Sclerotinia spermophila Noble – ein Labor-Insasse auf Abwegen

Torsten RICHTER Zusammenfassung: Es wird von Freiland-Funden von Sclerotinia spermophila Noble auf Samen von Hasen- Marcel VEGA Klee, Trifolium arvense L. berichtet. S. spermophila war bisher nur aus Kulturen von Samen von Weiß-Klee, Tri- folium repens L., vorkommend bekannt. Schlüsselwörter: , , Sclerotinia, Botryotinia, anthophila, Trifolium arvense, Trifolium repens. Ascomycete.org, 6 (5) : 147-150. Décembre 2014 Summary: Sclerotinia spermophila Noble only known from cultures obtained from seeds of White Clover, Mise en ligne le 18/12/2014 Trifolium repens L., is reported from collections in natural habitat growing on seeds of Rabbit-Foot-Clover, Trifolium arvense L. Keywords: Ascomycota, Sclerotiniaceae, Sclerotinia, Botryotinia, Botrytis anthophila, Trifolium arvense, Trifo- lium repens.

Einleitung Taxonomie

Im Rahmen einer Exkursion sammelte der Zweitautor auf dem Sclerotinia spermophila Noble, Trans. Brit. Mycol. Soc., 30: 84 Substrat einiger Kollektionen von Octospora Hedw. unbemerkt Apo- (1948). thecien einer Sclerotiniaceae ein, die der Erstautor auf ihm zuge- sandten Material entdeckte. Nach einiger Recherche konnten die Makroskopische Beschreibung: befallenen Samen als zum Hasen-Klee, Trifolium arvense L., zugehö- Apothecien meist einzeln, selten auch zu zweit einem schwarzen Sklerotium entspringend, 0,5–1 mm im Durchmesser, jung becher- rig ermittelt werden. Den zur Bestimmung des Ascomyceten Scle- förmig, dann ausgebreitet schüsselförmig, haselnuß- bis zimtbraun, rotinia spermophila Noble Ausschlag gebenden Hinweis sowie erste Randsaum heller und oft etwas eingerollt, Hymenium heller, ocker- Literaturhinweise verdanken wir dabei, wie so oft, Hans-Otto Baral. bräunlich. Stiel 0,5–3 mm lang, 0,5 mm dick, zentral, oberer Teil ha- selnuß- bis zimtbraun, zur Basis hin immer dunkler, schließlich Material und Methoden schwärzlich dem Sklerotium entwachsend. Sklerotium schwarz, 1 × 0,6–0,7 mm, unregelmäßig kugelig und meist einseitig eingedellt, Oberfläche fein rau-körnig, im Inneren weißlich; es entwickelt sich Die Fundbeschreibung basiert auf den Untersuchungsergebnis- im Bereich des Kelchbodens wo es denselben auch durchbricht. sen von drei Kollektionen vitalen Materials in Wasser und Lugol mit einem Olympus CH-2 Mikroskop sowie einem Leitz SM; die Fotos Mikroskopische Beschreibung: wurden mit einer Nikon D 40 gemacht. Asci 160–185 (–210) × 13–15 (-16) µm (NOBLE, 1948: 153–215 × Zur Erstellung der Zeichnungen wurden Blei- und Buntstifte der 11–18 µm, Mittelwert 179 × 14 µm), zylindrisch, inoperculat, 8-spo- Marke Faber-Castell, sowie Pigmentstifte der Marke Rotring Tikky rig, unregelmäßig biseriat (nach SPOONER, 1987, uniseriat), Apex Graphic 0.1-0.2 verwendet. leicht konisch abgesetzt, Apikalring in Lugol (IKI) 3bb; Ascusbasis ohne Haken, apikal abgerundet, Sporenraum vital (42–) 65–75 µm Untersuchte Belege lang. Ascosporen (11-) 12,5–15 (–17) × (6–) 7,5–8,5 (–10) µm (NOBLE, 1948: 12–19 × 7–12(13) µm, Mittelwert 15 × 9 µm), dünnwandig, 1) DEUTSCHLAND, Kiesgrube bei Klecken-Waldesruh (Niedersach- hyalin, unregelmäßig breit elliptisch bis mandelförmig, glatt, vital sen), MTB 2625/23, N 53°22’28.7’’, E 9°56’58.5’’, 68 Meter über NN, auf 4-kernig, in Lugol zwei große orangerot- reagierende Glykogenkör- sklerotisierten Samen von Trifolium arvense, 17.11.2012 und per nachweisbar, teilweise mit einigen winzigen Lipidtröpfchen an 24.11.2012, leg. Marcel Vega, det. Hans-Otto Baral, Fungarium Tor- den Polenden. Paraphysen hyalin, gleichlang den Asci, gleichmäßig sten Richter 12/ 251. gerade, schlank zylindrisch, im oberen Teil oft etwas knotig verdickt 2) DEUTSCHLAND, Sandkuhle Holdorf (Mecklenburg-Vorpommern), bzw. mit kurzen Ausstülpungen, mehrfach septiert, basal oftmals MTB 2232/32, N 53°44’7.7’’, E 11°4’0.3’’, 26 Meter über NN, auf skle- verzweigt, Terminalzelle vital 30–55 × 4,5–6 µm, zur Basis hin schma- rotisierten Samen von T. arvense, 03.11.2013, leg. et det. Marcel Vega, ler und Durchmesser dort 3–4,5 µm, vital ausgefüllt mit lichtbre- Fungarium Torsten Richter 13/ 213. chender Vakuole besonders innerhalb der Terminalzelle, Vakuolen zeigen keine Reaktion (d.h. keine Färbung) mit KOH. Medulla ziem- Fundort lich kompakt, aus miteinander verwobenen, hyalin-hellbraunen, dünnwandigen Hyphen, im Stiel eine textura porrecta. Ektales Ex- Beide Funde wurden im Spätherbst an von Pionierarten bevor- cipulum im basalen Teil eine textura globulosa aus braunen Zellen, zugten Standorten gemacht, der erste auf einer spärlich bewachse- die dann an den Flanken aus einer schmalen textura subangularis nen aufgelassenen Fläche einer noch in Betrieb befindlichen besteht und am Apothecienrand in keulig-längliche Elemente über- Kiesgrube, der andere an der Hügelkante einer sporadisch von geht und endet, clavate Randelemente 15–20 × 6–7,5 µm. Sklero- Landwirten genutzten Sandentnahmestelle. Neben solchen Habi- tium Rindenschicht aus braunen bis braunschwarzen, taten besiedelt T. arvense auch Magerrasen, Äcker und Ruderalflu- dickwandigen Zellen (textura angularis bis subglobulosa), 5–13 µm ren. Die Pflanze ist in ganz Eurasien mit Ausnahme der alpinen und im Durchmesser, Medulla aus hyalinen Zellen von textura prismatica/ arktischen Regionen verbreitet. textura epidermoidea, Medulla ohne Reste vom Wirtsgewebe. 147 Abb. 1 – Sclerotinia spermophila auf Trifolium arvense. Fotos: T. Richter

Anmerkungen: stet. Die Dingleys Arbeiten zugrunde liegende Aufsammlung ist mit Die Makro- und Mikromerkmale der hier vorgestellten Kollektio- an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit ein von W.F. Harris nen passen sehr gut zu denen der Beschreibung von NOBLE (1948), 1952 gesammelter und in der neuseeländischen Datenbank unter lediglich die lichtbrechenden Vakuolen in den Paraphysen finden PDD 11401 erfasster Beleg von B. anthophila auf Rot-Klee (Peter dort keine Erwähnung. Ein markantes Merkmal scheinen die in Johnston, pers. Mitteilung). Lugol nachweisbaren Glykogenanhäufungen zu sein. Weiterhin Der Nachweis, dass S. spermophila und B. anthophila verschiedene konnten wir vereinzelt Kristallanhäufungen im ektalen Excipulum Fruchtformen ein und derselben Spezies sind, wurde noch nicht er- beobachten, die bislang in der Literatur noch nicht berichtet wur- bracht. Laut Genbank-Nummer AJ716305 sind die beiden Arten Te- den. Die von SPOONER (1987) erwähnte Blaureaktion von Medulla lemorphe und Anamorphe. In der in diesem Zusammenhang und Excipulum in Melzer, konnte von uns nicht bestätigt werden. zitierten Arbeit von STAATS et al. (2005: 338) wird die ITS-Sequenz von Eine Erklärung hierfür könnte u. U. das Spooner zur Verfügung ste- B. anthophila jedoch ausgeklammert, da sie identisch mit einer von hende unreife Material bieten. Rhizoctonia sp. sei -Hinweise auf S. spermophila oder deren Bezug zu B. anthophila finden sich keine. Diskussion Sclerotinia spermophila -eine Art der Gattung Botryotinia Beschäftigt man sich mit der Literatur zu Sclerotinia spermophila, Whetzel? stößt man auf Widersprüche; drei der dabei aufkommenden Fragen Eine andere Fragestellung, mit der sich Noble bereits eingehend werden im Rahmen dieser Fundvorstellung nur kurz angerissen, auf befasst hatte, ist die, ob S. spermophila der Gattung Botryotinia weiterführende Literatur wird verwiesen. Die russische Originalbe- Whetzel zugehörig sei. NOBLE (1948: 87f.) verneint und begründet schreibung von Botrytis anthopila Bondartsev konnte von uns leider dies. MORGAN (1971: 328) hingegen benutzt später den Namen Bo- nicht beschafft werden; ein wünschenswerter synoptischer Ver- tryotinia spermophila Noble und versieht ihn in Klammern mit Scle- gleich der vitalen Merkmale von S. spermophila mit Sclerotinia minor rotinia ? spermophila Noble; in seinem Botrytis-Schlüssel auf den Jagger und Sclerotinia trifoliorum Erikss. war mangels verfügbarem Seiten 334f. unterscheidet er dann Botrytis anthophila Bondartsev Material nicht möglich. von Botrytis spermophila Noble. JARVIS (1977: 16) schreibt ohne wei- tere Ausführungen: „Botrytis spermophila, conidial state of Botryoti- Infektionsweg nia spermophila Noble“; bei KOHN (1979: 427) findet sich zu NOBLE (1948: 88) schreibt zwar, daß der Pilz habe seinen Namen S. spermophila der Vermerk: „According to G.L. Hennebert (pers. wegen der engen Bindung an die Samen erhalten, der die Samen comm.) this epithet is referable to Botryotinia or to an unnamed new betreffende Infektionsweg sei jedoch unklar. Laut HARDISON (1953: genus“. SPOONER (1987: 232) rekurriert lediglich knapp auf die Dis- 273) sind S. spermophila und ‘Anther mould’, Staubbeutel-Schimmel, kussion bei NOBLE (1948) und belässt die Art in der Gattung Scleroti- verschiedene Stadien derselben Krankheit, der Pilz könne in Klee- nia Fuckel. BEEVER & WEEDS (2004: 31, Fußnote 2) schließlich weisen stängeln und -blättern leben, sei jedoch nur am Befall der Blüten darauf hin, dass die von JARVIS (1977) benutzte Kombination Botryo- und Samen erkennbar. Der Pilz produziere Sporen auf den Staub- tinia spermophila nicht gültig sei. beuteln des Weiß-Klees, infizierte Samen seien nicht lebensfähig.

Sclerotinia spermophila und Botrytis anthophila Bondartsev Danksagung In BRIEN & DINGLEY (1955: 33) und DINGLEY (1969: 199) findet sich ein Vermerk über das Vorkommen von S. spermophila auf Rot-Klee, Tri- Für Übersetzungen, die Überlassung von Untersuchungsergeb- folium pratense L.; NOBLE (1948: 87) hingegen hatte betont, dass nissen und fachlichen Austausch möchten wir Peter Steindl (Ham- S. spermophila nie auf Rot-Klee, Botrytis anthopila Bondartsev nie auf burg) danken; Martin Bemmann (Heidelberg) schulden wir Dank für Weiß-Klee vorkämen. das Besorgen von Literatur und die Revision des Manuskripts. Peter Dingley hatte -trotz bereits von NOBLE (1948: 87f.) ins Feld geführ- Johnston vom Institut Landcare Research (Auckland), Stephan Hel- ter Einwände gegen diese Auffassung- B. anthopila Bondartsev als fer (Edinburgh), Gernot Friebes (Graz) und Michel Hairaud (Marigny) Anamorphe von S. spermophila betrachtet und deshalb in den von danken wir für Austausch, das Besorgen von Informationen und Li- ihr (mit-)verfassten Arbeiten den Namen der Hauptfruchtform geli- teratur, Nicolas Van Vooren für die Herstellung von Kontakten. 148 Abb. 2 – Sclerotinia spermophila. Kollektion Klecken-Waldesruh A. Habitus (vergrößert), frische Apothecien auf sklerotisierten Samen von Trifolium arvense; B. reifer Ascus (vital in Wasser): B1, Ascusapex mit Apikalring (bei voller Turgeszenz), B2, Ascusapex mit Apikalring (bei niedriger Turgeszenz); C. Ascosporen mit Lipidtröpfchen (vital): C1-C4, Ascosporen in IKI, mit Glykogenkörper (orangebraun), C5-C9, Ascosporen in Wasser mit 4 Zellkernen und Lipoidtröpfchen; D. Para- physen (vital in Wasser); E. ektales Excipulum (Schnittbild); F. Sklerotium: F1, Rindenzellen des Sklerotiums, F2, Medulla des Sklerotiums. Balken: A: 1 mm, B - F: 10 µm. Zeichnung: T. Richter. 149 Literatur JARVIS W.R. 1977. — Botryotinia and Botrytis species: taxonomy, phy- siology, and pathogenicity: a guide to the literature. Monograph No. 15. Research Branch, Canada Department of Agriculture: 1- ALCOCK N.L. & MARTIN M.S. 1928. — A seed-borne disease of clover. 195. Transactions and proceedings of the Botanical Society of Edinburgh, KOHN L.M. 1979. — A monographic revision of the genus Sclerotinia. 30 (1): 13-18. Mycotaxon, 9 (2): 365-444. BEEVER R.E. & WEEDS P.L. 2004. — Taxonomy and genetic variation of MORGAN D.J. 1971. — Numerical taxonomic studies of the genus Bo- Botrytis and Botryotinia. In: ELAD Y., WILLIAMSON B., TUDZYNSKI P. & trytis. II. Other Botrytis taxa. Transactions of the British Mycological DELAN N. (eds). Botrytis: biology, pathology and control. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers: 29–52. Society, 56 (3): 327-335. BRIEN R.M. & DINGLEY J.M. 1955. — Second supplement to “A revised NOBLE M. 1948. — Seed-borne diseases of clover. Transactions of the list of plant diseases recorded in New Zealand”, 1952-1955. New British Mycological Society, 30: 84-91. Zealand Journal of Science and Technology, 37 (1): 27-35. SPOONER B.M. 1987. — of Australasia: Geoglossaceae, Orbi- DINGLEY J.M. 1969. — Records of Plant Diseases in New Zealand. Bul- liaceae, Sclerotiniaceae, Hyaloscyphaceae. Bibliotheca Mycologica, letin of the New Zealand Department of Scientific and Industrial Re- 116: 1–711. search, 192: 1-298. STAATS M., BAARLEN P. ( VAN) AND KAN J.A. (VAN) 2005. — Molecular phy- HARDISON J.R. 1953. — Seed disorders of forage plants. Yearbook of logeny of the plant pathogenic genus Botrytis and the evolution agriculture, United States Department of Agriculture: 272-276. of host specificity. Molecular Biology and Evolution, 22 (2): 333-346. ef

Torsten Richter Marcel Vega Forstweg 26 Kohlhoefen 17 19217 Rehna 20355 Hamburg Deutschland Deutschland [email protected] [email protected]

150