Athanas Nitescens (Leach, 1813)
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1 La crevette à capuchon Athanas nitescens (Leach, 1813) Citation de cette fiche : Noël P. & Anker A., 2016. La crevette à capuchon Athanas nitescens (Leach, 1813). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 8 mai 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1- 14, site web http://inpn.mnhn.fr Contact des auteurs : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected] ; Arthur Anker, Museu Paraense Emílio Goeldi, Ave. Perimetral 1901, Belém, PA, Brésil ; e-mail Arthur Anker [email protected] Résumé. La crevette à capuchon ressemble à un minuscule homard. Les femelles atteignent 20 mm, les mâles 26 mm. La couleur est brunâtre, rougeâtre (surtout les femelles) ou bleu-verdâtre (plutôt les mâles) avec une ligne blanche médiodorsale très fréquente. Toutefois, l’espèce présente des changements de coloration en fonction de la couleur du substrat, de l’éclairement et d'un rythme jour/nuit. Le rostre est droit, aigu, et sans dents. Les dents frontales (extra-orbitaires) de la carapace sont bien marquées et aiguës. Les yeux sont en partie recouverts par le bord antérieur de la carapace. Les pinces sont très fortes et légèrement inégales. Les pattes de la seconde paire possèdent 5 articles au carpe et sont terminées par une pince minuscule. La crevette à capuchon est sédentaire ; elle se nourrit de petits organismes benthiques (vers, larves, algues, foraminifères etc.). L’accouplement se fait en position « en croix ». Les femelles sont ovigères d'avril à septembre sur les côtes françaises et les larves sont dans le plancton de mai à décembre. L’espèce se trouve principalement à très faible profondeur (zone des balancements des marées) et exceptionellement jusqu’à -65 m maximum, sous les blocs reposant sur du gravier ou du sable grossier, dans le maerl, les herbiers marins, le coralligène et parfois dans les grottes sous-marines. Les jeunes peuvent se rencontrer un peu dans tous les milieux, y compris dans les oscules d'éponges. C’est une espèce sciaphile indicatrice de microcavités. Athanas nitescens est présente de la Norvège au Congo (et peut-être l'Afrique du Sud), ainsi que dans toute la Mer Méditerranée et la Mer Noire. Cette espèce est parfois parasitée par une microsporidie du genre Thelohania, par la grégarine Cephaloidophora duboscqi, ou par l'isopode bopyridé Anisarthrus pelseneeri. Figure 1. Aspect général d'une femelle en Figure 2. Carte de distribution en France vitellogenèse. Photo © Vincent Maran. métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016. [Parc National de Port-Cros, -38m, 18 juillet 2014]. Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Caridea Dana, 1852 > Super-famille Alpheoidea Rafinesque, 1815 > Famille Alpheidae Rafinesque, 1815 > Genre Athanas Leach, 1814. Synonymes (Turquier 1962 ; Anker & Jeng 2007 ; GBIF 2016 ; Noms vernaculaires: INPN 2016 ; WoRMS 2016): L'athanas commune (Hubert & Mourlan 1993 ; Falciai Alpheus vittatus Nardo, 1847. & Minervini 1996). Arete diolectiana Heller, 1862. La crevette à capuchon (Tourenne & al. 2011). Athanas alpheoides Czerniawsky, 1884. L'athanase luisant (Lamarck 1839). Athanas laevirhynchus Forest & Guinot 1956. Athanas laevirhyncus Zariquiey Álvarez 1962. La crevette gordini (Tourenne & al. 2011). Athanas nitescens f. nitescens (Leach, 1814). Athanas nitescens f. rotundicauda Czerniavsky, 1884. Principaux noms étrangers. Athanas nitescens nitescens (Leach, 1814). Anglais : hooded shrimp (MarLIN 2016). Athanas nitescens var. suchumicae Czerniawsky 1884. Néerlandais : Kreeftgarnaal (Tourenne & al. 2011). Athanas transitans Czerniawsky 1884. Espagnol : pequeño camarón. Athanas transitans var. longispina Czerniawsky 1884. Athanas transitans var. pontica Czerniawsky, 1884. Athanas veloculus Spence Bate, 1888. (*) N° des bases de données Cancer (Astacus) nitescens Montagu, 1814. GBIF ID : 2226070. INPN Cd_Nom : 18403. Cancer listellus Nardo, 1847. ITIS : 96720. Palaemon nitescens Leach, 1813 [in Leach, 1813-1814]. WoRMS AphiaID : 107486. 2 Palemon laevirhincus Risso, 1816. (*) (*) Statut taxonomique incertain selon Anker & Jeng 2007. Description. La crevette à capuchon est de petite taille et ressemble à un minuscule homard avec ses grosses pinces ; il y a une légère hétérochélie, principalement chez les mâles (Coutière 1899 ; Turquier 1962). Le rostre est aigu, sans dents et droit (forme nitescens typique) ou légèrement relevé (forme laevirhincus). Il peut présenter des anomalies (Ashelby & Lavesque 2011). Les dents frontales (extra-orbitaires) de la carapace sont bien marquées et aiguës. Les yeux sont en partie exposés en vue dorsale et latérale. Le pédoncule antennulaire est robuste et son article médian (le 2e) est aussi long ou plus court que le 3e (forme nitescens typique) ou nettement plus long que le 3e (forme laevirhincus). La portion indivise du flagelle supérieur de l'antennule comprend 5 à 7 articles (chez la forme nitescens typique) ou est supérieur à 9 articles (forme laevirhincus). Le bord externe du scaphocérite est droit. La longueur de l'avant-dernier article du 3e maxillipède égale la moitié de celle du dernier. Les pinces (= premiers péréiopodes) sont très fortes et légèrement inégales. Leur carpe chez les femelles ovigères est environ 2 fois plus long que large (forme nitescens typique) ou jusqu'à 4 fois plus long que large (forme laevirhincus). Les pattes de la deuxième paire possèdent 5 articles au carpe et sont terminées par une pince minuscule (Lagardère 1971 ; Hubert & Mourlan 1993). La formule branchiale est la suivante (Turquier 1962) : Pmx1 : un épipodite simple. Pmx2 : 1 épipodite bilobé. Pmx3 : 1 épipodite (mastigobranchie) ; pas d'arthrobranchie. P1 à P3 : 1 épipodite (mastigo + sétobranchie) + 1 pleurobranchie à chaque segment. P4 : 1 épipodite (sétobranchie) + 1 pleurobranchie. P5 : 1 pleurobranchie. La taille habituelle des adultes est de 15 à 20 mm (Lagardère 1971) ; les femelles atteignent au plus 20 mm de longueur totale et sont en moyenne un peu plus petites que les mâles, ces derniers atteignant 26 mm (Hubert & Mourlan 1993 ; Tourenne & al. 2011). Le fait d'avoir des mâles plus grands que les femelles est plutôt rare chez les crevettes (Turquier 1962). La "variété" ou la "forme" laevirhincus est un peu plus petite et dépasse rarement 15 mm (Lagardère 1971). Les femelles peuvent être ovigères à 12 - 14 mm (Holthuis 1949). La couleur est bleutée, brunâtre, rougeâtre (typiquement les femelles) ou bleu-verdâtre (plutôt les mâles) avec ligne blanche médiodorsale très fréquente. Cette couleur est liée à un grand nombre de petits chromatophores rouges épidermiques (Turquier 1962 ; Chassard-Bouchaud 1965 ; Lagardère 1971 ; Hubert & Mourlan 1993 ; Tourenne & al. 2011). Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Au sein de la famille des Alpheidae, le genre Athanas est relativement “basal” (Coutière 1899 ; Turquier 1962 ; Anker & al. 2006). Dans ce genre il existe une quarantaine d'espèces au niveau mondial (De Grave & Fransen 2011 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016), dont trois espèces en Europe : Athanas nitescens, Athanas grimaldii Coutière, 1911 et Athanas amazone Holthuis, 1951 (d'Udekem d'Acoz 1999). La présence d'une dent accessoire sur le bord ventral des dactyles des pattes ambulatoires (P3 à P5) est un caractère qui paraît être assez variable (Coutière 1911 ; Lenz & Strunk 1914 ; Barnard 1950 p. 729 ; Holthuis 1951 ; Zariquiey Álvarez 1968 fig. 60e) et donc difficilement utilisable dans la distinction des espèces (Lagardère 1971 fig. 129-130). Chez A. nitescens, il pourrait y avoir des hybridations entre la forme nitescens typique et la forme laevirhincus (Lagardère 1971). Sur les côtes de France, les deux autres espèces du genre Athanas sont rares. Athanas grimaldii est plus petite que A. nitescens et vit parfois dans les coquilles vides portées par un bernard-l’ermite ou associées à des bivalves (Pinna). L'espèce est réputée être tropicale (Sénégal, Sierra Léone) (GBIF 2016), toutefois avec un signalement au large de Belle-île (Crosnier & Forest 1966). Athanas amazone est de couleur rougeâtre orangée et possède des pinces beaucoup plus allongées et capable d’être pliées ; elle se rencontre dans les eaux relativement profondes de la Mer Méditerranée et l’Afrique de l’Ouest, parfois dans les terriers des mantes de mer (Squilla mantis). Biologie. Les observations récurrentes d'individus groupés (Nouvel & Nouvel 1935 ; Bourdon 1965 ; Lagardère 1971 ; Rémy 2010) semblent indiquer que A. nitescens est grégaire dans une certaine mesure. On la trouve souvent aux mêmes endroits, été comme hiver ; l'espèce est donc sédentaire (Turquier 1962). La fréquence des mues varie en fonction de la taille des individus et de la température. En été, l'intervalle entre 2 mues est de l'ordre de 8 jours chez des mâles de 10 à 14 mm et de 11 à 15 jours pour des mâles de taille supérieure à 18 mm. En hiver, lorsque la température est de l'ordre de 4°C à 6°C, l'intermue est de 2 mois environ. Les mâles mangent presque toujours leur exuvie après la mue (Nouvel & Nouvel 1935 ; Turquier 1962 ; Lagardère 1971). L'accouplement se fait dans une position "en croix" : le mâle s'approche de la femelle par derrière ou par le côté