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Forum geobotanicum (2006) 2:24-44 DOI 10.3264/FG.2006.1013

Daniela Röder*, Michael Jeschke, Kathrin Kiehl Lehrstuhl für Vegetationsökologie, Technische Universität München

Vegetation und Böden alter und junger Kalkmagerrasen im Naturschutz- gebiet „Garchinger Heide“ im Norden von München

Vegetation and of ancient and young calcareous grasslands in the reserve “Garchinger Heide” (Bavaria, Germany)

Published online: 13. Oktober 2006 © Forum geobotanicum 2006

Abstract Zusammenfassung The nature reserve „Garchinger Heide“ north of Munich Das Naturschutzgebiet „Garchinger Heide“ ist ein Relikt (Bavaria, Germany) is a remnant of the formerly wide- der ehemals ausgedehnten Kalkmagerrasen auf Para- spread calcareous grasslands of the Munich Gravel Plain rendzinen über Niederterrassenschotter im Alpenvorland. on dry, nutrient-poor calcaric Regosol soils with low Bei jahrhunderte langer extensiver Landnutzung hat sich -storage capacity. Most of the nature reserve is auf trockenen nährstoffarmen Böden eine artenreiche covered by -rich ancient grasslands with a high Vegetation mit zahlreichen seltenen und gefährdeten proportion of species of the Mesobromion erecti and Arten entwickelt. Die „Altheide“, welche den größten Cirsio-Brachypodion. At the “Rollfeld”, a planned run- Teil des Naturschutzgebiets einnimmt, ist geprägt durch way, where topsoil was removed in 1945, vegetation flach gründige, nährstoffarme Böden, welche eine ge- cover is lower and the proportion of species of the Xero- schlossene Vegetation mit einem hohen Anteil an Arten bromion, Sedo-Scleranthetea and Seslerietalia albicantis der Halbtrockenrasen (hauptsächlich Mesobromion erecti is higher than on the ancient grasslands due to low water- und Cirsio-Brachypodion) tragen. Das 1945 durch Ober- availability and low nutrient contents. In 2003, the num- bodenabtrag begonnene, aber nicht mehr ausgebaute und ber of ancient grassland species, which have successfully verwendete „Rollfeld“ weist einen niedrigen Feinboden- established on the topsoil-removal site, was higher than anteil, welcher auf eine geringe Wasserverfügbarkeit in vegetation descriptions from 1956 and 1986. On an ex- schließen lässt, sowie niedrige Gehalte an Gesamtstick- arable field within the nature reserve, which was last stoff und CAL-austauschbarem P2O5 auf. Die Vegetation ploughed in 1959, several species of the Molinio- ist lückig mit einem hohen Anteil an Trockenrasenarten Arrhenatheretea were still found in 2003. In comparison (Xerobromion, Sedo-Scleranthetea, Sesleritalia albican- to 1986, however, the number of species of the Meso- tis). Das heutige Vorkommen zahlreicher Arten, welche bromion erecti and Cirsio-Brachypodion was higher and in früheren Untersuchungen (1956 und 1986) nicht ge- the vegetation has become more similar to the ancient funden wurden, lässt auf eine fortschreitende Sukzession grassland vegetation. This positive development was also der Vegetation des Rollfeldes hin zu der der Altheide reflected in the analyses; the contents of exchange- schließen. Der 1959 zum Naturschutzgebiet hinzu ge- able P2O5 and K2O in the soil of the ex-arable field have kaufte ehemalige Acker unterscheidet sich immer noch decreased considerably during the last 12 years. deutlich von der Altheide. Eine allmähliche Annäherung der Standortbedingungen ist jedoch zu beobachten. So sanken die Gehalte an CAL-austauschbarem P2O5 und Keywords: calcareous grassland, topsoil removal, ex- K2O im Vergleich zu Werten aus dem Jahr 1993 deutlich arable field, vegetation, soil nutrients ab. Trotz des immer noch hohen Anteils an Grünlandar- ten (Molinio-Arrhenatheretea) konnten sich im Vergleich zu 1986 mehr Magerrasenarten etablieren.

______Einleitung

------Mitteleuropäische Kalkmagerrasen, die auch als Gras- *Korrespondierende Autorin: heiden bezeichnet werden, gehören zu den - typen mit der höchsten kleinräumigen Artenvielfalt Daniela Röder (alpha-Diversität) der Welt (Peet et al. 1983, Willems et Am Hochanger 6 al. 1993). Durch die Änderung der Landnutzung im 20. 85350 Freising Jahrhundert ging jedoch ein Großteil der ehemals ausge- [email protected] dehnten Magerrasen verloren (Willems 2001, Pfadenhau- Tel.: +49-8161-714142 er 2002, Poschlod und WallisDeVries 2002). Die heuti- Fax: +49-8161-714143 gen Kalkmagerrasenreste sind stark fragmentiert und

25 liegen isoliert in einer zumeist stark genutzten Agrar- ______landschaft (Quinger et al. 1994; Ringler 2002). Die Untersuchungsgebiet Kalkmagerrasen der Mittelgebirge (z.B. Fränkische und Schwäbische Alb) wurden überwiegend aufgeforstet bzw. der Sukzession überlassen (Beinlich und Mander- Lage, Geologie und Klima bach 1995, Bender et al. 2005). Ein Teil der Flächen am Rand von Ortschaften ist heute bebaut (Bender et al. 2005). Die meisten Kalkmagerrasen auf den würmeis- Das 27 ha große Naturschutzgebiet „Garchinger Heide“ zeitlichen Schmelzwasserschottern des Voralpenlandes liegt in der Münchner Schotterebene etwa 15 km nördlich am Lech oder an der Isar wurden mit Hilfe moderner von München an der Landstraße von Eching nach Die- Geräte und Düngemethoden in Ackerland umgewandelt tersheim (48°18' N, 11°39' E, 469 m über NN) (Abb. 1). oder im Zuge des Kiesabbaus zerstört (Vollmann 1911, Die Umgebung des Naturschutzgebietes ist geprägt durch Riemenschneider 1956). Im Naturschutzgebiet „Garchin- intensive Ackernutzung sowie große Siedlungs- und ger Heide“ konnten 27 Hektar der ehemals ausgedehnten Verkehrsflächen. Westlich der „Garchinger Heide“ ver- Kalkmagerrasen im Norden von München durch die läuft die stark befahrene Autobahn A9 München-Berlin. Initiative der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zu Das Naturschutzgebiet „Garchinger Heide“ ist Teil der Beginn des 20. Jahrhunderts vor dem Umbruch in Acker- naturräumlichen Einheit „Münchner Schotterebene“ land gerettet werden. (Wittmann 1983). Die Ebene ist die größte würm- Die Vegetation der „Garchinger Heide“ besteht aus eiszeitliche Schotterfläche (Niederterrassenschotter) subkontinentalen, ursprünglich beweideten Magerrasen nördlich der Alpen (Pfadenhauer 2002) und dehnt sich mit submediterranen, dealpinen und pontischen Floren- zwischen den Endmoränen des ehemaligen Isargletschers elementen (Vollmann 1911, Liebermann 1986). Auf- und dem Tertiärhügelland bzw. dessen südlich vor ge- grund dieser Kombination stuft Kaufhold (1990) diese lagerten Grundwassermooren aus (Fetzer et al. 1986, Grasheiden als international bedeutsam ein. Sie sind nach Windolf 1989). Art. 20c Bundesnaturschutzgesetz und Art. 13d Bayeri- Das Klima im Bereich des Naturschutzgebiets ist sches Naturschutzgesetz geschützte Standorte (Bayeri- schwach subkontinental mit einem sommerlichen Nieder- sches Landesamt für Umweltschutz 2000), gehören zum schlagsmaximum. Der durchschnittliche Jahresnieder- Lebensraumtyp 6210 gemäß Anhang I der FFH- schlag liegt bei 883 mm und die Jahresmitteltemperatur Richtlinie (Lang et al. 2004) und gelten als stark gefähr- bei 9 °C mit einem mittleren Minimum im Januar von det nach der Roten Liste der Pflanzengesellschaften -2 °C und einem mittleren Maximum im Juli von 18 °C Deutschlands (Rennwald 2000). Mehr als 50 der insge- (Deutscher Wetterdienst, Wetterstation Oberschleißheim, samt 218 nachgewiesenen Blütenpflanzen stehen auf der langjährige Mittel 1961-1990). Roten Liste der gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen Bayerns (Scheuerer und Ahlmer 2003). Mit Pulsatilla patens (L.) Mill. ist auch eine Pflanzenart des Anhangs II Geschichte der Landnutzung und aktuelles der FFH-Richtlinie vertreten (Council of 1979). Nach Korneck et al. (1993) stellt die Magerrasenvegeta- Management tion der „Garchinger Heide“ eine Art Vorposten der in Osteuropa weit verbreiteten subkontinentalen Steppen des Cirsio-Brachypodion (Klasse Festuco-Brometea) mit Die Besiedlung der „Garchinger Heide“ kann bis in die der Assoziation Adonido-Brachypodietum pinnati dar. Bronzezeit (1800 – 1000 vor Chr.) zurückverfolgt wer- In der „Garchinger Heide“ wurden aufgrund ihres Arten- den (Kollmansberger und Geisel 1989a). Aus dieser Zeit reichtums und des Vorkommens zahlreicher seltener stammen zwei Hügelgräbergruppen im Nordwesten und Pflanzen- und Tierarten bereits ab Mitte des 19. Jahrhun- Südwesten des Naturschutzgebiets. Im frühen Mittelalter derts wissenschaftliche Untersuchungen durchgeführt legten die Bajuwaren im Gebiet Hochäcker an, um (z.B. Sendtner 1854, Vollmann 1911, Riemenschneider Ackerbau auf den kargen Böden zu betreiben (Kollmans- 1956, Hepp und Poelt 1970, Pfadenhauer und Lieber- berger und Geisel 1989b). Reste solcher Hochäcker mann 1986, Korneck et al. 1993, Miller und Pfadenhauer können im Osten des Naturschutzgebiets gefunden wer- 1997, Kiehl und Jeschke 2005, Jeschke und Kiehl 2006). den. Bis zum Ende des 19. Jahrhunderts war jedoch ein Im Verlauf des 20. Jahrhunderts kam es im jetzigen Großteil der Schotterebene allgemeines Weideland (All- Naturschutzgebiet immer wieder zu Veränderungen, wie mende) für Schafe, Rinder, Ziegen und Schweine oder z.B. zum Abtrag des Oberbodens in einzelnen Teilberei- einschürige Mähwiese (Sendtner 1854). Durch diese chen, zur Erweiterung durch den Ankauf angrenzender Nutzung entstand eine weite, durch niedrigwüchsige Äcker oder zu Änderungen des Pflegeregimes. Damit Kalkmagerrasen geprägte Landschaft, die nur vereinzelt ging auch ein Wandel der Vegetationszusammensetzung von Gehölzinseln durchbrochen wurde (Pfadenhauer und -struktur sowie der Bodeneigenschaften einher. 2002). Noch 1850 erstreckten sich diese Grasheiden im Ziel dieser Untersuchung ist daher, verschiedene Stand- Münchner Norden über eine Fläche von schätzungsweise orte des Naturschutzgebietes mit Hilfe von Bodendaten 15.000 ha (Sendtner 1854, Pfadenhauer 2001). Ende des und Vegetationsaufnahmen genauer zu charakterisieren 19. Jahrhunderts wurde die Allmende unter den Hofbe- und die Beziehung zwischen Vegetation und Standort- sitzern der Gegend aufgeteilt. Dies schuf die rechtliche eigenschaften zu klären. Dabei sollen nicht nur die Ver- Grundlage für die folgende Intensivierung der landwirt- änderungen in den letzten 50 Jahren diskutiert werden, schaftlichen Nutzung. Um einen Teil der artenreichen sondern auch Perspektiven für die zukünftige Entwick- Kalkmagerrasen vor der Umwandlung in Ackerland zu lung des Naturschutzgebiets aufgezeigt werden. bewahren, kaufte die Bayerische Botanische Gesellschaft zwischen 1907 und 1914 insgesamt 23 ha Land (Geisel

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1989). Im Jahr 1942 wurde diese Fläche offiziell als Streifen „brach“ liegt. Die Randbereiche und der ehema- Naturschutzgebiet „Garchinger Heide“ ausgewiesen lige Acker werden jährlich Ende Juli/Anfang August (Kollmannsberger und Geisel 1989c). Aufgrund weiterer gemäht. Das Mähgut wird auf ehemaligen Ackerflächen Flächenankäufe in den Jahren 1933 und 1959 umfasst das für die Wiederansiedlung von Magerrasen verwendet Gebiet heute 27,13 ha (Geisel 1989). (Pfadenhauer und Miller 2000, Pfadenhauer und Kiehl Als Pflegenutzung wird im Naturschutzgebiet „Garchin- 2003, Kiehl et al. 2006). ger Heide“ eine Streifenmahd durchgeführt. Dabei wird Das Naturschutzgebiet „Garchinger Heide“ stellt ein die Zentralfläche in Streifen von ca. 40 m Breite einge- wichtiges Naherholungsziel für die Bewohner der Umge- teilt, die bis 1998 jährlich alternierend im Oktober ge- bung dar. So ergibt sich besonders zum Blühzeitpunkt mäht wurden, seit 1999 für die Mähgutübertragung frü- der meisten Heidearten im Frühjahr und Sommer ein her (Ende Juli bis September). Für jeden einzelnen Strei- starker Besucherdruck. Um diesen gezielt zu lenken, fen entsprach dies einer Mahd im zweijährigen Turnus. wurde ein Wegekonzept mit zwei Hauptwegen und Um der Verfilzung der Vegetation und der Zunahme der wenigen kleinen Nebenwegen eingeführt. Trotzdem Streuschicht entgegenzuwirken, wurde seit 2004 der werden immer wieder seltene Pflanzenarten durch Betre- „Bracheanteil“ reduziert, so dass nun jährlich wechselnd ten der Flächen und Sammeln beeinträchtigt. jeweils drei Streifen gemäht werden und nur der vierte

Abb. 1 Lage des Naturschutzgebiets „Garchinger Heide“ nördlich von München (Bayern, BRD, 48°18' N, 11°39' E, 469 m NN). Die Streifen im südlichen Teil des Gebiets sind durch die kurz vorher durchgeführte Streifenmahd entstanden. Quelle: Bodeninformationssystem Bayern, www.bis.bayern.de, Befliegung 2003. Fig. 1 Location of the nature reserve „Garchinger Heide“north of Munich (Bavaria, Germany, 48°18' N, 11°39' E, 469 m NN). The stripes in the south of the reserve result from the mowing shortly before. Source: Bodeninformationssystem Bayern, www.bis.bayern.de, flight 2003.

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______Methoden

Untersuchungsstandorte

Ziel der bodenkundlichen und vegetationskundlichen Untersuchungen war, die drei wichtigsten Standorttypen des Naturschutzgebiets „Garchinger Heide“ zu charakte- risieren. Der größte Teil des Gebiets wird von der Althei- de eingenommen, d.h. von ursprünglichen, nie umge- brochenen Grasheiden (Abb. 2). Die Mächtigkeit des humusreichen feinkörnigen Oberbodens erreicht hier im Durchschnitt nur 10-20 cm (Pfadenhauer und Lieber- mann 1986). Im südlichen Teil der Altheide liegt das 1,6 ha große Rollfeld (Abb. 2). In den letzten Kriegsmonaten sollte hier im Jahr 1945 durch Häftlinge aus dem Kon- zentrationslager Dachau auf einer Breite von durch- schnittlich 40 m und einer Länge von etwa 300 bis 400 m durch Abtragen des Oberbodens per Hand eine Lande- bahn für den Militärflughafen Schleißheim geschaffen werden (Kollmannsberger und Geisel 1989d). Wegen des

Kriegsendes wurde das Rollfeld jedoch nie fertig gestellt Abb. 2 Standorttypen im Naturschutzgebiet „Garchin- und benutzt. Bis heute konnte sich hier nur ein 1 - 2 cm ger Heide“. Altheide: ursprüngliche Magerrasen; Roll- mächtiger Ah-Horizont über dem anstehenden Kies feld: Bodenabtrag 1945; ehemaliger Acker: bis 1959 bilden. Somit stellt das Rollfeld einen Standort für an- bewirtschaftet. spruchslose, konkurrenzschwache Gefäßpflanzen sowie Fig. 2 Habitat types of the nature reserve “Garchinger zahlreiche Moos- und Flechtenarten dar (Jeschke und Heide“. Ancient grassland, “Rollfeld” (topsoil removal Kiehl 2006). 1945) and ex-arable field (last ploughed in 1959). Im Jahr 1959 wurde ein ca. 1,6 ha großer Acker im Osten des Naturschutzgebiets hinzugekauft (Abb. 2). Bei dem

Boden dieses ehemaligen Ackers handelt es sich um eine

Ackerpararendzina. Im Laufe der Jahre konnten sich hier Die Bodenproben wurden bei 60°C getrocknet, gewogen auch ohne künstliche Ansiedlungsversuche zahlreiche und gesiebt (2 mm Maschenweite). Der Feinboden Kalkmagerrasenarten etablieren; außerdem kommen aber (< 2 mm) wurde gewogen und hinsichtlich des pH-Werts auch einige anspruchsvolle Arten des Wirtschafts- und der Nährstoffgehalte analysiert. Jeweils die Hälfte grünlandes (Klasse Molinio-Arrhenatheretea) vor, die einer Bodenprobe wurde gemahlen, um mit Hilfe eines ansonsten im Naturschutzgebiet fehlen (Pfadenhauer und Elementaranalysators (VarioEL) im CN-Modus den Miller 2000, Kiehl und Jeschke 2005). Gehalt an Gesamtstickstoff und Gesamtkohlenstoff zu

bestimmen. In kalkhaltigen Böden tritt Kohlenstoff nicht

nur in organischer (Corg) sondern auch in anorganischer Bodenkundliche Untersuchungen Form (C ) als Bestandteil des Kalziumcarbonats (Ca- anorg CO3) auf. Deshalb wurde der Kalziumcarbonatanteil der Bodenproben nach der Scheibler-Methode (Schlichting et Zur Beschreibung der Böden des Naturschutzgebiets al. 1995) ermittelt und daraus der Anteil des anorgani- stellte das Bayerische Geologische Landesamt bisher schen Kohlenstoffes berechnet. Die Differenz des Ge- unveröffentlichte Bodenprofile und dazu gehörige Ana- samtkohlenstoffs und des anorganischen Kohlenstoffs lysedaten aus dem Jahr 1985 zur Verfügung (Lage s. ergab dann den Gehalt an organischem Kohlenstoff, der Abb. 2). Die Bezeichnung der Horizonte richtet sich nach für die Berechnung des C/N-Verhältnises verwendet der Bodenkundlichen Kartieranleitung (Ad-Hoc- wurde. Um das Angebot an pflanzenverfügbarem Phos- Arbeitsgruppe Boden 2005). Die Anlage von aktuellen phor und Kalium in den Bodenproben abzuschätzen, Bodenprofilen war aufgrund der mit dem Eingriff ver- wurde der Gehalt an Kalziumlactat-(CAL-)aus- bundenen großen Störung des Naturschutzgebietes nicht tauschbarem P O und K O bestimmt (Schlichting et al. möglich. Im September 2004 wurden im Bereich der 2 5 2 1995, VDLUFA 2002). Der pH-Wert wurde in CaCl2- Altheide sowie auf dem Rollfeld jeweils 15 Bodenproben Lösung gemessen (VDLUFA 1991). und auf dem ehemaligen Acker fünf Proben des Oberbo- dens (0-10 cm) entnommen. Aufgrund des sehr hohen Skelettgehalts des Bodens konnte keine volumengerechte Vegetationskundliche Untersuchungen Beprobung mittels Stechzylinder durchgeführt werden.

Um die Vegetation der „Garchinger Heide“ zu beschrei- ben, wurden in den Jahren 2003 und 2004 insgesamt 104 Vegetationsaufnahmen auf 4 m² großen Flächen durchge-

28 führt. Diese Flächengröße wurde gewählt, um eine Ver- Standorts mit einer durchschnittlichen Deckung von gleichbarkeit mit Angaben anderer Untersuchungen in mehr als 5% vorkommen, ermittelt. Kalkmagerrasen der Münchner Schotterebene (z.B. Kiehl Um Vegetationsgradienten zu beschreiben, wurde mit und Wagner 2006, Will et al. 2005) sowie weiteren den wurzeltransformierten Deckungswerten der Gefäß- europäischen Kalkmagerrasen (z.B. Dengler 2005) zu pflanzen eine DCA (Detrended Correspondence Analy- gewährleisten. Es wurden 62 Flächen im Bereich der sis) berechnet. Arten, die in weniger als fünf Aufnahmen Altheide aufgenommen, 26 Flächen auf dem Rollfeld und vorkamen (5%), wurden dabei ausgeschlossen. Der 16 Flächen auf dem ehemaligen Acker. Die Deckung Anteil der durch die DCA erklärten Varianz wurde mit aller auf den Aufnahmeflächen vorkommenden Gefäß- Hilfe einer "after-the-fact evaluation" unter Verwendung pflanzenarten wurde in Prozent geschätzt. Außerdem des Distanzmaßes der relativen Euklidischen Distanz wurden die Gesamtdeckung der Gefäßpflanzen, Moose bestimmt (McCune und Mefford 1999). Für die Interpre- und Strauchflechten, der Streu sowie die Deckung des tation der DCA wurden Korrelationen zwischen den „site unbedeckten Bodens (inklusive Steine) ermittelt. Die auf scores“ der DCA und den Anteilen der Arten der Halb- dem Rollfeld vorkommenden Krustenflechten (vgl. trockenrasen, Trockenrasen und des Grünlands an der Schauer 1969) wurden in der vorliegenden Arbeit nicht Artenzahl berechnet und auf Signifikanz geprüft. Dazu untersucht. Die Nomenklatur der Gefäßpflanzen richtet wurde der Spearman-Rangkorrelationskoeffizient rs sich nach Oberdorfer (2001, 8. Auflage). verwendet. Für die Berechnung der Korrelation zwischen der Deckung von Brachypodium rupestre und der Anzahl der Magerrasen- bzw. Trockenrasenarten wurde ebenfalls Datenauswertung der Spearman-Rangkorrelationskoeffizient verwendet. Unterschiede zwischen den Standorten hinsichtlich der Artenzahl, des prozentualen Anteils der oben genannten Für die Gefäßpflanzen wurde die Artenzahl pro 4 m²- Artengruppen an der Artenzahl und der Deckung der Fläche ermittelt sowie der Anteil magerrasentypischer Gefäßpflanzen, Moose, Strauchflechten, Streu, des offe- Arten und Grünlandarten an der Artenzahl pro 4 m² nen Bodens sowie der Chamaephyten, Leguminosen, bestimmt. Die magerrasentypischen Arten umfassten die Süßgräser, Seggen und sonstigen Krautigen wurden mit beiden folgenden Gruppen: Arten der Halbtrockenrasen Hilfe des nichtparametrischen Mann-Whitney U-Tests und Arten der Trockenrasen. Zu den Arten der Halbtro- paarweise analysiert. Auf die gleiche Weise wurden ckenrasen gehören vor allem Arten der Verbände Me- Unterschiede hinsichtlich des Feinbodenanteils, pH- sobromion erecti Br.-Bl. et Moor 1938 und Cirsio- Werts, der Gehalte an CAL-austauschbarem P2O5 und Brachypodion Had. et Klika 1944 (nach Oberdorfer K2O sowie des Corg, des Nges und C/N-Verhältnisses 2001). Auch einzelne Arten der Klassen Erico-Pinetea getestet. Anschließend wurde eine Benjamini-Hochberg Horvat 1959 und Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Müll. Korrektur für multiple Vergleiche durchgeführt (Benja- 1961, die typisch für genutzte Kalkmagerrasen im mini und Hochberg 1995, Verhoeven et al. 2005). Münchner Norden sind, wurden dieser Gruppe zugeord- net. Arten des Verbands Xerobromion Br.-Bl. et Moor 1938 sowie der Klassen Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 ______em. Th. Müll. 1961 und Seslerietalia albicantis Br.-Bl. Ergebnisse 1948 wurden der Gruppe „Arten der Trockenrasen“ zugeordnet. Gefäßpflanzenarten des Wirtschaftsgrün- lands (Klasse Molinio-Arrhenatheretea Tx 1937) bilden Bodenkundliche Untersuchungen die dritte Gruppe „Grünlandarten“. Für alle Vegetations- aufnahmen wurden für die Seggen als Matrixbildner, die als konkurrenzstark geltenden Süßgräser, die stickstofffi- Bei den Böden der „Garchinger Heide“ handelt es sich xierenden Leguminosen, die Chamaephyten, welche um Pararendzinen über Niederterrassenschotter (Abb. 3). besonders typisch für nie umgebrochenen Trocken- und Der Ah-Horizont des in der Altheide aufgenommenen Halbtrockenrasen sind und für sonstige Krautarten, die Profils besteht aus lehmigem Sand mit einem Kiesanteil prozentualen Anteile an der Artenzahl sowie an der von 10 bis 30 %. Der Lehmanteil des Feinbodens nimmt Deckungssumme (Summe aller prozentual geschätzten nach unten immer mehr ab bis im C-Horizont nur noch Deckungswerte) bestimmt. Dabei wurden die nur in reiner Sand und Kies auftreten, wobei der kiesige Grob- wenigen Aufnahmen vorkommenden Gehölze (Salix boden überwiegt. Der Humusgehalt nimmt im Bodenpro- eleagnos Scop., Rhamnus saxatilis Jacq.) mit zu den fil vom Ah-Horizont zum C-Horizont ab, während der sonstigen Krautigen gezählt, da eine gesonderte Darstel- Carbonatgehalt ansteigt. lung dieser im Gebiet niedrigwüchsigen Gehölze auf- Alle drei Standorte des Naturschutzgebiets unterscheiden grund der geringen Anzahl nicht sinnvoll war. Um eine sich hinsichtlich des Anteils an Feinboden, des Gehalts doppelte Zuordnung von Arten zu vermeiden wurden der an CAL-austauschbarem K2O und des Gehalts an Ge- Gruppe Chamaephyten nur diejenigen Arten zugeordnet, samtstickstoff im Oberboden voneinander (Tab. 1, die nicht zur Familie der Fabaceae gehören. Auf die Abb. 4). Der Gehalt an CAL-austauschbarem P2O5 ist an Ergebnisse hat dies keinen Einfluss, da die chamaephyti- allen drei Standorten ähnlich. Der pH-Wert ist auf dem schen Leguminosen auf allen Standorten mit ähnlichen Rollfeld am niedrigsten und das C/N-Verhältnis auf dem Artenzahlen und Deckungen vertreten waren. Weiterhin ehemaligen Acker. wurden für alle Standorte die Matrixarten, d.h. die Arten, die in mindestens 90% der Aufnahmeflächen eines

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Tiefe Horizonte Bodenart Skelettanteil [%] Gefüge Humus- Carbonat- [cm] fein / grob min / max klasse klasse 0 eAh Sl3 / g6 10 / 30 kru 3 c1 12 Ah-eCv Sl2 / g6 50 / 75 ein-kru 1 c4

32

elCv Ss / g6 75 / 90 ein 0 c5

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Abb. 3 Bodenprofil im Bereich der Altheide des Naturschutzgebiets „Garchin- ger Heide“ (Lage s. Abb. 2). Mit freundlicher Genehmigung des Bayerischen Geo- logischen Landesamtes (www.geologie.bayern.de). Zusätze zu Horizontbezeich- nungen: e=mergelig, l=Lockersubstrat, v=verwittert (nach Ad-Hoc-Arbeitsgruppe Boden 2005). Fig. 3 Soil profile from the “Garchinger Heide“ (for location see Fig. 2) ancient grassland in 1985 courtesy of Bayerisches Geologisches Landesamt (www.geologie.bayern.de). Soil depth, soil type (fine/coarse), % gravel, texture, organic content class, carbonate class (headings left to right). Additions within the description of the soil horizons: e=marly, l=unconsolidated, v=weathered (Ad- Hoc-Arbeitsgruppe Boden 2005).

pH-Wert P2O5 [mg/100g] K2O [mg/100g] Nges [%] C/N-Verhältnis Rollfeld 7,4 ± 0,1 a 1,3 ± 0,8 a 7,8 ± 1,4 a 0,52 ± 0,09 a 12,4 ± 0,5 a Altheide 6,4 ± 0,3 b 1,6 ± 1 a 5,1 ± 1,3 b 0,60 ± 0,09 b 12,1 ± 0,3 a ehemaliger 7,4 ± 0,1 a 1,6 ± 0,9 a 11,2 ± 1,8 c 0,68 ± 0,04 c 11,5 ± 0,3 b Acker

Tab. 1 Ergebnisse der Analyse der bodenchemischen Analysen (pH-Wert, CAL-austauschbares P2O5 und K2O sowie C/N-Verhältnis). Angegeben sind die Mittelwerte ± Standardabweichung (Altheide n=15, Rollfeld n=15, ehemaliger Acker n=5). Der Feinbodenanteil bezieht sich auf den trockenen Boden. Alle übrigen Angaben be- ziehen sich auf den trockenen Feinboden (< 2 mm). Unterschiedliche Buchstaben bedeuten signifikante Unter- schiede p < 0,05 (für jeden Parameter getrennt zu lesen). Tab. 1 Results of the soil analyses: pH-value, CAL-exchangeable P2O5 and K2O and C/N-ratio. Values repre- sent means ± standard deviation (ancient grassland n=15, “Rollfeld” n=15, ex-arable field n=5). The proportion of fine soil refers to soil dry weight. The other results apply to dry fine soil < 2 mm. Different letters show sig- nificant differences, p < 0.05 (to be read separately for each parameter).

Feinboden Organischer Kohlenstoff 80 10 b ab b a 8 60 c 6 40 Anteil [%] Anteil [%] 4 a 20 2

0 0 Rollfeld Altheide ehemaliger Rollfeld Altheide ehemaliger Acker Acker

Abb. 4 Mittlerer Anteil des Feinbodens und des organischen Kohlenstoffs im Boden. Dargestellt sind jeweils Mittelwert + 1 Standardabweichung. Unterschiedliche Buchstaben bedeuten signifi- kante Unterschiede, p < 0,05. Die unterschiedlichen Skalierungen sind zu beachten. Fig. 4 Mean proportion of fine soil and percent of organic carbon (from left to right). Data rep- resent mean values and + 1 standard deviation. Different letters show significant differences, p < 0.05. Note the different scales.

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Vegetationskundliche Untersuchungen 26 Gefäßpflanzenarten auf und in der Altheide sowie auf dem ehemaligen Acker 28. Den größten Anteil an der Die Ergebnisse der einzelnen Vegetationsaufnahmen sind Artenzahl nehmen auf allen Standorten die Arten der in der Vegetationstabelle, Anhang 1, zu finden. Halbtrockenrasen ein (Abb. 6). Auf dem Rollfeld wurde der höchste Anteil der Arten der Trockenrasen gefunden und der niedrigste Anteil an Grünlandarten. Auf dem Deckung und Anteile verschiedener Artengruppen ehemaligen Acker verhielt es sich genau umgekehrt (Abb. 6). Die Anzahl der Magerrasen- und Trockenra- senarten korreliert negativ mit der Deckung von Brachy- Die Altheide und der ehemalige Acker sind sich in Bezug podium rupestre (Host) Roem. und Schult. (rs = -0,44, auf die Deckung der Gefäßpflanzen, Moose und Strauch- P < 0,05) (Abb. 7). flechten sowie der offenen Bodenstellen sehr ähnlich. Auf dem Rollfeld waren der Anteil der Chamaephyten an Nur die Deckung der Streuschicht ist in der Altheide der Artenzahl und Deckung sowie der Deckungsanteil höher (Abb. 5). Auf dem Rollfeld ist die Deckung der der Seggen deutlich höher als an den andern beiden Gefäßpflanzen und Moose deutlich geringer als an den Standorten (Abb. 8). Der Anteil der Seggen an der Ar- anderen beiden Standorten. Die Deckung der Strauch- tenzahl war dagegen an allen drei Standorten ähnlich. flechten und der offenen Bodenstellen ist dagegen deut- Auf dem ehemaligen Acker war der Anteil der Süßgräser lich höher. an der Artenzahl und Deckung signifikant am höchsten, Die mittlere Artenzahl der Gefäßpflanzen pro 4 m²- während in der Altheide der Anteil der sonstigen krauti- Fläche unterscheidet sich nicht signifikant zwischen den gen Arten höher als an den anderen Standorten war. drei Standorten. Auf dem Rollfeld treten im Durchschnitt

Gefäßpflanzen a Moose 100 a Strauchflechten a a Streu 80 b b offene Bodenstellen

60 a

Deckung [%] b 40 b a a

20 b b b b 0 Rollfeld Altheide ehemaliger Acker

Abb. 5 Mittlere prozentuale Deckung der Gefäßpflanzen, Moose, Strauchflechten, Streu und der offe- nen Bodenstellen pro 4 m². Dargestellt sind jeweils Mittelwert + 1 Standardabweichung. Unterschiedliche Buchstaben bedeuten signifikante Unterschiede, p < 0,05 (für jeden Parameter getrennt zu lesen). Fig. 5 Mean percentage cover of vascular , mosses, lichens, litter and open soil per 4 m² (from left to right). Data represent mean values + 1 standard deviation. Different letters show significant differ- ences, p < 0.05 (to be read separately for each parameter).

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100 a a b Arten der Halbtrockenrasen a b c 80 Arten der Trockenrasen

a Grünlandarten 60 b a

40 a b b a a a a b 20 a b c a a

mittlerer Anteil an der Gesamtartenzahl [%] b 0 Rollfeld Altheide ehemaliger Acker

Abb. 6 Mittlerer Anteil der Arten der Halbtrockenrasen (Mesobromion), Trockenrasen (Xe- robromion) und des Wirtschaftsgrünlands (Molinio-Arrhenatheretea) an der Artenzahl auf 4 m². Unterschiedliche Buchstaben bedeuten signifikante Unterschiede, p < 0,05 (für jeden Parameter getrennt zu lesen). Fig. 6 Mean proportion of species of the Mesobromion erecti and Cirsio-Brachypodion (black), species of the Xerobromion, Sedo-Scleranthetea and Seslerietalia albicantis (hatched) and Molinio-Arrhenatheretea species (white) in relation to species richness per 4 m². Different letters show significant differences, p < 0.05 (to be read separately for each parameter).

40

35

30

25

und Trockenrasenarten 20 -

15

10

5 Anzahl Magerrasen 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Deckung Brachypodium rupestre [%]

Abb. 7 Zusammenhang zwischen der Deckung von Brachypodium rupestre und der Anzahl der Magerrasen- und Trockenrasenarten in der Altheide n=62, Spearman-Rang- korrelationkoeffizient rs=-0,44, p<0,05. Fig. 7 Correlation between the cover of Brachypodium rupestre and the number of dry grass- land species (Festuco-Brometea, Sedo-Scleranthetea and Seslerietalia albicantis) in the ancient grassland n=62, rs = -0.44, p < 0.05.

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100 100

a b c 80 80 a b a 60 60 a c b a

40 pflanzen [%] 40 a c a a a äß a b

Gef b 20 20 a b c a a b a b a a a b 0 0 mittlerer Anteil an der Gesamtdeckung mittlerer Anteil an der Gesamtartenzahl [%] Rollfeld Altheide ehemaliger Rollfeld Altheide ehemaliger Acker Acker

Leguminosen Chamaephyten Süßgräser Seggen sonstige Krautige

Abb. 8 Mittlerer Anteil an der Artenzahl und Deckungsanteil der Leguminosen, Cha- maephyten, Süßgräser, Seggen und sonstigen Krautigen. Unterschiedliche Buchstaben bedeu- ten signifikante Unterschiede, p < 0,05 (für jeden Parameter getrennt zu lesen). Fig. 8 Mean proportion of legumes, chamaephytes, grasses, sedges and others herbaceous species in relation to species richness (left) and total cover (right). Different letters show sig- nificant differences, p < 0.05 (to be read separately for each parameter).

Analyse der Artenzusammensetzung humilis als Matrixart auf. Außerdem kommen dort in fast allen Aufnahmeflächen Teucrium montanum L., Doryc- nium germanicum (Gremli) Rikli und Thymus praecox Die Ergebnisse der DCA (Detrended Correspondence subsp. praecox vor. Die dealpine Art Gentiana clusii Analysis) zeigen, dass sich die drei Standorte des Natur- Perr. und Song. ist ausschließlich auf das Rollfeld be- schutzgebietes (Rollfeld, Altheide, ehemaliger Acker) schränkt. Der ehemalige Acker (Abb. 12) ist geprägt floristisch deutlich voneinander unterscheiden (Abb. 9). durch die Matrixarten Bromus erectus Huds. und Carex Entlang der ersten Achse, die 20,6% der Gesamtvarianz humilis. Dort kommt außerdem in allen Aufnahmeflä- im Datensatz erklärt, wird der ehemalige Acker von der chen Peucedanum oreoselinum (L.) Moench vor. Altheide und dem Rollfeld getrennt. Auf der zweiten Folgende typische Magerrasenarten der Altheide fehlen Achse, die weitere 14,2% der Varianz erklärt, werden das in den untersuchten Flächen des ehemaligen Ackers: Rollfeld und die Altheide voneinander abgegrenzt. Der Adonis vernalis L., Carduus defloratus L. subsp. deflora- Anteil der Arten der Halbtrockenrasen korreliert negativ tus, Dorycnium germanicum (Gremli) Rikli, Erica her- mit Achse 2 der DCA (rs=-0,59, P<0,001), während der bacea L., Euphorbia verrucosa L., Euphrasia rostkovia- Anteil der Trockenrasenarten negativ mit Achse 1 (rs=- na Hayne, Galium boreale L., Globularia cordifolia L., 0,46, P<0,001) und positiv mit Achse 2 (rs=0,48, Inula hirta L., Polygala chamaebuxus L., Polygala ama- P<0,001) korreliert. Der Anteil der Grünlandarten korre- rella Crantz, Polygala vulgaris L., Polygonatum odora- liert schwach positiv mit Achse 1 der DCA (rs=0,23, tum (Mill.) Druce, Potentilla alba L., Teucrium monta- P=0,02). num L. Dagegen kommen einige andere Arten aus- Als Matrixarten, die in mindestens 90% der Aufnahme- schließlich auf dem ehemaligen Acker vor: Achillea flächen mit einer durchschnittlichen Deckung > 5% millefolium L. subsp. millefolium, Plantago lanceolata vorkommen, wurden für die Altheide (Abb. 10) Carex L., Ranunculus bulbosus L., Silene vulgaris (Moench) humilis Leyss. und Anthericum ramosum L. ermittelt Garcke subsp. vulgaris, Taraxacum officinale agg. (Tab. 2). Auf dem Rollfeld (Abb. 11) tritt lediglich Carex

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genclu

glopun

scacol teumon thypra salpra antvul hiepia dorger glocor galbor scacan careri % Arten der Trockenrasen priver dapcne charatsilnut eriher camrot Achse 2 leohis prugra leoinc corvag thelin plamed broere taroff plalan bupsal gentin carhum peuore senjac fesrup eupros brimed koemac arrela polcha lotcoc potare koepyr pulvul % Grünlandarten polvul asptin linperpimsax carcar achmil potalb caraca helnum sanmin eupcyp aspcyn avepra pulpat galalb allcar bislae galmol silvul polodo camglo fesrub lincat trimon veraus cardef verspi ranbulb viohir % Arten der Halbtrockenrasen brapin inuhir hipcom censca galver lotcoh filvul salele betoff knaarv rhigla cenjac dansp antram adover eupver hypmac genver rhasax gymcon polama

carmon Achse 1

Rollfeld Altheide ehemaliger Acker

Abb. 9 Ergebnis der DCA (Detrended Correpondence Analysis) mit den wurzeltransformierten Art- mächtigkeiten. Die roten Vektoren stellen die Korrelationen des Anteils der Arten der Halbtrockenrasen, Trockenrasen und des Grünlands an der Artenzahl mit Achse 1 und 2 der Ordination dar. Die vollständi- gen Artnamen finden sich im Anhang 2. Fig. 9 DCA (Detrended Correpondence Analysis) ordination of the square-root transformed species cover data. The red vectors indicate correlations of the proportion of species of the Mesobromion erecti and Cirsio-Brachypodion; species of the Xerobromion, Sedo-Scleranthetea and Sesleritalia albicantis; and Molinio-Arrhenatheretea species with axis 1 and axis 2 of the DCA. For full names of species see appendix 2.

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Abb. 10 Altheide (Juli 2004); Foto: Daniela Röder Fig. 10 Ancient grassalnd (July 2004); Photo: Daniela Röder

Abb. 11 Rollfeld (Mai 2001); Foto: Annuschka Thormann Fig. 11 „Rollfeld“ (May 2001); Photo: Annuschka Thormann

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Abb. 12 Ehemaliger Acker (Juli 2004); Foto: Daniela Röder Fig. 12 Ex-arable field (July 2004); Photo: Daniela Röder

______Diskussion gebiet „Garchinger Heide“ bezeichnet werden. Der in der Altheide wesentlich höhere Anteil des Feinbodens und auch des organischen Kohlenstoffs im Oberboden lässt Vergleich der Bodeneigenschaften an den unter- auf eine deutlich bessere Wasserverfügbarkeit schließen. suchten Standorten Aufgrund des im C-Horizont anstehenden Schotters kommt es jedoch auch hier in niederschlagsarmen Perio-

den häufig zu Wasserknappheit. Der im Gegensatz zur

Altheide geringere Feinbodenanteil des ehemaligen Wasserverfügbarkeit und pH-Wert Ackers ist auf das frühere Pflügen der Fläche zurückfüh-

ren, wodurch immer wieder größere Steine in den Ober-

boden gelangten und somit der Feinbodenanteil gesenkt Pararendzinen aus Schotter haben aufgrund ihres hohen wurde. Die Wasserverfügbarkeit ist deshalb auf dem Steingehalts eine geringe Wasserspeicherkapazität ehemaligen Acker vermutlich etwas schlechter als in der (Scheffer/Schachtschabel 2002). Tendenziell kann dabei Altheide. davon ausgegangen werden, dass mit dem Feinbodenge- Mit dem Anteil des Feinbodens und dem Verwitterungs- halt des Bodens auch die Wasserverfügbarkeit steigt. grad der Böden hängt auch der pH-Wert der Standorte Eine Studie von Leuschner (1989) zeigte unter Berück- eng zusammen. So war der pH-Wert auf dem Rollfeld sichtigung des unterschiedlichen Skelettgehalts der Bö- und auf dem ehemaligen Acker auf Grund des niedrige- den, dass die Wasserspeicherkapazität mit dem „physi- ren Feinbodenanteils und damit höheren Skelettanteils ognomischen Charakter“ der ihnen zugehörigen Rasen- kalkhaltigen Gesteins höher als in der Altheide. Zudem gesellschaften korrespondiert und von Xerobromion über bewirkt in der Altheide auch der höhere Humusgehalt Mesobromion hin zu Arrhenatherion zunimmt. Demnach eine Absenkung des pH-Werts. Ein Vergleich der pH- kann das Rollfeld auf Grund seines geringen Feinboden- Werte des Ah-Horizonts der Altheide zeigt in den letzten anteils und des durch den Oberbodenabschub stark redu- 35 Jahren nur leicht schwankende Werte um den pH- zierten Anteils organischen Kohlenstoffs als der Standort Wert 6 (Daten des Bayerisches Geologisches Landesamts mit der geringsten Wasserverfügbarkeit im Naturschutz von 1970 und 1987, Kiehl et al. 2003).

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Rollfeld Altheide ehemalige Acker (n=26) (n=62) (n=16) Häufigkeit Deckung Häufigkeit Deckung Häufigkeit Deckung [%] [%] [%] [%] [%] [%] Anthericum 38 0,8 100 27,0 81 2,0 ramosum Brachypodium 65 1,0 82 9,3 69 6,6 rupestre Bromus erectus 69 3,4 56 2,8 100 16,0 Carex humilis 96 25,0 98 32,0 100 13,0

Tab. 2 Häufigkeit und mittlere Deckung von Anthericum ramosum, Brachypodium rupestre, Bromus erectus und Carex humilis auf dem Rollfeld, in der Altheide und auf dem ehemaligen Acker. Die Matrixarten, die in mind. 90% der Aufnahmeflächen mit einer durchschnittlichen Deckung > 5% vorkommen sind jeweils fett markiert. Tab. 2 Frequency and mean cover of Anthericum ramosum, Brachypodium rupestre, Bromus erectus and Carex humilis at the “Rollfeld”, in the ancient grassland and on the ex-arable field. Matrix-species, which occur in at least 90% of the plots with an average cover of > 5%, are marked in bold.

Nährstoffdynamik Gehalts an CAL-austauschbarem K2O auf dem Rollfeld um 2,3 mg/100 g im Vergleich zum Jahr 2000 (Kiehl et al. 2003) mit der zunehmenden Gesamtdeckung der Untersuchungen zu Aushagerung durch Mahd auf sandi- Vegetation durch die voranschreitende Sukzession erklärt gen Böden in den Niederlanden zeigten, dass die Gehalte werden. Möglicherweise spiegeln diese Werte jedoch an austauschbarem Kalium schneller zurückgingen als auch nur kleinräumige oder zeitliche Schwankungen der die Phosphat-Gehalte des Bodens (Pegtel et al. 1996). Kalium-Verfügbarkeit wieder (vgl. Scheffer/Schacht- Nach der Einstellung der Düngung und einer anhaltenden schabel 2002). Die geringe Phytomasseproduktion auf regelmäßigen Mahd kam es dort aber ebenso wie in einer dem Rollfeld (s. Kiehl et al. 2003) ist neben der Tro- Langzeitstudie in England und Wales (Skinner und Todd ckenheit vermutlich vor allem auf die geringe Stickstoff- 1998) im Verlauf von 25 Jahren zu einem deutlichen verfügbarkeit zurückzuführen, welche aus der geringen Rückgang der Phosphat- und Kalium-Gehalte. Auch in Wasserverfügbarkeit und dem geringen Gesamtstick- der „Garchinger Heide“ lässt sich eine zunehmende stoffgehalt resultiert (Leuschner 1989, Neitzke 1998, Aushagerung durch Mahd feststellen. Vergleicht man die Unkovich et al. 1998) 2004 ermittelten Werte an CAL-austauschbarem P2O5 auf Zusammenfassend zeigen diese Ergebnisse, dass die dem ehemaligen Acker mit Werten von Miller und Pfa- Bedingungen für das Pflanzenwachstum vom Rollfeld denhauer (1997) aus dem Jahr 1993, so zeigt sich ein über die Altheide hin zum ehemaligen Acker zunehmend deutlicher Rückgang von Werten um 4,6 mg/100 g günstiger werden. (1993) auf 1,6 mg/100 g (2004), was dem Niveau der Altheide im selben Jahr entspricht. Auch der Gehalt an Cal-austauschbarem K2O sank, jedoch nicht so schnell, Vegetationsentwicklung von 20 mg/100 g im Jahr 1993 (Miller und Pfadenhauer 1997) auf 11,2 mg/100 g im Jahr 2004. Seit dem Ankauf des ehemaligen Ackers im Jahr 1959 konnten sich somit Die drei Standorte des Naturschutzgebiets „Garchinger die Phosphat-Gehalte dem Niveau der Altheide anglei- Heide” konnten auch nach einer Sukzession von chen und die Kalium-Gehalte annähern. Der Rückgang 60 Jahren (Rollfeld) bzw. 45 Jahren (ehemaliger Acker) der P- und K-Gehalte in den Böden des ehemaligen noch klar floristisch voneinander unterschieden werden. Ackers der „Garchinger Heide“ deutet darauf hin, dass es Die Einzigartigkeit der Altheide macht auch heute noch, inzwischen durch die jährliche Mahd ohne Düngung zu wie bereits von Vollmann (1911) geschildert, das gleich- einer deutlichen Aushagerung des Bodens gekommen ist. zeitige Vorkommen submediterraner (z.B. Asperula Die Gesamtstickstoffgehalte auf dem ehemaligen Acker cynanchica L., Hippocrepis comosa L.), dealpiner (z.B. waren jedoch höher als im übrigen Untersuchungsgebiet, Gentiana clusii, Globularia cordifolia) und pontischer was vermutlich auf die höhere Deckung der Legumino- (z.B. Adonis vernalis, Pulsatilla patens) Florenelemente sen, welche Stickstoff im Boden anreichern, zurückzu- aus. Die von Riemenschneider (1956) beschriebene führen ist. Artenzusammensetzung scheint sich aber verändert zu Untersuchungen auf Renaturierungsflächen mit Bodenab- haben. So dominieren heute Carex humilis und Antheri- trag im Umfeld der Garchinger Heide zeigten, dass bei cum ramosum sowie Brachypodium rupestre und Bromus einer durch Mähgutauftrag erhöhten Gesamtdeckung der erectus. Koeleria pyramidata (Lam.) P. Beauv. und Vegetation mehr Kalium im Oberboden angereichert Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult. wurde im Gegen- wurde als auf Flächen mit geringer Vegetationsdeckung satz zu 1956 im Jahr 2004 in den Vegetationsaufnahmen (Kiehl et al. 2003). So kann eventuell die Zunahme des der Altheide nicht gefunden. Carex montana L. und

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Avenula pratensis (L.) Dumort. traten nur in einzelnen schen der Vegetation ehemaliger Äcker und ursprüngli- Aufnahmeflächen mit geringen Deckungen auf. Beson- cher Kalkmagerrasen festgestellt werden (Wells et al. ders Brachypodium rupestre hat jedoch, wie auch die nah 1976, Gibson und Brown 1991). Der Hauptgrund für verwandte Art Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv., diese Unterschiede ist vermutlich die langsame Ausbrei- (During und Willems 1984, Bobbink und Willems 1987, tung der Zielarten (Hutchings und Booth 1996). Carex Hurst und John 1999) einen negativen Einfluss auf die humilis, die von Pfadenhauer und Liebermann (1986) als Artenzahl und in unserer Untersuchung besonders auf die fehlend auf dem ehemaligen Acker beschrieben wurde, Anzahl der Magerrasen- und Trockenrasenarten. In der tritt heute bereits in fast allen Aufnahmeflächen auf. Da Altheide wurde Brachypodium rupestre vermutlich Carex humilis durch Ameisen ausgebreitet wird (Ober- einerseits durch die zu extensive Mahdnutzung im zwei- dorfer 2001), verlief die Ausbreitung offenbar schneller jährigen Turnus gefördert und zusätzlich durch den als bei anemochoren Arten, wie z.B. Pulsatilla patens Eintrag von Stickstoff aus der Luft durch Verkehr- und (vgl. Röder und Kiehl 2006). Auch eine erfolglose Kei- Industrie-Emissionen (vgl. Bobbink und Willems 1987, mung oder Etablierung konkurrenzschwacher Arten im Carroll et al. 2003, Jacquemyn et al. 2003). unmittelbaren Umfeld konkurrenzstarker Gräser und Aufgrund der hohen Deckung offener Bodenstellen und Grünlandarten sowie eine dichte Moosschicht könnte die des geringen Feinbodenanteils konnten sich auf dem Ansiedlung von Magerrasen- und Trockenrasenarten auf Rollfeld besonders konkurrenzschwache Arten der Tro- dem ehemaligen Acker erschweren. Wie bereits 1986 ckenrasen ansiedeln, die an den anderen Standorten zum beschrieben (Pfadenhauer und Liebermann 1986), konnte Teil durch höher wüchsige Arten verdrängt werden. auch heute noch eine Reihe typischer Grünlandarten auf Riemenschneider (1956) beobachtete auf dem Rollfeld dem ehemaligen Acker gefunden werden, wie z.B. noch Initialstadien der Magerrasen mit geringen Deckun- Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl und gen von Thymus praecox, Leontodon incanus (L.) C. Presl, Plantago lanceolata und Achillea millefolium Schrank und Anthyllis vulneraria subsp. alpestris (Kit. ex ssp. millefolium. Insgesamt ist die Entwicklung des Schult.) Asch. und Graebn. Pfadenhauer und Liebermann ehemaligen Ackers jedoch positiv zu bewerten und eine (1986) beschrieben einen Rückgang dieser Pionierarten weitere floristische Entwicklung in Richtung der Vegeta- und eine Zunahme von Süßgräsern und Carex humilis. tion der Altheide ist zu erwarten. Heute ist Carex humilis die Matrixart des Rollfeldes. Auch weitere typische Arten der Altheide konnten sich hier ausbreiten, wie z.B. Pulsatilla patens (Röder und Perspektiven für die zukünftige Entwicklung der Kiehl 2006). Die gesamte Artenzusammensetzung des „Garchinger Heide“ Standortes gleicht heute der, welche Riemenschneider (1956) für kiesige Böden mit lehmig-feinsandigem Mate- rial und lückigem Vegetationsschluss beschrieben hat, Eine Besonderheit des Naturschutzgebiets „Garchinger mit Vorkommen von Carex humilis, Teucrium monta- Heide“ ist das Nebeneinander von verschiedenen Stand- num, Thesium linophyllon L., Potentilla incana P. orten mit unterschiedlichen Bedingungen für das Pflan- Gaertn., B. Mey. und Scherb. und Scabiosa canescens zenwachstum. Dadurch bietet die „Garchinger Heide“ Waldst. und Kit. Trotz dieser fortschreitenden Sukzessi- Lebensraum sowohl für Arten der Halbtrockenrasen als on ist das Rollfeld heute noch sehr heterogen. So wech- auch der Trockenrasen und damit eine hohe Artenvielfalt. seln Standorte mit fast geschlossener Vegetationsdecke Diesen Zustand gilt es zu erhalten. kleinräumig mit Bereichen mit sehr lückiger Vegetation. Im Bereich der Altheide kam es allerdings aufgrund des Dadurch ergibt sich ein Mosaik, das momentan noch Stickstoffeintrags durch die Luft und des während der vielen konkurrenzschwachen Arten einen Lebensraum 1990er Jahre bis 2003 nur zweijährigen Mahdturnus bietet (vgl. Jeschke und Kiehl 2006). Bei weiter zuneh- stellenweise zu einer Vergrasung und Verfilzung der mender Deckung der Gefäßpflanzen und Moose könnte Vegetation, die einen Rückgang der lichtbedürftigen es aber künftig zum Rückgang von Arten kommen, die Magerrasen- und Trockenrasenarten bewirken kann. Um auf einen hohen Anteil offener Bodenstellen angewiesen eine weitere Vergrasung und Streuakkumulation zu sind. Für solche Pflanzenarten und vor allem für die für verhindern, ist eine Intensivierung des Mahdturnus der das Rollfeld typischen Tierarten wurde 1980 und 2000 Altheide von zweijährig auf einjährig notwendig. Seit auf zwei an das Rollfeld angrenzenden Flächen der dem Jahr 2004 wird bei der Streifenmahd (Abb. 13) in Oberboden abgeschoben, deren Vegetationsentwicklung der Altheide nur noch jeder fünfte Streifen (und nicht wie bei Will et al. (2005) beschrieben wird. zuvor jeder zweite) als Rückzugsraum für Insekten ste- Nicht nur in der Altheide und auf dem Rollfeld, sondern hen gelassen. Ob diese Mahdintensivierung ausreicht, auch auf dem ehemaligen Acker kommt heute eine hohe bleibt zwar abzuwarten, auf dem ehemaligen Acker Anzahl von Arten der Halbtrockenrasen vor. Aufgrund führte der bisherige einjährige Turnus jedoch bereits trotz des geringen Anteils der Trockenrasenarten ist der Anteil der hohen Deckung der Süßgräser zu einer geringeren typischer Magerrasenarten insgesamt jedoch wesentlich Deckung der Streu als in der Altheide. Eine Aushagerung niedriger als an den anderen beiden Standorten. Auch durch jährliche Mahd ist auf dem ehemaligen Acker Untersuchungen in England zeigen, dass sich Magerrasen dennoch weiterhin notwendig, um die Etablierung der an auf ehemaligen Äckern nur sehr langsam der Vegetati- nährstoffarme Böden angepassten Arten der Trocken- onszusammensetzung alter Grasländer annähern. Dort und Halbtrockenrasen zu fördern und die Ausbreitung konnten auch nach 100 Jahren noch Unterschiede zwi- potentiell dominanter Arten zu verhindern.

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Abb. 13 Streifenmahd (August 2006); Foto: Daniela Röder Fig. 13 Mowing in alterning stripes (August 2006); Photo: Daniela Röder

Um die Entwicklung des ehemaligen Ackers hin zur al. (2005) zeigen, dass sich auf einer 1980 angelegten Altheide zu unterstützen, wäre es zudem von Vorteil, Abtragsfläche, die sich nördlich an das Rollfeld an- offene Bodenstellen zur Keimung und Etablierung von schließt, zahlreiche konkurrenzschwache Pflanzenarten Magerrasenarten zu schaffen. Dies könnte alle zwei bis der Trockenrasen ansiedeln konnten. Auf der südlich fünf Jahre im Anschluss an die Mahd durch maschinelles anschließenden Abtragsfläche von 2000 etablierten sich Rechen (z.B. mit Wiesenegge) geschehen, wodurch die bis 2004 nur wenige Pflanzenindividuen, was zeigt wie hohe Moosdeckung vermindert würde. langsam die Besiedlung neuer Flächen vonstatten geht. Auch eine Wiedereinführung der Beweidung im Natur- Die Anlage weiterer Bodenabtragsflächen als Lebens- schutzgebiet könnte der Vergrasung und Verfilzung raum für spezialisierte Rohbodenbesiedler sollte nicht im entgegen wirken (Hurst und John 1999, Jacquemyn et al. Naturschutzgebiet selbst erfolgen, in dem der Schutz und 2003). Auf dem ehemaligen Acker könnte durch Bewei- die Entwicklung der bestehenden Trocken- und Halbtro- dung zudem die Einwanderung von Diasporen aus der ckenrasen mit Hilfe der oben genannten Pflegemaßnah- Altheide durch zoochore Ausbreitung gefördert werden men Priorität hat. Sinnvoll ist der Oberbodenabtrag (vgl. Gibson und Brown 1991, Fischer et al. 1996). dagegen bei der Anlage neuer Magerrasen auf ehemali- Durch die trittbedingte Schaffung von Regenerationsni- gen Äckern, die direkt an das Naturschutzgebiet angren- schen können sich Zielarten möglicherweise besser zen (Pfadenhauer und Kiehl 2003). Das Beispiel der etablieren, so dass sich die Vegetation des ehemaligen 1993 angelegten Bodenabtragsfläche 506A zeigt, dass Ackers schneller der der Altheide angleicht. durch Bodenabtrag in Kombination mit Mähgutübertra- Das Rollfeld als Sonderstandort und Lebensraum für gung günstige Bedingungen für zahlreiche Zielarten des seltene konkurrenzschwache Trockenrasenarten sollte als Naturschutzes geschaffen werden können (Jeschke und solcher erhalten bleiben, da die auf offene Standorte Kiehl 2006, Kiehl und Wagner 2006). Durch das Neben- angewiesenen Trockenrasenarten sich nur über kurze einander unterschiedlich alter Bodenabtragsflächen im Distanzen ausbreiten und neu geschaffene Abtragsflä- Naturschutzgebiet selbst und auf den umliegenden Rena- chen nur sehr langsam besiedeln (Will et al. 2005). Die turierungsflächen können sowohl Pionierarten initialer gelegentliche Entbuschung des Rollfeldes sollte daher Magerrasen (z.B. Biscutella laevigata, Leontodon inca- beibehalten werden, um der fortschreitenden Sukzession nus) als auch langsam wachsende konkurrenzschwache entgegenzuwirken. Durch gelegentliches Abrechen der Chamaephyten, wie z.B. Globularia cordifolia oder zunehmend durch pleurokarpe Moose und Cladonien Polygala chamaebuxus geeignete Lebensräume finden. dominierten Moos- und Flechtenschicht könnten zudem nicht nur schwachwüchsige Gefäßpflanzen, sondern auch seltene akrokarpe Moose und Erdflechten gefördert werden (vgl. Günzl 2001, Jeschke und Kiehl 2006). Nach Fischer (2003) ist die Schaffung neuer Abtragsflä- chen als Habitat für rohbodenbesiedelnde Pflanzen- und Tierarten zu empfehlen. Die Untersuchungen von Will et

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Anhang 1 – Deckung aller gefundenen Gefäßpflanzen (in %) sortiert nach Artengruppen, die nur auf dem Rollfeld, in der Altheide oder auf dem ehemaligen Acker vorkommen bzw. dort eine höhere Ste- tigkeit (jeweils mind. 10%-Punkte mehr als in den anderen Gebieten) und eine höhere Deckung als auf den anderen Standorten haben. Appendix 1 – Cover of all Phanerogams found (in %), arranged by groups of species which occurred only on the „Rollfeld“, the ancient grassland and the ex-arable field, or which occurred with a higher frequency (> 10 %) or a higher cover (> 10 %) than on the other sites.

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Anhang 1: Deckung aller gefundenen Gefäßpflanzen (in %) sortiert nach Artengruppen, die nur auf dem Rollfeld, in der Altheide oder auf dem ehemaligen Acker vorkommen bzw. dort eine höhere Stetigkeit ( jeweils mind. 10%-Punkte mehr als in den anderen Gebieten) und eine höhere Deckung als auf den anderen Standorten haben. Appendix 1: Cover of all Phanerogams found (in %) arranged by groups of species which occurred only on the „Rollfeld“, the ancient grassland and the ex-arable field, or which occurred on these areas with higher frequency (> 10 %) or higher cover (> 10 %) than on the other sites.

Rollfeld Altheide (ancient grassland) ehemaliger Acker (ex-arable Laufende Nr. 123456789101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839404142434445464748495051525354555657585960616263646566676869 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 Plot Nr. RF1 RF2 RF3 RF4 RF5 RF6 RF7 RF8 RF9 RF10 RF11 RF12 RF13 RF14 RF15 RF16 RF17 RF18 RF19 RF20 RF21 RF22 RF23 RF24 RF25 RF26 AH1 AH2 AH3 AH4 AH5 AH6 AH7 AH8 AH9 AH10 AH11 AH12 AH13 AH14 AH15 AH16 AH 17 AH18 AH19 AH20 AH21 AH22 AH23 AH24 AH25 AH26 AH27 AH28 AH29 AH30 AH31 AH32 AH 33 AH34 AH35 AH36 AH37 AH38 AH39 AH40 AH41 AH42 AH43 AH44 AH45 AH46 AH47 AH48 AH49 AH50 AH51 AH52 AH53 AH54 AH55 AH56 AH57 AH58 AH59 AH 60 AH61 AH62 EA1 EA2 EA3 EA4 EA5 EA6 EA7 EA8 EA 9 EA10 Autor (s.u.) MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ DR DR DR DR DR DR MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ DR DR DR DR DR DR DR DR DR DR DR DRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRDRMJMJMJMJMJMJMJMJMJMJ Flächengröße (area) [m²] 44444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444 Deckung Gefäßpflanzen (cover vascular plants) [%] 60 60 63 45 60 55 50 48 55 55 38 40 50 45 47 48 48 52 52 50 50 50 60 70 90 80 65 85 78 80 85 65 60 65 60 68 65 70 70 68 63 73 70 63 68 70 95 100 100 95 95 90 95 95 95 90 95 95 95 80 95 95 95 95 100 100 100 100 90 100 80 95 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 75 72 73 75707675737580 Deckung Moose (cover mosses)[%] 30 70 60 50 60 40 55 40 40 60 20 40 38 40 40 70 40 55 62 65 20 10 10 60 60 70 65 35 40 55 43 50 60 65 60 60 60 72 65 50 52 35 33 30 50 25 40 50 70 70 50 50 40 70 40 40 70 40 50 15 40 70 70 30 70 90 80 90 90 80 80 90 80 90 90 90 70 70 70 70 70 70 40 30 50 30 50 50 70 70 70 70 78 70 73 80 65 73 Deckung Strauchflechten (cover fruticose lichens ) [%] 13 14 18 13 7 13 14 10 12 12 15 10 5 10 7 3 25 7 6 6 27 40 45 25 11 51 0,1 0,01 000000000,10,510,1020,501000000000000000000000000000000000000000000012,5111,50,50,10,100,1 Artenzahl (number of species) [n] 28 29 33 28 27 26 27 25 22 23 22 24 22 21 20 26 27 23 22 21 23 24 25 27 24 23 22 26 22 19 23 18 20 19 16 15 23 28 22 26 24 25 25 25 22 25 35 34 35 31 32 32 32 31 28 30 32 34 31 37 37 36 31 35 29 26 25 24 29 24 28 28 29 28 26 27 26 30 28 30 30 31 25 20 24 27 24 24 28 24 29 31 23 29 28 23 23 30

Arten die nur auf dem Rollfeld vorkommen Species occurring on the "Rollfeld" only Gentiana clusii ...... 0,01 1 . 0,1 0,1 0,1 ......

Arten, die mit der höchsten Stetigkeit und der höchsten Deckung auf dem Rollfeld vorkommen Species with highest frequency and cover on the "Rollfeld" Dorycnium germanicum 3 3 3 0,5 5 0,1 0,5 0,5 0,5 0,5 1 0,5 3 6 0,5 0,5 0,1 0,1 . 0,1 10 355211,51110,5.....0,10,10,10,10,10,5...0,1110,1.0,1..1....21..0,1.0,122111120,10,10,10,1.. 11 . . 111 . . 1 ...... Globularia cordifolia 25 10 28 15 20 18221 .0,1.. . 2251516. .801510537.0,1...... 67510328206162321053.2...1.1102201020210.....53...35510206050..1...... Prunella grandiflora 0,01 4 1 0,1 0,1 7 2 0,1 0,5 0,1 . 2 0,5 . 4 .....13211040.0,1.. . 110,1.0,1...... 0,10,1.0,51..1..0,131532 . 1 . 10,1...... 0,1.0,10,1...... 220,1325..0,1..1,50,1310,5 Teucrium montanum 1 3 0,5 0,1 0,1 324264734142140,51115252 ...... 71820,11 ....1131 . 1 . . .0,1.1 . . .0,1.1 ...... 0,1....0,1.0,1...0,1.1...... Globularia punctata ....0,01 1 0,01 0,1 0,01 0,1 0,1 . 0,1 0,1 0,1 0,5 0,5 0,5 0,01 322222 .0,5...... 0,1.0,1.0,10,10,1...... 0,1.2...0,1..1...0,1...... Scabiosa columbaria ssp. columbaria ....0,01 . . . 0,01 0,5 0,1 0,01 0,01 0,1 ....0,1.111155 ...... 0,1...... 0,10,1.1.11.0,1...... 0,10,1...... 0,1.... Galium boreale 4 6 0,1 . 2 1 0,5 7 0,5 6 . . . 0,1 0,1 . . 1 0,5 1 ...... 0,11,521...... 1....0,1...... 50......

Arten die nur in der Altheide vorkommen Species occurring on the ancient grassland only Euphorbia verrucosa ...... 0,01 .....0,01 . 0,5 ...... 2..1.0,10,1211.0,1.0,1.0,1..1..321.0,111.11111 ...... Potentilla alba ...... 0,1.0,1..0,10,10,1...... 0,10,10,1...... Polygonatum odoratum ...... 0,1....0,1....15...... 3.10,11...... Gentiana verna ...... 0,1...0,1...0,1..0,123...... Polygala amarella ...... 0,1..0,10,1.....0,1..0,1...... Lotus corniculatus ssp. hirsutus ...... 0,1....0,1..0,1...... 0,1..0,1...... Rhamnus saxatilis ...... 0,01 ...... 5.....0,1...... 1....1...... Carex montana ...... 0,5...... 0,11...... 1...... Gymnadenia conopsea ssp. conopsea ...... 0,1...... 0,1.0,1...... Adonis vernalis ...... 1,5...... 0,1....0,1...... Euphrasia rostkoviana ...... 0,01 . 0,01 ...... Knautia arvensis ssp. arvensis ...... 0,1...... 0,1......

Arten, die mit der höchsten Stetigkeit und der höchsten Deckung in der Altheide vorkommen Species with highest frequency and cover on the ancient grassland Anthericum ramosum . 0,01 . 0,01 . 0,1 0,5 1 . 3 ...... 1...1.0,11..110,50,50,52262311,521,51101420121460102080603050603050606010203030151040203030140305030505080402010201027080405060500,1210,5..0,1.32 Brachypodium rupestre 3 0,1 0,5 1 0,1 ....60,50,10,10,50,5120,5...1..0,10,17816121216171310191211131411.....23031310,11020.51 . 21 . 10,155155. 21310510.1020320555505. 5150,5106108 ..... Centaurea jacea ssp. angustifolia ...... 0,1...... 1..2233111 .0,511,510,541,5.0,50,10,50,51111120,133311.0,10,10,10,110,10,10,10,10,12. 1 . 1110,1.. .0,1.0,1.21 . 11230,530,1.0,1.. Biscutella laevigata ssp. laevigata . . 0,01 1 0,01 0,5 0,1 0,1 0,1 . 0,01 . . 0,1 0,5 . . . 0,1 0,1 ....0,1...... 0,10,10,5.0,10,10,1.10,1111.0,10,10,11..1110,10,12..0,1.110,110100,11110,10,110,1.0,10,1...... Pulsatilla patens ...... 0,01 0,1 ...... 0,1245310...... 0,1..0,1.10,1112157777510775550,11.0,11212257322223310,1...... Viola hirta . 0,01 0,01 0,01 0,01 0,1 0,1 ...... 0,1.0,1...0,01 .....0,10,10,1.0,10,10,11.0,01 . 0,1 . 0,1 0,1 . 0,1 . 0,1 . . 0,1 . . 0,1 . 0,1 . 0,1 . 0,1 0,1 .....0,10,10,10,10,10,10,1..0,1....0,10,1.2...... 0,1 Pulsatilla vulgaris ....0,1...... 0,10,5..1..211.0,50,5...... 2...0,1221,50,10,1.....3...10,1.0,1130,12.1.211011....0,1.121117 . .0,1...... Carduus defloratus ssp. defloratus . 0,5 0,01 ...... 50,5243.10,1..1,51222,5...... 0,1...... 52155 . 121122510520...... Inula hirta ...... 1.0,1...... 2.150,110,1.....552151 . 31 . 1 . 1250,10,1.300,11. . 1 ......

Arten die nur auf dem ehemaligen Acker vorkommen Species occurring on the ex-arable field only Plantago lanceolata ...... 0,1..0,1..0,1. Achillea millefolium ssp. millefolium ...... 0,10,10,10,01 0,1 . . 0,01 0,01 0,1 Senecio jacobaea ssp. jacobaea ...... Taraxacum officinale agg...... 0,01 ...... Primula veris ssp. veris ...... Ranunculus bulbosus ......

Arten, die mit der höchsten Stetigkeit und der höchsten Deckung auf dem ehemaligen Acker vorkommen Species with highest frequency and cover on the ex-arable field Bromus erectus 512231398110,511110,50,10,1.. . 2 .....576455443445674 ...... 22.1..0,10,1.0,10,11..11...... 10,1...1..520,1...0,111512151110102625202014 Linum perenne ...... 0,01 ....0,1.10,1....0,5.0,10,5.0,5.0,01 0,5 1 1 0,1 0,5 32121,51.0,10,10,1.0,10,1.0,1..0,1.20,111.0,1....1.0,1.1111 .0,1...... 1110,520,10,5..0,5 Betonica officinalis ...... 0,50,1.10,01 1 1,5 . 0,01 0,1 ...... 0,5...10,122.12235220,11 ....0,10,1..0,1.0,10,10,1.0,1.0,1..0,10,11..11.0,10,5410,520,51..0,5 Briza media 0,01 ...... 0,01 ...... 0,1...... 0,5.....0,11.....1.122.0,1...... 2122 ...... 0,5....0,50,1.1,5 Pimpinella saxifraga ...... 0,01 ...... 0,10,01 . 0,01 0,01 ...... 0,1..0,1.0,1...... 0,10,10,1.0,1.0,01 . 0,1 . . . 0,01 0,01 Helictotrichon pratense 0,5 ....0,01 ...... 1.0,01 0,5 .....0,50,50,50,10,1...... 1...... 0,10,1..0,520,5110,1..1 Festuca rupicola Heuff...... 0,01 ...... 0,1..0,01 ...... 1...... 1323252446 Koeleria pyramidata ssp. pyramidata .....0,1...... 1...... 10,5.525.331 Arrhenatherum elatius . 1 ...... 18151112330292519 Veronica spicata .....0,01 ...... 0,1...0,10,1...0,1...... 0,1.20,10,1..... Galium mollugo agg...... 0,5...... 0,1.....0,11..0,1...... 0,5...... Sanguisorba minor ssp. minor ...... 0,1...... 0,1...... Allium carinatum ...... 0,1...... 0,1....

Sonstige Arten Other species Peucedanum oreoselinum 1 2 3 0,5 1323140,50,10,5..0,510,111212122220,131,520,520,50,121110,5121,523111111112111111111121321121111221225111121231840,50,50,512 Carex humilis 10 15 7 6 6 25 15 22 24 28 18 20 30 13 25 27 30 19 21 18 50 28 30 50 80 40 27 20 21 23 20 27 25 23 30 27 15 20 17 19 19 28 22 25 25 20 20 10 15 15 10 30 20 10 40 50 30 30 2020302020306050606040703040805050605040607040304020403030302010292622458815 Helianthemum nummularium ssp. obscurum 151120,50,10,110,10,10,01 0,1 0,5 . 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 2 1 2 . 12548121368344120,10,10,01 0,1 0,1 25522111 . 11112 ....0,132212 . . 2 . 110,121112. 11 . 116322612122 Filipendula vulgaris 0,1 . 0,01 ....0,01 ...... 0,1.10,51110,50,50,10,10,50,51110,50,50,50,10,1.121111111111523212111 . 110,10,11110,11111111111210,10,50,10,10,10,10,1111 Potentilla incana 0,1 0,01 0,5 0,5 0,01 . 1 0,01 0,5 . . . 0,1 . 0,1 0,1 0,5 0,1 0,1 0,5 0,1 . 0,1 0,1 0,1 ...... 0,1.0,01 . 0,5 0,1 0,1 . 0,5 1 1 1 0,5 1 0,1 2 . 2 3 1 0,1 . 1 0,1 1112155 . 3 .0,1.0,10,10,110,10.1. 0,1 0,1 . 0,1 0,1 0,1 1 2 0,1 1 . 0,1 0,1 . 0,1 . . . 0,1 . 1 0,1 1 0,5 0,5 Centaurea scabiosa ssp. scabiosa 0,1 . 0,1 0,1 . . . 0,1 . 0,5 ...... 0,10,522,521.0,1...0,110,10,54.0,50,520,1232221111112210,1111. 22 . 11 . . . 110,10,1.0,1.0,111211124111233566 Euphorbia cyparissias 0,01 0,01 0,01 0,01 ...... 0,01 . 0,01 . . 0,1 0,1 0,1 0,01 0,1 0,1 ....10,10,10,1.0,01 0,1 0,1 ....0,10,1..0,1.0,01 0,01 0,01 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 1 0,1 0,1 . 1 . 1 1 0,1 1 . 0,1 0,1 1 0,1 0,1 0,1 . 0,1 0,1 0,1 0,1 . 0,1 . 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 . . 0,1 0,1 . . 0,01 . 0,1 0,01 0,1 0,1 . Asperula cynanchica 0,1 0,01 ....0,10,10,10,10,1.0,1.0,10,10,10,10,01 0,1 ...... 0,10,01 . 0,1 ...... 0,50,10,1.0,10,1.10,10,10,10,10,1.0,10,110,10,1.0,1.0,10,10,10,120,1.10,10,110,10,10,10,1..0,10,1..0,10,1.0,10,1.0,50,10,1 0,1 0,5 1 0,5 0,5 0,1 0,5 Buphthalmum salicifolium 0,5 . 0,01 0,01 . 1 0,5 0,1 . 2 0,5 0,01 . 0,1 . 0,1 0,1 0,1 0,1 0,5 . 2 5 2 20 1 ...... 1...0,51.0,50,10,1.0,50,12.320,110,121...312112 . 225322235225551575. 1 .0,10,1...... 0,50,1..1 Thymus praecox ssp. praecox 0,1 0,1 0,1 0,1 0,01 2 1 0,5 43320,50,50,5110,50,50,11510.5210,10,1...... 0,1.0,1...0,01 . . . 1 1 0,1 0,1 0,1 . 0,1 . 0,1 0,1 0,1 . 1 . . 1 . . . 0,1 . 0,1 ....0,1...0,1...0,10,1.0,1.0,1.0,10,1.0,01 . 0,5 0,5 1 0,5 0,5 Leontodon incanus 0,1 0,5 0,1 0,5 0,1 . 0,1 0,5 . 0,1 1 0,5 0,5 2 . 0,01 0,1 0,5 0,01 . 0,1 10 1 1 ...... 0,10,521,50,5111,5230,122.1.0,1...121.21.153.2..1.1511 . 22227 . . . 1 . . .0,5...... Hippocrepis comosa . . 0,01 0,01 ...... 0,01 ...... 1...... 0,50,511,510,10,50,5.0,10,1310,1.0,10,1.10,1110,111.0,1.0,10,10,10,10,1.0,10,1.0,1.0,1.0,10,10,10,10,12.1.10,10,50,1.20,111232 Lotus corniculatus ssp. corniculatus . . 0,01 0,1 ...... 0,1...... 0,110,1.21.0,01 0,01 . . 0,1 ....0,10,01 . 0,5 ...... 0,10,1...0,10,1.1.0,11.0,12.0,1.0,10,110,1..0,10,150,10,133551510,1.1 . .0,10,50,50,10,10,01 0,1 0,01 0,1 0,1 Genista tinctoria ssp. tinctoria 0,5 0,01 1 2 1 . . . 0,1 . . 0,1 . 0,1 1 ...... 225210,10,10,510,10,50,121 ...... 2..10,1.1.11.11.1..10,11113310,10,11110,113221 ...... 0,50,50,10,17..... Anthyllis vulneraria ssp. alpestris 0,5 0,5 1 0,5 0,1 0,1 1 0,5 1 0,5 0,1 0,5 0,5 . 0,1 22532111122 ...... 0,1...0,5.....2.2.110,10,1..0,1.0,1.11130,1.....1...... 0,1.....0,10,10,5.2..0,01 . . Carex ericetorum . . 1 0,5 0,1 0,1 . . 1 0,1 4 1 0,5 1 0,1 5 0,5 3 1 3 . . 0,1 . 1 . 1 . 1 0,5 . 2111 . 10,510,5322120,5.2 ....2...20,11.1.110.0,1210,1...... 0,5... Thesium linophyllon 0,1 0,01 0,1 0,01 0,01 2 1 0,1 ...... 1.0,1...20,1220,11...0,50,1...... 20,1.0,10,1121121 . 10,10,110,1.. 10,10,11. . .0,1.1 .0,10,10,1..0,1....1..0,10,10,1....2.0,11,5..0,5 Chamaecytisus ratisbonensis . 0,5 0,5 . 0,01 . . . 0,1 . 1 0,5 3 0,1 0,1 1 0,1 1 2 0,5 . 0,1 . . 0,1 . 0,5 0,1 1 . 3 . 0,1 ....0,1.0,1.0,10,10,10,50,1.0,1..0,10,1.....0,1.1.1.0,1...... 0,1...... 1.1....4.40,5.1120,54 Rhinanthus glacialis 0,01 0,1 0,1 . . 0,01 0,01 . . . 0,01 . 0,1 0,01 0,01 .....0,1...... 0,10,10,10,1111110,11110,10,110,1.1 . . 10,1.0,10,10,1....3..0,10,111.111...... Scabiosa canescens . . 0,1 . . 0,5 1 1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,5 1 1 0,5 1 0,5 0,5 0,1 1 . 1 1 . 0,1 . 0,1 . . . 0,5 1 0,5 1 . . 0,1 ...... 2.0,1...... 10,10,10,1.1..1...... 0,1..0,1.10,1..0,5.0,1...0,5 Trifolium montanum 0,1 0,5 0,1 0,01 0,01 ...... 0,01 0,01 0,1 ...... 0,11110,10,10,110,10,10,10,110,1..0,10,1...... 0,11....10,112...2.1..0,11.0,10,10,10,10,1 Leontodon hispidus ssp. hispidus 3 2 0,1 0,1 ...... 22..5.0,10,01 ...... 0,1...... 25..0,10,10,1...110,123..0,1..1..1.1....0,1..2....1....0,10,01 ...... Erica herbacea . 4 10 10 9 10 0,5 3 12 3 0,5 . . 0,5 . 1 . 1 . . . 2 .....20141530...... 152...60.5....5....801210,1...... 1...... Linum catharticum ssp. catharticum . . . 0,1 . . 0,01 ....0,01 .....0,01 . . . 0,1 ...... 0,01 . 0,1 ...... 0,01 . . . 0,1 . 0,1 . . . 0,1 . . 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 ...... 0,1.0,1...0,10,1...0,01 ...... Asperula tinctoria 0,01 0,01 . . . 0,1 ...... 1...... 0,01 ...... 0,1...0,10,1...... 0,10,1...0,1...... 0,1.0,1..0,10,10,1.1..0,1...... Salvia pratensis ...... 1...... 1..110,10,1...... 0,1.1.1....10,1.0,1...0,11.....0,1220,10,1...... Carex caryophyllea ...... 0,10,1...... 0,1...... 1...... 5.250,1...... 1...... 0,1.1.30,5.0,10,52.0,1 Campanula rotundifolia ssp. rotundifolia ...... 0,01 0,1 0,01 0,01 . 0,1 0,1 ....0,1.0,1...... 0,01 ...... 0,1.0,10,1...0,1...0,1...... 0,1...... 0,1...... Plantago media ...... 0,5...... 1.5...... 0,1...... 1.0,1..10,10,1.1...1....0,1....1...... 0,5.....0,1... Danthonia decumbens ...... 0,1...... 0,10,1...... 0,1...0,10,1..0,1...... 0,10,121...... Daphne cneorum ...... 0,1..0,1.10,10,1....0,11.0,1...... 0,1..0,1...... 1...... Coronilla vaginalis 0,1 . . . 0,01 ...... 0,1.110,50,12...... Polygala vulgaris ....0,01 0,1 0,1 ...... 0,1.1...0,1.0,10,1.0,1...... Carlina acaulis ssp. acaulis ...... 0,1...... 1...... 1...... 0,1...... 0,1...... 1...... Salix eleagnos ...... 0,01 . . . 0,01 . . . 0,5 ...... 0,1..1 Silene nutans . 0,01 0,5 ...... Hieracium pilosella ...... 0,1...... Festuca rubra ...... 0,01 ...... 0,1...... Galium verum ssp. verum ...... 0,1...... Campanula glomerata ssp. glomerata ...... 0,1...... Hypochaeris maculata ...... 1...... Koeleria macrantha ...... Silene vulgaris ssp. vulgaris ...... 0,5..... Veronica austriaca ...... 0,1.

Abkürzungen: RF - Rollfeld, AH - Altheide, EA - ehemaliger Acker, MJ - Michael Jeschke, DR - Daniela Röder, C - Chamaephyten, L - Leguminosen, S - Süßgräser, Se - Seggen, K - sonstige Krautige, G - Grünlandarten, M - Magerrasenarten, So - Sonstige, T - Trockenrasenarten Abbreviations: RF - Rollfeld, AH - ancient grassland, EA - ex-arable field, MJ - Michael Jeschke, DR - Daniela Röder, C - chamaephyts, L - legumes, S - grasses, Se - sedges, K - other herbs, G - species of the Molinio-Arrhenatheretea, M - species of the Mesobromion erecti and Cirsio-Brachypodion, So - other species, T - species of the Xerobromion, Sedo-Scleranthetea and Seslerietalia albicantis 43

field 99 100 101 102 103 104 EA 11 EA12 EA13 EA14 EA15 EA16 DR DR DR DR DR DR 444444 90 90 90 95 95 100 100 90 80 70 70 70 000000 34 33 30 32 28 24

...... KT

...... CT ...... CT 1. .13.KM ...... CT .0,1....KT ...... KM ...... KM

...... KM ...... KM ...... KM ...... KT ...... CM ...... KM ...... KM ...... SeM ...... KM ...... KM ...... KG ...... KG

50,11353KM 10 10 10 1 2 5 S M 11....KM ..1...KT .....0,1KM .0,1....KM ...... KM ...... KM ...... KM

2 1 0,1 0,1 1 1 K G ...... KG 1 . 7 1 0,1 1 K M . . 0,1 0,1 . . K G ...11.KM 10,1....KM

20 20 20 15 10 10 S M 1210,111KM 1537110KM 5 . . 211SM 1 . 0,1 1 1 . K M ...... SM 2 . 1521KM 511 . 11SM ...... SG ...... KM 1 1 0,1 . . . K G 10,1.1.2KM . 0,1 0,1 . . . K M

1055552KM 10 2 10 30 10 5 Se M 1 0,1 . 2 . . K M 111111KM 110,1552KT 11 . 11 .KM 1.....KM ...0,1..KM ...... KM . . 0,1 3 10 20 C M . . 1 . 0,1 . K T 1 2 . . 0,1 . C M 10,12212KT ...... CM 1322103KM . 1121 .SeM ...... KM 1. .1. .CM 1 1 0,1 1 . . K M . 0,1 1 . . . K M 12....KM ..1...KT ...... CM 0,1 . . 0,1 . . K M 0,1 0,1 0,1 . 0,1 1 K M 3....15KM 5...1.SeM . 0,1 0,1 0,1 . . K M . . 0,1 1 . 1 K M ....11SM ...... CM .1...0,1CM ...... CM ...0,1..KM ...... KSo .1.1. .KM . 0,1 . . 1 . K T 1.....KG .3....KM ...... KM ...... KM ..1...SM ...... KM ...... KM 44

Anhang 2 – Abkürzungen der Arten der DCA (s. Abb. 9) Appendix 2 – Abbreviations of species names in the DCA (see Fig. 9) achmil: Achillea millefolium glopun: Globularia punctata adover: Adonis vernalis gymcon: Gymnadenia conopsea allcar: Allium carinatum helnum: Helianthemum nummularium ssp. obscurum antram: Anthericum ramosum hiepia: Hieracium pilosella antvul: Anthyllis vulneraria hipcom: Hippocrepis comosa arrela: Arrhenatherum elatius inuhir: Inula hirta aspcyn: Asperula cynanchica koepyr: Koeleria pyramidata asptin: Asperula tinctoria leohis: Leontodon hispidus avepra: Helictotrichon pratensis leoinc: Leontodon incanus betoff: Betonica officinalis lincat: Linum catharticum bislae: Biscutella laevigata linper: Linum perenne brapin: Brachypodium rupestre lotcoc: Lotus corniculatus ssp. corniculatus brimed: Briza media lotcoh: Lotus corniculatus ssp. hirsutus broere: Bromus erectus peuore: Peucedanum oreoselinum bupsal: Buphthalmum salicifolium pimsax: Pimpinella saxifraga camglo: Campanula glomerata plalan: Plantago lanceolata camrot: Campanula rotundifolia plamed: Plantago media caraca: Carlina acaulis polama: Polygala amarella carcar: Carex caryophyllea polcha: Polygala chamaebuxus cardef: Carduus defloratus polodo: Polygonatum odoratum careri: Carex ericetorum polvul: Polygala vulgaris carhum: Carex humilis potalb: Potentilla alba carmon: Carex montana potare: Potentilla incana cenjac: Centaurea jacea ssp. angustifolia prugra: Prunella grandiflora censca: Centaurea scabiosa pulpat: Pulsatilla patens charat: Chamaecytisus ratisbonensis pulvul: Pulsatilla vulgaris corvag: Coronilla vaginalis rhasax: Rhamnus saxatilis dansp: Danthonia decumbens rhigla: Rhinanthus glacialis dapcne: Daphne cneorum salpra: Salvia pratensis dorger: Dorycnium germanicum salele: Salix eleagnos eriher: Erica herbacea sanmin: Sanguisorba minor eupcyp: Euphorbia cyparissias scacan: Scabiosa canescens eupver: Euphorbia verrucosa scacol: Scabiosa columbaria fesrub: Festuca rubra senjac: Senecio jacobaea fesrup: Festuca rupicola silnut: Silene nutans filvul: Filipendula vulgaris taroff: Taraxacum officinale agg. galbor: Galium boreale teumon: Teucrium montanum galmol: Galium mollugo thelin: Thesium linophyllon genclu: Gentiana clusii thypra: Thymus praecox gentin: Genista tinctoria trimon: Trifolium montanum genver: Gentiana verna verspi: Veronica spicata glocor: Globularia cordifolia viohir: Viola hirta