生 物 多 样 性 SHENGWU DUOYANGXING 第26卷 第1期 2018年1月

目 次

研究报告 66 阴山山脉天然侧柏林的基本特征 动物多样性 陈 龙 秦 帅 旭 日 杨 柳 赵利清 1 青弋江鱼类分类群和功能群的α和β多样性纵 75 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多 向梯度格局 样性

张 东 宛凤英 储 玲 严云志 白德凤 陈 颖 李俊松 陶 庆 王利繁 14 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异 飘 优 时 坤 质性及其与环境因子的空间关联性 79 中国植物采集先行者钟观光的采集考证 倪娟平 程赛赛 高梅香 卢廷玉 金光泽 孟世勇 刘慧圆 余梦婷 刘全儒 马金双 生态系统多样性 保护论坛 27 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保 89 IPBES框架下生物多样性和生态系统服务情 护区的保护成效 景和模型方法评估及对我国的影响 邓舒雨 董向忠 马明哲 臧振华 徐文婷 潘玉雪 田 瑜 徐 靖 张博雅 李俊生 赵常明 谢宗强 申国珍 96 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国 方法 家公园建设的启示 36 景观生态安全格局的算法改进与应用 徐诗涛 宋希强 凌 鹏 陈元君 任明迅 陈 洁 周年兴 陶卓民 44 基于GIS的外来入侵植物调查规划与外业实施 105 致谢2017年度审稿专家

陈 宏 冼晓青 邱荣洲 池美香 赵 健 106 征稿简则 生物编目 53 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 张凤麟 王 昕 张 健

Science

———————————————————————————————————————————————————————————————— 封面: 武陵源风景名胜区是世界自然遗产, 风景壮观, 物种丰富, 保存着大量的濒危物种。陈洁等(见本期 36–43 页)以武陵源 风景区为例, 构建了以猕猴(Macaca mulatta)为目标保护物种的景观安全格局, 对景观安全格局中缓冲区和生态廊道的识别 方法进行了改进。封面照片为武陵源自然景观。(摄影者: 陈洁Biodiversity)

© 生物多样性 BIODIVERSITY SCIENCE Vol. 26 No. 1 January 2018

CONTENTS

Original Papers Bioinventories Animal Diversity 53 Biodiversity information resources. II. 1 Longitudinal patterns in α and β diversity of Environmental data the taxonomic and functional organizations of Fenglin Zhang, Xin Wang and Jian Zhang stream fish assemblages in the Qingyi River 66 Characteristics of natural Platycladus orie-

Dong Zhang, Fengying Wan, Ling Chu and ntalis forests in the Yin Mountains of North- Yunzhi Yan west China 14 Spatial heterogeneities of ground-dwelling Long Chen, Shuai Qin, Ri Xu, Liu Yang and Coleoptera adults and their spatial correla- Liqing Zhao tions with environmental factors in a typical 75 Mammal diversity in Shangyong Nature broad-leaved Korean pine forest in the Feng- Reserve, Xishuangbanna, Yunnan Province lin Nature Reserve Defeng Bai, Ying Chen, Junsong Li, Qing Tao, Juanping Ni, Saisai Cheng, Meixiang Gao, Lifan Wang, You Piao and Kun Shi Tingyu Lu and Guangze Jin 79 Research on the plant collection of Kuan- Ecosystem Diversity Kuang Tsoong, the forerunner of Chinese plant collections 27 Evaluating the effectiveness of Shennongjia

National Nature Reserve based on the Shiyong Meng, Huiyuan Liu, Mengting Yu, dynamics of forest carbon pools Quanru Liu and Jinshuang Ma Shuyu Deng, Xiangzhong Dong, Mingzhe Ma, Forum Zhenhua Zang, Wenting Xu, Changming Zhao, 89 Zongqiang Xie and Guozhen Shen Methodological assessment on scenarios and models of biodiversity and ecosystem servi- Methodologies ces and impacts on China within the IPBES framework 36 Algorithm improvements and applications Yuxue Pan, Yu Tian, Jing Xu, Boya Zhang and for biological conservation security patterns Junsheng Li Jie Chen, Nianxing Zhou and Zhuomin Tao 96 The University Forests of Japan and impli- 44 Planning and conducting field surveys of cations for biodiversity conservation and invasive alien species based on GIS national park development in China Hong Chen, Xiaoqing Xian, Rongzhou Qiu, Shitao Xu, Xiqiang Song, Peng Ling, Yuanjun Meixiang Chi and Jian Zhao Chen and Mingxun Ren

———————————————————————————————————————————————— Cover Illustration: Wulingyuan Scenic and Historic Interest Area is noted for the striking beauty of landscape and provides important habitat for a number of threatened species. It has been listed in the World NaturalScience Heritage Sites. Taking the site as an empirical case, Chen et al identified buffer zones and ecological corridors in landscape security patterns (for details see pages 36–43 of this issue). The picture shows the natural landscape of Wulingyuan Scenic and Historic Interest Area. (Photographed by Jie Chen) Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 1–13 doi: 10.17520/biods.2017263 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•研究报告• 青弋江鱼类分类群和功能群的α和β多样性 纵向梯度格局

张 东1 宛凤英2 储 玲1 严云志1

1 (安徽师范大学生命科学学院, 安徽省高校生物环境与生态安全省级重点实验室, 安徽芜湖 241000) 2 (安徽师范大学图书馆, 安徽芜湖 241000)

摘要: 确定溪流鱼类多样性的时空分布格局可为鱼类多样性保护与管理提供科学基础。尽管溪流鱼类分类群多样 性的纵向梯度格局已有大量报道, 但以鱼类生物学特征为基础的功能多样性研究较少。本文基于2009–2010年4个 季度对青弋江1–5级溪流共15个样点的调查数据, 利用形态特征数据和食性构建了鱼类复合功能群, 研究了不同 级别溪流间鱼类分类群和功能群组成及多样性的异同, 着重探讨了鱼类分类群和功能群的α和β多样性沿溪流纵向 梯度的变化规律。采集到的56种鱼类可分为4个营养功能群和5个运动功能群, 共计14个“营养–运动”复合功能群。 双因素交互相似性分析结果显示, 鱼类分类群和功能群组成都随河流级别显著变化, 但季节动态不显著; 双因素 方差分析后发现, 鱼类分类群和功能群α、β多样性都随河流级别显著变化, 但受季节影响不显著。经回归分析, 分 类群和功能群α多样性与河流级别大小呈显著的线性正相关, 但最大分类群α多样性出现于4级河流, 最大功能群α 多样性在4级和5级河流间一致; 分类群和功能群β多样性与河流级别大小呈显著的二项式关系, 呈U型分布。分类 群β多样性的空间变化主要取决于物种周转, 而功能群β多样性主要由嵌套所驱动。本研究表明, 沿着“上游–下游” 的纵向梯度, 河流鱼类的α和β多样性的空间变化规律不同, 分类群和功能群α多样性的空间格局基本一致, 但分类 群(主要是物种周转)和功能群β多样性(主要是功能嵌套)的空间变化过程的驱动机制不同。 关键词: 分类群和功能群; α和β多样性; 群落周转和嵌套; 河流纵向梯度

Longitudinal patterns in α and β diversity of the taxonomic and functional organizations of stream fish assemblages in the Qingyi River Dong Zhang1, Fengying Wan2, Ling Chu1, Yunzhi Yan1 1 Provincial Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety, College of Life Sciences, Anhui Normal Uni- versity, Wuhu, Anhui 241000 2 Anhui Normal University Library, Wuhu, Anhui 241000 Abstract: Identifying the spatial and temporal patterns of fish diversity in streams is the basis for the con- servation and management of stream fishes. The “upstream-downstream” pattern in the taxonomic diversity of stream fish assemblages has been widely studied. However, spatial patterns in functional diversity of stream fishes along longitudinal gradients have been given less attention. Based on data collected in 15 seg- ments representing 1st- to 5th-order streams in the Qingyi River basin during April, July, October 2009 and January 2010, we examined the variations in taxonomic and functional organizations of stream fish assem- blages across 1st- to 5th-order streams, and determined the longitudinal patterns of both taxonomic and func- tional diversities along the stream-order gradient. According to the feeding habits and functional morpho- logical traits, all 56 species collected were divided into four trophic groups, five locomotion groups and 14 combined groups. Two-way crossed ANOSIM showed that both the taxonomicScience and functional organizations varied significantly across 1st- to 5th-order streams, but did not present significant among-season variation. Two-way ANOVA showed that both α and β diversity of the taxonomic and functional organizations differed —————————————————— 收稿日期: 2017-10-11; 接受日期: 2018-01-26 基金项目: 国家自然科学基金(31372227, 31500452)、安徽省水产产业技术体系项目Biodiversity(皖农科〔2016〕 84 号)和重要生物资源保护与利用研究安徽省省 级重点实验室经费 * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 2 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

significantly with stream order, but not with season. According to the results of regression analysis, α diver- sity of both the taxonomic and functional organizations had positive linear correlations with stream order, but the maximum α diversity occurred in 4th-order streams. β diversity of taxonomic and functional organiza- tions showed a quadratic distribution (i.e., U-shape) with increasing stream order. The spatial variation in the taxonomic β diversity was mainly driven by species turnover, but variation in the functional β diversity was mainly driven by function nestedness. Our results suggest that, along the “upstream-downstream” gradient, α and β diversity of stream fishes may present different spatial patterns. Although the taxonomic and functional α diversity show similar longitudinal distributions, the ecological processes driving the longitudinal varia- tions in β diversity may be different for the taxonomic (i.e., species turnover) and functional organizations (i.e., function nestedness). Key words: taxonomic and functional organizations; α and β diversity; community turnover and nestedness; river longitudinal gradient

河流鱼类群落的物种组成及其数量的空间分 Troia & Gido, 2015)。 布受历史过程、非生物因素和生物因素的联合影响 目前, 尽管有关河流鱼类群落结构及其多样性 (Gilliam et al, 1993; Hoeinghaus et al, 2007; Dauwal- 的纵向梯度格局已得到大量研究, 但这些研究大多 ter et al, 2008)。就非生物因素而言, 河流系统的理 着眼于局域群落的分类群/功能群多寡(即 α 多样性), 化因子具有极高的空间异质性和时间动态变化, 并 并据此来量化鱼类分类/功能多样性的纵向梯度变 引起河流鱼类群落组成和数量的时空变化 化(如: Torgersen et al, 2006; Pease & Winemiller, (Grossman et al, 1990; Jackson et al, 2001)。河流理化 2012; Suvarnaraksha et al, 2012; Costas & Pardo, 因子和鱼类群落的空间异质性可体现在多维空间 2015)。基 于 α 多样性的研究, 尽管也能通过一些统 尺度上, 如栖息地斑块(Erös & Grossman, 2005; 朱 计手段来定性描述群落间的种类组成变化(如优势 仁等, 2015)、河流纵向梯度(Torgersen et al, 2006; 储 种、关键种的变化), 但无法量化群落间的种类组成 玲等, 2015)、河流网络体等(Grenouillet et al, 2004; 变化幅度。与 α 多样性不同, β 多样性可用来量化群 李艳慧等, 2014), 其中, 沿“上游–下游”纵向梯度下 落组成的变化幅度或群落分化程度(Whittaker, 1972; 的鱼类群落空间变化最受生态学家和鱼类学家所 Baselga, 2010)。以分类群为例, 从一个群落到另一 关注(如: Torgersen et al, 2006; Suvarnaraksha et al, 个群落, 其物种组成变化过程包括“ 物种丢 2012; 储玲等, 2015; Li et al, 2018)。 失 ”(species loss) 和 / 或 “ 物种获得”(species gain) 从河源至河口, 河流呈现为一个集连续性、等 (Baselga, 2010)。若仅含其中 1 个过程(即物种丢失 级性和异质性等属性于一体的线性结构(Vannote 或物种获得), 则物种数较少的小群落呈现为大群 et al, 1980), 沿着这一环境梯度, 能量生产与消费、 落的子集, 符合群落嵌套(community nestedness)格 栖息地复杂性及其多样性、环境稳定性等均呈现出 局(Whittaker & Fernández-Palacios, 2007); 若同时 明显的纵向梯度变化特征(Vannote et al, 1980; 包含物种丢失和物种获得 2 个过程, 则物种周转 Schlosser, 1982; Taylor & Warren, 2001)。鱼类物种组 (species turnover)现象明显, 符合群落周转(com- 成及其数量也呈现出梯度变化, 其中物种组成主要 munity turnover)格局(Leprieur et al, 2011)。为了区别 以“递增”(addition)或“替代”(replacement)模式变化 并量化上述 2 种群落变化过程, Baselga (2010)将 (Matthews, 1998), 物种数量从上游至中游逐渐增加 Whittaker 所定义的 β 多样性分解为 2 个指数: 嵌套 并在中游河段达到最大值, 至下游复又相对下降 指数(nestedness)和周转指数(turnover)。有研究发 (Resh et al, 1988; Oberdorff et al, 1993; Sui et al, 现, 沿着河流纵向梯度Science, 若环境条件呈连续的渐变 2014)。除了分类群(物种组成)以外, 河流鱼类的营 过程, 鱼类群落组成往往以嵌套模式变化(Taylor & 养、运动、生活史等功能特征及其数量(功能群)也 Warren, 2001); 但若环境条件呈断裂式的突然变化, 具有较为类似的纵向梯度变化(Pouilly et al, 2006;Biodiversity 则鱼类群落组成多以周转模式变化 (McGarvey & Pease & Winemiller, 2012; Costas & Pardo, 2015; Hughes, 2008)。由于 α 多样性和 β 多样性的内涵不

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 3

同, 两者对相同环境变化的响应可能不同(Tylian- 1.3 功能群构建 akis et al, 2008), 因此, 在局域和区域尺度上比较 α 在基于物种组成构建分类群的基础上, 利用 多样性和 β 多样性的空间格局, 是当前基础和应用 FishBase 数据信息并结合相关文献、《中国动物志》 生态学研究中非常重要但却知之甚少的一个领域 (褚新洛等, 1999)及《安徽鱼类系统检索》(姚闻卿, (Kessler et al, 2009)。近些年来, 有关河流鱼类群落 2010)等资料, 确定每物种的食性, 分为次级肉食性 β 多样性的空间变化虽已得到诸多报道(如: Zbinden 鱼类(以小型鱼类为食)、初级肉食性鱼类(以浮游动 & Matthews, 2017; Li et al, 2018), 但有关其 β 多样 物、底栖动物、水生昆虫等无脊椎动物为食)、杂 食 性(尤其是功能 β 多样性)沿河流纵向梯度的分布格 性鱼类(兼食无脊椎动物、植物以及腐屑)、植食性 局研究仍然较少。 鱼类(以藻类、水生维管束植物为食)共4个营养功能 本文以安徽省南部的青弋江流域为研究区域, 群(trophic group, TG)。 根据一周年内按季度对其 1–5 级河段的鱼类群落调 参照 Poff 和 Allan (1995)的方法, 使用 2 个比值 查数据, 研究不同级别河段间鱼类分类群和功能群 性状反映鱼类的运动功能特征, 即体长/体高和最 结构及其多样性的异同, 分析鱼类分类和功能多样 小尾柄高/最大尾鳍高, 前者反映的是鱼体的水动 性的纵向梯度分布格局, 以期探讨溪流级别梯度下 力学轮廓特征(如: 流线型或非流线型), 关系到鱼 鱼类多样性的空间变化过程, 为青弋江鱼类多样性 类在水体中维持特定位置或状态所耗损的能量大 的管理和保护提供科学基础。 小; 后者反映的是鱼类的游泳能力大小, 比值越小, 游泳能力越强。基于每物种的上述 2 组功能性状数 1 材料与方法 据, 构建种间的 Bray-Curtis 相似性矩阵, 运用聚类 1.1 研究区域 分析来确定鱼类物种的不同运动功能群(locomotion 青弋江流域发源于黄山北麓, 呈东北流向汇入 group, LG)类型。 长江, 属长江水系。流域干流全长约 309 km, 面积 根据每物种的食性和运动功能群, 最终确定其 约 7,195 km2。属亚热带湿润季风气候, 全年四季分 “运动–摄食”复合功能群(combined group, CG)类型。 明; 年均气温 17.8℃(–2.1℃–27.5℃), 年降水量约 1.4 多样性计算 2,000 mm, 主要集中在 4–9 月, 占全年降水量的 以每样点的物种数代表分类 α 多样性, 以每样 79%。参照 Strahler (1957)定义的河流级别, 根据 1∶ 点的复合功能群数量代表功能 α 多样性。 300,000 的安徽省地图(王文剑等, 2013), 将青弋江 根据两两样点间的分类群/功能群组成, 计算 主干流定义为 5 级, 流域内的 1–4 级河流分别为 75 其分类群/功能群 β 多样性(βsør), 并参照 Baselga 条、34 条、12 条和 4 条。 (2010)的方法, 将其分解为周转(βsim)和嵌套(βnes) 1.2 样点设置与鱼类采集 2 个成分。计算公式如下: 每级河流分别设置 3 个调查河段, 各河段的具 bc βsør= (1) 体调查样点根据可抵达性和可操作性来选择, 尽可 2abc  能远离(至少 1 km)明显的人为干扰(如水坝、农田、 min(bc , ) βsim= (2) 城镇等)。于 2009 年 4 月、7 月、10 月、2010 年 1 abc min( , ) 月共 4 次对各样点进行鱼类采集(附录 1)。调查渔具 max(bc , ) min( bc , ) a βnes=  (3) 视水深情况而定: 水深不足 1 m 的 1–3 级河段样点, 2abcbcabc min(,) max(,)  min(,) 采用背式电鱼器直接涉水取样; 水深超过 1 m 的 式中, a 代表两群落共有的种类数; b、c 分别代表两 4–5 级河段样点, 采用船运电鱼器沿河流岸边进行 群落各自特有的种类数Science; max(b, c)和 min(b, c)分别 鱼类采集。各样点采样河长为 100 m, 采样时间 代表特有种类数 b 和 c 中的最大值和最小值。 40 min。依据 Nelson (2006)和陈小勇(2013)的目科 进一步计算两两样点间的 β 多样性, 以某样点 级分类系统, 在鱼类新鲜状态下进行鉴定(吻虾虎 与其他各样点的 β 多样性平均值代表该样点的 β 多 鱼仅鉴定至属的水平)。统计物种数和个体数。疑难Biodiversity样性大小。上述三类 β 多样性指数的计算在 R 软件 种以甲醛固定后进一步鉴定。 中进行。

© 生物多样性 4 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

1.5 数据分析 鱼 (Mylopharyngodon piceus) 、䱗(Hemiculter leu- 根据某物种的出现样点数与总样点数的比值 cisculus)、华鳈(Sarcocheilichthys sinensis)、钝吻棒 确定该物种的出现频率。 花鱼(Abbottina obtusirostris)、圆尾斗鱼(Macropodus 在PRIMER 7.0软件 下 , 运用双因素交互相似性 ocellatus)、大鳍鳠(Mystus macropterus)和间下鱵 分析(two-way crossed ANOSIM)检验河流级别和季 (Hyporhamphus intermedius)仅出现在5级溪流。1–4 节对鱼类分类群/功能群组成的影响。视 Global R 级溪流中, 宽鳍鱲(Zacco platypus)最常见, 其出现 值确定鱼类群落的分离程度: R > 0.75, 群落完全分 频率均达到100%; 5级溪流中, 黄颡鱼(Pelteobagrus 离; 0.5 < R ≤ 0.75, 群落少量重叠但仍明显分离; fulvidraco)的出现频率达100% (表1)。 0.25 < R ≤ 0.5, 群落存在一定重叠但仍可分离; R < 2.1.2 功能群 0.25, 群落完全重叠), P < 0.05 为显著水平。运用非 56 种鱼类的营养功能群构成如下: (1)次级肉食 度量多维标度法(non-metric multidimensional scal- 性鱼类(TG1), 包括鳜(Siniperca chuatsi)、翘嘴鲌 ing, NMS)构建鱼类分类群/功能群组成的二维双标 (Culter alburnus)、红鳍原鲌、乌鳢(Ophiocephalus 图, 将其空间变化进行直观化。运用相似百分比分 argus)、月鳢(Channa asiatica)等 12 种; (2)初级肉食 析(similarity percentages, SIMPER)确定不同级别河 性鱼类(TG2), 包括中华刺鳅(Sinobdella sinensis)、 流中维持群落结构相似性的关键物种 即维持组内 , 马口鱼(Opsarrichthys bidens) 、青鱼、蛇鮈 群落相似性的累积贡献率达 以上的物种。 50% (Saurogobio dabryi)、大鳍鳠等13种; (3)植食性鱼类 在 SPSS 22.0 软件下, 运用双因素方差分析 (TG3), 包括鳊(Parabramis pekinensis)、高体鳑鲏 (two-way ANOVA)分别检验河流级别和季节对鱼类 (Rhodeus ocellatus)、短须鱊(Acheilognathus barba- 的分类群/功能群多样性的影响, 4 个多样性指数(α tulus)、兴凯鱊(A. chankaensis)等 4 种; (4)杂食性鱼 多样性、βsør、βsim、βnes)独立进行。若河流级别 类(TG4), 其余 27 种(表 1)。 对鱼类多样性存在显著影响, 则进一步使用SNK 多 聚类分析结果显示, 在相似性系数为92.5%时, 重比较检验 1–5 级河流间多样性指数的差异显著 56种鱼类分为5 个运动功能群类型。LG1和 LG2主要 性。运用曲线估计解析鱼类的分类群/功能群多样性 由体长/体高比决定, 且两者的体长/体高比在5个运 与河流级别的关系, 4个多样性指数(α 多样性、βsør、 动功能群类型中呈两个极端, 其中 LG1的体长/体 βsim、βnes)独立进行。首先, 我们期待用最简单的 高比最大, 比值达12.27–18.45, 包括黄鳝 线性模型描述“多样性–河流级别”线性关系; 其次, (Monopterus albus)、中华刺鳅和间下鱵3种棍棒形体 若上述线性关系无显著性, 则根据 R 值大小确定最 型物种; 而 LG2体长/体高比最小, 仅为2.25–2.78, 佳的“多样性–河流级别”曲线关系。上述统计分析中, 包括鳊、高体鳑鲏等7种侧扁形体型物种。LG3、 原始多样性数据经 log 转化后用于统计分析, 以满 LG4和 LG5由体长/体高比、最小尾柄高/最大尾鳍 足数据的正态分布和方差齐性要求。 高比2 组性状共同决定, LG3 的体长/ 体高比为 2 结果 4.82–2.81、最小尾柄高/最大尾鳍高比为3.26–2.51, 包括青鱼、马口鱼、红鳍原鲌等 个物种 其身体 2.1 分类群和功能群组成 26 , 2.1.1 分类群 呈纺锤形且行动迅速。LG4和 LG5的区别主要由最 共采集鱼类56种, 隶属5目15科, 其中鲤形目 小尾柄高/最大尾鳍高比决定, 其中 LG4的该性状比 物种数最多, 占全部物种的59.6%。1–5级溪流采集 值为2.2–3.3, 其运动相对迅速, 包括鳡(Elopichthys 的物种数分别为16种、24种、24种、47种和44种。 bambusa)、蛇 鮈 等Science4个物种; 而 LG5的该性状比值主 圆吻鲴(Distoechodon tumirostris)、光倒刺鲃 要集中在1.77–1.21, 运动相对迟缓, 包括中华花鳅 (Spinibarbus hollandi)、红鳍原鲌(Cultrichthys erythr- (Cobitis sinensis)、泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus) opterus)、唇䱻(Hemibarbus labeo)、董氏鳅鮀 等16个物种。 (Gobiobotia tungi)以及福建纹胸鮡(GlyptothoraxBiodiversity 基于上述每物种的运动功能群和营养功能群 fukiensis)仅出现在4级溪流; 鲤(Cyprinus carpio)、青 类型, 将 56 个物种划分为 14 个“营养–运动”复合功

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 5

表 1 青弋江流域鱼类的物种组成、营养、运动和复合功能群类型及其在 1–5 级河流中的出现频率 Table 1 Species composition and the frequency of occurrence of fishes collected in the 1st-order–5th-order streams of the Qingyi River basin 物种 营养功 运动功能群 复合功能群 出现频率 Frequency of occurrence (%) Species 能群 Locomotion Combined 1 级河流 2 级河流 3 级河流 4 级河流 5 级河流 Trophic groups groups 1st-order 2nd-order 3rd-order 4th-order 5th-order groups streams streams streams streams streams 鲤形目 Cyprinformes 鳅科 Cobitidae 中华花鳅 Cobitis sinensis TG4 LG5 CG12 33.3 41.7 25 16.7 8.3 稀有花鳅 Cobitis rarus TG4 LG5 CG12 66.7 75 58.3 33.3 桂林薄鳅 Leptobotia guilinensis TG4 LG4 CG14 25 16.7 75 33.3 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus TG4 LG5 CG12 50 50 33.3 8.3 8.3 爬鳅科 Balitoridae 原缨口鳅 Vanmanenia stenosoma TG4 LG5 CG12 50 75 41.7 16.7 25 鲤科 Cyprindae 钝吻棒花鱼 Abbottina obtusirostris TG2 LG5 CG6 16.7 棒花鱼 Abbottina rivularis TG2 LG3 CG7 8.3 33.3 58.3 50 83.3 短须鱊 Acheilognathus barbatulus TG3 LG2 CG9 8.3 16.7 66.7 41.7 58.3 兴凯鱊 Acheilognathus chankaensis TG3 LG2 CG9 8.3 47.1 41.7 41.7 光唇鱼 Acrossocheilus fasciatus TG4 LG5 CG12 91.7 83.3 58.3 100 25 似䱻 Belligobio nummifer TG4 LG3 CG11 41.7 33.3 16.7 33.3 33.3 鲤 Cyprinus carpio TG4 LG2 CG13 16.7 鲫 Carassius auratus TG4 LG2 CG13 8.3 50 50 91.7 红鳍原鲌 Cultrichthys erythropterus TG1 LG3 CG2 8.3 翘嘴鲌 Culter alburnus TG1 LG3 CG2 8.3 41.7 圆吻鲴 Distoechodon tumirostris TG4 LG3 CG11 8.3 鳡 Elopichthys bambusa TG1 LG4 CG3 8.3 8.3 颌须鮈 Gnathopogon taeniellus TG4 LG3 CG11 8.3 33.3 41.7 董氏鳅鮀 Gobiobotia tungi TG2 LG3 CG7 16.7 唇䱻 Hemibarbus labeo TG4 LG3 CG11 25 花䱻 Hemibarbus maculatus TG2 LG3 CG7 8.3 33.3 16.7 䱗 Hemiculter leucisculus TG4 LG3 CG11 75 油䱗 Hemiculter bleekeri TG4 LG3 CG11 6.7 16.7 33.3 58.3 青鱼 Mylopharyngodon piceus TG2 LG3 CG7 41.7 台湾白甲鱼 Onychostoma barbatulum TG4 LG3 CG11 16.7 马口鱼 Opsarrichthys bidens TG2 LG3 CG7 58.3 33.3 33.3 66.7 鳊 Parabramis pekinensis TG3 LG2 CG9 8.3 25 尖头鱥 Phoxinus oxycephalus TG4 LG3 CG11 33.3 麦穗鱼 Pseudorasbora parva TG4 LG3 CG11 8.3 25 33.3 58.3 似鳊 Pseudobrama simoni TG4 LG3 CG11 25 50 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus TG3 LG2 CG9 16.7 25 100 75 58.3 黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis TG4 LG3 CG11 Science 33.3 75 小鳈 Sarcocheilichthys parvus TG4 LG3 CG11 8.3 66.7 66.7 华鳈 Sarcocheilichthys sinensis TG4 LG3 CG11 8.3 蛇鮈 Saurogobio dabryi TG2 LG4 Biodiversity CG8 16.7 8.3 8.3 光倒刺鲃 Spinibarbus hollandi TG4 LG3 CG11 16.7

© 生物多样性 6 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

表 1 (续) Table 1 (continued) 物种 营养功 运动功 复合功能群 出现频率 Frequency of occurrence (%) Species 能群 能群 Combined 1 级河流 2 级河流 3 级河流 4 级河流 5 级河流 Trophic Locomotion groups 1st-order 2nd-order 3rd-order 4th-order 5th-order groups groups streams streams streams streams streams 银鮈 Squalidus argentatus TG4 LG3 CG11 6.7 33.3 33.3 33.3 宽鳍鱲 Zacco platypus TG4 LG3 CG11 100 100 100 100 58.2 鲇形目 Siuriformes 鲿科 Bagridae 大鳍鳠 Mystus macropterus TG2 LG5 CG6 8.3 黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco TG1 LG3 CG2 33.3 100 切尾拟鲿 Pseudobagrus truncatus TG2 LG5 CG6 16.7 16.7 33.3 66.7 鲇科 Siluridae 鲇 Silurus asotus TG1 LG5 CG4 8.3 33.3 41.7 鮡科 Sisoridae 福建纹胸鮡 Glyptothorax fukiensis TG2 LG5 CG6 8.3 钝头鮠科 Amblycipitidae 司氏䱀 Liobagrus styani TG2 LG4 CG8 16.7 50 25 8.3 颌针鱼目 Beloniformes 鱵科 Hemiramphidae 间下鱵 Hyporhamphus intermedius TG4 LG1 CG10 25 合鳃目 Synbranchiformes 合鳃科 Synbranchidae 黄鳝 Monopterus albus TG1 LG1 CG1 25 50 16.7 33.3 刺鳅科 Mastacembelidae 中华刺鳅 Sinobdella sinensis TG2 LG1 CG5 33.3 25 鲈形目 Perciformes 鳜科 Sinipercidae 长身鳜 Slender mandarinfish TG1 LG5 CG4 16.7 33.3 鳜 Siniperca chuatsi TG1 LG3 CG2 8.3 50 75 暗鳜 Siniperca obscura TG1 LG3 CG2 8.3 50 沙塘鳢科 Odontobutidae 小黄黝鱼 Hypseleotris swinhonis TG2 LG5 CG6 16.7 8.3 河川沙塘鳢 Odontobutis potamophila TG1 LG5 CG4 16.7 25 75 91.7 虾虎鱼科 Gobiidae 吻虾虎鱼一种 Rhinogobius sp. TG4 LG5 CG12 66.7 100 91.7 75 25 鳢科 Channidae 月鳢 Channa asiatica TG1 LG5 CG4 8.3 8.3 乌鳢 Ophiocephalus argus TG1 LG5 CG4 25 91.7 丝足鲈科 Osphronemidae 圆尾斗鱼 Macropodus ocellatus TG4 LG2 CG9 16.7 表中营养功能群 TG1–TG4 分别表示次级肉食性、初级肉食性、植食性以及杂食性等鱼类; 运动功能群 LG1–LG5 分别表示棍棒体型、侧扁 形、纺锤形等体型以及运动能力较强和较弱等鱼类。复合功能群 CG1: TG1-LG1 (次级肉食性且为棍棒体型); CG2: TG1-LG3 (次级肉食性且 为纺锤形体型); CG3: TG1-LG4 (次级肉食性且运动迅速); CG4: TG1-LG5 (次级肉食性且运动较迟缓); CG5: TG2-LG1 (初级肉食性且为棍棒 体型); CG6: TG2-LG5 (初级肉食性且运动较迟缓); CG7: TG2-LG3 (初级肉食性且为纺锤形体型); CG8: TG2-LG4 (初级肉食性且运动迅速); CG9: TG3-LG2 (植食性且为侧扁形); CG10: TG4-LG1 (杂食性且为棍棒体型); CG11: TG4-LG3 (杂食性且体型为纺锤形); CG12: TG4-LG5 (杂 食性且运动较迟缓); CG13: TG4-LG2 (杂食性且体型为侧扁形); CG14: TG4-LG4 (杂食性且运动迅速Science)。 Trophic groups TG1–TG4 represent secondary carnivorous, primary carnivorous, herbivores and omnivores, respectively. Locomotion groups LG1– LG5 represent cylindrical shape, compressed shape, spindle shape, strong athletic ability and weak athletic ability, respectively. Combined group CG1, TG1-LG1 (secondary carnivorous and cylindrical shape); CG2, TG1-LG3 (secondary carnivorous and spindle shape); CG3, TG1-LG4 (secondary carnivorous and strong athletic ability); CG4, TG1-LG5 (secondary carnivorous and weak athletic ability); CG5, TG2-LG1 (primary carnivorous and cylindrical shape); CG6, TG2-LG5 (primary carnivorous and weak athletic ability); CG7, TG2-LG3 (primary carnivorous and spindle shape); CG8, TG2-LG4 (primary carnivorous and strong athletic ability); CG9, TG3-LG2Biodiversity (herbivores and compressed shape); CG10, TG4-LG1 (omnivores and cylindrical shape); CG11, TG4-LG3 (omnivores and spindle shape); CG12, TG4-TG5 (omnivores and weak athletic ability); CG13, TG4-LG2 (om- nivores and compressed shape); CG14, TG4-LG4 (omnivores and strong athletic ability).

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 7

能群类型(CG1–CG14)。其中包括杂食性体型为纺 分类群还是功能群, 从 1 级至 5 级河流, 群落间既 锤型的鱼类复合成 CG11, 如似䱻(Belligobio num- 相互重叠(嵌套)又彼此分离(周转)。 mifer)、台湾白甲鱼(Onychostoma barbatulum)等; 次 根据相似性百分比分析, 由1级至4级河流, 其 级肉食性且运动迅速或迟缓的鱼类复合为 CG3 和 关键物种的变化包括2 个生态过程, 即光唇鱼 CG4, 如鱤和乌鳢、月鳢等; 植食性体型为侧扁型的 (Acrossocheilus fasciatus)的物种丢失过程(由2级至3 鱼类复合为 CG9, 如鳊、短须鱊; 初级肉食性且为 级河流)以及吻虾虎鱼一种(Rhinogobius sp.)(1级至2 纺锤形外观的鱼类复合为 CG7, 如马口鱼、青鱼等 级)、高体鳑鲏(2级至3级)和桂林薄鳅(Leptobotia (表 1)。 guilinensis)(3级至4级)的物种获得过程, 同时宽鳍 2.2 分类群和功能群组成的时空变化 鱲又是1–4级河流的共同关键物种; 由4级至5级河 双因素交互相似性分析显示, 分类群和功能群 流, 其关键物种变化既包括宽鳍鱲、高体鳑鲏以及 的组成都随河流级别变化显著(分类群: Global R = 桂林薄鳅的物种丢失, 也包括黄颡鱼、乌鳢、鲫 0.455, P < 0.001; 功能群: G l o b a l R = 0.425, P< (Carassius auratus)等的物种获得过程。因此就由1 0.001), 且分类群的分离程度稍高于功能群(R 值 级到5级河流分类群而言, 其变化模式主要为周转。 0.455 > 0.425); 但两者都不受季节因素的显著影响 而1级至4级河流, 其关键功能群的变化仅仅包含 (分类群: Global R = –0.143, P > 0.05; 功能群: CG12 (1–2级)、CG9 (2–3级)的物种获得; 4级至5级 Global R = –0.154, P > 0.05)。1–5 级河流间, 除了 1 河流, 其变化既包括 CG12的“丢失”, 同时也包括 级与 2 级、3 级与 4 级河流间以外, 其他两两级别 CG2和 CG4的“获得”; 同时, CG11是1级至5级河流 河流间的分类群和功能群组成均差异显著(P < 的共同关键功能群。因此就1级至5级河流功能群而 0.05)。根据种类组成的 NMS 双标图(图 1), 无论是 言, 其变化模式既包括嵌套(1级至4级)也包括周转 (4级至5级) (表2)。 2.3 分类群和功能群α多样性的时空变化 双因素方差分析显示, 分类群和功能群 α 多样 性都受河流级别显著影响(分类群: F = 14.16, P < 0.001; 功能群: F = 27.05, P < 0.01), 但都不随季节 显著变化(分类群: F = 0.96, P > 0.05; 功能群: F = 1.60, P > 0.05)。SNK 多重比较显示, 1–5 级河流间 的分类群和功能群 α 多样性呈现出一致的空间变化: 1 级 < 2 级 < 4 级 < 5 级(P < 0.05), 3 级河流的 α 多 样性介于 2 级和 4 级之间, 与两者均无显著差异 (P > 0.05)。 经曲线估计发现, 分类群和功能群 α 多样性都 同河流级别呈显著的线性正相关, 随河流级别增大, α 多样性显著上升(分类群: R2 = 0.53, P < 0.01; 功能 群: R2 = 0.67, P < 0.01)。但就 α 多样性的最大值而 言, 其最大分类群和功能群 α 多样性均出现在 4 级 河流(图 2)。 分类群和功能群Science多样性 2.4 β 运用双因素方差分析分别检验季节和河流级 图 1 1–5 级河流间鱼类的分类群(a)和功能群(b)结构 NMS 双标图 别对 β 多样性的影响后发现, 3 个功能群 β 多样性指 Fig. 1 Non-metric multidimensional scaling (NMS) analysisBiodiversity 数及 3 个分类群 β 多样性指数都不随季节显著变化 plots of taxonomic (a) and functional (b) organizations of stream fish in Qingyi River (P > 0.05), 但就河流级别间的变化而言, 分类群和

© 生物多样性 8 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

表 2 解释分类群和功能群结构空间变化的关键物种和功能群 Table 2 Key species and functional groups explaining the spatial variations in taxonomic and functional organizations of stream fish assemblages 1 级河流 2 级河流 3 级河流 4 级河流 5 级河流

1st-order streams 2nd-order streams 3rd-order streams 4th-order streams 5th-order streams AA AS Con AA AS Con AA AS Con AA AS Con AA AS Con 分类群 Taxonomic organizations 光唇鱼 Acrossocheilus fasciatus 0.92 13.51 24.01 0.83 7.86 13.88 吻虾虎鱼一种 Rhinogobius sp. 1.00 11.98 21.16 0.92 8.13 15.13 0.75 5.23 10.73 高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus 1.00 9.78 18.20 1.00 7.94 16.30 桂林薄鳅 Leptobotia guilinensis 0.75 4.57 9.38 黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco 1.00 5.64 9.65 乌鳢 Ophiocephalus argus 0.92 4.75 8.13 鲫 Carassius auratus 0.92 4.62 7.92 河川沙塘鳢 0.92 4.60 7.87 Odontobutis potamophila 棒花鱼 Abbottina rivularis 0.83 3.92 6.70 䱗 Hemiculter leucisculus 0.75 2.98 5.11

黑鳍鳈 0.75 2.98 5.10 Sarcocheilichthys nigripinnis

功能群 Functional organizations CG11 Combined groups 11 1.00 38.84 48.60 1.00 22.42 34.38 1.00 18.02 25.4 1.00 15.26 21.63 1.00 12.24 14.55 CG12 Combined groups 12 1.00 22.42 34.38 1.00 18.02 25.4 1.00 15.26 21.63 CG9 Combined groups 9 1.00 18.02 25.4 1.00 15.26 21.63 0.92 9.84 11.93 CG2 Combined groups 2 1.00 12.24 14.55 CG4 Combined groups 4 1.00 12.24 14.55 AA, AS, Con 分别表示平均多度、平均相似性以及贡献率。 AA, AS, Con represent average abundance, average similarity and contribution, respectively.

功能群 βsør 多样性都随河流级别显著变化(分类群: 样性的空间变化主要因群落周转引起, 而功能群 F = 5.03, P < 0.01; 功能群: F = 3.69, P < 0.01); 河 βsør 多样性的空间变化主要因群落嵌套引起。主要 流级别间的分类群 βsim 多样性显著变化(F = 3.59, 是由于分类群 βsim 沿着 1–5 级河流也呈 U 型分布 P < 0.05), 但分类群 βnes 多样性无显著差异(F = (R2 = 0.15, P < 0.05), 但分类群 βnes 与河流级别无 1.50, P > 0.05); 而功能群 βnes 多样性随河流级别显 显著相关(P > 0.05); 相反, 功能群 βnes 沿 1–5 级河 著变化(F = 10.73, P < 0.01), 但功能群 βsim 多样性 流呈 U 型分布(R2 = 0.35, P < 0.01), 但功能群 βsim 无显著差异(F = 3.53, P > 0.05)(图 2)。 的分布与河流级别无显著相关(P > 0.05)(图 2)。 此外, 季节与河流级别对分类群和功能群 β 多 3 讨论 样性均无显著的交互影响(P > 0.05)。SNK多重比较 显示, 1–5 级河流间的分类群 βsør 和 βsim 多样性及 已有研究表明, 从河流上游至下游, 鱼类物种 功能群 βsør 和 βnes 多样性的变化, 都仅体现在 1 数逐渐增多, 但往往在中游河段达到最大值, 因而 级河流与其他 4 个级别河流之间(P < 0.05), 而其他 呈现为典型的“钟形(∩)”分布(Oberdorff et al, 1993; 4 个级别河流间无显著差异( P > 0.05)。 Mazzoni & Lobón-Cerviá,Science 2000; Roberts & Hitt, 2010; 经曲线估计发现, 分类群和功能群 βsør 多样性 Li et al, 2018)。本研究发现, 青弋江鱼类物种数(分 与河流级别呈显著的二项式关系, 呈现为 U 型分布 类群 α 多样性)在 1–5 级河流间差异显著, 且与河流 (分类群: R2 = 0.22, P < 0.01; 功能群: R2 = 0.19, P

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 9

图 2 分类群和功能群的 α 和 β 多样性与河流级别的关系图 Fig. 2 Relationship between α and β diversity of taxonomic and functional organizations and stream order

鱼类的“食性–运动”功能群研究了鱼类功能群 α 多 (Dunn et al, 2006)、人类干扰(Oberdorff et al, 1993; 样性沿 1–5 级河流的分布特点, 发现青弋江鱼类的 Li et al, 2018)等方面加以解释。一般认为Science , 从上游至 功能群 α 多样性的纵向梯度变化特征与分类群 α 多 下游, 河流的栖息地多样性和复杂性逐渐增加, 并 样性基本一致, 即功能群 α 多样性也与河流级别呈 往往在河流中游达到最大值, 这很好地解释了鱼类 显著正相关, 且最大多样性数值在 4 级河流和 5 级 多样性的纵向梯度格局(Resh et al, 1988)。此外, 河 河流中一致。河流鱼类多样性的纵向梯度分布规律Biodiversity流下游多位于平原地区 , 该处人口居住较为密集, 可从栖息地多样性(Vannote et al, 1980)、中域效应 因而下游河段所受人类活动影响的强度加大, 可能

© 生物多样性 10 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

造成下游河段鱼类多样性相对下降, 并低于中游河 鱲、光唇鱼和吻虾虎鱼一种等, 该关键物种的周转 段(Oberdorff et al, 1993; Li et al, 2018)。尽管有关河 过程提高了 5 级河流的分类群 β 多样性。此外, 在 流鱼类功能多样性的纵向梯度格局报道较少, 但也 本研究中, 黄颡鱼、大鳍鳠等物种仅见于 5 级河流, 有部分研究报道了河流鱼类的食性特征及其空间 而乌鳢、月鳢、鳜、长身鳜(Slender mandarinfish) 变化特点: 从上游至下游, 由于水体初级和次级生 等也仅见于 4 级和 5 级河流, 而这些物种大多属于 产力的上升, 河流鱼类食物组成类型也逐渐多样化; 次级肉食性鱼类。正是由于这些肉食性鱼类在 4 级 上游的鱼类主要以无脊椎动物为食, 至河流中下游, 和 5 级河流中的出现, 造成了功能群组成的相应变 杂食性、植食性和肉食性鱼类增多, 但无脊椎动物 化, 如: 本研究中的 CG2 和 CG4 等功能群仅是 5 级 食性鱼类所占比例减少(Angermeier & Karr, 1983; 河流的关键功能群, 而 2–4 级河流中所共有的 Goldstein & Meador, 2004; Pouilly et al, 2006), 这在 CG12 功能群在 5 级河流中消失, 这样相应增加了 5 一定程度上能够解释为何青弋江鱼类功能群 α 多样 级河流的功能 β 多样性。有理由推测, 可能因青弋 性沿河流级别上升。 江 5 级干流的环境条件与中上游河段明显差异, 也 传统的 α 多样性描述的是局域生物群落的种类 可能因研究区域内的次级肉食性鱼类主要分布于 多寡, 仅能量化一个群落到另一个群落的数量特征 4–5 级河流, 研究区域内鱼类的分类群和功能群 β 变化, 却无法量化群落间的种类组成变化幅度—— 多样性由中游至下游河段呈现出明显的上升趋势。 该变化幅度可由 β 多样性来量化。目前, 有关河流 由此可见, 由上游至中游河段, 高度适应低温和急 鱼类 β 多样性的纵向梯度格局研究极少, 仅 流条件的物种减少过程可能导致了鱼类 β 多样性的 Jaramillo-Villa 等(2010)、Tisseuil 等(2012)和 Li 等 下降过程; 由中游至下游, 次级肉食性物种的增多 (2018)报道了河流鱼类 β 多样性的纵向梯度分布特 过程可能导致了鱼类 β 多样性的相对上升过程, 进 征。这些研究发现, 河流鱼类 β 多样性的纵向梯度 而形成了鱼类 β 多样性沿河流纵向梯度呈现出 U 形 分布与 α 多样性完全不同: 至少是在山地河源溪流 分布格局。 中, 沿着上游–下游纵向梯度, 鱼类 α 多样性呈上升 从一个群落到另一个群落, 其物种组成变化表 趋势但 β 多样性呈下降趋势(Jaramillo-Villa et al, 现为物种丢失和(或)物种获得(Baselga, 2010), 若仅 2010; Li et al, 2018)。本研究也发现, 沿着青弋江流 是物种丢失或物种获得, 则小群落呈现为大群落的 域 1–5 级河流的纵向梯度, 尽管分类群和功能群 α 一个嵌套子集, 符合群落嵌套格局(Whittaker & 多样性基本呈上升趋势, 但其 β 多样性却呈 U 型分 Fernández-Palacios, 2007); 若兼有物种丢失和物种 布, 由上游至中游逐渐下降但由中游至下游复又上 获得, 则群落间存在物种周转现象, 符合群落周转 升。究其原因, 首先, α 多样性和 β 多样性的内涵不 格局(Leprieur et al, 2011)。已有研究表明, 沿着特定 同, 两者沿着同一空间梯度可能呈现出不同的空间 环境梯度(如海拔、纬度等), 群落嵌套和群落周转对 格局(Tylianakis et al, 2008)。其次, 与河流中–下游 群落 β 多样性空间变化的贡献大小, 在一定程度上 相比, 上游河段的鱼类虽然物种数量较低, 但多由 取决于分类群或功能群属性, 如 Bishop 等(2014)研 高度适应急流、低温的物种组成, 因而在区系组成 究了南非 Maloti-Drakensberg 山区蚂蚁群落分类群 上与中下游河段区别明显。譬如, 本研究所采集的 和功能群的周转和嵌套指数空间格局, 发现分类群 尖头鱥(Phoxinus oxycephalus)、台湾白甲鱼属典型 β 多样性的空间变化主要由物种周转所驱动, 但功 的冷水性物种, 仅分布在研究区域内海拔较高的 1 能群 β 多样性的空间变化则由周转和嵌套共同驱 级支流中。本研究所观察到的 β 多样性由上游至中 动。本研究发现, 沿 1–5 级河流的纵向梯度, 尽管 游河段的下降趋势, 可能反映了高度适应急流、低 分类群和功能群的Scienceβ 多样性都呈 U 形分布, 但分类 温等环境条件的一些特化物种及其功能特征逐渐 群的空间变化主要表现为物种周转, 而功能群主要 减少、进而导致群落特质逐渐下降这一生态过程。 表现为功能嵌套。之前, 我们从两个过程探讨了分 第三, 我们还发现, 青弋江 5 级河流的关键物种与 类群 β 多样性沿河流纵向梯度呈 U 形分布的潜在机 1–4 级河流明显不同, 前者的关键物种主要包括黄Biodiversity制: 一是由上游至中游的尖头鱥、台湾白甲鱼等冷 颡鱼、乌鳢和鲫等, 而后者的关键物种主要是宽鳍 水性鱼类的丢失过程, 二是由中游至下游的乌鳢、

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 11

鳜、黄颡鱼等次级肉食性鱼类的获得过程。需要指 功能多样性实际上是功能群的数量, 这与基于连续 出的是, 由上游至中游的鱼类物种组成变化过程, 的功能性状而计算出的功能多样性(如功能丰富度、 除了包含有尖头鱥、台湾白甲鱼等的物种丢失过程, 功能均匀度、功能离散度)存在本质上的区别, 无法 还包含有吻虾虎鱼一种、高体鳑鲏等关键物种的获 呈现同一功能类型(如草食性鱼类)不同物种间(如 得过程(表 2); 类似地, 由中游至下游, 除了包含有 草鱼和高体鳑鲏)、尤其是同一物种不同种群间的功 乌鳢、鳜、黄颡鱼等的物种获得过程, 还包含有光 能特征变异, 进而导致其研究结果所反映的生态系 唇鱼、宽鳍鱲等关键物种的丢失过程。由此可见, 从 统功能等信息不完整。因此, 在后续的研究工作中, 上游至下游, 鱼类分类群的物种组成变化过程同时 有必要针对多功能性状进行测度并基于这些连续 包含物种丢失和物种获得两个生态过程, 故分类群 性状构建功能多样性指数来开展有关河流鱼类的 群落间的物种周转成分较高, 分类群 β 多样性的空 功能多样性研究。 间变化主要由群落周转所驱动。但就功能群而言, 参考文献 仅以食性为例, 已有研究表明, 山区河流鱼类的食 性特征沿纵向梯度变化, 表现为由无脊椎动物食性 Angermeier PL, Karr JR (1983) Fish communities along envi- ronmental gradients in a system of tropical streams. Envi- (主要以水生昆虫为食物, 如本研究中的切尾拟鲿 ronmental Biology of Fishes, 9, 117–135. (Pseudobagrus truncatus)等)、植食性(以水生维管束 Baselga A (2010) Partitioning the turnover and nestedness 植物等为食物, 如本研究中的高体鳑鲏等)、杂食性 components of beta diversity. Global Ecology and Biogeog- raphy, 19, 134–143. (兼食水生植物和无脊椎动物, 如本研究中的鲫、鲤 Bishop TR, Robertson MP, Rensburg BJ, Parr CL (2014) Ele- 等)、凶猛肉食性(以鱼虾等为食物, 如本研究中的乌 vation–diversity patterns through space and time: Ant com- 鳢、鳜等)的依次变化过程(Pouilly et al, 2006; 朱仁 munities of the Maloti-Drakensberg Mountains of southern 等, 2012)。此外, 相对于上游河段而言, 下游河段由 Africa. Journal of Biogeography, 41, 2256–2268. Chen XY (2013) Checklist of fishes of Yunnan. Zoological 于植食性、凶猛肉食性等物种的出现, 造成无脊椎 Research, 34, 281–343. (in Chinese with English abstract) 动物食性鱼类的比例下降, 但下游河段无脊椎动物 [ 陈小勇 (2013) 云南鱼类名录. 动物学研究, 34, 食性鱼类并不会消失(Angermeier & Karr, 1983; 281–343.] Goldstein & Meador, 2004)。因此, 由上游至下游, Chu L, Wang WJ, Yan LL, Yan YZ, Zhu R, Si C (2015) Fish assemblages and longitudinal patterns in the headwater 河流鱼类的食性功能类型的变化主要表现为食性 streams of the Chencun Reservoir in the Huangshan Area. 功能群的逐渐获得过程, 并未出现明显的食性功能 Acta Ecologica Sinica, 35, 900–910. (in Chinese with Eng- 类型的丢失过程, 进而导致功能群 β 多样性的空间 lish abstract) [储玲, 王文剑, 闫莉莉, 严云志, 朱仁, 司 春 (2015) 黄山陈村水库上游河源溪流的鱼类群落及其 变化主要由功能嵌套所驱动。 纵向梯度格局. 生态学报, 35, 900–910.] 诚然, 本研究基于课题组前期积累数据, 运用 Chu XL, Zheng BS, Dai DY (1999) Fauna Sinica, Osteich- 分类群与功能群、α 与 β 多样性、群落周转与嵌套 thyes. Science Press, Beijing. (in Chinese) [褚新洛, 郑葆 等研究手段和方法, 比较研究了群落多样性沿青弋 珊, 戴定远 (1999) 中国动物志·硬骨鱼纲. 科学出版社, 北京.] 江 1–5 级河流的纵向梯度变化规律。但是, 本研究 Costas N, Pardo I (2015) Isotopic variability in a stream longi- 尚存在一些不足, 譬如: (1)河流系统具有连续性、 tudinal gradient: Implications for trophic ecology. Aquatic 等级性和异质性, 本文使用河流级别来反映纵向梯 Sciences, 77, 231–260. 度, 这尽管能体现河流等级性和异质性但无法真正 Dauwalter DC, Splinter DK, Fisher WL, Marston RA (2008) Biogeography, ecoregions, and geomorphology affect fish 反映河流连续性的特点, 因此, 在后续的研究工作 species composition in stream of eastern Oklahoma, USA. 中, 有必要通过从河源至河口连续设置样点来开展 Environmental BiologyScience of Fishes, 82, 237–249. 有关河流鱼类多样性的纵向梯度格局研究。(2)本文 Dunn RR, Gavin MC, Sanchez MC (2006) The pigeon para- 功能群的构建是参照 Poff 和 Allan (1995)的方法, dox: Dependence of global conservation on urban nature. Conservation Biology, 20, 1814–1816. 尽管这一方法在鱼类生态学中得到广泛的应用, 但 Erös T, Grossman GD (2005) Effects of within-patch habitat 从目前看来, 该方法存在一些不足, 如: 测度的功Biodiversitystructure and variation on fish assemblage characteristics in 能性状较少, 能反映的生态信息含量较少; 呈现的 the Bernecei stream, Hungary. Ecology of Freshwater Fish,

© 生物多样性 12 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

14, 256–266. Pacific Northwest (USA) fish assemblages and the spe- Gilliam JF, Fraser DF, Alkins-Koo M (1993) Structure of a cies–discharge relationship. Copeia, 2008, 311–321. tropical stream fish community: A role for biotic interac- Nelson JS (2006) Fishes of the World, 4th edn. John Wiley & tions. Ecology, 74, 1856–1870. Sons, Hoboken, New Jersey. Goldstein RM, Meador MR (2004) Comparisons of fish species Oberdorff T, Guilbert E, Lucchetta JC (1993) Patterns of fish traits from small streams to large rivers. Transactions of The species richness in the Seine River Basin, France. Hydrobi- American Fisheries Society, 133, 971–983. ologia, 259, 157–167. Grenouillet G, Pont D, Hérissé C (2004) Within-basin fish Pease AA, Winemiller KO (2012) Functional diversity and assemblage structure: The relative influence of habitat versus trait–environment relationships of stream fish assemblages stream spatial position on local species richness. Canadian in a large tropical catchment. Freshwater Biology, 57, Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 61, 93−102. 1060–1075. Grossman GD, Dowd JF, Crawford M (1990) Assemblage Poff NL, Allan JD (1995) Functional organization of stream stability in stream fish: A review. Environmental Manage- fish assemblages in relation to hydrological variability. ment, 14, 661–671. Ecology, 76, 606–627. Hoeinghaus DJ, Winemiller KO, Birnbaum JS (2007) Local Pouilly M, Barrera S, Rosales C (2006) Changes of taxonomic and regional determinants of stream fish assemblage struc- and trophic structure of fish assemblages along an environ- ture: Inferences based on taxonomic vs. functional groups. mental gradient in Upper Beni watershed (Bolivia). Journal Journal of Biogeography, 34, 324–338. of Fish Biology, 68, 137–156. Jackson DA, Peres-Neto PR, Olden JD (2001) What controls Resh VH, Brown AV, Covich AP, Gurtz ME, Li HW, Minshall who is where in freshwater fish communities the roles of bi- GW (1988) The role of disturbance in stream ecology. otic, abiotic, and spatial factors. Canadian Journal of Fisher- Journal of the North American Benthological Society, 7, ies and Aquatic Sciences, 58, 157–170. 433–455. Jaramillo-Villa U, Maldonado-Ocampo JA, Escobar F (2010) Roberts JH, Hitt NP (2010) Longitudinal structure in temperate Altitudinal variation in fish assemblage diversity in streams stream fish communities: Evaluating conceptual models with of the central Andes of Colombia. Journal of Fish Biology, temporal data. American Fisheries Society Symposium, 73, 76, 2401–2417. 281–299. Kessler M, Abrahamczyk S, Bos M, Buchori D, Putra DD, Schlosser IJ (1982) Fish community structure and function Gradstein SR, Tscharntke AT (2009) Alpha and beta diver- along two habitat gradients in a headwater stream. Ecologi- sity of plants and animals along a tropical land-use gradient. cal Monographs, 52, 395–414. Ecological Applications, 19, 2142–2156. Strahler AN (1957) Quantitative analysis of watershed geo- Leprieur F, Tedesco PA, Hugueny B, Beauchard O, Durr HH, morphology. Eos, Transactions American Geophysical Un- Brosse S, Oberdorff T (2011) Partitioning global patterns of ion, 38, 913–920. freshwater fish beta diversity reveals contrasting signatures Sui XY, Lu Z, Yan YZ, Chen YF, Jia YT (2014) Influence of a of past climate change. Ecology Letters, 14, 325–334. large dam on the longitudinal patterns of fish assemblages in Li YH, Yan YZ, Zhu R, Zhou K, Chu L, Wan A, Wang XS Qingyi Stream. Zoological Research, 35, 362–372. (2014) Spatial variations in fish assemblages within the Suvarnaraksha A, Lek S, Lek-Ang S, Jutagate T (2012) Fish headwater streams of the Wanhe watershed: A river net- diversity and assemblage patterns along the longitudinal work-based approach. Journal of Fishery Sciences of China, gradient of a tropical river in the Indo-Burma hotspot region 21, 988–999. (in Chinese with English abstract) [李艳慧, (Ping-Wang River Basin, Thailand). Hydrobiologia, 694, 严云志, 朱仁, 周科, 储玲, 万安, 汪小三 (2014) 基于 153–169. 河流网络体尺度的皖河河源溪流鱼类群落的空间格局. Taylor CM, Warren ML Jr (2001) Dynamics in species compo- 中国水产科学, 21, 988–999.] sition of stream fish assemblages: Environmental variability Li YR, Tao J, Chu L, Yan YZ (2018) Effects of anthropogenic and nested subsets. Ecology, 82, 2320–2330. disturbances on α and β diversity of fish assemblages and Tisseuil C, Leprieur F, Grenouillet G, Vrac M, Lek S (2012) their longitudinal patterns in subtropical streams, China. Projected impacts of climate change on spatio-temporal pat- Ecology of Freshwater Fish, 27, 433–441. terns of freshwater fish beta diversity: A deconstructing ap- Matthews WJ (1998) Patterns in Freshwater Fish Ecology. proach. Global EcologyScience & Biogeography, 21, 1213–1222. Chapman and Hall, London. Torgersen CE, Baxter CV, Li HW, McIntosh BA (2006) Land- Mazzoni R, Lobón-Cerviá J (2000) Longitudinal structure, scape influences on longitudinal patterns of river fishes: density and production rates of a neotropical stream fish as- Spatially continuous analysis of fish–habitat relationships. semblage: The river Ubatiba in the Serra Do Mar, SoutheastBiodiversity American Fisheries Society Symposium, 48, 473–492. Brazil. Ecography, 23, 588–602. Troia MJ, Gido KB (2015) Functional strategies drive commu- McGarvey DJ, Hughes RM (2008) Longitudinal zonation of nity assembly of stream fishes along environmental gradi-

© 生物多样性 第 1 期 张东等: 青弋江鱼类分类群和功能群的 α 和 β 多样性纵向梯度格局 13

ents and across spatial scales. Oecologia, 177, 545–559. (2010) 安徽鱼类系统检索. 安徽大学出版社, 合肥.] Tylianakis JM, Klein AM, Tscharntke T (2008) Spatiotemporal Zbinden ZD, Matthews WJ (2017) Beta diversity of stream fish variation in the diversity of Hymenoptera across a tropical assemblages: Partitioning variation between spatial and en- habitat gradient. Ecology, 86, 3296–3302. vironmental factors. Freshwater Biology, 62, 1460–1471. Vannote RL, Minshall GW, Cumins KW, Sedell JR, Cushing Zhu R, Si C, Chu L, Rui M, Wu TT, Yan YZ (2015) The spa- CE (1980) The river continuum concept. Canadian Journal tio-temporal distribution of fish population in the headwa- of Fisheries and Aquatic Sciences, 37, 130–137. ters of the Qingyi River: A study based on the habitat Wang WJ, Chu L, Si C, Zhu R, Chen WH, Chen FM, Yan YZ patches. Acta Hydrobiologica Sinica, 39, 686–694. (in Chi- (2013) Spatial and temporal patterns of stream fish assem- nese with English abstract) [朱仁, 司春, 储玲, 芮明, 吴添 blages in the Qiupu Headwater National Wetland Park. Zo- 天, 严云志 (2015) 基于栖息地斑块尺度的青弋江河源 ological Research, 34, 417–428. (in Chinese with English 溪流鱼类群落的时空格局. 水生生物学报, 39, 686–694.] abstract) [王文剑, 储玲, 司春, 朱仁, 陈文豪, 陈方明, Zhu R, Yan YZ, Sun JJ, Huang HL, Tan XL, Lin L (2012) 严云志 (2013) 秋浦河源国家湿地公园溪流鱼类群落的 Feeding habits of fish assemblage in headwater streams of 时空格局. 动物学研究, 34, 417–428.] Chencun Reservoir in Huangshan Mountain. Chinese Journal Whittaker RH (1972) Evolution and measurement of species of Ecology, 31, 359–366. (in Chinese with English abstract) diversity. Taxon, 21, 213–251. [朱仁, 严云志, 孙建建, 黄海玲, 谈小龙, 林璐 (2012) Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM (2007) Island Biogeog- 黄山陈村水库河源溪流鱼类群落的食性. 生态学杂志, 31, raphy: Ecology, Evolution, and Conservation. Oxford Uni- 359–366.] versity Press, Oxford. Yao WQ (2010) Systematic Synopsis of Fishes in Anhui Prov- ince. Anhui University Press, Hefei. (in Chinese) [姚闻卿 (责任编委: 陈小勇 责任编辑: 闫文杰)

附录 Supplementary Material

附录1 青弋江流域调查样点示意图(改自Sui et al, 2014) Appendix 1 Map of the Qingyi River watershed in Anhui Province, China. (revised from Sui et al, 2014) http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017263-1.pdf

Science

Biodiversity

© 生物多样性 张东, 宛凤英, 储玲, 严云志. 青弋江鱼类分类群和功能群的α和β多样性纵向梯度格局. 生物多样性, 2018, 26 (1): 1–13. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017263

附录1 青弋江流域调查样点示意图(改自Sui et al, 2014) Appendix 1 Map of the Qingyi River watershed in Anhui Province, China. (revised from Sui et al, 2014)

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 14–26 doi: 10.17520/biods.2017255 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•研究报告• 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性 及其与环境因子的空间关联性

倪娟平1,2 程赛赛1,2 高梅香1,2* 卢廷玉1,2 金光泽3

1 (哈尔滨师范大学地理科学学院, 哈尔滨 150025) 2 (黑龙江省普通高等学校地理环境遥感监测重点实验室, 哈尔滨 150025) 3 (东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040)

摘要: 土壤动物群落空间异质性及其与环境因子的空间作用关系, 是揭示土壤生态系统格局与过程及生物多样性 维持机制的重要基础。作者于2015年生长季节(8月)、寒冷季节(10月)在丰林典型阔叶红松林动态监测样地内, 采 用陷阱法调查地表鞘翅目成虫群落, 基于地统计空间分析方法, 揭示步甲科和隐翅虫科群落个体数和物种数及优 势种的空间格局, 并分析这些空间格局与土壤含水量和地形因子的空间关联性。两次采样共捕获步甲科成虫26种 617只, 隐翅虫科19种222只。8月群落个体数和物种数表现为中等变异, 10月为强变异, 群落组成在两个月间具有 显著差异。生长季节(8月)和寒冷季节(10月)步甲科和隐翅虫科群落多表现为中等的空间自相关性, 空间分异由随 机性因素和结构性因素共同决定。单个物种的个体数多具有中等的空间异质性特征, 且其空间分异主要由随机性 因素和结构性因素共同调控。生长季节群落的个体数、物种数和优势种个体数多形成斑块和孔隙镶嵌分布的空间 格局。物种之间及物种与环境因子之间多为复杂的空间关联性, 这些关联性主要受到结构性因素或随机性因素的 单一调控。典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)结果表明, 8月土壤含水量对步甲科和隐翅虫科物 种分布影响显著, 10月凹凸度对步甲科分布影响显著, 海拔对隐翅虫科分布具有显著影响。本研究表明地表步甲科 和隐翅虫科在生长季节形成明显的空间格局而在寒冷季节空间格局不明显, 为不同尺度地表土壤动物空间异质性 和生物多样性维持机制研究提供了理论基础。 关键词: 步甲科; 隐翅虫科; 地形因子; 空间异质性; 空间关联性; 阔叶红松林

Spatial heterogeneities of ground-dwelling Coleoptera adults and their spatial correlations with environmental factors in a typical broad-leaved Korean pine forest in the Fenglin Nature Reserve Juanping Ni1,2, Saisai Cheng1,2, Meixiang Gao1,2*, Tingyu Lu1,2, Guangze Jin3 1 College of Geographical Sciences, Harbin Normal University, Harbin 150025 2 Key Laboratory of Remote Sensing Monitoring of Geographic Environment, College of Heilongjiang Province, Harbin Normal University, Harbin 150025 3 Center for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040 Abstract: Spatial heterogeneities of soil animal communities and their associations with environmental fac- tors are important for revealing the patterns and processes of soil ecosystems and maintenance mechanisms of soil biodiversity. This experiment was conducted in a typical mixed broad-leavedScience Korean pine (Pinus koraiensis) forest plot in the Fenglin Nature Reserve in August and October of 2015. Geostatistics was used to reveal the spatial patterns of species number and individuals of ground-dwelling Carabidae and Staphylinidae adult communities and dominant species, and to explain the associations between these spatial patterns and soil water content and topographic variables.Biodiversity In total, 26 and 19 species of Carabidae and

—————————————————— 收稿日期: 2017-09-25; 接受日期: 2018-01-15 基金项目: 国家自然科学基金(41471037, 41371072, 41430857)、黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划(UNPYSCT-2015054)和哈尔滨师范 大学优秀青年基金(XKYQ201401) * 通讯作者 Author for correspondence.© 生物多样性 E-mail: [email protected] 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 15

Staphylinidae beetles were caught and 617 and 222 individuals were collected, respectively. Variabilities in individuals and species numbers of communities were moderate in August and strong in October. Community compositions were significantly different between the two months. Carabidae and Staphylinidae communities showed moderate spatial autocorrelations in both growing (August) and relatively cold (October) seasons. Spatial heterogeneities of the Carabidae and Staphylinidae communities were determined by both random and structural factors. However, most species individuals exhibited significant spatial heterogeneities and these heterogeneities were controlled by structural factors. Individuals and species number of communities and dominant species individuals formed mosaic patterns with patches and gaps. Spatial associations between individuals and species numbers of communities and dominant species individuals with environmental factors were complex. Spatial associations were mainly controlled by structural or random factors. CCA analysis showed that soil water content in August had a significant effect on the species distribution of Carabidae and Staphylinidae adults in August. In October, the convexity had a significant impact on the distribution of Cara- bidae adults, and altitude was significantly related to the distribution of Staphylinidae adults. This experiment suggests that the spatial heterogeneities of Carabidae and Staphylinidae adults were obvious in the growing season, but not obvious in the relatively cold season. The results of this study will help us to understand the spatial variation and biodiversity maintenance mechanisms of soil animal communities at multiple scales. Key words: Carabidae; Staphylinidae; topographic factors; spatial heterogeneity; spatial association; mixed broad-leaved Korean pine forest

空间异质性是生态系统在空间上的复杂性和 1997), 需要开展多尺度条件下的空间异质性研究。 变异性(Li & Reynolds, 1995), 是群落空间格局形成 阔叶红松(Pinus koraiensis)林结构复杂、组成独 的基础, 也是物种共存的重要前提。空间异质性越 特、生物多样性丰富, 是东北典型的温带针阔叶混 高, 意味着有更多的小生境、更多样的小气候条件 交林地带性顶极植被, 是北温带生物多样性最高的 以及更多的躲避捕食的隐蔽所, 因而能允许更多的 森林类型(李俊清和李景文, 2003)。地表鞘翅目昆虫 物种共存。空间异质性不仅在促进捕食者和被捕食 在生态系统中扮演着重要的角色, 在维持生物多样 者的物种共存中发挥着潜在作用(Holt, 1984), 异质 性和生态系统功能方面具有重要作用(周红章等, 性的土壤质地还有利于增强物种对环境变化的适 2014), 是解释多尺度空间地表生态系统格局与过 应能力(Fernandez-Going, 2014)。草地生态系统中, 程的良好实验对象(Rainio & Niemelä, 2003)。阔叶 物种空间异质性改变后(增加新的植被物种)对物种 红松林内地表鞘翅目昆虫物种丰富, 形态特殊、食 维度的增加和原有物种的组成都有重要影响 性行为多样、适应性广且数量大。因此本实验以丰 (Questad & Foster, 2008)。因此, 深入挖掘空间异质 林典型阔叶红松林为研究地区, 在东北林业大学 性的性质、成因和潜在的生态学效应, 有利于从空 2005年建立的阔叶红松林固定监测样地内, 于2015 间格局的角度更好地揭示生态学过程背后的成因 年8、10月采用陷阱法捕获地表鞘翅目成虫, 基于地 机制(高梅香等, 2016)。 统计空间分析方法研究地表步甲科和隐翅虫科群 作为生态系统重要的分解者和消费者, 土壤动 落的物种组成、空间异质性和空间关联性, 分析不 物在维持生物多样性和生态系统功能方面具有重 同群落和物种个体数与地形因子的空间关联性, 以 要作用, 在多种时空尺度上均表现出明显的异质性 期为土壤动物群落构建机制研究奠定基础。 特征(Gutiérrez-López et al, 2010)。很多环境条件如 Science 1 研究区概况 植被类型、土壤结构、土壤含水量、土壤化学性质、 土壤温湿度等(Sousa et al, 2003)都可能对土壤动物 研究区位于黑龙江省丰林国家级自然保护区 异质性格局产生影响。我国土壤动物空间异质性的Biodiversity内(128°59'–129°15' E, 48°02'–48°12' N), 该区是目 研究开展较晚, 目前主要集中于较小的空间尺度 前世界上保存最为完整的为数不多的北温带原始 (Li & Reynolds, 1995), 对土壤动物在各种不同生态 阔叶红松林生态系统之一(刘林馨等, 2011)。研 究 区 系统中的空间分异规律研究相对较少(尹文英, 为低地丘陵, 土壤以山地棕色森林土为主。属于 © 生物多样性 16 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

大陆性季风气候, 年均温–0.5℃, 年平均降水量 CV < 0.1时, 为弱变异, 0.1 ≤ CV ≤ 1时为中等变异, 640.5 mm。地带性植被类型是以红松为优势种的针 CV > 1时为强变异(雷志栋等, 1988)。同时对鞘翅目 阔混交林。 成虫群落个体数和物种数进行正态分布检验, 对不 符合正态分布的数据进行 转换 使之符合 2 研究方法 ln(x + 1) , 或近似符合正态分布, 进行地统计学分析。利用独 2.1 样地设置与数据采集 立样本t检验来考察8月和10月间步甲科和隐翅虫科 实验样地设置在东北林业大学于 年在丰 2009 个体数及物种数的差异显著性。 林自然保护区建立的阔叶红松林30 ha固定监测样 2.2.2 半方差分析 地内, 以该固定监测样地西北角9 ha范围作为实验 采用半方差分析(semi-variance analysis)探讨步 样地, 以20 m为间隔将样地划分为225个20 m × 甲科和隐翅虫科群落及优势种的空间异质性特征, 20 m的单元格, 共计256个网格交叉点。于2015年8 半方差函数的计算公式为: 月和10月在以网格交叉点(交叉点置有水泥桩)为圆 Nh  心的 半径圆范围内通过陷阱法采集样品 每次 1 2 20 cm (  hZxiiZ xh  (1) 2Nh    256个采样点), 当该范围内存在积水、树桩、倒木、 i1 大块岩石时, 选择在该网格交叉点50 cm半径圆内 式中, γ(h)为变异函数, 揭示了整个尺度上的空间变 布置陷阱。先用内径7 cm的土钻挖取一个15 cm深 异。h是样本间距, 又称滞后距离, N(h)为距离为h时 的柱状土坑, 将高14 cm、内径7 cm的塑料诱捕杯置 对应的样点对数, Z(xi)和Z(xi + h)分别为区域化变量 于坑内, 并使杯口与地面齐平。诱捕杯中加入约占 Z在空间位置xi和xi + h处的观测值。 2/3容积的饱和NaCl溶液, 同时在杯口上部距离地 计算不同距离的变异函数值, 拟合出半方差函 面约10 cm处支起1个一次性餐盘作为防护, 陷阱置 数模型, 根据模型参数定量描述变量的空间异质性:

于野外7天7夜后取回。在陷阱附近用铝盒在约7 cm (1)块金值(C0)代表由实验误差和小于最小取样尺度 深处采集土样, 采用烘干法, 依据(土壤湿重 – 土 引起的随机部分的空间异质性(吴青柏等, 2003), 其 壤干重)/土壤干重 × 100%计算土壤含水量。 值大表明较小尺度上的某种过程不可忽视; (2)结构 地形因子数据为东北林业大学依照BCI (Barro 方差(C)表示由于土壤母质、地形、气候等非人为的 Colorado Island) 50 ha样地的技术规范, 将监测样 区域因素引起的变异; (3)(C0 + C)阈值(基台值Sill) 地设置成10 m × 10 m的样方, 调查的每个样方的地 是变量在研究范围内最大的变异程度, 其值越大表 形因子数据, 包括海拔、坡度、坡向和凹凸度。地 示总的空间变异性程度越高; (4)结构比C/(C0 + C) 形因子的测量方法参见Gutiérrez-López等(2010), 表示自相关部分引起的空间变异程度的高低, 它反 将每个20 m × 20 m样方内4个10 m × 10 m样方的均 映了空间相关性的程度和结构性因素引起的空间 值作为该样方的地形因子数据。 异质性占总变异的比例, 结构比C/(C0 + C) > 0.75、 室内将捕获到的土壤动物样品挑拣出来, 置于 0.25–0.75、< 0.25分别表示变量空间自相关性较强 95%医用酒精中保存。参照《原色中国东北土壤甲 (空间变异主要由结构性因素引起)、中等(空间变异 虫图鉴: 步行虫类》(李井科等, 2015a)和《原色中国 由随机性因素和结构性因素共同决定)和很弱(随机 东北土壤甲虫图鉴: 隐翅虫类, 拟步甲类》(李井科 部分引起的空间变异起主要作用)(Cambardella et al, 等, 2015b)将鞘翅目昆虫鉴定到种, 鞘翅目成虫与 Science 变程 表示区域化变量存在空间自相关 幼虫分别计数。由于幼虫难以鉴定到种, 因此本文 1994); (5) (A0) 特性的平均最大距离 郭旭东等 是野外研究 仅将步甲科和隐翅虫科成虫用于后续分析处理。 ( , 2000), 2.2 数据分析 Biodiversity选样尺度的理论依据 (李元寿等, 2008)。 2.2.1 鞘翅目成虫群落基本特征 2.2.3 交叉方差函数分析 以每个陷阱获取的数据作为1个样本, 计算鞘 交叉方差函数(cross-variogram)用于分析鞘翅 翅目成虫个体数、标准差和变异系数(coefficient of 目成虫物种之间、物种与环境因子之间的空间作用 variation, CV)。变异系数(CV) = 标准差/平均值, 关系以及相互作用的范围大小(王正军等, 2002), 其 © 生物多样性 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 17

公式为(Rossi et al, 1995): “gstat”包中实现。 Nh  1 3 结果 γAB()h ZxAi Zxh Ai   Zx Bi  Zxh Bi   2()Nh i1 3.1 鞘翅目成虫群落的统计描述 (2) 2015年8月捕获步甲科成虫24种586只, 隐翅虫 式中, γAB(h)为相距为h的变量A与变量B之间的交叉 科13种207只; 10月捕获步甲科成虫10种31只, 隐翅 方差函数值; N(h)为相隔距离为h的所有点的配对数; 虫科10种15只。8月捕获的物种数和个体数极显著 ZA(xi)、ZA(xi + h)分别是变量A在xi和(xi + h)处的观测 多于10月(P < 0.01), 步甲科和隐翅虫科的群落组成 值; ZB(xi)、ZB(xi + h)分别是变量B在xi和(xi + h)处的 具有明显的时间变化特征。两个群落的个体数和物 观测值。最后利用简单Mantel检验(simple Mantel 种数8月均为中等变异, 10月均为强变异。调查月份 test)进一步检验鞘翅目成虫物种之间以及物种与环 的步甲科和隐翅虫科成虫个体数均不符合正态分布, 境因子之间空间关系的显著性(Gutiérrez-López et al, 采用ln(x + 1)转换使之符合或近似符合正态分布。 2010)。 3.2 半方差函数特征分析 2.2.4 典范对应分析 3.2.1 步甲科和隐翅虫科群落的半方差特征 采用典范对应分析(canonical correspondence 交叉检验表明, 步甲科的群落个体数8月拟合 analysis, CCA)阐明步甲科和隐翅虫科成虫个体数 为球状模型(ME最接近于0), 结构比为0.14, 不具有 与含水量和地形因子的相关性。 统计学意义上显著的空间结构; 10月拟合为高斯模 2.2.5 普通克里格空间插值 型, 结构比介于0.25–0.75之间, 具有中等空间自相 根据Bivand等(2013)提出的插值方法决定树, 关性, 由随机因素和结构性因素共同决定群落的空 选择普通克里格对样地土壤动物个体数及环境因 间分异。隐翅虫科的群落个体数在8月拟合为高斯 子进行空间分布模拟。普通克里格(ordinary kriging) 模型, 表现为中等的空间自相关性; 10月拟合为球 插值是在有限区域内对区域化变量进行的无偏最 状模型, 结构比为1, 具有较强的空间分异, 且由结 优估计(王政权, 1999), 其实质是一个实行局部估计 构性因素引起。两个群落个体数在两个月份的空间 的加权平均值 : 自相关距离较大, 变程均大于100 m (图1)。 n 步甲科8、10月的群落物种数均可用高斯模型 Z()xZx0   ()i (3) i1 进行拟合, 且两者结构比均在0.25–0.75之间, 说明 式中, Z(x0)是在未经观测的点x0上的内插估计值, 步甲科物种数具有中等的空间自相关性且空间分 Z(xi)是在点x0附近的若干观测点上获得的实测值。 异由随机因素和结构性因素共同决定。隐翅虫科8 2.2.6 交叉验证 月、10月的物种数分别可用高斯模型、球状模型进 交叉验证(cross-validation)分析是从已知数据 行拟合, 分别表现为中等和较强的空间自相关性。 集中删除1个采样点, 用剩下的采样点估算删除点 物种数的空间自相关性范围较大(图2)。 的数值, 并计算误差均值绝对值和误差均方根。本 3.2.2 步甲科和隐翅虫科物种的半方差特征 文对所获得的半方差函数模型进行交叉验证。符合 本文选取个体数大于10%(优势种)或物种在样 以下标准的方法为最优(贾艳红等, 2008; Xia et al, 地中出现的频率大于10%的物种(8月6个物种, 10月 2016): 平均预测误差(mean error, ME)最接近于0, 2个物种)进行半方差函数分析。Science 8月所分析的物种中 均方根误差(root mean square error, RMSE)最小。 仅金边步甲(Megodontus vietinghoffi)的结构比大于 在Microsoft Excel 2010中对原始数据进行基本 0.75, 物种的空间变异主要由结构性因素引起, 且 的分析和预处理。直方图正态分布检验与独立样本Biodiversity其变程最大(450 m); 其他物种的结构比均在 t检验分析在SPSS 21.0中完成。交叉方差函数分析 0.25–0.75之间, 空间变异由随机性因素和结构性因 在软件GS+9.0中进行, 半方差函数分析及其交叉验 素共同调控。10月2个物种分别拟合为指数模型和 证及Mantel 检验通过R3.4.3 软件中的“geoR” 和 球状模型, 结构比均大于0.75。群落中所有物种的 “vegan”软件包完成, 空间插值在R3.4.3软件中的 块金值均大于0, 说明物种个体数的半方差中均存 © 生物多样性 18 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图1 步甲科和隐翅虫科成虫群落个体数半方差函数图。Spherical, Gaussian分别表示球状模型和高斯模型。两条虚线表示数 据显示为完全随机时的95%置信区间, 实线为拟合的半方差函数曲线。 Fig. 1 Semivariograms of individuals for ground Carabidae and Staphylinidae adult communities. Spherical, Gaussian represent the spherical and Gaussian models. Two dashed lines represent the 95% confidence intervals when the data is completely random, and the solid line is the fitting half variance function curve.

在块金方差, 即存在由采样误差微尺度空间变异等 的右侧边缘, 低值区在样地的中心位置。斑块等级 因素带来的块金效应(表1)。 个体数略高于物种数, 步甲科群落略高于隐翅虫 3.2.3 土壤含水量及地形因子的半方差函数特征 科。步甲科的最小值出现在样地中心, 隐翅虫科的 8月和10月样地土壤含水量具有显著差异(P < 出现在样地上侧中心位置(图3)。10月份步甲科和隐 0.05), 均可用高斯模型进行拟合, 结构比小于0.25, 翅虫科成虫的个体数均较少, 未进行空间插值。 含水量的空间分异主要由随机性因素调控。样地海 3.3.2 步甲科、隐翅虫科成虫优势种个体数 拔、凹凸度拟合为球状模型, 坡度、坡向拟合为高 8月份步甲科的优势种SciencePterostichus adstrictus和 斯模型, 地形因子的结构比大于0.75, 表明空间自 沟步甲(Aulonocarabus canaliculatus)及隐翅虫科的 相关性较强, 其空间异质性主要由结构性部分引起 优势种Philonthus wuesthoffi相似, 均呈斑块状分布, (表2)。 形成高值斑块和低值斑块镶嵌分布的格局, 样地中 3.3 空间插值分析 Biodiversity心物种分布普遍较少 , 样地边缘较为集中(图4)。 3.3.1 步甲科、隐翅虫科成虫群落个体数和物种数 3.4 空间关联性分析 8月步甲科、隐翅虫科的个体数和物种数的空 3.4.1 步甲科和隐翅虫科的物种间空间关联性 间分布格局相似, 高值区集中在样地左上角和样地 8月份物种间空间关联性结果表明, 金边步甲 © 生物多样性 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 19

图2 步甲科和隐翅虫科成虫群落物种数半方差函数图。Spherical, Gaussian分别表示球状模型和高斯模型。两条虚线表示数 据显示为完全随机时的95%置信区间, 实线为拟合的半方差函数曲线。 Fig. 2 Semivariograms of sepcies number for Carabidae and Staphylinidae adult communities. Spherical, Gaussian represent the spherical and Gaussian models. Two dashed lines represent the 95% confidence intervals when the data is completely random, and the solid line is the fitting half variance function curve.

表1 物种的半方差函数理论模型和空间异质性参数 Table 1 Theoretical models and corresponding parameters for semivariograms of species individuals 物种 模型 块金值 基台值 变程 结构比 Structural

Species Model Nugget (C0) Sill (C0+C) Range A0 (m) ratio [C/(C0+C)] 8月 Pterostichus maoershanensis 高斯模型 Gau 0.005 0.018 140 0.734 August 2015 Pterostichus adstrictus 指数模型 Exp 0.110 0.210 150 0.476 Carabus billbergi 高斯模型 Gau 0.008 0.020 Science110 0.597 Megodontus vietinghoffi 指数模型 Exp 0.007 0.325 450 0.800 Aulonocarabus canaliculatus 球状模型 Sph 0.120 0.199 150 0.397 Philonthus wuesthoffi 指数模型 Exp 0.062 0.162 130 0.617 10月 Pterostichus adstrictus 指数模型 Exp 0.001Biodiversity 0.003 330 0.805 October 2015 Platynus ezoanus 球状模型 Sph 0.000 0.001 150 0.812

Exp, Sph, Gau represent the exponential, spherical and Gaussian model, respectively.

© 生物多样性 20 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

表2 不同环境因子半方差函数理论模型及相关参数 Table 2 Theoretical models and corresponding parameters for semivariograms of environmental factors 模型 块金值 基台值 变程 结构比

Model Nugget (C0) Sill (C0+C) Range A0 (m) Structural ratio [C/(C0+C)] 8月土壤含水量 SWC in Aug. (%) 高斯模型 Gau 0.070 0.082 52 0.146 10月土壤含水量 SWC in Oct. (%) 高斯模型 Gau 0.089 0.099 120 0.101 海拔 Altitude 球状模型 Sph 0.000 0.000 140 0.855 坡度 Slope 高斯模型 Gau 0.021 0.131 92 0.840 坡向 Aspect 高斯模型 Gau 0.034 0.664 150 0.949 凹凸度 Convex 球状模型 Sph 0.056 0.072 90 0.222 SWC, Soil water content. Exp, Sph, Gau represent the exponential, spherical and Gaussian model, respectively.

图3 8月步甲科和隐翅虫科群落个体数和物种数的空间分布格局 Fig. 3 Spatial patterns for individual and species number matrices of Carabidae and StaphylinidaeScience communities in August

(Megodontus vietinghoffi)分别和Pterostichus maoer- Platynus ezoanus表现为负的空间关联性, 结构比大 shanensis、P. adstrictus、Philonthus wuesthoffi 3个物 于0.75 (表3)。 种表现为负的空间关联性。结构比为0的物种对有7Biodiversity3.4.2 步甲科、隐翅虫科群落个体数与环境因子的 对, 其正的或负的空间关联性主要是随机性因素引 空间关联性 起, 有8个物种对的结构比大于0.75, 其空间关联性 8月、10月土壤含水量与步甲科、隐翅虫科个 由结构性因素调控。10月Pterostichus adstrictus和 体数在全尺度上表现为负的空间关联性。 © 生物多样性 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 21

图4 8月优势种个体数的空间分布格局 Fig. 4 Spatial distribution patterns of dominant species individuals in August

表3 8月和10月物种之间的空间关联性 Table 3 Spatial associations between species in August and October 物种 相关关系 结构比 决定系数 Species Correlativity Structural ratio Coefficient of determina- 2 [C/(C0+C)] tion (R ) 8月 Pterostichus maoershanensis – Pterostichus adstrictus + 0.000 0.116 August 2015 Pterostichus maoershanensis – Carabus billbergi + 0.565 0.325 Pterostichus maoershanensis – Megodontus vietinghoffi – 0.998 0.000 Pterostichus maoershanensis – Aulonocarabus canaliculatus + 0.000 0.131 Pterostichus maoershanensis – Philonthus wuesthoffi + 0.000 0.052 Pterostichus adstrictus – Carabus billbergi + 0.997 0.000 Pterostichus adstrictus – Megodontus vietinghoffi – 0.000 0.005 Pterostichus adstrictus – Aulonocarabus canaliculatus + 0.959 0.383 Pterostichus adstrictus – Philonthus wuesthoffi + 0.998 0.174 Carabus billbergi – Megodontus vietinghoffi + 0.000 0.000 Carabus billbergi – Aulonocarabus canaliculatus + 0.000 0.024 Carabus billbergi – Philonthus wuesthoffi + 0.999 0.226 Megodontus vietinghoffi – Aulonocarabus canaliculatus + 0.999 0.524 Megodontus vietinghoffi – Philonthus wuesthoffi – 0.000 0.247 Aulonocarabus canaliculatus – Philonthus wuesthoffi + 1.000 0.532 10月 Pterostichus adstrictus – Platynus ezoanus – 0.999 0.000 October 2015 +, –分别表示正的和负的空间关联性 +, – represent positive and negative spatial correlations

8月, 海拔与步甲科、隐翅虫科为正的空间关联 的空间关联, 坡度与步甲科在100 m之后为空间正 性, 坡度与步甲科为正的空间关联性, 与隐翅虫科 关联, 与隐翅虫科在全尺度上均是正的空间关联Science , 在20–58.34 m之间为负的空间关联性, 58.34 m后为 坡向与步甲科在0–20 m、116.69–125.25 m表现为负 正关联性, 坡向与步甲科、隐翅虫科在20–85.63 m 的空间关联, 与隐翅虫科呈负关联。凹凸度与步甲 间为空间负关联, 85.63 m后为空间正关联, 凹凸 科仅在0–28.82 m间为空间正关联, 与隐翅虫科为 度与步甲科为空间正关联, 与隐翅虫科为空间负Biodiversity正关联(表4)。 关联。 3.4.3 步甲科、隐翅虫科物种与环境因子的相关分析 10月, 海拔与步甲科为负的空间关联, 但在 CCA分析表明, 8月对步甲科群落物种分布影 40 m范围内存在正的空间关联性, 与隐翅虫科为正 响最显著的是坡度, 其次是含水量。含水量与第1 © 生物多样性 22 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

表4 步甲科和隐翅虫科群落个体数与环境因子空间关联性 Table 4 Spatial associations between individuals of Carabidae and Staphylinidae communities and environmental factors 环境因子 8月 August 10月 October Environmental factor 步甲科 Carabidae 隐翅虫科 Staphylinidae 步甲科 Carabidae 隐翅虫科 Staphylinidae 土壤含水量 Soil water content – – – – 海拔 Altitude + + – + 坡度 Slope + + – + 坡向 Aspect + + + – 凹凸度 Convex + – – + +, –分别表示正的和负的空间关联性 +, – represent positive and negative spatial correlations

排序轴相关性较大, 海拔与第2排序轴的相关性较 可能是受到基于生态位理论的环境筛选和种间竞 大, Carabus billbergi的分布受坡度和坡向影响较大, 争的影响(Rusek, 1998)以及隐翅虫科物种的生态学 沟步甲(Aulonocarabus canaliculatus)受海拔和含水 特征(取食类型、活动时间、活动方式、生长繁殖等) 量影响较大; 对隐翅虫科群落而言, 含水量对群落 对影响因子的响应不同(吴东辉等, 2008a)。对于单 物种分布影响最显著, 含水量与第一排序轴相关性 个物种种群, 绝大多数物种具有中等的空间自相关 较大, Philonthus wuesthoffi受坡度影响较大。10月凹 性, 且均存在块金值, 即存在由实验误差及小于采 凸度和海拔对步甲科群落物种分布影响较大。凹凸 样尺度和微尺度的空间变异带来的块金效应。陷阱 度与第1排序轴相关性较大, 坡向、含水量与第2排 法反映的并非物种的真实密度而是物种的活动性 序轴相关性较大, Platynus ezoanus受凹凸度影响较 密度(吴东辉等, 2008b; 祝向钰等, 2012), 且步甲 大; 海拔是对10月隐翅虫群落物种分布影响最大的 科、隐翅虫科成虫的活动密度与土壤含水量、植物 因子(图5)。 生物量、植物盖度和植被类型密切相关(Christiansen & Bellinger, 1980; 陈建秀等, 2007)。因此小于采样 4 讨论 尺度(20 m)的空间过程不容忽视, 同时物种个体数 4.1 群落物种组成 量稀少或频度较低(空间聚集分布或样圆数目和大 研究区步甲科和隐翅虫科成虫群落组成表现 小引起)也是导致难以揭示其空间相关性的一个原 为中等和较强的变异。步甲科和隐翅虫科的群落组 因。若要揭示其空间分异规律, 需要在现有采样幅 成均具有明显的时间异质性, 8月捕获的物种数和 度内加大采样密度、缩小空间粒度进行对比分析(史 个体数均显著多于10月, 可能与步甲科、隐翅虫科 文娇等, 2012)。土壤含水量和凹凸度空间自相关性 成虫的生物学特性、自身的季节性活动规律以及研 较弱, 其中8月土壤含水量的空间自相关距离明显 究地气候环境有关。夏季为步甲科、隐翅虫科成虫 较短(52 m), 而其他环境因子均具有较强的空间自 活动的高峰期(Lövei & Sunderland, 1996), 同时试 相关性, 空间自相关距离相对较长(> 92 m)。 验区雨热同期, 为其生长、发育和繁殖提供了丰富 4.3 分布格局 的食物资源、多样的栖息环境和适宜的地表温湿度, 克里格插值结果表明物种数和个体数分布格 使得8月群落个体数显著多于10月。 局相似, 步甲科群落分布格局与隐翅虫科格局相Science 4.2 空间异质性特征 似。这可能是由于聚集地区食物资源较丰富, 能满 丰林属于大陆性季风气候, 生长季节和寒冷季 足不同物种的需求, 也有可能是步甲科与隐翅虫科 节步甲科、隐翅虫科成虫个体数存在差异(朱纪元等, 之间存在某种依赖协作行为。10月物种个体数较少, 2016), 本研究进一步说明生长季节和寒冷季节步Biodiversity空间格局单一, 斑块结构不明显, 可能与微域地 甲科、隐翅虫科成虫空间异质性特征也存在差异。 形、植被斑块、食物资源梯度(赵雪等, 2015)或者地 半方差函数分析结果表明, 10月隐翅虫科物种数和 面植被位置、生物繁殖和竞争等(徐丽娜和金光泽, 个体数均表现为较强的空间自相关性, 其空间变异 2012)有关。从夏季到寒冷季节, 群落分布格局的变 © 生物多样性 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 23

图5 步甲科、隐翅虫科物种个体数与环境因素的典范对应分析二维排序图 Fig. 5 Biplot of individuals for Carabidae and Staphylinidae to environmental variables 16, Pterostichus (Metallophilus) heilongjiangensis; 17, Pterostichus maoershanensis; 19, Pterostichus adstrictus; 20, Pterostichus bituberculatus; 22, Pterostichus microcephalus; 23, Pterostichus orientalis; 29, Pterostichus sulcitarsis; 31, Carabus billbergi; 38, 金边步甲(Megodontus vietinghoffi); 39, 沟步甲(Aulonocarabus canaliculatus); 40, Nebria livida; 46, Anthracus horni; 50, Bem- bidion lissontum; 54, Bembidion pseadducillum; 55, Biphyllidae cryptophilus obliterates; 59, Colpodes elainus; 64, Dicranoncus femoralis; 72, Platynus ezoanus; 73, Platynus gracilis; 74, Platynus ogurae; 75, Platynus thoreyi; 76, Pristosia proxima; 77, Pristo- sia vigil; 78, Stenolophus difficilis; 79, Syncechus callitheres; 80, Syncechus cycloderus; 86, Acidota chinensis; 87, Acotylus mimulus; 89, Aleochara curtula; 95, Anotylus minulus; 96, Boreaphilus japonicas; 98, Carpelimus vagus; 101, Boreaphilus japonicas; 110, Philonthus aeneipenuis; 111, Philonthus brannicollis; 112, Philonthus cyanipennis; 114, Philonthus gastralis; 115, Philonthus hav- ellkai; 117, Philonthus numata; 121, Philonthus sericans; 124, Philonthus solidus; 126,Science Philonthus tenuicornis; 128, Philonthus wuesthoffi; 131, Psephidonus sinuatus; 132, Qachyporus celatus; 135, Tachyporus celatus. SWC, Soil water content.

化一方面可能与土壤含水量、地表温湿度以及凋落 少, 物种活动的范围扩大导致物种分布零散。环境 物厚度等非确定性因素具季节性变化有关, 另一方Biodiversity因子的克里格插值分析中 , 坡度的分布格局表现 面可能与步甲科、隐翅虫科成虫自身的生物学特性 为中间低值, 边缘高值, 与步甲科和隐翅虫科分 (如食物资源)有关, 也可能是10月温度条件相对较 布格局相似, 即在坡度较大的区域, 物种分布较 低, 导致大量甲虫死亡, 使得所捕获物种整体较 多。土壤含水量8月和10月的分布格局相似, 在样 © 生物多样性 24 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

地边缘含水量较低, 而物种在边缘较为集中(数据 参考文献 未列出 。虽然相关研究表明步甲科和隐翅虫科均 ) Bivand RS, Pebesma EJ, Gómezrubio V (2013) Applied Spatial 喜好潮湿的生境, 本实验并未在土壤含水量较大 Data Analysis with R. Springer Science and Business Me- 的地区发现较多的物种聚集现象, 实际上步甲科 dia, New York. 和隐翅虫科个体数与土壤含水量呈现负的空间关 Cambardella CA, Moorman TB, Karlen DL, Novak JM, Turco RF, Konopka AE (1994) Field-scale variability of soil prop- 联性(见表4), 这暗示这些甲虫的空间分异可能同 erties in central Iowa soils. Soil Science Society of America 时受到其他因子的影响。甲虫的生物学特性以及周 Journal, 58, 1501–1511. 围的生活环境决定了步甲科和隐翅虫科有不同的 Chen JX, Ma ZC, Yan HJ, Zhang F (2007) Roles of springtails in soil ecosystem. Biodiversity Science, 15, 154–161. (in 空间分布型。 Chinese with English abstract) [陈建秀, 麻智春, 严海娟, 4.4 空间关联性 张峰 (2007) 跳虫在土壤生态系统中的作用. 生物多样 交叉方差函数分析结果表明步甲科和隐翅虫 性, 15, 154–161.] 科物种间多为正的空间关联性, 物种之间的正的或 Christiansen K, Bellinger PF (1980) Collembola of North 负的空间关联性主要受随机性因素或结构性因素 America, North of the Rio Grand. Grinnell College, Grinnell Iowa. 单一控制, 简单Mantel检验进一步表明物种间的空 Fernandez-Going BM, Adler PB, D’Antonio C (2014) How 间关联性并不显著, 说明这些物种间存在着伪的 Does Spatial Heterogeneity Buffer Plant Species Against (spurious)空间关联性, 即这些空间关联性可能由简 Climate Change? ESA Convention. 单的空间格局形成(Gutiérrez-López et al, 2010)。分 Gao MX, Liu D, Zhang XP, Wu DH (2016) Spatial relation- ships between the abundance of aboveground and below- 析环境因子(土壤含水量、地形)与群落的空间关联 ground soil mite communities, and environmental factors in 性发现 物种个体数与环境因子的空间关联性在不 , farmland on the Sanjiang Plain, China. Acta Ecologica 同尺度上表现不同, 但多数发生在样点的小范围内 Sinica, 36, 1782–1792. (in Chinese with English abstract) 或所监测范围最大值处(数据未展示), 且不同月份 [高梅香, 刘冬, 张雪萍, 吴东辉 (2016) 三江平原农田地 之间相同因子的空间关联性也有所变化, 因此地形 表和地下土壤螨类丰富度与环境因子的空间关联性. 生 态学报, 36, 1782–1792.] 因子可能不是步甲科、隐翅虫科群落分布格局的主 Guo XD, Fu BJ, Ma KM, Chen LD, Yang FL (2000) Spatial 导因子。通过CCA分析物种与环境因子之间的相关 variability of soil nutrients based on geostatistics combined 程度发现8月含水量对步甲科和隐翅虫科物种分布 with GIS: A case study in Zunhua City of Hebei Province. 影响较大, 其次是坡度, 海拔对物种的分布影响较 Chinese Journal of Applied Ecology, 11, 557–563. (in Chi- 郭旭东 傅伯杰 马克明 陈 小, 10月海拔和凹凸度对物种分布影响较大。本实 nese with English abstract) [ , , , 利顶, 杨福林 (2000) 基于GIS和地统计学的土壤养分空 验所测的环境因子较少 土壤含水量、地形因子 很 ( ), 间变异特征研究—以河北省遵化市为例. 应用生态学报, 难代表全部重要的环境因子, 且本文使用的陷阱法 11, 557–563.] 主要反映的是地表鞘翅目成虫活动密度的空间异 Gutiérrez-López M, Jesús JB, Trigo D, Fernández R, Novo M, 质性特征, 为了揭示环境和步甲科、隐翅虫科物种 Díazi-Cosín DJ (2010) Relationships among spatial distribu- tion of soil microarthropods, earthworm species and soil 之间的复杂空间作用关系, 需要在以后的实验中同 properties. Pedobiologia, 53, 381–389. 时考虑其他的环境因子(如地表植被因子、地表凋落 Holt RD (1984) Spatial heterogeneity, indirect interactions, and 物特征和微气候因子), 并进一步改进野外调查方 the coexistence of prey species. The American Naturalist, 法, 在不同时空尺度上开展综合探讨。 124, 377–406. Science Jia YH, Zhao CY, Nan ZR, Wan YX (2008) Spatial heteroge- neity of soil salinity in groundwater-fluctuating region of the 致谢: 感谢李景科老师在物种鉴定中的帮助。感谢 lower reaches of the Heihe River. Acta Pedologica Sinica, 朱纪元、闫龙、曹阳、胡媛媛在野外调查和物种鉴Biodiversity45, 420–430. (in Chinese with English abstract) [贾艳红, 定中的帮助。感谢夏尚文在数据分析中提供的帮 赵传燕, 南忠仁, 万研新 (2008) 黑河下游地下水波动带 土壤盐分空间变异性研究. 土壤学报, 45, 420–430.] 助。感谢丰林自然保护区在实验开展过程中提供的 Lei ZD, Yang SX, Xie SZ (1998) Soil Water Dynamics. 支持。 Tsinghua University Press, Beijing. (in Chinese) [雷志栋, © 生物多样性 第 1 期 倪娟平等: 丰林典型阔叶红松林地表鞘翅目成虫空间异质性及其与环境因子的空间关联性 25

杨诗秀, 谢森传 (1988) 土壤水动力学. 清华大学出版 soil property interpolators and their accuracy. Journal of 社, 北京.] Natural Resources, 27, 163–175. (in Chinese with English Li HR, Reynolds JF (1995) On definition and quantification of abstract) [史文娇, 岳天祥, 石晓丽, 宋伟 (2012) 土壤连 heterogeneity. Oikos, 73, 280–284. 续属性空间插值方法及其精度的研究进展. 自然资源学 Li JK, Lin L, Zhang XP (2015a) Primary Colour Illustration of 报, 27, 163–175.] Soil Beetles in Northeastern China (Carabidae). Harbin Map Sousa JP, Gama MMD, Ferreira CS (2003) Effects of replacing Press, Harbin. (in Chinese) [ 李井科, 林琳, 张雪萍 oak-woods by eucalyptus on edaphic Collembola communi- (2015a) 原色中国东北土壤甲虫图鉴(步行虫类). 哈尔滨 ties: Does the size and type of plantation matter. Acta En- 地图出版社, 哈尔滨.] tomologica Ibérica e Macaronésica, 1, 1–10. Li JK, Zhang LM, Zhang XP (2015b) Primary Colour Illustra- Wang ZJ, Li DM, Shang HW, Cheng JA (2002) Theories and tion of Soil Beetles in Northeastern China (Staphylinidae methods of geostatistics and their application in insect ecol- and Tenebrionidae). Harbin Map Press, Harbin. (in Chinese) ogy. Entomological Knowledge, 39, 405–411. (in Chinese [李井科, 张利敏, 张雪萍 (2015b) 原色中国东北土壤甲 with English abstract) [王正军, 李典谟, 商晗武, 程家安 虫图鉴(隐翅虫类, 拟步甲类). 哈尔滨地图出版社, 哈尔 (2002) 地质统计学理论与方法及其在昆虫生态学中的应 滨.] 用. 昆虫知识, 39, 405–411.] Li JQ, Li JW (2003) Regeneration and restoration of Wang ZQ (1999) Geostatistics and Its Application in Ecology. broad-leaved Korean pine forests in Lesser Xing’an Ridge in Science Press, Beijing. (in Chinese) [王政权 (1999) 地统 mountains of northeast China. Acta Ecologica Sinica, 23, 计学及在生态学中的应用. 科学出版社, 北京.] 1268–1277. (in Chinese with English abstract) [李俊清, 李 Wu DH, Yin WY, Yan RQ (2008a) Influence of vegetation 景文 (2003) 中国东北小兴安岭阔叶红松林更新及其恢 reclamation type on the characteristics of soil collembola 复研究. 生态学报, 23, 1268–1277.] community in seriously alkalinized and degraded grasslands Li YS, Wang GX, Ding YJ, Wang YB, Zhao L, Zhang CM of Songnen Plain. China Environmental Science, 28, (2008) Spatial heterogeneity of soil moisture in alpine 466–470. (in Chinese with English abstract) [吴东辉, 尹文 meadow area of the Qinghai-Xizang Plateau. Advances in 英, 阎日青 (2008a) 植被恢复方式对重度退化草原土壤 Water Science, 19, 61–67. (in Chinese with English ab- 跳虫群落的影响. 中国环境科学, 28, 466–470.] stract) [李元寿, 王根绪, 丁永建, 王一博, 赵林, 张春敏 Wu DH, Yin WY, Yin XQ (2008b) Comparisons among soil (2008) 青藏高原高寒草甸区土壤水分的空间异质性. 水 collembola community characteristics in relation to different 科学进展, 19, 61–67.] vegetation restoration treatments in the moderate degraded Liu LX, Liu CZ, Mao ZJ (2011) Evaluation of forest ecosystem grasslands in the Songnen Plain of Northeast China. Acta service functions in Fenglin Biosphere Nature Reserve, Entomologica Sinica, 51, 509–515. (in Chinese with English Heilongjiang Province. Journal of Beijing Forestry Univer- abstract) [吴东辉, 尹文英, 殷秀琴 (2008b) 松嫩草原中 sity, 33(3), 38–44. (in Chinese with English abstract) [刘林 度退化草地不同植被恢复方式下土壤跳虫群落特征比较. 馨, 刘传照,军 毛子 (2011) 丰林世界生物圈自然保护区 昆虫学报, 51, 509–515.] 森林生态系统服务功能价值评估. 北京林业大学学报, Wu QB, Shen YP, Shi B (2003) Relationship between frozen 33(3), 38–44.] soil together with its water-heat process and ecological en- Lövei GL, Sunderland KD (1996) Ecology and behavior of vironment in the Tibetan Plateau. Journal of Glaciology and ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Annual Review of Geocryology, 25, 250–255. (in Chinese with English ab- Entomology, 41, 231–256. stract) [吴青柏, 沈永平, 施斌 (2003) 青藏高原冻土及水 Questad EJ, Foster BL (2008) Coexistence through spa- 热过程与寒区生态环境的关系. 冰川冻土, 25, 250–255.] tio-temporal heterogeneity and species sorting in grassland Xia SW, Chen J, Schaefer D, Goodale UM (2016) Effect of plant communities. Ecology Letters, 11, 717–726. topography and litterfall input on fine-scale patch consis- Rainio J, Niemelä J (2003) Ground beetles (Coleoptera: tency of soil chemical properties in a tropical rainforest. Carabidae) as bioindicators. Biodiversity and Conservation, Plant and Soil, 404,Science 385–398. 12, 487–506. Xu LN, Jin GZ (2012) Species composition and community Rossi JP, Lavelle P, Tondoh JE (1995) Statistical tool for soil structure of a typical mixed broad-leaved Korean pine biology. X. Geostatistical analysis. European Journal of Soil (Pinus koraiensis) forest plot in Liangshui Nature Reserve, Biology, 31(4), 173–181. BiodiversityNortheast China. Biodiversity Science, 20, 470–481. (in Rusek J (1998) Biodiversity of Collembola and their functional Chinese with English abstract) [徐丽娜, 金光泽 (2012) 小 role in the ecosystem. Biodiversity and Conservation, 7, 兴安岭凉水典型阔叶红松林动态监测样地: 物种组成与 1207–1219. 群落结构. 生物多样性, 20, 470–481.] Shi WJ, Yue TX, Shi XL, Song W (2012) Research progress in Yin WY (1997) Ten-year progress in the study of soil zoology © 生物多样性 26 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

in China. China Science Foundation, 11, 48–51. (in Chinese) Zhu JY, Li JK, Cheng SS, Yan L, Hu YY, Cao Y, Ni JP, Liu J, [尹文英 (1997) 中国土壤动物学研究10年进展. 中国科 Wang JF, Gao MX (2016) Community structure of adult 学基金, 11, 48–51.] Coleoptera on local scale in a mixed broad-leaved Korean Zhao X, Xu LN, Jin GZ (2015) Effects of topography on shrub pine forest in the Xiao xing’an Mountains. Journal of regeneration in typical broad-leaved Korean pine forests. Northeast Forestry University, 44(12), 57–63. (in Chinese Biodiversity Science, 23, 767–774. (in Chinese with English with English abstract) [朱纪元, 李景科, 程赛赛, 闫龙, 胡 abstract) [赵雪, 徐丽娜, 金光泽 (2015) 地形对典型阔叶 媛媛, 曹阳, 倪娟平, 刘俊, 王继富, 高梅香 (2016) 小 红松林灌木更新的影响. 生物多样性, 23, 767–774.] 兴安岭阔叶红松林局地尺度地表鞘翅目成虫群落结构. Zhou HZ, Yu XD, Luo TH, Li XY, Wang FY, Li DE, Zhou 东北林业大学学报, 44(12), 57–63.] YLZ, Zhao CY (2014) Collection methods and sampling Zhu XY, Li ZY, Chang L (2012) Changes in composition and technique of ground dwelling and predating Carabids and the quantity of Bt in rice soil Collembola community. Acta Staphylinids beetles. Journal of Applied Entomology, 51, Ecologica Sinica, 32, 3546–3554. (in Chinese with English 1367–1375. (in Chinese with English abstract) [周红章, 于 abstract) [祝向钰, 李志毅, 常亮 (2012) 转Bt水稻土壤跳 晓东, 罗天宏, 李晓燕, 王凤艳, 李德娥, 周毓灵子, 赵 虫群落组成及其数量变化. 生态学报, 32, 3546–3554.] 彩云 (2014) 土壤步甲和隐翅虫的采集与田间调查取样 技术. 应用昆虫学报, 51, 1367–1375.] (责任编委: 吴东辉 责任编辑: 闫文杰)

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 27–35 doi: 10.17520/biods.2017240 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•研究报告• 基于森林碳库动态评估神农架国家级 自然保护区的保护成效

邓舒雨1,2 董向忠3 马明哲1,2 臧振华1,4 徐文婷1 赵常明1 谢宗强1 申国珍1*

1 (中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093) 2 (中国科学院大学, 北京 100049) 3 (北京丹青园林绿化有限责任公司, 北京 100093) 4 (北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室, 北京 100083)

摘要: 保护区是维持生物多样性和生态系统功能的最有效方式, 但其保护成效有待提升, 土地利用变化是重要影 响因素之一。本研究以神农架国家级自然保护区为对象, 基于神农架地区近20年的调查研究和数据积累, 通过异 速生长模型、生物量方程、抽样加权等方法, 对比分析了土地利用方式转变格局下神农架国家级自然保护区森林 生态系统地上、地下、凋落物、粗木质残体、土壤有机碳5个碳库动态, 分析论证了20年间(1990–2010)神农架保 护区对森林生态系统碳库的保护成效。研究发现, 林地占神农架保护区总面积的92.76%, 其中针叶林(51.85%)、 落叶阔叶林(35.11%)及常绿阔叶林(4.47%)3种森林类型合计占林地面积的98.56%。20年间神农架保护区林地面积 增加了0.11%, 灌木林地和耕地面积分别减少了8.85%和6.06%。神农架保护区2010年碳储量为24.24 Tg C (22.57–26.62 Tg C), 土壤有机碳和地上碳合计占全部碳储量的90.68%。常绿阔叶林、落叶阔叶林和针叶林3种森林 类型碳储量占神农架保护区碳储量的95%。20年间神农架保护区5个碳库碳储量均有所增加, 共固碳25.04 kt C (21.83–29.57 kt C), 固碳率为1.21 kt C/年(1.09–1.48 kt C/年), 其中地上生物量碳库和土壤有机碳库分别增加14.50 kt C (11.81–18.31 kt C)和6.84 kt C。保护区内总碳库碳密度高于保护区外22.37 t C/ha。研究结果表明, 神农架国家 级自然保护区在保护森林固碳能力方面取得了一定的成效。 关键词: 神农架国家级自然保护区; 固碳; 保护成效; 森林; 碳库

Evaluating the effectiveness of Shennongjia National Nature Reserve based on the dynamics of forest carbon pools Shuyu Deng1,2, Xiangzhong Dong3, Mingzhe Ma1,2, Zhenhua Zang1,4, Wenting Xu1, Changming Zhao1, Zongqiang Xie1, Guozhen Shen1* 1 State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Bei- jing 100093 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 3 Beijing Danqing Gardening Co., Ltd, Beijing 100093 4 Key Laboratory for Forest Resources Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083 Abstract: Nature reserves are a cornerstone of global conservation strategies. However, the effectiveness of the reserve in conserving ecosystem function such as carbon storage is poorly understood. The Shennongjia National Nature Reserve is a conservation icon and has taken exceptional efforts to protect forests. It pro- vides a unique case to address this question. Here, we quantified the carbonScience storage from aboveground car- bon, belowground carbon, litter, coarse woody debris, and soil organic carbon inside and outside the Shen- nongjia National Nature Reserve between 1990 and 2010, based on inventory data and digitized historical

—————————————————— 收稿日期: 2017-09-05; 接受日期: 2017-12-10 Biodiversity 基金项目: 科技基础性工作专项(2015FY1103002)和国家重点研发计划(2016YFC050330304) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 28 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

land cover maps. The result showed that the woodland covered 92.76% of the reserve, most of which was coniferous forest (51.85%), deciduous broad-leaved forest (35.11%), and evergreen broad-leaved forest (4.47%). Between 1990 and 2010, the area of the woodland has increased 0.11%, while the area of shrubland and cropland has declined 8.85% and 6.06%, respectively. The Shennongjia National Natural Reserve has accumulated 24.24 Tg carbon (22.57–26.62 Tg C) until 2010, of which 90.68% was contributed by soil or- ganic carbon and aboveground carbon. A total of 95% of the carbon storage in Shennongjia National Nature Reserve are contributed by evergreen broad-leaved forest, deciduous broad-leaved forest and coniferous for- est. Between 1990 and 2010, the aboveground carbon pool and soil organic carbon pool has increased 14.50 kt C (11.81–18.31 kt C) and 6.84 kt C, respectively. The carbon density inside the reserve is 22.37 t C/ha higher than that outside the reserve. Our results indicated that the Shennongjia National Nature Reserve is ef- ficiently conserving forest carbon. Key words: Shennongjia National Nature Reserve; carbon sequestration; conservation effectiveness; forest ecosystem; carbon pool

建立自然保护区是维持生物多样性和生态系 一(Ouyang et al, 2016; Xu et al, 2017)。森林是陆地 统功能稳定的最有效方式(Joppa et al, 2008; Pouzols 生态系统的主体, 维持着陆地地表大量的碳库(约 et al, 2014)。截至2014年底, 全球已建立197,368处 占全球植被碳库的86%以上), 同时也维持着巨大的 自然保护区, 保护区覆盖了全球陆地面积的15.4% 土壤碳库(约占全球土壤碳库的73%) (Tans et al, (Juffe-Bignoli et al, 2014)。到目前为止, 我国已建立 1990; Dixon et al, 1994)。森林碳储量即便小幅度的

2,750处自然保护区, 其中国家级自然保护区446处, 变动, 也可能影响整个大气CO2的浓度, 进而对陆 占国土陆地面积的14.88% (http://www.zhb.gov.cn/hj 地生态系统的分布、组成、结构和功能产生影响 zl/zghjzkgb/lnzghjzkgb/)。 (Schimel et al, 2000)。保护森林的固碳能力已成为自 保护区对生物多样性和生态系统服务功能的 然保护区的一项重要功能之一。 保护是否达到了预期目的？在多大程度上发挥了 关于保护区保护森林固碳的成效, 目前仅开展 保护功能？这些是保护生物学研究中需要探讨的 了少量研究(Gaston et al, 2008; Willcock et al, 2016; 问题(Andam et al, 2008; Wu et al, 2011; Hill et al, Bowker et al, 2017; Scherer et al, 2017)。Scharlemann 2015; Ren et al, 2015), 目前, 有关保护区保护成效 等(2010)通过对全球热带森林保护区内外对比研究 的研究大多集中于生物多样性保护方面(Bruner et 发现, 保护区内热带森林生物量和土壤有机碳损失 al, 2001; Rodrigues et al, 2004; Cao et al, 2015; Jen- 是保护区外的一半。Willcock等(2016)对非洲生物多 kins et al, 2015; Chen et al, 2017)。如英国的一项研 样性热点区域保护区建立前后森林碳动态研究发 究表明, 保护区内鸟类与蝴蝶等物种的定居率是保 现, 保护区建立半个世纪后, 保护区外森林面积减 护区外的4.2倍, 257种无脊椎动物中, 98%的物种倾 少了0.7%, 而保护区内森林面积增加了2.7%。同 时 , 向于在保护区内定居(Thomas et al, 2012)。美国尽管 由于保护区的建立, 保护区内森林以4.8 Mg C/ha的 建立了庞大的自然保护地体系, 但大部分保护地位 速率吸收固定碳, 而保护区外未受保护的森林则以 于美国西部, 而亟需保护的物种则大多分布于美国 11.9 Mg C/ha的速率丧失碳。土地利用变化是影响 东南部, 保护地未能很好地保护这些物种(Jenkins 森林固碳能力的重要因素之一(Joppa & Pfaff, 2009; et al, 2015)。我国81%的植物群落都受到至少一处自 Houghton et al, 2012), 由土地类型转变导致的CO2

然保护区的保护(Wu et al, 2011), 保护区分别保护 排放占人为CO2排放的35% (Lambin et al, 2001; Fo- 了13.1%的植物生境、17.9%的哺乳动物栖息地和 ley et al, 2005)。 Science 16.4%的鸟类栖息地。但研究同时发现, 我国现有保 湖北神农架国家级自然保护区(以下简称神农 护区网络对植物、两栖和爬行动物关键栖息地的保 架保护区)保存有我国北亚热带完好的常绿落叶阔 护成效不容乐观(Xu et al, 2017)。 叶混交林(谢宗强等, 2017), 孕育了丰富的生物多样 保护区在保护生物多样性的同时还维持着生Biodiversity性, 形成了多样的森林生态系统 , 为秦巴山地提供 态系统的众多服务功能, 固碳是其中的重要功能之 了巨大的生态服务功能。20世纪70年代, 神农架曾

© 生物多样性 第 1 期 邓舒雨等: 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效 29

进行过大规模的森林采伐, 森林生态系统结构和功 据全球150,000个点的调查数据对世界不同类型土 能遭到严重破坏(湖北省神农架林区地方志编纂委 壤碳进行模型估计(Hengl et al, 2017)。本研究基于 员会, 1996)。1986年神农架国家级自然保护区建立, SoilGrids 数据, 按政府间气候变化专门委员会 1990年成为联合国教科文组织人与生物圈(MAB) (IPCC)标准计算地表30 cm土壤有机碳含量(IPCC, 保护区, 2013年成为世界地质公园, 2016年被列入 2006), 单位为t C/ha。 世界自然遗产地名录。由此保护区内的森林开始逐 (3)土地利用数据。该数据采用面向对象(object- 步受到严格的保护(王翠玲等, 2017)。本研究基于对 based)分类技术, 基于神农架地区Landsat TM/ETM 神农架地区近20年的调查研究和数据积累, 对比分 数据和HJ-1卫星数据, 结合地面调查数据, 分别生 析了保护区内外森林生态系统的5个碳库动态, 以 成1990年、2000年和2010年30 m分辨率的土地覆盖 期评估神农架保护区的建立是否对森林固碳起到 数据(吴炳方等, 2014; 张磊等, 2014)。 保护作用, 为探讨我国保护区的保护成效问题提供 1.3 森林生态系统碳库组成及核算 借鉴。 本研究依据IPCC (2016)的碳库定义, 将神农架 1 数据与方法 保护区森林碳库分为地上碳库、地下碳库、粗木质 残体碳库、凋落物碳库、土壤有机碳库5个碳库。 1.1 研究区域概况 其中, 地上碳库依据地上生物量估算。地上生 神农架保护区位于湖北省神农架林区西南部 , 物量为胸径大于5 cm的木本植物生物量, 包括树 地理坐标为 110°0305–110°3350 E, 31°2120– 干、树桩、枝、树皮、籽实和叶(生态系统固碳项目 31°3620 N。总面积70,467 ha, 核心区面积38,425 技术规范编写组, 2015)。其生物量基于样地实际调 ha。保护区为大巴山脉东段组成的中山地貌, 呈近 查的优势树木的胸径、树高, 通过生物量估算方程 东西方向延伸, 地势西南高东北低, 最高海拔神 计算得到。地下碳库依据地下生物量估算。地下生 农顶3,106.2 m, 为华中第一峰, 最低海拔400 m (神 物量为全部树木活根生物量, 直径不足2 mm的细 农架南坡)。保护区地跨中亚热带和北亚热带, 年 根不计在内(IPCC, 2006)。其生物量采用地上地下关 平均气温7.4℃, 最冷月(1月)平均气温–4.3℃, 最 系式进行换算(附录2)(生态系统固碳项目技术规范 热月(7月)平均气温17.2℃。年降水量800 mm– 编写组, 2015)。粗木质残体碳库包括倒伏于地面的 2,500 mm, 有明显的季节性。 树干、死根和直径≥10 cm的树桩。凋落物碳库即地 1.2 数据获取 表枯枝落叶层。通过不同土地利用类型凋落物和粗 (1)森林群落调查数据。在保护区内沿海拔梯度 木质残体生物量密度值或生物量碳密度值, 结合 设置14条调查样线, 每条样线按海拔每升高100 m IPCC (2006)的凋落物碳库缺省值, 得到保护区相应 设置1个森林样地, 或选取特殊的群落类型设置样 土地利用类型的碳值。对只有生物量而没有碳密度 地。森林样地大小为20 m  30 m或30 m  30 m, 值的植被类型, 采用生物量碳转换系数0.5进行换 共调查127个。记录地名、经纬度、海拔、坡向、 算(Fang et al, 2001; Chen et al, 2013)(附录3, 4)。土壤 坡度、土壤类型等群落环境因子, 乔木层每木调 有机碳即土壤中细根和死有机物质中的碳元素含 查, 记录种名、树高、胸径和冠幅等(马明哲等, 2017)。 量。数据分析处理使用ArcGIS、R、SigmaPlot等软 (2)文献数据。以“生物量”、“碳储量”、“异速生 件完成。 长方程”、“生物量方程”等关键词检索国内外文献, 对地上和地下生物量的估算结果采用重抽样 收集神农架地区、湖北省及附近地区对森林群落优 方法生成加权平均值的置信区间。Science 势种地上、地下生物量、碳储量计算方程。获取得 1.4 不同土地利用类型碳密度值 到保护区42个生物量估算方程(附录1) (罗云建等, 使用ArcGIS软件将已有碳储量值的样点与土 2015; 生态系统固碳项目技术规范编写组, 2015)。 地利用类型进行匹配。并按样地面积平方根对样地 土壤有机碳估算采用SoilGrids (www.soilgrids.org)Biodiversity碳储量进行抽样加权 , 获取不同土地类型碳密度值 数据, 精度为250 m。该数据通过机器学习方法, 依 (Willcock et al, 2012)。

© 生物多样性 30 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

1.5 土地利用变化下碳储量变化 土壤有机碳库13.40 Tg C, 占全部碳储量的90.68%, 通过土地利用类型面积变化计算碳储量值变 地下、凋落物和粗木质残体碳库分别为1.81 Tg C 化(Lai et al, 2016): (1.53–2.19 Tg C)、0.29 Tg C和0.16 Tg C (表2)。5个

CBBACONVERSION [( AFTERi BEFOREi) TO_ OTHERSi ] 碳库中, 土壤有机碳密度最高(184.30 t C/ha), 其次 i 分别为地上碳密度(117.96 t C/ha (98.84–145.47 t 其中, CCONVERSION 为土地利用类型转变下的碳储 C/ha))、地下碳密度(24.81 t C/ha (21.09–30.13 t 量变化值, BAFTERi 、BBEFOREi 和 ATO_ OTHERSi 分别表 C/ha))、凋落物碳密度(3.92 t C/ha)及粗木质残体碳 示转变后的碳储量、转变前的碳储量和转变为另一 区域的面积, i 为发生转变的土地利用类型。 密度(2.22 t C/ha)(表3)。 1.6 保护区碳保护的有效性 常绿阔叶林、落叶阔叶林和针叶林3种森林类 本文选取神农架保护区边界外5 km缓冲区作 型碳储量占保护区碳储量的95%, 总碳密度分别为 为保护区外区域(Carranza et al, 2014; Willcock et al, 383.75 t C/ha (331.92–514.00 t C/ha)、350.53 t C/ha 2016), 计算1990–2010年20年间碳储量变化率和碳 (318.36–394.01 t C/ha) 和 340.21 t C/ha (322.42– 密度变化值, 并同保护区内对比, 分析保护区的有 362.86 t C/ha)。其中, 常绿阔叶林地上碳密度 效性。 (146.10 t C/ha (102.67–254.45 t C/ha))、地下碳密度 (30.81 t C/ha (22.41–52.71 t C/ha))、凋落物碳密度 2 结果 (5.09 t C/ha)和土壤有机碳密度(196.97 t C/ha)均最 2.1 神农架保护区20年(1990–2010年)间的土地利 高(图1)。 用变化 2.3 神农架保护区碳保护的有效性 统计结果表明, 在2010年, 神农架保护区林地 分析发现, 1990–2010年间, 神农架保护区共固 占保护区总面积的92.76%, 其中针叶林(51.85%)、 碳25.04 kt C (21.83–29.57 kt C), 固碳率为1.21 kt C/ 落叶阔叶林(35.11%)及常绿阔叶林(4.47%) 3种森林 年(1.09–1.48 kt C/年)。20年间保护区5个碳库碳储量 类型合计占林地面积的98.56% (表1)。与1990年相 均有所增加, 其中地上生物量碳库和土壤有机碳库 比, 20年间, 神农架保护区林地面积增加了0.11%, 分别增加14.50 kt C (11.81–18.31 kt C)和6.84 kt C。保 灌木林地和耕地面积分别减少了8.85%和6.06% 护区内土壤有机碳密度高于保护区外27.11 t C/ha, (表1)。 总碳密度高于保护区外22.37 t C/ha (表2, 表3, 图2)。 神农架保护区主要森林类型碳库变化 2.2 3 讨论 分析神农架保护区2010年各碳库碳储量发现, 神农架保护区总碳储量为24.24 Tg C (22.57–26.62 本研究分析了神农架保护区1990–2010年间森 Tg C)。其中, 地上碳库8.58 Tg C (7.19–10.58 Tg C), 林的固碳成效。研究发现, 1990–2010年间神农架保

表1 神农架国家级自然保护区土地利用格局 Table 1 Land use types and their areas in Shennongjia National Nature Reserve 土地利用类型 1990年面积 1990年占比 2010年面积 2010年占比 Land use type Area in 1990 (ha) Proportion in 1990 (%) Area in 2010 (ha) Proportion in 2010 (%) 常绿阔叶林 3,245.71 4.46 3,249.13 4.47 Evergreen broad-leaved forest 落叶阔叶林 25,448.97 34.99 25,532.75 35.11 Deciduous broad-leaved forest 针叶林 Coniferous forest 37,694.08 51.83 37,713.32Science 51.85 针阔混交林 622.14 0.86 624.78 0.86 Coniferous and broad-leaved mixed forest 灌木林 Shrubland 380.97 0.52 347.26 0.48 耕地 Cropland 2,056.3 2.83Biodiversity 1,931.7 2.66 其他 Other 3,281.99 4.51 3,331.22 4.58

© 生物多样性 第 1 期 邓舒雨等: 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效 31

取得了一定成效。 土壤碳积累和释放是陆地生态系统碳循环中 一个重要组成部分, 在全球碳循环及全球变化的研 究中具有重要的作用。全球森林碳库的69%和31% 为土壤和植被碳库(Dixon et al, 1994)。土壤碳库是 陆地生态系统中最大的碳库, 全球约有1,400–1,500 Pg碳以有机形式储存于土壤中, 土壤碳储量是陆地 植被碳库(500–600 Gt C) 的 2–3 倍 (Schlesinger, 1990)。我国2,473种不同土壤类型碳密度为3.5– 252.6 t C/ha (Xie et al, 2007)。崔鸿侠等(2012, 2014) 研究发现, 神农架马尾松(Pinus massoniana)林、华 山松(Pinus armandii)林、巴山冷杉(Abies fargesii)林 的土壤碳储量分别为57.79 t C/ha、116.07 t C/ha和

170.62 t C/ha。本研究发现, 神农架保护区土壤有机 图1 神农架自然保护区主要森林类型各碳库碳密度 碳库碳密度为184.30 t C/ha, 高于保护区外27.11 t Fig. 1 Carbon density of different carbon pools of main for- estry lands in Shennongjia National Nature Reserve C/ha, 土壤有机碳储量占总碳储量的55%, 是地上 碳库碳密度的1.6倍。该结果也与Willcock等(2012) 护区森林5个碳库碳储量均有所增加, 土壤有机碳库 得出的土壤碳占据全部碳储量的60%, 超过地上碳 碳密度及总碳库碳密度高于保护区外, 保护区固碳 2倍的结论相吻合。

表2 神农架自然保护区1990–2010年间各碳库碳储量变化 Table 2 Carbon storage of different carbon pools in Shennongjia National Nature Reserve between 1990 and 2010 地上碳库 地下碳库 凋落物碳库 粗木质残体碳库 土壤有机碳库总计 Aboveground Belowground Litter carbon Coarse woody Soil organic Total carbon carbon debris carbon carbon 1990 (Tg C) 8.57 1.80 0.29 0.16 13.40 24.21 2000 (Tg C) 8.58 1.81 0.29 0.16 13.40 24.23 2010 (Tg C) 8.58 1.81 0.29 0.16 13.40 24.24 1990–2010年变化量 14.50 3.01 0.21 0.49 6.84 25.04

△Cstorage1990–2010 (kt C) (1990–2000; 2000–2010) (13.93; 0.57) (2.88; 0.13) (0.44; –0.24) (0.52; –0.03) (3.97; 2.87) (21.74; 3.30) 1990–2010年变化率 0.17 0.17 0.07 0.30 0.05 0.10 Change rate of carbon storage during (0.16; 0.01) (0.16; 0.01) (0.16; –0.02) (0.32; –0.02) (0.03; 0.02) (0.09; 0.01) 1990–2010 (%) (1990–2000; 2000–2010)

表3 神农架自然保护区内外1990–2010年各碳库碳密度(t C/ha) Table 3 Carbon density (t C/ha) of different carbon pools inside and outside Shennongjia National Nature Reserve between 1990 and 2010 地上碳库 地下碳库 凋落物碳库 粗木质残体碳库 土壤有机碳库 总计 Aboveground carbon Belowground Litter carbon Coarse woody Soil organic Total carbon debris carbon carbon 内 外 内 外 内 外 内 外 内 外 内 外

Inside Outside Inside Outside Inside Outside Inside OutsideScienceInside Outside Inside Outside 1990 117.76 121.10 24.77 25.42 3.92 4.00 2.22 2.51 184.21 157.04 332.87 310.08 2000 117.95 121.63 24.81 25.53 3.93 4.02 2.22 2.52 184.26 157.20 333.17 310.90 2010 117.96 121.60 24.81 25.53 3.92 4.02 2.22 2.51 184.30 157.19 333.22 310.85 1990–2010年增加量 0.20 0.50 0.04 0.10 Biodiversity0 0.02 0.01 0.01 0.09 0.15 0.34 0.77 △Cdendity1990–2010 (0.19; (0.52; (0.04; (0.11; (0.01; (0.02; (0.01;0) (0.01; 0) (0.05; (0.16; (0.30; (0.82; (1990–2000; 2000–2010) 0.01) –0.02) 0) –0.01) 0) –0.01) 0.04) –0.01) 0.04) –0.05)

© 生物多样性 32 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图2 神农架自然保护区1990–2010年碳密度变化量 Fig. 2 Carbon density change in Shennongjia National Nature Reserve between 1990 and 2010

本研究发现, 神农架保护区林地占保护区总面 Nogueira et al, 2008; Singh et al, 2011)。生物量方程 积的92%。神农架自1970年设置林区政府以来, 采 或异速生长模型主要针对优势物种碳储量的估算, 伐木材为林区主要生产任务, 森林覆盖率由开发前 在估算碳储量时, 其结果往往有一定的不确定性 的75.4%下降至63.5%, 林木蓄积量急剧下降(湖北 (Xiang et al, 2011; Willcock et al, 2012, 2016)。对地 省神农架林区地方志编纂委员会, 1996)。神农架保 上和地下生物量的估算结果, 采用重抽样方法生成 护区1982年建立后, 开始了由采伐向森林资源保护 加权平均值的置信区间, 考虑了调查区域面积的不 3 的转变, 木材年产量调减4.8万m (郑重等, 1997), 确定性, 保证了各个碳库估算的可靠性(Willcock et 3 森林蓄积量每年增加17万m (湖北省神农架林区地 al, 2012)。另 外 , 凋落物碳库、粗木质残体碳库实测 方志编纂委员会, 1996)。保护区的建立有效缓解了 值较少, 但其在总碳储量中所占比重低(IPCC, 神农架保护区内森林的丧失(王翠玲等, 2017)。而 同 2006) 。土壤有机碳采用的SoilGrids250m 期相比, 神农架保护区外森林砍伐严重, 直到国家 (www.soilgrids.org)数据通过交叉验证保证了数据 实施天然林保护工程和退耕还林工程后, 砍伐才全 的可靠性(Hengl et al, 2017)。 面禁止。目前, 保护区内1990–2010年间碳储量变化 事实证明, 神农架保护区的建立, 在一定程度 率为0.1%, 较保护区外碳储量变化率低0.15%, 主 上维持了森林生态系统的固碳能力, 取得了一定 要由于保护区外多为幼龄林, 恢复迅速, 优势种生 的固碳保护成效。 长迅速, 而保护区内多为中龄林或成熟林(郑重等, 参考文献 1997)。保护区内土壤碳密度高于保护区外, 而土壤 碳为碳库组成的最主要部分, 因此保护区内总碳密 Andam KS, Ferraro PJ, Pfaff A, Sanchez-Azofeifa GA, 度高于保护区外。 Robalino JA (2008) Measuring the effectiveness of pro- tected area networks in reducing deforestation. Proceedings 本研究从地上、地下、凋落物、粗木质残体、 Science of the National Academy of Sciences, USA, 105, 土壤有机碳库5个方面估算了神农架保护区的固碳 16089–16094. 有效性。地上碳估算通过胸径、树高、材积等指标, Bowker JN, de Vos A, Ament JM, Cumming GS (2017) Effec- 利用生物量方程或异速生长模型估算生物量, 是区 tiveness of Africa’s tropical protected areas for maintaining Biodiversityforest cover. Conservation Biology, 31, 559–569. 域尺度上估算碳储量的常用方法 (Chave et al, 2005; Bruner AG, Gullison RE, Rice RE, da Fonseca GAB (2001)

© 生物多样性 第 1 期 邓舒雨等: 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效 33

Effectiveness of parks in protecting tropical biodiversity. 570–574. Science, 291, 125–128. Gaston KJ, Jackson SF, Cantú-Salazar L, Cruz-Piñón G (2008) Cao MT, Peng L, Liu SQ (2015) Analysis of the network of The ecological performance of protected areas. Annual Re- protected areas in China based on a geographic perspective: view of Ecology, Evolution, and Systematics, 39, 93–113. Current status, issues and integration. Sustainability, 7, Hengl T, de Jesus JM, Heuvelink GBM, Gonzalez MR, Kili- 15617–15631. barda M, Blagotic A, Shangguan W, Wright MN, Geng XY, Carranza T, Balmford A, Kapos V, Manica A (2014) Protected Bauer-Marschallinger B, Guevara MA, Vargas R, MacMil- area effectiveness in reducing conversion in a rapidly van- lan RA, Batjes NH, Leenaars JGB, Ribeiro E, Wheeler I, ishing ecosystem: The Brazilian Cerrado. Conservation Let- Mantel S, Kempen B (2017) SoilGrids250m: Global gridded ters, 7, 216–223. soil information based on machine learning. PLoS ONE, 12, Chave J, Andalo C, Brown S, Cairns MA, Chambers JQ, Ea- e0169748. mus D, Fölster H, Fromard F, Higuchi N, Kira T, Lescure Hill R, Miller C, Newell B, Dunlop M, Gordon IJ (2015) Why JP, Nelson BW, Ogawa H, Puig H, Riéra B, Yamakura T biodiversity declines as protected areas increase: The effect (2005) Tree allometry and improved estimation of carbon of the power of governance regimes on sustainable land- stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145, scapes. Sustainability Science, 10, 357–369. 87–99. Houghton RA, House JI, Pongratz J, van der Werf GR, DeFries Chen QQ, Xu WQ, Li SG, Fu SL, Yan JH (2013) Aboveground RS, Hansen MC, Le Quéré C, Ramankutty N (2012) Carbon biomass and corresponding carbon sequestration ability of emissions from land use and land-cover change. Biogeo- four major forest types in south China. Chinese Science sciences Discussions, 9, 835–878. Bulletin, 58, 1551–1557. IPCC (2006) 2006 IPCC guidelines for national greenhouse gas Chen YH, Zhang J, Jiang JP, Nielsen SE, He FL (2017) As- inventories. Institute for Global Environmental Strategies, sessing the effectiveness of China’s protected areas to con- Kanagawa, Japan. serve current and future amphibian diversity. Diversity and Jenkins CN, van Houtan KS, Pimm SL, Sexton JO (2015) US Distributions, 23, 146–157. protected lands mismatch biodiversity priorities. Proceed- Cui HX, Xiao WF, Huang ZL, Zeng LX, Pan L, Pang HD ings of the National Academy of Sciences, USA, 122, (2014) Soil organic carbon storage of three coniferous for- 5081–5086. ests in Shennongjia Nature Reserve. Journal of Northeast Joppa LN, Loarie SR, Pimm SL (2008) On the protection of Forestry University, 42, 69–72. (in Chinese with English ab- “protected areas”. Proceedings of the National Academy of stract) [崔鸿侠, 肖文发, 黄志霖, 曾立雄, 潘磊, 庞宏东 Sciences, USA, 105, 6673–6678. (2014) 神农架3种针叶林土壤碳储量比较. 东北林业大 Joppa LN, Pfaff A (2009) High and far: Biases in the location 学学报, 42, 69–72.] of protected areas. PLoS ONE, 4, e8273. Cui HX, Xiao WF, Pan L, Huang ZL, Wang XR, Pang HD Juffe-Bignoli D, Burgess ND, Bingham H, Belle EMS, de Lima (2012) Characteristics of soil carbon storage of Abies farge- MG, Deguignet M, Bertzky B, Milam AN, Martinez-Lopez sii forest in Shennongjia. Scientia Silvae Sinicae, 48, J, Lewis E , Eassom A, Wicander S, Geldmann J, van Soes- 107–111. (in Chinese with English abstract) [崔鸿侠, 肖文 bergen A, Arnell AP, O’Connor B, Park S, Shi YN, Danks 发, 潘磊, 黄志霖, 王晓荣, 庞宏东 (2012) 神农架巴山 FS, MacSharry B, Kingston N (2014) Protected Planet Re- 冷杉林土壤碳储量特征. 林业科学, 48, 107–111.] port 2014. UNEP-WCMC, Cambridge, UK. Dixon RK, Solomon AM, Brown S, Houghton RA, Trexier Lai L, Huang XJ, Yang H, Chuai XW, Zhang M, Zhong TY, MC, Wisniewski J (1994) Carbon pools and flux of global Chen ZG, Chen Y, Wang X, Thompson JR (2016) Carbon forest ecosystems. Science, 263, 185–190. emissions from land-use change and management in China Editorial Committee of Hubei Shennongjia Forestry District between 1990 and 2010. Science Advances, 2, e1601063. Local Chronicles (1996) Shennongjia chronicles. Hubei Lambin EF, Turner BL, Geist HJ, Agbola SB, Angelsen A, Science and Technology Press, Wuhan. (in Chinese) [湖北 Bruce JW, Coomes OT, Dirzo R, Fischer G, Folke C, 省神农架林区地方志编纂委员会 (1996) 神农架志. 湖 George PS, Homewood K, Imbernon J, Leemans R, Li XB, 北科学技术出版社, 武汉.] Moran EF, Mortimore M, Ramakrishnan PS, Richards JF, Fang JY, Chen AP, Peng CH, Zhao SQ, Ci LJ (2001) Changes Skånes H, Steffen W, Stone GD, Svedin U, Veldkamp TA, in forest biomass carbon storage in China between 1949 and Vogel C, Xu JCScience (2001) The causes of land-use and 1998. Science, 292, 2320–2322. land-cover change: Moving beyond the myths. Global En- Foley JA, DeFries R, Asner GP, Barford C, Bonan G, Carpen- vironmental Change, 11, 261–269. ter SR, Chapin FS, Coe MT, Daily GC, Gibbs HK, Luo YJ, Wang XK, Lu F (2015) Comprehensive Database of Helkowski JH, Holloway T, Howard EA, Kucharik CJ,Biodiversity Biomass Regressions for China’s Tree Species. China For- Monfreda C, Patz JA, Prentice IC, Ramankutty N, Snyder estry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [罗云建, 王 PK (2005) Global consequences of land use. Science, 309, 效科, 逯非 (2015) 中国主要林木生物量模型手册. 中国

© 生物多样性 34 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

林业出版社, 北京.] mulating allometric equations for estimating biomass and Ma MZ, Shen GZ, Xiong GM, Zhao CM, Xu WT, Zhou YB, carbon stock in small diameter trees. Forest Ecology and Xie ZQ (2017) Characteristic and representativeness of the Management, 261, 1945–1949. vertical vegetation zonation along the altitudinal gradient in Tans PP, Fung IY, Takahashi T (1990) Observational con-

Shennongjia Natural Heritage. Chinese Journal of Plant straints on the global atmospheric CO2 budget. Science, 247, Ecology, 41, 1127–1139. (in Chinese with English abstract) 1431–1438. [马明哲, 申国珍, 熊高明, 赵常明, 徐文婷, 周友兵, 谢 Technical Manual Writing Group of Ecosystem Carbon Se- 宗强 (2017) 神农架自然遗产地植被垂直带谱的特点和 questration Project (2015) Observation and Investigation for 代表性. 植物生态学报, 41, 1127–1139.] Carbon Sequestration in Terrestrial Ecosystems. Science Nogueira EM, Fearnside PM, Nelson BW, Barbosa RI, Keizer Press, Beijing. (in Chinese) [生态系统固碳项目技术规范 EWH (2008) Estimates of forest biomass in the Brazilian 编写组 (2015) 生态系统固碳观测与调查技术规范. 科 Amazon: New allometric equations and adjustments to bio- 学出版社, 北京.] mass from wood-volume inventories. Forest Ecology and Thomas CD, Gillingham PK, Bradbury RB, Roy DB, Anderson Management, 256, 1853–1867. BJ, Baxter JM, Bourn NAD, Crick HQP, Findon RA, Fox R, Ouyang ZY, Zheng H, Xiao Y, Polasky S, Liu JG, Xu WH, Hodgson JA, Holt AR, Morecroft MD, O’Hanlon NJ, Oliver Wang Q, Zhang L, Xiao Y, Rao EM, Jiang L, Lu F, Wang TH, Pearce-Higgins JW, Procter DA, Thomas JA, Walker XK, Yang GB, Gong SH, Wu BF, Zeng Y, Yang W, Daily KJ, Walmsley CA, Wilson RJ, Hill JK (2012) Protected ar- GC (2016) Improvements in ecosystem services from in- eas facilitate species’ range expansions. Proceedings of the vestments in natural capital. Science, 352, 1455–1459. National Academy of Sciences, USA, 109, 14063–14068. Pouzols FM, Toivonen T, Minin ED, Kukkala A, Kullberg P, Wang CL, Zang ZH, Qiu Y, Deng SY, Feng ZY, Xie ZQ, Xu Kuusterä J, Lehtomäki J, Tenkanen H, Verburg PH, WT, Liu L, Chen QS, Shen GZ (2017) The effectiveness of Moilanen A (2014) Global protected area expansion is com- Shennongjia National Nature Reserve in conserving forests promised by projected land-use and parochialism. Nature, and habitat of Sichuan snub-nosed monkey. Biodiversity 516, 383–386. Science, 25, 504–512. (in Chinese with English abstract) [王 Ren GP, Young SS, Wang L, Wang W, Long YC, Wu RD, Li 翠玲, 臧振华, 邱月, 邓舒雨, 冯朝阳, 谢宗强, 徐文婷, JS, Zhu JG, Yu DW (2015) Effectiveness of China’s na- 刘蕾, 陈全胜, 申国珍 (2017) 湖北神农架国家级自然保 tional forest protection program and nature reserves. Con- 护区森林和川金丝猴栖息地的保护成效. 生物多样性, servation Biology, 29, 1368–1377. 25, 504–512.] Rodrigues ASL, Andelman SJ, Bakarr MI, Boitani L, Brooks Willcock S, Phillips OL, Platts PJ, Balmford A, Burgess ND, TM, Cowling RM, Fishpool LDC, da Fonseca GAB, Gaston Lovett JC, Ahrends A, Bayliss J, Doggart N, Doody K, Fan- KJ, Hoffmann M, Long JS, Marquet PA, Pilgrim JD, Pres- ning E, Green JMH, Hall J, Howell KL, Marchant R, Mar- sey RL, Schipper J, Sechrest W, Stuart SN, Underhill LG, shall AR, Mbilinyi B, Munishi PKT, Owen N, Swetnam RD, Waller RW, Watts MEJ, Xie Y (2004) Effectiveness of the Topp-Jorgensen EJ, Lewis SL (2012) Towards regional, er- global protected area network in representing species diver- ror-bounded landscape carbon storage estimates for da- sity. Nature, 428, 637–640. ta-deficient areas of the world. PLoS ONE, 7, e44795. Scharlemann JPW, Kapos V, Campbell A, Lysenko I, Burgess Willcock S, Phillips OL, Platts PJ, Swetnam RD, Balmford A, ND, Hansen MC, Gibbs HK, Dickson B, Miles L (2010) Burgess ND, Ahrends A, Bayliss J, Doggart N, Doody K, Securing tropical forest carbon: The contribution of pro- Fanning E, Green JMH, Hall J, Howell KL, Lovett JC, tected areas to REDD. Oryx, 44, 352–357. Marchant R, Marshall AR, Mbilinyi B, Munishi PKT, Owen Scherer L, Curran M, Alvarez M (2017) Expanding Kenya’s N, Topp-Jorgensen EJ, Lewis SL (2016) Land cover change protected areas under the convention on biological diversity and carbon emissions over 100 years in an African biodiver- to maximize coverage of plant diversity. Conservation Bi- sity hotspot. Global Change Biology, 22, 2787–2800. ology, 31, 302–310. Wu BF, Yuan QZ, Yan CZ, Wang ZM, Yu XF, Li AN, Ma RH, Schimel D, Melillo J, Tian HQ, McGuire AD, Kicklighter D, Huang JL, Chen JS, Chang C, Liu CL, Zhang L, Li XS, Kittel T, Rosenbloom N, Running S, Thornton P, Ojima D, Zeng Y, Bao AM (2014) Land cover changes of China from Parton W, Kelly R, Sykes M, Neilson R, Rizzo B (2000) 2000 to 2010. Quaternary Sciences, 34, 723–731. (in Chi- Contribution of increasing CO2 and climate to carbon stor- nese with EnglishScience abstract) [吴炳方, 苑全治, 颜长珍, 王 age by ecosystems in the United States. Science, 287, 宗明, 于信芳, 李爱农, 马荣华, 黄进良, 陈劲松, 常存, 2004–2006. 刘成林, 张磊, 李晓松, 曾源, 包安明 (2014) 21世纪前 Schlesinger WH (1990) Evidence from chronosequence studies 十年的中国土地覆盖变化. 第四纪研究, 34, 723–731.] for a low carbon-storage potential of soils. Nature, 348, Wu RD, Zhang S, Yu DW, Zhao P, Li XH, Wang LZ, Yu Q, 232–234. BiodiversityMa J, Chen A, Long YC (2011) Effectiveness of China’s na- Singh V, Tewari A, Kushwaha SPS, Dadhwal VK (2011) For- ture reserves in representing ecological diversity. Frontiers

© 生物多样性 第 1 期 邓舒雨等: 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效 35

in Ecology and the Environment, 9, 383–389. Xu WH, Xiao Y, Zhang JJ, Yang W, Zhang L, Hull V, Wang Xiang WH, Liu SH, Deng XW, Shen AH, Lei XD, Tian DL, Z, Zheng H, Liu JG, Polasky S, Jiang L, Xiao Y, Shi XW, Zhao MF, Peng CH (2011) General allometric equations and Rao EM, Lu F, Wang XK, Daily GC, Ouyang ZY (2017) biomass allocation of Pinus massoniana trees on a regional Strengthening protected areas for biodiversity and ecosys- scale in southern China. Ecological Research, 26, 697–711. tem services in China. Proceedings of the National Academy Xie ZB, Zhu JG, Liu G, Cadisch G, Hasegawa T, Chen CM, of Sciences, USA, 114, 1601–1606. Sun HF, Tang HY, Zeng Q (2007) Soil organic carbon Zhang L, Wu BF, Li XS, Xing Q (2014) Classification system stocks in China and changes from 1980s to 2000s. Global of China land cover for carbon budget. Acta Ecologica Change Biology, 13, 1989–2007. Sinica, 34, 7158–7166. (in Chinese with English abstract) Xie ZQ, Shen GZ, Zhou YB, Fan DY, Xu WT, Gao XM, Du [张磊, 吴炳方, 李晓松, 邢强 (2014) 基于碳收支的中国 YJ, Xiong GM, Zhao CM, Zhu Y, Lai JS (2017) The out- 土地覆被分类系统. 生态学报, 34, 7158–7166.] standing universal value and conservation of the Shennong- Zheng Z, Zhan YH, Xie JL (1997) Shennongjia of China. Hu- jia World Natural Heritage Site. Biodiversity Science, 25, bei Science and Technology Press, Wuhan. (in Chinese) [郑 490–497. (in Chinese with English abstract) [谢宗强, 申国 重, 詹亚华, 谢继伦 (1997) 中国神农架. 湖北科学技术 珍, 周友兵, 樊大勇, 徐文婷, 高贤明, 杜彦君, 熊高明, 出版社, 武汉.] 赵常明, 祝燕, 赖江山 (2017) 神农架世界自然遗产地的 全球突出普遍价值及其保护. 生物多样性, 25, 490–497.] (责任编委: 唐志尧 责任编辑: 时意专)

附录 Supplementary Material

附录1 用于估算碳储量的地上生物量模型 Appendix 1 Aboveground biomass models used for estimating carbon storage http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017240-1.pdf

附录2 不同植被类型地上、地下生物量换算关系式 Appendix 2 The conversion between aboveground biomass and belowground biomass of different land cover types http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017240-2.pdf

附录3 研究区域土地利用类型的凋落物碳库碳储量 Appendix 3 The carbon storage of litter carbon pool in different land use types in the study area http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017240-3.pdf

附录4 研究区域不同土地利用类型的粗木质残体碳库碳储量 Appendix 4 The carbon storage of coarse woody debris carbon pool in different land use types in the study area http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017240-4.pdf

Science

Biodiversity

© 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

附录1 用于估算碳储量的地上生物量模型 Appendix 1 Aboveground biomass models used for estimating carbon storage

物种类型 研究范围 林分起源 来源 地上模型 相关系数 R 决定系数 R² 样本量 n Species Study area Forest stand Reference Model

云冷杉通用 全国 – – B=0.2848D2.1344 – 0.962 55 Picea spp. Abies spp.

冷杉 吉林 天然林 陈传国等, 1984 B=0.0763D2.4578 0.9954 – 20 Abies fabri 陈传国等, 1989

油麦吊云杉 云南 天然林 吴兆录等, 1994 B=0.0561D2.4254 0.9898, 0.991, – – Picea brachytyla +0.0125D2.306 0.948, 0.9256 var. complanata +0.0106D2.4539 –5.9633+0.9984D

油桐 湖南 人工林 何方等, 1990 B=0.0202D2.9265 0.9952, 0.9882 – 18 Vernicia fordii –0.0052D2.6381

元宝槭 北京 人工林 阎海平等, 1997 B=0.0506(D2H)0.8812 0.995, 0.962, – 8 Acer truncatum 田奇凡等, 1997 +0.014(D2H)0.8358 0.996, 0.913

2 0.9786 Science +0.0115(D H) +0.0125(D2H)0.6869

红桦 陕西 天然林 陈存根等, 1996 B=e-3.7933(D2H)0.9104 0.9972, – – Betula +e-4.2775(D2H)0.8102 0.9967, albo-sinensis +e-5.9351D3.3593 Biodiversity0.9858, +e-5.5693D2.3901 0.9871, +e-12.1436D3.9339 0.9826

亮叶桦 福建 天然林 宋丁全等, 2002 B=0.0283D2.4533H0.3455 0.9999, – 6

© 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

物种类型 研究范围 林分起源 来源 地上模型 相关系数 R 决定系数 R² 样本量 n Species Study area Forest stand Reference Model

Betula luminifera +0.0189D1.9122H0.2508 0.996, +0.0021D2.0737H1.2093 0.9881, +0.1111D1.065H0.2048 0.9872

阔叶树通用 全国 – – B=0.0622D2.5289 – 0.933 1140

杉木通用 全国 – – B=0.0785D2.373 – 0.843 110 Cunninghamia lanceolata

柏木 贵州 次生林 安和平等, 1991 B=0.127(D2H)0.7978 0.9884 – – Cupressus funebris

青冈 湖南 次生林 Zheng et al., 2008 B=1.1963D1.4829 – 0.9833, 0.9425, 0.977, 8 Cyclobalanopsis –(0.2485D0.8636 0.986 glauca +0.0369D1.0145 +0.0092D1.0216)

米心水青冈 湖北 天然林 王向雨等, 2007 B=0.246D2.08 0.9908, – – Fagus engleriana +0.0074D2.84 0.9913,Science +0.00055D3.2 0.9989

榕树 云南 次生林 冯志立等, 1999 B=0.0253(D2H)0.9546 0.9988, – 8 Ficus microcarpa +0.0013(D2H)1.2487 0.9816, +0.1179+0.001(D2H) 0.9786 针叶树通用 全国 – – B=0.1112D2.3689 Biodiversity– 0.926 900 日本落叶松通用 全国 – – B=172.329[(0.01D)2H]1.1346 – 0.922 35 Larix kaempferi

石栎 浙江 次生林 陈启瑺, 1993 B=–3.114+0.4371D2 0.9974 – 20 © 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

物种类型 研究范围 林分起源 来源 地上模型 相关系数 R 决定系数 R² 样本量 n Species Study area Forest stand Reference Model

Lithocarpus glaber

木姜子 云南 次生林 冯志立等, 1999 B=0.1071+0.0254(D2H) 0.9401, – 7 Litsea pungens +0.0125(D2H)0.9054 0.9362, +0.0000055(D2H)1.666 0.9505

檫木 福建 人工林 何贵平等, 2001 B=10-1.8346(D2H)1.0884 0.8841 – 8 Sassafras tzumu

刨花润楠 江西 天然林 钟全林等, 2001 B=2.71828-3.0557(D2H)0.9429 0.9517 – 37 Machilus pauhoi

楠木 福建 人工林 廖涵宗等, 1988 B=10-1.0514(D2H)0.8541 0.9713 – 10 Phoebe zhennan

水杉通用 全国 – – B=143.256[(0.01D)2H]0.7589 – 0.967 35 Metasequoia glyptostroboides

华山松 甘肃 人工林 程堂仁等, 2007 B=2.71828-2.2962D2.4119 0.998, – 86 Pinus armandii –2.71828-6.1087D3.0376 0.9886Science 巴山松 陕西 天然林 肖瑜, 1992 B=0.0221(D2H)0.9469 0.996, – 78 Pinus henryi +0.0041(D2H)0.943 0.988, +0.014D2.454 0.98, +0.0173D2.3207 0.956 马尾松通用 全国 – – B=0.107D2.3755 Biodiversity– 0.954 100 Pinus massoniana

山杨 吉林 天然林 陈传国等, 1984； B=0.5046D1.9615 0.9534 – 12 Populus 陈传国等, 1989 © 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

物种类型 研究范围 林分起源 来源 地上模型 相关系数 R 决定系数 R² 样本量 n Species Study area Forest stand Reference Model

davidiana

锐齿槲栎 湖北 天然林 王向雨等, 2007 B=0.029D2.74 0.9961, – – Quercus aliena +0.036D2.35 0.9813, var. acutiserrata +0.0088D2.44 0.9756

栓皮栎 甘肃 人工林 程堂仁等, 2007 B=e-1.2141D2.1159 0.9863, – 87 Quercus variabilis -e-2.347D2.1003 0.9933

杜鹃 云南 天然林 吴兆录等, 1994 B=11.3267*0.0023(1/D) 0.9892, – – Rhododendron +2.3486*0.0014(1/D) 0.8439, simsii +0.8559*0.0107(1/D) 0.8113

山矾 湖南 人工林 高述超等, 2010 B=0.0975(D2H)0.8083 – 0.9863, 6 Symplocos +0.0236(D2H)0.6793 0.9898, sumuntia +0.0631(D2H)0.8124 0.9851, +0.23(D2H)0.452 0.9192

狭叶珍珠花 云南 天然林 党承林等, 1994 B=2.6894–5.2195/D 0.9645, – 28 Lyonia ovalifolia +0.8309–1.4361/D 0.965, var. lanceolate –0.0363+0.0126D2 0.9287Science 桦类通用 全国 – – B=0.6352D1.9296 – 0.912 90 Betulaceae spp.

白栎 湖南 人工林 欧阳硕龙等, 2010 B=0.0263(D2H)0.9174 0.9978, – 70 Quercus fabri +0.0081(D2H)0.8915 0.9948, +0.0811(D2H)0.6404 Biodiversity0.9909, +0.0153(D2H)0.7501 0.9836

落叶栎类通用 全国 – – B=0.0664D2.5907 – 0.967 65

臭椿 广西 人工林 杨主泉, 2013 B=0.876+0.0124(D2H) 0.811, – – © 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

物种类型 研究范围 林分起源 来源 地上模型 相关系数 R 决定系数 R² 样本量 n Species Study area Forest stand Reference Model

Ailanthus –[0.118+0.001(D2H)] 0.945 altissima

枫香树 湖南 人工林 欧阳硕龙等, 2010 B=0.0252(D2H)0.9614 0.9956, – 120 Liquidambar +0.005(D2H)0.9553 0.9934, formosan +0.0053(D2H)1.0132 0.9916, +0.0072(D2H)0.8658 0.9618

连香树 四川 人工林 潘开文等, 1999 B=0.7199D1.5455 0.9924 – 15 Cercidiphyllum japonicum

山桐子 贵州 天然林 赵家梅等, 2012 B=0.2678D1.8682 – 0.9969 5 Idesia polycarpa

猴樟 云南 人工林 萧自位等, 2012 B=0.2191D1.9916 0.981, – 12 Cinnamomum –0.045D1.9674 0.973 bodinieri

杨树通用 全国 – – B=0.2498D2.1331 – 0.973 175 Populus spp. Science 毛白杨 河南 人工林 刘元本等, 1984 B=0.0895D2.5453 0.9975, – 13 Populus –0.0148D2.4465 0.9857 tomentosa

榆树 内蒙古 天然林 李刚等, 2011 B=e-4.221D2.588 – 0.978, 10 Ulmus pumila +e-3.456D2.32 Biodiversity 0.985, +e-3.532D1.76 0.96

樟树通用 全国 – – B=315.81[(0.01D)2H]1.1846 – 0.985 30 Cinnamomum spp. © 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的 保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

附录 2 不同植被类型地上、地下生物量换算关系式。W 表示地下生物量/kg; B 表示地上生物量/kg。 Appendix 2 The conversion between aboveground biomass and belowground biomass of different land cover types 类型 地上地下关系式 决定系数 Forest type Conversion between aboveground Determination biomass and belowground biomass coefficient

所有森林 W=10-0.37B0.859 0.762 云杉属、冷杉属、圆柏属 W=10-0.549B0.945 0.613 杉木 W=10-0.294B0.798 0.819 柏木属、福建柏属 W=10-0.79B1.047 0.892 落叶松属 W=10-0.16B0.763 0.599 红松 W=10-0.644B0.993 0.857 马尾松、黄山松 W=10-0.338B0.779 0.735 油松 W=10-0.307B0.811 0.693 其他温带松柏类 W=10-0.251B0.793 0.485 其他亚热带松柏类 W=10-0.745B1.024 0.847 桤木属、桦木属、杨属 W=10-0.366B0.887 0.841 栎属、其他温带落叶阔叶林 W=10-0.266B0.877 0.742 其他亚热带落叶阔叶林 W=10-0.283B0.802 0.802 苦槠、青冈栎属、石栎属 W=10-0.365B0.902 0.802 其他常绿阔叶林 W=10-0.177B0.8 0.793 热带森林 W=10-0.531B0.949 0.816 温带针阔混交林 W=10-0.728B1.024 0.84 亚热带常绿阔叶林 W=10-0.691B1.001 0.78 针叶林 W=10-0.332B0.82 0.765 阔叶林 W=10-0.275B0.875 0.826 针阔叶混交林 W=10-0.711B1.012 0.822 落叶林 W=10-0.253B0.837 0.729 常绿林 W=10-0.415B0.87 0.792

Science

Biodiversity

© 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的 保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

附录3 研究区域土地利用类型的凋落物碳库碳储量 Appendix 3 The carbon storage of litter carbon pool in different land use types in the study area

类型 研究范围 来源 生物量碳密度 生物量密度 Forest type Study area Reference Carbon storage per Biomass per hectare(t C/ha) hectare(t/ha)

针阔混交林 三峡库区 曾立雄, 2007 – 6.32 落叶阔叶林 三峡库区 曾立雄, 2007 – 8.51 常绿阔叶林 三峡库区 曾立雄, 2007 – 10.18 灌木林 三峡库区 曾立雄, 2007 – 7.51 草地 宁夏 刘延惠, 2011 – 0.49 草甸 宁夏 刘延惠, 2011 – 0.82 亚热带常绿针叶树 全球 IPCC, 2006 4.1 –

Science

Biodiversity

© 生物多样性

邓舒雨, 董向忠, 马明哲, 臧振华, 徐文婷, 赵常明, 谢宗强, 申国珍. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的 保护成效. 生物多样性, 2018, 26(1): 27–35. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017240

附录4 研究区域不同土地利用类型的粗木质残体碳库碳储量 Appendix 4 The carbon storage of coarse woody debris carbon pool in different land use types in the study area

类型 研究范围 来源 生物量碳密度 生物量密度 Forest type Study area Reference Carbon storage per Biomass per hectare(t C/ha) hectare(t/ha)

松阔混交林 江西 吴春生, 2016 0.521±0.08 1.248±0.33 常绿阔叶林 江西 吴春生, 2016 4.781±0.37 11.293±1.23 针叶林 广东鼎湖山 吕琨珑, 2013 0.09 – 唐旭利, 2005 锐齿槲栎林 秦岭 张洋, 2012 5.58 –

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 36–43 doi: 10.17520/biods.2017124 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•方法• 景观生态安全格局的算法改进与应用

陈 洁 周年兴* 陶卓民

(南京师范大学地理科学学院, 南京 210023)

摘要: 景观安全格局是一种有效的生物保护途径, 其构建应以生物运动的生态过程为基础。本文基于最小累积阻 力模型, 运用效用公式法对景观安全格局中的缓冲区识别方法进行探索, 运用梯度算法对生态廊道(源间联结和 辐射道)的识别方法进行了改进。结果表明, 在缓冲边界外的低阻力区且与源有一定距离但适合目标保护物种生存 的生境孤岛可作为源的潜在区, 缓冲区边界内的高阻力区且与源距离较近但不适合目标保护物种生存的区域则可 划分为生态修复区, 在生态廊道上与高阻力点交叉部分可识别为生态修复关键点。以武陵源风景名胜区为例, 构 建了以猕猴(Macaca mulatta)为目标保护物种的景观安全格局, 建立了以4个离散分布的猕猴栖息地为源及其3个 潜在区为补充的核心保护区域, 划定了多条辐射道和源间联结以改善栖息地之间的连通性, 并识别出了多个生态 修复关键点。本文对景观安全格局中缓冲区和生态廊道的识别方法进行了改进, 在武陵源风景名胜区猕猴保护中 的运用也具有生物保护上的实践价值。 关键词: 景观安全格局; 算法; 武陵源风景名胜区; 猕猴

Algorithm improvements and applications for biological conservation security patterns Jie Chen, Nianxing Zhou*, Zhuomin Tao School of Geography Science, Nanjing Normal University, Nanjing 210023 Abstract: Using biological movement as a basis, landscape security patterns are an effective approach to bi- ological conservation. This study probes the recognition technique to buffer zones with the aid of utility for- mulas, and improves the method of recognition of ecological corridors with the help of gradient descent al- gorithms. These habit islets, which are located within low-resistance areas outside the buffer zone and of a certain distance from suitable sources for the subsistence of targeted protected species, can be considered source candidates. Regions, which are situated within high-resistance areas inside the buffer zone and close to unsuitable sources for maintaining targeted protected species, can be categorized in ecological restoration areas. The intersection between ecological corridors and high-resistance areas should be identified as a key point for ecological restoration. Taking the Wulingyuan Scenic and Historic Interest Area (WSA) as an em- pirical case, the study formulates the landscape security pattern of Macaca mulatta, in which the core area of the reserve is comprised of four discrete source Macaca mulatta habitats and is supplemented by three source candidates. A few ecological corridors and connections between sources that aimed to improve connectivity of the inter-population were delimited, and strategic points of ecological restoration are discerned. This study not only identifies buffer zones and ecological corridors in landscape security patterns but also attaches great practical significance to biological conservation exemplified by the Macaca mulatta population in WSA. Key words:landscape security pattern; algorithm; Wulingyuan Scenic and Historic Interest Area; Macaca mulatta Science

景观生态学以景观格局与过程相互作用研究 最优生态模型的基础上, 俞孔坚(1996)从景观格局 为核心。在Forman (1995)的“集中中有离析”的景观 入手, 借助最小累积阻力模型(minimum cumulative —————————————————— 收稿日期: 2017-04-19; 接受日期: 2017-12-04 Biodiversity 基金项目: 国家自然科学基金(41671140, 41271150) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 第 1 期 陈洁等: 景观生态安全格局的算法改进与应用 37 resistance, MCR), 以地理信息系统技术为手段, 通 界干扰带来的冲击。缓冲区的构建是整个景观安全 过景观过程的分析和模拟, 构建了由源(source)、缓 格局的基础, 当前国际上尚没有一致公认的科学方 冲区(buffer zone)、源间联结(inter-source linkage)、 法对缓冲区进行划分。本文试图通过构建缓冲区效 辐射道(radiating routes)和战略点(strategic point)构 应公式并进行导数分析的方法来识别缓冲区, 其缓 成的景观安全格局, 并依据不同的生物保护要求确 冲区划分由面积和边界方程确定。 定不同层次的景观安全格局。该理论自1995年提出 景观阻力表示从源经过不同阻力的异质性景 以来, 引起了学者们的广泛关注, 并在生物多样性 观所耗费的费用或者克服阻力所做的功。在地理空 保护(李静等, 2017)、生 态 规 划 (李辉等, 2011)、土 地 间坐标系中建立景观阻力面, 并用以地理坐标(x, y) 管理(王思易和欧名豪, 2013)、防灾减灾(姚妤等, 为变量的函数来表示, 阻力面方程可表示为: 2011)、风景名胜区和旅游规划(游巍斌等, 2014)、 Rfxy (), (1) 城镇规划(俞孔坚等, 2009)以及文化遗产保护(冯淑 在此, 引入地理学常用的等值线概念, 阻力面 华和沙润, 2006)等领域进行了大量研究, 但目前尚 的等值线方程为c = f (x, y)。每条等阻力线上的阻力 缺乏对景观安全格局理论的相关计算方法的研究。 值相等。为方便数学计算, 把缓冲区边界定义为等

在缓冲区的判别算法中, 俞孔坚(1996)在MCR 阻力线, 将求缓冲区边界转化为求特殊值c0。缓冲 阻力面上, 通过构建各源距离与MCR值的关系剖 区的效用边界由物种在单位面积内运动所需克服 面和MCR值与面积的关系曲线, 利用相关的经验 的累积阻力决定, 所以缓冲区的确定应考虑面积和 值(例如50%以上的土地作为保护区才有利于物种 累积阻力的函数关系, 可表示为:

的空间运动不受景观破碎化的影响)来判断缓冲区, RgSsum  () (2) 这很难满足不同物种的保护要求, 也很难适用于不 对于每一个由等阻力线围成的区域, 其面积S 同的生境条件。在生态廊道(包括源间联结和辐射道) 和累积阻力 Rsum 可表示为: 的判别中, 俞孔坚(1996)主要依据累积阻力面上源 S= dxdy,, D{( x y ) | c f(} x, y) (3) D 与源之间的联结通道和自源向外发射的低阻力谷 Rsum=  f ()x,, y dxdy D {( x , y)| c f ( x ,)} y (4) 来判断。而实际上, 从源向外扩散的辐射道和源间 D 由于 R 表示阻力的累积值, 所以 g(S)为单调 联结主要依托于单一的源, 需要基于单一源的阻力 sum dg() s dg() s 面进行单独计算。为了解决这些问题, 本文在充分考 递增函数(图 1),  0 。当  0 时, 可取得 ds ds2 虑生态过程和景观功能的基础上, 利用效用函数判 dg() s 别缓冲区, 采用梯度计算方法识别生态廊道, 对景 g(S)的最小值; 当  0,时 随着面积的扩大, 区 ds2 观安全格局进行了算法优化。并以武陵源风景名胜 域内累积阻力的增长速率减缓, 此时应继续扩大缓 区猕猴(Macaca mulatta)种群为保护目标, 构建了理 dg() s 冲区面积, 但其保护效益开始减少; 当  0 时, 想的景观安全格局以保护和恢复猕猴种群栖息地。 ds2 区域内累积阻力的增长速率开始上升, 说明随着面 1 算法改进 积的继续扩张, 缓冲区内的累积阻力将大幅度上 景观安全格局的景观组分包括源、缓冲区、源 dg() s 升。所以,  0 的点即为缓冲区最有效面积的临界 间联结、辐射道和战略点。不同于以往研究所用的 ds2

栅格数据分析法和统计图表法, 本文在景观阻力模 点。根据面积可计算出 c0, 进而得到缓冲区边界方程。 型分析的基础上, 通过构建缓冲区效用公式和引入 1.2 廊道 梯度算法分别对景观安全格局中的缓冲区和生态 生态廊道包括辐射道和源间联结。生态廊道是Science 廊道(源间联结、辐射道)的识别进行了算法优化。 由源向外围景观辐射的低阻力通道, 也是外围进入 1.1 缓冲区 源内的低阻力通道。对于阻力面R = f(x, y)上的两点 缓冲区是环绕源的周边地区, 是物种扩散的低 A(x1, y1)和B(x2, y2), 两点间的生态廊道即为使A 阻力区(李纪宏和刘雪华, 2006), 其功能是保护源及Biodiversity到达B所需克服阻力最小的路径。在此引入梯度概 其周围生态敏感区的生态过程和种群演化, 减少外 念, R = f(x, y)在点(x, y)的梯度为:

© 生物多样性 38 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图1 累积阻力与累计面积的函数关系 Fig. 1 Functional relationship between cumulative resistance and area

gradf() x,/ y()() f  x I  f /  y j (5) 区、索溪峪自然保护区、天子山自然保护区和杨家 梯度方向是函数f(x, y)在点(x, y)增长最快的方 界自然保护区组成, 总面积397.58 km2 (尹华光等, 向, 即沿梯度向量的相反方向f(x, y)在点(x, y)下降 2011)。武陵源风景区属亚热带常绿阔叶林区, 地

最快。设定起始外围点的坐标(xo, yo), 在Matlab中运 形、地貌复杂多样, 垂直差异明显, 形成各种不同 行梯度下降算法, 得到外围点进入源的低阻力通道 的山地小气候环境, 为众多物种的生存和发展提供 路径。伪代码为: 了有利的条件(庄大春等, 2004)。景区内森林覆盖率

Repeat until convergence (e < e0) 达85%, 有高等植物3,000余种, 首批列入国家重点 { 保护的珍稀濒危种子植物有35种; 陆生脊椎动物共 x xfxyx–/ (, )  116 种, 包括国家一级保护动物3种, 二级保护动 yy–/ fxyy(, )  物10种(庄大春等, 2004)。1992年, 联合国教科文组 } 织将其列入《世界自然遗产名录》。随着旅游业的 exx((– )22 ( yy–) ) 1/2 (6) last last 迅速发展, 景区内的生态系统受到的人为干扰日益 其中, α为梯度下降的步长, 控制下降速率。路径寻 加剧, 严重影响了区内野生动物的种类、数量和结 找结束条件为前后两步的距离小于预设极小值e 。 0 构, 许多动物从景区消失, 不少动物濒临灭绝。在 算法同时记录路径经过的(x, y)序列, 即为生态廊道。 保存下来的动物中, 也有一部分的生活习性发生了 辐射道的计算基于景观阻力面, 取离某一源距 改变(马俊, 2016)。猕猴是武陵源风景区的重点保护 离为D的同心圆上的N个点, 逐一代入梯度下降模 物种, 长期以来高强度的旅游开发导致其生境出现 型进行计算, 每个点分别对应一条通向源的路径并 了严重的孤岛化和破碎化, 迫切需要进行栖息地的 记录了路径上每个点的阻力值, 计算 m,in( R ,  1 恢复和重建。 Rn ) , 得到累积阻力最小的路径。对不同距离D 2.2 数据来源 进行计算, 得到源的多条辐射道。源间联结的识别 本研究所用的相关数据主要包括: (1) 1984年 同理, 分别计算每个源进入其他源的通道, 如果通 研究区实测1:1万地形图经数字化后建立的DEM数 道存在重合或接近, 说明该通道同时为源A进入源 字等高模型; (2)由于三十多年来植被变化较大, 其 B和源B进入源A的最佳通道, 通道重合数越多则等 植被分布数据由2014年Landsat-5 TM遥感影像基于 级越高。 ENVI平台采用监督分类解译获取Science , 并通过相关检 验; (3)猕猴种群和栖息地范围通过参考《张家界国 2 应用案例 家森林公园野生动物资源调查及评价报告》(吴楚材, 2.1 研究区域 2008), 查阅相关文献(庄大春等, 2004; 吴章文, 武陵源风景区(11020–11041 E, 2916–2924Biodiversity 2008; 成程等, 2013; Huang & Zhou, 2016)并结合实 N)位于湖南省张家界市(图2), 由张家界自然保护 地野外考察获取; (4)研究区内公路、游步道、索道、

© 生物多样性 第 1 期 陈洁等: 景观生态安全格局的算法改进与应用 39

图2 武陵源风景名胜区示意图 Fig. 2 Sketch map of Wulingyuan Scenic and Historic Interest Area

观光电梯等工程设施数据通过查阅相关城建档案 表1 环境阻力因子及权重 Table 1 The factors and weights of environmental resistance 获取。 阻力因子 Resistance factor 权重 Weight 构建方法 2.3 植被覆盖类型 Vegetation cover type 0.4 本研究数据预处理、空间分析和数据可视化基 高程 Elevation 0.2 于ArcGIS平台, 景观斑块指数的计算基于Fragstats 距水源地的距离 Distance from water 0.1 距河流的距离 软件, 而算法的实现则是基于Matlab平台。 Distance from rivers 0.2 距公路的距离 Distance from roads 0.06 景观阻力面构建 2.3.1 距游步道的距离 Distance from walking trails 0.04 景观阻力面的构建考虑源、空间距离和阻力基 面特征等3个方面的因素, 刻画了从源经过不同阻 力的景观所耗费的费用或者克服阻力所做的功(俞 孔坚, 1996)。其数学表达式为:

RfDER()ij i (7) 式中, R表示生物从源到外围运动过程中穿越景观

单元i所做的功, Dij为距离阻力, ERi为环境阻力。环 境阻力因子和权重的确定参考目标保护物种的生 活史和生境适宜参数(铁军等, 2014, 2015; 王让虎 等, 2014), 其结果见表1。

武陵源风景区目前主要有4个猕猴栖息区域, 图3 单一源的景观阻力面(石家檐) 分别分布于石家檐、老屋场、袁家界和黄石寨 Fig. 3 Landscape resistance map of Shijiayan (Huang & Zhou, 2016)。将这4个栖息地作为景观安 Science 全格局的4个源, 分别建立景观阻力面。将各阻力因 标和阻力值等3个变量。对这些样本点进行多项式回 子数据根据其权重进行空间栅格计算, 得到景观阻 归拟合, 得到阻力拟合面方程, 并生成阻力拟合面。 力分布图(图3), 在此基础上将研究区划分为52,664 2.3.2 缓冲区划分 个100 m × 100 m栅格并作为采样点导入Matlab中Biodiversity在阻力拟合面上以边界方程 c0  f xy, 作为 构成[52,664, 3]矩阵, 每个样本点包含x坐标、y坐 缓冲区边界, 并对4个源的缓冲区进行叠置分析(图

© 生物多样性 40 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

4)。 叠置层越多表示该区域同时作为多个源的缓冲 界外也存在低阻力区(阻力≤ c0)。缓冲区边界外的低 区, 缓冲区级别更高, 叠置层最多的区域为核心保 阻力区是与源有一定距离但适合猕猴生存的生境 护区, 对整个安全格局至关重要, 是各个源之间的 孤岛, 可以作为新的猕猴栖息地即源的潜在区。源

衔接地带。以c0为阈值对阻力分布图的阻力值进行 的潜在区不仅可以有效识别可能的栖息地, 也有利 划分, 并将4个源的阻力分布图进行栅格叠置分析 于提高现有源的连通性。源的潜在区从缓冲区以内 得到基于阻力分级的缓冲区(图5)。 的低阻力区域中选取, 选取条件由斑块的猕猴生境 2.3.3 源的潜在区和生态修复区识别 适宜度指数(habitat suitability index)、景观异质性、 拟合阻力面得到的缓冲区(图4)是在面积约束 斑块面积和斑块形状4个参数决定(表2)。缓冲区边 条件下对生物保护效益最高的区域。但是, 缓冲边 界内的高阻力区是与源距离较近但不适合猕猴生 界内会存在阻力值较大的点, 而边界外则存在阻力 存的区域, 这些区域不利于目标保护物种的扩散, 值较小的点。对比图4, 基于阻力分级的缓冲区(图 应划为生态修复区。

5)为阻力值低于c0阈值的所有区域, 区域之间并不 2.3.4 生态廊道和生态修复关键点识别

连续, 缓冲边界内存在高阻力区(阻力≥ c0), 缓冲边 在Matlab中对阻力面函数执行梯度下降算法,

得到各源的辐射道和源间联结。源间联结是辐射道 上的特殊点, 从该点到多个源的累计阻力相等, 其 特殊位置决定其成为相邻源沟通的“跳板”, 而这些 特殊点与高阻力面上的交叉点(如道路、高强度使用 的游步道)则是生态修复的关键点。 2.3.5 景观安全格局构建 将各景观组分叠加, 便得到武陵源风景区猕猴 目标保护种群的景观安全格局(图6)。

3 结果

3.1 缓冲区和生态修复区 武陵源风景区内猕猴的石家檐栖息地与老屋 场栖息地距离较近, 是连通性较好的源。但在其缓 冲区内存在高阻力区域, 主要是十里画廊和天子山

图4 由边界方程划分的缓冲区 景区等客流量大的景点和旅游设施密集区。因此, Fig. 4 Buffer zone drawn by boundary equation 应将天子山核心景区和天子山索道下站划分为生 态修复区, 对这两个区域进行重点管制。天子山核 心景区内应严格禁止修建游步道, 禁止任何人为改

表2 源的潜在区选取因子及权重 Table 2 The factors and weights in selection of new source 因子 条件 权重 Factors Selecting condition Weight 猕猴生境适宜度指数[0, 1] ≥ 0.7 0.7 Habitat suitability index for Macaca mulatta [0, 1] Science 景观异质性 ≥ 2 0.1 Landscape heterogeneity 2 0.1 斑块面积 Patch area ≥ 0.4 km

图5 基于阻力分级的缓冲区 Biodiversity斑块形状指数[0, 1] ≥ 0.6 0.1 Fig. 5 Buffer zone drawn by resistance ranking Patch shape index [0, 1]

© 生物多样性 第 1 期 陈洁等: 景观生态安全格局的算法改进与应用 41

图6 猕猴保护的景观安全格局 Fig. 6 Security pattern for the protection of Macaca mulatta

变自然原貌的活动, 禁止采集生物标本。天子山索 间的连通性。 道下站区域应重点进行生态恢复, 禁止新建任何人 3.3 生态廊道 工设施。 武陵源风景区内猕猴的各栖息地之间相距较 袁家界栖息地和黄石寨栖息地为金鞭溪流域 远, 且被自然地形和旅游设施切割, 源与源之间难 的孤岛状猕猴栖息地。该缓冲区内由于旅游开发强 以连通, 迫切需要建立连接多个源之间的生态廊道, 度大, 对猕猴栖息地造成了极大的威胁, 如百龙天 如建设贯穿老屋场、袁家界、黄石寨栖息地的源间 梯作为大体量旅游设施不仅阻断了现有栖息地之 联结廊道和贯穿老屋场、石家檐、源的潜在区②的 间的联结, 也对生态景观造成极大破坏。袁家界和 源间廊道。同时也要构建相邻源之间的多条辐射 黄石寨景区的过度开发使猕猴生境被密集的公路 道。如石家檐栖息地和老屋场栖息地位于十里画廊 和游步道分割, 导致栖息地质量严重下降。因此, 峡谷两岸, 观光游步道的建设阻断了栖息地之间的 应严格管制其缓冲区内的游客数量; 采用内部机动 连接, 应适当缩短游步道宽度, 并依托自然河流、 车环保交通, 限制外来机动车进入; 现有居民应逐 峡谷和林地建立生态廊道, 并严格限制生态廊道内 渐迁出; 禁止新建旅游设施。 的人为活动。 3.2 源的潜在区 3.4 生态修复关键点 武陵源风景区内猕猴的现有栖息地(源)均为块 源间联结是动物扩散迁移的关键点, 而武陵源 状斑块, 存在穿凿、分割、破碎等空间破坏过程, 栖 风景区猕猴保护物种的若干源间联结点上受到旅 息地质量较低。而猕猴种群保护需要大面积连续的 游开发和当地居民人为活动的严重干扰, 这些点应 生境适宜区, 并且各适宜区之间的生态连通性良 成为生态修复的关键点。袁家界、黄石寨景点由于 好。在缓冲区外的低阻力区且和源有一定距离的区 游步道密集, 并且穿越部分源间联结点和生态廊道, 域可划分出3个源的潜在区。如图6所示, 源的潜在 应在必要联结点处通过设置天桥等方式以利于动 区①紧邻石家檐栖息地, 位于十里画廊和天子山交 物迁徙。 界处, 具有重要的生境连通性价值。源的潜在区② Science 4 结语 位于索溪湖畔, 目前尚未有游客进入, 生境适宜度 较高, 通过索溪湖水系可与石家檐、老屋场等现有 景观安全格局理论是对生物保护战略的空间 源相连。袁家界栖息地和黄石寨栖息地是两个较为Biodiversity博弈, 试图以最小的代价获取最大的保护效益 , 其 孤立的栖息地, 应发展潜在的源③来加强栖息地之 构建基于最小累积阻力模型。从算法上来看, 相对

© 生物多样性 42 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

于传统的景观安全格局构建方法, 运用效用函数可 conservation of Beidaihe New District based on landscape 以更加客观定量地判别缓冲区, 采用梯度算法识别 security pattern. Research of Soil and Water Conservation, 24, 306–310. (in Chinese with English abstract) [李静, 张 生态廊道则可以解决传统 方法建构最小累积阻 GIS 莹莹, 朱永明 (2017) 基于景观安全格局的北戴河新区 力模型时所采用的基于多个源的物种扩散函数与 生物多样性保护研究. 水土保持研究, 24, 306–310.] 实际生态廊道基于单个源物种扩散函数之间的矛 Li JH, Liu XH (2006) Research of the nature reserve zonation based on the least-cost distance model. Journal of Natural 盾。从实际案例来看, 本文构建的武陵源风景区猕 Resources, 21, 217–224. (in Chinese with English abstract) 猴保护种群的景观安全格局, 在传统安全格局的基 [李纪宏, 刘雪华 (2006) 基于最小费用距离模型的自然 础上识别出了源的潜在区、生态修复区和生态修复 保护区功能分区. 自然资源学报, 21, 217–224.] 关键点, 这些都将使景观安全格局理论具有更加针 Ma J (2016) Biodiversity protection strategy under the back- ground of ecological environment threshold and the tourism 对性的实践价值。 carrying capacity—According to the core of the world natu- 值得注意的是, 俞孔坚(1996)构建的缓冲区识 ral heritage Wulingyuan Scenic Area as an example. Eco- 别方法可以依据不同的保护要求划分出高、中、低 nomic Geography, 36, 195–202. (in Chinese with English 安全格局水平。本文缓冲区的构建更多的是从数学 abstract) [马骏 (2016) 基于生态环境阈限与旅游承载力 背景下生物多样性保护策略研究——以世界自然遗产武 算法的角度试图找出缓冲区的合理边界, 但这种边 陵源核心景区为例. 经济地理, 36, 195–202.] 界的划分是一种理想化思维, 可能很难适应保护区 Tie J, Jin S, Chen YB, Qin YY, Zhang GP, Ru WM (2014) 不断变化的实际情况。本文运用梯度算法进行生态 Floristic characteristics of food plants of Macaca mulatta in Manghe National Nature Reserve Shanxi, China. Acta 廊道的识别也是根据理想状况, 而现实中物种的扩 Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 34,1482–1488. (in 散迁移并不完全按照低阻力区的最短路径进行。另 Chinese with English abstract) [铁军, 金山, 陈艳彬, 秦永 外, 本文对景观安全格局算法的研究尚缺乏对其组 燕, 张桂萍, 茹文明 (2014) 山西蟒河国家级自然保护区 猕猴食源植物区系特征. 西北植物学报, 34, 1482–1488.] 分生态功能的深入探讨, 而景观安全格局理论本身 Tie J, Li YF, Wang X, Bai FL, Cui FT, Jin S (2015) Species 也需要更多野外观测数据的支撑。 diversity of forest community in Macaca mulatta habitat in Lishan National Nature Reserve, Shanxi. Chinese Journal of 参考文献 Ecology, 34, 3009–3015. (in Chinese with English abstract) Cheng C, Xiao Y, Ouyang ZY, Rao EM (2013) Natural land- [铁军, 李燕芬, 王霞, 白凤麟, 崔方天, 金山 (2015) 山 scape valuation of Wulingyuan Scenic Area in Zhangjiajie 西历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落物种多样 City. Acta Ecologica Sinica, 33, 771–779. (in Chinese with 性. 生态学杂志, 34, 3009–3015.] English abstract) [成程, 肖燚, 欧阳志云, 饶恩明 (2013) Wang RH, Li XY, Zhang SW, Li YB, Cao C (2014) Research 张家界武陵源风景区自然景观价值评估. 生态学报, 33, for landscape ecological security pattern and early warning 771–779.] in farming-pastoral zone of Northeast China—a case study Feng SH, Sha R (2006) On ancient village scenery field theory on Tongyu County in Jilin Province. Geography and Geo-in- and scenery safety pattern. Geography and Geo-information formation Science, 30, 111–115. (in Chinese with English Science, 22, 91–94. (in Chinese with English abstract) [冯淑 abstract) [王让虎, 李晓燕, 张树文, 李艳博, 曹琛 (2014) 华, 沙润 (2006) 古村落场理论及景观安全格局探讨. 地 东北农牧交错带景观生态安全格局构建及预警研究—— 理与地理信息科学, 22, 91–94.] 以吉林省通榆县为例. 地理与地理信息科学, 30, Forman RT (1995) Land Mosaics: The Ecology of Landscapes 111–115.] and Regions. Cambridge University Press, Cambridge. Wang SY, Ou MH (2013) Zoning for regulating of construction Huang GP, Zhou NX (2016) Geodesign in developing cou- land based on landscape security pattern. Acta Ecologica ntries: The example of the master plan for Wulingyuan Na- Sinica, 33, 4425–4435. (in Chinese with English abstract) tional Scenic Area, China. Landscape and Urban Planning, [王思易, 欧名豪 (2013) 基于景观安全格局的建设用地 156, 81–91. 管理分区. 生态学报, 33, 4425–4435.] Li H, Yi N, Yao WJ, Wang SQ, Li ZY, Yang SH (2011) Shan- Wu CC (2008) ResearchScience on Tourism Resources of Zhangjiajie gri-La County ecological land use planning based on landsc- National Forest Park. China Tourism Press, Beijing. (in ape security pattern. Acta Ecologica Sinica, 31, 5928–5936. Chinese) [吴楚材 (2008) 张家界国家森林公园本底旅游 (in Chinese with English abstract) [李晖, 易娜, 姚文璟, 资源研究. 中国旅游出版社, 北京.] 王思琪, 李志英, 杨树华 (2011) 基于景观安全格局的香BiodiversityWu ZW (2008) Research on Landscape Tourism Resources of 格里拉县生态用地规划. 生态学报, 31, 5928–5936.] Zhangjiajie National Forest Park. China Tourism Press, Bei- Li J, Zhang YY, Zhu YM (2017) Research on biodiversity jing. (in Chinese) [吴章文 (2008) 张家界国家森林公园景

© 生物多样性 第 1 期 陈洁等: 景观生态安全格局的算法改进与应用 43

观旅游资源研究. 中国旅游出版社, 北京.] trict. Mountain Research, 32, 195–204. (in Chinese with Yao Y, Zhang P, Yan LJ, Fan J (2011) Risk pattern analysis of English abstract) [游巍斌, 何东进, 洪伟, 巫丽芸, 纪志 soil erosion based on RUSLE and SP—A case study of 荣, 游惠明, 谭勇, 郑晓燕 (2014) 基于景观安全格局的 Diebu County, Gansu Province. Bulletin of Soil and Water 武夷山风景名胜区旅游干扰敏感区判识与保护. 山地学 Conservation, 31, 161–167. (in Chinese with English ab- 报, 32, 195–204.] stract) [姚妤, 张沛, 严力蛟, 樊吉 (2011) 基于RUSLE和 Yu KJ (1996) Security patterns and surface model and in land- 景观安全格局的土壤侵蚀风险格局研究—以甘肃省甘南 scape planning. Landscape and Urban Planning, 36, 1–17. 藏族自治州迭部县为例. 水土保持通报, 31, 161–167.] Yu KJ, Wang SS, Li DH, Li CB (2009) The function of ecol- Yin HG, Fei JJ, Xie S (2011) A perception research on the ogical security patterns as an urban growth frame work in residents benefits of scenic spot from the perspective of Beijing. Acta Ecologica Sinica, 29, 1189–1204. (in Chinese ecological tourism—A case study of Wulingyuan Scenic with English abstract) [俞孔坚, 王思思, 李迪华, 李春波 Area. Journal of Hunan University (Social Sciences), 25(5), (2009) 北京市生态安全格局及城市增长预景 . 生态学报, 81–87. (in Chinese with English abstract) [尹华光, 费建杰, 29, 1189–1204.] 谢莎 (2011) 生态旅游视角下景区居民利益感知研究 Zhuang DC, Deng XZ, Zhan JY (2004) Assessment of the en- ——以武陵源风景区为例. 湖南大学学报(社会科学版), vironmental quality for Wulingyuan Scenic Spot in Hunan 25(5), 81–87.] Province. Geographical Research, 23, 192–200. (in Chinese You WB, He DJ, Hong W, Wu LY, Ji ZR, You HM, Tan Y, with English abstract) [庄大春, 邓祥征, 战金艳 (2004) Zheng XY (2014) Identification for tourism disturbance 武陵源风景区环境质量评估. 地理研究, 23, 192–200.] sensitive areas and protection based on landscape security pattern in world mixed heritage site Wuyishan Scenery Dis- (责任编委: 马克明 责任编辑: 黄祥忠)

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 44–52 doi: 10.17520/biods.2017314 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•方法• 基于GIS的外来入侵植物调查规划与外业实施

陈 宏1 冼晓青2 邱荣洲3 池美香3 赵 健1*

1 (福建省农业科学院数字农业研究所, 福州 350003) 2 (中国农业科学院植物保护研究所, 北京 100193) 3 (福建省农业科学院植物保护研究所, 福州 350012)

摘要: 前期规划对外来入侵植物野外调查工作的顺利开展至关重要。本文将基于GIS的野外调查规划方法和入侵 植物调查技术规范相结合, 利用地图资源丰富、分析功能强大的LocaSpace Viewer和奥维互动地图, 形成有针对性 的野外调查规划方案。具体操作流程包括: (1)借助LocaSpace Viewer软件集成的高分辨率遥感数据和地理标注数据 选取调查区域; (2)根据调查规范, 通过该软件的空间分析和地理要素编辑功能, 规划调查地理网格、调查点、样地、 标准地和样方, 运用KML空间数据格式存储和分享调查规划信息; (3)在外业实施中使用移动版奥维互动地图软件 的数据管理和导航功能实现调查规划信息的导入、定位和导航。通过在福建、广西和云南三省开展技术方法的实 地应用与对比实验发现, 运用该方案的外业实施能够达到日平均调查6个样点, 采集调查数据80多条, 直线调查距 离180 km, 调查点导航精度大于15 m。对比实验表明基于规划调查比未规划调查在时间利用效率上提高1倍, 工作 效率得到显著提升。该方案为外来入侵植物的发生和危害等基础性调查工作提供了高效的技术支撑, 为生物多样 性野外调查规划提供了参考方案。 关键词: GIS; 外来入侵植物; 调查规划; 外业实施; LocaSpace Viewer

Planning and conducting field surveys of invasive alien species based on GIS Hong Chen1, Xiaoqing Xian2, Rongzhou Qiu3, Meixiang Chi3, Jian Zhao1* 1 Institute of Digital Agriculture Research, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350003 2 Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193 3 Institute of Plant Protection, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350012 Abstract: Pre-planning plays a vital role in developing invasive alien plant surveys rapidly and conveniently in the field. This study combined survey technical standards of invasive alien plants and field survey planning methods based on GIS to develop a targeted field survey planning program. LocaSpace Viewer and Orvital maps, which provide rich map resources and powerful functions, were mainly applied. The detailed workflow was as follows: Firstly, the target areas for invasive alien plant field surveys were selected by integrating high-resolution remote sensing data and geographical annotation data in the LocaSpace Viewer; Secondly, according to standards of invasive alien plant field surveys, survey geographic grids, survey points, sample plots, standard-plots, and quadrats were established through the functions of spatial analysis and editing geo- graphic elements in the LocaSpace Viewer, of which information were stored and shared in the KML format; Finally, positioning and navigation of survey points were implemented by Data Management and Navigation functions in the mobile terminal software of the Orvital map. Comparative experiments and applications of proposed technology and methodology have been carried out in Fujian, Guangxi, and Yunnan provinces. Re- sults suggested that the developed technology and methods for planning invaSciencesive alien plant surveys and field operations based on GIS technology can help to fulfill surveys in 6 sample points and collect more than 80 records per day. The direct distance of daily invasive alien plant survey is approximately 180 km. The navi- gation accuracy of survey points is better than 15 m. Planning-based surveys have double the time utilization

—————————————————— 收稿日期: 2017-11-26; 接受日期: 2018-01-18 Biodiversity 基金项目: 国家重点研发计划(2016YFC202105)和福建省科技重大专项(2017NZ0003-1) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 第 1 期 陈宏等: 基于 GIS 的外来入侵植物调查规划与外业实施 45

rate of unplanned surveys. The technical route presented in this study greatly contributes to improving the ef- ficiency of invasive alien plant surveys and provides powerful technical support for invasive alien plant sur- vey in the field and insight into biodiversity field surveying. Key words: GIS; invasive alien plants; survey planning; field operation; LocaSpace Viewer

随着全球化进程的推进, 国际旅游、物流和贸 样地、标准地和样方, 利用KML (Keyhole标记语言, 易往来日益频繁, 加快了物种迁徙和传播的速度, Keyhole markup language)数据格式共享调查规划信 造成外来入侵物种为害日益严重, 对生态环境构成 息。在外业调查实施中利用移动导航软件对调查规 巨大威胁(万方浩等, 2002; 丁晖等, 2015)。野外调 划信息进行解析、定位和导航, 实现外来入侵物种 查是外来入侵植物研究和管理的基础, 可为风险评 野外调查的精准实施。在福建、广西、云南三省开 估、监测、预警、防控提供基础数据支撑。外来入 展技术应用, 并在广西调查中进行对比实验, 验证 侵植物由于在个体、种群、生境、空间分布等方面 方法的科学性、准确性和高效性。 存在差异, 再加上调查工作还受到天气、环境、交 1 技术路线与软件工具 通、人员等因素的影响(McMaugh, 2013), 在开展多 种入侵植物调查和大量的数据采集工作之前进行 1.1 技术路线 周密规划至关重要。 外来入侵植物调查分3个阶段: 前期准备、调查 外来入侵植物分布具有典型的时空相关性, 地 规划和外业实施。前期准备需要收集相关的信息和 理信息系统(geographic information system, GIS)因 资料; 调查规划是根据调查规程和要求规划调查 在时空数据管理、分析和展示方面的优势, 为调查、 点、样地、标准地、样方和调查路径; 外业实施是 研究其空间分布和扩散规律提供了新思路和新方 利用规划信息进行调查路径导航, 开展调查工作。 法(孙文涛和刘雅婷, 2010)。国内已有学者对野外调 1.2 使用软件工具和数据交互格式 查中涉及的地理信息管理、路线设计和导航方面提 1.2.1 LocaSpace Viewer 出技术方案, 将物种野外调查涉及的信息抽象为 LocaSpace Viewer是由苏州中科图新网络科技 点、线和面等地理信息进行管理和路线设计(陈彬, 有限公司开发的一款专业的免费三维数字地球软件 2016)。但在实际工作中, 调查目的和调查对象的差 (http://www.3dyuanjing.com/Viewer/LocaSpaceViewe 异往往要求不同的调查方法。在不同的调查技术规 r.zip) 。与传统的Google Earth 相比, LocaSpace 程中, 点、线和面等地理信息被赋予不同的含义, Viewer功能上的优势在于集成了丰富的在线地图资 这将直接关系到调查数据的管理、分析与应用。因 源, 包括街道图、遥感图和专题图等, 能够更加全 此, 调查规划必须紧密结合具体的应用场景, 根据 面、详细地了解调查区域的生态环境; 提供了缓冲 调查规程明确点、线、面等地理信息的科学含义。 区分析等多种空间分析工具和复杂地理要素编辑 此外, 不同的调查工作对调查点及周边范围、样方 功能, 无需借助其他软件就能完成调查规划数据的 大小、调查点间隔等都提出具体的量化指标(方精云 分析与处理, 降低了对软件操作的要求, 避免了不 等, 2009)。根据这些指标运用GIS空间分析方法进 同软件间数据转换和传输造成的误差; 支持多种数 行调查点选址, 能够精准划定调查范围的边界, 优 据格式导入、浏览和转换, 为后续调查数据汇总、 化调查点布局, 避免依靠人为经验造成调查点在空 分析提供了便利。LocaSpace Viewer与Google Earth 间分布上的随机性, 降低调查数据的质量。 在数据资源与功能方面的对比如表1所示。 本文以外来入侵植物调查为应用场景, 根据调 1.2.2 奥维互动地图Science 查技术与方法规范(万方浩等, 2011), 提出基于GIS 奥维互动地图是由北京元生华网软件有限公 的外来入侵植物调查规划和外业实施技术方案(附 司开发的集成多种在线地图资源的跨平台地图浏 录1)。通过GIS软件提供的遥感本底和地理标注数 览器(http://www.ovital.com/download/)。与流行的 据识别调查区域生态系统类型, 运用空间分析和地BiodiversityOruxMaps地图浏览软件相比 , 奥维互动地图的优 理要素编辑功能划分调查地理网格, 规划调查点、 势在于支持多种移动终端操作系统; 中文界面布局

© 生物多样性 46 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

简洁、操作简单; 国内地图资源丰富且在线刷新速 2 外来入侵植物调查规划操作 度快; 拥有强大的地理信息展现技术, 支持多种数 外来入侵植物调查规划的总体思路是把调查 据格式的导入导出, 方便规划数据的浏览; 支持中 区域划分为35 km × 40 km的地理网格作为调查的 国区域的线路、地理位置、行政区域、经纬度等多 基本空间单元, 在每个地理网格内沿特定的路线, 样化信息的检索和路径导航, 便于野外调查导航。 按照最有可能传入和暴发的入侵物种名单, 针对各 奥维互动地图与OruxMaps在数据资源和功能方面 个重要生态系统类型, 如公园、自然保护区、公共 的对比如表2所示。 绿地、花卉市场、湖泊和溪流、农田、果园、林场、 1.2.3 KML数据格式 菜地、保护地, 以及港口和重要货物集散中心及周 KML是一种基于XML (可扩展标记语言, ex- 边地区, 根据调查规范对调查点、样地、标准地和 tensible markup language)语法和文件格式的数据文 样方等调查规划要素的设置指标 利用 空间分 件, 可用来描述和保存地理数据, 包括点、线、面、 , GIS 析结果 合理筛选并确定调查规划要素的位置。调 多边形、多面体和模型等, 可应用于Google Earth相 , 关软件及第三方支持KML数据格式的软件, 用于 查规划要素之间的空间关系如图1所示。 地理数据的展示与分析。KML是地理标识语言 2.1 前期准备 (geography markup language)的一个范例, 并已被接 系统收集与调查任务相关的基础数据和资料, 纳为开放地理信息系统编码标准(open geospatial 包括: 与调查区域相关的植被、土壤、气候等自然 consortium KML encoding standard) (马立广和曹彦 环境资料, 明确当地主要生态环境类型; 调查区域 荣, 2010; 杨立法, 2013)。KML数据格式适合于外来 农林资源情况; 与调查区域相关的外来入侵植物已 入侵植物调查规划数据的存储与共享, 可作为规划 有的调查资料和历史记录, 建立调查区域外来入侵 信息分发与协同的交互载体。 植物名录与生物学描述; 与调查区域相关的社会经

表1 LocaSpace Viewer与Google Earth数据资源与功能对比 Table 1 Comparison of LocaSpace Viewer with Google Earth in data resources and functions LocaSpace Viewer Google Earth 在线地图资源 Google卫星影像、Google历史卫星影像、Google地形、天地图中 卫星影像、历史卫星影像、地形。Google satellite Online map resources 国地图、天地图分省地图、天地图卫星影像、Bing地图、Bing卫 images, Google historical satellite images, Google 星影像、气象图、中国地质图、中国植被覆盖图、中国水系图。 terrain data. Google satellite images, Google historical satellite images, Google terrain data, MAPWORLD map of China, MAPWORLD provincial map, MAPWORLD satellite images, Bing map, Bing satellite images, Meteorological map, Geological map of China, Vegetation coverage map of China, River map of China. 地图标注 集成天地图标注, 覆盖全国的各级行政中心、居民点、兴趣点、各 提供省份及人口聚集地、省界、主要道路的标注, 但 Map annotation data 级公路、水系、铁路等要素。Integrating MAPWORLD annotation 不完整。针对指定区域的标注需要导入KML地标文 data, and important elements covering all levels of the country’s ad- 件。Providing incomplete annotation data of different ministrative centers, settlements, points of interest, all levels of roads, provinces, population centers, provincial boundaries waterways and railways. and the main roads. Placemark files in KML (Keyhole markup language) format for specific area is required to be imported into Google Earth. 支持数据类型 KML数据、影像数据、地形数据、CAD数据、矢量数据、GPS数 KML数据、影像数据、GPS数据。KML data, Image Supported data types 据。KML data, Image data, Terrain data, AutoCAD drawing database, data, GPS data. Vector data, GPS data. 分析功能 缓冲区分析、通视分析、可视域分析、填挖分析、剖面分析、距 距离测量、面积测量。Distance measurement, Area Analysis functions 离测量、面积测量、三角测量。Buffer analysis, Visibility analysis, measurement. Visible range analysis, Fill analysis, Profile analysis, Distance meas- Science urement, Area measurement, Triangulation. 编辑功能 添加地标、绘制线、绘制面、绘制矩形、要素编辑工具。Add 添加地标、添加多边形、添加路径。Add placemark, Editing functions placemark, Draw line, Draw surface, Draw rectangle, Feature editing Add polygon, Add path. tools. 特色功能 影像下载、地形下载、提取高程、数据转换、三维特效。BiodiversityDownload Special features satellite image and terrain data, Extract elevation, Data conversion, Three-dimensional effects.

© 生物多样性 第 1 期 陈宏等: 基于 GIS 的外来入侵植物调查规划与外业实施 47

表2 奥维互动地图与OruxMaps数据资源与功能对比 Table 2 Comparison of Ovital map with OruxMaps in data resources and functions 奥维互动地图 Ovital map OruxMaps 在线地图资源 集成较多国内外地图资源, 包括: 百度地图、搜狗地图、 集成在线地图多为国外地图, 需要通过修改地图配 Online map resources Google地图、Google卫星图、Google卫星混合图、Google地 置文件增加国内在线地图。Integrated with more 形图、Bing卫星图、OpenCycle地形图。Integrate more map foreign online maps; the users need to modify the map resources at home and abroad, including Baidu Map, Sogou configuration file to increase the domestic online maps. Map, Google Map, Google satellite images, Google satellite images with labels, Google terrain data, Bing satellite images, OpenCycle terrain data. 支持操作系统 Android, IOS (iPhone/ iPad), Windows, WindowsPhone Android Supported operating system 支持数据类型 KML, KMZ, GPX, PLT, DXF, DWG, TXT, CSV, SHP KML, SHP, GPX Supported data types 软件界面 中文操作界面简洁 Simple Chinese interface 界面功能按钮丰富, 部分英文菜单。Rich interface Software surface function with buttons partly in English. 操作体验 操作简单, 完全满足野外调查的数据浏览和导航需要。 提供丰富的户外地图浏览功能, 但需要一定的学习 Operating experience Simple operation; fully meet the needs of data browsing and 才能熟练操作。Have rich functionalities of outdoor navigation in field survey. map browsing, but the users are required to learn. 特色功能 Special features 数据网络存储 Provide network data storage

向值设置成40,000 m, 纵向值设置成35,000 m, 横 向起始偏移量和纵向起始偏移量都设置成0.5, 纹 理路径选择附录2提供的十字透明背景纹理, 点击 “确定”按钮完成调查地理网格设置, 调查地理网格 设置如图2(A)所示。 2.3 排查规划 外来入侵植物排查是根据排查对象名单, 在调 查区域内开展调查, 以确定名单中入侵植物的发 生、分布情况。每个地理网格同一类型生态系统设 置5个调查点, 每个调查点设置2–3个样地。

以调查地理网格内高速公路收费站作为调查 图1 外来入侵植物调查规划要素空间关系 点, 拟在其周边1 km范围内的农田生态系统设置 Fig. 1 Spatial relationship of different planning elements for invasive alien plants survey 2–3个样地开展排查, 在LocaSpace Viewer软件中进 行调查规划的操作步骤如下: (1)借助遥感影像和地 济状况等。此外还应明确调查任务、时间安排与人 图标注在调查区地理网格内寻找高速公路收费站, 员分工情况, 便于统筹规划调查工作。 或者通过软件“搜索”功能搜索“高速收费站”, 确定 2.2 调查区域地理网格划分 调查点位置; (2)通过“操作→添加地标”功能, 标记 应用LocaSpace Viewer软件将调查区域划分为 调查点; (3)通过“分析→创建缓冲区”功能, 或者在 一定数量的地理网格(35 km × 40 km), 以此作为基 “场景数据”菜单中右键点击调查点, 通过弹出菜单 本单位进行调查数据记录。 中的“创建缓冲区”功能, 创建宽度为1 km的缓冲 软件操作步骤: (1)通过“操作→绘制矩形”功能, 区; (4)通过解析遥感影像在缓冲区内筛选合适的Science 标记调查区域; (2)在弹出的矩形属性窗口中填写地 农田调查样地; (5)通过“操作→添加地标”功能, 标 理网格名称, 在“样式”分页栏中点击“纹理贴图”弹 记样地; (6)重复执行“(4)→(5)”操作, 直到样地数 出纹理参数设置窗口; (3)在纹理参数设置窗口中, 量满足排查需要; (7)将规划信息保存为KML文件。 横向尺寸类型和纵向尺寸类型都设置成“纹理长度Biodiversity设置的调查样地应考虑道路通达性且方便调查路 (m)”, 根据入侵植物调查地理网格设置的要求, 横 径规划。

© 生物多样性 48 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图2 外来入侵植物调查规划软件操作示意 Fig. 2 Sample screen shots of invasive alien plants with survey planning software

此外, 还可以通过“分析→距离测量”功能, 测 景数据”菜单中右键点击调查主线, 通过弹出菜单 算各调查点之间的距离, 保证调查点的间隔和空间 中的“创建缓冲区”功能, 创建宽度为1 km的缓冲区; 密度符合调查要求, 排查规划范例如图2(B)所示。 (4)通过解析遥感影像在缓冲区内的农田筛选合适 2.4 普查规划 的调查样地; (5)通过“操作→添加地标”功能标记样 外来入侵植物普查是在每一个地理网格内按 地; (6)重复执行“(4)→(5)”操作, 直到样地数量满足 不同方向选择几条具有代表性的线路, 在每条线路 调查需要; (7)将规划信息保存为KML文件。普查规 中针对生态系统的类型, 采取大范围、多点调查的 划范例如图2(C)所示。 方式进行调查。每种生态系统类型选取多个具代表 2.5 标准地调查规划 性的样地进行调查。每1–5 km设置一个样地, 也可 标准地调查是在普查的基础上, 针对重要生态 根据具体情况调整调查样地分布的密度。 系统选择具有代表性的样地设置标准地, 在标准地 以调查地理网格内主要道路为代表性线路, 拟 内开展进一步的样方调查。标准地选择必须或多或 在其沿线周边1 km范围内平均间隔1–5 km的农田 少受到过人为或其他因素干扰Science , 样地内至少有1种 生态系统设置样地, 在LocaSpace Viewer软件中进 外来入侵植物, 标准地所在的植物群落尽可能包括 行调查规划的操作步骤如下: (1)借助遥感影像和地 周围范围内其他植物的多样性和丰度, 还有可能的 图标注在调查地理网格内寻找适合的调查道路; (2) 各种环境或人为干扰。每个地理网格内如果生境相 通过“操作→绘制线”功能, 标记所选道路作为调查Biodiversity对单一、群落类型一致 , 一般设置1个标准地即可; 主线; (3)通过“分析→创建缓冲区”功能, 或者在“场 如生境不同可按类型设置几个标准地; 如果某个地

© 生物多样性 第 1 期 陈宏等: 基于 GIS 的外来入侵植物调查规划与外业实施 49

理网格内的生态系统很少或几乎没有受到人为的 3 外业实施 干扰, 该网格内可以不设标准地。 在实施大规模外业前, 可预先制定一套编码规 在每个标准地根据外来入侵植物的分布设置1 则, 对调查点、样地、标准地等规划要素进行唯一 个主样方, 以代表不同生态梯度。主样方设定后, 性编号。为了方便任务分配与工作协同, 不同的调 分别在其4个对角线上设置形状大小与主样方相同 查小组可根据分工使用不同样式标记, 保存成不同 的副样方, 用以计算目标入侵植物的出现频度, 修 的KML文件。KML文件可以通过数据线、网络传 正典型取样过程中可能造成的误差。主样方以及4 输、蓝牙对传等方式从电脑端发送到每个调查移动 个副样方的大小根据样方优势植物生活型进行设置: 终端。 乔木20 m × 20 m, 灌木10 m × 10 m, 草本2 m × 2 在野外调查中使用的移动终端必须具备GPS导 m。在特殊情况下, 可以将1个主样方和4个副样方 航功能, 并安装好奥维互动地图软件。调查导航前 设置在一条直线上, 适当延长主、副样方的距离。 先通过软件“收藏→菜单→导入导出→从文件导入” 以在农田生态系统的标准地内设置灌木样方 功能在地图界面中浏览调查规划数据。在奥维互动 为例, 在LocaSpace Viewer软件中操作步骤如下: (1) 地图浏览器中进行调查导航的步骤如下: (1)在地图 根据普查结果在拟开展调查的区域内, 通过“操作 中选择前往的调查样地, 在弹出菜单中单击“导航” →绘制矩形”功能绘制标准地范围; (2)通过“操作→ 按钮, 选择交通方式——软件提供了驾车、公共交 绘制矩形”功能, 绘制10 m × 10 m主样方矩形要素, 通和步行3种模式; (2)点击“搜索”按钮, 计算出从当 在矩形的“属性样式”窗口中选择“整体平移”功能, 前位置前往调查样地的路线; (3)点击“导航”按钮开 将主样方矩形要素平移到标准地中央拟开展调查 始导航。在标准地调查中, 可以利用软件导航到调 的位置; (3)通过“操作→绘制矩形”功能, 绘制10 m × 查样方的四角点, 现场设置标记明确范围, 便于后 10 m副样方矩形要素, 在矩形的“属性样式”窗口中 续开展重复调查。外业实施软件使用部分功能截图 选择 “整体平移”功能, 将副样方矩形要素平移到主 如图3所示。 样方对角线拟开展调查的位置; (4)重复执行步骤 (3)操作, 完成余下的3个副样方设置; (5)将所有规 4 应用与对比实验 划信息另存为KML文件。标准地调查规划范例如图 4.1 调查规划应用 2(D)所示。 依托国家重点研发计划“主要入侵生物的动态

Science

Biodiversity 图3 外业实施中奥维互动地图使用功能截图 Fig. 3 Function screen shots of Ovital map used in field operation

© 生物多样性 50 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

表3 2017年3–5月福建、广西、云南三省入侵植物普查工作统计 Table 3 Statistics of invasive alien plants survey in Fujian, Guangxi and Yunnan provinces between March and May, 2017 省份 调查日期 规划普查样地数量 调查范围 Survey area 外来入侵植物普查数据统计 Province Survey date Number of planned Statistics of invasive alien (Month/day) survey sample plots plants survey 农田 湿地 港口 覆盖县域数量 覆盖地理网格数量 调查直线距离 调查数据量 调查涉及种类 Farmland Wetland Port Number of cov- Number of geographic Direct distance Number of Number of ered counties grids of survey (km) records species 福建 Fujian 4/23–25, 5/6–8 40 0 0 27 29 1,100 590 40 广西 Guangxi 3/26–27 10 0 3 7 7 330 82 28 云南 Yunnan 4/12–13 6 2 0 7 7 426 132 28

图4 农田、湿地、港口3种典型生态系统外来入侵植物普查样地和数据采集点空间分布 Fig. 4 Spatial distribution of sample plot and data collection points of invasive alien plants survey in three typical ecosystems of farmland, wetland and port

分布与资源库建设”和福建省科技重大专项“重大外 物普查样地和数据采集点的空间分布情况。 来入侵生物绿色防控综合技术研究与示范”的调查 4.2 对比实验 任务, 2017年3–5月分别在福建、广西、云南三省应 2017年3 月26–27日, 在广西外来入侵植物普查 用调查规划方法开展调查。针对农田、湿地、港口 中基于规划调查与无规划调查开展对比实验。分成 3种生态类型, 以三省主要高速公路为代表性调查 2个调查小组, 一组在调查前对调查区域、调查路 线路, 设置35 km × 40 km调查地理网格, 结合各省 线、调查样地进行规划, 一组则无规划开展调查。 具体情况分别规划外来入侵植物普查样地。共计规 每个调查小组4名成员, 驾车前往各调查样地, 每 划普查样地61个, 样地间平均间隔30 km, 普查区域 天调查8小时。对两组调查数据进行处理分析, 通过 覆盖41个县域43个调查地理网格。 调查覆盖县域、覆盖地理网格数量、调查样地数量 三省外来入侵植物普查总计采集调查数据804 和调查覆盖生境类型衡量调查范围, 通过调查样地 条, 涉及植物种类累计96种, 调查直线距离达 间平均直线距离和标准差衡量样地空间分布的均 1,856 km, 三省普查工作统计如表3所示。通过前期 一性, 通过调查样地间行程平均花费时间和标准差 的调查规划, 平均每日可调查6个样地, 采集调查 衡量调查时间利用效率。无规划的样地与基于规划 数据80多条, 调查直线距离达180 km, 每个样地的 的样地空间分布如图Science5所示。无规划的调查与基于 导航精度高于15 m。通过Excel软件对三省普查数据 规划的调查指标数据比较如表4所示。 进行汇总整理, 运用LocaSpace Viewer软件的“Excel 5 结论 转KML”功能生成调查数据空间分布的KML文件, 在LocaSpace Viewer软件中进行浏览。图4显示了在Biodiversity2017年3–5月在福建、广西、云南外来入侵植 农田、湿地、港口3种典型生态系统中外来入侵植 物普查中开展的技术方法应用与对比实验结果表

© 生物多样性 第 1 期 陈宏等: 基于 GIS 的外来入侵植物调查规划与外业实施 51

表4 无规划调查与基于规划的调查指标数据比较 Table 4 Comparison of target data for unplanned survey and planned survey 无规划调查 基于规划的调查 Unplanned Planned survey survey 覆盖县域数 5 7 Number of covered counties 覆盖调查地理网格数 6 7 Number of covered geographic grids 调查样地数量 9 13 Number of sample plots 调查区生境类型 河岸、农田 农田、港口、高 Habitat types in the survey area Riverside, 速公路沿线、荒 farmland 地、公园、园林 绿化 Farmland, Ports, areas along the expressway, wasteland, parks, landscaping 调查点间平均直线距离 Average direct distance between 53.5 30.5 survey points (km) 调查点间直线距离标准差 Standard deviation of direct distance 68.2 27.7 between survey points (km) 调查点间行程平均花费时间 Average cost of travel time between 128 66 survey points (min) 调查点间行程花费时间标准差 127 36 Standard deviation of travel time between survey points (min) 图5 无规划的样地与基于规划的样地空间分布 Fig. 5 The spatial distribution of unplanned sample plots and planned sample plots 同时, 本文提出的技术方法同样适用于其他生物多

样性野外调查工作, 但是在调查规划中需要根据不 明, 在同等条件下, 运用GIS技术进行前期调查规 同的调查规程、对象和区域, 对分析方法和指标作 划能够使调查工作更加规范、有序; 调查实施更具 出相应的调整, 以满足不同调查的需要。 针对性; 调查覆盖范围更广; 调查生境类型更丰富; 由于时间、人员和技术等因素限制, 本文仅对 调查样地数量更多, 在空间分布上更均匀和科学, 入侵植物普查进行验证与应用。在调查规划中还可 避免了随机设置样地影响调查数据的分析与应用; 以结合气候、物种适生性分布、人文经济等多种背 极大降低了野外寻找、挑选调查样地花费的人力和 景数据, 让调查规划更有针对性, 能够应对更为复 时间成本, 调查时间利用效率提高1倍。可为跨区 杂的研究需求。以上不足将在后续的研究工作中进 域、长时间、多单位协作开展外来入侵植物调查提 行补充与完善。 供技术支撑, 为外来入侵物种分布与扩散调查提供 科学、高效的技术解决方案。 外来入侵植物调查作为外来入侵物种调查的 致谢：感谢中国农业科学院植物保护研究所、广西 组成部分, 其规程和技术方法与入侵动物和入侵病 农业科学院植物保护研究所、云南农业大学对本研Science 原微生物调查有着相似之处, 其他入侵物种调查可 究项目给予的大力支持并参与相关工作。感谢张毅 参照本文提出的技术方法, 根据调查区域的实际情 波、陈红松、王彦辉、桂富荣、喜超、李建宇、史 况调整调查点及周边踏查范围、样方大小、调查点 梦竹等参与实地调查工作。感谢周忠实研究员在方 或样地空间间隔等指标即可满足调查规划的要求。Biodiversity 法构建中提出的宝贵意见。

© 生物多样性 52 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

参考文献 开发中的应用. 地球信息科学学报, 12, 828–834.] McMaugh T (translated by Department of Biological Invasions, Chen B (2016) Geographic data management, refined route Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricul- design and precise navigation in biodiversity field surveys. tural Sciences) (2013) Guidelines for Surveillance for Plant Biodiversity Science, 24, 701–708. (in Chinese with English Pests in Asia and the Pacific. Science Press, Beijing. (in abstract) [陈彬 (2016) 生物多样性野外调查地理信息管 Chinese) [中国农业科学院植物保护研究所生物入侵研究 理、路线精细设计和精确导航方法. 生物多样性, 24, 室(译 ) (2013) 亚太地区植物有害生物监控指南. 科学出 701–708.] 版社, 北京.] Ding H, Ma FZ, Wu J, Lei JC, Le ZF, Xu HG (2015) Consid- Sun WT, Liu YT (2010) Research progress of risk analysis of erations of building up a supervision and management sys- biological invasion. Chinese Agricultural Science Bulletin, tem for prevention and control of invasive alien species 26, 233–236. (in Chinese with English abstract) [孙文涛, posing environmental hazards in China. Journal of Ecology 刘雅婷 (2010) 生物入侵风险分析的研究进展. 中国农 and Rural Environment, 31, 652–657. (in Chinese with Eng- 学通报, 26, 233–236.] lish abstract) [丁晖, 马方舟, 吴军, 雷军成, 乐志芳, 徐 Wan FH, Feng J, Xu J (2011) Biological Invasions: Detection, 海根 (2015) 关于构建我国外来入侵物种环境危害防控 Surveillance and Monitoring. Science Press, Beijing. (in 监督管理体系的思考. 生态与农村环境学报, 31, Chinese) [万方浩, 冯洁, 徐进 (2011) 生物入侵: 检测与 652–657.] 监测篇. 科学出版社, 北京.] Fang JY, Wang XP, Shen ZH, Tang ZY, He JS, Yu D, Jiang Y, Wan FH, Guo JY, Wang DH (2002) Alien invasive species in Wang ZH, Zheng CY, Zhu JL, Guo ZD (2009) Methods and China: Their damages and management strategies. Biodiver- protocols for plant community inventory. Biodiversity Sci- sity Science, 10, 119–125. (in Chinese with English ab- ence, 17, 533–548. (in Chinese with English abstract) [方精 stract) [万方浩, 郭建英, 王德辉 (2002) 中国外来入侵生 云, 王襄平, 沈泽昊, 唐志尧, 贺金生, 于丹, 江源, 王志 物的危害与管理对策. 生物多样性, 10, 119–125.] 恒, 郑成洋, 朱江玲, 郭兆迪 (2009) 植物群落清查的主 Yang LF (2013) Geographic data capturing technique based on 要内容、方法和技术规范. 生物多样性, 17, 533–548.] Google Maps API V3. Remote Sensing Technology and Ma LG, Cao YR (2010) Application of Google Earth COM Application, 28, 791–798. (in Chinese with English abstract) API and KML in tourism information system development. [杨立法 (2013) 基于Google Maps API V3的地理数据采 Journal of Geo-Information Science, 12, 828–834. (in Chi- 集技术. 遥感技术与应用, 28, 791–798.] nese with English abstract) [ 马立广, 曹彦荣 (2010) Google Earth COM API及KML技术在旅游管理信息系统 (责任编辑: 黄祥忠)

附录 Supplementary Material

附录1 基于GIS技术的外来入侵植物普查规划与外业实施技术路线 Appendix 1 The technical route of overall survey planning and field operation of alien invasive plants based on GIS technology http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017314-1.pdf

附录2 用于调查地理网格贴图的十字透明背景纹理图片 Appendix 2 Cross-shaped texture picture with transparent background used to structure survey geographic grids http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017314-2.pdf

Science

Biodiversity

© 生物多样性 陈宏, 冼晓青, 邱荣洲, 池美香, 赵健. 基于GIS的外来入侵植物调查规划与外业实施. 生物多样性, 2018, 26 (1): 44–52. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017314

附录1 基于GIS技术的外来入侵植物普查规划与外业实施技术路线 Appendix 1 The technical route of overall survey planning and field operation of alien invasive plants based on GIS technology

Science

Biodiversity

© 生物多样性 陈宏, 冼晓青, 邱荣洲, 池美香, 赵健. 基于GIS的外来入侵植物调查规划与外业实施. 生物多样性, 2018, 26 (1): 44–52. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017314

附录2 用于调查地理网格贴图的十字透明背景纹理图片 Appendix 2 Cross-shaped texture picture with transparent background used to structure survey geographic grids

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 53–65 doi: 10.17520/biods.2017189 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•生物编目• 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据

张凤麟1,2 王 昕1,2 张 健1,2*

1 (华东师范大学生态与环境科学学院, 浙江天童森林生态系统国家野外科学观测研究站, 上海 200241) 2 (上海污染控制与生态安全研究院, 上海 200092)

摘要: 环境类型数据是研究生物多样性分布格局、多样性形成与维持机制、物种保育等很多重要生态学问题的基 础。近年来, 随着环境监测网络在全球范围内的不断扩张与新监测手段的不断涌现, 区域和全球尺度上的不同类 型的环境数据呈爆炸式增长。然而, 这些海量的数据零散地分布在互联网的各个角落, 给生物多样性研究人员了 解数据信息、高效选择和利用数据等带来了挑战。面对环境数据来源广、分布零散的现状, 本文从气候、地形地 貌土壤与生境异质性、土地覆盖、水文和其他等5个方面对环境数据进行整理, 并且选取其中一些使用频率较高的 数据集, 从它们的数据来源、数据结构、数据获取方式、数据精度以及数据使用情况等方面举例介绍。本文共介 绍了45个不同类型的数据集, 既包括WorldClim气候数据、HWSD (Harmonized World Soil Database)土壤数据等在 生态学中频繁使用的数据集, 也包括气候变化速率、EarthEnv生境异质性数据、全球森林覆盖数据、全球光污染 数据等最新发布或较少使用的数据集。另外, 需要指出的是, 这些数据集远不能涵盖目前所能获得并在持续增加 的环境类型数据。作者希望本文的不完整总结能够为研究人员高效选择和有效利用这些和其它相似的环境数据提 供参考。 关键词: 生物多样性信息学; 生物地理学; 宏生态学; 大数据; 数据共享

Biodiversity information resources. II. Environmental data Fenglin Zhang1,2, Xin Wang1,2, Jian Zhang1,2* 1 Tiantong National Station for Forest Ecosystem Research, School of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241 2 Shanghai Institute of Pollution Control and Ecological Security, Shanghai 200092 Abstract: Environmental data are the basis for addressing many important ecological issues, including bio- diversity distribution patterns, mechanisms of biodiversity formation and maintenance, and species conserva- tion. Recently, many types of environment data at regional and global scales have dramatically increased, with the continuous expansion of global environment monitoring networks and emergence of new monitoring technologies. However, the vast amounts of data are scattered all around the world, making it much more dif- ficult for biodiversity researchers to access detailed information and use these data efficiently. In this paper, we combine the main sources of environmental datasets, and classify them into five major groups, including (1) climate, (2) topography, soil and habitat heterogeneity, (3) land cover, (4) hydrology variables, and (5) other data sets. We then select several datasets with high-frequency usage to briefly introduce the data source, data structure, data availability, and data quality. We also select several previous studies to showcase the use of these datasets. In summary, we include 45 environmental data sets in this paper, covering several fre- quently used data in ecology (e.g., WorldClim and Harmonized World Soil Database), as well as some latest released or seldom used data (e.g., climate change velocity, EarthEnv habitat heterogeneity data, global forest coverage data, and global light pollution data). In addition, it is important toScience point out that these data sets are only a small fraction of currently available and continuously increasing environmental data. Overall, we hope that the incomplete list of environmental data can provide guidelines for researchers to select and utilize them

—————————————————— 收稿日期: 2017-06-25; 接受日期: 2018-01-05 Biodiversity 基金项目: 中组部千人计划青年人才项目和国家自然科学基金(31670439) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 54 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

and other similar data accurately and effectively. Key Words: biodiversity informatics; biogeography; macroecology; big data; data sharing

生物群落与其存在的环境是一个不可分割的 关系发生改变, 造就了不同区域、不同纬度、不同 整体, 它们之间的相互作用形成了地球上多种多样 海拔上的生物多样性差异, 进而对生态系统功能和 的生态系统。环境既是生物群落形成的要素, 也是 稳定性造成影响(Whittaker, 1975)。本部分选取了4 生物群落存在的条件(宋永昌, 2017)。环境要素不仅 个不同类型的气候数据集进行介绍。 对各个物种的空间分布格局、时空动态变化等存在 1.1 WorldClim 着影响, 其相关数据也被广泛地用于生物多样性的 WorldClim (http://www.worldclim.org)是2005年 起源、进化和维持等问题的研究中。在生物多样性 由美国加州大学伯克利分校的Robert Hijmans、 研究领域, 环境数据往往被作为背景值, 研究人员 Susane Cameron等基于ANUSPILIN插值法, 整合了 通过分析生物多样性变化与环境变化之间的联系, 大量国家和区域尺度的气象数据建立起来的全球 对现有物种的分布格局作出解释, 同时对未来的变 气候数据集(Hijmans et al, 2005)。该数据集目前已 化进行预测。因此, 各类环境数据的收集、存储和 成为生态学领域应用较广的气候数据集之一。 使用显得尤为重要。 WorldClim v1.4中包括1960–1990年间每月均温、最 近年来, 随着环境监测网络在全球范围内的不 低温、最高温、降水量等19个生物因子的变化数据 断完善和新监测手段(如高分辨率遥感、无线传感器 (附录1), 该版本同时提供基于古气候数据对全新世 网络等)的不断涌现(Turner, 2014), 能够获得的环境 中期(约6,000年前)和末次盛冰期(约22,000年前)的 数据越来越多。然而, 在数据的选择、获取和高效 气候重建数据, 以及基于IPCC未来气候变化模型 利用等方面仍旧存在很多问题。一方面, 很多研究 对2041–2060年和2061–2080年两个时期的气候预 人员对这些数据所包含的信息、数据结构、数据获 测数据。近期更新的WorldClim v2.0在之前版本的 取方式、数据处理方法等了解有限, 限制了他们对 基础上添加了1970–2000年间太阳辐射、风速和气 这些数据集的使用; 另一方面, 不同层次、不同类 压等信息(Fick & Hijmans, 2017)。WorldClim提供从 型的环境数据零散地分布在互联网的各个角落, 给 30 arc-second (~1 km)到10 arc-minute (~20 km) 4种 研究人员的获取和使用增加了困难(张健, 2017)。如 空间分辨率的数据。 何最大效率地利用可以获得的环境数据来解决错 基于ISI Web of Science对Hijmans等(2005)有关 综复杂的生态学问题, 是信息化时代带给生态学家 WorldClim数据集的文章的引用情况统计, 截至 的一大困惑。 2017年11月, WorldClim数据集已被使用7,981次(图 本文对环境要素相关的一些主要数据集进行 1), 研究领域涉及生态学、保护生物学、地理学和 了整理, 分别从气候、地形地貌土壤与生境异质性、 气象学等。在生物多样性研究中, WorldClim的应用 土地覆盖、水文和其他数据集5个方面予以介绍, 并 也很广泛。例如, Warren等(2008)使用WorldClim的 选取了一些使用较为广泛的数据集作为范例, 介绍 19个生物气候因子和墨西哥几种生物姊妹种的空 它们的数据结构、数据获取方式、数据处理方法等, 间分布等数据检验了生态位保守性假说, 发现物种 同时列举了部分使用这些数据集的研究案例, 以期 间的环境生态位重叠更多地受到地理重叠的影响, 能为研究人员高效利用这些环境数据提供参考。 而与谱系距离相关性较小。Weigelt等(2013, 2016) 通过WorldClim获得了全球岛屿的气候及降水数据, 1 主要气候数据集 分析了第四纪末期的气候变化对岛屿生物多样性Science 气候因子是群落构建中不可或缺的环境变量, 的影响。 温度和降水是影响物种分布的两个重要因素 1.2 Wang和Hamann的区域气候数据 (Whittaker, 1975), 温度和降水在不同尺度上的时空Biodiversity加拿大英属哥伦比亚大学的 Tongli Wang和阿 格局变化使得生物有机体的性状、分布格局和种间 尔伯塔大学的Andreas Hamann等提出了通过空间

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 55

图1 基于WorldClim的数据在2006年至2017年11月之间发 表的论文统计(数据来源: ISI Web of Science) Fig. 1 The numbers of papers published between 2006 and November 2017 using the WorldClim data (Data source: ISI Web of Science) 图2 ClimateAP软件界面 Fig. 2 ClimateAP software interface 插值技术和高程修正生成无尺度高分辨率气候数 据的新方法，并计算了包括有效积温、无霜期和干 种在气候变化条件下演化产生相似表型的机制，分 旱指数等在内的50余个生物相关气候变量 (Wang 析了各树种的基因变异与温度变化之间的联系。 et al, 2006)。该方法极大地提高了区域尺度上气候 1.3 全球历史气候网络数据(GHCN) 数据的精度, 已被广泛地应用到北美、南美、欧洲 全球历史气候网络数据(Global Historical Clim- 和亚太平洋等地区的研究。为方便研究人员的使用, atology Network, GHCN)是一个地面气象站点综合 作者开发了一系列独立软件, 目前, 该系列软件包 数据集(https://www.ncdc.noaa.gov/data-access/la- 括: 北美洲ClimateNA (http://tinyurl.com/Climate nd-based-station-data/land-based-datasets/global-histo NA)、南美洲ClimateSA (http://tinyurl.com/Climate rical-climatology-network-ghcn), 主要包含Daily 和 SA)、欧洲ClimateEU (http://tinyurl.com/ClimateEU) Monthly两个子数据集。GHCN-Daily整合了全球180 和亚太平洋地区ClimateAP (http://asiapacific.fores- 多个国家和地区的100,000多个地面气象站点(包括 try.ubc.ca/research-approaches/climate-modeling/)。只 228个中国气象站点)的每日天气记录数据。数据集 需输入查询点的经纬度、海拔以及时间范围信息即 提供最高温、最低温、降水量、降雪量和积雪深度 可获得相关的气候数据, 数据可以直接以CSV的格 等每日天气变量数据, 但每个站点的数据在记录时 式保存(图2)。 长和周期上差异很大(Menne et al, 2012)。GHCN- Wang等(2006)所建立的计算气候数据的新方 Daily每周末都会对数据进行更新, 并在数据公布 法及其系列工具已逐渐被生态学家们所关注, 并应 的45–60天后, 将数据归档至源数据页面。 用在了物种分布、生态系统动态等研究中。例如, 由于GHCN数据具有时间分辨率高的优势, 已 Stralberg等(2015)使用ClimateNA获取了122,202个 被应用到气候变化规律、物种对极端气候事件的响 北美鸟类观测站点的气候数据, 分析了环境因素对 应和物候变化等研究中。例如Science, Marino等(2011)利用 鸟类分布的影响。Zhang等(2015)从该数据集中获得 GHCN中的309个站点的每日最高温、最低温数据, 了1958–2009年间加拿大西部1,680个森林固定样地 分析了美国1901–2007年间的气候变化情况, 对未 的年降水量和年均温等气候数据, 用于分析树木竞 来春季植物受冻伤的可能性进行了预测。Chen和 争和气候变化对北方森林动态的影响。Yeaman等BiodiversityYang (2014)等利用 GHCN数据对中国近年来的异常 (2016)使用ClimateNA气候数据研究了不同针叶树 气候现象进行分析, 对国内大部分地区遭受严重热

© 生物多样性 56 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

浪袭击的内在机制进行了研究。Cavanaugh和Shen 影响着物种的分布及其动态变化。不同类型的环境 (2014)使用了GHCN北半球4,000个站点的地表温度 组合导致了不同程度的生境异质性, 进而形成了不 数据, 对1995–2010年间整个北半球的气候变化及 同区域在生物多样性上的变异(Kerr & Packer, 其趋势进行了分析和预测。 1997)。本部分选取海拔、土壤和生境异质性三方面 1.4 气候变化速率(climate velocity)数据 的数据集, 对相关工作进行简要介绍。 气候的变化影响着动植物的生活范围, 其变化 2.1 地形地貌数据 的速率对生物的生存具有重要的意义。气候变化速 在地形地貌变量中, 海拔频繁地被生态学家用 率是Loarie等(2009)根据温度的空间变化梯度和模 于全球和区域生物多样性格局与动态的解释。目前 型预测的未来温度变化情况相结合(℃·yr1/℃·km1 常用的海拔数据大多来自于航天飞机雷达地形测 = km·yr1)而推导出的。与传统的最高温、最低温等 绘使命(Shuttle Radar Topography Mission, SRTM)对 气候指标相比, 气候变化速率是一个矢量, 对生物 地球进行的遥感测量, 通过处理卫星所获得的影像 多样性的影响取决于种群的迁移速度及迁移方向 数据而得到全球数字高程模型(digital elevation 是否能与气候变化同步。在气候变化的条件下, 具 model, DEM) 系列产品。SRTM 数据 有高迁移速度的种群更容易生存在适宜的气候环 (https://dds.cr.usgs.gov/srtm/)覆盖范围从60 S到60 境中。在Loarie等(2009)的工作基础上, 气候变化速 N, 约占全球陆地面积的80%。目前SRTM系列数据 率的分析已经应用于预测各个物种如何响应未来 的最新版本为CGIAR-CSI SRTM v4.1 (Jarvis et al, 的气候变化(Dobrowski et al, 2013; Burrows et al, 2008), 数据空间分辨率为30 m。自 2003年公开发布 2014)、分析潜在的物种庇护所和生物多样性热点区 以来, 该数据集已在诸多领域广泛应用。例如, 域(Carroll et al, 2015; Chen et al, 2017)的研究中, 为 Razafindrajao等(2017)使用SRTM高程数据对马达加 保护区设计与管理、物种保护等提供了重要的参考 斯加地区雁鸭科的物种保育状况进行了评估。 (Ackerly et al, 2010)。同 样 , 气候变化速率的分析也 Szabolcs等(2017)采用SRTM数据分析了阿尔巴尼亚 可以应用到比较当前和历史气候的变化规律中。例 地区两栖动物的多样性分布。另外, 需要指出的是, 如, Sandel等(2011)使用第四纪末期和当前的年均 SRTM数据在质量和精度上还存在着一些不足之处, 温、年降雨量和季节性温度变化及降水变化数据计 包括森林覆盖区和建筑物密集区的数值普遍偏高 算了历史气候变化速率(https://datadryad.org/resour (郭庆华等, 2016)以及在山地及峡谷地带常有数据 ce/doi:10.5061/dryad.b13j1), 用于解释全球特有物 空缺点或空白区等问题。针对这些问题, 国内外的 种当前的空间分布格局。 研究者们不断地对SRTM数据进行修正。例如, Su 气候变化速率的概念在海洋生态系统研究中 和Guo (2014)利用机载激光雷达数据分析了不同植 也受到关注。基于海洋气候数据集HadISST (Hadley 被类型对DEM的影响, 建立了一种新的方法, 对 Centre Sea Ice and Sea Surface Temperature Data Set; SRTM数据在高程上的误差进行校正。Yue等(2012) http://www.metoffice.gov.uk/hadobs/hadisst/) 的海洋 选取了中国9个实验区进行研究, 采用了HASM 冰川和海洋表面的温度数据, Burrows等(2014)和 (High Accuracy Surface Modelling)曲面建模的方法, Sunday等(2015)计算了海洋气候变化速率, 用于分 对SRTM在山地和峡谷等空缺点或空白区的数据进 析人类活动导致的气候变化对海洋生物多样性的 行了补充。除海拔外, 坡度、坡向等也影响着动植 影响。 物的分布, 在区域或全球尺度的研究中, 通常基于 SRTM高程数据来计算相应的坡度、坡向(黄明等, 2 地形地貌与土壤、生境异质性数据集 2013)和土壤湿度Science(Nolan & Fatland, 2013)等。 除气候因子外, 地形地貌、土壤、生境结构等 由于SRTM当前版本的覆盖范围不包括60° N 对物种的分布与扩散、物种组成、群落结构等也有 和60° S以外的区域, Robinson等(2014)通过整合 重要的影响, 这些环境因子通过对气候的调节或地 CGIAR-CSI SRTM、ASTER GDEM和GLSDEM三个 理隔离等来直接或间接地影响物种的分布。地形地Biodiversity产品的高程数据 , 建立了一套覆盖全球91%的陆地 貌与土壤作为动植物生长的基础, 其异质性极大地 表面的数据集EarthEnv-DEM90 (http://www.earthen

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 57 v.org/DEM), 其数据空间分辨率为90 m。由于弥补 等。除土壤数据外, SoilGrids还汇总了基于MODIS 了SRTM数据在数据精度和连续性上的不足, 该数 (Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer)遥 据集获得了不少关注。Barton等(2017)选取了该数据 感数据所计算的每月日间、夜间的地表平均温度以 集中有关西地中海区域的数据, 结合相关的人类活 及WorldClim的每月降水数据。该数据集的全部数 动信息, 分析了末次冰期以来人类活动与景观变化 据可以通过在网站地图上进行选点或输入所需的 之间的关系。Borrelli等(2013)在评估和预测全球土 经纬度坐标直接下载使用。Moulatlet等(2017)在研 地利用变化对土壤侵蚀的影响中使用了该数据中 究亚马逊河流域植物与土壤关系的过程中, 对包括 的高程数据。 HWSD和SoilGrids在内的3个土壤数据集进行比较, 2.2 土壤数据 发现基于HWSD和SoilGrids提供数据所建立的回归 由联合国粮农组织建立的土壤数据集 模型效果较好, 而且SoilGrids能弥补HWSD在数据 Harmonized World Soil Database (HWSD, http://web- 精度方面的不足。 archive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil- 2.3 生境异质性数据 database/HTML/)拥有全球范围内16,000多个土壤调 为方便研究人员高效使用高分辨率、标准化的 查点的数据, 其空间分辨率为30 arc-second 生境异质性数据, Tuanmu 和 Jetz (2015) 基于对 (Nachtergaele et al, 2012)。该数据集已被应用到生物 MODIS遥感数据进行处理得到的增强植被指数EVI 量动态变化(Poorter et al, 2016)、生物多样性与生态 (Enhanced Vegetation Index)数据, 开发了一套分辨 系统功能关系(Poorter et al, 2015)、物种分布预测 率为1 km 的陆地生态系统生境异质性数据集 (van Andel et al, 2015)、生态水文学(Stisen & Tumbo, EarthEnv-Habitat Heterogeneity (http://www.earthenv. 2015)等大尺度范围的研究工作中。 org/texture)。该数据集包含1 km、5 km和25 km三 鉴于HWSD数据的分辨率较粗, 难以满足一些 种不同空间分辨率的数据, 包括6个一阶变量和8 研究的需要, Hengl等(2017)在HWSD数据的基础上 个二阶变量(表1)。其中, 一阶变量描述的是一个区 改进算法, 将数据的空间分辨率提高到了250 m, 域内所有栅格(pixels)的EVI分布频率与不同组成 建立了一个全球连续的土壤数据集SoilGrids 之间的关系; 二阶变量则是用来描述一个区域内 (https://www.soilgrids.org/)。该数据集将土壤属性分 各栅格间不同EVI组合的出现概率(Tuanmu & Jetz, 为9类, 包括土壤有机碳含量、土壤堆积密度和pH 2015)。

表1 全球生境异质性的测度变量。EVI: 增强型植被指数(来源: http://www.earthenv.org/texture)。 Table 1 Texture measures from Global Habitat Heterogeneity. EVI, Enhanced vegetation index (Source: http://www.earthenv.org/ texture). 度量 Metric 测度 Measure 一阶变量 变量系数 Coefficient of variation EVI的标准分散度 Normalized dispersion of EVI First-order 均匀度 Evenness EVI的均匀度 Evenness of EVI variables 范围 Range EVI范围 Range of EVI Shannon指数 EVI的多样性 Diversity of EVI Simpson指数 EVI的多样性 Diversity of EVI 标准差 Standard deviation EVI的离散度 Dispersion of EVI 二阶变量 对比度 Contrast 相邻栅格之间EVI的指数加权差异 Second-order Exponentially weighted difference in EVI between adjacent pixels variables 相关度 Correlation 相邻栅格之间EVI的线性关系 Linear dependencyScience of EVI on adjacent pixels 差异性 Dissimilarity 相邻栅格之间EVI的差异 Difference in EVI between adjacent pixels 熵 Entropy EVI的无序性 Disorderliness of EVI 同质性 Homogeneity 相邻栅格之间EVI的相似性 Similarity of EVI between adjacent pixels 最大值 Maximum 相邻栅格之间EVI的优势组合Biodiversity Dominance of EVI combinations between adjacent pixels 一致性 Uniformity EVI的有序性 Orderliness of EVI

© 生物多样性 58 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

3 土地覆盖数据集 化之间复杂关系的重要信息来源(Ellis et al, 2013)。 基于遥感手段建立的常用土地覆盖数据集有MODIS 土地覆盖信息对理解和模拟地球系统的动力 LandCover 和 GlobCover 等。MODIS LandCover 学过程至关重要, 也是生物多样性研究的环境背景 (https://webmap.ornl.gov/ogc/dataset.jsp?ds_id=10004) 调查中不可缺少的一部分(Pielke et al, 1998)。近年 是基于 Aqua和Terra两颗卫星在2001–2007年间的全 来, 利用遥感数据进行植被监测和土地覆盖变化方 球遥感影像所建立的数据集, 其数据空间分辨率为 面的研究日益增多, 其数据精度和质量也得到了极 500 m。数据以5种不同的方案分类, 这5种方案分别 大的提升。本部分从森林覆盖和土地覆盖两方面对 是IGBP全球植被分类方案(IGBP Global Vegetation 相关的数据集进行简要介绍 附录 。 ( 2) Classification Scheme)、马里兰大学方案(University 全球森林覆盖及其变化数据 3.1 of Maryland Scheme)、MODIS的LAI/fPAR分类方案 鉴于全球范围内森林覆盖数据不完整以及早 (MODIS-Derived LAI/fPAR Scheme)、MODIS的净 年数据分辨率过低的问题, Hansen等(2013)利用 初级生产力方案(MODIS-Derived Net Primary Pro- Landsat-7卫星数据重新绘制了2000–2012年间30 m duction Scheme)和植物功能类型方案(Plant Func- 空间分辨率的森林覆盖与变化图, 并通过计算发现, tional Type Scheme)。GlobCover数据(http://due.esrin. 2 在此期间全球森林覆盖面积有230万km 的减少和 esa.int/page_globcover.php) 来自于欧洲航空局 2 80万km 的植被恢复。该森林覆盖范围图可以从网 (European Space Agency)监管下的土地覆盖监测计 站直接下载(http://earthenginepartners.appspot.com/ 划, 该数据集包括2004年12月至2006年6月及2009 science-2013-global-forest)。基于该数据库, Haddad 年1月至12月两段时期的数据, 其数据空间分辨率 等(2015)在对全球的森林破碎化程度的研究中得出 为300 m。另外, Tuanmu和Jetz (2014)对已有数据集 了全球70%的森林距其边界只有不到1 km距离的结 在空间异质性上的缺陷进行分析后, 建立了一个连 论, 并指出栖息地的破碎化会导致全球生物多样性 续的全球土地覆盖数据集EarthEnv-Landcover 出现不同程度的降低。Margono等(2014)使用该森林 (http://www.earthenv.org/landcover)。该数据面向公 覆盖与变化图分析了2000–2012年间的植被变化, 众开放, 数据空间分辨率为1 km。其中包括的土地 发现印度尼西亚是全球范围内森林覆盖率下降最 覆盖类别有常绿针叶林、落叶针叶林、常绿阔叶林、 快的地区, 共计有6.02 Mha的森林消失, 即平均每 落叶阔叶林、混交林、城市/建筑、冰雪覆盖、荒地 年丧失的森林覆盖面积高达47,600 ha。 和开阔水体等。 除了Hansen等(2013)的工作, Simard等(2011)使 除上述工作外, 由我国科学家牵头开发的全球 用搭载在ICESat (Ice, Cloud, and Land Elevation Sat- 土地覆盖及其变化数据集如GlobalLand30 和 ellite)上的GLAS (Geoscience Laser Altimeter System) FROM-GLC (Finer Resolution Observation and Mon- 记录的数据, 构建了1 km空间分辨率的全球森林林 itoring of Global Land Cover)也在国际上产生了积 冠层高度地图(http://lidarradar.jpl.nasa.gov)。基于该 极的影响。GlobalLand30 (http://globallandcover. 数据, 研究者们也已开展了一系列工作。Hayashi等 com/home/background.aspx)是国家基础地理信息 (2013)通过与日本的北海道和钏路地区的地面调查 中心利用Landsat Thematic Mapper (TM)数据和中 数据的比较, 对该数据的准确性进行了验证。Zhang 国环境减灾卫星等的多光谱影像开发的一个覆盖 等(2016)通过整合该数据集和其他数据源, 分析了 地球上南北纬80以内陆地范围的地表覆盖数据集, 全球林冠层高度与当前气候、历史气候以及人类干 其数据分辨率为30 m。主要数据包括: 全球和区域 扰因素等因子之间的关系。鉴于森林林冠层高度和 的地表覆盖数据、全球ScienceMODIS NDVI (归一化植被 生物量之间的高相关性, 该数据也被用于不同区域 指数)时间序列数据、全球基础地理信息数据、各种 的森林生物量的估计研究中(Zhang et al, 2014; 专题数据(全球红树林、湿地、冰川等)和在线高分 Margolis et al, 2015; Avitabile et al, 2016)。 辨率影像数据等。FROM-GLC是清华大学研究团队 3.2 全球土地覆盖及其变化数据 Biodiversity基于2010 年Landsat TM和 Landsat Enhanced TM 全球土地覆盖数据是了解人类活动与全球变 Plus (ETM+)的遥感数据所绘制的30 m空间分辨率

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 59

的全球土地覆盖地图(Gong et al, 2013), 数据可以 5 其他数据集 从网站免费下载(http://data.ess.tsinghua.edu.cn/)。 除气候、地形地貌与土壤、生境异质性、土地 4 水文数据集 覆盖和水文等环境要素外, 人类活动、自然灾害以 及保护区地理位置等也对生物多样性分布与物种 地表水的分布及其持续性受到气候和人类活 保护等有直接或间接的影响。以下选取部分相关数 动的共同影响, 同时又反过来影响着气候、生物多 据集加以介绍(附录2)。 样性和人类福祉等。据统计, 1984–2015年期间, 近 5.1 人口历史分布数据 90,000 km2 的永久地表水已经消失(Pekel et al, 人类及其土地利用方式已经改变了全球大部 2016), 因此, 与之相关的生物多样性变化也备受关 分陆地生物圈的生态系统格局与过程(Ellis et al, 注。本部分从全球湖泊分布和淡水分布两个方面对 2010)。不同历史时期的人口数据可以作为生态学研 全球水资源分布数据集进行了简要介绍。 究中人类活动影响的重要指标。目前主要的人口历 全球湖泊分布及其变化数据 4.1 史分布数据集包括: 湖泊是生物地球化学和生态过程的关键组成 (1)全球人类影响指数(Global Human Influence 部分, 其地理分布、表面积和体积等数据对了解湖 Index)和全球人类足迹(Global Human Footprint)是 泊在地球系统内的作用至关重要。Messager等(2015) Last of the Wild下的两个子数据集(http://sedac.cie- 建立了一个新型地理统计模型, 根据湖泊周围的地 sin.columbia.edu/data/collection/wildareas-v2/sets/bro 形信息, 估计了全球面积10 ha以上湖泊的体积, 构 wse), 由野生生物保护协会(Wildlife Conservation 建了HydroLAKES 数据集(http://www.hydrosheds. Society)和哥伦比亚大学的国际地球科学信息网络 org/page/hydrolakes)。该数据集数据空间分辨率为 中心(the Center for International Earth Science In- 500 m, 地图比例尺在1:100,000到1:250,000之间, formation Network)共同开发维护。数据集时间覆盖 包括了全球约142万个湖泊的分布、湖岸线长度、 范围为1995–2004年, 空间分辨率为1 km。 湖水深度和水量等信息, 可直接从网站下载使用。 (2)全球环境历史数据集(History Database of 4.2 全球淡水分布 the Global Environment, HYDE; http://themasi- 淡水生境是生物多样性的关键区域(Strayer & tes.pbl.nl/tridion/en/themasites/hyde/index.html) 由荷 Dudgeon, 2010)。Pekel等(2016)利用Landsat系列卫 兰环境评估局开发, 用于表征过去12,000年来人口 星所拍摄的近300万张卫星照片量化了近32年来全 时间序列和土地利用变化的情况。该数据集提供各 球地表水的长期变化过程, 校正了全球地表水的空 国国内生产总值变化、畜牧业和农业面积变化等一 间变异性, 建立了一个新的全球地表水分布数据集 系列与人类活动相关的数据。目前, HYDE数据集已 (https://global-surface-water.appspot.com/)。该数据集 被广泛地使用在生物多样性、气候重建和碳循环分 记录了地表水域的时空分布变化以及水体在季节 析等多个领域中(Gaston et al, 2003; Goldewijk et al, 性、循环性和持久性等方面的变化信息。 2010; Ellis et al, 2013)。 数据集 HydroSHEDS (http://hydrosheds.org/) 是基于 (3) KK10 (https://www.unil.ch/idyst/e- SRTM数据制作的全球淡水分布数据集, 其数据包 n/home/menuinst/research-topics/natural-and-anthrop- ogenic-ec/atmosphere-regolith-vegetati/the-kk10-glo- 括地形、河流网络和流域边界等信息(Lehner et al, bal-scenario-of.html)是关于近8,000年来人类土地利 2008)。Domisch等(2015)在HydroSHEDS的基础上建 用变化的历史数据集。KK10建立在人口密度和人 立了分辨率为1 km的EarthEnv上的淡水分布数据集 类土地利用之间定量关系的基础上Science , 结合历史人口 (http://www.earthenv.org/streams)。该数据集包括了 数据来估算土地利用变化历史(Kaplan et al, 2011)。 河流及其子流域上游环境的信息(气候、地形、土地 (4)欧盟委员会对Landsat在1975、1990、2000 覆盖等), 已被用在淡水生物多样性等方面的研究 和2014年所获得的数据分析处理后制成了250 m空 中(Iversen et al, 2017)。 Biodiversity 间分辨率的全球居民区数据集GHS-POP (Global

© 生物多样性 60 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

Human Settlement-Population; http://ghsl.jrc.ec.euro- 德国气象局建立, 收集了全球范围内190个国家共 pa.eu/ghs_pop.php)。 计85,000个地面站点的降水数据, 时间范围从1901 (5) Gaughan等(2016)结合1990、2000和2010年 年至今, 包含0.5、1和2.5三种不同的空间分辨 间我国的人口普查数据, 绘制了100 m空间分辨率 率。通过王丹和王爱慧(2017)基于中国大陆地区的 的中国人口分布数据集, 该数据集中的人口数据可 气象站台1901–2013年的实测降水资料对CRU和 以直接从全球人口数据网站WorldPop GPCC的降水数据比较发现, 两者均能较准确地描 (http://www.worldpop.org.uk)下载。 述中国大陆地区的降水特征, 但GPCC的适用性优 5.2 全球自然灾害数据 于CRU。 全球自然灾害数据平台(Global Risk Data Plat- 国内常用的气象数据来自于中国气象数据网 form; http://preview.grid.unep.ch/index.php?previe- (http://data.cma.cn/), 数据集包括地面、高空、海洋 w=home&lang=eng)的数据内容包括已发生的各类 等14种类型的气象数据, 其中包括中国地面气象站 危险事件, 如经济危机事件和自然灾害风险等。其 逐小时的气象观测值以及1981–2010年间的按日、 中自然灾害数据包括干旱、洪水、山体滑坡、海啸、 月、年划分的地面气候数据等。 地震、火山爆发等。除此之外, 全球燃烧物排放数 5.5 全球光污染数据 据集(Global Fire Emissions Database; http://www.glo 近年来, 光污染问题已经引起了众多研究者的 balfiredata.org/)描述了全球火灾活动信息, 整合了 关注(Hölker et al, 2010; Gaston et al, 2013)。Falchi 每月燃烧区域面积(Giglio et al, 2013)和燃烧物气体 等(2016)通过将高精度卫星成像数据与全球20,865 排放量(van der Werf et al, 2017)等信息。该数据集的 个地面数据相结合, 绘制了一套全球光污染地图 时间覆盖范围为 年 空间分辨率为 。 1997–2016 , 0.25° (http://doi.org/10.5880/GFZ.1.4.2016.001)。结果显示, 植被生产力数据 5.3 当前世界80%以上的地区都受到了不同程度的人工 目前可获得的全球总初级生产力(Gross Pri- 光线污染, 这种趋势还在持续恶化, 并影响着动植 mary Productivity, GPP)和净初级生产力(Net Pri- 物的繁殖、迁徙、传粉等行为(Knop et al, 2017; mary Productivity, NPP)数据集是通过整合MODIS Rodríguez et al, 2017; Silva & Kempenaers, 2017; 卫星监测数据及全球自然资源、土地管理、碳循环 Welbers et al, 2017)。 过程和生态系统情况调查数据等建立而成的。GPP 5.6 全球云层覆盖数据 数据集为MOD17A2H (https://lpdaac.usgs.gov/data- 云层覆盖影响着动植物繁殖、生长和存活等 set_discovery/modis/modis_products_table/mod17a2h (Hare & Cree, 2010)。Wilson和Jetz (2016)使用了自 _v006), NPP数据集为MOD17A3H (https://lpdaac.us 1971年来5,338个气象站收集的全球云层观测数据, gs.gov/dataset_discovery/modis/modis_products_table 结合MODIS卫星影像中的云层变化信息, 建立了 /mod17a3h_v006)。卫星监测数据每间隔8天记录1 一个分辨率为1 km 的全球云层覆盖数据集 次 , 以此为基础计算出GPP 和 NPP 的年平均值 (http://www.earthenv.org/cloud), 并探讨了云层覆盖 (Running & Zhao, 2015), 其空间分辨率均为500 m。 数据在生物多样性分布、物种分布建模等方面的应 5.4 主要气象数据 用前景。 全球范围内常用的气象数据集有Climate Re- search Unit (CRU, http://www.cru.uea.ac.uk/about-cru; 5.7 行政区划边界地图 Harris et al, 2014)和Global Precipitation Climatology 全球行政区划数据集(Database of Global Ad- Centre (GPCC, https://climatedataguide.ucar.edu/cli- ministrative Areas,Science GADM; http://www.gadm.org/)包 mate-data/gpcc-global-precipitation-climatology-cent- 括了全球大部分国家和地区, 共294,430个行政区 re; Schneider et al, 2014)。CRU数据集是英国东英格 域边界的信息数据, 网站提供多种格式的数据以便 利亚大学整合已有数据而建立的一套连续的陆地 研究人员下载使用。 气候数据集, 包含温度和降水两类数据, 时间范围Biodiversity5.8 保护区边界地图 从1901年至今, 空间分辨率为0.5。GPCC数据集由 Protected Planet (www.protectedplanet.net)数据

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 61

集记录了全球最新和最完整的保护区信息, 数据由 散、格式不统一以及未能公开等问题(张健, 2017)。 各国、各地区的政府或非政府组织以及土地所有者 近年来, 在各国政府、出版机构和科研机构等的共 等提供更新。该数据集面向公众开放, 由UNEP- 同努力下, 一些数据共享平台应运而生, 如 WCMC (联合国环境规划署全球保护监测中心)在 DataOne (https://www.dataone.org/)、Figshare (https:// IUCN (世界自然保护联盟)和WCPA (世界保护区委 figshare.com/)以及由国内研究人员建立的免费科学 员会)支持下进行管理。 数据共享平台DataOpen (http://www.dataopen.info/) 等, 这些都给相关数据的整合和深入挖掘提供了可 6 小结 能。另外, 更为重要的是, 这些海量数据只有为我 基于以上对各种类型环境数据集的介绍可以 们所用才能实现其价值, 在生物多样性相关数据的 发现, 随着监测手段的不断革新和监测范围的不断 挖掘上, 我国科研人员与北美、欧洲等国家和地区 扩大, 与10多年前相比, 研究人员能获得的数据在 还有很大差距。我们建议生态学研究人员更深入地 数量和精度等方面都有了很大的提升。本文仅选取 挖掘各类生物多样性数据, 使其被充分有效地运用 了气候、地形地貌、土壤、生境异质性、土地覆盖 在研究、保育以及政策制定等诸多方面(邵广昭等, 和水文等方面的部分数据集, 远不能涵盖目前所能 2014; 张健, 2017; 王昕等, 2017), 这也是我们写这 获得的并且在不断增加的环境数据。仅在我们准备 篇文章的初衷。 本文的这段时间内, 又有很多新的数据集涌现出 综上所述, 本文通过对气候、地形地貌、土壤、 来。例如, CHELSA全球30 arc-second (~1 km)气候 生境异质性、土地覆盖和水文等方面常用环境数据 数据(http://chelsa-climate.org/)、高分辨率(100 m)的 集的系统整理以及一些代表性数据集的介绍, 希望 非洲土地覆盖数据(http://land.copernicus.eu/global/ 为这方面工作的研究者在数据利用上的各取所需 products/lc)、古气候数据集PaleoView (Fordham et al, 提供便利。另外, 需要指出的是, 生物多样性相关 2017)、全球250 m和1 km分辨率的人类居住环境 的研究工作也离不开物种分布、生物编目和生活史 (Human Settlement) 数据(http://www.statsmapsnp- 特征等信息。与环境数据的现状类似, 这些生物数 ix.com/2016/10/the-global-human-settlement-layer.ht 据也同样存在着分布零散、缺少系统化和标准化等 ml)等(附录2)。尽管如此, 海量增长的生态学相关的 问题。王昕等(2017)对陆地生态系统的物种分布、 环境数据仍有一些不足之处。 编目、系统发育及生活史性状等数据的总结以及邵 首先, 公众可获得的现有环境数据在数量和质 广昭等(2014)对海洋生态系统生物多样性信息资源 量上仍有待提升。在本文介绍的各类型数据中, 以 的总结都为相关研究提供了参考。随着可获得的环 地面调查数据为基础的数据集如气候数据、土壤数 境数据和生物数据的不断积累及有效整合, 将极大 据等, 都在空间分布和时间分布上存在着极大的偏 地促进我们对物种形成与分化、生物多样性维持、 差。以全球历史气候网络数据GHCN为例, 全球10 生物多样性与生态系统功能关系等生态学基本问 万多个地面气象站仅包括了 个中国站点、 个 228 52 题的理解, 同时，我们也应当积极地推动这些理论 泰国站点、 个新西兰站点 而美国有 个站 14 , 57,365 成果有效地应用到物种保护、入侵种防治和生态恢 点、加拿大有8,645个站点。尽管以卫星遥感为平台 复等实践中去。 而获得的数据采样偏差相对较小, 但在与地面数据 进行验证时, 很多区域又缺少足够数量和高质量的 致谢: 感谢责任编委和三位审稿专家对本文提出的 验证点(Turner et al, 2003)。这些都限制了很多环境 宝贵修改意见和耐心指导！ 数据在生态学和生物多样性相关研究中的应用。近 Science 年来 随着各类高精度检测设备和监测手段的涌现 , 参考文献 和普及(Turner, 2014), 数据的分辨率无论是时间还 Ackerly DD, Loarie SR, Cornwell WK, Weiss SB, Hamilton H, 是空间上都得到了极大提升 , 但更多数据的积累仍 BiodiversityBranciforte R, Kraft NJB (2010) The geography of climate 需要科研工作者跨区域、跨行业的交流与合作。 change: Implications for conservation biogeography. Diver- 其次, 数据的整合和利用上也存在着数据零 sity and Distributions, 16, 476–487.

© 生物多样性 62 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

Avitabile V, Herold M, Heuvelink GBM, Lewis SL, Phillips ings of the National Academy of Sciences, USA, 110, OL, Asner GP, Armston J, Ashton PS, Banin L, Bayol N, 7978–7985. Berry NJ, Boeckx P, Jong BHJ, Vries B, Girardin CAJ, Falchi F, Cinzano P, Duriscoe DM, Kyba CCM, Elvidge CD, Kearsley E, Lindsell JA, Lopez-Gonzalez G, Lucas R, Malhi Baugh KE, Portnov BA, Rybnikova NA, Furgoni R (2016) Y, Morel A, Mitchard ETA, Nagy L, Qie L, Quinones MJ, The new world atlas of artificial night sky brightness. Sci- Ryan CM, Ferry SJW, Sunderland T, Laurin GV, Gatti RC, ence Advances, 2, e1600377. Valentini R, Verbeeck H, Wijaya A, Willcock S (2016) An Fick S, Hijmans R (2017) WorldClim 2: New 1-km spatial integrated pan-tropical biomass map using multiple refer- resolution climate surfaces for global land areas. Interna- ence datasets. Global Change Biology, 22, 1406–1420. tional Journal of Climatology, 37, 4302–4315. Barton CM, Tortosa JEA, Garcia-Puchol O, Riel-Salvatore JG, Fordham DA, Saltré F, Haythorne S, Wigley TML, Ot- Gauthier N, Conesa MV, Bouchard CP (2018) Risk and re- to-Bliesner BL, Chan KC, Brook BW (2017) Paleoview: A silience in the late glacial: A case study from the western tool for generating continuous climate projections spanning Mediterranean. Quaternary Science Reviews. Doi: 10.1016/ the last 21000 years at regional and global scales. Ecogra- j.quascirev.2017.09.015. phy, 40, 1–11. Borrelli P, Robinson DA, Fleischer LR, Lugato E, Ballabi C, Gaston KJ, Blackburn TM, Goldewijk KK (2003) Habitat con- Alewell C, Meusburger K, Modugno S, Schütt B, Ferro V, version and global avian biodiversity loss. Proceedings of Bagarello V, Oost KV, Montanarella L, Panagos P (2013) the Royal Society B: Biological Sciences, 270, 1293–1300. An assessment of the global impact of 21st century land use Gaston KJ, Bennie J, Davies TW, Hopkins J (2013) The eco- change on soil erosion. Nature Communications, 8, 1–13. logical impacts of nighttime light pollution: A mechanistic Burrows MT, Schoeman DS, Richardson AJ, Molinos JG, appraisal. Biological Reviews, 88, 912–927. Hoffmann A, Buckley LB, Moore P, Brown JC, Bruno JF, Gaughan AE, Stevens FR, Huang Z, Nieves J, Sorichetta A, Lai Duarte CM, Halpern BS, Hoegh-Guldberg O, Kappel CV, S, Ye X, Linard C, Hornby GM, Hay SI, Yu H, Tatem A Kiessling W, O’Connor MI, Pandolfi JM, Parmesan C, Sy- (2016) Spatiotemporal patterns of population in mainland deman WJ, Ferrier S, Williams KJ, Poloczanska ES (2014) China, 1990 to 2010. Scientific Data, 3, 160005. Geographical limits to species-range shifts are suggested by Giglio L, Randerson JT, Werf GR (2013) Analysis of daily, climate velocity. Nature, 507, 492–495. monthly, and annual burned area using the fourth-generation Carroll C, Lawler JJ, Roberts D, Hamann A (2015) Biotic and global fire emissions database (GFDE4). Journal of Geo- climatic velocity identify contrasting areas of vulnerability physical Research: Biogeosciences, 118, 317–328. to climate change. PLoS ONE, 10, e0140486. Goldewijk KK, Beusen AHW, Janssen P (2010) Long-term Cavanaugh NR, Shen SSP (2014) Northern hemisphere clima- dynamic modeling of global population and built-up area in tology and trends of statistical moments documented from a spatially explicit way: HYDE 3.1. The Holocene, 20, GHCN-daily surface air temperature station data from 1950 565–573. to 2010. Journal of Climate, 27, 5396–5410. Gong P, Wang J, Yu L, Zhao YC, Zhao YY, Liang L, Niu ZG, Chen F, Yang S (2014) Land surface thermal environment dur- Huang XM, Fu HH, Liu S, Li CC, Li XY, Fu W, Liu CX, ing heat wave event measured by satellite observation. Pro- Xu Y, Wang XY, Cheng Q, Hu LY, Yao WB, Zhang H, Zhu ceedings of SPIE—The International Society for Optical P, Zhao ZY, Zhang HY, Zheng YM, Ji LY, Zhang YW, Engineering, 9260, 926015. Chen H, Yan A, Guo JH, Yu L, Wang L, Liu XJ, Shi TT, Chen Y, Zhang J, Jiang J, Nielsen SE, He F (2017) Assessing Zhu MH, Chen YL, Yang GW, Tang P, Xu B, Ciri C, Clin- the effectiveness of China’s protected areas to conserve cur- ton N, Zhu ZL, Chen J, Chen J (2013) Finer resolution ob- rent and future amphibian diversity. Diversity and Distribu- servation and monitoring of global land cover: First map- tions, 23, 146–157. ping results with Landsat TM and ETM+ data. International Dobrowski SZ, Abatzoglou J, Swanson AK, Greenberg JA, Journal of Remote Sensing, 34, 2607–2654. Mynsberge AR, Holden ZA, Schwartz MK (2012) The cli- Guo QH, Liu J, Li YM, Zhai QP, Wang YC, Wu FF (2016) A mate velocity of the contiguous United States during the near-surface remote sensing platform for biodiversity moni- 20th century. Global Change Biology, 19, 241–251. toring: Perspectives and prospects. Biodiversity Science, 24, Domisch S, Giuseppe A, Jetz W (2015) Near-global freshwa- 1249–1266. (in Chinese with English abstract) [郭庆华, 刘 ter-specific environmental variables for biodiversity analy- 瑾, 李玉美, 翟秋萍Science, 王永财, 吴芳芳 (2016) 生物多样 ses in 1 km resolution. Scientific Data, 2, 150073. 性近地面遥感监测: 应用现状与前景展望. 生物多样性, Ellis EC, Goldewijk KK, Siebert S, Lightman D, Ramankutty 24, 1249–1266.] N (2010) Anthropogenic transformation of the biomes, 1700 Haddad N, Brudvig L, Clobert J, Davies KF, Gonzalez A, Holt to 2000. Global Ecology and Biogeography, 19, 589–606. RD, Lovejoy TE, Sexton JO, Austin MP, Collins CD, Cook Ellis EC, Kaplan JO, Fuller DQ, Vavrus S, Goldewijk KK,Biodiversity WM, Damschen E, Ewers RM, Foster BL, Jenkins CN, King Verburg PH (2013) Used planet: A global history. Proceed- AJ, Laurance WF, Levey DJ, Margules C, Melbourne BA,

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 63

Nicholls AO, Orrock J, Song DX, Townshend JRG (2015) result of anthropogenic land cover change. The Holocene, Habitat fragmentation and its lasting impact on earth’s eco- 21, 775–791. systems. Science Advances, 1, e1500052. Kerr J, Packer L (1997) Habitat heterogeneity as a determinant Hansen MC, Potapov P, Moore R, Hancher M, Turubanova S, of mammal species richness in high-energy regions. Nature, Tyukavina A, Thau D, Stehman SV, Goetz SJ, Loveland 385, 252–254. TR, Kommareddy A, Egorov AV, Chini L, Justice CO, Knop E, Zoller L, Ryser R, Gerpe C, Hörler M, Fontaine C Townshend JRG (2013) High-resolution global maps of (2017) Artificial light at night as a new threat to pollination. 21st-century forest cover change. Science, 342, 850–853. Nature, 548, 206–209. Hare KM, Cree A (2010) Exploring the consequences of cli- Lehner B, Verdin K, Jarvis A (2008) New global hydrography mate-induced changes in cloud cover on offspring of a derived from spaceborne elevation data. EOS Transactions cool-temperate viviparous lizard. Biological Journal of the of the American Geophysical Union, 2008, 89, 93–94. Linnean Society, 101, 844–851. Loarie SR, Duffy PB, Hamilton H, Asner GP, Field CB, Ack- Harris I, Jones PD, Osborn TJ, Lister D (2014) Updated erly DD (2009) The velocity of climate change. Nature, 462, high-resolution grids of monthly climatic observations—the 1052–1055. CRU TS3.10 Dataset. International Journal of Climatology, Margolis HA, Nelson RF, Montesano PM, Beaudoin A, Sun G, 34, 623–642. Andersen H, Wulderg MA (2015) Combining satellite lidar, Hayashi M, Saigusa N, Oguma H, Yamagata Y (2013) Forest airborne lidar, and ground plots to estimate the amount and canopy height estimation using icesat/glas data and error distribution of aboveground biomass in the boreal forest of factor analysis in Hokkaido, Japan. ISPRS Journal of Pho- North America. Canadian Journal of Forest Research, 45, togrammetry and Remote Sensing, 81, 12–18. 838–855. Hengl T, Jesus JMD, Heuvelink G, Gonzalez MR, Kilibarda M, Margono B, Potapov P, Turubanova S, Stolle F, Hansen MC Blagotić A, Wei S, Wright MN, Geng X, Bau- (2014) Primary forest cover loss in Indonesia over er-Marschallinger B, Guevara MA, Vargas R, Macmillan 2000–2012. Nature Climate Change, 4, 730–735. RA, Batjes NH, Leenaars JGB, Ribeiro E, Wheeler I, Mantel Marino GP, Kaiser DP, Gu L, Ricciuto DM (2011) Reconstruc- S, Kempen B (2017) SoilGrids250m: Global gridded soil tion of false spring occurrences over the southeastern United information based on machine learning. PLoS ONE, 12, States, 1901–2007: An increasing risk of spring freeze e0169748. damage? Environmental Research Letters, 6, 024015. Hijmans R, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Menne MJ, Durre I, Vose RS, Gleason BE, Houston TG (2012) Very high resolution interpolated climate surfaces for global An overview of the Global Historical Climatology Net- land areas. International Journal of Climatology, 25, work-Daily database. Journal of Atmospheric and Oceanic 1965–1978. Technology, 29, 897–910. Hölker F, Moss T, Griefahn B, Kloas W, Voigt CC, Henckel D, Messager ML, Lehner B, Grill G, Nedeva I, Schmitt O (2016) Hänel A, Kappeler PM, Völker S, Schwope A, Franke S, Estimating the volume and age of water stored in global Uhrlandt D, Fischer J, Klenke R, Wolter C, Tockner K lakes using a geo-statistical approach. Nature Communica- (2010) The dark side of light: A transdisciplinary research tions, 7, 13603. agenda for light pollution policy. Ecology and Society, 15, Moulatlet G, Zuquim G, Figueiredo FOG, Lehtonen S, Emilio 13. T, Ruokolainen K, Tuomisto H (2017) Using digital soil Huang M, Su QM, Huang SZ (2013) Optimum calculation maps to infer edaphic affinities of plant species in Amazo- method of SRTM DEM data based on ArcGIS technology. nia: Problems and prospects. Ecology and Evolution, 7, Journal of Sichuan Agricultural University, 31, 456–460. (in 8463–8477. Chinese with English abstract) [黄明, 苏巧梅, 黄诗哲 Nachtergaele F, van Velthuizen H, Verelst L, Wilberg D (2012) (2013) 基于ArcGIS计算SRTM数据DEM坡度的最优方法 Harmonized World Soil Database (version 1.2). FAO, Rome 探讨. 四川农业大学学报, 31, 456–460.] and IIASA, Laxenburg, Austria. Iversen LL, Jacobsen D, Sand-Jensen K (2017) Are latitudinal Nolan M, Fatland R (2013) New DEMs may stimulate signifi- richness gradients in European freshwater species only cant advancements in remote sensing of soil moisture. EOS structured according to dispersal and time? Ecography, 39, Transactions of the American Geophysical Union, 84, 1–3. 233–237. Science Jarvis A, Reuter HI, Nelson A, Guevara E (2008) Hole-filled Pekel JF, Cottam A, Gorelick N, Belward AS (2016) SRTM for the globe version 3, from the CGIAR-CSI SRTM High-resolution mapping of global surface water and its 90 m database. http://srtm.csi.cgiar.org (accessed on long-term changes. Nature, 540, 418–422. 2017-12-13) BiodiversityPielke RA, Avissar R, Raupach M, Dolman AJ, Zeng X, Den- Kaplan JO, Krumhardt KM, Ellis EC, Ruddiman WF, Lemmen ning AS (1998) Interactions between the atmosphere and C, Goldewijk KK (2011) Holocene carbon emissions as a terrestrial ecosystems: Influence on weather and climate.

© 生物多样性 64 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

Global Change Biology, 4, 461–475. Running SW, Zhao M (2015) User’s Guide, Daily GPP and Poorter L, van der Sande MT, Thompson J, Arets EJMM, Annual NPP (MOD17A2/A3) Products NASA Earth Ob- Alarcón A, Álvarez-Sánchez J, Ascarrunz N, Balvanera P, serving System MODIS Land Algorithm, Version 3.0 For Barajas-Guzmán G, Boit A, Bongers F, Carvalho FA, Collection 6. University of Montana, USA, NASA. Casanoves F, Cornejo-Tenorio G, Costa FRC, Castilho CV, Sandel B, Arge L, Dalsgaard B, Davies RG, Gaston KJ, Suth- Duivenvoorden JF, Dutrieux LP, Enquist BJ, erland WJ, Svenning JCS (2011) The influence of Late Fernández-Méndez F, Finegan B, Gormley LHL, Healey JR, Quaternary climate-change velocity on species endemism. Hoosbeek MR, Ibarra-Manríquez G, Junqueira AB, Levis C, Science, 334, 660–664. Licona JC, Lisboa LS, Magnusson WE, Martínez-Ramos M, Schneider U, Becker A, Finger P, Meyer-Christoffer A, Ziese Martínez-Yrizar A, Martorano LG, Maskell LC, Mazzei L, M, Rudolf B (2014) GPCC’s new land surface precipitation Meave JA, Mora F, Muñoz R, Nytch C, Pansonato MP, Parr climatology based on quality-controlled in situ data and its TW, Paz H, Pérez-García EA Rentería LY, Rodríguez- role in quantifying the global water cycle. Theoretical and Velazquez J, Rozendaal DMA, Ruschel AR, Sakschewski B, Applied Climatology, 115, 15–40. Salgado-Negret B, Schietti J, Simões M, Sinclair FL, Souza Shao KZ, Lee H, Lin YC, Lai KQ (2014) A review of marine PF, Souza FC, Stropp J, ter Steege H, Swenson NG, biodiversity information resources. Biodiversity Science, 22, Thonicke K, Toledo M, Uriarte M, van der Hout P, Walker 253–263. (in Chinese with English abstract) [邵广昭, 李瀚, P, Zamora N, Peña-Claros M (2015) Diversity enhances 林永昌, 赖昆祺 (2014) 海洋生物多样性信息资源. 生物 carbon storage in tropical forests. Global Ecology and Bio- 多样性, 22, 253–263.] geography, 24, 1314–1328. Silva AD, Kempenaers B (2017) Singing from north to south: Poorter L, Bongers F, Aide TM, Zambrano AMA, Balvanera P, Latitudinal variation in timing of dawn singing under natural Becknell JM, Boukili V, Brancalion PHS, Broadbent EN, and artificial light conditions. Journal of Animal Ecology, Chazdon RL, Craven D, Almeida-Cortez JS, Cabral GAL, 86, 1286–1297. Jong BHJ, Denslow JS, Dent DH, Walt SJ, Dupuy JM, Simard M, Pinto N, Fisher JB, Baccini A (2011) Mapping for- Durán SM, Espírito-Santo MM, Fandino MC, César RG, est canopy height globally with spaceborne LiDAR. Journal Hall JS, Hernandez-Stefanoni JL, Jakovac CC, Junqueira of Geophysical Research: Biogeosciences, 116, G04021. AB, Kennard D, Letcher SG, Licona J, Lohbeck M, Song YC (2017) Vegetation Ecology, 2nd edn. Higher Educa- Marín-Spiotta E, Martínez-Ramos M, Massoca P, Meave tion Press, Beijing. (in Chinese) [宋永昌 (2017) 植被生态 JA, Mesquita R, Mora F, Muñoz R, Muscarella R, Nunes 学(第二版). 高等教育出版社, 北京.] YRF, Ochoa-Gaona S, Oliveira AA, Orihuela-Belmonte E, Stisen S, Tumbo M (2015) Interpolation of daily raingauge data Peña-Claros M, Pérez-García EA, Piotto D, Powers JS, for hydrological modelling in data sparse regions using pat- Rodríguez-Velázquez J, Romero-Pérez IE, Ruíz J, Saldar- tern information from satellite data. Hydrological Sciences riaga JG, Sanchez-Azofeifa A, Schwartz NB, Steininger Journal, 60, 1911–1926. MK, Swenson NG, Toledo M, Uriarte M, van Breugel M, Strayer D, Dudgeon D (2010) Freshwater biodiversity conser- van der Wal H, Veloso MDM, Vester HFM, Vicentini A, vation: Recent progress and future challenges. Journal of the Vieira ICG, Bentos TV, Williamson GB, Rozendaal DMA North American Benthological Society, 29, 344–358. (2016) Biomass resilience of Neotropical secondary forests. Stralberg D, Matsuoka SM, Hamann A, Bayne EM, Solymos P, Nature, 530, 211–214. Schmiegelow FKA, Wang X, Cumming SG, Song S (2015) Razafindrajao F, Bamford AJ, Young HG, Andrianarimisa A, Projecting boreal bird responses to climate change: The sig- Aboudou AIB, Lewis RE (2017) Reassessing the conserva- nal exceeds the noise. Ecological Applications, 25, 52–69. tion outlook for Madagascar’s endemic Anatidae following Szabolcs Z, Mizsei E, Jablonski D, Vági B, Mester B, Végvári the creation of new protected areas. Wildfowl, 67, 72–86. Z, Lengyel S (2017) Distribution and diversity of amphibi- Robinson N, Regetz J, Robert G (2014) EarthEnv-DEM90: A ans in Albania: New data and foundations of a comprehen- nearly-global, void-free, multi-scale smoothed, 90 m digital sive database. Amphibia-Reptilia, 38, 435–448. elevation model from fused ASTER and SRTM data. ISPRS Su Y, Guo Q (2014) A practical method for SRTM DEM cor- Journal of Photogrammetry and Remote Sensing, 87, 57–67. rection over vegetated mountain areas. ISPRS Journal of Rodríguez A, Holmes ND, Ryan PG, Wilson K, Faulquier L, Photogrammetry and Remote Sensing, 87, 216–228. Murillo Y, Raine AF, Penniman JF, Neves V, Rodríguez B, Sunday JM, Pecl G, FrusherScience S, Hobday AJ, Hill NA, Holbrook Negro JJ, Chiaradia A, Dann P, Anderson T, Metzger B, NJ, Edgar GJ, Stuart-Smith RD, Barrett NS, Wernberg T, Shirai M, Deppe L, Wheeler J, Hodum P, Gouveia C, Carmo Watson R, Smale DA, Fulton EA, Slawinski D, Feng M, V, Carreira GP, Delgado-Alburqueque L, Guerra-Correa C, Radford BT, Thompson PA, Bates AE (2015) Species traits Couzi F, Travers M, Corre ML (2017) Seabird mortality in-Biodiversityand climate velocity explain geographic range shifts in an duced by land-based artificial lights. Conservation Biology, ocean-warming hotspot. Ecology Letters, 18, 944–953. 31, 986–1001. Tuanmu M, Jetz W (2014) A global 1-km consensus land-cover

© 生物多样性 第 1 期 张凤麟等: 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据 65

product for biodiversity and ecosystem modelling. Global characterization of the world’s islands. Proceedings of the Ecology and Biogeography, 23, 1031–1045. National Academy of Sciences, USA, 110, 15307–15312. Tuanmu M, Jetz W (2015) A global, remote sensing-based Weigelt P, Steinbauer MJ, Cabral JS, Kreft H (2016) Late characterization of terrestrial habitat heterogeneity for bio- Quaternary climate change shapes island biodiversity. Na- diversity and ecosystem modelling. Global Ecology and Bi- ture, 532, 99–102. ogeography, 24, 1329–1339. Welbers AAMH, van Dis NE, Kolvoort AM, Ouyang J, Visser Turner W, Spector S, Gardiner EP, Fladeland M, Sterling E, ME, Spoelstra K, Dominoni DM (2017) Artificial light at Steininger M (2003) Remote sensing for biodiversity sci- night reduces daily energy expenditure in breeding great tits ence and conservation. Trends in Ecology & Evolution, 18, (Parus major). Frontiers in Ecology and Evolution, 231, 306–314. 882–889. Turner W (2014) Sensing biodiversity. Science, 346, 301–302. Whittaker RH (1975) Communities and Ecosystem. Macmillan, van Andel TR, Croft S, van Loon EE, Quiroz D, Towns AM, London. Raes N (2015) Prioritizing West African medicinal plants Wilson AM, Jetz W (2016) Remotely sensed high-resolution for conservation and sustainable extraction studies based on global cloud dynamics for predicting ecosystem and biodi- market surveys and species distribution models. Biological versity distributions. PLoS Biology, 14, e1002415 Conservation, 181, 173–181. Yeaman S, Hodgins KA, Lotterhos K, Suren H, Nadeau S, van der Werf GR, Randerson JT, Giglio L, van Leeuwen TT, Degner JC, Nurkowski KA, Smets P, Wang T, Gray LK, Chen Y, Rogers BM, Mu M, Marle M, Morton DC, Collatz Liepe K, Hamann A, Holliday JA, Whitlock MC, Rieseberg GJ, Yokelson RJ, Kasibhatla PS (2017) Global fire emis- LH, Aitken SN (2016) Convergent local adaptation to cli- sions estimates during 1997–2016. Earth System Science mate in distantly related conifers. Science, 353, 1431–1433. Data, 9, 697–720. Yue TX, Chen CF, Li BL (2012) A high accuracy method for Wang D, Wang AH (2017) Applicability assessment of GPCC filling SRTM voids and its verification. International Journal and CRU precipitation products in China during 1901 to of Remote Sensing, 33, 2815–2830. 2013. Climatic and Environmental Research, 22, 446–462. Zhang J, Huang S, Hogg EH, Lieffers V, Qin Y, He F (2014) (in Chinese with English abstract) [王丹, 王爱慧 (2017) Estimating spatial variation in Alberta forest biomass from a 1901–2013年GPCC和CRU降水资料在中国大陆的适用性 combination of forest inventory and remote sensing data. 评估. 气候与环境研究, 22, 446–462.] Biogeosciences, 11, 2793–2808. Wang T, Hamann A, Spittlehouse DL, Aitken SN (2006) De- Zhang J, Huang S, He F (2015) Half-century evidence from velopment of PRISM-based scale-free climate data for western Canada shows forest dynamics are primarily driven western Canada for use in resource management. Interna- by competition followed by climate. Proceedings of the Na- tional Journal of Climatology, 26, 383–397. tional Academy of Sciences, USA, 112, 4009–4014. Wang X, Zhang FL, Zhang J (2017) Biodiversity information Zhang J, Nielsen SE, Mao L, Chen S, Svenning JCS (2016) resources. I. Species distribution, catalogue, phylogeny, and Regional and historical factors supplement current climate life history traits. Biodiversity Science, 25, 1223–1238. (in in shaping global forest canopy height. Journal of Ecology, Chinese with English abstract) [ 王昕, 张凤麟, 张健 104, 469–478. (2017) 生物多样性信息资源. I. 物种分布、编目、系统发 Zhang J (2017) Biodiversity science and macroecology in the 育与生活史性状. 生物多样性, 25, 1223–1238.] era of big data. Biodiversity Science, 25, 355–363. (in Chi- Warren DL, Glor RE, Turelli M (2008) Environmental niche nese with English abstract) [张健 (2017) 大数据时代的生 equivalency versus conservatism: Quantitative approaches 物多样性科学与宏生态学. 生物多样性, 25, 355–363.] to niche evolution. Evolution, 62, 2868–2883. Weigelt P, Jetz W, Kreft H (2013) Bioclimatic and physical (责任编委: 纪力强 责任编辑: 时意专)

附录 Supplementary Material

附录1 WorldClim数据库包括的19个生物气候因子 Appendix 1 19 bioclimatic factors included in the WorldClim database http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017189-1.pdf Science

附录2 文中环境类型数据库列表 Appendix 2 The list of environmental databases mentioned in the paper http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017189-2.pdfBiodiversity

© 生物多样性 张凤麟, 王昕, 张健. 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据. 生物多样性, 2018, 26(1): 53–65. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017189

附录1 WorldClim数据库包括的19个生物气候因子 Appendix 1 19 bioclimatic factors included in the WorldClim database 变量名称 变量 备注 Variables Abbreviation Remarks 年均温 Annual mean temperature BIO1

月平均日温差 Mean diurnal range BIO2

等温性 Isothermality BIO3 (BIO2/BIO7)×100

温度季节性 Temperature seasonality BIO4 标准差×100 Standard deviation×100

最热月最高温 Maximal temperature of warmest month BIO5

最冷月最低温 Minimal temperature of coldest month BIO6

温度年变化范围 Temperature annual range BIO7 BIO5－BIO6

最湿季均温 Mean temperature of wettest quarter BIO8

最干季均温 Mean temperature of driest quarter BIO9

最热季均温 Mean temperature of warmest quarter BIO10

最冷季均温 Mean temperature of coldest quarter BIO11

年降水量 Annual precipitation BIO12

最湿月降水量 Precipitation of wettest month BIO13

最干月降水量 Precipitation of driest month BIO14

降水季节性 Precipitation seasonality BIO15 相关性系数 Coefficient of variation

最湿季降水量 Precipitation of wettest quarter BIO16

最干季降水量 Precipitation of driest quarter BIO17

最热季降水量 Precipitation of warmest quarter BIO18

最冷季降水量 Precipitation of coldest quarter BIO19

Science

Biodiversity

© 生物多样性 张凤麟, 王昕, 张健. 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据. 生物多样性, 2018, 26(1): 53–65. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017189

附录2 文中环境类型数据库列表 Appendix 2 The list of environmental databases mentioned in the present paper

数据集类型 名称 网址 在正文 中位置

主要气候 WorldClim http://www.worldclim.org 1.1

ClimateNA http://tinyurl.com/ClimateNA 1.2

ClimateSA http://tinyurl.com/ClimateSA 1.2

ClimateEU http://tinyurl.com/ClimateEU 1.2

ClimateAP http://asiapacific.forestry.ubc.ca/research-approaches/climate-modeling/ 1.2

Global Historical Climatology https://www.ncdc.noaa.gov/data-access/land-based-station-data/land-based-da 1.3 Network tasets/global-historical-climatology-network-ghcn

全球气候变化速率 https://datadryad.org/resource/doi:10.5061/dryad.b13j1 1.4

北美未来气候变化速率 https://adaptwest.databasin.org/pages/adaptwest-velocitywna 1.4

Hadley Centre Sea Ice and Sea http://www.metoffice.gov.uk/hadobs/hadisst/ 1.4 Surface Temperature data set

全球气候数据 CHELSA http://chelsa-climate.org/ 6.

古气候数据 PaleoView https://github.com/GlobalEcologyLab/PaleoView/releases 6.

海拔 SRTM https://dds.cr.usgs.gov/srtm/ 2.1

EarthEnv-DEM90 http://www.earthenv.org/DEM 2.1

土壤 Harmonized World Soil Database http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/HT 2.2 ML/

SoilGrids https://www.soilgrids.org/ 2.2

生境异质性 EarthEnv 生境异质性数据 http://www.earthenv.org/texture 2.3

森林覆盖 全球森林覆盖数据 http://earthenginepartners.appspot.com/science-2013-global-forest 3.1

林冠层高度地图 http://lidarradar.jpl.nasa.gov 3.1

土地覆盖 MODIS LandCover https://webmap.ornl.gov/ogc/dataset.jsp?ds_id=10004 3.2

GlobCover http://due.esrin.esa.int/page_globcover.php 3.2

EarthEnv-Landcover http://www.earthenv.org/landcover 3.2

GlobalLand30 http://globallandcover.com/home/background.aspx 3.2

FROM-GLC http://data.ess.tsinghua.edu.cn/ 3.2

非洲土地覆盖数据 http://land.copernicus.eu/global/products/lc 6.

水文 HydroLAKES http://www.hydrosheds.org/page/hydrolakes 4.1

地表水数据 https://global-surface-water.appspot.com/ 4.1

HydroSHEDS http://hydrosheds.org/ 4.2

EarthEnv 淡水数据 http://www.earthenv.org/streams 4.2

人口历史分 Last of the Wild http://sedac.ciesin.columbia.edu/data/collection/wildareas-v2/sets/browse# 5.1 布 History Database of the Global http://themasites.pbl.nl/tridion/en/themasites/hyde/index.htmlScience 5.1 Environment

KK10 https://www.unil.ch/idyst/en/home/menuinst/research-topics/natural-and-anthr 5.1 opogenic-ec/atmosphere-regolith-vegetati/the-kk10-global-scenario-of.html

Global Human Settlement-Population http://ghsl.jrc.ec.europaBiodiversity.eu/ghs_pop.php 5.1

WorldPop http://www.worldpop.org.uk 5.1

Global Human Settlement Layer http://www.statsmapsnpix.com/2016/10/the-global-human-settlement-layer.ht 6. © 生物多样性 张凤麟, 王昕, 张健. 生物多样性信息资源. II. 环境类型数据. 生物多样性, 2018, 26(1): 53–65. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017189

数据集类型 名称 网址 在正文 中位置

ml

全球自然灾 Global Risk Data Platform http://preview.grid.unep.ch/index.php?preview=home&lang=eng 5.2

害 Global Fire Emissions Database http://www.globalfiredata.org/ 5.2

植被生产力 总初级生产力数据 https://lpdaac.usgs.gov/dataset_discovery/modis/modis_products_table/mod1 5.3 7a2h_v006

净初级生产力数据 https://lpdaac.usgs.gov/dataset_discovery/modis/modis_products_table/mod1 5.3 7a3h_v006

主要气象 Climatic Research Unit http://www.cru.uea.ac.uk/about-cru 5.4

Global Precipitation Climatology https://climatedataguide.ucar.edu/climate-data/gpcc-global-precipitation-clima 5.4 Centre tology-centre

中国气象数据网 http://data.cma.cn/ 5.4

全球光污染 全球光污染数据 http://doi.org/10.5880/GFZ.1.4.2016.001 5.5

云层覆盖 全球云层覆盖数据 http://www.earthenv.org/cloud 5.6

行政区划边 Database of Global Administrative http://www.gadm.org/ 5.7 界 Areas

保护区边界 Protected Planet https://www.protectedplanet.net/ 5.8

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 66–74 doi: 10.17520/biods.2017306 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•生物编目• 阴山山脉天然侧柏林的基本特征

陈 龙1,2 秦 帅3 旭 日1 杨 柳1 赵利清1*

1 (内蒙古大学生态与环境学院, 呼和浩特 010020) 2 (甘肃自然能源研究所, 兰州 730000) 3 (天泽(北京)湿地保护技术研究院, 北京 100080)

摘要: 阴山山脉是中国天然侧柏(Platycladus orientalis)林分布的西北界, 侧柏林也是阴山山脉最主要的森林群落 之一。它具有较好的固坡、保土、涵养水源及改善生境的作用。为了解阴山山脉天然侧柏林种群、群落特征和空 间分布规律以更好地为侧柏林的经营提供理论依据, 我们以阴山山脉大青山及乌拉山段天然侧柏林为研究对象, 通过样方调查, 分析了侧柏林的植物区系特征, 并根据群落各层片物种优势度将该区侧柏林划分为6个群丛类型, 分析了各群丛特征及其空间分布的生态序列。结果表明: (1)阴山山脉天然侧柏林群落共出现维管植物96种, 隶属 于30科70属, 种的地理成分包括8个类型18个亚型, 其中东古北极分布最多, 其次为东亚分布; (2)从群落结构分析, 发育良好的侧柏群落表现为完整的乔木层和草本层, 灌木盖度普遍偏低, 基本不能成层, 在干扰较为严重的地段 甚至消失; (3)各群丛侧柏的径级结构基本呈正态分布, 属于稳定的群落类型, 侧柏的平均株高随胸径的增大整体 呈增长型; (4)该区侧柏林受干扰较严重, 加之严酷的生境条件, 建群种侧柏的平均胸径较小且植株分叉较多, 不 适合作为用材林, 建议将其作为生态公益林及种源林加以保护利用。 关键词: 阴山山脉; 天然侧柏林; 群落特征; 径级结构; 演替序列

Characteristics of natural Platycladus orientalis forests in the Yin Moun- tains of Northwest China Long Chen1,2, Shuai Qin3, Ri Xu1, Liu Yang1, Liqing Zhao1* 1 School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010020 2 Gansu Natural Energy Research Institute, Lanzhou 730000 3 Tianze (Beijing) Wetland Protection Technology Research Institute, Beijing 100080 Abstract: Natural Platycladus orientalis forests in the Yin Mountains are the northwestern boundary of nat- ural Chinese P. orientalis forests and also one of the most important forests in the Yin Mountains, with re- spect to erosion prevention, soil conservation, water conservation, and habitat improvement. This study ex- amined details about the characteristics of the population, community, and distribution of natural P. orientalis forests, to allow for better management as well as to provide a theoretical basis. Natural P. orientalis forests in Daqing Mountain and Wula Mountain were selected as the research subjects, and through quadrat investi- gations, were divided into 6 associations. Characteristics of the flora and the structure were analyzed. We also discussed the diameter structure of each association of P. orientalis and the distribution succession series between associations. The main results are as follows: (1) There were 96 vascular plants belonging to 70 genera of 30 families found in the natural P. orientalis forests, and the geographic components of species contained 8 types and 18 subtypes, which were mainly distributed in the EastScience Pan-North Pole, followed by East Asia; (2) From the analysis of community structure, well-developed natural P. orientalis forests were characterized by a tree layer and herb layer, however the shrub was sensitive to interference, and coverage was generally lower in areas with more human interference, and could even disappear; (3) The diameter structure of P. orientalis followed a normal distributionBiodiversity which is a stable community type, and average plant height increased with the diameter overall growth model; (4) Due to strong interference and harsh habitats,

—————————————————— 收稿日期: 2017-11-15; 接受日期: 2017-12-20 基金项目: 国家自然科学基金(31670532) * 通讯作者 Author for correspondence.© 生物多样性 E-mail: [email protected] 第 1 期 陈龙等: 阴山山脉天然侧柏林的基本特征 67

the average diameter of P. orientalisis was small, and they were also more bifurcation which is not suitable for timber forests. We suggest regarding these natural P. orientalis forests as ecological and provenance forests. Key words: Yin Mountains; natural Platycladus orientalis forests; community characteristics; diameter struc- ture; succession series

侧柏(Platycladus orientalis)林是温性针叶林, 显, 是阴山山脉森林–灌丛–草原景观表现较为完整 广泛分布于中国华北地区, 向北达辽宁西部努鲁儿 的地段。高海拔森林群落阳坡以油松(Pinus tabuli- 虎山南的凌源山脉、松岭山脉及南段的柏山山脉, formis)林为主, 阴坡以白桦(Betula platyphylla)林为 向南可达北亚热带北缘的江苏盱眙石灰岩丘陵地 主, 此外低海拔分布有旱榆(Ulmus glaucescens)疏 带, 此外在云南西北部德钦一带也有分布(吴征镒, 林、杜松(Juniperus rigida)疏林等森林群落类型。灌 1980)。目前平原区的侧柏林多是人工栽培。由于天 丛群落主要有黄刺玫(Rosa xanthina)灌丛、长梗扁桃 然侧柏林主要分布在山区, 且立地条件较差, 人们 (Amygdalus pedunculata)灌丛、蒙古扁桃(A. mongo- 对其群落特征和演替规律的研究相对较少, 仅在滇 lica)灌丛、耧斗叶绣线菊(Spiraea aquilegifolia)灌丛、 西北(黄礼梅等, 2007)和陕北黄土高原(岳明, 1998) 土庄绣线菊(S. pubescens)灌丛、三裂绣线菊(S. tri- 做过较为系统的研究。此外, 《山西植被志: 针叶 lobata) 灌丛等。天然侧柏林主要分布在海拔 林卷》(郭东罡, 2014)一书中对中国侧柏林的研究做 1,200–1,500 m的石质山坡, 另外在山谷平地也有 了较详细的总结, 但是没有提及内蒙古侧柏林的信 小范围分布。由于坡度较大, 地表覆土薄瘠或岩石 息。阴山山脉是我国天然侧柏林分布的西北界, 它 裸露, 生存条件较为恶劣, 因此侧柏基本以纯林形 们主要集中分布于大青山西段和乌拉山, 是阴山山 式存在, 群落内偶见旱榆、杜松孤立木, 仅在侧柏 地分布面积最大的针叶林, 是中国天然侧柏林的重 林分布上限局部地段, 可以与杜松混生形成共建 要组成部分。除在《内蒙古森林》(冯林, 1989)一书 群落。 中有过简单的描述外, 阴山山脉侧柏林的群落特征 1.2 研究方法 及动态变化未有过系统研究。 1.2.1 样地调查 本文试图从植物区系组成、群落结构特征以及 在对阴山山脉侧柏林全面踏查的基础上, 于 群落空间分布的演替序列来分析阴山山脉天然侧 2013年8月和2014年9月进行系统的样方调查, 根据 柏林的特征和动态变化, 为合理有效地保护和利用 不同海拔、坡度、坡向, 选择具有代表性的9块样地。 天然侧柏林提供理论依据, 同时为系统、全面认识 每块样地均选择完整坡面, 采用样方法分别调查侧 中国天然侧柏林的群落特征、动态、空间分布规律 柏群落的乔木层、灌木层及草本层。对于侧柏林发 以及植被志侧柏林部分的编写提供基础资料。 育较好的4块样地, 根据方精云等(2009)植物群落样 地清查方法, 将乔木样方面积设置为20 m × 30 m, 1 材料与方法 采用相邻网格法, 将每个乔木样方分成6个10 m × 1.1 研究区概况 10 m的小样方; 对于受人为干扰较严重、侧柏林发 研究区主要设在侧柏林分布比较集中的乌拉 育较差的5块样地, 乔木样方设置为20 m × 20 m。 山及大青山西段南坡, 地理坐标为108°–111° E, 对每个样方内所有乔木和灌木进行每木检尺Science , 其 40°–41° N (图1)。该区地处蒙古高原中温带亚干旱 中乔木记录其物种、冠幅、株高、胸径, 灌木记录 气候区, 年降水量在山前为250–280 mm, 山中为 其种类、冠幅、高度。由于侧柏林草本层的物种组 450–500 mm, 降水主要集中于7–9月(胡尔查等, 成均一, 因此在乔木样方内, 沿对角线依次设置3 2013)。地带性土壤为栗钙土和棕钙土, 山地林下以Biodiversity个1 m × 1 m的草本样方 , 9个样地共27个。分别记 灰褐土为主。地带性植被为暖温性典型草原和荒漠 录其物种组成、高度、密度、分盖度、生物量, 同 草原, 由于山体的抬升和水热的组合, 这里的植物 时记录样地经度、纬度、海拔、坡度、坡向等环境 区系和植被相对丰富和复杂, 山地垂直带谱较为明 因子。 © 生物多样性 68 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

2 结果

2.1 侧柏林植物区系组成及地理成分 2.1.1 侧柏林植物区系组成 按照中国植物志的物种划分标准, 阴山山脉天 然侧柏林群落中共记录维管植物96种, 隶属于30科 70属(附录1)。其中蕨类植物为卷柏科, 含1属2种; 裸子植物为柏科, 含2属2种, 各自占样地中维管植 物总种数的2.1%。被子植物在种类上占绝对优势, 共28科67属92种, 占样地维管植物总种数的95.8%, 其中禾本科种类最多, 有16属20种, 占20.8%; 其次 为菊科10属17种, 占17.7%; 然后依次为蔷薇科(7

图1 阴山山脉天然侧柏林研究区的地理位置 属11种)、豆科(2属6种)、百合科(3属4种)、藜科(2 Fig. 1 The location of study area of the natural Platycladus 属3种)。其余的唇形科、卷柏科、莎草科、石竹科、 orientalis forests in Yin Mountains 鼠李科、玄参科、榆科、远志科、紫草科均含2种

植物。另有13科仅含1属1种, 占样地中维管植物总 1.2.2 径级结构的划分 科数的43.3%。从植物科组成的多样性也可以看出 根据2011年中国森林资源规划设计调查技术 阴山该群落处于侧柏林分布区的边缘地带和区系 规程(GB/T 26424-2010), 视林分平均胸径确定径阶 分区的过渡带上。从禾本科、菊科所占比例可以反 距: 当林分平均胸径小于12 cm时, 采用2 cm为一 映出阴山山脉天然侧柏林地处北方草原区的一般 个径阶距, 林分平均胸径大于12 cm时, 采用4 cm 特征, 而蔷薇科数量的增加又表现出山地植物区系 为一个径阶距(孟宪宇, 2006)。 的特点。 1.2.3 数据处理 2.1.2 侧柏林植物区系地理成分 乔木层、灌木层的盖度按测量样方中每株覆盖 根据物种分布特征, 结合吴征镒等(2006)的 面积 减去重叠部分后求和再除以样方面积得到 , , 《种子植物分布区类型及其起源和分化》和赵一之 草本层盖度采用分割目测法估计。 (2012)的《内蒙古维管植物分类及其区系生态地理 群落中优势种的确定是以各层片物种重要值 分布》专著, 对阴山山脉天然侧柏林各维管植物区 为依据 各层片物种重要值计算公式如下 (IV) , : 系地理成分进行分析(附录2)发现: 该群落维管植 乔木层 相对密度 相对高度 相对 : IV = ( + + 物种的分布区可划分为8个类型18个亚型, 其中东 优势度 )/3 (1) 古北极分布共35种, 所占比例最大(36.5%), 其次为 灌木层: IV = (相对密度 + 相对盖度 + 相对 东亚分布, 共27种, 占样地中维管植物总数的 高度)/3 (2) 28.1%, 再次为亚洲中部分布, 共10种, 占10.4%。其 草本层: IV = (相对高度 + 相对盖度 + 相对 他的区系成分还包括古北极分布、泛北极分布、世 生物量)/3 (3) 界分布、泛温带分布以及中亚–亚洲中部分布, 共24 其中, 相对优势度 = 某个种的胸高断面积/所有种 种, 占样地中维管植物总种数的25%。组成侧柏林 的胸高断面积(方精云等, 2009); 的植物区系成分以温带成分为主Science , 但东亚成分的显 N 1 2 著增加体现了群落的自身特征及群落所处的环境 林分平均胸径 Ddg =  i (4) N i1 地理特征。 di表示第i株林木的胸径, N表示林分内林木个体总Biodiversity2.2 侧柏群落垂直结构特征 数(孟宪宇, 2006)。 结合野外样方数据, 通过对样地乔木层、灌木 林分平均株高指林分中所有侧柏高度的算术 层、草本层重要值的计算, 综合分析不同层片各指 平均数。 数发现 , 阴山山脉侧柏林乔木层发育最好, 其次为 © 生物多样性 第 1 期 陈龙等: 阴山山脉天然侧柏林的基本特征 69

草本层, 灌木发育最差, 基本不能成层(表1)。 布 , 属典型的增长型种群。平均株高随胸径的增大 乔木层是该群落的建群层片, 侧柏以绝对优势 而增加, 且线性趋势拟合较好(图2I)。分析其原因主 成为该层的优势树种, 形成侧柏纯林。林中偶尔可 要是沟谷水分相对充足, 且覆土层较厚。草本层植 见杜松、大果榆(Ulmus macrocarpa)、旱榆等孤立乔 物表现出基带典型草原的特点, 群落总盖度在 木, 这些个体对乔木层的作用甚微。 20.0–25.0%, 优势种为长芒草, 伴生种有短花针茅 灌木整体盖度较低, 基本不能成层, 但从物种 (Stipa breviflora) 、糙隐子草(Cleistogenes squar- 组成角度分析, 不同立地条件灌木种类变化较大, rosa)、抱茎苦荬菜(Crepidiastrum sonchifolium = 对干扰较为敏感。低海拔地区人为干扰较强, 灌木 Ixeris sonchifolia)、丛生隐子草(Cleistogenes caes- 盖度及物种组成都相对较少, 有些群落甚至不见灌 pitosa)等。群落中灌木主要以黄刺玫为主, 但由于 木。中、高海拔地带发育较好的侧柏林灌木多以蔷 人为扰动较大, 盖度较低, 不能形成层片。此外, 群 薇科黄刺玫、耧斗叶绣线菊、长梗扁桃、蒙古扁桃 落中还伴生有半灌木白莲蒿。 等为主, 并伴生以三裂绣线菊、黑桦树(Rhamnus II 侧柏–缘毛披碱草+朝阳芨芨草群丛(Ass. maximovicziana)、小叶忍冬(Lonicera microphylla)、 Platycladus orientalis–Elymus pendulinus + Achnath- 小叶鼠李(Rhamnus parvifolia) 和准噶尔栒子 erum nakaii)主要分布在花岗岩石质阴坡, 是该区阴 (Cotoneaster soongoricus)等, 群落中常见的半灌木 坡发育较为完好的群落类型。乔木层侧柏郁闭度达 有蒙古莸(Caryopteris mongolica)和白莲蒿(Artem- 52.0%, 平均株高5.8 m, 平均胸径11.6 cm, 径级结 isia gmelinii)。此外, 群落内的旱榆多以灌木的形式 构在径阶8 cm和12 cm处出现峰值, 呈现双峰型分 出现, 因此本研究将其划分到灌木层片分析。 布, 整体以中小胸径个体为主(附录3-样地2)。平均 草本层主要以旱中生或中生的多年生草本植 株高随着胸径的增加基本呈线性增长趋势, 在径阶 物占优。在石质化程度较强的生境中, 草本层优势 18 cm处株高有所降低, 而且株数较少, 说明该群 种为戈壁针茅(Stipa tianschanica var. gobica); 而在 丛类型在某一阶段受到一定的扰动(图2II)。草本层 土层较厚的地段, 暖湿生境中草本层优势种主要是 盖度在40.0–50.0%, 主要以缘毛披碱草、朝阳芨芨 长芒草(Stipa bungeana); 随着生境向凉湿条件的转 草等多年生中生、旱中生的丛生禾草为优势种, 伴 变, 草本层优势种被柄状薹草( Carex pediformis)、缘 生种主要是裂叶堇菜(Viola dissecta)、远 志 (Polygala 毛披碱草(Elymus pendulinus)、朝阳芨芨草(Achna- tenuifolia)、芹叶铁线莲(Clematis aethusifolia)、尖 齿 therum nakaii)等代替; 在干暖的阳坡土石相间的生 糙苏(Phlomis dentosa)、中国顶冰花(Gagea chinensis) 境中, 草本层的优势种以白羊草(Bothriochloa isch- 等, 其物种组成已经逐渐摆脱基带草原的影响, 而 aemum)为主。随着扰动压力的增大, 草本层植物常 带有较明显的山地草原的特点。灌木主要以黄刺 常逆向演替, 被一、二年生的植物所替代, 如猪毛 玫、旱榆、蒙古扁桃为主, 盖度达9.0%, 虽然整体 蒿(Artemisia scoparia)、狗尾草(Setaria viridis)、三 还是较低, 但相较于其他群丛发育较好, 这与该立 芒草(Aristida adscensionis)等。 地条件受到的人为扰动较小以及水热的组合有关。 2.3 侧柏林的群落类型及其林分特征 III 侧柏–一、二年生草本群丛(Ass. Platycladus 基于侧柏群落层片结构及各层片优势种的差 orientalis–one or two herbs)在低海拔阴、阳坡都有分 异, 按照《中国植被》(吴征镒, 1980)的分类原则, 将 布, 它是侧柏林受到严重干扰后的一个变型, 样方 此次调查到的侧柏群落划分为6个群丛类型。统计 数据(附录3-样地3Science、4)显示乔木层盖度在35.0%左右, 了各群丛的特征, 重点分析了乔木层侧柏的径级结 平均株高4.6 m, 侧柏平均胸径8.6 cm, 大部分个体 构及各径阶平均株高的分布(图2), 结果如下: 呈灌丛化生长, 径级结构以小径级个体占优势, 整 I 侧柏–长芒草群丛(Ass. Platycladus orien-Biodiversity体呈正态分布。平均株高也是随着胸径的增大逐渐 talis– Stipa bungeana)主要分布于沟谷平地, 乔木层 增加, 其中指数曲线拟合较好, 且径阶2 cm和 侧柏郁闭度32.0%, 平均株高5.2 m, 平均胸径 16 cm的侧柏个体株高差异较大, 这与它们受到的 13.8 cm, 相较于其他类型, 该群丛侧柏长势较好, 扰动密切相关(图2III)。灌木层已经完全消失。草本 整体胸径较大(附录3-样地1)。径级结构呈左偏态分 层盖度在20.0–30.0%, 阴坡主要以一、二年生植物 © 生物多样性 70 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

Science

Biodiversity

© 生物多样性 第 1 期 陈龙等: 阴山山脉天然侧柏林的基本特征 71

图2 阴山山脉天然侧柏林各群丛径级结构及株高特征 Fig. 2 Characteristics of diameter classes and plant height of six associations of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains

小花鬼针草(Bidens parviflora)、莳萝蒿(Artemisia 从径级结构分析, 侧柏整体呈正态分布, 且大多集 anethoides)、猪毛蒿等为主, 阳坡以狗尾草、三芒草 中在径阶12 cm以下, 胸径大于12 cm的侧柏较少, 等为主。 且在径阶18 cm和Science22 cm出现断层。平均株高随侧柏 IV 侧柏–戈壁针茅+小红菊群丛(Ass. Platy- 胸径的增大整体呈增加的趋势, 与线性趋势线拟合 cladus orientalis–Stipa tianschanica var. go- 较好(图2IV), 这说明该类型侧柏长势不均匀, 受到 bica+Chrysanthemum chanetii)主要是阴坡侧柏林土Biodiversity的扰动较大。灌木层完全消失。草本层盖度在 层遭受破坏后的一个生态变体, 分布在石质化程度 35.0–40.0%, 优势种为嗜石性强的戈壁针茅和中生 较高的阴坡, 样方数据(附录3-样地5)显示乔木层侧 植物小红菊(Chrysanthemum chanetii), 伴生种有阿 柏郁闭度30.0%, 平均株高4.2 m, 平均胸径9.6 cm。 尔泰狗娃花(Aster altaicus)、抱茎苦荬菜、冰草 © 生物多样性 72 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

(Agropyron cristatum)、糙隐子草、狗尾草、三芒草、 丛草本层占有一定比例。该群丛是一个中间类型, 远志等。 干扰减轻后可以发育成较为完整的侧柏群落, 干扰 V 侧柏–白羊草+戈壁针茅群丛(Ass. Platyclad- 加重后, 侧柏林将被更耐旱、喜光的旱榆疏林代替。 us orientalis–Bothriochloa ischaemum+Stipa tian- 2.4 侧柏林空间分布的演替序列 schanica var. gobica)主要分布在土石相间的干热阳 阴山山脉侧柏林主要分布在海拔1,200–1,500 坡, 样方数据(附录3-样地6)显示乔木层盖度36.0%, m的沟谷及山坡, 且主要集中在乌拉山和大青山西 侧柏平均株高3.0 m, 平均胸径7.8 cm, 径级结构分 段, 往东在同海拔段大青山南坡主要为山地针茅草 布较为整齐, 呈正态分布, 峰值出现在径阶6 cm 原, 以及黄刺玫、长梗扁桃灌丛等类型, 往西同海 处。 该群丛类型普遍缺少大径阶个体, 相较于其他 拔段狼山被旱榆疏林和蒙古扁桃灌丛所代替。而且 群丛属于较为年轻的类型, 平均株高随着胸径的增 该海拔段侧柏林随着海拔、坡向以及干扰程度的不 大表现出较为明显的增加, 且线性趋势线拟合较为 同也出现了不同的空间演替序列(图3)。低海拔地段 理想(图2V)。群落中伴生有蒙古扁桃和半灌木白莲 侧柏林受到基带典型草原的影响, 沟谷发育较好的 蒿, 但均不能形成层片; 草本层盖度在10.0–15.0%, 类型为侧柏–长芒草群丛, 在土层较厚、干扰较轻的 优势种为白羊草和戈壁针茅, 伴生种为丛生隐子 阴坡、半阴坡逐渐转变为侧柏–缘毛披碱草+朝阳芨 草、远志、画眉草(Eragrostis pilosa)、地锦(Euphorbia 芨草群丛, 而较干的阳坡逐渐发育为侧柏–白羊草+ humifusa)、中华苦荬菜(Ixeris chinensis)、三芒草等。 戈壁针茅群丛。随着生境受到的干扰增强, 尤其是 该群丛类型受到进一步干扰, 白羊草也会逐渐消失, 土层破坏、石质化程度加剧, 草本层优势种变为嗜 被戈壁针茅和一、二年生的草本植物取代。 石性强的戈壁针茅或一、二年生草本, 严重干扰的 VI 侧柏–柄状薹草群丛(Ass. Platycladus orien- 地段侧柏也消失殆尽, 群落变为嗜石性强的戈壁针 talis–Carex pediformis)主要分布在覆土较好的阴 茅群落或仅为一、二年生草本群落。随着海拔的逐 坡、半阴坡, 甚至能出现在人为扰动较小、立地条 渐升高, 温度逐渐降低, 在海拔大于1,500 m处, 石 件较好的半阳坡, 是该区域分布较多的一个类型。 质化程度较强的地段侧柏林逐渐被杜松疏林代替, 样方数据(附录3-样地7、8、9)显示乔木层侧柏长势 在土壤条件好的地段被油松林代替。在海拔1,200 m 与坡向的关系较为明显: 随着坡向越向阴转变, 侧 以下, 侧柏林被耐旱的蒙古扁桃灌丛、黄刺玫灌丛 柏的盖度、平均株高和平均胸径等各项指数越高, 和短花针茅草原、小针茅草原或长芒草草原所替代。 长势越好。综合3个不同样地的样方数据, 该类型侧 3 讨论 柏径级结构呈左偏态分布, 属于典型的增长类型 (图2-VI), 在径阶8 cm处达到峰值, 整体以中小径 侧柏是东亚暖温带分布较广的一个针叶乔木 阶个体为主, 群落中也可见径阶20 cm以上侧柏个 树种。该分布区自然条件较好的地段由于人类活动 体。该群丛灌木对立地环境条件反应最为敏感, 半 频繁, 多数原始林已遭破坏或不复存在, 目前天然 阳坡出现的灌木主要为旱榆, 随着坡向向阴, 在半 侧柏林主要分布在环境条件较差、土层贫瘠或岩石 阴坡和阴坡, 旱榆逐渐被耧斗叶绣线菊和长梗扁桃 裸露的山坡, 普遍具有林分密度小、郁闭度低、平 代替, 另外偶尔也能见到黄刺玫、三裂绣线菊、准 均胸径小等特征。但不同区域侧柏林的种类组成和 噶尔栒子、小叶忍冬、土庄绣线菊等。由于侧柏及 区系特征不尽相同: 从物种多样性来看, 阴山侧柏 灌木不同程度的遮荫, 草本层盖度在10.0–40.0%, 群落中所含物种数较山西吕梁山Science (39种) (郭东罡, 主要以中生的柄状薹草为优势种, 其伴生种在半阳 2014)和云南德钦(84种) (黄礼梅等, 2007)侧柏林丰 坡且覆土较少的地段为戈壁针茅、甘青针茅(Stipa 富, 这可能与阴山处于植物地理过渡区域有很大关 przewalskyi)、朝阳芨芨草、细叶韭(Allium tenuis-Biodiversity系; 从植物种的区系地理成分组成来看 , 虽然均以 simum)、猪毛蒿等, 在较湿的半阴坡及阴坡逐渐被 温带成分比例最大, 东亚成分次之, 但与山西吕梁 小红菊、灰叶黄耆(Astragalus discolor)、北芸香 山和云南德钦的侧柏林相比, 阴山的侧柏林缺少了 (Haplophyllum dauricum)、糙隐子草、小花鬼针草 热带分布成分, 而亚洲中部成分(主要是荒漠和草 等代替, 另外牛尾蒿(Artemisia dubia)在半阳坡的群 原区系)显著增加, 占11.5%。所以, 群落种类具有明 © 生物多样性 第 1 期 陈龙等: 阴山山脉天然侧柏林的基本特征 73

图3 阴山山脉天然侧柏林空间分布的演替序列。DH: 扰动的生境; SH: 稳定的生境; AI: 海拔升高; AD: 海拔降低; EC: 覆 土; SC: 石质化。 Fig. 3 The special distribution succession series of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains. DH, Disturbed habi- tat; SH, Stable habitat; AI, Altitudes increased; AD, Altitudes decreased; EC, Earth cover; SC, Stone cover.

显的地带性烙印。 体为主, 保护较好的侧柏群丛中偶见大径级个体。 发育较好的侧柏林外貌整体呈现出乔木层和 然而胸径小于4 cm的个体也相对较少, 这会影响侧 草本层的垂直结构, 灌木虽然盖度较低不能独立成 柏更新的潜力。分析其原因, 一方面与侧柏受到的 层, 但是其对生境条件的反应较为敏感, 相信随着 人为干扰有极大的关系。调查中我们发现在过度放 人为扰动的减少以及生境条件的好转, 灌木应该能 牧、樵采的地段, 侧柏群落结构不完整, 缺少灌木 够发育起来, 最终形成乔–灌–草完整的群落垂直结 层或灌木层整体盖度较小, 更谈不上侧柏幼苗的生 构, 我们在调查中已经发现立地条件较好的生境有 长。另一方面与侧柏的生殖方式有关, 生长在坡度 最大约9.0%的灌木层盖度的群落出现。另外从群落 较大或地表覆土较少的坡面的侧柏多以无性繁殖 物种组成角度分析, 乔木层侧柏基本都以绝对优势 为主, 即侧柏从基部分支, 形成许多分叉, 以灌丛 形成纯林, 但灌木层和草本层的物种差别较大, 阴 化的形式生长, 这可能也是侧柏适应该地区干旱环 山侧柏林与山西省(郭东罡, 2014)、陕西省(雷明德, 境的一种生存策略。另外, 不同群丛径级结构比例 2011)、云南德钦(黄礼梅等, 2007)侧柏群丛类型在 也不一样, 这是因为处在不同演替阶段的侧柏林径Science 灌木层与草本层物种组成上差异较大, 且分布越靠 级结构差异较大, 通常受到人为干扰较大的群丛中 北的侧柏林, 灌木层发育越不明显, 草本层均易遭 普遍缺少小径级个体, 这对于群落更新是不利的, 到破坏而消失或发生明显的改变, 是群落中对外界Biodiversity应加强对这类群丛的保护和人工抚育。 干扰较敏感的层片, 具有指示作用。 侧柏具有适贫瘠、耐干旱的特性, 可以分布在 阴山山脉侧柏林种群的径级结构基本呈正态 其他树种难以生长的区域, 发挥着保土、固坡、涵 分布, 属典型的增长型种群, 主要以中、小径级个 养水源以及改善生境条件等重要作用。阴山山脉南 © 生物多样性 74 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

坡坡度较大, 坡面覆土较少且较为干旱, 我们不建 community in Deqin. Journal of West China Forestry Sci- 议将该区域的侧柏林作为用材林, 应作为生态公益 ence, 36(1), 22–29. (in Chinese with English abstract) [黄礼 梅, 王娟, 孙鸿雁, 杜凡, 杨宇明 (2007) 德钦天然侧柏 林、种源林。 群落结构与植物区系的研究. 西部林业科学, 36(1), 由于该区侧柏林群落立地条件较差, 给野外数 22–29.] 据采集带来一定的困难, 文中部分群丛仅依据一个 Lei MD (2011) Shaanxi Vegetation Chi. Xi’an Map Publishing 样地的数据确定, 可能会存在偏差。将来随着样方 House, Xi’an. (in Chinese) [雷明德 (2011) 陕西省植被志. 西安地图出版社, 西安.] 数据的积累, 我们将进一步完善。 Meng XY (2006) Forest Mensuration, 3rd edn. China Forestry 参考文献 Publishing House, Beijing. (in Chinese) [孟宪宇 (2006) 测 树学(第三版). 中国林业出版社, 北京.] Fang JY, Wang XP, Shen ZH, Tang ZY, He JS, Yu D, Jiang Y, Wu ZY (1980) Vegetation of China. Science Press, Beijing. (in Wang ZH, Zheng CY, Zhu JL, Guo ZD (2009) Methods and Chinese) 吴征镒 (1980) 中国植被. 科学出版社, 北京.] protocols for plant community inventory. Biodiversity Sci- Wu ZY, Zhou ZK, Sun H, Li DZ, Peng H (2006) The Are- ence, 17, 533–548. (in Chinese with English abstract) [方精 al-Types of Seed Plants and Their Origin and Differentia- 云, 王襄平, 沈泽昊, 唐志尧, 贺金生, 于丹, 江源, 王志 tion. Yunnan Publishing Group Corporation Yunnan Sci- 恒, 郑成洋, 朱江玲, 郭兆迪 (2009) 植物群落清查的主 ence & Technology Press, Kunming. (in Chinese) [吴征镒, 要内容、方法和技术规范. 生物多样性, 17, 533–548.] 周浙昆, 孙航, 李德铢, 彭华 (2006) 种子植物分布区类 Feng L (1989) Inner Mongolia Forest. China Forestry Publish- 型及其起源和分化. 云南出版集团公司云南科技出版社, ing House, Beijing. (in Chinese) [冯林 (1989) 内蒙古森 昆明.] 林. 中国林业出版社, 北京.] Yue M (1998) Division of successional phase in the Platycla- Guo DG (2014) Shanxi Vegetation Chi: Coniferous Forest. dus orientalis forest in the south Loess Plateau of the north- Science Press, Beijing. (in Chinese) [郭东罡 (2014) 山西 ern Shaanxi Province. Acta Phytoecologica Sinica, 22, 植被志: 针叶林卷. 科学出版社, 北京.] 327–335. (in Chinese with English abstract) [岳明 (1998) Hu EC, Wang XJ, Zhang WJ, Hai L, Zhang L, Zhang SL, Xu 陕北南部侧柏林演替时期的划分及其特征. 植物生态学 PY (2013) Age structure and point pattern of Betula platy- 报, 22, 327–335.] phylla in Wulashan Natural Reserve of Inner Mongolia. Zhao YZ (2012) Classification and Its Florristic Ecological Acta Ecologica Sinica, 33, 2867–2876. (in Chinese with Geographic Distributions of Vascular Plants in Inner Mon- English abstract) [胡尔查, 王晓江, 张文军, 海龙, 张雷, golia. Inner Mongolia University Press, Hohhot. (in Chi- 张胜利, 徐鹏雁 (2013) 乌拉山自然保护区白桦种群的 nese) [赵一之 (2012) 内蒙古维管植物分类及其区系生态 年龄结构和点格局分析. 生态学报, 33, 2867–2876.] 地理分布. 内蒙古大学出版社, 呼和浩特.] Huang LM, Wang J, Sun HY, Du F, Yang YM (2007) A study on structure and flora of natural Platycladus orientalis (责任编委: 王国宏 责任编辑: 黄祥忠)

附录 Supplementary Material

附录1 阴山山脉天然侧柏林维管植物类群的组成 Appendix 1 Composition of vascular plants of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017306-1.pdf

附录2 阴山山脉天然侧柏林维管植物种的分布区类型 Appendix 2 Species areal-types of vascular plants of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017306-2.pdf Science

附录3 阴山山脉天然侧柏林9个样地的调查数据 Appendix 3 Investigation data of nine plots of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017306-3.xls Biodiversity

© 生物多样性 陈龙, 秦帅, 旭日, 杨柳, 赵利清. 阴山山脉天然侧柏林的基本特征. 生物多样性, 2018, 26 (1): 66–74. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017306

附录 1 阴山山脉天然侧柏林维管植物类群的组成 Appendix 1 Composition of vascular plants of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains

属数 占总属数百分比 种数 占总种数百分比

No. of genera % of total genera (%) No. of species % of total species (%)

禾本科 Gramineae 16 22.9 20 20.8 菊科 Compositae 10 14.3 17 17.7 蔷薇科 Rosaceae 7 10.0 11 11.5 豆科 Leguminosae 2 2.9 6 6.3 百合科 Liliaceae 3 4.3 4 4.2 藜科 Chenopodiaceae 2 2.9 3 3.1 石竹科 Caryophyllaceae 2 2.9 2 2.1 柏科 Cupressaceae 2 2.9 2 2.1 唇形科 Labiatae 2 2.9 2 2.1 玄参科 Scrophulariaceae 2 2.9 2 2.1 紫草科 Boraginaceae 2 2.9 2 2.1 景天科 Crassulaceae 2 2.9 2 2.1 卷柏科 Selaginellaceae 1 1.4 2 2.1 莎草科 Cyperaceae 1 1.4 2 2.1 鼠李科 Rhamnaceae 1 1.4 2 2.1 榆科 Ulmaceae 1 1.4 2 2.1 远志科 Polygalaceae 1 1.4 2 2.1 败酱科 Valerianaceae 1 1.4 1 1.0 大戟科 Euphorbiaceae 1 1.4 1 1.0 蒺藜科 Zygophyllaceae 1 1.4 1 1.0 堇菜科 Violaceae 1 1.4 1 1.0 马鞭草科 Verbenaceae 1 1.4 1 1.0 毛茛科 Ranunculaceae 1 1.4 1 1.0 茜草科 Rubiaceae 1 1.4 1 1.0 忍冬科 Caprifoliaceae 1 1.4 1 1.0 瑞香科 Thymelaeaceae 1 1.4 1 1.0 伞形科 Umbelliferae 1 1.4 1 1.0 荨麻科 Urticaceae 1 1.4 1 1.0 鸢尾科 Iridaceae 1 1.4 1 1.0 报春花科 Primulaceae 1 1.4 1 1.0 总计 Total 70 100.0 96 100.0

Science

Biodiversity

© 生物多样性 陈龙, 秦帅, 旭日, 杨柳, 赵利清. 阴山山脉天然侧柏林的基本特征. 生物多样性, 2018, 26 (1): 66–74. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017306

附录 2 阴山山脉天然侧柏林维管植物种的分布区类型 Appendix 2 Species areal-types of vascular plants of the natural Platycladus orientalis forests in Yin Mountains

分布型及亚型 种数 占总种数百分比 Types and subtypes No. of species % of all species (%)

1 世界分布 Cosmopolitan 3 3.1 2 泛温带分布 Pan-Temperate 3 3.1 3 泛北极分布 Circumarctic 7 7.3 4 古北极分布 Pan-North Pole 9 9.4 5 东古北极分布 Eastern Pan-North Pole 26 27.1 5-1 东西伯利亚-东亚分布 Eastern Siberia-Eastern Asia 1 1.0 5-2 华北-东蒙古分布 Northern China-Eastern Mongolian 1 1.0 5-2-1 华北-蒙古分布 Northern China-Mongolian 4 4.2 5-3 西伯利亚-东亚分布 Siberia-Eastern Asia 3 3.1 6.东亚分布 Eastern Asia 11 11.5 6-1 东蒙古-华北-满洲分布 Eastern Mongolian- Northern China- 1 1.0 Manchuria 6-2 东亚北部分布 Northern Eastern Asia 2 2.1 6-2-1 华北-满洲分布 Northern China-Manchuria 1 1.0 6-3 华北分布 Northern China 8 8.3 6-3-1 华北西部山地分布 Western Mountain Northern China 1 1.0 6-4 华北-唐古特分布 Northern China-Tangut 1 1.0 6-5 华北-兴安分布 Northern China-Dahuricia 1 1.0 6-6 华北-横断山脉分布 Northern China-Hengduan Mountains 2 2.1 7 亚州中部分布 Center of Asia 2 2.1 7-1 戈壁-蒙古分布 Gobi-Mongolian 2 2.1 7-2 阿拉善分布 Alxa 2 2.1 7-3 戈壁分布 Gobi 1 1.0 7-4 蒙古高原分布 Mongolian Plateau 2 2.1 7-5 亚州中部山地分布 Mountains Center of Asia 1 1.0 8 中亚-亚洲中部分布 Central Asia-Center of Asia 8-1 黑海-哈萨克斯坦-蒙古分布 Black sea-Kazakhstan-Mongolian 1 1.0 总计 Total 96 100.0

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 75–78 doi: 10.17520/biods.2017223 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•生物编目• 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多样性

白德凤1 陈 颖1 李俊松2 陶 庆3 王利繁2 飘 优2 时 坤1*

1 (北京林业大学自然保护区学院野生动物研究所, 北京 100083) 2 (西双版纳国家级自然保护区尚勇管理所, 云南勐腊 666300) 3 (西双版纳国家级自然保护区管理局, 云南景洪 666100) Mammal diversity in Shangyong Nature Reserve, Xishuangbanna, Yun- nan Province Defeng Bai1, Ying Chen1, Junsong Li2, Qing Tao3, Lifan Wang2, You Piao2, Kun Shi1* 1 Wildlife Institute, School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083 2 Administration Office of Xishuangbanna Shangyong Nature Reserve, Mengla, Yunnan 666300 3 Administration Bureau of Xishuangbanna National Nature Reserve, Jinghong, Yunnan 666100

尚勇自然保护区位于云南省西双版纳勐腊县 道、发现兽类痕迹处或者有经验的向导所指示的地 南部, 地理位置21°13'30''–21°24'48'' N, 101°22'48''– 方, 离地面高度约40–50 cm。设置为拍照模式, 照 101°37'30'' E, 为1980年西双版纳自然保护区调整 片大小为8 Mb, 触发时三连拍, 无拍摄间隔, 低灵 后新增保护区域。总面积31,184 ha, 其中核心区面 敏度, 时间、日期与放置相机的时间和日期同步。 积18,199 ha, 缓冲区面积6,736 ha, 实验区面积 红外相机自安放之日起24 h工作, 用碱性电池保证 6,249 ha (杨宇明和唐芳林, 2008)。 电量的供应。由于自然损毁和人为干扰(偷盗), 有效 过去几十年的人为干扰使得西双版纳热带雨 回收红外相机40台, 其中7台由于雨林湿度较大电 林破碎化程度加剧, 哺乳动物多样性呈现逐渐降低 量耗尽未能全时工作。 的趋势(Pu & Zhang, 2001; Li et al, 2009)。近年来在 记录每张哺乳动物照片的拍摄时间及物种信 尚勇自然保护区开展的野生哺乳动物研究主要集 息, 物种的鉴定和分类参考Smith等(2009)和蒋志刚 中在亚洲象(Elephas maximus)(冯利民和张立, 2005; 等(2015)。分布型参考张荣祖(1999)。将30 min内连 Chen et al, 2006; 林柳等, 2011; 何长欢等, 2015)、印 续拍摄到的相同物种的照片定义为1个独立事件 支虎(Panthera tigris corbetti) (胡建生等, 1999; 冯 (independent event)(李晟等, 2016; 汤小明等, 2016)。 利民等, 2013)、印度野牛(Bos gaurus)(张忠员等, 以相机工作24 h为1个有效相机日(effective trap day), 2016)、威氏小鼷鹿(Tragulus williamsoni) (杨鸿培等, 并计算哺乳动物的相对丰富度指数(relative abun- 2017)等具体物种上, 对该地的哺乳动物多样性尚 dance index, RAI) (Liu et al, 2013), 公式如下: 缺乏较为全面的认识。为此, 我们采用红外相机技 RAI = Ai/N × 100 (1) 术对该地的哺乳动物进行了为期约6个月的调查。 其中Ai 代表一个物种被所有相机拍摄到的独立事件 数量, N表示在研究期间红外相机拍摄到的所有物 1 研究方法 种的独立事件总和。 2014年1–6月, 在尚勇自然保护区布设了49台 Science 2 结果与分析 红外相机(Ltl6210) (图1)。布设时, 相邻2个位点的 直线距离尽可能大于1 km。红外相机多安放在兽 40台红外相机累计工作4,671个有效相机日,

—————————————————— 收稿日期: 2017-08-23; 接受日期: 2017-12-25 Biodiversity 基金项目: 国家林业局中央财政项目(2015091801) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 76 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图1 尚勇保护区红外相机布设位点图 Fig. 1 The map of camera locations in Shangyong Nature Reserve

得到18,540张有效照片, 其中野生哺乳动物照片 (Herpestes urva, RAI = 3.88)、鼬獾(RAI = 3.74)和亚 17,308张(93.35%), 鸟类照片683张(3.68%), 爬行类 洲象(RAI = 2.22)物种相对丰富度较高。马来水鹿、 照片7张(0.038%), 其他542张(2.92%)。 赤麂、野猪和威氏小鼷鹿独立事件数最多, 占总的 经鉴定, 哺乳动物有22种, 隶属于5目15科21 拍摄数量的61.77% (446/772), 其中马来水鹿和赤 属。因啮齿类照片模糊, 无法鉴定到种的均归入啮 麂的独立事件所占的比例分别高达25% (184/772) 齿类未定种。食肉目种数最多(11种), 其次是偶蹄目 和24% (179/772)。调查区域马来水鹿和赤麂的相对 (5种)和啮齿目(3种), 其余拍到灵长目2种和长鼻目 丰富度之和(RAI = 50.28)超过其他所有拍摄到哺乳 1种。北豚尾猴(Macaca leonina)、马来熊(Helarctos 动物物种的相对丰富度之和。此次调查拍摄到的能 malayanus)、熊狸(Arctictis binturong)、亚洲象和威 够影响马来水鹿和赤麂种群的捕食者种类少(仅豺、 氏小鼷鹿为国家I级保护动物, 猕猴(Macaca mu- 马来熊和金猫), 且相对丰富度较低(豺、马来熊和金 latta) 、金猫(Catopuma temminckii) 、豺(Cuon 猫的RAI值依次为0.69、0.55和0.14)。 alpinus)、大灵猫(Viverra zibetha)和马来水鹿(Cervus 物种累积曲线显示累积有效相机日在2,218日 equinus)为国家II级保护动物。在动物地理区划上, 以下时, 随着有效相机日的增加, 物种数量增长很 尚勇自然保护区位于东洋界华南区滇南山地亚区。 快, 到2,218个有效相机日时, 红外相机拍摄到 从分布型来看, 哺乳动物以东洋型为主(16种), 占 90.9% (20/22)的哺乳动物物种, 此时曲线趋于平缓, 72.73%; 古北型2种; 喜马拉雅–横断山区型1种; 南 此结果与张明霞等(2014)在西双版纳的研究结果相 中国型1种; 中亚型1种; 季风型1种。 近。累积到3,645个有效相机日时首次捕捉到豹猫 在拍摄到的哺乳动物中, 偶蹄目照片数量最多, (Prionailurus bengalensis), 在4,091个有效相机日时 占照片总数量的62.19% (10,764/17,308); 其次是啮 首次捕捉到大灵猫(图2)。此次调查捕捉到的豹猫相 齿目(21.05%; 3,643/17,308) 、食肉目(13.02%; 对丰富度较低, 可能反映了豹猫在尚勇自然保护区Science 2,254/17,308)、长鼻目(2.22%; 384/17,308)和灵长目 的相对数量较少, 也可能是相机布设位点设置位置 (1.52%; 263/17,308)。马来水鹿(RAI = 25.48)、赤麂 较高及红外相机位点不足所致。 (Muntiacus vaginalis, RAI = 24.79)、野猪(Sus scrofa,Biodiversity 西双版纳国家级自然保护区现记录到哺乳动 RAI = 6.93)、威氏小鼷鹿(RAI = 4.57)、食蟹獴 物10目34科130种(西双版纳自然保护区综合考察团,

© 生物多样性 第 1 期 白德凤等: 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多样性 77

参考文献

Chen J, Deng XB, Zhang L, Bai ZL (2006) Diet composition and foraging ecology of Asian elephants in Shangyong, Xishuangbanna, China. Acta Ecologica Sinica, 26, 309–316. Comprehensive Investigation Group of Xishuangbanna Nature Reserve (1987) Comprehensive Survey Report on Xishuangbanna Nature Reserve. Yunnan Science and Tech- nology Press, Kunming. (in Chinese) [西双版纳自然保护 区综合考察团 (1987) 西双版纳自然保护区综合考察报 告集. 云南科技出版社, 昆明.] Feng LM, Zhang L (2005) Habitat selection by Asian elephant (Elephas maximus) in Xishuangbanna, Yunnan, China. Acta Theriologica Sinica, 25, 229–236. (in Chinese with English

abstract) [冯利民, 张立 (2005) 云南西双版纳尚勇保护 图2 哺乳动物物种累积曲线 区亚洲象对栖息地的选择. 兽类学报, 25, 229–236.] Fig. 2 The curve of cumulative number of mammal species Feng LM, Wang LF, Wang B, Smith JLD, Zhang L (2013) Population status of the Indochinese tiger (Panthera tigris 1987; 杨宇明和唐芳林, 2008), 此次仅拍摄到哺乳 cobetti) and density of the three primary ungulate prey spe- 动物5目15科22种, 一方面是由于红外相机拍摄到 cies in Shangyong Nature Reserve, Xishuangbanna, China. Acta Theriologica Sinica, 33, 308–318. (in Chinese with 的啮齿类跑动太快, 根据照片难以鉴定到种, 另一 English abstract) [冯利民, 王利繁, 王斌, James LD Smith, 方面也是因为红外相机位点较少覆盖不全面。本次 张立 (2013) 西双版纳尚勇自然保护区野生印支虎及其 调查时隔30年再次用红外相机记录到豺在西双版 三种主要有蹄类猎物种群现状调查. 兽类学报, 33, 纳地区活动, 但其生存现状尚需要进一步的调查研 308–318.] He CH, Zhou Y, Wang LF, Zhang L (2015) Estimating popula- 究。冯利民等(2013)曾在尚勇自然保护区确认存在3 tion size and genetic diversity of Asian elephant in the 只成年印支虎个体(2雌1雄)。2016年6月, 西双版纳 Shangyong Nature Reserve. Biodiversity Science, 23, 保护区工作人员在西双版纳东部中国老挝边境地 202–209. (in Chinese with English abstract) [何长欢, 周玉, 区拍摄到金钱豹(Panthera pardus)(http://www.for- 王利繁, 张立 (2015) 尚勇保护区亚洲象种群数量评估 和遗传多样性分析. 生物多样性, 23, 202–209.] estry.gov.cn/main/443/content-884802.html)。2016年, Hu JS, Jiang WG, Wu JL, Li ZQ, Li CH (1999) Status of In- 宋大昭和王志胜(2016)曾在西双版纳易武州级自然 do-Chinese tigers in Xishuangbanna, China. Chinese Wild- 保护区的中老边境地带拍摄到了云豹(Neofelis life, (2), 8. (in Chinese with English abstract) [胡建生, 江 nebulosi)。本次调查并未记录到印支虎、金钱豹和 望高, 吴京亮, 李宗强, 李春红 (1999) 西双版纳印支虎 的现状. 野生动物, (2), 8.] 云豹, 尚勇自然保护区是否存在印支虎、金钱豹和 Jiang ZG, Ma Y, Wu Y, Wang YX, Feng ZJ, Zhou KY, Liu 云豹还需要更多的调查进行确证。未来需要开展长 SY, Luo ZH, Li CW (2015) China’s mammalian diversity. 期且更加全面的调查以了解在尚勇自然保护区是 Biodiversity Science, 23, 351–364. (in Chinese with English 否存在因缺乏捕食者而导致有蹄类物种数量剧增 abstract) [蒋志刚, 马勇, 吴毅, 王应祥, 冯祚建, 周开亚, 刘少英, 罗振华, 李春旺 (2015) 中国哺乳动物多样性. 的可能。 生物多样性, 23, 351–364.] Li HM, Ma YX, Liu WJ, Liu WJ (2009) Clearance and frag- 致谢: 感谢西双版纳国家级自然保护区管理局和尚 mentation of tropical rain forest in Xishuangbanna, SW, China. Biodiversity and Conservation, 18, 3421–3440. 勇管理所领导的支持 感谢尚勇自然保护区的工作 , Li S, Wang DJ, Bu HL, Liu XG, Jin T (2016) Camera-trapping 人员赵金清、桑捌、当飘、岩丙、车志勇、周开华、 survey on the mammalScience diversity of the Laohegou Nature 董志明、李忠云、波糯叫等人在野外工作中提供的 Reserve, Sichuan Province. Acta Theriologica Sinica, 36, 282–291. (in Chinese with English abstract) [李晟, 王大军, 大力支持和帮助, 感谢北京林业大学自然保护区学 卜红亮, 刘小庚, 靳彤 (2016) 四川省老河沟自然保护区 院杨子诚对数据整理和录入的帮助以及陈鹏举和Biodiversity兽类多样性红外相机调查 . 兽类学报, 36, 282–291.] 潘国梁对论文修改的建议。 Lin L, Zhang LT, Luo AD, Wang LF, Zhang L (2011) Popula- tion dynamics, structure and seasonal distribution pattern of

© 生物多样性 78 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

Asian elephant (Elephas maximus) in Shangyong Protected Yang HP, Song ZY, Yang ZC, Yang ZB, Li JS (2017) Study on Area, Yunnan, China. Acta Theriologica Sinica, 31, population distribution of Tragulus jacanicus in Xishuang- 226–234. (in Chinese with English abstract) [林柳, 张龙田, banna. Forest Inventory and Planning, 42(4), 23–27, 36. (in 罗爱东, 王利繁, 张立 (2011) 尚勇保护区亚洲象种群数 Chinese with English abstract) [杨鸿培, 宋志勇, 杨子城, 量动态、种群结构及季节分布格局. 兽类学报, 31, 杨正斌, 李俊松 (2017) 西双版纳鼷鹿种群分布研究. 林 226–234.] 业调查规划, 42(4), 23–27, 36.] Liu XH, Wu PF, Melissa S, Cai Q, He XB, Zhu Y, Shao XM Yang YM, Tang FL (2008) Study on the Master Planning of (2013) Monitoring wildlife abundance and diversity with in- Xishuangbanna National Nature Reserve. Science Press, fra-red camera traps in Guanyinshan Nature Reserve of Beijing. (in Chinese) [杨宇明, 唐芳林 (2008) 西双版纳国 Shaanxi Province, China. Ecological Indicators, 33, 家级自然保护区总体规划研究. 科学出版社, 北京.] 121–128. Zhang MX, Cao L, Quan RC, Xiao ZS, Yang XF, Zhang WF, Pu YS, Zhang ZY (2001) A strategic study on biodiversity Wang XZ, Deng XB (2014) Camera trap survey of animals conservation in Xishuangbanna. Journal of Forestry Re- in Xishuangbanna Forest Dynamics Plot, Yunnan. Biodiver- search, 12, 25–30. sity Science, 22, 830–832. (in Chinese) [张明霞, 曹林, 权 Smith A, Xie Y, Hoffmann RS (2009) A Guide to the Mam- 锐昌, 肖治术, 杨小飞, 张文富, 王学志, 邓晓保 (2014) mals of China. Hunan Education Publishing House, Chang- 利用红外相机监测西双版纳森林动态样地的野生动物多 sha. (in Chinese) [Smith A, 解焱, Hoffmann RS (2009) 中 样性. 生物多样性, 22, 830–832.] 国兽类野外手册. 湖南教育出版社, 长沙.] Zhang RZ (1999) Zoogeography of China. Science Press, Bei- Song DZ, Wang ZS (2016) Clouded leopard in Xishuangbanna. jing. (in Chinese) [张荣祖 (1999) 中国动物地理. 科学出 Forest & Humankind, (11), 142–145. (in Chinese) [宋大昭, 版社, 北京.] 王志胜 (2016) 云豹重现. 森林与人类, (11), 142–145.] Zhang ZY, Yang HP, Luo AD (2016) Population, distribution Tang XM, Zhang DH, Ma ZH, Wu TL, Zhang YS, Bao WD and conservation status of Guar (Bos gaurus) in Xishuang- (2016) Camera trapping survey on ground-dwelling birds banna Prefecture. Forestry Inventory and Planning, 41(2), and mammals of spring and winter in Beijing Wulingshan 115–119. (in Chinese with English abstract) [张忠员, 杨鸿 Nature Reserve. Chinese Journal of Zoology, 51, 751–760. 培, 罗爱东 (2016) 西双版纳印度野牛种群数量、分布和 (in Chinese with English abstract) [汤小明, 张德怀, 马志 保护现状. 林业调查规划, 41(2), 115–119.] 红, 吴同路, 张源笙, 鲍伟东 (2016) 北京雾灵山自然保 护区冬春季地面活动鸟兽红外相机初步调查. 动物学杂 志, 51, 751–760.] (责任编委: 蒋学龙 责任编辑: 闫文杰)

附录 Supplementary Material

附录1 尚勇自然保护区红外相机拍摄的哺乳动物名录(2014年6月) Appendix 1 The list of mammals captured by camera traps in Xishuangbanna Shangyong Nature Reserve, Yunnan (June, 2014). http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017223-1.pdf

附录2 尚勇自然保护区红外相机拍摄到的重要哺乳动物照片 Appendix 2 Important mammals recorded by camera traps in Shangyong Nature Reserve http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017223-2.pdf

Science

Biodiversity

© 生物多样性 白德凤, 陈颖, 李俊松, 陶庆, 王利繁, 飘优, 时坤. 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多样性. 生物多样性, 2018, 26 (1): 75–78. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017223

附录1 尚勇自然保护区红外相机拍摄的哺乳动物名录(2014年6月) Appendix 1 The list of mammals captured by camera traps in Xishuangbanna Shangyong Nature Reserve, Yunnan (June, 2014).

IUCN 濒 独立事件 拍摄位点 危等级 数量 No. of 数量 No. of sites 照片数量 独立事件拍摄频 IUCN Red 分布型 independent captured corresponding No. of 率 Frequency of List Distribution pattern events species pictures independent events category

Ⅰ灵长目 PRIMATES 1. 猴科 Cercopithecidae (1)猕猴 Macaca mulatta 4 4 24 0.02 NT 东洋型 (2)北豚尾猴 Macaca leonina 7 5 77 0.04 VU 东洋型 Ⅱ啮齿目 RODENTIA 2. 松鼠科 Sciuridae (3)赤腹松鼠 Callosiurus erythraeus 2 2 7 0.01 LC 东洋型 3. 啮齿类 (4)啮齿类未定种 Rodent 74 11 193 0.43 – – 4. 豪猪科 Hystricidae (5)豪猪 Hystrix branchyura 7 6 27 0.04 LC Science喜马拉雅-横断山区型 Ⅲ食肉目 CARNIVORE 5. 猫科 Felidae (6)豹猫 Prionailurrus bengalensis 2 1 4 0.01 LC 东洋型 (7)金猫 Pardofelis temminckii 1 1 9 0.006 NT 东洋型 6. 灵猫科 Viverridae Biodiversity (8)大灵猫 Viverra zibetha 1 1 3 0.006 LC 东洋型 (9)椰子狸 Paradoxurus hermaphroditus 8 5 18 0.05 LC 东洋型 (10) 果子狸 Paguma larvata 8 4 19 0.05 LC 东洋型 © 生物多样性 白德凤, 陈颖, 李俊松, 陶庆, 王利繁, 飘优, 时坤. 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多样性. 生物多样性, 2018, 26 (1): 75–78. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017223

(11)熊狸 Arctictis binturong 3 3 14 0.02 LC 东洋型 7. 獴科 Herpestidae (12)食蟹獴 Herpestes urva 28 10 96 0.16 无 东洋型 8. 犬科 Canidae (13)豺 Cuon alpinus 5 3 54 0.03 EN 东洋型 9. 熊科 Ursidae (14)马来熊 Helarctos malayanus 4 4 14 0.02 EN 季风型 10. 鼬科 Mustelidae (15)鼬獾 Melogale moschata 27 9 60 0.16 LC 南中国型 (16)黄喉貂 Martes flavigula 7 5 22 0.04 LC 古北型 Ⅳ长鼻目 PROBOSCIDAE 11. 象科 Elephantidae (17)亚洲象 Elephas maximus 16 7 458 0.09 EN 东洋型 Ⅴ偶蹄目 APTIODACTYLA 12. 猪科 Suidae (18)野猪 Sus scrofa 50 16 350 0.29 LC 中亚型 13. 鹿科 Cervidae (19)马来水鹿 Cervus equinus 184 23 13,364 1.07 LC Science东洋型 (20)赤麂 Muntiacus vaginalis 179 25 2,209 1.04 LC 东洋型 14. 牛科 Bovidae (21)中华鬣羚 Capricornis milneedwardsii 3 1 7 0.02 VU 东洋型 15. 鼷鹿科 Tragulidae (22)威氏小鼷鹿 Tragulus williamsoni 33 7 113 0.19 DD 东洋型 Biodiversity EN: 濒危; VU: 易危; NT: 近危; LC: 无危; DD: 数据缺乏 EN, Endangered; VU, Vulnerable; NT, Near Threatened; LC, Least Concern; DD, Data Deficient

© 生物多样性 白德凤, 陈颖, 李俊松, 陶庆, 王利繁, 飘优, 时坤. 西双版纳尚勇自然保护区哺乳动物物种多样性. 生物多 样性, 2018, 26 (1): 75–78. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017223

马来水鹿 Cervus equinus 赤麂 Muntiacus vaginalis

威氏小鼷鹿 Tragulus williamsoni 亚洲象 Elephas maximus

猕猴 Macaca mulatta 马来熊 Helarctos malayanus

Science

Biodiversity 北臀尾猴 Macaca leonina 豺 Cuon alpinus 附录2 尚勇自然保护区红外相机拍摄到的重要哺乳动物照片 Appendix 2 Important mammals recorded by camera traps in Shangyong Nature Reserve

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 79–88 doi: 10.17520/biods.2017328 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•生物编目• 中国植物采集先行者钟观光的采集考证

孟世勇1* 刘慧圆2,3 余梦婷4 刘全儒3 马金双5*

1 (北京大学生命科学学院, 北京 100871) 2 (中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093) 3 (北京师范大学生命科学学院, 北京 100875) 4 (北京大学哲学系, 北京 100871) 5 (中国科学院上海辰山植物科学研究中心, 上海 201602)

摘要: 基于文献与标本的研究, 本文重新梳理和考证了中国植物采集先行者钟观光先生的采集历史。钟观光是我 国第一个进行大规模植物标本采集的学者, 已知其最早的标本采自1912年(采集于北京), 最晚的是1933年(采集于 浙江)。目前能够确定的钟观光采集的馆藏标本计10,228份, 其中大部分保存于北京大学生物系植物标本室(PEY, 4,584份)、中国科学院植物研究所植物标本馆(PE, 2,966份)和北京师范大学生命科学学院植物标本室(BNU, 2,032 份), 共计9,582份, 约占钟观光馆藏标本总数的93.7%。英国皇家植物园邱园植物标本馆、爱丁堡植物园标本馆、 美国哈佛大学植物标本馆等亦存有少量钟观光采集的标本(16份)。 关键词: 植物采集; 钟观光; 植物标本; 标本馆

Research on the plant collection of Kuan-Kuang Tsoong, the forerunner of Chinese plant collections Shiyong Meng1*, Huiyuan Liu2,3, Mengting Yu4, Quanru Liu3, Jinshuang Ma5* 1 School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871 2 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 3 College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875 4 Department of Philosophy, Peking University, Beijing 100871 5 Shanghai Chenshan Botanical Garden; Shanghai Chenshan Plant Science Research Center, Chinese Academy of Sci- ences, Shanghai 201602 Abstract: Through literature and specimen research, we studied the collection history of Kuan-Kuang Tsoong, the forerunner of Chinese plant collections. Results showed that Kuan-Kuang Tsoong was the first scholar who conducted large-scale plant specimen collections in China and confirmed that the earliest speci- men collected by Kuan-Kuang Tsoong was collected in 1912 (from Beijing) and the last specimens were col- lected in 1933 (from Zhejiang). Currently, 10,228 specimens collected by Kuan-Kuang Tsoong have been found, including specimens founds at the Herbarium, Department of Biology, Peking University (PEY, 4,584 sheets), Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences (PE, 2,966) and Herbarium, College of Life Sci- ence, Beijing Normal University (BNU, 2,032). These herbaria preserved most specimens (9,582 sheets, ac- counting for 93.7% of the total). Our study also found that a small number of specimens collected by Kuan-Kuang Tsoong (16) were preserved by the Royal Botanic Gardens, Kew (K), the Edinburgh Botanic Garden (E), and Harvard University Herbaria (A). Key words: collection; Kuan-Kuang Tsoong; plant specimen; herbarium Science 植物标本是植物分类学、系统进化生物学和生 料。早在1840年第一次鸦片战争爆发以前, 西方人 态学研究的基础凭证, 也是植物资源开发的重要资 就已经开始研究中国的植物, 方法之一就是采集植 —————————————————— 收稿日期: 2017-12-10; 接受日期: 2018-01-18 Biodiversity 基金项目: 国家植物标本资源共享平台(2005DKA21401) * 共同通讯作者 Co-authors for correspondence. E-mail: [email protected]; [email protected]

© 生物多样性 80 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

物标本, 其中比较著名的采集者有英国的Ernest H. 名植物分类学家如胡先骕、方文培、郝景盛等以及 Wilson、Robert Fortune、Henry F. Hance、Augustine 与钟观光有关联的人员如蒋维乔、蔡元培等发表的 Henry、George Forrest, 法国的Père Jean Marie De- 文章。 lavay以及奥地利的Heinrich Handel-Mazzetti等(王 1.2 标本数据收集与考证 印政, 2004)。早年国外学者采集的植物标本以及依 中国早期植物标本的采集记录相当不完备, 许 据这些标本产生的研究成果至今仍影响着中国植 多标本并不能确定是否系钟观光所采集, 给考证工 物分类学领域的发展。直到20世纪初, 中国学者才 作带来了很大的难度。因此, 标本数据的收集分成 开始进行相关的生物学调查工作。钟观光就是我国 两个部分。第一, 数字化标本信息的收集。即主要 最早开展现代生物学调查研究的学者之一(方文培, 查询国家标本资源共享平台(NSII, http://www.nsii. 1932; 胡先骕, 1935; 附录1)。 org.cn/2017/home.php)、中国数字植物标本馆(CVH, 早期的考察和标本采集工作促进了大批新种 http://www.cvh.ac.cn/)以及北京师范大学生命科学 和重要物种的发现, 如珙桐(Davidia involucrata)、 学院植物标本室(BNU) 、浙江大学植物标本馆 观光木(Tsongiodendron odorun)以及多种珍贵杜鹃 (HZU)、福建师范大学生命科学学院植物标本室 花(Rhododendron spp.)等, 为中国现代分类学的建 (FNU)、湖南师范大学动植物标本馆(HNNU)和北京 立和发展发挥了重要的作用。为了历史传承, 有必 大学生物系植物标本室(PEY)的大量数字化信息; 要系统地整理早期植物采集者的采集工作。国外在 同时还查询了中国科学院昆明植物研究所标本馆 这方面已经给我们树立了典范, 许多著名的西方采 (KUN)、英国爱丁堡植物园标本馆(E)、英国自然历 集者的采集史都已得到整理(Bretschneider, 1898; 史博物馆(BM)、英国皇家植物园邱园植物标本馆 Cox, 1945)。作为中国最早的著名植物采集者, 钟观 (K)、美国哈佛大学植物标本馆(A)等各馆的数字化 光的采集历史也一直备受关注: 如郝景盛(1929)、 信息。第二, 考证相关标本馆或标本室的标本。根 蒋维乔(1941)、于一飞和陈锦正(1988)、陈锦正和钟 据钟观光的采集旅行日记及其经历等绘制采集路 任建(2012)等在各自的文章中对其采集工作均有一 线图, 结合其笔迹, 将一些不确定的标本进行比对 定的介绍; 朱宗元和梁存柱(2005)从北京大学植物 核实。根据采集地点更正一些采集时间有误的标本, 标本室的建立出发探讨了钟观光的采集工作; 余梦 将一些没有标明采集人, 但是采集地点和采集时间 婷①更是从钟观光的标本和日记出发, 尽可能详尽 与钟观光行程一致的标本处理为由钟观光采集。通 地还原了其植物采集过程。然而, 上述研究大部分 过笔迹与采集时间, 还尝试将钟补勤采集的标本与 是基于日记和回忆等文字资料, 标本依据主要基于 钟观光采集的标本加以区分。并订正了一些错误的 手稿或回忆录, 缺乏对现存标本的考证。本文在重 信息, 如钟观光的标本是采用民国纪年, 根据这一 新研读相关文献的基础上, 借助中国植物标本数字 原则, 又将一些可疑标本做了甄别, 确保所得数据 化的最新进展, 全面核实了目前能够收集到的所有 的可靠性。 钟观光采集的标本信息, 试图更加详尽地总结其标 1.3 标本数据统计分析 本采集的状况。 首先, 根据采集年份进行统计, 分析钟观光采 集的标本在时间上的变化, 确定最早采集时间和最 1 资料收集与统计 晚采集时间; 其次, 统计采集地点, 分析钟观光采 1.1 文献数据收集 集的标本在地理上的分布情况; 第三, 统计钟观光 文献的收集主要利用中国知网数据库、大成古 标本的馆藏情况, 明确这些标本的分布与保存现状; 文期刊数据库、百度学术、邱园数据库等, 以钟观 第四, 利用国际植物名称索引Science (IPNI)数据库, 统计 光、科学仪器馆、K. K. Tsoong 或 K. Tsoong、中国 以钟观光姓氏命名的植物种数。 植物采集史等为关键词进行检索, 并查阅了当时著 2 结果

Biodiversity通过对众多标本馆的数据库进行检索后发现 , ① 余梦婷 (2015) 钟观光的植物采集和植物学研究工作, 10–24 页. 硕士学位论文, 北京大学, 北京. 采集人标记为钟观光、钟光观、K. K. TSOONG、

© 生物多样性 第 1 期 孟世勇等: 中国植物采集先行者钟观光的采集考证 81

K. K. CHUNG、TSOONG、K. K. TOONG或K. K. 1921年)和后期采集阶段(1922–1940年)。 Tsoon, Tsoong, Kuang-kuan, Prof. K. K. Ts’ong, Prof. 零星采集阶段(1903–1917年): 目前, 这一阶段 tsoong、K. K. TSOONG、K. K. Tsoong的标本共有 的标本我们仅找到28份(详细信息见表2)。早期标本 10,228份, 主要馆藏于中国(10,209份), 美国和英国 在制作方法上可能有所欠缺, 信息记录不完备, 也 有少许。而在国内, 北京大学生物系植物标本室的 没有得到妥善保存, 导致标本丢失严重, 即使存在, 馆藏(4,584份)占全部标本的44.8%, 其次是中国科 也很难确定为钟观光采集。 学院植物研究所植物标本馆(2,966份)和北京师范大 大规模采集阶段(1918–1921年): 1917年, 蔡元 学生命科学学院植物标本室(2,032份), 分别占29% 培任北京大学校长, 特聘钟先生为地质学系教授, 和19.9%, 其余的标本保存于中国科学院华南植物 不授课, 专门采集植物标本, 为创立北京大学生物 园植物标本馆(200份)等处(表1)。在国外, 英国皇家 系和标本馆做准备。1918–1921年, 钟观光以北京大 植物园邱园和爱丁堡植物园标本馆各保存有3份, 学全国生物调查员的身份, 历时四载, 途经福建、 英国自然历史博物馆保存有1份, 美国哈佛大学植 广东、广西、云南、湖北、安徽、四川、河南、浙 物标本馆有7份, 美国国家标本馆(US) 2份。 江、江西和河北11省, 采集了约15,000号标本。我 根据目前掌握的标本信息, 钟观光最早的标本 们确认此时间段的标本有4,323份, 占其全部标本 于1912年采自北京(图1), 最晚的于1933年采自浙江 的42.3%。虽然由于信息不全, 一些标本无法确定具 (图2)。1918–1921年是其采集工作最集中的时期, 每 体采集时间, 但仍然占了全部标本的将近一半。基 年采集量为500份以上。按照年采集量和采集时间 于已有的标本信息, 我们绘制了1918–1921年间钟 可将钟观光的植物标本采集工作分成3个阶段: 零星 观光采集标本的省份分布图(图3)。如图3所示, 钟观 采集阶段(1903–1917年)、大规模采集阶段(1918– 光在广东省采集的标本最多, 有1,294份, 而标本数

表 1 钟观光采集标本在各标本馆的分布情况 Table 1 Distribution of specimens collected by Kuan-Kuang Tsoong in Herbarium around the world 标本馆 标本数目 Herbarium Number of specimens 哈佛大学植物标本馆 Harvard Museum of Natural History (A) 7 北京师范大学生命科学学院植物标本室 2,032 Herbarium, College of Life Science, Beijing Normal University (BNU) 英国自然历史博物馆 The Natural History Museum (BM) 1 爱丁堡植物园标本馆 Royal Botanic Garden Edinburgh (E) 3 复旦大学生命科学学院植物标本室 Herbarium, School of Life Sciences, Fudan University (FUS) 14 河北师范大学生命科学学院植物标本室 Herbarium, College of Life Science, Hebei Normal University (HBNU) 17 中国科学院华南植物园标本馆 200 Herbarium, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences (IBSC) 英国皇家植物园邱园植物标本馆 Royal Botanic Gardens (Kew) (K) 3 中国科学院昆明植物研究所标本馆 Herbarium, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences (KUN) 9 南京大学生命科学学院植物标本室 Herbarium, School of Life Sciences, Nanjing University (N) 9 江苏省中国科学院植物研究所标本馆 Herbarium, Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of 22 Sciences (NAS) 南开大学生命科学学院植物标本室 Herbarium, College of Life Science, Nankai University (NKU) 6 中国科学院植物研究所植物标本馆 Herbarium, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences (PE) 2,966 北京大学生物系植物标本室 Herbarium, Department of Biology, Peking University (PEY) 4,584 中山大学生命科学学院植物标本室 Herbarium, School of Life Sciences, Sun Yat-sen University (SYS)Science 177 四川大学生物系植物标本室 Herbarium, College of Life Sciences, Sichuan University (SZ) 26 美国国家标本馆 United States National Herbarium, Smithsonian Institution (US) 2 西北农林科技大学生命科学学院植物标本馆 Herbarium, College of Life Sciences, Northwest Agriculture and For- 149 estry University (WUK) 浙江自然博物馆植物标本室 Herbarium, Zhejiang Museum of NaturalBiodiversity History (ZM) 1 总共 Total 10,228

© 生物多样性 82 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图 1 钟观光于 1912 年 7 月 10 日采自北京的标本(北京大 图 2 钟观光于 1933 年 5 月 10 日采自浙江的植物标本(西 学生物系植物标本室) 北农林科技大学植物标本馆) Fig. 1 Specimen collected by Kuan-Kuang Tsoong in Beijing Fig. 2 Specimen collected by Kuan-Kuang Tsoong in Zheji- on July 10 1912 (Herbarium, Department of Biology, Peking ang on May 10 1933 (Herbarium, College of Life Sciences, University) Northwest Agriculture and Forestry University)

表 2 钟观光在 1917 年及以前采集的标本信息 Table 2 Information of specimens collected by Kuan-Kuang Tsoong before 1917 年份 Year 份数 No. 采集地点(份数) Location (no.) 现存储地点 Herbarium 1912 7 北京(3), 广东(3), 浙江(1) Beijing (3), Guangdong (3), Zhejiang (1) 北京大学生物系植物标本室(7) PEY (7) 1913 4 北京(2), 浙江(1), 安徽(1) Beijing (2), Zhejiang (1), Anhui (1) 北京大学生物系植物标本室(4) PEY (4) 1916 10 湖南(6), 浙江(4) Hunan (6), Zhejiang (4) 北京大学生物系植物标本室(8), 中国科学院 植物研究所标本馆(2) PEY (8), PE (2) 1917 7 浙江(5), 广东(2), 河南(1) Zhejiang (5), Guangdong (2), Henan (1) 北京大学生物系植物标本室(6), 中国科学院 华南植物园标本馆(1) PEY (6), IBSC (1)

Science

Biodiversity 图 3 1918–1921 年间钟观光标本采集地分布图 Fig. 3 Footprints of K. K. Tsoong from 1918 to 1921

© 生物多样性 第 1 期 孟世勇等: 中国植物采集先行者钟观光的采集考证 83

量在100份以上的省份有安徽、浙江、福建、河南、 Wong, 1874–1944) (1905 年采集); 朱宗元和梁存柱 湖北、江西、四川和云南。 (2005)根据钟观光曾在西湖养病及 Wang (1949)的 后期采集阶段(1922–1940 年 ): 钟观光于 文章推测, 钟观光最早的采集年限在 1904–1905 年间, 1922–1940 年间采集的标本, 目前我们收集到了 354 最迟不会晚于 1906 年。而最近, 余梦婷①根据钟观光 份, 主要采集地点为浙江。其中采集时间最晚的是 于 1901 年创办上海科学仪器馆, 且该馆在创办初 1933 年 5 月 10 日采自其家乡浙江镇海柴桥的一份 期就开始经营动植物标本推测, 钟观光接触植物标 毛叶铁线莲(Clematis lanuginose) ( 标本条码号 本不晚于 1901 年(但不一定是自己亲自制作)。 WUK0003599, 图 2), 目前存放于西北农林科技大 本文第一作者于2016年底在西北农林科技大 学植物标本馆。 学植物标本馆(WUK)查看景天科标本时, 发现了一 份由上海科学仪器馆采集的植物标本(图4), 采集地 3 结论 点是浙江天目山, 遗憾的是标本上没有载明具体采 3.1 钟观光从哪一年开始采集植物标本？ 集时间。随后作者在国家标本资源共享平台搜索到 在中国的植物分类学发展史中, “钟观光既是 内蒙古农业大学有6份由上海科学仪器馆采集的标 新植物学界(现代植物分类学)的最初一人, 也是中 本, 成都中医药大学的1份洋常春藤(Hedera helix) 国旧植物学界(本草学)最后一人, 起到了承前启后 标本则显示采集人为上海惠福里科学仪器馆标本 的作用, 中国植物的科名(中文名)有 80%以上由他 制作所。据谢振声(1989)考证, 以及曾就职于上海科 定名”(郝景盛, 1944)。然而, 关于钟观光从什么时候 学仪器馆的张之铭(1947)回忆, 上海科学仪器馆创 开始采集植物标本这一重要问题, 却始终存在争 办于1901年, 1903年设立制作所, 主要业务是仿制 议。四川大学方文培(1932)认为“国人之采集植物, 和修理科学仪器, 该馆又于1904年设立标本制作所, 当以北京大学钟观光氏和黄以仁氏为最早”, 但是 专门制作动植物标本出售给各大学和中学用于教 没有指明具体年份。著名植物分类学家胡先骕(1935) 学(谢振声, 1990)。以上提到的西北农林科技大学植 认为“民国五年以后(即 1916 年), 则大规模之植物 采集与研究, 不得不推北京大学钟观光先生, 为得 风气之先”。钟先生的学生及好友蒋维乔(1941)回忆 “民元前七年(即 1904 年), 在科学仪器馆讲授理化, 而自赴杭州西湖闲居, 从此乃专心研究植物, 勤于 采集, 随时解剖”。在北平植物研究院与钟观光共事 过的植物分类学家郝景盛(1944)认为, 钟观光在光 绪末年(约 1908 年 )即开始采集植物。曾任东吴大学 教授和台湾大学教授的著名植物分类学家李惠林 (Li Huilin)(1944)判断, 中国第一个系统地大规模采 集植物标本的植物学家应该是钟观光, 并认为钟观 光最早 1908 年就在广东及其他省份进行植物采集。 王宗训(1983)同样认可中国最早的标本采集学者为 钟观光, 并认为“他自 1910 年左右开始在湖南 高等师范学校和北大任教期间先后采集了约 15 万 Science 号标本”。后来, 王宗训(1988)又明确提到“我国第一 图 4 上海科学仪器馆采集的标本(西北农林科技大学植物 标本馆 位大规模采集标本的是钟观光, 他自 1913 年开始 ) Fig. 4 Specimen collected by Shanghai Scientific Instruments 采集, 历时十年……”; 然而, 随着研究的深入, 王 Company (Herbarium, Northwestern Institute of Botany) 宗训(1993)修正了自己的观点, 认为最早采集植物Biodiversity ① 余梦婷 (2015) 钟观光的植物采集和植物学研究工作, 标本的中国人可能是黄以仁(I-Jin Wang or I-Yen 10–24 页. 硕士学位论文, 北京大学, 北京.

© 生物多样性 84 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

物标本馆、内蒙古农业大学标本馆和成都中医药大 ridum)(标本条码号PEY0009860, 图1)算起, 这与蒋 学标本馆所收藏的上海科学仪器馆采集的标本, 就 维乔(1941)的回忆相吻合。这也可以说是中国植物 是这一时期采集制作的。1904年, 钟观光到西湖养 病, 自学李善兰编著的《植物学》, 开始对植物感 兴趣并进行研究(朱宗元和梁存柱, 2005)。据此我们 可以推测, 钟观光不晚于1904年就开始采集制作植 物标本。不无遗憾的是, 由于当时的标本制作不规 范, 上海科学仪器馆采集制作的这些标本基本信息 很不完善, 特别是没有记录采集人和具体采集时 间。所以, 暂且不能将这些标本归到钟观光名下, 只能待以后发掘更多资料再加以确定。 黄以仁是钟观光1901年在江苏南菁书院任教 时的学生(蒋维乔, 1941), 于1906–1909年留学日本 东京大学攻读植物学专业; 回国后于1918年参与编 写《植物学大辞典》, 后任职于河南大学(王宗训, 1993)。根据目前的资料, 黄以仁最早在1905年左右 开始采集植物标本并将其寄给日本学者鉴定(松田 定久, 1911)。我们在国家标本资源共享平台搜索到

第二军医大学标本馆有一份黄以仁在四川峨眉山 图 5 黄以仁采集的标本(1904 年 6 月 18 日, 第二军医大学 采集的台湾相思(Acacia confusa)标本(标本条码号 植物标本馆) BH002081), 采集时间显示为1904年6月18日(图5)。 Fig. 5 Specimen collected by I-Jin Wang (June 18 1904, 这也是目前最早由中国学者采集的有确切采集人 Herbarium, The Second Military Medical University) 和采集日期的植物标本。黄以仁采集的标本主要保 存在日本(松田定久, 1911), 所以国内学术界对具体 情况不甚了解。此外, 京师大学堂在1905年左右也 设置了博物实习科, 请当时著名的植物学教授史部 氏授课(郝景盛, 1944)。据 1905年的《录津报》记载, 京师大学堂师范馆设立标本制作处, 并招日本助手 堍田君来馆, 自制动植物标本。北京大学生物标本 馆的馆藏标本中, 就有一些由京师大学堂师范馆学 生采自北京百花山(图6)。以上这些是我们能够查到 的国人较早采集的标本, 但时间均晚于黄以仁的 1904年。 需要说明的是, 植物标本的采集不同于植物研 究。黄以仁(1906年以前)和钟观光早期(1908年以前) 的采集, 包括科学仪器馆等的采集, 严格说来还不 足以当作科学研究的依据。1912年, 钟先生受蔡元 Science 培之邀, 入南京临时政府教育部任职, 后迁入北京,

其间节假日常同蔡元培、蒋维乔到南京和北京周边 图 6 京师大学堂学生采集的植物标本(1905 年 6 月 25 日, 山中采集植物(蒋维乔, 1941)。钟观光作为现代植物 北京大学生物系植物标本室) BiodiversityFig. 6 Specimen collected by students of Imperial University 分类学研究者去采集标本, 可以从1912年8月10日 of Peking (June 25 1905, Herbarium, Department of Biology, 采自北京的野角尖草(杂配藜Chenopodium hyb- Peking University)

© 生物多样性 第 1 期 孟世勇等: 中国植物采集先行者钟观光的采集考证 85

分类学研究人员最早采集的标本了。Li (1944)认为 等师范学校的工作时间判断为1910年或1913年。 钟观光于1908年开始在广东采集标本, 然而我们并 3.2 钟观光总共采集了多少份标本? 这些标本现 没有找到相关的标本支持。据蒋维乔(1941)的回忆, 在何处? 1908年前后, 钟观光正在上海开办理科实习学校, 鉴于钟观光在我国植物标本采集史上的重要 培养小学教员。根据北京大学的标本采集记录, 钟 性, 详细了解其一生总共采集了多少份标本, 目前 观光在民国7–8年在广东采集过标本(凭证标本条码 放在什么地方, 处于何种状态, 对于了解中国早期 号: PEY0034334, 图7)。Li得出这一结论源于对钟观 植物学发展历史具有重要意义。静渊(1941)认为钟 光标本纪年方式的误解。钟观光采集的标本, 日期 观光一生采集的标本有 16,000 种, 而 Li (1944)认为 标注方式主要有两种: 其一为“X/X/X”, 表示“日/月 钟观光采集了 1,500 号标本, 结合目前已收集到的 /年”, 其二为“X.X.X”, 表示“年.月.日”, 所有日期均 钟观光标本, 1,500 显然不对。陈德懋和曾令波 ① 采用民国纪年, 而非公元纪年 。如图7中, 24/8/7表 (1988)、王世珍等(2005)认为钟观光在 1917–1921 示民国7年8月24日采集, 即1918年8月24日。这一点 年间采集了 16,000 种、共计 150,000 号标本。任荣 在研究中应予以注意。就钟观光的标本而言, 我们 荣(1980)、汪子春(1988)、范文涛和陈义产(1990)、 发现各标本馆在标本信息数字化的过程中, 常常误 王宗训(1983, 1993) 均认为钟观光采集了超过 将民国年份直接记载为公元年份。1915年, 钟先生 150,000 号标本, 并建立了北京大学植物标本室。朱 受聘到湖南高等师范学校任博物学教授。他用近两 宗元和梁存柱(2005)认为钟观光采集了约 25,000 号, 年的时间在湖南采集了约1,100号植物标本(蒋维乔, 其中北京大学 15,000 号, 浙江大学 7,000 号, 湖南 朱宗元和梁存柱 。据此胡先骕推断其 1941; , 2005) 高等师范学校 1,100 号, 其他地方零星存有 1,200 号, 最早采集植物标本的年份为 年。王宗训 1916 (1983) 并指出前人观点可能都是依据汪发瓒先生 1949 年 也是根据钟观光在湖南高等师范学校任教的时间 在原北平研究院植物学研究所丛刊上的观点(Wang, 来推断其最早采集年限, 但他误将钟观光在湖南高 1949), 然而汪文可能由于印刷错误或笔误, 将

15,000 号误写为 150,000 号。陈锦正和钟任建(2012) 则认为钟观光一生采集标本共 30,000 号。遗憾的是, 以上判断均没有给出数据来源。北京大学生物系毕 业生郝景盛(1929)在北京大学 31 周年校庆时写道 “生物系植物标本整理出来的有八千多种”; 北京大 学生物系标本馆中有一份关于钟观光的介绍, 说他 历时四载, 途径皖浙粤桂等 11 省共采得 15,000 多 号腊叶标本。据余梦婷①考证, 钟观光在《北京大 学植物标本目录》中一共收录了 5,383 号标本, 还 有一些未经整理、未定名的标本。根据钟观光日记 中提到的单日最大采集量推算, 他在大规模采集 阶段采集到的标本最多为 25,000 份。因此北京大 学标本馆的 15,000 份比较可信, 而 150,000 显然 是笔误。

综合以上内容, 我们不难发现, 在针对钟观光 图 7 1918 年 8 月 24 日钟观光采自广东的标本(北京大学生 Science 物系植物标本室) 的采集标本号数和物种数上存在两个不同的概念。 Fig.7 Specimen collected by K. K. Tsoong in Guangdong at 非分类学工作者经常将采集的号数、份数以及物种 August 24 1918 (Herbarium, Department of Biology, Peking University) 数目相混淆, 其实这三者相差非常之大, 史学界、 Biodiversity传记作者或后人的回忆文章中 , 对这些概念的使用 ① 余梦婷 (2015) 钟观光的植物采集和植物学研究工作, 尤其应该引起分类学工作者的注意。一号标本可能 10–24 页. 硕士学位论文, 北京大学, 北京.

© 生物多样性 86 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

有一份或几份, 一号标本代表一个物种; 但是多号 (1929)的回忆接近, 可见还有很大一部分标本未经 标本不一定代表多个物种, 可能是一个物种也可能 整理。这些没有整理的标本有一些被其他大学或研 是多个物种。澄清这些分类学的基本概念有助于避 究所收藏。据北京大学汪劲武教授回忆(汪先生和本 免后续的考证工作似是而非甚至以讹传讹。 文第一作者个人交流), 钟观光的标本后来从北大 根据我们统计, 现有钟观光 10,228 份标本, 分 运走了一些。北京师范大学动植物标本馆里保存的 布中国、英国和美国 3 个国家, 保存于北京大学生 钟观光标本都是一些没有经过整理的标本, 因此 物系植物标本室等 19 家标本馆, 说明钟观光的标 可以推断就是从北大运走的那些标本。在当时的条 本影响力大, 受到了普遍的重视。由于分布范围广, 件下, 这些运往他处的标本很可能没有得到妥善 也导致了标本搜索与考证的困难。在整理和考证钟 整理和标记, 而国内有些植物标本馆目前还没有实 观光采集标本的过程中, 我们发现, 只有北京大学 现数字化, 因此这部分标本的信息我们尚且难以获 生物标本馆的标本是钟观光亲自整理的, 并制作了 得。相信随着标本数字化工作的推进, 很可能有更 标本目录, 馆中标本的采集号和植物学名与《北京 多钟观光采集的标本被整理出来。但是这里我们也 大学植物标本目录》相对应。然而这份唯一记录钟 不得不承认, 这些标本也很可能因为种种原因已经 观光标本的目录上只有 5,383 号标本, 这与郝景盛 遗失。

表 3 以纪念钟观光命名的植物名录 Table 3 Checklist of plants in memory of Kuan-Kuang Tsoong 序号 物种 所属科 原始文献 Serial number Species Family Original literature 1 灵山醉魂藤 Heterostemma tsoongii Tsiang 萝藦科 中山大学农林植物研究所专刊 Asclepiadaceae Sunyatsenia 3: 192. 1936 2 观光秋海棠 Begonia tsoongii C.Y. Wu 秋海棠科 植物分类学报 Begoniaceae Acta Phytotax. Sin. 33(3): 280 (1995) 3 阔片乌蕨 Odontosoria tsoongii Ching 鳞始蕨科 静生生物调查所汇报 [=Odontosoria biflora (Kaulfuss) C. Christensen] Lindsaeaceae Bull. Fan Mem. Inst. Biol. 1: 149. 1930 4 观光鳞毛蕨 Dryopteris tsoongii Ching 鳞毛蕨科 中研院植物学汇报 Dryopteridaceae Bot. Res. Academia Sinica 2: 14. 1987 5 假紫珠(钟君木) Tsoongia axillariflora Merr. 马鞭草科 菲律宾科学杂志 Verbenaceae Philipp. J. Sci. 23: 264. 1923 6 鸡嘴簕 Caesalpinia tsoongii Merr. [=Caesalpinia 豆科 菲律宾科学杂志 sinensis (Hemsley) J. E. Vidal] Leguminosae Philipp. J. Sci. 27: 162. 1925 7 宽叶韭(已合并) Allium tsoongii F. T. Wang & 百合科 静生生物调查所汇报 Tang [=Allium hookeri Thwaites] Liliaceae Bull. Fan Mem. Inst. Biol. Bot. 7: 292. 1937 8 观光木 Tsoongiodendron odorum Chun 木兰科 植物分类学报 [=Michelia odora (Chun) Noot. et B. L. Chen] Magnoliaceae Acta Phytotax. Sin. 8: 283. 1963 9 狭叶蒲桃 Eugenia tsoongii Merr. 桃金娘科 菲律宾科学杂志 Myrtaceae Philipp. J. Sci. 21: 504. 1922 10 云南木樨榄 Ligustrum tsoongii Merr. = 木犀科 菲律宾科学杂志 [=Olea tsoongii (Merr.) P. S. Green] Oleaceae Philipp. J. Sci. 21: 506. 1922 11 一掌参 Herminium tsoongii Tang & F.T. Wang 兰科 北平研究院植物学研究所丛刊 [=Peristylus forceps Finet] Orchidaceae Contr. Inst. Bot. Natl. Acad. Peiping 2: 134. 1934 12 钟氏柳 Salix tsoongii Cheng [=Salix dunnii var. 杨柳科 中国科学社生物研究所丛刊 tsoongii (Cheng) C. Y. Yu et S. D. Zhao] Salicaceae Contrib. Biol. Lab. Sc. Soc. China, Bot.Science Ser. x. 68 (1935) 13 长柄赤车 Polychroa tsoongii Merr. 荨麻科 菲律宾科学杂志 [=Pellionia latifolia (Blume) Boerl.] Urticaceae Philipp. J. Sci. 21: 493. 1922 14 长柄赤车 Pellionia tsoongii Merr. 荨麻科 岭南科学杂志 [=Pellionia latifolia (Blume) Boerl.] BiodiversityUrticaceae Lingnan Sci. J. 6: 325. 1930 [1928 publ. 1930]

© 生物多样性 第 1 期 孟世勇等: 中国植物采集先行者钟观光的采集考证 87

大学生物系的创立奠定了基础。 4 钟观光采集标本的意义

钟观光的植物标本采集工作(1918–1921 年)是 致谢: 感谢国家标本资源共享平台(NSII)、中国数字 首次由中国学者主持的大规模采集活动。他选择的 植物标本馆(CVH)、中国科学院植物研究所植物标 标本采集地有些是国外采集者的重点采集地如福 本馆(PE)、中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN) 州、厦门、广州、昆明、大理、黄山等, 另一些如 以及美国哈佛大学植物标本馆(A/GH)、英国自然博 防城港、韶关、苍梧等地是国外采集者较少涉及的 物馆植物标本馆(BM)、爱丁堡植物园植物标本馆 地方, 为我国学者了解中国植被, 尤其是南方植被 (E)、英国皇家植物园邱园植物标本馆(K)等提供的 分布情况提供了第一手资料。钟观光采集的标本经 资料。感谢中国科学院植物研究所覃海宁研究员、 过研究发现包含新种 47 个(朱宗元和梁存柱, 2005), 浙江大学生命科学学院傅承新教授和赵云鹏教授、 著名蕨类学家秦仁昌研究了其中的蕨类部分标本 福建师范大学生命科学学院陈炳华教授、湖南师范 并发表 7 个新种, 菊科专家林榕研究了菊科部分标 大学刘克明教授的大力帮助。 本, 禾本科专家耿以礼研究了禾本科部分, 方文培 参考文献 研究了槭树科部分, 汪发瓒和唐进研究了兰科部分, 著名美国植物学家 E. D. Merril 研究了大部分钟观 Bretschneider EV (1898) History of European Botanical Dis- coveries in China. Vol. I–II. Sampson Low, Marston and 光采集的标本并以一新属——钟君木属(Tsoongia) Company, London. 来纪念他。随着研究的深入, 将会有更多的发现。 Chen DM, Zeng LB (1988) History evolution of China’s bot- 后来学者为了纪念钟观光先生的工作, 以他姓氏命 any–A brief history of China’s botany systematics develop- ment. Journal of Central China Normal University (Nature 名的植物就有 种之多 表 。 14 ( 3) Science), 22, 477–486. (in Chinese with English abstract) 钟观光的采集最大的特点是采集地域跨度大, [陈德懋, 曾令波 (1988) 中国植物学发展史略——植物 采集种类普遍, 正如秦仁昌先生云: “北大标本之真 分类学发展简史. 华中师范大学学报(自然科学版), 22, 477–486.] 正价值, 不在于新种之多寡, 而在所经地域广大, Chen JZ, Zhong RJ (2012) Tsoong Kuang-Kuan. In: A Survey 各类包罗宏富, 实为研究生态分布最完善之材料” of Academic Achievements of Chinese Famous Fcientists in (陈德懋和曾令波, 1988)。钟观光旅行采集日记在 the 20th Century, Biology (ed. Qian WC), pp. 3–12. Chinese Science and Technology of China Press, Beijing. (in Chi- 《北京大学日刊》和《地学杂志》上的分期发表, 在 nese) [陈锦正, 钟任建 (2012) 钟观光. 见: 20世纪中国知 当时的生物学界产生了非常大的影响, 被尊为“中 名科学家学术成就概览(生物学卷, 钱伟长编), 3–12页. 国植物采集第一人”。其采集工作不仅开启了中国 中国科学技术出版社, 北京.] Chen Z (1931) General situation about the department of biol- 当代分类学的新篇章, 也极大地鼓舞了中国学者对 ogy in Tsinghua University. Tsinghua Weekly, 35(12), 中国本土的植物进行植物分类学研究。 75–80. (in Chinese) [陈桢 (1931) 国立清华大学生物系概 植物分类学的目的之一是对植物物种进行系 况. 清华周刊, 35(12), 75–80.] Cox EM (1945) Plant-hunting in China: A History of Botanical 统的分类和命名, 发现并命名新的植物种类是植物 Exploration in China and the Tibetan Marches, p. 89. Scien- 学的基础。1840 年以后, 西方植物学开始传入中国 tific Book Guild, London. Fan WT, Chen YC (1990) Professor Tsoong Kuangkuan and (刘学礼, 1991), 中国的现代植物学开始起步和发展, our school botanical garden. Acta Agriculturae Universitatis 然而当时植物学的教学都是利用欧美和日本的材 Zhejiangensis, 16, 450–453. (in Chinese) [范文涛, 陈义产 料, 如清华学校(清华大学前身)就购买了许多日本 (1990) 钟观光教授与我校植物园. 浙江农业大学学报, 16, 450–453.] 的植物标本(陈桢, 1931)。真正的中国植物分类学研 Fang WP (1932) DevelopmentScience history of botany in China. Sci- 究应该是以中国植物为材料, 确定其名称, 考察其 entific World, 1(2), 125–130. (in Chinese) [方文培 (1932) 形态、性质和功用等(方文培, 1932)。北京大学以钟 中国植物学发展史略. 科学世界, 1(2), 125–130.] Gao PS (1997) Chronicle of Cai Yuanpei (II). Peoples Educa- 观光采集的标本为基础建立植物标本室 开辟了利 , tion Press, Beijing. (in Chinese) [高平叔 (1997) 蔡元培年 用我国植物材料进行植物学教学和研究之先河, 它Biodiversity谱长编(中). 人民教育出版社 , 北京.] 不仅是我国大陆最早的植物标本馆之一, 也为北京 Hao JS (1929) Department of biology in our university: Past

© 生物多样性 88 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

and present. Peking University 31st Anniversary, 58–61. (in 社, 北京.] Chinese) [郝景盛 (1929) 我校生物学系的过去与现在. Wang ZC (1988) A concise history of modern biology of 北京大学卅一周年纪念刊, 58–61.] China. China Historical Materials of Science and Technol- Hao JS (1944) The botanical community in China during the ogy, 9(2), 17–37. (in Chinese with English abstract) [汪子春 past thirty years. Cultural Vanguard, 4(7), 5–8. (in Chinese) (1988) 中国近代生物学发展概况, 中国科技史料, 9(2), [郝景盛 (1944) 我国三十年来之植物学界. 文化先锋, 17–37.] 4(7), 5–8.] Wang ZX (1983) A brief history of botanical development in Hu XS (1935) The progress of botany in China in the past China. China Historical Materials of Science and Technol- twenty years. Science (China), 10, 1555–1559. (in Chinese) ogy, (2), 22–30. (in Chinese) [王宗训 (1983) 中国植物学 [胡先骕 (1935)二十年来中国植物学之进步. 科学, 10, 发展史略. 中国科技史料, (2), 22–30.] 1555–1559.] Wang ZX (1988) Review of modern Chinese botany. Plants, Jiang WQ (1941) Biography of Tsoong K. K. World Culture, (4), 2–5. (in Chinese) [王宗训 (1988) 中国近代植物学回 2(5), 57–61. (in Chinese) [蒋维乔 (1941) 钟观光传. 世界 顾. 植物杂志, (4), 2–5.] 文化, 2(5), 57–61.] Wang ZX (1993) History of Chinese Botany, pp. 121–143. Jing Y (1940) In memory of Tsoong K. K. The Dah Loh Science Press, Beijing. (in Chinese) [王宗训 (1993) 中国 Monthly, (6), 32–34. (in Chinese) [静渊 (1940) 记钟观光 植物学史, 121–143页. 科学出版社, 北京.] 先生. 大陆, 1(6), 32–34.] Xie ZS (1989) The Shanghai Scientific Instruments Company Li HL (1944) Botanical exploration in China during the last and the Word of Science. China Historical Materials of Sci- twenty-five years. Proceedings of the Linnean Society of ence and Technology, 10(2), 61–66. (in Chinese with Eng- London, 156, 25–44. lish abstract) [谢振声 (1989) 上海科学仪器馆与《科学世 Liu XL (1991) The introduction of western biology and the bud 界》. 中国科技史料, 10(2), 61–66.] of modern biology in China. Journal of Dialectics of Nature, Xie ZS (1990) A brief account of the Scientific Instruments 76(6), 43–52. (in Chinese with English abstract) [刘学礼 Company. Science (China), 42(1), 70–71. (in Chinese) [谢 (1991) 西方生物学的传入与中国近代生物学的萌芽. 自 振声 (1990) 上海科学仪器馆述略. 科学, 42(1), 70–71.] 然辨证法通讯, 76(6), 43–52.] Yu YF, Chen JZ (1988) Tsoong Kuangkuan. in: The Current Ren RR (1980) In memory of Tsoong K. K. Plants, (6), 25–26. Biologists in China (ed. Tan JZ), pp. 1–11. Hunan Science (in Chinese) [任荣荣 (1980) 怀念钟观光先生. 植物杂志, & Technology Press, Changsha. (in Chinese) [于一飞, 陈锦 (6), 25–26.] 正 (1988) 钟观光. 见: 中国现代生物学家(谈家祯编), Sadahisa M (1911) A list of plants collected by Whang-i-jin in pp. 1–11. 湖南科学技术出版社, 长沙.] the Wai-shan, the Yu-shan, Mou-sek, Shong-Shuk and other Zhang ZM (1947) Founder the Scientific Instruments Com- places. Botanic Magazine, 25, 237–250. (in Japanese) [松田 pany. Yi Wen, 1, 23–24. (in Chinese) [张之铭 (1947) 创立 定久 (1911) 黄以仁氏惠山虞山无锡常熟采集. 植物学 科学仪器馆之经过. 仪文, 1, 23–24.] 杂志, 25, 237–250.] Zhu ZY, Liang CZ (2005) History of plant collection of pro- Wang FT (1949) Professor Kuan-kuang Tsoong. Contributions fessor Zhong Guanguang (Tsoong Kuan-Kuang) and estab- from the Institute of Botany, National Academy of Peiping, lishment of the first herbarium in China. Acta Scicentiarum 6(1), 49–53. Naturalum Universitis Pekinensis, 41, 825–832. (in Chinese Wang SZ, Ge MD, Chen SL (2005) Eighty years of wind and with English abstract) [朱宗元, 梁存柱 (2005) 钟观光先 rain: A history review of School of Life Sciences (Depart- 生的植物采集工作: 兼记我国第一个植物标本室的建立. ment), Peking University. Life World, (4), 62–67. (in Chi- 北京大学学报(自然科学版), 41, 825–832.] nese) [王世珍、葛明德、陈守良 (2005) 八十年风雨路北 Zou XD (2010) The History of College of Agriculture and 京大学生命科学学院(系)历史回顾. 生命世界, (4), Biotechnology Zhejiang University (1910–2010). Zhejiang 62–67.] University Press, Hangzhou. (in Chinese) [邹先定 (2010) Wang YZ (2006) A brief history of Chinese plant collection. 浙江大学农业与生物技术学院院史. 浙江大学出版社, In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 1 (eds Wu 杭州.] CY, Chen SC), pp. 658–704. Science Press, Beijing. (in Chinese) [王印政 (2006) 中国植物采集简史. 见: 中国植 物志第一卷(吴征镒, 陈心启编), 658–704页. 科学出版 (责任编委: 马克平 责任编辑: 黄祥忠)

Science 附录 Supplementary Material

附录1 钟观光先生简历 Appendix 1 Introduction to Kuan-Kuang Tsoong http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017328-1.pdf Biodiversity

© 生物多样性 孟世勇, 刘慧圆, 余梦婷, 刘全儒, 马金双. 中国植物采集先行者钟观光的采集考证. 生物多样性, 2018, 26 (1): 79–88. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017328

附录1 钟观光先生简历 Appendix 1 Introduction to Kuan-Kuang Tsoong

钟观光 1869 年生于浙江镇海柴桥(钟观光, 钟氏宗谱); 1887 年考中秀才(陈锦正和钟任建, 2012); 1895 年甲午战争失败后, 有识之士痛感世变日亟, 非变革不足以自强, 钟观光深受维新思想的影响, 认识到恃 旧学不足以御侮, 而“科学为强国之根基”。他虽然无力深造, 却矢志自学理化等自然科学(蒋维乔, 1941); 1901 年 10 月 27 日在上海创立科学仪器馆, 向全国各中学或大学售卖科学仪器以及动植物标本(张之铭, 1947; 谢振生, 1990)。1901 年, 钟观光任江苏南菁高等学堂理化教员(陈梅龙和喻丹, 2007), 蒋维乔、黄以 仁是其当时的学生(蒋维乔, 1941; 谢振生, 2004)。1904 年, 科学仪器馆设立动植物标本制作所, 自行制作动 植物标本(谢振生, 1990); 同年, 钟观光因劳累过度到西湖养病, 期间自学李善兰等翻译的《植物学》, 从此 走上植物学研究的道路(蒋维乔, 1941; 任荣荣, 1980; 谢振生, 2004)。1909 年, 钟观光病愈后赴宁波旅沪公 学任博物教员(陈梅龙和喻丹, 2007)。1911 年, 受蔡元培之邀任教育部参事, 在放假期间与蔡元培、蒋维乔 步行采集植物于郊野(蒋维乔, 1941)。1915 年, 受蒋维乔推荐任湖南高等师范学校博物学教授, 在长沙周边 岳麓山等地采集植物标本(蒋维乔, 1941; 任荣荣, 1980)。1917 年起, 受聘北京大学地质系教授, 专门采集植 物标本。1918–1921 年, 在浙江、福建、广东、广西、云南、安徽、湖北等 11 个省采集植物标本 16,000 余 份。后于 1924 年参与创立了北京大学植物标本室 ①(蒋维乔, 1941)。1927 年受聘浙江大学农学院教授, 任 标本部主任, 并到雁荡山、天目山等地采集植物标本 8,000 份; 1928 年建立杭州笕桥植物园。1933 年任职 北平研究院植物学研究所研究员, 进行植物名实考证研究。1936 年赴湖南考察森林植物。1937 年因抗日战 争爆发返乡。1940 年于故乡去世。

参考文献 Chen JZ, Zhong RJ (2012) Tsoong Kuang-Kuan. In: A survey of Academic Achievements of Chinese Famous Fcientists in the 20th Century, Biology (ed. Qian WC), pp. 3–12. Science and Technology of China Press, Beijing. (in Chinese) [陈锦正, 钟任建 (2012) 钟观光. 见: 20世纪中国知名科学家学术成就概览(生物学卷, 钱伟长编), 3–12页. 中国科学技术出版社, 北京.] Chen ML, Yu D (2007) The systematic botany founder in Chinese modern times —the brief biography of the famous educationalist Mr Cuangang Zhong. Journal of Ningbo Polytechnic, 11(6), 69–74. (in Chinese with English abstract) [陈梅龙, 喻丹 (2007) 中 国近代植物分类学的奠基人——著名教育家钟观光先生传略. 宁波职业技术学院学报, 11(6), 69–74.] Jiang WQ (1941) Biography of Tsoong K. K. World Culture, 2(5), 57–61. (in Chinese) [蒋维乔 (1941) 钟观光传. 世界文化, 2(5), 57–61.] Ren RR (1980) In memory of Tsoong K. K. Plants, 1980(6), 25–26. (in Chinese) [任荣荣 (1980) 怀念钟观光先生. 植物杂志, 1980(6), 25–26.] Xie ZS (1990) A brief account of the Scientific Instruments Company . Science, 42(1), 70–71. (in Chinese) [谢振声 (1990) 上海科 学仪器馆述略. 科学, 42(1), 70–71.] Xie ZS (2004) The pioneer of modern botany research in China —Tsoong Kuang-Kuan. Journal of the Party School of CPC Ningbo, 5, 93–95. (in Chinese) [谢振声 (2004) 我国近代植物学研究的先驱者—钟观光. 宁波党校学报, 5, 93–95.] Zhang ZM (1947) Founder the Scientific Instruments Company. Yi Wen, 1: 23–24. (in Chinese) [张之铭 (1947) 创立科学仪器馆之 经过. 仪文, 1, 23–24.]

Science

Biodiversity

① 余梦婷 (2015) 钟观光的植物采集和植物学研究工作, 10–24 页. 硕士学位论文, 北京大学, 北京. © 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 89–95 doi: 10.17520/biods.2017228 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•保护论坛• IPBES框架下生物多样性和生态系统服务情景和 模型方法评估及对我国的影响

潘玉雪 田 瑜* 徐 靖 张博雅 李俊生

(中国环境科学研究院生物多样性研究中心, 北京 100012)

摘要: 随着国际社会对生物多样性保护关注度的提升, 生物多样性和生态系统服务情景和模型方法逐渐成为国际 进程和条约关注的焦点问题。生物多样性和生态系统服务政府间科学–政策平台(Intergovernmental Science–Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, IPBES)将“生物多样性和生态系统服务情景和模型方法评估”列入 2014–2018年工作方案, 作为IPBES首批评估活动之一, 其评估报告及决策者摘要已在IPBES第四次全体会议上获 得通过。本文概述了该评估报告的主要内容和结论, 探讨了报告与其他国际进程的关系及其可能对中国的影响。 该报告梳理了国际上现有的生物多样性和生态系统服务相关情景和模型方法, 综合分析了它们的优缺点、适用范 围和限制条件, 提出了使用过程中应对数据和知识空缺的方法, 为制定、使用及优化情景和模型提供了指导。 IPBES的一系列评估报告将引领生物多样性和生态系统服务相关科学领域的发展, 为各国在生物多样性领域进行 对话、权衡与博弈, 实现本国利益最大化提供一个高效的平台。中国作为一个发展中的生物多样性大国, 积极参 与、发声必然是应对IPBES未来发展的最优方式。 关键词: 生物多样性; 生态系统服务; 情景; 模型; IPBES

Methodological assessment on scenarios and models of biodiversity and ecosystem services and impacts on China within the IPBES framework Yuxue Pan, Yu Tian*, Jing Xu, Boya Zhang, Junsheng Li Biodiversity Research Center, Chinese Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012 Abstract: With increasing international concern for biodiversity conservation, biodiversity and ecosystem services-related scenarios and models have become the foci of international processes and treaties. The Methodological Assessment on Scenarios and Models of Biodiversity and Ecosystem Services was included in the 2014–2018 Work Program of Intergovernmental Science–Policy Platform on Biodiversity and Ecosys- tem Services (IPBES) as one of the first rounds of rapid assessment activities. The assessment report and its Summary for Policymakers were adopted at the Fourth Session of the IPBES Plenary. This research summa- rizes the assessment report through its main contents and conclusions based on the IPBES framework, and also explores the relationship between IPBES deliverables and other international processes, and possible impacts on policy making in China. The report provided a comprehensive analysis of the existing scenarios and models of biodiversity and ecosystem services, and also provided corresponding solutions for coping with data and knowledge gaps, as well as guidance for the development, use, and optimization of scenarios and models. IPBES assessments have been ushering in the development of biodiversity science and ecosys- tem services, offering an efficient platform for countries to undertake communication, and provide trade-offs and gains in the field of biodiversity to maximize their own interests. As a developingScience country with rich bio- diversity, China is bound to actively participate in activities of IPBES and use its own voice, which would be an ideal way to deal with the future development of IPBES. Key words: biodiversity; ecosystem services; scenarios; models; IPBES —————————————————— 收稿日期: 2017-08-28; 接受日期: 2017-11-05 Biodiversity 基金项目: 环保部生物多样性调查与评估专项(2096001006) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 90 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

生物多样性和生态系统是人类赖以生存和发 预测生物多样性和生态系统服务的变化趋势, 可为 展的基础, 是社会稳定和可持续发展的根本保障。 制定恢复生物多样性和生态系统服务的政策及措 开展生物多样性和生态系统服务现状和驱动因素 施提供科学依据和决策支持(O’Neill et al, 2014; Díaz 的分析, 模拟和预测其未来趋势, 可为各国政府制 et al, 2015b)。此外, 情景和模型方法评估还将为 定保护战略、提出保护措施、开展保护行动提供重 IPBES开展专题、区域和全球评估提供工具和方法。 要的科学依据, 对全球生物多样性的保护和可持续 IPBES情景和模型方法评估的主要内容包括: 目标的实现具有重要意义。 现有生物多样性和生态系统服务相关的情景和模 随着国际社会对该问题关注度的提升, 生物多 型, 包括IMAGE模型(Stehfest et al, 2014)、EwE模型 样性和生态系统服务情景模拟逐渐成为《生物多样 (Christensen et al, 2005)、ARIES模型(Villa et al, 性公约》(Convention on Biological Diversity, CBD)、 2014)、InVEST模型(Sharp et al, 2015)和TESSA模型 生态系统与生物多样性经济学(The Economics of (Peh et al, 2013)等方法的比较(附录1), 情景和模型 Ecosystems and Biodiversity, TEEB)和联合国千年发 相关的数据和知识缺口的弥补方法, 以及制定、使 展目标(Millennium Development Goals, MDGs)等国 用与优化情景和模型的建议。评估报告考虑了政策 际进程和国际条约的首选技术方法。法国、墨西哥、 周期不同阶段(目标设置、政策设计、政策执行及 国际科学理事会(International Council for Science, 政策审查等阶段)的两种情景类型, 包括: (1)“探索 ICSU)与联合国环境规划署(United Nations Envi- 性情景”, 即基于间接和直接驱动因素的变化趋势 ronment Programme, UNEP)等机构在生物多样性和 模拟未来的可能情景, 在全球、区域和国家尺度评 生态系统服务政府间科学– 政策平台 估中使用最为广泛; (2)“干预性情景”, 利用“目标 (Intergovernmental Science–Policy Platform on Bio- 搜索”或“政策筛选”方法对备选政策及管理方案进 diversity and Ecosystem Services, IPBES)第二届全 行评估, 为政策设计和实施提供支持, 主要应用 体会议上提出, 对未来社会经济发展的情景模拟和 于国家和地方尺度决策。评估报告重点分析的模型 模型预测是所有环境评估的关键, 研究和梳理生物 包括: 预测间接驱动因素的变化对直接驱动因素的 多样性和生态系统服务情景和模型评估方法具有 影响的模型、预测直接驱动因素的变化对自然的影 重要意义。IPBES将“生物多样性和生态系统服务情 响的模型, 以及预测自然的变化对人类从自然获得 景和模型方法评估”列入2014–2018年工作方案, 作 的惠益的影响的模型。 为IPBES首批评估活动之一, 于2014年初组织各国 IPBES情景和模型评估报告对全球相关情景和 专家开展该项工作(Diaz et al, 2015a; 田瑜等, 2015, 模型方法进行了梳理, 包括《全球生物多样性展望》 2016)。2016年8月25日, 该评估报告及其决策者摘 (Global Biodiversity Outlook, GBO)、政府间气候变 要在法国蒙彼利埃正式发布。 化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate 本文将在IPBES框架基础上, 通过对生物多样 Change, IPCC)、千年生态系统评估(The Millennium 性和生态系统服务情景和模型方法评估进行概述 Ecosystem Assessment, MA)、英国国家生态系统评 和分析, 探讨其对IPBES的影响及其与其他国际进 估和湄公河干流水电建设战略性环境评估等, 并对 程的关系, 并结合我国国情分析该评估可能对中国 不同方法进行了批判性分析。情景和模型可用于不 产生的影响, 提出对我国未来工作的建议。 同尺度下(全球、区域及国家)的生物多样性及生态 系统服务评估, 预测各驱动因素对生物多样性、生 1 评估的主要内容和结论 态系统和社会的影响, 帮助决策者获得清晰的决策 情景是指自然及其对人类贡献的变化驱动因 背景和授权环境。值得注意的是Science , 现有评估普遍缺 素(包括备选政策或管理方案)未来的可能趋势; 模 乏相应的决策支持工具, 如《全球生物多样性展望 型则是指利用这些情景对所研究的目标系统内各 第四版(2014)》、《英国国家生态系统评估(2011)》等 组成部分之间的关系进行定性或定量描述(Tucker (表1)。 et al, 2009)。两者相互结合, 在充分考虑社会经济体Biodiversity情景与模型种类多样 , 使用时应充分考虑时空 制背景下, 最大化地利用科学和土著与地方知识, 尺度、决策背景、使用者身份等因素, 确定其适用

© 生物多样性 第 1 期 潘玉雪等: IPBES 框架下生物多样性和生态系统服务情景和模型方法评估及对我国的影响 91

范围、限制条件, 明确不确定性的来源和水平, 并 man et al, 2013; Yue et al, 2016)。 结合多个情景和模型, 模拟拟议政策干预手段和驱 目前, 情景和模型的使用十分广泛, 但其在开 动因素在不同尺度上的应用情景(表1)。同时, 需要 发和使用方面仍面临着重大挑战, 主要包括: (1)政 邀请政策制定者、执行者和其他利益攸关方(包括土 策制定者和情景模型使用者对不同情景和模型的 著和地方知识持有者)共同参与情景和模型的制定 优势和限制缺乏了解, 不能充分考虑到时空尺度的 和分析过程(Villarreal et al, 2013; Ferrier et al, 差异(O’Neill et al, 2014); (2)缺乏制定情景与开发模 2016)。此外, 在涉及多尺度的政策时, 可考虑利用 型专家、技术和数据, 限制了情景和模型的开发; (3) 土著和地方知识来弥补全局信息缺口, 最大可能地 科学家、利益攸关方和政策制定者的参与度和互动 完善情景和模型, 减小模拟结果的不确定性(Tha- 不足, 难以制定和开发出对政策制定形成较强支撑

表1 生物多样性和生态系统服务情景和模型应用实践(修改自Ferrier et al, 2016) Table 1 Application practices of scenarios and models of biodiversity and ecosystem services (adopted from Ferrier et al, 2016) 不同空间尺度的应 全球 Global 国家: 英国 区域: 涵盖柬埔寨、中国、 国家: 南非 用 National: United Kingdom 老挝、泰国和越南 National: Coastal fisheries of Application at di- Regional: analysis covers South Africa fferent spatial scales Cambodia, China, Laos, Th- ailand and Viet Nam 使用情景和模型解 爱知目标能否在2020年前完 50年后, 英国的生态系统、 评估大坝工程, 特别是湄 可持续渔业管理政策的实 决的问题 成？达成2050年《生物多样性 生态系统服务和服务价值 公河干流的工程造成的社 施 Issues addressed usi- 公约》的战略远景需要什么？ 将会出现怎样的变化？ 会和环境影响 Implementation of policy on ng scenarios and mo- Are the Aichi Biodiversity What changes might occur Evaluating social and envi- sustainable management of dels Targets likely to be attained by in ecosystems, ecosystem se- ronmental impacts of dam fisheries 2020? What is needed to rvices and the values of the- construction, especially in achieve the strategic vision for se services over the next 50 the main stream of the Me- 2050 of the Convention on years in the United King- kong River Biological Diversity? dom? 开展的项目 《全球生物多样性展望第四 《英国国家生态系统评估 《湄公河干流水电建设战 《南非渔业管理》 Projects 版(2014)》 (2011)》 略性环境评估》 South African Fisheries Ma- Global Biodiversity Outlook 4 United Kingdom National Strategic Environmental As- nagement (2014) Ecosystem Assessment sessment of Hydropower on (2011) the Mekong Mainstream 时间范围 至2020年、2050年 2060年 2060 2030年 2030 至2034年, 每2–4年更新一次 Time horizons Present–2020, 2050 Present–2034, updated every 2–4 years 决策支持工具 无 None 无, 但正在开发工具 战略性环境评估方法 管理战略评估 Decision-support None, but tools are being Strategic environmental ass- Management strategy evalu- tools developed essment methods ation 优势 Strengths (1)在短期项目中创造性使用推 重点关注生态系统服务之 (1)清晰的决策背景和授权 (1)清晰的决策背景和授权 断方法 ; 间的协同增效和权衡取舍 环境; 环境; (2) 清晰的决策背景和授权环 以及价值评估 (2)利益攸关方的大力参与 (2)政策和管理建议清晰, 且 境。 Focusing on synergies and (1) Clear decision context and 定期更新 (1) Novel use of extrapolations trade-offs between ecosys- authorizing environment; (1) Clear decision context and tem services and on mon- for nearterm projections; (2) Strong involvement of authorizing environment; etary evaluation (2) Clear decision context and stakeholders (2) Policy and management authorizing environment advice clear and updated regularly 劣势 Weaknesses (1)重点关注全球尺度评估, (1)严重依赖驱动因素影响的 (1)情景过于特殊, 尤其是 (1)情景过于特殊; 不适于国家和地方决策背景; 定性评估; 使用的经验模型, 因此很 (2)未考虑若干关键驱动因 (2)缺乏普适性的情景和驱动 (2)未充分体现物种水平上 难推广或外推到更大尺度; 素(如气候变化) 因素模型, 难以开展跨目标 的生物多样性(仅有鸟类) (2)湄公河委员会的建议不 (1) Highly context-specific; 分析 (1) Heavy reliance on quali- 具备约束力 (2) Several key drivers (e.g., Scienceclimate change) not con- (1) Focusing on global scale tative estimates of impacts (1) Highly context-specific, sidered limits applicability to many of drivers; especially the empirical mo- national and local decision (2) Biodiversity at species dels used, and therefore contexts; level weakly represented difficult to generalize or (2) Lack of common scenarios (only birds) extrapolate to larger scales; and models of drivers makes Biodiversity(2) Mekong River Commis- analysis across targets difficult sion recommendations non-binding

© 生物多样性 92 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

的情景和模型; (4)缺少模型选择指南, 情景和模型 生物多样性的可持续利用做出了贡献。 的开发过程不透明; (5)模型使用和结果分析过程中 3 与其他相关国际进程的关系 存在不确定性。尽管如此, 通过针对情景和模型相 关研究缺口的合理投资, 支持和促进各国开展制定 IPBES的成立使更多的科学筹码加入到政治博 和使用情景和模型的能力建设, 上述困难将有望得 弈当中, 将催生更多有益于人类福祉的国际政治决 以克服。 策(Hove & Chabason, 2009; Hotes & Opgenoorth, 2014)。IPBES致力于通过科学评估的形式督促国际 2 评估对IPBES的影响 社会制定相应政策, 解决生物多样性衰退的全球问 IPBES的基本职能包括创造新知识、开展评估、 题。情景和模型评估作为一项更加偏重技术性的方 政策支持和能力建设, 生物多样性和生态系统服务 法评估, 为各成员国提供了一套可用于政策制定与 情景和模型方法评估将作为IPBES所有评估中情景 筛选的最佳实践工具包。在CBD第十三届缔约方大 和模型方法的使用指南, 与IPBES的4个职能直接 会上, 决议高度认可了情景与模型评估对第五版 相关。 《全球生物多样性展望》的贡献, 并将情景与模型 首先, 情景和模型方法评估梳理了现有生物多 评估报告列为最佳科学信息之一, 鼓励政府在决策 样性和生态系统服务相关的情景和模型方法, 针对 中积极利用情景和模型工具。同时, 《生物多样性 与情景和模型相关的数据、知识、方法和工具方面 公约》科学、技术和工艺咨询附属机构(SBSTTA) 的缺口, 提出了相应的弥补方法。评估通过开发模 充分肯定了情景和模型评估的重要性, 鼓励科学界 型和制定未来社会经济发展情景, 推动新知识的产 进一步开发情景和模型, 创造更加科学可信的政策 生, 并确定了用于评价各情景和模型质量的标准, 支持工具。 有助于IPBES实现创造新知识这一职能。 此外, 政府间气候变化专门委员会(IPCC)、千 其次, 情景和模型评估通过梳理现有情景分析 年生态系统评估(MA)、《全球生物多样性展望》 和模型方法在不同尺度上的使用情况, 评估了其在 (GBO), 以及《全球沙漠展望》(GDO)均有涉及情景 决策中的重要作用, 明确了不同情景和模型的质量 和模型方法的使用与分析。如IPCC在其2000年发布 评价标准及不确定性来源; 同时比较了不同的情景 的《排放情景特别报告》(SRES)中提出了“排放情 和模型的兼容性和优缺点, 为决策者合理选择情景 景”, 反映人口、经济增长以及能源结构对排放的影 和模型, 制定和完善政策和管理方案提供参考。此 响, 但SRES在实际评估中存在一定缺陷。随后IPCC 外, 评估还为IPBES正在开展的各项专题评估、 区 提出了替代情景, 即典型浓度路径(RCPs)和共享社 域和全球评估提供了科学方法和工具。 会经济路径(SSPs)。在此基础上, IPBES提出将SSPs 第三, 评估通过将情景和模型与决策支持工具 作为IPBES和IPCC的公共资源加以应用, 制定了一 相结合, 帮助决策者更好地了解未来全球变化(如 套符合IPBES平台具体需求的多尺度情景。不排除 土地利用变化、外来入侵物种、气候变化等)趋势及 未来IPCC考虑采纳IPBES情景和模型评估报告提 其影响, 为制定适应性管理战略提供决策支持。评 供的方法和工具的可能。 估加强了科学与政策的对话途径, 有利于摆脱现行 作为IPBES正式发布的首项方法评估, 情景与 的被动决策模式, 转而积极主动地探索利于生态保 模型评估报告完成了关于情景分析和模型方法的 护的政策方案, 通过提前预测未来情景, 帮助决策 评估目标, 响应了法国、墨西哥、国际科学理事会 者模拟采用不同的适应性管理战略所能达到的政 (ICSU)和联合国环境规划署(UNEP)等成员国和利 策效果, 最大程度地减少不利影响。 益攸关方的评估请求Science, 为其他国际进程开展评估 最后, 该评估关于情景和模型方法的应用分析, 提供了分析工具与标准, 同时也为国际谈判提供 对知识缺口的明确与补充, 以及针对存在的问题提 了科学支撑。该报告将作为生物多样性和生态系统 出的相关建议, 有效地指导了平台的能力建设, 为 服务领域的重要科学信息源之一, 有助于提高生 发展中国家制定、使用和阐释情景和模型提供了方Biodiversity物多样性和生态系统服务议题在国际政治议程中 法, 同时提高了国与国之间评估的可比性, 为实现 的排序。

© 生物多样性 第 1 期 潘玉雪等: IPBES 框架下生物多样性和生态系统服务情景和模型方法评估及对我国的影响 93

4 对我国可能产生的影响 起步阶段。因此, 我们建议采取以下措施: 首先, 开展情景和模型方法研究。中国目前已 随着CBD、《濒危野生动植物物种国际贸易公 经开展了全国范围的多尺度生态系统服务评估与 约》、《关于特别是作为水禽栖息地的国际重要湿地 研究工作, 构建了基于“生物多样性–生态系统结 公约》等国际条约对IPBES情景和模型评估结果的 构–过程与功能–服务”框架的评估指标体系和相应 认可, IPBES正在逐步成为生物多样性和生态系统 模型, 为中国生物多样性和生态系统服务的精确评 服务领域多边环境协议谈判的科学基础和依据, 同 估奠定了理论和技术基础(傅伯杰等, 2017; 于丹丹 时也对多边环境协议的谈判和履约进程产生了极 等, 2017)。同时, 我国专家通过参与IPBES评估报告 大影响。IPBES无疑是国际环境领域竞争与合作的 的编写, 对耦合社会–生态系统组成部分之间的重 重要平台, 其评估内容很可能成为未来环境与可持 要关系和相互影响的理解进一步加强 并向 续发展领域重要的政治经济利益热点、难点及焦点, , IPBES 引发新一轮的环境、政治、经济利益之间的权衡与 推荐了新的情景和模型框架(Yue et al, 2016; 岳天 祥 。但与国际水平相比还有一定差距。需要 博弈。中国已经意识到作为环境大国, 保护生物多 , 2017) 样性对于解决世界环境问题的重要影响, 履行环境 进一步地梳理和研究国际上广泛使用的情景和模 公约将是落实一系列重要国际战略思想、发挥负责 型方法, 深入理解不同情景和模型的优缺点、适用 任大国作用的重要窗口。作为一个发展中的生物多 范围和限制条件。通过对现有情景和模型的有效分 样性大国, 积极参与其中、发出自己的声音必然是 析和整合, 结合中国生物多样性现状, 开发和优化 应对IPBES未来发展的最优方式。 新的情景和模型, 弥补情景制定和模型构建中存 就中国目前而言, 在十三五全面建成小康社 在的知识缺口, 明确不确定性的来源、评估标准 会、实现第一个百年奋斗目标的决胜期, 正是生态 和水平, 提升相应情景和模型的置信度。 文明建设和环境保护取得实质性进展的关键机遇 其次, 开展情景和模型政策工具研究。国际上 期。IPBES情景和模型评估报告的发布, 为实施生 已经开发了多种政策支持工具方法。如泰国利用政 物多样性国家战略和行动计划提供了指导, 为中央 策筛选情景、驱动因素影响模型, 结合资源投资优 及地方政府制定和优化相关政策及决策提供科学 化系统(RIOS) 工具, 识别了开展森林保护、造林和 支撑, 同时也为十四五规划制定过程中的情景预测 混合耕作的最优区域, 并确定了基于“流域服务”支 和政策优化提供参考。 付的环境保护费(Trisurat, 2013)。而我国在将政策和 2020年《生物多样性公约》第十五届缔约方大 管理需求转化为具体可行的情景和模型方面还有 会将由中国主办, 并将为全球下一阶段(2020–2030 所欠缺。中国幅员辽阔, 多样化的自然及人文环境 年)的生物多样性保护制定规划和方向。情景和模型 导致了对政策和管理需求的区域差异性, 这就要求 评估的发布, 为我国模拟和预测未来生物多样性和 决策者加强与科学家的交流与协作, 针对我国生物 生态系统变化趋势, 确定2030年全球生物多样性目 多样性保护现状, 充分考虑特定的政策和决策背景, 标提供了工具。深入解读和合理利用IPBES情景和 将IPBES情景分析和建模方法切实纳入到决策过程 模型评估报告将为我国未来履行《生物多样性公 中。如在“一带一路”建设的规划设计(包括其整体设 约》提供强有力的科学与技术支撑。 计、管理措施等)上, 涉及了多景观多尺度, 应考虑 采用灵活度高、可操作性强的模型开展模拟与预测; 5 对我国相关工作的建议 在生态红线划定、国家公园规划等地方尺度问题上, MA和《全球环境展望》(GEO)的区域评估以及 可考虑应用准确性和灵敏度高的过程模型, 如 GEO的国家评估(如在英国和巴西开展的评估)均采 InVEST模型(SharpScience et al, 2015)等。 用了一致的情景设定, 在建模分析中亦采用了统一 最后, 开展制定和使用情景和模型的能力建 的区域变量。然而中国对模型和情景分析方法的研 设。能力建设是IPBES的四项基本职能之一, IPBES 究与国际水平还有一定差距, 研究基础较为薄弱,Biodiversity 全体会议设立有专门的能力建设工作队。 IPBES在 对生态系统服务评估模型的开发和应用也还处于 开展情景和模型评估过程中, 也进行了相应的能力

© 生物多样性 94 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

建设。中国在参与IPBES情景和模型评估的同时, TR, Mathur R, Vuuren DPV (2014) A new scenario frame- 通过参加培训、交流访问和网络论坛等形式, 对情 work for climate change research: the concept of shared so- cioeconomic pathways. Climatic Change, 122, 401–414. 景和模型的制定和使用有了更加深入的理解。但是 Peh KSH, Balmford A, Bradbury RB, Brown C, Butchart 目前国内研究普遍引用国际上已有情景和模型, 或 SHM, Hughes FMR, Stattersfield A, Thomas DHL, Walpole 是应用时加以优化, 却缺乏自主创新, 情景和模型 M, Bayliss J, Gowing D, Jones JPG, Lewis SL, Mulligan M, Pandeya B, Stratford C, Thompson JR, Turner K, Vira B, 在政策和管理中的使用更是少之又少。要加强能力建 Willcock S, Birch JC (2013) TESSA: a toolkit for rapid as- 设工作, 推广不同情景和模型的使用方法, 从而推 sessment of ecosystem services at sites of biodiversity con- 动开发新的情景分析和建模工具和方法。建议建立 servation importance. Ecosystem Services, 5, 51–57. 情景和模型数据库, 构建政策支持工具平台, 实现 Sharp R, Tallis HT, Ricketts T, Guerry AD, Wood SA, Chap- lin-Kramer R, Nelson E, Ennaanay D, Wolny S, Olwero N, 信息和数据的集成和共享 促进模型和情景的公开 , Vigerstol K, Pennington D, Mendoza G, Aukema J, Foster J, 获取; 同时针对不同受众(科学家、决策者等), 研发 Forrest J, Cameron D, Arkema K, Lonsdorf E, Kennedy C, 相应的外推工具, 利用研讨会、论坛等形式, 开展 Verutes G, Kim CK, Guannel G, Papenfus M, Toft J, Marsik M, Bernhardt J, Griffin R, Glowinski K, Chaumont N, Pe- 培训, 交流经验, 从而扩大情景和模型在决策过 relman A, Lacayo M, Mandle L, Hamel P, Vogl AL (2015) 程中的使用频度和影响力。 InVEST + VERSION + User’s Guide. The Natural Capital Project, Stanford University, University of Minnesota, The 参考文献 Nature Conservancy, and World Wildlife Fund. Christensen V, Walters CJ, Pauly D (2005) Ecopath with Eco- Stehfest E, Vuuren D, Kram T, Bouwman A, Alkemade R, sim: A User’s Guide. Fisheries Centre, University of British Bakkenes M, Biemans H, Bouwman A, Elzen M, Janse J, Columbia, Vancouver. Lucas P, van Minnen J, Müller M, Prins A (2014) Integrated Díaz S, Demissew S, Carabias J (2015a) The IPBES conceptual Assessment of Global Environmental Change With IMAGE framework—connecting nature and people. Current Opinion 3.0: Model Description and Policy Applications. PBL Neth- in Environmental Sustainability, 14, 1–16. erlands Environmental Assessment Agency, The Hague. Díaz S, Demissew S, Joly C, Lonsdale WM, Larigauderie A Thaman R, Lyver P, Mpande R, Perez E, Cariño J, Takeuchi K (2015b) A Rosetta Stone for nature’s benefits to people. (2013) The Contribution of Indigenous and Local Knowl- PLoS Biology, 13, e1002040. edge Systems to IPBES: Building Synergies With Science. Ferrier S, Ninan KN, Leadley P, Alkemade R, Acosta LA, Ak- United Nations Educational, Scientific and Cultural Organi- cakaya HR, Brotons L, Cheung WWL, Christensen V, zation, Paris. Harhash KA, Kabubo-Mariara J, Lundquist C, Obersteiner Tian Y, Lan CZ, Xu J, Li XS, Li JS (2016), Assessment of M, Pereira HM, Peterson G, Pichs-Madruga R, Ravin- pollination and China’s implementation strategies within the dranath N, Rondinini C, Wintle BA (2016) The Methodo- IPBES framework. Biodiversity Science, 24, 1084–1090. (in logical Assessment Report on Scenarios and Models of Bio- Chinese with English abstract) [田瑜, 兰存子, 徐靖, 李秀 diversity and Ecosystem Services. Secretariat of the Inter- 山, 李俊生 (2016) IPBES框架下的全球传粉评估及我国 governmental Platform for Biodiversity and Ecosystem Ser- 对策. 生物多样性, 24, 1084–1090.] vices, Bonn, Germany. Tian Y, Li JS, Lan CZ, Li XS (2015) Interpretation of the work Fu BJ, Yu DD, Lü N (2017) An indicator system for biodiver- programme of Intergovernmental Science–Policy Platform sity and ecosystem services evaluation in China. Acta Eco- on Biodiversity and Ecosystem Services for the period logica Sinica, 37, 341–348. (in Chinese with English abst- 2014–2018. Biodiversity Science, 23, 543–549. (in Chinese ract) [傅伯杰, 于丹丹, 吕楠 (2017) 中国生物多样性与 with English abstract) [田瑜, 李俊生, 兰存子, 李秀山 生态系统服务评估指标体系. 生态学报, 37, 341–348.] (2015) 生物多样性和生态系统服务政府间科学–政策平 Hotes S, Opgenoorth L (2014) Trust and control at the Sci- 台2014–2018年工作方案解析. 生物多样性, 23, 543–549.] ence–Policy Interface in IPBES. BioScience, 64, 277–278. Trisurat Y (2013) Ecological Assessment: Assessing Condi- Hove SVD, Chabason L (2009) The Debate on an Intergov- tions and Trends of Ecosystem Services of Thadee Water- ernmental Science–Policy Platform on Biodiversity and shed, Nakhon Si ScienceThammarat Province. Final Report Sub- Ecosystem Services (IPBES) Exploring Gaps and Needs. mitted to the ECO-BEST Project. Bangkok, Faculty of For- Institut Du Développement Durable Et Des Relations Inter- estry, Kasetsart University. (in Thai with English abstract) nationales, http://www.iddri.org/Publications/Collecti Tucker GM, Mcconville AJ, Mccoy K, Brink P, Braat LC, ons/Idees-pour-le-debat/Id_090104_gap_analysis-4Feb.pdf BiodiversityArets E, Bräuer I, Gerdes H, Grunig M (2009) Scenarios and (accessed on 2017-9-28) models for exploring future trends of biodiversity and eco- O’Neill BC, Kriegler E, Riahi K, Ebi KL, Hallegatte S, Carter system services changes. Final Report to the European

© 生物多样性 第 1 期 潘玉雪等: IPBES 框架下生物多样性和生态系统服务情景和模型方法评估及对我国的影响 95

Commission, DG Environment on Contract. Nuclear Fusion, 系统服务评估指标与方法. 生态学报, 37, 349–357.] 16, 16–17. Yue TX (2017) Principles and Methods for Simulating Earth’s Villa F, Bagstad KJ, Voigt B, Johnson GW, Portela R, Honzák Surface Systems. Science Press, Beijing. (in Chinese) [岳天 M, Batker D (2014) A methodology for adaptable and robust 祥 (2017) 地球表层系统模拟分析原理与方法. 科学出 ecosystem services assessment. PLoS ONE, 9, e91001. 版社, 北京.] Villarreal ML, Norman LM, Boykin KG, Wallace CSA (2013) Yue TX, Liu Y, Zhao MW, Du ZP, Zhao N (2016) A funda- Biodiversity losses and conservation trade-offs: assessing mental theorem of Earth’s surface modelling. Environmental future urban growth scenarios for a North American trade Earth Sciences, 75, 751. corridor. International Journal of Biodiversity Science, Yue TX, Wang YF, Du ZP, Zhao MW, Zhang LL, Zhao N, Ecosystem Services & Management, 9, 90–103. Lou M, Larocqued GR, Wilson J (2016) Analyzing the un- Yu DD, Lü N, Fu BJ (2017) Indicator systems and methods for certainty of estimating forest carbon stocks in China. Bio- evaluating biodiversity and ecosystem services. Acta geosciences, 13, 3991–4004. Ecologica Sinica, 37, 349–357. (in Chinese with English ab- stract) [于丹丹, 吕楠, 傅伯杰 (2017) 生物多样性与生态 (责任编委: 薛达元 责任编辑: 时意专)

附录 Supplementary Material

附录1 生态系统服务主要模型的不完全举例说明 Appendix 1 Illustrative and non-exhaustive examples of major models of ecosystem services http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017228-1.pdf

Science

Biodiversity

© 生物多样性 潘玉雪, 田瑜, 徐靖, 张博雅, 李俊生. IPBES框架下生物多样性和生态系统服务情景和模型方法评估及对我国的影响. 生物多样性, 2018, 26(1): 89–95. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017228

附录1 生态系统服务主要模型的不完全举例说明 Appendix 1 Illustrative and non-exhaustive examples of major models of ecosystem services 工具 模型类别 空间及时间范围 易用性 实验群落大小 灵活度 参考资料 Tool Model type Spatial and temporal extent Ease of use Community of practice Flexibility Reference IMAGE模型 过程 Process 全球、动态 困难 Difficult 小 Small 低 Low Stehfest et al, 2014 IMAGE model Global, dynamic EwE模型 过程 Process 区域、动态 中 Medium 大 Large 高 High Christensen et al, Ecopath with Regional, dynamic 2005 Ecosim model ARIES模型 专家 Expert 区域、动态 困难 Difficult 小 Small 高 High Villa et al, 2014 ARIES model Regional, dynamic InVEST模型 过程及相关 区域、静态 中 Medium 大 Large 中 Medium Sharp et al, 2015 InVEST model Process and correlative Regional, static TESSA模型 专家 Export 地方、静态 容易 Easy 小 Small 低 Low Peh et al, 2013 TESSA model Local, static 引自 Ferrier et al, 2016

Science

Biodiversity

© 生物多样性 生物多样性 2018, 26 (1): 96–104 doi: 10.17520/biods.2017293 Biodiversity Science http://www.biodiversity-science.net

•保护论坛• 日本演习林制度对中国生物多样性保护与 国家公园建设的启示

徐诗涛1 宋希强1 凌 鹏1 陈元君2 任明迅1*

1 (海南大学热带农林学院, 环南海陆域生物多样性研究中心, 海口 570228) 2 (日本东京大学农学与生命科学研究生院, 东京 113-8657)

摘要: 演习林是日本通过农林院校管辖和运行的自然林地与人工林, 兼具科教、生物多样性保护、生态旅游与林 木生产等功能。演习林的责、权、利明确, 能够实现长期、稳定的保护与利用, 与自然保护区、国家公园既有区 别又相辅相成, 是日本经济协调发展与快速实现生态恢复的一个重要保障。目前, 日本约有30所高等院校拥有演 习林, 演习林面积约占日本森林总面积的5‰, 其中东京大学的演习林建立最早、运行与管理机制最为完善。演习 林主要有三大功能: 教学实践、科学研究、社会服务。演习林主要负责人是大学教师, 教师既参与科教也参与管 理, 实现了教授治校、科教与社会服务的协调发展。当前, 我国正处于生物多样性保护的转型期和国家公园试点 建设的关键阶段, 农林类高校或研究所可借鉴日本演习林制度, 主动参与到国家“绿水青山就是金山银山”的绿色 发展理念和实践中; 涉及生物学与农林学科的科学工作者应积极承担当地自然保护区、森林公园、国家公园等的 建设与管护。政府可以引导和吸纳有着充足研究经费、学术水平较高的农林与生物学类高校(特别是相关学科被 列入“世界一流学科”建设行列的高校)在有条件的自然保护区或城市周边开辟高校直辖林地, 实现教学实践、研究 与保护、社会服务等共建共存模式, 提升我国高校农林与生物学科研究水平, 促进我国生物多样性的可持续保护 和国家公园的高标准建设。 关键词: 实验林; 保护生物学; 国家公园; 自然教育

The University Forests of Japan and implications for biodiversity conservation and national park development in China Shitao Xu1, Xiqiang Song1, Peng Ling1, Yuanjun Chen2, Mingxun Ren1* 1 Research Center for Terrestrial Biodiversity of South China Sea, Institute of Tropical Agriculture and Forestry, Hainan University,Haikou 570228 2 Graduate School of Agricultural and Life Sciences, the University of Tokyo, Tokyo 113-8657 Japan Abstract: The University Forests of Japan are the forests and woodlands belonging to a university, which are established mainly for undergraduate education, scientific research, biodiversity conservation, and sometimes ecological tourism and wood production. Such systems of university forests are an important base for envi- ronmental protection and economic growth in Japan due to long-term stable conservation and utilization, re- sulting from clear responsibility, rights, and benefits. Currently, there are 30 universities that have university forests. In 1894, the University of Tokyo was the first university to set up a university forest. There are three main roles of a typical university forest, including agricultural and forestry education and practice, scientific research, and social service. University professors act as managers in charge of the university forest, and are engaged in both teaching and study, as well as management of the forest andScience determining how to open the forest to the public. Therefore, university forests can be a key platform for uniting education, research, con- servation, and tourism. Such university forest systems help professors and the public to understand each other better and allow the public to get involved in biodiversity conservation. Currently, China is developing sus-

—————————————————— 收稿日期: 2017-10-30; 接受日期: 2018-01-05 Biodiversity 基金项目: 国家自然科学基金(31660229, 31670230) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: [email protected]

© 生物多样性 第 1 期 徐诗涛等: 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示 97

tainable biodiversity conservation and national parks, therefore universities, especially those with agricultural and forestry colleges, should consider co-opting the university forest system utilized in Japan. Universities and professors should participate in the establishment and management of local nature reserves, national parks, city parks, or relatively isolated woodlands in these regions. When universities are engaged with the forest system, nature reserves, or national parks, academic knowledge and student participation can be of vi- tal significance for the sustainable conservation of biodiversity and development of national parks in China. Key words: Experimental forest; conservation biology; national park; nature education

演习林(University Forest; 日文名: 演習林), 也在试点建设, 国家公园即将成为自然保护地体系 最早是由原日本帝国大学(现东京大学)和东京农林 的主体(马克平, 2016, 2017)。深入了解有着丰富成 学校合并设立大学农科专业后, 于1894年建立的附 功经验、文化背景相似的日本演习林制度, 对于中 属林场, 即今天的千叶演习林。之后, 随着一战与 国开展生物多样性保护、国家公园建设有着积极的 二战期间对木材资源的巨大需求, 日本依托国内与 借鉴意义, 对于指导农林与生物科学类高校如何深 海外属地大专院校建立了大量的校属林地, 又称 入参与国家战略的实践有启示作用。本文作者均参 “大学林”、“实验林”、“战备林”等(王亚男, 2008; 与研究了演习林的组织框架、运行与管理制度等。 Takemoto, 2009)。演习林迄今已有120多年的历史, 本文在系统介绍和总结日本演习林制度的基础上, 其内涵与功能随着日本经济发展与政治制度的改 对我国生物多样性保护与国家公园试点建设提出 变经历了深刻演变(Kenitiroo, 2007)。现代日本的演 建议。 习林一般指依托或归属农林与生物科学类高校的 1 日本演习林的历史与现状 教学实验林场, 由高校来运行和管理的自然林地或 人工改造林地, 主要服务于森林文化素质教育、大 东京大学于1894年建立的附属林场, 即千叶演 学生实习与实训、科学研究, 兼顾科普、生物多样 习林, 是日本最早的演习林, 主要以森林生态系统 性保护及林木生产等功能(Education and Research 研究与教育为主。后来, 东京大学逐步在国内和海 Center of the University Forests, 2015)。 外殖民地成立了北海道演习林(1899)、代代木演习 当前, 日本约有30所农林与生物科学类高校拥 林(1926)、府中演习林(1902)、台湾演习林(1902)、 有演习林, 遍布日本全境(图1, 附录1)。演习林总面 江原道演习林(1912)、全罗南道演习林(1912)、桦 太 积近13万公顷, 约占日本全国森林面积的5‰。遍布 演习林(1914)、秩父演习林(1916)、爱知演习林 全国的演习林成为日本生态恢复和环境教育的样 (1922)、箱根演习林(1925)、富士演习林(1925)、热 板(图1), 是日本森林覆盖率高达67%、森林文化得 带林业研究所暨海南岛演习林(1940)、树芸研究所 到人民高度认可的一个重要因素(邹国辉, 2005)。演 (1943)。在此期间, 其他大学也都纷纷建立起自己的 习林为当地生态安全与生物多样性保护、环境教 演习林, 如九州大学利用原库页岛演习林的特殊性 育、农林科技成果转化提供了重要载体, 为日本国 与北海道政府谈判获得了在北海道建立自己的专 家公园建设和世界遗产申报奠定了坚实基础(邹国 属演习林(Norihiko, 2012)。 辉, 2005), 是日本林业和生态环境逐步走上良性循 日本演习林覆盖了从寒带到热带、海岸到高山 环的缩影。新中国首任林业部部长梁希先生就曾花 的多样的森林生态系统, 鼎盛时期面积达253,000 了3年的时间在日本东京大学系统学习演习林体 ha (Saburo, 1984)。目前, 日本共有约30所大学有演 系。目前, 演习林制度已经在韩国首尔大学、我国 习林, 演习林面积超过1,000 ha的大学有10所(附录 台湾大学和东北林业大学得到了效仿与应用(丁壮 1); 拥有学校林的中小学学校有Science 3,000多所。这些演 等, 2006; 王亚男, 2008; Seoul National University 习林将环境教育课程和自然体验课程贯穿国民素 Forest, 2013; 毛学斌, 2016)。 质教育过程, 成为基础教育的一部分, 为全民科学 当前, 中国正在开展深化生物多样性保护的Biodiversity素养的提高和生物多样性保护提供了基础 (National “绿水青山就是金山银山”的“两山理论”, 国家公园 Green Promotion Service, 2007)。由于日本政府

© 生物多样性 98 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

图1 日本主要的演习林(黑体为东京大学的演习林)(修改自National Committee of University Forests in Japan (2014)。地名 的英文对照见附录1) Fig.1 Main University Forests in Japan. The forests in bold belongs to the University of Tokyo (Modified from National Committee of University Forests in Japan (2014)). The English names of the University Forests see Appendix 1.

在20世纪50年代前后曾经将林业作为立国安邦之 学。东京大学拥有Science7个演习林和1个教育研究中心(即 本, 提出“能治山才能治国”的口号, 演习林得到了 科教管理与协调部门), 面积达3.2万公顷, 占全日 长足的发展, 促进了农林学科的壮大, 很多大专院 本大学演习林面积的1/4 (图2, 附录1)。1956年, 东 校纷纷建立了农林相关学院及附属演习林(欧阳绍 京大学演习林管理委员会在田无演习林设立林学 仪, 1986; 邹国辉, 2005)。 Biodiversity专业, 大大增强了演习林在科研与教学上的作用 , 演习林制度最完善、运行最成功的是东京大 也代表着日本演习林主要功能逐渐从战备与林

© 生物多样性 第 1 期 徐诗涛等: 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示 99

图 2 东京大学演习林组织结构图 Fig.2 The University Forests organization framework of the University of Tokyo

木生产功能为主向科教与生物多样性保护为主转 服务很好地结合起来, 充分体现了研究型大学服务 变(Education and Research Center of the University 社会和教授治校的精神(图2)。演习林也施行与学校 Forests, 2015)。 一样的管理和科研制度, 管理人员与科研教学人员 经过了120多年的发展, 日本现代演习林的功 均身兼二职, 各演习林分部也设立林长, 保证了既 能与作用更加多样化。大多数演习林都兼具生物多 相对独立又统一管理。任职采取5年轮换制, 教员在 样性与生态安全保护、学术研究、学生与公众教育 学校本部和分部(各个演习林)轮岗, 实行优胜劣汰。 等主要功能, 同时也担负着生态旅游、林木生产、 因此, 演习林是一个开放体系, 不仅有利于学生实 战略储备等附属作用(National Committee of Uni- 践教学, 同时也对研究团队和教员的成长与拓展有 versity Forests in Japan, 2014)。演习林制度也成为了 极大促进作用, 为日本社会农林产业发展及自然教 日本从20世纪60年代四大公害病流行转型为森林 育培养了大量人才, 将爱农、爱林、爱乡、护土理 覆盖率高达67%的“森林之国”的一个重要因素(邹 念植根国民心中。 国辉, 2005)。 演习林的日常事务主要通过管理委员会、演习 林会议等进行管理, 讨论经费、项目实施与协作等 2 演习林的运行与管理 共性问题, 并通过企划部直接执行与监督(图2)。演 演习林主管负责人为林长, 通常是由大学农林 习林每年定期举办学术会议, 出版学术总结报告和 专业有较高声望的教授担任。林长负责整个演习林 管理报告, 并讨论管理与运行经费预算。 的运行、人事管理、资金和建设等, 同时也是科研 每个演习林独立运行, 但所属同一大学的所有 团队负责人和技术委员会负责人或成员。其余教师 演习林设有总林长Science, 负责协调管理演习林体系, 各 既参与教学, 也参与管理(The University of Tokyo 分部林长向总林长负责。演习林的各个教员均可以 Forests, 2012)。 根据具体情况招收研究生, 学生可以在当地演习林 通过教授直接管理和负责演习林的学术研究Biodiversity或异地演习林学习与开展研究。 与日常运行, 演习林将学术研究、人才培养与社会 很多大学如东京大学校长就带头成立了森林

© 生物多样性 100 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

校友基金会, 发动校友认捐树木养护, 号召校友利 自身特色, 开设了鼓励大学生自己动手和自由发挥 用各演习林举办校友会、学术交流会、运动会或恳 的通识课程和素质拓展课, 如树芸研究所开设有 亲会等, 或者定期举办赏花会与接待公众活动等, “烧炭体验课”、田无演习林等开设有“木材手工制作 既承担了社会服务功能、向社会宣传学校的森林学 课”等(Education and Research Center of the Univer- 科教学与研究, 又提升了演习林与学校的知名度, sity Forests, 2015)。 也解决了部分经费短缺问题。 演习林也是研究生教学特别是野外实习和实 2000年, 东京大学对演习林的管理进行了调整, 训的场所与基地, 不同大学的演习林各具特色, 是 整合了与林学关系比较密切的教学和科研机构, 将 研究生素质教育、体现大学学科特色的自然讲堂。 所有的演习林都统一归属在农学与生命科学院研 演习林一般都建有提供免费(或收费极低)食宿的招 究生院, 其他附属机构如农场、牧场、水产实验所、 待所, 类似于国内自然保护区的实验站或野外台站, 家畜医院、绿地植物实验所等全部归入研究生院下 保证了研究生实习与研究的顺利开展。 属的生物圈科学研究部门(Education and Research 3.2 研究与保护 Center of the University Forests, 2015)。这一调整进 由于演习林是大学直接管辖, 不受外来干扰与 一步加强了大学对演习林及附属机构的所属权与 破坏, 可以开展长期的定点研究与样地监测, 为日 管理权, 强化了演习林作为研究生教学实习林场和 本大学打造一流学科和建设一流大学奠定了坚实 学术研究基地的属性。 基础。例如东京大学的7个演习林开展了各具特点 各有侧重的研究: 千叶演习林主要着眼于人工林可 3 演习林的主要功能 持续利用、用材林繁育、濒危树种保育、暖温带生 日本绝大多数演习林的主要功能是服务于科 态系统保育及管理; 北海道演习林有着大面积的针 研、教学、保护、科技推广及社会公众, 为日本林 叶和阔叶混交林, 主要进行亚寒带森林生态系统的 业提供了以保护生物多样性与生态服务功能为主 持续、合理的经营管理; 秩父演习林侧重于寒温带 的经营思路; 只有极少数演习林如东京大学的北海 森林生态系统、东亚森林监测网络、山区人居社会 道演习林由于地理位置特殊和面积较大而有着较 等的研究与教育(The University of Tokyo Forests, 显著的经济效益(每年营业收入达1亿日元) (Nori- 2012)。东京大学将演习林与分布全国各地的研究机 hiko, 2012)。总体上, 日本演习林承担教学实践、研 构联合, 研究领域涵盖耕地、森林、海洋等生态系 究与保护和社会服务三大功能。三者各有侧重, 既 统, 以动植物、微生物为研究对象, 研究层次涉及 可促进教学, 又可为区域生物多样性保护、生态安 个体、组织、细胞、分子, 为小范围的研究和大尺 全与经济发展提供支撑。 度的管理提供了支持。日本林业教育界也积极倡导 3.1 教学实践 开展森林多功能经营、森林文化及其价值研究, 并 日本演习林首先是大学的演习林, 是农林及生 把科研成果转化为国民意识, 高等教育林业向森林 物学类高等院校的教学实验场。因此演习林的首要 与生态、环保及人类生存和可持续发展的观念方面 作用是面向全校师生开放, 服务于相关专业本科教 转变(刘东兰和郑小贤, 2010)。 学, 同时也为农林学科课程提供实习场所(附录2), 在日本, 演习林比自然保护区、国家公园等设 真正做到了理论联系实践、寓教于乐, 保证了应用 立得更早, 建立之初就担负着生物多样性保护、生 性极强的农林学科的人才培养质量。 态安全与环境健康维系等重要作用。随着国家公 以东京大学为例, 演习林主要承担的本科生课 园、国家森林公园等的设立Science, 演习林在野生动植物 程有造林学、森林保护学、森林植物学、树木生理 及生态系统保护中也占据越来越重要的地位。例如, 学、森林土壤学、测量学、生态水文学、木材生产、 北海道演习林保护有赤熊(Ursus arctos)、白鹭 嫁接操作等等。学生们在森林中徒步行走、认识物 (Egretta garzetta)、丹顶鹤(Grus japonensis)、黑啄木 种、在实践中学习知识, 激发了学生从事林业学习Biodiversity鸟(Dryocopus martius )等珍稀动物和亚寒带针叶树 与工作的兴趣和复兴森林文化。一些演习林还结合 木等(章俊华和白林, 2002a, b)。田无演习林与农场

© 生物多样性 第 1 期 徐诗涛等: 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示 101

合在一起, 进行了城市林业景观改造和种质资源收 人类与森林和谐发展的理念, 吸引着民众接受与参 集及农田综合实验, 每年3–4月间的观花节已成为 与绿色发展。因此, 日本演习林与国家公园、森林 远近闻名的盛事。在伊豆半岛的树芸研究所利用温 公园和自然公园以及自然保护区形成了覆盖科教、 泉进行热带植物资源收集与保存, 集中了大量的热 保护、社会服务等功能的林地系统(张玉均, 2014), 带物种例如桉树、木薯、可可、香荚兰和热带兰花 为国民自然教育和社会参与生物多样性保护与利 等观赏花卉资源, 同时也是教学和科研基地。位于 用提供了范例。演习林的历史及其特有文化也为日 爱知县的生态水文研究所主要针对该地区因烧制 本林业提供了以保护森林健康、维护生态服务功能 陶器而过度开采地表土导致地层破坏而沙化加剧、 为主的经营思路, 成为日本申报世界自然文化遗产 水土流失严重、植被恢复困难等问题进行水利监测 和建设国家公园的一个重要依托, 成为展示日本国 和植被恢复研究。 家形象的窗口。 北海道大学北方生物圈野外科学中心拥有6处 4 演习林制度对我国生物多样性保护和国 演习林(植物园), 合计面积超过6.5万公顷, 其中的 家公园建设的启示 雨龙演习林是日本单个面积最大的演习林, 建造于 1886年的北海道大学植物园是日本最早的现代植 日本演习林制度最大的特点是, 高等院校特别 物园。北海道大学北方生物圈野外科学中心主要以 是农林及生物学类高校或研究所直接管理和保护 保护亚寒带针叶林生态系统以及珍稀物种如日本 一片林场(或位于城郊及自然保护区相互连接的一 特有的日本猴(Macaca fuscata)和日本鬣羚(Capr- 块相对独立的林地)。大学在这片地里可以综合进行 icornis crispus)以及东亚特有的丹顶鹤和红线蛱蝶 科研、教学、保护、游憩等活动, 使得演习林成为 (Limenitis populi)等为主; 科研方面以寒冷多雪地 责权利清晰、保护与利用并重的生机盎然的林地, 区森林生态学特别是养分循环研究为特色; 公众教 而非“保而不用、护而不知”, 实现了生物多样性的 育方面以现代农场生产、人类干扰与森林保护等为 保护、利用与研究的协调发展。 主题(Norihiko, 2012)。演习林与学校本部共同构筑 中国的农林及生物学类高校有着良好的人才 起了研究型大学的框架, 为提升日本偏远地区的 队伍与研究设备, 也有大量的人力资源, 既有自身 科研实力和培养有全局意识的学生提供了坚实的 对实验场所的需求, 也面临着来自社会与政府的服 基础。 务大众、理论联系实践的要求。这类高校, 特别是 3.3 社会服务与科普活动 农林学科被列入“世界一流学科”建设行列的高校, 演习林的另一个重要功能是公众教育与游憩 完全可以借鉴演习林制度, 参与到我国生物多样性 等社会服务。通过网络预约, 演习林可以依托实验 保护实践, 成为绿色发展战略和国家公园试点建设 样地和野外台站等接待中小学师生、校友或教职工 的智库与生力军。 亲属、普通民众等进行游览休憩、公众科普教育等 4.1 演习林制度对中国生物多样性保护的借鉴 相关活动。很多演习林分布于城市郊区、自然保护 意义 区或国家公园周边, 既可为后两者的保护与研究提 当前, 中国的生物多样性保护进入了一个关键 供示范, 又为地方科普教育、科技提升和区域经济 的转型期, 开始从注重保护区与保护物种的数量到 发展提供支撑。 注重保护质量的转变, 从以前注重保护转变到兼顾 演习林还通过管委会和校友会等开展认捐、树 保护与利用。一直以来由于管理方式比较粗放，对 木认养等活动, 提高公众参与度, 拓宽学术活动经 自然保护工作理解不到位Science, 对于保护区采取严格限 费渠道。同时, 还将科研成果和管理模式推广到各 制进入措施, 特别是禁入核心区与缓冲区, 使得大 森林保护区和国家公园及世界自然遗产等管理机 多数自然保护区的核心区成为了人们缺乏认识和 构, 为各保护机构提供参考。 了解的秘境, 一些科学家与自然爱好者也受此限制, 由于演习林有着比其他林地更加浓郁的学术Biodiversity无法顺利开展学术研究与自然考察。另一方面 , 大 研究氛围和科学严谨的管理, 更能体现森林文化、 多数自然保护区同时也是风景名胜区与旅游热点

© 生物多样性 102 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

地区, 存在多头管理与缺乏协调的现象(马克平, 部分人对农林业的偏见, 有望提升青年学子投身于 2016), 导致保护与研究出现冲突。因此, 要想在新 农林业工作的热情。 时期下切实提高我国生物多样性保护实效、为国家 演习林制度还可以通过在不同的生态系统设 公园的建设铺平道路, 必须要有基于产权归属的事 立各具代表性的演习林, 交由相应的研究特色明 权统一和相应的资金保障, 让参与生物多样性保护 显、相关学科实力较强的高校或研究所试行演习林 的各方责、权、利真正相当(马克平, 2017)。 管理与运行, 可望大大提高生物多样性保护的覆盖 演习林与我国现有的自然保护区有着非常明 面与保护效率。比如, 热带雨林生态系统主要分布 显的不同: (1)演习林归属于一个具体的高校, 实现 在海南岛、云南西双版纳以及广西西南部, 相关研 了教授治校, 也保障了演习林的公益性和科研与教 究实力较强的高校有当地的海南大学热带农林学 育为主的主要功能; (2)演习林通常面积较小, 可以 院、广西大学、西南林业大学以及中国科学院西双 是城市郊区的大型公园或林场, 也可以是自然保护 版纳热带植物园等; 淡水湿地生态系统主要分布在 区内或外围相对独立的一片林地; (3)演习林通常功 我国的长江中下游以及东北沼泽地区, 研究力量最 能较为单一, 只保护某一局地的小型生态系统, 类 强的高校与研究机构也分布在这些地区, 如武汉大 似国内的“保护小区”, 可操作性较强; (4)有的演习 学、东北师范大学、中国科学院水生生物研究所等。 林就是一个研究所, 如东京大学的生态水文学研究 这些高校与研究机构可以在国家相关政策的支持 所和树芸研究所等, 其实就是将研究所与研究样地 下, 从以前的被动参与、依附自然保护区进行时断 (林地或植物园)结合在一起。中国科学院下属的西 时续的采样与观测, 转为主导管理和维护一片地域, 双版纳热带植物园、华南植物园以及武汉植物园的 主动开展系统性的维护管理、精细化的规划与相关 “园所合一”模式与之类似, 但国内高校缺乏这方面 的长期监测研究等, 必将有效促进生物多样性保护 实质性的举措。 的科学性、连续性与系统性。 演习林制度可望提供一条责权清晰、保护与利 4.2 演习林制度对中国国家公园试点建设的启示 用并重、科教与科普并行的生物多样性保护思路。 国家公园是指由国家批准设立并主导管理, 边 借鉴这一制度, 在有条件的地方可以将整个自然保 界清晰, 以保护具有国家代表性的大面积自然生态 护区(森林公园)或其中相对独立的区域如某一座山 系统为主要目的, 实现自然资源科学保护和合理利 峰转由农林专业或生物学科教力量雄厚、科研经费 用的特定陆地或海洋区域(http://www.gov.cn/zheng 充足的高校管理与运行, 以现有试验台站为依托或 ce/2017-09/26/content_5227713.htm)。目前我国在三 新建符合要求的实验基地, 以教学实践、学术研究、 江源、祁连山、武夷山、长城、大熊猫自然栖息地 生物多样性保护为主, 兼顾生态旅游与大众科普教 等10个区域开展了国家公园试点建设, 以后将逐步 育。高校负责这片林地的所有运转费用与经济产出, 规划每个省份均要设立国家公园。建立国家公园的 责、权、利明确。这种演习林制度可以很好地实现 初衷是解决自然保护区存在的多头管理问题, 以及 多赢: 高校方面拥有了一片自主管理与使用的教学 “一管就死、一放就乱”的现象。但目前试点建设的 实践基地和长期研究的实验样地, 提高了学术研究 “国家公园”尚处于初级阶段, 针对有关体制机制问 水平、增强了学生综合素质、降低了野外差旅费等, 题, 以及如何改善当前的自然保护区体系问题有待 也可以通过生态旅游与实验台站与样地向公众开 进一步研究和探索(马克平, 2016; 张婧雅和张玉钧, 放, 增加经济收入; 政府和自然保护区方面, 既保 2017)。 证了林地的公益性, 又减轻了财政与人力资源方面 国家公园不同于以往纯粹的以封闭保护生物 的压力, 提升了自然保护区的人气与学术氛围, 大 多样性为主的自然保护区Science, 而是要求保护与利用、 大提高了生物多样性的保护质量; 社会方面, 普通 科教与大众游憩有机结合, 保护的自然生态系统是 大众以及中小学生有了一个更好的科普基地与自 一个有人的、有服务功能的“活的”生态系统。国家 然讲堂。因此, 演习林把自然风光与生物多样性保 公园理念更加突出“生态保护、国家代表性和全民 护、学术研究、休闲游憩、林地生产等很好地结合Biodiversity公益性”, 更加强调 “三公”属性, 即公有、公管和公 起来, 体现了现代农业、现代林业的风貌, 转变了 正(马克平, 2017)。这就要求大专院校等社会力量要

© 生物多样性 第 1 期 徐诗涛等: 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示 103

共同参与国家公园的建设。由大学直接管理与利用 新型管理策略, 国际上广泛应用于国家公园管理环 林地的日本演习林制度可为此提供一些借鉴。 节(张婧雅和张玉钧, 2017)。由于国家公园的建设和 4.2.1 农林或生物科学类高校应深度介入国家公 管理具有公益性和共有共享性, 需要公众的自觉自 园试点建设, 改善人才培养模式与质量 愿行为, 同时也需要高水准的志愿者服务。 国家公园在管理体制上以国家为主, 需要比原 志愿者服务需要专业化的水准, 因此需要有专 先的自然保护区和森林公园有更强的保护意识, 需 门的机构进行培训和标准化。日本演习林在志愿服 要在大尺度上进行规划管理, 在小范围必须考虑各 务与标准化建设方面也提供了支持, 每个演习林均 物种的协同发展及生态恢复。因此, 必须有相应的 有历史陈列室或标本馆, 而且可以预约进行参与森 合理管理模式。我国原先管理模式均是行政管理, 林教育活动, 有网约课程或者活动, 森林教育课程 社会参与度较低, 社会服务力较弱。演习林管理模 面向大众。因此, 演习林可以承担国家公园面向社 式是垂直管理, 同时兼有教育、科研和服务推广功 会的教育服务功能示范地, 为国家公园建设保驾 能, 与国家公园的保护优先、公众参与、教育示范 护航。 十分吻合。演习林体制也可为国家公园提供管理类 前人栽树、后人乘凉, 树木作为重要的生产资 的高素质人才(吴守蓉, 2015)。 源、环境保障和战略储备, 是现代社会经济可持续 中国的农林学科教育还未能摆脱传统农业、林 发展与人类福祉的基础, 需要我们以全新的理念和 业教育模式, 不能很好适应社会的发展与需求, 造 思维来认识森林科学和农林教育问题。建议我国农 成较多年轻人不愿意报考农林院校, 农林人才已出 林及生物学类高校抓住“世界一流大学、世界一流 现断档、匮乏的迹象。日本演习林制度在多次改革 学科”建设机遇, 抓紧落实绿色发展战略, 与试点 过程中抓住机遇, 如将林业科学研究设置于研究生 建设的国家公园以及现有自然保护区、森林公园及 院 加强学术研究与 教授治林 强化了学校及相 , “ ”, 城市公园合作, 试行演习林建设, 将大专院校的专 关研究部门对演习林的管辖, 将本科教学、公民自 家队伍与人力资源融入到美丽中国的建设实践中, 然教育、研究生教育和林学科研及推广服务融为一 实现生物多样性可持续保护与利用。 体。演习林同时也是师生度假休闲的基地, 成为大 学校友的骄傲和记忆(The University of Tokyo For- 致谢: 日本东京大学石桥整司(Ishibashi Seiji)教授 ests, 2012)。 提供部分资料, 特此致谢。 目前, 海南省积极响应国家公园建设规划, 筹 划了在海南岛中部的第一与第二高峰五指山、鹦哥 参考文献 岭及尖峰岭等连片筹建国家公园。这些山区隶属于 Ding Z, Yao YJ, Song RQ (2006) Historical vicissitude for 不同的自然保护区和行政市县, 可能仍然面临着多 forest resources in Laoshan area of Maoershan Experimental 头管理的窘境。参考演习林制度, 政府部门可以考 Forest Farm. Journal of Northeast Forestry University, 虑指定一家为主管理, 积极吸引海南大学、中山大 34(3), 87–89. (in Chinese with English abstract) [丁壮, 姚 学、中国科学院华南植物园等相关研究力量雄厚、 余君, 宋日清 (2006) 帽儿山实验林场老山地区森林资 源的历史变迁. 东北林业大学学报, 34(3), 87–89.] 经费充足的科教力量, 系统筹划建设方案和运行管 Education and Research Center of the University Forests 理制度, 以科教和保护为主, 兼顾大众教育与利用, (2015) Graduate School of Agriculture and Life Sciences of 高标准地建设好国家公园。特别是海南大学热带农 the University of Tokyo. The University of Tokyo Forests Publishing House, Tokyo. 林学院的作物学(热带农林学科群)已列入中国教育 Kenitiroo N, Takeshi T, Makoto S, Hirokazu Y (2007) Chron- 部“世界一流学科”建设行列, 相关力量如能积极落 ological Notes of ScienceTokyo University Forest in Chiba (6) The 实和确定有代表性的林地开展长期、稳定的农林学 Monument to Professor Hazama Matsumo and Pioneers in 科研究与示范, 必将同时推进世界一流学科建设力 Schooling Forestry in Japan, Enshulin (46). The University of Tokyo Forests Publishing House, Tokyo. (in Japanese) 度和我国国家公园建设水平。 Liu DL, Zheng XX (2010) The reform of higher forestry edu- 4.2.2 社会大众参与度 Biodiversitycation and forestry science in Japan. Forestry Education in 公众参与是一种发挥公众积极性和主动性的 China, 25(6), 77–78. (in Chinese with English abstract) [刘

© 生物多样性 104 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 26 卷

东兰, 郑小贤 (2010) 日本的高等林业教育改革与森林 University of Tokyo Forests Publishing House, Tokyo. 科学. 中国林业教育, 25(6), 77–78.] Wang YN (2008) Management Plan of the Experimental For- Ma KP (2016) On key issues and possible solutions related to est, College of Bioresource and Agriculture, Taiwan Uni- nature reserve management in China. Biodiversity Science, versity (2008–2018), Taipei. [王亚男 (2008) 台湾大学生 24, 249–251. (in Chinese) [马克平 (2016) 当前我国自然 物资源暨农学院实验林经营计划书(2008–2018). 台湾大 保护区管理中存在的问题与对策思考. 生物多样性, 24, 学生物资源暨农学院, 台北.] 249–251.] Wu SR, Shiraishi N (2015) A study on the characteristics of Ma KP (2017) A significant achievement in the development of talent cultivation in the University of Tokyo in Japan and its national parks in China. Biodiversity Science, 25, enlightenment—taking the cultivation of forest science tal- 1031–1032. (in Chinese) [马克平 (2017) 中国国家公园建 ents as an example. Forestry Education in China, 33(6), 设取得标志性进展. 生物多样性, 25, 1031–1032.] 72–77. (in Chinese) [吴守蓉, 白石则彦 (2015) 日本东京 Mao XB (2016) Report on the mechanism and institution of 大学人才培养特色的探析及其启示——以森林科学人才 Experimental Station of Zhejiang University. Modern 培养为例. 中国林业教育, 33(6), 72–77.] Technology of Agriculture, 20, 279–281. (in Chinese with Zhang JH, Bai L (2002a) Nature park development and outline English abstract) [毛学斌 (2016) 浙江大学农业实验站(农 in Japan. Chinese Landscaping, 18(5), 87–90. (in Chinese) 业科技园) 体制机制调研报告. 现代农业科技, 20, [章俊华, 白林 (2002a) 日本自然公园的发展与概况. 中 279–281.] 国园林, 18(5), 87–90.] National Committee of University Forests in Japan (2014) The Zhang JH, Bai L (2002b) Nature park development and outline University Forest in Japan, 120 Years Anniversary for Uni- in Japan(continued). Chinese Landscaping, 18(6), 77–80. (in versity Forests. The Association of University Forests Pub- Chinese) [章俊华, 白林 (2002b) 日本自然公园的发展与 lishing House, Tokyo. 概况. 中国园林, 18(6), 77–80.] National Green Promotion Service (2007) Survey on Schooling Zhang JY, Zhang YJ (2017) On public participation in the con- Forests. Forestry Department of Japan, Tokyo. (in Japanese) struction of national parks. Biodiversity Science, 25, 80–87. Norihiko S (2012) 100 Highlights of the University of Tokyo (in Chinese with English abstract) [张婧雅 张玉钧 (2017) Forests. The University of Tokyo Forests Publishing House, 论国家公园建设的公众参与. 生物多样性, 25, 80–87.] Tokyo. (in Japanese) Zhang YJ (2014) Model of identification, planning and man- Ouyang SY (1986) Report of forestry field trip to Japan. Ji- agement of national parks in Japan. In: 20 Years Anniver- angxi Forestry Science, 5(3), 1–4. (in Chinese) [欧阳绍仪 sary of Annual Merits Papers Collection in 2014 of Chinese (1986) 赴日林业考察报告. 江西林业科技, 5(3), 1–4.] Association of Parks. Chinese Association of Parks, Beijing. Saburo A (1984) Forest Outline of National University. Na- (in Chinese) [张玉钧 (2014) 日本国家公园的选定、规划 tional Committee of University Forests Publishing House, 与管理模式. 见: 2014年中国公园协会成立20周年优秀文 Tokyo. 集. 中国公园协会, 北京.] Seoul National University Forest (2013) Proceedings, Value of Zou GH (2005) On the historical causes of the sustainability of the University Forests and Social Contribution. International Japanese forest. Journal of Beijing Forestry University (So- Symposium of East Asia University Forests, Seoul National cial Sciences), 4(2), 12–17. (in Chinese with English ab- University Forest Publishing House, Seoul. stract) [邹国辉 (2005) 日本森林延续至今的历史原因. Takemoto T (2009) Schooling Forest Research. Rural Culture 北京林业大学学报(社会科学版), 4(2), 12–17.] Association Publishing House,Tokyo. The University of Tokyo Forests (2012) Enshulin No.51. The (责任编委: 薛达元 责任编辑: 时意专)

附录 Supplementary Material

附录1 当代日本大学的演习林及面积 Appendix 1 Current University Forests in Japan http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017293-1.pdf

附录2 东京大学演习林的基本情况 Science Appendix 2 University Forests of the University of Tokyo http://www.biodiversity-science.net/fileup/PDF/2017293-2.pdf

Biodiversity

© 生物多样性 徐诗涛, 宋希强, 凌鹏, 陈元君, 任明迅. 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示. 生物多样性, 2018, 26(1): 96–104. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017293

附录1 当代日本大学的演习林及面积 Appendix 1 Current University Forests in Japan 演习林 面积(ha) 气候带 海拔(m) 1 北海道大学北方生物圏野外科学中心 68,365 亚寒带 20-716 Field Science Center for Northern Biosphere, Hakkaido University 2 东京大学演习林(科学森林教育研究中心) 32,470 暖温-亚寒 2-1980 The University of Tokyo Forests 3 九州大学演习林 7,410 温带 10-600 Kyushu University Forests 4 京都大学演习林 5,998 亚寒带 50-959 Center for Ecological Research, Kyoto University 5 鹿儿岛大学演习林 3,398 暖温带 200-700 The Kagoshina University Research Forest 6 日本大学演习林 2,650 暖温-亚寒 80-300 University Forest, Nihon University 7 东北大学农林复合生态野外教育研究中心 2,215 温带 200-600 Field Science Center, Hohoku University 8 筑波大学山岳科学中心 1,973 温带 1350-1450 Sugadaira Montane Research Center, University of Tsukuba 9 岩手大学寒冷区野外科学教育研究中心 1,320 温带 200-680 Field Science Center, Iwate University 10 东京农工大学广域都市圈野外科学教育研究中心 904 暖温带 650-1150 Field Science Center,Tokyo University of Agriculture and Technology 11 鸟取大学野外科学中心 815 温带 580-869 Field Science Center, Tottori University

12 山形大学演习林 754 温带 200-840 University Forest , Faculty of Agriculture,Yamagata University 13 宇都宮大学演习林 733 温带 260-400 University Forest,Faculty of Agriculture, Utsunomiya University 14 京都府立大学演习林 710 温带 200-650 The Kyoto Prefectural University Forests 15 宮崎大学演习林（野外科学教育研究中心） 620 温带 0-150 Field Science Center, University of Miyazaki 16 岛根大学生物资源教育研究中心 573 温带 500-1120 Education and Research Center for Biological Science, Shimane University 17 岐阜大学岐阜野外科学教育研究中心 553 Science温带 30-5000 Field Science and Education Center, Gifu University 18 信州大学阿尔卑斯地区野外科学教育研究中心 504 温带 750-770 Field Science and Education Center, Shinshu UniversityBiodiversity 19 新泻大学野外科学教育研究中心 499 温带 270-947 University Forest, Niigata University

© 生物多样性 徐诗涛, 宋希强, 凌鹏, 陈元君, 任明迅. 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示. 生物多样性, 2018, 26(1): 96–104. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017293

演习林 面积(ha) 气候带 海拔(m) 20 三重大学演习林 460 温带 440-1217 University Forest, Mie University 21 爱媛大学演习林 383 暖温–温带 515-1216 The University Forest, Ehime University 22 琉球大学热带生物圈研究中心 328 亚热带 0-20 Tropical Biosphere Research Center, University of the Ryukyus 23 静冈大学野外科学教育研究中心 321 暖温带 75-578 Field Science and Education Center, Shizuoka University 24 明治大学演习林及农业实验场 300 暖温带 20-100 Kurokawa Field Science Center, Meiji University 25 奈良教育大学自然环境教育中心 276 暖温带 500 Center for Natural Environment Education, Nara University of Education 26 名古屋大学野外科学教育研究中心 213 温带 920-1230 Field Science and Education Center, Nagoya University 27 东京农业大学奥多摩演习林 165 温带 650-1452 University Forest, Tokyo University of Agriculture 28 玉川大学综合农学研究中心 149 温带 700-1014 Future Sci Tech Lab, Tamagawa University 29 高知大学温暖地带野外科学教育研究中心 127 暖温带 660-1050 Education and Research Center for Subtropical Field Science, Kochi University 30 冈山大学演习林 68 暖温带 500 Environmental Management Center, Okayama University 合计 133,590

Science

Biodiversity

© 生物多样性 徐诗涛, 宋希强, 凌鹏, 陈元君, 任明迅. 日本演习林制度对中国生物多样性保护与国家公园建设的启示. 生物多样性, 2018, 26(1): 96–104. http://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2017293

附录2 东京大学演习林的基本情况 Appendix 2 University Forests of the University of Tokyo 千叶 北海道 秩父 田无 生态水文研 富士健康 树芸

演习林 演习林 演习林 演习林 究所 森林演习林 研究所

创建 1894 1899 1916 1929 1922 1925 1943

地点 千叶县 富良野市 埼玉县秩父 东京都 爱知县濑户 山梨县 静岗县贺茂 鸭川市 市 市 南都郡 郡 面积(ha) 2,226 22,716 5,872 9 1,292 38 247 海拔(m) 50–370 190–1,495 530–1,980 60 2–692 990–1,060 10–520 气候带 暖温带 冷温带/亚 冷温带/亚 暖温带 亚寒带 冷温带 暖温带 寒带 寒带 教育/ 造林学、植物 森林科学综 植物学、土 造林学、植 测量学、森林 环境设计实训、 资源生物学 实习 学、森林经理 合实训，全 壤学、森林 物学、动物 保育学、综合 森林动物学实 基础实验、 学、计测学、 校师生体验 政策学、全 学、树木医 科目等 验、综合科目训 森林实习、 大田实训等 及研讨会 校师生体验 学、综合实 练等 综合科目等 及研讨会 训等

学术 •人工林持续 •大面积针 •冷温带森 •树的生理 •水与森林 •森林景观的游 •南伊豆半 研究 利用 叶和阔叶混 林生态系统 •城市森林 •人与水及森 憩/保健功能 岛桉树林种 •用材林繁育 交林、森林 研究与教育 科学 林之间关系 ・森林景观资源 植 •濒危树种保 生态系统的 •信息工程 •森林生态系 的整合 •兽害引起 育 持续、合理 研究与教育 统服务功能 ・景观林的设计 的抗二次代 •暖温带生态 的管理 •山区社会 与施工手法 谢成分较强 系统保育 研究 的再生树种 生态系统

社会 秋季免费开 公开讲座； 芥末生长地 森林教育 与市、县合作 “健康与森林” 自然观察与 服务 放；举办绿色 大麓山徒步 引导游览； 室；儿童树 举办学术会 系列讲座与论 体验学习； 课堂；森林与 登山；神社 公开讲座； 博士；休息 议或研讨会 坛 中小学教学 海洋研讨会 山自然游览 自由行 日开放等 与自然教育 等 步道 活动

Science

Biodiversity

© 生物多样性