UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Perú, DECANA DE AMÉRICA)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE HIDROBIOLOGÍA Y PESQUERÍA

TROFODINÁMICA DE LA COMUNIDAD BENTÓNICA ASOCIADA AL CULTIVO DE FONDO DE Argopecten purpuratus (Lamarck, 1819) “CONCHA DE ABANICO” MEDIANTE ANÁLISIS DE ISÓTOPOS ESTABLES EN LA BAHÍA DE SECHURA DURANTE LAS PRECIPITACIONES DE VERANO 2016-2017. Proyecto de Tesis para optar el Título Profesional de Biólogo con mención en Hidrobiología y Pesquería

Bachiller DIEGO NAHUEL CAMPOS

Asesor: Blga. Silvia Aguilar Luna Co-Asesor: Mg. Ivan Loaiza Alamo Duración: 2 años

Lima-Perú 2018

1 1. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA El análisis de la trofodinámica de un ecosistema permite conocer cuán importante resultan ser los procesos ecosistémicos en la dinámica del flujo de energía a través de las redes tróficas de este ecosistema. Así, resulta importante conocer la trofodinámica de un ecosistema para predecir efectos ecológicos de disturbancias y proponer indicadores del estado del mismo (Young et al., 2015).

En la parte más sur del Sistema Norte de la Corriente de Humboldt (SNCH), en una zona de confluencia con aguas cálidas de la región ecuatorial tropical, se encuentra ubicada la Bahía de Sechura, lugar que sostiene la más grande producción de A. purpuratus "concha de abanico" en base a su cultivo (Mendo et al., 2016). Esta actividad económica ha repercutido en el flujo de energía de las redes tróficas del sistema, generando cambios que han sido descritos (Kluger et al., 2016) pero que, sin embargo, no han explicado el uso alternativo de otras fuentes de alimentación que han suplido a los organismos frente al establecimiento de esta actividad. Esta Bahía es también afectada por la variabilidad ambiental dada por ENOS, con un aumento de la temperatura del mar, la profundización de la termoclina y la presencia de fuertes precipitaciones y subsecuente activación de la descarga de los ríos a la Bahía (Taylor et al., 2008c).

La profundización de la termoclina y consecuente oxigenación de los fondos han demostrado tener efectos positivos sobre las poblaciones de A. purpuratus en latitudes mayores, pero solo se han asociado mayores eventos de desove a estos efectos (IMARPE comm. pers. en Taylor et al., 2008c). Las descargas de los ríos han mostrado tener efectos negativos sobre las poblaciones adultas de A. purpuratus, medidas indirectamente en base a capturas (Taylor et al., 2008c). Sin embargo, no ha quedado claro si es el efecto de carga de sedimento en suspensión a la Bahía o la disminución de la salinidad, lo que causa la mortalidad en las poblaciones de A. purpuratus. Así también, si existe un uso alternativo de fuente de alimentación frente a la disminución de fitoplancton causada por estas condiciones (Mendo & Wolff, 2003).

Por tanto, aún sigue sin entendimiento mayores repercusiones de esta variabilidad ambiental causada por la fase cálida del ENOS sobre la dinámica del ecosistema e incluso en las trofodinámicas de las especies asociadas al cultivo de fondo en la Bahía, especies que resultan tener influencia ambiental significativa en sus dinámicas (Taylor et al., 2008c). Cabe destacar también que la actividad acuícola resultó muy afectada producto de los efectos de ‘El Niño costero’ del año 2017, con pérdidas que ascendieron a 23

2 millones de nuevos soles con la mortandad de 3 millones de manojos de concha de abanico sembrados en las zonas productivas, (DIREPRO PIURA en AQUAHOY, 2017).

Así, se plantea la siguiente interrogante: ¿La trofodinámica de la comunidad megabentónica epifaunal asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus, es influenciada por la variabilidad ambiental en la Bahía de Sechura durante el verano del año 2016 y 2017?

2. JUSTIFICACIÓN El entendimiento de las fuerzas que dirigen el funcionamiento de un ecosistema y su capacidad de resiliencia frente a cambios ambientales o inducidos por el hombre constituye un objetivo fundamental en la ecología acuática moderna (Milessi et al., 2010). Así, el estudio de redes tróficas resulta de vital importancia como una vía de explicación del funcionamiento de ecosistemas en base a las interacciones tróficas y flujos de energía que se presentan y cómo estos se controlan a través de procesos como son: Top-Down, Bottom-Up y Wasp-Waist (Paine 1966; Rice, 1995; Hunk & McKinell, 2006).

Un enfoque de caracterización de redes tróficas mediante el uso de biomarcadores intrínsecos como los isótopos estables se muestra como un importante e innovador método debido a su potencial de proporcionar estimados de posición trófica y hábitos alimenticios, pudiendo incluso detectar cambios en el funcionamiento trófico del ecosistema. También son particularmente útiles en el estudio de cambios espacio- temporales y ontogénicos en la dieta de los organismos (Espinoza, 2014). Su empleo presenta muchas ventajas frente a enfoques tradicionales, como el de análisis de contenido estomacal, que resulta ser un análisis costoso para la resolución de redes, donde normalmente también se presenta sobrestimación de ítems presa con partes duras (exoesqueleto, conchas, valvas, etc.) que tardan más en ser digeridas y la difícil identificación de partes indigeribles (escamas, huesos, dientes) (Michener & Lajtha, 2008).

La Bahía de Sechura se presenta como un ecosistema único debido a estar en una zona de transición de masas de aguas frías y cálidas y ser significativamente afectado por eventos de surgencias y ENSO. Así también, presenta uno de los bancos naturales más importantes de Argopecten purpuratus “Concha de Abanico” desde 1990 y zona más importante de su cultivo en el Perú desde el 2001 (Mendo et al., 2016), con exportaciones

3 anuales de alrederor de $158 millones (ADEX, 2014), alcanzando una producción anual de hasta 58 mil TN en el 2010 (FAO, 2017).

Durante condiciones de surgencia en la bahía, se presentan escenarios de alta productividad primaria que soporta grandes pesquerías artesanales (Taylor et al., 2008c). Sin embargo, cuando se presentan eventos El Niño, las condiciones antes mencionadas cambian drásticamente, debido principalmente al incremento de la temperatura superficial del mar y considerable entrada de agua de los ríos (Tapley & Waylen, 1990; Strub et al., 1998), contribuyendo al desarrollo de algunas especies, como la afectación de otras. Estos cambios repercuten significativamente en las actividades acuícolas, pudiendo producir grandes pérdidas económicas durante el evento (Mendo et al., 2016; Cabrera, 2016; Perú 21, 2017).

Dentro de la actividad de cultivo de concha de abanico en la bahía, el cultivo de fondo resulta la modalidad más realizada, con más de 147 asociaciones de pescadores artesanales (OSPAs) dedicados a este tipo de cultivo (Mendo, 2015), siendo también, la modalidad más rentable y viable para el desarrollo de estas OSPAs (Alcazar & Mendo, 2008), pero siendo también la modalidad más vulnerable frente a cambios de las condiciones oceanográficas, afectando drásticamente la economía de las mismas.

La composición de la comunidad bentónica infaunal asociada al cultivo de fondo de concha de abanico en la bahía no ha presentado una total diferenciación con zonas sin cultivo (Meyer, 2014), mientras que la comunidad epifaunal, sí (Vivar, 2016). Además, los efectos directos de la alta dinámica del ecosistema sobre la red trófica presente en estos sistemas de cultivo no están bien esclarecidas (Taylor et al., 2008c). Esto resulta en un motivo interesante para enfocar estudios a este nivel.

En base a todo lo expresado, surge la importancia del entendimiento de estos efectos para el manejo de los recursos pesqueros y las actividades acuícolas presentes, ya que se pone a conocimiento el rol que juegan los diferentes recursos basales y organismos, sobre los recursos pesqueros componentes de la red trófica y como estos pueden interactuar de diferente manera frente a cambios océano-atmosféricos relevantes. Esto también permite pensar en la reafirmación o propuesta de fuentes de alimento de mayor importancia para un potencial desarrollo acuícola en los organismos evaluados.

Los resultados del presente proyecto también reforzarán los conocimientos sobre las dinámicas y flujos de energía en las redes tróficas de la Bahía de Sechura, teniendo un

4 aporte más minucioso respecto a estos. Además, resulta en los primeros indicios de efectos biológicos asociadas a los eventos ENSO catalogado como “El Niño 2015-16 y el “El niño costero 2017”.

3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo general Determinar la influencia de las temporadas de lluvias en la trofodinámica de los principales organismos componentes de la comunidad epifaunal asociada al cultivo de fondo de Argopecten purpuratus en la Bahía de Sechura durante el verano de los años 2016 y 2017. 3.2. Objetivos específicos  Diferenciar los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017, en base a variables ambientales océano-atmosféricas.  Determinar la variación de la posición trófica de los principales organismos componentes de la comunidad epifaunal asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus durante los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.  Evaluar la importancia del aporte de material orgánico alóctono a la red trófica a través del estuario Virrilá, durante los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.  Establecer la variación de la interacción entre recursos basales y principales organismos componentes de la comunidad epifaunal asociada al cultivo de fondo de Argopecten purpuratus durante los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.  Analizar la variación de la amplitud del nicho isotópico de la comunidad y grupos funcionales de macrobentos epifaunal asociados al cultivo de fondo de A. purpuratus entre los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.

4. HIPÓTESIS La trofodinámica de los organismos componentes de la comunidad macrobentónica epifaunal asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus es influenciada por un mayor flujo de energía alóctona a la red trófica, a través del estuario Virrilá en la Bahía de Sechura, producto de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.

5 5. VARIABLES 5.1. Variable dependiente o de respuesta  Posición trófica  Área de nicho trófico isotópico  Contribución media del recurso basal 5.2. Variable independiente o predictiva  Composición isotópica estable de 13C (δ13C)  Composición isotópica estable de 15N (δ15N)  Variables abióticas (temperatura, oxígeno disuelto, salinidad, entre otras)

6. ANTECEDENTES En el mundo, más de 53 redes tróficas marinas y estuarinas han sido estudiadas usando isótopos estables (Michener & Lajtha, 2008). A pesar de haber un número considerable de estudios de redes mediante este enfoque, estos se han concentrado en regiones polares y templadas del hemisferio norte (Bisi et al., 2012).

Pocos son los estudios que describen la trofodinámica y uso de recursos basales en las redes, mediante el uso de isótopos estables, durante cambios estacionales, inducidos por pulsos de inundación (Junk et al., 1989) o eventos ENSO en ambientes marinos. Así, Stapp et al. (1999), encuentran fuertes cambios en el nivel trófico en una red trófica terrestre asociada a recursos basales marinos bajo efectos El Niño en islotes del Golfo de California. Por otra parte, Connolly et al. (2009) encuentran un importante aporte de materia orgánica terrígena a una red trófica marina debido a la descarga de ríos en la costa este de Australia. También Zapata-Hernández et al. (2016) describen el uso de recursos basales y amplitud del nicho isotópico a través de una gradiente estuarina en un fiordo en Chile. Así mismo, Sepúlveda-Lozada et al. (2017) realizan un importante estudio comparativo de condiciones tróficas en un sistema estuarino y marino costero entre temporadas secas y lluviosas en México.

En el Perú los estudios tróficos se han concentrado en interacciones puntuales descritas bajo un enfoque clásico de análisis de contenido estomacal, que ya viene siendo limitado como análisis complementario y con ciertas limitantes (Tieszen et al., 1983). Pocos son los trabajos que estudian las redes tróficas bajo nuevos enfoques diferentes al análisis de contenido estomacal. Así, mediante un enfoque de modelamiento de balance de masas, se ha descrito la dinámica de la red trófica del Sistema Norte de la Corriente de Humboldt

6 (NHCS) bajo un ciclo de eventos ENSO (Taylor et al., 2008a), así como la comparación de las condiciones de la red trófica frente a la fase fría (La Niña) y fase cálida (El Niño) (Tam et al., 2008). También se han descrito las dinámicas de las redes tróficas de la Bahía de Independencia (Taylor et al., 2008b) y la Bahía de Sechura (Taylor et al., 2008c) bajo un ciclo de eventos ENSO. Y en cuanto a la actividad de cultivo de fondo de la concha de abanico Argopecten purpuratus, Kluger et al. (2016) describen los cambios en la red trófica de la Bahía de Sechura frente al establecimiento de dicha actividad acuícola, complementando con estudios comunitarios.

Por otra parte, el análisis de isótopos estables se ha centrado en estudios paleoambientales con énfasis en ciclos ENSO en Perú (ej. Carré et al., 2005; Vuille & Werner 2005; Lazareth et al. 2006). Solo existen algunos recientes esfuerzos de estudios de redes tróficas mediante este enfoque, teniendo a Espinoza et al. (2017) describiendo la red trófica del NHCS y buscando efectos de la latitud y el tamaño de los organismos componentes de la red trófica en los valores de δ13C y δ15N de estos mismos organismos. Argüelles et al. (2012) rastrearon el uso de recursos y hábitat de Dosidicus gigas “pota”, encontrando también importantes efectos de la latitud en los valores de δ15N frente a las costas del Perú.

7. MATERIALES Y MÉTODOS 7.1. Material biológico: 7.1.1. Comunidad: Comunidad bentónica asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus y sus principales predadores en la Bahía de Sechura (Vivar, 2016) (Mendo, 2016) (Anexo 1) entre los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017. 7.1.2. Muestra: Recursos basales de potencial importancia (fuentes disponibles de materia orgánica en la bahía) y principales organismos componentes (en términos de predación, biomasa y representatividad) (Vivar, 2016) (Mendo, 2016) (Taylor, 2008c) de la comunidad asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus en la Bahía de Sechura (Anexo 2) entre los periodos: antes y después de las lluvias de verano de los años 2016 y 2017.

7 7.2. Materiales: 7.2.1. Materiales de campo: - Botella oscura de plástico de 1L - Botella de plástico de 5L - Bolsa de plástico de 3kg - Bolsa Ziploc - Cooler de plástico de 56 L - Bolsa de hielo - Embudo de plástico - Marcador indeleble - Vernier analógico - Cinta métrica de 1.5 m - Liga gruesa - Precinto de seguridad 7.2.2. Materiales de laboratorio: - Cooler de plástico de 4.7 L - Pizeta de plástico de 500 ml - Tubo de microcentrífuga de 1.5 ml - Filtro de microfibra de vidrio de 0.7µm y 47 mm de diámetro - Bandeja de plástico - Estuche de disección - Papel aluminio - Marcador indeleble - Beaker de vidrio de 50 ml - Cinta métrica de 1.5 m - Vernier analógico - Rack de congelación de plástico de 81 pocillos - Probeta de vidrio de 500 ml - Placa de 96 pocillos - Liga delgada - Frasco hermético de plástico de 500 ml - Bolsa de gel refrigerante - Cápsula prensada de estaño para muestra sólida 5 x 9 mm - Cápsula prensada de plata para muestra sólida 5 x 9 mm

8 - Papel toalla - Manguera de hule látex 7.2.3. Reactivos: - HCL 12M - Agua desionizada 7.3. Equipos: 7.3.1. Equipos de campo: - Core de PVC de 10.16 cm de diámetro - Estructura de metal con muerto de 3 kg - Trampa de seston de PVC - Capacho - Equipo personal para buceo semiautónomo - Balanza de mano de 10 g de precisión 7.3.2. Equipos de laboratorio: - Horno de secado digital - Mufla - Matraz kitasato de vidrio de 1000 ml - Embudo buchner de 1000 ml con corcho de plástico - Desecador - Crisol de porcelana - Bomba mecánica de vacío - Balanza analítica de 0.0001 g de precisión - Balanza de mano de 10 g de precisión - Mortero con pilón - Analizador elemental PDZ Europa ANCA-GSL - Espectrómetro de masas de proporción isotópica - Analizador elemental Micro Cube 7.4. Métodos: 7.4.1. Ubicación del área de estudio:

El área de estudio constará de la zona sur del área designada al desarrollo del proyecto de tesis doctoral: “MArine MAcrobenthic COmmunities associated to Peruvian Scallop Argopecten purpuratus culture (MACOPS): structural and functional diversity, feeding ecology and contaminant exposure” en la Bahía de

9 Sechura. El área de estudio se caracteriza por presentar: La zona estuarina Virrilá que recibe la entrada indirecta de agua dulce del río Piura en épocas de lluvia, una mayor extensión de zonas someras (menos de 10 metros de profundidad) propicias para el desarrollo de cultivo de fondo de Argopecten purpuratus, un fondo dominado por una textura arenosa de gran extensión, principales bancos naturales de diferentes recursos bentónicos y algas (IMARPE, 2007), y una considerable cantidad de concesiones de cultivo de fondo de concha de abanico (PRODUCE, 2015).

7.4.2. Metodología y base de datos a utilizar:

Se empleará información meteorológica del Servicio Nacional de Meteorología e Hidrología del Perú (SENAMHI) para la provincia de Sechura, información especializada de la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica de los Estados Unidos (NOAA por sus siglas en inglés) e información operativa del Comité Técnico del Estudio Nacional del Fenómeno El Niño (ENFEN). Se realizará el levantamiento de información en los periodos: antes (Enero y Febrero) y después de las lluvias (Marzo y Abril) de la estación de verano de los años 2016 y 2017. Se emplearán diversas metodologías para la colecta de los recursos basales y los principales organismos componentes de la comunidad epifaunal asociada al cultivo de fondo de A. purpuratus en la zona sur de la Bahía de Sechura.

La colecta de las muestras y ejemplares se realizará mediante buceo semiautónomo con buzos científicos y artesanales en las áreas de concesión de la empresa Acuicultores Pisco S. A. (Acquapisco) y áreas de concesión con convenio con la empresa mencionada. El trabajo de laboratorio se realizará en las instalaciones y con los equipos de la empresa Inversiones Prisco S. A. C. (IPrisco). El análisis de isótopos estables se realizará en el Departamento de Ciencias Vegetales de la UC-Davis, California, Estados Unidos.

 Registro de información oceanográfica de las temporadas:

Se instalará un registrador de datos HOBO desde enero hasta abril de los años 2016 y 2017 para el monitoreo de la temperatura y salinidad de fondo. También se recopilará información de temperatura superficial y de fondo, y concentración de oxígeno disuelto superficial y de fondo del monitoreo de parámetros ambientales que es realizado por las asociaciones que realizan el

10 cultivo de fondo de concha de abanico en la zona sur de la bahía, en convenio con Acquapisco S.A. e IPrisco S. A. C.

 Colecta de recursos basales y organismos:

Recursos basales:

Se instalarán trampas de seston de 5L de capacidad (Velarde et al., 2015) a una profundidad de 8 m durante 7-8 días. Pasado el intervalo de tiempo, se colectarán muestras de seston de las trampas y muestras de agua del fondo

(POMmarino o materia orgánica particulada de origen marino por sus siglas en inglés). Además, se colectarán muestras de agua del estuario Virrilá

(POMestuarino o materia orgánica particulada de origen estuarino por sus siglas en inglés) bajo 0.1 m de la superficie (Jara-Marini et al., 2009). Todas las muestras mencionadas serán colectadas en botellas esterilizadas de 1 L y mantenidas en un recipiente hermético con hielo hasta la llegada al laboratorio.

Para la colecta de muestras de materia orgánica sedimentaria (SOM por sus siglas en inglés) se usará un core de 10.16 cm de diámetro, enterrando 10 cm de altura de este en el sustrato. Las muestras de la macroalga Caulerpa filiformis serán colectadas de manera manual. Estas muestras serán almacenadas con agua de mar y puestas en un recipiente hermético con hielo hasta la llegada al laboratorio.

Organismos:

Los organismos serán colectados del medio de manera manual. Solo el pulpo Octopus mimus será capturado con el uso de un gancho. Todos los organismos serán contenidos vivos en bolsas de plástico con intercambios de agua hasta la llegada al laboratorio.

La totalidad de las muestras de recursos basales y organismos serán almacenadas a -20ºC hasta su procesamiento.

 Procesamiento de muestras:

Recursos basales:

Las muestras de agua serán filtradas en cantidades de entre 50 – 200 ml

(seston), 200 – 1000 ml (POMmarino) y 200 – 1000 ml (POMestuarino), en filtros

11 de fibra de vidrio GF/F pre-combustionados de 0.7 µm mediante bombeado de vacío manual. Posteriormente serán pesadas. Se pesará una submuestra de Caulerpa filiformis para análisis.

Organismos:

Los organismos serán medidos y pesados según formas de medición estandarizadas para bivalvos, gasterópodos y crustáceos (Sanjinez et al., 2016; Argüelles et al., 2016; Tafur et al., 2016; Espinoza et al., 2016). Se obtendrán pequeñas muestras de tejido muscular por medio de disección de los organismos colectados.

Finalmente, todas las muestras se secarán en un horno de secado digital a 60ºC por 48 h.

 Análisis de isotopos estables:

Recursos basales:

132 submuestras secadas (40 - 75 mg) de las muestras de SOM, porciones de ¼ de filtro de POMs y Caulerpa filiformis serán colocadas en cápsulas de plata de 5 x 9 mm y vaporizadas con HCL concentrado (12 M) en un desecador por 12 h para remover carbonatos. Luego se les agregarán unas gotas de agua desionizada y se volverán a secar a 60ºC por 48 h. Finalmente serán reencapsuladas en estaño de 5 x 9 mm y almacenadas en una placa de 96 pocillos.

Organismos:

108 muestras de tejido serán pulverizadas con uso de un mortero y alícuotas de entre 1.25 – 1.5 mg serán encapsuladas en cápsulas de estaño y almacenadas en una placa de 96 pocillos para enviarlas a analizar.

Todas las muestras (240) serán enviadas a analizar al Departamento de Ciencias Vegetales de la UC-Davis, California, Estados Unidos.

La composición isotópica (δ13C o δ13N) será expresada como la diferencia relativa entre las proporciones isotópicas en la muestra y en estándares

convencionales (Vienna Pee Dee Belemnite para el carbono y N2 atmosférico para el nitrógeno) (Michener & Lajtha, 2008):

12 13 15 δ C o δ N (‰) = [(Rmuestra - Restándar) - 1] x 1000

Donde R = 13C / 12C o 15N / 14N

7.4.3. Análisis de la información:

Se representarán gráficamente las variaciones de temperatura superficial del mar (SST por sus siglas en inglés), temperatura del fondo (BST), concentración de oxígeno disuelto (DO), caudal del río Piura y precipitación desde el mes de enero hasta abril de los años 2016 y 2017 para la descripción océano-atmosférica de las temporadas seca y lluviosa. También se realizará una prueba no paramétrica Kruskal-Wallis y Mann-Whitney con corrección de bonferroni para cada variable con el fin de evaluar diferencias significativas entre las temporadas preestablecidas. Se representará también, el índice Oceánico de El Niño, así como el Índice Costero El Niño (ICEN) para la asociación de condiciones ENSO.

Un panorama general de las relaciones tróficas y el uso de recursos basales será visualmente representado mediante gráficos duales de isótopos para cada temporada y año.

Diferencias en composición isotópica de recursos basales y organismos a través de las temporadas y años, así como entre ellos serán gráficamente representadas con beanplots (Sepúlveda-Lozada et al., 2017). Se realizará la prueba no paramétrica Kruskal-Wallis y la prueba no paramétrica Mann-Whitney con corrección de bonferroni para comparaciones post hoc con la finalidad de evaluar diferencias significativas.

Se determinarán la posición trófica de los organismos usando la ecuación detallada de Post (2002):

15 15 PTconsumidor = 1 + [(δ Nconsumidor - δ Nreferencia)/3.4]

15 15 Donde PTconsumidor es la posición trófica del organismo, δ Nconsumidor y δ Nrecurso 15 basal son la composición isotópica estable de N del consumidor y recurso basal analizados, respectivamente. La constante 1 corresponde a la posición base del recurso basal en la red trófica (Zanden & Rasmussen, 1999) y el valor de 3.4‰ será asumido como el enriquecimiento promedio de δ15N por nivel trófico (Post, 2002).

13 Se analizarán los nichos tróficos isotópicos en base a grupos funcionales de los organismos planteados por Taylor et al. (2008c) para la bahía de Sechura (Anexo 3) así como de todos los organismos, mediante eclipses bayesianas de isótopos estables (SIBER por sus siglas en inglés, Jackson et al., 2011). También, se comparará la amplitud del nicho trófico isotópico de los grupos, entre temporadas y años, por medio de pruebas pareadas basadas en probabilidades (Sepúlveda- Lozada et al., 2017).

Para estimar la distribución de la posible contribución de los recursos basales hacia los organismos se usará un modelo de mezcla de isótopos Bayesiano (Parnell et al., 2013) para cada temporada y año.

Se realizarán los gráficos y los análisis con el uso de los paquetes “beanplot” (Kampstra, 2008) y “simmr” (Parnell & Inger, 2016) en el software Rstudio (Rstudio Team, 2015).

14 8. CRONOGRAMA DE TRABAJO Las actividades de colecta, procesamiento y preparación de muestras, análisis isotópico, recopilación de información bibliográfica, análisis de la información, redacción y presentación de la tesis serán realizadas desde enero del 2016 hasta mayo del 2018.

2016 2017 2018 ACTIVIDADES ENE FEB MAR ABR J-D ENE FEB MAR ABR J-D ABR MAY JUN JUL AGO Colecta de recursos basales y X X X X organismos Procesamiento de las muestras X X X X X X marinas Colecta y procesamiento de las X X muestras estuarinas Preparación de las muestras para el X X análisis isotópico Análisis de isótopos estables X X Aprobación del proyecto X Revisión bibliográfica X X X X X X X X X X X X X X Análisis de la información X X X Redacción X X X X Presentación X

15 9. PRESUPUESTO El presupuesto incluye la compra de materiales, equipos, reactivos y servicios requeridos para el desarrollo del proyecto. Parte de los equipos de laboratorio y de campo fueron brindados por las empresas IPrisco S. A. C y Aquapisco S. A.

Requerimientos Cantidad Precio unidad (s/.) Costo total Materiales Bandeja de plástico 2 25 50 Beaker de vidrio de 50 ml 1 10,93 10,93 Bolsa de gel refrigerante 5 9,90 49,50 Bolsa de hielo 10 2 20 Paquete de bolsas de plástico de 1 40 40 3kg Paquete de bolsas Ziploc 1 12 12 Botella de plástico de 5L 1 8 8 Botella oscura de plástico de 1L 9 1,50 13,50 Pack de cápsulas prensadas de 1 97,10 97,10 estaño 5 x 9 mm Pack de cápsulas prensadas de 1 149,03 149,03 plata 5 x 9 mm Cinta métrica de 1,5 m 1 1 1 Cooler de plástico de 4,7 L 1 40 40 Cooler de plástico de 56 L 1 199,90 199,90 Embudo de plástico 1 2 2 Estuche de disección 2 20 40 Paquete de filtros de microfibra 1 567,29 567,29 de vidrio de 0,7µm Frasco hermético de plástico de 12 0,80 9,60 500 ml Bolsa de ligas delgadas 1 3,10 3,10 Bolsa de ligas gruesas 1 13,90 13,90 Manguera de hule 1 1 1

16 Marcador indeleble 2 3,50 7 Papel aluminio 2 25 50 Paquete de papel toalla 1 6,50 6,50 Pizeta de plástico de 500 ml 2 2 2 Placa de 96 pocillos 2 277,33 277,33 Bolsa de precintos de seguridad 1 8 8 Probeta de vidrio de 500 ml 1 49,41 49,41 Rack de congelación de plástico 1 41,21 41,21 de 81 pocillos Bolsa de tubos de 1 84,82 84,82 microcentrífuga de 1,5 ml Vernier analógico 1 100 100 Equipos Balanza analítica de 0,0001 g 1 3930 3930 de precisión Balanza de mano de 10 g de 1 120 120 precisión

Bomba mecánica de vacío 1 86,27 86,27 Capacho 2 8 16 Core de PVC de 10,16 cm de 1 60 60 diámetro

Crisol de porcelana 1 37,36 37,36 Embudo buchner de 1000 ml 1 200 200 con corcho de plástico Equipo personal para buceo 1 1570 1570 semiautónomo Estructura de metal con muerto 3 169,9 169,9 de 3 kg

Horno de secado digital 1 1800 1800 Matraz kitasato de vidrio de 1 211,27 211,27 1000 ml

Mortero con pilón 1 20,49 20,49

17 Mufla 1 6946 6946 Trampa de seston de PVC 3 95,3 95,3 Reactivos Botella de 1L de agua 8 5 40 desionizada Botella de 1L de HCL 12M 1 108,84 108,84 Servicios Alquiler de embarcación 12 500 6000 Análisis isotópico de 132 27,54 3635,28 organismos Análisis isotópico de recursos 108 34,02 3674,16 basales ∑ Total 30674,99

10. FINANCIAMIENTO La presente tesis será desarrollada en marco del proyecto “Marine Macrobenthic COmmunities associated to Peruvian Scallop Argopecten purpuratus culture (MACOPS): structural and functional diversity, feeding ecology and contaminant exposure” de la Universidad de Gante en cooperación con la Universidad de Amberes, gracias al financiamiento de Cienciactiva, iniciativa del Consejo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación Tecnológica (CONCYTEC). Contrato 214- 2015-FONDECYT.

El proyecto MACOPS financiará parcialmente el análisis de muestras de isótopos estables.

11. BIBLIOGRAFÍA Aquahoy. “Maricultura en la bahía de Sechura reporta S/. 23’ 676, 625 en pérdidas económicas”. AQUAHOY, Perú. Obtenido de: https://www.aquahoy.com/ mercado/general/28948-maricultura-en-la-bahia-de-sechura-reporta-s-23-676- 625-en-perdidas-economicas (accedido el 30/03/18).

Asociación de Exportadores del Perú (2014). Data trade Sistema para el análisis de estadística de mercado de Perú. Descargado de adexperu.org.pe/2014/htmls/adt/adt.html (accedido el 11/09/17)

18 Alcazar, J. & Mendo, J. (2008). Crecimiento y supervivencia de juveniles de Argopecten purpuratus en sistemas de fondo y suspendido en la zona de Casma, Perú. Ecología Aplicada, 7(1-2), 71-80.

Argüelles, J., Lorrain, A., Cherel, Y., Graco, M., Tafur, R., Alegre, A., Espinoza, P., Taipe, A., Ayón, P. & Bertrand, A. (2012). Tracking habitat and resource use for the jumbo squid Dosidicus gigas: a stable isotope analysis in the Northern Humboldt Current System. Marine biology, 159(9), 2105-2116.

Argüelles J., Torres E., Condori W. & Cisneros R. (2016). Protocolo para muestreo biológico y biométrico de gasterópodos marinos. Inf. Inst Mar Perú, 43(4), 365- 374.

Bisi, T. L., Lepoint, G., de Freitas Azevedo, A., Dorneles, P. R., Flach, L., Das, K., Malm, O. & Lailson-Brito, J. (2012). Trophic relationships and mercury biomagnification in Brazilian tropical coastal food webs. Ecological Indicators, 18, 291-302.

Cabrera, G. (21 diciembre 2016). “El 80% de maricultores dejaría de producir concha de abanico”. El Tiempo, Piura, Perú. Obtenido de: www.eltiempo.pe/el-80-de- maricultores-dejaria-de-producir-concha-de-abanico/

Carré, M., Bentaleb, I., Fontugne, M., & Lavallee, D. (2005). Strong El Niño events during the early Holocene: stable isotope evidence from Peruvian sea shells. The Holocene, 15(1), 42-47.

Chavez, F. P., Bertrand, A., Guevara Carrasco, R., Soler, P., & Csirke, J. (2008). The northern Humboldt current system: brief history, present status and a view towards the future. Progress in Oceanography, 79(special issue 2-4), 95-105.

Comité Multisectorial encargado del Estudio Nacional del Fenómeno El Niño. Comunicado Oficial ENFEN N°25-2015 (2015). Lima, Perú.

Comité Multisectorial encargado del Estudio Nacional del Fenómeno El Niño. Comunicado Oficial ENFEN N°01-2016 (2016). Lima, Perú.

Comité Multisectorial encargado del Estudio Nacional del Fenómeno El Niño. Comunicado Oficial ENFEN N°06-2017 (2017). Lima, Perú.

19 Connolly, R. M., Schlacher, T. A., & Gaston, T. F. (2009). Stable isotope evidence for trophic subsidy of coastal benthic fisheries by river discharge plumes off small estuaries. Marine Biology Research, 5(2), 164-171.

Espinoza E., Alemán S., Ramírez P. & Castillo G. (2016). Protocolo para muestreo biológico y biométrico de crustáceos marinos. Inf. Inst Mar Perú. 43(4), 402-424.

Espinoza, P. (2014). Trophic dynamics in The Northern Current Humboldt System: insights from stable isotopes and stomach content analysis. PhD Thesis. Université de Bretagne Occidentale, France, 150 pp.

Espinoza, P., Lorrain, A., Ménard, F., Cherel, Y., Tremblay-Boyer, L., Argüelles, Tafur, R., Bertrand, S., Tremblay, Y., Ayón, P. & Munaron, J. M. (2017). Trophic structure in the northern Humboldt Current system: new perspectives from stable isotope analysis. Marine Biology, 4(164), 1-15.

FAO. (2017). Fishery and Aquaculture Statistics. Producción mundial por origen de producción 1950-2015 (FishstatJ). En: FAO Fisheries and Aquaculture Department [online]. Roma. Actualizado 2017. www.fao.org/fishery/statistics/software/ fishstatj/es

Hunt, G. L., & McKinnell, S. (2006). Interplay between top-down, bottom-up, and wasp- waist control in marine ecosystems. Progress in Oceanography, 68(2), 115-124.

Instituto del Mar del Perú (2007). Estudio de línea base del ámbito marino de la Bahía de Sechura. Perú. Disponible en: http://www2.produce.gob.pe/ RepositorioAPS/3/jer/ACUISUBMENU4/lbase-sechura.pdf

Jackson, A. L., Inger, R., Parnell, A. C., & Bearhop, S. (2011). Comparing isotopic niche widths among and within communities: SIBER–Stable Isotope Bayesian Ellipses in R. Journal of Ecology, 80(3), 595-602.

Jara-Marini, M. E., Soto-Jiménez, M. F., & Páez-Osuna, F. (2009). Trophic relationships and transference of cadmium, copper, lead and zinc in a subtropical coastal lagoon food web from SE Gulf of California. Chemosphere, 77(10), 1366-1373.

Junk W. J., Bayley P. B. & Sparks R. E. (1989). The flood pulse concept in river- floodplain systems. En: Dodge D. P. (ed) Proceedings of the International Large River Symposium (LARS), vol 106. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 110–127.

20 Kampstra P (2008). “Beanplot: A Boxplot Alternative for Visual Comparison of Distributions.” Journal of Statistical Software, Code Snippets, 28(1), 1–9.

Kluger, L. C., Taylor, M. H., Rivera, E. B., Silva, E. T., & Wolff, M. (2016). Assessing the ecosystem impact of scallop bottom culture through a community analysis and trophic modelling approach. Marine Ecology Progress Series, 547, 121-135.

Lazareth, C. E., Lasne, G., & Ortlieb, L. (2006). Growth anomalies in Protothaca thaca (, Veneridae) shells as markers of ENSO conditions. Climate Research, 30(3), 263-269.

Mendo, J. & Wolff, M. (2003). El impacto de El Niño sobre la producción de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en Bahía Independencia, Pisco, Perú. Ecología Aplicada, 2(1), 51-57.

Mendo, J. (Ed) (2010). Seminario Bases científicas y tecnológicas para incrementar la productividad del cultivo de concha de abanico en áreas de repoblamiento en la Bahía de Sechura. Libro de Resúmenes. Disponible en: http://www.lamolina.edu.pe/facultad/pesqueria/publicaciones/Productividad_conc habanico.pdf

Mendo, J. (2015). Diagnóstico de la acuicultura marina en la region Piura. Informe final de consultoria. DIREPRO – Dirección Regional de la Producción, Gobierno Regional de Piura. 77 pp.

Mendo, J., Wolff, M., Mendo, T., & Ysla, L. (2016). Scallop Fishery and Culture in Peru. In Developments in Aquaculture and Fisheries Science (Vol. 40, pp. 1089-1109). Elsevier.

Meyer, Steffi (2014). Evaluating the impact of scallop (Argopecten purpuratus) cultivation on the benthic infaunal community in Sechura Bay, Peru. Magister Thesis presented in Universität Bremen, 84 pp.

Michener, R., & Lajtha, K. (2nd Eds.). (2008). Stable isotopes in ecology and environmental science. John Wiley & Sons, New York, NY, 594 pp.

Milessi, A. C., Danilo, C., Laura, R. G., Daniel, C., Javier, S., & Rodríguez-Gallego, L. (2010). Trophic mass-balance model of a subtropical coastal lagoon, including a comparison with a stable isotope analysis of the food-web. Ecological Modelling, 221(24), 2859-2869.

21 Ministerio de la Producción. (2015). Visor GIS Catástro Acuícola Nacional (Versión 1.0) [Aplicación Web]. Disponible en: http://catastroacuicola.produce.gob.pe/web/.

Paine, R. T. (1966). Food web complexity and species diversity. The American Naturalist, 100(910), 65-75.

Parnell, A. C., Phillips, D. L., Bearhop, S., Semmens, B. X., Ward, E. J., Moore, J. W., Jackson, A. L., Grey, J., Kelly, D. J. & Inger, R. (2013). Bayesian stable isotope mixing models. Environmetrics, 24(6), 387-399.

Parnell, A. & Inger, R. (2016). “Stable Isotope Mixing Models in R with simmr”. Disponible en: https://cran.r-project.org/web/packages/simmr/vignettes/simmr. html

Peru 21 (8 febrero 2017). “Piura: Maricultores piden emergencia por mortandad de conchas de abanico en Sechura”. Peru 21, Perú. Obtenido de: www.peru21.pe/actualidad/piura-maricultores-piden-emergencia-mortandad- conchas-abanico-sechura-2270269

Post, D. M. (2002). Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology, 83(3), 703-718.

Rice, J., 1995. Food web theory, marine food webs, and what climate change may do to northern fish populations. En: Beamish, R.J. (Ed.), Climate Change and Northern Fish Populations. Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic Science 121, 561–568.

RStudio Team (2015). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, Inc., Boston, MA.

Sanjinez M., Taipe A., Berrú P. & Alfaro S. (2016). Protocolo para muestreo biológico y biométrico de bivalvos marinos. Inf. Inst Mar Perú, 43(4), 349-364.

Sepúlveda-Lozada, A., Saint-Paul, U., Mendoza-Carranza, M., Wolff, M., & Yáñez- Arancibia, A. (2017). Flood pulse induced changes in isotopic niche and resource utilization of consumers in a Mexican floodplain system. Aquatic Sciences, 1-20.

Stapp, P., Polis, G. A., & Piñero, F. S. (1999). Stable isotopes reveal strong marine and El Nino effects on island food webs. Nature, 401(6752), 467.

22 Strub, P. T., Mesias, J. M., Montecino, V., Rutllant, J. & Salinas, S. (1998). Coastal ocean circulation off western South America. Coastal Segment (6, E). En: Robinson, A.R., Brink, K.H. (Eds.), The Sea, vol. 11. John Wiley & Sons, New York, NY, 273-313.

Tafur R., Mariátegui L., Condori W. & Buitrón B. 2016. Protocolo para muestreo biológico y biométrico de cefalópodos. Inf. Inst Mar Perú, 43(4), 375-401.

Tam, J., Taylor, M. H., Blaskovic, V., Espinoza, P., Ballón, R. M., Díaz, E., Wosnitza- Mendo, C., Argüelles, J., Purca, S., Ayón, P. & Quipuzcoa, L. (2008). Trophic modeling of the Northern Humboldt Current Ecosystem, part I: comparing trophic linkages under La Niña and El Niño conditions. Progress in Oceanography, 79(2), 352-365.

Tapley Jr, T. D., & Waylen, P. R. (1990). Spatial variability of annual precipitation and ENSO events in western Peru. Hydrological Sciences Journal, 35(4), 429-446.

Taylor, M. H., Tam, J., Blaskovic, V., Espinoza, P., Ballón, R.M., Wosnitza-Mendo, C., Argüelles, J., Díaz, E., Purca, S., Ochoa, N. & Ayón, P. (2008a). Trophic modeling of the Northern Humboldt Current Ecosystem, Part II: Elucidating ecosystem dynamics from 1995 to 2004 with a focus on the impact of ENSO. Progress in Oceanography, 79(2), 366-378.

Taylor, M. H., Wolff, M., Mendo, J., & Yamashiro, C. (2008b). Changes in trophic flow structure of Independence Bay (Peru) over an ENSO cycle. Progress in Oceanography, 79(2), 336-351.

Taylor, M. H., Wolff, M., Vadas, F., & Yamashiro, C. (2008c). Trophic and environmental drivers of the Sechura Bay Ecosystem (Peru) over an ENSO cycle. Helgoland Marine Research, 62(1), 15.

Tieszen, L. L., Boutton, T. W., Tesdahl, K. G., & Slade, N. A. (1983). Fractionation and turnover of stable carbon isotopes in animal tissues: implications for δ 13 C analysis of diet. Oecologia, 57(1), 32-37.

Velarde, A. A., Flye-Sainte-Marie, J., Mendo, J., & Jean, F. (2015). Sclerochronological records and daily microgrowth of the Peruvian scallop (Argopecten purpuratus, Lamarck, 1819) related to environmental conditions in Paracas Bay, Pisco, Peru. Journal of Sea Research, 99, 1-8.

23 Vivar I. (2016). Cambios en la estructura comunitaria del epibentos por efecto del cultivo de concha de abanico (Argopecten purpuratus) en la bahía de sechura– piura. Tesis para optar el título de ingeniero pesquero. UNALM, 126 pp.

Vuille, M., & Werner, M. (2005). Stable isotopes in precipitation recording South American summer monsoon and ENSO variability: observations and model results. Climate Dynamics, 25(4), 401-413.

Young, J. W., Hunt, B. P., Cook, T. R., Llopiz, J. K., Hazen, E. L., Pethybridge, H. R., Ceccarelli, D., Lorrain, A., Olson, R. J., Allain, V. & Menkes, C. (2015). The trophodynamics of marine top predators: Current knowledge, recent advances and challenges. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 113, 170-187.

Zanden, M., & Rasmussen, J. B. (1999). Primary consumer δ13C and δ15N and the trophic position of aquatic consumers. Ecology, 80(4), 1395-1404.

Zapata-Hernández, G., Sellanes, J., Thiel, M., Henríquez, C., Hernández, S., Fernández, J. C., & Hajdu, E. (2016). Community structure and trophic ecology of megabenthic fauna from the deep basins in the Interior Sea of Chiloé, Chile (41–43° S). Continental Shelf Research, 130, 47-67.

24 12. ANEXOS

Anexo 1. Composición comunitaria bentónica epifaunal asociada al cultivo de fondo de Argopecten purpuratus en bahía de Sechura y sus principales predadores. Fuente: Vivar, 2016; Mendo et al., 2016.

Phylum Clase Familia Especie Fuente Mollusca Bivalvia Corbulidae Corbulidae Vivar, 2016 Mollusca Bivalvia Nuculidae Nucula sp. Vivar, 2016 Mollusca Bivalvia Ostreidae Undulostrea megodon Vivar, 2016 Mollusca Bivalvia Veneridae Chionepsis ornatissima Vivar, 2016 Mollusca Triphoridae Triphora sp. Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Turritellidae Turritellidae Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Bursisidae Crossata ventricosa Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Calyptraeidae Bostrycapulus calyptraeformis Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Calyptraeidae Crepidula striolata Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Calyptraeidae Crepipatella dilatata Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Calyptraeidae Crucibulum scutellatum Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Naticidae Natica scethra Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Ranellidae Cymatium sp. Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Buccinidae Solenosteira fusiformis Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Cancellaridae Bivetopsia chrysostoma Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Columbellidae Anachis sp. Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Columbellidae Columbellidae Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Columbellidae Mitrella buccinoides Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Cypraeidae Cypraeidae Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Fasciolaridae Fasciolaridae Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Marginellidae Prunum curtum Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Homalocantha tortua Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Muricidae Stramonita biserialis Vivar, 2016 Vivar, 2016; Mollusca Gastropoda Muricidae chocolata Mendo et al., 2016 Mollusca Gastropoda Nassaridae Nasarius dentifer Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Nassaridae Nassarius sp. Vivar, 2016 Mollusca Gastropoda Tegulidae Tegula melaleucos Vivar, 2016 Mollusca Polyplacophora Chitonidae Chaetopleura hennahi Vivar, 2016 Mollusca Polyplacophora Chitonidae Chitonidae Vivar, 2016 Mendo et Mollusca Cephalopoda Octopodidae Octopus mimus al., 2016 Arthropoda Malacostraca Ampeliscidae Ampelisca mexicana Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Caprellidae Caprella scaura Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Corophiidae Monocorophium sp. Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Ischyroceridae Ericthonius punctatus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Ischyroceridae Jassa sp. Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Lysianassidae Lysianassidae Vivar, 2016

25 Arthropoda Malacostraca Maridae Elasmopus rapax Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Photidae Gammaropsis 1 Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Photidae Gammaropsis 2 Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Photidae Photis sp. Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Phoxocephalidae Heterophoxus oculatus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Phoxocephalidae Rhepoxynius sp. Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Platyischnopidae Eudevenopus sp. Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Stenothoidae Stenothoidae Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Synopiidae Tiron tropakis Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Aethridae Hepatus chiliensis Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Diogenidae Dardanus sinistripes Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Diogenidae Paguristes tomentosus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Dromeidae Moreirodromia sarraburei Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Epialtidae Acanthonyx petiverii Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Majidae Inachoides lambriformis Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Majidae Teleophrys tumidus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Paguridae Pagurus villosus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Panopeidae Eurypanopeus transversus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Penaeidae Trachysalambria brevisuturae Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Pilumnoididae Pilumnoides perlatus Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Pinnotheridae Pinnixa transversalis Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Porcellanidae Pachycheles crinimanus Vivar, 2016 Cycloxanthops Vivar, 2016 Arthropoda Malacostraca Xanthidae sexdecimdentatus Arthropoda Malacostraca Xanthidae Gaudichaudia gaudichaudii Vivar, 2016 Arthropoda Maxillopoda Balanidae Megabalanus sp. Vivar, 2016 Mendo et Arthropoda Malacostraca Cancridae Cancer porteri al., 2016 Mendo et Arthropoda Malacostraca Cancridae Romaleon setosum al., 2016 Annelida Polychaeta Dorvilleidae Dorvillea sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Dorvilleidae Schistomeringos annulata Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Lumbrineridae Lumbrineris annulata Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Lumbrineridae Lumbrineris tetraura Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Onuphidae Diopatra chiliensis Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Onuphidae Onuphis sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Chrysopetalidae Bhawania sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Glyceridae Glycera americana Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Goniadidae Goniadidae Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Hesionidae Hesione sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Nereis callaona Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Nereis grubei Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Nereis pelagica Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Nereis sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Platynereis bicanaliculata Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Nereididae Pseudonereis gallapagensis Vivar, 2016

26 Annelida Polychaeta Phyllodocidae Phyllodoce sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Phyllodocidae Steggoa negra Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Polynoidae Halosydna johnsoni Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Polynoidae Harmathoinae Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Syllidae Syllis gracilis Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Syllidae Typosyllis sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Serpulidae Serpulidae Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Spionidae Polydora sp. Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Cirratulidae Cirratulus cirratus Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Terebellidae Terebellidae Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Capitellidae Capitellidae Vivar, 2016 Annelida Polychaeta Maldanidae Axiotella sp. Vivar, 2016 Echinodermata Ophiuroidea Amphiuridae Amphipholis sp. Vivar, 2016 Mendo et Echinodermata Asteroidea Luidiidae Luidia sp. al., 2016

Anexo 2. Tabla del número de muestras y ejemplares requeridos para el análisis isotópico de cada recurso basal y organismo durante las temporadas de los años.

Año 2016 2017 Pre-lluvias Lluvias Pre-lluvias Lluvias Periodo (ENE-FEB) (MAR-ABR) (ENE-FEB) (MAR-ABR) Recursos Basales Nº muestras Seston 6 6 6 6 POMmarino 6 6 6 6 POMestuarino 6 6 6 6 SOM 6 6 6 6 Caullerpa filiformis 6 6 6 6 Principales organismos Nº ejemplares Argopecten purpuratus 6 6 6 6 Tegula sp. 6 6 6 6 Crossata ventricosa 6 6 6 6 Cymatium sp. 6 6 6 6 Hepatus chilensis 6 6 6 6 Cycloxanthops sexdecimdentatus 6 6 6 6 Romaleon setosum 6 6 6 6 Squilla sp. 6 6 6 6 Octopus mimus 6 6 6 6

27 Anexo 3. Grupos funcionales de organismos bentónicos componentes de las redes tróficas en Bahía de Sechura. Fuente: Taylor et al., 2008c.

Grupo funcional Especies Macroalgas Caulerpa sp. , Rhodymenia sp. Vieras o conchas de Argopecten purpuratus abanico Gastrópodos herbívoros Aplysia sp. , Littorina sp., Scurria sp., Astraea buschii, Tegula atra, Tegula verrucosa, Chiton sp., Tegula sp., Anachis sp., Mitrella sp., Columbella sp. Detritívoros bentónicos Clypeasteroida, Pagurus sp., Cycloxanthops sp., Brandtothuria sp., Turritella broderipiana, Ophiuroidea, Majidae, Eurypanopeus sp., Dissodactylus sp., Litopenaeus sp., Farfantepenaeus californiensis, Penaeus sp. Gastrópodos predadores Sinum cymba, chocolata, Bursa sp., Priene sp., Thais kiosquiformis, Hexaplex brassica, Thais haemastoma, Bursa ventricosa, Bursa nana Cangrejos predadores Cancer porteri, Callinectes arcuatus, Callinectes toxotes Octópodos Octopus mimus

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