Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae)
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Flávia de Figueiredo Petean Taxonomic review and comparative morphology of the species of the genus Isistius Gill, 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) Revisão taxonômica e morfologia comparada das espécies do gênero Isistius Gill, 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) São Paulo 2014 ii Flávia de Figueiredo Petean Taxonomic review and comparative morphology of the species of the genus Isistius Gill, 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) Revisão taxonômica e morfologia comparada das espécies do gênero Isistius Gill, 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção do Título de Mestre em Ciências Biológicas, na Área de Zoologia. Orientador: Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho São Paulo 2014 iii Ficha Catalográfica Petean, Flávia de Figueiredo Taxonomic review and comparative morphology of the species of the genus Isistius Gill, 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae) Revisão taxonômica das espécies do gênero Isistius Gill 1864 (Chondrichthyes: Squaliformes, Dalatiidae) xx+259 páginas Dissertação (Mestrado) – Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, 2014. 1. KEY WORDS: anatomy, redescription, morphometrics, cookiecutter shark 1. PALAVRAS-CHAVE: anatomia, re-descrição, morfometria, tubarão charuto Comissão julgadora _________________________ _________________________ Profa. Dr. Prof. Dr. _________________________ Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho Orientador iv Às mulheres mais importantes em minha vida. Meus exemplos de pessoa, esposa, mãe, filha, professora, profissional dedicada. Pessoas que eu almejo ser um dia e de quem sempre terei orgulho: vó Mildes, vó Zaudy, mãe Lídia e “tia” Liana. v Agradecimentos Meu eterno e sincero agradecimento aos grandes responsáveis por essa dissertação: meus pais Flávio e Lídia. Sem o apoio emocional, psicológico, médico, financeiro e sem a sua dedicação e esforço para que eu conseguisse fazer o mestrado, ele não teria acontecido. Obrigada pela paciência, dedicação, compreensão e amizade. Agradeço ao meu orientador Prof. Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho pela oportunidade de ter sido sua aluna. Muito obrigada por ter possibilitado que eu ampliasse meu conhecimento em diversas áreas, não apenas científica e profissional, como também pessoal. Aos meus colegas, amigos e irmãos do Laboratório de Ictiologia: Thiago Loboda, João Paulo Capretz, Renan Moreira, Carolina Laurini, Sarah Viana, Diego Vaz, Victor Giovanneti, Kleber Mathubara, Caio Gomes, Carmen Paradeda, Maíra Ragno, Akemi Shibuya, Leandro Yokota, Murilo Carvalho. Agradeço não apenas pela amizade e companheirismo, mas pela ajuda que vocês me deram desde que iniciei meu trabalho neste laboratório. Obrigada pelos imensos auxílios em tirar fotos, medir exemplares, identificação de espécies, discussões sobre anatomia e taxonomia. Muito obrigada por todo auxílio! Aos meus amigos do Departamento de Zoologia e Ecologia, em especial Julia Beneti e Melina Melito, pela amizade. Obrigada por terem tido paciência com os meus “surtos”, bagunças e ausência. Obrigada por termos construído uma ambiente que podemos chamar de casa e que podemos buscar apoio sempre. Aos professores do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências, que, com ensinamentos e orientações, mesmo pelos corredores, me ajudaram no desenvolvimento deste projeto e crescimento pessoal. Aos técnicos do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências, Ênio Mattos e Phillip Lenktaitis, pela ajuda durante a preparação de material e pelas sessões desesperadas de MEV. Às secretárias do Departamento de Zoologia, Maria Lúcia Vieira, Marly Almeida e Franciany Dias e à secretaria da Pós-Graduação do Instituto de Biociências, Lilian Parpinelli, Shirlene Barros, Helder Souza, Erika Camargo pela disponibilidade, simpatia e gentileza. Aos curadores, gerentes de coleções, técnicos, professores e pesquisadores: Mario de Pinna, José Lima Figueiredo, Michel Gianeti (MZUSP, São Paulo), Ricardo Rosa (UFPB, João Pessoa), Ulisses Gomes, Hugo Ricardo Santos (CDBAV.UERJ, Rio vi de Janeiro), Helmut Wellendorf (NHM, Viena, Áustra), Ralf Thiel, Irina Eidus (ZMH, Hamburgo, Alemanha), Matthias Stehmann (ICHTHYS, Hamburgo, Alemanha), Ralf Britz, Oliver Crimmen, James Maclaine (NHM, Londres, Inglaterra), Patrice Pruvost, Romain Causse, Zora Gabsi, Claude Ferrara (MNHN, Paris, França), Sven Kullander, Bodil Kajrup (NRM, Estocolmo, Suécia), Pei Wen Liang (SCSFRI, Guangzhou, China), Hsuan-Ching Ho (NMMBA, Checheng, Taiwan), Wei-Chuan Chiang (FRI, Chenggong, Taiwan), Gento Shinohara, Keiichi Matsuura, (NSMT, Tsukuba, Japão), Masaki Miya (CBM, Chiba, Japão), Kazuhiro Nakaya, Toshio Kawai, Hisashi Imamura (HUMZ, Hakodate, Japão), Mark McGrouther, Amanda Hay, Sally Reader (AMS), Alastair Graham, William White, Peter Last (CSIRO, Hobart, Austrália), Karsten Hartel, Andrew Williston (MCZ, Cambridge, EUA), Carole Baldwin, Jeff Williams, Jeff Clayton, Kris Murphy, Lisa Palmer, Diane Pitassy, Sandra Raredon (USNM – Smithsonian, Washington, D.C., EUA), Larry Page, Rob Robbins, George Burgess (FLMNH, Gainesville, EUA), H.J. Walker, Philip Hastings (SCRIPPS, San Diego, EUA), Gregory Watkins-Colwell (YPM, New Haven, EUA), Katherine Maslenikov (UW, Seattle, EUA), Kevin Swagel, Susan Mochel (FMNH, Chicago, EUA), Mark Sabaj Perez (ANSP, Filadélfia, EUA), Richard Feeney (NHM, Los Angeles, EUA), Arnold Suzumoto (BPBM, Honolulu, EUA), Michael Doosey, Henry Bart (TU, Tulane, EUA), Mark Grace (NOAA), Spodareva Viktoria (ZIN, São Petesburgo, Rússia), Michael Bougaardt, Dylan Clarke (IZIKO, Cape Town, África do Sul). Essas pessoas foram essenciais para o desenvolvimento da minha pesquisa, pois disponibilizaram material, foram solícitos e permitiram que eu visitasse as coleções ou enviaram exemplares. Agracimentos especiais a Hsuan-Ching Ho pela ajuda nas coletas e visitas a coleções científicas na China e Taiwan, além de ter me auxiliado a encontrar o holótipo de uma espécie na China. Também agradeço George Burgess, Will White, Peter Last, Kazuhiro Nakaya, Matthias Stehmman e Mark Grace por terem compartilhado comigo fotos importantes para o estudo taxonômico, discutido caracteres ecológicos e distribuição geográfica, e por terem me ajudado durante as visitas às coleções em que trabalham. Agradeço aos meus antigos mestres Dra. Mónica Sonia Rodriguez e Dr. Flávio Alicino Bockmann por terem me auxiliado na escolha do melhor caminho acadêmico a seguir e por serem excelentes exemplos até hoje para mim. Aos meus irmãos, Rafaela, Pedro, Henrique e Liz por me fazerem rir e ser feliz, além de me darem a oportunidade de poder ser um bom exemplo a vocês. Aos meus vii segundos pais Alexandre e Viviane por terem criado duas famílias maravilhosas que sempre me apoiaram e me deram dois lares para eu retornar sempre. Aos meus avós que tenho em meu coração como os maiores exemplos a serem seguidos: Péricles, Zaudy, Joffre e Mildes. Assim como os avós Leda, Julipa e Giselda. Aos familiares que vivem distantes fisicamente, mas tão próximos a mim: Liana, CBI, Lui e Ravi. Obrigada por me acolherem e me compreenderem nos momentos difíceis e obrigada por todos os momentos de alegrias, sorrisos e diversão que passamos juntos. Agradeço infinitamente a minha tia, madrinha, irmã, companheira, bióloga, Liana. Obrigada por ser um excelente exemplo de pesquisadora, mãe, esposa, tia. Não há palavras para agradecer o seu apoio. Ao meu namorado, companheiro, amigo, auxiliar de edição de imagens e textos, Raphael Marques, agradeço por toda a paciência que teve comigo nesses 2 anos e meio de mestrado. Obrigada por ter permanecido ao meu lado me apoiando e ajudando tanto na área técnica, quanto emocional. Às minhas famílias de coração: Andrade e Barbosa. Obrigada por estarem sempre junto à minha família e por serem pessoas tão queridas. Principalmente minha amada “sister”, Dayane, que sempre esteve e estará ao meu lado nos momentos de alegrias e dificuldades. À família que me “adotou” e me ajudou em todos os momentos de dificuldade em São Paulo e me deu apoio e incentivo: Roberto, Cristina e Thamara, muito obrigada! À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelas duas bolsas concedidas: 2012/07668-4 (Bolsa de Mestrado no País) e 2013/09270-0 (Bolsa Estágio de Pesquisa no Exterior). Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa concedida nos dois meses iniciais do mestrado (133880/2012-5). viii Table of Contents Resumo ...................................................................................................... 1 Abstract ..................................................................................................... 2 I. Introdução ............................................................................................. 3 1. Histórico taxonômico ............................................................................................... 4 2. Morfologia das espécies reconhecidas atualmente como válidas ............ 8 3. Características Ecológicas ................................................................................... 11 4. Bioluminescência .................................................................................................... 12 II. Introduction ....................................................................................... 16 1. Taxonomic history ................................................................................................. 17 2. Morphology of