 437-476. Savory, T. (1959). Instinctive Living: study of Invertebrate behaviour. Pergamon Press. Savory, T. H. (1964). Spiders and other Arachnids. English Universities Press, London. Selden, P. A. & Shear, W. A. (1996). The first Mesozoic Solifuge (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge. Palaeontology, 39: 583- 604. Shear, W. A. (1970). Stridulation in Acanthophrynus coronatus (Butler) (Amblypygi, Tarantulidae). Psyche, 77: 181-183. Shuker, D., Bateson, N., Breitsprecher, H., O´Donovan, R., Taylor, H., Barnard, Ch., Behnke, J., Collins, S. & Gilbert, F. (2002). Mating behavior, sexual selection and copulatory courtship in a promiscuous beetle. Journal of Insect Behavior, 15: 617-631. Shultz, J. W. (1990). Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6: 1-38. Schultz, J. W. (2007). A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society, 150: 221-265. Scharf, I., Peter, F. & Martin, O. Y. (2013). Reproductive trade-offs and direct costs for males in Arthropods. Evolutionary Biology, 40: 169. Schausberger, P. & Hoffmann, D. (2008). Maternal manipulation of hatching asynchrony limits sibling cannibalism in the predatory mite Phytoseiulus persimilis. Journal of Animal Ecology, 77: 1109-1114.

Schneider, J. M. & Elgar, M. A. (2002). Sexual cannibalism in Nephila plumipes as a consequence of female life history strategies. Journal of Evolutionary Biology, 15: 84-91. Schneider, J. & Lubin, Y. (1998). Intersexual Conflict in Spiders. Oikos, 83: 496-506. Schneider, J. M., Gilberg, S., Fromhage, L. & Uhl, G. (2006). Sexual conflict over copulation duration in a cannibalistic spider. Animal Behaviour, 71:781-788. Schwartz, S. K., Schwartz, W. E., Wagner Jr., E. & Hebets, A. (2016). Males can benefit from sexual cannibalism facilitated by self-sacrifice. Current Biology, 26: 2794-2799. Simmons, L. W. (2014). Sexual selection and genital evolution. Australian Entomology, 53: 1-17 Simmons, L. W. & Siva-Jothy, M. T. (1998). Sperm competition in Insects: mechanisms and the potential for selection. In: Sperm Competition and Sexual Selection. (Eds. Birkhead, T. R. & Mller, A. P.) Academic Press, London. pp. 341-432. Smuts, B. B. & Smuts, R. W. (1993). Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: evidence and theoretical implications. Advances in the Study of Behavior, 22: 1-63. Stearns, S. C. (1992). The evolution of life histories. Oxford University, Oxford. Stephens, D.W. a Krebs, J. R. (1986). Foraging theory. Princeton University Press, Princeton. Stuart-Fox, D. M. & Whiting, M. J. (2005). Male dwarf chameleons assess risk of courting large, aggressive females. Biology Letters, 1: 231-234. Stuart, C. (1976). Diet of the black backed jackal, Canis mesomalus, in the central Namib desert, Southwest Africa. Journal of African Zoology, 11: 193-205. Suter, R. B. & Renkes, G. (1984). The courship of Frontinella pyramitela (Araneae, Linyphiidae): patterns, vibrations and functions. Journal of Arachnology, 12: 37-54. Sutton, S. L. (1972). Invertebrates Types - Woodlice. Ginn & Company Ltd, London. Tallamy, D. W., Darlington, M. B., Pesek, J. D. & Powell, B. E. (2003). Copulatory courtship signals mate genetic quality in cucumber beetles. Biological Sciences, 270: 77-82. Thornhill R. (1976). Sexual selection and paternal investment in insects. American Naturalist, 110:153-63. Thornhill, R. & Alcock, J. (1983). The evolution of insect mating systems. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Thornhill, R. (1980). Rape in Panorpa scorpion flies and a general rape hypothesis. Animal Behaviour, 28: 52-59. Toft, S. (1999). Prey choice and spider fitness. The Journal of Arachnology, 27: 301-307. Trivers, R. L. (1972). Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection and the Descent of Men 1871-1971 (Ed. Campbell, B.). Aldine, Chicago, pp. 136-179.

Turner, C. H. (1916). Notes on the feeding behavior and oviposition of a captive American false spider (Eremobates formicaria Koch). Journal of Animal Behavior, 6: 160-168. Uetz, G. W. & Stratton, G. E. (1982). Acoustic communication and reproductive isolation in spiders. In: Spider communication: mechanisms and ecological significance (Eds. Witt, P. N. & Rovner, J. S.) Princeton University Press, Princeton, pp. 123–159. Uetz, G. W. & Stratton, G. E. (1983). Communication in spiders. Endeavour, 7: 13-18. Uetz, G. W. (1992). Foraging strategies of spiders. Trends in Ecology and Evolution,7: 155-159. Umbers, K. D., Lehtonen, J. & Mappes, J. (2015). Deimatic displays. Current Biology, 25: 58- 59. Vahed, K. (2002). Coecive copulation in the alpine bushcricket Anonconotus alpinus Yersin (Tettigoniidae: Tettigoniinae: Platycleidini). Ethology, 108: 1065-1075. Valdivia, D. E., Pizarro-Araya, J., Cepeda-Pizarro, J. & Ojanguren-Affilastro, A. A. (2008). Diversidad taxonómica y denso-actividad de solífugos (Arachnida: Solifugae) asociados a un ecosistema desértico costero del centro norte de Chile. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, 67: 1-2. Van Baalen, M., Krivan, V., Van Rijn, P. C. J. & Sabelis, M. W. (2001). Alternative food, switching predators, and the persistence of predator-prey systems. American Naturalist, 157: 512-524. Van der Meijden, A., Langer, F., Boistel, R., Vagovic, P. & Heethoff, M. (2012). Functional morphology and bite performance of raptorial chelicerae of camel spiders (Solifugae). Journal of Experimental Biology, 215: 3411–3418. Vetter Richard S., Penas, L. M. & Hoddle, M. S. (2017). Effect of seasonal photoperiod on molting in Loxosceles reclusa and Loxosceles laeta spiders (Araneae: Sicariidae). Journal of Arachnology, 45: 277-282. Vignoli, V. & Crucitti, P. (2003). Aggiornamento alla checklist delle specie della fauna italiana. Fascicolo 21, Arachnida, Scorpiones, Palpigradi, Solifugae, Opiliones. Bollettino della Società Entomologica Italiana, 134: 279-288. von Helversen, D. & von Helversen, O. (1991). Pre-mating sperm removal in the bushcricket Metaplastes ornatus Ramme 1931 (Orthoptera, Tettigoniidae, Phaneropteridae). Behavioural Ecology and Sociobiology, 28: 391-396. Vries, J. L., Pirk, C. W. W., Bateman, P. W., Cameron, E. Z. & Dalerum, F. (2011). Extension of the diet of an extreme foraging specialist, the aardwolf (Proteles cristata). African Zoology, 46: 194-196.

Warburton, C. (1909). Arachnida Embolobranchiata (scorpions, spiders, mites, etc.). In: The Cambridge Natural History. (Eds. Harmer, S. F. & Shipley, A. E.). MacMillan and Co., London, 4: 297-474. Watters, J. V. (2005). Can the alternative male tactics ‘fighter’ and ‘sneaker’ be considered ‘coercer’ and ‘cooperator’ in coho salmon? Animal Behaviour, 70: 1055-1062. Walter, A. (1889). Transkaspische Galeodiden. Zoologische Jahrbèucher. Abteilung fèur Systematik, Geographie und Biologie der Tiere, 4: 103-117. Wemmer, C. (1972). Comparative ethology of the large-spotted genet (Genetta tigrina) and some related viverrids. Ph.D. Thesis, University of Maryland, College park, Maryland. West-Eberhard, M. J., Bradbury J. W. & Davies, N. B. (1987). Conflicts between and within the sexes in sexual selection. In: Sexual Selection: Testing the Alternatives (Ed. Bradbury, J. W). Wiley, Chichester, pp. 180-195. Weygold, P. (1969). The biology of pseudoscorpions. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Wharton, R. A. (1987). Biology of the diurnal Metasolpuga picta (Kraepelin) (Solifugae, Solpugidae) compared with that of nocturnal species. Journal of Arachnology, 14: 363-383. Wharton, R. A. & Reddick, K. L. (2014) Solifuges (Arachnida: Solifugae) as predators and prey. Transactions of the Royal Society of South Africa, 69: 213-216. Wheeler, W. C. & Hayashi, C. Y. (1998). The phylogeny of extant chelicerate orders. Cladistics, 14: 173-192. Wignall, A. E. & Herberstein, M. E. (2013a). The influence of vibratory courtship on female mating behaviour in orb-web spiders (Argiope keyserlingi, Karsch 1878). PLOS ONE 8, e53057. Wignall, A. E. & Herberstein, M. E. (2013b). Male courtship vibrations delay predatory behaviour in female spiders. Scientific Reports, 3: 3557. Wilder, S. M., Rypstra, A. L. & Elgar, M. A. (2009). The importance of ecological and phylogenetic conditions for the occurence and frequency of sexual cannibalism. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics, 40: 21-39. Willemart, R. H. & Lacava, M. (2017). Foraging strategies of cursorial and ambush spiders. In: Behaviour and Ecology of Spiders (Eds. Viera C. & Gonzaga, M.). Springer, Cham, 99: 227-346. Willemart, R. H., Santer, R. D., Spence, A. J. & Hebets, E. A. (2011). A sticky situation: solifugids (Arachnida, Solifugae) use adhesive organs on their pedipalps for prey capture. Journal of Ethology, 29: 177-180.

Witz, B. W. (1989). Antipredator mechanisms in arthropods: a twenty year literature survey. Florida Entomologist, 73: 71-99. Wolf, H. (2017) Scorpions pectines - idiosyncratic chemo- and mechanosensory organs. Arthropod Structure ans Development, 46: 753-764. Xavier, E. & Rocha, L. S. (2001). Autoecology and description of Mummucia mauryi (Solifugae, Mummuciidae), a new solifuge from Brazilian semi-arid Caatinga. Journal of Arachnology, 29: 127-134. Zahavi, A. (1975). Mate selection - a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, 53: 205-214. Zahavi, A. (1977). Reliability in communication systems and the evolution of altruism. In: Evolutionary Ecology (Eds. Stonehouse, B & Perrins, C.). Palgrave, London, pp. 253-259. Zavattari, E. (1957). Rinvenimento delle Solpughe nell'Isola di Lampedusa. Bullettino della Societa Entomologica Italiana, 87: 63. Zollner, P. A. & Lima, S. L. (2005). Behavioral tradeoffs when dispersing across a patchy landscape. Oikos, 108: 219-230. Zuk, M. (2016). Mates with benefits: when and how sexual cannibalism is adaptive. Current Biology, 26: 1230-1232.

VII. PŘÍLOHY

1. Rukopisy studenta vztahující se k tématu disertační práce ………….…….… 77

2. Rukopis A …………………………………………………………….……… 78

3. Rukopis B ………………………………………………………….………… 84

4. Rukopis C ……………………………………………………………………. 95

5. Rukopis D …………………………………………………………………... 105

6. Rukopis E …………………………………………………...………………. 115

7. Podíl studenta na jednotlivých rukopisech ………………..………………… 122

8. Seznam publikací …………………………………………………………… 123

9. Elektronická příloha: DVD s videozáznamy chování solifug ………………. 126

VII. PŘÍLOHY

1. Rukopisy studenta vztahující se k tématu disertační práce

Rukopis A

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007). Biology of Galeodes caspius subfuscus (Arachnida: Solifugae). Journal of Arachnology, 35(3): 546–550.

Rukopis B

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008). Analysis of stridulation in solifuges (Arachnida: Solifugae). Journal of Insect Behavior, 21: 440–449.

Rukopis C

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso P. (2010). Natural history of the Iberian solifuge Gluvia dorsalis (Solifuges: Desidae). Journal of Arachnology, 38(3): 466–474.

Rukopis D

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010). Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel-spider species (Arachnida: Solifugae). Journal of Zoology, 282(2): 91–99.

Rukopis E

Hrušková-Martišová, M. & Pekár, S. (2008). Solifugy – tajemní tvorové pouště. Vesmír, 87(6): 386-391.

Rukopis A

BIOLOGY OF GALEODES CASPIUS SUBFUSCUS (ARACHNIDA: SILOFUGAE)

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007).

Journal of Arachnology, 35(3): 546–550.

Rukopis B

ANALYSIS OF STRIDULATION IN SOLIFUGES (ARACHNIDA: SOLIFUGAE)

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008).

Journal of Insect Behavior, 21(5): 440–449.

Rukopis C

NATURAL HISTORY OF THE IBERIAN SOLIFUGE GLUVIA DORSALIS (SOLIFUGAE:DAESIDAE)

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso P. (2010).

Journal of Arachnology, 38(3): 466–474.

100

101

102

103

104

Rukopis D

COERCIVE COPULATION IN TWO SEXUALLY CANNIBALISTIC CAMEL-SPIDER SPECIES (ARACHNIDA: SOLIFUGAE)

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010).

Journal of Zoology, 282(2): 91–99.

105

106

107

108

109

110

111

112

113

114

Rukopis E

SOLIFUGY - TAJEMNÍ TVOROVÉ POUŠTĚ

Hrušková-Martišová, M. & Pekár, S. (2008).

Vesmír, 87: 386-391.

115

116

117

118

119

120

121

7. Podíl studenta na jednotlivých rukopisech

Rukopis A: Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007). Biology of Galeodes caspius subfuscus (Arachnida: Solifugae). Journal of Arachnology, 35(3): 546–550. Podílela jsem se na pozorování a sběru dat v terénu, chovala jsem zvířata v laboratoři. Rukopis jsem napsala s připomínkami od autora. Můj podíl na tomto rukopisu byl 70%.

Rukopis B: Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008). Analysis of stridulation in solifuges (Arachnida: Solifugae). Journal of Insect Behavior, 21: 440–449. Podílela jsem se na sběru zvířat a dat v terénu, na návrhu studie, na laboratorních experimentech i na analýze získaného materiálu, spolupracovala jsem se všemi spoluautory při psaní rukopisu. Můj podíl na této práci je 60%.

Rukopis C: Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso P. (2010). Natural history of the Iberian solifuge Gluvia dorsalis (Solifuges: Desidae). Journal of Arachnology, 38(3): 466–474. Podílela jsem se na sběru dat a zvířat v terénu, chovala jsem zvířata v laboratoři a podílela jsem se na analýze výsledků. Spolupracovala jsem se všemi spoluautory při psaní rukopisu. Můj podíl na tomto rukopisu byl 50 %.

Rukopis D: Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010). Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel-spider species (Arachnida: Solifugae). Journal of Zoology, 282(2): 91–99. Nasbírala jsem zvířata v terénu, podílela jsem se na návrhu studie, provedla jsem laboratorní experimenty a analyzovala výsledky. Rukopis jsem napsala s připomínkami od spoluautora. Můj podíl na tomto rukopisu byl 80%.

Rukopis E: Hrušková-Martišová, M. & Pekár, S. (2010). Solifugy-tajemní tvorové z pouště. Vesmír, 87: 386-391. Rukopis jsem napsala s připomínkami od spoluautora. Můj podíl na tomto rukopisu byl 90%.

122

8. Seznam publikací

Odborné publikace:

Pekár, S., Šmerda, J., Hrušková, M., Šedo, O., Muster, C., Cardoso, P., Zdráhal, Z., Korenko, S., Bureš, P., Líznarová, E. & Sentenská, L. (2012). Prey-race drives differentiation of biotypes in ant-eating spiders. Journal of Animal Ecology, 81(4): 838–848.

Pekár, S., Bilde, T. & Martišová, M. (2011): Intersexual trophic niche partitioning in an ant-eating spider (Araneae: Zodariidae). PLoS One 6(1): e14603.

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Cardoso, P. (2010). Natural history of the Iberian solifuge Gluvia dorsalis (Solifuges: Desidae). Journal of Arachnology, 38(3): 466–474.

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Bilde, T. (2010). Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel-spider species (Arachnida: Solifugae). Journal of Zoology, 282(2): 91–99.

Martišová, M., Bilde, T. & Pekár, S. (2009): Sex-specific kleptoparasitic foraging in ant- eating spiders. Animal Behaviour, 78: 1115–1118.

Pekár, S., Toft, S., Hrušková M. & Mayntz, D. (2008). Dietary and prey-capture adaptations by which Zodarion germanicum, an ant-eating spider (Araneae: Zodariidae), specialises on the Formicinae. Naturwissenschaften, 95(3): 233–239.

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2008). Analysis of stridulation in solifuges (Arachnida: Solifugae). Journal of Insect Behavior, 21: 440–449.

Hrušková-Martišová, M., Pekár, S. & Gromov, A. (2007). Biology of Galeodes caspius subfuscus (Arachnida: Solifugae). Journal of Arachnology, 35(3): 546–550.

Pekár, S. & Hrušková, M. (2006). How granivorous Coreus marginatus (Heteroptera: Coreidae) recognises its food. Acta Ethologica, 9(1): 26–30.

Hrušková, M., Honěk, A. & Pekár, S. (2005). Coreus marginatus (Heteroptera: Coreidae) as a natural enemy of Rumex obtusifolius (Polygonaceae). Acta Oecologica, 28: 281–287.

123

Pekár, S., Toft, S. & Hrušková, M. (2005): Zodarion spiders (Araneae: Zodariidae) do not grow well on any ant. In Abstracts of the 22nd European Colloquium of Arachnology. Institute of Zoology & National Museum of Natural History, Sofia, p. 40.

Pekár S., Hrušková, M. & Lubin, Y. (2005). Can solitary spiders (Araneae) cooperate in prey capture? Journal of Animal Ecology, 74: 63–70.

Populárně-naučné publikace:

Hrušková-Martišová, M. & Pekár, S. (2008). Solifugy - tajemní tvorové z pouště. Vesmír, 87(2): 386-391.

Pekár, S., Král, J. & Hrušková, M. (2004). Cesta za tajomstvom solifúg. Živa, 1: 25-28.

Pekár, S., Martišová, M. & Sentenská, L. (2013): Naši pavouci - pexeso [Czech spiders – memory game]. Masaryk University Press, Brno.

Příspěvky na konferencích:

Pekár, S., Martišová, M. & Bilde, T. (2010). Sex-specific kleptoparasitic foraging in ant- eating spiders. In: Zoologické dny Praha 2010. Sborník abstraktů z konference, 11.–12. února 2010 (Eds. Bryja, J. & Zasadil, P.). Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno, pp. 166–167. (spoluautor příspěvku)

Hrušková-Martišová M. & Pekár, S. (2008): Luring behaviour as a complementary strategy to forced copulation in Galeodes caspius subfuscus (Solifugae: Galeodidae). In: Abstracts of the 4th European Congess of Arachnology, 25 – 29 August 2008, Bern, Switzerland, p. 62. (přednáška)

Hrušková-Martišová, M. & Pekár, S. (2008). How to get control over reproduction: courtship in forcibly mating camel spider Galeodes caspius (Solifugae: Galeodidae). In: Sborník abstraktů z konference Zoologické dny, 12 – 13 February 2009 (Eds. Bryja, J., Řehák, Z. & Zukal, J.). Brno, pp. 82. (přednáška)

Pekár, S., Hrušková, M. & Cardoso, P. (2007). Prey specificity of ant- eating Zodarion spiders (Zodariidae). In: Zoologické dny Brno 2007. Sborník abstraktů z konference 8.–9. února 2007. (Eds. Bryja, J., Zukal, J. & Řehák, Z.). Ústav biologie obratlovců AV ČR, Brno, p. 45. (spoluautor příspěvku)

124

Hrušková, M. & Pekár, S. (2006) Male ant-eating Zodarion spiders steal the female‘s and jevenile‘s prey. In: Abstract of the 23rd European Colloquium of Arachnology, 4-8 September 2006, Sitges, Spain, p. 51. (přednáška)

Pekár, S., Toft, S. & Hrušková, M. (2005). Zodarion spiders (Araneae: Zodariidae) do not grow well on any ant. In: Abstracts of the 22nd European Colloquium of Arachnology. Institute of Zoology & National Museum of Natural History, Sofia, p. 40. (spoluautor příspěvku)

125

9. Elektronická příloha: DVD s videozáznamy vybraných aspektů etologie solifug

Přiložený soubor krátkých filmů je věnován etologii solifug a zachycuje vybrané prvky chování zkoumaných druhů v pořadí, v jakém jsou popisovány v mé disertační práci. Slouží k dokreslení představ například o hloubení nor, zpracování potravy, i pro lepší ilustraci problematiky související s reprodukcí. Záznamy byly pořízeny v laboratorních podmínkách i v přirozeném prostředí. DVD je umístěno na zadní předsádce předkládné práce.

Druh Gluvia dorsalis (Daesidae) Video 1 Dospělá samice G. dorsalis při hloubení nory používá především pedipalpy, chelicery a první pár končetin. Mértola, Portugalsko. Video 2 Dospělá samice G. dorsalis při lovu kořisti v laboratorních podmínkách. Patrné používání i adhezivní síla pedipálpálního přísavného orgánu. Video 3 Samice G. dorsalis jako zdroj potravy pro mravence. Mértola, Portugalsko. Video 4 Reprodukční chování druhu G. dorsalis. Ukázka uchvácení samice, inseminace a celkového násilného charakteru kopulace. Video 5 Sexuální kanibalismus v laboratorních podmínkách. Samice primárně útočí na propeltidium a chelicery. Video 6 Sexuální kanibalismus v přirozeném prostředí, uchopení nápadně připomíná postavení při iniciační fázi kopulace, jen s výměnou rolí.

Druh Galeodes caspius (Galeodidae) Video 7 Juvenilní solifuga G. caspius v počáteční fázi ekdyze. Výrazně patrná je tenze jejích končetin v dorsálním směru a příprava na svlékání v tzv. „torpor stadiu“. Během tohoto období jsou solifugy díky své omezené pohyblivosti velmi zranitelné a náchylné k predaci. V přirozeném prostředí přečkávají tuto fázi ukryté uvnitř nory.

126

Video 8 Potravní chování solifugy G. caspius v laboratorních podmínkách při nabídce kořisti v podobě larev Tenebrio molitor. Video 9 Ukázka akustické komunikace solifug: stridulace jako uměle vyvolaná reakce na agresivní podnět přicházející z vnějšího prostředí. Video 10 Reprodukční chování druhu G. caspius. Ze záznamu lze vypozorovat násilné uchvácení samice, indukci letargického stavu a následnou parylýzu samice, vyloučení spermatoforu, proces inseminace, kopulační námluvy ve formě masáže genitálního otvoru samice a poklepávání celého těla samice pedipalpy samce.

127