CINCO ESPECIES DEL GÉNERO FORBES & HANLEY, 1848 (, ) EN LA RÍA DE FERROL (NO PENÍNSULA IBÉRICA)

Vázquez, E. & Urgom, V., 1992. Cinco especies del género Molgula Forbes & Hanley, 1848 (Ascidiacea, Molgulidae) en la ría de Ferrol (NO península ibérica). Misc. Zool., 16: 129-137.

Five species of Molgula Forbes & Hanley, 1848 (Ascidiacea, Molgulidae) in the Ría de Ferrol (NW Iberian peninsula).- Molgula amesophleba (Condreanu & Mack-Fira, 1956) and M. socialis Alder & Hancock, 1848 are new records for the Iberian peninsula and M. amesophleba is found for the first time off the Mediterranean Sea. M. bleizi (Lacaze-Duthiers, 1877) and M. occulta Kupffer, 1875 are new records for the Iberian Atlantic coasts. The presence of M. manhattensis (De Kay, 1843) is confirmed in the iberian peninsula. The northem distribution lirnit of M. amesophleba, and the southern one of M. socialis are enlarged. A tabular key of the 13 species of Molgula cited in the Iberian peninsula is included. l Key words: Ascidiacea, Molgulidae, Molgula, Characteristics, ibenan peninsula. I I (Rebut: 5 XI 92; Aceptació condiccional: 22 11 93; Acc. definitiva: 23 111 93) I E. Vázquez & V. Urgorri, Depto. de Bioloxía , Fac. de Bioloxía, Univ. de Santiago, 15706 Santiago de Compostela, España (Spain).

Este trabajo es una contribución al proyecto no XUGA 80310988 de la CICETGA (Xunta de Galicia).

M. bleizi (Lacaze Duthiers, 1877) (LAFARGUEet al, 1986; TURON,1987a; Durante el periodo 1987-1989 se realizaron RAMOSet al., 1991), M. caminae Monniot & en la ría de Ferrol (Galicia) numerosos mues- Monniot, 1988 (MONNIOT& MONNIOT, treos intermareales e infralitorales con el fin 1988), M. crustosa Monniot & Monniot, de conocer su fauna ascidiológica obtenién- 1988 (MONNIOT& MONNIOT,1988), M. dose como resultado un total de 64 especies, occidentalis Traustedt, 1882 (RODR~GUEZ, de las que cinco pertenecen al género 1922; TURON,1987a; RAMOS,1988), M. Molgula (M. amesophleba, M. bleizi, M. occulta Kupffer, 1875 (RODR~GUEZ,1922; manhattensis, M. socialis y M. occulta). RAMOSet al, 1992), M. tethys Monniot & El conocimiento de este género en la ver- Monniot 1974 y M. vara Monniot & tiente mediterránea de la península ibérica es Monniot, 1979 (MONNIOT& MONNIOT, exhaustivo habiendo sido citadas ocho espe- 1988). Sin embargo, en las costas atlánticas cies: M. appendiculata Heller, 1877 (PERES, peninsulares pocos son los trabajos que men- 1957, 1959, 1964; LAFARGUEet al., 1986; cionen este género: una cita de Molgula RAMOS,1987, 1988; TURON,1987b, 1988), ampulloides Van Beneden, 1846 en la ría de Misc. Zool. 16, 1992

Ferrol (HARTMEYER,1903) y otra de M. gre- Material examinado: Punta Barbeira, efSi Michaelsen, 1908 (HARTMEYER,1923) 43028'10"N 08"9'09"W, 13 VI11 89, 18 en Lisboa y, en la bahía de Santander, una ejemplares, el mayor de 15xlOmm y el menor cita dudosa de M. forbesi Herdman, 1881 de 7x6mm, recogidos en una pared vertical a (RODRÍGUEZ,19 14) especie australiana cono- 9m de profundidad. cida actualmente con el nombre de M. $tus Macdonald, 1859 (Kon, 1985). Así mismo Descripción (fig. 1) se conocen dos especies batiales: M. dextro- Animales de pequeño tamaño (no superior a carpa Monniot & Monniot, 1974 (como M. 15mm), con la túnica delgada totalmente kiaeri en MONNIOT,1969b, 1970; ver cubierta de arena, formando agregados de MONNIOT& MONNIOT,1974) y M. platy- bastantes individuos. branchia Monniot, 1969 de Galicia y del Los sifones son cortos y se encuentran Cantábrico en cotas superiores a los 500m bastante alejados entre sí; su borde tiene (MONNIOT,1969b, 1970). En este trabajo se forma de fleco. Poseen de 14 a 25 tentáculos aportan nuevos datos de cinco especies de orales de dos tamaños birramificados y trirra- este género recolectadas en Galicia. mificados. El área pericoronal está finamente granulada. El tubérculo vibrátil tiene forma de Z o S y la lámina dorsal está irregularmen- te dentada. La branquia consta de siete pliegues a Los ejemplares fueron recolectados durante cada lado; el número de senos en los pliegues los años 1987 y 1989 en la ría de Ferrol, en corresponde, en dos individos de 7x6mm y cuatro estaciones intermareales y cuatro esta- 15xlOmm respectivamente, a: ciones infralitorales visitadas una sóla vez L. D. dcha. 0-3-0-5-0-6-0-6-0-6-0-6-O-4-E cada una de un total de 22 estaciones inter- L. D. izq. 0-2-0--0-5-0-5-0-6-0-4-O-3-E mareales y 98 infralitorales. Las estaciones L. D. dcha. 1-0-1-0-2-0-8-0-8-0-S-O-2-E intermareales fueron muestreadas mediante L. D. izq. 0-5-0-8-0-8-0-8-0-8-0-2-O--E recogida directa de sustratos preferenciales Los estigmas son rectilíneos. en las bajamares más pronunciadas del mes y El asa intestinal es amplia ocupando en las infralitorales utilizando la escafandra el costado izquierdo del animal las dos terce- autónoma para la recolección de similares ras partes de su longitud; el asa primaria es sustratos. cerrada y la secundaria se cierra un poco Los animales fueron anestesiados y fija- para discumr pegada al estómago. El estó- dos según el método descrito por TURON mago está cubierto por una glándula hepáti- (1987a). La tinción se realizó con hemalum- ca con forma verrucosa. El ano es bre cid0 de Masson según el método de bilobulado. MONNIOT(1965). El riñón es ventral y alejado de la gónada. Poseen una gónada a cada lado del cuer- po. La parte masculina se sitúa ventral y pos- RESULTADOS teriormente y cubre la mayor parte de la femenina. El espenniducto común desembo- Molgula amesophleba (Condreanu & Mack- ca anteriormente al oviducto por una única Fira, 1956) papila. Presenta gónadas maduras en el mes Ctenicella amesophleba Condreanu & Mack-Fira, 1956 de agosto. Autoecología Discusión Especie recolectada en el infralitoral (9m), M. amesophleba es una especie próxima a M. fijada a superficies verticales de rocas graníti- appendiculata; incluimos estos ejemplares cascubiertasdearenaenlocalidadessemibati- dentro de la especie M. amesophleba das. M. amesophleba es considerada como una siguiendo los criterios de MONNIOT(1969a): especie litoral y gravícola (MONNIOT,1969a). sifones cortos, bajo número de senos en los

Fig. 1. Molgula amesophleba: A. Aspecto externo del individuo; B. Individuo abierto sin la branquia. Molgula amesophleba: A. Externa1 view; B. Open individual without branchial sac. pliegues, aunque nunca llegan a los nueve paredes verticales de rocas, en la cara inferior señalados por dicho autor; no tiene senos de las piedras y como epibionte de rizoides de longitudinales entre los pliegues, la glándula Laminaria ochroleuca. hepática tiene formas vemicosas y el oviduc- to y el espenniducto acaban en papilas netas Discusión y la pared corporal no tiene papilas dermato- M. bleizi está ampliamente distribuida por las tunicales. costas mediterráneas y atlánticas europeas La distribución de los molgúlidos que for- (RAMOS,1988). En la península ibérica se maban el antiguo género Ctenicella (M. conocía de las islas Baleares (RAMOSet al., appendiculata, M. amesophleba, M. conchata) 1991), Girona (LAFARGUEet al., 1986) y se circunscribían a aguas cálidas, salvo M. Barcelona (TURON,1987a) por lo que estos amesophleba que se conocía únicamente de ejemplares constituyen la primera cita en las dos localidades del Mediterráneo: mar Negro costas atlánticas de la península ibérica. y Banyuls-sur-Mer (MONNIOT,1969a). Esta cita constituye la primera mención fuera de ese mar y en las costas de la península Molgula manhattensis (De Kay, 1843) ibérica. Ascidia rnanhattensis De Kay, 1843 Ascidia rustica non Linné, 1767, Couthouy, 1838 Ascidia ampullodes Van Beneden, 1846 Ascidia amphora Agassiz, 1850 Molgula bleizi (Lacaze-Duthiers, 1877) Ascidia sordida non Alder & Hancock, 1848, Anurella bleizi Lacaze-Duthiers, 1877 Stimpson, 1852 Anurella solenata Lacaze-Duthiers, 1877 Molgula macrosiphonica Kupffer, 1872 Molgula caepiformis Herdman & Sorby, 1882 Molgula greefi Michaelsen, 1908 Material examinado: Ensenada de Nande, Molgula platei non Hartmeyer, 1914, Arnback- 43O27'37"N 08"16'47"W, 28 VI11 88, un Chnstie-Linde, 1928 ejemplar de 5x8mm hallado debajo de una piedra en el mesolitoral inferior; Punta Material examinado: Punta Nudillo, Barbeira, 43O28'08"N 08"19'08"W, 25 X 88, 43O27'30"N 08"13'14"W, 2 VI1 88, dos un ejemplar de 4x3m recogido en un rizoi- ejemplares de 27x24mm y 26x22mm reco- de de Laminaria ochroleuca en el mesolitoral lectados debajo de una piedra y encima de inferior; Punta do Segaño, 43"27'14"N una roca en el mesolitoral medio estando el 08"18'46"W, 17 VI11 88, un individuo de mesolitoral inferior colmatado de fango. A 9x7mm fijado en la superficie vertical de una Graña, 43O28'46"N 08"15'29"W: 11 VI1 88, roca granítica, a 10m de profundidad. diez individuos, 21,60m talla media, en la parte sumergida del flotador de un pantalán a Descripción 0,5m de profundidad; 13 VI1 88, siete ejem- Estos ejemplares concuerdan plenamente con plares, 17,711nm talla media, en el casco de la descripción que MONNIOT(1969a) hace de una embarcación de fibra de vidrio a 0,5m de esta especie. Presentan gónadas en el mes de profundidad; 11 VI1 88, diez individuos, agosto y octubre. 21,601nm talla media, en el flotador de una boya de amarre a 0,5m de profundidad; Autoecología 7 VI1 88, ocho ejemplares, 17,54mm talla Especie de los dominios intermareal e infrali- media, en un cabo de fondeo de nylon a 3m toral encontrándose fijada directamente en de profundidad. Descripción descripción que de estos ejemplares hace Estos ejemplares concuerdan plenamente con Hartmeyer no nos permite asignarlos ni a la descripción que MONNIOT(1969a) hace de M. socialis ni a M. manhattensis. Este esta especie. Presentan gónadas en el mes de mismo autor (HARTMEYER,1923) sinoni- julio. miza M. greefi Michaelsen, 1908 descrita en las costas de Lisboa, Portugal, con M. Autoecología manhattensis lo que la convierten en la pri- M. manhattensis ocupa estaciones protegidas mera cita de esta especie en la península con fangos finos como sedimento circundan- ibérica. te y medios portuarios formando parte del Los ejemplares aquí estudiados constitu- fouling (VÁZQUEZ& URGORRI,1992). Es una yen la segunda cita en la península ibérica y especie de estuarios y de puertos que vive la primera en aguas españolas. exclusivamente en aguas someras (MONNIOT, 1969a). Molgula occulta Kupffer, 1875 Discusión Molgula conchilega non Müller, 1776, Alder, 1863 Es una especie cosmopolita integrante de Anurella roscovita Lacaze-Duthiers, 1877 Molgula psammodes Traustedt, 1880 la fauna del fouling que probablemente Molgula koreni Traustedt, 1880 tenga un origen atlántico norteamericano Molgula impura non Heller, 1877, Traustedt, 1880 (MONNIOT,1969a). En la península ibérica, HARTMEYER Material examinado: Ensenada de Leuseda, (1903) cita bajo el nombre de M. ampulloides 4Y28'04"N 08"16'18"W, 7 VI1 89, un ejem- Van Beneden, 1846 ejemplares proceden- plar de 22x27rnm recogido sobre una bolsa tes de "Ferrol-Bay" (ría de Ferrol) deposi- de plástico semienterrada en arena fangosa a tados en el Museo de Berlín, pero la 9m de profundidad.

Fig. 2. Molgula occulta: individuo abierto sin la branquia. Molgula occulta: open individual without branchial sac. Descripción (fig. 2) Autoecología Ascidia de forma globosa, algo achatada Especie infralitoral de estaciones con fuertes antero-posteriormente.Túnica delgada con la comentes en fondos fango-arenosos. Ha sido parte no recubierta por el plástico con arena señalada desde el intermareal (BERRILL, adherida. 1950) hasta los lOOm de profundidad El sifón oral tiene seis lóbulos y el atrial (BERRILL,1950; MILLAR,1970). cuatro. La corona de tentáculos orales está formada por 28 tentáculos con ramificación Discusión de primer y segundo orden. El tubérculo En el ejemplar estudiado, los estigmas bran- vibrátil no se pudo observar por estar roto. quiales no son tan pronunciadamente trans- La lámina dorsal tiene el borde liso. El versales en la cima del pliegue como los de surco pericoronal está separado de los ten- los ejemplares descritos por MONNIOT táculos bucales por una distancia igual a la (1969a), sino que alternan con estigmas para- longitud de uno de ellos. La lámina dorsal lelos al pliegue, por lo que se hace difícil la es lisa. diferenciación entre esta especie y M. La branquia est formada por siete plie- oculata en la que sólo se describen estigmas gues a cada lado, con los estigmas falcifor- longitudinales. Así mismo, la abertura anal, mes y con papilas branquiales. No existen descrita por MONNIOT(1969a) como simple, senos longitudinales entre los pliegues. La es bilobulada en el ejemplar estudiado y la fórmula branquia1 corresponde a: branquia tiene un mayor número de senos en L. D. dcha. 0-8-0--0-8-0-'1-0--0-U-0-9- los pliegues. La presencia de velo cloaca1 en O-E M. occulta y su ausencia en M. oculata podría L. D. izq. 0-8-0-0-0-'1-0-'1-0-U-0-9-0-9- utilizarse como carácter diferenciador entre O-E las dos especies. Se observan estigmas longitudinales y En cuanto a su distribución, se encuentra transversales en la cima de los pliegues bran- en toda la costa atlántica europea, Medi- quiales. terráneo y costa atlántica norte y centroafn- El estómago está cubierto de una gran cana (RASMUSSEN,1973; RAMOS,1988; glándula hepática multilobulada, el asa intes- LAFARGUE& WAHL,1990). tinal es cerrada y la abertura anal tiene dos En la península ibérica está citada de las labios. islas Baleares (RODR~GUEZ,1922) y del Existe un corto velo atrial. Estrecho de Gibraltar (RAMOSet al., 1992) Presentan una gónada bastante volumino- con lo que esta cita constituye la primera sa y alargada, a cada lado del cuerpo; la góna- mención de esta especie en las costas atlánti- da derecha toca el riñón. La parte femenina cas de la península ibérica. forma un eje y la masculina rodea a la feme- nina; de cada lóbulo masculino parte un canal espermático, agrupándose en haces varios Molgula socialis Alder & Hancock, 1848 espermiductos, para terminar en ocho papilas masculinas en la gónada derecha y en tres en Material examinado: Ponte de As Pías, la izquierda. En algunos casos estas papilas 43O29'12"N 08"11'23"W, 26 IX 88, un son dobles. La abertura del ovario es grande ejemplar de 8xl2mm recogido como epi- con forma de herradura. Presentan gónadas bionte de Fucus serratus en el mesolitoral maduras en el mes de julio. medio. Descripción (fig. 3) La gónada derecha no toca el riñón. Presentan Ascidia casi esférica con la túnica delgada, gónadas en formación en septiembre. transparente y totalmente cubierta de raici- lla~que aglutinan fango a su alrededor. Se Autoecología fijan al alga por un lateral. El manto es trans- Especie del intermareal epibionte de algas en parente. un medio con fango como sedimento circun- Los sifones son apicales. La fibras mus- dante. Ocupa la estación intermareal más culares radiales se encuentran muy marca- interna de la ría. M. socialis se puede presen- das a nivel de los sifones. Posee 17 tar formando un tapiz continuo de varios tentáculos bucales ramificados hasta cuatro metros cuadrados o en forma de individuos veces; el tubérculo dorsal tiene forma de C aislados sobre piedras o algas, generalmente abierta hacia abajo. La lámina dorsal es con- en niveles bastante altos del mesolitoral. tínua. Parece estar confinada a la zona de mareas; La branquia posee seis pliegues a cada solamente se ha encontrado una vez en el lado; los estigmas son totalmente irregulares infralitoral sobre el fondo (MONNIOT, con tendencia a espiralizarse a nivel de los 1969a). pliegues formándose cada infundíbulo sola- mente por un estígma; existen papilas bran- Discusión quiales y seis senos transversales. Son pocas las citas en el mar Mediterráneo El tubo digestivo forma un asa muy cerra- que existen de esta especie: BRUNETTI(1979) da. La glándula hepática es grande y lobula- y TUR~I(1980) la mencionan en Italia. En el da. El ano es simple. atlántico europeo se ha encontrado en el Tiene una gónada a cada lado del cuerpo. golfo de Vizcaya (MONNIOT,1969a), en las El ovario forma un eje central espiralizado costas de Bélgica (DAMAS,1904), en Ostende que se abre muy cerca del sifón atrial. Los (MONNIOT,1969a) y en Hastings (ALDER& testículos cubren el ovario, con solo una papi- HANCOCK, 1848). Esta cita es la más meridio- la masculina única al lado del poro femenino. nal y la primera en la península ibérica.

Fig. 3. Molgula socialis: individuo abierto sin la branquia. Molgula socialis: open individua1 without branchial sac. Misc. Zool. 16, 1992

Tabla 1. Características de las especies del género Molgula de la península ibérica (ver texto). Characteristics of the Molgula speciesfrom the Iberian peninsula (see text).

Caracteres

Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

M. occidentalis 6 S 2 lECOL 1 O 11 M. socialis 6 R 2 lECOL 1 P 9 M. manhattensis 6 R 2 214 O O O D/L 3 O 4 M. dextrocarpa 7 R 1 lCODL 3 P 7 M. platybranchia 7 R 2 600DL 3 O 3 M. bleizi 7R2 2 O C O L1/3 O 3 M. occulta 7 R 2 4/10 O C O L 1 O 7 M. caminae 7 R 2 lCOOL 1 O 8 M. crustosa 7R2 1 OOOD 2 0 6 M. tethys 7 R 2 1 1 C OLOO 1 M. appendiculata 7 R 2 1EC OD2P13 M. amesophleba 7 R 2 1EC O D 2 O 5 M. vara 7R2 lCCOL 1 O 1

Características para la identificación de las 2. Agrupados en una sola masa en el extremo del especies del género molgula de la península ovario 3. Rodeándolo parcialmente ibérica (tabla 1) O. Ninguno- de los caracteres anteriores 10. Papilas dermatotunicales: P. Presentes 1. Número de pliegues branquiales: 6 ó 7 O. Ausentes 2. Forma de la gónada derecha: 1l. Número de senos en el primer pliegue a la dere- S. En forma de S rodeando la extremidad ventral cha (este número es aproximado) del riñón R. Más o menos rectilínea 3. Número de gónadas: 1. Una a la derecha AGRADECIMIENTOS 2. Una a cada lado 4. Número de papilas genitales masculinas en cada Agradecemos al Dr. Alfonso Ramos-Espla su desin- gónada teresada colaboración en este trabajo y a los Dres. 5. Si existe una sola papila masculina, ésta se abre: Claude Monniot y Xavier Turon sus críticas al E. Próxima a la abertura del ovario manuscrito. C. En medio de la gónada 1. Independiente del ovario 6. Espermiducto: C. Común, atravesando el ovario REFERENCIAS O. No espermiducto común 7. Estigmas: ALDER,J. & HANCOCK,A., 1848. Tunicata. In: A D. Sin estigmas en los pliegues; estigmas debajo catalogue of the Mollusca of Northumberland and de los pliegues Durham (J. Alder, Ed.). Tr. Tyneside Club, 1. O. Sin el carácter anterior New Castle upon Tyne. 8. Forma de la lámina dorsal: BERRILL,N. J., 1950. The Tunicata with an account L. Lisa of the British species. Ray Society, London. D. Dentada o con lengüetas BRUNE~,R., 1979. Ascidians of the Venice Lagoon. 9. Lóbulos testiculares: 1. Annotated inventory of species. Ann. Inst. l. Rodeando totalmente el ovario Océanogr., Paris, 55(1): 95-109. DAMAS,D., 1904. Contribution h I'étude des - 1959. Campagne de la Calypso en Mer d' Alboran Tuniciers. Arch. Biol., 20: 747-833. et dans la baie Ibéro-Marrocaine (1958). 1. HARTMEYER,R., 1903. Die Ascidien der Arktis. In: Ascidies. Ann. 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