UdgivetAf N aturhistmisk FLORA Forening For Jylland FAUNA

o o l 09. Argong. Hæfte 3+4. Arhus. Oktober 2003 LEDE R

Danmarks mange øer venter på udforskning

Dette temanummer handler om de teorier. Teorien er baseret på en et eksempel, men også de mange 1419 øer i Danmark. Da vi juli simpel matematisk model, der nyere atlasprojekter har været 2002 (hæfte 108.2) indkaldte beskriver artsantallet på øer som en opmærksomme på indsamle artikler til temanummeret, under­ dynamisk ligevægt mellem indvan­ oplysninger fra øer (dagsom­ stregede vi, at øer" skulle opfattes dring og uddøen- positivt afl1ængig merfugle,svirrefluer, bred-og " bredt. Derfor er det en stor glæde aføens areal og negativt afhængig af skræppetæger, ynglefugle, krybdyr fo r redaktionen at præsentere et øens isolation. Øbiogeografien har og padder, pattedyr), men uden at hæfte på i alt 88 sider, hvor hele haft enorm betydning fo r fo rskning øernes særlige forhold har været denne bredde findes. Her er især og fo rvaltning af naturbeskyttelsen analyseret. Når dertil kommer, at artikler om rigtige" øer, men også - og har sat fokus på studier af danske geografer heller i.kkefo rsker " om habitatøer" isolerede i et spredningsevne, lokal uddøen og i antal, størrelse og placering af nye " hav" af ikke-habitater. Sidst­ genindvandring, sprednings­ danske småøer, understreger det " nævnte mmmer både land-i-land korridorer, ø-netværk og kritiske kun det store uudnyttede poten­ eksempler som gravhøje, klithede, habitatstørrelser. tiale. Det kalder på et initiativ, der tuer af gul engmyre og vand-i-land -geografisk,kulturhistorisk og som snegle i søer på øer. I en analyse af artsantallet på biologisk - kunne udforske et af de danske småøer er øens alder vigtig, mest særegne elementer ved den Flora og Fauna har i l 09 år dækket idet man må fo rvente et skarpt skel danske natur, det store og dynami­ både plante- og dyreriget bredt. mellem nyopdukkede øer over for ske antal småøer afvarierende alder, Temanummeret fø lger trop med de gamle" moræneøer, der har stået størrelse, isolation og kulturpræg. " artikler om både planter (gravhøje, åben for kolonisation fx siden Det er et arbejde Naturhistorisk klithede, Læsø, Vrinners Ø, afslutningen af sidste istid, men fo r Forening for Jylland og Flora og Isefjordsholmene), fe rskvands­ nyere øer kendes alderen ofte ikke. Fauna gerne vil støtte- b la. med snegle, insekter (gul engmyre, Eksemplet Vrinners Ø understreger, dette ø-temahæfte. Anholts insektfauna), fugle (terner) at danske småøer ofte er meget unge og pattedyr (husmus, kanin). og dynamiske, dannet ved omlejring Temahæftet dækker ikke hele af marine sedimenter og/eller øbiologien, men skal via punkt­ Der har ikke herhjemme været landhævning, måske er mere end 120 nedslag vise spændvidden i visioner, initiativ og resurser til at nyopdukkede øer kommet til inden øbiologien, hvor artiklerne selv fo retage en mere gennemtænkt og for de sidste 50 år. fremstår som øer i et hav. God langsigtet undersøgelse af de fornøjelse, og tak til alle bidrag­ utallige danske øer og deres flora og Der eksisterer i dag uudnyttede data ydere og fagreferenter og til Aage V. fa una. Som beskrevet i Henning om flora og fa una på danske øer, der Jensens Fonde for økonomisk Adsersens oversigtsartikel har kun venter på at blive analyseret fx støtte. øbiogeografi" i 35 år været en af med øbiografiskemetoder . Wessberg " de mest udfordrende økologiske & Løjtnants mange småø-floraer er Redaktørerne dig udvikling, og har derved haft en Om øer og deres flora og fauna stor betydning fo r forståelsen af evolutionen inkl. metmeskets egen udvikling: Vi er ikke guddommeligt fa stlagte skabninger, men en biolo­ Henning Adsersen1 gisk organisme med et stamtræ, der fo r ikke så længe siden havde aber i toppen.

Islands and theit· flora and fauna Finke-aspektet Thi s paper serves as an introductory paper in this special issue of Flora Øer, der er gamle nok til at en arts­ and Fauna: Island in Denmark. It summarizes the varions unique aspects udvikling har fundet sted, er en of biology on is lands covering bot h real is lands as well as biological is­ guldgrube for evolutionsforsknin­ lands, i.e. habitat fragments isolated in "oceans" of non-habitat. Previous gen. I mange tilfælde fremviser and present research in the field is highlighted using the rather few evolutionsprocessen ikke blot nye examples available from Denmark as well as from the rest of the world. skud på stamtræet men hele grensy­ The role of islands as Nature's evolutionary and conservational laborato­ stemer. Et af de kendteste er finker­ ries is emphasized. ne på Galapagos, som fa scinerede Datwin dybt under hans besøg i Key words: Island biolog;', is/and biogeography, habital is/ands, evolu­ 1835 - så dybt at han efter 20 års tion, conservation, immigration, co/onization, extinction, Denmark sindig eftertanke lod dem indgå som et skoleeksempel i "Arternes Oprindelse" (Darwin 1859). Et Hvad er en ø? lige livsformer på fastlandet. Sådan evolutionært grensystem som Dar­ En ø er et lille stykke land, omgi­ udvikles særlige kulturer (tænk blot wins finker byder på rig lejlighed " vet af vand. Den er anderledes". på Bali, Hawaii eller Fanø) og sær­ til at studere ikke blot resultaterne Denne korte definitionkunne være lige livsformer (evolution af ikke­ af evolutionen, men også det for­ hentet ud af en stil i fjerde klasse, flyvedygtige fugle som dronte, gejr­ løb, der leder til, at ny fo rmer op­ og alligevel omfatter den det meste fugl og flugtløse skarver på øer står. Hele dette studieområde kan af, hvad der gør øer fa scinerende. uden rovdyr). man kalde "finke-aspektet" af øbio­ Et stykke af den store natur, velaf­ logi. grænset og ikke større, end man Dronte-aspektet kan skabe sig overblik. Og beboer­ Naturhjstorikere har altid været fa­ Disharmoni-aspektet ne er anderledes. Alt dette virker scineret af de fæ nomener, som øers Et tredie aspekt består i, at øers pirrende på fa ntasien. Hvem vil artssammensætning frembyder. økosystemer oftest er mindre kom­ ikke gerne rej se til en fjernsyd­ Globalt har de "sære" ø-organismer plicerede eller komplette end øko­ havsø eller mere konkret til Tahiti, tidligt vakt interesse. Mauritius's systemerne er på fastlandene. Der Galapagos eller Mauritius? Væk fra dronter, Galapagos's kæmpeskild­ kan f. eks. mangle hele økologiske de daglige omgivelser og ud til no­ padder, Seychellernes kæmpeko­ eller taksonomiske grupper af orga­ get ukendt og spændende. Ikke bare kos, og eanariernes drageblodstræ­ njsmer. Ø-floraerog ø-faunaer er andet vejr og små afstande men er virker i deres næsten groteske ofte på denne måde disharmoniske. også anderledes livsformer, hvad dimensioner umiddelbart spænden­ Det kan give plads til, at dyr udvi­ enten dette begreb skal ses i lyset de. Faktisk stammer de fleste af der deres normale nicher - økolo­ af natur eller kultur. verdens flugtløse fugle og de fleste gisk Uf. f.eks. Hansen et al. 2003) af de træagtige kurvblomstrede fra eller evolutionært, og derfor ser Hvorfor er øers kultur og natm· øer - man ser altså et mønster: På man ofte dyr eller planter i uvante så anderledes? øer udvikles specielle livsformer. økologiske roller. I mangel af store Øernes særpræg skyldes, at øer er Detme interesse for sære ø-organis­ varmblodede planteæderne kan afsondret fra fa stlandets mangfol­ mer kan man kalde fo r "dronte­ græsningsleddet domineres af dighed - på øer kan særlige livs­ aspektet" af øbiologi ( Adsersen skildpadder og leguaner (f.eks. på ytringer derfor udvikler sig uden 1995). Dette har medvirket til er­ Galapagos) eller sågar krabber (f. større påvirkninger fra de alminde- kendelsen af, at arter er under sta- eks. Juleøens landkrabber). Endvi-

'Botanisk Institut, Københavns Un iversitet, Øster Farimagsgade 2D, 1353 København K

Flom og Fau11a /09(3+4): 57-62. ;[r/ws 2003. 57 melfingerregel (Darlingtons regel) er 2 �------�--�----�anvendelig, når man skal skønne over ændringer i artstal som fØlge af .. 1,8 - arealændringer (jf. nedenfor) . "iii . .. ··· ti 1,6 - Op bygning q/ øers biobioversitet: t:: C1l Kolonisation _21.4- .•' Den mest drastiske arealændring er .. ..· • . · vel, når en hel ny ø opstår. Hvordan 1 ,2 - .·· organismerne indfinder sig på helt nydannede øer, har natur!igvis også påkaldt sig biogeografernes interes­ o 2 4 6 8 se. lndvandringsforløbet styres af log areal organismernes spredningsbiologi og overlevelsesevner, men også af til­ • Tætliggende søer • Spredtliggende søer fæ ldigheder, hvor man dog i de fle­ ste tilfælde iagttager en stigning, der ender med en udglah1ing til et Fig l. Sammenhæng mellem areal og antal hojere karplantearter i vandhul­ maksimumantaL Udviklingen på ler i Nordsjælland. Trekanterne er fra områder, hvor vandhullerne ligger Surtscy og andre nye vulkanøer er tæl i landskabet, mens kvadraterne er tl·a områder med få vandhuller. Om­ skoleeksempler (fig. 2). tegnet fra Moller & Rordam (1984). Sp ecies-area relationship re/uting the species n11111ber o/ mscular plan/s Den biogeografiske ligevægt vs. area ofji-esl/\1'0/erpund1· in Nor/h Zealaud, Den111ark. Tr iangles si/OH' MacArhur & Wilson ( 1967) fr em­

pund1· in regions ll'itli n/W l\' ponds. ll'hile squares sholl' punds in regions kom med et godt bud på, hvorfor l1'ithfe11' pond1·. Redrm1•njimn Moller & Rordmn (1984). artstallet er så fo rudsigeligt ud fra areal og isolation. De hævdede, at dere kan denne disharmoni medfø­ tionslære, økologi og biogeografi. en øs artsantal ikke beror på en re, at meget gamle livsformer und­ fastlagt artssammensætning, men går at uddø, fo rdi der mangler rov­ Arts-areal relationer skyldes en balance mellem fo rtlø­ dyr, konkurrenter eller sygdomme. I øbiogeografien har man udviklet bende indvandring og fo rsvinden af Gode eksempler er tutuaraen, en teori og matematiske modeller, der arter. Den hastighed, med hvilken repræsentant fo r en ældgammel og kan beskriver artsantallet på øer arter indvandrer fra omgivelsernes ellers uddød krybdyrgruppe, som som afhængig af øens størrelse, iso­ artspulje, fo rventes at være afllæn­ kun findes på en enkelt lille ø ved lationsgrad og en række andre mål gig af øens artsantal, således at New Zealand, samt kultidsbregnen der knytter sig til øer. Det er ofte indvandringen sker hastigt til arts­ Thyrsopteris, hvis eneste fo re­ vist, og vel også fo rventeligt, at fa ttige eller artstomme øer og der­ komst nu er på Juan Fernandez­ desto større areal, desto flere arter efter fa lder gradvist mod nul, når øerne. findes der på en ø. Det er mere alle arter fra artspuljen er indvan­ overraskende, at sammenhængen dret. Omvendt med fo rsvindingsha­ Øbiogeografi: Studiet af oei'S bio­ mellem artsantal og areal ofte kan stigheden: Når der ingen eller få diversitet beskrives af fo rmlen: arter er etableret på øen, forsvinder Endelig kan man ved studier af øer S=cAZ, der også kun få eller ingen, mens få erfaringer om, hvorledes et helt hvor A er arealet, S artstallet og c der, når der er mange arter etable­ landskabs indhold af organismer - og z konstanter. ret, også fo rtrænges mange af kon­ dets biodiversitet- undergår æn­ kurrence eller fo rstyrrelse. MacAr­ dringer. De fø rste iagttagelser her Det har vist sig, at z næsten altid an­ thur og Wilson satte deres tanker ledte til erkendelse af, at såvel tog værdier mellem 0,2 og 0,4, uan­ op i et elegant diagram, som gjorde øers areal som deres isolation hav­ set hvilke organismer (planter, fugle, det indlysende at der måtte være et de indflydelse på artsantallet. insekter) man så på (fig. l), jf. også ligevægtsartsantal, hvor indvan­ Denne biogeografiske tilgangsvin­ Adsersen & Mølgaard (2003). Hvis drings- og forsvindingshastighed kel udviklede sig i sidste halvdel z har en typisk værdi på log 2 = var lige stor (fig. 3). af fo rrige århundrede til en næsten 0,301, medfører det at en tidobling selvstændig disciplin, øbiogeogra­ af arealet resulterer i en fordobling Hvis forsvindingsraten er afhængig fi, i overgangszonen mellem evolu- af artstallet. Denne økologiske tom- af konkurrencen om resurserne, må

58 vi fo rvente, at den er afhængig af, hvor stor øen er. Desto større areal 60 øen har, desto flere resurser må vi 50 forvente, og derved vil færre arter blive fo rtrængt. Derfor vil fOI·svin­ Q; 40 dingshastigheden fo r en stor ø al­ Qi ... � mindeligvis ligge lavere end fo r en "' 30 mindre ø. Dette er i fig. 4 illustre­ ro 'E ret ved at forsvindingskurven ligger <{ 20 lavere for den store ø end fo r den mindre. Skæringspunktet mellem indvandrings- og fo rsvindingskurve vil rykke længere til højre fo r den o større ø-vi skal altså fo rvente hø­ 64 69 74 79 84 89 94 99 jere artsantal på denne. Arstal Indvandringsraten må forventes at [ �Antal arter opsummeret ",._Antal arter tilstede være afhængig af isolationsgraden. l_ En ø, der ligger nærmere på et fa st­ Figm 2. Kolonisation af højere planter på Surtsey. Bemærk, at der er en land end en anden af samme stør­ jævn stigning fra 65 til 75 til et plateau fra 75 til 86. Delte år slog lille relse, må forventes at have en høje­ en koloni af sildemåger sig ned, med den virkning, at cl stort antal nye plante­ re indvandringshastighed, og det arter fik fodfæste i det fø lgende tiår. Data fra Fridriksson (2000). antal af fa stlandets arter, der over­ T!te co/onisation of' vu/canic is/and Sur/sev hy !tig/ter plan/s. Note tital hovedet kan nå frem til den, vi l there is a gmdua/ increase .fi 'Ol li J 965-7 5 approac!ting a stable /evel.fi'OIII være større. Den nære øs indvan­ 1975-86. Tlte11, a smal/ colo11y of'Lesser Black-haclred Gull se/l/ed resuf­ dringskurve vil altså ligge over den ting in the co/onisalion by a /mge IIU111ber o/'11ew pla11/ species in t!tefo/­ fjernes, så skæringspunktet rykker igen til højre: Nære øer har højere IDll'illg decade. Data.fiom Fridriksson (2000). ligevægtsartstal end fjerne (fig. 5). Øer som ikke er oer - men alligevel det billede, så det blev naturområ­ Det har senere vist sig, at MacAr­ Den definition af øer, som indledte der, der fr emstod som øer i et kul­ thur-Wilson diagrammet er lidt af denne artikel, er ikke den eneste turlandskab. Typisk er kulturland­ et glansbillede, som det er svært mulige (se f.eks. Reddersen 2003). skabet yderligere opdelt i f.eks. at få frem, når man ser på rigtige Vi har brug fo r en løsere definition age1jord med forskellige afgrøder, data. Imidlertid er budskabet fra af øer, fo r det viser sig at mange af græsningsarealer med fo rskelligt øbiogeografien ganske klart: Der de ø-træk som er skitseres ovenfor, græsningstryk, rekreative arealer fi ndes lovmæssighed mellem øers kan findes i andre områder end ge­ som udnyttes og plejes på forskel­ artstal på den ene side og deres ografiske øer: Søer, bj ergtoppe, lig vis (parkanlæg, golf- og fo d­ areal, isolationsgrad, højde over småskove, græsplæner, kokasser boldbaner) og "sorte" arealer som havet, alder, mm på den anden, osv Uf. Christiansen 2003; Nielsen trafikanlæg, industriområder, sko­ og det er artstallet, der er karak­ & Bruun 2003). Det der er fæ lles legårde, haveterasser og huse. teristisk i højere grad end en be­ fo r disse habitatøer (og rigtige øer) Hver især af disse opfylder den stemt artssammensætning. Dette er, at de er velafgrænsede områ­ biogeografiskedefinition af en ø, understreger, at en øs befolkning der, hvis organismer er adskilt fra og hver type udgør en tilsvarende af organismer ikke er et stabilt andre områder af sanune slags. øgruppe. "Rigtige" øgrupper er slutresultat af dyrs og planters Dette er de biogeografiske defini­ omgivet af et fæ lles fremmedmiljø spredning og stedbundne aktivite­ tion på en ø. - havet - men dette er ikke tilfæl­ ter, men en dynamisk balance det fo r habitat-øgrupperne i det mellem arternes konstante ind­ Kultur/anc/skabet: en mosaik af'øer danske kulturlandskab. Her består vandring og uddøen. Denne ind­ Opdyrkningen af et jomfrueligt "havet" af nabohabitater, der ind­ sigt har været stærkt medvirkende landskab fa ndt så godt som altid går i andre øgrupper - og der er til, at man i andre biogeografiske sted ved, at mindre o1måder kulti­ intet fa stland, som har en nogen­ og økologiske fa gområder har an­ veres, hvorved de fremstod som øer lunde stabil artspulje. Så kultur­ lagt et langt mere dynamisk bille­ i naturlandskabeL Efterhånden som landskabet er en mosaik af velaf­ de af naturen. udnyttelsen skred frem, skiftede grænsede områder. Den opdeling i

59 småbidder, som landskabet under­ Artsudskiftning per tidsenhed går, fragmenteringsprocessen, på­ virker øbiogeografiens centrale faktorer: Øernes areal og indbyr­ des isolation, og artspuljens stør­ relse og beskaffenhed. Derfor bør øbiologien da også indgå i det fa g­ l ndvandringshastighed lige grundlag fo r arealforvaltning J og naturbeskyttelse i kulturland­ / skabeL

Forsvindingshastighed Mosaikken er i virkeligheden et ka­ lejdoskop Som det er antydet ovenfor, tager --- Artstal det tid, fø r tilvænningsprocessen s p s til øforhold fører til evolutionære Ligevægtsartantal Artspulje ændringer. Det tager også tid, fø r de rigtige organismer fi nder vej til øerne, og udkonkurrering sker hel­ ler ikke på en gang. Opnåelse af Artsudskiftn ing per tidsenhed

L ill e ø Figur 3-5. MacArthur-Wilson dia­ grammer. Ligevægtsteorien i gra­ Indvandringshastighed J fisk fo rm: det antages, at indvan­ dringshastighed fa lder, og fm·svin­ dingshastighed stiger med det antal Stor ø arter der er ti!stede på en ø. Dette medfører, at der er et ligevægtsart­ Forsvindingshastig h ed tal, hvor de to hastigheder er lige store. På en stor ø vil fo rs vindings­ A rtstal hastigheden være lavere end på en p s mindre, derfor større ligevægtsarts­ Artspulje Ligevægtsartantal tal; på en fjern ø vil indvandrings­ hastigheden og artspuljen være mindre end på en nær ø; derfor

Artsudskiftning per tidsenhed mindre ligevægtsartstaL i\1acArtllllr-Wi/soll diagm111s. Tlie equi/ibrilllll tlieolJ' i11 graphics: We ass/1/lle thai i111111igration mte de­ creases, a11d exlilllinll rate illaea­ ses, ll'il/i tlie 1111111ber o/species S

Indvandringshastighed occurring Oll a11 islolld. Ti lis im­ /J plies thai there is w1 equi/ibrilllll species llltlllbe!; 1vhere tlie two ro­ les are equal. 011 a lc11ge isla11d Forsvindingshastighed extinclion mte 111i11 be lesser IIiall on a s111alle1; liellce higlier eqllili­ brilll/1 lnllllber; 011 a re/1/ole is/and i111111igration rate and .1pecies pool Artstal næ< P s P 1vill be SlilOlier tlwn on an is/and

Ligevægtsartantal Artspulje e/ose to a contillelll, hence a foll'er equilibrilllll lllllllbel:

60 ligevægtstilstanden eller artsdan­ Øbiologi i de tusind oers land skelnes - og dels at mange af øerne nelse må nødvendigvis vare ad­ Danmark er de tusind øers land, i er relativt unge uden at deres ek­ skillige generationstider fo r de or­ hvert fa ld hvis vi regner med øer i sakte alder kendes Uf. Adsersen & ganismer, der er involveret. Her biogeografisk forstand. Det er der­ Mølgaard 2003). kompliceres omstændighederne fo r forventeligt, at der er talrige ved at kulturlandskabets ø-mosaik studier, der drager øbiologi-aspek­ Den idemæssige afsmitning fra den i virkeligheden er et kalejdoskop: tet ind i studiet af de danske øer. dynamiske øbiogeografi har dog Sædskifte, vejomlægninger, natur­ Det er imidlertid langt fra tilfældet. været tydelig. Her skal først og genopretning eller -ødelæggelse, Der findes ganske vist mange un­ fremmest nævnes Småbiotop-gtup­ ændringer i tilførsel af forurenen­ dersøgelser, hvor man har studeret pen fra RUC. Jessens (1968) monu­ de og eutrofierende stoffer fore­ øers flora og fauna, men i de fleste mentale afhandling om Vorsøs flora kommer meget hyppigt ift. hastig­ tilfælde har det drejet sig om obser­ har også, selv om udgangspunktet heden i biogeografiske processer. vationer, der lige så godt kunne er successionsundersøgelser, mange Herved mangler den kontinuitet, være foretaget og fmiolketpå et­ betragtninger af øbiogeografisk na­ der er en betingelse for den rolige hvert andet areal. Det er ikke så tur, og er basis fo r Adsersens udvikling, som er en forudsætning underligt, når det drejer sig om (1978) udredning om øens flm·aba­ for den "klassiske" øbiologi. Dette "dronte-" og "finke-" aspekterne: lance. Indenfor de seneste års vigti­ vil især gå ud over de arter, som Ingen af de danske øer har været ge bidrag kan nævnes Bruuns har svært ved at sprede sig, eller bevokset/befolket længe nok til, at (2000) undersøgelser over fragmen­ som satser på lang livslængde i et artsdannelse har kunnet finde sted. ter af tørt græsland og Lawessons stabilt miljø. F.eks. er dagsommer­ Der findes dog en god del undersø­ (1998) og Graaes (2000) undersø­ fuglen Hedepletvinge meget lav­ gelser, hvor øers særlige disharmo­ gelser af den floristiske diversitet i mobil og ved at uddø og kan slet niske artssammensætning har været løvskove. Også de allernyeste po­ ikke nå fo rekomster af værtsplan­ målet for undersøgelsen : De man­ pulationsgenetiske metoder har mu­ ten Dj ævelsbid, der afskæres fra ge undersøgelser af bestande af liggjmi helt nye typer undersøgel­ hinanden - eller nyopstår ved na­ ynglefugle (især havfugle) og stor­ ser af isolerede fragmenterede be­ turgenopretning, ligesom Kodri­ gnavere på øer, hvoraf mange for­ stande (Gadeberg & Boomsma ver- og Kobjælde-arter, der spre­ tolkes i lyset af den ro, som fuglene 1997). des meget langsomt, men oprethol­ og dyrene har, når rovdyr og anden der betandene vegetativt, fm·svin­ forstyrrelse er fraværende (f.eks. Naturforvaltning i de tusind oers der, når deres brik i kalejdoskopet Bisschop-Larsen 2003; Jensen land falder ud. Dette udgør en ekstra 2003). Den øbiogeografiske lektion har udfordring for studier og fo rvalt­ dog tidligt været fremtrædende in­ ning af habitatøer i et kulturland­ Øbiogeografi i de tusind oers denfor naturbevarelse i Danmark, skab i evig forandring. land ikke mindst takket være et parløb i I de første par tiår efterMacArthur Naturfredningsrådet mellem dyre­ Øbiogeografi og fredingsplanlæg­ & Wilsons bog blev der publiceret geografen Bent Muus og Peder Ag­ ning tusindvis af afhandlinger om arts­ ger fra Småbiotopgruppen. Dette Man indså tidligt (Diamond 1974), areal kurver, og det et mærkeligt at er bl. a. kommet til udtryk i pjecer at der i øbiogeografiens begrebsap­ meget få danske øer - og danske og symposieberetninger fra den parat lå nogle letfattelige og slag­ forskere - optræder i denne over­ daværende fredningsstyrelse kraftige udsagn, der kunne benyttes flod. Der er et par undtagelser, som (Muus 1981, Løjtnant 1984). Den i fredningsplanlægning. Påvisningen faktisk er hyppigt citerede i den in­ tradition, der hermed er oparbejdet af samspillet mellem isolation, areal ternationale litteratur: Lassens i den overordnede landskabsplan­ og mistal gav anvisninger på, hvor­ (1975) undersøgelser over fersk­ lægning, er overordentlig væsent­ ledes reservatet burde udfonnes, og vandssnegle og Møller og Rørdams lig, ikke mindst nu hvor politiske man fastslog betydningen af, at der ( 1984) studium af floraen i vand­ vinde blæser rigeligt med kvælstof trods isolationen skulle kunne ska­ huller - begge handler om søer som og frø af ugræs ind over de få og bes kontakt mellem reservater. Dia­ "øer" i et "hav" af landjord. Årsa­ små øer af natur i det danske kul­ mand har således bidraget til, at be­ gen til, at de 500 rigtige øer er fra­ turlandskab. Remdover kan vi sta­ greber som spredningskorridorer, værende i denne sammenhæng, er dig glæde os over, at strandbygge­ bufferzoner, og metapopulationer er muligvis, at - dels alle de større linier stadig automatisk freder de indgået i den praktiske arealforvalt­ øer (> 25 ha) er beboede og så fleste af vore småøer, og at §J-be­ ning, selvom nogle af konklusioner­ stærkt kuturpåvirkede, at deres na­ skyttelse omfatter mange af vore ne stadig debatteres. turlige flora og fauna næppe kan artsrige habitatøer.

61 l de senere år har der i det interna­ i et klitmmåde i Nordvestsjæl­ fr esh water snails in view of the tionale videnskabelige forum været land. - Flora og Fauna l 09: 81- equilibrium theory of island bio­ en genopfriskning af de øbiologiske 85. geography. - Oecologia 19: 1-8. tanker i fo rbindelse med biodiversi­ Darwin, C. 1859: On The Orgin of Lawesson, J. E., De Blust, G., tetsdebatten. Danmarks l 000 øer Species. I dansk oversættelse Grashof, C., Firbank, L., Honnay, giver rig lejlighed til, at vi kan ved J.P. Jacobsen, med fo rord af 0., Henny, M., Hobitz, P. & Jen­ være med i studier af øers flora og O. Frydenberg 1967. Chr. Ej lers sen, L. M. 1998. Species diversi­ fa una, studier som både kan have Forlag ty and area-relationsbips in Da­ gunstig afsmitning på den højere Diamond, J. M. 1974: The island nish beech fo rests. - Fores/ Eco­ videnskab, skabe bedre viden­ dilemma: lessons o f modern bio­ /ogy & Management l 06: 235- grundlag fo r fo rvaltning af naturen, geographic studies fo r the design 245. og give gode naturoplevelser både o f natura! reseves. - Biological Løjtnant, B. (red.) 1984: Spred­ ti l iagttageren og den kreds hans Conservation 7: 129- 146. ningsøkologi. - Naturfredningsrå­ videreformidli11g henvender sig til. Fridriksson, S. 2000: Vascular det og Fredningsstyrelsen, Kø­ Plants on Surtsey, Iceland, 1991- benhavn. Citeret litteratur 1998. - Surtsey Reasearch li: MacArthur, R. & Wilson, E.O. Adsersen, H. 1978: Om ændringer i 21-28. 1967: The Theory oflsland Bio­ Vo rsøs flora. -Kaskelot 35: 3 - Gadeberg, R.M.E. & Boomsma, geography. Princeton Universily 12. J.J. 1997: Genetic population Press, NJ. Adsersen, H. 1995: Research on struerure of the large blue butter­ Muus, B. J. 1981: Økologiske love Islands: Classic, Recent, and fly Macu/inea a/con in Denmalk og fredningsplanlægning. - Fred­ Prospeclive Approaches. - I: Vi­ - Journal o f Insect Conservat ion ningsstyrelsen, København. tusek, P. M., Loupe, L.L. & Ad­ l: 99-111. Møller, T.R. & Rørdam, C.P. 1985: sersen, H. (red.), Islands: Biolo­ Graae, B.J. 2000: The effect of Species numbers o f vascular gical Diversity and Ecosystem landscape fragmentation and plants in relation to area, isolati­ Function. Ecological Studies I 15: fo rest continuity on forest floor on and age o f ponds in Den mark. 8-21. species in two regions o f Den­ - Oikos 45: 8-16. Adsersen, H. & Mølgaard, P. 2003: mark. - Journal ofVegetation Nielsen H.B. & Bruun, H.H. 2003: Floraen på Isefjordens småholme Science Il: 881 -892. Gravhøje som øer i agerlandet: i øbiogeografisk belysning. - Flo­ Hansen, T. S., Wedfeldt, R. & Jen­ Forandringer i floraen 1961 til

ra og Fauna 109: 71-79. sen, T.S. 2003: Husmusens (Mus 2000 - Flora og Fauna 109: 95- Bruun, H.H. 2000: Pattems of Spe­ 1111/SCII!us) habitatvalg på Anholt. 100. cies Richnesss in patches of dry - Flora og Fauna l 09: l O 1-1 06. Reddersen, J. 2003: Nyopdukkede grasslands in an agricultural Jessen, K. 1968: Flora og vegetati­ øer i Danmark. Hyppighed, årsa­ landscape. - Ecography 23: 64 I- on på reservatet Vorsø i Horsens ger og vegetation - med Vrinners 650. Fj ord. - Botanisk Tidsskrift 63: Ø som eksempel. - Flora og Fau­ Christiansen, H.G. 2003: Indvan­ 1 -20 l. na l 09: 63-70. dring og fo rsvinden af plantearter Lassen, H.H. 1975: The diversity of

62 skellige instanser har fo rskellige Nyopdukkede øer i Danmark. Hyppighed, definitioner på en ø, hvorfor opgi­ årsager og vegetation - med Vrinners Ø som velser af antallet også varierer be­ tydeligt. F.eks. medregner Kort- og eksempel Matrikelstyrelsen kun navngivne øer, som har et mil1imumsareal på 100 m2, og opgjorde i 2002 antallet Jens Reddersen1 til 443 (Upubl. 2). Mange småøer er gamle og dannet over en slid­ stærk kerne af moræneaflejringer, fx Æbelø, Hj ælm, Vej rø, Fejø og Anholt. Hertil vil der ofte i nyere Recently emerged islands in Denmark. Frequency, eauses and vege­ tid have føj et sig et marint forland, tation - with Vrinners Island as an example. der i dag kan udgøre hovedparten Large areas of inner Danish seawaters are very shallow, 0-3 m. Sea bot­ af øens areal (f.eks. Anholt, jf. toms and coasts all consist of sand, grave! and stones whicb may be re­ Tolsgaard 2003). distributed across considerable distances by waves and currents. Such processes are continuously eroding and rebuilding the numerous Danish l lavvandede fa rvande med store islands. The total number of Danish islands is not systematically record­ mængder flytbare sedimenter er an­ ed and numbers given vary among different sources and definitions. tallet af øer ikke fa st og kan påvir­ At tbe general level, this paper provides the firs! accurate, well-defined kes i både op- og nedadgående ret­ and biologically relevant measure o f m1mber of is lands (> 100 m2 on digi­ ning. Øer kan forsvinde enten ved tized 2002-airial photos by Kort- og Matrikelstyrelsen), viz. 1419. Fur­ overskylning (Nordsh·and i det ther, the paper stresses the very dynamic nature of smaller Danish is- nordfrisiske vadehav), ved erosion l ands and report and discuss a surprisingly high 2003-estimate of 120 (Vresen i Storebælt) eller sammen­ newly emerged islands. smeltning (AvernakøsAvernak og Korshavn). Tilvækst kan fo regå ved At the specific level, the paper investigate one such newly emerged opsplitning af øer eller som nyop­ island, viz. Vrinners Ø, at Mols, Jutland. Tbe firs! map as well as a dukkede øer. De nyopdukkede øer physical and biological description o f Vrinners Ø is provided. The is land består udelukkende af marine aflej­ was visited at two occasions, Sept 2002 and June 2003, resulting in a ringer, typisk sand, grus og sten og semiquantitative list o f vascular plant species. Coherent vegetations fo rekonu11er næsten udelukkende i mats (Puccinellia maritima) has starled to form and may initiale future de indre danske fa rvande (fig. l). soil development with the associated diversification of flora and fa una. Store onuåder har lavt vand på 0-3 meter - både langs kysterne og til Key words: new/y eme1ged is/ands, island.formation, vegetation, co/oni­ havs omkring grunde, flak, rev, pul­ sation, halophytes ler og sande. Her vil selv relativt små ændringer i strøm og materia­ Hvem har ikke som barneller vok­ Surtsey ved Island), ved ændringer letransport kunne bevirke, at øer sen misundt Christoffer Columbus, i strømforhold og materialetrans­ opstår inden for ret få år. Nogle af Kaptajn Cook eller Robinson Cru­ port (erosion og sedimentation) el­ de seneste årtiers nyopdukkede øer soe? Gå i land på en øde ø og gå på ler ved landhævning. De sidste to skyldes nye bro- og havneanlæg, opdagelse i jomfrueligt land. Men fænomener fo rekommer i Danmark der har medført lokale ændringer af siden 1960'erne, hvor FN stod for og endda i en grad, hvor, hvad vi strøm, erosion og aflejring f.eks. en global kortlægning via flyfotos, skal se nedenfor, nyopdukkede øer ved nordkysten af Fyn og i Køge har hele landarealet på Jorden reelt er et overraskende hyppigt fæ no­ Bugt (Upubl. 3). Dertil kommer set været kortlagt og "opdaget" men. den mere udbredte effekt af land­ (Upubl. l). I vor tætbefolkede ver­ hævningen nord for "vippelinien" densdel skete det naturligvis længe Danske øers antal (fig. l). Afkortet ses dog også, at fø r. Selv hos os sker det dog jævn­ Det opgives ofte, at de danske fa r­ de nye øer ikke specielt er opstået i ligt, at der opstår helt nyt land - vande rummer 500 større og min­ området med landhævning. Nyop­ enten ved vulkansk aktivitet (f.eks. dre øer (fx Schou 1969). Men for- dukkede øer kan ofte have navne,

'By/nogen 3, Vis toji, DK-8420 Knebel, [email protected]

Flom ug FaJJ/Ia /()9(3+4): 63-70. AriliiS 2003. 63 opdukkede øer" (Upubl. 3). Men da mange nyopdukkede øer dannes på lavt vand tæt ved land (fig. 1), kan der opstå tvivl om, hvornår et onuåde er en ø i juridisk fo rstand og ikke blot f.eks. en tilvækst til en eksisterende matrikel?

l dansk middelaldetjura betragtedes en ø som en ø og ikke landfast, når tre mænd i en pram kunne stage sig hele vejen rundt om den. Dette kJi­ terie er i nutidig retspraksis omfor­ met til et krav om minimum 50 cm 10m vanddybde ved dansk notmal høj­ vand. Samtidig skal øen være syn­ lig ved dansk nOtmal vandstand og have et element af permanent vege­ tation (Upubl. 3; Anonym 2003).

Vrinners Ø Vrirrners Ø er en ret ung ø, som staten for få år siden søgte ej en­ domsret over. Lokale sommerhus­ ej ere med strandgmnde gjorde ind­ Om sigelse i håbet om, at øen med ti­ den ville blive landfast og dermed tilfalde dem. Nye målinger afvand­ dybden viste dybder så lave som 40 cm, og Staten trak sagen tilbage Figur l. Kort over 120 nyopdukkede i Danmark- indgået som sager til øer (Upubl. 3). Juridisk set var Vrin­ Skov- og Naturstyrelsen (SNS) i perioden 1990-2003. En sag kan rumme ners Ø altså alligevel ikke en ø. flere nye kortet viser antal øer sag. (Kort bragt med til ladelse fra øer- pr. Biologisk set fremtræder øen dog SNS). Zoner for landhævning, og vist. O 111 lO 111, er som en permanent ø, dvs. altid over Map siwwing ntmtber and position of'/20 nelFly emerged iskmds in Den­ vandet og aldrig landfast ved nor­ Iltark- according to administmtive cases recorded by the Danis h Fores/ male vandstandssvingninger. a11d Nature AgeJ{(Y, One case IlW)' encompass severa/ neighbouring is/ands (number per case shown). The number of cases has i11creased signiflcanll)' I Danmark kan oplysninger om since J 990. when the alletilion and reporti11g of such cases were intensi­ småøernes floraog fauna ofte fin­ fied. Thus, the reporli11g of'/20 11ew island1· i11 13 years probob/y i11clude a des i Achton Friis "De danskes delayed reporting of previously eme1ged is/ands. Land upheave! zones, O 111 Øer" (Friis 1981). Fredningsstyrel­ and l O 111, are sho1vn. sen og efterfølgeren Skov- og Na­ turstyrelsen udgav en række rap­ der viser deres oprindelse via ef­ net Vresen (Upubl. 4). porter med originale undersøgelser terhæftede led som pold, sand, rev af flora og fauna på danske småøer og røn, (Oldpold, Hans Rønnes Ø-status og ej endomsret (f.eks. Andersen et al. 1977; Han­ Sand, Søby Rev og Hov Røn). Når nye øer opstår, opstår samtidigt sen 1984, 1990). I "Oversigt over spørgsmålet om ej erforholdet. l Botaniske Lokaliteter" (f.eks. Wind Dynamikken i de danske øers Danmark bygger man stadig på en 1990; Emsholm 1992) er der op­ kommen og gåen illustreres af bestemmelse i Valdemar Sejrs lyd­ sunu11eret infonnationer om mange Storebæltsøen Vresen. Øen, der ske Lov fra 1241, nemlig at "Det lokaliteter, bl.a. småøer, fr a mange førhen var en ret stor moræneø ingen ej er - det ej er Kongen". l vor ældre og nyere kilder (fx Fog 1966, med huse, eksisterer ikke længe­ tid betyder det, at herreløst gods og 1982). Særlig bør nævnes en ihær­ re. I dag er det sandrevene Lange­ land tilfalder staten, pt. Skov- og dig indsats fra Bernt Løjtnant og sand og Tamodde, der bærer nav- Naturstyrelsen i sagsområdet "ny- Erik Wessberg (f.eks. Løjtnant &

64 Wessberg 1990a,b, 1991; Wessberg 1988, 1995), der har publiceret flo­ ralister fr a et stort antal småøer - heriblandt nyopdukkede øer - i tidsskriftet Gejrfuglen (Upubl. 4). Nedenfor beshives for første gang geografi, dannelse og vegetation for Vrinners Ø.

Matedale og metode Vrinners Ø besøgtes to gange, 30. september 2002 og 6. juni 2003, for at beshive øen og registrere vege­ ...... - . .. ·. tationen. Ved første besøg blev hele . .. · .:· \00 øen grundigt gennemgået. Alle ar­ 51>0 "1 ter af blomsterplanter blev noteret :: :� sammen med antallet af individer (eller for Strand-Annelgræs antallet af kloner). Antal under l O blev op­ Figur 2. Kortskitse over Vrinners Ø. Kortet viser beliggenheden i forhold talt præcist, mens antal mellem t il landsbyen Vrinners på Mols og stranden lige vest fo r med sommerhus­ hhv. 11-25, 26-100 og > l 00 blev området. Kortet er tegnet på baggrund af luftfotos fr a Århus Amts hj em­ skønnet til 5-, l 0- og l 00-talsklas­ meside (www.aaa.dk). ser. Ve d andet besøg blev øen igen A1ap sl10wing the new(F eJnerged is/and, Vr im1er.1· Ø The map also shows grundigt gennemgået, og her blev den første floraliste enten konfir­ the vi/lage Vr i1111ers on the A1o!s peniiisi/la and the beac/1 area immediate­ meret (+ i Tabel l) eller suppleret - (F \Fest o(' Vrinners IFilh Slllillllerhouses. The 111ap has been dra wn fro lll w1 airia! photo (ll'li'H'. aaa.dk) . denne gang dog kun som til stede/ ikke tilstede. Ved genbesøget efter­ søgtes specielt vinterannuelle arter, Miljøministeriet) i 2002-03. Efter disse høfder kan anes i den lavvan­ f.eks. fi"a korsblomst- og nellikefa­ forespørgsel har hhv. SNS og KMS dede lagune inden for øen. Der er mi lien. Øens to næsten vegetations­ foretaget opgørelser af hhv. antallet dog enighed om, at øen fø rst fik løse ender besøgtes ikke derme af nyopdukkede øer og det samlede egentlig ø-karakter ca. midt i gang pga. fuglenes yngleaktivitet, antal øer i Danmark. 1970'erne. bl.a. 4-5 par havterne (Sterna para­ disaea). Resultater Afstanden mellem øen og kysten Vrinners Ø fremtræder som en var ved den aktuelle vandstand 25- Øens dannelseshistorie og fysiske langstrakt sandbanke tæt ved og 75 m. Ved besøgene var vanddyb­ forhold er forsøgt beskrevet udfra parallelt med kysten vest for lands­ den inden for sydenden høj st ca. 30 egne iagttagelser, oplysninger på byen Vrinners på vestsiden af Mols cm. Støvlen gik dog 10-20 cm ned i internet og forskellige mundtlige (fig. 2) og ligger for enden afVrin­ bunden, der består af finkornet kilder. Et kort af øen er konstrue­ ners Havvej og sommerhuskvarte­ sort, iltfrit sediment (slamagtigt). ret på baggmnd af luftfotos udshe­ ret der. Der foreligger ikke noget Med så blød bund forstår man godt vet fr a Århus Amts hj emmeside. om øens alder og dannelse. Den er myndighedernes problemer med at Hverken kortet eller artiklens høj­ hverken med på Geodætisk Insti­ fastslå vanddybden. deangivelser er korrigeret for nor­ tuts 4 cm målebordsblade (Kort­ mal vandsstand (dansk vertikal blad 1315 II SV) fr a 1977 (kun Øen fr emtræder som en langstrakt, nul). markeret spredte sten) eller 1986 bugtet revle hen langs kysten, ca. (vist som en langsh·akt lejligheds­ 400 m lang og ved aktuel vand­ Definitioner, antallet af danske øer vist tørt sand). Lokale beboere me­ stand ca. 20-40 m bred og højst 1- og dynamikken via tilgang og af­ ner dog, at ødannelsen startede 1.5 m høj. Mod begge ender stræk­ gang af øer er forsøgt estimeret via med rørlægning af Mejeribækken ker der sig nogle lange overskylle­ forespørgsler på Geografisk Institut omkring 1939 med sandbanker i de odder sig skråt væk fr a øens (Københavns Universitet), Skov­ l940'erne, men måske fremmet af nord-syd længderetning, som er og Naturstyrelsen, SNS, og Kort­ høfder etableret af dyrlæge Kj ær i med til at give vandområdet mel­ og Mah·ikelstyrelsen, KMS, (begge l960'erne(Upubl. 5). Rester af lem øen og fa stlandet en laguneag-

65 Figur 3. Den nordlige del af Vrinncrs Ø set nordpå. Det er Vrinners Hoved med vindmøllen i mellemgrunden og Nappedamkysten i baggrunden. Der er ingen evc, men langs stranden ses mindre opskylslinier sammen med øens eneste sammenhængende vegetation af Strand-Annelgræs (P11ccinel/ia IIWI'ilillw) og umiddelbart t.h. herfor et lille midtparti med højere fl erårige urter, Marchalm (Ley/1111.1' arenarius), Kruset Skræppe (RIIIIII!X crispus), Grå-Bynke (A rle111isia v11lgaris) og Ager-Svinemælk (Soncln1s an1ensis). Foto: Jens Reclclersen, 6. juni 2003. Th e nor/Ile/'// part of' Jlrinners Ø seen t01mrds nor/h along the l\'estem coastline. Th ere ll'ere 110 large 11wsses of' ll'ashed up 11wrine vegetation ric/i in o1ganic lilalter and nutrients. hut 1\'ashed 11p algae indicc11e occasional .flooding. Th ere is 110 dense perllianen t vegetalion cover bnt thefor/1/olion o,/stable ond soilf'on!ling 11/ols af' Puc­ cinellia maritima gms.1· has begnn. A s111oll orca ll'ilh high perennial plan/s is also seen, - JXIrlicularl)' Leymus arenarius, Rumex crispus, Artcmisia vulgaris and Sonebus arvcnsis.

tig karakter. Bræmmer af apskyl udsivning fra fa stlandskystens eve orvensis), som alle 11æsten kun viser, at stort set hele øen lej lig­ og/eller fra rørudløbet af Mejeri­ fo rekommer i dette 01måcle. l hedsvist bliver overskyllet om ikke bækken ca. midt fø r øen. strandkanten mod havsiden er oversvømmet (fig. 3). Øen består af Strand-Aimelgræs enerådende, hvidt sand stedvis næsten dækket Tabel l viser floraen på Vrinners Ø mens bræmmer af Strandgåsefod af mindre sten - sj ældent over l 0- - arterne og deres skønnede hyppig­ (Suedo morilima) dominerer i 15 cm tværtnål (fig. 3). hed. Øen er vegetationsfri mod beg­ strandkanten mod landsiden. Ingen ge ender, og næsten overalt fo re­ andre klare zoneringer sås. Strand­ Der var ikke ved nogen af besøgene kommer vegetationen spredt - ofte Mælde (Atriplex li/lora/is, fig. 5) større og mere permanente ansam­ sparsom. Et mindre ( 10-15 m læng­ og Spyd-Mælde (A . prostrato) var linger af ålegræs og tang (eve) på de) midterparti på øens højeste begge talrige - især mod landsiden øen, og sanelet var overalt hvidt punkt bar lidt tættere vegetation men også mere spredt på sandet. uden synligt fa rvning fra indhold af (0.7-1.2 m høj, fig. 3) nden dog at organisk materiale. På fa stlands­ være egentlig sluttet vegetation. Ve d genbesøget fremstod øen ufor­ kysten inden fo r øen var der deri­ Lige vest herfor findes enkelte stør­ andret, fysisk og biologisk, herun­ mod store mængeleraf opskyl. De re vegetationsmåtter på adskillige der også det lille midterparti, hvor spredte opskylsbræmmer på øen m2 af Strand-Annelgræs (Puccinel­ vegetationen jo også domineres af bestod af Ålegræs (Zostera spp.), lio 111oritima, fig. 3). Arten har der­ flerårige urter. Tabel l antyder dog Savtang (Fucus serralus )og Blære­ udover etableret sig mange steder ­ også enkelte andre fo randringer i tang F vesiculosus). I efteråret mod vest modstår den bølgeslagets øens vegetation. Nogle ændringer fo rekom der en del Rørhinde (Ente- erosion og står op i profil. Den højt­ må tilskrives årstid og arternes fæ ­ 1'01110/pha spp.) fa sthæftet på sten - voksende vegetation på midterparti­ nologi. Fraværet af Vej-Pileurt (Po­ ved forårsbesøget var hele lagunen et består især af Marehalm (L eynws ly gonum oviculare) - selv som inden fo r øen dækket af et tykt lag arenorius), Kruset Skræppe (Rumex kimplanter - ved genbesøget må løs Rørhinde. Dette kan indikere crispus), Grå-Bynke (Artemisia vul­ dog skyldes reelle svingninger i næringsstofbelastning - enten fra goris) og Ager-Svinemælk (Sonchus fremspiret vegetation.

66 En del a f øens arter fa ndtes på ky­ sten lige inden for øen, så spred­ ningsvejene er naturligvis over­ kommelige. På kysten af fa stlandet fa ndtes også arter, der endnu ikke har etableret sig på øen, f.eks. Strand-Kogleaks (Bolboschoenus (Scilpu�) maritimus), Strandkål ( Crambe maritima), Sandkryb ( Glm1x maritima) og Sh·and-Asters (Asier tripolium).

De forskellige estimater på antallet af øer og antal nyopdukkede øer i Danmark er samlet i Tabel 2.

Diskussion Der dukker til stadighed nye øer op i de danske fa rvande, ofte nær ved kysten i beskyttede vige og fjorde. Fænomenet studeres dog ikke i sin helhed f. eks. af geografer i Dan­ mark (Upubl. 6), og der har hidtil ikke været gjort status - hverken over antallet af øer eller dynamik­ Fi&'l.lr 4. Strandbede fo rekommer på øens stenede sandstrand. Foto: Jens ken i fo rm af tilvækst og afgang. Rcdde�en, 6. juni 2003. Der indgår fo rskellige kriterier i de Beta Illaritima OCCIII'S Oll t/te SIOII)' sa11d beae/leS Oll firiiiliers Ø forskellige definitioner af en ø­ vanddybde rundt om øen, højde over havet hhv. ved normal og høj vandstand, en "vis" vegetations­ dækning, minimumsstørrelse på 100 m2, om den er navngivet, osv. KMS bar dog fornyligfået hele Danmark på digitale kort baseret på luftfotos, og efter fo rfatterens forespørgsel har KMS beregnet an­ tal øer > l 00 m2 til 1419 i 2002. Her er både definitionen, metoden og resultatet for fø rste gang meget præcist, og med den store fordel, at opgørelsen nu fo rholdsvist nemt kan gentages løbende (Upubl. 7). Det vil fremover også være nemt at koble yderligere informationer på KMS's opgørelser, fx arealudvik­ ling i individuelle polygoner (øer), statistisk størrelsesfordeling, etc.

Nogle nyopdukkede øer opnår en vis størrelse og permanens, hvoref­ ter SNS som repræsentant fo r sta­ ten kan rejse sag om ej endomsfor­ holdeL SNS har derigennem indi­ Figur 5. St rand-Mælde. Foto: Jens Reddersen, 6. juni 2003. rekte oplysninger om antallet af ny- Atriplex littoralis.

67 Enkimbladede Veg./Gen. Freq. Freq. opdukkede øer i Danmark i nyere Sept. 02 Juni 03 tid. Hidtil havde der aldrig været foretaget opsummeringer af dette Strand-Annelgræs v >100 OK materiale (Upubl. 3). I sommeren (Puccinellia marilima) 2003 gennemgik Skov- og Natur- styrelsen alle sager, i alt 30. Da Marehalm V-G >100 OK hver sag omhandlede fra l-mange (Leymus arenarius) øer (helt op til 17 (Odense Fjord)

Enårig Rapgræs G - I O ? og 42 (Isefjord og Roskilde Fj ord)) (Poa annua) gemte der sig en tilgang på hele Alm. Rapgræs v -IO ? 120 (!) nyopdukkede øer i perioden (Poa trivialis) 1990-2003 (Anonym 2003; Alm. Hvede v >IO Upubl.8). De 120 øer er dog ikke (Trilicum aeslivum) opstået på 13 år, men er blot ind- rapporteret siden 1990, hvor SNS Spyd-Mælde G >500 OK Driftskontorvia et brev bad skovdi- (A triplex pros/rata) strikterne om at indrapportere uma- trikulerede øer (Upubl. 3). En til- Strand-Mælde G >500 OK vækst på 120 øer på få årtier er (Atriplex li/lora/is) selvsagt urealistisk ift. opgørelser Sh·andgåsefod v >500 på i alt 443-500 danske øer. Selv (Suaeda marilima) ift. det nye tal på 1419 øer er til- Vej-Pileurt G >200 væksten voldsom, ikke mindst da (Polygonum aviculare) KMS fo rsigtigt vurderer, at netto- Kruset Skræppe V+G >50 OK antallet af øer i Danmark næppe er (Rumex crispus) vokset markant i de seneste tiår Grå-Bynke V+G >40 OK (Upubl. 7). Det har dog været hæv- (Artemisia vulgaris) det (Rasmussen 1973 ), at Ålegræs Strandarve G >40 OK førhen bandt sedimenterne på enor- (Honckenya peploides) me områder med lavt vand, og at Mælkebøtte v > 40 OK Ålegræssets næsten totale for·svin- (Taraxacum spp.) den i 1930'erne åbnede for en Strand-Kamille V+G > 25 OK enorm omlejring af sand, der i (Tripleurosperm1111'1 marili1na) hvert fa ld i 1950-60'erne fø1te til Ager-Svinemælk G > 15 OK dannelsen af mange nye sandban- (Sonchus arvens is)

Hyrdetaske V+G 6 Ta bel l. Forekomst, fa se og hyp- (Cap sella bursa-pastoris) pighed af karplanter på Vrinners Vingefrøet Hindeknæ G 4 Ø, Dj ursland - hhv. 30. september (Spergularia media) 2002 og 6. juni 2003. G = genera- Strand-Bede V+G 4 OK tiv fa se, V= vegetativ fa se, ved (Beta vulgaris ssp. maritima) mindst eet af besøgene. Skønnet Ager-Tidsel v 2 OK antal af individer eller kloner. OK (Cirsium an1ense) = fo rekomst. Pileurt sp. V små 2 Occwrence, phase and ji ·equency (Polygonum spp .) o( vaseu/ar plan/s 011 the nell'l)' Gåse-Potentil v 2 en1erged is/and, l"i ·inners Ø, (Potentil/a anserina) Easlem Jutland, during fll'o visits, Sh·and-Vejbred G Sep 30 2002 and .Jun 6 2003. G: (Pianlago marilima) generalive phase, V vegetalive Skive-Kamille G pliase during al Ieas/ one visit. (Chamomilla suaveolens) Numbers o/ individuals o r clo n es Snerle-Pilemt v are india1/ed, OK = presence al (Polygonum convolvulus) the second visit.

68 Definitionl Definition Kilde l Source Antal o e•· l Number of islam/s P•·æcision l Precision

"Øer i Danmark" ­ Schou (1969), men uden Ca. 500 Ukendt, men også inkl. definition ukendt definition og kilde store øer, fx Fyn "Islands in Denmark "­ Schou {1969) but without c. 500 Unknown, but incl. large definition unknown def inition ar source is/and, fr Funen

Navngivne danske øer > l 00 Kort- og Matrikelstyrelen 443 Præcis pga. kravet om m2 (Upubl. 2) "navngivne" Na med Danis h is/ands > Kort- og Ma trikelstyrelsen 443 Precise due to condition 100 m2 {Upubl. 2) "named "

Tør ved DNO, >50 cm Dansk retspraksis (Upubl. 3, Ukendt, men 120 nytilkomne De 120 "nye" nok inkl. sejlrende rundt v. DNH og Anonym 2003) og Jydske som Statens ej endom i 1990- efterslæb fra årtier fø r vis permanent vegetation Lov/Danske Lov 2003 (Anonym 2003; Upubl. 8) 1990 Uf. tekst) D1y at DNO', >50 cm Danish legal practise Un kn01vn, but 120 new/y The 120 "new " is/and (a invay araund at DNH' (Unpubl. 3; Anonym 2003) eme1ged is/ands inelucled as prahably incl. alder and same permanent and medieval legis/ation state proper/y 1990-2003 is/ands not e/a i med as vegetation (A nonym 2003; Unpubl. 8) state proper/y in previous deeae/es Polygoner > l 00 m2 på Upubl. 7 - beregnet primo 1419 Præcis, ± max. IO

KMS digitaliserede 2002- sep 2003 på fo rfatterens luftfotos fo respørgsel Polygons > l 00 1112 an KMS3 Unp ubl. 7-computed Sep 1419 Precise, ±max. JO digitized 2002 airia/ photos 2003 fo liowing au t hor 's in u ir'

Ta bel 2: Oversigt over fo rskellige definitioner på en ø og tilhørende estimater på antallet af øer i Danmarie Revie1v of variaus de:finitians a/ .. an is/and" and assaciated esfimates af'the 11111nber af islands in Denmark.

') DNO = Dansk Normal Nul l Danish Nomwl Zero is the Demis/i standard sea ll'aler level between law and high tide 2) DN H = Dansk Normal }Jøjvanclel Danish Nomwl High Tide is the Danish standard sea waler high tide level ') KMS = Kort- og Matrikelstyrelsen l The natianal nwpping and land regis/rolian /)()ard, Minis/l)' aj'En­ vironment. ker i indre elanske fa rvande, f.eks. frø). I det konkrete tilfælde ligger eve eller den jordbundsdannelse, Alrø Poller. Interview med lokale Vrinners Ø så tæt ved land, at der begynder under større perma­ molboer antyder, at starten på Vrin­ spredning af frø til øen må være nent og sammenhængende vegeta­ ners Ø skal fineles helt tilbage i overkommelig for mange plantear­ tion. Øen er ganske lav og over­ 1940'erne. ter: Vindspredte frø med kun mode­ skylles jævnligt - i hvert fa ld af rat svæveevne vil kmme nå øen, og bølgeslaget. Overalt på øen skal Når en ny ø opstår, opstår der sam­ fi'ø uden salttolerans må også kunne planterne derfor have en vis saltto­ tidig mulighed for kolonisation af overleve vandtransport til øen. Øen lerance og kunne gro på urolig, landlevende planter, og en "vegeta­ besøges året igennem af mange fug­ sandet/stenet bund. På havsiden er tion med en vis permanent karak­ le, især hætte- og stonnmåger, hav­ Strand-Annelgræs dog begyndt at ter" er netop en af kriterierne for ø­ terner, skarver, krager, strandskade etablere mindre permanente vege­ status i gældende retspraksis. Man­ og rødben, hvor i hvert fa ld måger tationsmåtter. Dette kan være star­ ge geografiske og biologiske pro­ og krager vil kunne sprede tarmto­ ten på en afgørende jordbundsdan­ cesser spiller ind, f.eks. jordbund, lerante frø. nende proces, der kan skabe vilkår tidevand, frekvens af overskylning, fo r etablering af nye plantearter saltholdighed i omgivende hav, Planternes vækstbetingelser på øen med krav til mindre turbulent sub­ fremherskende vindretninger, af­ er endnu udifferentierede og præ­ strat, til mulddannelse, svampeflo­ stand fra frøkilder (vindspredte get af øens unge alder. Jordbunden ra m.v. frø), strømforhold (vandspredte består alene af sand, gms og min­ frø) og fuglebesøg (dyrespredte dre sten, og der noteredes hverken Øens nuværende flora rummer en

69 del helt specifikke strandplanter - Citeret litteratur Kyst, klit og marsk. Politikens i strandkanten på kystsiden domi­ Andersen, N., Nielsen, B.S. & Ras­ Forlag. nerer således Strand-Annelgræs, mussen, H. 1977: Øerne omkri11g To lsgaard, S. 2003: Anholts leddyr­ på læsiden Strandgåsefod og Fyn. - Fredni11gsstyrelsen, Miljømi­ fa una (Arthropoda): l. En intro­ Strand-Mælde og på midten Mare­ nisteriet, København. duktion. - Flora og Fauna l 09: halm. Men øen rummer også en Anonym 2003: Nye danske landvin­ 131-138. del mindre specifikke strandplan­ dinger. - Skov og natur. Nyheds­ Wessberg, E. 1988: En ø-floraliste ter nemlig arter, der i dag også er brev 16: l. med noter: Alrø Poller. - Gejrfug­ almindeligt udbredte på ruderater Emsholm, L. 1992: Oversigt over len 24: 76-83. og i landbrugslandet, f.eks. Kruset botaniske lokaliteter. 6. Ringkø­ Wessberg, E. 1995: En ø-floraliste Skræppe, Vej-Pileurt og Grå-Byn­ bing Amt. - M i ljøministeriet, med noter: Stenrevet -Gejrfuglen ke. Skov- og Naturstyrelsen. 323 pp. 31: 2-5. Fog, M. 1966: Hov Røn - dens plan­ Wind, P. 1990: Oversigt over botani­ Konklusion te- og fugleliv. - Flora og Fauna ske lokaliteter 7. Århus Amt. ­ Floraen på Vrinners Ø er ikke sær­ 72: l-LO. Miljøministeriet, Skov- og Natur­ lig artsrig og rummer ingen sj æl­ Fog, M. 1982: Om fuglelivet på Må­ styrelsen. denheder eller overraskelser. Det geøerneved Bogense 1967- 1980. er et øj ebliksbillede, og ikke alle -Flora og Fauna 88: 51-60. Ikke publicerede kilder ændringer er succession. Vegetati­ Friis, C. A. 1981: De danskes øer, l. Professor emeritus Sophus Christi­ onen i et pionersamfund på urolig bd. I-III. - Grafiskinstitut A/S, ansen, GeografiskInstitut, Køben­ sandbund kan også variere betyde­ København. havns Universitet. E-mai l maj 2003. ligt fra år til år - især mht. frem­ Hanse11, E., Mølgaard, P. &Ander­ 2. Kort- og Matrikelstyreisens hj em­ spiringen af enårige planter, som sen-Harild, P. 1984: Holmene i meside a ug 2003 (www.kms.dk) det sås her for Vej-Pileurt. Strand­ Roskilde Fj ord. - Fredningsstyrel­ 3. Ejendomskonsulent, cand. jur. Annelgræs er ved at etablere stør­ sen, Miljøministeriet, København. ThorbjørnHartma1 m-Larsen, Skov­ re, hævede vegetationsmåtter, der Hansen, E., Mølgaard, P. &Ander­ og Naturstyrelsen, København. Tlf. kan starte en jordbundsdannelse sen-Hat·ild, P. 1990: Holmene i 2002-03. med ait, hvad dertil hører af kår­ lsefjorden. - Skov- og Naturstyrel­ 3. Skov-og Naturstyreisens hj enunesi­ fa ktorer, dekomposition og jord­ sen, Miljøministeriet, Hørsholm. de. Fyns Statsskovdistrikts driftspla­ bundsflora og -fauna. Floralisten Løjtnant, B. & Wessberg, E. 1990a: ner. (http://www.skovognatur.dk/ muliggør en senere vurdering af En ø-floralistemed noter: Søby Fyn) vegetationsudviklingen på en af Rev. - Gejrfuglen 26: 2-7. 4. Østjydsk Biologisk Forening og Danmarks mange nyopdukkede Løjtnant, B. & Wessberg, E. 1990b: tidsskriftetGejrfl iglen øer, der dog risikerer at blive land­ En ø-floralistemed noter: Hov (www.gejrfuglen.dk) fast. Med KMS's nye digitale kort Røn. - Gejrfuglen 26: 41-47. 5. Gdr. Gunnar Sørensen, Gdr. Søren er der nu mulighed fo r at fø lge sta­ Løjtnant, B. & Wessberg, E. 1991: Marcussen, Havvej 27 & 34, Vrin­ tus og udvikling af de 1419 danske En ø-floraliste med noter: Odpold. ners. Tlf. sep 2003. øer statistisk. Øer og nyopdukkede - Gejrfuglen 27: 86- 90. 6. Lektor Niels Nielsen, Geografisk øer er et spændende emne inden­ Rasmussen, E. 1974: Systematics l11Stitut, Københavns Universitet, e­ for dansk økologi og naturhistorie and Ecology ofthe Isejord Marine mail maj 2003 - og man kan undre sig over, at Fauna (Den mark) - Ophelia Il: 1- 7. BjarneOlander Jensen, Kort- og emnet ikke dyrkes mere systema­ 507. Matrikelstyrelsen. Tlf.aug-sep 2003 tisk, når man tænker på den inte­ Schou, A. 1969: Kystlandets Geo­ 8. Skovfoged Flemming Nielsen, resse, der i øvrigt er for vegetati­ grafi.Danmark - et morænearki­ Skov- og Naturstyrelsen. Tlf. a ug onsøkologi, fysisk geografiog pel. -I: Nørrevang. A. & Meyer, T. 2003. øbiogeografiske processer. (red.), Danmarks Natur, bd. 4.

70 Floraen på Isefjordens småholme i øbiogeo­ pulationer og samfund (jf. Adser­ sen 2003). Der er stort set ikke grafiskbelysning publiceret øbiografiske undersø­ gelser fra danske øer - til trods fo r at der fra nabolande som Sverige og Finland fo religger en righoldig Henning Adsersen1 & Per Mølgaard1 og ofte citeret litteratur om små­ øer, som kunne inspirere til danske analyser, f. eks. klassikere som Palmgren ( 1917) og Arrhenius The flora on the Isefjord islets analyzed according to island biogeography ( 1921) samt Nilsson & Nilsson In the 1980'ies, the islets in the Isefjord inlet system (North Zealand) and (1978), Haila (1981), Rydin & their vascular flora and avifauna were investigated thoroughly. The areas Borgegård ( 1988). of the islets ranged from 0.1 to 23.4 ha, and the number of vascular plants fr om 14 to 136. I 1978-1988 fo retog Erik Hansen, Per Mølgaard og Pelle Anctersen­ We examine the relations between species number and various geographi­ Harild fo r Fredningsstyrelsen op­ cal and biological fa ctors and show that species number S is above all cor­ tællinger og registrering af fugle­ related with area A (best equation: S=27,4 x A0·301). The number of salt­ fa unaen og karplantefloraenpå tolerant and salt-avoiding species may be deseribed by similar expressions langt de fleste af Isefjordssyste­ but the salt plants have a lower power exponent. mets småholme. Resultaterne blev publiceret i to rapporter (Hansen Furthermore, an ordination analysis is performed to elucidate how the ob­ et al. 1984, 1990). served parameters are COlTelated with species composition. Here, it is shown that the fo liowing geographical parameters have significant correla­ Bortset fra mundtlige fremlæggel­ tions with the ordination axes: area, coast line length, elevation, distance ser af Mølgaard er de botaniske to Kattegat and UTM northing. Among the biological parameters, the flo­ data aldrig blevet yderligere be­ ristic ones (species number, number of salt species and the ratio bellveen handlet. Flora og Faunas initiativ salt avoiding species and salt species) have high correlations, whereas bird med et ø-temanummer har tilskyn­ mass density has a lower, yet significantcorr elation with the ordination det os til at indhente noget af det axes. The restllts are discussed in relation to island biogeography the01y. fo rsømte, og vi fo rsøger med den­ ne artikel at se på holmenes flora i Key 1vords: Island biogeograph)i, islets, vaseu/ar plants, l�ejjord, ordination et øbiogeografisk lys.

U ndersogelsesområdet Af Danmarks 500 øer er en meget hævning og -sænkning gør, at Undersøgelserne omfattede 23 hol­ stor del under 25 ha. De kan ka­ småholmene er yderst dynamiske me i Roskilde Fj ord og l O i Ise­ rakteriseres som småholme, som i systemer geografisk set. Dette gør, fjord. Hovedvægten lå på optælling hvert efter strandbyggeliniens ind­ at småholmene hører til den aller­ af ynglefuglene med henblik på at fø relse i 1930'erne ikke kan bære mindst kulturpåvirkede del af vo­ klassificere holmenes betydning permanent beboelse. De er sæd­ res natur. Naturhistorikere (botani­ som fuglelokaliteter. l 1979 og vanligvis kun genstand fo r meget kere, zoologer og geografer) har da 1988 blev fu gleundersøgelserne ekstensiv udnyttelse i fo rm af fr i også yndet småholme som fe ltloka­ suppleret med en botanisk invente­ græsning af ungkreaturer, lidt jagt litet fo r undersøgelser og ekskursi­ ring, udført i slutningen af maj og tilfældige turistbesøg. Mange er oner, men det er fo rbavsende få, måned af Mølgaard. En del sene underkastet særlig beskyttelse ho­ der har set på deres biodiversitet i arter kan have unddraget sig regi­ vedsagelig fo r at værne fuglelivet, relation til de specielle geografiske strering, og på de større holme kan som kan udfolde sig uden fo rstyr­ træk, der definerer øer: De har be­ nogle arter være overset, men efter relse fra rovdyr og trafik. Kystpro­ grænset areal og et overskueligt vort bedste skøn er alle holmes cesser som erosion, aflejring, antal arter, hvis populationer har flora lige godt repræsenteret i op­ marskdannelse, klitdannelse, land- begrænset kontakt med andre po- tegnelserne. l bearbejdelsen har vi

1 Botanisk Institut, Københavns Un iversitet, Øster Farimagsgade 2D, J 353 København K ([email protected]) & 1/nstitut fo r lvledicinalkemi, Danmarks Farmaceutiske Un iversitet, Un iversitetsparken 2, 2100 København Ø (p m@c(ji1ni.dk)

Flom og Fol/l/(/ 109(3+4): 71-79. Arl111s 2003. 71 set bort fra øer, som er stærkt på­ virket af næsten permanent bebo­ else, samt nogle småholme, hvor arealfastsættelse har været proble­ matisk. Der indgår hermed 30 hol­ me i denne fremstilling. Der er i alt registreret 255 arter, og det er noteret om arterne er dominante, subdominante, eller blot tilstede. Arterne omfatter 173, der ikke tå­ ler saltvandspåvirkning, og 82 der tåler eller kræver saltpåvirkning. Der er stor forskel på deres udbre­ delse på holmene: De saltsky fo re­ kommer gennemsnitligt på 3,4 hol­ me, mens saltplanterne gennem­ snitlig forekommer på 7,9 holme. Blandt de 255 arter er der kun 19 vedplanter, afhvilke mange må fo rmodes at være udplantet. De danner intetsteds et sammenhæn­ gende løvdække.

Regional indde ling Isetjordsystemet omfatter Isetjord­ en og Roskildetjord (fig. l). Fra den sydlige bund af isefjorden til mundingen er der ad søvej en ca. 30 km. Den største del af fjorden består af Y derbredningen med en dybde på en halv snes meter. I denne del findes kun en holm: Al­ holm (10) ved Kulhus. Orø adskil­ ler Y derbredningen og Inderbred­ Figur l. Kort over Isefjorclområclet. Numrene refererer til regionerne i ningen, omkring Orø findes 5 af de tabel 1. behandlede holme (9). Holbæk lvfap of'the lsef.jord syste111. Nor/h Zealr111d. Nu111bers refe' r lo the region Fj ord har kun en holm (8), mens in tabel J. den lavvandede Tempelkrog syd fo r Munkholmbroen har tre holme Holmene ved Skuldelev (2) og hol­ rektangel har et areal på ca. 390 (7). Tabel l angiver holmenes nav­ mene ved Jyllinge (3). Syd fo r km2,og ca. halvdelen udgøres ne, de fo rkortelser vi har anvendt, Eskilelsø breder fjorden sig ud og skønsmæssigt af landjo rd. De fle­ samt hvilken fjorddel (region) de forgrener sig i kringlede vige: I ste af de plantearter, der fineles i findes i. Tallene i parentes refere­ bredningen finder vi langs kyster­ det sj ællandske morænelandskab rer til fig. l. ne tre spredte holme (4), i Kattin­ og de beskyttede kyster ved det ge Vig findes tre (5), og i den lang­ sydlige Kattegat, er repræsenteret i Roskilde Fj ord støder med den ret strakte Lejre Vig ligger et par små­ området. Ingen af holmene ligger snævre Kulhus Rende ud til Ise­ grupper (6). Fra den sydligste længere væk fra "fastlandet" end l fjordsnordø stlige del. Den nord­ bund af Lejre Vig er der omtrent km,og til mange kan man vade fra ligste bredning mellem Frederiks­ 50 km ad en snoet søvej op til Kat­ kysten, så man må antage, at alle værk og Jægerprishalvøen har in­ tegat. holme i lige høj (lav) grad er isole­ gen holme, men i bredningen ret fra denne artspulje. umiddelbart nord for Frederiks­ Holmene ligger inden for det rek­ sund findes tre (l). I det lange tangel, der begrænses af UTM Generelle økologiske træk i området snævre løb fra Frederikssund til northing 6171600 og 6200500 og Saltholdigheden varierer l ,4 - Eskildsø er der flere smågrupper: easting 670800 og 694300. Dette 2,7% i Isefjorden, Tempelkrogen

72 mod syd må betegnes som brak. l Fjorddel Fjorddel nr. Navn Betegnelse Roskilde Fjords nordlige bredning Fiord region Region no. /slet name Ahhre1'iation er saltholdigheden omkring l ,9%, mens den sydlige brednings vand Bredning N for Frederikssund Øksneholm øl indeholder omkring 0,8% (Hansen Anunesholm a2 et at. 1984, 1990). Skuldelev-holmene 2 Stenø st3 Kø lholm k4 Ingen af holmene har permanent Gadekærsholmen g6 beboelse eller mere bebyggelse Jyllinge Holme 3 Lilleø li7 end et par primitive sommerhuse. Langholm laS En del var på undersøgelsestids­ Flængholm f9 punktet tidvist eller permanent af­ Yderste Holm y IO græsset af ungkreaturer. Tobaksholm til Våddragerholmene vl2 Alderen af øerne lader sig ikke Bredningen S fo r Eskildsø 4 Blak bl4 fastslå med sikkerhed. De laveste Svaleøen svl5 er sikkert skabt af den isostatiske Ellem·e ell6 landhævning, selv om området er Kattinge Vig 5 Hesteholmene he l? Ringøen riS ret tæt på vippelinien. De højeste Sivholm sil9 af øerne har en morænekerne, der Lejre Vig 6 Ægholm æ20 uden tvivl har været øer siden Lit­ Langholm 12 1 torinahavets tid, dvs. i over 6000 Hyldeholm h22 år. Disse øers areal og form er si­ Skovholmene sk23 den blevet ændret ved landhæv­ Tempelkrog 7 Langholm la24 ning, erosion og pålejring. De har Marsvineholmene ma25 sandsynligvis båret skov ligesom Holbæk Fjord 8 Rønnen rø26 mange af fjordsystemets næs, i Orø Holme 9 Eskildsholm es27 hvert fald vidner stednavnene Lindholm li28 Lindholm, Egholm (gammelt navn Langø la30 fo r Kølholm), Alholm og Elleare Rønø rø3 1 om træforekomst Langø la32 Kulhuse IO Al holm al33 Datamaterialet Rapporternes data og simple kort­ Tabel l. Navne, fo rkortelser og fjorddele (regioner) fo r de behandlede holme. aflæsninger giver muligheder fo r Names, abhreviatiom and regions uf'the trecl/ed islets. at opstille en række kvantitative biologiske og geografiske karakte­ lem artstallene fo r saltsky og salt­ gig af fu glenes vægt, så vi har ristika for hver af holmene. arter. Vi kalder denne størrelse fo r vægtet fugleantallet med de re­ saltpræg SP (bemærk at den er O spektive vægte. De dominerende Biologiske parametre når der kun er saltarter). SS går fra ynglefugle er svaner, ænder, måger Disse er følgende: Karplante-arts­ 8 (Blak og Ægholm) til 44 (Al­ og terner, og vi har anvendt fø lgen­ tallet S varierer mellem 12 (Våd­ holm), middel 21,3. SP varierer fra de kropsvægte (efter konsultation dragerholmene) og 136 (Alholm), O (Våddragerholmene) til 2,09 (Al­ med C. Rahbæk, Zoologisk Muse­ middel 41,4. Holmene har alle et holm), middel 0,87. um): svaner l O kg, ænder (mest florakontingent af saltarter - saltto­ edderfugle) 2 kg, sølvmåger l kg, lerante eller saltkrævende arter Da rapporterne angiver et skøn stormmåger 0,4 kg, hættemåger (ifølge Mikkelsen 1969). Som over ynglefuglebestandene på de 0,3 kg, og terner 0,15 kg. Fugle­ nævnt ovenfor er disse langt hyppi­ enkelt holme, har det været muligt massen FM er beregnet ved at gan­ gere på holmene end saltsky arter. at kvantificere fuglepåvirkningen. ge individtallene i disse kategorier Saltarternes antal SS kan tænkes En del af de ynglende fugles fæ ces med de respektive kropsvægte og at være et udtryk fo r de maritime må forventes af blive deponeret i derpå at summere op. Rastende og plantesamfunds udstrækning, så vi nærheden af redestedeme og give fouragerende fugle (især gæs) kan har her "afprøvet" denne størrelse anledning til fo rhøjede niveauer af også give kraftige påvirkninger, som uafhængig variabel. Vi har nitrat og fosfat i jorden. Fæces­ men vi har ingen kvantitative tal endvidere beregnet fo rholdet mel- mængden antages at være afhæn- fo r dette. Herudover har vi bereg-

73 hed FMT (negativt), saltartstal SS, A K H KIA AK N E FM FMT SS SP og saltpræg SP (positive).

artstal S 0,64 O, 71 0,47 -0,44 -0,48 0,43 -0,23 O, 15 -0,40 0,88 0,70 De positive korrelationer med A, K, og H er fo rventelige - de er areal A 0,86 0,40 -0,41 -0,34 0,26 -0,22 0,28 -0,4 1 0,58 0,45 alle rene størrelsesmål, som må kystlinie K 0,32 -0,36 -0,32 O, 19 -0,35 O, 15 -0,23 0,68 0,49 fo rventes at være knyttet sammen max højde H -0,27 -0,17 0,24 0,06 o, l o -0,40 0,23 0,70 med resurcemængder. Den negati­ kyst/areal K/A 0,04 0,06 o, l o -0,20 0,32 -0,52 -0,26 ve sammenhæng mellem S og K/A afstand Kattegat AK -0,86 0,36 O, 15 0,32 -0,48 -0, 17 er også fo rklarlig: Desto længere northing N 0,07 -0,25 -0,45 0,38 0,22 kystlinie per areal, desto mere easting E -0,2 1 -0,04 -0,20 -0, 14 plads må de relativt artsfattige fu glemasse FM 0,48 0,07 O,18 strandsamfund optage. At AK er fu glemassetæthed FMT -0,38 -0,34 negativt korreleret kan skyldes to saltarttal SS 0,34 fo rhold - dels er der en svag, men saltpræg SP dog signifikant tendens til, at are­ alet bliver mindre, desto længere Ta bel 2. Korrelationer (Pearsons r) mellem de benyttede geografiske og vi kommer dybt ind i fjordenes biologiske variable, dels mellem aristallet S og de ovrige, dels mellem de vige - og dels er der en tydelig (og øvrige inclbyrclcs. Signi Fikante værelier markeret med fed skrift. fo rståelig) tendens til at antallet 5 '% signifikansgrænsen er r= 0,339 (r' = 0. 115). af saltarter fa lder med afstanden Con·e/ations (Pearson :� 1) betu·een the considered geographical and biolo­ til det salte Kattegat. Denne af­ gical FOriables, part!)' betlveen species 1111111ber S and the o/hers. part/l' stand er i øvrigt næsten udeluk­ llllllllall)' between the o/hers. Signifieani values inelicaled by bo/dfa ce. kende en nord-sydrettet afstand,

The 5 % significance limit is r = 0, 339 (r1 = 0. 1 15). så AK og N viser omtrent samme billede (omend med modsat for­ net fuglemassetætheden FMT ved 4200 m/ha (Ammesholm), middel tegn) og de er samtidig indbyrdes at elividere med holmens areal. FM 973 m/ha. stærkt korrelerede. Man kunne ligger mellem l 0,8 kg (Gadekærs­ måske have forventet, at fuglepå­ holm) og 1638 kg (Ringøen), mid­ Den geografiske placering er regi­ virkningen ville medføre et kon­ del 540 kg, FMT mellem 5,9 kg/ha streret dels ved en udmåling med tingent af næringskrævende arter, (Hesteholmene) og 253 1 kg/ha kortmåler af den korteste søvej til men dette slår ikke igennem. (Marsvineholmene), middel 587 Kattegat (Hundested Havn) (af­ Tværtimod er der en negativ sam­ kg/ha. stand Kattegat, AK), og dels ved menhæng mellem S og FM/A, og UTM-koordinater for holmenes da der ingen sammenhæng er mel­ Geografiske parametre midte (aflæstpå Kort- og Matri­ lem FM og A kan fo rklaringen De størrelsesbeskrivende parame­ kelstyreisens VisSIT-PLUS soft­ ikke være, at det fo rtrinsvis er tre: Areal A (i ha), kystlinielængde ware). AK ligger fra 6 km (Al­ små holme der er fu glerige. At der K (i m) og maximal højde H (i m), holm) til 46 km (Skovholme), mid­ er stærk sammenhæng mellem S er alle tre angivet i rapporterne. del 30 km. og SS er naturligt - saltarterne er Det afledede mål K/A er et udtryk en del af S. Saltpræget diskuteres fo r fo rmens afvigelse fra cirkel­ Den obiogeograliske analyse nedenfor. rund. l to tilfælde har holmen ka­ Resultater rakter af en r ingø ( Ringøen og I den fø rste del af vores analyse Diskussion Flængholm), her har vi skønnet har vi rej st det klassiske øbiogeo­ Alle de fo retagne korrelationer er indsøens areal og fr atrukket dette grafiske spørgsmål: Hvad bestem­ lineære. Da det meget ofte viser (men ikke taget den indre kystlinie mer artstallet på holmene? Vi har sig, at relationer mellem artstal og i betragtning). A varierer fra O, l ha fo retaget korrelationsanalyse mel­ resurcerelaterede størrelser som (Ammesholm) til 23,4 ha (Lind­ lem samtlige parametre (tabel 2). areal er "krumme", har vi udført holm), middel 3,0 - K mellem 30 Det viser sig, at artstallet S er sig­ logaritmiske og dobbeltlogaritmi­ m (Sivholm) og 3950 m (Lind­ nifikant korreleret med areal A, ske regressionsanalyser ( f. eks. S holm), middel Il00 m - H mellem kystlinielængde L, højde H (posi­ mod In A og In S mod In A). Disse 0,5 m (flere småholme)og 14 m tivt), K/A (negativt), Kattegatsaf­ analyser viser, at den skarpeste (Kølholm), middel 2,6 m-og K/A standen AK (negativt) nordkoordi­ sammenhæng findes mellem ln S mellem 150 m/ha (Sivholm) og naten N (positivt), fuglemassetæt- og In A efter dem1e ligning: In S=

74 er rimeligvis, at en stor del af Arts-areal plot holmenes areal er helt uaccepta­ 6 belt for de saltsky arter, så vi gør en fej l, når vi sammenholder total­ arealet af en holm med dets antal 5 • • af saltsky arter - vi skulle kun be­ tragte det areal, der aldrig over­ 4 svømmes.

;.3 Fig. 2 viser sammenhængen mellem E A på den ene side og S+ l, SS+ l, og 2 SY+ l på den anden side. Der er ad­ deret l til alle artstallene fo r at und­ gå det problem at In O er udefineret, idet der er en enkelt holm, der slet ... ingen saltsky arter har. o -4 -2 o 2 4 Fig. 3 viser igen sammenhængen In A mellem In S og In A. Her er hol­ mens navne indsat, så at man kan l• Alle arter • Saltarter .o\ Saltsky arterl se hvorledes de enkelte holme pas­ ser ind i relationen. Den holm, der ligger længst fra linien, er Alholm (a133), der har mange flere arter, end fo rventet udfra regressionslini­ Figur 2: Arts-areal plot. Bemærk al der er adeleret l til alle artstaL Linierne en. Der kan være flere årsager: For er regressionslinier (alle signifikante) Bemærk at hældningen er mindre fo r det fø rste har den med sin jævne saltarter end for alle arter. A: areal, S: artstal, In: naturlig logaritme. overflade 3-5 m over havoverfla­ l 111111/bers. Sp ecies area plot. No te !hat is added to all species Note !hat den givet grobund for en egentlig the s/ope fo r salt-species (red Sljllares) is lo w!!!' !hall thai fo r all sp ecies artsrig overdrevsvegetation - må­ (hlue dicullolldl). A: area, S: sp ecies 111111/bel: In: llafllml logarithm ske en reminiscens af den over­ drevsvegetation, der gav plads til 3,31 + 0,30 l In A, eller omskrevet: jere z desto mere er øerne isoleret de store sommerhusområder ved S= 27,4 A0.301 (r = 0.834). fra hinanden (Rosenzweig 1995). Hornsvedog Kulhuse. Dertil kom­ Her er der overensstetrunelse med mer, at Alholms kystlinie er langt Dette udtryk er meget nær "ideal­ dette princip: for saltplanterne og mindre beskyttet end holmene i de ligningen" for arts-areal relationen deres spredningsenheder (frø, indre dele af fjorclsystemet, så den Uf. Adsersen 2003). Eksponenten frugter, løsrevne skud) er fjord­ har veludviklede sten- og sand­ 0.30 l er fa ktisk præcis den værdi, vandet ikke en voldsom barriere, strands plantesamfund. der medfører, at en tidobbelt så mens spredning getmem fjordvan­ stor ø vil have dobbelt så mange det er umuligt fo r de saltsky arter. Oven over linien fineler vi andre arter (Darlingtons regel). Det er et Hvis man sætter arealet til l giver "høje" øer: Eskilelsholm (es27) og interessant træk, at såvel saltarter­ ligningerne det antal arter, man KøLholm (k4). Kølholms flora er ne som de saltsky arter (SY) også skal fo rvente på enhedsarealet. oven i købet ifølge rapporten un­ har god tilpasning til den dobbelt­ Denne størrelse anses i alminde­ derestimeret, idet den knap var logaritmiske ligning In S = c+z lighed fo r at være afhængig af kommet sig efter en omfattende In A: In SS = 2,97 + 0.195 In A (r størrelsen af hele områdets arts­ brand få år før registreringen. = 0,723) og In (SY +l) = 2.65 + pulje (Rosenzweig 1995). Når A= Marsvineholmene (ma25) ligger 0,473 In A (r = 0,781). Forskellen l ha, bliver S 27,4, SS 19,5 og SY også over linien. Dette skyldes ef­ mellem eksponenterne er testet 13,2. Vi kan nikke fo rstående til, ter alt at dømme, at de lave holme efter samme metode som i Willer­ at alle arter har en større artspulje udover den normale småholms­ slev et al. (2002) og fundet signi­ end saltarterne, men det er me­ marskvegetation har et rigt islæt af fikant. Man kan med nogen forsig­ ningsløst at påstå, at de saltsky næringskrævende arter, der skylder tighed tolke z-værdierne som et arter har mindre artspulje end de store mågekolonier deres eksi­ mål for isolationsgrad - desto hø- saltarterne. Forklaringen på dette stens.

75 ansanalyse kan kaste lys over fo r­ holdene.

5,5 I vegetationsøkologien tilstræber man ved ordinationsanalyse at af­ 5 bilde (ordinere) artssammensæt­ li28 ningen på en række fo rskellige • lokaliteter (som punkter i et koor­ 4,5 dinatsystem med to eller flere ak­ ser). Der findes adskillige meto­ 4 der, vi benytter her nonmetric en multidimensional §.caling (NMS), ..!: som i sit princip er letfattelig, 3,5 •la32 omend de nødvendige beregninger la:!o er komplicerede (jf.f.eks. McCu­ 3 ne et al. 2002). Princippet i analy­ b14 sen er, at der beregnes et ligheds­ • mål for samtlige par af vegetati­ 2,5 onselementer - her de 30 holme v 2 indbyrdes to og to. Derefter beder man sit software-program (her 2 PC-ORD 4) om at afbilde holme­ -4 -2 o 2 4 ne som punkter i et plan eller In A rum, således at indbyrdes afstan­ de i afbildningen korrelerer bedst muligt med de respektive ligheds­ mål. Der findes ingen præcis be­ Fig 3: Arts-areal plot. Holmenes forkortelser indtegnet. A: areal, S: arts tal, regningsmåde til denne opgave, så In: naturlig logaritme. Se i øvrigt tabel l. programmet foretager en slags Species area plot. Is /et abbrevialions are slwwn. A: area, S: species overvåget "rystning": Først afprø­ 1111//lbel; ln: natural logarillull. See tabel l. ves en helt tilfældig placering af de punkter, der repræsenterer hol­ Under linien har vi hovedsagelig geografisk ligevægt (her kan især mene. Derefter "skubbes" lidt til meget lave holme, som ikke har øens alder spille ind) eller om der punkterne og hvis nogen af de ny karakter af marsk. Sivholm (si19) overhovedet foregår indvandring koordinater bidrager til en forbed­ er en fr itliggende rørsump, Æg­ og fo rsvinden af arter. Så vi må ring af tilpasningen til lighedsmå­ holm (æ20) og Hyldeholm (h22) er derud igen! lene, sker næste "skub" i samme stenede rev, og de to Langøer (la30 retning. Programmet forsætter til og la32) er snarere øgrupper af Analysen af artssammensætningen der sker en stabilisering (sker ofte usammenhængende marskstumper, Resultater efter ca. 25 rystninger). Som slut­ måske endda med et til tider min­ Hidtil har vi kun set på artstallet ­ produkt af metoden får man koor­ dre areal. eventuelt opdelt på saltarter og dinater til punkterne, plus en de­ Som det fremgår af ovenstående saltskyende arter. Det andet ho­ terminationskoeffecient (1.2) fo r kan man benytte modeller som vedspørgsmål i vores analyse er: hvor godt afbildningens afstande arts-areal relationen til at skabe en Hvad bestemmer artssammensæt­ korrelerer med de indbyrdes lig­ fælles referenceramme for holme ningen på holmene? Foroven har vi hedsmåL og øer af forskellig størrelse, pla­ set, hvorledes artstallet er korrele­ cering og oprindelse. Heri ligger ret med de registrerede kår, nu vil Man vælger på forhånd, hvor en del af styrken af den øbiogeo­ vi vende os mod artssammensæt­ mange dimensioner man ønsker grafiske anskuelsesvinkeL Det dy­ ningen. Her bliver vort redskab sin afbildning i, samt hvilket lig­ namiske aspekt er også vigtigt, ikke øbiogeografien, men vegetati­ hedsmål man foretrækker. Vi har men det kræver mere end en en­ onsøkologiens teori og metoder. Vi udført proceduren med Sørensens kelt registrering. Udfra det fOI·elig­ tilstræber ikke en tilbundsgående similaritetsindeks (Sørensen gende materiale kan vi ikke udtale analyse, men vil give et eksempel 1948) og i to dimensioner. Resul­ os om, hvorvidt holmene er i øbio- på, hvorledes man ved en ordinati- tatet ses i fig. 4. Determinations-

76 variable. Det skal bemærkes, at ak­ - h22 sernes retning (bortset fr a at de * region IC, 1 skal være vinkelrette på hinanden) o 2 i NMS er vilkårlig, i modsætning øJJ3 'il 3 • ,. SP 0 4 til de fleste andre ordinationsmeto­ o .." o 5 * der, hvor aksernes rækkefølge af­ * 6 128 "' 7 spejler de vigtigste variationsbred­ .... Ql 8 * • der i det floristiske materiale. Så .... 9 æ20 * • 10 det forhold, at SS er den variabel ..,. '--- e>27 • der har højest r2 med akse l bety­ 1P .... o l der ikke, at det er den fa ktor der er SS N 17 �-· bedst korreleret med den floristiske (/) 'il A •v15 l< J:"" bl< struktur i materialet. For at finde � � 1 o ..", �� den bedst korrelerede må vi benytte y1. 0 ...... lo8 ;v en Pythagaras fo rmel: (r,2)2 =(r/)2 111 ... + la32 stJV 'il o og6 .... o 'il (r/)2• Således er r,2-værdierne i ta­ bel 3 beregnet, og disse værdier be­ stemmer længden af de linier, der i ordinationsdiagrammet udgår fra punkternes tyngdepunkt. si19 o o2 IC, Vi kan herudfra se, at de tre vigtig­ v12 'il ste variable er SP, S og SS. Vi skal imidlertid ikke lægge fo r meget i Axis 1 dette: Alle tre er baseret på holm­ enes artstal og ordinationen på Pig 4: Ordinationsdiagram (NMS-ordination). Åbne symboler er holme fra holmenes artssammensætning, så Roskilde Fjord, lukkede fra lseljord. Regionerne er elefineret i tabel l. Det datasættene er ikke uafhængige af punkt, linierne udgår fra, er punkternes tyngdeptmkt. Linierne repræsente­ hinanden. Vi kan dog tillade os at rer de enkelte variables konelalioner med akserne. Længderne er proporti­ fastslå, at akse 2, som S er korrele­ onale med t/. Se tabel 3 og tekst. ret med og SP er næsten parallel Ordination diagmm (NMS ordination). Open symbols ore islet .fi'O!n Ros­ med, må være en cliversitetsakse. kilde Fj onl, .fillecl S:J'Inhols are is lels fmm Isefjord. Th e regio11s a re defined Til gengæld er de geografiske vari­ in label l. The arigin of lhe lines is lhe point o(gravily rJ(Ihe plot points. able og målene fo r fuglefaunaen Th eir lengths proporlional wilh r 2 label are , See 3. uafhængige af det floristiske data­ sæt. Vi kan her notere os, at akse l koefficienten er 0,85, svarende til To lkning af ordinationsanalysen et er en næsten ren syd-nord akse at 85% af variationen i ligheds­ Holmenes placering i diagrammet - eller Kattegats-afstand-akse. Det målene fo rklares af punkternes afspej ler i nogen grad den geogra­ er bemærkelsesværdigt, at saltpræ­ placering. fiske fo rdeling: Alholm (al33) er get SP (altså antal saltsky arter l placeret i et hj ørne og de fleste af antal saltarter) "trækker" vinkelret Det næste trin i analysen er at un­ de små holme, der ligger i bunden på N og AK. Dette betyder at salt­ dersøge, hvorledes akserne er kor­ af vigen, er placeret så langt væk præget i Fj ordområdet - som er releret med de økologiske varia­ fra den som muligt (si 19, æ20, den kraftigste tendens i mønstret i ble, man har. Det anvendte pro­ sk23 og h22). Til gengæld er der artssammensætningen - er uaf­ gram giver korrelationskoefficien­ ingen fo rskel på hvorledes Ise­ hængigt af afstanden til det salte ter mellem disse variable i tabel­ fjordholmene og Roskilde Fj ords Kattegat! Antal saltarter (SS) har fo rm og kan i ordinationsafbildnin­ holme fo rdeler sig - en understreg­ en vinkel på kun ca. 10° med N­ gen indtegne i hvilken retning og ning af det er berettiget, at be­ det betyder, at saltarternes indfly­ hvor stærk konelalionen er - det handle begge fjordes holme under delse på holmenes flora stiger mod er linierne, der udstråler fra tyng­ et. nord. A, H, og K trækker stort set i depunktet mellem punkterne i fig. sammen retning som S - ikke så 5. Kun de variable, der har signifi­ Tabel 3 viser determinationskoeffi­ overraskende, efter at vi lige har kante korrelation med akserne, er cienterne (r2) mellem holmenes ko­ vist at S afhænger stærkt af alle indtegnet. ordinater på akserne og de enkelte tre. FMT og KJA viser sig at træk-

77 Det næste trin er at udvælge et akse l akse 2 2-akse 3-akse biodiversitetsmåt (oftest artstallet) r2 r2 model model som afhængig variabel, og dernæst r ' I' ' ved regressionsanalyser søge efter Artstal S 0.37 0.30 0.48 0.61 sammenhænge (arts-areal relatio­ Areal A 0.26 O. IO 0.27 0.41 ner, arts-højde relationer osv.), og Kystlinie K 0.21 0.20 0.29 0.40 så fo kusere på den eller de relatio­ Hojde H 0.04 0.27 0.27 0.24 ner, der fo rklarer variationen K/A 0.18 0.12 0.22 0.29 bedst. I vort tilfælde var det den Afstand Kattegat A 0.37 0.00 0.37 0.41 dobbeltlogaritmiske arts-areal re­ Northing N 0.36 0.01 0.36 0.33 lation, der gav bedst forklaring - Easting E 0.00 0.09 0.09 0.19 det er ofte tilfældet, og vi fa ndt Fuglemasse FM 0.03 0.07 0.07 0.09 oven i købet, at værdierne for kon­ Fuglemassetæthed FMT 0.20 0.08 0.21 0.29 stanterne lå tæt op ad det, der er Saltpræg SP 0.00 0.71 0.72 0.58 normalt fo r øer. Vo re holme opfør­ Saltal"tstal SS 0.61 0.09 0.62 0.77 te sig altså ligesom "rigtige" øgrupper, selv om de ligger spredt rundt om et "fastland" (Hornsher­ Tabel 3. Korrelationer (Pearsons r) mellem NMS- ordinationsakserne og de red) og ikke i et hav. Derudover benyttede geografiske og biologiske variable. r.'-værdieme angiver længden brugte vi en grafisk afbildning for af linierne i ordinationsdiagrammet og viser totalkorrelationen med den af­ at søge en forklaring på, hvorfor bildede struktur (kun signifikante korrelationer afbildet). Den sidste søjle nogle af holmene afveg fra det ge­ viser r,'-værdieme fra en tre-akse NMS ordination. Signi fikante værdier er nerelle mønster. markeret med fed skrift. 5 ry., signifikansgrænsen er r= 0,339 {r2 = 0. 115). Vi skal være opmærksomme på, at Con-e/aiions (Pear son 's r) betlveen the NiVIS-ordilwlion a.res und the consi­ den øbiogeografiske analyse intet dered geogmphical and IJiological variables. Th e r_"-values give !Iie leng/h fortæller os om artssammensæt­ !lu' of"/ines in !Iie ordination diagram and show /o/al CO/Teia/ion 1l'ilh ihe ning. De pæne resultater, som den depic!ed simelure (onlv signijicanl correlations siiOIFn). Tlie las! col/111111 viste, kunne teoretisk set også sl/Oll'S the r '-vallles ji-om a ihree-axes Ni\1S ordination. Signifieani l'alues , fremkormne, såfremt der var et indicated by boh(f'ace. "j erntæppe" ned gennem Horns­ Tlie 5 % significance li111il is r = 0, 339 (r' = 0. 115). herred, som gjorde at f. eks. to tredjedel af arterne var begrænset ke i sanune retning. Den vegetati­ fikant. Det vil altså sige, at ved til Roskilde Fjord og en tredjedel onssanunensætning, som er karak­ tilføjelse af en dimension kan vi af arterne til Isefjorden. Ordinati­ teristisk fo r øer med høj K/A, til­ skelne en øst-vestlig variation i onsanalysen viste os, at det ikke lrækker altså også mange yngle­ materialet. var tilfældet: Det antal arter, som fugle - eller omvendt. Dette kunne arts-areal relationen tilsiger hol­ ikke ses af de rene korrelations­ Konklusion mene, kommer fra samme artspul­ analyser - her er r=O, 32, svaren­ Det er et kernepunkt i den øbioge­ je, eller måske snarere fra de sam­ de til r' = 0,10, hvilket netop er ografiske analyse, at det, der un­ me to artspuljer - de sj ællandske under signifikansgrænsen. dersøges, ikke er den enkelte art saltsky planter og de indre danske

eller bestand, men et helt og vel­ kysters saltplanter, som på flere Udover 2-akse ordinationen har vi defineret udsnit af naturen - en ø. måder opførte sig ret fo rskelligt. udført analysen med tre akser. Vi Vi søger derpå parametre, der ka­ viser ikke ordinationsdiagrammer­ rakteriserer en ø: Biologiske para­ Vi kan tilføj e, at vore resultater ne, men den sidste kolonne i tabel metre som artstal eller fuglebio­ har vist, at det var berettiget at inddrage floristiske undersøgelser 3 viser de r,' - værdier, man får. masse samt geografiske som areal, Der er ikke den store fo rskel. Med højde og placering. Ved korrelati­ i fo rhold til rapporternes oprindeli­ tre-akseafbildningen fa lder korre­ onsanalyser påvises det, om de ge problemformulering: Invente­ lationen (r') mellem hotmeparre­ valgte parametre er indbyrdes af­ ring af holmenes fu gleliv. Det flo­ nes fl oristiske lighed og afstanden hængige. Der er som i vort tilfælde ristiske datasæt lod sig analysere i i afbildningen, men kun fra 0,85 næsten altid så mange indbyrdes langt større dybde end ynglefugle­ til 0,84. Den eneste ekstra oplys­ afhængigheder, at man skal gå for­ tællingerne, og har frembragt stati­ ning, man får, er, at E bliver signi- sigtigt frem i den videre analyse. stiske mål og afprøvninger, som i

78 nogen grad kan verificere fe ltornit­ hologernes "fornemmelser". Der er f. eks. vist, at fuglemassetæthed og kystlængde pr. areal har samme relation til floraen, men uden at der er statistisk sammenhæng imellem dem. Det kan tolkes i ret­ ning af, at fuglene vælger den ve­ getation, der er karakteristisk for øer med relativ lang kystlinie, el­ ler at fuglene på øer med relativ lang kystlinie påvirker vegetatio­ nen i bestemt retning.

I en større sammenhæng peger re­ sultaterne på, at man kan afdække vigtige mønstre for arternes trivsel og forekomst i naturen ved at an­ lægge en bred betragtningsmåde, som omfatter hele biodiversiteten i Figur 5. Udsnit af plantesamfund på den lille o Flængholm i Jyllinge Hol­ et område - mønstre som er van­ me med udsigt til Eskilclso i baggrunden. Foto Enk Hansen. Flere b1lleder skelige eller tunulige at skelne, så­ kan ses på http://roskilde-fjorcl.dk . fremt man fokuserer på en eller få Par/ o{planl cmlllllllllilie!i 011 lhe is/el F/ængho/111 in Jr!linge Hol111e, ll'llh arters fo rhold. Eskildso in the background Pholo: Erik Hansen. For 1110re pholos and 111-

fo r/1/alion see: hllp:/!ruskilde�fjord.dk. Citeret litteratur: Adsersen, H. 2003: Om øer og de­ strandeng og strandsump. Plan­ Sørensen, T. 1948: A method of res fl ora og fauna - Flora og Fau­ terne. - l: Nørrevang, A. & Me­ establisiling groups of equal am­ na 109: 57-62 yer, T. (red.): Danmarks Natur, plitude in plant sociology based Arrhenius, O. 1921: Species and bd 4. Politikens Forlag. on similarity of species content area. - J. Ecol. 9: 95-99. Nilsson, S.G. & Nilsson, I.N. and its application to analysis on Haila, Y. 1981: Winter bird 1978: Species richness and dis­ Danish commons. - Det Kongeli­ communities in the Åland archi­ persal of vascular plants to i s­ ge Danske Videnskabernes Sel­ pelago: an island biogeographic lands in Lake Mockeln, southern skab. Biologiske Skrifter 5: 1- point o f view. - Holaretic Ecolo­ Sweden. - Ecology 59: 473-480 34. gy 4: 174- 183. Palmgrcn, A. 1917: Studier over Willerslev, E., Hansen, A.J., Niel­ Hansen, E., Mølgaard, P. & Ander­ lofangsområdena på Åland. III. sen, K.K. & Adsersen, H. 2002: sen-Hm·ild, P. 1984: Holmene i Statistisk undersokning af Flo­ Number of endemic and nat i ve Roskilde Fjord. - Fredningssty­ ran. - Acta Soc. Fauna Flora plant species in the Galåpagos relsen, København. FeJmica 42: 475-634. Archipelago in relation to geo­ Hansen, E., Mølgaard, P. & Ander­ Rosenzweig, M. 1995: Species di­ graphical parameters. - Eco­ sen-Hm·ild, P. 1990: Holmene i versity in space and time. Cam­ graphy 25: l 09- 1 19. Isefjorden. - Skov- og Natursty­ bridge Universily Press. re Isen, Hørsholm. Ryclin, H. & Borgegård, S.-0. Anvendt specialsoftware McCune, B., Grace, J.B. & Urban 1988: Plant species richness on PC-ORD4 (MjM Sofuvare) D. L. 2002: Analysis of Ecologi­ islands over a centtn·y o f primary Sigma-Stat (Jandel Scientific) cal Communities. - Mj M Soft­ succession: Lake Hj almaren. - VisiT PLUS (Kort og Matrikelsty­ ware Design, 2002. Ecology 69: 916-927. relsen). Mikkelsen, V. M. 1969: Marsk,

79 BOGANMELDELSE

Kaj Sand-Jensen: Den sidste natur­ svampe og hj uldyr. Han fo rtsatte foruden fe rskvandsdyrene, bl. a. historilw: Natwforkæmperen og studierne af hj uldyr og skrev dok­ fugle og naturskovens mange dyr videnskabsmanden Carl We sen­ tordisputats i en alder af 32 år. I og planter. Han havde viet sit liv til belg-Lund. Format 22,5xl4 cm. 1897 fikhan Carlsbergfondets støt­ skønheden, oplevelserne og spæn­ 240 side1: ISBN 87-12-04031-2. te til at grundlægge Furesølaborato­ dingen i naturen. Gads Forlag 2003. Hæjiet la : 199. riet. I de næste 17 år foretog han meget gmndige studier over søens Derfor var det helt naturligt, at han Det er en meget grundig og alsidig ferskvandsdyr. Det blev meget be­ bmgte sine evner til at skrive natil­ biografi, som naturinteresserede vil tydningsfuldt, da det var i et tids­ rens sag i spørgsmål vedrørende have stort udbytte af at læse. rum, hvor søen endnu var ren. I jagt, naturfi·edning, vandforurening, Faderen døde, da Carl var 3 år 1908 flyttede han tilbage til Hille­ afvandingog skovenes udnyttelse. ganunel. Han havde en vanskelig rød og startede med et lille labora­ Ikke mindst var han forarget over ungdom. Som 12-årig kom han i torium på 4. sal i en bankbygning. det omfattende overgreb mod rov­ Frederiksborg Lærde Skole i Hille­ Senere g1undlagde han laboratoriet fu glene. Han havde en hård mod­ rød. Han fæ rdedes dagligt i skove­ ved slotssøen. I 1912 blev han do­ stander i Poul Henningsen, som to­ ne omkring byen og iagttog natu­ cent ved Københavns Universitet talt manglede sans for naturen, men ren. Ved de mange små vandhuller og i 1922 ekstraordinær professor. mange digtere og kunstnere stillede lå han på maven og iagttog vanddy­ sig på Carls side, og i 1929 blev i rene. De blev opfisket og bragt Carl udgav en række meget betyd­ hvert fa ld ørne og svaner fredet. hj em til nærmere undersøgelse. Det ningsfulde bøger om fe rskvandsbio­ gik ikke alt fo r godt med skolefag­ logi. Det store værk "Insektlivet i Mange af nutidens biologer mang­ ene. Rektor traf han nu og da på ferske Vande" udkom allerede i ler det indgående kendskab til dyr turene, og i 3. gymnasieklasse blev 1915. I årene 1899 til 1952 udgav og planter, som skaber den alvorligt Carl bedt om at holde sig hj emme han 126 videnskabelige og popu­ arbejdende naturbeskytter. Vi og passe sine fag. Han nåede dog lærvidenskabelige publikationer. mangler nogle unge naturhistorike­ lige at få l. karakter til studenter­ Hertil konuner hans utallige indlæg re. Bogens titel skulle nødigt blive eksamen og kunne derfor komme i aviser og fa gblade. sandhed. Så kan vi risikere, at alle ind på Regensen. Her fik han besøg sj ældnere dyr og planter forsvinder af en bekendt, etatsråd Larsen, som Desværre undgik han ikke at blive fra Danmark. Den usædvanlige bio­ fik en læge til at se på Carl. Lægen viklet ind i en af de bitreste fej der i grafi er meget lærerig og tankevæk­ fa ndt, at han led af overanstrengel­ dansk videnskab, som rasede i åre­ kende. Der er 50 sort-hvide fo to­ se og sult. Larsen sørgede for, at ne 1860-191O og begyndte som et grafier, som giver interessante hi­ Carl på hans regning hver dag kun­ personligt uvenskab mellem profes­ storiske oplysninger. Bogen bør ne få en mægtig bøfmed spejlæg sor Japetus Steenstlup og de to in­ have en stor udbredelse. Biologer og l Y, porter på Hotel Dagmar. Det spektører ved Zoologisk Museum og naturfredere bør læse den som hj alp, men ikke nok. Derfor kom Henrik Krøyer og især hans efter­ de fø rste. han til at bo hos Larsen i :Y. år. Så fø lger Jørgen Christian Schiødte. kom han til kræfter igen. Lægen Carl fortier den kritik, som han Ernst T0 1p mente, at det reddede hans liv. kommer ud fo r, hvilket sikkert var klogt, men langt senere, i 1940, Af sine universitetslærere satte han skriver han: Mine ungdomsarbejder stor pris på Eug. Warming, som var kom ud for en kritik, som vel de professor i botanik. Han nævner fæ rreste unge har været ude for, og også professor i Zoologi Chr. LUt­ som endnu fæ rre havde "overle­ ken og docent i zoologi F. Meinert. vet". 26 år gammel afsluttede han studiet med magisterkonferens. 2 år senere Carls færden i naturen helt fra fik han universitetets guldmedalje drengeårene gav ham et fø rste­ fo r en prisopgave om mosdyr, håndskendskab til mange væsener

80 Indvandring og fo rsvinden af plantearter Metode Beskrivelse af området i et klitområde i Nordvestsj ælland. Sommerhusgrunden (fig. l) stræk­ ker sig fra sandstrand imod Katte­ gat og ind over hvid klit, grønsvær­ klit, grå klit og klithede. Klitheden invaderes af træer og i tidens løb er 'Hans Guldager Christiansen der indplantet især Østrigsk Fyr (Pinus nigra).

Sommerhusområdet ligger på gam­ mel havbund, som er overlejret af Plant species immigration and extinction in a dune area in North We­ betydelige mængder af flyvesand. stem Zealand. Inden sonu11erhusene trængte frem i fø rste halvdel af forrige århundre­ For nineteen years, all vascular plant species occurring on a study site was de, blev flyvesandslodderne (klithe­ recorded meticulously. The 0.5 ha study site was a summer cottage lot en­ den) afgræsset ekstensivt. compassing an ecocline from ocean beach, through dune and heath with scattered trees. The total number o f species recorded was 166 and the I undersøgelsesperioden har arealet mean annua! species mtmber was 121. The mean annua! species turnover haftmere præg af plantage end klit­ was calculated to be 4-5% o f the mean total species number. In particular, hede, men i 1990erne er der fjernet a mtmber of annua l plant species contributed to the species turnover with en del af de efterhånden meget do­ some of them disappearing and reappearing several times - probably from minerende nåletræer. Fomden den a persistent dormant seed pool in the soil. Results are analysed and discus­ naturlige succession imod skov, bre­ sed in relation to immigration, extinction, area and isolation, the four key der den grønne klit sig ud over sand­ issues within classical island biogeography." stranden, som igen vokser udad pga. naturlig på lejring af sand. Den grøn­ Key words : Island, biogeography, plants, tumover, immigration, extinction ne klit bar spredt sig ca. 20 m mod havet i fo rhold til fig. !.

Grundens areal er på 5066 m2, og siden 1970eme har jeg i alt fundet Indledning Det undersøgte areal er en som­ 166 arter. De er stort set alle almin­ Antallet af arter på en ø er ifølge merhusgrund beliggende ud mod delige arter fra strand, klit og klit­ MacArthurog Wilson (1967) en Kattegat i Nordvestsjælland. Da hede. Omkring huset har stedet ka­ balance mellem arter, der ankom­ MacArthur og Wilsons ø-teori gæl­ rakter af ruderat hvilket også i no­ mer til øen, og arter, der fO I·svin­ der for såvel øer som kontinenter, gen grad gælder området med P­ der (uddør) fra øen. Antallet af ar­ kan man betragte den undersøgte plads syd for huset. ter på en ø kan godt over tid være sommerhusgrund som en ø af me­ ret stabilt, men det dækker over en get beskeden størrelse beliggende Registrering af arterne evig fo rsvinden fra og ankomst af uendelig tæt på "kontinentet" Områdets arter er minutiøst regi­ arter ti l øen. (Sjælland). Øens manglende natur­ streret hvert år fra 1984 til 2002. lige grænser imod omverdenen må Undertegnede har hvert år opholdt I denne artikel søges denne grund­ fo rventes at medføre en større in­ sig på stedet i 4-6 uger, og registre­ læggende antagelse i ø-teorien ef­ flux af arter og altså et højere arts­ ringen af arter har været meget om­ terprøvet på en sommerhusgrund, antal end fo r en ø beliggende hyggelig. Arterne er kun registreret der så vidt muligt holdes i naturtil­ fjernt fra alt, men mekanismerne som tilstedeværende, hvis der di­ stand. Kan man påvise en udskift­ bestemmende for artsantallet skul­ rekte er set mindst et eksemplar af ning af arter i et tilsyneladende le være de samme. I artiklen vises arten. Er arten ikke observeret, er stabilt område? Eller er det blot de det, at det næsten konstante arts­ den registreret som fo rsvundet, selv samme arter, som år efter år fore­ antal dækker over en betydelig dy­ om den kunne tænkes stadigvæk at findes på arealet? namik. være til stede som frø.

'Skelto.fien 30, 4400 Kalundb01g. [email protected]

Flom /09(3+4): 8/-85. 2003. og Fou11o Aritus 81 Fra 1993 har vi jævnligt fæ lelet træ­ er, i størrelsesordenen 5- l O ea. 50- årige træer om året. l efteråret 1998 fæ lelede vi ca. 50 træer, og da for­ året 1999 tiLmed var meget regn­ fuldt, kunne der registreres flere arter end nogensinde tidligere.

Udskijiningen af arier Af fig. 3 fre mgår det hvor mange arter, der indvandrer (l) i fo rhold til det foregående år, og hvor mange der fo rsvinder (E). Hvert år fO t·svin­ der i snit 5 arter (5,3) og der kom­ mer 6 nye arter til (6,3).

Det ser ud til, at der er en vekslen mellem en stor indvandring og en stor forsvinden. Afbilder man ind­ vandringen som funktion af foregå­ ende års fo rsvinden, fig. 4, er sam­ menhængen signifikant (p

82 der i alt 29 enårige arter, og nogle af disse kommer og går mange gan­ 135 -,------.

ge i løbet af de 19 år. De mest usta­ 130 ------dige arter er: Gåsemad (Arabidop­ ... 125 sis thaliana), Hejrenæb (Emdiu111 Q) cicutariu111), Hare-Kløver (Trifo/i- æ 120

11111 arvense), Kløvplade (Berteroa iii 115 - ­ 'E incana), Vej-Pileurt (Po/ygom/111 <( 110 aviculare), Vår-Vikke (Vicia lathy­ roic/es), Rød Tvetand (Lalllilllll pu1� 105 -

purewn) og Vedbend-Ærenpris (Ve­ 100 +-.-.-..�-.-.-.-.-,,-.-,- ,-.-,-"� ronica hederifå lia). Alle har de væ­ � * � � � � � � � � ret inde og ude af grunden tre gan­ � � � 0 0 0 0 0 � � ge eller mere, og de er kun til stede Arstal i ganske små populationer. Andre enårige er til stede hvert år og i Figur 2. Antal al' plantearter pii det untlersogte klitareal i Nordvestsj<"C llancl stort antal, fx Vår-Gæslingeblomst gennem 19 iir. (Erophila vema) og Femhaw1et Nu111ber of'planl spl'cies al rhe dune sile in Nor/h files lem Zealr111d Hønsetarm (Cerastium semi­ thmughout tiw /9 Few·s uf' illl•esligution. deeane/mm ).

De eneste flerårige arter, som har været ude og inde af grunden mere end en gang er Glat Dueurt (Epilo­ biwn monla1111111), Strand-Kamille

(Trip/eurospemJIII/1 marili11111111 ) , Vild Kø rvel (A11thriscus sylvestris), � lndvandri�) Rejnfan (Tanace/uJ/1 vulgare) og l ...... Forsvinden (E) Horse-Tidsel (Cirsiwn vulgare). Tre af disse er toårige.

Arsager til udskiji11ingen Der er mange årsager til at arter o � l!) CO l!) O> indvandrer og derefter bliver i en N N N kortere eller længere periode. Føl­ Antal arter gende årsager kan klart i den ti fice­ res, og de nævnte arter er eksem­ pler fra undersøgelsen: Figur J. Antal plantearier der hvert ft r indvandrer (1) til arealet og hvert iir Når plantagen fæ ldes, indvandrer fo rsvinder (E) fra arealet. pionerarter hurtigt og effektivt: Nu111ber of'plont species thai e FeJ)' veor ilillili grates (l) info Ihe area aud Skov-Brandbæger (Senecio sy/vati­ disapew·s (E) jimn le h area. cus), Kantet Dueurt (Epilobiu111 ad­ na/ulll), Hindbær (Rubus idaeus) og Månerude (Bo!JJ'Chium lunaria). (Larix deciduo) kommet til. Fugle­ Skov-Salat (Lactuca muralis). Ge­ Det samme eksemplar sås i 6 år i spredte arter ankommer til stadig­ derams (Cha111aenerion angustifo /i- træk, men er nu væk. hed: Hyld (Sa111bucus nigra), Alm. 11111) indvandrer også, men den er i Den hvide klit overtages af arter og Selje-Røn (Sorbus aucuparia og fo rvejen til stede i hele perioden. fra grønsværklitten, hvilket gjorde, S. intennedia), samt Mirabel (Pru- Efter fæ ldningen vender klithedens at få eksemplarer af Strand-Mands­ 111/S cerasifera). Hvert år "plantes" arter tilbage, fx har Bredbladet tro til sidst helt forsvandt. et stort antal Alm. Eg (Quercus ro­ Mangeløv (DIJ'Opteris dilatata) bur) af skovskader, der opbygger spredt sig til et ryddet areal. Efter Plantagen breder sig nogle steder vinterfo rråd. Nåletræer spredes li­ fjernelse af Gyvel ( Saro/hamnus (succession), selv om den som hel­ geledes massivt til området. scoparius) og Rynket Rose (Rosa hed trænges tilbage. Fx er Vedbend rugosa) kom et eksemplar af Alm. (Hedera helix) og Europæisk Lærk Det største antal af arter, som an-

83 kommer, er nok tilfældigt indslæbte af mennesker. Det er især arter, der 16 .... kan lide det ruderatagtige præg ... 14 di rundt om huset: Stikkelsbær (Ribes "'C 12 uva-crispa), Have-Ribs (Ribes ru­ <: "' 10 > brum ssp. sy/vestre) arter af Svine­ �+ 8 mælk (Sonclws) og Tidsel (Cil·si­ .... >< um), Gold Hejre (Bromus s/eri/is), t:Q) 6 "' Burre-Snerre (Galium aparine), 4 n; Ve llugtende Kamille (Chamomi/!a 'E 2. <( Korrelalion: recufita) (tabt kamillete?), Rød = • o 1.5Bx 2.5 Tvetand, m.fl. o 2 4 6 8 10 12 Antal arter forsvundet år x Det er oplagt, at de små populatio­ ner er de mest sårbare og de fo r­ svinder ofte hurtigt igen. Men selv små populationer kan være stabile. Figur4. Indvandring som fu nktion afdet fo regående års fo rsvinden. Data Fx har Asparges (Asparagus offici­ fra det undersøgte område i Nordvestsjælland. Efter Henning Adsersen (in nalis) været til stede i 2-5 eksem­ litt.). plarer i hele undersøgelsesperio­ lmmigmlioll as a jitllctioll of the previous yead· extillclioll. Data ji·of/t ilte den. Det har ligeledes et stort ek­ im•estigated area i11 Norrh Westem Zeala11d. Ajier He11ning Adserseli (i11 semplar af Strandkål (Crampe IlW­ lit t.). ri/ima), som spirede i den hvide klit fø r 1980 og som nu står i grøn­ sværklitten.

En sammenligning med Vorso Jo mindre et område bliver, desto mindre bliver populationerne, og desto flere arter fo rsvinder fra om­ rådet. Simberloff( 1976) udtrykker • Indvandring (l)l det således, at en rødhals fO I·svin­ der fra et æbletræ mange gange • Forsvinden (E) [ hver dag, når den flyveret andet sted hen. Bliver det undersøgte - Eksponentiel. (Forsvinden (E)) areal fo r lille, bliver resultaterne -Eksponentiel. absurde. Omvendt er det vanske­ _ (Indvandring (l)lJ ligt nøje at registrere indvandring af plantearter for et større område o og især er det svært at registrere, om en art er fo rsvundet eller ej . Antal arter Et af de bedst undersøgte arealer i den henseende er øen Vorsø i Hor­ sens Fj ord. Øen er på 45 ha og i 1965 var der 4 7 5 arter på øen. På Figur 5. Data behandlet som i MacArthur og \Vi lsons ( 1967) klassiske baggrund af nøje studier gennem fremstilling, med antallet af arter de enkelte år som x-akse, og den tilsva­ 35 år af Jessen har Adsersen rende indvandring (l) og forsvinden (E) ad y-aksen. S, l og E er beregnet (1984) beregnet en indvandring på som 3 års rullende gennemsnit. Data fra det undersøgte område i Nord­ 3,7 arter pr. år og en fo rsvinden på vestsjælland. 1,1 art pr. år. Når Vo rsø en dag vil Data is treated as in rhe classiccll prese/1/atiull o/ J\1acA dlwr and Wi/so11 være i ligevægt, beregner Adsersen (1 967) ll'ith lillifiber o/species jimn year to year on rhe :r-axis, and rhe en udskiftning på mellem 2 og 2,3 correspondi11g i111111igratiou (/) and e.rtit7cfion (E) 011 the y-a.ris. S, f og E arter årligt, hvilket svarer til, at are ca/cu/ated as rolling 111eaus o( three years. Data jim11 the iuvesfigated 0,3-0,4% af arterne årligt udskif­ area in Norrh Westem Zealand. tes.

84 I denne undersøgelse er de tilsva­ snit. Resultatet ligner ikke det fo r­ areal i sammenligning med Vorsø. rende tal 6,3 indvandrede arter og ventede, der er endda en tendens Dette var fo rventeligt i fo rhold til 5,3 arter, der hvert år fo rsvinder, til fa ldende fo rsvinden ved store arealets beskedne størrelse og hvilket på baggrund af 121 arter i artsantal, men sammenhængen er manglende isolation til omgivelser­ gennemsnit giver en udskiftning ikke signifikant. Årsager til de iøj­ ne. på hhv. 5,2 og 4,4 % af arterne år­ nefaldende afvigelser fra de klassi­ ligt. Disse gennemsnitstal dækker ske kurver kan tænkes at være, at Der er dokumentation fo r, at fo r­ over iagttagne udsving til op på tilfældige hændelser som nedgrav­ svinder der et år mange m1er, så vil over IO% arter pr. år. Man kan så ning af septiktank og en meget tør der det efterfølgende år også ind­ diskutere rimeligheden i at anse sommer har en stor indflydelse på vandre mange arter (fig. 4). Dette enårige arter, der enkelt år ikke det beskedne materiale. skyldes til dels en pulje af enårige spirer, fo r at være forsvundet. Men arter, som sandsynligvis hele tiden den langt højere udskiftning af ar­ På det undersøgte areal dækker det er til stede som frø, men som hun ter må i øvrigt fo rstås som en fø lge aktuelle artsantal som vist over en spirer, når fo rholdene er gunstige. af den store influx af arter - den betydelig ind- og udvandring fra lille afstand til spredningskilderne arealet, og tallene støtter således ø­ Tak - og af den tilsvarende store fo r­ teoriens antagelser. Imidlertid ska­ Ta k til Ditte Guldager Christiansen svinden af arter fra det lille areal. ber indgrebene på arealet (fæld­ fo r konstruktiv kritik af manuskrip­ ning, gravning, mv.) nye habitater, tet. Tak til He1ming Adsersen fo r En sammenligning med klassisk som derefter invaderes af andre ar­ gode forslag til tekst og figurer. ø-teori. ter. De gamle habitater ændres og Fig. 4 er lavet af Henning Adser­ I MacArthur og Wilsons (1967) nye opstår. Det kan ikke ud fra det­ sen. klassiske udformning af ø-teorien te materiale afgøres, i hvor høj grad beskrives en ø's artsantal S som en udskiftningen afarter kan forklares Citeret litteratur ligevægt mellem indvandring og som en fø lge af ændringer af habi­ Adsersen, H. 1984: Anvendt øbio­ forsvinden. I en central figur be­ taterne. Men det er oplagt, at arts­ geogafi - et eksempel. - I: Løjt­ skriver MacArthur og Wilson ind­ antallet er en fø lge af en betydelig nant, B. (red), Spredningsøkolo­ vandringen som en fi.mktion af arts­ indvandring af og forsvinden af ar­ gi. Naturfredningsrådet og Fred­ antallet ved en eksponentielt fa l­ ter til og fra området. ningsstyrelsen, pp. 19-24. dende kurve, mens arternes fm·svin­ Hansen, K. (red) 1981: Dansk den beskrives som en eksponentielt Konklusion Feltflora. - Gyldendal, Køben­ stigende kurve som funktion af Der er dokumentation fo r, at på det havn. artsantallet undersøgte areal dækker det rela­ MacArthur, R. and Wilson, E.O. tivt stabile artsantal over en bety­ 1967: The them·y afisland Bio­ Benyttes denne afbildingsform på delig indvandring og fo rsvinden. geography. - Princeton Universily materialet her, ses resultatet i fig. Press. 5. Kurverne er "glattet ud" ved at Der er dokumentation fo r, at arts­ Simberloff, D. 1976: Species Turn­ benyttte et rullende 3 års gennem- tumover er højt på det undersøgte over and Equilibrium Island Bio­ geography. - Science 194: 572- 578.

85 BOGANMELDELSE

Jens Justesen: Jy llands vestkyst. snit, tager af gode grunde, ikke alt man gerne vil opleve Purpur-Gøge­ 255 side�: Pris 199 la :, ISBN 87- med, men tager et udpluk af de urt i blomst, er det ikke nok at 12-03622-6 l. Gads .forlag 2003. mere karakteristiske planter, dyr, s kr i ve om fo råret, men en mere havdyr i opskyl, sand, sten og rav. præcis tidsangivelse er nødvendig.

Som gammel bruger af Vestkystens Bogens hovedformål er at "vise Ud over at vise vej til natursteder­ natur, var det med en hvis spæn­ vej " til alle de naturlokaliteter, sto­ ne, drages havnene og landings­ ding jeg åbnede denne nye hånd­ re som små, der er langs kysten. pladserne ind i turene. Da det er et bog. Va r bogen brugbar fo r en gam­ Her er bogen til uvurderlig hj ælp, så væsentlig del af oplevelsen ved mel rotte som mig, eller var bogen da lokaliteterne sj ældent er særlig kysten, er det er en god ide at tage beregnet til sommerturister"? Ef­ godt afmærket og derfor kan være dette enme med, man kommer alli­ " ter at have læst den og prøvet nogle svære at finde frem til. Her fo rtæl­ gevel fo rbi havnene, og der er af turene, er svaret: Der er noget at ler bogen, hvordan man finder frem spændende ting at se på, når man hente! Der er interessante informa­ ved hj ælp af vejbeskrivelse og kort. bliver gjort opmærksom dem. Jeg tioner at hente fo r både den mere Hvad stedet rummer af planter, fu g­ har, ved at læse bogen, fundet ud erfarne vestkystfarer", som fo r den le m.m. behandles mere summa­ af, hvordan jeg ser fo rskel på en " mindre erfarne. Bogen henvender risk. Det er tydelig, at fo rfatteren snurrevodsbåd og en trawler. Eller sig ikke kun til dansktalende, der overlader ansvaret fo r at få noget hvilken snøre og blink, jeg skal også findes en udgave på tysk! ud af besøget til dig selv. Bogen bruge, hvis jeg fiskerfra Hanst­ giver en introduktion til lokaliteten, holm havn. Bogen er opdelt i tre hovedafsnit. til naturtypen, til de karakteristiske Første afsnit on1handler natur og planter, til hvilke fugle kan man Bogen vil for mig fiemover være kultur og fo rtæller i korte træk om møde eller til andre ting man skal en fa st del af udrustningen sam­ landskabet og menneskene langs være opmærksom på. men med flora og fitglebog når jeg kysten. Det størst og væsentligste nærmer mig vestkysten. afsnit rummer 46 turbeskrivelser Jeg kunne godt have ønsket mig fra grænsen til Skagen. Sidste af­ nogle flere præcisetidsangiv elser, Gunnar Pedersen snit er et "leksikon" der beskriver fo r hvornår det er bedst at besøge Bødkersmindevej 13 nogle af de planter og dyr, man kan stedet; især for nogle af de mere Thorning, opleve langs kysten. Det sidste af- specielle vestkyst oplevelser. Hvis 8620 Kj ellerup

86 Oplysninger om ynglefugle i Det Bestandsudviklingen hos terner (Sterna spp., Sydfynske Øhav fi ndes helt tilbage Av es) i Det Sydfynske Øhav til 1920'erne, hvor Achton Friis og Johannes Larsen besøgte og be­ skrev de danske øer, herunder fug­ lelivet (Friis 1981). Disse beskri­ Le il Bisschop-Larsen1 velser kan ikke benyttes til direkte sammenligning med det nutidige materiale, men det er værd at be­ mærke, at der flere steder skrives Population development in tems (Stenw spp ., Aves) in the South Fn­ om tilbagegang fo r fuglelivet på nen Archipelago. grund af overudnyttelse af øerneog The South Funen Archipelago (SFA) in the south of Denmark is internatio­ jagt. Senere, i 1940'erne, er der nally important as a breeding area fo r coastal birds, among them especial­ spredte beskrivelser (Christiansen ly the terns, Stema spp. SFA hosts populations o f fo ur ternspecies, which 1943; LaCour 1941), og næste have been fo tmd breeding, presently o r previously, o n a total o f 73 si tes: gang, i 1960-erne, begynder ornito­ Sandwich Tern (S. sandvicensis), Conunon Tern (S. hirundo), Aretic Tern loger l Dansk Ornitologisk For­ (S. paradisaea) and Littie Tern (S. albifi·ons). The changes in their popula­ ening organiserede optællinger af tions are deseribed fo r the period 1970-2002. Population deelines are do­ ynglef11gle på større fuglelokaliteter cumented for Aretic Tern (12-27%), Con11non Tern (90-1 00%) and Littie (Ferdinand 1971 ). Her er fo r fø rste Tern (90%), while the population of Sandwich Tern have increased (74- gang pålidelige bestandsopgørelser 165%). Population changes in all o f Denmark a re compm·ed with t hose in over ynglefuglene, men i Øhavet the SFA, and i t is concluded that the deeline in populations of the three dog kun fo r omkring 50% af kyst­ first mentianed species above were steeper in SFA, while the last species fu glelokaliteterne. had a equal or a littie steeper population increase in SFA. Also, the data is analysed fo r differences between small islands/islets and the bigger is­ Formålet med denne artikel er at lands including Funen, and, further, for differences in restrietions in beskrive og diskutere bestandsud­ public access. The results indicates that ternsexl1ibit better population viklingen for nogle af de mest ka­ trends in restricled areas and also tend to prefer smaller islands. Possible rakteristiske ynglefuglearter på eauses for the negative population trends in SFA are discussed and distur­ strandenge og kyster, nemlig ter­ bances from human recreational activities are proposed as a possible main nerne (S/erna spp.). Forekomsten fa ctor. af de fire arter, Splitterne (S. sand­

vicensis), Fjordterne (S. hinmdo ), Key 111ords: Stema spp., Funen, archipe/ago, population development, Are­ Havterne (S. paradisaea) og tic Te rn, Common Te rn, Sand1vic/1 Te rn, Lillie Te rn Dværgterne (S. albi/i"Dns), har væ­ ret en væsentlig årsag til, at Det Sydfynske Øhav blev udpeget som Indledning De større øer er beboede og er EF-fuglebeskyttelsesområde nr. 71 Den fynske region er domineret af traditionelt udnyttede til landbrug (Jensen 1996). Arternes fo rekomst i kystlandskaber, og blandt disse har og fi skeri. Men der er i området Det Sydfynske Øhav er relativt vel­ Det Sydfynske Øhav en særlig be­ også en meget stor interesse fo r undersøgt siden 1960'erne, og ma­ tydning med sine talrige store og friluftsaktiviteter som sejlsport, terialet fremlægges her fo r fø rste små øer i det lavvandede havområde lystfiskeri og jagt, og disse aktivi­ gang samlet. mellem Fyn, Langeland og Ærø. På teter har været stigende i omfang grund af de mange ynglende og rast­ gennem de sidste 50 år. I den Materiale og metode ende fugle, padder som Klokkefrø samme periode har der været Datagrundlaget fo r denne analyse og andre dyrearter, plantearter og mange meldinger om tilbagegang udgøres af såvel publicerede som naturtyper er en stor del af o1mådet for naturen, herunder især kyst­ upublicerede optællingsresultater udpeget som Internationalt Naturbe­ fuglene, hvoraf de fleste arter er fo r perioden 1970 til 2002, som er skyttelsesOlmåde efter EF-fuglebe­ fø lsomme for fo rstyrrelser af yng­ samlet i en database i Fyns Amt. skyttelsesdirektivet, EF-habitatdi­ lestederne (f.eks. Andersen-Har­ rektivet og Ramsarkonventionen ild et al. 1974; Nielsen & Harritz l 1973-76 gennemførtes de hidtil (Miljøministeriet 2003). 1996). mest omfattende optællinger af

1 Fy ns Amt, Natur- og Va ndmiljøafdelingen, Ørbækvej l 00, 5220 Odense SØ E-mai/ lbl@anvjj!J1s-amt.dk

Flora og Fnww 109(3 +4): 87-94. Århu� 20!13. 87 ynglefugle på alle øerne omkring Fyn (Andersen et al. 1977). Resul­ taterne anses fo r meget pålidelige, og de er fuldt sammenlignelige med de senere optællinger. I Det SydfynskeØhav fo rtsattes optællin­ ger på alle de ubeboede øer (38 lo­ kaliteter) frem til 1994 - en enestå­ ende lang tidsserie for disse øer (N i e l sen & Harritz 1996). Der er desuden medtaget optællinger fra fø r 1973 i Andersen et al. (1977).

Fyns Amt startede i 1989 et over­ vågningsprogram fo r fugle(Fyns Amt 1992), som i Øhavet omfatter ynglefugletællinger på Lyø, Bjørnø,

Avernakø, Drejø, Skarø, Hj ortø og "'----' afgrænsni"lgaf • Birkholm samt de større strand­ underst�gelsesommde engslokaliteter på Fyn, Tåsinge, @ EF-fLJg.ebeskyttelsesonvAde Langeland og Ærø, som ikke blev � dækket i overmævnte ø-tællinger - i alt ca. 35 lokaliteter. Alle lokalite­ e Vng!eloka':tet for terner ter optælles ikke hvert år, idet fe lt­ arbejdet af ressourcemæssige årsa­ ger er tidsmæssigt fo rskudt, således Figur l. Kort over undersøgelsesområdet Det Sydfynske Øhav med alle ter­ at få lokaliteter optælles hvert år og nclokaliteter indtegnet. EF-fuglebeskyttclscsområderne er markeret. andre med interval på 2-5 år. I The South Funen Archipe/ago showing all previous all(/ present breeding 1996 og i 200 l blev optællingerne siles for lems (red dals}, the intemational bird-pmtection areas are sholl'll udvidet til også at omfatte de ube­ halehed boede holme og i 1996 tilstræbtes en total dækning af øhavet inklusiv udvikling. Men da der for en given tisk optalte samlede bestand, vur­ meget små kystlokaliteter - i alt lokalitet ikke findes bestandstal fo r deres de indeks-beregnede be­ 144 lokaliteter. alle år, er der benyttet en indeksbe­ standstal at give et godt estimat af regning ved de arter, hvor der er den reelle bestand år fo r år. Derfor Bestandstallene er baseret på total­ tilstrækkeligt mange lokaliteter vises den samlede bestandsudvik­ optælling afynglepar, hyppigst ved med optalte bestande, hvilket gæl­ ling i diagrammerne som en bereg­ optælling af antal voksne fugle med der Havterneog Dværgterne. For net bestand udregnet således: yngleadfærd, men i en del tilfælde disse to arter er de omfattende op­ også ved redeoptælling. Der er talt tællinger i perioden 1970-80 (hen­ (SUM(bestandsstørrelse fo r lokali­ fra en til fem gange i løbet af yngle­ holdsvis 32 og 14 lokaliteter gen­ teter optalt)/SUM(middelværdi af sæsonen. På mange af de ubeboede nemsnitligt optalt pr år) benyttet bestandsstørrelse 1970-80 for de øer er der udført to optællinger/år. som referenceværdi efter fø lgende samme lokalitcter))*SUM(middel­ metode: For hver enkelt lokalitet er værdi af bestandsstørrelse 1970-80 Geografisk er optællingerne af­ middelværdien af bestandstallene fo r alle lokaliteter). grænset som vist i fig. l . Inden for fra perioden 1970-80 beregnet, og dette område er der registreret i alt derefter er middelværdierne sam­ Usikkerheden ved denne bereg­ 73 lokaliteter med ynglende terner. menlagt fo r alle lokaliteterne ti l ningsmetode er omvendt proporti­ Det vurderes, at alle væsentlige lo­ den samlede bestand i Øhavet fo r onal med antallet af optalte lokali­ kaliteter med terner er registreret. 1970-80. Herefter er der år fo r år teter det enkelte år i fo rhold til an­ efter 1980 beregnet et indeks fo r tallet i referenceårene 1970-80. I Formålet med denne analyse er at den samlede bestand på de lokalite­ diagrammerne vises antallet af op­ beskrive udviklingen for de totale ter, hvor der er foretaget optællin­ talte lokaliteter for visuelt at indi­ ynglebestande indenfor det geogra­ ger. Da referenceværdien fo r 1970- kere sikkerheden i de beregnede fisk valgte 01måde ved en år-til-år 80 er middelværdien for den fa k- bestandstal, idet der ikke er fundet

88 en metode til at beregne et sikker­ Opdelingen efter de to sæt hiterier lokaliteter) er udtryk for de reelle hedsnivealL Desuden vises en ten­ giver fø lgende fo rdeling: Der er 4 bestande efter 1996. denslinie, som er fundet ved re­ holme med reservat og 27 uden, og gression (de mindste kvadraters der er 4 storøer med reservat og 38 Fj ordterne metode). uden. Fordelingen efter de to luite­ Fj ordterne er fåtallig i Det Sydfynske rier vurderes ikke at udgøre en fej l­ Øhav og har sanunenlagt kun ynglet Ud over at beskrive arternes samle­ kilde. på 17 lokaliteter. På grund af den lil­ de bestandsudvikling ønskes det le bestand er der ikke fo retaget in­ belyst, om valg af ynglested kan Resultater deksberegning, men i stedet anvendt have betydning fo r bestandsudvilc­ Havterne: de fa ktisk optalte bestande (fig. 3). lingen. I analysen opdeles materia­ Havterne er den almindeligst yng­ let derfor på to måder, nemlig efter lende terne i Det Sydfynske Øhav. Fjordternen er registreret ynglende "ø-effekt" og efter om der er reser­ Arten blev i 1970-80 registreret med 120 par i 1970-1980. Antallet vatbeskyttelse. ynglende på 48 lokaliteter med en fa ldt i 1980'ernetil 20 par og der­ samlet bestand på l 02 1 par (mid­ under, og siden er arten gået yderli­ Ø-effekt: Ternernes ynglesteder i delværdi). Siden da er Havterne gere tilbage til kun at yngle uregel­ Det Sydfynske Øhav fo rdeler sig registreret ynglende mindst en mæssigt med 0-5 par. Det er frem­ på hhv. kyster på så store øer, at gang på yderligere l 7 lokaliteter. fø rt af flere (f.eks. Rasmussen de i denne sammenhæng har "fa st­ Den største samlede ynglebestand 1999), at observatørerne tidligere landskarakter" (herefter kaldet optaltes i 1980 og var på 1257 par. ikke i tilstrækkeligt omfang kunne "storøer"), og småøer og holme l årene 1981-2002 er der gennem­ skelne mellem Hav- og Fj ordterne uden eller med kun enkelte men­ snitligt optalt 26,9 lokaliteter/år og derfor under- eller overvurdere­ neskelige beboelser (kaldet "hol­ eller 41% af lokaliteter med fore­ de Fj ordterne-bestandene. Det vur­ me"). I forhold til ynglefugle vur­ komst af Havterne i 1970-1980. deres dog ilcke at være tilfældet i deres det især at have betydning, For årene J 997-2000 og 2002 er dette materiale, da optællerne her om der nær ved er tæt bebyggelse der dog kun optalt hhv. 3, 10, 7, var særligt opmærksomme på arten med meget menneskelig aktivitet, 13 og l O lokaliteter, hvorfor de be­ (Andersen-Hm·ild et al. 1974). hertil hører også hunde og katte. regnede værdier fo r disse år vurde­ Desuden vil der ofte være ræv, res at være for usihe til at repræ­ Samlet kan der konstateres en til­ mårdyr og rotte på "fastlandsloka­ sentere de reelle bestande. For alle bagegang for Fj ordternen i Det liteterne", som sammen med hund øvrige år vurderes de beregnede SydfynskeØhav på 90-1 00%. og kat udgør en negativ fa ktor for bestande at angive niveauet for de ynglende terner. I biogeografisk reelle bestande. Sp litterne fo rstand er ingen af øerne i Det Splitteme har sammenlagt kun yng­ Sydfynske Øhav isolerede i en Udviklingen fo r bestanden af Hav­ let på 5 lokaliteter i Det Sydfynske grad som vanskeliggør fu glenes ternei Det Sydfynske Øhav er vist i Øhav, og heraf kun på 2 i en større spredning til dem. fig. 2. Efter en stigning fra middel­ del af perioden. Materialet tyder værdien fo r 1970- 1980 på l 02 1 par på, at den ene koloni flyttede til en Reservatoprettelse: På nogle loka­ til 1618 par i 1985 viser bestands­ ny lokalitet omkring 1999-2000. De liteter er der indført adgangsfor­ kurven en fa ldende tendens med enkelte kolonier er ofte fo rholdsvis bud i yngletiden for at undgå fo r­ årlige udsving på op til 200-300 store med 50-100 ynglepar. Der styneiser og dermed fo rbedre yng­ par. En lineær tendenslinie for hele mangler desværre optællinger fra lesuccesen. I DSØ er der helt eller perioden bar hældningen -29 (par/ ynglelokaliteterne fo r flere år i pe­ delvis adgangsforbud på 8 ( 11%) år). Tendenslinien er dog meget på­ rioden efter 1994, hvilket gør den af denne undersøgelses lokaliteter. virkelig af de usikre beregninger i nuværende bestandsopgørelse usik­ Tre af disse reservater er oprettet i 1997-2000, og hvis beregningen ker. Den reelle bestand vurderes at 1977, de øvrige i henholdsvis afsluttes i 1996 fås en mindre være omkring eller over 100 par i 1978, 1980, 1983, 1987 og 1990. hældning på -19. Niveauet i slut­ 1995-200 1. Reservaterne er indfø rt så tidligt i ningen af perioden (2002) er efter forhold til undersøgelsens tidsperi­ disse to tendenslinier mellem 900 Den samlede bestand (fig. 4) har ode, at en eventuel effekt på be­ og 750 par, hvilleet eret fa ld på siden 1970-80 vist en stigende ten­ standsudviklingen i denne gruppe mellem 12 og 27 % i fo rhold til dens fra gennemsnittet på 86 par i lokaliteter sammenlignet med de 1970-80. Faldet kan dog være stør­ 1970-80, over en nedgangsperiode i øvrige lokaliteter bør kunne ses i re, hvis bestanden på kun 523 par i begyndelsen af 1980'erne til 150- materialet. 200 l (beregnet ud fra 39 optalte 228 par i 1990'erne.

89 IC) IO

Sln tl['!:flllbtll� -Malloloa&loiH�al l 00

100

"' j l 1 1"' r .. 100 • J � .. 3J

lO

Figur 2. Bestandsudvikling fo r Havterne (Stema para­ Figur 3. Bestandsudvikling fo r Fjordterne (Stema hi­ disaea) i Det Sydfynske Øhav. mndo) i Det SydfYnske Øhav. Clwnges in population size o(Arctic Te m (Stema pa­ Changes in population size o{ Comnton Te m (Stema radisaea). Red curve: index-calculated population himndo). Red curve: total cotutt af population size, size based an average for 1970-80, black cttrve: linear b/ue cttrl'e: 1111111ber o{ siles cotmted. lendenc)' line, blue curve: munber o{ siles counted.

1)0 .------,

"" 16

,., "= l . l l ; .. ro J i l i

Figur 4. Bestandsudvikling fo r Splitterne (Stema Figur 5. Bestandsudvikl in g fo r Dværgterne (Stema sandvicensis) i Det Sydfynske Øhav. albiji-om) i Det Sydfynske Øhav. Clwnges in population size o{ San(hviclt Te m (Stema Changes i11 population size o( Lil!le Te m (Stema albi­ sandvicensi.1) . Red curve: total count o{popu/ation .fi'ons). Red curve: index-calculated population size size, black curve: linear lendency line, blue curve: bas ed 011 avemge fo r l 970-80, b/ae/( curve: lugarillt­ nut11ber o{sites coullted. lllic tendencv line, blue curve: 17Utltber o( siles cow11ed.

Dværgterne til at give sikre indeksberegnede SydfYnske Øhav. Det ses, at tilbage­ Dværgterne har ynglet fo rholdsvis bestande fo r disse år. Der er dog gangen fo r både Hav- og Fj ordterne mange steder i Øhavet (40 lokalite­ ingen indikationer i materialet om, i Det Sydfynske Øhav står i modsæt­ ter), men oftesti ganske små kolo­ at man ville finde væsentligt flere ning til en generel fremgang på nier. Middelbestanden i 1970-80 ynglepar i disse år, hvis flere loka­ landsplan, at fremgangen i DSØ for var 106 par i Det Sydfynske Øhav. liteter havde været optalt. Splitterne ser ud til at være større Udviklingen siden 1970-80 viser et Den samlede bestand af Dværgter­ end generelt, og at Dværgterne har markant fa ld i den samlede bereg­ ne i Øhavet er ud fra disse bereg­ en væsentlig større tilbagegang i nede bestand igennem 1980'erne til ninger fa ldet med ca. 90% i fo rhold DSØ end for hele landet. Opgørel­ et niveau under 20 par (fig. 5). Ef­ til niveauet i 1970-80. ser af landsbestande er behæftet ter en kort fremgang til 39 par i med større usikkerhed end detme 1992 fa ldt bestanden igen til under Arternes generelle udvikling undersøgelses beregninger, men vur­ 20 par. Som for Havterne er antal­ I Tabel l er bestandsopgørelser fo r deres dog at være sikre, hvad angår let af lokaliteter med optællinger i hele Darunark sanunenlignet med den overordnede udvikling. Det vil årene 1997-2000 og 2002 fo r små de talte/beregnede bestande i Det sige, at der ikke er sket den sanm1e

90 udvikling fo r ternerne i DSØ som i Danmark som helhed.

Arternes valg af lokalitetstyper I Tabel 2 er de optalte bestande for­ delt på de to lokalitetstyper, holme og stm·øer, i referenceperioden 1970-80 og i perioden 1993-96, hvor der i begge perioder var en god dækning af ynglelokaliteterne. For begge perioder er der benyttet middelværdier for antal lokaliteter og antal ynglepar.

Den fundne fordeling viser noget om artemes habitatvalg. Havterne synes at have en tydelig præference for holme med 62-85% af bestan­ den ynglende her, Splitterne er end­ nu mere knyttet til holme, da l 00% af bestanden yngler her. Fjordter­ nen synes derimod at have en stærk præference for storøer med 78- 100% af bestanden her. Dværgterne viser i 1970-80 præference for stor­ Figur 6. H avterne er en karakterart ved ocrnc i det Syd fy nske Øhav om øer (64%), mens de få par i 1993- sommeren. Vinteren tilbringes ved Antarktis - del er det længste træk, der 96 var koncentrerede på holme kendes fra nogen fu gleart. Foto: Lei f Bisschop-Larsen. (87%). Aretic Te m is a characteristic species of Sr/l during stllllllteJ: Photo: Leif" Bisschop-LarseJJ. Reservatopt·ettelse Materialet er opdelt i lokaliteter len er ikke statistisk signifikant udvikling i hele Danmark. Det ty­ med adgangsregulering i yngleti­ (X2-test: p>0,05, df=l). Fj ordterne der på, at særlige negative fo rhold den og lokaliteter uden begræns­ er forsvundet fr a reservaterne, men er gældende i øhavet for Havterne, ninger i færdsel i Tabel 3. For dis­ andelen af bestanden her var også Fj ordteme og Dværgteme. Disse se to grupper sammenlignes de op­ beskeden i 1970-80 (9%). Splitter­ tre arter har ynglet på mange loka­ talte bestande (middelværdier) for ne har ikke på noget tidspunkt yng­ liteter i Øhavet, og derfor vurderes 1970-80 og 1993-96. Perioden let på reservaterne. de negative faktorer at være vidt 1993-96 er valgt, fo rdi der er man­ udbredt i otmådet. I modsætning ge optællinger, og fordi den fa lder Diskussion hertil har Splitterne kun ynglet på sammen med landsopgørelsen i I Det Sydfynske Øhav viser tre af få lokaliteter, og artens fremgang tabel l. de fire ternearter tydelige tilbage­ kan derfor skyldes mere lokale fo r­ gange over en periode på 22 år ef­ hold, som ikke kan belyses i den Det ses, at Havterne har klaret sig ter referenceperioden 1970-80. generelle analyse. bedre på lokaliteter med adgangsre­ Splitternehar som den eneste haft gulering i yngletiden sammenlignet en stigende bestand (størrelsesor­ Blandt de væsentligste fa ktorer, der med lokaliteter uden begrænsnin­ den 50-l 00%). Havteme er den tal­ kan påvirke arternes bestandsud­ ger i færdsel. Bestanden af Havter­ rigeste og samtidig den art, der har vikling, er der nogle, som vurderes ne på reservaterne er steget 33% i haftmin dst tilbagegang (12-27%). at være ensartede for hele landet. forhold til en nedgang på 55% på Fj ordterne og Dværgterne er gået så Det drejer sig om klima, vandmiljø de øvrige lokaliteter, hvilket er sta­ markant tilbage (90-1 00%), at de to i havet og erhvervsudviklingen in­ tistisk signifikant (X2-test: p

91 Havterne Fj ordterne Splitterne Dværgterne Stenwea radisaea Sterna hinmdo Sterna sandvieensis Stenw albi{j_-ous Bestand i Danmark 1973: 6000 1970-76: 6-800 1950: 7-8000 1960-69: 6-900 1978-8 1: 6-8000 1988: 1500 1970-: 4000? 1971-74: 6-800 1993-96: 8-9000 1993-96: 1000 1993-96: 4500 1987-88: 420-450 1993-96: 4-600 Udvikling i Danmark 1970-96: (33-50)% (25-66)% (0- 13)% - (25-33)% + + +

Bestand i DSØ: 1970-80: 1021 1970-80: 120 1970-80: 86 1970-80: 106 1993-96: 950 1993-96: 1,5 1993-96: 102 1993-96: 16 2002: 750-900 2002: 0-5 2002: 150-228 2002: 13 Udvikling DSØ 1970-96: -7% -99% 19% -85% + 1970-2002: -(12-27)% - (90-100)% (74-165)% -88% +

Ta bel l. Totale bestande (antal ynglepar) i Danmark af ternearter (Rasmussen J 999, Grel! 1998, Dybbro 1976, Fer­ dinand 1980) og deres bestandsudviklinger sammenlignet med denne undersøgelses beregnede/optalte bestande og bestandsudviklinger i Det Sydfynske Øhav. To ra/ populatio11s (1111111ber of breedi11g pairs) oj ' fems in De11mark (Besfa11d i Dall/l/ark) co111pared ro rhe calcu­ lated or coullted populatio11s in the Soul h F1111en Archipelago (B estand i DSØ) and their population clwnges (Ud­ viklillg i DSØ).

Havterne Fj ordteme Splitteme Dværgterne Stema paradisaea Stema himndo S/erna sa11dvicensis Stema alb!fi·o/IS 1970-80 1993-96 t970-80 1993-96 1970-80 1993-96 1970-80 1993-96 Lok. �ar Lok. �ar Lok. �ar Lok. �ar Lok. �ar Lok. �a r Lok. �a r Lok. �ar Holme: 26 630 24 504 4 27 o o 3 86 3 102 14 38 5 8 %. 54 62 53 85 31 22 o o 100 100 /00 100 37 36 33 87 Storøer: 22 392 21 90 9 94 3 2 o o o o 24 68 lO 5 %. 46 38 47 15 69 78 100 100 o o o o 63 64 67 13

Ta bel 2: Fordeling af antal ynglelokaliteter og antal optalte ynglepar på ''holme" og "storøcr" i Det Sydfynske Øhav for 1970-80 og J 993-96. Number oj' breedi11g sires a11d breedi11g pairs o n smal! islallds/islets (holme) aml big islalld�/maillland (stome1) i11 the SFA, re.1pective/y, i11 1970-80 a11d /993-96, respeclively.

Havterne Fj ordteme Splitterne Dværgterne Stema paradisaea Stema hinmdo Stema sandviceliS is Stema albiji·ons 1970-80 1993-96 1970-80 1993-96 1970-80 1993-96 1970-80 1993-96 Lok. ar Reservater: 7 9 %: 15 13 o o 21 69 Øvrige: 41 39 lO 110 4 2 3 3 102 30 4 %: 85 87 77 91 100 100 /00 100 100 79 31

Ta bel 3: Fordelingen af antal ynglelokaliteter og optalte par på lokaliteter med adgangsregulering i yngletiden ("re­ servater") og lokaliteter uden ("øvrige") i Det Sydfynske Øhav fo r 1970-80 og 1993-96. Number of' hreedi11g siles and breeding pairs 011 siles with restriefions in access (reservate1), and remaining sifes (uvrige) in the SFA, respectivelg in 1970-8() and 1993-96, respectivel)'. Udviklingen i turisme og rekreative ning igennem l980'erne, men et ret tiviteter, men giver et overordnet aktiviteter har været generelt sti­ stabilt niveau i l990'erne (Dan­ niveau fo r turismens potentielle gende i undersøgelsesperioclen. marks Turistråd 2003). Der er dog fo rstyrrelsesniveau i naturområder­ Dette bar været beskrevet kvalita­ ikke i disse tal væsentlig fo rskel ne. Det er min erfaring, at der i un­ tivt af bl.a. Ferdinand ( 1980), og mellem Fyns Amt og hele landet. clersøgelsesperioden er sket en vis turisterhvervenes statistik fo r antal­ Antal overnatninger indeholeler omlægning af turisternes aktivite­ let af overnatninger viser en stig- ikke information om turisternes ak- ter, idet aktivt fr iluftsliv med wind-

92 surfing, kite-surfing, kajakroning, overlevelsesture mv. er kommet til i stigende omfang. I området er der i løbet af perioden etableret højsko­ ler og udlejningsfirmaer, som spe­ cielt retter sig mod naturområder­ ne. Selvom den overordnede udvik­ ling i turismen efter en opgangspe­ riode har været stagnerende i 1990'erne, vurderer jeg, at aktivi­ tetsniveauet i Øhavet og dermed potentialet for fo rstyrrelser i terner­ nes yngle01måder har været stigen­ de i 1990'erne. Der er ikke doku­ mentation for, at de nattmettede rekreative aktiviteter har været stærkere stigende i øhavet end i re­ sten af landet, men det kan meget vel være tilfældet på baggrund af det lokale ll.1risterhvervs meget ak­ tive indsats på otmådet.

Forstyrrelse af ynglefugle opfattes Figur 7. fj ordteme loretrækker fe rskvandssøer og kystonmider med ,Jastlandsknmkter''. af de fleste fe ltornitologer som Arten er m• næsten i(Jrsvundet som ynglefugl frn det Sydfy nske Øhnv. Foto: Le i fBis­ den måske vigtigste enkeltfaktor, schop-Larsen. der kan fo rårsage dårlig ynglesuc­ Callill/Oll Tc: m !Jas atmost disof>p

93 også kan spille ind. Bestandsudvik­ Forvaltningsmæssigt peger under­ Dybbro, T. 1976: De danske yngle­ lingen af Havterne og Dværgterne i søgelsens konklusioner på, at op­ fugles udbredelse. - Dansk Orni­ Det Sydfynske Øhav underbygger rettelse af ynglereservater og andre thologisk Forening, København. disse erfaringer. tiltag til fo rmindskelse af forstyr­ Ferdinand, L. 1971: Større Danske relsesniveauet må overvejes for at Fuglelokaliteter. - Dansk Ornit­ Det er særligt interessant i for­ fo rbedre ternernes ynglemulighe­ hologisk Forening, København. valtningsmæssig sammenhæng, at der. Derved kan naturgrundlaget Ferdinand, L. 1980: Fuglene i der således kan peges på reguler­ styrkes i Det Sydfynske Øhav - et Landskabet. - Dansk Ornitologisk bare fa ktorer, som giver mulighed område med en international for­ Forening, København. fo r at forbedre forholdene for ar­ pligtigelse til at sikre en gunstig Friis, C .A. 1981: De danskes land. terne og dermed øge bestandene. bevaringsstatus for fuglearteme De danskes øer 1-3. - Grafisk In­ Uforstyrrede ynglesteder kan op­ samtidig med, at der er stærke øn­ stitut A/S, København. nås på en meget kontant måde sker om yderligere udvikling af na­ Fyns Amt 1992: Overvågning af gennem adgangsforbud, men der turturismen. fugle i Fyns Amt 1989. Naturple­ er også andre, mere indirekte må­ je/naturovervågning, rapport m. der at opnå det samme på. Ek­ Tak 7. - Fyns Amt, Odense. sempelvis hegning til græssende De mange fe ltornitologer, der har Grell, M.B. 1998: Fuglenes Dan­ dyr, etablering af stier udenom de indsamlet data til Fyns Amts Natur­ mark. - GE.C. Gads Forlag, Kø­ fø lsomme yngleområder, opsæt­ database, skal fø rst og fremmest benhavn. ning af observationssteder for takkes. For konkrete informationer Jensen, F.P. 1996: EF-fuglebeskyt­ fugleinteresserede og skiltning og kommentarer takkes Ole telsesmmåder og Ramsarområ­ med opfordring til at undgå færd­ Goldschmidt, Lars Hansen, Morten der, Kort og områdebeskrivelser, sel i yngleområder. Nielsen og Nis Rattenborg. status 1995. - Miljø- og Energi­ ministeriet, Skov- og Naturstyrel­ Sammenfatning Citeret litteratur sen, København. De påviste tilbagegange i DSØ for Andersen, N., Nielsen, B.S. & Ras­ LaCour, T. 1941: Svendborgegnens Havterne, Fjordteme og Dværgter­ mussen H. (red.) 1977: Øerne fugle. - Dansk Om. Foren. Tids­ ne adskiller sig fra en væsentlig omkring Fyn. - Fredningsstyrel­ skr. 35: 125-137. mere positiv bestandsudvikling i sen, København. Miljøministeriet 2003: Bekendtgø­ hele landet. Gennemgang af fa kto­ Andersen-Harild, P. 1965: Det Syd­ relse om afgrænsning og admini­ rer, der vurderes at kunne fo rårsage fynskeØhav. - Feltornitologen stration af intemationale naturbe­ denne udvikling, peger i retning af, ?.årg. skyttelsesområder. Bekendtgørel­ at forstyrrelser på ynglestederne Andersen-Harild, P., Mm·dal, W. & se m. 477 af 0?/06/2003. - Miljø­ kan være en væsentlig årsag til ud­ Rasmussen, L.U. 1974: Det Syd­ ministeriet, København. viklingen. Ternerne klarer sig nem­ fynske Øhav 18.-26. maj 1973. ­ Nielsen, M. & Harritz, P.H. 1996: lig bedre i reservater med adgangs­ Dansk Ornitologisk Forening, Holmene i Det sydfynske Øhav. - fo rbud i yngletiden end udenfor København. Miljøministeriet, Skov- og Natur­ disse, og samtidig er artemes præ­ Bisschop-Larsen, L. 2003: Fyns styrelsen, København. ference for små holme med lavere Amts overvågningsresultat fo r Olsen, K.M. 2002: Terner. - 1: Mel­ fo rstyrrelsestryk blevet støn·e. Det Flyvesandet, Nordfyn. - Upubli­ tofte, H. & Fjeldså J. (red.), Fug­ er sandsynligt, at der er sket en ceret notat. lene i Da1m1ark. 2. udg. - Gylden­ stigning i menneskelige aktiviteter Christiansen, A. 1943: Fuglelivet på dal, København, pp. 410-26. (og dermed forstyrrelser) i Øhavet de sydfynske holme. - Dansk Rasmussen, J.F. 1999: Birds of Da­ gennem undersøgelsesperioden Orn. Foren. Tidsskr. 37: 137-151. nish SPAs - trends in occurrence. pga. af øget turisme og friluftspro­ Cramp, S. (red.) 1985: Handbook of - Miljø- og Energiministeriet, jekter. Det kan dog ikke påvises, at the Birds o f Europe, the Middle Skov- og Naturstyrelsen, Køben­ denne udvikling har været kraftige­ East and North Africa, vol. 4. havn. re i DSØ end i hele landet. Tems to Woodpeckers. - Oxford Rasmussen, L.M. & Thorup O. University Press, Oxford. 1998: Ynglefugle i Vadehavet Det må konstateres, at der er behov Danmarks Turistråd 2003: Branche­ 1996. - Faglig rapport fra DMU, fo r undersøgelser, der næ1mere kan net, database med ovematuings­ nr 229. Miljø- og Energiministe­ belyse fo rstyrrelsers betydning fo r tal fo r turisterhvervet. - http:// riet, Danmarks Miljøundersøgel­ kystfuglesynglesucces og bestands­ www.danskturisme.dk/stabas.nsf. ser. udvikling.

94 Raunkiær opfordrede til en under­ Gravhøje som øer i agerlandet: Forandringer søgelse af gravhøjenes vegetation, i floraen 1961 til 2000 og viderebragte selv en floristisk undersøgelse af en enkelt høj, Maglehøj ved Frederiksværk (Raunkiær 1926b; gentaget flere gange (Fox Maule & Vestergaard Heidi B. Nielsen1 & Hans Henrik Bruun2 1988) i årene 1970-1985). Flere botanikere reagerede på opfordrin­ gen; Svend Andersen publicerede få år senere floralister fra syv grav­ høje spredt over hele landet (An­ Grassland fragments on Bronze Age burial mounds in the arable dersen 1931), og noget senere kom landscape: vegetation change 1961-2000. A published investigation in Anfred Pedersens (J946) og P. 1961 of the vegetation on l O burial mounds in southern Zealand was re­ Grøntveds (1961) mere omfattende peated in 2000. The burial mounds were situated as islands in the intensi­ undersøgelser. Det er Grøntveds vely used arable landscape. It is likely that such small fragments receive undersøgelse vi her fø lger op på. great inputs ofNitrogen by wet deposition and spill-over of artificial fe rti­ liser from the surmunding fields. It was hypothesised that burial mounds I gennem de sidste mere end 50 år in close conlaet with arable farming should show early signs o f effects har strukturændringer og stigende up o n vegetation o f eutrophication, and potentially warn o f Iong-term chan­ industrialisering af landbruget med­ ges in more coherent habitat areas o f similar kind. We analysed the data fø rt ændrede vilkår for floraen i by Detrended Correspondence Analysis (DCA), and compared the sample agerlandet (Ejrnæs et al. 1998). scores from the two surveys by pairwise t-tests. The DCA-axes were inter­ Strukturændringerne har bestået i preted in tenns o f measured and calibrated environmental parameters, so il fæ rre og mere homogene landbrugs­ pH, soil type, cover ofwoody plants, and calibrated Ellenberg N-value. It bedrifter med større marker. For de was found that a significant change in the species composition had taken vilde planter og dyr har det betydet place. Nitrophilic and shade-tolerant species had increased significantly. at mange habitater er forsvundet, Common species typical of dry grassland and heatbland had decreased in hvad enten man kan kalde dem abundance, and rarer species had disappeared altogether. The vegetation halv- eller hel-naturområder. Store changes are discussed in terms of changed agricultural land-use and ce­ koncentrationer af husdyr har samti­ ased grazing. dig ledt til kraftig afsætning af luft­ båren kvælstof lokalt. Industrialise­ Key words : Burial mound, burning, eutrophication, grassland, heath­ ringen af landbmget har blandt an­ land, land-use change det bestået i et voldsomt forøget fo r­ brug af pesticider og kunstige gød­ ningsstoffer. Gravhøjene er i denne Indledning landbmg har gennemgået i løbet af sammenhæng særligt interessante, Gravhøje ligger som små oaser af det sidste halve århundrede kan så­ fordi deres dannelse og traditionelle natur i det ellers stærkt kulturpåvir­ ledes tænkes at have øvet direkte anvendelse har medført en oligotrof kede agerland. I mange egne udgør påvirkning på gravhøjene mere end vegetation som på andre hede- og gravhøje de eneste tilgængelige le­ på andre typer af naturlokaliteter. overdrevsarealer, og fo rdi de ved at vesteder fo r plante- og dyrearter ligge som isolerede småøer i ager­ tilknyttet næringsfattig og lysåben, Allerede i 1926 skrev Christen landet er særligt udsatte for utilsig­ tør bund. Raunkiær, botanikprofessor i Kø­ tet næringsberigelse, både ved af­ benhavn og pioner i økologi og na­ drift fra gødskning af marker og ved Men netop på grund af deres isole­ turfredning, en meget følelsesladet tørdeposition af ammoniak fra hus­ rede natur og ringe størrelse er artikel om landbrugets stigende do­ dyrbmg. Det er altså interessant at gravhøje meget modtagelige for på­ minans i det åbne land og gravhøjs­ se i hvor høj grad floraen pågrav­ virkninger fra omgivelserne. De floraens snarlige undergang som høje i agerlandet er blevet påvirket markante fo randringer som dansk fø lge deraf (Raunkiær 1926a). af disse ændrede vilkår.

1Wilkensvej 24D st. th., 2000 Frederiksbe1g, 2Lunds Universitet, Avd. fo r Viixtekologi och Sys tematik, Eko/ogihu­ set, 221 00 Lund,Sverige

Flom og Fu1111<1 /09(3+4}: 95- 100. Arl111s 2003. 95 ningen fra det omgivne agerland.

Materialer og metoder I sommeren 1961 undersøgte P. Grøntved vegetationen på 10 syd­ sj ællandske gravhøje. Arternes hyppighed på den enkelte høj blev skønnet på en skala med ti klas­ ser. Grøntved fa ndt ret stor varia­ tion i de fo rskellige højes arts­ sammensætning, men fa ndt samti­ dig at floraen på alle højene var en slags tør græslandsvegetation. På trods af den lysåbne vegeta­ tions tilstedeværelse, sås allerede i 1961 en begyndende tilgroning på flere af gravhøjene. Grøntved skønnede fø lgelig dækningsgraden af træer og krat på hver høj . r sommeren 2000 blev Grøntveds undersøgelse gentaget af HBN, ved igen at registrere de enkelte plantearters hyppighed på hver af de lO gravhøje. Her blev tilgro­ ningen på samme måde målt ved den procentvise andel af træer og krat på højene.

De to undersøgelser af gravhøjene giver tilsammen 20 undersøgte gravhøje, som parvis kan sammen­ lignes fra 1961 til 2000. Denne Figur J. Placeringen af de 10 undersogte gravhoje i Storsiroms amts nordli­ sammenligning er gjort ved fø rst ge del: l. Galgebakken ved Ty bjcrglille, 2. Somærkehoj ved Ti\geby.J. at fo retage en DCA-ordination på Troileboj ved N<1by, 4. Flintebj erg ved Nr. Tvede, 5. Kristiansboj ved Vie­ mose. 6. sydligste af Syvhoje ved Karrcbæk, 7. Stridsmolle ved Bavelse. 8. hele datasættet bestående af 20 Hovcdskovgård, 9. Gangesbro. l O. Stejleboj ved Myrup. kvantitative floralister (fig. l), og ved derefter at teste om der er en Situation of' Ih e il!ve:sligated buria/ IIIOU/Icl.s· in Soulhern Zealand, and (insel) o/ the inve:sligation area in Denlilaric signifikant trend i den fl oristiske udvikling på gravhøjene. DCA ( detreneled correspondence analy­ De typiske gravhøje, det vil sige steder er gravhøje overvejende be­ sis) er er metode til at opsummere rundhøje uden stenkanu·e, stammer varet i skovene, mens de er gravet data om artssammensætning så de helt overvejende fra tidlig bronzeal­ bort og pløjet over i agerlandet. bliver tolkbare i fo rhold til miljø­ der (1700-1 100 f Kr.). Egne med Der findes stadig overordentlig parametre. Denne opsummering rigtig mange bevarede gravhøje er i mange gravhøje i Danmark, selvom sker ved at regne sig frem til ak­ særklasse Thy, og desuden Him­ mange er blevet sløjfet i tidens løb. ser som udtrykker udskiftning i merland, dele af Ve ndsyssel, Midt­ Omtrent 20.000 skal være bevaret artssammensætningen fra en prø­ og Vestjylland, samt Hornsherred til vore dage (Jensen 1988). Om ve til den næste. Den største grad og Odsherred på Sj ælland (Jensen den traditionelle brug af gravhøje ­ af floristisk variation udtrykkes 1988). Tætheden af gravhøje i se boks. per definition i fø rsteaksen. Der landskabet afspej ler dels befolk­ kan i princippet beregnes lige så ningstætheden og samfundenes vel­ Vi præsenterer her resultaterne af mange akser som der er arter i det stand i bronzealderen, dels hvor en undersøgelse af forandringerne i samlede dataset (minus l), men stor en andel af gravhøjene som er gravhøjenes vegetation over 39 år, det vil altid kun være de fø rste to bevaret frem til vore dage. Mange og tolker disse i relation til påvirk- - fire akser som udtrykker miljø-

96 ets indvirkning på arternes fore­ komst. De efterfølgende akser er udtryk for det moment af tilfæl­ 300 dighed der altid er forbundet med om en art er til stede på en lokali­ Høj 6b tet eller ej . I denne analyse er kun �øj 6a de to fø rste ordinationsakser me­ ningsfulde i relation til miljøfa k­ Høj 2b torerne. Enhederne på akserne er udtryk for a-diversitet ' altså ud­ 200 skiftning i artssammensætningen gennem datasættet, fx langs en �twj 90 øj lOa miljøgradient. Undersøgelsen vi­ Hoj Bo ser om der er sket en overordnet udvikling i artssanuuensætningen Høj 5a ved med parvise test (Students t­ test) at sammenligne alle 1961- 100 prøvernes positioner langs de to akser med de tilsvarende for ø øj lOb 2000-prøverne. øj 8b f j 7a Å For at lemme tolke den observere­ de udviklingstrend har vi anvendt j 7b o ø målte mi1jøvariabler, samt afledte r miljøvariabler som bygger på ek­ o 100 200 300 sisterende viden om de fo rekom­ mende arters økologi. Jordbund­ ens pH blev målt i 1961 og igen i 2000, og jordbundens grad af san­ Figm 2. Plot af DCA-ordinationens fø rste to akser med punkter fo r hoje Lm­ dethed skønnet. Tilgroningsgraden dersogt 1961 (a) fo rbundet ved pil med punkter fo r sam me hoje undersagt blev skønnet de to år. Ud fra flo­ 2000 (b). Høje med lerjord er vist med tom signatur, høje med sandjord er ralisterne blev gennemsnittet af vist med fYldt signatur. Ellenbergs nitrogen-tal (Ellenberg DCA-ordination (a.Yes l und 2) u/lhc sp<>cit>s cu1nposilion o(lhe IO ii!Festi­ et al. 1992; mere kvælstofkræven­ gated hurial lllollnd\·. Points repr <>senlillg ih<> same 11101111d i11 1961 (o) cuzd de arter har højere N-tal) beregnet ]{){)() (b) are connccted hr an Ol'/'011'. Mounds with claye\' ond saml!' soils for hver af de 20 gravhøje i hvert U/'C' giFen C/1/fi{J' Ol!d j)I/C'd sigii0/1//'C', /'('Sf!C'Cii\'1.'/\'. undersøgelsesår. Disse variabler blev testet for korrelation med ne arters hyppighed i de tyve flora­ for samme høje til de to tidspunk­ DCA-ordinationens akser (Ken­ lister viser variationen i artssam­ ter, peger i overvejende grad nedad dalls rangkorrelation). Desuden mensætning mellem højene til de to langs andenaksen (Students t-test, blev der fr a hver floraliste bereg­ undersøgelsesticlspunter og mellem p = 0,007). Det vil sige at vegetati­ net et spektrum over foretrukken disse to tidspunkter (fig. 2). De flo­ onen på mange gravhøje har fået habitattype (procentvis fordeling ristiske forskelle afspej ler fo rskelle støn·e dominans af næringskræven­ af plantearter på disse). Indelin­ i højenes lokale miljø. Høje med de arter. Dette gælder i særlig grad gen i habitattyper fø lger Tranberg leret jord har lave værdier på fø r­ høje med sandet jordbund, hvor en (1992): Oligotroft græsland, meso­ steaksen (ligger ti l venstre), mens eutrofiering måtte fo rventes at have troft græsland, eutroft græsland, høje med sandet jord overvejende den største effekt på vegetationen. kultmjord, skovbryn, skovrydning, har høje værdier. Desuden udtryk­ Ganske mange pile peger til ven­ og skov. Forskelle i spektre for ker variationen langs fø rsteaksen stre langs fø rsteaksen også. De re­ samme høj mellem 1961 og 2000 tilgroningsgraden (Tabel l), således præsenterer gravhøje som er groet blev testet med Wilcoxons two­ at mere tilgroede høje har lave vær­ til siden 1961. Kun en enkelt grav­ sample test. dier. Gravhøje med høje værdier af høj synes ikke at have fo randret det afledte nitrogen-tal har lave artssammensætning i særlig høj Resultater værdier på ordinationens andenak­ grad fra 1961 til 2000. Det er høj 6, DCA-ordinationen af de 241 fund- se. Pilene, som forbinder punkter den sydligste af Syvhøjene ved

97 Karrebæk, som både i 1961 og 2000 ved bevokset med nogle store Gravhøjenes brugshistorie bøgetræer og havde en bundvegeta­ tion typisk for bøgeskov på mor­ Gravhøje har traditionelt været brugt på samme måde som andre småare­ bund. Kigger vi på spektre af arter­ aler med græs- og lyngdomineret vegetation. Gravhøje der i trevangsbru­ nes habitatpræference, ser vi at gets dage fø r udskiftningen lå skov eller overdrev/hede, blev græsset på over de knap fyrre år er der sket en samme måde som omgivelserne. Det er stadig tilfældet fo r mange høje på tydelig tilbagegang for arter tilknyt­ naturarealer. Høje der lå i de dyrkede vange, blev brugt til ekstensiv tet oligo- og mesotroft græsland, græsning når de omgivende agre lå fæ lled. Opvækst af vedplanter blev altså eng- og overdrevsarter, samt fæ ldet til brug som gærdseJ eller brændeved. en endnu tydeligere fi"emgang fo r skovarter (fig. 3). Nogle af de arter Vegetationen på gravhøjene har dog også, delvis i modsætning til andre som er blevet markant sj ældnere småpletter af ekstensivt udnyttede vegetationstyper, været brændt fra tid eller almindeligere over de 39 år er til anden (Bruun, i trykken). Dette er foregået i forbindelse med landbe­ nævnt i tabel 2. Der er dog også ar­ folkningens årstidsbestemte fe ster, samt i forbindelse med bavne-signale­ ter som allerede var regionalt ring i krigstid. Man har givetvis ikke været interesseret i at ilden bredte sj ældne i 1961 og som nu helt er sig mere end højst nødvendigt, og da slet ikke ud i besåede arealer. Alli­ fo rsvundet fra de undersøgte grav­ gevel er det sandsynligt at højens vegetation fra tid til anden, især i tørre høje, fx Hedelyng (Ca/luna vulga­ år helt eller delvis er blevet brændt af. Man finder ofte på toppen af ris) og Alm. Mælkurt (Polygala g/avhøje en fordybning på nogle kvadratmeter. Vegetationen i og omkring vulgaris). Det er netop sådanne ar­ de1me er næsten altid helt anderledes end på resten af højen, ofte med do­ ter der er mest afhængige af grav­ minans af nogle få næringskrævende og dominante arter (fxStor Nælde, højene som habitater i Sydsjæl­ Hindbær eller Gederams). Det er sandsynligvis stedet hvor bålet eller lands frugtbare landbrugsland. bavnen tændtes, hvorved en del humus i græstørvjorden undemeden er blevet glødet bort, og plantenæringsstoffer frigivet. På resten af højen, Diskussion hvor ilden sandsynligvis har været mere overfladisk, må afbrændingen Gentagelsen af Grøntveds (196 1) have påvirket vegetationen anderledes. Den tilgængelige viden om hede­ undersøgelse viser tydeligt at vege­ og græslandsplanternes respons på brand er begrænset, men det kan tæn­ tationen på de fleste sydsjælland­ kes at visse arter endnu i dag er mere hyppige på gravhøje end på nærlig­ ske gravhøje har undergået ret store gende græslandslokaliteter af denne grund, fx lav skorsoner i Roskilde fo randringer over de sidste 40 år. amt og det nordlige Hornsherred (Leth 1992; Bruun et al., i trykken). Den viser også at fo randringerne Generelt tændtes blus på højene Valborgaften (30. april) i Østjylland, navnlig må være drevet af en næ­ mens det var til Skt. Hans i det meste af det øvrige land (Schmidt 1929). ringsberigelse af gravhøjene. Den­ Traditionen går langt tilbage, hvilket kan illustreres med nogle få udvalg­ ne eutrofiering driver også, sam­ te citater. I 1684 beskrev Jens Nielsen Mundelstrup valborgblus i Østjyl­ men med fraværet af græsning og land (citeret efter Hansen 1980): høslæt, en tiltagende tilgroning med vedplanter. Skyggen fra ved­ "Gade ild brænder voldermisse aften. Det fø rste jeg så denne skik at planterne fø rer til forandringer i brænde gadeild var henne i Tandemp sogn, hvor der blev antændt en ild urtelagel mod en flora med flere på det højeste bj erg, der var på marken. Alle bønderkarle og piger kom­ skovbundsplanter. De to generelle mer sammen med lange rafterog stænger og rører i ilden, at luen står så fo randringer, næringsberigelse og højt op i vejret, man kan se den een eller to mile borte". tilgroning, hænger således tæt sam­ men. Vi vil dog vove den påstand at Fra Nordsjælland kort før 1800 lyder en beskrivelse af Skt. Hansaften(J. næringsberigelsen har øvet den Junge, 1798: p. 247): største indflydelse, men altså delvis via accelereret tilgroning. " ... samler endnu paa mange Steder, især Ungdommen, sig skarevis for, som det hedder, at brænde Blus paa Høiene", Vi kan ikke vise hvor store foran­ dringer vegetationen ville have un­ dergået, hvis der ikke havde været og fra Hellested sogn på Stevns skriver Peder Syv i en præsteindberetning nogen påvirkning fra omgivelseme. til Peder Resen 1667 (citeret efterKristensen 1895, s. 65): Således ville det have forøget vores viden hvis nogle af gravhøjene i hele perioden havde ligget omgivet

98 Resultaterne af en nylig undersø­ DCA-l DCA-2 gelse af fynske gravhøje (Tranberg Tilgroningsprocent -0,55 ** 0,16 l.S. et al. 2002) ligger i tråd med vore. Ellenbergs N-tal -0,35 i.s. -0,52 ** Den undersøgelse bestod i en sam­ Jordbundstype 0,60 ** -0,1 9 i.s. menligning af floralister fra 125 Jordens pH 0,16 -0,33 i.s. l.S. fynske gravhøje med hundredvis af floralister fra naturgræsland, hede Ta bel l. l(orrclution mellem DCA-ordinationens forste to akser og ml­ og opgivne agre. Den viste at vege­ valgte miljovariablcr ( Kendalls Tau h og p-værdi, •:• * p

landske gravhoj e [ra 1961-2000. Antallet af gravhøje hvor arter blev fu n­ ikke desto mindre er tilfældet. Den det i de to undcrsogelsesår er angi vel. overdrevs- og hedelignende grav­ Selee/ed species exhibiling mar/æd clwnge in ji-equencF 196 1-2000 in højsflora er overalt i Danmark på Ih e vegelalion of burhil 11101111ds (number of' occurrences). vej til at forsvinde. Der er ganske vist ingen at1er som kun findes på gravhøje, så Darrn1ark som helhed bliver måske ikke at1sfattigere ved af ekstensivt udnyttede naturtyper, stigende industrialisering af land­ denne udvikling. Men i mange fx tørt græsland. Sådarrne høje ville bruget har næppe ført til større egne af landet er gravhøje de ene­ kun have været udsat fo r bag­ fo randring i Sydsjælland end i ste levesteder fo r plante- og dyrear­ grundsdepositionen af kvælstof. det øvrige land. Måske snarere ter tilknyttet lysåben, tør bund. Det Man ville således have kurrnet tværtimod; brugen af kunstgød­ gælder i særlig grad de indre dele skelne effekten af derrne fra effek­ ning kan tænkes at have ført til af landet, fo r langs kysterne er ten af våddeposition fra nærliggen­ en større relativ eutrofiering på skrænter og marint forland nok de de husdyrbrug og af afdrift fra ager­ mere sandede jorder i Nordsjæl­ vigtigste levesteder af derrne type. dyrkningen. Imidlertid er resulta­ land eller Midt- og Vestjylland. På en regional skala vil den fo rarm­ tet af ordinationen så klart at der Det er således sandsynligt at for­ ning af gravhøjsfloraen, som tilsy­ ikke kan herske tvivl om at en andringer i samme størrelsesor­ neladende er en uundgåelig konse­ massiv fo randring har fundet sted den har fundet sted på flertallet kvens af et højproduktivt landbrug, i de sydsjællandske gravhøjes af gravhøje i det åbne agerland lede til en betydelig forarnming af flora. Strukturændringerne og den over hele Danmark. artsdiversiteten. Hvor stor må mere

99 onsse1ie. København. Holst, M. K., Breuning-Madsen, H. & 50 Olsson, M. 1998: Soil forming pro­ cesses in and below a bronze age 40 burial mound at Lejrskov, Southern c • Uddøde Ol 30 Jutland. - Geografisk Tidsskrift98: () 46-55. § Indvandrede e 20 D... Jensen, J. 1988: Bronzealderens be­ 10 byggelse. - 1: Hellesen, J. K. & Tux­ en, O. (red.), HistoriskAtlas Dan­ o mark. G E.C. Gads Forlag, Køben­ havn): 40-41. Junge, J. 1798: Den nordsiellandske Landalmues Character, Skikke, Meeninger og Sprog. Forkortet og forsynet med oplysninger af Hans Ellekilde. - Danmarks Folkeminder

nr. 13. København, Det schønberg­ ske Forlag. 1915. Figur 3. De ti gravhøjes medianværdier fo r ikke genfundne og nytilkomne Kristensen,E. T. 1895: Danske sagn arter ( 1961 - 2000) fordelt efter habitatpræferencer: Arter fra oligotroft som de har lydt i fo lkemunde, ude­ græsland, mesotroft græsland, eutroft græsland, kulturbundne arter, samt lukkende efter utrykte kilder, 3. ­ skovbryns- og egentlige skovarter. Kj æmper, kirker, andre stedlige Median percentage o('extant and disappeared (1961-2000) species binned sagn, skatte. Silkeborg. according to habitat p reference (/ ). : oTigotmphic grassTand, 111esotrophic Leth, P. 1992: Gravhøjsflora i Roskil­ grassTand, eutrophic gmssland, mderal species, fo res/ .fi'inge, fo res t). de amt. - U1t 1992(1): 3-8. Nielsen, H.B. 200 l: Vegetationsudvik­ ling på l O sj ællandske gravhøje i omfattende undersøgelser vise. Adsersen, H. & Hansen, U.L. relation til udviklingen i landbrugs­ Men de skal foretages før det er for (red.), Land-use histmy and plant landet. - Specialerapport, Botanisk sent. divers i ty. - Ecological Bulletins 51. Institut, Københavns Universitet. Ej rnæs,R., Berthelsen, J.P. & Freds­ Pedersen, A. 1946: Om vegetationen Tak havn, J. 1998: Naturen og Landbru­ paa danske Gravhøje. -Flora og Tak til Peter Ve stergaard, Botanisk get. Tema-rapport 20/1998. - Dan­ Fauna 52: 33-73. Institut, Københavns Universitet, marks Miljøundersøgelser, Miljø­ Raunkiær,C. 1926: Ve getationen paa som var HBNs vejleder under spe­ og Energiministeriet. Maglehøj (vest for Arresø) og lidt cialestudiet Ellenberg, H., Weber, H.E., Dlill R., om vore Kæmpehøj es Flora i det Witth, V.,Werner, W. & Pauliben, hele taget. - Botanisk Tidsskrift39: Citeret littentur D. 1992: ZeigetweJte von P flanzen 348-356. Andersen, S. 1931: Om Ve getationen in Mitteleuropa. - Scripta Geobata­ Raunkiær, C. 1927: Et Par Ord om paa danske Kæmpehøje. - Botanisk nica 18: 1-248. vore Kæmpehøje og deres Plante­ Tidsshift41: 283-295. Fox Maule, A. & Vestergaard, P. vækst. -Dansk Naturfredning 1926- Bruun, H.H. (in press): Fire on the bu­ 1988: Gravhøjes flora - samspil 27: 67-71. rial mounds - a folkloristic survey. - mellem natur og kultur gennem 70 Schmidt,A.F. 1929: Danske Blus­ 1: Aaby, B., Adsersen, H. & Hansen, år. -Antikvariske Studier 9: 121- grænser. - Danske Studier 26: 162- U.L. (red.), Land-use history and 143. 170. plant diversity. Ecological Bulletins Grøntved, P. 1962: Om plantevæksten Tranberg, H.1992: Gravhøjsvegetat­ 51. på nogle sydsjællandske kæmpehø­ ionen i Fyns Amt. - Urt 1992(3): 77- Bruun, H.H., Weidema, I.R. & Mag­ je. - Botanisk Tidsskrift58: 50-63. 84. nussen, L. S. (in press): Species ri­ Hansen, B. 1980: Fester for somme­ Tranberg, H., Sode, A., Bisschop-Lar­ chness and genetic diversity in dty rens kmmne. - Foreningen Dan­ sen, L., Aamand Kristensen, J. & grassland fragments. - 1: Aaby, B., marks Folkeminders dokumentati- Ej rnæs, R. 2002: Er gravhøje andet end fo rtidsminder? - Va nd & Jord, 9: 89-94.

100 Undersøgelser af husmusens habi­ Husmusens (Mus musculus) habitatvalg på tatvalg på mindre øer i Danmark Anholt (herunder Anholt) er ikke tidligere fo retaget. Som navnet antyder fo re­ kommer husmus normalt i tilknyt­ Tine Sussi Hansen', Rikke We dfe ldt' & Thomas Secher Jensen' ning til eller i bygninger (Jensen 1966, Carlsen 1993). Husmusens habitatvalg i Danmark er bl.a. un­ dersøgt i Østjylland og Midtjylland Habitat preferences of the House mouse (Mus 111/tsculus) on Anholt (Jensen & Hansen 2003) og på In general, small islands hold a relatively low animal species diversity Sydsjælland (Carlsen 1993). I vin­ and this also relates to tbe divers i ty of small mammals a Ione. The House terperioderne blev husmus ikke re­ mouse (Mus musculus) is the only small mammal species present on tbe gistreret udenfor bygninger, mens Danish 21.9 km2 island of Anholt situated in tbe middle of Kattegat Sea. den i sommerperioderne ofte blev In September 2001, the occurrence and habitat preferences of the House fu ndet på dyrkede marker, i leven­ mouse were stuelied on Anholt. It was done by live trapping in diffe rent de hegn mm.; dog ofte i nær til­ biotope types: beathland, meadow, reed, sand dune, small biotope, gar­ knytning til gårde o. lign. Husmus den, oak scrub and pine forest. Results confirmed that the House mouse er heller ikke registreret på halvna­ is the only small mammal species on the island. The House mouse was turarealer som eng, hede og over­ found in all biotope types sampled, which is diffe rent from the habitat drev i Mols Bjerge (Jensen & Han­ preferences fo und on the Danish mainland. Normally, the House mouse sen 200 1). is associated to buildings, in the summer however, also to the adjacent fields and hedgerows. Tbe deviating habitat preferences of the House De danske undersøgelser af habi­ mouse on Anholt could be caused by the Jack of interspecific competiti­ tatvalget svarer godt til udenland­ on from other small mammals, e.g. from the Wood mouse (Apodemus ske undersøgelser. Om vinteren sylvaticus), which on the mainland is often fo und in babitats similar to fi ndes husmus i bygninger og om . those wbere the House mouse was recorded on Anholt. Another contri­ sommeren på dyrkede marker ­ buting cause could be the scm·city of predators (only domestic cat) on især kornafgrøder (Southern & the island. Furthermore, results showed t hat catcbes of House mouse in­ Laurie 1946, Zejda 1975, Rowe creased with distance from the village o f the island. Tbis density-distan­ 1981, Rowe et al. 1987). Tidligere ce relationship could be ascribed to a lower predation risk from domes­ var husmusen en af de hyppigste tic cat away from the village. småpattedyrarter i det engelske agerland (Southem & Laurie Key words : Is land biogeography, smal/ mammals, habitat preferences, 1946), hvor kornet blev lagret i interspecific competition, predation risk åbne lader. Men i takt med at kornlagrene er flyttet ind til gårde­ ne i lukkede lader, er tætheden af Øen Anholt ligger i Kattegat, 45 stepper og aldrig i skov (Schwarz husmus reduceret ude på markerne km fr a nærmeste fa stland, og er & Schwarz 1943, Reichstein 1978). (Tew 1994). 21,9 km2 stor. Som det er karakte­ Det er ikke kendt, hvornår husmus ristisk for mindre øer, er artsdiver­ er kommet til Anholt. De ældste Udenlandske undersøgelser har dog siteten på Anholt lav - hernnder knoglerester af husmus i Danmark vist, at husmusen under specielle også diversiteten af småpattedyr. er fra fu nd fra jernalderen, men omstændigheder kan have et habi­ Hidtil er husmus A1us IIIllSCIIIIIs husmus er sandsynligvis kommet til tatvalg, som er helt uafhængigt af den eneste art af småpattedyr, som landet allerede ved opdyrkningen af bygninger. Dette er bl.a. tilfældet er registreret på Anholt (Jan Kj ær­ landet i bondestenalderen eller i på små øer, hvor konkurrencen fra gaard Jensen, pers. medd., Ursin bronzealderen (Aaris-Sørensen andre småpattedyr er lav eller helt 1952a, Ursin 1952b). 1998). Husmus spredes let med fraværende (Evans & Vevers 1938, menneskelige aktiviteter, og det er Southern 1938, DegerbøJ 1942, Husnn1s stammer oprindeligt fr a derfor tænkeligt, at husmus er kom­ Berry 1968, Beny & Tricker 1969, det centrale Asien, hvor den fore­ met til Anholt sanunen med de fø r­ Berry et al. 1978, Torre & Bosch kommer i det åbne land, på de tørre ste indbyggere. 1999).

'Naturhistorisk M11se11m,Universitetsparken, Bygning 210, 8000 Århus C

Flora /()9(3+4): /01-106. ;(r/1 /s 2()03. og Fa1111a 1 !Ol Fældetype Husmus blev fa nget i begge fæ lde­ typer: 44 individer i Ugglan Uim­ mel og 38 individer i Ugglan Spe­ cia!. Der var ingen signifikant fo r­ skel mellem de to fæ ldetyper (X2- test, p=0,5 l)

Biotoptyper Husmus blev registreret i alle over­ ordnede biotoptyper (Tab. l): a) Strand/klit, b) græsklædte og c) træklædte biotoper. De største fa ngster (Il indv. pr. transekt) fo re­ kom i to transekter - en i en strand­ o ' 2 c::::::=:wiiiii=====::J og klitbiotop og en i en græsklædt kilomeler biotop. I tre transekter blev der slet ikke fa nget husmus - en i bede, en i fYrreskovog en i skovbryn langs Figur l. Forsogsomr{tder på Anholt. De rode cirkler angiver transekter fYrreskov. Undersøgelsen viste in­ med hver l O l'ælder. gen klare forskelle mellem hoved­ St udt• areas 011 An/w/t. Til e red cireles i11diwte rhe positio11 uf" tile 17 biotoptyperne. I de træklædte bio­ tmnsects H"ilh l O n·aps each. toptyper blev i gennemsnit fa nget 3,8 indv. pr. transekt, 4,6 indv. pr. transekt i de græsklædte biotopty­ Formålet med nærværende under­ levendefangstfælder og adskiller per og 6,8 indv. pr. transekt i søgelse var at undersøge husmus­ sig fra hinanden ved, at Special­ strand- og klit-biotoperne (Tab. l). ens habitatvalg på Anholt, og her­ fæ lderne har en mindre trædepla­ Forskellene i gennemsnittene dæk­ under at redegøre for husmusens de end Uimmel-fælderne. Begge ker dog over betydelig variation in­ fo rekomst i fo rhold til afstanden til fæ ldetyper blev anvendt for at til­ den for hver biotoptype. bygninger. Derudover skulle tilste­ godese alle småpattedyrarter. De deværelsen af andre småpattedyr l O fæ lder blev opsat med 15 me­ Afstand til bebyggelse klarlægges - bl.a. for at fo rklare ters mellemrum (skiftevis fæ lde­ Bebyggelsen på Anholt er koncen­ husmusens habitatvalg udfra even­ typerne i mellem), og den totale treret omkring byens centrum. Der­ tuel interspecifikkonkurrence eller transektlinje var derfor 135 me­ udover fm des bebyggelse omkring mangel på samme. ter. Fælderne var forsynet med byen (bl.a. mange sommerhuse) og fo der og redemateriale i fo rm af ude ved fYret på øens nordøstligste Materialer og metode1· æble, valset havre og hø. Fælder­ ende. Opgøres afstanden fra hvert Der blev udført fæ ldefangster på ne stod til fangst i 2 døgn, hvor­ transekt til nærmeste bebyggelse, Anholt (fig. l) i perioden d. 3. - med der i alt blev fanget i 340 er der ingen umiddelbar sammen­ 6. september 2001. Fælderne blev fæ ldenætter. hæng mellem antallet af husmus opsat i transektlinier i de tilgæn­ fa nget pr. transekt og afstanden til gelige biotoptyper: a) Strand og Resultater nærmeste bebyggelse (R2=0.22, klit, b) græsklædte; eng, hede, Fangster p=0.06). Der er derimod en tendens rørskov og c) træklædte; skov, Husmus var den eneste art af til, at afstanden fra selve bycen­ skovbryn, have og småbiotop småpattedyr, der blev fa nget i trum har betydning for antallet af (Tab. l). fæ lderne. I alt blev 82 husmus husmus i fælderne (fig. 2). Tæthe­ fa nget på 340 fældenætter, den af husmus (indv. pr. transekt) Fælderne blev opsat langs 17 tran­ hvilket svarer til 24 individer øges med afstanden til bycentrum sekter med l O fæ lder pr. transekt. pr. l 00 fæ ldenætter (herefter (R2=0,47, p=0,002). Hvert transekt blev opstillet in­ ind v./ l 00 fn). Der var store fo r­ denfor en biotoptype. De l O fælder skelle transekterne imellem, Rovdyr pr. transekt bestod af 5 Ugglan idet der på de enkelte transek­ Der findes hverken ræv, grævling, Special og 5 Ugglan Lammel ter blev fa nget mellem O og Il brud, lækat eller andre vildtlevende (Grahnab, Sverige). Fælderne er dyr (Tab. l). rovdyr på Anholt. Dog findes hus-

102 Biotoptype Lokalitet Antal husmus pr. transel

Tabel l. Anlal husmus Mus lllllsculus fa nget pr. transekt fo rdelt på biotoptype og loknlilet.

The lllllllbl'l'of !-iiJllse 11101/.W' Mus muselilus caughl per fransect (IO !raps .r ] uighls = 20 /mpnighls per lrausecl�) iu ,·arious biolopes and localiliC's. kat (Fe/is calus) inde i Anholt by, sen 2003), hvorimod der i træklæd­ Husmusens habitatvalg på Anholt mens der ikke holdes kat ude ved te biotoptyper i det åbne land, så­ adskiller sig således markant fra fyret. Der træffes dog med jævne som levende hegn, kan forekomme fa stlandet. Forekomst af pattedyr mellemmm katte udenfor byen husmus (Carlsen 1993). og deres levevis på øer adskiller (Fyrmester Ejner Boisen, pers. sig ofte fra fa stlandet. I 1967 blev medd.). Demdover findes rovfugle Husmusens fo retrukne fø deemne mange øbiogeografiske undersø­ og ugler på Anholt, som kan være er normalt frø, og på dyrkede mar­ gelser samlet i det klassiske værk væsentlige prædat01·er fo r smågna­ ker er det især den pågældende "The The01·y afisland Biogeogra­ vere. Hugoml (Vi5pera berus) fo re­ kornafgrødes frø, der udgør en stor phy" (MacArthur & Wilson 1967). kommer ikke på øen (Fynnester Ej­ del af fø den (Bomford 1987). Men Forskellene mellem populationer ner Boisen, pers. medd.; Århus insekter (især larver og sommer­ på øer og på fastlandet er hoved­ Amt 2001). fugle), rødder og andet plantema­ sagligt knyttet til graden af isolati­ teriale indgår også i fø den og kan on og øens størrelse (MacArthur & Diskussion endda udgøre store andele (Berry Wilson 1967; Torre & Bosch På Anholt ophørte landbrugsdriften 1968; Rowe 1981; Ward 1981; 1999). Populationer af smågnavere omkring 1960, og der findes derfor Miller & Web b 2001; Le Roux el på øer adskiller sig fra fa stlandet ikke dyrkede marker på øen (Niel­ al. 2002). I klitter på New Zealand (og større øer) ved ofte at have hø­ sen 1975). Undersøgelsen af hus­ udgør invertebrater (især sommer­ jere tætheder (Gliwicz 1980; Wil­ musens habitatvalg omfatter såle­ fu glelarver, biller og edderkopper) liamson 1983; Adler 1994; Yom­ des ikke nogle af de biotoptyper, en stor del af husmusens fø de Tov el al. 1999). Dette indgår bl.a. der om sommeren er dens fo retmk­ (Miller & Webb 2001). De umid­ i ø-syndromet Island Syndrome, ne levesteder på fa stlandet. Hus­ delbart meget tørre områder på hvor populationstætheden på små mus blev registreret i alle under­ Anholt hindrer ikke husmusen i at øer øges med øens isolation og re­ søgte biotoptyper på Anholt. Der opretholde vandbalancen, idet den duceres med øens areal (Adler var ingen umiddelbar forskel i dens oprindeligt er tilpasset tørre area­ 1994). Dette skyldes, at diversite­ valg af habitater; dog blev der fa n­ ler (Schwarz & Schwarz 1943), ten (eller graden) af prædation og get fæ nest husmus i fyrreskov. Det­ herunder områder uden adgang til den interspecifikke konkurrence te stemmer godt overens med, at åbne vandflader. Vandbehovet øges med øens stønelse (Grant husmus ofte undgår skov (Ursin dækkes da igennem fø den og fra 1965; Smith 1992; Gray & Hurst l952b; Zejda 1975; Jensen & Han- dug (Rowe 1981) . 1998).

103 andens eksistens (Beny 1981 ).

Især skovmus (Apodemus sylvati­ cus) er dominerende i konkurrere med husmus (Beny & Tricker 1969; Beny 1981; Boitani el al. 1985). Husmusens migration på fa stlandet fra marker til bygninger skyldes sandsynligvis tilstedeværelsen af skovmus (Carlsen 1993). En af de 2,4 2,6 2,8 3,2 3,4 3,6 3,8 4 første klassiske undersøgelser af Log (afstand til bycentrum) konkurrenceforholdet mellem skov­ mus og husmus stanu11er fra øen Hirta i øgruppen St. Kilda. Øen blev Figur :2. Antal husmus Mus nwsculus t1m gct pr. transekt ( 1 O fæ lder) afsat affolket i 1930, hvorefter husmusbe­ som fu nklion n f afstanden ti l bycentrum (meter). Logaritmisk skala. Lineær standen blev kraftigt reduceret (Har­ regression, R'=0,47. risson & May-Thomas 1933). Hus­ Numba of' Housc IIIOliS!' Mus museulus eaugi/l per /rwi.\'I!Ct (l O lmps) us a musens tilbagegang blev i fø rste jimction 1!/ distance to /Il(' ccnfre o f' Fillage (mclers). Logorithmie scolc. omgang tilskrevet affolkningen pga. R-'=0,47. Linear regression. manglende fø de i busene (Harrisson & May-Thomas 1933), men er sene­ Den observerede tæthed af busmus findes uafhængigt af bebyggelse er, re tilskrevet konkurrence fra skov­ på An11olt var i gennemsnit 24 at de findes på små øer, hvor der mus (Berry 1968; Beny & Tricker indv./ l 00 fn , hvilket er højt sam­ kun er få eller ingen andre småpat­ 1969). Affolkningen resulterede menlignet med undersøgelser på tedyrarter (Evans & Vevers 1938; nemlig i, at skovmus indtog biotop­ fa stlandet, hvor Jensen & Hansen Degerbøl 1942; Beny 1968; Berry typer, hvor husmusen hidtil havde (2003) på samme årstid fa ndt de & Tricker 1969; Beny et al. 1978). fo rekommet. Siden 1969 har skov­ højeste tætheder i roemarker med Husmusen er meget fø lsom over fo r musen således været den eneste 14 indv./100 fn i gennemsnit. interspecifik konkurrence, idet den småpattedyrart på Hirta (Beny & Populationstætheder svinger meget ofte er den svageste konkurrent Tricker 1969; Beny 1981 ). Tilstede­ fra år til år, så hvorvidt den obser­ (Delong 1966; Beny & Tricker værelsen af husmus i de fo rskellige verede høje tæthed skyldes ø-syn­ 1969; Berry 1981; Boitani et al. biotoptyper på Anholt, skyldes sand­ dromet (reduceret prædation og in­ 1985; Dueser & Porter 1986). Der­ synligvis manglende konkurrence terspecifik konkurrence) eller an­ fo r søger husmusen levesteder, fra især skovmus. det er ikke muligt at afgøre. hvor der ikke er andre konkurreren­ de småpattedyrarter (Delong 1966). Der var ingen sanunenhæng mellem Husmus blev fu ndet langt frabyg­ I tilfælde, hvor det ikke er muligt at antallet af individer og afstand til ninger; helt op til 2600 meter, hvil­ finde egnede levesteder uden kon­ nærmeste bebyggelse på Anholt. Der ket igen adskiller sig fra habitat­ kurrence (som på nogle mindre var derimod en positiv sanu11en­ valget på fa stlandet. Husmus fin­ øer), vil populationen uddø. Dette hæng mellem afstanden til selve des dog også i bygningernepå An­ sker ikke pga. sult eller fysiske centrum af byen og antallet af indv. holt, idet samtaler med indbyggere kampe, men fordi reproduktionen pr. transekt Disse resultater afviger kunne bekræfte, at der jævnligt ikke kan opretholdes (Berry 1981 ). fra fa stlandet, hvor de største tæthe­ blev registreret mus i husene, hvil­ Interspecifik konkurrence (eller der om so1mneren er at fm de på ket må antages at være husmus. prædation) mellem busmus og brun marker nær bebyggelse. En mulig Husmusens tilstedeværelse i land­ rotte Rattus norvegicus er også re­ årsag kan være, at huskat er eneste skabet uden videre tilknytning til gistreret (Lidicker 1966; Berry pattedyrprædator på Anholt. Udover bebyggelse stemmer godt overens 1981 ), men arterne kan eksistere en given habitats fødeudbud, vil med mange udenlandske undersø­ sammen. Rotter findes dog ikke på smågnaveres babitatvalg nemlig gelser (Evans & Vevers 1938; Sou­ Anholt (Fyrmester Ejner Boisen, også afhænge afprædationstrykket. thern 1938; Degerbøl l942; Berry pers. medd.; Århus Amt 2001). Husmus fravælger normalt habitat­ 1968; Berry & Tricker 1969; Beny Mange andre arter af småpattedyr typer med lav vegetationsdækning et al. 1978; Torre & Bosch 1999; er også kendt for at kunne påvirke pga. øget prædationsrisiko (Yionen Miller & Webb 2001). Karakteri­ husmus habitatvalg, men dog uden et al. 2002). Men når populations­ stisk fo r husmuspopulationer, som at de nødvendigvis udelukker hin- tætheden øges vil konkurrencen om

104 fø de blive støne, og husmusen ind­ Citeret litteratur mammals: Relative effects of drager flere risikofyldteområder i Adler, G.H.L. 1994: The Island competition and habitat structu­ fø desøgningen (Yiiinen el af. 2002). Syndrome in Rodent Populations. re. - Ecology 67: 195-201. Når der er risiko fo r prædation, væl­ - The Quarterly Review of Bioio­ Evans, F.C. & Vevers, H.G. 1938: ger husmusen habitattyper med høj gy 69: 473-490. Notes on the biology ofthe vegetationsdækning. Når præda­ Berry, R.J. 1981: Biology ofthe Faeroe mouse (A!Jus muscufus tionshykket derimod reduceres er House mouse. Population dyna­ fa eroensis). -J. Anim. Ecol. 7: vegetationsdækningen ikke længere mics o f the House mouse. - 290-297. nødvendig i samme grad. Biotopty­ Symp. zoo!. Soc. Land. 47: 395- Gliwicz, J. 1980: Island population per, som ikke indgår i husmusens 425. o f rodents: their organization and "normale" habitatvalg, kan dermed Ben·y, R. J. 1968: The ecology o f an functioning. - Biol. Rev. 55: 109- blive egnede levesteder (Dickman island population o f the House 138. 1992; Gray & Hurst 1998). Der er Mouse. -J. Anim. Ecol. 37: 445- Grant, P.R. 1965 : The adaptive sig­ således en omvendt sammenhæng 470. nificance o f some size n·ends in mellem forekomst (og tæthed) af Berry, R.J., Jakobson, M.E. & Pe­ Island birds. -Evolution 19: 355- husmus i landskabet og prædations­ ters, J. 1978: Tbe House mouse 367. risiko. Denne sammenhæng kan of the Faroe Islands: a study in Gray, SJ. & Hurst, J.L. 1998: være den samme, som blev observe­ microdifferentiation. - J. Zool., Competitive behaviour in an is­ ret på Anholt: En positiv sammen­ Land. 185: 73-92. land population o f house mice, hæng mellem tætheden og afstanden Beny, R.J. & Tricker, B.J.K. 1969: lviliS domesticus. - Animal Beha­ til bycenhum, som kan skyldes en Competition and extinction: the viour 56: 1291-1299. reduceret prædationsrisiko (fra bus­ mice ofFoula, witb notes on tho­ Harrisson, T.H. & Moy-Thomas, kat). se o f Fair Is le and S t Kilda. - J. J.A. 1933: The mice of St Kilda, Zoo!., Land. 158: 247-265. with especial reference to their Konklusion Boitani, L., Loy, A. & Molinari, P. prospeels o f extinction and pre­ Undersøgelsen bekræftede, at hus­ 1985: Temporal and spatial dis­ sent status. - J. Anim. Ecol. 2: mus tilsyneladende er den eneste a1t piacement oftwo sympatric ro­ 109-115. af småpattedyr på Anholt. Husmus dents (Apodemus sy lvaficus and Jensen, B. 1966: Musefangster in­ blev registreret i alle undersøgte Mus muscufus) in a Mediterrane­ dendørs. - Flora og Fauna 72: biotoptyper, hvilket ikke'er alminde­ an coastal habitat. - Oikos 45: 130-136. ligt for husmus på fastlandet. Dette 246-252. Jensen, T.S. & Hansen, T.S. 2001: kan skyldes flere fa ktorer: Mangel Bomford, M. 1987: Food and repro­ Effekten af husdyrgræsning på på interspecifik konkmTence (fra duetion of w ild House mice l. småpattedyr. - I: Pedersen, L.B., især skovmus) og fravær afprædato­ Diet and breeding seasons in va­ Buttenschøn, R.M., Petersen, H. rer (herunder huskat) uden for byen. rious habitats on irrigated cereal & Jensen, T. S. (red.), Græsning Vi fandt en forholdsvis høj tæthed af fa rms in New Soutb Wales. - på ekstensivt drevne naturarealer husmus på Anholt; selv langt fr a be­ Aust. Wild. Res. 14: 183-196. - Effekter på stofkredsløb og na­ byggelse. Der var en positiv sam­ Carlsen, M. 1993 : Migrations of turindhold. Park og Landskabsse­ menhæng mellem tætheden af hus­ A1us muscufus in Danish fa rm­ rien nr. 34, Skov & Landskab, mus og afstanden til byens centnnn. land. - Z. Saugertierkde. 58: 172- Hørsholm: 107-121. Dette afviger også fra husmusens 180. Jensen, T.S. & Hansen, T.S. 2003: populationsmønsn·e på fastlandet, Degerbøl, M. 1942: Mammalia. - I: Biodiversitet og biotopfordeling hvor de højeste tætheder findes i og Jensen, A.S. (red.), Zoology Fa­ af småpattedyr i det åbne land. - nær bebyggelse. De højeste roes. Kbh, Andr. Fred. Høst: 1- Flora og Fauna 109: 9-21. populationstætheder længst fra byen 133. Le Roux, V. , Chapuis, J., Frenot, Y. skyldes sandsynligvis mangel på in­ Delong, K.T. 1966: Population eco­ & Vernon, P. 2002: Diet of the terspecifilc konkurrence (især fra logy o f fe ral House Mice: lnterfe­ house mouse (Mus muscufus) on skovmus) og den aftagendepræda­ rence by Microtus. - Ecology 47: GuiHou Island, Kerg11elen archi­ tionsrisiko fra huskat. 48 1-484. pelago, Subantarctic. - Polar Bio­ Dickman, C.R. 1992: Predation and logy 25: 49-57. Tak habitat shift in the house mouse, Lidicker, W.Z. 1966: Ecological ob­ Ta k til Fym1ester Ej ner Boisen for Mus domeslicus. - Ecology 73: servations on a feral house oplysninger om Anholt og til lods­ 313-322. mouse population declining to ej erneVa n der Masse og Århus Amt Dueser, R.D. & Porter, J.H. 1986: extinction. - Ecol. Monogr. 36: fo r tilladelse til opsætiling af fæ lder. Habitat use by insular small 27-50.

105 MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. mal. 24: 59-72. Derunark. - Vid. Medd. Dansk 1967: The the01y of lsland Bioge­ Smith, F.A. 1992: Evolution of naturh. Foren. 114: 217-244. ography. - Princeton, Princeton body size among woodrats from Ward, R .J. 1981: Biology o f the Unjversity Press. Baja California, Mexico. - Func. House mouse. Diet and nutrition. Miller, A.P. & Webb, P. I. 2001: Ecol. 6: 265-273. - Symp. zoo!. Soc. Lond. 47: 255- Diet o f House mouse (Mus Southern, H.N. 1938: A survey o f 266. musculus L.) on coastal sand du­ t h e vertebrate fauna o f the Is le o f Williamson, M. 1983: Island popu­ nes, Otago, New Zealand. - New May (Firth o f Forth). - J. Anim. lations. - Oxford, Oxford Univer­ Zealand Journalof Ecology 28: Ecol. 7: 144- 154. si ty Press. 286 sider. 49-55. Southern, H.N. & Laurie, E.M.O. Ylonen, H., Jacob, J., Davies, M.J. Nielsen, E.S. 1975: Anholts natur­ 1946: The house mouse (Mus & Singleton, G.R. 2002: Predati­ fo rhold - en oversigt. - Flora og musculus) in corn ricks. - J. on risk and habitat selection of Fauna 81: 21-29. Anim. Ecol. 15: 134-149. Australian House mice Mus do­ Reichstein, V.H. 1978: Mus lnuscu­ Tew, T.E. 1994: Farmland mesticus during an incipient pla­ lus Linnaeus, 1758 - Hausmaus. hedgerows: Habitat, corridors or gue: desperate behaviour due to - 1: Niethammer, J. & Krapp, F. irrelevant? A small mammal's fo od depletion. - Oikos 99: 284- (red.), Handbuch der Saugetiere perspective. - I: Wa tt, T.A. & 289. Europas, Bd. l. Wiesbaden, Aka­ Buckley, G.P. (red.), Hedgerow Yom-Tov, Y., Yom-Tov, S. & Mol­ demische Verlagsgesellschaft. Management and nature conser­ ler, H. 1999: Competition, coexi­ Pp. 421-451. vation. Wye College Press: 80- stence, and adaptation amongst Rowe, F.P. 1981: Biology ofthe 94. roden! invaders to Pacific and House mouse. Wild House mouse Torre, I. & Bosch, M. 1999: Effects New Zealand islands. - J. Bioge­ biology and control. - Symp. of sex and breeding stattis on ha­ ogr. 26: 947-958. zoo!. Soc. Lond. 47: 575-589. bital selection by feral House Zejda, J. 1975: Habitat selection in Rowe, F.P., Quy, R.J. & Swinney, mice (lvfus musculus) on a small two fe ral House mouse (Mus T. 1987: Recolonization of the Mediterranean island. - Z. Sau­ 11/l/scu/us L.) lowland populati­ buildings on a farm by house getierkde. 64: 176-1 86. ons. - Zoologicke Listy 24: 99- mice. - Acta Theriol. 32: 3-19. Ursin, E. 1952a. Musenes udbre­ 111. Schwarz, E. & Schwarz, H.K. delse i Danmark. - Flora og Fau­ Århus Amt 200 l: Anholt. - Natur­ 1943: The wild and commensal na 58: 49-60. og Miljøkontoret 16 sider. stocks o f the House mouse, Mus Ursin, E. 1952b. Occunence o f vo­ Aaris-Sørensen, K. 1998: Dan­ musculus Linnaeus. -J. Mam- l es, mice, and rats (lvfuridæ) in marks fo rhistoriske dyreverden. - Gyldendal.

106 være ganske stedtro, men i Eng­ En cocktail af varme og vind? - Kejserkåbe land er der dog rapporteret om en­ kelte træk-bevægelser (Dennis & (A rgynnis paphia), skovblåfugl (Celastrina ar­ Shreeve 1997), ligesom den har giolus) og blåfugl sp. (Polyommatus sp.) på udvidet sit udbredelsesområde mod nord i Mellemsverige i det vandring 20. århundrede (Parmesan 1999). Dette tyder på et vist potentiale fo r migration. Dog findes observatio­ ner af trækbevægelser over vand A1orten DD Hansen1 tilsyneladende ikke i litteraturen.

Ved Vej le Fjord har kejserkåbe en god bestand i bl.a. Grund Skov A cocktail of heat and wind? - Migrating Argynnis paphia, Ce/astri­ ved Træskohage Fyr. På den på­ gældende dag fouragerede ca. l O IU/ argiolus and Polyommatus sp . (Lepidoptera). Thi s short communication reparts the observations of three ArgJmnispa­ individer på hj ortetrøst (Eupatori­ phia, ane Celastrina argiolus, and three Polyommatus sp . attempting mi­ wn cannabinum) kun 50 meter øst gration across the water (c. 4 km)at Vej le Fiord, Eastern Jutland, Den­ for fyret, og det er højst tænke­ mark, in August 1996. It is suggesled that the unexpected migration inci­ ligt, at de trækkende sommerfugle Å dents of these usually les s mobile species were initiated by the hot, sunny kom herfra . rsagerne til at nogle weather (highly active butterflies) and strong winds (more prone to wind af disse sommerfugle er endt ude drift). over havet, er formentlig en kom­ bination af høj temperahtr og kraftig vind. Når sommerfugle på Key word5: Lepidoptera, Argynnis paphia, Celastrina argiolus, Polyom­ så varme dage fo rstyrres under matus sp., migration, weather fouragering, flyvermange lynhur­ tigt op i 5-10 meters højde, hvor­ fr a de i glide- eller aktiv flugt Den 12. august 1996 var en solrig, og af stor kålsommerfugl omkring igen søger ned mod fø dekilden. varm dag med temperaturer om­ 1000. På den pågældende dag er nogle kring 25 grader. Vinden var frisk sommerfugle utvivlsomt blevet fra øst, og jeg var taget til Træsko­ Stor var min overraskelse, da jeg fa nget af vinden, og efter at have hage Fyr ved Vej le Fjord for at flere gange observerede individer mistet orienteringen i fo rhold til iagttage sydtrækket af dagsom­ af normalt mere stationære som­ fø dekilden - hos eng- og busk­ merfugle, specielt tidselsommer­ merfugle-arter, som fløj ud over randøje sker dette på c a. l 00 me­ fugl (Vanessa cwdui), som i 1996 havet. l tidsrummet fra l O til 14 ters afstand (Conrad! et al. 200 l) var ekstraordinært talrig. noterede jeg nemlig l skovblåfugl - er de blot fo rtsat med at flyve (fig.l), 3 andre blåfugle (forment­ med vinden mod vest. Da jeg ankom kl. 10, var trækket lig almindelig blåfugl) samt 3 indi­ allerede i gang, dog var der mod vider af kejserkåbe (fig.2), som Hvis denne formodning holder min fo rventning ingen tidselsom­ alle fo rsvandt mod vest - blåfugle­ stik, åbner det for nogle spænden­ merfugle. Til gengæld, som noget ne udelukkende i aktiv flugt,mens de betragtninger omkring spred­ typisk ved varme østenvinde i kejserkåbe ligesom dagpåfugleøje ningen hos lokale, normalt statio­ august, fløj dagpåfugleøje (Ina­ vekslede mellem aktiv flugt og gli­ nære arter. På trods af talrige stu­ chis io) og stor kålsommerfugl de-/svæveflugt. dier af dagsommerfuglene i land­ (Pieris brassicae) i en lind strøm skabet ved vi stadig meget lidt om ud over havet mod vest, hvor af­ Specielt kejserkåbe fortjener op­ de enkelte individers bevægelser standen til kysten på den anden mærksomhed. Efter en voldsom (Shreeve & Dennis 1991). Det kan side fjorden er ca. 4 km. Ind til kl. tilbagegang er arten nu yderst lo­ således meget vel være, at over 1400 registrerede jeg af dagpåfug­ kalt optrædende i Jylland (Stoltze 99% af individerne maksimalt fly­ leøje ca. 600 trækkende individer 1996). Normalt anses arten for at ver de 1-10 km, som er estimeret

1Naturhistorisk Museum, Mo lslaboratoriet, Strandkærvej 6, Femmølle1; 8400 Ebeltoft. [email protected]

Flom og Fnuna /{}9(3+4): 1117-J{)8. ;[r/ws 2003. 107 Figur l. Skovblåfugl (Celaslrina wgiolus). Foto: Mor­ Figur 2. Kejserkåbe (Argynnis paphia). Foto: Ole Fogh ten DO. Hansen. Nielsen. af Thomas & Hanski (1997), men sandsynligheden for migration W.J Tennent, J.A. Thomas & M. hvis blot den sidste procent eller over større afstande. Wan·en, 1999: Poleward shifts in promille under visse vejrforhold geographical ranges o f butterfly vil flyveendnu længere, har det en Citeret littentur species associated with regional enorm betydning for arternes mu­ Conradt, L., T.J. Roper & C.D. wa1ming. -Nature 399: 579-583. lighed fo r at kolonisere nye leve­ Thomas, 200 l: Dispersal beha­ Shreeve, T.G. & R.L.H. Dennis, steder, herunder øer. Observatio­ viour of individuals in metapopu­ 1991: How mobile is the British nerne fra Vej le Fjord antyder, at lations of two British butterflies. butterfly fauna? - British Butter­ vejret faktisk kan spille en rolle: - Oikos 95 : 416-424. flyConservation Society News Når varme øger aktivitetsniveauet, Dennis, R.L.H. & T.G. Shreeve, 48: 20-23. og vind (op til en vis grænse) øger 1997: Di versity o f butterflies o n Stoltze, M., 1996: Danske Dagsom­ risikoen for drift, vil længere van­ British islands: ecological influ­ merfugle. - Gyldendal, Køben­ dringer (fx til øer) fø lgelig pri­ ences underlying the roles of havn mært finde sted på dage med kom­ area, isolation and the size o f the Thomas, C.D. & L Hanski, 1997: bination af høj varme og nogen fauna! source. - BiologicaJ Jour­ Butterly metapopulations. I: Han­ vind. Realistiske studier af lokale nal ofthe Linnean Society 60: ski, LA. & Gilpin, M.E. (red.), sommerfugles populationsdynamik 257-275. Metapopulation Biology - Ecolo­ vil derfor kræve, at sommerfuglene Pa1mesan, C., N. Ryrholm, C. Ste­ gy, Genetics end Evolution. Aca­ fø lges ekstra tæt i disse "migrati­ fanescu, J.K. Hill, C.D. Thomas, demic Press, San Diego, USA, onsvinduer"; i modsat fa ld vil stu­ H. Descimon, B. Huntley, L. pp. 359-386. dierne formentlig undervurdere Kaila, J. Kullberg, T. Tammaru,

108 at landet hævede sig (Hansen 1994, Vegetation og landskab omkring Københavns 1995). Universitets feltlaboratorium "Lyngholt" på Læsøs natur er særpræget og varie­ Læsø ret. Det skyldes dels øens geologi­ ske historie og geomorfologiske struktur, dels havets nærhed, og Peter Ve ste1gaard1 dels mennekets udnyttelse gennem opdyrkning og saltindvinding (Han­ sen 1995). Den opdyrkede del af Vegetation and landscape of the Copenhagen University field station øen findes især i de gamle land­ 'Lyngholt' on the island Læsø hævningsotm·åder mellem Læsø The Danish island, Læsø, is geologically relatively young, formed since 2- Klitplantage og de store strandenge 3000 BC by land-upheaval in the northern Kattegat. The recent landscape langs syd- og sydøstkysten. o f Læsø is composed by beach ridges and shifting sand. The beach ridge areas are partly cultivated, pattly covered by woodland, heatbland and salt Saltsydningen, der fra den tidlige marshes. The shifting sand areas have been planted with coniferous fo res! middelalder var øens vigtigste ind­ (dune plantation). In em·Iier times, most ofLæsø was covered by fo res!, tægtskilde, var koncentreret på but these forests were gradually fe lled fo r fuel fo r the extraction o f salt strandengs01måderne (Vellev 1993, from saline groundwater, and the land was laid open to sand drift. In 2001). Den har gennem tiden med­ 1977, the University of Copenhagen established the field station 'Lyng­ fø rt gennemgribende ændringer af bolt' in tbe so utheastern part o f the island. øens naturgrundlag. For ca. 350 år siden var stort set al Læsøs oprin­ The Lyngbolt area is about 200 ha. Previously, part of the area was uti­ delige skov blevet fæ ldet og sam­ lised fo r cultivation o f crops o r grazing by domes tic an i mal. But the main men med afgravet lyngtørv brugt part o f tbe area was heathland, which gradually developed into coniferous ved saltsydningen. Først efter ca. and birch woodland, and salt marshes. After the establishment of the 250 år, hvor Læsø var næsten uden Lyngbolt fieldstation, nature conservation measures were initiated, inelu­ træer, og hvor sandflugten tog over­ ding continuous cattie and sheep grazing in grass fieldsand salt marshes, hånd, blev genplantning iværksat, thinning of the woodlands and fencing of the total area into one enelosure. og i dag er store dele af Læsø igen Tbus, the animaJs are allowed to graze the open areas and the woodlands dækket af dels plantet dels selvgro­ in common. The effect of the nature conservation measures a re currently et skov. monitored. The recent vegetation cover of the Lyngbolt area ineludes salt mm·shes, Læsøs vegetation er fo rholdsvis open beach ridges covered with grassland or heathland, dry and moist velbeskrevet En vigtig kilde til heathlands, pattly in development towards woodland, closed and open øens flora og vegetationsforhold i pine woodlands, moist birch fo rests, oligotrophic fens, and grass fields, de fø rste tiår af det 20. århundrede developed from areas, wbich earlier were sown and fettilized. 163 species er K. Wiinstedts monografi, der o f phanerogams and fems have been recorded u n til now, besides som e delvis bygger på tidligere arbejder moss and liehen species. Due to its size and location elose to the main­ af C.H.Ostenfeld (Wiinstedt 1932). land, Jutland, the biological island character o f Læsø is not very notice­ En nyere satrunenstilling af kendt able. viden om botaniske lokaliteter på Læsø er givet afWind (1992). Key words : Ve getation, beach ridge, management, grazing Københavns Universitet ej er et Indledning Den ældste og højeste del af øen samlet areal på 359 ha på Læsø fo r­ Læsø er geologisk set en ung ø, der udgøres at et trekantet plateau mel­ delt på to større arealer, et på udgør den højstliggende, tenestri­ lem byerne Vesterø Havn, Byrum Nordmarken omkring fe ltlaborato­ ske del af et stort fladvandsområde og Østerby. Langs især syd- og øst­ riet "Nordmarkshuset" og et ved i det nordlige Kattegat. Det nuvæ­ kysten af dette plateau fo rtsatte Stoklund øst for Byrum. Desuden rende Læsø dukkede op over hav­ dannelsen af land ved aflejring af ej es to mindre arealer i naturområ­ overfladen for ca. 3000 år siden. systemer af strandvolde i takt med, det lige øst for Læsø Klitplantage.

'Københavns Universitet, Botanisk Institut, Øster Farimagsgade 2D, /353 København K.

Flom og Folli/O !09(3+4): /09- 116. ;[r/il/S 2003. 109 kyst fra Vester Nyland til Stoklund, og den nordfor liggende, mere ku­ perede "hede på flyvesand". Lyng­ holtarealet indgår i Læsøs sydøstli­ ge strandvoldslandskab og er op­ bygget af ca. 25 kystparallelle strandvolde med mellemliggende lavninger, hvor højdeforskellene gennemgående er mindre end Y, meter (Hansen 1995).

På det ældste målebordsblad (l:20.000) fra 1887 er en lille land­ ej endom ("Lyngholt") blevet etab­ leret på den åbne hede (fig. 2). Gården er omgivet af lidt dyrket mark, men har tilsyneladende ellers været baseret på afgræsning af de tilhørende hede- og engarealer, der stadig fremtræder fuldstændig træ­ løse på kortet. På målebordsbladet, rettet 1928, er landskabet fortsat overvejende træ løst. Der er dog sig­ naturer, der viser, at der er plantet levende hegn, samt tilstedeværelse af små arealer med nåle- og løvtræ­ er på den højstliggende del. Om disse træforekomster skyldes plant­ Figur l. Del sydostl ige Læso med Lyngbolt laboratoriet indtegnet på udsnit ning eller begyndende naturlig til­ af 4 cm kort (tegnet 1976- 1 978, rettelser 1986). Den smalle parcel midt på groning, vides ikke. arealet er ikke ej et af Kobenhavns Universitet. Den st iplede linie markerer På det nyeste 4 cm kort, tegnet den omlrentlige aktuelle grænse mellem Iledezonen og skovzonen. ':' : linie­ taksering (label l). r[• Kort- og Matrikelstyrelsen G. 15-99. 1976-1978, rettelser 1986, er den Southeustem part i!f"La•so ll'ith /ocation of"the Lynghalt Fie/d Station. 1Hap højstliggende, nordvestlige del af Lyngholtarealet skovdækket, bort­ .fimn IY86. set fra åbne græsningsarealer om­ kring "Lyngholt", mens den sydøst­ lige del fi·emtræder som hede med "Lyngholt " blev etableret som felt­ 150 år kan studeres på matrikelkort spredt trævækst samt strandeng laboratorium i 1977 på arealet ved og topografiske kort samt luftfotos. (fig. l). Luftfotos fi·a 1980'erne vi­ Stoklund. Dets nuværende areal På matrikelkortet, der var i brug fra ser dog, at også en meget stor del af blev fa stlagt i J 992 (MUnster­ 1844 til 1854, er området umatri­ hedearealet nu er dækket af nåles­ Swendsen 1997). Denne artikel er kuleret og fremtræder som fuld­ træsbevoksninger, mens de mel­ koncentreret omkring landskabs- og stændig træløs hede af lav bonitet lemliggende fugtige arealer ('sige') vegetationsudviklingen omkring og, nærmere kysten, som eng af no­ er åbne eller bevokset med birk. Lyngholt, som siden 1977 er blevet get højere bonitet. Arealet har gi­ Den aktuelle grænse mellem skov fu lgt af afdøde lektor Tyge Chri­ vetvis været udnyttet til fæ lles­ og hede er markeret ved en stiplet stensen, Botanisk Institut, Køben­ græsning for gårdene i Stoklund. linie på fig. l. Lyngboltarealet ind­ havns Universitet, samt af forfatte­ På det fø lgende matrikelkort (i går i den del af Læsø, der tidligere ren. brug fra 1854 til 1890) er onu-ådet blev udnyttet til saltsydning. Der er blevet matrikuleret. Ifølge Wiin­ således fundet flere fundamenter Landskabets udvikling stedt ( 1932) er området omkring efter saltsydningsanlæg på arealet. Arealet omhing Lyngbolt er knap Lyngholt placeret på overgangen De er vist på J.M. Hansens kort 200 ha (fig. 1). Udviklingen af mellem den jævne "hede på over Læsø's kystdannelser fra 1992 landskabet gennem de seneste ca. strandsand", som fø lger Læsøs syd- (Hansen 1995).

110 Drift og naturpleje Ved Københavns Universitets over­ tagelse af Lynghalt var en stor del af især de højereliggende partier vokset til med tæt og uigennem­ trængelig fyrreskov. Den resterende del af arealet bestod af hegnede græsningsarealer, herunder strand­ enge, samt ugræsset strandvoldshe­ de under tilgroning og lavninger delvis bevokset med birkeskov. Arealet er stærkt præget af højtlig­ gende grundvand. Det er derfor me­ get vådt, delvist vanddækket om vinteren og er stor del af foråret.

Siden 1977 har universitetet stået for en omfattende naturpleje på arealet. Fonnålet er dels at genska­ be og opretholde de lysåbne græs­ ningsmiljøer, såvel fe rske som sal­ te, der giver mulighed for stor na­ Figur 2. Landejendommen Lynghalt (L) med omgivelser på kort fra 1887. turlig artsrigdom, dels at skabe og De fugtige lavninger mellem strandvoldene er vist med grønt. © Kort- og opretholde lysåbne fyrreskove på Matrikelstyrelsen G 15-99. tør bund og og lysåbne fugtig­ Lynghalt (L) show11 o n m ap .fiwu 188 7. Brown colo111·: heath/and, green bundsskove med birk. Men en mål­ colour: moist slacks. sætning er også at sikre den naturli­ ge tilgroningsdynamik på overgan­ gen mellem strandenge og strand­ gødsket (Buttenschøn 1993). Det vegetationsnotater og fotos fra volde. reelle græsningstryk er dog væsent­ punkter i terrænet relateret til lig højere på de åbne græsningsare­ UTM-nettet. Materialet skyldes da­ Naturplejen har overvejende bestå­ aler, hvor dyrene forh·insvis ophol­ værende bestyrelsesmedlem, lektor et af rydning og udtynding samt der sig, og tilsvarende lavere i sko­ Tyge Christensen (Christensen græsning. Arealet græsses nu det ven. For at fi"emme dræningen af 1981). meste af året af kødkvæg og got­ arealet uddybes med års mellem­ landske får i samme indhegning. I rum de lange grøfter, der løber Fig. 3 viser et "før og efter" eksem­ de fø rste år var græsningen be- langs de gamle matrikelgrænser pel (henholdsvis 1988 og 200 l) på . grænset til de hegnede arealer, vinkelret på kystlinien. naturplejens virkning. Figur 3A vi­ d.v.s. de tidligere græssede fenner. ser en dværgbuskhede med Hede­ I de senere år er hele Lynghaltarea­ Effekten af naturplejen fø lges lø­ lyng (Ca/luna vulgaris) og Klokke­ let blevet hegnet som en samlet bende af fo rfatteren ved hj ælp af lyng (Erica /etra/ix) under kraftig fenne. Det betyder, at dyrene fo rt­ faste fotopunkter, der blev etableret tilgroning med birk og Tagrør sat græsser på de åbne græsnings­ 1988 i forskellige vegetationstyper. (Phragmiles austra/is) på trods af arealer, men at de tillige dagligt Punkterne er markeret på detaljere­ fåregræsningen. Figur 3B viser getmemvandrer og græsser i sko­ de luftfotos. De er afmærket i ter­ samme lokalitet efter at en del krat ven, hvilket har den effekt, at den rænet ved hj ælp af røde metalrør og er blevet tyddet, og græsningstryk­ åbne skov med en mosaik af lysnin­ lokaliseret ved hj ælp af GPS. Ved ket er fo røget. Dværgbuskene har ger bevares i en ret stabil tilstand. etableringen af punkterne blev der fået mere lys, og antallet af regi­ optaget artslister fra de vegetati­ strerede arter er steget fra l O ti l 17. Det samlede, gennemsnitlige græs­ onstyper, de respektive fotos dæk­ ningstryk er beregnet til ca. 0.5 ker. Punkterne genfotograferes ca. Vegetationstyperne i dag ungkreaturer pr. ha. Det må beteg­ hvert andet år, og løbende ændrin­ Lynghaltarealet kan overordnet ind­ nes som et fo rholdsvist lavt tryk, ger af vegetationen noteres. Des­ deles i en strandengszone, en hede­ selv i betragtning af at græsnings­ uden findes der i laboratoriets arkiv zone og en skovzone (fig. 1). Zoner­ arealerne ikke (længere) bliver et materiale fra 1979 og 1981 af ne fordeler sig langs en overordnet

III Figur 3. Fotopunkt nr. 7. A: Juli 1988. B: Samme sted august 200 l. Udtynding og intensiveret græsning har gen­ skabt dværgbuskhede. Foto: Peter Vestergaard. Perlllanenf photo point 110. 7 (A : Ju()' 1 988. B: August 2001). Th inning and intmduction oj'grazing have recreated open heat/and.

Figur 4. Strandeng. Til venstre: græsset salteng. Til høj­ Figur 5. Indre del af strandengen. Til højre: Højerelig­ re for hegnet: ugræsset eng. Retning: nordøst. Foto: Pe­ gende arealer indvaderet af birk. Retning: syd, set fra ter Ve stergaard, juli 1988. fugletårnet. Foto: Peter Vestergaard, august 1998. Salt IIWrsh. Grazed and ungmzed side ofj'ence. l1111er part af'salt 111arsh seen jimn bird H'alch Iowa To the right: higher areas im'Ctded by birch. højdegradient, der over en stræk­ græsningsarealer (hvide på fig. l). I er afgræsset, bortset fra en smal, ning på ca. l ,5 km stiger ca. 2 me­ det fø lgende bliver de vigtigste ve­ frahegnet zone yderst mod den lav­ ter, men som utydeliggøres af det getationstyper karakteriseret. I alt vandede sandtjære (vade), der stadige skifte mellem flade strand­ er der på arealerne mnlcring Lyng­ strækker sig kilometervis ud fra ky­ volde og lavninger langs gradien­ hol t registreret 163 arter af kar­ sten (fig. 4). Den græssede salteng ten. De tre zoner kan tolkes som planter samt en del arter af mosser indeholder en rig variation af loer, stadier i en succession fr a lysåben, og laver. saltpander og myretuer, og vegetati­ saltpåvirket vegetation, over dværg­ onen rummer et righoldigt udvalg buskhede under tilgroning til skov. Strandengene af de karakteristiske salttålende Dertil kommer de lysåbne, ferske Den ca. !50 meter brede strandeng strandengsarter. Eksempelvis kan

112 Figur 6. Dværgbuskhede under tilgroning, domineret af Figur 7. Birkeskov på fu gtig bund med Blåtop. Foto: Klokkelyng. Foto Tyge Christensen, 1981. Peter Vestergaard, juli 1995. Heath/and dominaled by Erica tetralix. Ma is t birc/1 fo rest 11'ith Molinia caerulea.

Figur 8. Lysåben lavning (sig) med Pors omgivet af Figur 9. Klokke-Ensian i fugtig, næringsfattig lavning. birkeskov. Foto: Peter Ve stergaard, juli 1994. Foto: Peter Veslergaarcl, august 1990. Open oligotrophic moist dep ression ll'ith Myrica gale Gentiana pneumonanthe in moist, oligotmphic depres­ SIIITOI/Ju!ed hy hire h fo res/. sion.

nævnes Tætblomstret Hindebæger De lysåbne stmndvo/de græs (Anneria maritima), Strand­ (Limoni11111 vu/gare), Strand-Malurt Gennem strandengen strækker der Vej bred (Piantago maritima) og (Artemisia maritima), Strand-Fir­ sig flere kystparallelle, lave strand­ Hare-Kløver (Trifolium arvense). ling (Sagina maritima), Smalbladet volde. Vegetationen på de ydre vol­ På de indre strandvolde spiller he­ Hareøre (Bup/eunm1 tenuissimum) de består af arter, der er karakteri­ cleplanter en stigende rolle, og ve­ (på myretuer), Strand-Tusindgylden stiske fo r tørre, kystnære strand­ getationen skifter karakter fra ( Centauriwn vu/gare), Fj ernakset overdrev, f. eks. Rød Svingel strandoverdrev til stranclvoldshede, Star (Carex dis/ems), Kveller (Sa/i­ (Festuca rubra), Alm. Hvene samticlig med at birk invaderer (fig. comia europaea) og Stilket Kile­ (Agrostis femtis), Alm. Kællinge­ 5). Tabel l giver et eksempel på en bæger (Halimione peduncu/ata). tand (Lotus comicu/atus), Engelsk- linietaksering af vegetationen på

113 Indre salteng Strandvoldshede

Afstand, meter o 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40

HatTil (Jwlcus gerarcli) 5 4 3 Gåse-Potentil (Potentil/a anserina) 3 4 2 2 Kryb-Hvene (Agmstis stolonifera) 4 4 3 3 2 Strand-Trehage (1/'ig/ochin lllaritinllllll) Enskællet Sumpstrå (Eieocharis uniglu111is) 2 2 Sandkryb (Giaux 111ariti111a) Rødbnm Kogleaks (Sci1p11s rujits) Strand-Kogleaks (Bolboschoenus 111ariti111us) Jordbær-Kløver (Trifolilllllji"ag[fenllll) 4 3 2 2 SITand-Vejbred (Piantago 111ariti111a) 4 2 2 Eng-Rapgræs (Poa pratens is) 2 2 3 4 Hvid-Kløver (Trijoliu111 repens) l Rød Svingel (Festuca rubra) 2 3 3 Høst-Borst (Leo11todon autwnnalis) Fløjlsgræs (Holcus lanatus) 2 4 4 3 Glanskapslet Siv (Juncus articulatus) Alm. Firling (Sagina procu111bens) Tudse-Siv (Juncus bl!f'onius) M u se-Vikke ( Vi cia cracca) 2 Ta ndbælg (Dantlwnia decu111bens) 2 2 2 2 l Alm. Star (Carex nigra) l 2 2 Alm. Hvene (Agmstis cappilaris) 4 4 3 Gulaks (Anthoxantu111 odorat11111) 2 Krybende Pil (Salix repens) Gul Kløver (Tri{oliu111 ca111pes11·e) Katteskæg (Nardus stricta) 3 4 4 Alm. Kællingetand (Lotus comiculatus) Alm. Hønsetarm (Cerastiu111jontanu111 ssp. triviale) l Hedelyng ( Calluna vulgaris) 5 4 3 Klokkelyng (Erica tetralix) 2 Tormentil (Potentil/a erecta) 2 Smalbladet Høgeurt (Hieraciu111 11111bellatulll) Alm. Kongepen (Hypochoeris radicata) 3 Fåre-Svingel (Festuca ovina) 2 2 Revling (E111petru111 nigru111) Mangeblomstret Ftytle (Luz1da lllultiflora) Græsbladet Fladstjerne( Stellaria gra111inea) Rødknæ (Ru111ex acetosella) Sand-Star (Carex arenaria)

Ta bel l Linietaksering ti·a indre stranueng til strandvoldshede med spredt birk. Hojdeforskcllen langs linien (40

meter) er godt y, meter. Ta llene angiver arternes dækningsgrad inelen for kvadrater p<1 l m2, efter den semi logarit­ miske Hult-Sernander 1-5 skala. Line tmnsecl jio111 inner sul! 111111'.\'h lo beuch ridge healh 1\'ith .\·cu/lered birch. Ele1•ution difference along the line

(40 111): � /lie/el: Pigures gil•e !hl' cm·er dl'gree o(plwnemga111s ll'ilhin l ur' .l'lfiiW'I'S acconling the selllilogurilhlllic 1-iui!-Semandl'r l -5 seede.

114 overgangen mellem indre strandeng

og strandvoldshede (ved * på fig. J). Analysen viser at der er ganske jævn overgang fr a dominans af salt­ tålende arter til dominans af sur­ bundsarter (pH 4.5), via en mel­ lemzone, der er stærkt præget af Fløj lsgræs (Ho!cus !anatus), Rød Svingel og Tandbælg ( Danthania decumbens) (pH 5.4).

Dværgbz1skhede1·ne Hederne på de lysåbne strandvolde, som indgår i strandengszonen, går længere inde over i mere udbredt hedevegetation, såvel tørbundshede med bl.a. Hedelyng, Revling (Em­ petnml nigrum) og Katteskæg (Nardus stricta), som fugthede med IUokkelyng og Mosebølle (Vaccini- 11111 u!iginosum) (fig. 6). Dværg­ buskheden rummer tillige stedvis en del laver og mosser; derme flora Figur 10. Græsningsareal med højere partier (strandvolde) afvekslende fortjener nærmere undersøgelse. med lavninger. Foto: Peter Vestergaard, juli 1995.

Dværgbuskheden er dog i vidt om­ Grass.fie/d colnposed by beach ridges altemating 1vith depressions. fang under tilgroning med træer, især Dun-Birk (Betu!a pubescens), men også Alm. Røn (Sorbus aucu­ bundvegetationen. Andre arter er gale), der ofte danner udstrakte be­ paria) og Skov-Fyr (Pinus si/ve­ f. eks. Kær-Ranunkel (Ranuncu!us voksninger, især langs kanterne på s/ris). jlammu!a), Lyse-Siv (Junctls ej jil­ overgangen til birkeskov. Klokke­ sus), Katteskæg, Alm. Star (Cm·ex Ensian ( Gentiana pnewnonanthe) Skovene nigra), Eng-Rørhvene (Ca!amagro­ er spredt forekommende (fig. 9). Skovpræget øges i takt med afstan­ stis canescens) og Klokkelyng. den fra stranden. Skovzonen rum­ Sammen med Birk træffes Alm. De lysåbne græsningsarealer mer fyrreskov på tør bund og birke­ Røn, Skov-Fyr og Rød-El. De lysåbne græsningsarealer land­ skov på mere fugtigbund med be­ værts strandengen stammer fra den voksninger af Rød-El (Alm1s g!uti­ Lysåbne skovlavninger tid, da Lyngbolt var en landbrugs­ nosa) samt lysåbne lavninger. I tæt Et markant indslag i skovzonen er ej endom, og er tidligere blevet om­ fyrreskov er bundvegetationen de lysåbne lavninger ('sige'). De lagt, tilsået med kulturgræsser og yderst sparsom. Hvor skoven er kan have karakter af langstrakte, gødsket. I dag er gødskningen hørt blevet udtyndet som en del af na­ kystparallelle lavninger mellem op, og arealerne fremtræder ret ens­ turplejen, er bundvegetationen strandvoldene (fig. 8), eller de kan artede, dog med højere og lavere mere artsrig med dominans af dmme noget støne flader med ure­ partier svarende til de gamle græsser og halvgræsser som Fløjls- gelmæssigt omrids efter1ydn ing af strandvolde og mellemliggende lav­ • græs, Vellugtende Gulaks (Antho­ fugtig skov. Jordbunden er nærings­ ninger (fig. l 0). De højere partier xanthwn odoratum) og Sand-Star fa ttig tørv på sand, og vegetationen kan være domineret af Alm. Raj ­ (Carex arenaria), men også med har karakter af oligotroft kær med græs (Lo!ium perenne), Eng-Rap­ Hedelyng og nedbidt Tagrør, hvil­ vekslende dominans af Blåtop (ofte græs (Poa pratensis), Bidende Ra­ ket viser, at grundvandet overalt nedbidt), Vandnavle (Hydrocoty!e nunkel (Ranuncu!us acris), Alm. står højt. vu!gare), Alm. Star, Kær-Ranunkel, Hvene, Fløj lsgræs og Hvid-Kløver Gåse-Potentil (Potenti!!a anserina), (Trifo!ium repens). Lavningerne Birkeskovene på fugtig, tørvehol­ Smalbladet Kæruld (Eriophorwn kan være præget af Knæbøjet Ræ­ dig, næringsfattig bund er germem­ angustifo!iwn ), Sand-Hvene (Agro­ vehale (A!opecurus genicu!atus), gående ret lysåbne (fig. 7). Blåtop stis stricta), Alm. Sumpstrå (E!eo­ Glanskapslet Siv (Juncus articu!a­ (Mo!inia caeru!ea) dominerer charis pa!ustris) samt Pors (Myrica tus) og Kær-Ranunkel, og kan rum-

115 m e indslag af saltplanter som Har­ uberørt natur og den rige repræsen­ ken, Læsø. - Københavns Uni­ ri l (Juncus gerarcli) og Jordbær­ tation af kysttyper og naturtyper in­ versitet. Kløver (Tri[oliu111 fragiferulll). den fo r den mere næringsfattige Christensen, T. 1981: Notater om ende af spektret. I dette mønster plantevæksten på Læsø-laborato­ Læso som o udgør Københavns Universitets riets arealer gjor1 i 1979 og 1981 På grund af størrelse og relativ arealer på Læsø et værdifuldt ele­ med henblik på en registrering af nærhed til fa stlandet er Læsøs flo­ ment, som udover vegetationstyper­ vegetationsudviklingen. - Køben­ ristiske ø-præg ikke særligt udtalt. ne på Lynghol t også rummer meget havns Universitet. Wiinstedt ( 1932) anfører, at artsan­ værdifulde klit- og klithedelokalite­ Hansen, J.M. 1994: Læsø's tilbli­ tallet på Læsø kun er lidt mindre ter i Nordmarken (Børgesen et al. velse og landskaber - om øen der end antallet af arter på strækningen 1984). Denne mangfoldighed gør rokker og hopper. - Miljøministe­ fra Skagen til Sæby. Kortene fra Læsølaboratorieme og deres omgi­ riet. Danmarks Geologiske Un­ Den Topografisk-Botaniske Under­ velser meget velegnede til økologi­ dersøgelse. søgelse over de danske karplanters ske og vegetationsdynamiske un­ Hansen, J.M. 1995: En ø's opståen, udbredelse (TBU) viser dog, at dersøgelser. På Lyngbolt vil studier kystdarmelse og vegetationsud­ mange arter, der findes i Vendsys­ af vegetationens dynamik i relation vikling: Naturlige og menneske­ sel, ikke er observeret på Læsø. til strandvoldsterrænets morfologi skabte landskaber på Læsø. - Ge­ Medvirkende hertil kan være, at og hydrologi, såvel som studier af ologisk Tidsskrift 1995, 2:1-74. egnede habitater fo r mange arter græsningens betydning fo r artssam­ Kaad, P. 1958: Euphorbia palliStris ikke findes på Læsø på grund af mensætning og artsrigdom og i re­ (Kær-Vo rtemælk) spontan på den næringsfattige jordbund, der er lation til tilgroning, kunne give Læsø. - Botanisk Tidsskrift udviklet på grundlag af marine af­ spændende resultater. Til støtte fo r 54:64-65. lejringer, udvaskning og flyvesand. sådarme undersøgelser forefindes Mlinster-Swendsen, M. 1997: Kø­ Men den løbende botaniske regi­ på laboratoriet det tidligere nævnte benhavns Universitets Læsø-la­ strering germem den landsdækken­ materiale af fotos og artslister ind­ boratorier. - Dansk Naturhisto­ de Atlas Flora Danica kortlægning samlet i forbindelse med overvåg­ risk Forenings Årsskrift 8: 52-58. kan naturligvis tænkes at føj e nye ningen af naturplejen, samt en sam­ Ve llev, J. 1993: Saltproduktion på arter til Læsøs flora. Wiinstedt ob­ let liste over de registrerede arter. Læsø, i Danmark og i Europa. - serverer dog, at Læsø har en rig re­ Oplysninger om Lyngbolt og om Forlaget Hikuin. præsentation af Siv-arter ( Juncus fe ltlaboratoriet i Nordmarken kan Ve llev, J. 2001: Salt på Læsø. 1: spp.), hvilket han netop tilskriver findes på www.zi.ku.dk/laesoe. Læsø Salt - i røg og damp. - de særlige jordbundsforhold. Der Læsø Produktionsskole og Salts­ synes kun at være en enkelt kar­ Citeret litteratur yderi. Pp. 31-52. planteart, der i Danmark kun fore­ Buttenschøn, R. 1993: Plej emeto­ Wiinstedt, K. 1932: Karplantevege­ kommer på Læsø - det er den rød­ der og driftsformer. - 1: Ovesen, tationen på Læsø. - Botanisk listede Strand-Vortemælk (Euphor­ C.H. & Søgård, S. (red.). Natur­ Tidsskrift 42:89-181. bia palustris) (Kaad 1958, Wind plejebogen. Miljøministeriet. Wind, P. 1992: Oversigt over bota­ 2000). Skov- og Naturstyrelsen. pp. 34- niske lokaliteter. 9. Nordjyllands 54. Amt. - Miljøministeriet. Skov­ Gode muligheder for Børgesen, L.W., Christensen, S.N., og Naturstyrelsen. fremtidige undersøgelser Clausen, I.H.S., Clausen, M.W., Wind, P. 2000: Overvågning af rød­ Læsøs særlige biologiske betydning Hansen, O.C., Madsen, P.B. & listede karplanter 2000. Dan­ hænger især sammen med forekom­ Rehder, S. 1984: En flora- og mark. Naturovervågning. - Ar­ sten af store arealer med relativt fa unaundersøgelse i Nordmar- bejdsrapport fra Danmarks Mil­

jøundersøgelser m. 156.

116 af Lars Weitemeyer i fo rbindelse Forekomst af vild- og tamkanin ( Oryctolagus med hans undersøgelser midt i cuniculus) på de danske øer 1970'erne over vildkanin specielt i Søndetjylland (Weitemeyer 1976).

r fe lten kan kanin og hare fo rveks­ les, men et helhedsbillede af situa­ Birger Jensen' tionen med kaninforekomst på en ø har ikke her efterladt tvivlstilfælde om artsbestenm1elsen. Derimod Occurrence of wild and domestic t·abbit (OIJ'Ctolagus cuniculus) on kan der til ticlervære tvivl om, the Danish islands. hvorvidt det drejer sig om vildka­ In Denmark, the rabbit has only been able to immigrate by own powers nin eller tamkanin, eventuelt begge into the most southern parts of Julland fr om German populations through dele, og betegnelsen "vilde kani­ Schleswig-Holstein. However, wild as well as domestic rabbits have from ner" i betydningen forvildede tam­ time to time been released on Danish islands as part o f previous mixed kaniner i modsætning til stamfor­ fa rming practises as well as, even until recently, for hunting pm-poses. men vildkanin kan give misforstå­ Release of wild and domestic rabbits is now prohibited. This paper elser. Her er foretaget en vurdering reviews the current and historie status of rabbit occmTence on Danish i det enkelte tilfælde udfra de fo re­ islands using published and unpublished written sources as well as oral liggende oplysninger. communications. Rabbit keeping on Danish islands at least date back to c. 1300 (island Hj elm). There were accounts of rabbi t populations on a total Resultatet· of28 Danish islands (or groups ofislands) but, currently, only 8 islands l. Hirsholmene. Boas (1924) næv­ hold a population, viz. 5 larger islands (Fanø, Als, Endelave, Lolland and ner, at der ca. 1900 blev udsat 17 Bornholm - all wild rabbit) and 3 lesser islands (Græsholm, Linderum tamkaniner (harekaniner) på Græs­ and Musholm - all domestic rabbit). holm og Pikkerholm. Der har dog været kaniner på Hirsholmene før Key words : Roden/s, mammal, distribution, release, domestic, hunting den tid, da "Nyt illustreret Uge­ blad" fra 1871 nævner "en Mængde vilde Kaniner på Græsholmen". Li­ I Europa findes vildkaninen nu vidt giver et billede af dens forekomst geledes nævner Trap Danmark fra udbredt i den vestlige og centrale og skadevolden, og Weitemeyer 190 l vi Ide kaniner herfra, og Zoo­ del, men fo rekommer mere spredt i ( 1976) giver en detaljeret oversigt logisk Museum i København har et den sydlige og østlige (Homolka & over artens forekomst, biologi og kaninskelet herfra fra 1897. Friis Zima 1999). Arten menes at have jagtlige udnyttelse i Søndetjylland. ( 1928) angiver, at der ved hans be­ spredt sig over Europa fra den ibe­ søg på Græsholm i 1924 var et utal riske halvø, dels ved egen hjælp, Nedenfor gives en kortfattet over­ af kaniner, mens Hvass (1939) be­ dels gennem udsætninger. r Dan­ sigt over såvel vildkaninens som mærker, at "de findes stadig i ret mark findes vildkaninen kun i Søn­ tamkaninens forekomst på de dan­ stort antal", og Lauesgaard (1933) detjylland, hvortil den nåede om­ ske øer gennem tiden, og i afsnittet og Jespersen (1954) giver et par kring 1920, samt på en række øer, sammenfatning og diskussion knyt­ små skildringer af kaninjagt på hvor den er blevet udsat i tidens tes nogle kommentarer til listen. Græsholm. r 1970 besøgte Weite­ løb. Tamkaninen, der nedstammer meyer holmen og anslog kaninbe­ fra vildkaninen og kan give fr ugt­ Metode standen til ca. 200, men anførte, at bart afkom med denne, er også ble­ Oversigten er en satrunenstilling af den svinger meget, og at specielt vet udsat på en række danske øer litteratur og personlige oplysninger, strenge vintre og tørre sotm·e deci­ og har i perioder dannet fritlevende jeg på fo rskellig måde har fået. merer den. l isvintre kan kaninerne bestande der. Egentlige feltundersøgelser eller en sprede sig fra Græsholm til de øvri­ systematisk søgning efter oplysnin­ ge holme i øgruppen, men normalt Udover den gængse håndbogslitte­ ger om kaninforekomst på de dan­ er der kun en bestand på Græsholm ratur (f.eks. Jensen 1991, 1993) ske øer er ikke foretaget. Specielt (Upubl. 1). Årsrapporterne "Fugle foreligger der meget lidt om vildka­ skal nævnes, at jeg har haft adgang og dyr i Nordjylland" fra 1984 til nin i Danmark. Kun Hvass (1939) til nogle upublicerede notater gjort 2000 indeholder kun nogle få iag-

'Vedøvej 13, 8560 Kolind

Flora og P1 111110 109(3+4): 117-124. ;hhus 2003. 117 det. Ifølge lokal oplysning til natur­ fo tograf C. Eriksen skete udsætnin­ gen i 1997, men fra 2002 er i n gen set. Selv så han derovre i 1998 en snes unger af forskellig fa rve (Erik­ sen, pers. comm. 2003).

3. Store Rotholm. Ifølge meddelel­ se fra godsejer Schi.itte, Eskær, i 1976 til Weitemeyer (Upub l. l) er der i to omgange udsat tamkaniner på denne 5-6 ha store ø ved Hvalp­ sund i Limfjorden. I første omgang drejede det sig om hvide landkani­ ner fra 1879 til 1912 og i anden omgang om fi·anske Bourgogne-ka­ niner fra midt i 1940'erne. Bestan­ den af sidstnævnte var på ca. 25, indtil der i isvinteren 1956-57 kom ræv til øen. Dette reducerede be­ standen kraftigt, og de sidste kani­ ner forsvandt kort efter som fø lge af en oversvømmelse.

4. Langli. Med den tidligere op­ synsmand på øen som kilde oplyser Hvass (1939), at der "for en del år siden" blev udsat lO par pelskani­ ner på denne 80 ha store ø i Ho Bugt, og at der nu findes "kaniner i tusindvis og af alle mulige kryds­ ningstyper". Olesen (1940) skriver Figur l. Danske øer eller øgrupper, hvor der i tidens løb er registreret fo re­ også "- dog blev der fo r nogle år komst af vild- og/eller tamkanin. Øernes numre refererer til teksten. siden sat l O Chinchilla-kaniner

Danish is/ands (o r groups of is/ands) where, in the course of time, wild derover afjag tforeningen, og de har and/o r damestic rabbi t has been rep01·ted. Numbers reje r to main text. ynglet meget". I brev til fo rfatteren af 26. juli 1979 oplyser H. Meesen­ burg, at der har været kaniner på tageiser af kanin fra Hirsholmene. I de er konunet her, og hvornår de er øen frem til 2. verdenskrig, da de brev af 19. marts 2001 har Lene forsvundet, men i 1970 besøgte sidste blev udryddet, bl.a. ved Petersen, Hirsholmene, oplyst, at Weitemeyer øen og anslog bestan­ hj ælp af fritte. fra hun kom derover i januar 1996, den til ca. l 00 (Upubl. l). var der en stor bestand på Græs­ 5. Fanø. Boas (1924) angiver, at holm, men vinteren 1998-99 virke­ 2. Nordre Rønner. Friis (1928) "for nogle år siden slap en jæger 4- de det, som om den var helt uddød, nævner, at nogle tamme kaniner, 5 kaniner løs i Klitplantagen på og der blev fimdet mange kadavere. som man "for nogle år siden" satte Fanø", og at bestanden ifølge med­ I november 2000 sås imidlertid at­ over på denne lille øgruppe nord delelse fi·a 1917 nu optræder skade­ ter en kanin, siden flere, og ifølge fo r Læsø, hurtigt omkom. Ifølge te­ voldende. Hvass (1939) angiver telefonisk oplysning til forfatteren lefonisk oplysning til forfatteren fra året for ndslip til omkring 1912 og april 2003 er der nu igen en god P. Liljenskjold april 2003 blev der i anfører, at det drejede sig om vild­ bestand. sidste halvdel af 1990'erneulovligt kaniner. De skulle ifølge notat på udsat kaniner på Nordre Rønner. journalbladpå Zoologisk Museum i På den ud fo r Frederikshavn belig­ En bekæmpelse blev iværksat, og i København stanune fi·a Schlesien. gende holm Deget har der også væ­ løbet af et års tid blev der nedlagt Desuden omtales den stigende be­ ret kaniner. Det vides ikke, hvornår knap en snes og bestanden udryd- stand og den skade, den fo rvolder,

118 Bornholm 29 V+T . ------Saltholm 28 v Hyldeholm 27 T Kølholm 26 T ------"""""' ______Røn ø 25 _ T Hesselø 24 v Lindholm 23 v Syd-Lolland 22 v Nørdøst-Lolian d 21 v DyreFod 20 v Lindholm 19 ? Vensholm 18 ? ------�------...w SydFynske Øhav 17 T Vresen 16 T Musholm 15 T ------Romsø 14 -�------v ------Mejlø m. fl. 13 T ,.:;._n_____ nnnnnn ___ n_n __n_n _U�Onnnnnnnn-n--nnnnnn--nn ______n __ Hjelm 12 ? ------·"""'""""""'""· ------�'""" ______Vej rø 11 _ _ V+T ------Endelave 10 ------v Æbeløholm 9 T ------Underum 8 - ��=------T ------...... ____ _ Al s 7 v Jordsand 6 V+T Fanø 5 v Langli 4 T ------Store Retholm 3 T Nordre Rønner 2 T Hirsholmene 1 T

1870 1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000

Figur 2. Registreret fo rekomst af vi !cl- og/eller tamkanin på danske øer eller øgrupper i perioden 1870-2003. Reconled occurrence.1· oj' wild andlor do tneslic mhbit 011 Dmtis!t is/ands (or gmups (Jf' islands) during 1870-2003.

samt at der udbetales "skydepræ­ et yndet jagtobjekt, indtil bestan­ ved roklubbens areal nordvest for mie", og at der i 1938 mindst er den sandsynligvis druknede ved en Sønderborg. Muligvis er kaninerne udryddet 3-4000 vildkaniner på øen oversvømmelse af øen. I 1943 ud­ ved Sønderborg kommet til Als via (56 km2). Herefter har det årlige sattes 2 tamkaniner, og allerede den nye bro over Als Sund fra fø rst vildtudbytte af kaniner svinget me­ året efter var der en anselig be­ i 1980'erne. I hvert fa ld har der si­ get stærkt fra flere tusind årligt til stand, men også denne druknede den 1950'erne eller 1960'erne til nogle hundrede. I 1938 foretoges under en oversvømmelse. I øvrigt stadighed været en vildkaninbe­ der på øen de fø rste fo rsøg her- er øen nu så godt som helt eroderet stand ved baneterrænet langs Als bje rrune med kaninbekæmpelse ved bort (Jepsen, pers. corrun. 2003). Sund på Suneleved-siden op mod hj ælp af gasning med cyan-gas, og i den nævnte bro. årene omkring 1960 fo retoges næ­ 7. Als. Ifølge oplysning til forfatte­ sten årligt bekæmpelse hermed på ren marts 2003 fra tidligere vildt­ 8. Linderum. Trap Danmark ( 1929) Fanø (Hvass 1939; U pub!. l). I øj e­ konsulent Søren Essendrop var der angiver, at denne 6 ha store ø i Lil­ blikket (2003) er der en moderat i 1970'erne og 1980'erne vildkani­ lebælt udfor Haderslev fø r har væ­ bestand, som især holder til i som­ ner ved Pøl på sydøst-hjørnet af ret anvendt til græsning, men nu er merhusområderne. Als, og der blev de bekæmpet. Des­ bortforpagtet til kaninavL Hvass uden har der i op mod en halv snes (1939) angiver, at der gennem flere 6. Jordsand. Jepsen ( 1975) omtaler år været vildkanin ved lystbådehav­ år er udsat tamkaniner på øen. Iføl­ i sin publikation om øen Jordsand nen på sydsiden af Sønderborg. ge Weitemeyer (Upub!. l) fo retoges kaniner fr a denne lille ballig i Va­ Denne forekomst er der også indgå­ der årligt udsætning af tamkaniner, dehavet syd fo r Rømø. Her blev ud­ et to oplysninger om fra 2001 -2003 og bestanden var 1974175 på 3-400. sat vildkanin omkring århundrede­ til Dansk Pattedyratlas. Der skal Det årlige jagtudbytte svingede skiftet, og den blev de fø lgende år også tidligere være set vildkanin mellem 100 og 200. I marts 2003

119 nogle år efter. Ifølge Hvass (1939) blev der omkring 1913 igen udsat tamkaniner på øen, men ifølge Weitemeyer (Upubl. l) skete det omkring 1918 og ifølge Boas (1924) "for 3 år siden". Imidlertid anfører Weitemeyer (Upubl. l), at kaninbestanden på Vej rø i 1930'eme blev suppleret med vild­ kaniner fr a Saltholm, og at den der­ efter jævnligt er suppleret med tamkaniner. Jagtligt er bestanden blevet udnyttet i en lang årrække, og der blev i jagtåret 1974175 ned­ lagt omkring 2.000. l fo rbindelse med, at der kom ræve til øen i isvinteren 1987/88 uddøde bestan­ den (pers. comm. 2003 fra jagtlejer P. Agersted).

12. Hj elm. Især i den tidlige mid­ delalder holdtes der ved slotte og Figur 3. Udsatte tamkaniner på Nordre R_ønner 26. april 1998. Foto Claus klostre rundt om i Europa kaniner Eriksen. til kødforsyning i "kaningårde", Dallleslie rabbi/s released an Nordre Rønne1; April 26 /998. eventuelt på øer (Weismann 1931). Dette har muligvis allerede været oplyste vildtkonsulent Bent Junker­ nedlagt. l fø rste halvdel af tilfældet i Danmark i 1200-tallet, Hansen til forfatteren, at der fortsat 1940'erne foretoges igen en be­ da kaniner nævnes i "ø-listen" i er kaniner på øen. kæmpelse og derefter i januar Kong Va ldemars Jordebog fra ca. 1956, januar 1961 og maj 1962. 1230 (Ursin l 949). Der fo religger 9. Æbeløholm-Æbelø. Weitemeyer Herved opnåedes en midlertidig re­ også et par subfossilfund af kanin­ (Upubl. l) mmmer oplysninger om duktion af bestanden, men en jagt­ knogler fra Danmark, som dog ikke følgende forekomst. Fem tamkani­ lig interesse på øen for vildkaniner med sikkerhed kan dateres nærme­ ner blev anbragt under græsnings­ mindskede effekten af bekæmpel­ re (Enghoff2002). Imidlertid er der bur på Æbeløholm sommeren 1948. sen (U pub!. l). Ifølge vildtudbytte­ nu ved udgravninger i 1999 og De slap ud og etablerede en be­ statistikken toppede antallet af ned­ 2000 på Hj elm i Kattegat sydøst for stand, der også nåede ud på selve lagte kaniner i 1974/75 med stør­ Dj ursland fimdet et stort antal ka­ Æbelø. Pr. 25. juli 1953 var der relsesorden 6.000 (Upubl. 3). I ninknogler, som må stamme fra skudt eller indfanget 51 stk., og slutningen af 1980'erne blev der Marsk Stigs tid på øen (1290- forekomsten blev amneldt til politi­ også nedlagt mange, og i "Gejrfug­ 1306), samt spor efter kaninernes et. I løbet af vinteren 1953/54 blev len" fra oktober 1989 anføres 3- gangsystemer (Enghoff2002). Fra bestanden udryddet både på hol­ 4.000 årligt, mens der ifølge lokalt nyere tid foreligger kun en enkelt men og øen. I øvrigt skulle Æbe­ skøn de senere år (1997-200 1) er sætning om kaniner på Hj elm, idet løholm tidligere have huset en stor nedlagt omkring et par tusind år­ Friis (1927) fr a sit besøg på øen i kaninbestand, som omkom ved en ligt. 1922 skriver: "Her ser vi fra stran­ oversvømmelse omkring 1928 den de vilde kaniner smutte mel­ (Upubl. l). l l. Vej rø. Boas (1924) angiver, at lem buskene deroppe". på denne 50 ha store ø øst for Sam­ l O. Endelave. Ifølge Hvass (1939) sø blev der - vistnok i 1870'erne ­ 13. Mejlø - Bogø - Vejlø. Hvass blev der i 1925, muligvis 1926, ud­ sluppet nogle tamme kaniner løs. (1939) angiver, at der i 1921 blev sat 4 par vildkaniner på denne 14 De fo rmerede sig så stærkt, at be­ udsat 40 tamkaniner på disse tre km2 store ø ud for Horsens Fj ord. I standen 3-4 år senere kunne anslå­ øer ved Hindsholm på Nordfyn. Be­ 1933/34 var bestanden blevet så es til 1.000, og der blev på en jagt­ standen fo rmerede sig, så der midt stor, at der blev udsat skydepræmie dag i 1878 eller 1879 skudt 500, i 1930'erne var mindst 1.000 indi­ på kaniner, og over l 0.000 blev men bestanden uddøde pludseligt vider, og der årligt blev skudt 400.

120 En sygdom forårsagede, at bestan­ 1921, sorte, grå, hvide, sort- og Maltrup Skov 4 lan NY for Sakskø­ den sidst i 1930'erne kun var på hvidbrogede og en helt blå. Skovri­ bing. Denne fo rekomst anses ikke l 00, men den holdt sig i live til der Engberg oplyste telefonisk til fo r at have en naturlig fo rbindelse 1958/59 ifølge oplysninger til forfatteren i 1980, at der i hans med den nedenfor omtalte på Syd­ Weitemeyer fi·a Yistoft-Larsen, barndom omkri11g 1935 var kanjner Lolland, men er fo rmodentlig resul­ Scheelenborg Gods (Upubl. l). på Vo gterholm og Bondehol m. Ur­ tatet af en ulovlig udsætning i om­ Hertil kan føj es, at Friis ( 1926) ef­ sin (1948) anfører i skema tamka­ rådet. Derimod skyldes et par sam­ ter et besøg i 1921 skriver: "Over­ niner fra Eskildsø, Bondeholm, tidige fo rekomster i Sakskøbing by alt, hvor vi går, tumler kaninerne Vogterholm og Halmø. Ifølge oplys­ fo rmodentlig en naturlig spredning fo rfjamsket rundt mellem tj ørne ninger fra lokale til Weitemeyer fra Maltrup Skov (Upubl. 2). Trods eller farer som et skud fra hul til (Upubl. l) blev tamkaniner om for­ politianmeldelse lykkedes det ikke hul. De er den eneste fo rm fo r vilde året udsat af private på små, flade, at finde den ansvarlige fo r udsæt­ pattedyr på Korshavns øer og fm ­ græsklædte, ubeboede øer, der fo r­ ningen. Det lykkedes heller ikke at des endda kun på Mejlø, hvor de uden ove1mævnte omfattede Græs­ få finansieret en målrettet bekæm­ naturligvis er indført". holm, Bredholm, pelse af kaninerne, h·ods risikoen Buddiken,Grensholm og muligvis for at de efterhånden kunne brede 14. Romsø. Berntsen ( 1656; citeret Kværnen. Hovedparten af kaniner­ sig til Syd-Lolland, hvor det netop fra Friis 1926) skriver om Romsø i ne indfangedes igen om efteråret. var lykkedes at udrydde bestanden Storebælt nordøst fo r Kerteminde: Ca. 1960 var der ifølge pers. der (se nedenfor). " .... der er begroet med skov, har comm. til fo rfatteren juli 2003 fi·a en gård og er fuldtaf vildt, navnlig skytte Erik Christensen tamkaniner De fø lgende år bredte kaninerne sig en stor mængde kaniner". Senere på Langholm, hvor der blev drevet i Bandholm-Sakskøbing-Maribo­ oplysninger om kaniner har jeg jagt på dem. Ifølge ikke nærmere onuådet med enkelte afstikkere ikke fundet. præciserede oplysninger til fo rfatte­ udenfor. l begyndelsen af ren fo råret 2003 har der endnu i 1990'erne blev kaninerne angrebet J 5. Musholm. Ifølge indberetning 1980' erne og ind i 1990 'erne været af en sygdom og døde i stort tal. til Dansk Pattedyratlas og telefo­ kaniner på nogle af de nævnte øer, Det drejede sig formodentlig om nisk oplysning til forfatteren fi·a men det synes der ikke længere at RVHD-virus (Rabbit Viral Haemor­ Steen Flex, maj 2003, har der i være. rhagic Disease), der i hvert fald i hvert fa ld siden begyndelsen af fe bruar 1990 blev konstateret hos 1990'erne været en bestand af fi·it­ 18. Vensholm. Boas (1924) refere­ tamkaniner i Maribo. Siden synes levende tamkaniner på de1me ca. rer fra Nationaltidende 26. oktober bestanden de fleste steder på Nord­ 25 ha store ø i Storebælt nord fo r 190 l, at der ved en jagt i oktober øst-Lolland at have været tynd, og Korsør. Den 3. maj 2003 blev der 1901 blev skudt 147 kaniner på en rundspørge marts 2003 tydede talt minimum 30 kaniner på øen. denne 5 ha store ø udfor det nord­ på, at der fortsat kun er spredte Der drives jagt på dem. vestlige hj ørne af Lolland. fo rekomster når undtages en stor bestand på Knuthenborg (pers. J 6. Vresen. Hvas s (1939) angiver, 19. Lindholm. Boas (1924) angiver, comm. Finn Jensen). at der i 1918 blev udsat 6 tamkani­ at der på denne l O ha store ø under ner på denne ca. 5 ha store ø i Sto­ Knuthenborg på Nordlolland fo r 22. Syd-Lolland. I brev af 7. juni rebælt sydøst for Nyborg. Der blev "en halv snes år siden" var en hel 1977 indberettede vildtkonsulent skudt op til 100 om året indtil del kaniner, "som i de sidste år er Finn Jensen til Jagh·ådet, at han 1930, hvor de helt var fo rsvundet. blevet totalt udryddede". havde konstateret fo rekomst af Fra et besøg på øen i 1921 skriver vildkanin på Lungholm inddæm­ Friis (1926): "Sorte, brune og hvide 20. Dyrefod. Wilhjelm (1907) angi­ ning på Lolland. Det gav i fø rste småbylter fa rer fo rfjamskede !Undt ver, at der i "vist nok 1875 eller omgang kun anledning til, at vildt­ på jorden mellem træerne". Øen er 76" blev udsat nogle få par vildka­ konsulenten anmodedes om "en i dag et l !12 km langt sandrev (Har­ niner på de1me knap l ha store ø gang årligt at sende en rapport ang. ritz 2002). udfor den nordvestlige del af Fal­ sagen". Risikoen fo r at kaninerne ster. Kaninerne fo rmerede sig ved gravning kunne svække diget 17. SydfynskeØhav. Hvass (1939) stærkt, men gik ti l grunde i en ud mod Østersøen foranledigede nævner ikke kaniner fi·a dette om­ sh·eng vinter omkring 1880. dog i april 1978, at politiet blev an­ råde. Friis (1926) omtaler imidler­ modet om at undersøge, hvem der tid "en styrtende mængde" kaniner 21. Nordøst-Lolland. Juli 1980 ulovligt havde udsat vildkaniner i i alle mulige fa rver fra Eskildsø i konstateredes der vildkaniner i onuådet. Dette blev aldrig afklaret,

121 isvinter over til Lolland. De blev udryddet 1888-90 (Hvass 1939).

24. Hesselø. Hvass ( 1939) angiver, at der sidst i l880'erneog i 1890'erne fa ndtes vildkaniner på øen.

25. Rønø. Ifølge Weitemeyer (Upubl. l) blev der omkring 1940 udsat tamkaniner på denne ca. 6 ha store ø syd for Orø i bunden af Ise­ fjord. Bestanden er enkelte gange blevet suppleret med mindre ud­ sætninger og var på 70-150, hvoraf der i 1974/75 blev nedlagt 43. Han­ sen et al. (1990) nævner ikke kani­ ner fra øen i en oversigt over fugle og pattedyr på holmene i Isefjord, men telefonisk har Erik Hansen op­ lyst juli 2003 til fo rfatteren, at der 27. maj 1993 og 27. maj 1994 blev Figur 4. Vildkaniner på mark syd fo r Aabenraa. Foto Leif Bjørn Petersen. set henholdsvis 2 og l kanin på øen Wi /cl rabbi/s o n a fie/d south af Aabenraa. samt huller efter kanin. Siden er der ikke set kaniner på øen ved de årlige optællinger af ynglefugle. pelsen benyttedes - med fornøden og heller ikke år og lokalitet fo r ud­ dispensation - alle midler (jagt sætningen kendes nøjagtigt. Fonno­ 26. Kølholm. Hansen et al. (1984) med skydevåben også fra motorkø­ dentlig fa ndt den sted i 1974 eller nævner, at der på denne 3 ha store retøj og med brug af projektør om 1975 i Hyllekrog-området Ved ef­ ø i Roskilde Fjord syd fo r Frede­ natten, jagt med fr itte og hund, gas­ terårsjagten i 1976 blev der nedlagt rikssund bl.a. har været en kanin­ ning med fo sforbrinte og bmg af enkelte, og i løbet af 1978 bredte fa rm. Undslupne kaniner herfra le­ fæ lder og antikoagulantet coumate­ kaninerne sig langs den sydlolland­ vede som vilde på øen, indtil en tralyl. Resultatet var, at Syd-Lol­ ske kyst fra Hyllekrog i øst til brand i 1976 ødelagde bygninger land ved bekæmpelsens ophør i Kramnitse i vest, og den fa ndtes m.m., og kaninbestanden forsvandt. marts 1981 kunne betragtes som også nogle steder inde på øen (Tir­ kaninfrit Indtil udgangen af 1979 sted og Holeby). Et stort og langva­ 27. Hyldeholm. Ifølge pers. comm. havde digelaget nedlagt 284 kani­ rigt snelæg i vinteren 1978/79 re­ til fo rfatteren juli 2003 fra Erik ner, og i forbindelse med bekæm­ ducerede dog bestanden meget væ­ Larsen blev der i 1930'erne udsat pelsen 1980/8 1 blev der formentlig sentligt, og der blev nu i 1979 i tamkaniner på den Y2 ha store ø i dræbt i alt i størrelsesordenen 350- Landbmgsministeriet arbejdet på at Roskilde Fjord udfor Skuldelev. 400. Dertil kommer at skønsmæs­ etablere en bekæmpelse. Gennem Under de strenge vintre fø rst i sigt et par hundrede er skudt af pri­ et samarbejde mellem Holeby, 1940'erne gik de imidlertid over vate rundt om. I alt er således afli­ Rødby og Rudbjerg kommuner, Det isen ind til land, og bestanden på vet i størrelsesordenen 800 vildka­ lollandske digelag og Statens Ska­ øen blev derfor ud1yddet ved jagt. niner i det sydlollandske ormåde dedyrlaboratorium ansattes skytte Det skete ved hj ælp af fr itte. fra udsætning fa ndt sted omkring Mogens Rosengaard i perioden 15. 1975 og til de sidste var fjernet i februar 1980 - 15. marts 1981 til at 28. Saltholm. Ifølge Hvass ( 1939) foråret 1981 (Upubl. 2). fo retage en løbende bekæmpelse blev der i 1921 udsat 17-18 vildka­ med henblik på at ud1ydde kanin­ niner på Saltholm i Øresund (16 23. Lindholm. Boas ( 1924) angiver, bestanden. Statens Skadedyrlabora­ km2), og de skulle ifølge notat på at der 1884 blev udsat nogle vild­ torium fungerede som ansvarsha­ journalblad på Zoologisk Museum i kaniner på denne lO ha store ø syd­ vende, Holger Holm, Hellevad, København stamme fra Fanø. Kun vest for Nysted på Lolland. De fo r­ som konsulent, og en række lokale 5-6 år efter var øen "oversvømmet merede sig stærkt, og nogle gik en deltog i bekæmpelsen. Ved bekæm- med dem", og kroforpagteren på

122 øen regnede med "at der de senere tamkanin, i 3 om begge dele og i 4 år er blevet aflivet ca. 25.000 kani­ tilfælde vides det ikke, om kaniner­ ner om året". Efter den strenge vin­ ne var vilde eller tamme. Det er ter 1940/4 1 uddøde bestanden næ­ imidlertid sandsynligt, at der har sten, men den kom op på ca. l 00 i været kaniner på endnu en række løbet af den fø lgende sommer. Vin­ danske øer - dog næppe inden fo r teren 1941/42 udryddede den dog de sidste årtier - samt at der på helt (Svendsen 1945; Upubl. l) nogle af de nævnte øer også har Biering (1976) angiver, at bestan­ været kaniner i andre perioder end den i 1930'erne nåede 30.000, men de anførte. Oversigten må derfor Svendsen (1935) anfører mere mo­ ikke betragtes som komplet, men derate tal: " ...og bestanden var i den kan tj ene til at give et billede 1928-29 ret stor. Der blev skudt og af kaninforekomst på de danske øer på fo rskellig måde fa nget ca. 1.000 de sidste godt hundrede år. kaniner. Derefter kom en streng Med undtagelse af lokalitet 7 Als vinter, som i fo rbindelse med syg­ (måske indvandret) og 9 Æbe­ dom ryddede stærkt op i bestanden. løholm og 26 Kølholm (undslup­ Siden har der årligt været skudt og pet) er kaninerne udsat på de fo r­ fa nget nogle hundrede stykker, men skellige øer med henblik på jagt antallet synes ikke at være stigen­ og/eller kødproduktion. Problemfri de". har tilværelsen dog ikke været, hverken for kaniner, flora og fauna 29. Bornholm. Få år efter, at der på stedet eller fo r mennesket. ulovligt var blevet udsat vildkani­ Ofte har kaninernes antal på en ø ner to steder på Lolland, fa ndt der svinget stærkt. Streng vinter, tør en tilsvarende ulovlig udsætning sommer, oversvømmelse eller præ­ sted på Bornholm. Det var i 1980 dation fra specielt ræv samt nok i Figur 5. Vildkanin, SøndeJjylland. ved Vallensgård Mose midt på øen. nogle tilfælde kaninernes overgt·æs­ Foto Leif Bj øm Petersen. Heller ikke her fa ndt man frem til ning angives som hovedfaktorer, og Wi/d rabbit in Southem Juriand gerningsmanden, og der blev ikke enkeltvis eller nogle sammen har gjort egentlig fo rsøg på at hindre de i flere tilfælde ført til, at en be­ kaninerne i at etablere og sprede stand er uddød. Dertil kommer syg­ te spiller efterhånden en meget rin­ sig. dom, men der synes ikke at være ge rolle, men tidligere var der sted­ Trolie (2001-02) har kort omtalt foretaget undersøgelse af de mange vist klart tale om "nichelandbrug". artens spredning og anfører, at der kadavere, der tidvis findes. Det er En negativ side ved kaninerne har nu er mange kaniner på sydkysten derfor ikke muligt at sige, i hvilket været de skader og gener, de nogle fra Arnager til Sømarken, og der er omfang vigtige dødsårsager som steder forvolder på diger, skov, læ­ også meldt om kaniner nord for Al­ coccidose og især myxomatose og i hegn, markafgt·øder og haver m.m. mindingen. Ifølge Larsen (2001 -02) de senere år RVHD-virus når til de I tidens løb har det nok inden en er der imidlertid også mange forvil­ isolerede øbestande. Endelig har udsætning været vanskeligt at afve­ dede tamkaniner i bestanden, især bekæmpelse i et par tilfælde fø rt til je de positive og negative sider efter en sygdomsepidemi blandt udryddelse af en bestand. ved kaniner på en ø, og personlige vildkaninerne midt i 1990'erne. Geirnem græsning, skraben og gra­ fo rhold og holdning samt tidernes Jagtligt spiller kaninen fortsat en ven kan kaniner i større antal sætte skiften spiller også ind. Den offi­ beskeden rolle på Bornholm, idet meget tydelige spor i vegetationen cielle holdning til vildtlevende ka­ der ifølge vildudbyttestatistikken og næsten barbere små øer. Hele niner er klar, idet det siden 1941 - kun er nedlagt et par hundrede år­ dette samspil mellem kaniner og gennem bekendtgørelser om pels­ ligt de sidste år (Upubl. 3). flora og eventuelt den øvrige fauna dyrhold og indførsel af pelsdyr m. i småøernes simple økosystem ven­ f l. samt jagtlovgivning - har været Sammenfatning og diskussion ter imidlertid endnu på at blive un­ forbudt at indføre vildkanin og at I alt er der i foranstående oversigt dersøgt herhjemme. udsætte tamkanin samt flytte frit­ oplysninger om fo rekomst af vild For mennesket har kaninudsætnin­ levende kaniner. Den generelle og/eller tamkanin på 28 øer eller gernepå vores øer haft en positiv jagttid på vildkanin er ifølge be­ grupper af øer. Heraf drejer det sig side i form af et godt jagtobjekt og/ kendtgørelse om jagttid for visse i 8 tilfælde om vildkanin, i 13 om eller en kødproduktion. Sidstnævn- pattedyr og fugle m.v. nu (2003)

123 l. september til 31. januar, men i Esbjerg. 62 pp. 132-133. egne, hvor vildkanin volder skade, Boas, J.E.V. 1924: Dansk fo rstzoolo­ Lauesgaard, S. 1933: l vej r og vind. ­ må den reguleres hele året (be­ gi. 2. udg. - Nordisk Forlag, Kø­ Hasselbalch, l<øbenhavn, 218 pp. kendtgørelse om vildtskader § Il. benhavn, 761 pp. Olesen, K. M. 1940: Øen Langli. Es­ stk. 2. 22. september 1999). Enghoff, I. B. 2002: De fi·edløses bj erg, 252 pp. måltider. - 1: Asingh, P. & Engberg, Svendsen, L. 1935: Fuglenes ø i Øre­ Fælles fo r kaninbestandene på vore N. (red.), Marsk Stig og de fredlø­ sund. - Nordisk Forlag, Køben­ øer er, at de er isolerede - hvis da se på Hj ælm. EbeltoftMuseum, havn, 77 pp. ikke vandene fryser til og gør øerne 345 pp. Svendsen, L. 1945: Kaninen. -l: landfaste. Derudover har de ikke Friis, A. 1926: De danskes øer I. ­ Manniche,A.L.V., Håndbog for meget tilfælles, hvis alle de i over­ Nordisk Forlag, l(øbenhavn, 380 Jægere. Bind l.Nordisk Forlag, sigten nævnte øer medtages. For­ pp. København, pp. 91-98. holdene på de større lokaliteter Friis, A. 1927: De danskes øer II. ­ Trap, J .P. 190 l:Kongeriget Dan­ som Bornholm og Lolland og til Nordisk Forlag, København, 457 mark. 3. udg., bind 4. - Gads For­ dels Ais, Fanø og Endelave adskil­ pp. lag, København, l 028 pp. ler sig ikke så meget fra fo rholdene Friis, A. 1928: De danskes øer III. ­ Trap, J .P. 1929: Kongeriget Dan­ på "fastlandet", mens man på de Nordisk Forlag, København, 488 mark. 4. udg., bind 9. - Gads For­ små øer og holme kan fm de ekstre­ p p. lag, København, 742 pp. me fo rhold, der nok var et studie Gejrfuglen 1989: Endelave. Gejrfug­ Tralle, L. 2001 -2002: Vildkanin værd. Vi har så mange øer, men få len 25 (3): 53-121. (OIJ'Ciolagus cuniculus). - Born­ har studeret dem. Med hensyn til Hansen, E., Mølgaard, P. & Ander­ holms Natur, Fj ælstaunijn 25: 50- kaniner er de i øj eblikket på 5 stør­ sen-Harild, P. 1984: Holmene i 52. re øer (Fanø, Als, Endelave, Lol­ Roskilde Fj ord. - Fredningsstyrel­ Ursin, E. 1948: Pattedyrenes udbre­ land og Bornholm -alle steder sen, l<øbenhavn, 109 pp. delse på de sydfynskeøer. - Flora vildkanin) og på 3 mindre øer Hansen, E., Mølgaard, P. & Ander­ og Fauna 54: 99- 109. (Græsholm i Hirsholmene, Linde­ sen-Harild, P. 1990: Holmene i Ise­ Urs in, E. 1949: Ø listen i Kong Va lde­ rum og Musholm - alle tamkanin). fjord. - Miljøministeriet, Skov-og mars Jordebog, zoologisk belyst. ­ Naturstyrelsen, Hørsholm, 88 pp. Naturens Verden 33: 15-19. Tak Harritz, P.H. 2002: Danmarks små­ Weismann, C. 1931: Vildtets og jag­ Tak til de mange, der har bidraget øer. - Politikens Forlag, Køben­ tens historie i Danmark. - C.A. med oplysninger, hvoraf en del har havn, 272 pp. Reitzels Forlag, København, 564 måttet udelades i denne korte over­ Homolka, M. & Zima, J. 1999: OIJ'C­ p p. sigt. En særligt tak til Lars Weite­ Iolagus cuniculus. - 1: Mitchell­ We itemeyer, L. 1976: Vildkaninen meyer fo r tilladelse til at benytte Jones,A.J. et al. (red.): The atlas of (OIJ'Cto/agus cuniculus (L.)). hans notater, til Mogens Rosen­ European manunals. T. &A.D. Forekomst og biologi, samtjagtlige gaard fo r notater om kaninbekæm­ Poyser, London, pp. 172-173. betydning i Sønde1jylland. Specia­ pelsen på Lolland, til vildtkonsu­ Hvass, J. 1939: Vildkaninen i Dan­ lerapport Afdeling fo r Zoologi, lent Finn Jensen for oplysninger om mark. - Dansk Skovforenings Tids­ Biologisk Institut, Aarhus Univer­ udviklingen i kaninsituationen på skrift24: 49- 100. sitet. Lolland, til Tommy Asferg, Dan­ Jensen, B. 1991: Vildkan in. - 1: Wilhjelm, G. 1907: Kaninerne. ­ marks Miljøundersøgelser, fo r ad­ Muus, B. (red.), Danmarks Patte­ Dansk Jagttidende 24: 12. gang til Vildtudbyttestatistikken og dyr. Gyldendal, København, pp. til Dansk Pattedyratlas (Tine Sussi 103-108. Hansen og Marianne Uj vari) fo r Jensen, B. 1993: Nordens Pattedyr. ­ U publiceret materiale oplysninger om kaninforekomster G. E.C. Gad, København, 325 pp. Upubl. l: Lars Weitemeyer 1976: på danske øer. Endvidere tak til Jepsen, P.U. 1975: Vadehavet vildtre­ Noter vedrørende fo rekomst af ka­ Tine Sussi Hansen for fremstilling servat med øen Jordsand. - Danske nin i Danmark. af de to figurer. Vildtundersøgelser24. 80 pp. Upubl. 2: Mogens Rosengaard 1981: Jespersen, D.S. 1954: Himmel og Noter vedrørende kaninbekæmpel­ Citeret litteratur hav og en ø. - Jespersen og Pio, sen på Lolland. Berntsen,A. 1656: Danmarckis oc !<øbenhavn. Upubl. 3: Tonuny Asferg, Danmarks Norgis fructbar heri ighed. I<øben­ Larsen, T.K. 2001 -2002: Vildtudbyt­ Miljøundersøgelser2003: Skema havn te på Bornholm fr a 1980 til l999. ­ med vi l d tudbyttetal for kanin fra Biering, E. 1976: Saltholm. - Bygd. Bornholms Natur, Fj ælstaunijn 25: 1952 til 2001 på amtsbasis.

124 45). Fra enkelte andre øer forelig­ Ferskvandssnegle (Gastropoda) på Romsø og ger der senere oplysninger, således Sprogø Anl10lt og Læsø (Knudsen 1959), Romsø, Hjarnø og øerne vedFyns Hoved (Nielsen 1959, 1960).

H.N. Garner' Omkring 1960 var antallet af små­ øer, hvorfra man havde et nyere kendskab til de ferske vandes sneg­ lefauna, således ca. et halvt hun­ drede - ud af landets mere end 500 Freshwater gastropods of the Danish islands Romsø and Sprogø. småøer. In august 2002, the Great Bett islands Romsø and Sprogø were investi­ gated as a contribution to tb e knowledge of the occurrence o f freshwater Metode snails on the smaller Danish islands. Some o f the specimens from bo tb Ved planlægningen af ekskursioner­ islands were pejusfonns. The fo liowing species were fo und - on Romsø: ne anvendtes fo religgende kortma­ Va lvata crista/a, Aplexa hypnorum, Lynmaea peregra, L. palustris, L. teriale over Romsø og Sprogø til at stagnalis, Pianorbis planorbis, Anisus 5p irorbis, A. leucostoma and Seg­ søge at lokalisere damme, vandhul­ mentina nitida - and on Sprogø: Potamopyrgus antipodarium, Physa fo n­ ler og grøfter, og disse blev fo rlods tina/is, L. peregra and P planorbis. indtegnet på en kortskitse. Da der, ikke mindst på Romsø, er tale om Key words : Freshwater gastropods, Romsø Is/ane/, Sp rogø Island, occw·­ et meget stort antal småvande, blev rence, ponds. disse nummereret på kortskitserne (fig. l og fig. 2).

Med det fo rmål at undersøge fore­ fordel vil kunne benyttes til en Vandhullernes vegetation og bred­ komsten af fe rskvandssnegle blev delvis kortlægning af arternes ud­ der getmemsøgtes grundigt med en der i august 2002 foretaget eks­ bredelse. kraftig metalketcher, og de indsam­ kursioner til de to Storebæltsøer lede snegle hj embragtes levende, Romsø og Sprogø. Denne fauni­ Forekomsten af fe rskvandssnegle behørigt etiketteret. Skallerne er stiske undersøgelse er en fo rtsæt­ på småøer påkalder sig særlig inte­ siden bevaret som en del af en sam­ telse af tilsvarende undersøgelser resse, da denne dyregruppe har ling af danske fe rskvandssnegle. på Vej rø og Anholt (Garner 1997, vanskeligt ved at passere havstræk­ 1999). ninger på grund af saltvandets Som en praktisk erfaring i fm·bin­ fysiologiske skadevirkninger og ri­ delse med ekskursionerne kan næv­ Kendskabet til udbredelsen af sikoen for udtørring ved langvarig nes, at selvom august vejrmæssigt ferskvandssnegle i Danmark har transport. er en gunstig måned for besøg på siden Mandahl-Barths meget fy l­ småøer, vanskeliggøres artsbestem­ dige behandling af denne dyre­ I fø rste halvdel af 1900-tallet ud­ melserne af visse skivesnegle af det gruppe i serien "Danmarks Fau­ fø rtes af enkelte forskere nogle til store antal af ikke fuldt udviklede na" (Mandahl-Barth 1949) ikke dels meget omfattende undersøgel­ eksemplarer, der forekommer på været genstand for studier i større ser af fe rskvandssneglenes udbre­ denne tid af året. omfang, idet kun et få tal af natur­ delse på danske småøer. I 1932-33 historikere siden da synes at have undersøgtes således Samsø og om­ Beskrivelse af øerne beskæftiget sig med emnet. En kringliggende øer af G. Mandahl­ Romsø atlasundersøgelse er vel p.t. næp­ Barth (Mandahl-Barth 1934-35). l Romsø besøgtes den l O. og 24. pe gennemførlig grundet det lille 1935 besøgte den svenske forsker august 2002. Øen er beliggende i antal interesserede. Det skal dog Johan Bernstrom Ertholmene den nordlige del af Storebælt 4 km bemærkes, at der i amternes rap­ (Bernstrom 1936-37), og i årene fra nærmeste land, den fynske porter vedrørende miljøundersø­ 1938-45 undersøgtes 21 sydfynske halvø Hindshohn. Romsø er på det gelser i fe rskvand findes en del øer samt Endelave af P. Helweg nærmeste cirkelrund med et areal materiale, som sandsynligvis med Jespersen (Jespersen 1939, 1944- på l 09 ha. Omved halvdelen af øen

'Ry Mø lle, Rodelundvej 2B, 8680 Ry

Flora og Fa una /09(3+4): 125-129. Årl111s 2003. 125 er dækket af høj, skyggende løv­ skov, plantet omkring 1830. Skoven er hele vejen mndt omgivet af gam­ melt overdrev. l sydvest ligger et støn·e strandengsområde "Maden", der er yngletidsreservat for fugle. Øen har tidligere haft en større fa st befolkning, men er nu kun beboet i sommertiden. Romsø tilhører god­ set Hverringe, der benytter den som jagtrevir og dyrehave for en be­ stand på et par hundrede dådyr. Hj ortevildtet afgræsser overdrevs­ områderne, hvor der fø rhen var kre­ aturdrift Overdrevet friholdes der­ ved stadig fo r trævækst

Hele 9% af Romsøs areal er fe rsk­ vands-vådområder, og ikke mindst 1000 111 skoven - hovedsagelig bøg - må have et udseeende som det meste af landet, fø r land- og skovbmg påbe­ gyndte dræning af jorderne. Under Figur l. Kortskitse over Romsø med de nummererede vandhuller. Den tak­ det tætte løvtag er vandhuller og kede linie markerer skovkanten. vådområder højt opfyldte med lag Fie/d map drafi o{the Dm1ish Great Bell is/and Ron1so sl10wing 1111111bers o{ af nedfaldent løv, og samtidig skyg­ all ponds. The wav)l !ine delimits outer perimeter o{den�e and matwe deci­ ger træerne, så kun få planter trives duous .fores! ll'ith deer grazed grassland habitat outside. i småvandene, ligesom dele af dis­ se til tider synes at tørre ud. Vand­ hullerne danner hist og her lavvan­ dede systemer, hvorved en del står i fo rbindelse med hinanden. Uden fo r skovbrynet er vandhullerne planterige med "rørsump" og un­ dervandsplanter. Et større vand­ hulssystem "Andekær" (no. 8) er omgivet af bevoksninger med Lyse­ siv (Juncus ejj i!Slts L.) og vandfla­ den er bmdt af en labyrint af tuer af Star (Carex sp.), hvor bl.a. Blis­

høne (Fulica atra) har gode skjule­ steder. Et andet større vand "Tørve­ havemosen" (no. 13) strækker sig fra overdrevet ind i skoven, men er så stort, at det udgør en lysåben fla­ de, hvor en m1 af tusindblad (Myri­ ophyllwn sp.) danner tætte under­ vandsbevoksninger, og her finder man også enkelte individer af Nøk­ kerose (Nymphaea alba L.).

Figur 2. Kortskitse over Sprogø med de nummererede vandhuller. Sprogø Fie/d map drafi sh01ving Danis/i Greal Bell is/and Sp rogo sho1ving 1711111- Sprogø besøgtes den 17. august bers o{ all ponds. Th e is/and is e.rtensive�l'grazed by cattie and sheep. 2002. Den ISO ha store ø er på Neilher of the 1\\'0 is/ands are permaneil/ly inhahited. mange måder Romsøs modsætning,

126 l

om end der heller ikke her længere peregra og P planorbis, blev fim­ er fa ste beboere. Store dele af øen det i 7 vandhuller, mens ingen af fremtræder nærmest som en vel­ de øvrige arter fa ndtes i mere end 3 holdt park med plæner og trægrup­ vandhuller. I to vandhuller fa ndtes per omkring de gamle bygninger, 5 arter (no. 2 og 14), mens der i men der er ingen egentlig skov. Re­ hele l O vandhuller kun fandtes en sten er græsningsarealer fo r kreatu­ enkelt art og i 2 vandhuller slet in­ rer og får, samt jernbane- og vej­ gen arter (no. 6 og 18). A strækninger. Øen ligger midt i bæl­ tet med lige langt - 8 km-til Fyn Sp rogø lOmm og Sj ælland. Artslisten rummer kun 4 arter (Ta­ bel 2), nemlig Potamopyrgus anti­ I opbygningen af den fa ste forbin­ podariwn (Gray) (= P jenkinsi delse over Storebælt er den ellers (Smith)), Blæresnegl Physa fo nti­ så isolerede Sprogø indgået som en nalis (L.), Alm. Mosesnegl L. pere­ B del af det store traftkanlæg. Der gra (O.F. Mliller) og P pianorbis etableredes ved opfYldningen stør­ (L.). re udvidelse af øen, det såkaldte Også på Sprogø var L. peregra og "Nye Sprogø", medens også en del P pianorbis blandt de mest udbred­ af den gamle ø dækkedes af vej - og te arter, og her var der ingen vand­ jernbanestrækninger. Enkelte af de huller helt uden snegle. c oprindelige vådområder er herved fo rsvundet. Til gengæld er der for Diskussion Figur 3. Ferskvandssneglen Planor­ regnvandsafledning oprettet nye i En vigtig del af kendskabet til bis planorbis. A-B viser to nna en kanallignende række. På eksi­ fe rskvandssneglenes udbredelse er echarinatus Westerlund fra Sprogøs sterende kort synes der at være en undersøgelserne af deres fo rekomst vandhul no. 5. C viser nonnalfor­ halv snes vandhuller på øen, men på småøer i havet. De ferske van­ men, der er større og har en tydelig \ da flere viste sig at være sall1ll1en­ des ekstraordinære isolation på øer­ nedre kant på skallen. F. ec/wrina­ hængende, reduceredes antallet til ne vanskeliggør indvandringen af tus findes på begge øerne. På begge 6 som vist på ftg. 2. en dyregruppe med livskrav, der øer synes der at være en tendens gør det omgivende saltvand og risi­ ti l, at fe rsk vandssneglene optræder Resultater koen fo r udtørring under transport som pejusfonner. Romsø over større afstande til en væsentlig The ji ·eslnl'ater snai/ Pianorbis pla­ Ved et kortvarigt, tidligere besøg hindring. nOJ·bis. A-B slwwingJåmw echari­ på Romsø den 20. april 1957 fandt natus TVesterlundji"OJn Sp rogø Is­ jeg fø lgende arter af ferskvands­ Alle danske øer, bortset fra opgrø­ laud pond 110. 5. H'hile C slwws the snegle: Lymnaea pa/ustris, Planor­ dearealer, der er hævede op fra normaljorm, which is higger and bis pianorbis og Anisus /eucosto­ havbunden, er udskilt fra fa stlan­ has a pmno1mced kee/ a/ong the det, og derfor er det muligt at nogle mct . lower side o.f the s hel/. F. echarina­ arter fe rskvandssnegle kan have be­ tus H'as fåund on both island1·. On Ved undersøgelsen i 2002 genfand­ fimdet sig på øerne siden deres both is/ands, suc/1 pejusfonu' s were tes de alle tre, og artslisten rummer dannelse. Dog må mange ændringer quite abundanl. herefter 9 arter og ser således ud af bestandene og de stedlige fe rsk­ (Tabel l): Va /vata crislala (O.F. vandsmiljøer have fundet sted i lø­ Muller), Aplexa hypnorum (L.), bet af øernes ca. l-7 .000 årige hi­ saltvand på hhv. 8 og 6 %o's salt­ Alm. Mosesnegl Lynuwea peregra storie. En kulturspredning i lighed holdighed (Mandahl-Barth 1949; l (O.F. Mliller), L. pa/ustris (O.F. med mange landsnegles, hvor ek­ Hubendick 1949), hvorfor de da Mliller), Stor Mosesnegl Lynmaea semplarer og æg let kan fø lge også fo rekommer i de indre dele af s/agna/is (O.F. Mliller), Pianorbis plantningsaktiviteter, kan næppe Østersøen. Storebælts saltholdig­ J pianorbis (L.), Anisus spir01·bis tænkes fo r ferskvandssneglenes hed veksler med strømforholdene (L.), A. leucostoma (Millet) og Seg­ vedkommende. mellem 10 og 25 %o (J.P. Jeppesen, mentina nitida (O.F. Mliller). pers. komm.), hvilket er mere end I de 22 vandhuller blev to arter fim­ Af de fu ndne arter på Romsø, har sådanne arter kan tåle. Niveauet det i 8 vandhuller, nemlig L. palu­ f.eks. mosesneglene L. peregra og åbner dog mulighed fo r, at specielt sfris og A. leucostoma, to arter, L. L. palustris en tolerance over fo r den lille art, P antipodarium, der

127 Va ndhul no. l Pond 110. l 2 3 4 5 6 7 8 9 IO Il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Total

Va lvata crislala x l

Aplexa l!ypnonllll x x x 3

Lym naea peregra x x x x x x x 7

L. palustris x x x x x x x x 8

L. s/agna/is x x x 3

Pianorbis pianorbis x x x x x x x 7

Anisus sp ir01·bis x l

A. leucostoma x x x x x x x x 8

Segmentina nitida x x 2 Antal arter pr. vandhul / 5 3 2 o 2 2 2 2 3 5 4 o Sp ecies nwnber per pond

Tn bel l. Oversigt over artsforekomster i vandhullerne p5 Romso.

To tal sp cci

110 snails 1\'Cre jimnd

Vandhul n o. l Pond 110. 2 3 4 5 6 To tal

Potamopy1gus a11fipodarium x

Physafontinalis x

Lymnaea peregra x x x x 4

Pianorbis plcmorbis x x x x 4 Antal arter pr. vandhul / Sp ecies 1111111ber per pond 2 3 2

Table 2. Oversigt over artsforekomsier i vandhuller på Sprogø. To tal species lisl ji·o111 Spr ogo is/and sho11'ing theji·eslnt•a/er snail speciesfound in each of'6 punc/.1·.

er fu ndet på Sprogø, til tider kan dårlige forhold for de fleste sneg­ semplarer af L. paluslris med en overleve et ophold i bæltet. Arten, learter, og dermed rummer de også skalhøjde på 30 mm, og Romsø­ der forekonm1er såvel i brakvand fæ rre individer end de lysåbne eksemplarerne af L. s/agna/is er som i fe rskvand har en tolerance vande på Romsøs overdrev samt ikke påfaldende små. Her kan det over fo r saltholdighed på op til 16 på Sprogø. Når dam no. 2 alligevel tillige nævnes, at mange af vand­ %o (Hubendick 1949). P anlipoda­ kan fremvise hele 5 arter, kan det hullerne tilsyneladende var meget riwn er ikke uden grund blevet skyldes, at skovranden her er ret artsfattige, idet der kun fa ndtes en kaldt vandresnegl (Økland 1983), åben, tæt på "Maden" og lysnin­ enkelt eller slet ingen arter (55%). idet dens usædvanligt store og hur­ gen 01nkring det gamle skovløber­ tige spredning yderligere begunsti­ hus. Livsvilkårene fo r snegle i de Hvorvidt øernes vandhuller er per­ ges af, at den er levendefødende og to øers småvande synes i det hele manente eller temporære er ikke har ukønnet formering. taget sj ældent at være optimale. muligt at fa stslå på enkeltdagseks­ Mange af de fu ndne snegle er kursioner, men selvom undersøgel­ Om levevilkårene i de to øers små­ hæmmet i væksten og må betegnes serne fa ndt sted i august, bør det vande kan nævnes, at vandhullerne som pejusformer (små fo nner præ­ bemærkes, at A. hypnorwn, der under den kraftigt skyggende løv­ gede af dårlig trivsel). F.eks. er kendes fra vandhullerne no. 3, 5 skov på Romsø med deres tykke eksemplarerne af P pianorbis (f. og 12 på Romsø, er en art, de'r lag af nedfaldent løv som venteligt eccll'inalus Westerlund) ret små især fi ndes på ganske lavt vand i har en meget ringe vækst af vand­ med en maximumsdiameter på Il grøfter og pytter, der kun er vand­ planter (de overskyggede damme mm, medens normalformen måler fø rende i nogle få forårsmåneder befinder sig inden for den marke­ 15-22 mm (Mandahl-Barth 1949), (Mandahl-Barth 1949). Endvidere rede skovafgrænsning på kortet, jf. fig. 3. Til gengæld fa ndtes på nævner Mandahl-Barth, at skive­ fig. l). Dermed byder de også på Romsø i dam no. 9 ret store ek- sneglen A. leucosto111a, der er fu n-

128 det i syv vandhuller på Romsø, er den af vore fe rskvandssnegle, der bedst tåler udtørring og er i stand til at ligge i tørkedvale i måneder. Dette forhold kan naturligvis også have betydning for artens spred­ ning til øer i havet.

Ingen af de fundne arter er sj ælden­ heder. A. hypnorwn må betegnes som stedegen, men ikke egentlig sj ælden. Om P fo ntinalis gælder det, at den ikke er fundet på Katte­ gat-øerne (Mandahl-Barth 1949), men altså nu på Sprogø i Storebælt.

Opgørelsen af øernes samlede arts­ rigdom er et spørgsmå l for sig. Om end andre fa ktorer kan spille ind, må det nok generelt kunne siges, at jo længere en ø befinder sig fra land, og jo mindre den er, jo fæ rre arter af fe rskvandssnegle findes der på den - et synspunkt man også finderbeskrevet hos Lassen (I97 5). Sammesteds behandles MacArthur Figur 5. Dam m. 5 p

129 BOG ANM ELDELSE

Wa lter Sonning og Claus G. Kei­ som udgangspunkt et vejrkort, kan nævnes, at der i det i øvrigt del: Gyldendals guide til Vej r og hvor den givne situation er vist i meget fy ldige indeks forekommer

Skyet: xx sidet: ISBN 87-02-01017- fo rhold til frontsystemer o.l. Det er syv indgangsord med "føn", heri­ 8. Gy ldendal 2002. her bogen har sin største kvalitet, blandt ordet bj ergføn, medens ord idet hver af de fo rskellige vejrsitu­ som "søbrise" og "landbrise" deri­ Bogens titel vej r og skyer, skal for­ ationer er ledsaget af meget flotte mod slet ikke forekommer i bogen. stås sådan, at bogen handler om og illustrative fo tografier af de til­ Det til trods for, at der blandt de vejr med hovedvægt på skyer. Den hørende skyformationer. nok lidt tilfældigt udvalgte enkelt­ originale tyske titel "Skybilleder - Afsnittet om de forskellige skyty­ stående emner i den sidste del af vejrudsigt" var nok mere informa­ per er ligeledes rigt illustreret. bogen, er en side med tips til fri­ tiv. tidssejlere. l bearbejdningen har Uden at have set den originale ty­ man heller ikke fa nget faktuelle Efter en kort gennemgang af mete­ ske udgave, fremgår det af teksten, fej l. Det påstås således, at en ku­ orologiens historie er der en over­ at den danske "bearbejdelse" pri­ bikmeter tør luft ved niveau med sigt over de almindeligste parame­ mært består i en direkte oversæt­ havoverfladen vejer knap 1100 tre, mens den største del af bogen telse af teksterne. Et for danske gram, mens det retteligt burde består af en systematisk gennem­ fo rhold vigtigt vejrelement er sam­ være godt 1200 gram. gang af forskellige vejrsituationer spillet mellem hav og land, som Lektot; civ. ing med tilhørende skyer samt en over­ slet ikke er behandlet, mens vejr­ Gunnar Langkilde sigt over de fo rskellige skytyper. fænomener i tilknytning til bjerge Bogø Hovedgade JOA De fo rskellige vejrsituationer har er meget grundigt behandlet. Det 4793 Bogø By

OPSLAG

Afdelingsleder dr. phil. Borge Schjotz-Christensens og fru Kit Schjotz-Chl"istensens Mindefond

Fondens formål er at støtte entomologiske indsamlinger i det palæarktiske område til fordel for Naturhistorisk Museums samlinger.

Fondens årlige uddelinger finder sted i januar 2004. Der er ca. 20.000 kr. til rådighed til fo rdeling på flere projekter.

Der vil blive lagt vægt på projekter vedrørende Danmark, fa unistisk fo rsømte lokaliteter og insektgrupper, fx studier af truede arter, samt projekter med conservationsigte. Biologistuderendes speciale.

Ansøgere kan evt. hente yderligere oplysninger hos Naturhistorisk Museums entomologer. Ansøgningsfristen er søndag den 15. december 2003.

Ansøgningen bør indeholde beskrivelse af projektet med budget samt oplysning om, hvorvidt der søges støtte fra anden side. Der kan ikke fo rventes støtte til løn.

Ansøgningen sendes til: Schjøtz-Christensens Mindefond, Naturhistorisk Museum, Universitetsparken, Byg­ ning 210, 8000 Århus C. Tlf.: 86 12 97 77

130 Anholt har på mange måder en sær­ Anholts leddyrfauna (Arthropoda) stilling blandt de danske øer. Den er således, med minimum ca. 45 l: En introduktion km til Djursland ved Fornæs, ca. 47 km til Hallands kyst ved Fal­ kenberg, omluing60 km til Læsø og Hesselø og over 70 km til Sj æl­ Sø ren To lsgaard1 land, den allermest isolerede ø i Kattegat. Anholt konkurrerer med hensyn til afsides beliggenhed i de omkringliggende havområder kun The arthropods of Anholt. 1: An introduction. med Helgoland i Nordsøen samt Anholt, the most isolated o f tbe Danish islands, situaled in tbe middle of med Gotland og Gotska Sandon i tbe Kattegat, SSE to tbe larger island Læsø, has been tbe subject of a Østersøen. thorough entomological survey. All major groups o f arthropods have been collected and annotated checklists will soon be published. Tidligere undersøgelser Mens der allerede omkring 1870 The western part of Anholt is a moraine highland reaching 48 m above blev foretaget botaniske undersø­ the sea, nowadays extensively exploited with plantalions of Pinus spp., gelser på Anholt, blev entomologi­ grassed meadows, a port and a small town, visited by app. 60.000 ton­ ske indsamlinger fø rst iværksat i rists per year. The eastern main part of the island is formed by raised 1930' erne, bl.a. af Astrid J ø ker og layers o f marine sand and is named Ørkenen (= tbe desert). Anholt was professor B. Hanstriim. Siden fulg­ long covered witb natura! pine fores!, definitivelycut down 3-400 years te Einar Klefbeck, Skat Hoffmeyer, ago. The port was built one hundred years ago, and the resulting trans­ Ove Høeg-Guldberg og Gunnar port o f sand on tbe NW reef bas created a new fo reland of dunes and Dam Jeppesen som de væsentligste fens named Flakket. bidragydere. En oversigt over tidli­ ge publikationer er givet af Nielsen Anholt and tbe surronnding sea is a protected habitat area witbin the (1975). NATURA 2000 network. The fo cus Iie on the reef with seals, and on the sandy areas with vegetation of lichens, CoiJmephorus canescens, Empe­ I 1970' erne tog Naturhistorisk Mu­ trum nigmm, Juniperus comnwnis, Calluna vulgaris and Erica tetralix. seum i Århus et initiativ til større Among the inieresting arthropods fo und on Anholt is the northemmost entomologiske undersøgelser på known population of the large earwig (Labidura riparia), living in the Anholt. Den unge, ambitiøse Ebbe sunexposed sands o f Ørkenen. Other findings are the many digging spe­ Schmidt Nielsen indledte en arti­ cies o f wasps and bees and - parasiting some o f these - two redlisled kelserie i Flora og Fauna, hvor han species o f oil & blister beetles (Meloidae). skrev en oversigt over Anholts na­ turforhold og gennemgik desuden New·optera and Lepidoptera are well represented, but the sea may aet as netvingerne (Nielsen 1975, 1976), an effective barrier against dispersal for other arthropods. TllUs only mens andre leddyrgrupper blev be­ three species o f Cerambycidae a re hitherto foLmd on Anholt, but recent handlet af Henrik Enghoff( 1975), import o f firewood is likely to introduce several saproxylic species on Ole Lomholdt (1975), Chr. Skøtt the island. (1975), Palle Johnsen ( 1976), Ver­ ner Michelsen (1976), Søren Toft It is discussed whether the considerable isolation may also work the op­ (1977) og Erik Raid (1978a,b), et posite way, proleeting certain species or varieties on the island, nowa­ supplement blev siden tilføj et af days extinct on the surmunding continent. Long term selection on margi­ ErnstTorp Petersen ( 1982). nal populations - as in case of Labidura rip{//·ia - might even indicate dislinet genetic forms. Such matters could be an inieresting future topic Meget af 1970' ernes materiale fra o f the biological research on Anholt. Anholt er dog aldrig blevet offent­ liggjort. Ferskvandsinsekter, som Key words : Anholt, Kattegat, fa unistics, arthropods, is/and, isolation, især blev indsamlet af Carlo F. Jen­ colonization sen og Arne Lindebo Hansen, er

1 Na turhistorisk Museum, Universitetsparken, Bygning 21 O, 8000 Århus C. E-11wil: tolsg@ofil:dk.

Flora og Fauna 109(3+4): 131-138. Århus 2003. 131 na. Hvor omfattende en sådan for­ Fyret .· � tegnelse kan blive, afhænger dog ANHOLT af, hvorvidt det lykkes at finde fa g­ fo lk, der kan dække alle fa cetter i et sådant projekt. Der skal her lyde en opfordring til at kontakte os, hvis man har viden om upåagtede faunagrupp er!

D Sand, Hvid Klit To pografi og historie D Gr� Klit, Hede Følgende gennemgang af Anholts D Overdrev, Eng topografi og historie er primært ba­ D Plantage, Skov seret på oplysninger givet af Niel­ IIJ V�domr., Mose sen (1971), Harritz (1999, 2001) og •) Vandhul, Kanal Abildstrøm (200 l), suppleret med • Højde (m. o.h.) egne iagttagelser. De anvendte � lkm ørehage Sønderstrand stednavne er vist på et nutidigt kort over øen (fig. l).

Figur l: Anholt 2002. (Tegnet af fo rfatteren/Drmvn bv the author). Efter den sidste istid, under den så­ kaldte fastlandstid, var den sydlige kun registreret i Naturhistorisk dødt ved, dynd, opskyl, gødning, del af Kattegat et landmassiv i Museums arkiv, og mange af de ter­ svampe og ådsler er blevet syste­ sammenhæng med det nuværende restriske grupper er heller ikke be­ matisk undersøgt. Desuden er en­ Danmark og Sverige. Efterhånden handlet siden Klefbecks (1950) kelte fa ldfælder og fangbakker som isen trak sig yderligere tilbage summariske fortegnelse blev publi­ samt lyslokning og sukkerlokning for 6-8000 år siden, bevirkede ha­ ceret for over halvtreds år siden. blevet anvendt. Sigtning og ud­ vets stigning, at store landområder drivning af jordprøver har dog blev oversvømmet og Anholt frem­ Et nyt initiativ hidtil været fo rsømt, idet vi har stod som en stadig mere isoleret Motiveret af den mangelfuldeviden manglet en jordbundsbiolog. ødannelse. Øen var mindre end i om Anholts leddyr, og af en trang dag, idet den kun bestod af moræ­ til ved selvsyn at få et nærmere De tilvejebragte resultater ventes nebakkerne i den nuværende vestli­ kendskab til den naturskønne ø og inden længe publiceret i et antal ge fjerdedel (Vesterlandet), som herigennem kunne aj ourføre de æl­ udførlige artsfortegnelser, skrevet stadig er Anholts højest beliggende dre data med aktuelle iagttagelser, af specialister indenfor de enkelte del, med Nordbjerg (39 m) og Søn­ besluttede Anholtgruppen, en grup­ fagområder. Store artsgrupper er derbjerg ( 48 m) som de højeste pe entomologer med tilknytning til således allerede under udarbejdel­ punkter. Siden aflejrede de frem­ Naturhistorisk Museum i Århus, i se af medarbejderne: Lars Dyhr­ herskende vestlige vinde en række foråret 200 l at foretage en serie berg Bruun (edderkopper), Ole strandvolde øst herfor, og i sam­ nye entomologiske undersøgelser Fogh Nielsen (græshopper og menhæng med landhævning og på Anholt. guldsmede), Keld Mortensen (vår­ sandtygning blev øens vidtstrakte fluer), Søren Tolsgaard (tæger og østlige landskab (Ørkenen) efter­ Med økonomisk støtte fra Schjøtz­ biller), Rune Bygebjerg (fluer og hånden udformet. Christensens Mindefond har et sommerfugle), Thorkild Munk og vekslende antal deltagere siden Peter Neerup Buh! (div. hvepse). Anholt var beboet allerede i stenal­ gennemføti syv intensive besøg på Desuden er supplerende fundlister deren og endnu i historisk tid var øen å 3-6 dage, fo rdelt på alle må­ fra et antal entomologer, som har øen skovklædt, især bevokset med neder fra april til september, og besøgt Anholt i de senere årtier, skovtyr(Pinus si/ves/ris). Men i herunder tilstræbt at opnå et så blevet stillet til gruppens disposi­ løbet af 1600-tallet bevirkede det fy ldestgørende kendskab til øens tion, og disse oplysninger kredite­ stigende fo rbrug af træ, bl. a til leddyrfauna som muligt. Der er res i de kommende publikationer. skibsbyggeri, brændsel til tyret og blevet samlet ind med en række saltsyderi, at skoven blev fuldstæn­ traditionelle metoder. Visuel af­ Det kunne være ønskeligt, at pro­ dig fældet, hvilket forårsagede om­ søgning og ketsjning er foregået jektet munder ud i en samlet fo r­ fa ttende sandflugt, forringede leve­ overalt på øen, og substrater som tegnelse over Anholts flora og fau- vilkår og fa ldende befolkningstal.

132 Et detaljeret kort udarbejdet i 1792 viser således øen helt uden skov (fig. 2). Byen lå centralt som i dag, l mens man drev jordbrug på Vester­ landets morænejorde. Bemærk at lavningen mellem morænerne (Kæ­ ret) var et vandområde med holme, det er i dag drænet via en kanal i Vesterklit. Indskibning foregik fra stranden i Pakhusbugten, her lå nogle huse og en vej fø rte ind til byen.

Anholt var okkuperet af en stor en­ gelsk flådestyrke under Englands­ krigene, og havnen - bygget 1899- 1902 - blev derfor anlagt på den vanskeligt tilgængelige nordvest­ Figur 2: Anholt 1792. © Kort- og Matrikelstyrelsen A. 83-03. kyst. Anlæg og vedligehold af en sejlrende har siden medført omfat­ tende sandgravning og sandaflej­ et tog fa rt og i 1939 blev den fø rste turværdier og en livlig debat om ring på revet nord fo r havnen. Så større fredning - af Ørkenen - gen­ byggetilladelser, trafikale forhold hvor vestkysten i 1792 drejede ret nemført. Siden er også Flakket og og naturplejetiltag, både lokalt og i østover ved Nordbjerg, viser nyere dele af Vesterlandet blevet fredet, overordnet regi. kort, at der efter år 1900 blev dan­ undtaget er kun Kæret, byen og net landtanger i det område nord­ sommerhusmmåderne. Kæret fa l­ Anholts naturtyper øst for havnen, som nu benævnes der ganske vist ind under den gene­ Naturen på Anholt er altså i høj Flakket. Sandaflejringen har anta­ relle §3-beskyttelse af vådmmåder grad omfattet af nationale frednin­ gelig nået et maksimum midt i og overdrev, men det må erkendes, ger. Hertil kotruner, at Anholt med 1900-tallet. I de senere år er de at der for sådanne arealer gives fo r­ omkringliggende havonu·åder er ud­ nordligste volde atter eroderet tolkninger og muligheder for dis­ valgt som et af de 254 danske ha­ bort, til gengæld fo rtsætter sand­ pensationer, som ofte medfører, at bitatområder i det europæiske net­ transporten nu ind i Nordstrand de fo rtsat kan anvendes til naturfor­ værk af beskyttede naturområder, Bugt, hvor fo rstranden bliver bre­ ringende formål. For de områder på NATURA 2000, som Danmark har dere og dannelsen af nye sandvol­ Anholt, som ligger i de frednings­ et internationalt ansvar fo r. Habi­ de fortsætter. mæssige gråzoner, er en detaljeret tatområderne er valgt ud fra tilste­ naturplan derfor tiltrængt! deværelsen af naturtyper med fo re­ Allerede i 1865 begyndte man at komst af vilde dyr og planter, som udplante fy rretræer på Anholt Den stigende turisttrafik, som nu er repræsentative fo r Europas seks (Høeg-Guldberg & Jeppesen andrager ca. 60.000 personer om biogeografiske regioner, særlig så­ 1956), og i årene omkring 1900 året (www.anholt.dk/turistservice­ danne, som vides truede, begrænse­ tilplantede man en stor del af Ve­ .htm), har utvivlsomt visse uheldi­ de eller stærkt reducerede. Det vej ­ s terlandet og mindre områder i ge fø lger, som fo rstyrrelser af sæler ledende direktiv klassificerer ifølge Ørkenen med især fy r (Pinus sil­ og fugleliv (Heide-Jørgensen 1979) Buchwald & Søgaard (2000) næ­ ves/ris, P 11111go, m. fl.), men også og nedslidning af vegetationen på sten 200 sådanne naturtyper. andre træer. Jordbruget vest for fø lsomme biotoper (Løjtnant & byen blev efterhånden opgivet og Wessberg 1981, Ve det 1986). I de Udover en høj prioritering af revet omfatter i dag kun lidt havebrug senere år har der som fø lge heraf og sælerne, som ikke skal omtales og græsning, hvilket har medført, været spærret for adgang på Totten nærmere her, finder man på Anholts at de fø rhen opdyrkede moræne­ og i sommerhalvåret på Flakket, landonu-åder en række af de priori­ jorde nu også er under tilgroning fo rbud mod kørsel og camping i Ør­ terede natuttyper. De gennemgås i med blandet trævækst. kenen er stadfæstet, og der er an­ det fø lgende med bemærkninger i lagt stier og trapper på erosionsføl­ relation til de lokale fo rhold og nog­ I mellemkrigsårene blev Anholt en somme steder. Der er dog stadig le karakteristiske insekter, hvoraf et mondæn ferieø, sommerhusbyggeri- pres på udnyttelsen af Anholts na- antal er vist på fig. 3.

133 Kyst og strand Anholts kyst går de fleste steder over i en te1mnelig bred sand­ strand. Kun enkelte steder, fX ved Stenkysten på Nordstrand og om­ kring Ørehage ved Sønclerbjerg, ses en mere stenet strand. Kystlagunen Flaksøen og andre mindre brak­ vandssøer på Flakket hører i habi­ tatclirektivets forstand også med til kysten. Det samme gælder strand­ enge, som jævnligt overskylles af havet. Mindre arealer af denne na­ turtype ses indenfor sandstranden på nordsiden af Flakket, især i Nordstrand Bugt. Her fo rekommer en del salttålende insekter, bl.a. en gullistet løbebilleart, dyndløberen (Carabus clathratus) (fig. 3.5), hvis udbredelse på Arthol t synes begrænset til dette område.

Klit og hede Populært sagt har vi i dag Nord­ europas største ørken på Anholt. Ifølge Habitatclirektivets mere de­ taljerede definition omfatter sancl­ og klitområderne på Anholt en ræk­ ke naturtyper, som udgør størstede­ len af øens areal:

• Begyndende klitdannelse bag sandstranden, især i Nordstrand Bugt, hvorimod klitrækken langs Sønderstrand nedb1ydes af havet. 7 • Mile eller vandreklit ("hvid klit"), særlig ved Indien og Sæl­ høje. De typiske pionerplanter er hjelme (Ammophila arenaria) og sandstar (Carex arenaria).

• Tør, næringsfattig klit og afblæs­ 6 ningsslette ("grå klit") - domineret af lavvegetation, sandskæg (CoJ)'­ nephorus canescens), revling (Em­ petrum nigrwn), enebær (Juniperus Figur 3. Nogle karakteristiske insekter fu ndet på Anholt/So11w clwmcteri­ communis) og hedelyng (Ca/luna stic iusects.fow/(1 011 Anholt:. l: Sørgekåbe (Nvmplwlis autiopa). Byen, 14. vulgaris) - er i dag Ørkenens frem­ aug. 2002, S. Tolsgaard leg. 2: Gultottet humleflue (Villa hotteutotta). Søn­ herskende naturtyper.

derbjerg, 12. aug. 2002, S. Tolsgaard leg. 3: Skovsandspringer (Ciciudela • Fugtige lavninger med klokke­

.sy!Fatica). Kistehøj, IO. juni 1992, O. Fogh Nielsen leg. 4: Biulv (P/ii/ani­ lyng (Erica tetralix), gråris (Salix hus triaugulum). Kæret, 4. sept. 200 l, R. Bygebjerg leg. 5: Dyndløber (Ca­ repens), birk (Betula spp.), el (AI­ mbus clathmtus). Flakket, 27. maj 2002, S. To lsgaard leg. 6: Klitplaster­ mts spp .) og anden mosevegetation, bille (Apalus bimaculatus). Ørkenen, 9. marts 1997, S. I<.j elclgaard leg. 7: findes især på Flakket og langs øst­

Brun barkbuk (Arlwpalll.\' msticus). Byen, 12. aug. 2002, R. Bygebjerg leg. kysten i Porsemose, se mere herom Foto/P/io/o: Nature Eyes/Keld Mortensen. under fe rskvandsområder.

134 • Tilgroede sandflugtsklitterpå Ve­ sterlandets moræneskrænter, med navne som Vesterklit og Nordstrand Klit, sidstnævnte i dag langt fra stranden.

Anholts natur er således et storslå­ et eksempel på et klitområde i mange udviklingsstadier. De man­ ge naturtyper ligger som en mosa­ ik, hvor vegetationsformerne veks­ ler med hinanden, afhængig af især mikroklimaet, udvaskning af næringsstoffer og en langsom suc­ cession.

Vandreklittens flora og fa una er artsfattig med størst diversitet i randzonerne. Visse af de arter, som er pionerer i det sandede klitter­ ræn, er til gengæld stærkt tilpasse­ de og træffes sj ældent andre steder, det gælder bl.a. en del lavarter. Figur 4: Sandørentvist (Labidura riparia). Ørkenen, 25. juli 200 1, S. Tols­ Sandrandøje (Hipparchia seme/e) gaard leg. Foto: Nature Eyesflars Dyhrberg Bruun. ses overalt i den sandede klit og er Labidura riparia, Ørkenen, .!u�)' 25. 200/. S. To /sgaard leg. Photo: Nature nok Anholts talrigeste dagsonuner­ E1'es/Lars DyhrbeJg Bmun. fugl. Af de fire danske sandspringe­ re er hele tre arter kendt fra Anholt, men bestanden på Anholt synes i Hermannsgave (fig. 3.6). idet Cicinde/a mariti11w lever på hvert fa ld veletableret. stranden og C. hybrida især i klit­ I de sidste årtier er Ørkenen delvis ten, mens C. sylvatica (fig. 3.3) Ifølge habitatdirektivets vejled­ groet til, fø rst og fremmest med fo retrækker sandede områder i fyr­ ning vokser egentlig "hede" direk­ bj ergfyr(Pinus mugo). En fo røget reskov. Hemdover bør specielt te på aflej ret sand- eller tørvejord, tilførsel af luftbårne næringsstoffer sandørentvisten (Labidura riparia) og efter detme definition kan kun forstærker denne uønskede tilgro­ omtales nærmere (fig. 4). Vej ledt af enkelte, højtliggende dværgbusk­ ning. I 1995-96 iværksatte man der­ den lokale entomolog, Steffen områder på Vesterlandet betragtes for en storstilet fjernelse af uønsket Kj eldgaard, kunne Anl10ltgmppen i som hede. Anholts største lyngom­ trævækst Naturplejen blev udført 200 l bekræfte, at arten stadig har råde, der ligger mellem flyveplad­ med tilskud fra EU-LIFE program­ en bestand i Ørkenens vandreklit­ sen og Sønderstrand, må derfor met og varetages fortsat under over­ ter, måske den eneste i Dam11ark. snarere betragtes som tilgroet vågning af Botanisk Institut ved Arten er tillige kendt fra Mogen­ sandslette og en del af Ørkenens Københavns Universitet (Johnsen strup Ås på Sj ælland (Strømberg klitlandskab. 1997), især med henblik på at be­ 1959), men ellers skal man syd for skytte den sårbare lavvegetation Østersøen fo r at finde detme tun­ Mange af hedens karakteristiske (Christensen & Johnsen 200la,b). nelgravende ørentvist, hvis fo re­ insekter findes dog i denne naturty­ Bjergfyrren, som for hundrede år komst på Anholt beror på de ekstre­ pe, bl.a. et stort antal bier og grave­ siden blev introduceret til bekæm­ me livsbetingelser i det solekspone­ hvepse. To sj ældne og rødlistede pelse af sandflugt, er i dag en be­ rede sand. Det har været diskuteret oliebiller, som netop snylter hos sværlig trussel mod den truede klit­ (Djurhuus 1962), hvorvidt der i bier, er også fu ndet på Anholt. Det vegetation! Danmark er tale om restbestande gælder et ældre fu nd af korthalset (en relikt) fra en fø rhen mere ud­ oliebille (Me/oe brevico//is) uden Skrænt og overdrev bredt forekomst eller om relativt nærmere stedangivelse (Zoologisk Særlig interesse har sydskråningen nyetablerede populationer, måske Museum, København) og nylige på Sønderbjerg (fig. 5), der er tem­ spredt via mermeskelig virksom­ fi.md af klitplasterbille (Apa/us bi­ melig tør og med karakter af hav­ hed. Det er et uafklaret spørgsmål, macu/atus) mellem flyvepladsen og skrænt, hvor den er stejles!. Adskil-

135 lige vanneelskende insekter er på Langs med Nordbjergskrænten, i eller beplantes ( Abildstrøm 200 l). Anholt overvejende fundet i dette birkesumpen på sydsiden af Nord­ Beplantningen omfatter udover fyr­ område, det gælder bl.a. gultottet bj ergvej , ligger Isdatmnene, nogle retræer både gran (Picea spp.), eg humleflue (Villa hollentolla) (fig. udgravede vandhuller, hvoraf særlig (Quercus spp.), bøg (Fagus si/vati­ 3.2), som fløj her i pænt antal i et er ret dybt og har en rig insektfau­ ca) og anden trævækst Hermaruls­ 2002. Den var i Darunark hidtil na, bl.a. kunne Anholtgruppen her gave har ligeledes et stort, centralt kun kendt fra Nordsjælland. De bekræfte tilstedeværelsen af en løvskovsparti. trapper, som i de senere år er ble­ nordlig bestand af vandrøveren vet anlagt på Sønderbjerg og Nord­ (1/yocoris cimicoides). Nord for ve­ Anholts skove kan pga. isolationen bjerg, er et vigtigt tiltag i bestræ­ jen ses de fø rste af et stort antal og deres ringe alder ikke fo rventes belsen på at sikre skrænterne mod vandhuller, som ligger spredt ud artsrige mht. leddyr. Det er derfor øget nedslidning og erosion. over Flakket. Nogle har en ret dyb bemærkelsesværdigt, at Nielsen hængesæk, ofte omgivet af birk el­ (1976) fandt 32 arter af netvinger Vesterlandets moræner omfatter ad­ ler pilekrat, andre er temporære på Anholt, ca. 60% af de danske skillige, til dels endnu græssede vandansamlinger omkranset af grå­ arter. Næsten alle er de knyttet til overdrev, ofte med et rigt indslag af ris, klokkelyng, h·anebær ( 0Yvcoc­ skov, og Nielsen konkluderer, at de nrter, dværgbuske og enebærkrat. cus palustris), rundbladet soldug må være ank.atmnet i løbet af 1900- Det gælder især bakkerne omkring (Drosera mtundifolia) og anden fa t­ tallet, især gem1em passiv vind­ Kæret, såsom Bybakken og den tigkærsvegetation. En lignende flora drift. Også skovens natsværmerfau­ sydligste del af Nordbjergmorænen findes i Porsemosen. Ifølge habitat­ na er vældig godt repræsenteret, og langs vejen "Gennem Landet", der direktivet må disse 01måder opfattes ialt ca. 40% af Danmarks sommer­ er den eneste kendte danske lokali­ som fugtige klitlavninger, der efter­ fugle er fundet på Anholt. Mange tet for A1egaloceraea recticomis, hånden omdannes til mindre lløjmo­ skovtilknyttede svirrefluer er lige­ Nordemopas største græstægeart, ser, en proces af stor videnskabelig ledes konstateret, især bladlusæ­ registreret på Anholt i 1934 (Zoolo­ interesse. Hvor rodnettet har fo rbin­ dende (aphidophage) og heriblandt gisk Museum, København) og i delse med salt- eller næringsholdigt også sj ældnere arter, som sandsyn­ 2001 genfundet af Anholtgruppen. grundvand domineres plantevæksten ligvis er fløjet til øen siden planta­ Også i Kærets lavtliggende, fugtige derimod af rørskov - fxomkring gerne blev grundlagt, hvorimod de partier findes artsrige plantesam­ Flaksøen - og disse otmåder hører vedlevende ( saproxylisk.e) svirre­ fundmed overdrevskarakter, hvor ifølge habitatdirektivet til sh·andzo­ fluer hm er ret fåtallige. bl.a. blomstrende ranunkel (Ra­ nen. Naturpleje med fjernelse af fyr, mmculus spp.) og mynte (Ment/w birk og pil er iøvrigt ved at være på­ Tilsvarende er der hidtil kun fundet 5pp .) tiltrækker mange insekter. krævet, hvis de specielle naturfor­ tre arter af h·æbukke på Anholt, ca. hold på Flakket og i Porsemosen 5% af de danske arter, mest udbredt Ferskvandsområder skal bevares. synes den brune barkbuk (Arhopa­ Kæret, som tidligere var et stort lus msticus) (fig. 3.7), som er knyt­ vandområde (fig. 2), gennemskæ­ Endelig bør bemærkes, at der også tet til fyr. Flere hj emlige h·æbukke res nu af en okkerholdig afvan­ kendes en kilde på Anholt. På øst­ har potentielle levesteder i øens dingskanal, der har sit udløb gen­ siden af Sønderbjerg udspringer skove, men disse tunge biller har nem Vesterklit Enkelte vandhul­ Døberkilden, men den har bek.lage­ kun i ringe grad formået at fo rcere ler, tætte rørskove og delvis over­ ligvis været udtørret i de senere år, spredningsbarrieren ved hj ælp af svømmede enge findes dog stadig i muligvis pga. dræning eller øget egen tilflyvning. Artsantallet vil nok. forbindelse med kanalen. Kæret udnyttelse af grundvandet. alligevel stige, idet man nu importe­ falder udenfor de lokalt gennem­ rer en del brænde, bl.a. fra Polen, og førte fredningsbestemmelser, men Skov og plantage mange vedlevende insekter vil fo r­ da mange dyre- og plantearter kun For hundrede år siden var der på mentlig efterhånden blive inh·oduce­ kan overleve på Anholt i kraft af Anholt kun større træer i byens ha­ ret herfra. dette vådområde, og da de over­ ver, men netop dengang blev de ordnede jordbrugsinteresser må større plantager grundlagt, først Haver og ruderater siges at være ringe, bør der - som Wilhelminelyst i 1895, så Nordøst­ Falder udenfor de prioriterede na­ anført af Løjtnant & Wessberg plantagen omkring 1900 og Her­ tnrtyper, men fo røger artsantallet (1981) - tages stort hensyn til na­ matmsgave i 1905. I dag har Wil­ af leddyr på Anholt betragteligt. tnrværdierne i forbindelse med helminelyst af Skov- og Natursty­ Haver og hegn giver livsbetingel­ græsning, dyrkning og dræning af relsen fået status som "urørt skov", ser fo r mange arter, ikke mindst dette område! hvor der hverken må fæ ldes, ryddes pga. blomstrende træer, buske og

136 stauder. Også tørre ruderater, fx omkring havnen og bag byens var­ meværk, har vist sig at være artsri­ ge insektlokaliteter.

Visse indførte planter giver proble­ mer pga. kraftig spredning. Bjerg­ fyr er allerede nævnt, men også gy­ vel (Sarothamnus scoparius) er i fremgang, og den i Danmark ha­ stigt invaderende gyvelbredtæge (Piezodorus lituratus) er blandt de nyfundne insekter på Anholt. Ryn­ ket rose (Rosa rugosa) spreder sig betænkeligt, bl.a. på sandbund langs kysterne og omkring fyret, mens syren (Syringa vulgaris), som er Anholts mest anvendte hækplan­ te, især ses forvildet på øens mere næringsholdige jorde.

Dislmssion af ø-effekt Anholts isolerede beliggenhed gør, Figur 5. Sonderbjerg set fra ost. 28.juli 2003. Foto: To m NygaanJ Kristensen. at en udtalt ø-effekt kan forventes, Soudabierg l'i

137 Tak 200lb: The Iiehen-rich heath ve­ Sphecidae). - Flora og Fauna 81: Foreløbig tak til de entomologer, getation on the isle of Anholt, 31-34. [F2]. som bar fremsendt fundlister eller Denmark - consenration and ma­ Løjtnant, B. & Wessberg, E. 1981: givet tilsagn om at yde et bidrag i nagement. - Journal o f Coastal Anholts flora med noter om natu­ fo rbindelse med de kommende arts­ Conservation 7: 13-22. rens bæreevne og fø lsomhed fo rtegnelser. Dj urhuus, B. 1962: Nyt fundaf [Rapport]. - Botanisk Institut, Sand-Ørentvisten, Labidura ri­ ÅJ·hus Universitet. 49 pp. Ta k til Afdelingsleder dr. phil. Bør­ paria Pall. - Flora og Fauna 68: Michelsen, V. 1976: Scatophagidae, ge Schjøtz-Christensens og fru Kit 203. Anthomyiidae, Fam1iidae og Schjøtz-Christensens Mindefond Enghoff, H. 1975: Anholts fa una af Muscidae fra Anholt (Diptera, fo r økonomisk støtte til projektet; tusindben (Diplopoda) og Skolo­ Musciodea). - Flora og Fauna 82: til Jens Christian von der Maase fo r pendre (Chilopoda). - Flora og 71-78. [F7]. tilladelse til at opstille fa ldfælder; Fauna 81: 59-60. [F4]. Nielsen, E.S. 1975: Anholts natur­ til Ej nar Boisen og Steffen Kj eld­ Harritz, P. H. 1999: Danmarks fo rhold - en oversigt. - Flora og gaard fo r uvurderlig hj ælp under Småøer. - Gyldendals Bogklub­ Fauna 81: 21-29. [Fl]. vore ophold på Anholt samt til Lot­ ber, Købehhavn, pp. 29-32. Nielsen, E.S. 1976: Neuroptera fra te Abildstrøm fo r aktuelle oplysnin­ Harritz, P. H. 200 l: Danmarks Fre­ Anholt, med omtale af tre fo r ger. dede Områder. - Politikens For­ landet nye arter. - Flora og Fauna lag & Damnarks Naturfrednings­ 82: 3-10. [F5]. Citeret litte.-atm· fo rening, pp. 141-143. Petersen, E.T. 1982: Flere Syrphi­

[F(l-11)] = Fatmistiske undersøgel­ Heide-Jørgensen, M.-P. 1979: Sta­ dae (Diptera) fra Anholt. -Flora ser på Anholt (Artikelserie i Flo­ tus over ynglefugle og oversom­ og Fauna 88: 15-17. ra og Fauna, 1975-1 979). rende fu gle på Anholt 1971- Petersen, G. H. 2002: Nye muslinge­ 1978. - Flora og Fauna 85: 37-44. arter i Østersøen. - Dyr i natur og Abildstrøm, L. 200 l: Anholt. - ÅJ:­ [F il]. musemn 2002(1): 25-27. hus Amt, Natur og Miljøkontoret. Høeg-Guldberg, O. & Jeppesen, Raid, E. 1978a: Syrphidae (Dipte­ 16 pp. GD. 1956: Om Anholt og spe­ ra) fra Anholt. - Flora og Fauna Begon, M., Harper, J.L. & Towns­ cielt om sommerfugleneder. - 84: 67-72. [F9]. end, C.C. 1996: Ecology: Indivi­ Flora og Fauna 62: 33-42. Raid, E. 1978b: Stratiomyidae, duals, populations and communi­ Johnsen, I. 1997: Hedernepå An­ Rhagionidae, Tabanidae, Acroce­ ties. Chapt. 23: Islands, areas holt. Botaniske undersøgelser. - ridae, Bombyliidae, Therevidae and colonization. - 3. ed. Black­ Botanisk Institut, Københavns og Asilidae (Diptera) fra Anholt. well Science, Oxford, pp. 86 1- Universitet. 91 pp. (Inkl. appen­ - Flora og Fauna 84: 35-37. 883. dix l & 2). [F l O]. Buchwald, E. & Søgaard, S. 2000: Johnsen, P. 1976: Kakerlakker, Skøtt, C. 1975: Myrefaunaen på Danske naturtyper i det europæi­ græshopper og ørentviste på An­ Anholt. - Flora og Fauna 81: 50. ske NATURA 2000 netværk. - holt (Blattoidea, Orthoptera, [F3]. Miljø- og Energiministeriet & De1maptera). - Flora og Fauna Strømberg, C. 1959: Labidura ripa­ Skov- og Naturstyrelsen. 90 pp. 82: 48-49. [F6]. ria (Pall.). Ny ørentvist fo r Dan­ CIU'istensen, S.N. & Johnsen, l. Klefbeck, E. 1951: Insects and mark. - Flora og Fauna 65: 61- 200 l a: The Iiehen-rich heath ve­ other terrestrial Arthropoda from 62. getation o n the is!e o f Anholt, Anholt. - Opuscula Entomologica Toft, S. 1977: Spindlere (Arachni­ Denmark - description, hist01y 16: 17-26. da) fra Anholt. - Flora og Fauna and development. - Journal of Lomholdt, O. 1975: Bemærkninger 83: 19-21. [F8]. Coastal Conservation 7: 1-12. til faunaen af gravehvepse på An­ Vedel, H. 1986: Om fredninger, flo­ CIU'istensen, S.N. & Jolmsen, l. holt (Hymenoptera aculeata, ra og fæ rdselsslid på Anholt. - URT 10: 10-14.

138 af en konstant kulturpåvirkning. Masseforekomst af den gule engmyre (Lasius jlavus F.) på danske øer - en indikator fo r I artiklen vil jeg opsummere mange års undersøgelser af denne spæn­ kulturpåvirkning og fo røget biodiversitet dende økologiske nøgleart med fo ­ kus på karakteristiske træk ved den gule engmyres biologi og dens ind­ flydelse på omgivelserne. De grundlæggende undersøgelser er Mogens Gisset Nielsen' udført på strandengene ved Stauns Fj ord på Samsø og på den nærlig­ gende ø Hjortholm; endvidere er der foretaget mindre undersøgelser

Mass occurrence o f the yellow meadow an t (Lasius fim' liS F.) o n Danis h på flere fo rskellige danske øer. islands -an indicator o f cultural impact and increased biodiversity The small meadow ant, Lasil1s jlavus F., occurs in very high densities on Den gule engmyres biologi many tidal meadows and grasslands on Danish islands. Their conspi­ Den gule engmyre adskiller sig fra cuous, plant-eovered nest domes give the landscape a characteristic appe­ de fleste andre myrearter ved at arance. This subterranean ant species requires high temperatures in the have en fuldstændig undetjordisk mounds, and is only fo und in areas that have been continuously grazed tilværelse, hvor arbejdermyrerne fo r many years. This paper reviews intensive Danish studies on Lasius kun ses oven på tuen i de få timer jlavus in such habitats. af året, hvor kønsdyrene sværmer. Lasil1s jlavus is strongly dependent on their associated aphids and in Derfor bliver tuerne ofte ikke er­ Demnark, 14 species are found in their nests. In a grassland habitat, kendt som myretuer men blot opfat­ 12.000 aphids were fo und in a nest with 25.000 worker ants. The ahave­ tet som overgroede sten eller græs­ ground mound size can reach 175 lih·es, with an average around 35 tuer. lih·es for most localities. The mounds cover up to 24.7% of the ground on a costal meadow on Enø, but only cover 6.6% on grassland on Hj ortholm. Tuerne er lavet af materiale, som The mean size of the mounds did not increase on the experimental areas, myrerne graver op fra de dyberelig­ although the ants ammally excavate material equivalent to 18 - 66 % of gende gallerier og anbringer på tu­ the mound volume. The vegetation o n the mounds differs from that o f the ens overflade. Ve getation på tuerne surmundings due to dryer and warmer conditions. During the winter flo­ er tæt, og planternes rodsystemer oding, the mounds also serve as small islands fo r many invertebrates. afstiver tuen, så den bliver særde­ The high density of Lasius jlavus mounds thus increase the biodiversity les stabil og modstandsdygtig over o f plants and animals, which can o n ly be maintained by cons tant graz­ for klima og mekaniske påvirknin­ ing. In conclusion, paradoxically, the proteetion o f high biodiversity o f ger. such habitats requires continuation of a cultural impact, which favours the fa r most dominant species o f the species community, Lasius jlavus. I aktive tuer sker der i hele som­ merperioden en konstant opgrav­ Key words : Las i us jlavus, mass occurrence, nest size, n es t densi ties, po­ ning fra gallerierne, hvorved tuer­ pulation densities, vegetation, biodiversity, cultural impact nes overflader oftest vil have områ­ der med løst nyopgravet materiale. Myrernes udvikling kræver relativt Mange danske sh·andenge og over­ mange tuer er i stand til at ændre et høje temperaturer i tuen, og deres drev har et meget karakteristisk ud­ områdes udseende og fo røge diver­ optimale temperatur er ca. 28 °C seende med kuppelfonnede og plan­ siteten af både planter og dyr. (Brian 1977; Colloigwood 1979). tedækkede jordtuer, der har en vege­ Denne temperatur kan kun opnås i tation, der ofte afviger fra områder­ Fælles for områderne med de store længere perioder, hvis vegetationen ne mellem tuerne. Disse iøjnefal­ tætheder af den gule engmyres tuer ikke skygger fo r tuen. Indstrålingen dende tuer er lavet af den lille jord­ er, at der har været konstant af­ fr a solen bevirker en kraftig op­ boende myreart, den gule engmyre græsning i en meget lang årrække - varnmingaf tuen i solsiden og en (Lasit1s jlavus F.), som med sine de høje tætheder er altså et resultat mindre opvarmning på de andre si-

'Afdeling får Zoologi, Aarhus Universitet, 8000 Århus C

Flom og Fa111111 /(}9(3+4): 139-144. Arilils 2(}03. 139 1995). Om vinteren samler myrerne bladlusene og deres æg i overvin­ tringskamrene sammen med deres egen yngel. Om fo råret 'planter' myrerne bladlusene ud på rødderne i tuens gallerier.

Den gule engmyre producerer køns­ dyr i løbet af fo råret - oftest af overvintrende larver - og i begyn­ delsen af august forekommer bryl­ lupsflugten. Sidst på eftermiddagen på en stille, fugtig og varm dag myldrer kønsdyr ud af alle tuerne i et o1m·åde, og store sværme af kønsdyr samler sig højt til vejrs. Efter parringen flyver drmmingerne af sted fo r at finde et egnet sted til etablering af en ny tue. Dronninger­ ne kan flyve over store afstande ved hj ælp af vinddrift. Endvidere er det også iagttaget, at levende drormin­ Fig l. Strandeng med tuer af den gule engmyre, Lasius jlavus. ger bliver transporteret på drivende Ti da/ n1eado11' with 1nound1· oj"the yelloll' 1//eadoll' an/, Lasius tlavus. tang og ålegræs. Mængden af pro­ ducerede drotminger er enorm, og der. På dage med solskin vil tempe­ planterødder i de vidt forgrenede på grund af deres store sprednings­ raturen i to cm's dybde være 15-20 gallerier, som strækker sig ud i ko­ potentiale kan alle danske øer blive oc højere på solsiden end på skyg­ loniens teiTitorium. invaderet de fleste år. gesiden. Arbejdermyrerne vil kon­ stant flytte yngel mndt til de galle­ Myrernes væsentligste fø deressour­ Strandenge rier i tuen, hvor de mikroklimatiske ce kommer fra disse bladlus, dels i Strandenge er den naturtype i Dan­ forhold er mest ideelle for det på­ fo rm af honningdug (sukkerholdige mark, hvor den gule engmyre oftest gældende udviklingstrin. Pupperne ekskrementer), og dels ved præda­ forekommer i meget tætte populati­ anbringes i de mest tøne og varme tion på bladlusene. Mængden af oner. Specielt på mindre øer og gallerier og larverne i de lidt mere bladlus i tuerne kan være meget vanskeligt tilgængelige halvøer har fugtige men stadig varme gallerier. stor, og på Hjortholm er der således der været en lang tradition for at I alle tuerne findes en mængde fundet 12.000 bladlus i en tue med udnytte områderne til kvæggræs­ bladlus, som myrerne anbringer på 25.000 arbejdermyrer (Nielsen ning, så de bedste betingelser for

Lokalitet Biotop Theareal i% Antal tuer Gennemsnitlig antal Antal arbejdere p1: m' af hele området pr. m' arbejdere pr. tue for hele området Samsø, EJ Strandeng 11,6 0,33 23.900 7.300 (Tida! meadow) Hj ortholm, EJ Overdrev 6,6 0,15 25.200 3.700 (Grassland) Enø, Z Strandoverdrev 24,7 0,67 45.800 30.700 (Costal meadow) Skallingen, WJ Strandeng 17,5 0,59 15.600 9.200 (Tida! meadow)

Tabel l. Tætheden n f den gu le engmyres tuer og antallet n r arbejdermyrer på fo rskellige biotoper.

TI! e meo coverage o/an/ 11/0IIIId\· (%},11111//bcr o{lllollnd\· per ur', 11/I:'OII nun1her o{ 11·orker an/s per n1ound. and

U lem! lllllllber of'ants per n/ fin· t ile ll'iwle locolitl' given jiJr dif/i:renl biotapes and sit es in Denlilark (EJ - Easlan Jul/and, W! - Weslem Julland and Z- Zmland).

140 masseforekomst af den gule engmy­ re findes her.

Et af de største problemer for strandengens dyreliv er de perio­ diske oversvømmelser, som fo r­ trinsvis finder sted om vinteren. På grund af myrehiernes højde befinder myrerne sig som oftest hævet over vandet (fig 2.), men myrerne kan også overleve direk­ te oversvømmelse i perioder på op til fe m døgn (Nielsen 1977, 1986).

I modsætning til næsten alle andre danske myrearter fo regår overvin­ tringen af myrer samt deres blad­ lus i gallerier i tuens top, hvor de kan risikere at blive udsat fo r me­ get kraftig frost. Et mere frostbe­ skyttet overvintringssted vil være fo r vådt, så myrerne og bladlusene skal være tilpasset lave temperahi­ Fig 2. Tuer af den gule engmyre under vinterhøjvande - tuerne fu ngerer som 'over­ rer. Ud over tuens 'normale' bebo­ levelsesøer' for mange mindre dyr. ere vil man om vinteren finde et Nests of" Lasius flavus sw-rou11ded by tida/ water during the 1Vi11ter - the 11101111ds aet stort antal af invertebrater, som as 'surviva/ isla11cl.� 'for Il/Oll)' SilW/l an ima/s. overvintrer i de relativt tørre om­ givelser i hierne.

Etablering af nye tuer på en strand­ eng er særdeles vanskelig på grund af oversvømmelserne om vinteren, og ofte kan der gå mange år, hvor der ikke etableres nye. Til gengæld vil eksisterende tuer blive gen­ bmgt, når myresamfund uddør. Ef­ ter sværmningen vil disse 'gamle' ledig tuer blive invaderet af mange nye dronninger, der ofte i gmpper vil prøve at etablere nye samfimd. Efterhånden vi l antallet af dramlin­ ger fa lde, og efter nogle år vil de fleste tuer kun indeholde en æglæg­ gende dronning, som kan leve i mere end 20 år. For veletablerede samfund vil tuernes størrelse være afhængig af antallet af myrer i hien, og for populationernepå Samsø er der påvist en positiv kor­ relation mellem det overjordiske tuevolumen (beregnet ud fra tuens højde samt største og mindste dia­ meter) og antallet af arbejdermyrer Pig 3. Profil af den gule engmyres tue fra en strandeng. (Nielsen et al. 1976). Profile of a Lasius flavus nest.fimn a ticlal meadow.

141 myre. Af tabel l ses, at der på Enø er steder, hvor 1/4 af arealet er my­ retuer, og hvor der i geirnemsnit findes mere end 30.000 arbejder­ myrer pr. m2

Overdrev Overdrev er defineretsom 'en græsdomineret vegetation på vel­ drænet bund uden anden kulturpå­ virkning end græsning' (Bruun & Ej rnæs 1998). Den lille ø Hjort­ holm i Stavns Fjord er et meget ty­ pisk overdrev, hvor der med sikker­ hed ikke har været pløjet i de sidste 300 år, og hvor der efter al sand­ synlighed har været kvæggræsning lige så længe.

Den gule engmyres tuer på over­ drev er forskellige fra tuernepå strandenge, idet de på overdrevene har en væsentlig større del af galle­ rierne under jordoverfladeniveau, og myrerne overvintrer dybt i tuen.

På Hjortholms overdrev dækker tu­ eme kun 6,6 % af arealet, hvilket svarer til dækningsgrader fra andre overdrev på fastlandet. På disse tøne lokaliteter har myreme kon­ kurrence fi-a andre myrearter, bl.a. Fig 4. Den gule engmyres tue med en vegetation, der klart adskiller sig fra den sorte havemyre (L asius niger omgivelserne. (L.)), så det er forventeligt, at der Lasius fl avus 11101111d� 111ilh a vegelalion clear/y dijj ere' nt jim11 !hal of !he ikke opnås så store populationstæt­ Slti'I'01111di11gs. heder. Afgræsning af overdrev i Danmark har altid været foretaget strandengene, samtidig med at der af husdyr, hvorimod der i England I tabel l gives en oversigt over tæt­ ikke er oversvømmelse om vinte­ er onu·åder, hvor kaniner har fm·eta­ hederne af tuer og antallet af myrer ren. Antallet af myretuer på strand­ get en tilstrækkelig afgræsning, så pr. tue og pr. areal fra fo rskellige overdrev er meget afhængig afjo rd­ den gule engmyre kunne eksistere i repræsentative lokaliteter. Som det bunden og dermed af vegetationen. store tætheder (Waloff og Blakith fremgår af tabel l, dækker tuerne Hvis jordbunden består af gamle 1962). Il,6% af arealet på Samsø og strandvolde af sand og grus, vil ve­ 17.5% på Skallingen. Tuestørrelsen getationen være sparsom, og der vil På de danske øer med bestande af varierer meget på begge lokaliteter kun findes relativt små populatio­ kaniner, som f.eks. Endelave og (fra l - 115 liter ove1jordisk tuevo­ ner af den gule engmyre. Til gen­ Vej rø (jf. Jensen 2003, dette hæf­ lumen), og de største tuer er bereg­ gæld vil en mere lerholdig jord te), er kaninpopulationerne fo r net til at indeholde mere end 70 med større indhold af organisk ma­ ustabile til at foretage en tilstræk­ 000 arbejdermyrer. teriale give en kraftigere vegetation kelig afgræsning. og denned større rodsystemer, hvil­ Strandoverdrev ket giver gode betingelser for my­ Myrernes effekt på jordbunden På strandoverdrev, der er uden på­ rernes bladlus. På sådanne biotoper Som tidligere omtalt er tuerne me­ virkning af tidevandet, er etable­ kan man finde helt ekseptionelt get stabile, og de enkelte tuer kan ring af nye tuer lettere end på store forekomster af den gule eng- efter al sandsynlighed eksistere i

142 mere end 150 år. På nogle engelske kalkoverdrev har man fo r de største tuer i et stOit området fundet, at tuevolumen har haft en lineær vækst siden sidste pløjning, og den­ ne vækst har strakt sig over en peri­ ode på op til 164 år (King 1981).

En sådan tuevækst er ikke fundet hos den gule engmyre i Danmark. En undersøgelse af tuevolumet for 24 'gamle' tuer fi·a en strandeng og et overdrev over en periode på 15 år viste ikke nogen tilvækst i den gennemsnitlige tuestørrelse. I sam­ me periode blev det undersøgt, hvor meget materiale myrerne pla­ cerede på overfladen af tuen. Det meste af dette materiale bliver dog vindtransporteret til områderne mellem tuerne og aflejret her, og samtidig foregår der konstant salTI­ mensynkning af tuen, der tilsam­ Fig 5. Strandengen til venstre har været pløjet 20 år tidligere og har kun få men kompenserer aflejringen på tuer af den gule engmyre, hvorimod strandengen til højre har været græsset tuen. Det viste sig, at myrerne år­ konstant i en meget lang periode. ligt opgravede mængder svarende The tidnl 111eadow to the lefi wos ploughed 20 vears em·!i er and onlv afe1v til 17,6% af tuevolumen på strand­ an/ lilOllilds nre present. The tidal 111eadow lu the right has been coJisfnntlv

engen og hele 66% af tuevolumen grazed for o ve1y lang period på overdrevene på Hj ortholm, hvil­ ket svarer til, at der her årligt aflej­ iøjnefaldende. De ændrede jord­ Den fo røgede plantebiodiversitet res næsten 4 mm på hele arealet bundsforhold og de ændrede tempe­ giver grundlag fo r en rigere fauna, (N ielsen 1992; Nielsen 1995). Dis­ raturforhold på de forskellige områ­ og endvidere vil mange mindre dyr se store mængder opgravet materia­ der af tuerne bevirker, at mange anvende tuernes tørre, vanne og le viser, at den gule engmyre fo re­ planter kan vokse på tuerne men relativt løse struktur som rede og tager en omlejring af jorden af sam­ ikke mellem tuerne. På Hj ortholm skjulesteder. Specielt i vinterperio­ me størrelsesorden som regnorm­ er vegetationen og jordbundsfor­ den på strandenge fu ngerer tuerne ene. Desuden har den gule engmyre holdene på tuerne af den gule eng­ som overvintringssted fo r mange også stor indflydelse på dræningen myre blevet undersøgt af Kerrigan små dyr, som ikke kan tåle de lange af strandengene, idet det kraftige ( 1995) og på strandengene på Sam­ oversvømmelser på arealerne mel­ og tætte humuslag i og lige om­ sø af Nielsen (1995), og disse un­ lem tuerne. kring tuerne er erstattet af et meget dersøgelser, samt et stort antal en­ porøst jord-/sandlag, hvor overfla­ gelske, viser alle en stor fo rskel i Myregæster udgør en helt speciel devandet let kan trænge ned til de floraen på og mellem tuerne, og fa una i myretuerne. De omfatter et dybereliggende sandlag. Dette be­ dette medfører en forøget biodiver­ bredt udsnit af mange dyregrupper, virker, at strandenge med tuer af sitet. og deres relation til myrerne går den gule engmyre fremstår som no­ fra rene parasitter til de livsnød­ get mere tørre biotoper end tilsva­ Om biodiversiteten af hvirveldyr vendige bladlus på planterødder­ rende strandenge uden den gule forøges på grund af myretuerneer ne. I Danmark er fundet 14 arter engmyre. ikke undersøgt, men specielt på bladlus, som kun findes i den gule strandenge finderman ofte fuglere­ engmyres tuer (Godske Myrernes effekt på biodiversiteten der oven på tuerne (f.eks edder­ 1991'1 992). Ser man ud over en lokalitet med fugl), og harer bruger meget tid mange tuer af den gule engmyre, er oven på tuerne, hvilket resulterer i Ham·løv ( 1960) har studeret mikro­ den store fo rskel i floraen på tuerne store samlinger af ekskrementer arthropoder i tuer af den gule eng­ og på områderne mellem tuerne ofte her. myre på et overdrev, og han påviste

143 \ store fo rskelle i artssammensætnin­ Bruun, H.H. & Ej rnæs, R. 1998: Winther, L. 1976. Studies on La­ gen mellem tuen og omgivelserne, Overdrev - en beskyttet naturtype. sius flavus F. (Hymenoptera, For­ samt store forskelle mellem syd- og - C.E.C. Gads Forlag og Miljø- micidae): I. Population density, nordsiden af tuen. og Energimi11isteriet, Skov og Na­ biomass, and distribution of turstyrelsen. nests. - Ent. Medd. 44: 65-75. Konl

144 NYENATURBØGER

Det rene pip - historier om fugle 2002. ISBN 87-567-6721-8. l. ud­ sen. Bogen er ikke 'frelst', og der Jan Kjærgaard Jensen. Historier gave, 2. oplag 2003. Indbundet. 246 vi l være rigtigt mange 'overra­ og fabler om danske fugle. Hver sider. il!. i fa rver. Pris 269,00 kr. skende' standpunkter for enhver fuglmed helsides tegning. Felt med opmærksom læser. Illustrationer af biologiske oplysninger. Illustratio­ Gads håndbog om sommerfugle Kirsten. Heuch Hansen. Hoved­ ner af Christian Riis Hansen. Lars Tro /le. Bogen beskriver alle land, 2003. ISBN 87-7739-658-8. Wisby & Wilkens, 2003. ISBN 87- de dagsommerfugle man møder i l. udgave, l. oplag 2003. Indbun­ 89191-44-7. l. udgave, l. oplag Danmark - og resten afNordvest­ det. 167 sider. i Il. Cirkapris 178,00 2003. 94 sider. il!. Pris 98,00 kr. europa. En del af. serien Gad & kr. natur. Tegninger af Birgitte Ru bæk. Fisken, vandet & verden Steen Gad, 2003. ISBN 87-1 2-04079-7. Planlægning i kystnærbedszonen U/nils. Bogen Fisken, Vandet & 2. udgave, l. oplag 2003. Indbun­ - delbetænkning fra Udvalget Verden beskæftiger sig indgående det. 264 sider. ill. i farver. Pris om forenkling og udvikling af med fisken, dens omgivelser og det 199,00 kr. regionplanlægningen Miljø­ vand den. lever i. Tegninger af Gun­ ministeriet, Landsplanafd elingen. ner Johnson & Margit Sørensen. Gads naturguide BornholmBenny Miljøministeriet, Landsplan­ Fotografier af Steen Ulnits. Gensbøl. En del af serien Gads afdelingen, 2003. ISBN 87-601- Branner og Korch, 2003. ISBN 87- naturguide. Tegninger af Jens 9884"2. l. udgave, 50. oplag 2003. 411-5978-0. l. udgave, l. oplag Overgaard Christensen, Birgitte Hæftet. 169 sider. il!. i fa rver. Pris 2003. Indbundet. 376 sider. il!. Pris Ru bæk og Steen Langvad. Fotogr·a­ 100,00 kr. 279,00 kr. fi er af Benny GensbøJ & Axel Kielland & Niels Westergaard Politikens bog om dinosaurer Forsøgsprojekt Dostrup Dambrug Knudsen. Detailkort: Jørgen Hemy Gee og Luis V. Rey. Oversat - Resultater og konklusioner Therkildsen. Gads Forlag, 2001. af Per Christiansen. Redigeret af Carsten Fj orbaclc En del af serien ISBN 87-1 2-03623-4. l. udgave, Søren Niedziella. Bearbejdet afPer

Faglig rapport fra DMU, m. 434. 2. oplag 2003. 238 sider. Ill. i fa r­ Christiansen. Politiken, 2003. Danmarks Miljøundersøgelser, ver. Cirkapris 199,00 kr. ISBN 87-567-6932-6. l. udgave, 2003. ISBN 87-7772-722-3. l. op­ l. oplag 2003. Indbundet. 143 si­ lag 2003. Hæftet. 270 sider. ill. Pris Gyldendals guide til Danmat·ks der. il!. i farver. Pris 199,00 kr. 150,00 kr. flora Dorte K. Rhode Nissen. En del af serien Gyldendals Storken - en kultur og naturhi­ Fra fortidsminder til kulturmiljø naturguides. Tegninger af Kirsten storie Hans Skov. Bogen beskri­ - Hvad Alstrup Krat og Holtøj Tind. Gyldendal, 2003. ISBN 87- ver den hvide storks spændende gemte Jens Bech. Illustrationer af 00-75556-7. l. udgave, l. oplag kultur- og naturhistorie i Danmark. Henrik Vester Jørgensen. Kultur­ 2003. Indbundet. 194 sider. il!. i Gads Forlag, 2003. ISBN 87-12- ministeriet, Kulturarvsstyrelsen. farver. Pris 139,00 kr. 0369 1 -9. l. udgave, l. oplag 2003. Miljøministeriet, Skov- og Natur­ Indbundet. 288 sider. ill. Pris styrelsen, 2003. ISBN 87-7279- Gyldendals guide til danske som­ 299,00 kr. 445-3. l. oplag 2003. Indbundet. merfugle Michael Stoltze. En del 259 sider. il!. (nogle i fa rver). Pris af serien Gyldendals naturguides. Zoologisk morfologi - form og 225,00 kr. Gyldendal, 2003. ISBN 87-02- funktion i dyreriget Ase Jesper­ 00555-7. l. udgave, l. oplag 2003. sen - Jørgen Li.itzen. Tegninger af. Friluftsliv - under åben himmel Indbundet. 164 sider. ill. i fa rver. Beth Beyerholm, Rose Bjorklund året rundt Jens Burse/1. En del af Pris 139,00 kr. & Julie Tesch. Gads Forlag, 2000. serien Politikens håndbøger. Teg­ ISBN 87-12-03458-4. 2. udgave, ninger af Steen Frimodt Fotogra­ Økologi for fremtiden - Det, du 2. oplag 2003. Indbundet. 269 si­

fierafJens Bursell. Politiken. Dan­ ved, du burde vide om natur og der. il!. 18 x 25 CM. Cirkapris marks Naturfredningsforening, fodevarer Helena Drewes Bolle- 275,00 kr. FLORA OG FAUNA udgives af

Henning Adsersen: Om øer og deres flora og fa una ...... 57 NATURHISTO RISK FORENING FOR JYLLAND Jens Reddersen: Nyopdukkede øer i Danmark. Hyppighed, årsager og vege- Å med støtte fra rhus Kommune. tation - med Vrinners Ø som eksempel ...... 63

Udkommer med 4 hæfter om året. Henning Adsersen & Per Mølgaard: Floraen på Isefjordens småholme i Formand: Eigil Holm, Byskovvej 4, øbiogeografisk belysning ...... 7 I 875 1 Gedved, tlf. 75 66 51 30 [email protected] Hans Guldager Christiansen: Indvandring og fo rsvinden af plantearter i et klitområde i Nordvestsjælland ...... 81

Abonnement kan tegnes ved Leif Bisschop-Larsen: Bestandsudviklingen hos terner (Sterna spp., Aves) henvendelse til ekspeditionen. i Det Sydfynske Øhav ...... 87 Personlige abonnenter: kr. 125,00 pr. årgang (incl. moms). Heidi B. Nielsen & Hans Henrik Bnnn,. Gravhøje som øer i agerlandet: Institutioner: Forandringer i floraen 1961 ti l 2000 ...... 9 5 kr. 150,00 pr. årgang (incl. moms). Tine Sussi Hansen, Rikke Wedfeldt & Thomas Secl1er Jensen: Ansvarshavende redaktør: Husmusens (Mus musculus) habitatvalg på Anholt ...... l O l Jon Feilberg, Kastrupvej 8, 4100 Morten DD Hansen: En cocktail af varme og vind? - Kejserkåbe Ringsted, tlf. 57 60 Ol 25, mobil 40 (Argy11nis paphia). skovblåfugl (Celastrina m·gio/IIS) og blåfugl 15 05 98, [email protected] sp. (Polyommatus sp.) på vandring ...... l 07 Zoologisk redaktør:

Jens Reddersen, Bykrogen 3, 8420 Peter Vestergaard: Ve getation og landskab omkring Kobenhavns Univer- Knebel. Tlf. 86 35 08 20 sitets fe ltlaboratorium ''Lyngholt" på Læsø ...... l 09 jens. redderse11@vip. cy bercity. dk Birger Jensen: Forekomst af vild- og tamkanin (Ot)'Cfolagus cuniculus)

Redaktionskomite: på de danske øer ...... l l 7 Ernst Torp, H.N. Garner: Ferskvandssnegle (Gastropoda) på Romsø og Sprogø ...... 125 Thomas Secl1er Jensen, Peter Wind, Søren Tolsgaard: Anholts leddyrfauna (Arthropoda) l: En introduktion .... l 3 l Hans Henrik Bruun, B_ent Aaby, Mogens GisseJ Nielsen: Masseforekomst af den gule engmyre (Lasius Poul Møller Pedersen, jlavus F.) på danske øer - en indikator for kulturpåvirkning og Jens Mogens Olesen, fo røget biodiversitet ...... 139 Reinhard Møbjerg Kristensen Eigil Holm Boganmeldelse (vÆrnst Torp) Kaj Sand-Jensen: Den sidste naturhistoriker. Jens Reddersen Naturforkæmperen og videnskabsmanden Carl Wesenberg-Lund ...... 80 Jon Feilberg

Boganmelselse (v/Gunnar Pedersen) Jens Justesen: Jyllands vestkyst ...... 86 Ekspedition: Biblioteket, Naturhisto­ risk Museum, Universitetsparken, Boganmeldelse (v/Gunnar Langkilde) Walter Sonning og Claus G. 8000 Århus C. Tlf. 86 12 97 77 (kl. Keidel: Gyldendals guide til Vej r og Skyer ...... 130 l 0- 16) Girokonto nr. 7 06 87 86. Nye Nan1rbøger ses på omslagets side 3. Nyt fra Foreningerneses på www.floraogfauna.dk

Trykt hos Kannike Graphic, Århus ISSN 00 1 5-38 18 Forsidefotos: Havterne (Sterna paradisaea). Foto Leif Bisschop-Larsen. �·� Galgebanke ved Tybjerglille Bakker. Foto Jon Feilberg . ._, Strand-Mælde (Atriplex li/lora/is). Foto Jens Reddersen. MGE V .JENSENS FONDE