Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), nº 50 (30/06/2012): 295‒304.

DIVERSIDAD DE HORMIGAS EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DE LA

CORDILLERA DE LA COSTA, VENEZUELA (: FORMICIDAE)

Edith R. Rodríguez1 & John E. Lattke2

Museo del Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Apartado 4579, Maracay 2101-A, Venezuela ‒ 1 [email protected] ‒ 2 [email protected]

Resumen: Se muestrearon las hormigas de la hojarasca en tres localidades (630m, 870m, 1100m) usando el protocolo ALL en la Cordillera de la Costa, Venezuela. Se identificaron 10 subfamilias, 47 géneros y 143 especies. Las siguientes especies son citadas por primera vez para Venezuela: Typhlomyrmex pusillus Emery 1894, Discothyrea denticulata Weber 1939, Discothyrea horni Me- nozzi 1927, Discothyrea humilis Weber 1939, Nylanderia steinheili (Forel 1893), drifti Kempf 1961, Octostruma bal- zani (Emery 1894), Procryptocerus convergens (Mayr 1887), Procryptocerus coriarius (Mayr 1870), Rogeria foreli Emery 1894 y Thaumatomyrmex atrox Weber 1939. Tanto la riqueza observada como la riqueza esperada fue mayor en la localidad de 870m, seguida por la de 630m y luego la de 1100m. La diversidad del género Solenopsis resultó mucho mayor a lo esperado en compa- ración con muestreos similares en otras localidades del norte de Sudamérica. Grupos funcionales como las depredadoras de colémbolos incrementaron su diversidad a la par con la altitud, pero las cultivadoras de hongos y depredadoras epigeicas disminu- yeron en diversidad. Las depredadoras en hojarasca son más diversas en la altitud intermedia. Las estimaciones de cambio climá- tico local podrían favorecer a las cultivadoras de hongos y cazadoras epigeicas pero perjudicar a las cazadoras de colémbolos. Palabras claves: Hymenoptera, Formicidae, gradiente altitudinal, grupos funcionales, hojarasca, bosque tropical, Protocolo ALL, Venezuela.

Ant diversity along an altitudinal gradient in the Cordillera de La Costa area, Venezuela (Hymenoptera: Formicidae) Abstract: diversity along an altitudinal gradient in the Cordillera de la Costa, Venezuela (Hymenoptera: Formicidae). The leaf lit- ter of three localities along an elevational gradient (630m, 870m, 1100m) was sampled for using the ALL at the Cordillera de la Costa, Venezuela. Ants from 10 subfamilies, 47 genera, and 143 were collected and identified. The following species are recorded for the first time from Venezuela: Typhlomyrmex pusillus Emery 1894, Discothyrea denticulata Weber 1939, Discothyrea horni Menozzi 1927, Discothyrea humilis Weber 1939, Nylanderia steinheili (Forel 1893), Megalomyrmex drifti Kempf 1961, Octo- struma balzani (Emery 1894), Procryptocerus convergens (Mayr 1887), Procryptocerus coriarius (Mayr 1870), Rogeria foreli Emery 1894 and Thaumatomyrmex atrox Weber 1939. Both the observed richness and the estimated richness were greatest at the 870m site, followed by the ones at 630m and 1100m. Diversity of Solenopsis is much higher than expected when compared with similar studies in northern South America. Functional groups such as collembola predators showed increased diversity with increasing alti- tude, whilst fungus growers and epigaeic predators showed the opposite trend. Leaf litter predators showed greatest diversity at the intermediate site. Estimated local climate change may favor fungus growers and epigaeic predators but prejudice collembola hunt- ers. Key words: Hymenoptera, Formicidae, altitudinal gradient, functional group, leaf litter, tropical forest, ALL Protocol, Venezuela.

Introducción Las hormigas son un grupo de insectos muy diversos que sino también a cambios temporales, otorgándoles una impor- suelen ser ecológicamente dominantes especialmente en tancia destacada ante el fenómeno de cambio climático (Lon- ecosistemas tropicales (Folgarait, 1998), sensitivas a cam- gino & Colwell, 2011). Muchos de estos trabajos han docu- bios ambientales y fáciles de muestrear de manera cuantita- mentado una relación inversamente proporcional entre altitud tiva. Estas bondades han propiciado una explosión de estu- y diversidad (Brown ,1973; Fisher, 1996; Brühl et al., 1999), dios acerca de sus patrones de diversidad, especialmente de sin embargo la diversidad de hormigas no decrece necesaria- hormigas en la hojarasca (Fisher, 1998; Estrada & Fernán- mente de manera monótona en función del gradiente altitudi- dez, 1999; Campiolo et al., 2002; Leponce et al., 2004; nal, ya que varios estudios señalan un pico en la riqueza de Marinho et al., 2002; Longino & Colwell, 2011). Además especies entre los 500-900 m (Olson, 1994; Fisher, 1998; de estudios sobre su diversidad, la utilidad de las hormigas Ward, 2000; Longino & Colwell, 2011). con fines de monitoreo biológico y bioindicación se afianza La Cordillera de la Costa de Venezuela ha sido señalada cada vez más (Silva & Brandão, 1999; Alonso, 2000; Kas- como un hotspot de diversidad biológica (Mittermeier et al., pari & Majer, 2000; Arcila & Lozano-Zambrano, 2003; 2004), con una elevada diversidad de avifauna (Lentino & Philpott & Armbrecht, 2006; Underwood & Fisher, 2006; Esclasans, 2005), una cantidad considerable de especies Majer et al., 2007; Ribas et al., 2012). Las interacciones endémicas de plantas vasculares (Duno de Stefano et al., entre especies que aprovechan los mismos recursos o usan 2009) e inclusive un grupo endémico de hormigas ponerinas estrategias parecidas en ocupar nichos pueden usarse para del género Leptogenys (Lattke, 2011). Estudios cuantitativos clasificar hormigas en grupos funcionales o gremios (Silves- sobre la diversidad de hormigas en la Cordillera de la Costa se tre et al., 2003; Andersen, 1995, 2010) en un intento reducir han realizado en la misma zona del presente trabajo, hallando la complejidad ecológica y realizar estudios comparativos 13 especies de hormigas ecitoninas (O´Donnell et al., 2007), más allá de solo la composición faunística. y en selvas nubladas cercanas, hallando 66 especies entre las Los gradientes altitudinales permiten estudios compara- altitudes de 1 225 m y 1 450 m de la vertiente sur (Lattke & tivos de la diversidad de una biota local ante diversas condi- Riera, 2012). Esta cadena montañosa sin embargo está ubica- ciones ambientales, no solo correlacionados a la geografía da en una zona del país donde se concentra la mayor parte de 295 su población humana, implicando serios retos en la conserva- Bursera simaruba. Su aspecto se ajusta más a selva semi- ción de los diversos ecosistemas presentes. Sus selvas nubla- decidua (Beebe & Crane, 1947) considerándose como un das son fuente de numerosos cursos fluviales los cuales son bosque transicional entre bosque seco y bosque nublado. El vitales para las comunidades en ambas vertientes de la cordi- muestreo se realizó el día 3.ix.2003, registrándose una llera. Recientes modelos de cambio climático para Venezuela temperatura a nivel del suelo de 21°C y la humedad relativa señalan un aumento de temperatura y disminución general de de 89%. precipitación para su zona norte central (Ministerio del Am- Localidad III. Denominado “El Platanal” situada a biente, 2005). 1100m y coordenadas 10°21'26"N 67°49'32"W. Es un bosque Con el objetivo de obtener información de base sobre la nublado con muy poca o ninguna perturbación humana. El riqueza y distribución de especies de hormigas en el Parque dosel es bastante continuo y tiene una altura de aproxi- Nacional Henri Pittier y establecer un punto de referencia madamente entre 20-30m, con la salvedad de árboles para muestreos en el futuro, se llevó a cabo un estudio donde emergentes como Gyranthera caribensis Pittier, 1921cuya se caracteriza la riqueza e incidencia de especies en tres sitios altura puede superar 50m. Otras especies de vegetación diferentes, cada uno con condiciones ambientales diferentes y consideradas típicas de selva nublada, como Socratea sp., ubicados a través de un gradiente altitudinal. También se Cyclanthus bipartitus Poiteau ex A. Richard 1824, y Bactris caracteriza la tasa de reemplazo de especies entre los tres setulosa, fueron observadas. Esta localidad es considerada sitios y se definen cuatro grupos funcionales para estudiar como bosque nublado tanto por Beebe & Crane (1947) como cambios en su composición entre las localidades muestreadas. por Hüber (1986), o bosque muy húmedo premontano por Es nuestro deseo que este estudio pueda aportar conocimien- Ewel & Madriz (1968). El muestreo se efectuó el día tos que eventualmente apoyasen la conservación y toma de 25.viii.2003, registrándose una temperatura a nivel del suelo decisiones en el Parque Nacional Henri Pittier. de 20°C y la humedad relativa de 93%. Actividades de campo: Se siguió el protocolo de Bestelmeyer et al. (2000) con la salvedad de excluir las Materiales y Métodos trampas de caída. En cada localidad de muestreo trazamos un Descripción de la zona: Este estudio se realizó a finales del transecto lineal de 220 m donde se ubicaron 20 cuadrículas de mes de agosto y comienzos de septiembre del 2003, hacia el 1m2, separadas 10m entre sí. De cada cuadrícula se recogió la final de la parte más intensa de la época lluviosa. El área hojarasca hasta su interfase con el suelo mineral, previamente muestreada fue el Valle de Santa María, ubicado en la vertien- golpeando la misma repetidas veces con un machete para te norte de la Cordillera de la Costa, Parque Nacional Henri perturbar hormigas anidando y provocar la salida de sus Pittier, Estado Aragua, Venezuela. Como campamento base escondites. Se tamizó la hojarasca (Fisher, 1996) y se para los trabajos de campo se usó la Finca Santa María, depositó el material en bolsas de tela para después ser (10°21'37"N 67°49'18"W, 650m), ubicada 8,5 km S del pue- colocado en un extractor mini-Winkler, una adaptación del blo de Cumboto. La mayor altura del valle tiene un cota cer- extractor Winkler (Besuchet et al., 1987) creado por Fisher cana a 1800 m. El valle tiene una superficie aproximada de (1996) la cual recoge 1m2 de hojarasca. Usamos extractores 140 ha, la cual estuvo parcialmente cubierta por café de som- adicionales en el caso de algunas muestras de hojarasca bra a principios del siglo pasado hasta que la creciente eco- particularmente abundantes. Las muestras se procesaron nomía petrolera provocó su abandono, quedando casi inactiva durante 72 horas, después de lo cual fue sustraída la fauna para el año 1965. Actualmente pocas hectáreas se mantienen atrapada para ser analizada en el laboratorio. Se midieron bajo explotación comercial. La vegetación del valle es una valores de temperatura y humedad relativa durante la combinación de cafetales abandonados y vegetación nativa, recolección de muestras con un termómetro – higrómetro originando un bosque secundario con cierta madurez. digital Taylor. Localidad I. Denominada “Casa de Nicolás” situada a Actividades de laboratorio: Cada muestra fue vertida en 630m y coordenadas 10°22'05"N 67°48'33"W. Es un bosque placas petri con una cuadrícula en el fondo para facilitar la que sufrió moderada perturbación humana hace más de 20 separación de los formícidos del resto de los artrópodos por años, ubicado sobre la cresta del cerro y expuesto a vientos medio de observación con una lupa estereoscópica. Las que se movilizan en dirección N-S. Tiene vegetación típica de hormigas fueron separadas con dos pases de separación y bosque deciduo como Bursera simaruba Sargent, 1890, montaje, separándose en morfoespecies una primera vez, Triplaris caracasana Chemisso, 1833, Guazuma ulmifolia montando representantes de cada morfoespecie aparente y Lamarck, 1789, Tillandsia sp., entre otras. El dosel tiene una después este material montado se comparaba con el material altura aproximada de 8-10 m y presenta algunas discon- húmedo de nuevo para detectar morfoespecies que pudiesen tinuidades. La zona sería considerada como bosque seco pasar inadvertidas durante el primer pase. Para facilitar la según los criterios de Beebe & Crane (1947) y Ewel & separación de morfoespecies en los géneros más numerosos Madriz (1968). El muestreo se realizó el día 30.viii.2003, se elaboraron fichas de determinación con dibujos de los registrándose una temperatura a nivel del suelo de 24°C y la caracteres distintivos. Con diversas publicaciones taxonó- humedad relativa de 77%. micas y el uso de la colección de hormigas del Museo del Localidad II. Denominada “La Esperanza” situada a Instituto de Zoología Agrícola (MIZA) se intentó identificar 870m y coordenadas 10°22'8"N 67°49'29"W. Es un bosque la mayor cantidad de especies posible. Para el análisis se con un dosel cerrado de altura de 10-20m y en plena ladera de consideró solamente la casta obrera, ya que garantiza la montaña con aspecto de ser secundario de edad presencia de una colonia en el sitio de muestreo, mientras que indeterminada. Aunque esta localidad por su altitud sería tanto reinas como machos no necesariamente implican una considerada como bosque nublado por Fernández (1997), no colonia establecida. Soldadas solitarias, es decir no asociadas presenta especies vegetales típicas de bosque nublado, aunque con las obreras, no fueron consideradas con la finalidad de sí algunas macollas de Bactris setulosa Karsten, 1856. evitar abultamiento de la diversidad al contar dos veces castas Tampoco presenta especies típicas de bosque seco, como diferentes de la misma especie. Ejemplares de comprobación 296 representando todas las especies y morfoespecies determi- cazadoras de colémbolos, todas especies de los géneros Py- nadas fueron depositadas en el MIZA, Universidad Central de ramica y Strumigenys; (2) cazadoras en la hojarasca, mayori- Venezuela en Maracay, Venezuela. tariamente especies pertenecientes a Amblyoponinae, Cera- Análisis: Los datos obtenidos fueron organizados (Tabla pachyinae, Ectatomminae, Ponerinae, y Proceratiinae con la I) como presencia o ausencia (incidencia) de cada morfoespe- salvedad de los géneros mirmicinos Acanthognathus y Octos- cie por cada cuadrícula por ser organismos que viven en colo- truma. El solo ejemplar de Heteroponera registrado no se nias. Las curvas de acumulación de especies Mao Tau para incluyó en este grupo porqué un estudio preliminar de mues- las tres localidades se calcularon con el programa Estimates tras de suelo en esta zona hace pensar que se trata de una 8.0 (Colwell, 2009) con la finalidad de medir el rendimiento especie hipogea y no de la hojarasca. Sin duda hay especies del muestreo. Para considerar la suficiencia o insuficiencia del depredadoras que habitan la hojarasca en otros taxones, como muestreo en cada localidad respecto la riqueza de especies posiblemente Pheidole, pero no hay suficiente información presentes se estimó la riqueza con los siguientes métodos sobre su historia natural para incluirlas con sustento; (3) culti- calculados por Estimates 8.0 después de 100 aleatorizaciones vadoras de hongos, todas de la tribu Attini; y (4) cazadoras de las muestras: ICE, Chao 2, y Jackknife de Segundo Orden epigeas, compuesta por ectatomminas y ponerinas relativa- (JK2). El estimador basado en la cobertura de incidencia mente más grandes que las demás y observadas caminando (ICE) se basa en la cantidad de especies que ocurren en 10 o sobre la hojarasca y suelo expuesto (Tabla I). Algunos grupos menos unidades de muestreo (Chazdon et al., 1998) y es poco funcionales fácilmente definibles no fueron considerados por sensitivo a los efectos de baja densidad de muestreo y una que el muestreo realizado no es idóneo, como sería el caso de distribución no aleatoria de especies. El estimador Chao 2 hormigas depredadoras en grupo (Ecitoninae, Leptanilloidi- trabaja con datos de incidencia y usa la cantidad de especies nae, y Simopelta), registrándose apenas tres especies mientras presentes en una o dos de las unidades de muestreo (Colwell que por otros métodos de muestreo se recolectaron 13 espe- & Coddington, 1994). El estimador JK2 usa la cantidad de cies en la misma zona (O'Donnell et al., 2007). especies que se hallan tanto en una como en dos muestras. Comparaciones de diversidad entre estaciones (beta) se Resultados efectuaron con el índice Jaccard de Chao (Chao et al., 2005), el cual se basa en la probabilidad que de una incidencia esco- Riqueza y abundancia: Se determinó un total de 143 espe- gida al azar (detección de especie) de cada una de dos ensam- cies distribuidas en 46 géneros y 11 subfamilias (Tabla I). blajes, ambas van a representar especies compartidas, aunque La subfamilia presentó la mayor riqueza, con no necesariamente las mismas especies compartidas. También 90 especies y 21 géneros, seguida por Ponerinae (19 espe- se calculó el estimador de este valor, el cual toma en cuenta el cies y siete géneros), Formicinae (9 y 4), Ectatomminae (7 y efecto de especies raras compartidas no observadas. Ensayos 3), Proceratiinae (4 y 2) y las demás con 3 o menos espe- señalan que este índice reduce de manera sustancial el sesgo cies. Solenopsis fue el género más rico en especies (28), negativo del índice Jaccard clásico cuando se trata de mues- seguido por Pheidole (22), Strumigenys (7), Hypoponera treos incompletos de comunidades con abundantes especies (7) y Gnamptogenys (5). La diversidad de Pheidole y Sole- raras (Chao et al., 2005). El grado de disimilitud de especies nopsis sobresale en comparación con los demás géneros, entre cada transecto se evaluó calculando la complementari- constituyendo estos dos grupos 16% y 20% respectivamente dad Cab=Uab/Sab, donde a es el número de especies en la de la diversidad total y 40% entre las dos de toda la diversi- localidad A, b el número de especies en la localidad B y c es dad. La mayor diversidad de especies en Solenopsis está en la el número de especies compartidas entre A y B. Uab es el localidad intermedia, con 16 especies, lo que representa 55% número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios, a+b- de la diversidad total del género. Solo dos especies de Sole- 2c, y Sab es la riqueza total para ambos sitios, a+b-c (Colwell nopsis se detectaron en todas las localidades y solo tres espe- & Coddington, 1994). El valor de uno ocurre cuando todas las cies de Solenopsis se detectaron como compartidas entre dos especies de hormigas de cada transecto son diferentes, y en el localidades contiguas cualesquiera. Para Pheidole igualmente caso de ser idénticas sería igual a cero. la mayor diversidad está en la localidad intermedia, con 11 Los siguientes grupos funcionales fueron definidos en especies las cuales representan 50% de la diversidad total para base a las preferencias alimenticias y el estrato de forrajeo: (1) dicho género.

Tabla I. Especies colectadas en cada localidad. Los grupos funcionales están abreviados: Caz Hoj = cazadora en hojarasca, Caz Col = cazadora de colémbolos, Caz Epi = cazadora epígea, Cult Hong = cultivadora de hongos. Donde este renglón está en blanco no se asignó dicha especie a ningún grupo. N = número total de cuadrículas donde fue recolectada cada especie. Las altitudes expresadas en metros representan cada localidad, donde los números enteros son la cantidad de cuadrículas donde está presente cada especie y en- tre paréntesis figuran las frecuencias relativas (N/20) para cada especie en cada localidad. Table I. Species collected at each locality. Functional groups are abbreviated accordingly: Caz Hoj = hunters in leaf litter, Caz Col = Collembola hunters, Caz Epi = epigeic hunters, Cult Hong = fungus growers. N = total number of plots in which the species is present. The altitudes in metres represent each locality, the whole numbers being equal to the amount of plots where each species was recorded at that site and between parenthesis is the relative frequency (N/20) of the species at each site.

Grupo Taxones N 630 m 870 m 1100 m Funcional AMBLYOPONINAE Prionopelta marthae Forel 1909 Caz Hoj 13 ‒ 13 (0,65) ‒ Prionopelta modesta Forel 1909 Caz Hoj 02 ‒ 02 (0,10) ‒ CERAPACHYINAE Cerapachys grupo augustae Caz Hoj 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Cerapachys grupo splendens Caz Hoj 02 ‒ 01 (0,05) 01 (0,05) DOLICHODERINAE Dolichoderus lutosus (F. Smith 1858) ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ 297 Grupo Taxones N 630 m 870 m 1100 m Funcional Linepithema neotropicum Wild 2007 ‒ 03 ‒ ‒ 03 (0,15) Linepithema piliferum (Mayr 1870) ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Tapinoma sp. 1 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ ECITONINAE Labidus coecus (Latreille 1802) ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Neivamyrmex iridescens Borgmeier 1950 ‒ 02 1 (0,05) 01 (0,05) ‒ ECTATOMMINAE Ectatomma tuberculatum (Olivier 1792) Caz Epi 02 2 (0,10) ‒ ‒ Gnamptogenys continua (Mayr1887) Caz Hoj 02 ‒ 02 (0,10) ‒ Gnamptogenys ericae (Forel 1912) Caz Epi 03 1 (0,10) 02 (0,10) ‒ Gnamptogenys horni (Santschi 1929) Caz Hoj 04 ‒ 02 (0,10) 02 (0,10) Gnamptogenys minuta (Emery 1896) Caz Hoj 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Gnamptogenys striatula Mayr 1884 Caz Epi 01 1 (0,05) ‒ ‒ Typhlomyrmex pusillus Emery 1894 Caz Hoj 01 ‒ ‒ 01 (0,05) FORMICINAE Acropyga smithii Forel 1893 ‒ 03 1 (0,05) 02 (0,10) ‒ Brachymyrmex sp. 1 ‒ 10 5 (0,25) 03 (0,15) 02 (0,10) Brachymyrmex sp. 2 ‒ 04 ‒ ‒ 04 (0,20) Brachymyrmex sp. 3 ‒ 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Camponotus atriceps (F. Smith 1858) ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Camponotus sp. 1 ‒ 02 1 (0,05) 01 (0,05) ‒ Camponotus sp. 2 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Nylanderia sp. 1 ‒ 05 ‒ ‒ 05 (0,25) Nylanderia steinheili (Forel 1893) ‒ 21 7 (0,35) 12 (0,60) 02 (0,10) HETEROPONERINAE Heteroponera cf. microps ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ MYRMICINAE Acanthognathus ocellatus Mayr 1887 Caz Hoj 09 ‒ 02 (0,10) 07 (0,35) Apterostigma cf. pilosus sp. 1 Cult Hon 03 3 (0,15) ‒ ‒ Apterostigma cf. pilosus sp. 2 Cult Hon 01 1 (0,05) ‒ ‒ Apterostigma cf. pilosus sp. 3 Cult Hon 04 ‒ 04 (0,20) ‒ Carebara sp. 1 ‒ 07 1 (0,05) 06 (0,30) ‒ Carebara urichi (Wheeler 1922) ‒ 06 ‒ 02 (0,10) 04 (0,20) Carebara brevipilosa Fernandez 2004 ‒ 02 2 (0,10) ‒ ‒ Carebarella bicolor Emery 1906 ‒ 06 1 (0,05) 05 (0,25) ‒ Crematogaster sp. 1 ‒ 04 2 (0,10) 02 (0,10) ‒ Crematogaster limata F. Smith 1858 ‒ 08 3 (0,15) 02 (0,10) 03 (0,15) Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 1 Cult Hon 36 7 (0,35) 11 (0,55) 18 (0,90) Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 2 Cult Hon 01 1 (0,05) ‒ ‒ Cyphomyrmex cf. rimosus sp. 3 Cult Hon 01 1 (0,05) ‒ ‒ Hylomyrma reitteri (Mayr 1887) ‒ 05 5 (0,25) ‒ ‒ Lachnomyrmex pilosus Weber 1950 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Megalomyrmex drifti Kempf 1961 ‒ 04 ‒ 04 (0,20) ‒ Megalomyrmex gp. pusillus ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Megalomyrmex leoninus Forel 1885 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Megalomyrrmex incisus M. Smith 1947 ‒ 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Mycocepurus smithii (Forel 1893) Cult Hon 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Myrmicocrypta sp. 1 Cult Hon 02 ‒ 02 (0,10) ‒ Octostruma balzani (Emery 1894) Caz Hoj 34 7 (0,35) 14 (0,70) 13 (0,65) Octostruma iheringi (Emery 1888) Caz Hoj 04 ‒ 03 (0,15) 01 (0,05) Pheidole sp. 01 ‒ 3 ‒ 03 (0,15) ‒ Pheidole sp. 02 ‒ 08 8 (0,40) ‒ ‒ Pheidole sp. 03 ‒ 25 ‒ 11 (0,55) 14 (0,70) Pheidole sp. 04 ‒ 11 ‒ ‒ 11 (0,55) Pheidole sp. 05 ‒ 03 3 (0,15) ‒ ‒ Pheidole sp. 06 ‒ 02 2 (0,10) ‒ ‒ Pheidole sp. 07 ‒ 03 ‒ 02 (0,10) 01 (0,05) Pheidole sp. 08 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Pheidole sp. 09 ‒ 04 ‒ 04 (0,20) ‒ Pheidole sp. 10 ‒ 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Pheidole sp. 11 ‒ 18 8 (0,40) 10 (0,50) ‒ Pheidole sp. 12 ‒ 06 4 (0,20) 01 (0,05) 01 (0,05) Pheidole sp. 13 ‒ 04 ‒ ‒ 04 (0,20) Pheidole sp. 14 ‒ 03 ‒ ‒ 03 (0,15) Pheidole sp. 15 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Pheidole sp. 16 ‒ 02 ‒ ‒ 02 (0,10) Pheidole sp. 17 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Pheidole sp. 18 ‒ 02 1 (0,05) 01 (0,05) ‒ Pheidole sp. 19 ‒ 02 ‒ ‒ 02 (0,10) Pheidole sp. 20 ‒ 04 ‒ ‒ 04 (0,20) Pheidole sp. 21 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Pheidole sp. 22 ‒ 03 3 (0,15) ‒ ‒ Procryptocerus convergens (Mayr 1887) ‒ 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Procryptocerus coriarius (Mayr 1870) ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ 298 Grupo Taxones N 630 m 870 m 1100 m Funcional Pyramica gundlachi Roger 1862 Caz Col 17 ‒ 17 (0,85) ‒ Pyramica subedentata (Mayr 1887) Caz Col 03 3 (0,15) ‒ ‒ Rogeria belti Wheeler & Wheeler 1989 ‒ 09 ‒ ‒ 09 (0,45) Rogeria foreli Emery 1894 ‒ 10 1 (0,05) ‒ 09 (0,45) Solenopsis sp. 01 ‒ 11 9 (0,45) 02 (0,10) ‒ Solenopsis sp. 03 ‒ 08 1 (0,05) 01 (0,05) 06 (0,30) Solenopsis sp. 04 ‒ 19 8 (0,40) 01 (0,05) 10 (0,50) Solenopsis sp. 05 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Solenopsis sp. 06 ‒ 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Solenopsis sp. 07 ‒ 12 ‒ 12 (0,60) ‒ Solenopsis sp. 08 ‒ 11 ‒ 01 (0,05) 10 (0,50) Solenopsis sp. 09 ‒ 08 1 (0,05) 07 (0,35) ‒ Solenopsis sp. 10 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Solenopsis sp. 11 ‒ 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Solenopsis sp. 12 ‒ 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Solenopsis sp. 13 ‒ 04 ‒ ‒ 04 (0,20) Solenopsis sp. 14 ‒ 14 7 (0,35) 07 (0,35) ‒ Solenopsis sp. 15 ‒ 02 ‒ 01 (0,05) 01 (0,05) Solenopsis sp. 16 ‒ 09 ‒ 06 (0,30) 03 (0,15) Solenopsis sp. 17 ‒ 02 2 (0,10) ‒ ‒ Solenopsis sp. 18 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Solenopsis sp. 19 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Solenopsis sp. 20 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Solenopsis sp. 21 ‒ 02 ‒ ‒ 02 (0,10) Solenopsis sp. 22 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Solenopsis sp. 23 ‒ 02 2 (0,10) ‒ ‒ Solenopsis sp. 24 ‒ 02 1 (0,05) ‒ 01 (0,05) Solenopsis sp. 25 ‒ 01 1 (0,05) ‒ ‒ Solenopsis sp. 26 ‒ 02 ‒ 01 (0,05) 01 (0,05) Solenopsis sp. 27 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Solenopsis sp. 28 ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Solenopsis sp. 29 ‒ 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Strumigenys infidelis Santschi 1919 Caz Col 03 ‒ ‒ 03 (0,15) Strumigenys interfectiva Lattke & Goitia 1997 Caz Col 02 ‒ ‒ 02 (0,10) Strumigenys lanuginosa Wheeler 1905 Caz Col 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Strumigenys perparva Brown 1858 Caz Col 08 ‒ 08 (0,40) ‒ Strumigenys sp. 1 Caz Col 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Strumigenys sp. 2 Caz Col 01 ‒ ‒ 01 (0,05) Strumigenys spathula Lattke & Goitia 1997 Caz Col 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Temnothorax sp. 1 ‒ 01 01 (0,05) ‒ ‒ Trachymyrmex cornetzi (Forel 1912) Cult Hon 02 01 (0,05) 01 (0,05) ‒ Wasmannia auropunctata (Roger 1863) ‒ 12 11 (0,55) 01 (0,05) ‒ PONERINAE Anochetus diegensis Forel 1912 Caz Hoj 08 08 (0,40) ‒ ‒ Anochetus simoni Emery 1890 Caz Hoj 09 ‒ ‒ 09 (0,45) Hypoponera distinguenda (Emery 1890) Caz Hoj 11 07 (0,35) 02 (0,10) 02 (0,10) Hypoponera foreli (Mayr 1887) Caz Hoj 03 ‒ 03 (0,15) ‒ Hypoponera cf. opaciceps Caz Hoj 08 04 (0,20) 01 (0,05) 03 (0,15) Hypoponera parva (Forel 1909) Caz Hoj 14 ‒ 08 (0,40) 06 (0,30) Hypoponera sp. 4 Caz Hoj 03 02 (0,10) ‒ 01 (0,05) Hypoponera sp. 6 Caz Hoj 10 04 (0,20) 02 (0,10) 04 (0,20) Hypoponera sp. 7 Caz Hoj 01 ‒ ‒ 0 0(0,05) Leptogenys erugata Lattke 2011 Caz Epi 02 ‒ 01 (0,05) 01 (0,05) Odontomachus bauri (Emery 1892) Caz Epi 04 04 (0,20) ‒ ‒ Odontomachus chelifer Latreille 1802 Caz Epi 01 01 (0,05) ‒ ‒ Odontomachus meinerti Forel 1905 Caz Epi 02 02 (0,10) ‒ ‒ Pachycondyla harpax (Fabricius 1804) Caz Epi 16 07 (0,35) 09 (0,45) ‒ Pachycondyla impressa (Roger 1861) ‒ 23 05 (0,25) 10 (0,50) 08 (0,40) Pachycondyla succedanea (Roger 1863) Caz Hoj 04 ‒ ‒ 04 (0,20) Simopelta pergandei (Forel 1909) ‒ 01 ‒ 01 (0,05) ‒ Thaumatomyrmex atrox Weber 1939 Caz Hoj 02 ‒ 02 (0,10) ‒ Thaumatomyrmex zeteki M.R. Smith 1944 Caz Hoj 01 01 (0,05) ‒ ‒ PROCERATIINAE Discothyrea denticulata Weber 1939 Caz Hoj 10 01 (0,05) 06 (0,30) 03 (0,15) Discothyrea horni Menozzi 1927 Caz Hoj 05 04 (0,20) 01 (0,05) ‒ Discothyrea humilisWeber 1939 Caz Hoj 07 ‒ 01 (0,05) 06 (0,30) Probolomyrmex petiolata Weber 1940 Caz Hoj 01 01 (0,05) ‒ ‒ PSEUDOMYRMECINAE Pseudomyrmex boopis Roger 1863 ‒ 01 01 (0,05) ‒ ‒ Pseudomyrmex sp. 2 ‒ 01 01 (0,05) ‒ ‒ Pseudomyrmex sp. 3 ‒ 01 01 (0,05) ‒ ‒ Especies Totales ‒ 143 68 79 54

299 Fig. 1. Curvas de acumulación de especies para cada localidad usando el estimador Mao Tau. Fig. 2. Curvas de acumulación de espe- cies halladas solamente en una cuadrícula para cada localidad. Fig. 3. Curvas de acumulación de especies halladas solamente en dos cuadrículas para cada localidad. Fig. 4. Curvas de proyección de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador Chao 2. Fig. 5. Curvas de proyección de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador ICE. Fig. 6. Curvas de proyección de diversidad de especies por cada localidad usando el estimador Jackknife de segundo orden. Fig. 1. Species accumulation curve for each site using the Mao Tau estimator. Fig. 2. Accumulation curve for singleton species from each locality. Fig. 3. Species accumulation curve for doubletons from each locality. Fig. 4. Projected species diversity for each loca- lity using the Chao 2 estimator. Fig. 5. Projected species diversity for each locality using the ICE estimator. Fig. 6. Projected species diversity for each locality using the Second Jackknife estimator.

Tabla II. Número de especies en cada grupo funcional para cada mientras que para la selva nublada, El Platanal, la colecta no localidad. / Table II. Number of species in each functional group fue tan incompleta en comparación (Tabla III). Las siguientes for each locality. especies son citadas por primera vez para Venezuela: Typh- Grupo Funcional 600 m 870 m 1100 m lomyrmex pusillus Emery, 1894, Discothyrea denticulata Cazadoras de colémbolos 01 03 05 Cazadoras epigeas 08 04 02 Weber, 1939, Discothyrea horni Menozzi, 1927, Discothyrea Cazadoras en hojarasca 10 20 16 humilis Weber, 1939, Nylanderia steinheili (Forel, 1893), Cultivadoras de hongos 06 05 01 Megalomyrmex drifti Kempf, 1961, Octostruma balzani

(Emery, 1894), Procryptocerus convergens (Mayr, 1887), Solo una especie de Pheidole se detectó en todas las localida- Procryptocerus coriarius (Mayr, 1870), Rogeria foreli Eme- des y solo dos especies de Pheidole se detectaron como com- ry, 1894 y Thaumatomyrmex atrox Weber, 1939. Acanthog- partidas entre dos localidades contiguas cualesquiera. La nathus ocellatus Mayr, 1887 se conoce por primera vez para localidad de 870m obtuvo el mayor número de especies, se- la Cordillera de la Costa Central, ya que solo se había encon- guida por la de 630 m y por último la de 1100 m, mientras trado en la Sierra de San Luís, Edo. Falcón. que el número de especies exclusivas a cada localidad se Veintidós especies del total de 143 se hallaron en 10 ó aproxima al 50% del total de cada sitio (Tabla III). más de las muestras, y de estas especies nueve se encuentran Todas las curvas de acumulación Mao Tau ascienden, en todas las localidades, nueve en solo dos localidades, y en especial la de Casa Nicolás (Fig. 1) y esta tendencia se cuatro en una sola localidad. Las cinco especies con mayor repite con la curva de acumulación de especies con incidencia frecuencia son Cyphomyrmex sp. 1, Octostruma balzani, única (Fig. 2) pero con especies de incidencia doble, es la Pheidole sp. 3, Pachycondyla impressa (Roger, 1861), y localidad intermedia (Fig. 3) que aún asciende mientras que Nylanderia steinheili (Tabla I), todas hallándose en las tres las demás están estables. Los tres estimadores de riqueza localidades con la salvedad de Pheidole sp. 3, la cual está (Figs. 4-6) coinciden en señalar que el muestreo fue incom- ausente del bosque seco. Trece especies (9% del total) se pleto, y en particular para Casa Nicolás y La Esperanza, registraron en todas las localidades y 46 especies (32% del

300 Tabla III. Aspectos de diversidad alfa para las localidades muestreadas: 1 – especies recolectadas en cada transecto, 2 - especies recolectadas solamente en dicho transecto, 3 - especies con incidencia única (0.05) y su proporción del número total del transecto, 4 - especies con incidencia doble (0.10) y su proporción del número total del transecto. Riqueza de especies según los estimadores: 5 - ICE, 6 - Chao 2, 7 - Jackknife 2; 8 - el rango mínimo y máximo de la proporción de especies recolectadas según los estimadores. Table III. Alpha diversity aspects for the sampled sites: 1 – species collected in each transect, 2 - species collected only in that tran- sect, 3 - species collected in only one quadrat (0.05) and their proportion relative the total number of species for the transect, 4 - species collected in two quadrats (0.10) and their proportion relative the total number of species for the transect. Species richness according to the following estimators: 5 - ICE, 6 - Chao 2, 7 - Jackknife 2; 8 - minimum and maximum values of the proportion of observed species according to the estimadors.

Muestras Colectadas1 Exclusivas2 Unicas3 Duplicadas4 ICE5 Chao 26 JK27 % rango8 0630 m 68 36 (53%) 35 (52%) 08 (12%) 107 122 113 56-64% 0870 m 79 39 (50%) 33 (42%) 15 (19%) 118 108 121 64-72% 1100 m 54 24 (44%) 17 (32%) 08 (15%) 072 072 080 66-75%

Tabla IV. Comparaciones entre localidades. 1 - Número de especies compartidas entre las dos muestras, 2 - valores del medidor de similitud Chao Jaccard, 3 - y de su respectivo estimador, 4 - valores del medidor de disimilitud o Complementariedad. Table IV. Between site comparisons. 1 - number of species shared by 2 sites, 2 - Chao Jaccard similarity values, 3 - Chao Jaccard es- timator values, 4 - dissimilarity or complementarity values.

Muestra 1 Muestra 2 Spp Compart1 Chao Jaccard2 Chao Jacc Est3 Complement4 630 m 0870 m 28 0,349 0,496 0,763 630 m 1100 m 14 0,209 0,261 0,870 870 m 1100 m 26 0,343 0,396 0,696

total) se registraron solamente en una cuadrícula en todo el Discusión muestreo y 13 especies (9% del total) se registraron en solo Riqueza y abundancia: Nuestros resultados arrojan un pico de dos cuadrículas en todo el muestreo. A 630m la especie que diversidad en la localidad media y no una disminución uni- apareció en la mayor cantidad de cuadrículas fue Wasmannia forme de diversidad con mayor altitud, un resultado coinci- auropunctata Roger, a 870 m la más frecuente fue Pyramica dente con algunos estudios pero no con otros (Dunn et al., gundlachi Roger1862 y a 1100 m la especie más frecuente fue 2010). Longino & Colwell (2011) señalan que esta discrepan- Cyphomyrmex sp1. cia es en parte atribuible a artefactos de muestreo ya que la Grupos Funcionales: Las depredadoras de colémbolos mayoría de estos estudios no se realizaron en todo el rango de presentaron una especie en 630 m, seguida por tres especies altitudes posibles de los respectivos gradientes. Ellos efectua- en 870 m y cinco en 1100 m, donde cada una de las especies ron un muestreo desde 50 m hasta 2000m en las laderas del se halló solamente en una localidad, evidenciándose una Volcán Barvas en Costa Rica y detectaron una riqueza relati- relación de diversidad directamente proporcional con el in- vamente constante, con poco incremento, para hormigas de cremento en la altura. (Tabla II). Un patrón contrario se obtu- tierras bajas hasta los 500m, después de la cual sí hay un vo para la diversidad de cultivadoras de hongos, donde la fuerte caída. Ellos plantean que este límite altitudinal podría mayor diversidad es inversamente proporcional a la altitud, reunir condiciones óptimas ancestrales para las comunidades con la salvedad de Cyphomyrmex sp. 1, la cual está presente de hormigas que estuvieron restringidas a altitudes cercanas al en todas las localidades y con una mayor incidencia en el mar durante los repetidos máximos de glaciación del Cuater- bosque nublado (Tabla I). Las depredadoras epigeas cayeron nario (Longino & Colwell, 2011). A pesar que nuestro mues- en diversidad con mayor altura. Todas las especies de este treo no abarcó toda la extensión del gradiente altitudinal, los grupo, salvo Leptogenys erugata Lattke, 2011, se hallaron en datos evidenciaron un pico de diversidad intermedio cerca a la localidad de 630m, y solamente dos especies se registraron 870 m. Si asumimos que una localidad tendrá una temperatura a los 1100 m. De las nueve especies de este grupo, cuatro se promedia anual mayor a medida que disminuye la latitud, detectaron en más de una localidad y Pachycondyla impressa entonces se esperaría que esta supuesta zona óptima ancestral fue la única especie de este grupo presente en todas las locali- se ubique en un estrato altitudinal superior más alto a medida dades. Las depredadoras en hojarasca tuvieron la menor di- que más se acerca al Ecuador. El Valle de Santa María esta versidad en la menor altura, y la mayor en la altura interme- aproximadamente 14° de latitud más al Sur que el Volcán dia. De las 26 especies incluidas en esta agrupación, la mitad Barvas. La aparente mayor altitud para este pico en Venezue- se registraron en más de una localidad, pero sólo cinco se la cuadra con la suposición anterior, pero 14 Grados no nece- recolectaron en todas las localidades (Tabla I). sariamente es una diferencia significativa ni tampoco este Diversidad Beta: Los valores del estimador de similitud punto de inflexión se ubique a 500m en las laderas del Volcán Chao Jaccard señalan a las localidades Casa Nicolás (630 m) Barvas ya que el siguiente punto de muestreo de Longino y y La Esperanza (870 m) como los más similiares, seguidos Colwell es a 1070 m. Esta idea se puede poner a prueba reali- por La Esperanza y El Platanal (1100 m). La estimación del zando muestreos similares a diferentes latitudes para detectar verdadero valor del estimador Chao Jaccard dió patrones alguna correlación entre este punto intermedio y la latitud, similares, pero los valores "verdaderos" son entre 23-30% pero sin menospreciar otros factores como la topografía o mayores que el Chao Jaccard tradicional. Los valores de patrones climatológicos locales, lo que hace dudar que se trate complementariedad reflejan los del medidor de similitud, de una simple correlación lineal. donde las faunas más disparejas entre sí son las de bosque Algunas situaciones adicionales se pueden invocar para seco (630 m) y bosque nublado (1100 m), y las menos disimi- explicar la elevada diversidad en La Esperanza respecto Casa lares entre sí son bosque de transición (870 m) y bosque nu- Nicolás. Casa Nicolás esta sobre una cresta expuesta a los blado (1100 m). Ver Tabla IV. 301 vientos, implicando una rápida desecación, y además fue tras muestras (10) lograron recolectar entre 63% a 77% de la objeto de perturbación hace unos 20 años, inclusive presenta riqueza real y 56% a 75% de la riqueza estimada (Tabla III). las ruinas de una casa en la cercanía. La localidad está muy Si bien parece que estos muestreos han logrado recuperar las cerca de un camino real, aún usado por los lugareños para especies más comunes y dominantes de cada comunidad, es transitar, por lo tanto resultando de accesibilidad muy fácil. evidente que aún quedan muchas por descubrir, inclusive en Esta historia reciente de perturbación tal vez se ve reflejada en la selva nublada donde la recolección de especies de inciden- la elevada presencia (55%) de Wasmannia auropunctata cia única y doble ya empieza a menguar (Fig. 2-3). Treinta y Roger, 1863 (Tabla I), especie asociada a perturbación y a dos por ciento de las especies colectadas están representadas baja diversidad de hormigas en bosques secos en Colombia por un único registro, resultados que coinciden con otros (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 2003). Sin embargo Casa Ni- estudios de hormigas neotropicales (Olson, 1991; Samson et colás tiene una cantidad de especies mayor a las localidades al., 1997). colombianas con una incidencia de Wasmannia similar. Los Similitud entre localidades: Los resultados ligan la ma- estimadores ICE y JK2 tienen una fuerte pendiente para 630m yor similitud entre localidades contiguas. Considerando las en comparación con los demás sitios, implicando que hay grandes diferencias ambientales entre las localidades de 630 muchas más especies por descubrir a pesar de Wasmannia. La m y de 1100 m, esto no es una sorpresa, corroborando la mayor diversidad de La Esperanza podría deberse a su am- sensibilidad de la hormigas ante los cambios ambientales y la biente intermedio, donde no hace falta ser especialista en mayor estratificación vertical de las especies en altitudes ambientes secos, ni ambientes de elevada humedad y de me- mayores (Longino & Colwell, 2011). La Esperanza, la locali- nor temperatura promedia como un bosque nublado. Apenas dad intermedia, ofrece condiciones ni tan secas ni tan húme- se halló Wasmannia en una sola muestra proveniente de La das, las cuales facilitarían la presencia de por lo menos algu- Esperanza, un indicio que esta especie no ha desplazado otras nas especies más afines a la humedad y otras más afines a la hormigas de esta localidad. La cantidad de especies halladas humedad. en la selva nublada es mayor pero aún comparable a los resul- Grupos Funcionales: Cazadoras de colémbolos: La ma- tados de otros estudios similares en América Tropical. A 15,5 yor diversidad de las depredadoras de colémbolos en la selva km en dirección ESE, al otro lado de la cresta de las montañas nublada podría deberse a que la humedad es un factor deter- en la vertiente sur, se hallaron 55 especies a 1225 m (Lattke & minante para los colémbolos (Arbea & Blasco-Zumeta, 2001; Riera, 2012). Guerrero y Sarmiento (2010) encontraron 44 y Poinsot, 1976, 1984). La bien definida estratificación vertical 40 especies respectivamente en bosques de la Sierra Nevada exhibida por cada especie de este grupo funcional sugiere que de Santa Marta, Colombia a 1198 m y 1395 m (LaPolla et al., muchas necesitan condiciones ambientales muy específicas. 2006) hallaron 40 y 43 especies respectivamente en bosques a Estas particularidades, además de su diversidad, amplia dis- 1134 m y 1300 m en Guyana. tribución en zonas boscosas, especialmente tropicales, y la La subfamilia Myrmicinae representó la mayor parte de relativa facilidad de identificarlas (Bolton, 2000) otorgan especies y géneros colectados, seguida por Ponerinae y For- estas hormigas un gran potencial de bioindicación general, micinae, un patrón ya conocido para otras zonas tropicales además de servir como un indicador indirecto de la riqueza de (Wilson & Hölldobler, 2005). La subfamilia Formicinae esta colémbolos, organismos que intervienen de manera decisiva comprendida mayormente por especies arbóreas y no de la en procesos de descomposición de hojarasca y formación de hojarasca. La subfamilia Pseudomyrmecinae, mayoritaria- la microestructura edáfica (Rusek, 1998). La caída en diversi- mente arbórea, estuvo representada sólo por tres especies. El dad de las cazadoras epigeas con el aumento de altura es bien género Solenopsis presentó la mayor riqueza de especies evidente en este grupo, hallándose solamente Pachycondyla seguido por Pheidole, resultados similares a los obtenidos en impressa en el bosque nublado. Aunque la biología de las bosques primarios y secundarios de Bahia, Brasil por Cam- especies componentes no se conoce detalladamente, sí se sabe piolo & Delabie (2000) y en selvas neotropicales por Ward que muchas son depredadoras generalistas, de manera que (2000). La gran brecha entre la cantidad de especies en estos esta disminución probablemente no se relaciona con la des- dos géneros y los demás es llamativo, en particular la desta- aparición de algún grupo de presa en particular. Hace falta cada diversidad de Solenopsis, donde las 28 especies halladas estudiar más detalladamente la historia natural de estas hor- constituirían el 20% de los epítetos para el género en el neo- migas para determinar qué factores podrían influenciar la trópico según Bolton (2012), o hasta el 35% según Pacheco escasa presencia de depredadoras epigeas en el bosque nubla- (2007, en tesis). Los muestreos de Guerrero & Sarmiento do además de factores ambientales como disminución de la (2010) registraron 21 especies de Pheidole, pero apenas nueve temperatura y aumento de la humedad. El patrón de diversi- de Solenopsis. Es posible que errores en la determinación de dad de las cazadoras en hojarasca no guarda una clara rela- morfoespecies en Solenopsis expliquen al menos parte de esta ción lineal ascendiente ni descendiente sino un aumento de elevada cifra, sin embargo la mayoría de las morfoespecies diversidad con altitud pero con un pico intermedio. Si se presentaron suficientes caracteres para distinguirlos con "co- estudian los patrones en subgrupos se puede inferir situacio- modidad", y a lo sumo cuatro a cinco especies pudiesen ser nes como la preferencia de humedad para Gnamptogenys y errores de separación por presentar diferencias entre ellas Acanthognathus, o la bien definida separación de hábitat entre menos aparentes que en la mayoría de las demás morfoespe- las dos especies de Anochetus: A. diegensis Forel, 1912 de cies. La zona central de la Cordillera de la Costa podría repre- bosque seco y A. simoni Emery, 1890 de bosque nublado. sentar un sitio de excepcional diversidad para Solenopsis, y Discothyrea horni y Probolomyrmex evidencian afinidad por ende de importancia para estudios sobre este género. hacia bosque seco, mientras que Discothyrea denticulata y D. Fisher (1999) observó que para la mitad de sus muestras humilis son más afines a la humedad (Tabla II). Posiblemente (25) en 14 localidades de Madagascar, estas representaban la falta de una tendencia clara para este grupo estriba en la más del 90% de las especies colectadas y duplicando el es- definición misma del grupo, ya que la historia natural de las fuerzo de muestreo resultaba un aumento en cuanto a riqueza especies aquí consideradas puede ser tan diferente que no se de especies de solamente un 13 por ciento. La mitad de nues- justifica encasillarlas en el mismo grupo funcional. Para las 302 cultivadoras de hongos las localidades con mayor diversidad gado, Lenín Reyes, Daniel Kronauer, Miguel Riera y demás amigos son 630 m y 870 m, correspondientes a las de menor hume- que nos ayudaron. Este estudio se benefició del Proyecto 7244-02 dad, y en el caso de la localidad más baja, con mayor pertur- otorgado por la National Geographic Society a Mike Kaspari (Uni- bación y abundancia de especies invasoras como Wasmannia versity of Oklahoma). Este trabajo fue realizado por ERR como auropunctata. Este patrón indica que perturbación y la pre- parte de los requisitos para optar al título de Ingeniero Agrónomo de la Universidad Central de Venezuela. sencia de Wasmannia no es un factor tan importante para algunas Attini. Típicamente se asocia mayor humedad con mayor cantidad de hongos, sin embargo dado que el jardín de Bibliografia estas hormigas esta bajo condiciones controladas, posible- ALONSO, L.E. 2000. Ants as indicators of diversity. En: AGOSTI, D., J.D. mente localidades con menor humedad podrían contener MAJER, L.E. ALONSO & T.R. SCHULTZ (Eds.). Ants: Standard poblaciones menores de otros hongos competidores o parási- methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian tos. Este tipo de muestreo no resultó en la recolección de Institution Press, Washington, D.C., EE.UU. algunas especies de Attini con actividad nocturna o actividad ANDERSEN, A.N. 1995. A classification of Australian ant communities, based on functional groups which parallel plant life-forms in rela- de forrajeo muy localizada, como podría ser Atta cephalotes tion to stress and disturbance. Journal of Biogeography, 22: 15-29. Linneaus, 1758, especie presente en el Valle de Santa María. ANDERSEN, A.N. 2010. Box 8.2 Functional groups in ant community Si cambio climático en esta región implica una mayor ecology. En: L. LACH, C.L. PARR, K. ABBOTT (Eds.). Ant Ecolo- temperatura promedia y menor precipitación general (Ministe- gy. Oxford University Press, Oxford, Reino Unido. rio del Ambiente, 2005), podríamos esperar una expansión del ARBEA, I.J. & J. BLASCO-ZUMETA 2001. Ecología de los Colémbolos bosque seco y una disminución de los bosques mesófilos, en (Hexapoda, Collembola) en Los Monegros (Zaragoza, España). particular de la selva nublada. Este escenario también afectar- Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 28: 35-48. ARCILA, A.M & F.H. LOZANO-ZAMBRANO. 2003. Hormigas como ía a la fauna, como las hormigas, las cuales se desplazarían, herramienta para la bioindicación y monitoreo. En: FERNÁNDEZ, según sus posibilidades, para seguir un ambiente favorable F. (Ed.). Introducción a las Hormigas de la región Neotropical. (Longino & Colwell, 2011). Para Strumigenys y su presa este Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von desplazamiento podría verse obstaculizado en sitios donde las Humboldt, Santafé de Bogotá, Colombia. mayores altitudes no ofrecerán condiciones necesarias para ARMBRECHT, I. & P. ULLOA-CHACÓN 2003. Tropical Dry Forest Frag- cumplir con sus ciclos de vida. Lo mismo también podría ments of Colombia. Environmental Entomology, 32: 542-547. BEEBE, W. & J. CRANE. 1947. Ecology of Rancho Grande, a subtropical ocurrir con la mayoría de las especies cazadoras en hojarasca, cloud forest in Northern Venezuela. Zoologica, 32(5): 43-60. pero al contrario la mayoría de las Attini o cazadoras epigeas BESTELMEYER, B.T., D. AGOSTI, L.E. ALONSO, C.R.F. BRANDÃO, W.L. podrían expandirse bajo estos cambios ambientales. BROWN JR., J.H.C. DELABIE & R. SILVESTRE 2000. Field Techni- ques for the Study of Ground-Dwelling Ants: An Overview, Des- cription and Evaluation. En: AGOSTI, D., J.D. MAJER, L.E. Conclusiones ALONSO & T.R. SCHULTZ (Eds.). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Este estudio corrobora la elevada biodiversidad señalada para Press, Washington, D.C., EEUU. la Cordillera de la Costa, y resalta la falta de conocimiento de BESUCHET, C.D., H. BURCKHARDT, I. LÖBL 1987. The "Win- la fauna de hormigas de Venezuela dado el número de regis- kler/Moczarski" eclector as an efficient extractor for fungus and tros nuevos para el país. Se corroboran patrones conocidos en litter coleoptera. The Coleopterist´s Bulletin, 41: 392-394. cuanto la diversidad de ciertos taxones en bosques tropicales BOLTON, B. 2000. The ant tribe Dacetini. With a revision of the Strumi- y gradientes altitudinales, y se ilustra la necesidad de asociar genys species of the Malgasy Region by Brian L. Fisher, and a re- vision of the Austral epopostrumiform genera by Steven O. Shat- tanto datos ambientales como bióticos e inclusive históricos tuck. Memoirs of the American Entomological Institute, 65: 1- para explicar por lo menos algunos de estos patrones. El géne- 1028. ro Solenopsis se destaca por su inusual diversidad de especies. BOLTON, B. 2012. Bolton's Catalogue and Synopsis. Global Ant Project. La aparente restricción vertical de algunas especies y grupos [Publicación en línea] Disponible desde internet en: funcionales las hace útiles como bioindicadores de cambio http://gap.entclub.org [Con acceso el: 19-3-2012] ambiental. Este tipo de muestreo podría repetirse periódica- BROWN, W.L., JR. 1973. A comparison of the Hylean and Congo-West mente para detectar cambios en la composición de las comu- African rain forest ant faunas. En: MEGGERS, B.J., E.S. AYENSU & W.D. DUCKWORTH (Eds.) Tropical forest ecosystems in Africa nidades de hormigas, las cuales podrían ser indicios y adver- and South America: a comparative review. Smithsonian Institu- tencias de cambios mayores en estos ecosistemas. 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