Gekkók, Teknősök, Fűrészpikkelyes-Viperák a Levantei-Földhídon

ANNALES MUSEI HISTORICO-NATURALIS HUNGARICI Volume 107 Budapest, 2015 pp. 289–304

Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: gekkók, teknősök, fűrészpikkelyes-viperák a Levantei-földhídon

Babocsay Gergely

Magyar Természettudományi Múzeum Mátra Múzeuma, 3200 Gyöngyös, Kossuth Lajos u. 40. E-mail: [email protected]

Összefoglalás − A Levantei-földhíd 15 millió évvel ezelőtt jött létre, amikor Afrika nekiütközött Eurázsiának, és ezzel a három kontinens között megszületett a szárazföldi kapcsolat. Az emberi faj történetében a földhídnak óriási jelentősége volt. Eleink ezen a keskeny sávon keresztül léptek ki bölcsőt adó kontinensükből, Afrikából, és indultak világhódító útjukra. A Levantei-földhíd azonban nem csak a hominidák interkontinentális vándorlását tette lehetővé, hanem több hullámban a szárazföldi fauna és flóra cserélődésének adott „zöld utat”, az Óvilág három nagy kontinense kö- zött. Az elefántok vagy az orrszarvúfajok előfordulása Afrikában és Ázsiában egyaránt, e geológiai képződménynek köszönhető, ahogyan a strucc csodálatos utazása is, Gondvánától India hajóján Ázsiáig, majd onnan száraz lábbal ezen a keskeny átjárón keresztül, újra a Gondvána másik szü- löttéig, Afrikáig. A Levantei-földhíd 1869-ig, a Szuezi-csatorna megnyitásáig töltötte be a kontinensek közötti átjáró szerepét. Nem volt azonban mindenki számára megengedő, hanem egyfajta szűrőként működött. Hogy ezt hogyan tette, azt talán a legjobban az itt sürgő-forgó hüllőutazók révén érthetjük meg. Nem mindenki kapott vízumot. Vannak, akik mai napig valamelyik hídfőn vesztegelnek, vannak, akik szabadon jártak-keltek rajta, és vannak, akik már itt születtek. Kik ők, és hogyan igyekeztek átsiklani a hídőr háta mögött? Erről szól ez az írás.

Kulcsszavak – Afrika, biogeográfiai régiók, Eurázsia, fauna-kicserélődés, herpetofauna, Közel-Ke- let, lemeztektonika

BEVEZETÉS

Az élővilág fejlődésében, a fajok elterjedésében hatalmas szerepe van a kontinensek „vándorlásának”, a lemeztektonikai mozgásoknak. A feldarabolódó szárazföldi lemezek élővilága eltávolodott egymástól, önállóan fejlődött, a más szárazföldektől való távolság növekedésével megnehezült köztük a fajok kicse- rélődése. Mivel a bolygó felszíne véges, a kontinensek a távolodással egyben kö- zelednek is egymáshoz, és ha összeérnek, állat- és növényviláguk kapcsolatba lép egymással. A képződő földhidakon megindul a valamikor elszigetelt élővilág kicserélődése. Bolygónkon számos ilyen geológiai esemény zajlott le, és száraz- földi kapcsolat jött létre korábban tengerrel határolt kontinensek vagy szigetek

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 290 Babocsay G. között. Egyesek, mint a Bering-földhíd vagy a Skandináviát és a Brit-szigeteket Európa testével összekötő szárazulatok csak rövidebb időszakokra nyíltak meg, hogy aztán a tenger újra elöntse őket. Mások, mint a Panamai-földszoros vagy a Levantei-földhíd – legalábbis az ember által vágott átkelő csatornák megjelené- séig – állandósultak. A Levantei-földhíd mintegy 15 millió évvel ezelőtt teremtett kapcsolatot Afrika és Eurázsia között (Por 1987, Rögl 1999). Kialakulása Afrika észa- ki irányú, rotáló elmozdulásának köszönhető, melynek eredményeként a Tet- hys-óceán bezáródott, és létrejött a Földközi-tenger (Rögl 1999). A kialakult földszoroson megnyílt az út a három nagy kontinens közötti fauna- és flóraki- cserélődés előtt. A múltban számos érdekes és csodálatos utazás zajlott a hídon. Az úgynevezett Afrotheria (Afrikában kifejlődött emlősök) csoportba tartozó elefántfélék, de az eurázsiai eredetű orrszarvúfélék is több fajjal képviseltették vagy képviseltetik magukat Afrikában és Eurázsiában: a mára kihalt mamutok, a gyapjas orrszarvúk, de a ma még meglévő és veszélyeztetett ázsiai orrszarvúfajok és az ázsiai elefánt ősei is átjutottak egykor a földhídon. A leginkább ámulat- ba ejtő történet talán a struccé. A futómadár-szabásúakhoz tartozó röpképtelen madarak valamikor a Gondvána nevű déli szuperkontinens valamely töredékén alakultak ki, de a DNS-re alapozott fejlődéstörténeti kutatások alapján jóval az után, hogy Afrika leszakadt a Gondvánáról. Afrikába tehát később jutott el a strucc. A legvalószínűbb elmélet szerint (Cooper et al. 2001) az ugyancsak szi- getté vált Indiai szubkontinensen sodródott évmilliókon át észak felé, mígnem elérte Ázsiát, ahol elegánsan partra szökkent, majd nyugat felé vette az irányt, és a Levantei-földhídon át benépesítette Afrikát. De hogy ne csak négylábú és távoli kétlábú rokonokat említsünk, a Levantei-földhíd számunkra, az ember számára is különleges jelentőséggel bír. Őseink egykor ezen a szárazföldi átjá- rón hagyták el bölcsőkontinensüket, Afrikát. A modern ember mintegy 85 ezer évvel ezelőtt lépett a hídra (Derricourt 2006); a régészeti kutatások többsé- ge erre utal (Beyin 2011), bár egyes génekre alapozott fejlődéstörténeti vizs- gálatok alternatív útvonalként az Afrika szarva és Délnyugat-Arábia között húzódó Báb-el-Mandeb tengerszorost jelöli meg (Quintana-Murci 1999). A földhidak azonban nem jelentenek mindenki számára szabad átjárást, vagy- is életföldrajzi szűrőként is szolgálnak. Földrajzi elhelyezkedésüktől, éghajlati, domborzati és ebből fakadóan ökológiai jellegzetességüktől függően egyes fajok át tudnak kelni rajtuk, míg mások el sem érik a hídfőt. A Bering-földhíd északi elhelyezkedésénél fogva kedvező klimatikus viszonyok mellett sem volt elérhető az amerikai vagy az ázsiai trópusi fajok számára (Cox & Moore 2005). Hogy milyen tényezők befolyásolják a hidak forgalmát, arra nagyszerű példa Levante kétéltű- és hüllőfaunája.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 291

KONTINENSEK ÉS ÉLETFÖLDRAJZI RÉGIÓK KÖZÖTTI CSOMÓPONT

A Levante nagy részét lefedő Izraelben, Jordániában, Libanonban és az egyiptomi Sínai-félszigeten több mint 100 hüllőfaj fordul elő (Werner 1988, Disi 1996, Disi et al. 2001, Bouskila & Amitai 2001). (Összehasonlításképpen a körülbe- lül fele akkora területű Magyarországon mindössze 16.) Egyes fajok endemikusak ezen a területen, azaz itt alakultak ki, de a fajok többsége megtalálható északra, keletre, nyugatra vagy éppen délre, a három érintkező kontinens távoli vidékein is. Attól függően azonban, hogy mely égtáj felől érkeztek, életföldrajzi szárma- zásuk eltérő (Werner 1987, Werner 1988, Disi 1996). A Levante (1. ábra) bonyolult domborzatával, észak-déli lefutású hegyvidékeivel, parti síkságával, és mindennek a közepén húzódó Szír-Arab-(tektonikus)árokkal különleges út- vonalakat és akadályokat képez a terjedő fajok számára (Por 1987). Legjobban a terület növényföldrajzi felosztása érzékelteti a bonyolult környezeti viszonyokat. Az észak-déli lefutású parti síkságon és az azt keletről határoló Galileai-Szamá-

1. ábra. A Levantei-földhíd műholdról készült képe. A terület 3 kontinens és 4 életföldrajzi régió ha- tárán fekszik. A földhíd változatos környezeti viszonyai megszűrik a rajta áthaladókat. Forrás: Google Fig. 1. Satellite image of the Levantine Landbridge. The Levant connects three continents and four biogeographic regions. With its variable physiographic features, the area functions as a biogeographic filter

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 292 Babocsay G. riai-Júdeai-hegyvidék magaslatain és nyugati lejtőin mediterrán növényzet ural- kodik, és terjedési útvonalat biztosít az Anatólia irányából érkező palearktikus hüllőknek és kétéltűeknek. A Holt-tengert és a Jordán-folyó völgyét határoló hegyvidék keleti lejtőit és a Negev északi részét turáni-eremiális, sztyepnövény- zet borítja. A Negev-sivatag délnyugati és a parti síkság elsősorban futóhomok- kal borított déli részein a szaharo-arábiai fajok, míg végül a Szír-arab-árok ‚Ara- va-vádiból, a Holt-tenger medencéjéből és a Jordán-völgyből álló mélyen fekvő, forró részében afrotropikus (etióp) flóra- és faunaelemek bukkannak fel.

MEDITERRÁN UTAZÓK

A domborzat, a múlt és a jelen éghajlati viszonyai a fenti életföldrajzi egységek bonyolult keveredését hozták létre, a herpetofaunán mégis jól nyomon követ- hetők a fenti mintázatok. A mediterrán bozót, a macchia számos, Európában és Anatóliában is előforduló fajnak ad otthont. Közéjük tartozik a keleti Mediterrá- neum egyik legszínpompásabb apró gyíkja, a kígyószemű gyík (Ophisops elegans) (2. ábra). Ez a fali gyík méretű gyíkocska, egészen a Negev északi, száraz terüle- teiig megtalálható, még a sztyeppi vegetációba is benyomul, de a valódi sivatagban már nem lel otthonra. A múlt nedves időszakai azonban átjárást biztosítottak számára Afrika és Európa között a Levantei-földhídon. A klimatikus hullámzá- sok, az ismételt elszigetelődések, és újraterjedések azonban a populációk diffe- renciálódását eredményezték, melyeknek a taxonómiai helyzetét még csak hoz-

2. ábra. Kígyószemű gyík (Ophisops elegans). 3. ábra. A közel-keleti levelibéka (Hyla savig- A Levantei-földhídon előforduló legszínesebb nyi) nagyon hasonlít a mi zöld levelibékánkhoz gyíkok egyike (H. arborea). A Levante és Nyugat-Arábia vizes Fig. 2. Snake-Eyed Lizard (Ophisops elegans). élőhelyeit népesíti be One of the most colourful lizards on the Levan- Fig. 3. The Middle East Tree Frog Hyla( savig tine Landbridge nyi) is very similar in appearance to the Com- mon Tree Frog (H. arborea)

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 293

4. ábra. A változékony varangy (Bufotes varia- 5. ábra. A levantei tavibéka (Pelophylax bedria- bilis) megjelenése olyan, mint a mi zöld varan- gae) sem igen különbözik a mi nagy tavibékánk- gyunké (B. viridis). A Levantén a legkülönfélébb tól (P. ridibundus). A Levantén is patakokban, élőhelyeken fordul elő, az öntözéses mezőgazda- tavakban, víztározókban fordul elő ságot követve még a sivatagokba is behatol. Ez a Fig. 5. The Levantine Frog Pelophylax( bedria- példány a Hermon-hegységben került lencsevég- gae) isn’t much different from the European re 2200 m tengerszint feletti magasságban Marsh Frog. It dwells in streams, ponds and ar- Fig. 4. The Variable Toad Bufotes( variabilis) is tificial water reservoirs similar in appearance to the European Green Toad (B. viridis). In the Levant it inhabits various habitats. Following irrigation it penetrates even the desert. This specimen was photographed on the Mt. Hermon at an elevation of approximately 2200 meters závetőleg ismerjük. A pontos kép feltárásához kifinomult taxonómiai módszerek alkalmazására lesz szükség (Kyrazi et al. 2008). A mi levelibékánk rokona, a közel-keleti levelibéka (Hyla savignyi) (3. áb- ra) a folyó és álló vizeket követi, amelyek értelemszerűen a csapadékosabb parti síkságon és a Levante hegyeinek nyugati lejtőin állnak rendelkezése. Ugyanak- kor kisebb vízfolyások mentén meglepő módon mélyre hatol a sivatagi oázisok- ba is, sőt Nyugat-Arábiában is megtalálható. Afrikába azonban nem jutott át. A nálunk honos zöld varangy (Bufotes viridis) közeli rokona a változékony varangy (B. variabilis) (4. ábra) is a szűkös vízforrásokat és az öntözéses mezőgaz- daságot követi. Ő is behatol a sivatagi zónába. Észak-Afrikában egy rokonfaja a B. boulengeri váltja fel, ami arra utal, hogy valamikor a közös ősük elterjedése átérte a földhidat. Jól tűri a szárazságot, ezért az oázisok környékén éjszaka még a sivatagban is tud vadászni. A levantei tavibéka (Pelophylax bedriagae) (5. ábra) a mediterrán tájakon gyakori, de a szárazabb területeken már csak reliktumként maradt fenn, például a Holt-tenger melletti En Gedi oázisban, tanújeleként annak, hogy egykor csapadékosabb klíma uralkodott arrafelé. Bár az sem kizárt, hogy a Júdea magasabb, dús növényzetű régióiból érkező áradások sodorták oda magukkal. A sivatagos földhidat azonban a múltban leküzdte, mert Egyiptom- ban is előfordul.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 294 Babocsay G.

ÁT A SIVATAGON

A Levante déli része leginkább a sivatagi viszonyokat kedvelő fajok számára átjár- ható. Az arab fűrészpikkelyes-vipera (Echis coloratus) (6. ábra) csak az egyik tagja a Nyugat-Afrikától Kelet-Indiáig elterjedt fajgazdag nemzetségének (Cherlin 1990). A fűrészpikkelyes-viperák minden bizonnyal áthidalták az Afrika és Ázsia közötti távolságot, de a fajok egy része a Báb-el-Mandeben keresztül csúszhatott át (Joger 1987). Az arab fűrészpikkelyes-vipera bizonyosan használta a Levan- tei-földhidat is, és Egyiptom északkeleti részétől a Levantén át Ománig folya- matos az elterjedése. Bár a szélsőségesen homoklakó viperafajokhoz hasonlóan oldalazva lépeget, ő maga inkább a szilárd, sziklás, köves aljzatot kedveli. Olykor azonban heteken át, megszakítás nélkül a sivatagi bokrokon ül, és az ágakra pi- henni leszálló vonuló énekesmadarakat tizedeli (Yosef et al. 2012, Babocsay 2013). A Levante északi részén előforduló populációja morfológiailag nagymér- tékben elkülönül a déli, arábiai és egyiptomi populációktól, és így önálló alfajt (E. c. terraesanctae) képvisel (Babocsay 2003).

6. ábra. Az arab fűrészpikkelyes-vipera (Echis coloratus) a Levantén két alfajjal is képviselteti magát: E. c. coloratus és az E. c. terraesanctae. A változatosságuknak ez a foka valószínűleg a földhíd összetett környezeti viszonyainak köszönhető Fig. 6. The Arabian Saw-scaled Viper Echis( coloratus) has two subspecies in the Levant: E. c. coloratus and E. c. terraesanctae. This racial differentiation most probably derives from the complex physiogra- phy of the Levantine Landbridge

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 295

7. ábra. A díszes haragossikló (Platyceps elegantis- 8. ábra. A nyerges haragossikló (Platyceps roger- simus) a Közel-Kelet egyik legszebb kígyója. Ará- si) inkább a sztyepvegetációt követi, de jól bol- biai bennszülött, amely elérte a Levantei-földhi- dogul a futóhomokon is. Nem véletlen, hogy a dat, de nem haladt át rajta. Lehet, hogy egy közeli Levantei-földhíd mindkét végén megtalálható rokonfaj, a sínai haragossikló (P. sinai) állja útját Fig. 8. Roger’s Racer (Platyceps rogersi) prefers Fig. 7. The Most Beautiful Racer (Platyceps ele- steppe vegetation, but manages also on bare gantissimus) is one of the most colourful snakes sand. No wonder that it occurs at both ends of of the Middle East. It is endemic to Arabia and the Levantine Landbridge reached the Landbridge, but hasn’t crossed it. One may hypothesize that its close relative, the Sinai Racer (P. sinai) prevented it to cross A fűrészpikkelyes-viperákhoz hasonlóan egy másik, de nem mérges kígyó is a kemény sivatagi aljzatot követi. A Közel-Kelet talán legszebb siklója a díszes vagy gyűrűs haragossikló (Platyceps elegantissimus) (7. ábra) az Arab-félsziget nyugati részének bennszülöttje. Északon elérte a fontos életföldrajzi barriert jelentő ’Ara- va-vádit, sőt, át is „kelt” rajta, de egyelőre nem ismert nyugatabbról, a Negev belse- jéből vagy a Sínai-félszigetről. Nem kizárt, hogy adaptív kolonizációjának csak egy közbülső állomását „kaptuk” el, és idővel tovább terjed nyugat felé, a Sínai-félsziget forró aszóvölgyei irányába. Igaz, ott, de már Izrael (Werner & Sivan 1991), és Jordánia (Disi et al. 2001) déli részein is, egy nagyon hasonló, ugyancsak benn- szülött versenytárssal, a sínai haragossiklóval (Platyceps sinai) kell szembenéznie. Ritkán kerül szem elé, ezért sokáig nem volt világos, hogy a nap mely szakában aktív. Egyes megfigyelések arra utaltak, hogy inkább éjszakai, de végül terráriumi és terepi megfigyelések alapján kiderült róla, hogy többnyire a hűvösebb reggeli és koraesti órákban aktív (Babocsay et al. 2009). Egy másik, hasonlóan karcsú és tetszetős sikló, a nyerges haragossikló (Platyceps rogersi) (8. ábra) mind a sivatagi, mind a sztyepi viszonyok között otthonosan mozog, így könnyedén átkelt a föld- hídon, és hatalmas területeket népesít be Afrikában és Ázsiában egyaránt. A legyezőujjú-gekkók (Ptyodactylus) három faja is megtalálható a Levantén (Werner & Sivan 1993). Az egyiptomi legyezőujjú-gekkó (P. hasselquistii) a szél- sőséges sivatagi viszonyok között él, a levantei legyezőujjú-gekkó (P. puiseuxi) (9. ábra) Galilea és a Golán valamint Libanon és Szíria mediterrán hegyoldalait, il-

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 296 Babocsay G.

letve azokhoz közvetlenül csatlakozó sztyeppi területeket népesíti be, a foltos legyezőujjú-gekkó (P. guttatus) az előző kettőhöz képest átmeneti élőhelyeket választ. Napi aktivitásuk is ehhez ido- mul: az első éjszakai, a második nappali, a harmadik néha éjjel, néha nappal vadászik (Werner & Sivan 1994). A levantei legyezőujjú-gekkó az egyet- len a három faj közül, amelyik csak a 9. ábra. A levantei legyezőujjú-gekkó (Ptyo- földhíd északi oldalán található meg, a dactylus puiseuxi) a Levantén előforduló 3 legye- másik kettő könnyedén átkelt rajta. zőujjú-gekkó egyike. Rokonaival szemben szinte teljesen nappali életmódot folytat. A pettyes hímek szemrevalók, de mégis jól beleolvadnak EVICKÉLÉS A FUTÓHOMOKON a Golán-fennsík sötét bazaltkövei adta háttérbe Fig. 9. The Levantine Fan-toed Gecko (Ptyodac- A sivatag mozgó homokdűnéi különle- tylus puiseuxi) is one of the three Fan-toed Gecko ges, a homoki léthez speciálisan alkal- species in the Levant. Compared to its relatives it is predominantly diurnal. The speckled males are mazkodott hüllőknek adnak otthont. quite pretty, but are still well camouflaged on the A nehezen járható közeg számos ana- basaltic rocks of the Golan tómiai adaptációt eredményezett az itt élő fajoknál. Az egyik legismertebb ilyen jelleg, a szarvasviperák (Cerastes) azon képessége, hogy testük hullámzó mozgásával pillanatok alatt be tudják süllyeszteni magukat a laza homokba. A Levantén 3 fajuk is előfordul. Át- kelésüket a Levantei-földhídon, nem meglepő módon, a Negev sziklás, futó- homoktól mentes részei akadályozzák 10. ábra. A közönséges szarvasvipera (Cerastes cerastes) a végletekig alkalmazkodott a homoki meg (Werner 1987). Az arábiai szar- léthez. Oldalazva siklik a szinte folyékony ho- vasvipera (Cerastes gasperetti) Arábia mokon, majd ha talál egy alkalmas leshelyet, úgy homoksivatagjait népesíti be, de egy beássa magát, hogy csak a szeme emelkedik a alfaja, a C. g. hoofieni (Werner et al. felszín fölé, és addig vár, míg egy rágcsáló marás- távolságba nem kerül 1999) eljutott az ’Arava homokdűnéiig. Fig. 10. The Saharan Horned Viper Cerastes( ce A közönséges szarvasvipera (C. ceras- rastes) is an extreme sand-dweller. It moves with tes) (10. ábra) és az Avicenna-szarvas- sidwinding locomotion across loose sand and vipera (C. vipera) (11. ábra) a Szahara when it finds a suitable place it buries itself in the sand, only its eyes protrude above the surface. lakói, de Afrikából elérték a Sínai-fél- In this position it waits until a rodent passes in szigetet, illetve a Negev-sivatag nyuga- shooting distance. Then it strikes ti részének homokdűnéit. Azonban az

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 297

11. ábra. Az Avicenna-vipera (Cerastes vipera) a közönséges szarvasvipera sokkal kisebb rokona. Ő is beássa magát a homokba, de inkább homokigekkókat (Stenodactylus) zsákmányol Fig. 11. The Avicenna-viper is a small relative of the Saharan Horned Viper. It too buries itself in the sand, but hunts for smaller prey, such as the Short-fingered Geckos Stenodactylus( ) ’Aravában élő arab szarvasviperához hasonlóan, nem jutottak át a Negev sziklás táblavidékén, amely ma elvá- lasztja őket egymástól. Érdemes meg- jegyezni, hogy a közönséges szarvasvipera élt a Levantei-földhíd egykori alternatív útvonalával, és feltételez- hetően a Báb-el-Mandeben keresztül megjelent Délnyugat-Arábiában is (Werner & Sivan 1992), ahol együtt fordul elő az arab szarvasviperával.

12. kép. A homoki sikló (Lythorhynchus diadema) elsősorban a futóhomokhoz kötődik, de ké- pes átjutni sziklás élőhelyeken is, így nem csoda, hogy mind Ázsiában, mind Afrikában előfordul Fig. 12. The Awl-headed Snake (Lythorhynchus diadema) mostly a sand dweller, but if necessary, crosses rocky terrain. No wonder that it occurs both in Africa and Asia

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 298 Babocsay G.

Ugyancsak a mozgó homokot kö- veti a homoki sikló (Lythorhynchus diadema) (12. ábra). Szemben azonban a szarvasviperákkal, őt nem állították meg a Negev sziklái. A vádikban lera- kódott futóhomokfoltokon „lépkedve” meghódította az ’Arava és az ázsiai si- vatagok homokdűnéit, és mindenütt talált elfogyasztható homokigekkókat (Stenodactylus) és fésűsujjúgyíkokat (Acanthodactylus) is. A szarvasviperákhoz hasonlóan 13. kép. A törpe homokigekkó (Stenodactylus a porcelánszerűen áttetsző homoki- petrii) a futóhomokot követi. Ez a faj a Szahara gekkók (Stenodactylus) is tükrözik a homokján él, terjedése elakadt a Negev szikláin Fig. 13. The Dwarf Short-fingered Gecko (Ste Levantei-földhíd életföldrajzi szűrő nodactylus petrii) follows the moving sand. It hatását. A Levantén három fajuk él, eb- inhabits the Sahara, but its colonization to the ből kettő észak-afrikai eredetű (S. sthe- East wrecked on the rocks of the Negev nodactylus, S. petrii), míg a harmadik (Stenodactylus doriae) arábiai-nyugat-ázsiai elterjedésű. A S. petrii (13. ábra) és a S. doriae nem jutottak át a Negev szikláin, ezt egyedül a S. stheno- dactylus tette meg, de tovább ő sem jutott Arábia felé, fennakadt Dél-Jordá- nia hegyein. Egyikük sem mászik fára vagy kőfalakra, hanem a homokon ti- pegnek, ahol nappalra saját maguk ásta üregekbe húzódnak vissza. A tetszetős megjelenésű, afrikai eredetű sivatagi teknős, a Negev-tek- nős (Testudo werneri) (14. ábra). ugyancsak a Szahara nyúlványait kö- vetve érte el elterjedésének nyugati pe- 14. ábra. A Negev-teknős (Testudo werneri) a remét, a Negev homokdűnéit (Perälä világ egyik legritkább szárazföldi teknőse. Afri- 2001). A világ egyik legveszélyeztetet- kában a Nílustól keletre fordul elő, és a Szahara tebb szárazföldi teknőse késő ősztől homokját követve egészen a Negev homok- késő tavaszig aktív, amikor a nyuga- dűnéiig jutott Fig. 14. The Negev Tortoise Testudo( werneri) is ti szelek némi csapadékot szállítanak one of the rarest tortoises of the world. It occurs a sivatagba, és a növényzet életre kel. east of the Nile. Following the sands of the Sa- A nappali életmódot folytató, legelő hara it arrived to the dunes of the Negev Desert

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 299 hüllők ekkor töltik fel raktáraikat, sza- porodnak, majd nyáron, a legmelegebb időszakban nyugalomba vonulnak.

TRÓPUSI BEVÁNDORLÓK

A tektonikus Szír-Arab-árok levantei szakaszát, az ’Arava-vádit, a Holt-tenger medencéjét és a Jordán-völgyet rendkívül forró és száraz klíma jellem- zi. A feláramló termikek jelentős segít- 15. ábra. Az En Gedi-ásóvipera (Atractaspis engaddensis) egy másik testvérfajjal (A. andersoni) a séget nyújtanak a széles völgy felett vo- földhídtól keletre fordul elő. Származásuk azon- nuló eurázsiai madaraknak; ez az egyik ban trópusi afrikai. Az előbbi a Levantén, a forró legjelentősebb palearktikumi madár- klímájú, tektonikus Szír-Arab-árokban terjedt vonulási útvonal. A sivatagi áradások észak felé Fig. 15. The En Gedi Burrowing Asp Atractaspis( által a környező hegyekből lehordott engaddensis) and its close relative, A. andersoni üledékrétegek alatt jelentős vízkészle- occur east of the Levantine Landbridge. The ge- tek halmozódtak fel, amelyek főként nus, however, originates from Africa. The En Ge- délen, ritkás akácialigeteket és más, di Burrowing Asp spread along the tropical Rift szavannára jellemző fásszárú növény- Valley of the Levant zetet tartanak fent. A növények pedig gazdag állatvilág megtelepedését tették lelhetővé. A forró klíma azonban sok fajt kizár, de néhány különlegesség megta- lálta itt a számítását. Közülük talán legérdekesebb az En Gedi-ásóvipera (Atrac- taspis engaddensis) (15. ábra). A Levantén kívül még Arábiában él, de rokonsága trópusi afrikai eredetű, nem véletlen, hogy errefelé csak a legforróbb területeken fordul elő. Nevével ellentétben nem rokona a viperáknak, de mérge nem kevésbé veszélyes azokénál. Életmódjából fakadóan méregfogait csukott szájából, a felső ajkai alatt is ki tudja mereszteni. Erre azért van szüksége, mert többnyire föld- alatti üregekben vadászik, ahol a szűk helyen nincs módja nagyra tátani a száját, hogy áldozatát – többnyire gyíkokat – megmarja.

FAJOK BÖLCSŐJE

A Levante tehát forgalmi csomópont, amelyen sokan próbálnak átkelni, de sokan a tumultusban születnek. Az intenzív taxonómiai és faunisztikai kutatások rávilá- gítottak arra, hogy több faj bölcsője maga a földhíd. Csak itt fordul elő a sokféle élőhelyen megtalálható, de alapvetően mediterrán elterjedésű palesztin vipera (Daboia palestinae) (16. ábra). Legközelebbi rokonai Észak-Afrika nyugati felé- ben, illetve Délkelet-Ázsiában fordulnak elő, azt jelezvén, hogy valamikor volt közöttük földrajzi kapcsolat. A palesztin vipera 130 centiméterre is megnő, és

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 300 Babocsay G. rendkívül gyakori. Elsősorban Izrael- ben jelentős járványtani tényező, éven- te több mint 200 személyt mar meg, de az orvosi ellátás magas színvonalának köszönhetően a halálos kimenetelű marások rendkívül ritkák. A mediterrán és sztyepi környeze- téből kiemelkedő, 2800 méter magas- ra nyúló, alpi jellegű Hermon-hegység számos növény- és állatfaj bölcsője. A Hermon- vagy libanoni hegyivipera 16. ábra. A palesztin vipera (Daboia palestinae) ( ) (17. ábra) endemikus a Levantén. Itt azonban gyakori, és Montivipera bornmuelleri lévén, hogy mérgeskígyó, jelentős járványtani csak itt, a Libanon- az Antilibanon- és tényező a Hermon-hegység magas vonulatain Fig. 16. The Palestine Viper Daboia( palestinae) fordul elő. Annak ellenére, hogy ala- is endemic to the Levant. Here, it is common, csony szélességi fokon helyezkednek and as a venomous snake it constitutes a serious epidemiological threat el, a tél hosszú ezeken a magaslatokon, ezért a Hermon-hegyivipera aktív időszaka jóval rövidebb, mint más levantei fajoké. A kistestű viperákhoz hasonlóan ez a faj is hatékonyan használja ki a forrásokat, és itt-ott igen nagy egyedsűrűségben fordul elő. Vele egy élőhelyen él az 1967-ben, a hatnapos háborúban elért izraeli hadi sikereket követően felfe- dezett (Hoofien 1967) Hermon-gekkó (Mediodactylus amictopholis) (18. ábra). Az alpi éjszakák hidegei miatt, szemben a legtöbb gekkóval, ez az apró gyíkocs- ka nappal aktív.

17. ábra. A Hermon-hegyivipera (Montivipera bornmuelleri) a Li- banon- és az Antilibanon-hegy- ség magas vonulatainak benn- szülött mérgeskígyója. Közeli rokonai Nyugat-Ázsia más ma- gashegységeiben élnek Fig. 17. The Lebanon Viper (Montivipera bornmuelleri) is endemic to the heights of the Lebanon and Anti-Lebanon Mountain chains. Its close relatives inhabit similar high peaks of Western Asia

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Kontinensvándorlásból interkontinentális vándorlás: a Levantei-földhíd 301

A LEVANTEI-FÖLDHÍD FAJAINAK FELFEDEZÉSE, TERMÉSZETVÉDELEM

A Levantei-földhíd egyben a zsidó-ke- resztény kultúrkör bölcsője is, de az európaiak figyelme nem csak a vallási és kulturális jellegzetességeire irányult, hanem az élettelen és élő környezetére is. Palesztina élővilágáról szóló első ta- nulmányok időben elhúzódva követték egymást (néhány a legfontosabbak kö- zül: Hasselquist 1766, Tristram 1884, Anderson 1896, Barbour 1914, Flower 1933, Bodenheimer 1935, Haas 1951), de az elmúlt több mint fél évszázadban felgyorsultak az elsősorban a múzeumi gyűjteményekre alapozott taxonómiai kutatások, melyeknek köszönhetően sokkal többet 18. ábra. A Hermon-gekkót (Mediodactylus tudunk a Levante élővilágáról. Megle- amictopholis) nem is olyan rég, 1967-ben fedez- ték fel. Magashegyi faj lévén, közeli rokonaitól petések azonban még továbbra is vár- eltérően nappal aktív, mert élőhelyén az éjsza- hatók. Ugyanakkor Szuezi-csatorna kák többnyire túl hidegek a változó testhőmér- megépítésével a Levante, mint száraz- sékletű hüllők éjjeli aktivitásához földi útvonal, a repülni és úszni nem Fig. 18. The Hermon Gecko Mediodactylus( tudó fajok számára megszűnt. Még amictopholis) was discovered not long ago, in 1967. Contrary to its close relatives, it is diurnal nagyobb problémát jelent a változatos at its high altitude habitat, where the nights are élőhelyeket biztosító terület ember ál- too cold for reptile activity tali egyre nagyobb mértékű átalakítá- sa. Nem csak fizikai mivoltában szakadt meg az átjáró, hanem az egyes ökológiai folyosók is megszűnőben vannak. A futóhomokon a felszíni és felszín alatti víz- készletek kizsarolásával intenzív mezőgazdasági folyik. A szűk területen mind Iz- raelben, mind Egyiptomban és Jordániában egyre sűrűbb úthálózatok alakulnak ki, a parti síkságokon és a kellemes klímájú mediterrán hegyvidékeken nagyará- nyú ingatlanfejlesztések zajlanak, miközben az élőhelyek szűkülnek, és a fajok nemhogy terjedhetnének, hanem sokszor inkább visszaszorulnak. Úgy tűnik, a modern ember sikerében kulcsszerepet játszott a Levantei-földhíd, nagyvonalú dolog lenne tehát azt az utánunk jövők számára is megőrizni.

* * *

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 302 Babocsay G.

Continental drift and intercontinental movements of biota: geckos, tortoises and saw-scaled vipers on the Levantine Landbridge

Gergely Babocsay

Mátra Museum of the Hungarian Natural History Museum, Kossuth Lajos u. 40, H−3200 Gyöngyös, Hungary. E-mail: [email protected]

Abstract − The Levantine Landbridge or Corridor came into existence when Africa, drifting northward, collided with Eurasia ca. 15 million year ago. The three continents had become inter- connected. The landbridge had a great importance in the history of the human race. Our predeces- sors left Africa, their continent of origin, via this narrow continental corridor. The Levantine Land- bridge enabled not only hominids to migrate from continent to continent: exchanges of fauna and flora happened across it in several waves. Species of elephant and rhinoceros occur both in Africa and Asia due to this route. The miraculous voyage of the Gondwanan born ostrich started with its northward rafting on India and when the subcontinent collided with Asia, the ostrich stepped off, turned to the west and reached Africa, another descendant chunk of Gondwana, via the Levantine Corridor. The landbridge served as an intercontinental passage until 1869, when the man made Suez Canal opened. It hadn’t been an unconditional free way, it worked as a filter. Its nature can be revealed via looking at its reptilian travellers. Some species have received green light, some have been halted on either end of the bridge, others were born here. Who are they and how did they try to slither through behind the bridgekeeper? This is a story about them.

Key words – Africa, biogeographic regions, Eurasia, faunal exchange, herpetofauna, Middle East, plate tectonics

IRODALOM – REFERENCES

Anderson J. 1896: A contribution to the herpetology of Arabia. With a preliminary list of reptiles and batrachians of Egypt. − R. H. Porter, London, 122 pp. Babocsay G. 2003: Geographic variation in Echis coloratus (Viperidae, Ophidia) in the Levant, with the description of a new subspecies. – Zoology in the Middle East 29: 13–32. Babocsay G. 2013: Méregfogak össztüzében. [In the group-fire of venom fangs.] − Madártávlat 20(4): 16–19. Babocsay G., Talbi R., Shacham B. & Seligmann H. 2009: Nocturnal or diurnal? Notes on the daily activity pattern and life history of the Middle Eastern Elegant Racer Platyceps elegantissimus (Günther, 1878) (Squamata: Serpentes: Colubridae). − Herpetozoa 22: 173–180. Barbour T. 1914: Notes on some reptiles from Sinai and Syria. – Proceedings of the New England Zoological Club 5: 73–92. Beyin A. 2011: Upper Plesistocene human dispersal out of Africa: a review of the current state of the debate. – International Journal of Evolutionary Biology 2011: 1–17.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 Continental drift and intercontinental movements of biota: the Levantine Landbridge 303

Bodenheimer F. S. 1935: Animal life in Palestine; an introduction to the problems of animal ecology and zoogeography. − L. Mayer, Jerusalem, 506 pp. Bouskila A. & Amitai P. 2001: Handbook of amphibians and reptiles of Israel. – Keter Publishing, Jerusalem, 345 pp. [Héber nyelven] Cherlin V.A. 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of taxonomy and descriptions of new forms. – In: Borkin L. (ed.): Reptiles of mountain and arid territories: Systematics and distribution. Proceedings of the Zoological Institute, Leningrad, USSR Academy of Sciences 207: 193–223. Cooper A., Lalueza-Fox C., Anderson S., Rambaut A., Austin J. & Ward R. 2001: Com- plete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. – Nature 409: 704–707. Cox C. B. & Moore P. D. 2005: Biogeography: An ecological and evolutionary approach. − 7th edition, Blackwell Publishing, Oxford, 428 pp. Derricourt R. 2006: Getting “Out of Africa”: Sea crossings, land crossings and culture in the hominin migrations. – Journal of World Prehistory 19: 119–132. Disi A. M. 1996: A contribution to the knowledge of the herpetofauna of Jordan. VI. The Jordani- an herpetofauna as a zoogeographie indicator. – Herpetozoa 9(1/2): 71–81. Disi A. M., Modrý D., Nečas P. & Rifai L. 2001: Amphibians and reptiles of the Hashemite King- dom of Jordan. An atlas and field guide. − Edition Chimaira, Frankfurt am Main, 408 pp. Flower S. S. 1933: Notes on the recent reptiles and amphibians of Egypt, with a list of the species recorded from that kingdom. – Proceedings of the Zoological Society of London 19(3): 735–853. Haas G. 1951: On the present state of our knowledge of the herpetofauna of Palestine. – Bulletin of the Research Council of Israel 1(3): 67–95. Hasselquist F. 1766: Voyages and Travels in the Levant; in the Years 1749, 50, 51, 52. − David and Meyers, London, 456 pp. Hoofien J. H. 1967: Contribution to the herpetofauna of Mount Hermon No. 1 – Cyrtodactylus amictopholis n. sp. (Sauria, Gekkonidae). – Israel Journal of Zoology 16: 205–210. Joger U. 1987: An interpretation of the reptile zoogeography in Arabia, with special reference to Arabian herpetofaunal relations with Africa. − In: Krupp F., Schneider W. & Kin- zelbach R. (eds): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoogeography of the Middle East, Mainz 1985. Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 257–271. Kyriazi P., Poulakakis N., Parmakelis A., Crochet P. A., Moravec J., Rastegar-Pou yani N., Tsigenopoulos C. S., Magoulas A., Mylonas M. & Lymberakis P. 2008: Mi- tochondrial DNA reveals the genealogical history of the snake-eyed lizards (Ophisops ele gans and O. occidentalis) (Sauria: Lacertidae). – Molecular Phylogenetics and Evolution 49: 795–805. Perälä J. 2001: A new species of Testudo (Testudines: Testudinidae) from the Middle East, with implications for conservation. – Journal of Herpetology 35(4): 567–582. Por F. D. 1987: The Levantine Landbridge: historical and present patterns. − In: Krupp F., Schnei der W. & Kinzelbach R. (eds.): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoo geography of the Middle East, Mainz 1985. Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 23–28. Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H-J., Passarino G., McElreavey K. & San- tachiara-Benerecetti A. S. 1999: Genetic evidence of an early exit of Homo sapiens sapiens from Africa through Eastern Africa. – Nature Genetics 23: 437–441. Rögl F. 1999: Mediterranean and Paratethys. Facts and hypothesis of an Oligocene to Miocene paleogeography (short overview). – Geologica Carpathica 50(4): 339–349.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015 304 Babocsay G.

Tristram H. B. 1884: The survey of Western Palestine. The fauna and flora of Palestine. − London, 455 pp. Werner Y. L. 1987: Ecological zoogeography of Saharo-Arabian, Saharan and Arabian reptiles in the sand deserts of southern Israel. − In: Krupp F., Schneider W. & Kinzelbach R. (eds): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoogeography of the Middle East, Mainz 1985. Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 272–295. Werner Y. L. 1988. Herpetofaunal survey of Israel (1950–85), with comments on Sinai and Jordan and on zoogeographical heterogeneity. − In: Yom-Tov Y. & Tchernov E. (eds): Zoogeog- raphy of Israel. Monographiae Zoologicae 62. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, The Nether- lands, pp. 355–388. Werner Y. L. & Sivan N. 1991: Addition of Coluber sinai to the herpetofaunal list of Israel with comments on C. elegantissimus. – British Herpetological Society Bulletin, London 36: 27–35. Werner Y. L. & Sivan N. 1992: Systematics and zoogeography of Cerastes (Ophidia: Viperidae) in the Levant: 2. Taxonomy, ecology, and zoogeography. – The Snake 24: 34–49. Werner Y. L. & Sivan N. 1993: Systematics and zoogeography of Ptyodactylus (Reptilia: Sauria: Gekkonidae) in the Levant: 1. Biometry of three species in Israel. – Revista española de her- petología 7: 47–64. Werner Y. L. & Sivan N. 1994: Systematics and zoogeography of Ptyodactylus (Reptilia: Sauria: Gekkonidae) in the Levant: 2, Taxonomy, with a review of ecology and zoogeography. – Re- vista española de herpetología 8: 105–122. Werner Y. L., Sivan N., Kushnir V. & Motro U. 1999: A statistical approach to variation in Cerastes (Ophidia: Viperidae), with the description of two endemic subspecies. – Kaupia, Darmstadt 8: 83–97. Yosef R., Roman J. R. & Zduniak P. 2012: Habitat choice of Palestine Saw-Scaled Viper (Echis coloratus) in an extreme environment. – Journal of Herpetology 46(4): 671–674.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015