Russian Entomol. J. 14(3): 169–201 © RUSSIAN ENTOMOLOGICAL JOURNAL, 2005

Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini (Coleoptera: Carabidae) ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí

Larvae of the Scaritini (Coleoptera: Carabidae) of Russia and adjacent land

Ê.Â. Ìàêàðîâ K.V. Makarov

Ìîñêîâñêèé ïåäàãîãè÷åñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, êàôåäðà çîîëîãèè è ýêîëîãèè, óë. Êèáàëü÷è÷à 6, êîðï. 5, Ìîñêâà, 129278 Ðîññèÿ. Moscow State Pedagogical University, Department of Zoology & Ecology, Kibaltchitcha str. 6, build. 5, Moscow, 129278 Russia.

KEY WORDS: larvae, morphology, adaptations, chaetotaxy, new subgenus, key, Coleoptera, Carabidae, Scaritini. ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: ëè÷èíêè, ìîðôîëîãèÿ, õåòîòàêñèÿ, íîâûé ïîäðîä, îïðåäåëèòåëü, àäàïòàöèè, Coleoptera, Carabidae, Scaritini.

ABSTRACT. Basing on the study of the collections (ïåðåäíåñïèíêà ñ äâóìÿ ïàðàìè ëàòåðàëüíûõ õåò, stored in Zoological Institutute, St.-Petersburg and Mos- çàäíåãðóäü ñ 3–5 ïàðàìè õåò, çàäíèå òàçèêè ñ 3 cow Pedagogical State University the larvae of Scarites õåòàìè êàæäûé; ñòåðíèòû áðþøêà áåç ïîïåðå÷íûõ angustus (Chaudoir, 1855) and Scarites laevigatus Fab- áîðîçäîê; ñðåäíèå ãîëåíè ñ îäíèì êðóïíûì øèïîì) ricius, 1775 were originally described, but the larvae of è ëè÷èíîê (íàçàëå óçêîå, âûñòóïàþùåå, õåòû FR10 è Scarites planus Bonelli, 1813, Scarites terricola Bonelli, FR11 ñáëèæåíû; çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ïåðåõîäèò íà 1813, Scarites eurytus Fischer von Waldheim, 1825 and âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû â âèäå äëèííîãî Scarites bucida (Pallas, 1778) were redescribed using the êîñîãî êèëÿ; òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ êðóïíûì data on the chaetotaxy. On the basis of these data and ïëîñêèì ñåíñîðèåì; àïèêàëüíûå øèïû á¸äåð è ãî- taking into consideration some imaginal features the new ëåíåé îðäèíàðíîãî òèïà; õåòû UN è UN êîðîòêèå, 1 2 subgenus Paradistichus Makarov, subgen.n. [the type ðàñïîëîæåíû â áàçàëüíîé òðåòè êîãîòêîâ; êîãîòêè species — Scarites angustus (Chaudoir, 1855)] is estab- î÷åíü äëèííûå). Ïðèâîäÿòñÿ äèàãíîçû òðèáû, ðîäîâ lished. It is characterized by the specific combination of è ïîäðîäîâ ïî ïðèçíàêàì ëè÷èíîê, îïðåäåëèòåëüíàÿ some imaginal features (pronotum with 2 pairs of lateral òàáëèöà ïîäðîäîâ ëè÷èíîê Scaritini ôàóíû Ðîññèè è setae, metasternum with 3–5 pairs of setae, metacoxa ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí. with 3 setae, abdominal sternites without transversal furrows, mesotibia with one large spur) and several larval Òðèáà Scaritini — ìíîãî÷èñëåííàÿ, ïðåèìóùå- traits (nasale narrow protruding, the setae FR10 and FR11 ñòâåííî òðîïè÷åñêàÿ ãðóïïà æóæåëèö.  ôàóíå Ðîñ- drawn together, supraocellar furrow turns on ventral ñèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí ïðåäñòàâëåíà îäíèì ðî- surface into the long oblique carina, third antennal joint äîì ñ 11 âèäàìè, ðàñïðîñòðàí¸ííûìè, ãëàâíûì îáðà- with large flat sensorium, apical spurs on femora and çîì, íà Êàâêàçå è â Ñðåäíåé Àçèè. Ìîðôîëîãèÿ tibia of common shape, short setae UN1 and UN2 situat- ëè÷èíîê èçó÷åíà äëÿ ðÿäà òðîïè÷åñêèõ ãðóïï [Gardner, ed in basal third of claws, claws very long). Diagnoses 1936; Kurosa, 1959; Habu & Sadanaga, 1969; Nichols, of the tribe, genera and subgenera based on larval 1986; Rajagopal & Kumar, 1993; Moore & Lawrence, characters as well as the keys for subgenera of Scaritini 1994; Qu, 1996]. Íàèáîëåå ïîëíûå äàííûå èìåþòñÿ larvae of Russia and adjacent lands are given. ïî ôàóíå Ìàäàãàñêàðà, äëÿ êîòîðîãî ïðèâåäåíû îïèñàíèÿ ëè÷èíîê 14 ðîäîâ è 32 âèäîâ, ìíîãèå èç ÐÅÇÞÌÅ. Ïî ìàòåðèàëàì, õðàíÿùèìñÿ â êîëëåê- êîòîðûõ ýíäåìè÷íû [Peyreiras, 1976]. Ïðèçíàêè öèÿõ ÇÈÍ ÐÀÍ è ÌÏÃÓ, îïèñàíû ëè÷èíêè Scarites ëè÷èíîê òðèáû Scaritini è ðîäà Scarites Fabricius, angustus (Chaudoir, 1855) è Scarites laevigatus Fabricius, 17775 íåîäíîêðàòíî ïðèâîäèëèñü â îïðåäåëèòåëüíûõ 1775, ïåðåîïèñàíû ñ ó÷¸òîì õåòîòàêñèè ëè÷èíêè òàáëèöàõ [Çíîéêî, 1929; Bøving & Craighead, 1931; Scarites planus Bonelli, 1813, Scarites terricola Bonelli, Emden, 1942; Kirk, 1972; Hùrka, 1978; Thompson, 1813, Scarites eurytus Fischer von Waldheim, 1825 è 1979; Arndt, 1991; Makarov, 1994]. Äëÿ îáèòàþùèõ Scarites bucida (Pallas, 1778). Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàí- íà ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè Scaritini ëè÷èíî÷- íûõ è ñ ó÷¸òîì ïðèçíàêîâ èìàãî óñòàíîâëåí íîâûé íûå ñòàäèè èçâåñòíû ó 4 âèäîâ èç 3 ïîäðîäîâ [Øàðîâà, ïîäðîä — Paradistichus Makarov, subgen.n. [òèïîâîé 1958, 1964; ßáëîêîâ-Õíçîðÿí, 1976]. âèä — Scarites angustus (Chaudoir, 1855)], õàðàêòåðè-  ðåçóëüòàòå îáðàáîòêè ìíîãî÷èñëåííûõ ñáîðîâ çóþùèéñÿ ñïåöèôè÷åñêèì íàáîðîì ïðèçíàêîâ èìàãî è ìàòåðèàëîâ, õðàíÿùèõñÿ â êîëëåêöèÿõ ÇÈÍ ÐÀÍ è 170 Ê. Â. Ìàêàðîâ

ÌÏÃÓ, áûëè îáíàðóæåíû ðàíåå íå îïèñàííûå ëè- (Fairmaire, 1883), Tapinoscaris peyrierari Basilewsky, ÷èíêè äâóõ âèäî⠗ Scarites angustus (Chaudoir, 1973, Dyscaris striolifrons (Fairmaire, 1901), Stortho- 1855) è S. laevigatus Fabricius, 1775 è èçó÷åíà dontus bresseti Boileau 1902, Pilades coquereli (Fair- õåòîòàêñèÿ S. planus Bonelli, 1813, S. terricola Bonelli, maire, 1868), Dinoscaris cribripennis (Chaudoir, 1843), 1813, S. bucida (Pallas, 1778) è S. eurytus Fischer von D. gallienii (Alluaid, 1902), Crepidopterus cordipennis Waldheim, 1825. Íà îñíîâàíèè ýòèõ äàííûõ è ñ Fairmaire, 1901, C. decorsei (Fairmairei, 1901), Scarites ó÷¸òîì ïðèçíàêîâ èìàãî â ðîäå Scarites óñòàíîâëåí (Lophogenius) morio Dejean, 1831, S. (L.) orientalis Bonelli, íîâûé ïîäðîä — Paradistichus Makarov subgen.n. 1813, S. (L.) peruvianus Dejean, 1831, S. (Taenilobus) carinatus Dejean, 1825, S. (T.) gratus (Chaudoir, 1855), Ìàòåðèàë è ìåòîäû S. (T.) lebasi (Chaudoir, 1855), S. (T.) planatus Dejean, 1831, S. (Distichus) gagatinus Dejean, 1831, S. (D.) puncticollis (Chaudoir, 1855), S. (D.) planus Bonelli, Èçó÷åíèå ëè÷èíîê îñíîâàíî íà ìàòåðèàëå, õðà- 1813, S. (Menigius) philippsi (Bänniger, 1929), S. (M.) íÿùåìñÿ â êîëëåêöèÿõ êàôåäðû çîîëîãèè è ýêîëîãèè schaumi (Chaudoir, 1880), S. (M.) stygicus (Chaudoir, Ìîñêîâñêîãî ïåäàãîãè÷åñêîãî ãîñóäàðñòâåííîãî 1880), S. (M.) sulciger (Chaudoir, 1880), S. (Parallelo- óíèâåðñèòåòà, Ìîñêâà (ÌÏÃÓ) è Çîîëîãè÷åñêîãî morphus) aterrimus Morawitz, 1863, S. (P.) indus Olivier, èíñòèòóòà ÐÀÍ, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã (ÇÈÍ). Îáùèé 1795, S. (P.) inconspicuus Chaudoir, 1855, S. (P.) laeviga- îáú¸ì ìàòåðèàëà ñîñòàâèë 151 ëè÷èíêà, èç êîòîðûõ tus Fabricius, 1775, S. (P.) quadripunctatus Dejean, 13 ëè÷èíîê S. angustus (Chaudoir, 1855), 2 ëè÷èíêè 1825, S. (P.) subcylindricus Chaudoir, 1843, S. (P.) S. laevigatus Fabricius, 1775, 115 ëè÷èíîê S. terricola terricola Bonelli, 1813, S. (s.str.) abbreviatus Dejean, Bonelli, 1813, 15 ëè÷èíîê S. planus Bonelli, 1813, 3 1825, S. (s.str.) angustus (Chaudoir, 1855), S. (s.str.) ëè÷èíêè S. bucida (Pallas, 1778) è 3 ëè÷èíêè S. anthracinus Dejean, 1831, S. (s.str.) basiplicatus Heyden, eurytus Fischer von Waldheim, 1825. Áîëüøèíñòâî 1884, S. (s.str.) bengalensis Dejean, 1826, S. (s.str.) ìàòåðèàëà õðàíèòñÿ â 70% ýòèëîâîì ñïèðòå; äëÿ cajaenensis Dejean, 1825, S. (s.str.) cylindronotus Falder- èçó÷åíèÿ õåòîòàêñèè ëè÷èíîê êàæäîãî âèäà âñåõ mann, 1836, S. (s.str.) eurytus Fischer von Waldheim, äîñòóïíûõ âîçðàñòîâ áûëè èçãîòîâëåíû ïîñòîÿííûå 1825, S. (s.str.) excavatus Dejean, 1825, S. (s.str.) guine- ïðåïàðàòû â ýóïàðàëå, æèäêîñòè Ôîðà-Áåðëåçå èëè, ensis Dejean, 1831, S. (s.str.) madagascariensis Dejean, äëÿ êðóïíûõ ôîðì, â ãëèöåðèíå ïî îáùåïðèíÿòûì 1831, S. (s.str.) natalensis Boheman, 1848, S. (s.str.) ìåòîäèêàì [Goulet, 1977 è äð.] Ïîñêîëüêó äëÿ ðÿäà nigrita Boheman, 1848, S. (s.str.) paraguayensis Bännin- âèäîâ ëè÷èíêè 1 è/èëè 2 âîçðàñòîâ íàì íå èçâåñòíû, ger, 1928, S. (s.str.) parallelus semirugosus Chaudoir, îïèñàíèÿ è äèàãíîçû îñíîâàíû íà ïðèçíàêàõ 1855, S. (s.str.) perplexus Dejean, 1825, S. (s.str.) politus ëè÷èíîê ñòàðøåãî âîçðàñòà. Âñå ìîðôîìåòðè÷åñ- Bonelli, 1813, S. (s.str.) polyphemus Herbst, 1806, S. êèå äàííûå ïðèâåäåíû â òàáëèöå. Õåòîòàêñèÿ äàíà (s.str.) praedator Chaudoir, 1880, S. (s.str.) procerus íà îñíîâå ñòàíäàðòíûõ îáîçíà÷åíèé [Bousquet & Dejean, 1825, S. (s.str.) quadriceps Chaudoir, 1843, S. Goulet, 1984] ñ ïîñëåäóþùèìè äîïîëíåíèÿìè è (s.str.) rigiceps Wiedemann, 1821, S. (s.str.) rugosus èñïðàâëåíèÿìè [Bousquet, 1995; Makarov, 1996]. Wiedemann, 1821, S. (s.str.) salinus Dejean, 1825, S. Ìîðôîëîãèÿ è õåòîòàêñèÿ áðþøêà îïèñàíà ïî ïðè- (s.str.) saxicola Bonelli, 1813, S. (s.str.) selene Schmidt- çíàêàì IV ñåãìåíòà. Âñå ðàçìåðû óêàçàíû â ìì, Goebel, 1846, S. (s.str.) senegalensis Dejean, 1825, S. ïðîïîðöèè îòäåëîâ íîã è ïðèäàòêîâ ãîëîâû ïðèâå- (s.str.) subterraneus Fabricius, 1775, S. (s.str.) sulcatus äåíû ê äëèíå ñîîòâåòñòâóþùåãî áàçàëüíîãî ÷ëåíèêà. Olivier, 1795, S. (s.str.) tenebricosus Dejean, 1831, S. Ïðè óñòàíîâëåíèè íîâîãî ïîäðîäà äëÿ ñðàâíåíèÿ (s.str.) texanus Chaudoir, 1880, S. (s.str.) turkestanicus áûëè èçó÷åíû èìàãî 89 âèäîâ òðèáû Scaritini, ïðåä- Heyden, 1884, S. (Scallophorites) bucida (Pallas, 1778), ñòàâëÿþùèå 24 ðîäà èç îñíîâíûõ ïîäòðèá [íîìåíê- S. (S.) impressus Fabricius, 1801, S. (S.) cyclops Crotch, ëàòóðà ïî Lorenz, 1998 è Balkenohl, 2003]: ïîäòðèáà 1871, S. (S.) striatus Dejean, 1852 è ïîäòðèáû Oxy- Pasimachina — Pasimachus (s.str.) viridanus LeConte, lobina — Oxylobus dissors Tschitschériné, 1894. Èçó- 1858, P. (Emydopterus) rotundipennis Chevrolat, 1834; ÷åííûé ìàòåðèàë õðàíèòñÿ â êîëëåêöèÿõ Çîîëîãè- ïîäòðèáà Carenina — Mouhotia sp., Laccopterum ÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), Çîîëî- foveigerum (Chaudoir, 1868), Euryscaphus obesus ãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ (Ìîñêâà) è êàôåäðû çîîëîãèè (MacLeay, 1865), Scaraphites silenus (Westwood, 1842), è ýêîëîãèè Ìîñêîâñêîãî ïåäàãîãè÷åñêîãî ãîñóäàð- Scaraphites sp., Carenium interruptum MacLeay, 1865, ñòâåííîãî óíèâåðñèòåòà (Ìîñêâà). C. laevigatum MacLeay, 1864, C. lepidum Sloane, 1890, C. sumptuosum Westwood, 1842, Eutoma quadri- punctatum MacLeay, 1864, Neocarenium elongatum (Mac- Ñòðîåíèå ëè÷èíîê Leay, 1864); ïîäòðèáà Acanthoscelitina — Acantho- scelis ruficornis (Fabricius, 1810); ïîäòðèáà Scaritina Scarites bucida (Pallas, 1778) — Neochryopus savagei (Hope, 1842), Cryptoscaphus Øàðîâà, 1958: 43 lissonotus Chaudoir 1855, Geoscaptus cacus (MacLeay ÌÀÒÅÐÈÀË. Òóðêìåíèÿ: 1L3 — Ðåïåòåê, èëàêîâûé 1863), Haplogaster ovata (Chaudoir, 1879), Haplo- ÷åðíîñàêñàóëüíèê, â íîðå ïîä ñàêñàóëîì, 30–40 ñì 4.V.1975 trachelus (s.str.) wiedemanni (Crotch, 1871), Dyscherus * Çäåñü è äàëåå êîä â ñêîáêàõ îáîçíà÷åò íîìåð åäèíèöû õðàíåíèÿ subgranulatus Basilewsky, 1954, Prodyscherus rapax â êîëëåêöèè ÌÏÃÓ. Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 171

3

1

2 4

Ðèñ. 1–4. Scarites bucida (Pallas), ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 1 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà, ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 2 — íàçàëå; 3 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè ëåâîé àíòåííû; 4 — ïðàâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 1–3 — ñâåðõó, 4 — ñíèçó. Figs 1–4. Scarites bucida (Pallas), larva of III stage: 1 — head, left mandible, right antenna and maxilla, left labial palpus not showed; 2 — nasale; 3 — 3-rd and 4-th antennomeres; 4 — right parietale; 1–3 — dorsal view, 4 — ventral view. leg.Â.Êàïëèí (13.1/4-1.1*); 1L1 — ×àðäæîóññêàÿ îáë., Àìó- íà, òàê ÷òî äèñê ëáà ëåæèò çíà÷èòåëüíî íèæå óðîâíÿ Äàðüèíñêèé çàï., óð. Íàðãûç, ëèíèÿ 11 02.VII.1988 äîðñàëüíîãî ìûùåëêà ìàíäèáóëû; â äèñòàëüíîé òðåòè leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/4-1.2); 1L2 — Êàçàõñòàí, ×åëêàð, ëîá óãëóáë¸í îñîáåííî ñèëüíî, îáðàçóÿ ïðè ñîìêíóòûõ ïèòîìíèê 13.VII.1932 leg. Å.Ëóïïîâà (ÇÈÍ). ìàíäèáóëàõ êîâøåâèäíóþ âûåìêó. Îñíîâàíèå ëáà ñî ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ëè÷èíêè óäëèí¸ííûå, öèëèíäðè÷åñêèå, ñëàáûìè ìîðùèíàìè, äèñê ëáà ïî÷òè ãëàäêèé, êëèïå- ñëåãêà óïëîùåíû äîðñîâåíòðàëüíî, îñîáåííî â ïåðåäíåé àëüíàÿ îáëàñòü ñ ñèëüíûìè ïîïåðå÷íûìè ñêëàäêàìè, ÷àñòè òåëà. Íîãè îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ìàññèâíûå; óðî- ëàòåðàëüíî ïåðåõîäÿùèìè â êîñûå ìîðùèíêè. Ïàðà- ãîìôû íåáîëüøèå. Ãîëîâà è ïåðåäíåñïèíêà êðàñíî-êî- êëèïåóñ ñ âàëèêîîáðàçíî ïðèïîäíÿòûì ïåðåäíèì êðàåì ðè÷íåâûå, áëåñòÿùèå; ñðåäíåñïèíêà, íîãè è ïðèäàòêè è ÿâñòâåííûìè ïðîäîëüíûìè ìîðùèíàìè. Ãîëîâíàÿ êàï- ãîëîâû êîðè÷íåâàòî-æ¸ëòûå, òåðãèòû áðþøêà áëåäíî- ñóëà çàìåòíî óïëîùåíà è ëàòåðàëüíî ðàñøèðåíà (îñîáåííî æ¸ëòûå, îñòàëüíûå ñêëåðèòû ñëàáî îêðàøåííûå, ïëîõî ïåðåä àíòåííàìè), òàê ÷òî âñå ãëàçêè ëåæàò íà äîðñîëàòå- çàìåòíûå. ðàëüíîé ïîâåðõíîñòè. Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ äëèííûé, Ãîëîâà (ðèñ. 1) ïîïåðå÷íàÿ, å¸ øèðèíà â 1.4 ðàçà íåìíîãî äëèííåå 1/4 ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà. Ëîáíûå øâû ïðåâûøàåò äëèíó, ïàðèåòàëüíûå ñêëåðèòû çàìåòíî ðàñ- ïðÿìûå, ôðîíòàëüíûå ñèíóñû åäâà íàìå÷åíû. Çàòûëî÷íûé øèðåíû â áàçàëüíîé ïîëîâèíå. Ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü ôðîí- êèëü õîðîøî ðàçâèò, çàìåòíî ñãëàæèâàåòñÿ ïî íàïðàâëå- òàëüíîãî ñêëåðèòà îò íàçàëå äî îñíîâàíèÿ ñèëüíî âäàâëå- íèþ ê ýïèêðàíèàëüíîìó øâó, íå ïåðåõîäèò íà âåíòðàëü- 172 Ê. Â. Ìàêàðîâ

PA9, PA10 è PA13. Äîïîëíèòåëüíûå ùåòèíêè îáíàðóæè- âàþòñÿ òîëüêî â îáëàñòè PA5, PA6 è PA16; ïîçàäè ãëàçíî- ãî áóãîðêà òàêæå èìååòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ ìàêðîõåòà. Ìàíäèáóëû (ðèñ. 1) óäëèí¸ííûå, âûïðÿìëåííûå (â 1.6 ðàçà äëèííåå ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà), ñ î÷åíü íèçêèì è øèðîêèì ðåòèíàêóëóìîì, âåðøèíà êîòîðîãî íàïðàâëå- 8 íà êîñî âïåð¸ä. Ïåíèöèëëóñ ðåäóöèðîâàí. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü ìàíäèáóëû ñ ãðóïïîé èç 3–4 äîðñàëüíûõ è 8–11 ëàòå- ðàëüíûõ (MN2) õåò. Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, ñîîòíîøåíèå äëèí ÷ëåíèêîâ 1.0:2.0:1.2:0.4 (ðèñ. 1). Ïðåäïîñëåäíèé ÷ëåíèê àíòåííû ñ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîé ÷óâñòâèòåëüíîé ïëîùàäêîé (ðèñ. 3), íåñóùåé äî 22 óïëîùåííûõ ñåíñèëë è 2 (ðåæå — 6 1) áàçèêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû. Ïåðâûé ÷ëåíèê ñ 1–2 êî- 9 ðîòêèìè õåòàìè, âòîðîé íåñ¸ò 3–4 êîðîòêèå êðåïêèå õåòû. Õåòû AN1–AN2 êîðîòêèå, åäâà äëèííåå äèàìåòðà 3-ãî àíòåííîìåðà. Àïèêàëüíûé êîìïëåêñ âêëþ÷àåò óìåðåííî äëèííóþ AN6 è òðè êîíè÷åñêèå ñåíñèëëû, îäíà èç êîòî- ðûõ çàìåòíî óêîðî÷åíà, ïî÷òè ïîëóñôåðè÷åñêàÿ. Ìàêñèëëû (ðèñ. 5) äîâîëüíî äëèííûå, ñòðîéíûå — 7 ñòèïåñ ïðèìåðíî ðàâåí ïî äëèíå ôðîíòàëüíîìó ñêëåðè- òó. Íà ïîâåðõíîñòè ñòèïåñà ñëàáî ñêëåðîòèçîâàííîé îñ- òà¸òñÿ òîëüêî ðàñøèðÿþùàÿñÿ ê âåðøèíå äîðñàëüíàÿ ïîëîñêà. Ëàöèíèÿ â âèäå ñëàáî âûñòóïàþùåãî áóãîðêà ñ àñèììåòðè÷íîé âåðøèíîé. Ìàêñèëëÿðíûé ùóïèê â 2.4– 2.6 ðàçà êîðî÷å ñòèïåñà, ñîîòíîøåíèå äëèí åãî ÷ëåíèêîâ 1.0:1.3:0.6:0.3. Âåðøèííûé ïàëüïîìåð øèðîêèé, îâàëü- íî-êîíè÷åñêèé (ðèñ. 7). Ãàëåÿ (ðèñ. 5, 6) ïî÷òè â òðè ðàçà êîðî÷å ñòèïåñà è ëèøü íà 1/4 êîðî÷å ùóïèêà. Àïèêàëü- 5 íûé ÷ëåíèê ãàëåè â 1.5 ðàçà êîðî÷å áàçàëüíîãî. 10 Ñòèïåñ íåñ¸ò îáèëüíóþ gMX, âêëþ÷àþùóþ îêîëî 110 îòíîñèòåëüíî êîðîòêèõ, â îñíîâíîì íå ðàñùåïë¸ííûõ õåò. Ðèñ. 5–10. Scarites bucida (Pallas), ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: Íà ôîíå ýòîé ãðóïïû ÷¸òêî âûäåëÿþòñÿ äëèííûå MX , 4 5 — ïðàâàÿ ìàêñèëëà; 6 — ãàëåÿ; 7 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè MX è MX . Ñíàðóæè íà ñòèïåñå ðàñïîëîæåíî äî 15 õåò ÷åëþñòíîãî ùóïèêà; 8–9 — âåðøèííûé ÷ëåíèê ãóáíîãî ùóïèêà; 5 6 10 — íèæíÿÿ ãóáà, ëåâûé ùóïèê íå ïîêàçàí; 5–8 — ñâåðõó, 9 — gMX2–3, ñðåäè êîòîðûõ íåâîçìîæíî âûäåëèòü ãåíåðàëè- ñáîêó; 10 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. çîâàííûå õåòû (ðèñ. 5). Ãàëåÿ ñíàáæåíà êðóïíûìè äîïîë- Figs 5–10. Scarites bucida (Pallas), larva of III stage: 5 — right íèòåëüíûìè õåòàìè, íà ôîíå êîòîðûõ MX7 è MX8 íåðàç- maxilla; 6 — galea; 7 — 3-rd and 4-th maxillar palpomere; 8– ëè÷èìû (ðèñ. 6). Õåòîòàêñèÿ ÷åëþñòíîãî ùóïèêà îòëè÷à- 9 — 2-nd labilal palpomere; 10 — labium, left palpus not åòñÿ ðåäóêöèåé MX11 è MX12 íà ôîíå ðàçâèòèÿ ìíîãî- showed; 5–8 — dorsal view, 9 — lateral view; 10 — left — dorsal ÷èñëåííûõ êðóïíûõ äîïîëíèòåëüíûõ ïëàêîèäíûõ ñåí- view, right — lateral view. ñèëë è, íà àïèêàëüíîì ïàëüïîìåðå, ïàëüöåâèäíûõ ñåí- ñèëë (ðèñ. 7). Àïèêàëüíûé êîìïëåêñ âêëþ÷àåò òåñíî ñî- íóþ ïîâåðõíîñòü. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ïðåäñòàâëåíà áðàííóþ ãðóïïó èç êîíè÷åñêîé è 4 ïëàêîèäíûõ ñåíñèëë. êîðîòêîé äîðñàëüíîé âåòâüþ, õîðîøî âûðàæåííîé ëèøü Íèæíÿÿ ãóáà ñ óäëèí¸ííûì ìåíòóìîì è îòíîñèòåëü- íàä ãëàçêàìè, è èçîëèðîâàííûì âåíòðàëüíûì ó÷àñòêîì, íî êîðîòêèìè ùóïèêàìè, äëèíà êîòîðûõ ïðèìåðíî ðàâíà ïðîñòèðàþùèìñÿ îò óðîâíÿ õåòû PA13 äî ïåðåäíåãî êðàÿ äëèíå ìåíòóìà (ðèñ. 10). ßçû÷îê øèðîêèé, ñêëåðîòèçî- ãîëîâíîé êàïñóëû (ðèñ. 4); îò ãëàçíîãî áóãîðêà íà÷èíàåò- âàííûé, ñëàáî âûñòóïàåò âïåð¸ä è íåñ¸ò äâå ïàðû íåðàâ- ñÿ íåãëóáîêîå ïðîäîëüíîå âäàâëåíèå ñ ïîëîãèìè áîðòè- íûõ õåò — LA6 è LA7. Äîðñîëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü êàìè, íå äîñòèãàþùåå óðîâíÿ PA7. Íà âåíòðàëüíîé ïî- ìåíòóìà ñ ãðóïïîé LA3–LA5, ñîñòîÿùåé èç ìåçî- è ìàê- âåðõíîñòè õîðîøî âûðàæåíû ïðîäîëüíûå âäàâëåíèÿ, îã- ðîõåò (ðèñ. 10). Ãóáíîé ùóïèê ñîõðàíÿåò ãåíåðàëèçîâàí- ðàíè÷èâàþùèå ãóëÿðíóþ îáëàñòü è ïðîõîäÿùèå ïî ëè- íûå ñåíñèëëû, îäíàêî êðîìå íèõ áàçàëüíûé ÷ëåíèê ñíàá- íèè PA12–PA17–PA16 (ðèñ. 4). Ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò æ¸í àïèêàëüíîé ãðóïïîé èç 10–12 ìåçîõåò, ðàñïîëîæåí- ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíîé äëèíû è øèðèíû, íàçàëå ñèëüíî íûõ ïðåèìóùåñòâåííî íà ëàòåðàëüíîé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. âûñòóïàþùåå, ñ ÿâñòâåííîé ìåäèàëüíîé âûåìêîé (ðèñ. 10). Âòîðîé ÷ëåíèê íåñ¸ò îáøèðíóþ ëàòåðàëüíóþ ãðóïïó 2), òðàïåöèåâèäíîå (ðàññòîÿíèå ìåæäó õåòàìè FR11 â 1.7 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë è àïèêàëüíîå ïîëå ñ ìíîãî÷èñ- ðàçà áîëüøå ðàññòîÿíèå FR10–FR11). ëåííûìè êîíè÷åñêèìè ñåíñèëëàìè (ðèñ. 8–9). Õåòîòàêñèÿ ãîëîâíîé êàïñóëû (ðèñ. 1, 2) õàðàêòåðè- Ïåðåäíåñïèíêà ñëåãêà ïîïåðå÷íàÿ, å¸ øèðèíà ïðèìåð- çóåòñÿ îòñóòñòâèåì âòîðè÷íûõ ùåòèíîê íà ëîáíîì ñêëå- íî â 1.3 ðàçà áîëüøå äëèíû, áîêîâûå êðàÿ ïî÷òè ïðÿìûå, ðèòå è ðåäóêöèåé FR4. Õàðàêòåðíî ïîëîæåíèå FR2, ñìå- ñëàáî îêàíòîâàíû (ðèñ. 11). Ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà ïîïå- ù¸ííîé ê FR1; è FR9, îñíîâàíèå êîòîðîé íàõîäèòñÿ íà ðå÷íûå (øèðèíà â 2 ðàçà áîëüøå äëèíû), ïî÷òè òàêîé æå âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ïåðåäíåãî êðàÿ ëáà. Õåòû FR5 øèðèíû, êàê ïåðåäíåñïèíêà. Ïðåòåðãèò ñêëåðîòèçîâàí çà- äîâîëüíî äëèííûå, ïðèìåðíî ðàâíû FR8; FR1 êîðî÷å 1/3 ìåòíî ñèëüíåå, ñ äâóìÿ ÷¸òêèìè êàíòàìè (ðèñ. 13). Äû- äëèíû FR2. Íàáîð íåòðèõîèäíûõ ôðîíòàëüíûõ ñåíñèëë õàëüöà êðóïíûå, ÿâñòâåííî øèðå ïëåâðèòà (ðèñ. 14). íå îòëè÷àåòñÿ îò ãåíåðàëèçîâàííîãî. Ïàðèåòàëüíûé ñêëå- Õåòîì ïåðåäíåñïèíêè ÷àñòè÷íî ðåäóöèðîâàí (ðèñ. ðèò íåñ¸ò â îñíîâíîì äëèííûå (êðîìå PA1–PA3) ìàêðî- 11): äèñêàëüíûå õåòû PR8, PR14 óêîðî÷åíû, PR4,7,8,13 õåòû ãåíåðàëèçîâàííîãî êîìïëåêñà, îñîáåííî çàìåòíû îòñóòñòâóþò. Ìàêðîõåòû (PR9, PR11) äîâîëüíî äëèííûå, Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 173

13 14

11

12 15

Ðèñ. 11–15. Scarites bucida (Pallas), ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 11 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 12 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 13 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 14 — ïðàâàÿïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 15 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 11, 13 — ñâåðõó; 12, 14 — ñíèçó; 15 — ñïåðåäè. Figs 11–15. Scarites bucida (Pallas), larva of III stage: 11 — left half of pronotum; 12 — left half of prothorax; 13 — left half of mesonotum; 14 — right half of mesothorax; 15 — middle left leg; 11, 13 — dorsal view; 12, 14 — ventral view; 15 — anterolateral view. äîñòèãàþò ïî÷òè ïîëîâèíû äëèíû ïåðåäíåñïèíêè. Äî- íîã 1.0:0.5:0.4:0.3:0.1. Áåäðî è, îñîáåííî, ãîëåíü äèñòàëü- ïîëíèòåëüíûå õåòû, â òîì ÷èñëå íà ýïèïëåâðàõ, îòñóòñò- íî ðàñøèðÿþòñÿ è îáðàçóþò êîïàòåëüíûå ïëîùàäêè, íåñó- âóþò. Ïðîñòåðíèò ñ ãðóïïîé èç 6–7 ìåçî- è ìàêðîõåò è ùèå ðÿäû äëèííûõ øèïîâ. Ëàïêà ìàëåíüêàÿ, â 2.7 ðàçà êîíè÷åñêèìè ñåíñèëëàìè íà ìåìáðàíîçíîé ÷àñòè. Ãåíå- êîðî÷å è ïî÷òè â òðè ðàçà óæå ãîëåíè, íåñ¸ò êðóïíûå ðàëèçîâàííûå PS1 è PS2 êîðîòêèå, îäèíî÷íûå.  îáëàñòè êîãîòêè, ïðèìåðíî íà 1/3 äëèííåå ëàïêè (ðèñ. 16). ES1 è ES2–ES4 ðàñïîëîæåíû ãðóïïû èç 4–6 ðàçíîðàç- Òàçèê ñ ìíîãî÷èñëåííûìè âòîðè÷íûìè ìåçî- è ìàêðî- ìåðíûõ õåò; EM1 îäèíî÷íàÿ (ðèñ. 12). õåòàìè, ôîðìèðóþùèìè ïðîäîëüíûå ðÿäû CO6–8 è CO12– Òåðãèòû ñðåäíå- è çàäíåãðóäè îáëàäàþò íàáîðîì ñåí- 13, à òàêæå îáøèðíóþ ãðóïïó èç 60–70 õåò, ñðåäè êîòîðûõ ñèëë, áëèçêèì ê ãåíåðàëèçîâàííîìó (ðèñ. 13), ëèøü â ãåíåðàëèçîâàííûå õåòû íå âûäåëÿþòñÿ. Õåòîì âåðòëóãà îáëàñòè ME1 è ME12 ðàçâèòû äîïîëíèòåëüíûå ìåçîõåòû. ñèëüíî ìîäèôèöèðîâàí: åãî âåíòðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ïî- Ëàòåðàëüíûå ìàêðîõåòû (ME9, ME11, ME12) â 2–4 ðàçà êðûòà îáèëüíûìè ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàííûìè ãðóïïàìè äëèííåå ìåäèàëüíûõ (ME1, ME2, ME8, ME13) è ëèøü gTR2–7 è gTR3–5, íà ôîíå êîòîðûõ ðàçëè÷èìà ëèøü TR4, à åäâà êîðî÷å äëèíû òåðãèòà. Ýïèïëåâðû ñ 1–2 äîïîëíè- TR8 íå âûäåëÿåòñÿ ñðåäè îêðóæàþùèõ äîïîëíèòåëüíûõ òåëüíûìè õåòàìè. Ïëåâðèòû ñ îäèíî÷íîé êðóïíîé PL1; õåò. Õåòà TR1 è íàáîð ñåíñèëë ñîîòâåòñòâóþò ãåíåðàëèçî- áîëüøèíñòâî ãåíåðàëèçîâàííûõ õåò ýïèñòåðíèòîâ è âåí- âàííîìó òèïó. Ìîäèôèêàöèÿ õåòîìà áåäðà âûðàæåíà â òðèòîâ îäèíî÷íûå, êîðîòêèå, ëèøü EM1, ES1 è TN1 óäâî- îáðàçîâàíèè ñèììåòðè÷íûõ ãðóïï gFE2–3 è gFE4–5 èç 5–7 åíû (ðèñ. 14). øèïîâèäíûõ õåò êàæäàÿ. Çíà÷èòåëüíî ñèëüíåå ìîäèôèöè- Íîãè êðóïíûå, ìàññèâíûå, ñ ðàñøèðåííûìè óêîðî÷åí- ðîâàí õåòîì ãîëåíè, íà êîòîðîé âñå äèñòàëüíûå õåòû (TI2– íûìè áåäðîì è ãîëåíüþ (ðèñ. 15). Ñîîòíîøåíèå îòäåëîâ TI7) ôîðìèðóþò åäèíóþ êîëüöåâóþ ãðóïïó èç 16–18 ïàð 174 Ê. Â. Ìàêàðîâ

16

19

17 18

Ðèñ. 16–19. Scarites bucida (Pallas), ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 16 — ëàïêà; 17 — ëåâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 18 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 19 –ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðîãîìôà; 16 — ñïåðåäè; 17 — ñíèçó; 18–19 — ñâåðõó. Figs 16–19. Scarites bucida (Pallas), larva of III stage: 16 — tarsus; 17 — left half of IV abdominal segment; 18 — right half of tergite IV; 19 — right half of tergite IX and urogomph; 16 — anterolateral view; 17 — ventral view; 18–19 — dorsal view.

äëèííûõ øèïîâ (ðèñ. 15). Õåòà TI1 äîâîëüíî äëèííàÿ, å¸ äâå ãðóïïû — ìåäèàëüíóþ UR4–5, ñîñòîÿùóþ èç 7–9 õåò, âåðøèíà íåìíîãî çàõîäèò çà ñåðåäèíó äëèíû ãîëåíè. Õå- è àïèêàëüíóþ UR6–8, îáû÷íî âêëþ÷àþùóþ ëèøü îäíó òîòàêñèÿ ëàïêè õàðàêòåðèçóåòñÿ ñîõðàíåíèåì ãåíåðàëèçî- äîáàâî÷íóþ õåòó. UR9 â 3.7–4.0 ðàçà êîðî÷å UR8. Ïëåâ- âàííîãî íàáîðà è îäíîâðåìåííîé ãèïåðòðîôèåé àïèêàëü- ðèòû IX ñåãìåíòà ñ ìíîãî÷èñëåííûìè (15–18) äëèííûìè íûõ õåò: òàê, äëèíà TA3 è TA5 äîñòèãàåò äëèíû êîðîòêîãî ìàêðîõåòàìè, ôîðìèðóþùèìè ñâîåîáðàçíóþ “êèñòî÷êó”. êîãîòêà. Êîãîòêîâûå õåòû UN1 è UN2 î÷åíü ìàëåíüêèå, íî X ñåãìåíò êîðîòêèé è øèðîêèé, íå äëèííåå äèñêà IX ÿâñòâåííûå (ðèñ. 16). òåðãèòà. Õåòîòàêñèÿ îñëîæíåíà ïîÿâëåíèåì ìíîãî÷èñ- Òåðãèòû áðþøêà ïîïåðå÷íûå; êèëü, îòäåëÿþùèé ïðå- ëåííûõ äîïîëíèòåëüíûõ õåò â îáëàñòè PY4–PY7, ôîðìè- òåðãèò, õîðîøî âûðàæåí, ñêëåðîòèçîâàí (ðèñ. 18). Áðþø- ðóþùèõ ãðóïïó èç 20–26 ïàð ìàêðî- è ìåçîõåò. Õåòû PY2 íûå äûõàëüöà ìàëåíüêèå, â 2.3–2.5 ðàçà ìåíüøå ãðóäíûõ. è PY3, êàê ïðàâèëî, îäèíî÷íûå. Ýïèïëåâðèò ðàçäåë¸í íà äâå ïðèìåðíî ðàâíûå ÷àñòè; ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðà- ïðîñòåðíèòû êðóïíûå, ïîïåðå÷íûå (ðèñ. 17). Õåòà TE11 ñòà ñ ÿâñòâåííûìè ÿéöåâûìè çóá÷èêàìè â âèäå ïðîäîëü- è, â ìåíüøåé ñòåïåíè, TE1, óêîðî÷åíû; âòîðè÷íûå õåòû íûõ, ñëåãêà ñõîäÿùèõñÿ âïåðåäè êèëåé; ñ ìåíåå ðàçâè- ðàçâèòû â îáëàñòè TE1 è TE9. Äëèíà ìàêðîõåò (TE7, TE9) òûì õåòîìîì: àíòåííû áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò, â áà- äîñòèãàåò 2/3 äëèíû òåðãèòà (ðèñ. 18). Çàäíÿÿ ÷àñòü ýïè- çàëüíîé ÷àñòè ìàíäèáóë ðàçâèòû ëèøü 2–3, â gMX2–3 — ïëåâðèòà íåñ¸ò òîëüêî õåòû EP1 è EP2, ïåðåäíÿÿ — ñ 3–4 äîïîëíèòåëüíûå õåòû; òåðãèòû ñ ìàëûì ÷èñëîì ãðóïïîé èç 4–5 äîïîëíèòåëüíûõ õåò. Ãèïîïëåâðèò ñ äî- äîïîëíèòåëüíûõ õåò, òîãäà êàê âåíòðèòû ñ õîðîøî ïîëíèòåëüíûìè õåòàìè, ñðåäè êîòîðûõ âûäåëÿþòñÿ 2–3 ðàçâèòûìè õåòîìîì, ñõîäíûì ñ õåòîìîì ëè÷èíîê îñîáåííî äëèííûå ìàêðîõåòû. Ìåçîñòåðíèò ëèøü ñ î÷åíü ñòàðøèõ âîçðàñòîâ. Ïî ñðàâíåíèþ ñ ëè÷èíêàìè òðåòüåãî êîðîòêèìè õåòàìè gST2 (îáû÷íî ðàçâèòû 1–2 ìåäèàëü- âîçðàñòà, ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñòà íåñóò íà ïëåâðèòàõ íûõ, 1 — ëàòåðàëüíàÿ è 1 — áàçàëüíàÿ). ST6 ðåäóöèðîâà- VIII è IX ñåãìåíòà â 2–3 ðàçà ìåíüøå õåò. Ëè÷èíêè íà, ST5 äëèííàÿ (ðèñ. 17), ðÿäîì ñ íåé ÷àñòî íàõîäèòüñÿ ñòàðøèõ âîçðàñòîâ ðàçëè÷àþòñÿ ðàçìåðàìè (òàáëèöà) è 1–2 íåáîëüøèå õåòû. ÷èñëîì äîïîëíèòåëüíûõ õåò. Óðîãîìôû (ðèñ. 19) ïðèìåðíî â 1.7–2.0 ðàçà äëèííåå ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ñðåäè èçó÷åí- äèñêà IX òåðãèòà, ñî ñëàáî âûðàæåííûìè óçåëêàìè è íûõ âèäîâ îáëàäàåò íàèáîëåå ðàçâèòûìè ïðèñïîñîáëå- íå÷¸òêèìè ìåìáðàíîçíûìè ïåðåâÿçÿìè. Êðàÿ IX òåðãèòà íèÿìè ê æèçíè â ïåñ÷àíûõ ãðóíòàõ: óêîðî÷åííûìè äèñ- ñ ãðóïïîé UR2–3, ñîñòîÿùåé èç 4–6 ìàêðîõåò, äîïîëíè- òàëüíûìè îòäåëàìè íîã ñ ñèëüíî ðàçâèòûìè âåíöàìè èç òåëüíûå äèñêàëüíûå õåòû ìàëî÷èñëåííû (1–2). Óðîãîì- øèïèêîâ, ãóñòûìè ù¸òêàìè õåò íà òàçèêàõ, âåðòëóãàõ, â ôû ñ äîïîëíèòåëüíûìè ìàêðîõåòàìè, ôîðìèðóþùèìè äèñòàëüíîé ÷àñòè âåíòðèòîâ è ïëåâðèòîâ VIII è IX Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 175

Òàáëèöà. Ìîðôîìåòðè÷åñêèå ïîêàçàòåëè ëè÷èíîê ðîäà Scarites Bonelli. Table. Morphometrical data of larvae of the genus Scarites Bonelli.

lFR — äëèíà ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà; lSE — äëèíà ýïèêðàíèàëüíîãî øâà; wPA — íàèáîëüøàÿ øèðèíà ãîëîâû; lPR — äëèíà ïåðåäíåñïèíêè (òîëüêî ñêëåðîòèçîâàííîé ÷àñòè); lTA–3 — äëèíà çàäíåé ëàïêè. lFR — length of frontale; lSE — length of epicranial suture; wPA — maximal width of head; lPR — length of prothorax (only sclerotized part); lTA–3 — length of hind tarsus.

ñåãìåíòîâ áðþøêà (ðèñ. 15, 19). Ñèëüíî ðàçâèòûé õåòîì êëþ÷åíèåì ìåäèàëüíîãî ó÷àñòêà (ðèñ. 21), íà âåíòðàëü- ðîòîâûõ ïðèäàòêîâ, âåðîÿòíî, çàùèùàåò îêîëîðîòîâóþ íîé ïîâåðõíîñòè èñ÷åçàåò. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ïîëíàÿ, ÷àñòü ãîëîâû îò ïîïàäàíèÿ ïåñ÷èíîê. Çà èñêëþ÷åíèåì âåíòðàëüíî ñëèâàåòñÿ ñ êîñûìè êèëÿìè (ðèñ. 22), äîñòè- ýòèõ ñïåöèôè÷åñêèõ ÷åðò, ìîðôîëîãè÷åñêè ëè÷èíêè S. ãàþùèìè óðîâíÿ õåòû PA12. Ìåäèàëüíåå îñíîâàíèÿ õåòû bucida äîâîëüíî ñõîäíû ñ S. eurytus. PA7 ïðîõîäèò ÷¸òêàÿ ïðîäîëüíàÿ áîðîçäà. Ëîáíûé ñêëå- ðèò ïî÷òè ðàâíîé äëèíû è øèðèíû (îòíîøåíèå äëèíû ê Scarites eurytus Fischer von Waldheim, 1825 øèðèíå 1.1), íàçàëå (ðèñ. 20) ñèëüíî âûñòóïàþùåå (åãî Øàðîâà, 1958: 43; 1964: 151. äëèíà ñîñòàâëÿåò 0.4–0.5 øèðèíû), òðàïåöèåâèäíîå, ðàñ- ÌÀÒÅÐÈÀË. 1L3 — Àçåðáàéäæàí: ðàñêîïêè 1953 [ñáîðùèê ñòîÿíèå ìåæäó õåòàìè FR11 â 1.25 ðàçà áîëüøå ðàññòîÿ- íå èçâåñòåí] (13.1/2-3.1); 1L3 — Òóðêìåíèÿ: 23 êì îò íèÿ FR –FR . Òåäæåíà, ïîä òóðàíãîé 25.V.1966 [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] (13.1/ 10 11 2-3.2); 1L2 — Êàçàõñòàí: Ñåìèïàëàòèíñêàÿ îáë., Ìàêàí÷èíñêèé Ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò (ðèñ. ð-í 9.VII.1959 leg. À.Ïåíêèíà (13.1/2-3.3). 21). Ùåòèíêè FR1 è FR2 ñáëèæåíû, íàõîäÿòñÿ â ëàòå- ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ëè÷èíêè óäëèí¸ííûå, öèëèíäðè÷åñêèå, ðàëüíûõ óãëàõ ñêëåðèòà, ïðè÷¸ì äëèíà FR1 ñîñòàâëÿåò åäâà óïëîùåíû äîðñîâåíòðàëüíî. Íîãè è óðîãîìôû îò- ïî÷òè 2/3 äëèíû FR2. Õåòû FR3 îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, íîñèòåëüíî êîðîòêèå. Ãîëîâà è ïåðåäíåñïèíêà êîðè÷íå- ðàñïîëàãàþòñÿ íà óðîâíå ãëàçíîãî áóãîðêà, FR4 îòñóò- âûå; ñðåäíåñïèíêà, íîãè è ïðèäàòêè ãîëîâû æ¸ëòûå; îñ- ñòâóåò, FR5 ïî÷òè òàêîé æå äëèíû, êàê FR3. FR9 ðåäóöè- òàëüíûå ñêëåðèòû î÷åíü ñâåòëûå, åäâà ðàçëè÷èìûå íà ðîâàíà, íàáîð ïåðâè÷íûõ íåòðèõîèäíûõ ñåíñèëë íå îòëè- ôîíå îêðóæàþùåé êóòèêóëû. ÷àåòñÿ îò ãåíåðàëèçîâàííîãî. Ïàðèåòàëüíûå õåòû â îáùåì Ãîëîâà ñóáêâàäðàòíàÿ (ðèñ. 21), ñëàáî ïîïåðå÷íàÿ äëèííûå, îáðàçóþò íå÷¸òêèå äîðñàëüíûå, ëàòåðàëüíûå è (îòíîøåíèå äëèíû ê øèðèíå 0.85), ñ ïî÷òè ïàðàëëåëüíû- âåíòðàëüíûå ðÿäû. Äîïîëíèòåëüíûå ìàêðîõåòû ðàçâèòû ìè áîêàìè. Ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà äèñòàëüíåå PA5, ïðîêñèìàëüíåå çàäíåãî ðÿäà ãëàçêîâ, ïðîäîëüíî âäàâëåíà, îñîáåííî â îáëàñòè íàçàëå. Äèñê ïîçàäè PA17, â îáëàñòè PA11 è PA15. PA9 è PA13 äëèí- ëáà ñëàáî âûïóêëûé, êëèïåàëüíàÿ îáëàñòü ñî ñëàáûìè íûå, íå óñòóïàþò â äëèíå îñòàëüíûì äîðñàëüíûì ìàêðî- ñêëàäêàìè è áîêîâûìè êîñûìè ìîðùèíêàìè, ïàðàêëèïåóñ õåòàì. ñî ñëàáûìè ñêëàäî÷êàìè, áåç âàëèêîîáðàçíîé îêàíòîâêè. Ìàíäèáóëû óäëèí¸ííûå, â 1.2 ðàçà äëèííåå ôðîí- Íèæíÿÿ ÷àñòü ãîëîâû ðàñøèðåíà òàê, ÷òî âñå ãëàçêè òàëüíîãî ñêëåðèòà, ðåòèíàêóëóì íèçêèé è øèðîêèé, åãî âèäíû ñâåðõó. Ãëàçêè õîðîøî ðàçâèòû, ëèøü âåíòðàëüíûå âåðøèíà íàïðàâëåíà êîñî âíóòðü. Ïåíèöèëëóñ èìååòñÿ, çàäíåãî ðÿäà ñëåãêà óìåíüøåíû. Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ î÷åíü êîðîòêèé (ðèñ. 21).  îñíîâàíèè ìàíäèáóëû ðàñïî- äëèííûé, äîñòèãàåò 1/4 äëèíû ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà, ëîæåíà ãðóïïà èç 3–5 ìåçîõåò. ëîáíûå øâû èçîãíóòû òîëüêî â äèñòàëüíîé ÷àñòè, áåç Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, ïðèìåðíî â 1.2 ðàçà äëèííåå âûðàæåííûõ ñèíóñîâ. Çàòûëî÷íûé êèëü ÷¸òêèé, çà èñ- ëîáíîãî ñêëåðèòà (ðèñ. 21); ñîîòíîøåíèÿ äëèí ÷ëåíèêîâ 176 Ê. Â. Ìàêàðîâ

20

22

23 21

Ðèñ. 20–23. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 20 — íàçàëå; 21 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà, ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 22 — ëåâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 23 — ãàëåÿ; 20–21, 23 — ñâåðõó, 22 — ñíèçó. Figs 20–23. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, larva of III stage: 20 — nasale; 21 — head, left mandible, right antenna and maxilla, left labial palpus not showed; 22 — left parietale; 23 — galea; 20–21, 23 — dorsal view, 22 — ventral view.

1.0:2.0:1.7:0.4. Òðåòèé ÷ëåíèê ñ êðóïíîé ìåìáðàíîçíîé âèòèåì îáèëüíîé gMX, ïðåäñòàâëåííîé áîëåå ÷åì 80, â ïëîùàäêîé, íåñóùåé 21–24 ïëàêîèäíûå è 2 áàçèêîíè÷åñ- îñíîâíîì íåðàñùåïë¸ííûìè, õåòàìè.  àïèêàëüíîé ÷àñ- êèå ñåíñèëëû (ðèñ. 24). Ïåðâûé è âòîðîé ÷ëåíèêè àíòåíí òè gMX ðàñïîëîæåíî 8–10 áîëåå òîëñòûõ âûïðÿìëåííûõ áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò, õåòû AN1–AN7 (êðîìå AN6) õåò. Õåòû MX4, MX5 è MX6 â 2.0–2.5 ðàçà äëèííåå õåò äëèííûå, íå êîðî÷å äèàìåòðà âåðøèííîé ÷àñòè 3-ãî gMX. MX6 ðàñïîëîæåíà íà ëàöèíèè àñèììåòðè÷íî. Íà- àíòåííîìåðà. Ó îñíîâàíèÿ AN6 ðàñïîëîæåíû òðè êîíè- ðóæíûé êðàé ìàêñèëëû ñ gMX2–3, âêëþ÷àþùåé 2–3 ìàê- ÷åñêèå ñåíñèëëû ðàçíûõ ïðîïîðöèé — îò óäëèí¸ííîé äî ðîõåòû è 5–6 ìåçîõåò. Ãàëåÿ ñ êðóïíîé õåòîé MX7, êîòî- óêîðî÷åííîé, ïî÷òè ïîëóñôåðè÷åñêîé. ðàÿ ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà äëèííåå ïåðâîãî ÷ëåíèêà ãàëåè Ìàêñèëëû óìåðåííî óäëèí¸ííûå, äëèíà ñòèïåñà ñî- (ðèñ. 23); MX8 ñîñòàâëÿåò îêîëî 2/3 äëèíû àïèêàëüíîãî ñòàâëÿåò ïðèìåðíî 0.6 äëèíû ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà ÷ëåíèêà ãàëåè. Õåòîòàêñèÿ ÷åëþñòíîãî ùóïèêà òèïè÷- (ðèñ. 21). Ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ñêëåðîòèçîâàíà, êðîìå íàÿ, MX10 ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà äëèííåå ïåðâîãî ÷ëåíèêà óçêîé ìåìáðàíîçíîé äîðñîìåäèàëüíîé ïîëîñêè. Ëàöèíèÿ ùóïèêà. Âåðøèíà àïèêàëüíîãî ïàëüïîìåðà ñ ãðóïïîé èç î÷åíü êîðîòêàÿ (å¸ âûñîòà íå ïðåâûøàåò 1/3 äèàìåòðà), ñ äîâîëüíî êðóïíîé êîíè÷åñêîé è îêðóæàþùèõ å¸ ïëàêî- îñòðîé àñèììåòðè÷íîé âåðøèíîé. Ùóïèê â 2 ðàçà êîðî÷å èäíûõ ñåíñèëë. ñòèïåñà, ñîîòíîøåíèå äëèí åãî ÷ëåíèêîâ 1.0:1.6:1.1:0.3. Íèæíÿÿ ãóáà ñ ïî÷òè êâàäðàòíûì ìåíòóìîì è óìå- Àïèêàëüíûé ÷ëåíèê øèðîêèé, êîíè÷åñêèé. Ãàëåÿ â 3 ðàçà ðåííî äëèííûìè ùóïèêàìè, äëèíà êîòîðûõ ïðèìåðíî â êîðî÷å ñòèïåñà, å¸ âòîðîé ÷ëåíèê â 1.3 ðàçà êîðî÷å ïåðâî- 1.2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó ìåíòóìà (ðèñ. 25). ßçû÷îê ãî (ðèñ. 23). Õåòîòàêñèÿ ìàêñèëëû õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàç- øèðîêèé, ñêëåðîòèçîâàííûé, íåðåçêî îòãðàíè÷åí îò ìåí- Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 177

24

25 Ðèñ. 24–25. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 24 — 3-é ÷ëåíèê àíòåííû; 25 — íèæíÿÿ ãóáà, ëåâûé ùóïèê íå ïîêàçàí; 24 — ñâåðõó, 25 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 24–25. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, larva of III stage: 24 — 3-rd antennomere; 25 — labium, left palpus not showed; 24 — dorsal view, 25 — left — ventral, right — dorsal view.

òóìà. Äîðñîëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ïîñëåäíåãî íåñ¸ò òîëñòûõ øèïîâ. Êîãîòêè ñëåãêà íåðàâíûå, èçîãíóòû â ìíîãî÷èñëåííóþ ãðóïïó gLA3–LA5, ñîñòîÿùóþ èç äëèí- äèñòàëüíîé ÷àñòè, ïðèìåðíî íà 1/5 êîðî÷å ëàïêè. Ëàïêà íûõ (èíîãäà äëèííåå ìåíòóìà) ìàêðîõåò, áîëåå òîëñòûõ îòíîñèòåëüíî ìàññèâíàÿ (ðèñ. 30), å¸ äëèíà ëèøü â 2 ðàçà è ïðÿìûõ â äèñòàëüíîé ÷àñòè. ßçû÷îê ñ äâóìÿ ïàðàìè õåò ïðåâûøàåò òîëùèíó. (LA6–LA7), â îñòàëüíîì õåòîòàêñèÿ íèæíåé ãóáû áëèçêà Õåòîòàêñèÿ íîã â öåëîì õàðàêòåðèçóåòñÿ âûðàæåí- ê ãåíåðàëèçîâàííîìó òèïó. íûì ãèïåðõåòîçîì (ðèñ. 31). Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü áåä- Ïåðåäíåñïèíêà (ðèñ. 26) ïîïåðå÷íàÿ, å¸ øèðèíà ïðè- ðà íåñ¸ò ðÿäû ìàêðîõåò (gCO12–CO13 è gCO6–CO8), ìåðíî â 1.5 ðàçà ïðåâîñõîäèò äëèíó. Áîêîâûå êðàÿ ïëàâ- äëèíà êîòîðûõ äîñòèãàåò äèàìåòðà áàçàëüíîé ÷àñòè áåä- íî îêðóãëåíû, ñî ñëàáûì êàíòîì. Ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà ðà; âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ñ îáèëüíûìè ìåçîõåòàìè íåìíîãî óæå, ñêëåðîòèçîâàíû çíà÷èòåëüíî ñëàáåå, ñ ðåç- gCO17. Äèñòàëüíûå õåòû (CO9, CO10), íàïðîòèâ, íå ìóëü- êèì ïåðåäíèì êàíòîì (ðèñ. 28), â îáëàñòè êîòîðîãî çà- òèïëèöèðîâàíû. Âåðòëóã íåñ¸ò âåíòðàëüíûå ðÿäû gTR2– ìåòíî ïèãìåíòèðîâàíû. Äûõàëüöå êðóïíîå, åãî øèðèíà 3 è gTR5–7, ïðè÷¸ì ïðîêñèìàëüíûå õåòû çàìåòíî êîðî÷å ïðèìåðíî ðàâíà øèðèíå ïëåâðèòà (ðèñ. 29). è òîíüøå äèñòàëüíûõ. Ìàêðîõåòû TR8 è TR4 â 4–6 ðàç Õåòîòàêñèÿ ïåðåäíåñïèíêè îòëè÷àåòñÿ îò ãåíåðàëè- äëèííåå ïðî÷èõ õåò âåðòëóãà, ÷¸òêî îáîñîáëåíû. TR1 çîâàííîé ðåäóêöèåé ñåíñèëë ëàòåðàëüíîé ãðóïïû gPR7– êîðîòêàÿ, íàáîð ñåíñèëë ñîîòâåòñòâóåò ãåíåðàëèçîâàí- PR10; âòîðè÷íûå õåòû îòñóòñòâóþò (ðèñ. 26). Ìàêðîõåòû íîìó òèïó. Áåäðî ñ êîðîòêîé äîðñàëüíîé õåòîé FE1 è (PR3, PR6, PR11 è PR12) êðóïíûå, ëèøü íà 1/3–1/4 êîðî÷å âåíòðàëüíûìè ðÿäàìè øèïèêîâ, ïðè÷¸ì ïðîêñèìàëüíûå äëèíû ïåðåäíåñïèíêè. Ïðîñòåðíèò ñ ðàçâèòîé ãðóïïîé ãðóïïû (gFE3 è gFE4) îáðàçîâàíû íåðåãóëÿðíî ðàñïîëî- gPS, âêëþ÷àþùåé äî 8 ìåçîõåò; åãî ìåìáðàíîçíàÿ ÷àñòü æåííûìè 5–7 øèïèêàìè, à äèñòàëüíûå (gFE2, gFE5) ôîð- ñ îáû÷íîé ãðóïïîé êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë. Õåòû PS2 ìèðóþò ïðîäîëüíûå ðÿäû èç 6–8 øèïèêîâ. Ãîëåíü ñ îäèíî÷íûå. Ýïèìåðèò ñ ìàêðîõåòîé EM1 è 1–2 ñåíñèëëà- êðóïíîé õåòîé TI1, âåðøèíà êîòîðîé äîñòèãàåò ñåðåäèíû ìè, ýïèñòåðíèò ñ íåÿâñòâåííî ðàçãðàíè÷åííûìè ãðóïïà- äëèíû ÷ëåíèêà. Âåíòðîàïèêàëüíûå ðÿäû TI3–TI4 è TI5– ìè gES1 è gES2–4 (ðèñ. 27). TI6 îáðàçîâàíû 7–8 øèïàìè, äîðñîàïèêàëüíûå øèïû TI2 Íàáîð ñåíñèëë ñðåäíå- è çàäíåñïèíêè òàê æå áëèçîê ê è TI7 çàìåòíî êîðî÷å è òîëùå, îòäåëåíû îò ýòèõ ãðóïï ãåíåðàëèçîâàííîìó, íî â îáëàñòè ME1 ðàçâèòû 1–2 äî- ÷¸òêèì ïðîìåæóòêîì. Íàáîð ñåíñèëë ëàïêè (ðèñ. 30) ïîëíèòåëüíûå ìèêðî- èëè ìåçîõåòû. Íàèáîëåå äëèííûå ñîîòâåòñòâóåò ãåíåðàëèçîâàííîìó, îäíàêî TA3, TA4 è õåòû (ME9, ME11, ME12) íå êîðî÷å èëè åäâà êîðî÷å TA5, TA6 êðóïíûå, ïðèìåðíî ðàâíû äëèíå ìàëîãî êîãîòêà. äëèíû òåðãèòà (ðèñ. 28). Ýïèïëåâðû ñ 2–3 íåáîëüøèìè Õåòû UN1,2, íàïðîòèâ, î÷åíü êîðîòêèå, ÷àñòî åäâà õåòàìè è äîïîëíèòåëüíûìè ñåíñèëëàìè. Ïëåâðèòû ñ gPL1, çàìåòíûå. ñîñòîÿùåé èç 1–2 êðóïíûõ õåò è îäèíî÷íûõ ñåíñèëë. Òåðãèòû áðþøêà ñëàáî ñêëåðîòèçîâàíû (ëàòåðàëüíàÿ Áîëüøèíñòâî õåò ñòåðíèòîâ è ýïèñòåðíèòîâ (ðèñ. 29) è áàçàëüíàÿ ãðàíèöû åäâà ðàçëè÷èìû), ïîïåðå÷íûå, èõ îäèíî÷íûå, êîðîòêèå; ëèøü TN1 óäâîåíà. øèðèíà â 1.8–2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó (ðèñ. 32). Äûõàëü- Íîãè (ðèñ. 31) ìàññèâíûå, ñ óêîðî÷åííûìè äèñòàëü- öà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ â 1.8–2.2 ðàçà óæå, ÷åì ãðóäíûõ. íûìè îòäåëàìè, ñîîòíîøåíèå èõ äëèí 1:0.9:0.6:0.4:0.25. Ïëåâðèòû è âåíòðèòû î÷åíü ñëàáî ñêëåðîòèçîâàíû; Áåäðî è ãîëåíü çàìåòíî ðàñøèðåíû ê âåðøèíå, ãäå ñôîð- ïðîñòåðíèòû êðóïíûå, ïîïåðå÷íûå; ýïèïëåâðèò ðàçäå- ìèðîâàíû êîïàòåëüíûå ïëîùàäêè, ñíàáæ¸ííûå ðÿäàìè ë¸í ìåìáðàíîé íà äâå ïðèìåðíî ðàâíûå ÷àñòè (ðèñ. 33). 178 Ê. Â. Ìàêàðîâ

28

26

29

27

31 30

Ðèñ. 26–31. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 26 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 27 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 28 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 29 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 30 — ëàïêà; 31 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 25, 27 — ñíèçó; 26, 28 — ñâåðõó; 30–31 — ñïåðåäè. Figs 26–31. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, larva of III stage: 26 — right half of pronotum; 27 — right half of prothorax; 28 — right half of mesonotum; 29 — right half of mesothorax; 30 — tarsus; 31 — middle left leg; 26, 28 — dorsal view; 27, 29 — ventral view; 30–31 — anterolateral view.

Õåòîòàêñèÿ òåðãèòîâ îòëè÷àåòñÿ îò ãåíåðàëèçîâàííî- âêëþ÷àþùåé êðîìå ïåðâè÷íûõ åù¸ 2–3 äîïîëíèòåëüíûå ãî òèïà ðåäóêöèåé TE8 è îáðàçîâàíèåì ãðóïï èç 3–4 õåò â ìåçîõåòû. Ãèïîïëåâðèò íåñ¸ò îäíó ìàêðîõåòó è ãðóïïû ïåðåäíèõ (TE5) è çàäíèõ (TE9) óãëàõ ñêëåðèòà. Îáû÷íî èç 3–4 ìåçîõåò â ïåðåäíåé è çàäíåé ÷àñòÿõ ñêëåðèòà. Ìåçî- äîïîëíèòåëüíàÿ ìåçîõåòà èìååòñÿ ìåæäó TE1 è TE6 áëèç ñòåðíèò ñ îáû÷íîé äëÿ æóæåëèö êîìïîçèöèåé èç òð¸õ ïðåòåðãàëüíîãî êèëÿ. Ìàêðîõåòû íåìíîãî êîðî÷å äëèíû äîïîëíèòåëüíûõ ëàòåðàëüíûõ ìåçîõåò è ìåäèàëüíîé MS2. òåðãèòà (ðèñ. 32); ýïèïëåâðû áåç õåò. Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ýïèï- Ãðóïïà gST3, îáðàçîâàíà äâóìÿ ìåçîõåòàìè, à gST5 — ëåâðèòà íåñ¸ò 7–8 ìåçî- è ìàêðîõåò, çàäíÿÿ ñ gEP1–2, ìàêðîõåòîé è äâóìÿ ìåçîõåòàìè (ðèñ. 33). Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 179

32

35

36

34 33

Ðèñ. 32–36. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, ëè÷èíêà òðåòüåãî âîçðàñòà: 32 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 33 — ïðàâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 34 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðãîìôà; 35, 36 — X ñåãìåíò áðþøêà; 32, 34–35 — ñâåðõó; 33, 36 — ñíèçó. Figs 32–36. Scarites eurytus Fischer von Waldheim, larva of III stage: 32 — right half of tergite IV; 33 — right half of IV abdominal segment; 34 — right half of tergite IX and urogomph; 35, 36 — X abdominal segment; 32, 34–35 — dorsal view; 33, 36 — ventral view.

Óðîãîìôû (ðèñ. 34) äîâîëüíî äëèííûå, â 2.0–2.5 ðàçà ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè âòîðîãî âîçðàñòà äëèííåå äèñêà IX òåðãèòà, ñ ÿâíî âûðàæåííûìè ìåìáðà- îòëè÷àþòñÿ ìåíüøèìè ðàçìåðàìè (ñì. òàáë.), îòíîñèòåëüíî íîçíûìè ïåðåâÿçÿìè è óçåëêàìè â îáëàñòè îñíîâàíèé õåò áîëåå óçêîé ëàïêîé è ìåíüøèì ÷èñëîì äîïîëíèòåëüíûõ UR4, UR5 è UR6. Ëàòåðàëüíàÿ ÷àñòü òåðãèòà ñ äâóìÿ õåò, ÷òî îñîáåííî õîðîøî çàìåòíî íà õåòîòàêñèè íîã. Òàê, â ìàêðîõåòàìè (gUR2), äèñê ñ êàæäîé ñòîðîíû ñ ãðóïïîé gCO6–CO8 íàñ÷èòûâàåòñÿ äî 8 õåò, íà âåðòëóãå âåíòðàëü- èç ìàêðîõåòû è 2–3 ìåçîõåò; UR3 êîðîòêàÿ. Ìåäèàëüíàÿ íûå ðÿäû ñîñòîÿò èç 5–7 øèïèêîâ, à íà áåäðå — èç 3–4. ÷àñòü óðîãîìô íåñ¸ò ãðóïïó èç 5 õåò UR4–UR5, à äèñòàëü- ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ëè÷èíêè S. sali- íàÿ — èç 4 (gUR6–UR8), ïðè÷¸ì õåòû îáîèõ ãðóïï ïî÷òè nus Dejean, îïèñàííûå ßáëîêîâûì-Õíçîðÿíîì [1976], îäèíàêîâîãî ðàçìåðà, ãåíåðàëèçîâàííûå ýëåìåíòû íå èçâåñòíû íàì òîëüêî ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì. Ïî ôîð- âûäåëÿþòñÿ íà îáùåì ôîíå. UR9 ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà ìå ìàíäèáóë, ïðîïîðöèÿì ãîëîâíîé êàïñóëû è óðîãîìô, äëèííåå äèàìåòðà äèñòàëüíîé ÷àñòè óðîãîìôû, å¸ äëèíà îíè ñõîäíû ñ ëè÷èíêàìè S. eurytus, îòëè÷àÿñü ìåíüøèì íå äîñòèãàåò 1/4 äëèíû ñîñåäíèõ ìàêðîõåò. Ýïèïëåâðèò ÷èñëîì øèïèêîâ íà íîãàõ è, âåðîÿòíî, ìåíåå ðàçâèòûì IX ñåãìåíòà ñ ãðóïïîé èç 7–8 ìàêðî- è ìåçîõåò, ðàâíî- õåòîìîì. Îäíàêî ýòè îòëè÷èÿ ìîãóò áûòü ëèøü âîçðàñò- ìåðíî ðàñïðåäåë¸ííûõ ïî åãî ïîâåðõíîñòè. íûìè. X ñåãìåíò (ðèñ. 35–36) êîðîòêèé è øèðîêèé, åãî äëèíà íå ïðåâûøàåò äëèíû äèñêà IX òåðãèòà. Õåòîòàêñèÿ Scarites planus Bonelli, 1813 îñëîæíåíà ïîÿâëåíèåì ìíîãî÷èñëåííûõ äîïîëíèòåëü- Øàðîâà, 1958: 42; 1964: 151 íûõ õåò â îáëàñòè PY4–PY7, ôîðìèðóþùèõ ëàòåðîâåíò- ÌÀÒÅÐÈÀË. 1L3 — Àçåðáàéäæàí: ê/õ Äçåðæèíñêîãî, ðàëüíóþ ãðóïïó èç 18–23 ïàð ìàêðî- è ìåçîõåò. Äîðñàëü- õëîï÷àòíèê, áîëîòèñòàÿ ïî÷âà, ïð. 97: 10–20 ñì 4.VIII.1959 íûå õåòû (PY2, PY3), êàê ïðàâèëî, îäèíî÷íûå. [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] (13.1/1-1.1); 1L3, 1L2 — Ìóìèíàáàä, 180 Ê. Â. Ìàêàðîâ

37

39

40

38 41 Ðèñ. 37–41. Scarites planus Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 37 — íàçàëå; 38 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà, ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 39 — ïðàâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 40 — ñåíñîðèé 3-ãî ÷ëåíèêà àíòåíí; 41 — 4-é ÷ëåíèêè àíòåííû; 37–38, 40–41 — ñâåðõó, 39 — ñíèçó. Figs 37–41. Scarites planus Bonelli, larva of II stage: 37 — nasale; 38 — head, left mandible, right antenna and, maxilla, left labial palpus not showed; 39 — right parietale; 40 — sensorial appendage of 3-rd antennomere; 41 — 4-th antennomere; 37–38, 40–41 — dorsal view, 39 — ventral view.

êóêóðóçà, ïð. 109: 0–10 ñì 31.VII.1963 [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] íûå ñêëåðèòû ñâåòëî-æ¸ëòûå, ÿâñòâåííî âûäåëÿþòñÿ íà (13.1/1-1.2); 4L2 — Ãèðêàí, ïîñ. Àâðîðà, ÿéöà îòëîæåíû 2.V, ôîíå îêðóæàþùåé êóòèêóëû. IX òåðãèò è óðîãîìôû òåìíåå. ëè÷èíêè âûøëè 9.V. 27.I.1988 leg.Ä.Ãàâðþøèí (13.1/1-1.4); Ãîëîâà (ðèñ. 38) ïðîäîëãîâàòàÿ, å¸ äëèíà â 1.3 ðàçà 1L2 — òà æå ýòèêåòêà, (13.1/1-1.5); 1L2 — Ñààòëèíñêèé ð-í, áîëüøå øèðèíû, áîêà ñëåãêà âîãíóòûå. Ìåäèàëüíàÿ Äæàôàðõàí, ëþöåðíà 5.VI.1969 [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] (13.1/ ÷àñòü ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà âäàâëåíà îòíîñèòåëüíî 1-1.6); 23, 2L2 — òàì æå, õëîïêîâîå ïîëå 15.V.1982 ñëàáî, íî äèñê ëáà ëåæèò íèæå óðîâíÿ äîðñàëüíûõ ìû- leg.È.Áåëîóñîâ (13.1/1-1.7); 1L3 — òà æå ýòèêåòêà (13.1/1- ùåëêîâ ìàíäèáóë. Îñíîâàíèå ñêëåðèòà ñ íåðåãóëÿðíû- 1.8); 2L3 — îêð. Çàêàòàëû 28.VIII.1982 leg.È.Áåëîóñîâ (13.1/1- ìè ïðîäîëüíûìè ñêëàäêàìè è ìîðùèíêàìè, â ïåðåäíåé 1.9); 1L2 — Òóðêìåíèÿ, îêð. Àøõàáàäà 28.V.1967 leg.À.ßãäûåâ ÷àñòè ëáà ñêóëüïòóðà ñãëàæåíà, ïàðàêëèïåóñ áåç îêàéì- (13.1/1-1.3). ëåíèÿ. Çàäíèé ðÿä ãëàçêîâ ðåäóöèðîâàí, â ïåðåäíåì ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Òåëî óäëèí¸ííîå, öèëèíäðè÷åñêîå, åäâà ðÿäó âåíòðàëüíûé ãëàçîê óìåíüøåí. Äëèíà ýïèêðàíè- óïëîù¸ííîå, îòíîñèòåëüíî óçêîå. Íîãè ïðîïîðöèîíàëü- àëüíîãî øâà ñîñòàâëÿåò 0.3 äëèíû ëîáíîãî ñêëåðèòà, íûå, óðîãîìôû êîðîòêèå, ìàññèâíûå. Ãîëîâà è ïåðåäíåñ- ôðîíòàëüíûå øâû ñî ñëàáî ðàçâèòûìè ñèíóñàìè. Çà- ïèíêà êðàñíî-êîðè÷íåâûå, áëåñòÿùèå. Îñòàëüíûå äîðñàëü- òûëî÷íûé êèëü ðàçâèò òîëüêî â ëàòåðàëüíîé ÷àñòè, äîñ- Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 181

44 45 42 43

Ðèñ. 42–45. Scarites planus Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 42 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè ìàêñèëëÿðíîãî ùóïèêà; 43— ãàëåÿ; 44 — ïîäáîðîäîê; 45 — 2-é ÷ëåíèê ãóáíîãî ùóïèêà; 42–43, 45 — ñâåðõó; 44 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 42–45. Scarites planus Bonelli, larva of II stage: 42 — 3-rd and 4-th maxillar palpomere; 43 — galea; 44 — mentum; 45 — 2-nd labial palpomere; 42–43, 45 — dorsal view; 44 — left — ventral, right — dorsal view.

òèãàÿ óðîâíÿ õåòû PA5, íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè íè÷åñêàÿ ñåíñèëëû. Õåòû AN1–AN7 î÷åíü äëèííûå, èõ èñ÷åçàåò (ðèñ.38). Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ÷¸òêàÿ, ñìåùåíà äëèíà ïðåâûøàåò äëèíó 3-ãî àíòåííîìåðà; äîïîëíè- äèñòàëüíî, òàê ÷òî ðàññòîÿíèå îò êðàÿ àíòåííàëüíîãî òåëüíûå õåòû îòñóòñòâóþò. êîëüöà äî áîðîçäû â 3.3 ðàçà áîëüøå ðàññòîÿíèÿ îò Ìàêñèëëû îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ìàññèâíûå, äëèíà áîðîçäû äî îñíîâàíèÿ ãîëîâû. Âåíòðàëüíî çàãëàçíè÷íàÿ ñòèïåñà íå äîñòèãàåò 1/2 äëèíû ëîáíîãî ñêëåðèòà (ðèñ. áîðîçäà ïåðåõîäèò â êîðîòêèé êîñîé êèëü, ïî÷òè äîñòè- 38). Ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ñêëåðîòèçîâàíà, êðîìå óçêîé ãàþùèé ïåðåäíåãî êðàÿ ãîëîâû ìåäèàëüíåå ìàíäèáó- ìåìáðàíîçíîé çîíû â áàçàëüíîé ïîëîâèíå. Ëàöèíèÿ î÷åíü ëÿðíîãî ìûùåëêà (ðèñ. 39). Ïðîäîëüíàÿ áîðîçäà ïî êîðîòêàÿ, åäâà âûñòóïàåò, ñ íåîò÷¸òëèâîé âåðøèíîé. Ùó- ëèíèè õåò PA6–PA8 õîðîøî ðàçâèòà. Ëîáíûé ñêëåðèò ïèê åäâà êîðî÷å ñòèïåñà, ñîîòíîøåíèÿ äëèí åãî ÷ëåíèêîâ ïðîäîëãîâàòûé, åãî äëèíà â 1.3 ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó. 1.0:2.0:3.0:1.25. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ùóïèêà óäëèí¸ííûé, Íàçàëå (ðèñ. 37) øèðîêîå, ïî÷òè ïðÿìîóãîëüíîå, ñ êîíè÷åñêèé (ðèñ. 42). Ãàëåÿ (ðèñ. 43) â 2.5 ðàçà êîðî÷å çàìåòíûìè áóãîðêàìè â îáëàñòè õåò FR10 è FR11; îòíî- ñòèïåñà, å¸ ÷ëåíèêè ïðèìåðíî ðàâíîé äëèíû. Ìàêñèë- ñèòåëüíî ñëàáî âûñòóïàþùåå (øèðèíà â 3.3 ðàçà ïðåâû- ëÿðíàÿ ãðóïïà ñîñòîèò èõ 60–70 äîâîëüíî êîðîòêèõ íå- øàåò äëèíó). Ðàññòîÿíèå ìåæäó õåòàìè FR11 â 2.0 ðàçà ðàñùåïë¸ííûõ õåò. Õåòà MX4 êðóïíàÿ, å¸ äëèíà ïðèìåð- áîëüøå ðàññòîÿíèÿ FR10–FR11. íî ðàâíà ïîïåðå÷íèêó ñòèïåñà; MX5 è MX6 êîðî÷å è Íà ôðîíòàëüíîì ñêëåðèòå FR4 ðåäóöèðîâàíà, êðóïíàÿ òîëùå; íàðóæíûé êðàé ñòèïåñà ñ ãðóïïîé MX2–MX3, ìàêðîõåòà FR2 (å¸ äëèíà äîñòèãàåò 2/3 äëèíû ëáà) ñìåùåíà âêëþ÷àþùåé 3 ìàêðî- è 4–6 ìåçîõåò. Ãàëåÿ ñ êðóïíîé íàðóæó, ê FR1, êîòîðàÿ ïðèìåðíî â 5 ðàç êîðî÷å FR2. Õåòû õåòîé MX7, äëèíà êîòîðîé äîñòèãàåò äëèíû ÷ëåíèêà, è FR3 ðàñïîëàãàþòñÿ íà óðîâíå ãëàçíîãî áóãîðêà, ïðîêñè- õîðîøî ðàçâèòîé MX8, äëèíà êîòîðîé íå ìåíüøå, ÷åì ìàëüíåå ëèíèè FR2–FR2; FR9 íàõîäèòñÿ ïîä ïåðåäíèì äèàìåòð àïèêàëüíîãî ãàëåîìåðà. Õåòîòàêñèÿ ÷åëþñòíîãî êðàåì ëîáíîãî ñêëåðèòà (ðèñ. 37). Ãåíåðàëèçîâàííûå ñåí- ùóïèêà òèïè÷íàÿ, MX10 ïðèìåðíî â 3 ðàçà äëèííåå ïåð- ñèëëû ñîõðàíÿþò òèïè÷íîå ðàñïîëîæåíèå. Íà äîðñàëüíîé âîãî ÷ëåíèêà ùóïèêà, MX11 è MX12 ìèêðîñêîïè÷åñêèå. ïîâåðõíîñòè ïàðèåòàëüíîãî ñêëåðèòà òàêæå ñîõðàíÿåòñÿ Àïèêàëüíûé ÷ëåíèê ùóïèêà ñ äâóìÿ íåðåãóëÿðíûìè ðÿ- ãåíåðàëèçîâàííûé íàáîð õåò è ñåíñèëë, îäíàêî PA6, PA7 è äàìè ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë (ðèñ. 42). PA9 î÷åíü äëèííûå, ëèøü íåìíîãî êîðî÷å FR2.  ñâÿçè ñ Ìåíòóì ðàâíîé äëèíû è øèðèíû, ÿâñòâåííî ñóæàåò- ðåäóêöèåé ãëàçêîâ è èçìåíåíèåì ôîðìû ãëàçíîãî áóãîðêà ñÿ ê îñíîâàíèþ (ðèñ. 44). Ùóïèêè ìàññèâíûå, èõ äëèíà õåòà PA13 îêàçûâàåòñÿ íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè (ðèñ. ëèøü íåìíîãî ïðåâûøàåò äëèíó ìåíòóìà, ñîîòíîøåíèå 39), âáëèçè PA14. PA11 è PA17 êîðîòêèå, PA12, íàïðîòèâ, äëèí ÷ëåíèêîâ 1.0:1.6. ßçû÷îê ÷àñòè÷íî ñêëåðîòèçîâàí, íåîáû÷íî äëèííàÿ, ñìåùåíà áàçàëüíî. Äâå–òðè äîïîëíè- ñëàáî âûñòóïàåò âïåð¸ä. Ëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìåí- òåëüíû õåòû èìåþòñÿ òîëüêî â îáëàñòè PA15. òóìà ñ íåìíîãî÷èñëåííîé (8–10) ãðóïïîé LA3–LA5 èç Ìàíäèáóëû (ðèñ. 38) îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ìàñ- óìåðåííî äëèííûõ ïðÿìûõ õåò. ßçû÷îê ñ äâóìÿ ïàðàìè ñèâíûå, â 1.3 ðàçà êîðî÷å ëáà; ðåòèíàêóëóì íåáîëüøîé, õåò, äëèíà êîòîðûõ ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà ïðåâûøàåò òðåóãîëüíûé, åãî âåðøèíà íàïðàâëåíà âíóòðü. Ïåíèöèë- äëèíó ïåðâîãî ÷ëåíèêà ùóïèêà (ðèñ. 44). Âòîðîé ÷ëåíèê ëóñ ðåäóöèðîâàí. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü ìàíäèáóëû íåñ¸ò äâå ñ ëàòåðàëüíîé ãðóïïîé èç 26–30 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë ãðóïïû èç 3–4 õåò è ðÿä ñåíñèëë, çàìåùàþùèõ MNa. (ðèñ. 45). Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå (ïðè- Ïåðåäíåñïèíêà (ðèñ. 46) ñèëüíî ïîïåðå÷íàÿ, å¸ øè- ìåðíî â 1.2 ðàçà êîðî÷å ëîáíîãî ñêëåðèòà) è ìàññèâíûå ðèíà ïî÷òè â 2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó, áîêà åäâà ðàâíî- (ðèñ. 38). Ñîîòíîøåíèå äëèí ÷ëåíèêîâ 1.0:1.1:2.0:0.4. ìåðíî îêðóãëåíû, ñî ñëàáûì êàíòîì. Ñðåäíå- è çàäíå- Òðåòèé ÷ëåíèê ñ êðóïíûì ñåíñîðèåì (ðèñ. 40), äîðñàëü- ñïèíêà (ðèñ. 48) ïðèìåðíî òàêîé æå øèðèíû, ñêëåðîòè- íåå êîòîðîãî ðàñïîëîæåíû äâå êîëîêîëîâèäíûå è 1 êî- çîâàíû çàìåòíî ñëàáåå, çà èñêëþ÷åíèå îáëàñòè ïðåòåð- 182 Ê. Â. Ìàêàðîâ

46 47

48 49

Ðèñ. 46–49. Scarites planus Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 46 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 47 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 48 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 49 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 46, 48 — ñâåðõó; 47, 49 — ñíèçó. Figs 46–49. Scarites planus Bonelli, larva of II stage: 46 — left half of pronotum; 47 — right half of prothorax; 48 — left half of mesonotum; 49 — right half of mesothorax; 46, 48 — dorsal view; 47, 49 — ventral view.

ãèòîâ. Äûõàëüöå íå êðóïíîå, åãî øèðèíà çàìåòíî ìåíüøå Ïðîïîðöèè íîã áëèçêè ê íîðìàëüíûì (ðèñ. 50), ñîîò- øèðèíû ïëåâðèòà (ðèñ. 49). íîøåíèå îòäåëîâ: 1.0:0.6:0.6:0.4:0.4. Ãîëåíü ðàñøèðåíà ê Õåòîòàêñèÿ ïåðåäíåñïèíêè îñëîæíåíà ðàçâèòèåì âåðøèíå, íî íå îáðàçóåò êîïàòåëüíîé ïëîùàäêè; ëàïêà ãðóïï äîïîëíèòåëüíûõ õåò â ïåðåäíèõ è çàäíèõ óãëàõ óäëèí¸ííàÿ (å¸ äëèíà â 3 ðàçà ïðåâûøàåò òîëùèíó), ñêëåðèòà (ðèñ. 46); ïðè ýòîì èäåíòèôèêàöèÿ PR4, PR5, öèëèíäðè÷åñêàÿ (ðèñ. 51); êîãîòêè ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà

PR6 è PR7, à òàê æå PR9 è PR10 ñîìíèòåëüíà èëè íåâîçìîæ- êîðî÷å ëàïêè, ðàâíîìåðíî èçîãíóòû. íà. Ïðîñòåðíèò ñ ðàçâèòîé gPS, âêëþ÷àþùåé, ïî êðàéíåé Õåòîòàêñèÿ íîã, îñîáåííî äèñòàëüíûõ îòäåëîâ, áëèçêà ìåðå, îäíó ìàêðîõåòó. Ïëåâðèò ñ 2–3 õåòàìè è ãðóïïîé ê ãåíåðàëèçîâàííîé (ðèñ. 50). Íàèáîëåå ìîäèôèöèðîâàí ñåíñèëë, ýïèñòåðíèò ñ íåñêîëüêèìè äîáàâî÷íûìè õåòàìè, õåòîì áåäðà, ãäå ôîðìèðóþòñÿ ñëàáî ðàçãðàíè÷åííûå íà ýïèìåðèòå ðàçâèòà gEM1, âêëþ÷àþùàÿ 1–3 õåòû è ðÿäû CO6, CO8 è CO12, CO13, ñîîòâåòñòâåííî. Êàæäàÿ îäèíî÷íûå ñåíñèëëû (ðèñ. 47). ãðóïïà âêëþ÷àåò, ïîìèìî ïåðâè÷íîé ñåíñèëëû, 2–4 ìå- Õåòîì ñðåäíå- è çàäíåñïèíêè áëèçîê ê ãåíåðàëèçîâàí- çîõåòû. Êðîìå òîãî, 1–2 äîïîëíèòåëüíûå õåòû ðàçâèòû â íîìó, îäèíî÷íûå äîïîëíèòåëüíûå õåòû ðàçâèòû òîëüêî îáëàñòè CO7. Íà âåðòëóãå âåíòðàëüíî ðàñïîëàãàþòñÿ ðÿäû áëèç ME11 è ME12; ýïèïëåâðû ñ ìåçîõåòîé è 5–8 ìèêðî- èç 5–6 øèïîîáðàçíûõ õåò — ãðóïïû TR2–3 è TR5–6.×óâ- õåòàìè (ðèñ. 48). Íà ïëåâðèòàõ è âåíòðèòàõ 2–3 äîïîëíè- ñòâèòåëüíûå ìàêðîõåòà TR4 ïðèìåðíî â 3 ðàçà äëèííåå òåëüíûå õåòû ïðèñóòñòâóþò â gPL1, TN1 óäâîåíà (ðèñ. 49). TR8. Áåäðî, ãîëåíü è ëàïêà íåñóò ãåíåðàëèçîâàííûé íà- Õåòà EM1 îòíîñèòåëüíî äëèííàÿ — ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå áîð õåò è ñåíñèëë, ìîäèôèêàöèè îòðàæàþòñÿ ëèøü â ýïèìåðèòà; ES1 óêîðî÷åíà, ÷àñòî åäâà çàìåòíà. óäëèíåíèè TI1 è óìåðåííîì óâåëè÷åíèè øèïîîáðàçíûõ Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 183

51

54

50

52 53

55

Ðèñ. 50–55. Scarites planus Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 50 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 51 — ëàïêà; 52 — ëåâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 53 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 54 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðãîìôà; 55 — X ñåãìåíò áðþøêà; 50–51 — ñïåðåäè; 52 — ñíèçó; 53–54 — ñâåðõó; 55 — ñëåâà — ñâåðõó, ñïðàâà — ñíèçó. Figs 50–55. Scarites planus Bonelli, larva of II stage: 50 — middle left leg; 51 — tarsus; 52 — left half of IV abdominal segment; 53 — right half of tergite IV; 54 — right half of tergite IX and urogomph; 55 — X abdominal segment; 50–51 — anterolateral view; 52 — ventral view; 53–54 — dorsal view; 55 — left — ventral, right — dorsal view.

FE3, FE4, TI4, TI5. Íà ëàïêå àïèêàëüíûå õåòû TA3–TA6 è òîì, ñîñòîÿùèé èç ìèêðî-, ìåçî- (TE1, TE6) è ìàêðîõåò êîãîòêîâûå õåòû UN1 è UN2 äîñòèãàþò 1/3 äëèíû êîãîò- (TE7, TE9, TE10). Äëèíà TE9 ïðèìåðíî â äâà ðàçà ïðå- êà (ðèñ. 51). âîñõîäèò äëèíó òåðãèòà (ðèñ. 53). Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ýïè- Òåðãèòû áðþøêà (ðèñ. 53) óìåðåííî ñëàáî ñêëåðîòè- ïëåâðèòà ñ ìàêðîõåòîé è 7–9 ìåçî- è ìèêðîõåòàìè; çàäíÿÿ, çîâàíû, ïðåòåðãàëüíûé êèëü õîðîøî âûðàæåí, áîêîâûå ïîìèìî EP1 è EP2, íåñ¸ò 1–2 ìèêðîõåòû. Ãèïîïëåâðèò ñ êðàÿ ñëåãêà âîãíóòûå. Èõ øèðèíà ïðèìåðíî â 2.5 ðàçà 4–5 õåòàìè, ñðåäè êîòîðûõ âûäåëÿåòñÿ êðóïíàÿ ìåäèàëü- ïðåâûøàåò äëèíó. Äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ îòíî- íàÿ õåòà (ðèñ. 52). Ãåíåðàëèçîâàííûå õåòû ñòåðíèòîâ ñèòåëüíî ìàëåíüêèå, â 3.0–3.5 ðàçà ìåíüøå äûõàëåö ãðóäè. äîâîëüíî êðóïíûå (îñîáåííî ST2, ST4 è ST5); ST2 ñìåùåíà Ïëåâðèòû è âåíòðèòû ñêëåðîòèçîâàíû ñëàáåå, ýïèïëåâ- ê áîêîâûì óãëàì. Äîïîëíèòåëüíûå ìèêðîõåòû ðàçâèòû ðèò ðàçäåë¸í ìåìáðàíîé íà äâå íåðàâíûå ÷àñòè, ïðîñòåð- ïî áîêîâûì êðàÿì ìåçîñòåðíèòà è íà íàðóæíîì ïîñòñòåð- íèòû î÷åíü êðóïíûå, èõ øèðèíà äîñòèãàåò 1/2 øèðèíû íèòå. ìåçîñòåðíèòà (ðèñ. 52). Óðîãîìôû (ðèñ. 54) îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå (ëèøü â Õåòîòàêñèÿ òåðãèòîâ óñëîæíåíà çà ñ÷¸ò ðàçâèòèÿ êî- 1.4 ðàçà äëèííåå äèñêà IX òåðãèòà), ñêëåðîòèçîâàííûå, ðîòêèõ äîïîëíèòåëüíûõ õåò â ëàòåðàëüíîé îáëàñòè, â áåç ñëåäîâ ñåãìåíòàöèè è óçåëêîâ. Äâå–òðè äîïîëíèòåëü- ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóåòñÿ äèôôåðåíöèðîâàííûé õå- íûå õåòû ðàçâèòû òîëüêî íà äèñêå òåðãèòà è â îáëàñòè 184 Ê. Â. Ìàêàðîâ

56 57 Ðèñ. 56–57. Ðàçìåðû ãîëîâíîé êàïñóëû ëè÷èíîê ðàçíîãî âîçðàñòà ðîäà Scarites: 56 — S. planus Bonelli; 57 — S. terricola Bonelli; wPA – íàèáîëüøàÿ øèðèíà ãîëîâû, lFR – äëèíà ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà. Ðèñ. 56–57. Cranial size of Scarites larvae: 56 — S. planus Bonelli; 57 — S. terricola Bonelli; wPA – maximal width of head, lFR – length of frontale.

UR2, ïðè ýòîì UR3 ðåäóöèðîâàíà, à âñå ìàêðîõåòû (UR2, 5-1.4); 1L2 — Êàëìûêèÿ: ×åðíîçåìåëüñêèé ð-í, îêð. ï.Ðûáà÷èé UR –UR ) î÷åíü äëèííûå, â 1.2–1.3 ðàçà äëèííåå óðî- 1974 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/5-1.8). 4 7 ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Òåëî óäëèí¸ííîå, ïî÷òè öèëèíäðè÷åñ- ãîìôû. Õåòà UR9 ïðèìåðíî â 6.5 ðàç êîðî÷å UR8. Õåòîì ïëåâðèòîâ è âåíòðèòîâ IX ñåãìåíòà íå ìîäèôèöèðîâàí. êîå, íîãè è óðîãîìôû îáû÷íûõ ïðîïîðöèé. Ãîëîâà è Õ ñåãìåíò (ðèñ. 55) êîíè÷åñêèé, â 1.5 ðàçà äëèííåå ïåðåäíåñïèíêà êðàñíî-êîðè÷íåâûå, îñòàëüíûå òåðãèòû äèñêà IX òåðãèòà, ñëàáî è ðàâíîìåðíî ñóæàåòñÿ ê âåðøè- æåëòîâàòûå, ïëåâðèòû è âåíòðèòû áëåäíî-æ¸ëòûå, ÷àñòî íå, ñ íåáîëüøèì êîëè÷åñòâîì äîïîëíèòåëüíûõ õåò: îäíà èõ ãðàíèöû åäâà ðàçëè÷èìû. õåòà ðàçâèòà â gPY è gPY , 2–3 — â gPY è äî ÷åòûð¸õ — Ãîëîâà âûòÿíóòàÿ, ñ ïàðàëëåëüíûìè áîêàìè (ðèñ. 59), 3 6 4 å¸ äëèíà â 1.25 ðàçà áîëüøå øèðèíû. Ìåäèàëüíàÿ ÷àñòü â âåíòðàëüíîé ãðóïïå gPY7. ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè, âûâåäåííûå èç ëáà âäàâëåíà îòíîñèòåëüíî ñëàáî: îñíîâàíèå è äèñê ëáà, ÿèö â ìàå 1988 ã. Í.Ã. Êîçëîâûì, ëèøåíû ÿéöåâûõ çóá÷è- õîòÿ è ëåæàò íèæå óðîâíÿ äîðñàëüíûõ ìûùåëêîâ ìàíäè- êîâ è îáëàäàþò äîâîëüíî ðàçâèòûì õåòîìîì.  îòëè÷èå îò áóë, çàìåòíî âûïóêëûå, îêàéìëåíû áîëåå ãëóáîêèìè áî- S. terricola (ñì. ðèñ. 57), âñå èçó÷åííûå ëè÷èíêè S.planus êîâûìè ïðîäîëüíûìè âäàâëåíèÿìè. Ñêóëüïòóðà ëáà î÷åíü ïî ìîðôîìåòðè÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì (òàáëèöà, ðèñ. 56) ðàñ- ñëàáàÿ, ñåòü òîíêèõ ìîðùèíîê åäâà íàìå÷åíà â îñíîâàíèè ïàäàþòñÿ ëèøü íà äâå ãðóïïû — ñ øèðèíîé ãîëîâíîé ñêëåðèòà. Ãëàçêè õîðîøî ðàçâèòû, ðàñïîëîæåíû íà êàïñóëû 1.1–1.3 ìì è 1.6–2.0 ìì. Ýòî äà¸ò îñíîâàíèå áîêîâîé ïîâåðõíîñòè ãîëîâíîé êàïñóëû. Ýïèêðàíèàëü- ïîëàãàòü, ÷òî ðàçâèòèå S. planus ñîêðàùåíî çà ñ÷¸ò ïåðâîé íûé øîâ äëèííûé, åãî äëèíà ñîñòàâëÿåò 0.3 äëèíû ëîá- ëè÷èíî÷íîé ôàçû, âåðîÿòíî ïðîõîäÿùåé ïîä çàùèòîé íîãî ñêëåðèòà, ôðîíòàëüíûå øâû èçîãíóòû ëèøü â ïåðå- ÿéöåâîé îáîëî÷êè. Òàêèì îáðàçîì, èç ÿéöà âûõîäÿò ôàêòè- äíåé ÷àñòè, ëîáíûå ñèíóñû íå âûðàæåíû (ðèñ. 59). Çàòû- ëî÷íûé êèëü ÷¸òêèé íà âñåé äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè, ÷åñêè ëè÷èíêè âòîðîãî âîçðàñòà, îòëè÷àþùèåñÿ îò ëè÷èíîê äîñòèãàåò îñíîâàíèÿ ýïèêðàíèàëüíîãî øâà è çäåñü ñî- òðåòüåãî òîëüêî ðàçìåðàìè, ìåíüøèì ÷èñëîì äîïîëíèòåëü- ïðèêàñàåòñÿ ñ çàòûëî÷íûì êèëåì. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà íûõ õåò íà ðîòîâûõ ïðèäàòêàõ è ñêëåðèòàõ òåëà, à òàêæå íå õîðîøî ðàçâèòà, å¸ äîðñàëüíàÿ âåòâü äîñòèãàåò óðîâíÿ ïîëíîñòüþ ðàçäåë¸ííûì ýïèïëåâðèòîì ñåãìåíòîâ áðþøêà. çàäíåãî ðÿäà ãëàçêîâ, âåíòðàëüíàÿ, â âèäå êîñîãî êèëÿ ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Îò âñåõ èçâåñò- (ðèñ. 62), ïðîäîëæåíà äî óðîâíÿ õåòû PA . Îò îñíîâà- íûõ íàì ëè÷èíîê Scarites ëè÷èíêè S. planus îòëè÷àþòñÿ 12 íèÿ õåòû PA íà÷èíàåòñÿ ñëàáàÿ ïðîäîëüíàÿ áîðîçäà, êîðîòêèì çàòûëî÷íûì êèëåì, ñãëàæåííûì â îáëàñòè ýïèê- 8 äîñòèãàþùàÿ óðîâíÿ FR1. Ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò óäëè- ðàíèàëüíîãî øâà; êðóïíûìè ùåòèíêàìè UN1 È UN2, í¸ííûé, åãî øèðèíà â 1.5 ðàçà ìåíüøå äëèíû; íàçàëå êîðîòêèìè óðîãîìôàìè, ëèø¸ííûìè ìåìáðàíîçíûõ ïå- (ðèñ. 58) ñèëüíî âûñòóïàþùåå, òðàïåöèåâèäíîå, ñ ðàâíî- ðåâÿçåé, è ñòðîåíèåì ñåíñîðèÿ 3-ãî àíòåííîìåðà. Ñëåäó- ìåðíî âîãíóòûì ïåðåäíèì êðàåì, ðàññòîÿíèå FR11–FR11 åò îòìåòèòü, ÷òî ðåäóêöèÿ çàòûëî÷íîãî êèëÿ è êðóïíûé, â 8–9 ðàç áîëüøå FR10–FR11. óïëîù¸ííûé ñåíñîðèé èçâåñòíû è ó ëè÷èíîê ðÿäà ìàäà- Íà ëîáíîì ñêëåðèòå äîïîëíèòåëüíûå õåòû íå ðàçâè- ãàñêàðñêèõ Scaritini èç ðîäîâ Typhloscaris, Prodyscherus, òû (ðèñ. 59). Õåòà FR1 ñìåùåíà íà âåíòðàëüíóþ ïîâåðõ- Pilades, Dyscherus è äð. [Peyrieras, 1976]. íîñòü, FR10 è FR11 ñèëüíî ñáëèæåíû. Êðóïíûå õåòû FR3 Scarites angustus (Chaudoir, 1855) ðàñïîëîæåíû âïåðåäè îò ëèíèè FR2–FR2, ïîñëåäíèå îò- íîñèòåëüíî êîðîòêèå — èõ äëèíà ëèøü â 2 ðàçà ïðåâîñõî- ÌÀÒÅÐÈÀË. Òóðêìåíèÿ: 1L3 — ×àðäæîóññêàÿ îáë., Àìó- äèò äëèíó FR1 è ñîñòàâëÿåò ïðèìåðíî 0.4 äëèíû ëáà. Äàðüèíñêèé çàï., óð. Íàðãûç, ñïåëûé òóãàé, ëèíèÿ 11 26.VI.1988 Õåòîì ïàðèåòàëüíûõ ñêëåðèòîâ ãåíåðàëèçîâàííîãî òèïà, leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/5-1.1); 1L3 — òàì æå, áîáîâíèê, ëèøü â îáëàñòè PA15 ðàçâèòû 1–2 ìåëêèå äîïîëíèòåëü- ëèíèÿ 6 2.VII.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/5-1.2); 1L2 — òàì íûå õåòû. Õåòû PA è PA äëèííûå, ïðåâûøàþò 0.6 æå, òîïîëåâíèê, ëèíèÿ 1 22.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/ 7 9 5-1.3); 1L3 2L2 — òàì æå, ñòàðûé òóãàé 20–25.VI.1989 äëèíû ëáà. leg.Å.Ïðàñîëîâà (13.1/5-1.5); 2L2 — òàì æå, ñòàðûé òóãàé 15– Ìàíäèáóëû (ðèñ. 59) äîâîëüíî äëèííûå, ïðèìåðíî 20.VI.1989 leg.Å.Ïðàñîëîâà (13.1/5-1.6); 1L2 — òàì æå, ïðîòîêà òàêîé æå äëèíû, êàê ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò; ñëàáî èçîãíó- 31.VI.1989 leg.Å.Ïðàñîëîâà (13.1/5-1.7); 1L3, 2L2 — Êàçàõñòàí: òûå, ñ êðóïíûì ðåòèíàêóëóìîì, âåðøèíà êîòîðîãî íà- Èëüè÷åâñêèé ð-í, óð. Ìóíà-Êóäóê VI.1959 leg.Â.Ñêîïèí (13.1/ ïðàâëåíà êîñî âíóòðü. Áàçàëüíàÿ ÷àñòü ìàíäèáóëû íà Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 185

58

60

61 59

Ðèñ. 58–61. Scarites angustus (Chaudoir), ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 58 — íàçàëå; 59 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà, ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 60 — 4-é ÷ëåíèêè àíòåííû; 61 — ñåíñîðèé 3-ãî ÷ëåíèêà àíòåíí; 58–61 — ñâåðõó. Figs 58–61. Scarites angustus (Chaudoir), larva of II stage: 58 — nasale; 59 — head, left mandible, right antenna and maxilla, left labial palpus not showed; 60 — 4-th antennomere; 61 — sensorial appendage of 3-rd antennomere; 58–61 — dorsal view.

äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñ ðÿäîì èç 3–4 õåò, ïðîêñèìàëü- Âòîðîé ÷ëåíèê àíòåííû ñ äîïîëíèòåëüíîé õåòîé, ùå- íåå MN1 ðàñïîëîæåíî 3 õåòû ðàçíîé äëèíû. òèíêè AN1–AN7 (êðîìå AN6) î÷åíü äëèííûå, â 2–3 ðàçà Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå (ðèñ. 59), åäâà êîðî÷å ëîáíî- ïðåâîñõîäÿò äèàìåòð âåðøèííîé ÷àñòè 3-ãî àíòåííîìåðà. ãî ñêëåðèòà, ñîîòíîøåíèå äëèí ÷ëåíèêîâ 1.0:1.7:1.4: Àïèêàëüíûé êîìïëåêñ, êðîìå AN , âêëþ÷àåò òðè êîíè- 0.6.Òðåòèé ÷ëåíèê ñ óìåðåííî ðàçâèòîé ìåìáðàíîçíîé 6 ïëîùàäêîé, íåñóùåé êðóïíûé ïëîñêèé ñåíñîðèé (ðèñ. ÷åñêèå ñåíñèëëû íà áîëåå èëè ìåíåå ïðèïîäíÿòûõ 61), äâå êîëîêîëîâèäíûå è áàçèêîíè÷åñêóþ ñåíñèëëó. îñíîâàíèÿõ (ðèñ. 60). 186 Ê. Â. Ìàêàðîâ

63 64 65

62

66 Ðèñ. 62–66. Scarites angustus (Chaudoir), ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 62 — ïðàâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 63 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè ìàêñèëëÿðíîãî ùóïèêà; 64 — ãàëåÿ; 65 — 2-é ÷ëåíèêè ãóáíîãî ùóïèêà; 66 — ïîäáîðîäîê; 62 — ñíèçó; 63–65 — ñâåðõó; 66 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 62–66. Scarites angustus (Chaudoir), larva of II stage: 62 — right parietale; 63 — 3-rd and 4-th maxillar palpomere; 64 — galea; 65 — 2-nd labial palpomere; 66 — mentum; 62 — ventral view; 63–65 — dorsal view; 66 — left — ventral, right — dorsal view.

Ìàêñèëëû (ðèñ. 59) íåóäëèí¸ííûå, ñòèïåñ â 2 ðàçà (LA5–LA6) è ïàðó ïîðîâèäíûõ ñåíñèëë. Ùóïèêè áåç äî- êîðî÷å ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà, ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ïîëíèòåëüíûõ õåò, àïèêàëüíûé ñíàáæ¸í êðóïíîé ëàòå- ñêëåðîòèçîâàíà, çà èñêëþ÷åíèåì óçêîé äîðñîìåäèàëü- ðàëüíîé ãðóïïîé 30–36 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë, åãî âåð- íîé ïîëîñêè â áàçàëüíîé ïîëîâèíå. Ìàêñèëëÿðíàÿ ãðóï- øèíà ñ ìåìáðàíîçíîé ïëîùàäêîé, íåñóùåé îêîëî 40 ïà îáðàçîâàíà 60–70 õåòàìè, äëèíà êîòîðûõ íå ïðåâîñ- êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë (ðèñ. 65). Ñóáàïèêàëüíî ðàñïîëîæåíû õîäèò ïîïåðå÷íèêà ñòèïåñà. MX4 äëèííàÿ, íå êîðî÷å äâå êîíè÷åñêèå ñåíñèëëû è îäíà ïëàêîèäíàÿ. øèðèíû ñòèïåñà ïåðåä âåðøèíîé; MX5 è MX6 òîëñòûå, Ïåðåäíåñïèíêà ïîïåðå÷íàÿ (ðèñ. 68), å¸ øèðèíà â 1.7 óìåðåííî äëèííûå. Ëàöèíèÿ ðåäóöèðîâàíà, åäâà çà- ðàçà áîëüøå äëèíû, áîêà ïëàâíî îêðóãëåíû è ñëåãêà ìåòíà êàê íåáîëüøîå âîçâûøåíèå â îñíîâàíèè MX6. ñóæàþòñÿ ê îñíîâàíèþ. Ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà íåìíîãî Ãàëåÿ íå óâåëè÷åíà, ïðèìåðíî â 2 ðàçà êîðî÷å ìàê- óæå, ñêëåðîòèçîâàíû ñëàáåå, ñ ÷¸òêèì êàíòîì íà ãðàíèöå ñèëëÿðíîãî ùóïèêà, å¸ ÷ëåíèêè ïî÷òè îäèíàêîâîé ïðåòåðãèòà (ðèñ. 70). Øèðèíà äûõàëüöà çàìåòíî ìåíüøå äëèíû (ðèñ. 64). Õåòà MX7 â 1.5 ðàçà äëèííåå 2-ãî øèðèíû ïëåâðèòà (ðèñ. 69). ãàëåîìåðà. Âåðøèíà ãàëåè ñ áàçèêîíè÷åñêîé ñåíñèë- Ïåðåäíåñïèíêà ñ ðåäóöèðîâàííûì íàáîðîì ëàòåðàëü- ëîé, îêðóæ¸ííîé äâóìÿ êîíöåíòðè÷åñêèìè ãðóïïàìè íûõ õåò — PR5, PR7 î÷åíü ìåëêèå, ÷àñòî îòñóòñòâóþò èç 3–4 ñåíñèëë. Ùóïèê â 1.6–1.7 ðàçà êîðî÷å ñòèïåñà, (ðèñ. 68); äîïîëíèòåëüíûå õåòû èìåþòñÿ òîëüêî â îáëàñòè ñîîòíîøåíèå åãî ÷ëåíèêîâ 1.0:4.3:1.8:0.7. Õåòà MX10 PR è íà ïëåâðèòàõ. Õåòîòàêñèÿ ïðîñòåðíèòà îáû÷íàÿ ïðèìåðíî â 4 ðàçà äëèííåå ïåðâîãî ïàëüïîìåðà. Òðå- 9 äëÿ ðîäà — â gPL âõîäÿò ìàêðîõåòà è 6–8 ìåçîõåò, òèé ÷ëåíèê íåñ¸ò òîëüêî ðåäóöèðîâàííûå õåòû MX , 1 11 ìåìáðàíîçíàÿ ÷àñòü ñêëåðèòà ñ ïðîäîëüíîé ãðóïïîé èç MX è ñåíñèëëó MX , ïîñëåäíèé ïàëüïîìåð (ðèñ. 63) ñ 12 g êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë. Õåòà PS êîðîòêàÿ, îäèíî÷íàÿ. Ýïè- àïèêàëüíûì êîìïëåêñîì èç öåíòðàëüíîé áàçèêîíè÷åñ- 2 êîé ñåíñèëëû è ÷åòûð¸õ êîëîêîëîâèäíûõ, â ìåäèàëüíîé ìåðèò áåç õåò, ýïèñòåðíèò ñ îáîñîáëåííîé ES1 è ãðóïïîé ÷àñòè ÷ëåíèêà ðàñïîëîæåíà êðóïíàÿ ïëàêîèäíàÿ ñåíñèëëà ES2–ES4, ñîñòîÿùåé èç 8–10 õåò (ðèñ. 67). è ðÿä èç 5–7 ïàëüöåâèäíûõ. Ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà ñ ïîëíûì íàáîðîì ãåíåðàëè- Ìåíòóì ñóáêâàäðàòíûé, ñ ñèëüíî ñóæåííûì îñíîâà- çîâàííûõ õåò, äîïîëíèòåëüíàÿ õåòà èìååòñÿ â ïåðåäíèõ íèåì è åäâà âûñòóïàþùèì ÿçû÷êîì (ðèñ. 66); ùóïèê óãëàõ âáëèçè ME9, ýïèïëåâðû ñ 1–3 äîïîëíèòåëüíûìè ñëåãêà äëèííåå ìåíòóìà, ñîîòíîøåíèå äëèí èõ ÷ëåíèêîâ õåòàìè. Ìàêðîõåòû óìåðåííî äëèííûå, èõ äëèíà íå ïðå- âîñõîäèò äëèíû ñêëåðèòà (ðèñ. 70). Ïëåâðèòû ñ äîïîëíè- 1.0:1.2. Ëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìåíòóìà ñ ãðóïïîé LA3– òåëüíîé ìåçîõåòîé è ãðóïïîé ñåíñèëë, õåòû ñòåðíèòîâ LA4 èç 8–9 ìàêðîõåò, ÿçû÷îê íåñ¸ò äâå ïàðû ùåòèíîê Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 187

67

68

71

72

69 70

Ðèñ. 67–72. Scarites angustus (Chaudoir), ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 67 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 68 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 69 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 70 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 71 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 72 — ëàïêà; 67, 69 — ñíèçó; 68, 70 — ñâåðõó; 71–72 — ñçàäè. Figs 67–72. Scarites angustus (Chaudoir), larva of II stage: 67 — left half of prothorax; 68 — right half of pronotum; 69 — left half of mesothorax; 70 — right half of mesonotum; 71 — middle left leg; 72 — tarsus; 67, 69 — ventral view; 68, 70 — dorsal view; 71–72 — posterolateral view.

îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, ES1 î÷åíü ìàëåíüêàÿ, äëèíà EM1 íåðàâíûå: äëèíà TA3 è TA6 ðàâíà äèàìåòðó ëàïêè, à íå äîñòèãàåò äëèíû ýïèìåðèòà; TN1 óäâîåíà (ðèñ. 69). TA4 È TA5 â 1.5 ðàçà êîðî÷å (ðèñ. 72); êîãîòêîâûå õåòû Íîãà (ðèñ. 71) îòíîñèòåëüíî ñòðîéíàÿ, å¸ äèñòàëüíûå î÷åíü êîðîòêèå. îòäåëû íå óòîëùåíû è íå ðàñøèðåíû, ñîîòíîøåíèå äëèí Òåðãèòû áðþøêà ñêëåðîòèçîâàíû î÷åíü ñëàáî, îò- ÷ëåíèêîâ 1.0:0.75:0.65:0.5:0.45. Äëèíà ëàïêè â 3.5 ðàçà ïðå- ÷¸òëèâî âûäåëÿåòñÿ òîëüêî êèëü, îãðàíè÷èâàþùèé ïðå- âûøàåò øèðèíó, êîãîòêè ñèììåòðè÷íûå, ðàâíîìåðíî èçîã- òåðãèò (ðèñ. 73); èõ øèðèíà ïðèìåðíî â 2 ðàçà áîëüøå íóòû, íåìíîãî äëèííåå ëàïêè (ðèñ. 72). äëèíû. Äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ïðèìåðíî â òðè Äîïîëíèòåëüíûå õåòû â íåáîëüøîì êîëè÷åñòâå (1–3) ðàçà ìåíüøå ãðóäíûõ äûõàëåö. Âåíòðèòû è ïëåâðèòû ðàçâèâàþòñÿ â ãðóïïàõ CO6, CO7, CO8, CO12, CO13; ìàêðî- ñëàáî ïèãìåíòèðîâàíû, èõ ãðàíèöû åäâà çàìåòíû. Ïå- õåòû îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå, íå ïðåâûøàþò äèàìåòðà îñ- ðåäíÿÿ ÷àñòü ýïèïëåâðèòà çàìåòíî êðóïíåå çàäíåé, íîâàíèÿ òàçèêà. Õåòà CO9 óòîëùåííàÿ, øèïîâèäíàÿ, ôîð- ïðîñòåðíèòû êðóïíûå, ïîïåðå÷íûå (ðèñ. 74). ìîé è ðàçìåðàìè íàïîìèíàåò CO10. Âåðòëóã ñ óìåðåííî Âñå ñêëåðèòû áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ñ íåáîëüøèìè óñëîæí¸ííûì õåòîìîì. Ãðóïïû TR2–TR3 è TR5–TR7 ïðåä- äîïîëíèòåëüíûìè ùåòèíêàìè, â 2–6 ðàç êîðî÷å ìàêðî- ñòàâëåíû 3–5 øèïàìè, ó îñíîâàíèÿ TR8 ðàñïîëîæåíî 4–5 õåò. Íà òåðãèòå â îáëàñòè TE1, TE6 è TE10 ðàçâèòî ïî äîïîëíèòåëüíûõ õåò (ðèñ. 71). ×óâñòâèòåëüíûå õåòû TR4 è îäíîé äîïîëíèòåëüíîé õåòå; ëàòåðàëüíûå õåòû (TE7, TR8 ìàëî ðàçëè÷àþòñÿ ïî äëèíå, ïðèìåðíî ðàâíû äèàìåòðó TE9) îáðàçóþò ãðóïïû ñ 3–4 ìèêðîõåòàìè (ðèñ. 73). âåðòëóãà. Õåòîòàêñèÿ áåäðà è ãîëåíè ñîîòâåòñòâóåò ãåíåðà- Ìàêðîõåòû ïðèìåðíî ðàâíîãî ðàçìåðà, äëèíà TE9 íå- ëèçîâàííîìó òèïó, FE1 êîðîòêàÿ (ïðèìåðíî ðàâíà TR1), TI1 ìíîãî áîëüøå 0.5 äëèíû òåðãèòà. Çàäíÿÿ ÷àñòü ýïèïëåâ- øèïîîáðàçíàÿ, ôîðìîé è ðàçìåðàìè íàïîìèíàåò àïèêàëü- ðèòà, ïîìèìî EP1 è EP2, ñ 1–2 äîïîëíèòåëüíûìè õåòàìè, íûå TI2 è TI7. Íà ëàïêå âåíòðîàïèêàëüíûå õåòû êðóïíûå, ïåðåäíÿÿ ñ 2–4 ìàêðî- è 3–5 ìèêðîõåòàìè (ðèñ. 74). 188 Ê. Â. Ìàêàðîâ

73 75

76

74

Ðèñ. 73–76. Scarites angustus (Chaudoir), ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 73 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 74 — ïðàâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 75 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðîãîìôà; 76 — X ñåãìåíò áðþøêà; 73, 75 — ñâåðõó; 74 — ñíèçó; 76 — ñëåâà — ñâåðõó, ñïðàâà — ñíèçó. Figs 73–76. Scarites angustus (Chaudoir), larva of II stage: 73 — right half of tergite IV; 74 — right half of IV abdominal segment; 75 — right half of tergite IX and urogomph; 76 — X abdominal segment; 73, 75 — dorsal view; 74 — ventral view; 76 — left — ventral, right — dorsal view.

Ãèïîïëåâðèò ñ êðóïíîé õåòîé, ïðèìåðíî ðàâíîé ST5, 2–3 planus. Îäíàêî ó S. angustus ýòîò ñåíñîðèé îáðàçîâàí äîïîëíèòåëüíûìè ìåçîõåòàìè è 5–6 ìèêðîõåòàìè. Ìåçî- åäèíè÷íîé, ñèëüíî óâåëè÷èâøåéñÿ â ðàçìåðàõ ñåíñèëëîé, ñòåðíèò ñ äèôôåðåíöèðîâàííîé ãðóïïîé ST2, â ñîñòàâ à ó S. planus îí âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ ìíîãèõ êîòîðîé âõîäÿò ìåäèàëüíàÿ è ëàòåðàëüíàÿ ìàêðîõåòû è 5– ñåíñèëë. Îáùèé õàðàêòåð õåòîòàêñèè è ñòðîåíèå ëàïêè 7 ìèêðî- è ìåçîõåò, ôîðìèðóþùèõ ïåðåäíþþ, çàäíþþ è ñáëèæàåò äàííûé âèä ñ Scarites s.str. è Parallelomorphus, áîêîâóþ ãðóïïû. Ãðóïïà ST3 îáðàçîâàíà òðåìÿ íåáîëüøè- íî ñòðîåíèå íàçàëå íàä¸æíî îòëè÷àåò S. angustus îò ïðåä- ìè õåòàìè, ST4 êðóïíàÿ, îäèíî÷íàÿ. Íàðóæíûå ïîñòñòåð- ñòàâèòåëåé îáîèõ ïîäðîäîâ. íèòû, ïîìèìî êðóïíûõ ST4 è ST5, íåñóò 3–5 äîïîëíèòåëü- íûõ ìåçî- è ìàêðîõåò. Scarites terricola Bonelli, 1813 Óðîãîìôû äîâîëüíî äëèííûå, ïðèìåðíî â 1.5 ðàçà Çíîéêî, 1929: 340; Øàðîâà, 1958: 42–43; 1964: 151; Kurosa, äëèííåå äèñêà IX òåðãèòà, ñî ñëàáî ðàçâèòûìè óçåëêàìè 1959: 430 (ssp. pacificus Bat.); Habu & Sadanaga, 1969: 115–117, è ÷¸òêèìè ìåìáðàíîçíûìè ïåðåâÿçÿìè (ðèñ. 75). Íà áî- 142 (ssp. pacificus Bat.); Arndt, 1991: 78; Qu, 1996: 283, 286 êàõ òåðãèòà áàçàëüíåå UR2 èìååòñÿ äîïîëíèòåëüíàÿ õåòà, ÌÀÒÅÐÈÀË. Çàïîðîæñêàÿ îáë.: 1L3 — Àêèìîâñêèé ð-í, UR3 ïðèìåðíî â 4.0–4.5 ðàçà êîðî÷å UR2. Äèñê IX òåðãèòà îêð. ñ. Àëòàãèð, áåðåã ëèìàíà, â ïåñêå 10.VII.1987 leg.È.Ôðîëîâà ñ ïàðîé ìàêðî- è 2–3 ìèêðîõåòàìè; êðîìå òîãî, äîïîëíè- (13.1/3-1.1); 1L1 — òàì æå, 17.VII.1987 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ òåëüíàÿ ìàêðîõåòà èìååòñÿ â áàçàëüíîé ÷àñòè óðîãîìô. (13.1/3-1.2); ÞÇ Ìîëäîâà: 2L3 — Êàãóëüñêèé ð-í, îêð. ñ. Ðîøó, ïîéìà ð.Ïðóò, ïîëå ñâåêëû 10.VII.1982 leg.Â.Êàðïîâà Äëèíà UR9 â 6.0–6.5 ðàç ìåíüøå äëèíû UR8. Ïëåâðèòû (13.1/3-1.12); 1L3 — òàì æå, ïîëå ñâåêëû 22.VII.1982 IX ñåãìåíòà ñ îáû÷íîé õåòîòàêñèåé. leg.Â.Êàðïîâà (13.1/3-1.13); 1L3 — òàì æå, ïîëå ñâåêëû X ñåãìåíò öèëèíäðè÷åñêèé (ðèñ. 76), åãî øèðèíà â 16.VIII.1982 leg.Â.Êàðïîâà (13.1/3-1.14); Êðûì: 2L2 — 1.3 ðàçà ìåíüøå äëèíû. Äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü íåñ¸ò Äæàíêîéñêèé ð-í, îêð. ñ. Ñåðàôèìîâêà, áåðåã çàë. Ñèâàø ñåðèþ ìàêðîõåò áàçàëüíåå PY2, âåíòðàëüíàÿ — ñ ðàçâèòîé 16.VII.1989 leg.À.Êîâàëü (13.1/3-1.36); 1L2 — òàì æå, 16.VII.1989 gPY7, âêëþ÷àþùåé 2–3 ìåçî- è 4–6 ìèêðîõåò. leg.À.Êîâàëü (13.1/3-1.37); 4L3 8L2 — Åâïàòîðèÿ, áåðå îç. ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñ- Ñàñûê, òðîñòíèêè 1–12.VII.1997 leg.È.Ñîëîäîâíèêîâ (13.1/3- òà íàì íå èçâåñòíû. Îòëè÷èÿ âòîðîé è òðåòüåé ñòàäèé 1.44); 1L2 — Ãåðîåâêà, ïëÿæ, ïîä êàìíÿìè 17.VIII.1968 leg. ñâîäÿòñÿ ê ðàçíèöå â ðàçìåðàõ (îñîáåííî ïîêàçàòåëüíû Â.ßíóøåâ (13.1/3-1.46); 1L2 — Âîëãîãðàäñêàÿ îáë.: îêð. îç. øèðèíà ãîëîâû è äëèíà ñêëåðîòèçîâàííîé ÷àñòè ïåðå- Ýëüòîí 14.VI.1999 leg.À.Ãóñàêîâ (13.1/3-1.45); Êàëìûêèÿ: 5L1 — ï. Çóíäà-Òàëãà 30.V.1979 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.15); äíåñïèíêè) è â ñòåïåíè ðàçâèòèÿ äîïîëíèòåëüíûõ ùåòè- 1L2 3L1 — òàì æå, 6.VI.1979 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.18); 1L3 íîê. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî ó ýòîãî âèäà, êàê è ó S. planus, — òàì æå, ëîâóøêè III–7 22.VI.1980 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3- ÷èñëî ëè÷èíî÷íûõ âîçðàñòîâ ñîêðàùåíî äî äâóõ. 1.19); 4L3 2L2 6L1 — òàì æå, ëîâóøêè 15.VI.1980 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Êðóïíûì, óïëî- (13.1/3-1.20); 5L3 3L1 — òàì æå, ëîâóøêè 1980 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ ù¸ííûì ñåíñîðèåì íà 3-ì àíòåííîìåðå íàïîìèíàåò S. (13.1/3-1.21); 2L2 7L1 — òàì æå, 4.VI.1979 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 189

77

78

Ðèñ. 77–78. Scarites terricola Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 77 — íàçàëå; 78 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà, ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 77–78 — ñâåðõó. Figs 77–78. Scarites terricola Bonelli, larva of II stage: 77 — nasale; 78 — head, left mandible, right antenna and maxilla, left labial palpus not showed; 77–78 — dorsal view. (13.1/3-1.22); 1L3 1L2 4L1 — òàì æå, ëîâóøêè VI–VII.1980 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.38); 3L3 5L2 — 25 êì Ç Ýëèñòû, ï. leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.23); 1L2 1L1 — òàì æå, À-4 ¹17 Ëåíèíñêèé 19.VIII.1981 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.41); 2.VI.1980 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.40); 1L3 1L2 1L1 — Àçåðáàéäæàí: 1L1 — îêð. ã.Êóáà, ð. Êóñàð÷àé, íà áåðåãó Ïðèîçåðíûé ð-í, ï. Òóãòóí, îç. Ñàðïà 1976 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ VI.1985 leg.È.Áåëîóñîâ (13.1/3-1.24); 2L3 5L2 1L1 — îêð. Áàêó, (13.1/3-1.16); 2L1 — ï. Êåãó÷òà, òðîñòíèêè 1.V.1976 Àìèðäæàí, áåðåã ñîëåíîãî îçåðà 26.VI.1994 leg.À.Êîâàëü (13.1/ leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.17); 4L3 3L2 2L1 — îêð. 3-1.32); 1L2 — Àðìåíèÿ: óù. ð. Àçàò Þ ïîñ. Àöàâàí 26.VI.1997 ×åðíîçåìåëüñêà 10–19.VI.1981 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3-1.33); leg.È.Ìåëüíèê (13.1/3-1.43); 1L2 — Turkey: Bayburt, Choruh 1L3 5L2 2L1 — òàì æå, 10–19.VI.1981 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/ Nehri, valley below Yazyundu, h~1300–1400 18.VI.1996 3-1.34); 1L2 — òàì æå, 10–19.VI.1981 leg.Ñ.Óòÿíñêàÿ (13.1/3- leg.I.Belousov (13.1/3-1.42); Êàçàõñòàí: 1L3 — Àëìà-Àòà, 1.35); 3L2 — ×åðíîçåìåëüñêèé ð-í, îêð. ï.Ðûáà÷èé 1974 Ïðèþòñêèå ïðóäû, ïðîáà ¹19 6.VIII.1955 [ñáîðùèê íå 190 Ê. Â. Ìàêàðîâ

82

81

80 79

Ðèñ. 79–82. Scarites terricola Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 79 — ïðàâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 80 — 4-é ÷ëåíèê àíòåííû; 81 — âåðøèíà 3-ãî ÷ëåíèêà àíòåííû; 82 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè ìàêñèëëÿðíîãî ùóïèêà; 79 — ñíèçó; 80–82 — ñâåðõó. Figs 79–82. Scarites terricola Bonelli, larvae of II stage: 79 — right parietale; 80 — 4-th antennomere; 81 — apical part of 3- rd antennomere; 82 — 3-rd and 4-th maxillar palpomere; 79 — ventral view; 80–82 — dorsal view.

èçâåñòåí] (13.1/3-1.29); 1L1 — ñðåäíåå òå÷åíèå ð.Èëè, ïðîáà Ãîëîâà óäëèí¸ííàÿ (å¸ äëèíà â 1.1–1.2 ðàçà ïðåâûøà- ¹17 9.VII.1955 [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] (13.1/3-1.30); 1L3 — åò øèðèíó), ñ ïî÷òè ïàðàëëåëüíûìè áîêàìè (ðèñ. 78), Ñàðòîãîé [?Áàðòîãîé], ðîùà 11.VII.1960 leg. Â.Ñêîïèí (13.1/3- ãëàçêè íå ñìåùåíû íà äîðñàëüíóþ ïîâåðõíîñòü. Ìåäè- 1.47); 1L2 — ÑÇ áåðåã îç. Áàëõàø, 4 êì Þ ñò. Øàãîíàê àëüíàÿ ÷àñòü ëáà óìåðåíî óïëîù¸ííàÿ òîëüêî â ïåðåäíåé 27.VII.1988 (13.1/3-1.48); Òóðêìåíèÿ: 2L2 2L1 — ×àðäæîóññêàÿ îáë., Àìó-Äàðüèíñêèé çàï., óð. Íàðãûç, çëàêîâíèê ÷àñòè, äèñê ëáà ðàñïîëîæåí ëèøü íåìíîãî íèæå óðîâíÿ â òóãàå 15.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.3); 1L3 — òàì äîðñàëüíûõ ìûùåëêîâ ìàíäèáóë. Ïî áîêàì îò íàçàëå æå, òðîñòíèêè 25.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.4); 1L3 áåðóò íà÷àëî èçîãíóòûå ïðîäîëüíûå âäàâëåíèÿ, äîñòèãà- 1L1 — òàì æå, ó êðîìêè âîäû 1.VII.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ þùèå ôðîíòàëüíûõ ñèíóñîâ, ãäå çàìåòíî ñóæàòþñÿ. Ïî- (13.1/3-1.5); 1L2 1L1 — òàì æå, áåðåã ñóõîé ïðîòîêè 15.VI.1988 êðîâû ãëàäêèå, ëèøü â êëèïåàëüíîé îáëàñòè èìåþòñÿ leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.6); 3L31L2 — òàì æå, áåðåã íåãëóáîêèå è íåðåãóëÿðíû ïîïåðå÷íûå ìîðùèíêè. Ãëàç- ñóõîé ïðîòîêè 20.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.7); 3L2 êè õîðîøî ðàçâèòû, äîðñàëüíûå çàìåòíî êðóïíåå âåíò- 2L1 — òàì æå, òðîñòíèêè 20.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ ðàëüíûõ. Äëèíà ýïèêðàíèàëüíîãî øâà ñîñòàâëÿåò îêîëî (13.1/3-1.8); 3L3 1L2 — òàì æå, òðîñòíèêè 01.VII.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.9); 1L2 — òàì æå, òàìàðèêñ 0.3 äëèíû ëîáíîãî ñêëåðèòà; ëîáíûå ñèíóñû ñëàáûå. 19.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.10); 1L1 — òàì æå, Çàòûëî÷íûé êèëü ÷¸òêèé íà âñåé äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè õëîïêîâîå ïîëå 16.VI.1988 leg.Ò.×åðíÿõîâñêàÿ (13.1/3-1.28); (ðèñ. 78); çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà õîðîøî âûðàæåííàÿ, 2L3 4L2 — òàì æå, ïðîòîêà 31.VI.1989 leg.Å.Ïðàñîëîâà (13.1/ äëèííàÿ, íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè îáðàçóåò äëèííûé 3-1.39); 1L1 — îêð. Àøõàáàäà 28.V.1967 leg.À.ßãäûåâ (13.1/3- êîñîé êèëü, äîñòèãàþùèé âåíòðàëüíîãî ìûùåëêà ìàíäè- 1.31); Óçáåêèñòàí: 1L2 — Êîêàíäñêèé òóòîâûé ïèòîìíèê, áóëû (ðèñ. 79). Îò îñíîâàíèÿ õåòû PA7 íà÷èíàåòñÿ ÷¸òêîå ñàæåíöû øåëêîâèöû. ïðîáà 2 10.VI.1961 [ñáîðùèê íå èçâåñòåí] ïðîäîëüíîå âäàâëåíèå, äîñòèãàþùåå óðîâíÿ ïåðåäíåãî (13.1/3-1.11); 2L3 3L1 — Ôåðãàíñêàÿ äîëèíà IX.1961 leg.Í.Àëèìäæàíîâ (13.1/3-1.27); Òàäæèêèñòàí: 1L2 — äîëèíà êðàÿ ãëàçíîãî áóãîðêà. Ëîáíûé ñêëåðèò óäëèí¸ííûé, åãî ð. Çåðàâøàí 18.VI.1984 leg.Â.Ìèõàéëîâ (13.1/3-1.25); 1L2 — äëèíà â 1.3 ðàçà ïðåâîñõîäèò øèðèíó. Íàçàëå òðàïåöèå- Õîäæåíòñêèé ð-í, îêð. ê. Õîäæà-Áàñàðãàíñêîãî, áåðåã ðåêè âèäíîå (ðèñ. 77), óìåðåííî âûñòóïàþùåå, åãî äëèíà â 15.VI.1971 leg.Þ.Äàíèÿðîâ (13.1/3-1.26). 4.0–4.5 ðàçà ìåíüøå øèðèíû. Ðàññòîÿíèå ìåæäó õåòàìè ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ëè÷èíêè óäëèí¸ííûå, öèëèíäðè÷åñêèå, FR11–FR11 â 1.3 ðàçà áîëüøå ðàññòîÿíèÿ FR10–FR11. íîãè è óðîãîìôû îáû÷íûõ ïðîïîðöèé. Ãîëîâà (ñâåðõó) è Ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò. Õåòû òåðãèòû òåëà áóðûå äî ÷¸ðíûõ, ïëåâðèòû è âåíòðàëüíàÿ FR1 íåáîëüøèå, â 5–6 ðàç êîðî÷å FR2, ïîñëåäíèå ëèøü â ïîâåðõíîñòü ãîëîâû æ¸ëòî-êîðè÷íåâûå, âåíòðèòû ñâåò- 1.3–1.5 ðàçà êîðî÷å ëáà (ðèñ. 78). Äëèíà õåò FR3 ëèøü ëåå, êîðè÷íåâàòî-æ¸ëòûå, ãðàíèöû âñåõ ñêëåðèòîâ îò÷¸ò- íåìíîãî áîëüøå FR5, èõ îñíîâàíèÿ ëåæàò ïðîêñèìàëüíåå ëèâûå. ëèíèè FR2–FR2. Ïàðàêëèïåàëüíàÿ õåòà FR9 íå êîðî÷å Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 191

83 84 85

Ðèñ. 83–85. Scarites terricola Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 83 — ãàëåÿ; 84 — ïîäáîðîäîê; 85 — 2-é ÷ëåíèêè ãóáíîãî ùóïèêà; 83, 85 — ñâåðõó; 84 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 83–85. Scarites terricola Bonelli, larva of II stage: 83 — galea; 84 — mentum; 85 — 2-nd labial palpomere; 83, 85 — dorsal view; 84 — left — ventral, right — dorsal view.

FR8, ðàñïîëîæåíà íà âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè ñêëåðèòà MX10 â 2.0–2.2 ðàçà áîëüøå äëèíà ïåðâîãî ÷ëåíèêà, õåòû (ðèñ. 77). Íà ïàðèåòàëüíûõ ñêëåðèòàõ äîïîëíèòåëüíàÿ ìå- MX11 è MX12 ìèêðîñêîïè÷åñêèå, àïèêàëüíûé ïàëüïî- çîõåòà èìååòñÿ òîëüêî áëèç PA11 (íå ó âñåõ îñîáåé), â ìåð ñ 2 ïëàêîèäíûìè ñåíñèëëàìè è îïîÿñûâàþùåé ãðóï- îñòàëüíîì íàáîð õåò è ñåíñèëë ñîîòâåòñòâóåò ãåíåðàëèçî- ïîé èç 20–27 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë (ðèñ. 82), åãî âåðøè- âàííîìó (ðèñ. 78–79). Õåòû PA7 è PA9 íàèáîëåå äëèííûå, íà íåñ¸ò öåíòðàëüíóþ êîíè÷åñêóþ è 3–4 êîëîêîëîâèä- äëèíà ïîñëåäíåé äîñòèãàåò 0.5 äëèíû ïàðèåòàëüíîãî ñêëå- íûå ñåíñèëëû. ðèòà. Ñåíñèëëà PAb ïðèáëèæåíà ê îñíîâàíèþ õåòû PA5. Ëàöèíèÿ ðåäóöèðîâàíà, ãàëåÿ â 1.6 ðàçà êîðî÷å ùóïè- Ìàíäèáóëû (ðèñ. 78) ïî äëèíå ïðèìåðíî ðàâíû ôðîí- êà, ñîîòíîøåíèå å¸ ÷ëåíèêîâ 1.0:1.1 (ðèñ. 83). Õåòà MX7 òàëüíîìó ñêëåðèòó, óìåðåííî èçîãíóòû, âåðøèíà ðåòèíàêó- â 1.5 ðàçà äëèííåå 1-ãî ãàëåîìåðà, MX8 çàìåòíî êîðî÷å 1/ ëóìà íàïðàâëåíà âïåð¸ä è âíóòðü; ïåíèöèëëóñ ðåäóöèðî- 2 îñíîâàíèÿ àïèêàëüíîãî ÷ëåíèêà ãàëåè. Ìåìáðàíîçíàÿ âàí. Äîïîëíèòåëüíûå õåòû èìåþòñÿ òîëüêî â ïîçàäè MN1. ïëîùàäêà íà âåðøèíå ãàëåè ñ öåíòðàëüíîé êîíè÷åñêîé è Àíòåííû 4-÷ëåíèêîâûå, åäâà äëèííåå ìàíäèáóë (ðèñ. 3 êîëîêîëîâèäíûìè ñåíñèëëàìè. 78). Ñîîòíîøåíèå äëèí ÷ëåíèêîâ 1.0:1.7:1.6:0.6. Äîïîë- Ìåíòóì (ðèñ. 84) ñóáêâàäðàòíûé, åãî øèðèíà åäâà íèòåëüíûå õåòû íà àíòåííàõ îòñóòñòâóþò, òðåòèé ÷ëåíèê ïðåâûøàåò äëèíó, äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü íå ñêëåðîòè- ñ êðóïíîé ïëîùàäêîé, íà êîòîðîé ðàñïîëîæåíî 12–14 çîâàíà, ÿçû÷îê åäâà âûñòóïàåò, õîðîøî ñêëåðîòèçîâàí. êðóïíûõ óïëîù¸ííûõ ñåíñèëë è áîëåå ìåëêèå áàçèêî- Äîðñîëàòåðàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìåíòóìà íåñ¸ò gMX3– íè÷åñêàÿ è äâå êîëîêîëîâèäíûå ñåíñèëëû (ðèñ. 81). Ñóá- MX4, âêëþ÷àþùóþ 12–13 õåò. Ãóáíûå ùóïèêè â 1.5 ðàçà àïèêàëüíûå ìàêðîõåòû (AN1–AN5, AN7) äëèííûå, íå äëèííåå ìåíòóìà, ñîîòíîøåíèå èõ ÷ëåíèêîâ 1:1.4. Äî- êîðî÷å 2.5 äèàìåòðîâ 3-ãî ÷ëåíèêà àíòåíí. Àïèêàëüíûé ïîëíèòåëüíûå õåòû îòñóòñòâóþò, âòîðîé ïàëüïîìåð, êîìïëåêñ àíòåííû âêëþ÷àåò, ïîìèìî AN6, äâå áàçèêî- ïîìèìî îòäåëüíûõ ïëàêîèäíûõ è êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë, ñ íè÷åñêèå ñåíñèëëû íà ïðèïîäíÿòîì îñíîâàíèè (ðèñ. 82). ëàòåðàëüíîé ãðóïïîé èç 48–53 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë Ìàêñèëëû óìåðåííî âûòÿíóòûå, èõ äëèíà ïðèìåðíî (ðèñ. 85); åãî âåðøèíà ñ ìåìáðàíîçíîé ïëîùàäêîé, ðàâíà äëèíå ìàíäèáóë (ðèñ. 78). Ñòèïåñ ëèøü â 1.5 ðàçà íåñóùåé îêîëî 30 êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë, ôîðìèðóþùèõ êîðî÷å ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà, åãî äëèíà ïðèìåðíî â 4 íå÷¸òêèå êîíöåíòðè÷åñêèå îêðóæíîñòè. ðàçà áîëüøå øèðèíû, äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñêëåðîòè- Ïåðåäíåñïèíêà ñèëüíî ïîïåðå÷íàÿ (ðèñ. 86), å¸ øè- çîâàíà ïîëíîñòüþ, çà èñêëþ÷åíèåì óçêîé áàçîìåäèàëü- ðèíà ïðèìåðíî â 3 ðàçà áîëüøå äëèíû, áîêîâûå êðàÿ íîé ïîëîñêè. Âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ñ ãðóïïîé ïàðàëëåëüíûå, îñíîâàíèå ïëàâíî îêðóãëåíî. Ñðåäíå- è gMX èç 70–90 õåò; äëèíà õåò MX4 è MX5 ïðèìåðíî ðàâíà çàäíåñïèíêà òàê æå ïîïåðå÷íûå (ðèñ. 87), èõ øèðèíà â øèðèíå ñòèïåñà, MX6 ïî÷òè â 2 ðàçà êîðî÷å MX5. Íà- 2.5 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó, äûõàëüöà ñðåäíåãðóäè øèðî- ðóæíûé êðàé ñòèïåñà ñî ñëîæíîé ãðóïïîé MX2–MX3, êèå, â 1.5 ðàçà ìåíüøå øèðèíû ïëåâðèòà. Ïåðåäíåñïèíêà ñîñòîÿùåé èç 2 ìàêðî- è 5–7 ìåçîõåò. ñî ñëåãêà ðåäóöèðîâàííûì íàáîðîì õåò: PR7, PR8 è PR13 Ùóïèê ïðèìåðíî â 2.0–2.2 ðàçà êîðî÷å ñòèïåñà, ñîîò- íå ðàçëè÷èìû íà ôîíå ñåíñèëë, PR10 î÷åíü ìàëåíüêàÿ íîøåíèå ïàëüïîìåðîâ 1.0:1.6:1.7:0.6. Õåòîòàêñèÿ ÷åëþñ- (ðèñ. 86). Ïðîñòåðíèò ñ gPS1, âêëþ÷àþùåé äî 6 äîïîëíè- òíîãî ùóïèêà ñõîäíà ñ ãåíåðàëèçîâàííûì òèïîì, äëèíà òåëüíûõ ìåçîõåò; õåòîòàêñèÿ ýïèìåðèòà ñòàíäàðòíàÿ (ðèñ. 192 Ê. Â. Ìàêàðîâ

88

90 86

89 91

87

Ðèñ. 86–91. Scarites terricola Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 86 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 87 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 88 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 89 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 90 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 91 — ëàïêà; 86, 87 — ñâåðõó; 88, 89 — ñíèçó; 90–91 — ñïåðåäè. Figs 86–91. Scarites terricola Bonelli, larva of II stage: 86 — right half of pronotum; 87 — right half of mesonotum; 88 — left half of prothorax; 89 — left half of mesothorax; 90 — middle left leg; 91 — tarsus; 86, 87 — dorsal view; 88, 89 — ventral view; 90–91 — anterolateral view.

88), íà ýïèñòåðíèòå 1–3 äîïîëíèòåëüíûå õåòû ðàçâèòû â Äîïîëíèòåëüíûå õåòû íà òàçèêå ðàñïîëîæåíû ïðå- gES1 è gES2–4. èìóùåñòâåííî íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè â ðÿäàõ CO6– Íà òåðãèòàõ ñðåäíå è çàäíåãðóäè õåòû ME10 è ME14 CO8 è CO12–CO13; êðîìå òîãî, íåñêîëüêî äîïîëíèòåëü- ðåäóöèðîâàíû, åäèíè÷íàÿ äîïîëíèòåëüíàÿ ìåçîõåòà ðàñïî- íûõ ùåòèíîê ðàçâèòî â îáëàñòè CO17. Õåòà CO9 çàìåòíî ëàãàåòñÿ ìåæäó ME1 è ME2. Äëèíà ñàìûõ êðóïíûõ ìàêðî- òîíüøå è äëèííåå CO10. Äëèíà íàèáîëåå êðóïíûõ õåò õåò (ME11, ME12) íå ïðåâûøàåò 4/5 äëèíû òåðãèòà (ðèñ. 88). (CO6, CO13) íåìíîãî íå äîñòèãàåò äèàìåòðà îñíîâàíèÿ Õåòîòàêñèÿ ïëåâðèòîâ ñòàíäàðòíàÿ, ëèøü TN1 óäâîåíà (ðèñ. òàçèêà. Âåðòëóã ñ äâóìÿ äîâîëüíî ïðàâèëüíûìè âåíòðàëü- 89). Õåòû ñòåðíèòîâ îäèíî÷íûå, êîðîòêèå, ëèøü MS3 íûìè ðÿäàìè äîïîëíèòåëüíûõ øèïèêîâ, ÷óâñòâèòåëüíàÿ îòíîñèòåëüíî êðóïíàÿ, ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå EM1. õåòà TR4 äëèííàÿ, ïî÷òè â 3 ðàçà äëèííåå TR8 è ïðèìåðíî Íîãà ñ óìåðåííî óäëèí¸ííûìè äèñòàëüíûìè îòäåëà- âäâîå ïðåâûøàåò äèàìåòð âåðòëóãà. Íà áåäðå è ãîëåíè ìè, áåäðî è ãîëåíü ñëåãêà ðàñøèðÿþòñÿ ê âåðøèíå, ëàïêà äîïîëíèòåëüíûå øèïîîáðàçíûå õåòû îáû÷íî îáðàçóþò öèëèíäðè÷åñêàÿ, å¸ äëèíà â 3.2–3.5 ðàçà ïðåâûøàåò øèðè- êîðîòêèå (èíîãäà èç 1–2 øèïèêîâ) âåíòðàëüíûå ðÿäû íó (ðèñ. 90). Ñîîòíîøåíèå îòäåëîâ íîãè 1.0:0.5:0.6:0.4:0.4. (ðèñ. 90). Âåíòðîàïèêàëüíûå õåòû ëàïêè øèïîâèäíûå, Êîãîòêè äîâîëüíî äëèííû, ñëàáî èçîãíóòûå, èõ äëèíà íåñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî äëèíå; UR1 è UR2 íà êîãîòêàõ äîñòèãàåò 0.8 äëèíû ëàïêè (ðèñ. 91). ìàëåíüêèå, íåðåäêî åäâà ðàçëè÷èìûå (ðèñ. 91). Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 193

92 93

95

94

Ðèñ. 92–95. Scarites terricola Bonelli, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 92 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 93 — ëåâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 94 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðîãîìôà; 95 — X ñåãìåíò áðþøêà; 92, 94 — ñâåðõó; 93 — ñíèçó; 95 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 92–95. Scarites terricola Bonelli, larva of II stage: 92 — right half of tergite IV; 93 — left half of IV abdominal segment; 94 — right half of tergite IX and urogomph; 95 — X abdominal segment; 92, 94 — dorsal view; 93 — ventral view; 95 — left — ventral, right — dorsal view.

Áðþøíûå òåðãèòû õîðîøî ïèãìåíòèðîâàíû, ñ ÿâ- õåòîìîì. Ëè÷èíêè òðåòüåãî âîçðàñòà, ïîìèìî êðóïíûõ ñòâåííûì êèë¸ì è ÷¸òêèìè ãðàíèöàìè (ðèñ. 92). Øèðèíà ðàçìåðîâ (òàáëèöà, ðèñ. 57), õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå îáèëü- IV òåðãèòà ïðèìåðíî â 2.3 ðàçà áîëüøå äëèíû, áðþøíûå íûì õåòîìîì è, â ÷àñòíîñòè, áîëüøèì ÷èñëîì àïèêàëüíûõ äûõàëüöà ïî÷òè â 3 ðàçà ìåíüøå ãðóäíûõ. Ïëåâðèòû è øèïèêîâ ÷ëåíèêîâ íîãè: íà ãîëåíè â gTI2–4 íàñ÷èòûâàåò- âåíòðèòû ïèãìåíòèðîâàíû ñëàáåå, ñ ÿâñòâåííûìè ãðàíè- ñÿ 4, à íà áåäðå â gFE2–3 — 4–5 øèïèêîâ. öàìè. Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ýïèïëåâðèòà íåìíîãî êðóïíåå çàä- ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ìíîãî÷èñëåííûå íåé, ïðîñòåðíèòû ïîïåðå÷íûå (ðèñ. 93). ïëîñêèå ñåíñèëëû íà 3-ì ÷ëåíèêå àíòåíí ñáëèæàþò ëè- Òåðãèòû ëèøü ñ ïàðîé äîïîëíèòåëüíûõ ìåçîõåò â ÷èíîê ýòîãî âèäà ñ S. bucida è S. eurytus. Îò ïîñëåäíèõ ïåðåäíåì ðÿäó — ìåæäó TE1 è TE6, è â îáëàñòè TE7. ëè÷èíêè S. terricola õîðîøî îòëè÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíîé Ìàêðîõåòû äîâîëüíî êðóïíûå, äëèíà TE10 ëèøü íåìíî- ïèãìåíòàöèåé, ôîðìîé ãîëîâíîé êàïñóëû è ìàíäèáóë, ãî óñòóïàåò äëèíå òåðãèòà (ðèñ. 92). Ýïèïëåâðèò ñ ãðóï- ìåíüøèì ÷èñëîì äîïîëíèòåëüíûõ õåò, õåòîòàêñèåé è ïîé èç 3–4 õåò â ïåðåäíåé ÷àñòè; ðÿäîì ñ EP2 ðàçâèòà ïðîïîðöèÿìè íîã, îñîáåííî — ëàïêè. äîïîëíèòåëüíàÿ õåòà. Ãèïîïëåâðèò îáû÷íî ñ 2–3 ìàêðî- õåòàìè è 4–5 ìåçîõåòàìè. Ñòåðíèòû ñ íåáîëüøèì êîëè- Scarites laevigatus Fabricius, 1775 ÷åñòâîì äîïîëíèòåëüíûõ ìåçî- è ìèêðîõåò: 1–2 ìåçîõåòû ÌÀÒÅÐÈÀË. 1L2 — Êðûì: Åâïàòîðèÿ, ïîä ïðèáðåæíûìè â gST5–ST6, äî 5 ìåçî- è ìèêðîõåò â glST2 è åäèíè÷íàÿ âîäîðîñëÿìè 20.VI.1948 leg.Ì.Ãèëÿðîâ (13.1/2-4.1); 1L3 — Italy: ìèêðîõåòà â îáëàñòè ST3. Ìàêðîõåòû ST2 è ST5 íå ïðå- Basilicata, Sanzano (MT) 18.VIII.1980 leg.G.Zappi (13.1/2-4.2). âûøàþò äëèíû ìåçîñòåðíèòà (ðèñ. 93). ÎÏÈÑÀÍÈÅ. Ëè÷èíêè óäëèí¸ííûå, öèëèíäðè÷åñêèå, Äëèíà óðîãîìôû â 1.6–1.7 ðàçà áîëüøå äëèíû IX íîãè è óðîãîìôû îáû÷íûõ ïðîïîðöèé. Ãîëîâà è òåðãèòû òåðãèòà, ìåìáðàíîçíûå ïîëóïåðåâÿçè îò÷¸òëèâûå, óçåë- òåëà áóðûå äî ÷¸ðíûõ, ïëåâðèòû è âåíòðèòû æ¸ëòî-êî- êè ñëàáî âûðàæåíû (ðèñ. 94). Äîïîëíèòåëüíûå õåòû ðàç- ðè÷íåâûå, ñ ÷¸òêèìè ãðàíèöàìè. âèòû òîëüêî íà òåðãèòå — äâå ìàêðîõåòû íà äèñêå è îäíà Ãîëîâà (ðèñ. 96) ñëàáî óäëèí¸ííàÿ (å¸ äëèíà â 1.0–1.1 ìåçîõåòà â gUR2. Ìàêðîõåòû UR4–UR8 êðóïíûå, íåìíî- ðàçà áîëüøå øèðèíû); áîêà ãîëîâíîé êàïñóëû ñëàáî îêðóã- ãî êîðî÷å óðîãîìô; äëèíà UR9 ïðèìåðíî â 3 ðàçà ìåíüøå ëåíû, ïî÷òè ïàðàëëåëüíûå. Îñíîâàíèå è äèñê ëáà ðàâíî- äëèíû UR8. ìåðíî âûïóêëûå, ðàñïîëîæåíû íà óðîâíå äîðñàëüíûõ ìû- Äåñÿòûé ñåãìåíò êîðîòêèé, öèëèíäðè÷åñêèé (ðèñ. 95), ùåëêîâ ìàíäèáóë è îêàéìëåíû óãëóáë¸ííûìè ïðîäîëüíû- ñ îðäèíàðíûì íàáîðîì ñåíñèëë, óñëîæí¸ííûì 2–3 ìèê- ìè áîðîçäêàìè, íà÷èíàþùèìèñÿ îò êðà¸â íàçàëå è çàêàí÷è- ðîõåòàìè â gPY7. âàþùèìèñÿ â îáëàñòè ôðîíòàëüíûõ ñèíóñîâ. Ïîêðîâû ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè ïåðâîãî âîçðàñ- ëîáíîãî ñêëåðèòà ãëàäêèå, ñëàáûå ïîïåðå÷íûå ìîðùèíêè òà îáëàäàþò ÿéöåâûìè çóá÷èêàìè â âèäå êîðîòêèõ, ïðå- èìåþòñÿ ëèøü â êëèïåàëüíîé îáëàñòè. Ãëàçêè õîðîøî ðàçâè- ðâàííûõ, èíîãäà ïëîõî ðàçëè÷èìûõ êèëåé. Êðîìå òîãî, òû, ðàñïîëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî íà áîêîâîé ïîâåðõíîñòè, ýòà ñòàäèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ îòñóòñòâèåì äîïîëíèòåëüíûõ ïàðà äîðñàëüíûõ ãëàçêîâ êðóïíåå îñòàëüíûõ. Ýïèêðàíèàëü- øèïèêîâ íà áåäðå è ãîëåíè è ïî÷òè íå óñëîæí¸ííûì íûé øîâ ïðèìåðíî â 3.5 ðàçà êîðî÷å ëîáíîãî ñêëåðèòà; 194 Ê. Â. Ìàêàðîâ

98

99

95

97

100

Ðèñ. 96–100. Scarites laevigatus Fabricius, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 96 — ãîëîâà, ëåâàÿ ìàíäèáóëà, ïðàâàÿ àíòåííà è ìàêñèëëà; ëåâûé ãóáíîé ùóïèê íå ïîêàçàíû; 97 — íàçàëå; 98 — âåðøèíà 3ãî ÷ëåíèêà àíòåííû; 99 — 4-é ÷ëåíèêè àíòåííû; 100 — ïðàâûé ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò; 96–99 — ñâåðõó; 100 — ñíèçó. Figs 96–100. Scarites laevigatus Fabricius, larva of II stage: 96 — head, left mandible, right antenna and maxilla, left labial palpus not showed; 97 — nasale; 98 — apical part of 3-rd antennomere; 99 — 4-th antennomere; 100 — right parietale; 96–99 — dorsal view; 100 — ventral view. Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 195

103 101 102 104

Ðèñ. 101–104. Scarites laevigatus Fabricius, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 101 — 3-é è 4-é ÷ëåíèêè ìàêñèëëÿðíîãî ùóïèêà; 102 — ãàëåÿ; 103 — ïîäáîðîäîê; 104 — 2-é ÷ëåíèê ãóáíîãî ùóïèêà; 101–102, 104 — ñâåðõó; 103 — ñëåâà — ñíèçó, ñïðàâà — ñâåðõó. Figs 101–104. Scarites laevigatus Fabricius, larva of II stage: 101 — 3-rd and 4-th maxillar palpomere; 102 — galea; 103 — mentum; 104 — 2-nd labial palpomere; 101–102, 104 — dorsal view; 103 — left — ventral, right — dorsal view.

ôðîíòàëüíûå øâû ñî ñëàáî âûðàæåííûìè ñèíóñàìè. Çàòû- íèêà íåñ¸ò 11–17 êðóïíûõ ïëîñêèõ ñåíñèëë, îäíó êîíè- ëî÷íûé êèëü ïðîõîäèò ïîïåð¸ê âñåé äîðñàëüíîé ïîâåðõíî- ÷åñêóþ è äâå êîëîêîëîâèäíûå ñåíñèëëû (ðèñ. 98). ñòè (ðèñ. 96), ïî áîêàì ñãëàæåí, íå ïðîäîëæåí âåíòðàëüíî. Äëèíà ìàêñèëë ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ìàíäèáóë (ðèñ. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà õîðîøî âûðàæåíà íà âñ¸ì 96), èõ ñòèïåñ â1.6–1.7 ðàçà êîðî÷å ôðîíòàëüíîãî ñêëåðè- ïðîòÿæåíèè, å¸ äîðñàëüíàÿ âåòâü äîñòèãàåò ñåðåäèíû ãëàç- òà, åãî äëèíà â 3.4–3.7 ðàçà ïðåâîñõîäèò øèðèíó. Äîð- íîãî áóãîðêà, âåíòðàëüíàÿ äîõîäèò ïî÷òè äî ìûùåëêà ìàí- ñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ñêëåðîòèçîâàíà, çà èñêëþ- äèáóëû (ðèñ. 100). Ïàðèåòàëüíûé ñêëåðèò ñ ÷¸òêèì âäàâëå- ÷åíèåì óçêîé áàçîìåäèàëüíîé ïîëîñû. Ìàêñèëëÿðíàÿ íèåì, ïðîõîäÿùèì ïî÷òè ïàðàëëåëüíî áîêîâîìó êðàþ ëáà ãðóïïà âêëþ÷àåò íå ìåíåå 70 õåò, ðàñïîëîæåííûõ 3–4 îò ïåðåäíåãî êðàÿ ãëàçíîãî áóãîðêà äî óðîâíÿ õåòû PA7. íå÷¸òêèìè ïðîäîëüíûìè ðÿäàìè. Õåòû MX4–MX6 ïðè- Ôðîíòàëüíûé ñêëåðèò óäëèí¸ííûé, åãî äëèíà â 1.3 ìåðíî ðàâíîé äëèíû, íàðóæíûé êðàé ñòèïåñà ñ ãðóïïîé áîëüøå øèðèíû. Íàçàëå (ðèñ. 97) óìåðåííî âûñòóïàåò, MX2–MX3, ñîñòîÿùåé èç 2 ìàêðî è 6–7 ìåçîõåò. òðàïåöèåâèäíîå, ñ ÷¸òêèìè îêðóãëî-òðåóãîëüíûìè âûñ- ×åëþñòíîé ùóïèê 1.8–2.0 êîðî÷å ñòèïåñà (ðèñ. 96), òóïàìè â îáëàñòè õåò. Ðàññòîÿíèå ìåæäó õåòàìè FR11– ñîîòíîøåíèå åãî ÷ëåíèêîâ 1.0:1.7:2.0:0.8. Õåòîì ùóïèêà FR11 â 2.3–2.5 ðàçà áîëüøå ðàññòîÿíèÿ FR10–FR11. ñõîäåí ñ ãåíåðàëèçîâàííûì, MX10 ïî÷òè â 3 ðàçà äëèííåå Õåòîòàêñèÿ ãîëîâû áëèçêà ê ãåíåðàëèçîâàííîìó òèïó. 1-ãî ïàëüïîìåðà, MX11 è MX12 ðåäóöèðîâàíû, åäâà çà- Ÿ äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò (ðèñ. ìåòíû. Ïîñëåäíèé ÷ëåíèê ùóïèêà ñ 2–3 ïëàêîèäíûìè 96), íà âåíòðàëüíîé äîïîëíèòåëüíàÿ õåòà îáû÷íî èìååòñÿ ñåíñèëëàìè è ìåäèàëüíîé ãðóïïîé èç 19–25 ïàëüöåâèä- â îáëàñòè PA15. Õåòà FR1 îòíîñèòåëüíî äëèííàÿ — ïðè- íûõ ñåíñèëë, íà âåðøèíå ñ êîíè÷åñêîé è 4–5 êîëîêîëî- ìåðíî â 2.5 ðàçà êîðî÷å FR2; ìàêðîõåòû ëáà â îáùåì âèäíûìè ñåíñèëëàìè (ðèñ. 101). äîâîëüíî êîðîòêèå — èõ äëèíà â 3–4 ðàçà ìåíüøå äëèíû Ëàöèíèÿ ðåäóöèðîâàíà, äëèíà ãàëåè ñîñòàâëÿåò ïðè- ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà. Îñíîâàíèÿ õåò FR3 ðàñïîëîæå- ìåðíî 1.6–1.7 äëèíû ùóïèêà, àïèêàëüíûé ÷ëåíèê ïðè- íû íåìíîãî áàçàëüíåå ëèíèè FR2–FR2. Íà ïàðàêëèïåóñå ìåðíî â 1.1 ðàçà äëèííåå áàçàëüíîãî; õåòà MX8 ïðèìåðíî õåòà FR9 ñìåùåíà íà âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ñêëåðèòà, ðàâíà 1/2 äèàìåòðà îñíîâàíèÿ ÷ëåíèêà (ðèñ. 102). Àïè- ïðèìåðíî ðàâíà ïî äëèíå FR8. Õåòû PA7, PA9, PA11, êàëüíûé êîìïëåêñ ñåíñèëë ãàëåè âêëþ÷àåò îäíó êîíè- PA è PA êðóïíûå, èõ äëèííà äîñòèãàåò 0.5 äëèíû ÷åñêóþ è 3–4 êîëîêîëîâèäíûå ñåíñèëëû. 15 17 ïàðèåòàëüíîãî ñêëåðèòà (ðèñ. 96, 100). Ñåíñèëëà PAb Ìåíòóì (ðèñ. 103) òðàïåöèåâèäíûé, ïðèìåðíî ðàâ- ðàñïîëîæåíà âáëèçè îñíîâàíèÿ õåòû PA5. íîé äëèíû è øèðèíû, åãî äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ìåìá- Ìàíäèáóëû (ðèñ. 96) óìåðåííî èçîãíóòûå, èõ äëèíà ðàíîçíàÿ; õîðîøî ñêëåðîòèçîâàííûé ÿçû÷îê åäâà âïåðå- ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ëáà, âåðøèíà ðåòèíàêóëóìà îðè- äè âûñòóïàåò çà êîíòóðû ïîäáîðîäêà. Ãðóïïà LA3–LA4 åíòèðîâàíà âïåð¸ä è âíóòðü; ïåíèöèëëóñ îòñóòñòâóåò. ãîìîãåííàÿ, ñîñòîèò èç 12–15 ìàêðîõåò, äëèíà êîòîðûõ Áàçàëüíåå MN1 èìåþòñÿ 2–3 äîïîëíèòåëüíûå õåòû. ïðèìåðíî â 1.2–1.5 ðàçà áîëüøå äëèíû LA2. Ãóáíûå Àíòåííû ïî äëèíå ïðèìåðíî ðàâíû ìàíäèáóëàì (ðèñ. ùóïèêè â 1.5 ðàçà äëèííåå ìåíòóìà, àïèêàëüíûé ÷ëåíèê 96), äëèíû èõ ÷ëåíèêîâ ñîîòíîñèòñÿ êàê 1.0:1.8:1.4:0.5. ùóïèêà â 1.4 ðàçà äëèííåå áàçàëüíîãî è íåñ¸ò ëàòåðàëü- Õåòîì ãåíåðàëèçîâàííîãî òèïà, äëèíà ñóáàïèêàëüíûõ íóþ ãðóïïó èç ïðèìåðíî 50 ïàëüöåâèäíûõ ñåíñèëë, à ìàêðîõåò â 1.8–3.5 ðàçà áîëüøå íàèáîëüøåãî äèàìåòðà 3- òàêæå ìíîãî÷èñëåííûå êîíè÷åñêèå è ïëàêîèäíûå ñåí- ãî ÷ëåíèêà àíòåíí. Àïèêàëüíûé êîìïëåêñ âêëþ÷àåò êî- ñèëëû (ðèñ. 104). Äîïîëíèòåëüíûå õåòû îòñóòñòâóþò, ðîòêóþ õåòó AN6 è äâå áàçèêîíè÷åñêèå ñåíñèëëû ñ ðàçâè- àïèêàëüíîå ïîëå íåñ¸ò ãðóïïó èç 25–30 êîíè÷åñêèõ òûì îñíîâàíèåì (ðèñ. 99). Ñåíñîðíàÿ ïëîùàäêà 3-ãî ÷ëå- ñåíñèëë. 196 Ê. Â. Ìàêàðîâ

110

105 106

109

107 108

Ðèñ. 105–110. Scarites laevigatus Fabricius, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 105 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåñïèíêè; 106 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ïåðåäíåãðóäè; 107 — ëåâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåñïèíêè; 108 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà ñðåäíåãðóäè; 109 — ëåâàÿ ñðåäíÿÿ íîãà; 110 — ëàïêà; 105, 107 — ñâåðõó; 106, 108 — ñíèçó; 101–110 — ñïåðåäè Figs 105–110. Scarites laevigatus Fabricius, larva of II stage: 105 — left half of pronotum; 106 — right half of prothorax; 107 — left half of mesonotum; 108 — right half of mesothorax; 109 — middle left leg; 110 — tarsus; 105, 107 — dorsal view; 106, 108 — ventral view; 109–110 — anterolateral view.

Ïåðåäíåñïèíêà ïîïåðå÷íàÿ (ðèñ. 105), å¸ øèðèíà â ýïèñòåðíèòû è ñòåðíèòû áåç äîáàâî÷íûõ õåò; TN1 óäâîå- 2.6–2.7 ðàçà áîëüøå äëèíû, áîêîâûå êðàÿ ñëàáî ñóæàþòñÿ íà; õåòû ñòåðíèòîâ îòíîñèòåëüíî êîðîòêèå (ðèñ. 108). ê îêðóãë¸ííîìó îñíîâàíèþ. Ñðåäíå- è çàäíåñïèíêà ñõîäíûõ Íîãà îòíîñèòåëüíî ñòðîéíàÿ, áåäðî è ãîëåíü äèñòàëü- ïðîïîðöèé (ðèñ. 107), èõ äëèíà â 2.5–2.6 ðàçà ìåíüøå íî åäâà ðàñøèðåíû (ðèñ. 109), ëàïêà óäëèí¸ííàÿ, öèëèí- øèðèíû; ïëåâðèòû íåáîëüøèå, îêðóãëûå; äûõàëüöå ïîïå- äðè÷åñêàÿ. Ñîîòíîøåíèå îòäåëîâ íîãè 1.0:0.6:0.7:0.4:0.4. ðå÷íîå, ëèøü â 1.3 ðàçà óæå ïëåâðèòà (ðèñ. 108). Äëèíà ëàïêè â 3.5–3.7 ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó; êîãîòêè Ïåðåäíåñïèíêà ñî ñëàáî èçìåí¸ííûì õåòîìîì — ÷àñòü îòíîñèòåëüíî äëèííûå, íå êîðî÷å 0.8 äëèíû ëàïêè, ñëàáî ëàòåðàëüíûõ õåò ðåäóöèðîâàíà, òàê ÷òî ðàñïîçíàòü PR5 è è ðàâíîìåðíî èçîãíóòûå (ðèñ. 110). PR7 íà ôîíå äîïîëíèòåëüíûõ ñåíñèëë íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ Òàçèê ñ íåìíîãî÷èñëåííûìè äîïîëíèòåëüíûìè õåòà- âîçìîæíûì; äîïîëíèòåëüíûå õåòû åäèíè÷íû (ðèñ. 105). ìè, ôîðìèðóþùèìè ïðîäîëüíûå ðÿäû â îáëàñòè CO6–8 è Õåòîòàêñèÿ ïðîñòåðíèòà òèïè÷íà äëÿ ðîäà, gPS1 ñîñòîèò CO12–13. Ìàêðîõåòû óìåðåííî äëèííûå, ëèøü íàèáîëåå èç ìàêðîõåòû è 4–5 ìåçîõåò, âïåðåäè îò êîòîðûõ ðàñïî- êðóïíûå èç íèõ ïðåâûøàþò 1/2 äèàìåòðà îñíîâàíèÿ òàçè- ëàãàåòñÿ ïðîäîëüíàÿ ãðóïïà êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë.  gES1 êà (ðèñ. 109). Õåòà CO9 ôîðìîé è ðàçìåðàìè ñõîäíà ñ îáû÷íî ðàçâèòî 1–2 äîïîëíèòåëüíûå ìåçîõåòû; gES2–4 ñ CO10. Áåäðî è âåðòëóã, ïîìèìî ãåíåðàëèçîâàííîãî íàáî- 1–2 äîáàâî÷íûìè õåòàìè; ýïèìåðèò, ïîìèìî EM1, ëèøü ðà, ñ íåìíîãèìè êîðîòêèìè øèïîîáðàçíûìè õåòàìè, ôîð- ñ áàçèêîíè÷åñêèìè ñåíñèëëàìè (ðèñ. 106). ìèðóþùèìè äîâîëüíî ïðàâèëüíûå ïðîäîëüíûå ðÿäû íà Õåòîòàêñèÿ ñðåäíå- è çàäíåñïèíêè îòëè÷àåòñÿ îò ãåíå- âåíòðàëüíîé ïîâåðõíîñòè íîãè. Õåòû TR4 è TR8 ñèëüíî ðàëèçîâàííîãî òèïà ðåäóêöèåé ME10 è ME14 (íåðåäêî íà ðàçëè÷àþòñÿ ïî äëèíå, ïðè ýòîì TR4 áîëåå ÷åì âäâîå ìåñòå õåòû ñîõðàíÿåòñÿ êîíè÷åñêàÿ ñåíñèëëà) è íàëè÷èåì ïðåâûøàåò äèàìåòð âåðòëóãà. Õåòîòàêñèÿ ãîëåíè ñîîò- äîïîëíèòåëüíîé õåòû â îáëàñòè ME1–ME2. Òåðãàëüíûå âåòñòâóåò ãåíåðàëèçîâàííîìó òèïó, TI1 øèïîîáðàçíàÿ, ìàêðîõåòû óìåðåííî êðóïíûå, èõ äëèíà íå ïðåâîñõîäèò ñõîäíàÿ ïî ôîðìå è ðàçìåðàì ñ TI2. Âåíòðîàïèêàëüíûå äëèíû ñêëåðèòà (ðèñ. 107). Ýïèïëåâðû ñ 1 äîïîëíèòåëü- õåòû ëàïêè íåðàâíûå, äëèíà TA3, TA5 â 1.8–2.0 ðàçà íîé õåòîé èëè áåç õåò, â gPL1 îáû÷íî èìååòñÿ äîïîëíè- ïðåâûøàåò äëèíó TA4, TA6. Êîãîòêîâûå õåòû î÷åíü êî- òåëüíàÿ õåòà è íåñêîëüêî êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë; ýïèìåðèòû, ðîòêèå, èíîãäà åäâà ðàçëè÷èìûå (ðèñ. 110). Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 197

114 111 112

113

Ðèñ. 111–114. Scarites laevigatus Fabricius, ëè÷èíêà âòîðîãî âîçðàñòà: 111 — ëåâàÿ ïîëîâèíà òåðãèòà IV ñåãìåíòà; 112 — ïðàâûå ñòåðíèòû è ïëåâðèòû IV ñåãìåíòà; 113 — ïðàâàÿ ïîëîâèíà IX òåðãèòà è óðîãîìôà; 114 — X ñåãìåíò áðþøêà; 111, 113 — ñâåðõó; 112 — ñíèçó; 114 — ñëåâà — ñâåðõó, ñïðàâà — ñíèçó. Figs 111–114. Scarites laevigatus Fabricius, larva of II stage: 111 — left half of tergite IV; 112 — right half of IV abdominal segment; 113 — right half of tergite IX and urogomph; 114 — X abdominal segment; 111, 113 — dorsal view; 112 — ventral view; 114 — left — ventral, right — dorsal view.

Òåðãèòû áðþøêà õîðîøî ïèãìåíòèðîâàíû, ïîïåðå÷- ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ìîðôîëîãè÷åñêè íûå, èõ øèðèíà ïðèìåðíî â 2.5 ðàçà áîëüøå äëèíû, ñ î÷åíü ñõîäåíû ñ S. terricola, îòëè÷àÿñü òîëüêî ïðîïîðöèÿ- ÿâñòâåííûì ïåðåäíèì êèë¸ì è ÷¸òêèìè ãðàíèöàìè (ðèñ. ìè ÷ëåíèêîâ àíòåíí è ïî÷òè ðàâíîé äëèíîé õåò MX5 è 111). Äûõàëüöà áðþøíûõ ñåãìåíòîâ ïðèìåðíî â 2.7–3.0 MX6. Îáíàðóæåííûå íåçíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â õåòîòàê- ðàçà óæå ñðåäíåãðóäíûõ. Ïèãìåíòàöèÿ ïëåâðèòîâ è âåíò- ñèè ìîãóò áûòü îáóñëîâëåíû âîçðàñòíîé èçìåí÷èâîñòüþ. ðèòîâ çàìåòíî ñëàáåå, íî èõ ãðàíèöû îñòàþòñÿ îò÷¸òëè- âûìè. Ïåðåäíÿÿ äîëÿ ýïèïëåâðèòà ëèøü íåìíîãî êðóïíåå çàäíåé, ïðîñòåðíèòû ïîïåðå÷íûå (ðèñ. 112). Äèàãíîçû èçó÷åííûõ òàêñîíîâ Òåðãèòû ñ 2–3 äîïîëíèòåëüíûìè õåòàìè â ïåðåäíåì ïî ïðèçíàêàì ëè÷èíîê ðÿäó, èõ äëèíà â 2–3 ðàçà ìåíüøå äëèíû ñîñåäíèõ ìàêðî- õåò TE1, TE6, TE7. Äëèíà íàèáîëåå êðóïíûõ õåò (TE10) Òðèáà Scaritini Bonelli, 1810 ëèøü íåìíîãèì ìåíüøå äëèíû òåðãèòà (ðèñ. 111). Ïåðå- Òèïîâîé ðîä — Scarites Fabricius, 1775 äíÿÿ ÷àñòü ýïèïëåâðèòà ñ 2 äîïîëíèòåëüíûìè ìåçîõåòàìè, Ëè÷èíêè ñ öèëèíäðè÷åñêèì òåëîì è êðóïíîé ïà- â îáëàñòè EP2 èìåþòñÿ 1–2 äîïîëíèòåëüíûõ ñåíñèëëû è ìåçîõåòà. Ãèïîïëåâðèò ñ 6–8 ìåçî- è ìèêðîõåòàìè, äëèíà ðàëëåëüíîñòîðîííåé ãîëîâíîé êàïñóëîé, íîãè è óðî- ìåçîõåò ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ïåðåäíèõ õåò ýïèïëåâðèòà. ãîìôû îáû÷íî êîðîòêèå. Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ Ìàêðîõåòû ñòåðíèòîâ (ST2, ST4, ST5) óìåðåííî äëèí- ïëîñêèì ìîäèôèöèðîâàííûì ñåíñîðèåì èëè ñåíñî- íûå, íå ïðåâûøàþò äëèíû ìåçîñòåðíèòà (ðèñ. 112). Íà- ðèàëüíûì ïîëåì. Ïåíèöèëëóñ ÷àñòî ðåäóöèðîâàí, ðóæíûå ïîñòñòåðíèòû îáû÷íî ñ òðåìÿ, à âíóòðåííèå — ñ ëàöèíèÿ îò íåáîëüøîé, óïëîù¸ííîé äî êðóïíîé, êîíó- äâóìÿ äîïîëíèòåëüíûìè ìåçîõåòàìè êàæäûé. Ëàòåðàëü- ñîâèäíîé. Äîðñàëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ñòèïåñà ñêëåðî- íûå õåòû gST2 â 2.5–3.0 ðàçà êîðî÷å öåíòðàëüíîé. Óðîãîìôû (ðèñ. 113) äîâîëüíî äëèííûå, ïðèìåðíî â òèçîâàíà, çà èñêëþ÷åíèåì óçêîé ìåäèàëüíîé ïîëî- 1.5 ðàçà äëèííåå äèñêà IX òåðãèòà, ñî ñëàáûìè óçåëêàìè ñû. Íàçàëå øèðîêîå, áîëåå èëè ìåíåå 4-õ çóá÷àòîå, è íåïîëíûìè ìåìáðàíîçíûìè ïåðåâÿçÿìè. Äèñê òåðãèòà õåòû FR10–FR11 ïîãðóæ¸ííûå. Ïàðèåòàëüíàÿ è çàòû- ñ äâóìÿ ìàêðîõåòàìè, â gUR2 èìååòñÿ îäíà äîïîëíèòåëü- ëî÷íàÿ áîðîçäû ðàçâèòû, ãëàçíîé áóãîðîê ïëîñêèé, íàÿ ìåçîõåòà. Ìàêðîõåòû UR4–UR8 êðóïíûå, ëèøü åäâà ãëàçêè çàäíåãî ðÿäà ÷àñòî ðåäóöèðîâàíû. Õàðàêòåð- êîðî÷å äëèíû óðîãîìôû. Àïèêàëüíàÿ UR9 â 3–5 ðàç íû êðóïíûå ïîïåðå÷íûå äûõàëüöà ñðåäíåãðóäè. Ëàïêà êîðî÷å îêðóæàþùèõ å¸ ìàêðîõåò. ñ äâóìÿ êîãîòêàìè. Ñêëåðèòû áðþøêà êðóïíûå, çàê- Ïîñëåäíèé ñåãìåíò öèëèíäðè÷åñêèé (ðèñ. 114), åãî ðûâàþò áîëüøóþ ÷àñòü ïîâåðõíîñòè ñåãìåíòà. øèðèíà â 1.2–1.3 ðàçà ìåíüøå äëèíû. Äîðñàëüíàÿ ïîâåð- õíîñòü áåç äîïîëíèòåëüíûõ õåò, âåíòðàëüíàÿ — ñ 2–3 Ðîä Scarites Fabricius, 1775 ìåçîõåòàìè, ðàñïîëîæåííûìè áàçàëüíåå PY4, PY7. ÐÀÇËÈ×Èß ÂÎÇÐÀÑÒÎÂ. Ëè÷èíêè âòîðîãî âîçðàñ- Òèïîâîé âèä — Scarites subterraneus Fabricius, 1775 òà â îñíîâíîì ñõîäíû ñ ëè÷èíêàìè òðåòüåãî, îòëè÷àÿñü Ñ ïðèçíàêàìè òðèáû. Ïðèäàòêè ãîëîâû îòíîñè- ëèøü ìåíüøèìè ðàçìåðàìè è ïðîïîðöèÿìè ÷ëåíèêîâ òåëüíî êîðîòêèå — îáû÷íî êîðî÷å ìàíäèáóë. Õåòû àíòåíí: ó íèõ äëèíà âòîðîãî àíòåííîìåðà áîëåå ÷åì â FR4 ðåäóöèðîâàíû. FR9 ñìåùåíà íà âåíòðàëüíóþ ïî- âäâîå ïðåâîñõîäèò äëèíó ïåðâîãî. âåðõíîñòü ïàðàêëèïåóñà, òàê ÷òî å¸ îñíîâàíèå ñâåðõó 198 Ê. Â. Ìàêàðîâ

íåðàçëè÷èìî. Ìàíäèáóëû â áàçàëüíîé ÷àñòè ñ äîð- àíòåíí ñ êðóïíûì ïëîñêèì ñåíñîðèåì. Ëàöèíèÿ ñàëüíûìè è, íåðåäêî, ëàòåðàëüíûìè ñåðèÿìè äîïîë- ìàëåíüêàÿ, ïëîñêàÿ. Ãëàçêè çàäíåãî ðÿäà ïîëíîñòüþ íèòåëüíûõ õåò. Õåòû MX5, MX6 è MX4 òîëñòûå, èãëî- ðåäóöèðîâàíû. Çàòûëî÷íàÿ áîðîçäà äîñòèãàåò ëèøü âèäíûå, ïðèìåðíî ðàâíîãî ðàçìåðà, ÷àñòî ñáëèæå- ñåðåäèíû ïàðèåòàëüíîãî ñêëåðèòà. Àïèêàëüíûå øè- íû. Ãàëåÿ ñ êðóïíûìè õåòàìè, ÷àñòî ïðåâûøàþùèìè ïû áåäðà è ãîëåíè îáû÷íîãî òèïà, õåòû UN1 è UN2 äëèíó ãàëåîìåðà 1. Ëèãóëà êîðîòêàÿ, ñ äâóìÿ ïàðàìè ðàñïîëîæåíû â áàçàëüíîé òðåòè êîãîòêîâ, äëèííûå. õåò. Ýïèêðàíèàëüíûé øîâ äëèííûé — íå êîðî÷å (÷à- Ïîäðîä Scallophorites Motschulsky, 1858 ñòî äëèííåå) ïåðâîãî ÷ëåíèêà àíòåíí. Õåòà ME10 ðå- äóöèðîâàíà, ME è ME ñáëèæåíû è ñìåùåíû âïå- Òèïîâîé âèä — Scarites striatus Dejean, 1825 9 11 Ëè÷èíêè ñ êîðè÷íåâîé ãîëîâîé è ïåðåäíåñïèí- ð¸ä. Ìàêðîõåòà UR6 íàõîäèòñÿ ïî÷òè íà âåðøèíå óðîãîìôû. X ñåãìåíò íå ðàçäåë¸í ïðîäîëüíûì øâîì. êîé, ñâåòëûì òåëîì. Óðîãîìôû óäëèí¸ííûå, ñ ÿâ- íûìè ïåðåòÿæêàìè. Ìàíäèáóëû çíà÷èòåëüíî äëèí- Ðåäóêöèÿ õåò FR4, âåðîÿòíî, õàðàêòåðèçóåò íå òîëüêî ðîä Scarites, íî è âñþ ïîäòðèáó Scaritina, íåå ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà, âûïðÿìëåííûå, ñ øèðî- íàñêîëüêî ìîæíî ñóäèòü ïî èëëþñòðàöèÿì [Peyreiras, êèì ïîëîãèì ðåòèíàêóëóìîì; íàçàëå óæå ïàðàêëè- 1976; Nichols, 1986]. Ó èçâåñòíûõ ëè÷èíîê Carenina ïåóñà, ñèëüíî âûñòóïàþùåå, ñ ìàëåíüêèìè îñòðûìè õåòû FR ðàçâèòû [Moore & Lawrence, 1994]. çóá÷èêàìè. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ðàçäåëåíà íà 4 ïëîñêèé äîðñàëüíûé è êèëåâèäíûé êîñîé âåíòðàëü- Ïîäðîä Scarites Fabricius, 1775 íûé ó÷àñòêè. Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ ïîëåì èç 30– Òèïîâîé âèä — Scarites subterraneus Fabricius, 1775 40 ïëîñêèõ ñåíñèëë. Ëàöèíèÿ áóãîðêîâèäíàÿ. Ãàëåÿ Ëè÷èíêè ñ êîðè÷íåâîé ãîëîâîé è ïåðåäíåñïèí- è ëàáèàëüíûå ùóïèêè ñ ìíîãî÷èñëåííûìè õåòàìè. êîé, ñâåòëûì òåëîì. Óðîãîìôû óäëèí¸ííûå, ñ ÿâ- Ãëàçêè íîðìàëüíî ðàçâèòû. Àïèêàëüíûå øèïû áåäðà íûìè ïåðåòÿæêàìè. Ìàíäèáóëû çíà÷èòåëüíî è, îñîáåííî, ãîëåíè îáðàçóþò âåíöû èç 10–12 ïàð è äëèííåå ôðîíòàëüíîãî ñêëåðèòà, ðåòèíàêóëóì êðóï- 30–36 øèïèêîâ ñîîòâåòñòâåííî, õåòû UN1 è UN2 íûé, ïîëîãèé; íàçàëå óæå ïàðàêëèïåóñà, ñèëüíî âû- ðàñïîëîæåíû ó îñíîâàíèÿ êîãîòêîâ, ìèêðîñêîïè- ñòóïàþùåå, ñ ìàëåíüêèìè îñòðûìè çóáöàìè. Çàãëàç- ÷åñêèå. Ëàïêà ïî÷òè â äâà ðàçà êîðî÷å è óæå ãîëåíè, íè÷íàÿ áîðîçäà ïåðåõîäèò íà âåíòðàëüíóþ ïîâåðõ- äëèíà êîãîòêîâ ïðåâûøàåò äëèíó ëàïêè. íîñòü ãîëîâû â âèäå äëèííîãî èçîãíóòîãî êèëÿ. Òðå- òèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ ïîëåì èç 20–30 ïëîñêèõ ñåíñèëë. Scarites angustus òðàäèöèîííî ïðèâîäÿò â ñîñòà- Ëàöèíèÿ êîíè÷åñêàÿ. Ãëàçêè íîðìàëüíî ðàçâèòû. âå íîìèíàòèâíîãî ïîäðîäà [Balkenohl, 2003]. Ìîð- Äèñòàëüíûå øèïû áåäðà è ãîëåíè îáðàçóþò âåíòðî- ôîëîãè÷åñêàÿ îáîñîáëåííîñòü îïèñàííûõ íàìè ëè- àïèêàëüíûå ãðóïïû èç 10–12 ïàð, õåòû UN1 è UN2 ÷èíîê, ïîäòâåðæäàåìàÿ ñâîåîáðàçíûì íàáîðîì ÷åðò ðàñïîëîæåíû â áàçàëüíîé òðåòè êîãîòêîâ, ìèêðîñêî- èìàãî, ïîçâîëÿþò óñòàíîâèòü äëÿ ýòîãî âèäà îò- ïè÷åñêèå. Ëàïêà íåìíîãî êîðî÷å ãîëåíè, äëèíà êî- äåëüíûé ïîäðîä. ãîòêîâ íå ïðåâûøàåò äëèíû ëàïêè. Ïîäðîä Paradistichus Makarov, subgen.n. Ïîäðîä Parallelomorphus Motschulsky, 1850 Òèïîâîé âèä — Scarites angustus (Chaudoir, 1855) Òèïîâîé âèä — Scarites arenarius Bonelli, 1813 Èìàãî. Ìåëêèå Scarites ñ óçêèì òåëîì, ãîëîâà è Ëè÷èíêè ñèëüíî ïèãìåíòèðîâàíû, ñ áóðûìè èëè ïåðåäíåñïèíêà â ãðóáîé, ñëèâàþùåéñÿ ïóíêòèðîâ- êîðè÷íåâûìè ñêëåðèòàìè ãîëîâû è âñåãî òåëà. Óðî- êå, ïåðåäíåñïèíêà ñ äâóìÿ ëàòåðàëüíûìè õåòàìè. ãîìôû êîðîòêèå, ñî ñëàáûìè ïåðåòÿæêàìè. Äëèíà Çàäíåãðóäü ñ 3–5 ïàðàìè õåò (ðèñ. 116 ), çàäíèå ìàíäèáóë ïðèìåðíî ðàâíà äëèíå ôðîíòàëüíîãî ñêëå- òàçèêè ñ 3 õåòàìè êàæäûé, ñðåäíèå òàçèêè ñ 2 õåòàìè. ðèòà, ðåòèíàêóëóì êðóïíûé, óçêèé; íàçàëå â äâà Ñòåðíèòû áðþøêà áåç ïîïåðå÷íûõ áîðîçäîê. Ñðåä- ðàçà øèðå ïàðàêëèïåóñà, óìåðåííî âûñòóïàþùåå, ñ íèå ãîëåíè ñ îäíèì êðóïíûì øèïîì. ÷¸òêèìè çóáöàìè. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ïåðåõîäèò Ëè÷èíêè ñ êîðè÷íåâîé ãîëîâîé è ïåðåäíåñïèí- íà âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû â âèäå äëèííîãî êîé è ñâåòëûì òåëîì. Íàçàëå óçêîå, ñèëüíî âûñòóïà- êîñîãî êèëÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ ïîëåì èç 15–20 þùåå, áåç ëàòåðàëüíûõ çóáöîâ, õåòû FR è FR ïëîñêèõ ñåíñèëë. Ëàöèíèÿ êîíè÷åñêàÿ. Ãëàçêè íîð- 10 11 ñáëèæåíû.  çàäíåì ðÿäó ðåäóöèðîâàí òîëüêî íèæ- ìàëüíî ðàçâèòû. Àïèêàëüíûå øèïû áåäðà è ãîëåíè íèé ãëàçîê. Çàãëàçíè÷íàÿ áîðîçäà ïåðåõîäèò íà âåí- îáû÷íîãî òèïà, õåòû UN è UN ðàñïîëîæåíû â 1 2 òðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëîâû â âèäå äëèííîãî êî- îñíîâàíèè óìåðåííî äëèííûõ êîãîòêîâ, êîðîòêèå. ñîãî êèëÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ êðóïíûì ïëîñêèì Ïîäðîä Distichus Motschulsky, 1858 ñåíñîðèåì. Ëàöèíèÿ ìàëåíüêàÿ, ïëîñêàÿ, õåòû MX5 Òèïîâîé âèä — Scarites planus Bonelli, 1813 è MX6 êðóïíûå. Àïèêàëüíûå øèïû áåäðà è ãîëåíè Ëè÷èíêè ñ êîðè÷íåâûìè ãîëîâîé è ïåðåäíåñ- ãåíåðàëèçîâàííîãî òèïà, õåòû UN1 è UN2 ðàñïîëî- ïèíêîé, ñâåòëûì òåëîì. Óðîãîìôû êîðîòêèå, èçîã- æåíû â áàçàëüíîé òðåòè êîãîòêîâ, êîðîòêèå, ñàìè íóòûå, íå ÷ëåíèñòûå. Ìàíäèáóëû êîðî÷å ôðîíòàëü- êîãîòêè î÷åíü äëèííûå. Óðîãîìôû êîðîòêèå, ñ ÷¸ò- íîãî ñêëåðèòà, íàçàëå øèðîêîå, â 5 ðàç øèðå ïàðà- êèìè ïåðåòÿæêàìè. êëèïåóñà, ñ ÷åòûðüìÿ ÿñíûìè ïîëîãèìè çóáöàìè. ÝÒÈÌÎËÎÃÈß. Íàçâàíèå Paradistichus (gender: Çàäíèé ðÿä ãëàçêîâ ðåäóöèðîâàí. Çàãëàçíè÷íàÿ áî- masc.) îòðàæàåò êîíâåðãåíòíîå ìîðôîëîãè÷åñêîå ðîçäà ïåðåõîäèò íà âåíòðàëüíóþ ïîâåðõíîñòü ãîëî- ñõîäñòâî òèïîâîãî âèäà ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ïîäðîäà âû â âèäå êîðîòêîãî êîñîãî êèëÿ. Òðåòèé ÷ëåíèê Distichus. Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 199

115 116 117 118 119

Ðèñ. 115–119. Ñòðîåíèå è õåòîòàêñèÿ ñðåäíå- è çàäåíåãðóäè èìàãî Scarites: 115 — S. planus, 116 — S. angustus, 117 — S. terricola, 118 — S. salinus, 119 — S. bucida Figs 115–119. Meso- and metathorax of Scarites-imago: 115 — S. planus, 116 — S. angustus, 117 — S. terricola, 118 — S. salinus, 119 — S. bucida

ÑÐÀÂÍÈÒÅËÜÍÛÅ ÇÀÌÅ×ÀÍÈß. Ïî ðÿäó ïðè- õåò PA2 (ðèñ. 38), ïðîñòåðíèòû 2–7 ñåãìåíòîâ áðþøêà çíàêîâ (õåòîòàêñèÿ ãðóäè èìàãî, ñòðîåíèå àíòåíí øèðîêèå, ïîïåðå÷íûå, êîãîòêè çíà÷èòåëüíî êîðî÷å ëè÷èíêè) íîâûé ïîäðîä íàïîìèíàåò Distichus. Èç ëàïêè, õåòû UN1 è UN2 äëèííåå òîëùèíû êîãîòêà ïðèçíàêîâ èìàãî íàèáîëåå âàæíûì â äèàãíîçå Para- (ðèñ. 51) ...... sg. Distichus Motsch. distichus ïðåäñòàâëÿåòñÿ õåòîòàêñèÿ ãðóäè. Èçó÷å- — Óðîãîìôû äëèííåå, ñ ïñåâäîñåãìåíòàìè, èõ õåòû ðàñïîëîæåíû íà áóãîðêàõ. Çàòûëî÷íàÿ áîðîçäà íèå ìàòåðèàëà ïî ðàçíûì ãðóïïàì Scaritini ïîêàçà- äîñòèãàåò øâà, ïðîñòåðíèòû 2–7 ñåãìåíòîâ áðþøêà ëî, ÷òî íàáîð õåò ãîëîâû, ïåðåäíåñïèíêè è íàäêðû- îêðóãëûå, êîãîòêè íå êîðî÷å ëàïêè, õåòû UN1 è UN2 ëèé äîâîëüíî ñèëüíî âàðüèðóåò â ïðåäåëàõ ïîäòðèá êîðî÷å 1/2 òîëùèíû êîãîòêà (ðèñ. 70) ...... è ðîäîâ, îñîáåííî òàêèõ êðóïíûõ, êàê Scarites (ðèñ...... sg. Paradistichus subgen.n. 115–119 ). Çíà÷èòåëüíî áîëåå ñòàáèëüíà õåòîòàêñèÿ 3 Ðåòèíàêóëóì ïðîñòîé, ãîëîâà è äîðñàëüíûå ñêëåðèòû ñðåäíå- è, îñîáåííî, çàäíåãðóäè. Ó âñåõ Pasimachina, ñèëüíî ïèãìåíòèðîâàíû, êîðè÷íåâûå, ò¸ìíî-áóðûå Carenina, Acanthoscelitina è Oxylobina çàäíåãðóäü èëè ÷¸ðíûå, õåòû TA3 è TA6 êîðî÷å 1/4 äëèíû êîãîòêà ëèøåíà õåò, à ñðåäè Scaritina çàäíåãðóäíûå õåòû (ðèñ. 91, 110)...... sg. Parallelomorphus Motsch. èìåþòñÿ ëèøü ó Lophogenius, Taenilobius è Distichus — Ðåòèíàêóëóì øèðîêèé, êèëåâèäíûé, ñ àïèêàëüíûì (ðèñ. 115 ). Îò ïîñëåäíèõ Paradistichus îòëè÷àåòñÿ çóá÷èêîì. Ãîëîâà êðàñíî-êîðè÷íåâàÿ, äîðñàëüíûå ñêëåðèòû æ¸ëòûå, õåòû TA3 è TA6 äëèííåå 1/2 êîãîòêà îòñóòñòâèåì áîðîçäîê íà ñòåðíèòàõ áðþøêà è ðÿäîì (ðèñ. 16, 30) ...... 4 ïðèçíàêîâ ëè÷èíîê. 4 Ãàëåÿ è 2-é ÷ëåíèê àíòåíí ñ íåñêîëüêèìè âòîðè÷íûìè Ëè÷èíêè Paradistichus, áóäó÷è ÷¸òêî îáîñîáëåí- õåòàìè, ïðîñòåðíèòû 2–7 ñåãìåíòîâ áðþøêà øèðîêèå, íûìè îò äðóãèõ Scarites, îáëàäàþò ñïåöèôè÷åñêèì ïîïåðå÷íûå, êîãîòêè è õåòû TA3 è TA6 äëèííåå ëàïêè ñòðîåíèåì ñåíñîðèÿ, ëèøü êîíâåðãåíòíî ñõîäíûì ñ (ðèñ. 16) ...... sg. Scallophorites Motsch. Distichus: ó ïîñëåäíåãî ñåíñîðèé îáðàçîâàëñÿ â ðå- — Ãàëåÿ è àíòåííà áåç âòîðè÷íûõ õåò, ïðîñòåðíèòû 2–7 çóëüòàòå ñëèÿíèÿ ìíîãèõ ñåíñèëë, ÷òî õîðîøî âèäíî ñåãìåíòîâ áðþøêà íåáîëüøèå, îêðóãëûå, êîãîòêè è íà ìèêðîïðåïàðàòàõ (ðèñ. 40), òîãäà êàê ó Paradisti- õåòû TA3 è TA6 êîðî÷å ëàïêè (ðèñ. 30) ...... chus ýòîò ÷óâñòâèòåëüíûé ýëåìåíò ïðåäñòàâëåí ...... sg. Scarites F. îäíîé óâåëè÷åííîé ñåíñèëëîé (ðèñ. 61). Óâåëè÷åí- íûå ïëàêîèäíûå ñåíñîðèè íà 3-ì àíòåííîìåðå Îáñóæäåíèå èçâåñòíû è ó íåñêîëüêèõ òàêñîíîâ ðîäîâîãî ðàíãà Scaritini (íàïðèìåð, Prodyscherus, Storthodontus, Äëÿ ëè÷èíîê òðèáû Scaritini â öåëîì òèïè÷íî Typhloscaris, Dyscherinus è Pilades èç ïîäòðèáû Scari- âèäîèçìåíåíèå ñóáàïèêàëüíîãî ñåíñîðíîãî êîìï- tina), ÷òî ïîäòâåðæäàåò öåëåñîîáðàçíîñòü âûäåëå- ëåêñà àíòåíí, âêëþ÷àþùåãî ñòàáèëüíûé íàáîð ëà- íèÿ Paradistichus. Îáîñîáëåííîñòü íîâîãî ïîäðîäà òåðàëüíûõ êîëîêîëîâèäíûõ è êîíè÷åñêèõ ñåíñèëë, ïîä÷¸ðêèâàåòñÿ è ñòðîåíèåì íàçàëå: ó âèäîâ Scarites à òàêæå âèäîèçìåí¸ííûé ñåíñîðèé, âûïîëíÿþùèé, s.str. è Scallophorites óäëèíåíèå íàçàëå ñîïðîâîæäà- âåðîÿòíî, ôóíêöèè ãèãðîðåöåïòîðà [Ñèíèöèíà, åòñÿ ïîïàðíûì ñáëèæåíèåì õåò FR11 (ðèñ. 2, 20), à ó ×àéêà, 2003]. Ñåíñîðèé ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí Paradistichus — ñáëèæåíèåì FR10 è FR11 (ðèñ. 58). êàê ãðóïïîé, òàê è åäèíè÷íîé êðóïíîé ïëîñêîé ñåíñèëëîé. Ïîñëåäíåå ñîñòîÿíèå íàáëþäàåòñÿ ó ëè÷èíîê ðàçíûõ âèäîâ Scarites è íåñêîëüêèõ ðîäîâ ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜÍÀß ÒÀÁËÈÖÀ ÏÎÄÐÎÄΠÏÎ ËÈ×ÈÍÊÀÌ àôðîòðîïè÷åñêèõ ïðåäñòàâèòåëåé òðèáû (Typhlo- 1 Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ êðóïíûì óïëîù¸ííûì scaris, Prodyscherus, Pilades, Dyscherinus, Stortho- ñåíñîðèåì ...... 2 — Òðåòèé ÷ëåíèê àíòåíí ñ 10–40 ïëîñêèìè ñåíñèëëàìè, dontus). Äàæå â ïðåäåëàõ Scarites âîçíèêíîâåíèå ðàñïîëîæåííûìè â äâà–òðè ðÿäà ...... 3 ñåíñîðèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü êàê â ðåçóëüòàòå ðàç- 2Óðîãîìôû êîðîòêèå, áåç ñëåäîâ ñåãìåíòàöèè ðàñòàíèÿ è áó- îäíîé ñåíñèëëû (Paradistichus), òàê è â ãîðêîâ. Çàòûëî÷íàÿ áîðîçäà çàêàí÷èâàåòñÿ â îáëàñòè ðåçóëüòàòå ñëèÿíèÿ íåñêîëüêèõ ñåíñèëë (Distichus). 200 Ê. Â. Ìàêàðîâ

Ïðèñïîñîáëåíèÿ ëè÷èíîê Scarites ê ïðîêëàäûâà- ýòèõ òðèá, ñëåäóåò èíòåðïðåòèðîâàòü ñêîðåå êàê íèþ õîäîâ â ïî÷âå áàçèðóþòñÿ, â ïåðâóþ î÷åðåäü, íà ãîìîïëàçèè, âîçíèêøèå â ðåçóëüòàòå ïàðàëëåëüíîé ìàêðîìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóðàõ, òàêèõ êàê âûï- ýâîëþöèè. Èçó÷åíèå ëè÷èíîê Morion sp. èç ðÿìëåííûå ìàíäèáóëû, ïðîäîëãîâàòàÿ ãîëîâíàÿ êàï- Âüåòíàìà, ñîáðàííûõ Ä.Í. Ôåäîðåíêî, ïîêàçàëî, ÷òî ñóëà ñ ðàçâèòûìè êèëÿìè è óãëóáë¸ííîé ìåäèàëüíîé ðÿä âàæíûõ ÷åðò õåòîòàêñèè (ðåäóêöèÿ FR4, ïîëî- ÷àñòüþ ëáà, óäëèí¸ííûå ñóáêâàäðàòíûå òåðãèòû è æåíèå FR9, UN1,2 è UR6) íàä¸æíî îòëè÷àåò ëè÷èíîê ñòåðíèòû, óêîðî÷åííûå äèñòàëüíûå îòäåëû íîã. Íà Scaritini îò Morionini, òåì ñàìûì ïîäòâåðæäàÿ òî÷êó ýòîì ôîíå ÷ðåçâû÷àéíóþ èçìåí÷èâîñòü ïðîÿâëÿþò çðåíèÿ Áóñêå [Bousquet, 2001]. Ñõîäñòâî Morionini è òàêèå ÷åðòû, êàê îêðàñêà ïîêðîâîâ (âïëîòü äî äåïèã- Pterostichini (ñòðîåíèå ìàêñèëëû, ÿçû÷êà è êîãîòêîâ) ìåíòèðîâàííûõ), ðàçâèòîñòü ãëàç è ïðîïîðöèè ëàïêè, îñíîâàíî íà ïðèçíàêàõ, øèðîêî ïðåäñòàâëåííûõ â êîãîòêîâ, óðîãîìô. Ýòè ïðèçíàêè ìåíÿþòñÿ çàêîíî- ðàçíûõ òðèáàõ æóæåëèö è íå ìîæåò ñëóæèòü äîêàçà- ìåðíî — ó áîëåå ãèãðîôèëüíûõ ôîðì ïîêðîâû ïèã- òåëüñòâîì èõ ïðÿìîãî ðîäñòâà. ìåíòèðîâàíû ñèëüíåå, ãëàçà ëó÷øå ðàçâèòû, ëàïêè Ñðàâíåíèå ëè÷èíîê ðîäà Scarites ñ èñïîëüçîâàíè- îòíîñèòåëüíî äëèííûå. Êñåðîðåçèñòåíòíûå ôîðìû, åì ïðèçíàêîâ õåòîòàêñèè ïîçâîëÿåò ïðåäâàðèòåëüíî òàêèå êàê S. bucida, îáëàäàþò äåïèãìåíòèðîâàííû- îáñóäèòü åãî ïîäðîäîâóþ ñòðóêòóðó. Ñëåäóåò çàìå- ìè ïîêðîâàìè, ÷àñòè÷íî ðåäóöèðîâàííûìè ãëàçêà- òèòü, ÷òî èìàãèíàëüíûå è, îñîáåííî, ëè÷èíî÷íûå ìè, ñèëüíî óêîðî÷åííûìè ãîëåíüþ è ëàïêîé. ïðèçíàêè Distichus ñâèäåòåëüñòâóþò î åãî çíà÷èòåëü- ×àñòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê äâèæåíèþ â ðàçíûõ íîé îáîñîáëåííîñòè â ñèñòåìå Scarites, ÷òî ïîçâîëÿ- ñóáñòðàòàõ ñèëüíåå âñåãî âûðàæåíû â èçìåíåíèè åò ïðåäïîëàãàòü åãî ðîäîâîé ñòàòóñ [âñëåä çà Basi- õåòîìà. Ïñàììîáèîíòíûì ôîðìàì (ïîäðîä Scallo- lewsky, 1973, 1976 è äð.]. Îäíàêî íåäàâíî îïóáëèêî- phorites è íåêîòîðûå Scarites s.str.) ïðèñóù ïîëèõåòîç âàííûå äàííûå [Baehr, 2002] ñâèäåòåëüñòâóþò î ïðèäàòêîâ ãîëîâû, íîã è ÷àñòè ñêëåðèòîâ áðþøêà, íàëè÷èè ôîðì, â ñòðîåíèè êîòîðûõ ñî÷åòàþòñÿ ïðè- îñîáåííî õàðàêòåðíû ãðóïïû MX7, MX9, LAc, CO6– çíàêè Scarites s.str. è Distichus, ïîýòîìó áîëåå CO8, TR8–TR6, EP2, à òàêæå óäëèíåíèå õåò TA2–TA6 öåëåñîîáðàçíûì áóäåò ñîõðàíåíèå çà Distichus ñòàòóñà ïðè ðåäóêöèè UN1 è UN2 (ðèñ. 15, 16). Ó îáèòàþùèõ ïîäðîäà. Îïèñàíèå ëè÷èíîê S. angustus , îáëàäàþ- íà ïëîòíûõ ãðóíòàõ ëè÷èíêîê Distichus îòìå÷àåòñÿ ùèõ ïðèçíàêàìè, îáùèìè è ñ Distichus è ñî Scarites äèâåðñèôèêàöèÿ ìàêðîõåò, óêîðî÷åíèå è óòîëùåíèå s.str., òàêæå ñâèäåòåëüñòâóåò â ïîëüçó ýòîãî ðåøåíèÿ. TA2–TA6 ïðè óäëèíåíèè UN1, UN2 (ðèñ. 51), à ó Ïîäðîäîâîé ñòàòóñ Parallelomorphus õîðîøî ñî- ãèãðîôèëüíûõ âèäîâ, íàñåëÿþùèõ ðàçëè÷íûå áåðåãà, ãëàñóåòñÿ êàê ñ ïîëó÷åííûìè íàìè äàííûìè ïî âïëîòü äî ïîáåðåæüÿ ìîðåé (Parallelomorphus, Para- õåòîòàêñèè ëè÷èíîê, òàê è ñ îïóáëèêîâàííûìè ðå- distichus), îòìå÷åíî óìåíüøåíèå ñðåäíåé äëèíû çóëüòàòàìè ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ è êàðèîëî- ìàêðîõåò, ðåäóêöèÿ õåò UN1, UN2 è óìåíüøåíèå ãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé [Galián et al., 1999]. ÷èñëà âòîðè÷íûõ ñåíñèëë íà ñêëåðèòàõ òåëà. Âîïðîñ î îáú¸ìå è ðàíãå Scallophorites, íà íàø Âåðîÿòíî, îäíèì èç ïðîÿâëåíèé ìîðôîëîãè÷åñ- âçãëÿä, îñòà¸òñÿ îòêðûòûì. Ñîãëàñíî óïîìÿòîé ïóá- êîé ñïåöèàëèçàöèè ê ðûòüþ ïî÷âû ÿâëÿåòñÿ è ñâîå- ëèêàöèè [Galián et al., 1999], Scallophorites — ìîíî- îáðàçíûé àëëîìåòðè÷åñêèé õàðàêòåð ðîñòà êîíå÷- ôèëåòè÷åñêèé ïîäðîä, ðîäñòâåííûé ñêîðåå Scarites íîñòåé: ñðåäíÿÿ äëèíà ëàïêè ó ëè÷èíîê ðàçíûõ ñòà- s.str., ÷åì Parallelomorphus. Ïî ïðèçíàêàì ëè÷èíîê, äèé íàðàñòàåò çíà÷èòåëüíî ìåäëåííåå, ÷åì ðàçìåðû â òîì ÷èñëå õåòîòàêñèè, Scallophorites òàêæå ñõîäåí äðóãèõ ÷àñòåé òåëà è, äàæå, äðóãèõ îòäåëîâ íîã. Ó ñî Scarites s.str. Îäíàêî ðàçëè÷èÿ ëè÷èíîê ýòèõ ïîä- íàèáîëåå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôîðì, íàïðèìåð S. ðîäîâ, õîòÿ è îõâàòûâàþò ìíîãèå ñòðóêòóðû, êàñà- bucida è S. eurytus, àáñîëþòíàÿ äëèíà ëàïêè ïî÷òè þòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïðèçíàêîâ ñïåöèàëèçàöèè. íå ìåíÿåòñÿ ñ âîçðàñòîì (òàáëèöà). Ïñàììîáèîíòíûå ëè÷èíêè Scallophorites õàðàêòå- Òàêèå ìîðôîëîãè÷åñêèå ÷åðòû ëè÷èíîê Scaritini, ðèçóþòñÿ ðàçâèòûìè ãðóïïàìè ùåòèíîê íà íîãàõ, â îïðåäåëÿåìûå èõ îáðàçîì æèçíè, êàê óäëèí¸ííàÿ äèñòàëüíîé ÷àñòè âåíòðèòîâ è ïëåâðèòîâ ïîñëåäíèõ ãîëîâà ñ ðàçâèòûìè êèëÿìè, ÷àñòè÷íàÿ ðåäóêöèÿ ñåãìåíòîâ áðþøêà, îáèëüíûì õåòîìîì ðîòîâûõ ïðè- ãëàçêîâ, óäëèí¸ííûå ìàíäèáóëû áåç ïåíèöèëëóìà, äàòêîâ, â òî âðåìÿ êàê íèêàêèõ âåñîìûõ îòëè÷èé â âèäîèçìåí¸ííûé ñåíñîðèé 3-ãî àíòåííîìåðà, îáíà- õåòîòàêñèè ëè÷èíîê ýòèõ ãðóïï íå íàéäåíî. Âàæíî ðóæèâàþòñÿ è ó ëè÷èíîê æóæåëèö òðèáû Morionini. îòìåòèòü, ÷òî ñõîäíûå àäàïòèâíûå ÷åðòû èçâåñòíû Èìàãî ïîñëåäíèõ òàêæå îáëàäàþò çíà÷èòåëüíûì ó ëè÷èíîê äðóãèõ ïñàììîáèîíòíûõ Scaritini [íàïðè- êîëè÷åñòâîì ÷åðò, íàïîìèíàþùèõ Scaritini. Èìåííî ìåð — Prodyscherus, ñì. Peyreiras, 1976] è äàæå ñ ýòèì ñâÿçàíî òî, ÷òî ñ ìîìåíòà îïèñàíèÿ ïåðâûõ Broscini [Harris, 1978]. Âåðîÿòíî, Scallophorites ñëå- Morionini â íà÷àëå XIX âåêà èõ ñáëèæàþò òî ñî äóåò ñ÷èòàòü ñèíîíèìîì Scarites s.str., îäíàêî ýòîò Scaritini, òî ñ Pterostichini. Ïî Ýìäåíó [van Emden, âîïðîñ òðåáóåò äàëüíåéøåãî èçó÷åíèÿ. 1942], ÷àñòü ëè÷èíîê, îïèñàííûõ â íà÷àëå XX âåêà êàê Morionini, íà ñàìîì äåëå ïðèíàäëåæèò ê Scaritini. ÁËÀÃÎÄÀÐÍÎÑÒÈ. Àâòîð èñêðåííå áëàãîäà- Ïîëîæåíèå Morionini â ñèñòåìå æóæåëèö ïî ïðè- ðåí À.Â. Ìàòàëèíó çà çàìå÷àíèÿ ïî ñòðóêòóðå è çíàêàì ëè÷èíîê íåîäíîêðàòíî îáñóæäàëîñü [van îôîðìëåíèþ ðàáîòû, À.À. Ãóñàêîâó (Ìîñêâà) è Emden, 1953; Thompson, 1977], â òîì ÷èñëå è â Á.Ì. Êàòàåâó (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã) çà ïîìîùü â ðà- ïîñëåäíèå ãîäû [Bousquet, 2001].  ïîñëåäíåé ðàáîòå áîòå ñ êîëëåêöèÿìè Çîîëîãè÷åñêîãî ìóçåÿ ÌÃÓ è áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïðèçíàêè, ñáëèæàþùèå ëè÷èíîê Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ, à òàêæå âñåì ýí- Ëè÷èíêè òðèáû Scaritini ôàóíû Ðîññèè è ñîïðåäåëüíûõ ñòðàí 201

òîìîëîãàì, ïðåäîñòàâèâøèì ìàòåðèàëû äëÿ îá- position // Proc. Hawai. entomol. Soc. Vol.15. P.51–54. ðàáîòêè, îñîáåííî — È.À. Áåëîóñîâó, È.È. Êà- Galián J., Rúa P. de la, Serrano J., Juan C. & Hewitt G.M. 1999. Phylogenetic relationships in West Mediterranean Scaritina áàêó, À.Ã. Êîâàëþ, (Ñàíêò-Ïåòåðáóðã); Â.Å. Êàð- (Coleoptera: Carabidae) inferred from mitochondrial COI ïîâîé, Í.Ã. Êîçëîâó, È.Â. Ìåëüíèêó, Ä.Í. Ôåäî- sequence and karyotype analysis // J. Zool. Syst. Evol. Res. ðåíêî, Ò.À. ×åðíÿõîâñêîé (Ìîñêâà), Â.À. Ìèõàé- Vol.37. No.2. P.85–92. ëîâó (Õàðüêîâ), È.À. Ñîëîäîâíèêîâó (Âèòåáñê), Gardner J.C.M. 1936. Immature stages of Indian Coleoptera (20. Ñ.Â. Óòÿíñêîé (Ðîñòîâ-íà-Äîíó). Ðàáîòà ïîääåð- Carabidae) // Indian Forest Records. N.S.Ent. Vol.2. No.9. P.181–201. æàíà ãðàíòîì Ðîññèéñêîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëü- Goulet H. 1977. Technique for the study of immature Coleoptera íûõ èññëåäîâàíèé ¹ 03–04–49251 è Íؖ in glycerine // Coleopt. Bull. Vol.31. No.4. P.381–382. 2154.2003.4. Habu A. & Sadanaga K. 1969. Illustrations for identification of larvae of the Carabidae found in cultivated fields and paddy- fields (Suppl. I) // Bull. Nat. Inst. Agric. Sci., Ser. C. Vol.23. Ëèòåðàòóðà P.113–143. Harris A.C. 1978. The larva of Brullea antarctica (Coleoptera: Carabidae: Broscinae) // New Zealand Entomologist. Vol.6. Çíîéêî Ä.Â. 1929. Îïûò êðàòêîãî îïðåäåëèòåëÿ ëè÷èíîê ðîäîâ No.4. P.401–405. æóæåëèö, âñòðå÷àþùèõñÿ â ÑÑÑÐ, è îïèñàíèÿ ëè÷èíîê Hùrka K. 1978. Bestimmungstabellen für die Gattungen aus- Zabrus tenebrioides Gz., Harpalus pubescens // Çàù. ðàñò. gewählter Käferfamilien 5.2. Cicindelidae – Carabidae // âðåä. áîëåçí. Ò.6. No.3/4. Ñ.335–360. B. Klausnitzer (ed.). Bestimmungstabellen die Käfer Mit- Ñèíèöûíà Å.Å., ×àéêà Ñ.Þ. 2003. Ðåöåïòîðíûå îðãàíû ëè÷èíîê teleurops. Ordnung Coleoptera. (Larven). The Hague: Dr. W. æóæåëèö (Carabidae, Coleoptera) // Ýíòîìîë. îáîçð. Ò.82. Junk. S.51–69. Âûï.2. Ñ.276–288. Kirk V.M. 1972. Identification of ground beetle larvae found in Øàðîâà È.Õ. 1958. Ëè÷èíêè æóêîâ-æóæåëèö, ïîëåçíûõ è cropland in South Dakota // Ann. Entomol. Soc. Amer. âðåäíûõ â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå // Ó÷. çàï. Ìîñê. ãîñóä. Vol.65. P.1349–1356. ïåäàãîã. èíñò. èì. Â.È. Ëåíèíà. Ò.12. Âûï.7. Ñ.4–164. Kurosa Y. 1959. Illustrated Insect larvae of Japan. Hokuryuran Øàðîâà È.Õ. 1964. Ñåìåéñòâî Carabidae — æóæåëèöû // Ì.Ñ. Co. LTD. 712 p. Ãèëÿðîâ (ðåä.). Îïðåäåëèòåëü îáèòàþùèõ â ïî÷âå ëè÷èíîê Lorenz W. 1998. Systematic list of extant ground beetles of the íàñåêîìûõ. Ì.: Íàóêà. Ñ.112–185. world, Insecta Coleoptera “Geadephaga”: Trachypachidae ßáëîêîâ-Õíçîðÿí Ñ.Ì. 1976. Íàñåêîìûå æåñòêîêðûëûå. and Carabidae incl. Paussinae, Cicindelinae, Rhysodinae. Æóæåëèöû (Carabidae). Ôàóíà Àðìÿíñêîé ÑÑÐ. Èçä-âî Tutzing. P.1–502. Àêàä. íàóê ÀðìÑÑÐ. 296 ñ. Makarov K.V. 1994. A key to the genera of the ground-beetle Arndt E. 1991. Carabidae. // B. Klausnitzer. Die Larven der Käfer larvae (Coleoptera, Carabidae) of the Palearctic region // mitteleuropas. 1. Band Adephaga. Goecke & Evers. S.1–141. Boll. Mus. reg. Sci. nat. Torino. Vol.12. P.221–254. Baehr M. 2002. Syntopic and synchronous occurence of closely Makarov K.V. 1996. Patterns of chaetome modifications in related species of the genus Scarites Fabricius in Amazonian ground-beetle larvae (Coleoptera: Carabidae) // Acta Soc. Brazil // Spixiana. Vol.25. No.3. P.225–237. Zool. Bohemoslov. Vol.60. P.391–418. Balkenohl M. 2003. Subfamily Scaritinae Bonelli, 1810 // I.Löbl Moore B.P. & Lawrence J.F. 1994. The extraordinary larval & A.Smetana (eds.). Catalogue of Palaearctic Coleoptera. characters of Carenum Bonelli and their bearing on the Apollo Books. P.219–234. phylogeny of the Scaritini // Can. Entomol. Vol.126. No.3. Basilewsky P. 1973. Insectes Coléoptères: Carabidae, Scaritinae P.503–514. // Faune de Madagascar. Orstom - CNRS. Liv.37. 322 p. Nichols S.W. 1986. Descriptions of larvae of Puerto Rican species Basilewsky P. 1976. Insectes Coléoptères: Carabidae, Scaritinae. of Antilliscaris Bänninger and notes about relationships and Supplément a la systématique // Faune de Madagascar. classification of Antilliscaris (Coleoptera: Carabidae: Scariti- Orstom - CNRS. Liv.41. P.163–220. ni: Scaritina) // Coleopt. Bull. Vol.40. No.4. P.301–311. Bousquet Y. 1985. Morphologie comparée des larves de Pteros- Peyrieras A. 1976. Insectes Coléoptères Carabidae Scaritinae. II. tichini (Col.: Carabidae): descriptions et tables des espèces du Biologie // Faune de Madagascar. Orstom - CNRS. Liv.41. nord-est de l’Amérique du Nord // Nat. Can. (Rev. Ecol. P.3–161. Syst.). Liv.112. No.2. P.191–251. Qu J. 1996. Morphology and first instar in four carabids Bousquet Y. 2001. Larval features of Morionini (Coleoptera, (Coleoptera: Carabidae) // Entomotaxonomia. Vol.18. No.4. Carabidae) discussed: is the tribe more closely related to P.283–293. Scaritini or Pterostichini? // Russian Entomol. J. Vol.10. Rajagopal D. & Kumar P. 1993. Morphological characters of No.3. P.253–260. predatory larvae of eight species of Indian carabid beetles Bousquet Y. & Goulet H. 1984. Notation of primary setae and (Coleoptera: Carabidae) // J. Entomol. Res. Vol.17. No.4. pores on larvae of Carabidae (Coleoptera, Adephaga) // Can. P.319–325. J. Zool. Vol.62. No.4. P.573–588. Thompson R.G. 1977. A redescription of the larva of Morion Bøving A.G. & Craighead F.C. 1931. An illustrated synopsis of the cordatus Chaudoir (Coleoptera: Carabidae, Morionini) // principal larval forms of the order Coleoptera // Ent. Amer. Coleopt. Bull. Vol.31. No.2. P.159–164. N.S. Vol.11. Nos1–4 P.1–351. Thompson R.G. 1979. Larvae of North American Carabidae with Emden F.I. van 1942. A key to the genera of larval Carabidae // a key to the tribes // T.L. Erwin, G.E. Ball, D.R. Whitehead Trans. Roy. Ent. Soc. London. Vol.92. 98 p. (eds.). Carabid beetles: their evolution, natural history and Emden F.I. van 1953. The larva of Morion and its systematic classification. The Hague: Dr. W.Junk. P.209–291.