1 | Micología General CATALOGACIÓN EN LA PUBLICACIÓN

Estrada Salazar, Gloria Inés Micología general / Gloria Inés Estrada Salazar, Martha Cecilia Ramírez Galeano. Manizales: Centro Editorial Universidad Católica de Manizales, 2019 345 páginas: ilustrado Incluye referencias bibliográficas Incluye glosario ISBN 978-958-52337-1-3

1. Micología – Historia 2. Hongos 3. Hongos demartofitos 4. Hongos contaminantes 5. Hongos biocontroladores

CDD 616.96901 BIBLIOTECA UCM MICOLOGÍA GENERAL Autores Gloria Inés Estrada Salazar · Martha Cecilia Ramírez Galeano ISBN: 978-958-52337-1-3 Marzo de 2019

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Editor: Cárol Castaño Trujillo Corrección de estilo: Centro Editorial UCM Diseño: Unidad de Marca UCM

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Hecho en Manizales, Caldas · Colombia Agradecimientos Las autoras expresan su gratitud a la Universidad Católica de Manizales y al programa de Bacteriología, por la oportunidad dada para construir este libro donde se plasma el esfuerzo para aportar una importante experiencia en la elaboración de material de apoyo para bien de la comunidad académica. También agradecen a las instituciones y autores en cuyas evidencias gráficas y textuales se basa el libro. Contenido Presentación 16 Unidad 1. Generalidades 18

1.1 Micología 19 1.1.1 Historia de la micología 19 1.2 Hongos 36 1.2.1 Características de los hongos 37 1.2.2 Mecanismo de acción de los hongos 39 1.2.3 Morfología de los hongos 40 1.2.3.1 Hongos filamentosos o mohos 40 1.2.3.2 Hongos levaduriformes 41 1.2.3.3 Transformaciones del micelio 42 1.2.4 Reproducción de los hongos 49 1.2.4.1 Reproducción asexual de los hongos 49 1.2.4.1.1Formas más comunes de reproducción asexual 50 1.2.4.2 Reproducción sexual de los hongos 56 1.2.4.3 Necesidades fisiológicas de los hongos 61 1.2.5 Factores ambientales que influyen en el crecimiento de los hongos 63 1.2.6 Nutrición y crecimiento de los hongos 65 1.2.7 Clasificación de los hongos 72 1.2.8 Aislamiento de hongos 77 1.2.8.1 Aislamiento de hongos de muestras clínicas 77 1.2.8.2 Aislamiento de hongos de muestras vegetales 80 1.2.8.3 Inducción a la esporulación para recuperar hongos de tejido vegetal 85 1.2.8.4 Aislamiento de hongos de suelo 86 1.2.8.5 Trampas o cebos para recuperar hongos del suelo 89 1.2.9 Determinación de características morfológicas de hongos recuperados de diferentes muestras 93 1.2.10 Microcultivos de hongos 101 1.2.11 Cultivos de hongos recuperados 108 1.2.12 Parásito, patogenicidad y parasitismo de hongos en plantas 110 1.2.12.1 Pruebas de patogenicidad 110 1.2.13 Inoculación del hongo patógeno en tejido vegetal sano 112 1.2.14 Mecanismos de infección de hongos fitopatógenos 113 1.2.15 Variabilidad de los hongos fitopatógenos 115 1.2.16 Identificación de hongos fitopatógenos 115 1.2.16.1 Identificación de hongos filamentosos 116 1.2.16.2 Identificación de hongos levaduriformes 116 1.2.16.3 Auxonograma 117 1.2.16.4 Zimograma 118 1.2.16.5 Sistemas semiautomáticos para la identificación de hongos levaduriformes 118 1.2.16.6 Sistemas automáticos para la identificación de hongos levaduriformes 119 1.2.16.7 Sistemas rápidos para la identificación de hongos levaduriformes 120 1.2.17 Mantenimiento y preservación de hongos 120 1.2.17.1 Principio que sustenta la preservación de microorganismos 121 1.2.17.2 Congelación 121 1.2.17.3 Liofilización 122 1.2.17.4 Sustancias crioprotectoras o criopreservantes 122 1.2.17.5 Glicerol 123 1.2.17.6 Preservación de hongos en glicerol al 10% y a temperatura de congelación 123 1.2.17.7 Transferencia periódica o subcultivo 124 1.2.17.8 Suspensión en agua destilada o en agua de mar estéril 124 1.2.17.9 Desecación sobre sustratos inertes 125 1.2.17.10 Desecación en papel de filtro 125 1.2.18 Viabilidad de los hongos preservados 125 1.2.18.1 Recuento de colonias 125 1.2.18.2 Determinación de viabilidad con azul de tripano 126 1.2.18.3 Germinación de esporas del hongo 128 1.2.19 Medios de cultivos sintéticos para hongos 131

Unidad 2. Hongos de importancia clínica 136

2.1 Hongos dermatofitos 138 2.1.1 Clasificación de hongos dermatofitos 139 2.1.2 Dermatofitosis 141 2.1.3 Aislamiento, identificación y clasificación de hongos dermatofitos 142 2.1.3.1 Muestras para aislar hongos dermatofitos 142 2.1.3.2 Aislamiento de hongos dermatofitos 143 2.1.3.3 Identificación morfológica de hongos dermatofitos 143 2.1.3.4 Identificación de dermatofitos mediante técnicas adicionales 144 2.1.3.5 Patogenia 145 2.1.3.6 Manifestaciones clínicas 146 2.1.3.7 146 2.1.3.8 No inflamatorias 147 2.1.3.9 Inflamatorias 147 2.1.3.10 Tiña fávica 147 2.1.3.11 148 2.1.4 Género 149 2.1.5 Género 161 2.1.6 Género 177 2.1.7 Género keratinomyces 179 2.1.8 Hongos que producen micosis superficiales 183 2.1.9 Hongos que producen micosis subcutáneas 188 2.1.10 Hongos que producen micosis sistémicas 200 2.1.10.1 Coccidioidomicosis 201 2.1.10.2 Histoplasmosis 201 2.1.10.3 Paracoccidioidomicosis 201 2.1.10.4 Blastomicosis 201 2.1.10.5 Muestras clínicas de micosis sistémicas 201 Unidad 3. Hongos contaminantes 209

3.1 Hongos contaminantes filamentosos 210 3.2 Hongos contaminantes levaduriformes 211 3.3 Otros hongos contaminantes 222 3.4. Antifúngicos 223 Unidad 4. Hongos de importancia fitopatológica 226

4.1 Hongos fitopatógenos 227 4.2 Enfermedades producidas por hongos en plantas 227 4.3 Consecuencia de las enfermedades causadas por hongos fitopatógenos 228 4.4 Síntomas de enfermedades causadas por hongos en plantas 228 4.5 Diagnóstico de enfermedades en plantas 236 4.6 Hongos fitopatógenos inferiores 237 4.7 Hongos fitopatógenos superiores 246 Unidad 5. Hongos biocontroladores 263

5.1 Control biológico 264 5.2 Controladores biológicos 265 5.3 Tipos de control biológico 265 5.4 Hongos como agentes de control biológic0 265 5.4.1 Hongos depredadores 266 5.4.2 Hongos parasíticos 266 5.4.3 Hongos antagonísticos 266 5.5 Hongos parásitos de insectos 266 5.6 Hongos entomopatógenos 266 5.6.1 Mecanismo de infección de los hongos entomopatógenos 267 5.6.2 Ventajas del uso de hongos entomopatógenos 268 5.6.3 Desventajas del uso de hongos entomopatógenos 269 Unidad 6. Hongos de importancia industrial 277

Glosario 290 Referencias 305

Figuras

Figura 1. Soma de los hongos 41 Figura 2. Hongo en forma de plasmodio 42 Figura 3. Tejido prosénquima de algunos hongos 43 Figura 4. Tejido pseudoparénquima de algunos hongos 43 Figura 5. Haustorios 44 Figura 6. Rizomorfos 44 Figura 7. Formación de conidias 45 Figura 8. Formación de esporangios 46 Figura 9. Esporodoquio 46 Figura 10. Rizoides 47 Figura 11. Picnidio 47 Figura 12. Acérvulo 48 Figura 13. Clamidospora 48 Figura 14. Esclerocios 49 Figura 15. Esporangióforo y esporangiosporas 50 Figura 16. Conidióforo y conidias 51 Figura 17. Artroconidias o artrosporas 51 Figura 18. Clamidosporas o clamiconidias 52 Figura 19. Levaduras en gemación 52 Figura 20. Blastosporas 53 Figura 21. Simpodulosporas 53 Figura 22. Fialosporas 54 Figura 23. Anelospora 54 Figura 24. Porosporas 55 Figura 25. Aleurioconidio 55 Figura 26. Reproducción sexual de los hongos 58 Figura 27. Oospora estructura de origen sexual de algunos hongos 59 Figura 28. Zygospora, estructura de origen sexual de algunos hongos 59 Figura 29. Ascostromas 60 Figura 30. Cleistotecio 60 Figura 31. Peritecio 60 Figura 32. Apotecio 61 Figura 33. Basidio y basidiosporas 61 Figura 34. Fases de desarrollo de un microorganismo 66 Figura 35. Recuento de células con hemocitómetro o cámara de Neubauer 68 Figura 36. Cámara de Neubauer o hemocitómetro 69 Figura 37. Determinación de la biomasa del hongo 71 Figura 38. Medición del crecimiento del hongo en caja de Petri 72 Figura 39. Diferentes formas de esporas 76 Figura 40. Toma de muestra y contenedor adecuado para recogerla 78 Figura 41. Contenedores para recolectar muestras 79 Figura 42. Siembra de muestras para el aislamiento de hongos 80 Figura 43. Cámaras húmedas con muestras vegetales 81 Figura 44. Aislamiento de hongos de síntomas de muestras de tejido vegetal 82 Figura 45. Aislamiento de hongos de signos de muestras de tejido vegetal 84 Figura 46. Trampa para inducir la descarga de ascosporas 85 Figura 47. Aislamiento de hongos de suelo 87 Figura 48. Siembra directa de suelo para aislar hongos fitopatógenos 88 Figura 49. Método para aislar hongos del suelo con porta-objetos impregnados de agar agua 90 Figura 50. Trampas o cebos con medios de cultivo sintéticos para aislar hongos del suelo 92 Figura 51. Características macroscópicas de cultivos de hongos 93 Figura 52. Placa con azul de lactofenol, utilizando estilete 96 Figura 53. Placa con cinta adhesiva y azul de lactofenol 98 Figura 54. Realización de placa de tejido vegetal con signos 99 Figura 55. Algunas morfologías microscópicas de hongos 100 Figura 56. Microcultivos realizados por punción de cultivo de hongo 102 Figura 57. Micocultivos realizados a partir de diluciones del hongo 104 Figura 58. Metodología a tener en cuenta para leer un microcultivo realizado con dilución del hongo 107 Figura 59. Dispositivo para ajustar al objetivo 10X del microscopio 109 Figura 60. Pruebas de patogenicidad con hongos fitopatógenos 111 Figura 61. Inoculación de tejido vegetal 112 Figura 62. Siembra del hongo a partir de signos presentes en el tejido vegetal 113 Figura 63. Tubo germinativo con apresorio 114 Figura 64. Mantenimiento y preservación de hongos 124 Figura 65. Recuento de colonias 126 Figura 66. Determinación de la viabilidad del hongo con azul de tripano 127 Figura 67. Procedimiento para determinar el porcentaje de esporas del hongo 128 Figura 68. Géneros y especies de hongos dermatofitos 140 Figura 69. Trichophyton spp. 151 Figura 70. Trichophyton mentagrophytes 152 Figura 71. Trichophyton rubrum 153 Figura 72. Trichophyton schoenleinii 154 Figura 73. Trichophyton verrucosum 155 Figura 74. Trichophyton tonsurans 156 Figura 75. Trichophyton equinum 157 Figura 76. Trichophyton violaceum 158 Figura 77. Trichophyton concentricum 159 Figura 78. Microsporum spp. 163 Figura 79. 164 Figura 80. Microsporum gypseum 165 Figura 81. Microsporum audouinii 166 Figura 82. Microsporum fulvum 167 Figura 83. Microsporum ferrugineum 168 Figura 84. Microsporum nanum 169 Figura 85. Microsporum vanbreuseghemii 170 Figura 86. Microsporum distortum 171 Figura 87. Microsporum persicolor 172 Figura 88. Microsporum praexco 173 Figura 89. Microsporum racemosum 174 Figura 90. Microsporum cookei 175 Figura 91. Microsporum gallinae 176 Figura 92. Epidermophyton 177 Figura 93. Epidermophyton floccosum 178 Figura 94. Epidermophyton stockdaledae 179 Figura 95. Keratinomyces 181 Figura 96. Keratinomyces ajelloi 182 Figura 97. Complejo Malassezia 184 Figura 98. Malassezia furfur 185 Figura 99. Hortaea werneckii 186 Figura 100. Trichosporon beigelli 187 Figura 101. Micetomas 188 Figura 102. Cromoblastomicosis 189 Figura 103. Complejo Sporothrix shenckii 190 Figura 104. Sporothrix shenckii 191 Figura 105. Feohifomicetos - Hialohifomicetos 192 Figura 106. Madurella mycetomatis 193 Figura 107. Cladosporium carrioni 194 Figura 108. Curvularia lunata 195 Figura 109. Fusarium verticillioides 196 Figura 110. Fonseca pedrosoi 197 Figura 111. Lacazia loboi 199 Figura 112. Hongos que producen micosis sistémicas 204 Figura 113. Blastomyces dermatitidis 205 Figura 114. Coccidioides immitides 206 Figura 115. Histoplasma capsulatum 207 Figura 116. Paracoccidioides brasiliensis 208 Figura 117. Hongos filamentosos contaminantes 212 Figura 118. Absidia spp. 213 Figura 119. Rhizomucor pusillus 214 Figura 120. Mucor spp. 215 Figura 121. Rhizopus oryzae 216 Figura 122. Aspergillus spp. 217 Figura 123. Hongos levaduriformes contaminantes 218 Figura 124. Candida spp. 219 Figura 125. Rhodotorula glutinis. 220 Figura 126. Cryptococcus neoformans 221 Figura 127. Enfermedades producidas por los hongos en plantas 234 Figura 128. Hongos fitopatógenos inferiores 240 Figura 129. Phytophtora spp. 241 Figura 130. Pythium spp. 242 Figura 131. Peronospora spp. 243 Figura 132. Mucor spp. 244 Figura 133. Rhizopus spp. 245 Figura 134. Etapa sexual y asexual de los hongos ascomicetos 246 Figura 135. Hongos fitopatógenos superiores 250 Figura 136. Venturia spp. 251 Figura 137. Alternaria spp. 252. Figura 138. Aspergillus spp. 253 Figura 139. Colletotrichum spp. 254 Figura 140. Fusarium spp. 255 Figura 141. Geotrichum spp. 256 Figura 142. Penicillium spp. 257 Figura 143. Cladosporium spp. 258 Figura 144. Thielaviopsis spp. 259 Figura 145. Trichoderma spp. 260 Figura 146. Uromyces spp. 261 Figura 147. Hemileia spp. 262 Figura 148. Hongos entomopatógenos 270 Figura 149. Beauveria spp. 271 Figura 150. Metharizium spp. 272 Figura 151. Paecilomyces spp. 273 Figura 152. Verticillium spp. 274 Figura 153. Entomophthora spp. 275 Figura 154. Trichoderma spp. 276 Figura 155. Hongos de importancia industrial 279 Figura 156. Sacharomyces cerevisiae 280 Figura 157. Penicillium roquefortii 281 Figura 158. Geotrichum candidum 282 Figura 159. Ashbya gossypii 283 Figura 160. Penicillium notatum 284 Figura 161. Penicillium chrysogenum 285 Figura 162. Cephalosporium acremonium 286 Figura 163. Yarrowia lipolytica 287 Figura 164. Pleurotus ostreatus 288 Figura 165. Lactarius indigo 289

Tablas

Tabla 1. Aportes a la historia de la micología 20 Tabla 2. Categoría de los hongos dependiendo de la reproducción sexual 57 Tabla 3. Clasificación de los hongos 74 Tabla 4. Algunos medios de cultivos sintéticos utilizados para hongos 132 Tabla 5. Clasificación de hongos dermatofitos de acuerdo a su nicho ecológico 140 Tabla 6. Especies del género Trichophyton 150 Tabla 7. Especies de Trichophyton poco frecuentes y algunas no patógenas 160 Tabla 8. Especies de Microsporum 162 Tabla 9. Familias de antifúngicos 224 Tabla 10. Principales enfermedades que causan los hongos fitopatógenos inferiores y superiores 229 Tabla 11. Enfermedades producidas por diferentes géneros y especies de hongos fitopatógenos 229 Tabla 12. Características morfológicas (características microscópicas) de algunos hongos fitopatógenos inferiores 238 Tabla 13. Características morfológicas (características microscópicas) de algunos hongos fitopatógenos superiores 248 15 | Micología General 16 | Micología General Presentación Las autoras. diferentes tópicos para elbiendela comunidad. sienta que está interactuando con estos microorganismos de gran importancia en los las diferentes relaciones ecológicas y endondemásquegenerar respuestas, ellector basado enelconocimiento deorganismos deestereino, como enemigosoaliadosen evaluar métodos y compartir resultados, para el fortalecimiento del diálogo de saberes Las autoras hacen una invitación a explorar, analizar, observar, obtener información, final sepresenta unglosariopara elcomplemento dela información obtenida. biocontroladores, enla sexta unidadseabordan hongosdeimportancia industrial y al los hongospatógenos deimportancia fitopatológica, la quinta unidad trata dehongos sistémicas; enla tercera unidadse trabajan hongoscontaminantes; enla cuarta unidad incluyen hongosdermatofitos, hongosrelacionados con micosis subcutáneas y micosis En la segunda unidad seabordan loshongospatógenos deimportancia clínica,que conocimiento por partedellector. se presenta en forma de diagramas e ilustraciones para facilitar la aprehensión del fácil interpretación de los conceptos. En las demás unidades la información en general viabilidad y medios de cultivo, complementadas con ilustraciones, lo quepermite la estructura, fisiología,reproducción, morfología, técnicas y tinciones, preservación, y funcional.En la primera unidadsepresentan lasgeneralidades deloshongos,su y a nivel industrial, que conforman un mundo complejo en lo morfológico, metabólico incluye loshongoscontaminantes, losutilizadospara elcontrol deplagas,insectos, Esta obra plasma enseisunidadesuna gama depatologías a nivel clínico y vegetal, que en ellaboratorio. microorganismos y propicie el fortalecimiento de lashabilidadescientíficas y el trabajo estrategia didáctica enelenriquecimiento dela formación einformación sobre estos los vínculos establecidosentre loshongos y elmedioambiente, para quesirva como al mundoacadémico con elpropósito decomunicar enunlenguaje y esquemassencillos El Programa deBacteriología dela Universidad Católica deManizales entrega esta obra

17 | Micología General 18 | Micología General GENERALIDADES aportes deimportantes micólogos, a esta ciencia, están relacionados enla Tabla 1. dermatofitos y otros causantes depatologías enelhombre (Arenas, 2011). Algunos Audouin; siguieron una seriedeestudios y descubrimientos dediferentes hongos basiana descubrió quela muscardina enelgusanodeseda era producida por unhongo p. 1) y la historia dela micología médica se inició con Agostino Bassien1835, cuando “La micología esla rama dela microbiología quesedesarrolló primero” (Arenas, 2011, (Sánchez et al.,2000). esporas, la influencia defactores ambientales, y la incidencia y control dela enfermedad de trigo era producida por unhongo, delcualestudióla germinación y reproducción delas vienen delmismohongo(esporas); J.B. Prevosl demostró quela enfermedad decarbón contagioso; Pier Antonio Michelideterminó queelhongoprovenia deestructuras que experimentales queelhongoproduce elcarbóndel trigo ( los hongos,cuandoinvestigadores como Mathieu Tillet, determinó mediante estudios devastadoras enloscultivos, hace aproximadamente 300añossecomenzó elestudiode que repercute en problemas para el bienestar de la sociedad. Debido a las consecuencias comenzó a preocuparse por laspérdidas ocurridasenlascosechas por loshongos,lo Los primeros escritos sobre la historia de la humanidad dan cuenta que elhombre 1.1.1 Historia dela micología (Alexopoulus, 1979). en 1729 publicó los hongos.Pero elfundador dela micologia esPier Antonio Micheli(italiano), quien por Antonie van Leeuwenhoek, enelsiglo XVII, comenzó elestudiosistemático de se pensara enmicroscopios oaúnensimpleslentes. Con la invención delmicroscopio entre los hongos más grandes, lo que atrajo la atención de los naturalistas antes de que logos =discurso, etimológicamente, eselestudiodelassetas, lascualesseencuentran La Micología eselestudiodeloshongos; viene delaspalabras griegas:mykes =hongo+ 1.1 Micología ); estasobservaciones fueron confirmadas y publicadaspor elfrancés Víctor Nova Plantarum, donde incluyó sus investigaciones sobre los hongos Tilletia caries (Beauveria ), era

19 | Micología General 20 | Micología General Aportes a la historia dela Micología Tabla 1. Fuente: Monzón y Blasco, 1998 Fuente: DeCarvalho, 2012 F uente: Gayo PlinioSegundo Nicandro deColofón Fuente: Aulo Cornelio Celso Andrea Cesalpino “Plinio el viejo” “Plinio Alchetron, Autor Freixa, 2014 2017 2009). Definió loshomgoscomo seres intermedios entre lasplantas y losanimales(Ibarra, 2002). Estableció la relación deldesarrollo dehongos(trufas) con laslluvias(González, como infección tinea capitis tipo (Echevarría, 2016). (querión) y el favus. Describió la condición clínica de porrigo, que se conoce hoy fue corroborado posteriormente por Galeno;luegoreconoció la tiña inflamatoria candidosis seudomembranosa, a la cualasignóelnombre de“alfa alba”, locual con aspectosclínicos dealgunasmicosis superficiales;definió por primera vea la Primer científico encomenzar investigaciones con hongos dermatofitos, trabajó venenosos” ( “Describió detalladamente la sintomatología producida por diversos hongos Monzón y Blasco, 1998). Italia (15a.C.–50d.C.) Época, origen y aporte Grecia (204-135a.C.) Italia (23–79d.C.) Italia (1519–1603) Joseph Pittonde Tournefourt Ferdinand VonHebra Fuente: Carrillo, 2016 Fuente:2011 Arenas, Fuente:2008 Arries, Pier Antonio Micheli Pier Antonio Fuente:s.f. Azzad´s, Robert Hooke 3). “Identificó la tinea crurisdebida a Afirmó que“loshongoseran seres inferiores” ( Aspergillus de esporas enunmediopreparado (Ibarra, 2009). A élseledebeel término de independientes de las plantas y losanimales. Obtuvo hongos por inoculación Fundó la micología con sulibro s.f.). “Observó queelmicelio deloshongosseorigina departículasogranos” (Scheinvar, (Arenas, 2011). Inglaterra (1635–1703) Francia (1656–1708) Francia (1679–1737) Suecia (1707 –1778) Nova plantarum genera Epidermophyton floccosum” Ibarra, 2009). . Definió loshongoscomo (Arenas, 2011,p.

21 | Micología General 22 | Micología General Fuente: Universitá dePavia. (s.f.) Julius Vincenz von KrombholzJuliusvon Vincenz Christiaan Hendrik Persoon Fuente: O’Reilly, 2011 Fuente: Rebollo, s.f. Fuente: Rebollo,s.f. Elias Magnus Fries Agostino Bassi sistemática micológica (Rebollo, s.f). mycologicum Desarrolló la sistematización deloshongosendos volúmenes y publicó publicó varios trabajos significativos enel tema (O’Reilly, 2011). Realizó numerosos experimentos relacionados con la toxicidad deloshongos y hongo ( Estudió la muscardina delgusanodeseda y determinó que a ésta la producia un en micología, loquemarca como elpadre dela micología (Rebollo, s.f.). Gasteromycetes deacuerdo a la nomenclatura binomial.Describió70géneros más methodica fungorum, Autor de: Beauveria bassiana en tres volúmenes, obra queesreferente y punto departida dela Observationes mycologiques donde inicia la clasificaciónde República Checa (1782 –1843) ) (Arenas, 2011). Sudáfrica (1761 –1836) Suecia (1794 -1878) Italia (1773 –1856) , dos volúmenes de

Ustilaginales, UredinalesUstilaginales, y Synopsis Systema Fuente: Grzybowski y Krzysztof, Carl Ferdinand Eichstedt Fuente: Brzeziński, 2011 Pehr Henrik Malmsten Robert Erich Remak Fuente: Sierra, 2016 Fuente:2014 Anell, David Gruby 2013 cual despuésfueclasificadoenelgénero Encontró elhongo (Echevarría, 2016, p. 23). “Se inoculó el agente infeccioso del favus para demostrar que era infeccioso” (Echevarría, 2016, p. 23). “Describrió elgénero microspórica y elcultivo del de la enfermedad antes delasformulaciones deKoch; la descripcióndela tiña Entre sus trabajos secuenta: elaislamiento del hongo del favus, la reproducción Microsporum furfur Trichophyton Microsporum audouinii Alemania (1816–1892) Alemania (1815–1865) Hungría (1810–1898) Suecia (1811- 1883) y lasespecies enlasescamasdepitiriasis versicolor, el Malassezia mentagrophytes (Arenas, 2011). (Arenas, 2011). y tonsurans ”

23 | Micología General 24 | Micología General Fuente: Bryden y Hodgson, 2013 Fuente:2017 Alchetron, Henry VandykeCarter PierSaccardo Andrea Fuente: O¨Reilly, 2011 Fuente: (Rebollo, s.f.). Giacomo Bresadola Lucien Quélet Leiden y París” (Alchetrón, 2017). Bresadola seencuentran enlasuniversidades de Washington, Trent, Uppsala, colección (unas 30000especies), aunquepartesadicionalesdela colección de en varias instituciones. ElMuseodehistoria natural deEstocolmo tiene la mayor 60 publicaciones,casi todas escritasenlatín. Suscolecciones seconservan hoy “Es autor de1017 especiesdehongos y unos15 géneros en aproximadamente incursiones durante unperíododeunos35años” (O’Reilly, 2011). la persistencia,el trabajo metódico y la gran atención aldetalle, hizo increíbles en todo el mundo, una tarea demasiado ambiciosa, pero en la que, a través de cobertura a todas lasregiones deItalia y eventualmente a todos loshongos de hongos,lascuales52eran nuevas para la ciencia.Más tarde extendió su “Publicó Mycologiae Venetae Specimen, en la que describió unas 1200 especies violacea Hygrocybe nigrescens entre lasqueseencuentran Xerocomus, Omphalina, Phelinus,Rhodophilus, Sarcodon, Stropharia, Phylloporus, los géneros descritos por Quélet se citan: Caliptela Sorbona en1876. Luego recibió elpremio Desmazières, otorgado en1878. Entre láminas; fuéel trabajo quele valió la medalla deplata enlassociedadesla 1872, seguido por 22 adiciones y 2 ediciones especiales, ilustradas con Su primer estudiomicológico Francia (1832-1899) , Xerocomus rubellus y sonmasdedoscientas lasespecies y subespeciesquedescribió Describió y acuñóel término , Lactarius decipiens , etc. (Rebollo, s.f.). Les champignons du jura et des vosges : Londres (1831–1897)

Agaricus bitorquis, Italia (1845–1920) Italia (1847 –1929) micetoma , Lepiota castanea

Hydnum repandum (Arenas, 2011).

Gyroporus, , , R. serotina aparecido en variedad, hermosas , R. Raymundo García Menocal RaymondJacques Adrien Fuente: Pillai et al.,2016 Fuente:2015 Abrodos, Carlos LuisSpegazzini Fuente: Fuente: EcuRed, s.f. Hubert Poudot Sabouraud Pouliart, 2013 la medicina y modelodeobservación científica (Arenas, 2011). cabelludo dermatofitosis. En 1910publicó: Padre dela micología moderna.Hizo elprimer estudiosistemático delas Natural, París (Pouliart, 2013). Micólogo dealtonivel, sucolección dehongosseconserva enelMuseodeHistoria enfermedades delapiel y sífilis la Habana (1902),eincluyó uncapítulosobre dicha materia ensulibro Enfermedades dela piel y sífilisen la Facultad deMedicina dela Universidad de Se ocupódeuna manera intensa delasmicosis enCuba. Fundó la cátedra de de La Plata” (Aguilar, 2010). los mejores micólogos delmundo y precursor delosestudiosbotánicos enelRío Congreso Internacional deBruselas, celebrado en1910, loconsideró como unode variantes, loqueconvirtió enunodelosmásrepresentativos, por elloel Tercer etc., selogró elaborar enelpaísunmuestrario dehongoscon másdecuatro mil todo nuestro territorio y lospaises vecinos deBrasil, Paraguay, Uruguay, Chile Con elmaterial colectado enuna veintena de viajes querealizó Spegazzinipor casi describiendo ensusprimeros trabajos una especiedehongo(Agaricus platensis). “Publicó artículosdentro delos Anales dela SociedadCientífica Argentina, , y elprimer Manual demicología dermatológica Francia (1864–1938) Francia (1861–1937) Cuba (1856–1917) Italia (1858-1926) (EcuRed, s.f.). Enciclopedia deenfermedades delcuero , quees ya unclásico de Manual de

25 | Micología General 26 | Micología General Arthur Henry Reginald Buller Fuente: Goldsborough, 2017 Samuel TaylorDarling Fuente: Pereyra, 2014 Fuente: Ribera, 2008 Fuente: Lettice, 2010

Alejandro Posadas Edwin John Butler India; Era elclásico manualdepatología vegetal desuépoca (Lettice, 2010). ´Hongos y enfermedades enplantas´ sobre lasenfermedades delasplantas dela de categorizar cerca de 150 especies de hongos patógenos de plantas. Publicó “Es considerado como el´padre dela patología vegetal india´.Fue responsable hongos y estudiosodeloshongos y dela roya del trigo” (Goldsborough, 2017). “Principalmente conocido hoy endía como uninvestigador dedatos básicos sobre histoplasmosis seconoce como “enfermedad deDarling” (Pillai et al.,2016). Descubrió y describióelagente causaldela Histoplasmosis(Velásquez, 2010). La (Velásquez, 2010). Referente en Argentina por descubrir elprimer casodecoccidioidomicosis Estados Unidos (1872–1925) Reino Unido (1874 –1944) Argentina (1870–1902) Irlanda (1874 – 1943) Fuente:2013 y AlAboud AlAboud, Marcelle Louise Fernande Le Gal Fuente: Pillai et al.,2016 Fuente:2012 AlAboud, Fuente: Becker, 2016 Elizabeth Lee Hazen Henri Gougerot Bruno Bloch encuentra sineditar. mundo. Suprincipalobra Sus obras micológicas ensumayoría tenían (Nystatin)” (Pillai et al.,2016). Hazen fueeneldescubrimiento delprimer antifúngico conocido por elhombre Simplified, queestá enusoinclusoahora. La contribución másimportante de organismos. También publicó un libro, Lab Diagnosis of Pathogenic Fungi “En 1944ideósupropio laboratorio para la identificación dehongos y otros (Ríos, 2013). monografía: del hongoSporothrix schenckiienenfermedades cutáneas y publicaron la Con sucolega Beurmannrealizó una extensa investigación sobre la participación Fue el primero enrealizar estudios sobre inmunología delas micosis (Arenas, 2011). Sporotrichoses Sobre especiesdeScutellinia en todo elmundo Estados Unidos (1885-1975) con baseen250casosdeesporotricosis enFrancia Francia (1895–1979) Francia (1881–1955) Suiza (1878–1933) Discomycetes dediferentes partesdel aun se

27 | Micología General 28 | Micología General Fuente: Chung y Bennett, 2016 Constantine John AlexopoulusConstantine José Diódoro Fernando Latapí Fuente: DeSando, 2017 Fuente: Guzmán, 2002 Chester W.Emmons Fuente: Guillet, s.f. Roger Jean Heim la Micología Contribuyó alconocimiento micológico. Autor delibros: anteriormente tratada mediante amputación” ( primera vez con éxito enlosmicetomas, patología cuya localizaciónpodálica era de sulfonas y conocimiento sobre micosis profundas lollevaron a emplearlaspor – 1060). “Pionero enelusodela griseofulvina enla tiña enMéxico; sumanejo Participó enlosdecenios másfecundos dela micología médica enMéxico (1930 2016). vez la relación delosmicroorganismo con lasheces deestasaves (Vallejo et al., neoformans Reordenó la nomemclatura deloshongos (Arenas, 2011);aisló s.f.). micología. Se ilustra con tablas de acuarela, debido al propio Roger Heim” (Guillet, constituye su tesis doctoral, apoyado en 1931, marcó un hito en la historia de la afinidades genéricas y límites de especies en de losllamadoshongossuperiores y diseñóuna visión globalsobre filogenia, contribución a la redacción del orden de los Agaricales. “Estudió la organización Es considerado un maestro de la mitología del siglo XX. Realizó una amplia de excretas de palomas urbanas ( (Brodie, 1987). Estados Unidos (1900–1985) Estados Unidos (1907–1986) Francia (1900–1979) México (1902–1989) Columba livia Guzmán, Asidiomycetes 2002). Micología ), definió por primera . El trabajo que , Introducción a Cryptococcus Human and Animal Mycology, 2017 Fuente: International Society for Henri CharlesLouis Romagnesi Fuente: Neto, Pasternak, 2003 Antonio GonzálezOchoa Fuente: Guzmán, 2002 Carlos Da Silva Lacaz Fuente: Gabriel Segretain Becker, 2016 incipiente eimprovisada” (Neto y Pasternak, 2003). “Inició la Micología enBrasil, con Floriano Paulo de Almeida, antes absolutamente 2017). micología médica” (The International Society for Humanand Animal Mycology, Su competencia micológica, sin embargo, comprendía todos los campos de la tanto, seconocía globalmente como hongooportunista en pacientes con SIDA. hongo que tiene sureservorio natural enratas vietnamitas debambú y mientras y ganófama internacional alidentificar y describir el sus patógenos. Suinterés también fueenla histoplasmosisafricana enmonos cual hizo investigación decampoenSenegal y Mauritania, y describió varios de investigación era “Profesor honrario delInstitutoPasteur deParís. Suprincipalcampode exóticas atlas dehongos;Las setas denuestro país; Atlas desetas europeas especies deEuropa occidental y central, asícomo de Argelia y Marruecos; Autor delossiguientes libros: inhalación” (Arenas, 2011). paracoccidioidomicosis enMéxico y demostró queelagente causalpenetra por diagnóstico y elestudioinmunológico deesta micosis. Describióelprimer casode Contribuyó “al aislamiento deunpolisacáridoSporothrix loquesirviómuchoal trabajos relevantes en todos losaspectosdeesta especialidad”(Guzmán, 2002). número demicólogos, quienescontinuaron con la misma entrega haciendo “Se leha llamadoelpionero dela micología médica enMéxico, formó ungran (Nijhuis,2016). myzetomes, eumyzetomes Francia (1913–2008) México (1910–1984) Francia (1912–1999) Brasil (1915–2002) Análisis dechampiñonessuperiores asícomo Penicillium maneffei aktinomyzetomes , incluidas ; , enel Nuevo Setas , un

29 | Micología General 30 | Micología General Fuente: Fuente: Grupo Micológico “B. Fuente: Viviani, 2008 Fuente:2008 Viviani, Carlos Spegazzini,s.f. Edouard Drouhet Francois Mariat Asociación Jorge Wright Bruno Cetto Cetto” (s.f) Micológica influencia” ( Otros tantos micólogos diseminadospor todo elpaís,son testimonio desu la investigación micológica, acompañando elcrecimiento delosquelorodeaban. gama delíneasmicológicas. Estimulóelinicio y desarrollo deotros aspectos de de investigadores, notable para unpaís del tercer mundo, dedicados a una amplia Naturales ha dejadouna impronta quenopuedediscutirse:unnúmero singular intensa tarea enla investigación y docencia. En la Facultad deCienciasExactas y “Propulsor dela Micología en Argentina enlosúltimos50años,a través deuna Micológico “Bruno Cetto” Venezia-Mestre, s.f.). Considerado elmas importante divulgador dela micología italiana (Grupo forma una franja paralela al Trópico deCáncer” (Lavalle, 2004). trabajos másimportantes fueprecisar la zona geográfica delosmicetomas que en varias cepas recolectadas en el Centro Dermatológico Pascua. Uno de sus Realizó aportesimportantes enmorfología de pacientes con micosis profundas” (Viviani, 2008). estandarizados para elestudiocualitativo y cuantitativo deanticuerpos séricos en inmunológica durante la criptococosis. Finalmente, preparó antígenos fúngicos neoformans enla virulencia fúngica, y loidentificó como la causa dela parálisis el papeldeunpolisacáridocapsular (glucuronoxilomannan) deCryptococcus inmunológica delhuéspeda lasinfecciones fúngicas.En 1950, ya había demostrado “Un interés constante delasinvestigaciones deDrouhet fuela respuesta Asociación Micológica CarlosSpegazzini,s.f.). Argentina (1922–2005) Rumania (1919-2000) Francia (1921–2003) Italia (1921–1991) Sporothrix schenckii , “basándose

Fuente: Fuente: SociedadMicológica Amado GonzálezMendoza Fuente: Ramsteiner, 2009 Fuente: Horak et al.,2003 Autónoma deMéxico, s.f. Meinhard MichaelMoser Rose Marie Dänhncke James Martín TrappeJames Cantábrica, 2017 Universidad Nacional géneros y 175 nuevas especies” (SociedadMicológica Cantábrica, 2017). ha descrito y nombrado unnuevo orden de trufas, dosnuevas familias, 40nuevos coautor decasi500 artículoscientíficos, 4libros, y con susestudiantes y colegas tiene la mayor diversidad de trufas naturales de todos loscontinentes. Esautor o de 25paísesenloscinco continentes y desde1987cada añoen Australia, que investigación a la ecología y taxonomía de la trufa; ha recogido trufas en más sobre hongosradiculares para sudoctorado. Ha dedicadogran partedesu “Encontró una trufa salvaje por primera vez mientras realizaba investigaciones et al.,2014). coautor, 137artículos(en español,inglésofrancés), 48sobre micología” (Mayorga Asociación Mexicana deMicología Médica; hasta 1999, publicó como autor o de más16sociedadesmédicas y/o científicas entre lasqueseencuentra: Contribuyó alfortalecimiento dela Micología enMéxico (Arenas, 2011);“Miembro de hongos. Trabajó con zetas, esautora demas20libros y ha descubierto varias especies determinación enlossistemasdepaíses” (Horak et al.,2003). y estudios taxonómicas sobre hongos grandes y estableció criterios para su estudiantes y colegas de todo elmundo;realizó investigaciones con micorrizas “Fue miembro delcentenario dela British Mycological y mentor denumerosos Estados Unidos (1931–) Austria (1924–2002) México (1930–1914) Alemania (1925–)

31 | Micología General 32 | Micología General Fuente: Universidad EAFIT, 2015 Fuente: SociedadMexicana de Fuente: InstitutodeEcología, Fuente: Medel et al.,2011 Ángela Restrepo Moreno Dermatología A. C.,2015 Gastón Guzmán Huerta Evangelina Perez Silva Amado SaúlCano INECOL, 2016 Ecología, INECOL, 2016). publicó másde420 trabajos, describió másde200especiesnuevas” (Institutode de la Revista Mexicana deMicología. Entre artículos,capítulosdelibros y libros Mexicana deMicología y dela Asociación Latinoamericana deMicología, creador conocimiento dela biodiversidad fúngica deMéxico, fundador dela Sociedad pionero enelestudio de loshongosalucinógenos, promotor de la divulgación del micológicas delpaís,profesor y asesor demúltiplesgeneraciones deinvestigadores, “Fue unemprendedor incansable,creador delasprincipalescolecciones Nanchititla; Flores quenosonflores de México; Guía micológica del género libros están: Ha escrito6libros y 17 capítulosdelibros, 22 trabajos dedivulgación.Entre sus Dermatología A. C.,2015). Micología, publicadosenrevistas nacionales y extranjeras (SociedadMexicana de médico activo escribiócomo autor ocoautor másde300artículos,entre ellosde Contribuyó alfortalecimiento dela Micología enMéxico (Arenas, 2011); como Micología médica” (Galvis et al.,2013). del primer grupodeinvestigación enesta disciplina enColombia, elgrupode laboratorio demicología, quefuesuprimera sección y quepropició la constitución 1970 se creó la Corporación para Investigaciones Biológicas (CIB) y se organizó el en la Universidad de Antioquia. Finalmente, gracias a todas estasconexiones, hacia para la formación dedocentes, construyeron la educacióndela micología médica micología donado en 1960por la Fundación Will Keith Kellogg, así como lasbecas suramericana. Esta y otras ayudas norteamericanascomo ellaboratorio de de importancia médica, especialmente para el estudio de la blastomicosis “Gestionó recursos enEstadosUnidos para la investigación deloshongos Los Hongos enlaCocina Mexicana; Iconografía deMacromicetos (México (1931–2015) México (1932–2016) Colombia (1931- ) México (1931–) (Medel et al.,2011). Amanita del Parque Estatal Sierra de Fuente: Fuente: Infocus, 2015 Fuente:2011 Arenas, John Willard RipponJohn Willard Fuente: Dzau, 2016 Gioconda SanBlas Michael McGinnis Ricardo Negroni Carmona, 2003. (Arenas, 2011). Estudioso dehongosdematiáceos, realizó aportesimportantes a la Micología Sus aportesa la Micología: castellano, inglés y portugués” (Infocus, 2015). 476 publicacionescientíficas sobre diversos aspectosdela Micología Médica en Micólogo contemporáneo, con aportesimportantes enestecampo. “Autor de Tratado de En losúltimosañosha hechoaportesimportantes a la micología clínica. Autor de: • • • • interpretación dela clínica deesa micosis (Carmona, 2003). Identificación geográfica molecular de cepas de Sistema de transformación de sintetasa (con la Universidad de Aberdeen, Uk, Prof. N. Grow). colaboración con CINESTAV, México, Dr. Ruiz Herrera) y genesdequitina Genes deldimorfismo y la virulencia: gendela ornitina descarboxilasa (en de virulencia delhongo Postuló y fuecomprobado al a-1, 3-glucán de la pared celular como un factor Micología médica: hongos y actinimicetos patógenos Histoplasma capsulatum Estados Unidos (1944–) Estados Unidos (1933–) Venezuela (1943–) Argentina (1939-) P. brasiliensis (con elprofesor A. Dominguez) y Blastomyces dermatitidis P. brasiliensis, (Rippon, 1990). con la .

33 | Micología General 34 | Micología General Fuente: Universidad Católica de Victor Manuel Pardo Cardona Solomon PavlovičSolomon Wasser RobertoGuzmán Arenas Jairo CastañoZapata Fuente: Pardo, 2017 Fuente: López, 2011 Fuente:s.f. Arenas, Manizales, 2015 2017). También esautor de53 artículoscientíficos individuales y 9como coautor (Pardo, • • • • Es autor de varios libros relacionados con hongosfitopatógenos: 2013). Internacional de Biotecnología y Biodiversidad de Hongos” (Universidad de Haifa, Lingzhi especial, Ganoderma tsugae var jannieae. También dirige el Centro los hongosmedicinales. También enla obtención dedospatentes para nuestro investigaciones pioneras enlaspropiedades antioxidantes y debarridoradical de “Es unlíder mundialenelestudiodechampiñonesmedicinales.Ha realizado • • • • • misma universidad. Autor de varios libros, entre ellos: un Diplomado deMicología Médica presencial y deundiplomadoa distancia enla Maestro enla Universidad Nacional Autónoma deMéxico (UNAM), profesor de fitopatógenos. nematodos y hongosfitopatógenos;Principios básicos dehongos Guía ilustrada dehongospromisorios para elcontrol demalezas, insectos, Autor de varios libros relacionados con hongosfitopatógenos: Hongos Fitopatógenos deColombia Principios deMicología Manual Práctico deMicología Agrícola. Indice deloshongosfitopatógenos delasplantas cultivadas deColombia. Más de400publicacionesenrevistas especializadas(Arenas, s.f.). Tropical Dermatology Onicopatías: Guía práctica dediagnostico tratamiento y manejo Micología Médica Ilustrada diagnósticoAtlas yDermalología tratamiento . (Coautor). Colombia (1944–) Colombia (1947 –) . México (1946–) Ucrania (1946 –) . . . José Alejandro Bonifaz TrujilloJosé Alejandro Fuente: SociedadMicológica Cristina Elena Canteros Axel Rodolfo Santiago Fuente: Imgrum,2016 Fuente: Infocus, 2015 Fuente: Pabón, s.f. Cantábrica, 2017 André Bidaud • • • • Coautora dealgunosartículoscientíficos: • • • • • • • maestro Lorenzo deMontemayor” (Pabón, s.f.). especie delgénero Aspergillus, identificado como Otro desusimportantes logros enla Micología fuela identificación deuna nueva conocimientos sobre hongosproductores demicosis profunda enestospacientes. en pacientes con SIDA, enelaño1995. Actualmente sigueaportandonuevos SIDA, siendoelprimero en Venezuela enidentificar Paracoccidioides brasiliensis “Ha hecho grandes aportes en el estudio de las micosis en pacientes con HIV y Rhône-Alpes Savoie Participa enla publicacióndel “Especialista engénero neglected killer continues onitsrampage. Disseminated histoplasmosis in HIV-infected patients in South America: a Brote dehistoplasmosis enlaProvincia deNeuquén, Patagonia Argentina. environmental isolatesof anoncohematological center. Genotyping of clinical isolatesof Aspergillus flavusanditsrelationship with Identificación rápida deHistoplasmacapsulatum en lisadosdecultivo. Autor dellibro Mexicana deDermatología y Academia Mexicana deDermatología). Editor de Dermatología Revista Mexicana (Diario Oficialdela Sociedad (UNAM) Profesor depre y posgrado dela Universidad Nacional Autónoma deMéxico Nacional deInvestigación (Sistema Nacional deInvestigadores, CONACYT). Sistema Investigador nacionaldelSistema Nacional deSaludeInvestigador del Investigador principaldelserviciodeDermatología. General deMéxico “Dr. Eduardo Liceaga”. Jefe deldepartamento deMicología, ServiciodeDermatología. Hospital . Boletín deuna federación desociedadesmycológicas de ” (SociedadMicológica Cantábrica, 2017). Micología Médica Básica. Cortinarius, Venezuela (1950-) Argentina (1960-) Francia (1949–) México (1957–) Bulletin mycologique et botanique Dauphiné- uno delosco-autores del Atlas decortinaires. A. insulicola , quepublica con su Auvergne-

35 | Micología General 36 | Micología General Por otro lado, pérdidas considerables por casuas asociadascon ellos(Castaño, 1997). los microorganismos másnumerosos, de ahí quela economía mundialsufra anualmente en suhábitadparasítico y sonlosprincipalesagentes fitopatógenos debidoa que son 2005, p. 273). Los hongos varían ensuhabilidad para ocasionar enfermedad, asícomo hongo y cada unode loshongosparásitos ataca a unoomás tipos deplantas” (Agrios, producen enfermedades en las plantas. Todas las plantas son atacadas por algún tipo de Médica” (Uribarren et al.,2016, p. 1) y seconsidera que“más de8.000 especiesdehongos aproximadamente el10%constituye elgrupodehogosestudiadosdentro dela Micología se considera quepuedehaber 1.5billonesdeellas.De toda esta gran biodiversidad, De igualmanera “se handescritoalrededor de70.000 especiesdehongos,pero asexualmente. son heterótrofos (no poseenclorofila), sereproducen sexual y asexualmente, osolo Además, son uni o pluricelulares, de paredes rígidas (por la presencia de quitina), los ubicó enelreino Fungae oFungi (Arenas, 2011). procariontes y también sellamandominios, losdemássoneucariontes), y a loshongos Chromista, Protozoa, Fungi, Plantae y Animalia), losdosprimeros tienen células biología molecular, clasificó a losseres vivos ensiete reinos (Archeabacteria, Eubacteria, plantae y Animalia); en 2002, Kendrick, teniendo en cuenta también la inmunología y la Harding Whittaker agrupóa losseres vivos encinco reinos (Mónera, Protista, Fungae, criptógamas y enla división( “Los hongosseconsideraron originalmente como plantas inferiores enla categoría delas 1.2 Hongos bebidas, como quesos, pan y cerveza. Otros hongos han aportado metabolitos bioactivos mejoran la calidadde vida delos seres humanosalcontribuir a la producción dealimentos y naturaleza y sonesencialespara degradar y reciclar materia orgánica. Algunos realmente Muchas especies de hongos son beneficiosas para el género humano. Están en la p. 625). son absorbidospasivamente ointegrados a la célula por transporte activo (Mitchell,2011, degradan una amplia variedad desustratos orgánicos ennutrientes solublesque luego son aerobios obligadosofacultativos. Sonquimiótrofos secretores deenzimasque membrana nuclear, unretículo endoplásmico, mitocondrias y unaparato secretor. Muchos Los hongossonorganismos eucariotos y cada uno tiene almenosunnúcleo y una Phylum ) Thallophitas” (Arenas, 2008, p. 9). Desde1969Robert • • • Los hongos tienen lassiguientes características comunes: 1.2.1 Características deloshongos e identificar información enla interacción huésped-hospedante (Barnes,1994). generar medidas efectivas, optimizar recursos, reducir efectos negativos en el ambiente Porque determinar elagente causaldeuna patología conlleva a:manejar elproblema, de una patología, El conocimiento dela morfología deloshongos y elconocimiento como agente etiológico creciente deestegrupopatógenos (Delgadoet al.,1994). aparición decepas resistentes a losmismossonfactores adicionalesdela importancia importancia. Elnúmero reducido defármacos antifúngicos quehay enelmercado y la causar infecciones fúngicas, y losllamados“hongosoportunistas” hancobrado especial terapéuticos masla epidemia del VIH SIDA hanaumentado lasespeciescapaces de a terapias inmunosupresoras y antibioterapia deamplioespectro. Esosavances decenios ha aumentado la incidencia deinfecciones fúngicasenpacientes sometidos porque lasinfecciones quecausabannorevestían extrema gravedad, pero, enlosúltimos Durante mucho tiempo loshongosrecibieron poca atención eneldiagnóstico clínico, difusión sustanciassimples y solubles,producto de la acción enzimática externa consistencia rígida queesloimpidela fagocitosis y a través deella pasan por Tienen pared celular conformada por polisacáridos,polipéptidos y quitina de la energía y elcarbono. Son heterótrofos: sealimentan demateria orgánica preformada dela cualaprovechan organizada. Son eucariontes: presentan unnúcleobiendiferenciado con membrana nuclear bien riesgos deenfermedades jueganunpesofundamental (Mitchell,2011,p. 625). conjunto deconocimientos, dentro deloscualeseldiagnóstico decasos y la evaluación de Un sistema de manejo de enfermedades sosteniblemente funcional se sustenta en un regulación que se diseñen y la sostenibilidad económica, social y ambiental de las mismas. Es desingular valor, puesdeellodependerá, engran medida,la eficacia delasprácticas de fitopatógenos (Mitchell,2011.p, 625). diversos fenómenos eucariotos y loshongosejercen sumáximoimpactoeconómico como y biólogosmoleculares hanaprovechado loshongoscomo modelospara investigar secundarios y útiles en la medicina como antibióticos e inmunosupresores. Los genetistas

37 | Micología General 38 | Micología General • • • • • • • • • • completar elciclode la materia y dela energía; intervienen enla producción del puesto quedesintegran oreciclan casi todos losrestos orgánicos y permiten así “Los hongos tienen gran importancia para conservar elequilibriodela naturaleza por vertebrados ocompuestos orgánicos deinvertebrados. son necrotróficos osaprotrófícos, esdecir, usancomponentes orgánicos generados crecimiento, al menos durante una parte de su ciclo; en cambioloshongos oportunistas Los hongospatógenos sonespecieszootrópicas querequieren tejido vivo para el de nutrimentos delsuelo. (asociación dehongos y raíces deplantas), estosirve para incrementar la absorción (simbiosis), por ejemplo, con: líquenes(combinación dehongos y lasalgas), microrrizas Algunos hongosserelacionan con otros microorganismos para nutrirsemutuamente huéspedes (parásitos). (saprofitos o saprófotros) y obtener el nutrimento de otros organismos vivos o Tienen la capacidaddedescomponer organismos muertososusproductos conductividad, contractilidad, y capacidaddereproducción. “Los hongos poseen las características fundamentales dela materia viva: irritabilidad, sexual (basidioscon basidiosporas)” (Arenas, 2014, p. 12). cuerpos fructíferos ocarpóforos, dondeselocalizanestructuras dereproducción “Los hongosmacroscópicos estánformados por agregaciaciones miceliales formando los hongospuedenser macroscópicos (setas ochampiñones) y microscópicos. De acuerdo con lasposibilidades de apreciar las características morfológicas básicas, forma homgénea enla periferia origina una levadura) (Arenas, 2014). y microvesículas (si seconcentran enunpunto originanuna hifa y sisedistribuyen de La forma desucrecimiento dependedela cantidad y disposicióndelasmacrovesículas membranosas circulares. que contienen quitina sintetasa queforma quitina), también poseenorganelas atraviesan la membrana celular enunproceso inverso a la picnocitosis y microvesículas ergosterol), cuerposcisternalesodictiosomas(que liberan: macrovesículas que retículo endoplasmático liso, aparato deGolgi,membrana celular (que contie Poseen lassiguientes organelas: núcleorodeado por membrana, mitocondrias, (blastomicetos), sereproducen por gemación. múltiples hifas (hifomicetos o mohos) o por estructuras unicelulares o levaduras Están formados por uncomplejo fúngico llamadomicelio queestá constituído por interior dela célula” (Pontón, 2008, p. 78). que, tras su activación, desencadenarán una compleja cascada deseñales en el medio externo, localizándoseenella lasadhesinas y ungran número dereceptores Además deestasimportantes funciones,constituye ellugar deinteracción con el controla la permeabilidadcelular y protege a la célula deloscambiososmóticos. (Arenas, 2014). “Es una estructura con gran plasticidad, que da la forma a la célula, • • • mecanismos principales: Madigan et al.(2003) afirmanqueloshongosproducen enfermedades mediante tres 1.2.2 Mecanismo deacciónloshongos • • • • • • • • inocuas y graves, queponenla vida enpeligro. Infección. Denominadas micosis; pueden variar entre enfermedades superficiales especialmente aves (al alimentanse degranos contaminados). las aflatoxinas quesonmuy tóxicas einducen tumores enalgunosanimales, Producción y acción demicotoxinas. Sonexotoxinas, entre lascualesestán por la exposición a loshongos,loquepuedecausar alergia. Inducción derespuestas inmunitarias.Pueden producir reacciones dehipersensibilidad atópicas, fundamentalmente asma y rinitis (Arenas, 2014). Pueden producir fenómenos alérgicos dehipersensibilidad enpersonasnormaleso cornezuelo delcenteno (ergotamina), queseha utilizadoenobstetricia). ( laboratorio y secree queproducen cáncer dehígadoenseres humanos;ergotoxinas o animaleseinutilizanlosalimentos, puedenoriginar hepatomas enanimalesde cacahuetes (maní) y otros sustratos utilizadoscomo alimentos para seres humanos aflatoxinas ( contienen metabolitos osustanciasprecursoras de toxinas dehongos,como las Producen micotoxicosis: alteraciones producidas por la ingestióndealimentos que cerebrales y la muerte. o culturales y quepuedecausar desdemicetismo gastrointestinal hasta alteraciones phalloides un hongo macromiceto tóxico (micetismo), por ejemplo, en los casos de la En seres humanos la micopatología es varíada: envenenamiento por la ingestiónde digestivas, abortos,dermatosis omicosis sistémicas. En la ganadería ocasionangrandes pérdidas económicas por enfermedades alimentos queconsumen losseres vivos. Pueden destruir maderas, pieles, telas, obras dearte,lubricantes, cocinas, bañoso importantes enplantas. Pueden ser una seria amenaza para loscultivos, originanel70%delasenfermedades hormonas yenzimas). Se utilizanenprocesos industriales(producción de:ácidocítrico, antibióticos, Los hongossirven como alimento oseutilizan enla elaboración deotros. humus delsuelo, muy importante para sufertilidad” (Arenas, 2014, p. 13). Cleviceps purpurea, , alucinógenoquesueleconsumirse deforma accidental oenritosreligiosos Aspergillus que genera alcaloidessimilares alácidolisérgico (LSD) oel ), las fusarinas ( Fusarium ) que se desarrollan sobre el maíz,

Amanita

39 | Micología General 40 | Micología General ser diferenciados delosprocariotas por ser másgrandes, poseer núcleo, vacuolas y cuerpos vivos omuertos deplantas y animales(Audersik y Audersik, 1997). Pueden tienen cuerpos filamentosos que penetran el suelo, en desechos animales o en los celulares. Los hongosson heterótrofos, sealimentan deotros organismos. Casi todos 1995). Al igualquelasplantas y otros microorganismos, los hongos tienen paredes y a las bifurcaciones individuales o filamentos del micelio se les denomina hifas (Agrios, material cementante (Madigan et al.,2003). Al soma delhongoseledenomina micelio de carbohidratos, siendo lasproteínas, loslípidos,polifosfatos eionesinorgánicos el en algunosgruposdehongos;Lasparedes celulares fúngicasconstan de80-90% otros polisacáridoscomo losmananos,galactanos y quitosánreemplazan a la quitina el constituyente dela pared celular, sedisponenenmicrofibrillas como la celulosa; paredes celulares definidas (Agrios, 1995) y enla mayoría deloshongos,la quitina es filamentos microscópicos continuos másomenosalargados y ramificados que tienen La mayoría tienen unsoma vegetativo (talo) similar aldelasplantas; consta de 1.2.3.1 Hongos filamentosos omohos (González, 2011). ser patógeno oportunista enpacientes inmunosuprimidosoinmunocomprometidos parásito protozoario como quiste y trofozoito llamado el sustrato y lasformas depatogenia. Existeunhongodeestructura similar a un en mohos y levaduras, quepuedenser monomórficos y dimórficos segúnla temperatura, Los hongosmicromicetos sonsaprófitos ambientales y seclasificansegúnsumorfología 1.2.3 Morfología deloshongos 12). triables endicha base y, con frecuencia, también enla superficiedelpileo(Arenas, 2014, p. o desaco enla basedeestípite(volva) o, a veces, como escamasorestos demembranas vaina dehifas queenla madurez permanece por logeneral conspicua enforma decopa En unprincipioesta fructificaciónseencuentra envuelta por un velo universal, queesuna (´sombrero´), unidopor supartecentral alápice deunestipe(o tallo) biendiferenciado. Los hongosmacromicetos están formados por unfructificacióncarnosa llamada píleo (unicelulares) opor muchascélulas (pluricelulares) (SENA,2010, p. 1). que crecen. Constituyen ungrupodeseres vivos quepuedenestar formados por una célula porque noposeenla capacidaddedesplazarseomoverse sobre elmedioo superficie en a expensas de otros organismos vivos omuertos. También se diferencian de losanimales las plantas, ya que no elaboran su propio alimento mediante la fotosíntesis, sino que viven Los hongossonorganismos queposeencaracterísticas muy particulares, diferentes de Pneumocystis jiroveci , quepuede levaduras y hongossuperiores típicos” (Medina, 2006, p. 46). (Figura 1). con loshongos filamentosos esmuy subjetiva porque existen formas intermedias entre o constricciones; sonprolongaciones de las blastoconidias) (Belin,1981). “Sudistinción pueden producir hifas y seudohifas (no tienen septos verdaderos, sinoestrechamientos longitud. Muchaslevaduras, endeterminadas circunstancias y dependiendodela especie hongos unicelulares, poseenmorfología esférica oelíptica y midende3-10 mmde la mayoría y por escisiónalgunos;Delgadoet al.,1994, afirmanquelaslevaduras son de suciclobiológico, sepresentan enforma unicelular y semultiplicanpor gemación Hay otro grupobastante heterogéneo dehongosmicroscópicos que,enunestadio 1.2.3.2 Hongos levaduriformes también elmicelio puedepresentar septos y es tabicado (Ancco, 2017). célula multinucleada continua y tubular quepuedeonoramificarse (Peña y Páez, s.f.); núcleos; otros tienen micelio cenocítico, con muchosnúcleos y está integrado por una En algunoshongoselmicelio está constituido por células quecontienen unoodos una morfología delevadura dependiendodelascondiciones ambientales (Pardo, 1995). morfología deloshongosnoesfija, ya quealgunoshongos dimórficos, puedenadoptar lugar a estructuras especializadasoconidias (elementos reproductores asexuales). La por encima de la superficie del medio se conocen como hifas aéreas las cuales dan la superficie de un medio de cultivo se llaman hifas vegetativas; las que se proyectan pueden ser cenocíticas y tabicadas oseptadas. Lashifas quecrecen sumergidas oen hongos, lashifas seprolongan a través deunproceso conocido como extensión apical; mitocondrias, esdecir una típica célula eucariótica (Madigan et al.,2003). En muchos A A. Hifa cenocítica · B. Hifa tabicada oseptada ·C.Levadura Figura 1.Soma deloshongos B C

41 | Micología General 42 | Micología General ( cuando seagota elalimento forman unconglomerado quefunciona como una unidad Otros sepresentan como asociadas con citocinesis( membranas y con muchosnúcleosdiploides;esproducto de varias divisionesmitóticas no proliferan hasta undiámetro grande, esuna masa única decitoplasma,nodivididopor Plasmodio continuación: En algunoshongossepresentan transformaciones ensumicelio, quesedescribena 1.2.3.3 Transformaciones delmicelio o la infección quecausannose transmite deuna persona a otra (González, 2011). se transforman enlevadura (fase parasitaria), por lo tanto, la infección por estoshongos forman como mohos(fase saprofítica) y a 37°C(la temperatura interna corporal humana) morfología quedependedela temperatura; a temperatura ambiente (25°C–30°C)se adquisición de persona a persona.Otros hongosdenominadosdimórficos presentan una Existen hongosmonomórficos, nocambiansumorfología y son termotolerantes, defácil de crecer y sediferencia enunestadiodel ciclo vital queproduce cuerposfructíferos, tierra húmeda,capasdehojaso troncos endescomposición; siescasea elalimento, deja engloba detritos orgánicos y bacterias(Tórtora et al.,2007),extiende losseudópodosen que desarrolla la reproducción sexual (Figura 2). Campbell y : sonhongosinferiores queson Reece , 2007). Figura 2.Hongo enforma deplasmodio. Campbell mucilaginosos celulares Fuente: Schubert,2013. y Reece , 2007);senueve como una ameba gigante y mucilaginosos plasmodiales , soncélulas solitarias(haploides) y (plasmodio), p. 173) (Figura 4). y las hifas pierden su individualidad y no se diferencian como tales” (Sánchez et al.,2000, La pseudoparénquima. “Cuando suscélulas sonmásomenos isodiamétricas y ovaladas 2000, p. 173) (Figura 3). y las hifas que lo componen son más o menos paralelas unas a otras” (Sánchez et al., La prosénquima. “Cuando suscélulas típicamente alargadas sonfáciles dedistinguir tejido y puedeser prosénquima opseudoparénquima: flojamente entrelazado” (Sánchezet al.,2000, p. 173), forman un tejido suelto, un falso Plecténquima : “Las hifas del micelio de algunos hongos se agrupan en tejido organizado, Figura 4. Tejido pseudoparénquima dealgunoshongos. Figura 3. Tejido prosénquima dealgunoshongos. Fuente: Biasoli, 2013. Fuente: Biasoli, 2013.

43 | Micología General 44 | Micología General adversas (Rivera, 1999) (Figura 6). en descomposición; son estructuras de resistencia para sobrevivir bajocondiciones raíces; por logeneral sepuedenobservar a simple vista creciendo adheridosa hojas Rizomorfos absorción denutrientes (Sánchezet al.,2000) (Figura 5). alargadas oramificadas que terminan enforma debotón y quelesirven como órgano de obteniendo sualimento mediante haustorios,quesonprolongaciones dehifas somáticas Haustorios

: loshongospenetran inter ointracelularmente enel tejido vegetal hospedero, : especiedecordones formados por hifas entrelazadas con apariencia de Fuentes: Ulloa, s.f., Boutet, 2012 Fuente: Aguin et al.,1997 Figura 6. Rizomorfos. Figura 5. Haustorios

asexuadas externas) (Figura 7). o lateralmente seforman lascélulas conidiógenas queoriginanlasconidias (células Conidióforos : son hifas simples o ramificadas que alcanzan su madurez y en cuyo ápice D A A. Iniciodela formación delconidióforo enelextremo dehifas F. Conidióforo maduro con desprendimiento deconidias C. Vesícula cubierta con pocascélulas conidiógenas D. Vesícula cubierta con células conidiógenas B. Vesícula formada enelextremo dela hifa Figura 7. Formación deconidias. E. Conidióforo maduro B E C F

45 | Micología General 46 | Micología General (Sánchez et al.,2000, p. 174) (Figura 9). Esporodoquios 2000) (Figura 8). los esporangióforos encuyos extremos seoriginanlosesporangios (Sánchezet al., Esporangióforos : A “Tejido estromático enforma dealmohadilla,recubierto deconidióforos” : enalgunoshongoscon micelio septado ocenocítico, lashifas forman Figura 8. Formación deesporangios. B. Rompimiento deesporangióforos C. Liberación deesporangiosporas A. Hifas con esporangióforo Figura 9. Esporodoquio. Fuente: Montoya, 2016 B C hifas especializadas y ensuinterior seencuentra lasconidias (Lurá et al.,1997)(Figura 11). Picnidios: 10). Rizoide ; ramificación corta y delgada parecida a una raíz (Sánchezet al.,2000) (Figura cuerpo enforma depera, esgloboso, de tamaño grande; está conformado por

Fuente: Pérez et al.,2012 Figura 10. Rizoides.

Figura 11.Picnidio.

47 | Micología General 48 | Micología General gruesa, puedeser intercalar o terminal; esestructura deresistencia (Figura 13). Clamidospora: et al.,1997)(Figura 12). estructuras especializadas de micelio (hifas fértiles) quedan origen a las conidias (Lurá Acérvulo : masa de hifas agrupadas en forma de plato o almohadilla y son en su mayoría ensanchamiento dela hifa hasta convertirse enuna conidia depared

Fuente: Urdaneta et al.,2013 Figura 13. Clamidospora.

Figura12. Acérvulo. en losZigomicotas soninternas y sellamanendosporas oesporangiosporas” (Arenas, especializada ouna conidiógena, lascualessonexternas y sellamanconidios, y solo Esta reproducción selleva “a cabopor mediodeesporas generadas por una célula 1.2.4.1 Reproducción asexual deloshongos p. 25). 2014). “Los hongosquepresentan ambasformas sellaman holomorfos” (Arenas, 2014, se denomina teleomorfa y la reproducción asexuada anamorfa o mitospórica (Arenas, reproducción y otros solo sexualmente. La reproducción sexuada (perfecta) también y sereproducen sexual y asexualmente, algunoshongoscon lasdosformas de Los hongosdebenreproducirse fácilmente para conservar sucapacidaddeadaptación 1.2.4 Reproducción deloshongos pigmentadas y sonestructuras deresistencia (Lurá et al., 1997)(Figura 14). vegetativo, queserecubren con una corteza, muy resistente; generalmente son Esclerocios algunos Basidiomycetes (Muñoz et al., 2016, p. 1). la reproducción anamórfica sepresenta también en Ascomycetes, Zygomycetes y en mitosis, por tanto es una reproducción propia de los hongos mitospóricos, sin embargo donde seforman nuevos hongosgenéticamente idénticos alprogenitor por mediode en losmediosdecultivo, este tipo dereproducción también seconoce como anamórfica es más sencilla y es la que realizan los hongos en su mayoría en condiciones normales y por Una delascaracterísticas más importantes de loshongos es quesiempre sereproducen conidios (esporas), loscualespuedenser sexuales oasexuales; la reproducción asexual :

cuerpo globoso, producido por entrelazamiento dehifas delmicelio Figura 14. Esclerocios. Martínez, 2008

49 | Micología General 50 | Micología General esporangióforo” (Lurá et al.,1997, p. 15).(Figura 15). por una hifa especializada, larga, delgada, simple o ramificada y que seconoce como Esporangiosporas Este tipo dereproducción secaracteriza por la formación delassiguientes estructuras: 1.2.4.1.1 Formas máscomunes dereproducción asexual conidio” (Arenas, 2014, p. 27). Conidiogénesis blástica.Hay unpequeñobrote enla célula conidiógena da lugar al Conidiogénesis tálica. Toda la célula conidiógena seconvierte enunoomásconidios. 2014). “Hay dospatrones básicos deconidiogénesis: tálica y blástica: diferenciada quesostieneuna omáscélulas conidiógenas y sellama conidióforo (Arenas, 2014, p. 24). Elproceso sellama conidiogénesis, a menudoseobserva una estructura se reproducen por gemación,fisiónbinaria ofragmentación (Uribarren et al.,2016, p. 1). estructuras especializadas ( reproducirse por la simplefragmentación delashifas omediante la formación de así como la rapidez con queselleva a caboel proceso. Los hongos filamentosos pueden La ventaja deeste tipo dereproducción eselgran número deesporas queseforman, una vez alañoouna vez cada cinco odiezaños(Ugalde, 2013, p. 3). se repite varias veces alaño, mientras quela fase sexual demuchoshongosseproduce solo que permite la producción denumerosos individuos, y sobre todo, porque el ciclo asexual La reproducción asexual esla másimportante para la propagación dela especie,debidoa : “Seforman dentro deunsaco cerrado denominado esporangio, elido Figura 15. Esporangióforo y esporangiosporas. células conidiógenas Fuente: Montoya, 2016 o esporangios ), mientras quelaslevaduras hifa encélulas individuales(Delgadoet al.,1994) (Figura 17). Artroconidias oartrosporas: microconidias (Delgadoet al.,1994) (Figura 16). Algunos hongosproducen conidias grandes y pequeñas,llamadasmacroconidias y nacer directamente deuna hifa vegetativa odeestructuras diferenciadas (conidióforo). Conidias: nacen de una célula especializada (célula conidiógena), que, a su vez, puede Figura 17. Artroconidias oartrosporas.

Figura 16. Conidióforo y conidias. cuando

las conidias seforman por fragmentación dela

51 | Micología General 52 | Micología General 2010, p. 4) (Figura 19). proceso serepite formando cadenascelulares largas llamadaspseudohifas” (Hernández, de la especie,degemas,quealgunas veces permanece unida a la célula madre, y este Gemación: individuo (Alexopoulus, 1979) (Figura 18). externas. Tales trozos demicelios encondiciones favorables darán origena unnuevo puede también ocurrir accidentalmente por rotura departesmicelio debida a fuerzas constituyen formas dereproducción y resistencia (Delgadoet al.,1994). La fragmentación y seforman por condensación delcitoplasma y espesamiento dela pared celular; Clamidosporas oclamidoconidias:

“Es la producción enposiciónpolar, y enocasionespor fisióndependiendo Figura 18. Clamidosporas oclamiconidias. Figura 19. Levaduras engemación.

son conidias comunes en todos los tipos dehongos Yema (Figura 20). que permanece fija;seobservan aislados,enracimos ocadenas” (Arenas, 2014, p. 29) Blastosporas (Arenas, 2014, p. 29) (Figura 21). conidiógena y adquieren el aspecto de escofina, en cuyo caso se llaman radulosporas las simpodulosporas a veces presentan un pequeño dentículo que las une a la célula creciendo despuésdela formación decada conidio, locualda elaspectodeciempiés; Simpodulosporas : “Conidios formados por gemaciónoblastogénesisdela célula conidiógena, : sonconidios quenacen por gemación,pero la célula conidiógena sigue Figura 21.Simpodulosporas. Figura 20. Blastosporas. Fuente: Carrada, 2012

53 | Micología General 54 | Micología General (Figura 23). de la cicatriz enforma deanilloquedeja elconidio precedente” (Arenas, 2014, p. 30) un simple ensanchamiento, pero cada nuevo conidio seproduce por gemacióna través Anelosporas (conidióforo complejo) (catenulada) (Arenas, 2014, p. 29) estén directamente enla hifa vegetativa (no catenulada) oqueesténenunconidióforo tienen una parte ensanchada en su base, un cuello terminal y un collarete. Es posible que Fialosporas : seproducen enuna célula conidiógena con forma deflorero, llamada fiálide; : “Elprimer conidio seforma enla extremidad dela célula conidiógena como

Figura23. Anelospora. Fuente: Kung’u, J., s.f. Figura 22.Fialospora. Anelospora Fiálide

(Figura 22) . p. 32)(Figura 25). o microconidios) opluricelulares (macroaleuriosporas omacroconidios)” (Arenas, 2014, conidiógena, queproduce unsoloconidio; puedenser unicelulares (microaleuriosporas Aleurioconidios: nuevos conidios y constituir cadenas(Arenas, 2014, p. 30) (Figura 24). del conidio precedente y adoptar unaspectosimpodial,oelconidio puededar lugar a de la célula conidiógena. Elhongopuedecrecer enposicióndistala partir dela cicatriz divisiones de tipo mural. También sellama dictiospora y seproducen a través deunporo Porosporas (poroconidios, dictioconidias)

“Se forman por simpleensanchamiento dela extremidad dela célula

Figura25. Aleurioconidio. Figura 24. Porospora. Porospora : conidios depared gruesa y pigmentada, con Aleurocondio Poro

55 | Micología General 56 | Micología General autocompatibles ono(Arenas, 2011). Además, enesta clase de reproducción las hifas somáticas y estos talos pueden reproducirse por simismo o no, según sean especies noproducen órganos sexuales diferenciados y sufunción sexual la realizan Un solo talo femenino omasculinonosereproduce por símismo(especies dioicas); otras Esta clasedereproducción tiene tres fases: plasmogamia,cariogamia y meiosis: Ascomycetes” (Sánchezet al.,2000, p. 184). se denomina anteridio y la femenina oogonioenlosOomycetes y ascogonio enlos y femeninos morfológicamente diferentes (Alexopoulus, 1979); “la gameta masculino iguales; heterogametangia y heterogametas indica gametangios y gametas masculinos isogametangia eisogametas indica gametangios y gametas quesonmorfológicamente gametas, oensulugar puedencontener unoomásnúcleosgaméticos. El término llamados gametangios; éstospuedenformar células sexuales diferenciadas llamadas La reproducción sexual operfecta delos hongosseproduce por losórganos sexuales, 1.2.4.2 Reproducción sexual deloshongos trispóricos. La sirenina, por ejemplo, se genera enlosgametos femeninos y atrae los Se pueden producir precursores y hormonas sexuales, como sirenina, anteridiol y ácidos producidos por individuosseparados (Cano, s.f. p. 1). considera hermafrodita. Dehecho, esraro quelosgametangios dediferentes sexos sean en loscualesunsoloindividuolleva órganos sexuales demacho y hembra, por esosele producen exclusivamente en la presencia de un individuo del sexo opuesto. Existen casos individuos seconocen como especiesdioicas.En estoscasos,losórganos sexuales se Las especiesdehongosqueproducen órganos sexuales macho y hembra endiferentes en: c gemación, fisiónbinaria ofragmentación. Lasesporas deorigenasexual seagrupan ( simple fragmentación delashifas omediante la formación deestructuras especializadas con queselleva a caboelproceso. Los hongos filamentosos puedenreproducirse por la tipo de reproducción es el gran número de esporas que se forman, así como la rapidez dicariótica (n+n), una forma deresistir condiciones desfavorables. La ventaja deeste Algunas especies pueden “retardar” el proceso de meiosis y permanecer en una condición genética proporciona grandes ventajas para invadir o resistir en ambientes desfavorables. haploides darán lugar a 4nuevos núcleosrecombinados haploides.Esta recombinación finalmente ocurre la meiosispara reestablecer la condición haploide;asíque2núcleos los núcleos y posteriormente ocurre la cariogamia, formando el cigoto diploide (2n) y Inicia con la plasmogamia (fusión demembranas) dedosgametos haploides;seacercan células conidiógenas onidios y

esporangiosporas o esporangios (Uribarren et al.,2016, p. 1). ), mientras quelaslevaduras sereproducen por compatibles. Esta reproducción serealiza en tres fases distintas (Figura 26): El proceso dereproducción sexual deloshongosrequiere dela unióndedosnúcleos Fuente: Alexopoulus,1979 Categorías deloshongosdependiendola reproducción sexual. Tabla 2. 2 (Alexopoulus, 1979). Las categorías deloshongosdependiendo dela sexualidad está relacionada enla Tabla indiferenciados Hermafroditas Sexualmente Sexualidad Dioicos strerillia órganos de reproducción y se transforma en un hongo velloso de micelio estéril ( por unfenómeno depleomorfismoelhongosufre una mutaciónirreversible, pierde sus estructura química baseessimilar alcolesterol), elcualestimula la producción deoogonios; anteridios y suabsorción hace quelasramas masculinasgeneren oogoniol(feromona cuya gametos masculinospor quimiotaxis; elanteridiol, también femenino, inicia eldesarrollo de ) (Arenas, 2011,p. 23). masculinos yotros, solo losórganos indistinguibles fológicamente Cadalleva talo Algunos talos sexualmente masculinos y Se producen estructu-ras o femeninas funcionales, Descripción los órganos los órganos masculinas femeninos femeninos llevan solo pero mor- entre sí Secundariamente Heterotálicos Homotálicos homotálicos Categorías sucede durante la formación delasesporas En algunoshongosheterotálicos bipolares sexualmente autoestéril y requiere, para la y a, y por consiguiente secomporta como reproducción sexual, otro talo compatible lugar a un talo quecontiene losnúcleos A si fuera homotálico. Esta condición seha Por lo tanto, cada espora, algerminar da (de diferente tipo)” (Sobrado et al.,2013, incorporan regularmente a cada espora. sexualmente autoestéril y puede,por lo tanto, reproducirse sexualmente por sí considerado homotalismo secundario de tipo deapareamiento opuestosse Compatibilidad el siguiente mecanismo: dosnúcleos Aquellos enloscuales“cada talo es Aquellos enloscualescada talo es mismo sinla ayuda deotro talo. p. 9) p. Mycellia

57 | Micología General 58 | Micología General • algunos hongos,producen estructuras deorigensexual: Estructuras deorigensexual. Una vez cumplidoelmáximodesarrollo dela fase somática esporas (total: 8 esporas sexuales). y Reece, 2007),origina 4esporas sexuales y cada una deellas,por mitosis, origina 2 (Alexopoulus, 1979), eneste pasoserestablece elestadio haploide delnúcleo(Campbell Meiosis producen células diploides (Campbell y Reece, 2007). Cariogamia 2013, p. 8). de una única célula. Elpar denúcleossedenomina dicariónodicarionte” (Sobrado et al., Plasmogamia Fuente: Fulgueira, 2013. Figura 26. Reproducción sexual deloshongos. fecundación opor partenogénesis” (Sobrado et al.,2013, p. 9) (Figura 27). Oosporas . Restablece la condición haploide enloscuatro núcleosqueresultan deella . Los núcleoshaploidesaportadospor ambosprogenitores sefusionan y . “Espora de pared gruesa que se desarrolla a través de una oósfera por . Esla “unión dedosprotoplastos, cuyos núcleosquedandispuestosdentro • • órdenes) (Sánchezet al.,2000). Los ascocarpos puedenser: ascosporas (su formación sirve como criterios taxonómicos para clasificarlosa nivel de o somatogamia producen ascocarpos que producen las ascasdondeseforman las Los • el cleistotecio liberando ascas. rompe para liberar lasascosporas (Sánchezet al.,2000); enla Figura 30, se observa Cleistotecio ascas con lasascosporas (Sánchez et al.,2000) (Figura 29). Ascostroma de paredes decontacto delosdosgametangios (Alexopoulos, 1979) (Figura 28). Zygospora Ascomycetes Figura 28. Zygospora, estructura deorigensexual dealgunoshongos. Figura 27. Oospora, estructura deorigensexual dealgunoshongos. . Célula común enla cualsemezclan losdosprotoplastos por disolución . Ascocarpo másomenosgloboso y completamente cerrado quese . Ascocarpo relativamente amorfo con una omáscavidades, Posee las . Por esta reproducción y copulación gametangial, espermatización Fuente: Inocenti et al.,2008 Fuente: Salas y Díaz, 1984

59 | Micología General 60 | Micología General • al., 2000) (Figura 31). interior seproducen lasascas; tiene una abertura conocida como ostíolo(Sánchezet Peritecio . Ascocarpo másomenosgloboso y presenta cuellocorto olargo, ensu

Fuente: Moreno et al.,2015 Figura29. Ascostromas. Fuente: Montoya, 2016 Figura 30. Cleistotecio Figura 31.Peritecio. Fuente: Galán,s.f. 2008); hay medios decultivos para hongossintéticos y naturales. con mayor facilidad a condiciones masadversas y severas delambiente (Montoya, Los hongos comparados con otros microorganismos tienen la capacidad deadaptarse basidiosporas basidio, que tiene forma demasa oclava, en la cualgeneralmente seforman cuatro En los • 1.2.4.3 Necesidades fisiológicasdeloshongos abierto oenforma decopa (Sánchezet al.,2000) (Figura 32). Apotecio Basidiomycetes .

Estructura enloshongosmáscomplejos, formado por

(Sánchez et al.,2000) (Figura 33). lasesporas sexuales seforman enuna estructura conocida como Figura 33. Basidio y basidiosporas.

Fuente: Montoya, 2016. Fuente: Tormo,2014 Figura32. Apotecio.

Ascocarpo semi-

61 | Micología General 62 | Micología General Por otra parte,como p. 2). en anaerobiosis. Estos también puedenutilizarseenhongosfilamentosos” (Moral, 2014, también esconveniente elmétodo deutilizaciónazúcares y materias nitrogenadas “La fermentación deazúcares esuna característica importante para diferenciar levaduras, concentraciones relativamente elevadas de azúcar”(Castillo, s.f. p. 1). su desarrollo, pero quenosea óptimo para lasbacterias.Medios ácidos(pH 5,6) con “Si sequiere aislar losmohos,resulta muy práctico usar unmediodecultivo quefavorezca • • • crecimiento y desarrollo; tienen composición química definida, por ejemplo: Medios sintéticos (Montoya, 2008). de estreptomicina y aureomicina, segúnelcaso, para inhibir elcrecimiento bacteriano Agar Czapek-Dox. A sucomposición normalseleadicionandeterminadas cantidades el desarrollo óptimo deloshongosdermatofitos. ciclohexidina, queimpideelcrecimiento dehongossaprófitos y bacterias, y permite Agar Mycocel. A este medio seleadicionan antibióticos como elcloranfenicol y la cultivan hongossaprófitos y patógenos. crecimiento de los hongos y evitar la contaminación por bacterias; en estemediose Agar Sabouraud. Contiene glucosa y peptona modificada,pH ácidopara favorecer el de papa y glucosa (Montoya, 2008, p. 166). le adiciona agar y glucosa; otro mediodecultivo para mohos y levaduras contiene infusión ni deampliouso;usopara elcultivo de hongos,esuna infusión demaízalque se animales; estosmedios varían muchoensucomposición y nosonampliamente reproducibles Pueden utilizarse trozos o infusiones de frutas, vegetales, granos de cereales o tejidos glucosa útilpara elmetabolismo delhongo(Bustillos, 2016, p. 1). ya quemediante lasenzimasamilasasloshongosdescomponen elalmidóndepapa en los mediossintéticos; elmedioaporta nutrientes necesarios para elcrecimiento dehongos también proporciona la formación deestructuras reproductivas muchomásrápido que crecimiento dela mayoría deloshongos.Estemediopermiteelcrecimiento micelial, El mediodecultivo agar papa-dextrosa (PDA) esunmediodecultivo natural para el sonmediosdondeloshongosdebenencontrar lonecesario para su medios naturales conviene temperaturas de30a 37°C”(Arenas, 2011,p. 23). especial losparásitos superficiales;para losparásitos demucosas y órganos profundos “La temperatura ambiente de20a 30°Cpermiteeldesarrollo decasi todos loshongos,en aun a 60 de dupontii, nivel enelcualsucrecimiento óptimo está por encima de40 temperaturas elevadas. Unos pocos hongossedesarrollan a temperaturas de40-50 saturados, loscualespermitena lasmembranas permanecer estables y funcionalesa los mesófilos y tienen la membrana celular compuesta de lípidos ricos en ácidosgrasos muy fina dondesusenzimas y demásproteínas sonmásresistentes alcalor quelasde que las velocidades de crecimiento son sorprendentemente altas,poseenestructura El estudioecológico deorganismos que viven enmanantiales calientes ha demostrado • • • rangos dentro deloscualespuedencrecer loshongossepuedenclasificar en: por encima de40 de latencia como estructuras de resistencia tipo clamidosporas, esclerocios o estromas; temperaturas. En los hongos por debajo de 0 celulares puedenquedar inactivos irreversiblemente por ser sensiblesa lasaltas a ritmo más rápido; sin embargo, las proteínas, ácidos nucleicos y otros componentes del hongoseacelera porque lasreacciones enzimáticas y químicasdela célula seproducen Temperatura 1.2.5 Factores ambientales queinfluyen enelcrecimiento deloshongos Chaetomium Termófilos. Hongos quecrecen por encima delos45 y 50 Mesófilos. Hongos quecrecen a temperaturas entre 25 y 40 Psicrófilos ocriófilos. Hongos quepuedencrecer a temperatura de0 filamentosos seobtiene enmedioscon sangre ohuevo (Arenas, 2011,p. 22 y 23). utilizar mediosenriquecidos con vitaminas específicas. La forma de levadura de los hongos estas seencuentran enlasimpurezas dela peptona y delazúcar;enocasionesconviene gelosados como papa,zanahoria oextracto demalta.Muchoshongosnecesitan vitaminas; Para obtener la esporulaciónsexuada oasexuada es preferible utilizar medios naturales º quecrece bien entre 40 y 47 C (Sánchezet al.,2000). : segúnSánchezet al.(2000) cuandoaumenta la temperatura elcrecimiento crecen a temperaturas óptimas de50 º C muchosdetienen sucrecimiento y puedenmorir. Deacuerdo con los º C pero pobremente por debajode40 º C sus células pueden sobrevivir en estado º C con habilidadpara desarrollarse º º C; entre ellosel C. º C. º C. º C; especies Penicillium º C,

63 | Micología General 64 | Micología General causado por loscambios deluz y oscuridad”(Sánchezet al los laboratorios, dela alternancia deáreas esporulantes y noesporulantes parece ser “La luzesesencialpara la esporulación demuchasespecies.Elfenómeno, observado en Luz el crecimiento, pero sinllegar nunca a inhibirlo completamente (Guzmán, 1977). no seafecta. Por elcontrario, una atmósfera deoxígeno puro limita considerablemente aerobios, sinembargo, su crecimiento enatmósferas enqueeloxígeno estédisminuido Oxígeno: Potencial dehidrógeno (pH): Agua: : (Corrochano, 2014, p. 35). dirección desucrecimiento, como ocurre durante el fototropismo deloscuerposfructíferos luz regula muchasrutasmetabólicas, como la síntesis delpigmento beta-caroteno, y la el desarrollo sexual y asexual, incluyendo la aparicióndecuerpos fructíferos. Además, la muchos hongosla luzregula la germinacióndelasesporas, la ramificación delashifas, y La luz,sobre todo la luzazul,regula muchosaspectos deldesarrollo deloshongos.En con valores depH queestánentre 4 y 6, esdecir ácidos(Sánchezet al.,2000, p. 183). el pH afecta sudesarrollo y fructificación;la gran mayoría encuentra suóptimo ensuelos los hongosmuestran mejor actividadencondiciones deacidez.Para loshongosdelsuelo, El pH del substrato puede obtener una importante influencia en la ecología delos hongos; (Sánchez et al.,2000, p. 183). de ellossoncapaces decrecer en tensiones bajasdeoxígeno deambientes subterráneos de reproducción. Los hongos se consideran como estrictamente aerobios, aunque muchos el grado de ramificación de las hifas y la intensidad de esporulación y en ocasiones el tipo y la concentración desustancias tóxicas; afectas la morfogénesis, la naturaleza, el tamaño, que afecta a loshongos;la cantidad deagua influye sobre la disponibilidaddenutrientes cual normalmente tiene lugar despuésdelaslluvias.Como agua libre esunfactor ambiental precisa dehumedadrelativa ambiental alta, en la mayoría de loshongos,superior al70%,la la humedadrelativa y seda en términos deporcentaje. Para queuna espora germinese de vapor deagua contenida enelaire sobre una soluciónosustancia;secalcula midiendo disolución y se puede expresar como solamente delcontenido, sinoqueesuna funcióncompleja defactores deabsorción y La cantidad varía enlosdiferentes ambientes, sinembargo, la disponibilidadnodepende

los hongos verdaderos y enespecialelgrupopatógeno para elhombre son

actividad delagua y está relacionada con la presión . , 2000, p. 183). Crecimiento Nutrición 1.2.6 Nutrición y crecimiento deloshongos de temperatura: a 27 de levadura no. En ellaboratorio la forma delevadura seobtiene por simplescambios estado parasitario sepresentan como levadura, la forma demohoesinfectante, la forma Dióxido decarbono (CO uniforme. La acumulacióndemicelio enpesoseco esmáxima. cuanto a composición, actividadmetabólica y otras características fisiológicas escasi Fase logarítmica oexponencial. La velocidad decrecimiento esmáxima,la poblaciónen mecanismo químico dela célula. de sintetizar enprimer lugar encantidades necesarias para elfuncionamiento óptimo del La célula enelnuevo mediopuede ser deficitaria enenzimasocoenzimas, lascualeshan aumentan su tamaño, fisiológicamente sonmás activas y sintetizan nuevo protoplasma. la poblaciónpermanece sincambiosdurante un tiempo; enestecaso lascélulas individuales Fase lagoretardada. Elhongoinoculadoenunmedionuevo nosemultiplica inmediatamente, tiempo obteniéndose una curva quepresenta lassiguientes fases: que contiene todos los nutrientes esenciales, el peso seco puede ser graficado contra el condiciones ambientales a las que está expuesto. Si un hongo crece en un medio líquido simultáneamente; supotencialidad dependedela composición delmedio y delas Se puedemedir enaumento demasa celular oenelnúmero decélulas, ambasformas procesos metabólicos (Sánchezet al.,2000, p.178). medio para sintetizar suscompuestos celulares y obtener la energía necesaria para sus celular, cuya principalfunciónesla regulación delpasodeloselementos que toma del célula sinqueestésujeta a reglas quesoninherentes a la naturaleza dela membrana de carbonoqueobtienen dela naturaleza. Ninguna sustancia puedeentrar osalir dela que requieren para crecer, excepto el oxígeno molecular y pequeñas cantidades de dióxido Los hongosdependendelmedioosustrato para tomar todos loselementos y compuestos como potasio, magnesio, hierro, zinc,manganeso, cobre, molibdeno y calcio(p. 173). metálicos, como hidrógeno, carbono, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre, y metálicos, enzimas ometabolitos de sus células. Los elementos esenciales son dedosclases: no crecimiento y en la esporulación; o también en incremento o reducción de varias de sus enzimas. Elefecto desucarencia obajossuministros semanifiesta con reducción enel Los hongos necesitan elementos esenciales como activadores o constituyentes delas segúnSánchezet al.(2000) : º C crece como moho, a 37 2 ): en eldimorfismocuandounhongo º C crece como levadura (Guzmán, 1977).

existe como moho, pero al

65 | Micología General 66 | Micología General reemplazada por una fase aproximadamente lineal. Como elcrecimiento esuna función líquido agitado(puede ser similar aldebacterias), excepto quela fase logarítmica es El crecimiento dehongosfilamentosos es másdifícildedeterminar en medio D. Fase deautólisisomuerte. C. Fase estacionaria. B. Fase logarítmica oexponencial. A. ambientales empleadas(Sánchezet al.,2000, p.180,) (Figura 34). específica decrecimiento y esinfluenciada por el tipo dehongo y lascondiciones La rata decrecimiento medida durante la fase exponencial esconocida como rata Fase lagoretardada. para explicar esta fase (Sánchezet al.,2000, p.180). y la acumulacióndesubproductos tóxicos enconcentraciones inhibidoras sonsuficientes Fase deautólisisomuerte.En general elagotamiento deelementos nutritivos esenciales nutrientes y enpartea la acumulacióndesustancias tóxicas. un estadodesuspensióndelcrecimiento, atribuible entre otros alagotamiento delos Fase estacionaria.La fase exponencial comienza a decaer enforma gradual, llegandoa Figura 34. Fases dedesarrollo deunmicroorganismo. Fuente: Piña, s.f. mL dela soluciónmadre, seagita bienal vórtex: tubo deensayo seleadiciona 9mL deagua destilada estéril y al tubo 1seleadiciona 1 ensayo taparrosca estériles,dependiendodelnúmero dedilucionesa preparar, a cada partir dela soluciónmadre sehacen diluciones(por ejemplo:se toman varios tubos de bacteriológico, adicionandoagua con Tween 80 al 0,1% hasta un volumen conocido). A agua destilada estéril(se remueven lasesporas delcultivo con la ayuda deunrastrillo - Número decélulas. constituyentes. lineal de las colonias, masa micelial, volumen, actividadmetabólica y cantidad dealgunos hongos filamentosos, puedeser medidoen términos de:número decélulas, crecimiento en cuenta si se aplica a hongos unicelulares o recuento de conidias o esporas y para Medición delcrecimiento delhongounicelular: original proviene deuncultivo a diferente temperatura (French y Hebert, 1980). cuando la temperatura esmayor quela óptima, opuedeaumentar cuandoelinóculo los factores ambientales nosonpropicios. Elincremento promedio puede ir endescenso crecimiento definido oestancable.Elritmodeestoscrecimientos puede variar cuando o noestancable;cuandoestecrecimiento noesuniforme y sedetiene, sedenomina avance delhongo, elcualesconstante y uniforme para losdecrecimiento indefinido considerablemente elcrecimiento aéreo. Sobre elmediosólidoseobserva elritmode le faltará oxígeno. Crece sobre la superficiecon poca extensión dentro delmedio y varía agitado esgloboso. En unmediolíquidoestacionariosenecesita queelhongoflote o de las puntas de hifas y no de cada célula individual, el crecimiento en medio líquido esporas por mililitro dela suspensión(Vélez et al.,1997, p. 7).(Figura 35). sucesivamente hasta obtener la dilución que permita el conteo para estimar el número de 1 mL dela dilución10 quedando de esta manera preparada la dilución 10

De unhongobienesporuladoseprepara la soluciónmadre con -1 a otro tubo con 9mL deagua destilada estéril(dilución 10 según Sánchez et al., 2000, hay que tener -1 , serepite el procedimiento llevando -2 ) y así ) y

67 | Micología General 68 | Micología General E. Llenadodelhemocitómetro ocámara deNeubauer C. Preparación dediluciones A. Hongo esporulado Figura 35. Recuento decélulas con hemocitómetro ocámara deNeubauer. C A E

F. Observación almicroscopio D. Preparación dediluciones B. Preparación dela soluciónmadre D B F se lerealiza tres veces esteprocedimiento para un total de6lecturas. centrales dela cámara” (Vélez et al.,1997, p. 9) (400 sub-cuadrantes). A cada submuestra “El recuento se determina sumando el total de esporas presentes en los 25 cuadrantes B. A.

Esporas enla cámara deNeubauer oHemocitómetro Cuadrantes centrales esporas). V =1mmx 0,1 mm Volumen =anchoxlargo xprofundidad. El volumen enmm mL) quees10 recuento de esporas), osea 10 mL) quees10 recuento de esporas), osea 10 obtenido por elinverso dela dilución empleada (por ejemplo10 La concentración deesporas secalcula multiplicandoelpromedio delnúmero deesporas 1997, p. 8) (Figura 36). nuevo subdivididoen25cuadrantes y estosen16cuadrantes máspequeños(Vélez et al., sea que cada retículo tiene una superficie total de 9 mm está dividida en2retículos y cada unosesubdivideen9cuadrados de1mm Para elrecuento deesporas seutiliza elhemocitómetro ocámara deNeubauer (la cámara 4 4 (Vélez et al.,1997, p. 9). . Inverso dela diluciónempleada (por ejemplo10 Figura 36. Cámara deNeubauer oHemocitómetro.

3 de la cámara deNeubauer oHemocitómetro. de cada unodeloscuadrantes eselsiguiente: 3 3 y por el inverso del factor de cámara (factor de cámara: 10 y por el inverso del factor de cámara (factor de cámara: 10 3 ( Volumen delcuadrante enelcualserealiza elconteo de 2 . El cuadrado central aparece de

-3 , siesla escogida para el -3 , esla escogida para el 2 cada uno, o -4 -4

69 | Micología General 70 | Micología General cultiva el microorganismo en medio líquido, con agitación permanente para que la y para realizar medicionesperiódicasesnecesario comenzar con muchoscultivos. Se exacto para medir elcrecimiento, pero tiene la desventaja quedestruye alorganismo Determinación delabiomasa del hongoenpesoseco: de colonias. componente producido enelmedio, estimación visual delcrecimiento y mediciónlineal en pesoseco, determinación deactividadmetabólica mediante la medicióndealgún ser aplicadospara la medición delcrecimiento dehongos filamentosos: determinación Medición delcrecimiento dehongosfilamentosos. 1999). unidades fotométricas (por ejemplo, unidades de densidad óptica (DO) (Madigan et al., difracción para generar luz incidente de banda estrecha, expresando los resultados en celular y detectan la cantidad deluznodispersada,empleandounprisma ored de fotómetro ounespectrofotómetro, quehacen pasar la luza través deuna suspensión luz sedispersa y más turbia aparece la suspensión.La turbidez puedemedirsecon un la luzqueatraviesa la suspensión(Orozco, 2010, p. 1);cuantas máscélulas haya más Medida dela turbidez (French y Hebert, 1980). canaliza en una franja estrecha de medio, de unos 30 cm de largo, condición superior aireación a la queocurre enlos tubos con diquedeuna sola abertura. Elcrecimiento se con medio nutritivo y se taponan ambosextremos con algodón,para queexista una extremos sedoblan hacia arriba a unángulo de 45grados. Sellenanhasta la mitad de Pirex de 13 mm de diámetro interno y 40 cm de largo. Los 5 cm finales en ambos Crecimientoen tubos C =NxDilución empleada xFactor decámara (Vélez et al.,1997, p. 9). X =10 X -0,1 mm 1 mL -10 desea conocer (C), seestima dela siguiente manera: Si N esel número promedio de esporas por cuadrante, entonces la concentración que se a mL,entonces: El número deesporas seobtiene enmL,por tanto, sedeberealizar la conversión demm -1 x10 3 mm 3 10 -3 =10 3 3

x mm 1 mL x0,1 mm -4 : una suspensióncelular turbia sedebea quelas células dispersan : los tubos decrecimiento proporcional, sefabrican en tubos mL (Factor decámara) 3 3 = 0,1 x10 3

Los siguientes métodos pueden

se considera elmétodo más 3

1980) (Figura 38). inicio alestudiodelcrecimiento, a intervalos apropiados de tiempo (French y Hebert, punto de avance sobre los cuatro radios marcados en la caja; en ese momento se da el hongo;seincuba hasta que seobserve unavance definitivo delhongo y semarca el el centro; se marcan los cuatro radios con una letra. Seinocula el centro del medio con Estimación visual delcrecimiento en unhornoa 70-80 aireación sea adecuada, se separa por filtración o centrifugación y el precipitado se seca Figura 37. Determinación dela biomasa delhongo. º C (French y Hebert, 1980) (Figura 37). Fuente: Delgado, 2016 :

se dibuja sobre elenvés dela caja una cruzmarcando

71 | Micología General 72 | Micología General 1.2.7 Clasificación deloshongos con dique(French y Hebert, 1980). hongos filamentosos se puede hacer en tubos de crecimiento proporcional y los tubos se puedemedir linealmente, a intervalos para establecer elritmodecrecimiento. Para Medición lineal: observaciones por condición enestudio(5cajasdePetri) (French y Hebert, 1980). por el tiempo. Cada radio representa una observación y serecomienda realizar unas20 tiempo. Elritmopromedio decrecimiento secalcula dividiendoelincremento total Las cifras deincremento permitirán construir una curva decrecimiento a través del D. avance delhongoa intervalos igualesde tiempo C. Avance delhongo. B. Hongo enelcentro. A . Marcas con cuatros radios demedición. es la micología (Montes et al.,2003, p. 221). artificiales enalgunosaspectos, especialmente enlo querespecta a ciertos campos,como de clasificaciónconsiderados como másmodernos y ensumayor partenaturales, son El estado actual de los sistemas de clasificación todavía es inestable. Aun los sistemas Figura 38. Medición delcrecimiento delhongoenc

todo microorganismo que crece uniformemente sobre mediosólido, aja dePetri. en cinco phyla (Romero, 2007),serelacionan enla Tabla 3. Los hongossedividen en verdaderos eimperfectos, loshongos verdaderos seclasifican y(2011) (1995) Según Arenas Agrios filogenéticas. moleculares hanpermitido mejorar la clasificacióndeloshongos y lasrelaciones fisiológicos, excepto enlevaduras, dondesísonimportantes: actualmente las técnicas reproductivas sexuales, sinnecesidad de tener encuenta aspectosbioquímica y según Arenas (2014) seutilizancriteriosmorfológicos y características deestructuras Hay muchasclaves disponibles y diferentes utilizadaspara clasificar loshongos, 2003, p. 216). a menudo tan grandes queenla literatura seencuentran discrepancias” (Montes et al., “Las diferencias deopiniónentre losmicólogos sobre la clasificaciónsonnumerosas y 21). nombre delgénero alquepertenece y elsegundo término indica la especie(Alonso, s.f. p. nomenclatura de Linneo. Por tanto, cada individuo se denomina, en primer lugar, con el de loshongos.Como todos losseres vivos, loshongossenombran deacuerdo con la profundos cambiosenla taxonomía (ciencia queordena, clasifica y describelosseres vivos) microscópicas y, además,losrecientes trabajos sobre biología molecular hanprovocado aceptada por todos. Las modernas clasificaciones tienen muy en cuenta las características están todavía sujetos a discusión,por loquenoexiste una clasificacióndefinitiva y según una jerarquía, enReino, Divisiones, Clases,Ordenes, Familias, Géneros y especies) Los criterios segúnloscualesseclasificana loshongos,(es decir, sedisponenmetódicamente, y (Montes et al.,2003, p. 216). Eumycota se agruparon losfilosMastigomycota (ahora Chytridiomycota), Zygomycota, Acrasiomycota, Hidromyxomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota. Mientras enlos comprendía loshongos verdaderos con pared. En losMyxomycota seagrupaban los filos el que se encontraban los mohos mucilaginosos sin pared celular, y 2) Eumycota, que La clasificacióngeneral deloshongospartía dedosgrandes grupos:1)Myxomycota, en 2007, p. 66). taxonómica ha estadobasada principalmente encomparaciones morfológicas (Romero, ambientales, conduce a identificaciones imprecisas, sobre todo porque suubicación la variación fenotípica demuchasespecieshongos,como respuesta a lascondiciones interpretar, másaúnpara quienesnoestáninvolucrados con esta problemática. Además, requiere cambiosensunomenclatura y quepuedecon frecuencia ser confusa y difícilde La taxonomía delos hongosesuna disciplina dinámica y progresiva, queconstantemente

73 | Micología General 74 | Micología General Clasificación deloshongos Tabla3. Verdaderos Hongo Imperfectos Chytridiomycota Glomeromycota Basidiomycota Zygomycota Ascomycota Phyla

meiosporas, y para la descarga delasbalistosporas, hanevolucionado sexual noha sidoencontrada; sinembargo, selesasocia con especies apestosas, lasroyas y loscarbones.Los Ascomycota y Basidiomycota (Schüßler et al., 2001,citadopor Romero, 2007, p. 72);“no presentan poliméricas, quelepermitena la espora resistir condiciones adversas relevante delgrupoesla generación deesporas multinucleadaspara de lasascas,especialmente enelápice, tiene valor sistemático enlos caracterizan por la producción deunestadodicarióticoen suciclode tanto de Ascomycota como deBasidiomycota, cuandosecomparan son generalmente resueltos como ungrupomonofilético, por loque un phylum separado, recientemente segregado delosZygomycota” de paredes gruesas, resultado de su reproducción sexual)” (Romero, 2007, p. p. 2007, de paredes gruesas,resultado desureproducción sexual)” (Romero, los másprimitivos, por serel único grupodentro delreino Fungi que u hongos mitospóricos. Se caracterizan porque Se su reproducción mitospóricos. hongos u “Se encuentran enambientes acuáticos y terrestres y seconsideran presentan una gran producción deesporas asexuales. Seconsidera repisa, gelatinosos, bolasexplotadoras, estrellas de tierra, cornetas reproducción sexual (Romero, 2007, p. 72).“Elcarácter taxonómico “Son cenocíticos inicialmente y“Son secaracterizan por la formación deuna espora (Grisales, 2017, p. 1).“Comprendeque taxones unde grupo diverso seconsideran gruposhermanos” (Romero, 2007, p. 72).“Ambos se e obios suelo(Mucorales) o y l simbiontes e de u s l e d s o i b ro p a s ye u l c n i “Forman endomicorrizas con la mayoríade lasplantas vasculares y imperfecti, Deuteromycota Deuteromycota Se lesconoce también como , en los ciclo de vida, queademássonutilizadaspara finesreproductivos” 72). “Las esporas delosZygomycota puedenpresentar sustancias “Grupo amplio y heterogéneo queincluye hongos venenosos, de este grupo. Nuevos mecanismospara la formación deconidios y Grupo amplioqueincluye losmohos,así como laslevaduras; los conserva lasesporas móviles (flageladas) enalguna etapa desu hongos quecomponen la mayoría deloslíquenespertenecen a y recuperar la viabilidad cuandolascondiciones sonpropicias” vida, aunquecon ciertasdiferencias” (Romero, 2007, p. 72). Ascomycota y Basidiomycota. La subestructura dela pared las esporas y secuenciasdeDNA (Romero, 2007). altos niveles taxonómicos (Romero, 2007, p. 72). la reproducción sexual” (Grisales, 2017, p. 1). (Trichomycetes)” (Romero, 2007, p. 72). (Romero, 2007, p. 72). Característica artrópodos artrópodos • • Una clasificaciónsimplificada dehongosesla siguiente: Hongos superiores parecida a éste y losqueforman unmicelio Hongos inferiores figura la morfología desusesporas asexuales y delosmicelios (Pulido, 2014, p. 1). imperfectos deben utilizarse en su clasificación otras características distintas. Entre ellas Hongos perfectos. Los hongossinestadossexuales conocidos sondenominadosHongos sexuales de su ciclobiológico. Los hongoscon unestadosexual conocido sedenominan de las esporas sexuales y de los cuerpos fructíferos presentes durante los estadios Aveces la clasificación de los hongos está basada principalmente en las características (Arenas, 2011,p. 35, 36). germinación seda enunfilamento haploide(micelio) oenuna célula germinante (levadura) (Basidiomycota), o ascas, que a su vez tienen cuatro a ocho ascosporas (Ascomycota) y su huevo que después de la reducción cromática produce basidios con cuatro basidiosporas ( dicariota, esta divisiónsedenomina Dikaryomycota y elestadoanamorfo, Deuteromycota por fusióndedosesporas desexos diferentes con formación deuna fase binucleada o aisladas oencadenas,dispuestasconidióforos. La reproducción sexuada ocurre Presentan filamentos tabicados y multiplicación asexuada por esporas externas (conidios), 2011, p. 35). reducida con esporulacióncomo algunos hongos quesecolocan como zigomicetos no clasificados que tienen ciclo de vida asexuada por esporas endógenas y reproducción sexuada por oosporas ocigosporas. Hay Se caracterizan por presentar filamentos gruesoscenocíticos ono tabicados, multiplicación Fungi imperfecti ). Los núcleosdelfilamento binucleadosefusionan y danlugar a un . Sonloshongosqueforman unplasmodioouna estructura . Rhinosporidium seeberii y Pneumocystis carinii (Arenas,

75 | Micología General 76 | Micología General del polimorfismoDNA amplificadocon cebadores arbitrarios (RAPD), reacción en longitud defragmentos derestricción (RFLP), hibridaciónSouthern y Northern, análisis de estas técnicas disponibleshoy endía son:cariotipo electroforético, polimorfismo de la clasificacióndeloshongos y elconocimiento desusrelaciones filogenéticas; algunas manera parasitaria oencultivo. Las técnicas de biología molecular hanpermitidomejorar Se hacen indispensableslosestudiosmoleculares delosmicroorganismos fúngicos de H. G. F. E. D. C. B. A. Fuente: A y B:Montoya, 2016 Figura 39. Diferentes formas deesporas. principales para clasificar eidentificar a loshongos(Delgadoet al.,1994) (Figura 39). La morfología delasesporas, su tamaño y elmododeesporulaciónsonlascaracterísticas

Esporas globosas Esporas fusiformes, tabicadas y con apéndices apicales Esporas con largos pedicelos hialinos y gelatinizados. Esporas enforma degranada reticuladas Esporas enforma degranada septos transversales Esporas enforma demedia luna,lisa en la parte ventral y verrugas enla dorsal Esporas esféricas equinuladas Esporas fusiformes G: Martínez, 2008 F: García et al.,2008 de fragmento deespaciador transcrito interno delasregiones 1 y 2(del inglés de nucleótido único (SNP, delinglés del inglés polymerase chainreaction polimerasa cuantitativa oPCRen tiempo real (qPCR [o Q-PCR], delinglés de la polimerasa (PCR,delinglés arbitrarios (RAPD, delinglés Southern y Northern, análisisdelpolimorfismoDNA amplificadocon cebadores restricción (RFLP, delinglés utilizados están:cariotipo electroforético, polimorfismodelongitudfragmentos de mejorar la identificación y lasrelaciones filogenéticas deloshongos y entre losmétodos en cultivo para suidentificación; las técnicas desecuenciacióndel ADN hanpermitido Actualmente se hacen necesarios los estudios moleculares de los hongos parasitarios o etc., con lasquesecompara nosologenessinoelgenoma completo (Arenas, 2011). polimorfismo denucleótido único (SNP), tipificación desecuencia multilocus(MLST), tiempo real, polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP), microarreglos, cadena dela polimerasa (PCR)), reacción encadena dela polimerasa cuantitativa oPCRen recogerlas. Un ejemplo seobserva enla Figura 40. que tener encuenta todas lascondiciones deasepsia y contenedores adecuadospara Toma demuestra. Sedebehacer antes dequeserealice cualquier tratamiento y hay 1.2.8.1 Aislamiento dehongosmuestras clínicas mismo. manipulación, transporte, procesamiento y siembra para elestudiomicrobiológico del Las técnicas enmicología sonengeneral simplespara: aislar elhongo, la toma, 1.2.8 Aislamiento dehongos completo (Arenas, 2014). disponibles hoy día, es posible la comparación no solo de genes, sino del genoma length analysis of internally transcribed spacer 1and 2 region DNA ochipsdeDNA ( secuencia multilocus(MLST, delinglés amplified fragment length polymorphism DNA microarrays ), polimorfismodelongitudfragmento amplificado(AFLP, random amplified polymorphic-DNA restriction fragment lengthpolymorphism polymerase chain reaction single nucleotide polymorphysm multilocus sequence typing multilocus ), secuenciacióndeDNA y análisisdelongitud ), microarreglos, polimorfismo ), reacción encadena dela ), reacción encadena ) y con las técnicas ), microarreglos de ), tipificación de ), tipificación ), hibridación quantitative fragment

77 | Micología General 78 | Micología General reutilizables (Figura 41). en áreas ubicadasfuera delcentro, seutilizancajasde transporte resistentes a golpes y muestras extraídas enuna sección y llevarlas allaboratorio). Silasmuestras son tomadas utiliza elsistema deentrega enmano, donde una persona seencarga derecoger las de toma demuestras allaboratorio dondese va a procesar) oenmano; también se que desplazan a lolargo deuncomplejo de tuberías desdelasdiferentes secciones de goma deespuma,unos10cmlongitud y con capacidadpara varias muestras, dicho centro por unsistema de tubos neumáticos (compartimentos deplástico forrados obtenidas enotra sección delcentro sanitario, debenser transportadas allaboratorio de puede estar alejadodelcentro deextracción orecogida dela misma;ellaspueden ser Transporte demuestra utilizar todos losimplementos debioseguridad(Prieto et al.,2000). rótulos, roturas de tubos, etc., con elconsiguiente trastorno para elpaciente; sedeben las muestras sedebe tener muchocuidadopara evitar pérdidas, derrames, cambiosde de sangre debido a la fragilidad de las células sanguíneas. Durante la manipulación de laboratorio adecuado para tal fin. Esta etapa esespecialmente delicada para lasmuestras Manipulación delamuestra: Figura 40. Toma demuestra y contenedor adecuadopara recogerla. : ellaboratorio dondese va a realizar elanálisisdeuna muestra una vez obtenida la muestra a analizar debe llegar al temperatura ambiente o a 25-28 puede ser inoculadoen tubos oencajasde Petri, una vez inoculados, seincubana ha empezado a desarrollarse junto a un patógeno es fácil aislar esteúltimo. Elmaterial distancia unasdeotras (aproximadamente 1cm); siseobserva queun contaminante (Delgado et al.,1994). Serealizan lassiembras delmaterial (escamas, pelo, etc.) a cierta general, sobre loshongospatógenos (con excepciones como que inhibedeforma selectiva la mayor partedehongossaprófitos y no tiene acción, en por adición de antibacterianos (cloranfenicol), o antifúngicos (cicloheximida oactidiona), (pH 5,6), acidezque dificulta elcrecimiento bacteriano. Estemediosuelehacerse selectivo Siembra de la muestra identificación. procedimientos hasta determinar lascaracterísticas morfológicas para suposterior al laboratorio hasta suanálisis;enese tiempo lasmuestras sesometen a diferentes Procesamiento delamuestra: 2000). un contenedor secundariohechoa prueba deaplastamientos y escapes(Prieto et al., adhesiva, elcontenedor seenvuelve enmaterial absorbente y luegose introduce en sujeto a normasespeciales:el tapón delcontenedor primariodebeir selladocon cinta refrigerante comercial. Cuando sonmuestras con un agente infeccioso, elenvío está se utilizarán cajascuyo interior sea deacero inoxidable, colocando dentro deellasun bolsas de plástico cerradas. Si es preciso refrigerar las muestras durante su transporte, Los envases grandes, como los que contienen muestras de orina se transportan en Los tubos con lasmuestras secolocan engradillas y seubicanenlascajasde transporte. Figura 41.Contenedores para recolectar muestras. : elmediodecultivo másutilizadoenMicología eselSabouraud

es elperíodocomprendido desdequelasmuestras llegan º C. La observación dehongos debe realizarse por un Cryptococcus neoformans )

79 | Micología General 80 | Micología General recogerlas. tener encuenta todas las condiciones deasepsia y loscontenedores adecuadospara Toma demuestra hongo del tejido vegetal con síntomas, seprocede a: Aislamiento delhongodemuestras de tejido vegetal con síntomas 1.2.8.2 Aislamiento dehongosmuestras vegetales et al.,1994). parasitaria levaduriforme (medios con sangre o huevo, incubados a 35 - 37 patógenos primarios,existen mediosdecultivo queayudan a obtener 5 días, pero otros requieren varias semanas de incubación. Para los hongos dimórficos 48 horas. Algunos hongosfilamentosos sedesarrollan enloscultivos entre los3 y los dan lugar a colonias macroscópicamente similares a lasbacterianas, visibles a las24- de micosis superficiales, y 35 aerobiosis y a temperatura óptima deincubación,25-30 de loshongoscausantes demicosis humanas.Los mediosdecultivo seincuban en La mayor partedelosmedioscultivo deusohabitual también permiten eldesarrollo B. A. porque sonpatógenos decrecimiento muy lento (Guzmán, 1977)(Figura 42). período aproximado deunmespara apreciar mejor suscaracterísticas macroscópicas,

Siembra demuestra enagar Sabouraud y agar Mycosel. Muestra encontenedor. Figura 42.Siembra demuestras para elaislamiento dehongos. : sehace antes dequeserealice cualquier tratamiento; hay que A º C para loscausantes demicosis sistémicas.Laslevaduras º C para loshongoscausantes B : para recuperar el in vitro º C) (Delgado la fase procedimiento seobserva enla Figura 44. sodio al0,25%), lavado (con agua destilada estéril) y escurrido(en papelscot estéril).El someten a diferentes procedimientos: proceso de desinfección (con hipoclorito de laboratorio hasta suanálisis.Despuésdeestar encámara húmeda lasmuestras se Procesamiento y siembra delamuestra B. A. es posiblesedebenllevar enuna nevera deicopor (Figura 43). independiente encajasdeicopor nuevas obolsasplásticasnuevas y bienrotuladas y si asepsia y sison tomadas enáreas ubicadasfuera delcentro, se transportan demanera Transporte demuestra asepsia), serotula con muchocuidado. para tal fin.Durante la manipulacióndelasmuestras (con todas lascondiciones de Manipulación demuestra

En bolsa plástica En caja deicopor Figura 43. Cámaras húmedascon muestras vegetales. A : se transportan allaboratorio con todas lascondiciones de : lasmuestras tomadas sedebenllevar allaboratorio adecuado :

se realiza desdequelasmuestras lleganal B

81 | Micología General 82 | Micología General C A E D B F se desinfectan sumergiéndolas enuna caja dePetri quecontiene 25mL desolución la misma en cámara húmeda; independientemente, las porciones de la muestra vegetal porciones de aproximadamente 2 mm Siembra delamuestra I. H. G. F. E. D. C. B. A.

Purificación delcrecimiento delhongo. Crecimiento decolonias despuésdelperíododeincubación Finalización dela siembra de tejido vegetal con síntomas Siembra directa de tejido vegetal con síntomas tejido vegetaldel Secado Tejido vegetal enagua destilada estérilpor 1minuto Tejido vegetal enhipocloritodesodioal0,25 %por 30segundos Cortes deporciones de tejido vegetal para la siembra Cámara húmeda despuésdelperíododeincubación Figura 44.

Aislamiento dehongos síntomas demuestras de tejido vegetal. :

se puederealizar G 2 de muestra de tejido vegetal previa colocación de

mediante siembra directa, enla cualsecortan I H

83 | Micología General 84 | Micología General que permita mejor crecimiento (Figura 45). período deincubaciónsepurifica sembrándolo encajasdePetri con elmediodecultivo diferentes mediosdecultivo quefavorezcan elcrecimiento dehongos;despuésdel de disección elhongoquese visualiza enel tejido y sesiembra encajasdePetri con se pretende recuperar crecimientos dehongos,seprocede a tomar con una aguja Aislamiento delhongodemuestras de tejido vegetal con signos de Petri con mediodecultivo quepermita mejor crecimiento. ambiente durante tres días. Una vez se visualice elmicroorganismo, sepurifica encajas en el medio de cultivo (agar Sabourad o agar papa dextrosa), se incuba a temperatura asa en ángulo, introduciéndolas en cada una de las tres incisiones realizadas previamente colocan sobre papelsecante estéril y serealizan asépticamente siembras directas con en ellasdurante unminuto. Con pinza estérilse toman lasporciones desinfectadas, se enjuagan endoscajasdePetri, cada una con 25mL deagua destilada estéril, y sedejan de tiempo y con una pinza estéril,se toman lasporciones demuestras vegetales, se hipoclorito desodioal0,25 %(durante 30segundos); una vez terminado esteperíodo Figura 45. Aislamiento dehongossignosmuestras de tejido vegetal. : del

vegetal de donde al microscopio y sepasanalmediodecultivo para elaislamiento delhongo(Figura 46). que seconsidera adecuadopara la descarga deascosporas), seobservan lasascosporas contiene lasmuestras), seincuba a temperatura ambiente durante una hora (tiempo caja dePetri; cuandoel medioestésolidificado, a la caja de Petri selecoloca la tapa (que manera queel volumen delmediodecultivo alservirloocupemenosdela mitaddela de la caja de Petri); se utiliza como medio de cultivo agar agua o agar bacteriológico, de se peganloscortes de tejido a unpapeldefiltro (debe ocupar toda elárea de la tapa área de tejido que fueron observados los esporodoquios y con la ayuda de una cosedora para detectar losesporodoquios, sehacen cortes con unbisturíestéril de2cm negra), se toma partede la hoja queestá másnecrosada, seobserva alestereoscopio obtener ascosporas de la hoja de plátano que está afectada por Sigatoka (amarilla o induciendo la esporulacióndelhongoqueataca el tejido vegetal; por ejemplo, para Hay procedimientos para recuperar hongos mediante la germinación de esporas 1.2.8.3 Inducción alaesporulación para recuperar hongosde tejido vegetal D. Crecimiento delhongodespuésperíododeincubación C. Siembra delhongoenmediodecultivo B. Toma delhongo tejido vegetal A. Tejido vegetal con signos A B 2 enel

85 | Micología General 86 | Micología General e identificarlos. crecimientos fúngicos para posteriormente determinar suscaracterísticas morfológicas microorganismos recuperados, sembrándolas enmedios de cultivos quefavorezcan los hasta observar crecimiento decolonias microbianas (Figura 47); sepurificanlos con ácidoláctico al0,25%; luegoseincubande3-6días,a temperatura ambiente, muestra tomada (suelo fresco) y secolocan sobre agar papa dextrosa (PDA) acidificado laboratorio, con ayuda de una aguja estilete se toman cuatro partículaspequeñas de la recipiente aséptico y con espátula estéril, se toma la muestra de suelo, se lleva al Siembras directas de muestras de suelo 1.2.8.4 Aislamiento dehongossuelo D. C. B. A.

por elreverso). Caja dePetri con agar bacteriológico con la tapa quecontiene lasmuestras necrosado (vista Papel filtro con cortes de tejido. Papel defiltro enla tapa dela caja dePetri. Hoja deplátano con Sigatoka. Figura 46. Trampa para inducir la descarga deascosporas. C :

para aislar hongosde suelo se utiliza un D de homogenizar la mezcla de la dilución y el medio; se incuba a temperatura ambiente y sucontenido hacia la izquierda y 5movimientos giratorios hacia la derecha, con elfin adiciona elmediolíquidolíquido, sehacen 5movimientos giratorios con la caja dePetri siembra0,1 mL dediluciónpor profundidad encajasdePetri y posteriormentele se estéril; luegosepreparan diluciones1/10hasta 1/100.000 omás.Decada diluciónse prepara enunerlenmeyer estériluna solucióncon 1gdesuelo y 50mL deagua destilada Siembras por dilución de muestras de suelo D. C. B. A.

Crecimiento dehongos Incubación dela muestra desuelo Siembra dela muestra desuelo Muestra desuelo Figura 47. Aislamiento dehongossuelo. C A :

para aislar hongospatógenos delsuelose D B

87 | Micología General 88 | Micología General (Figura 48). las mismascondiciones de temperatura hasta queseformen estructuras reproductivas crecimientos dehongosrecuperados enotras cajasdePetri con agar y seincubana durante 24-72 horas. Despuésde visualizarse crecimiento sehacen réplicas delos A C D B • suelo utilizandomediosdecultivos sintéticos: Trampas con mediossintéticos vegetales (generalmente seutiliza fragmentos deplantas). ser demediossintéticos (medios decultivos artificialesopapelfiltro) odemuestras ellas sean La finalidaddelas trampas (cebos) utilizadaspara recuperar hongosdel sueloesque 1.2.8.5 Trampas ocebospara recuperar hongosdelsuelo F. Siembra por profundidad. E. Diluciones para la siembra. D. Homogenización delasdiluciones. C. Preparación dediluciones. B. Soluciónmadre. A. Preparación dela soluciónmadre. será teñida. Luego sedejansecar osefijan al calor. Selimpia suavemente una de las cuidado, tratando de mantenerlos inclinados para noperturbar una de las caras que a temperatura ambiente durante una semana.Seremueven losporta-objetos con con unplástico transparente y seperfora para permitir la entrada delaire, seincuba en la tierra delrecipiente dejando afuera una pequeña porción. Secubre elrecipiente agua (AA)para quesecubran con una película fina y delgada;luegose introducen en un recipiente. Se sumergen dos porta-objetos limpios en una solución de agar Para aislar hongos delsuelose toman aproximadamente 150gde tierra desuelo colonizadas lomásselectivamente posiblepor hongos.Estas trampas pueden Figura 48. Siembra directa desuelopara aislar hongosfitopatógenos. E : hay diferentes procedimientos para atrapar hongosdel F

89 | Micología General 90 | Micología General 100X (Saldarriaga y Pineda, 2001)(Figura 49). agua destilada,sesecanalaire y seobservan almicroscopio con objetivos de10X y ácido acético y se tiñe con violeta degenciana durante 5a 10minutos.Selavan con se sumergen enácidoacético durante unoa tres minutos;seremueve elexceso de caras y seremueven suavemente todas laspartículasgrandes de tierra. Después C A D B E. D. C. B. A. • F. Figura 49.

purifican enlosrespectivos mediosdecultivo (Figura 50). medio quefavorece elcrecimiento delhongoseobserva mayor crecimiento; luegose 24-72 horas. En los orificiosdelcebo se va a visualizar crecimiento delhongo y enel el suelo de donde se pretende aislar los hongos, se introduce el cebo y se deja de toda la jeringa hasta tocar losmediosdecultivo; para utilizarla:seabre unhueco en ellos hasta solidificar, selecoloca elémbolodela jeringa.Con aguja estérilseperfora deja solidificar, se adiciona el siguiente medio y así sucesivamente con cada uno de de unoelloshasta quesolidifique,seadiciona unodelosmedioscultivo y se diferentes agares (PDA, Sabouraud, mosto y rosa deBengala),seadicionan10mL de un volumen de 50 mL, se le adicionan 40 mL de cuatro medios decultivo de Se puedenatrapar hongosdelsuelocon elsiguiente procedimiento: a una jeringa Crecimiento dehongos Porta-objeto impregnado deagar agua (solidificado), sumergido enmuestra desuelo Periodo deincubación Porta-objeto impregnado deagar agua Agar agua,porta-objeto y pinza,utilizadospara elprocedimiento. Muestra desueloutilizada para aislar hongos

Método para aislar hongosdelsuelocon porta-objetos impregnados deagar agua. E F

91 | Micología General 92 | Micología General • • específicas para atrapar loshongos,algunosejemplosson: Trampas con fragmentos vegetales D. C. B. A.

Figura 50. Trampas ocebos con mediosdecultivo sintéticos para aislar hongosdelsuelo. pétalo, dosalternativas puedenser empleadas: trampa. Segúnel volumen delsueloquesequiera para poner encontacto con el tomados deuncapulloque todavía nohalla comenzado abrir) también sirve de La suspensión de tierra en contacto con pétalos de clavel (deben ser inmaduros, (F. solana y F. phaseoli habichuela y rodajas dezanahoria sirven para detectar algunasespeciesde Para aislar Jeringa con diferentes mediosintroducida enelsuelo. Jeringa con 10mL decada mediodecultivo diferente. Jeringa perforada y recubierta con cristaflex. Jeringa de 50 mL perforada. pétalo delclavel, luego colocar encámara húmeda. Adicionar con una pipeta Pasteur 0.02 mL de la suspensión del suelo sobre el Phytophthora ) y ) Thielaviopsis delsueloseutiliza una papa como trampa; plántulas de : Se utilizan porciones vegetales altamente ( T. basiclta ) (Tello et al . , 1991). Fusarium del cultivo (superficie, topografía, producción depigmentos, aspecto, etc.) (Figura 51). período deincubación y de visualizarse crecimiento, sedeterminan lascaracterísticas características morfológicas (macroscópicas) dehongosfilamentosos, despuésdel Determinación decaracterísticas morfológicas macroscópicas: p diferentes muestras 1.2.9 Determinación decaracterísticas morfológicas dehongosrecuperados de alvéolo nodebesobrepasar los10mm(Tello et al de una placa queseutiliza para cultivos celulares; la altura dela suspensiónenel El pétalo sedeja flotar sobre 1a 3mL desuspensióndelsueloqueestá enelalvéolo C A . , 1991). D B ara determinar estas

93 | Micología General 94 | Micología General G E I H F J • formas: al microscopio y determinar lascaracterísticas observadas; lasplacasse realizan dedos se debenrealizar placasdeloscrecimientos dehongos,para realizar lasobservaciones características morfológicas de hongos filamentosos, después del período de incubación, Determinación decaracterísticas morfológicas microscópicas L. K. J. I. H. G. F. E. D. C. B. A.

52). de pequeñoaumento y luegocon objetivo demás aumento (Guzmán, 1977)(Figura determinan lascaracterísticas morfológicas con el microscopio, primero con objetivo suavemente con la ayuda de otro estilete; se cubre con uncubre-objetos y se porción del hongo en crecimiento de la caja de Petri, y se procede a dispersarla porta-objeto, una gota de azuldelactofenol, se toma con unestilete una pequeña Placa realizada con estilete Algodonosas, luegoaterciopeladas Colonias vellosas Surcos radiales Anillos concéntricos Plegada yseca Pulverulenta Plana con bordes plumosos Plumosa Rugosa Algodonosa con formación deesclerocios Algodonosa Cerebriforme, aterciopelada Figura 51.Características macroscópicas decultivos dehongos. Fuente: B y C:Montoya, 2016·H:De Tejada, 2010 K : encondiciones estériles,secoloca sobre una lámina L : para determinar estas

95 | Micología General 96 | Micología General • posteriormente con objetivos demayor aumento (Figura 53). tiñen las estructuras) y luego se observa al microscopio, primero con bajo aumento y contiene una gota deazullactofenol, sedeja reposar por unminuto(mientras se la ayuda dela otra manoseextiende la cinta, sepega biensobre unporta-objeto que pequeña presión (por la partenopegante dela misma)sobre elcultivo, seretira y con la cinta alcultivo por la partepegante y suavemente con eldedoíndice sehace una la cinta dirigida hacia elcultivo delhongo, dedondese toma la muestra), seacerca de cinta adhesiva transparente con losdedospulgar y anular (la partepegante de Placa realizada con cinta adhesiva : encondiciones estérilesse toma una porción F. Estructuras microscópicas E. Placa a observar D. Mezcla delhongo y azuldelactofenol (con la ayuda deotro estilete) C. Hongo con azuldelactofenol B. Toma dela muestra con estilete A. Porta-objeto y azuldelactofenol Figura 52.Placa con azuldelactofenol, utilizandoestilete.

97 | Micología General 98 | Micología General Figura 53. Placa con cinta adhesiva y azul delactofenol. C A E D B F • F. E. D. C. B. A.

porta-objeto quecontiene una gota deazullactofenol (Figura 54). la muestra con cinta adhesiva y posteriormente secoloca bien templada sobre un con signos Placa realizada con cinta adhesiva colocada directamente enel tejido vegetal Organización dela placa (recorte dela cinta adhesiva sobrante delosextremos dela placa) Adhesión alporta-objeto dela muestra tomada con la cinta adhesiva, bien templada. Muestra delhongo tomada enelporta-objeto Toma dela muestra enelcultivo delhongocon la cinta adhesiva Cinta transparente para toma demuestra Gota de azul delactofenol :

de la Figura 54. Realización deplaca de tejido vegetal con signos.

muestra A C

vegetal, dondese visualiza elhongo, seprocede a tomar D B

99 | Micología General 100 | Micología General Algunas delascaracterísticas microscópicas observadas serelacionan enla Figura 55. D. C. B. A.

Placa para observar almicroscopio. Cinta adhesiva con la muestra tomada, colocada enelporta-objeto. Toma demuestra con cinta adhesiva de tejido vegetal con signos. Porta-objeto con una gota deazullactofenol. A C D B las características morfológicas (Figura 56). temperatura indicada hasta quehaya esporulación,para suposterior determinación de con tres gotas deagua glicerinada al10%,sesellanlascajas y sesometen a incubacióna buen nivel dehumedadrelativa; a cada caja selecoloca unalgodónestérilimpregnado los cuatro ladosdela porción deagar, secolocan cubreobjetos para poder mantener un portaobjetos y seinoculancon porciones delhongopuro enelcentro decada unode un buendesarrollo delhongo;estosbloquesdeagar secolocan sobre láminasde con unespesor de9mm,secortan bloquesde1cm cajas dePetri estériles con el agar indicado(que favorezca elcrecimiento delhongo) Microcultivo dehongo, por punción (por punciónopor dilución). de lasplacas realizadas con lasmetodologías anteriores, serecurre a losmicrocultivos Cuando sedificulta la determinación delascaracterísticas microscópicas con la realización 1.2.10 Microcultivos dehongos F. E. D. C. B. A.

Microconidias aisladas y macroconidias multicelulares. Conidióforocon vesículas yfiálides. Hifas yesporangióforo Esporangióforo Macroconidias Conidióforo Figura 55. Algunas morfologías microscópicas dehongos. E Fuente: Spiewak, 1998 : para la realización de microcultivos, se preparan 2 deárea delagar, para permitir F

101 | Micología General 102 | Micología General C A D B por dilución. agar. En la Figura 57 se observa elprocedimiento para la realización deunmicrocultivo harán lecturas enelmomento en quese visualice crecimiento enelborde deldisco de estar estéril).Se tapa la caja dePetri, sesella y seincuba a temperaturas adecuadas. Se de algodónhumedecidocon 3ó4gotas deagua destilada estéril (todo elmaterial debe sobre dospalillosdentro deuna caja dePetri estéril y quea su agar. Con bisturísesacanlosdiscos deagar y secolocan enporta-objetos queestán dilución a utilizar, enla superficie y con movimientos rotatorios seesparce por todo el El agar seperfora con sacabocado(estéril), posteriormente seleadiciona 0,5 mL dela independientes (en cada caja dePetri con agar quelebrinda elmejor crecimiento) así: de 1/10hasta 1/100000 (o lasnecesarias); decada una deellassehacen siembras Microcultivos por diluciones F. E. D. C. B. A.

Crecimiento delhongodespuésperíododeincubación tomado y cubrimiento delmismocon cubre-objeto Siembra delhongocon estilete, enla mitaddecada ladodela porción deagar de1cm Retiro deuna porción de1cm Caja dePetri preparada para elmicrocultivo Corte con bisturídelagar sobre cada línea trazada Rayado por elreverso dela caja dePetri Figura 56. Microcultivos realizados por puncióndecultivo dehongo. E :

a partir deuncultivo bienesporuladosepreparan diluciones 2 deagar, dela caja dePetri F vez contiene una torunda 2

103 | Micología General 104 | Micología General C A D B G E H F

105 | Micología General 106 | Micología General azul dellactofenol, selecoloca unnuevo cubre-objeto, despuésdeun minutoselimpiael porta-objeto delmicrocultivo y sedescarta;al portaobjeto seleadiciona una gota de tomen elcolor), se observa almicroscopio. Por último, seretira la porción deagar del y secoloca enelporta-objeto, sedeja un minuto(para quelasestructuras delhongo lactofenol, seretira cuidadosamente la laminilla (en la cualqueda elhongo únicamente) al microscopio; luego, se toma unporta-objeto y seleadiciona una gota deazul (siembra por punción y utilizando diluciones): el microcultivo, se observa directamente crecimiento delhongo), sedeterminan lascaracterísticas microscópicas delhongo Lectura delosmicrocultivos L. Crecimiento delhongoa las48h. K. Crecimiento delhongoa las 24h. J. Microcultivo I. Disco deagar enelporta-objeto y colocación delcubre-objeto H. Retiro deundisco deagar G. Movimiento giratorios F. Adición dediluciónalmedio E. Discos deagar D. Preparación delagar con saca-bocados C. Realización dela dilución B. Realización dela suspensión A. Hongo esporulado Figura 57. Microcultivos realizados a partir dedilucionesdelhongo. I : despuésdelperíododeincubación(donde se visualiza J diluciones delhongo. más tiempo. La Figura 58explica la forma deleer unmicrocultivo realizado a partir de observa almicroscopio; lasestructuras delhongonosedeforman y seconservan por exceso decolorante, sesellanlosbordes con esmalteincoloro (esmalte para uñas) y se A C D B

107 | Micología General 108 | Micología General información genómica dela sola espora. El aislamiento demonoconidios asegura pureza Cultivo monoespórico bioquímicas y moleculares (Estrada et al.,1997). atribuida a la mezcla deesporas que genera variaciones enlascaracterísticas fisiológicas, cuerpos fructíferos, esporas, etc.; loscultivos resultantes tienen variabilidad genética Cultivo multiespórico multiespórico omonoespórico. Un cultivo de hongopuro despuésde aisladodel tejido vegetal odelsuelopuedeser 1.2.11 Cultivos dehongosrecuperados con la ayuda declaves taxonómicas se identifican loshongosengénero y especie. Con la determinación delascaracterísticas morfológicas deloshongos filamentosos y F. E. D. C. B. A.

Vista a través delmicroscopio (objetivo 40X) Estructuras microscopicas delhongo Nueva placa con elportaobjeto delmicrocultivo Nueva placa con elcubreobjeto delmicrocultivo Microcultivo para observar almicroscopio Microcultivo despuésdelperíododeincubación Figura 58. Metodología a tener encuenta para leer unmicrocultivo : escuandosesiembra una sola espora; estoscultivos proporcionan : escuandoelinóculoquese toma para sembrar tiene hifas, E realizado con dilucióndelhongo. F • • • • • • • • • masa (Estrada et al.,1997).Elprocedimiento para realizar cultivos monoespóricos es: original deuna especie,como sucede cuandoserealiza una transferencia decélulas en Pero unsoloaislamiento derivado deuna célula noes tan representativo delaislamiento generaciones de este aislamiento inicial, puesto que pueden presentarse mutaciones. genéticamente puros cuandose trata deesporas heterocarióticas ocuandose trata de genética; sinembargo, nosepuede tener la certeza dela obtención deaislamientos el cultivo multiespórico delhongo. Se incuba a lasmismascondiciones de temperatura y tiempo queseutilizaron para Petri con mediodecultivo adecuadopara sudesarrollo. Con una aguja pequeña y estéril (de tuberculina) sedeposita la espora enotra caja de se corta elagar quela contiene. Se subela platina delmicroscopio, y con la partedeldispositivo queenfoca la espora de Petri quecontiene elmediodecultivo. Con el microscopio y el dispositivo adaptado, se enfoca la espora que está en la caja cultivo y seesparce con elrastrillo bacteriológico estéril. Con la diluciónescogida seadiciona 1mL a la caja dePetri quecontiene elmediode conidias. Con la ayuda delmicroscopio seescoge la placa quepor camposeobserve de5 a 8 59 (se desconoce elautor deldispositivo). Se ajusta alobjetivo 10X delmicroscopio, eldispositivo queseobserva enla Figura De cada diluciónsehacen placasenporta-objetos, con cubre-objetos. que sehacen cinco diluciones,omás,siesnecesario. Se toma uncultivo dehongobienesporulado y seprepara una soluciónmadre, dela Figura 59. Dispositivo para ajustar alobjetivo 10X delmicroscopio.

109 | Micología General 110 | Micología General • con unorigenmicrobiano, estosprincipiosson: se deben tener presentes losprincipios de Koch establecidospara regir toda enfermedad Para establecer la causalidadde hongoscomo responsables de micosis en tejido vegetal, 1.2.12.1 Pruebas depatogenicidad producen diferentes síntomas ensushospedantes. aparecer unodespuésdeotro” (Agrios, 2005, p. 267).En general, loshongosparásitos y puedenaparecer por separado enhospedantes distintos, enunmismohospedante “Los Síntomas queproducen loshongosensushospedantes sonde tipo localogeneral La relación delos términos anteriores enmarca elproceso deinfección: 24). prolongados ola utilizacióndirecta desustanciaselaboradas por ésta (Arauz, 1998, p. se alimenta de la otra, denominada hospedante, mediante la absorción por períodos Parasitismo dé debeestablecerse una relación deparasitismo” (Arauz, 1998, p. 24). Patogenicidad (Stadler, s.f. p. 1). Parásito 1.2.12 Parásito, patogenicidad y parasitismo dehongosenplantas agente causal. aquel con la enfermedad; es decir la enfermedad no seproduce enausencia del de una forma continuada delas plantas enfermas, esuna asociaciónconstante de Se debe poder localizar, identificar y aislar el microorganismo presunto responsable en eldesarrollo deuna enfermedad dentro delproceso infectivo (Arial,2008, p. 47). ese patógeno enlos tejidos infectados, constituyen enla realidad dosfases concurrentes patógeno sobre los tejidos delasplantas, y elcrecimiento y reproducción (colonización) de los tejidos delasplantas, einvaden a éstasenforma variable. Deesta manera la invasión del para ambos.Durante la infección lospatógenos sedesarrollan y/o reproducen dentro de de tejido susceptibles deunhospedante y enelqueseproducen nutrientes suficientes La infección eselproceso mediante elcuallospatógenos entran encontacto con lascélulas : “Son organismos que viven a expensas de los tejidos de un ser vivo (hospedador)” : es“una relación entre dosespecies enla cualuna,denominada parásito, : es“la capacidaddeunorganismo para causar enfermedad; para quese D. C. B. A. • • •

Re-aislamiento delhongopatógeno mediante siembra designosdelfruto. Inoculación delpatógeno y reproducción delossíntomas dela enfermedad. Aislamiento delhongoencultivo puro. Relación hongopatógeno-planta enferma. mantener lascaracterísticas delaislamiento inicial(Tello et al.,1991)(Figura 60). El microorganismo re-aislado dela planta infectada experimentalmente debe reproducir la enfermedad enelhospedador susceptible. La infección experimental, oinoculación,delmicroorganismo enestadopuro debe deben poderseestudiar suscaracterísticas (patógenos obligados). El microorganismo seaísla y mantiene encultivo puro (parásitos facultativos), odeél, Figura 60. Pruebas depatogenicidad con hongosfitopatógenos. A C D B

111 | Micología General 112 | Micología General posteriormente re-aislar elhongodelossignososíntomas del tejido vegetal (Figura 62). crecimiento delhongoosintomatologías producidas por élenel tejido vegetal, para entre 17 El tejido vegetal inoculadocon elhongo y loscontroles seincubana temperaturas estéril). sano (Figura 61);seutilizancontroles (tejido vegetal sanoinoculadocon agua destilada la suspensión total y de allí se toman 10 mL que se utilizan para inocular el tejido vegetal el hongosuspendidoseadiciona a los90mL deagua destilada restante, sehomogeniza la ayuda deunrastrillo bacteriológico estéril;éstos10mL deagua destilada estérilcon mL queseleadicionana la caja dePetri con elcrecimiento delhongo, seemulsiona con unidad deinoculoestá constituida así: de100mL deagua destilada estéril,se toman 10 alcance elborde dela caja dePetri, loqueindica queestá listopara ser inoculado. La adecuado; despuésdelperiododeincubación,sedebeesperar quela réplica delhongo El hongoa inocular sereplica encaja dePetri quecontiene 20mL delmediodecultivo 1.2.13 Inoculacióndelhongopatógeno en tejido vegetal sano º C -22 º C durante 3a 10 díasencámaras húmedascon elfindereproducir el Figura 61.Inoculaciónde tejido vegetal. Germinación sobre dichasuperficie y formación deestructuras deinfección Unión alasuperficiedeplanta 1.2.14 Mecanismos deinfección dehongosfitopatógenos B. A.

Siembra designosencaja dePetri con agar Signos delhongopresentes enel tejido vegetal mayor firmeza a la planta (Agrios, 2005, p. 59) (Figura 63). aumente la zona deunión entre losdosorganismos y permitequeelpatógeno sefijecon aplanada y enforma debulbo quesedenomina apresorio. Esta estructura hace que entra en contacto con la superficie del hospedero, se incrementa y forma una estructura Una vez queha entrado encontacto, eldiámetro dela porción dela hifa oradícula que (Agrios, 2005, p. 59). se producen entre la superficiedela planta y elpatógeno cuandoseunenestrechamente su fijacióna la planta alparecer serealiza principalmente por lasfuerzasinter moleculares que Aunque por logeneral lashifas y lasradículas estánrodeadas por sustanciasmucilaginosas por Rivera y Codina, s.f. p. 1). penetración en el huésped, colonización de los tejidos del huésped (Schäfer, 1994, citado de la planta, germinaciónsobre dicha superficie y formación deestructuras deinfección, estas etapas, cruciales para el establecimiento de tal patogénesis, son: unión a la superficie con lasplantas, segúnuna secuencia deetapas denominadaspatogénesis. Algunas de En loshongosfitopatógenos, eldesarrollo dela enfermedad eselresultado desuinteracción Figura 62.Siembra delhongoa partir designospresentes enel tejido vegetal. A : B :

113 | Micología General 114 | Micología General Colonización delos tejidos delhuésped Penetración enelhuésped los tejidos desuhospedante despuésdela formación de sus cuerposfructíferos en los atravesado. Algunos hongos patógenos ejercen una fuerza mecánica considerable sobre común, mientras penetra una pared celular y recupera su tamaño normal una vez que la ha el diámetro de la punta depenetración disminuye muchomásqueel tiene una hifa Debe tenerse en cuenta que, en la mayoría de las infecciones ocasionadas por hongos, función enla mayoría deloscasospenetración, aunquea ungrado muchomenor. es muy probable quela fuerza mecánica queejerce elpatógeno tenga una importante lo cualpermitequeelpatógeno entre con mayor facilidad enesteúltimo. Sinembargo, crecientes de enzimas que posiblemte ablandan o disuelven la pared celular del hospedero, Después dequeelhongoha entrado a la célula, eshabitualquesecrete cantidades por la acción enzimática (Agrios, 2005, p. 59). de penetración, locualda como resultado elablandamiento ola disolucióndeesasbarreras de los hongos, casi siempre se logra debido a que el patógeno secreta enzimas en el sitio manera la infección. La penetración de las barreras que ofrecen las plantas ante el ataque cual hace queseseparen lasparedes delapresorio y delhospedante, rechazando deesta penetración puedeser muchomayor quela fuerza deuniónentre lasdossuperficies,lo facilidad. Sinembargo, cuandoesa pared esdura, la fuerza queejerce la punta de Si la pared subyacente delhospedante esblanda,la penetración seefectúa con mayor penetración quesedesarrolla endirección dela cutícula y la pared celular, atrvesándolas. A partir delapresorio seforma unpunto delgadodecrecimiento denominadopunto de Figura 63. Tubo germinativo con apresorio. : :

1.2.16 Identificación dehongosfitopatógenos germinar sobre superficiessecascon humedadrelativa cercana a 0%)(Castaño, 1994). humedad relativa muy baja como sucede con las conidias delos mildius polvosos (pueden temperaturas tan altascomo 40 ó50 desarrollar bajocondiciones climáticas muy variables (temperaturas cerca de0 dentro osobre lasplantas y animalesincluyendo a losseres humanos). Sepueden Los hongossehanadaptado a unrango muy ampliodeambientes (suelo, aire, agua, solo puedenllevar a cabo su desarrollo sobre unhuésped vivo. Parásitos obligados esto nosucede con frecuencia ensuciclobiológico. parásitos, pero tienen la propiedad de desarrollarse sobre materia orgánica, aunque Saprófitos facultativos óptimas, se tornan parasíticos. orgánica muerta,pero sihallanunhospedante apropiado y condiciones ambientales Parásitos facultativos Saprofitos obligados así como ensuhábitoparasítico. Según Castaño(1994), loshongospueden ser: Los hongos que atacan a las plantas varían en su habilidad para producir enfermedad, 1.2.15 Variabilidad deloshongosfitopatógenos un diagnóstico correcto es vital (Riley et al., 2002,p. 1). una pérdida de tiempo y dinero y podría aumentar laspérdidas deplantas. Por esta razón, entrenamiento deunfitopatólogo. Sinuna identificación adecuada dela enfermedad, sería los agentes causales;por ello, eldiagnóstico esunodelosaspectos más importantes enel Las medidasdemanejodependenla identificación apropiada delasenfermedades y de especies dehongosconocida (Jara, 2011,p. 35). enferma oenunmediodecultivo, implica quedebenexcluirse todas, excepto una delas a unsolo tipo dehongos, la identificación dela especiequeseencuentra enuna planta Debido a que cada una de las enfermedades fungosas de las plantas casi siempre se deben ampollas queenunmomento dadoserompen (Agrios, 2005, p. 59). paredes celulares y la cutícula seexpandan, seeleven formando protuberancia enforma de (tales como lospicnidios y losperitecios) ejercen presión hacia elexterior causandoquelas una presión cada vez mayor, lashifas deunesporóforo obiendeloscuerposfructíferos tejidos queseencuentran inmediatamente debajodela superficiedela planta. Mediante : sonlosquenecesitan deunhospedante vivo para desarrollarse; : sonlosque viven siempre sobre materia orgánica muerta. : sonlosque transcurren la mayor partedesu vida sobre materia : sonlosquepermanecen la mayor partedel tiempo como º C). Algunos sedesarrollan bajocondiciones de º C o

115 | Micología General 116 | Micología General • 1). diferentes: morfológicos, bioquímicos, inmunológicos y genéticos” (Linares y Solis,s.f. p. “La identificación delaslevaduras sepuedellevar a caboatendiendo a cuatro criterios 1.2.16.2 Identificación dehongoslevaduriformes grado, lascaracterísticas desusoma (micelio). que seutilizanpara suidentificación, sonsusesporas y cuerposfructíferos, y hasta cierto En hongosfitopatógenos lascaracterísticas másimportantes deloshongos filamentosos 1.2.16.1 Identificación dehongosfilamentosos bioquímicas (Linares y Solis,s.f.). el género, pero la identificación definitiva sehace siempre sobre la basedepruebas Gram); elestudiomorfológico delaslevaduras permiteorientar oaproximar hacia hifas, blastoconidias, clamidosporas y artrosporas, tinciones simpleso tinción de (tiene encuenta la prueba del tubo germinal o filamentación precoz, formación de las colonias delevaduras alcrecer endiferentes mediosdecultivo) y microscópicos Morfológicos pertenece undeterminado hongo(Jara, 2011,p. 36). (con una cierta experiencia en taxonomía dehongos), la clase,orden, familia y género alcual color, etc., deesasestructuras reproductoras, soncaracterísticas suficientes para sugerir se disponenlasesporas sobre losesporóforos ocuerposfructíferos, asícomo la forma, de hongo, permitiendosurápida identificación. La forma, color, tamaño y manera enque nutritivos especialesquepermitencultivar selectivamente soloa una determinada especie que produzcan enesosmedios.En elcasodealgunoshongos,sehangenerado medios artificiales a findequesuidentificación serealice con baseenloscuerposfructíferos permitir el desarrollo de los cuerpos fructíferos del hongo, o aislarse y cultivarse en medios debe mantenerse húmedo(en cámara húmeda)(Figura 42),durante algunosdíaspara sido retirados dela planta a la quehan infectado. Con frecuencia elespécimeninfectado Estos órganos se examinan directamente en el microscopio compuesto después de haber 2007, p. 69). la identificación, particularmente la exigencia enfactores esencialesdecrecimiento (Prats, la observación microscópica, aunquealgunascaracterísticas metabólicas puedenayudar a ser características degénero oinclusodeespecie;por tanto, suidentificación sebasa en microscópica delmicelio, delasesporas y delasestructuras enlasqueseforman, quesuelen Se lleva a cabopor elaspectodelascolonias y, fundamentalmente, por la morfología : puedenser criterios macroscópicos (tienen encuenta elaspecto de carbono onitrógeno (Linares y Solís,s.f.). base encaracterísticas fisiológicas y esla utilización oasimilacióndealimentos con y Solis,s.f. p. 12).Esimportante principalmente enlevaduras para definir la especiecon de una levadura en la cercanía delosnutrientes necesarios para sudesarrollo” (Linares o nitrogenados, sobre unmediosintético basepara observar elcrecimiento selectivo “Se fundamenta enla aplicaciónpor separado dediferentes nutrientes hidrocarbonados 1.2.16.3 Auxonograma • • exposición alantígeno (Linares y Solis,s.f.). una levadura localizadoensupared celular y unagente disociante quepermitela anticuerpos monoclonalesquereaccionan específicamente con elantígeno de un anticuerpo monoclonalespecífico; seutilizanbolasdelátex recubiertas con Inmunológicos Solis, s.f. p. 5). de unsustrato cromogénico enpresencia deunindicador dela enzima” (Linares y actividades enzimáticas por partedelaslevaduras mediante la hidrólisis específica período de tiempo; “su fundamento se basa en la detección de determinadas levaduras por ejemplodelgénero Candida,despuésdeincubarlasa determinado cromogénicos queestándiseñadospara la identificación dealgunasespecies Bioquímicos impregnados con losazúcares por estudiar (Arenas, 2014, p. 50-51). para identificar levaduras. Seesteriliza estemediobase y seañadendiscos ocomprimidos Una variante esel medio deextracto delevaduras para asimilación de azúcares, empleado que contiene elalimento carbonado(Ej:glucosa) onitrogenado, utilizablepor elhongo. cultivo sedesarrollará enelmedio, pero habrá crecimiento delhongoalrededor deldisco en la superficie dela gelosa.Normalmente, enausencia deuncomponente esencial,ningún siembra en toda la superficieuna suspensióndelevaduras. Los discos secolocan encírculo Se coloca enla caja dePetri elmediodecultivo sinelalimento quesedesea probar y se glucosa pura. Se utiliza para probar sulfato de amonio, (NH nitrógeno, elmedioqueseutiliza para auxonogramas, sinsulfato deamonio y con 20gde lactosa, rafinosa, trehalosa, celobiosa) y sedesecanenla estufa. Para la asimilaciónde de solucióna 20% dela sustancia por estudiar (glucosa, galactosa,maltosa,sacarosa, utilizan pequeñosdiscos depapelfiltro de1cmdiámetro queseimpregnan con 2gotas alimentos queCONTIENEN este último y sinnitrógeno para alimentos nitrogenados. Se auxonograma (medio deLodder modificado). Seusa elmediosin carbonopara estudiar empleado comprende cajasdePetri estérilesde15cmdiámetro con mediopara Para sembrar la cepa problema se hace una suspensión en solución salina estéril. El material : seutilizancriteriosbioquímicos enzimáticos mediante medios : serealizan por aglutinacióndepartículaslátex utilizando 4 ) 2 SO 4 y nitrato potásico, KNO 3 .

117 | Micología General 118 | Micología General • • que simplifican tanto suusocomo suidentificación” (Linares y Solis,s.f. p. 13), estosson: “En la actualidadsehancomercializado diversos métodos deasimilaciónnutrientes 1.2.16.5 Sistemassemiautomáticospara laidentificación dehongoslevaduriformes 1.2.16.4 Zimograma Galería ID32C® 20C AUX®API a la cicloheximida y la última esuna prueba colorimétrica para la esculina.El procedimiento sustrato carbonado deshidratado, una es el control negativo, otra detecta la sensibilidad ATB Expression o mini API. La galería secompone de 32 cúpulas:29contiene cada una un y puedeser utilizada manualmente o bien de forma automatizada mediante los sistemas adaptada; permiteidentificar 63especiesdiferentes demicroorganismos levaduriformes Está compuesta por diferentes pruebasdeasimilación y por una base dedatos especialmente y uncatálogo analítico ounprograma informático (Linares y Solís,s.f. p. 13-14). con uncontrol decrecimiento y la identificación seobtiene a partir deuncódigo numérico total de 34 especies diferentes. Las lecturas de estas reacciones se hacen por comparación se reproducen sisoncapaces deutilizar elsustrato correspondiente; permiteidentificar un de asimilación.Lascúpulas se inoculan con unmediomínimosemisólido y laslevaduras solo Se compone de20cúpulascon sustratos deshidratadas quepermitenrealizar 19pruebas 24 a 48h.Sihay fermentación, elmediosedecolora (Arenas, 2014, p. 51). derretido albañoMaría sedistribuye a 45 de hemólisis y se añade el hongo por estudiar en soluciónfisiológica. El medio previamente sacarosa y trehalosa; luego se impregnan discos de papel de filtro que se colocan en tubos de fermentación sepreparan solucinesa 30%deglucosa, maltosa,rafinosa, galactosa, bicarbonato desodioal10%.Elmedioqueda decolor púrpura o violeta. Para esta prueba el indicador debromocresol y elcloranfenicol y seafora a 1000 mL. ElpH seajusta a 7con agua 24h;luegoseañadela peptona. Secalienta a 110 Kinti, seutiliza para fermentación rápida deazúcares. Seremoja elagar en900mL de una burbuja debajodela perla de vidrio indica formación degas.ElmedioMarcelou- 30% delazúcar escogido; sihay viraje delindicador señala acidificación;la apariencia de indicador (Indicador de Andrade). Bajo técnica estéril se agrega unas gotas de solución a y una perla de vidrio queactúa como válvula. Seutiliza medio deagua peptonada con el un indicador coloreado. Seemplean tubos dehemólisisIvan-Hall, con unensanchamiento Es la fermentación deazúcares. Secultiva la levadura enunmediolíquidocon unglúcido y º C. Se tapan los tubos y secolocan a 37 º C durante 10minutos.Seagrega º C durante · · · utilizados para identificar levaduras: Los mismosautores del tema anterior afirmanqueson varios losmétodos automáticos 1.2.16.6 Sistemasautomáticospara laidentificación dehongoslevaduriformes • Rapid Identification Panel MicroScan® 15). total de267especiesdiferentes pertenecientes a 53géneros” (Linares y Solís,s.f. p. levaduriformes mediante 94pruebasbioquímicas,llegando a identificar hasta un Sistema Biolog YT Microplate®. “Permite la identificación deorganismos 2® Sistema Vitek Sistema Vitek® y Solís,s.f. p. 15). en una placa demicrodilución de96pozos queutiliza 27sustratos deshidratados (Linares microorganismos afines.Sebasa enla utilizacióndepruebasconvencionales y cromogénicas Método automatizado para la identificación rápida de40especieslevaduras y otros sistema experto avanzado (Linares y Solís,s.f. p. 14-15). módulo principaldondeseprocesa la información gracias a unsoftware deanálisis y un pozos, una consola satélite para la recogida dela información, unmóduloincubador, un está basadoen tecnología defluorescencia y secompone delas tarjetas deanálisis con 63 Es unsistema totalmente automático quepuedeidentificar levaduras en tan solo15horas; diferentes delevaduras (Linares y Solís,s.f. p. 14). la densidadóptica, unordenador central y una impresora. Permite identificar 36especies incubador, unsistema automático demanipulación tarjetas, unfotómetro para medir consta deunmódulocon cámara de vacío para inoculacióndelas tarjetas, unlector/ celdillas: 26pruebasbioquímicasconvencionales y cuatro controles; además,elsistema identificación delevaduras; sonunas tarjetas plásticasdesechablesqueincluyen 30 Las tarjetas Yeast Biochemical Card (YBC)delsistema Vitek (BioMérieux) permitenla mediante elsistema ATB Expression omini API (Linares y Solís,s.f. p. 14). única diferencia esla posibilidadderealizar la lectura dela galería deforma automática para la inoculacióndela galería,incubacióneinterpretación, essimilar al API 20C AUX; la

119 | Micología General 120 | Micología General los inconvenientes decada técnica, sinopor elhechodequela experiencia transmitida por repicados sucesivos) a losmásactualizados;suutilidadnoestá sololimitada por Se usandiferentes técnicas, van desdelosprocedimientos mássencillos(preservación Preservación dehongos asepsia, luegoselleva a (4 el crecimiento y contenido en tubos deensayos taparrosca estériles y encondiciones de estilete enla mitaddela superficiedelmediodecultivo (en pico deflauta)quefavorece Mantenimiento dehongos 1.2.17 Mantenimiento y preservación dehongos · • enzimáticas: Los mismosautores afirmanqueestossistemassebasanenpruebasbioquímicas y 1.2.16.7 Sistemasrápidos para laidentificación dehongoslevaduriformes Fongiscreen 4H® RapID Yeast PlusSystem® p. 1). las células y queestascélulas permanezcan genéticamente estables(Arencibia et al.,2008, conservación; quedurante el tiempo deconservación sobrevivan almenosel70-80%de a conservar sea puro, evitando que se produzcan contaminaciones durante el proceso de conservadas quecumplanlaspremisas deunbuenproceso deconservación; queelcultivo sectores dela economía y la salud,deahíla importancia decontar con colecciones bien En la actualidad las potencialidades de los microorganismos son explotadas en diversos reactivo revelador (Linares y Solís,s.f. p. 16). se manifiesta por uncambiodecolor, ya sea espontáneamente odespués deañadir un identificarlas en4horas. La utilizacióndesustratos deshidratados por lasenzimasfúngicas Sistema basadoenelestudiodelperfilenzimático dealgunaslevaduras, permitiendo 43 especiesdelevaduras (Linares y Solís,s.f. p. 16). o aminoácidos,asícomo la hidrólisis dela urea y deácidosgrasos. Permite identificar hasta convencional ocromogénico quedetecta la asimilacióndecarbohidratos, ácidosorgánicos Es unsistema compuesto deunpanel18pozos, cada unocontiene unsustrato : º C), loquepermite tener elhongoenmantenimiento. : delcultivo dehongopuro sesiembra una porción con • por estemétodo sonlossiguientes: Los cuatro factores queinfluyen enla viabilidad y estabilidad delascélulas conservadas 1.2.17.2 Congelación Entre losmétodos deconservación a largo plazo están: a largo y corto plazo y métodos alternativos” (Arencibia et al.,2008, p. 3). factores tiempo y características fisiológicasdela cepa en tres grandes grupos:métodos “Los métodos deconservación para microorganismos seagrupanatendiendo a los sus características morfológicas (Gerhradt et al.,1981). en esteestadocon elfindequesedisminuya suactividadmetabólica, sinquesealteren 1991). A través de técnicas depreservación sepretende mantener a losmicroorganismos dormancia, a estefenómeno seleha denominado microbiostasis ohipobiosis(Tello et al condiciones adversas, paraliza oatenúa sumetabolismo, entrando enunperiodode disponibles y seexpande enelespacioconforme. Agotadas lasfuentes nutritivas, obajo se implanta enunecosistema comienza a desarrollarse consumiendo losnutrientes Es la conservación demicroorganismos mediante procesos 1.2.17.1 Principio quesustenta lapreservación demicroorganismos 1991). se ciñea hongosmuy concretos y a unosperíodosbreves deobservaciones (Tello et al., fase estacionaria dela curva decrecimiento). Edad delascélulas (en la mayoría deloscasos conviene utilizar células maduras dela (Arencibia et al.,2008, p. 4). se quiere trabajar con lascélulas asíconservadas, serecuperan subiendola temperatura forma, alnodisponer lascélulas deagua enforma líquida,nohay crecimiento. Cuando a temperaturas inferiores a cero grados centígrados, con loqueelagua secongela. Deesta Se congelan lascélulas ensuspensiónunlíquidocon unagente crioprotector y seguardan de conservación; opor combinación deambos(Arencibia et al.,2008, p. 2). los organismos por retención denutrientes, agua y oxígeno; por reducción dela temperatura original. La mayoría delosmétodos depreservación logran reducir elritmometabólico de cultivo viable y con unmínimodecambios genéticos, lomáscercano posiblealaislamiento Se hanestablecido varios métodos depreservación con loscualesse trata demantener el in vitro, cuando unorganismo

121 | Micología General 122 | Micología General enfriamiento y quecontribuyen aldañodela célula (Kirsop y Doyle, 1991). Hay evidencia decrecimientos queliberan radicales y puedenser producidos durante el radiación ionizada, probablemente a través de su habilidad para erradicar radicales libres. en porcentaje relativamente bajo. Muchoscrioprotectantes también protegen contra la viscoso tal como glicerol puedeestimular la vitrificación deunsimpleenfriado eincluso medio suspendido y elcontenido intracelular. La adicióndeuncrioprotectante altamente simple vitrificación dependedelporcentaje deenfriamiento usado, la viscosidad del la viscosidad dela suspensióndel medioenforma considerable. La probabilidad deuna el agua líquida einhibir la formación dehielocristalizado. Además, puedenincrementar grupos OHloscualesinteractúan con agua por Hidrógeno y puedenayudar a estabilizar proporciones dela acción protectora deloscrioprotectantes. Muchosdeelloscontienen Esta reducción enla toxicidad desolutos y salesesla finalidaddeconteos degrandes más diluidos y ejercerán menor presión osmótica oquímica enlascélulas suspendidas. de mediosuspendidoserá formando dehielo. Los solutosdisueltosdeesta manera serán congelación del agua de tal manera quea cualquier temperatura una pequeña fracción Son las 1.2.17.4 Sustanciascrioprotectoras ocriopreservantes 1.2.17.3 Liofilización • • • al., 2008). producir enlascélulas microbianas enelmomento dela congelación) (Arencibia et Empleo deagentes crioprotectores (sustancias protegen deldañoquesepueda nitrógeno líquido, que tiene una temperatura de–195 tubos cerrados o sellados, que contengan las células microbianas, sumergidos en Temperatura dealmacenamiento (debe ser lomásbaja posible.Lo mejor esguardar descongelación). variaciones dela temperatura seanrápidas, tanto para la congelación como para la Velocidad enla congelación y descongelación (en general esmejor quelas queda ligada (Sharma y Smith,1999, citadopor Arencibia et al.,2008, p. 6). parte del agua por sublimación; y el secado secundario con el que se remueve el agua que una estructura completamente congelada; elsecadoprimariocon elqueseelimina la mayor bajo vacío. Esteproceso consta de tres etapas, la precongelación delproducto para asegurar Consiste enla eliminacióndelagua deuna sustancia congelada por sublimación delhielo

que aumentan la supervivencia decélulas preservadas, disminuyen elpunto de º C). y sepreservan hongos. a temperaturas decongelación). En la Figura 64, seobserva la forma cómo semantienen eppendorf estériles(1mL/tubo), sepreserva enforma gradual (4 1 dela escala deMcfarland (3x 10 que contenga 200 mL deglicerol al10% y quesu turbidez sea similar al tubo número cultivo adecuado, seprepara una solución homogénea con elhongoenunerlenmeyer Para preservar elhongocuandose visualiza suficiente crecimiento enelmediode 1.2.17.6 Preservación dehongosenglicerol al10% y a temperatura decongelación microorganismos (Tello et al,1991). protector durante elperiododecongelación-descongelación enla preservación delos técnica modificada a la propuesta por Posada y Vélez (1997).Elglicerol tiene unefecto crioprotector queevita losposiblesdañoscausadosenla etapa decongelación. Esuna glicerol al10%,luegoseguardan a temperaturas decongelación; elglicerol al10%esun dependiendo delmicroorganismo a preservar, para hacer dichassuspensionesseutiliza (Sánchez, Corrales, 2005, p. 1).Se hacen suspensionesbacterianasodeesporas, impide que la formación de cristales de hielo lesione las membranas citoplasmáticas” moleculares lepermitensimular una vitrificación alrededor delmicroorganismo, locual “ 1.2.17.5 Glicerol Ha demostrado ser una delasmejores sustanciaspor cuanto suscaracterísticas (Madigan et al conservar loscultivos microbianos a temperaturas muy bajas(usualmente -70-196 °C) De hecho, la adiciónde tales agentes, llamadoscrioprotectores, esla forma habitualde final, penetran enlascélulas y lasprotegen previniendo la formación decristaleshielo. en agua,como elglicerol y dimetilsulfóxido, cuandoseañadenal10%deconcentración en el que están suspendidas las células afecta su sensibilidad al frío. Los líquidos solubles crecimiento microbiano, no implica necesariamente la muerte celular. Además, el medio mucho másbajasexisten microbolsas deagua nocongelada. Aunque elfríopreviene el a -2,5 °C,pero la congelación noesunproceso homogéneo, demodoquea temperaturas debajo delcualesimposiblela reproducción. Elagua pura secongela a 0°C y elagua demar A pesar dequealgunosorganismos puedencrecer a bajas temperaturas, existe unlímitepor . , 2003, p. 155). 7 células/mL). Seguarda la suspensiónen tubos º C/4 horas, y por último

123 | Micología General 124 | Micología General 1.2.17.8 Suspensiónenagua destilada oenaguademar estéril 1.2.17.7 Transferencia periódica osubcultivo Métodos deconservación acorto plazo: B. A.

Preservación delhongoa temperaturas decongelación. Mantenimiento delhongoa 4 a veces superiores a 5años.La estabilidadpara caracteres morfológicos y fisiológicos es microorganismos por estemétodo muestran altosporcentajes de viabilidad en períodos Los resultados obtenidos en laboratorios demicrobiología en la conservación de quiere conservar. Sepuedenpreparar encriotubos delos anteriormente mencionados. bacterias. Consiste ensuspender enagua estérilunascuantas células delcultivo quese diversos tipos demicroorganismos, tanto hongos filamentosos como levaduras y algunas Es unmétodo alternativo muy utilizado y queda altosporcentajes de viabilidad en (Arencibia et al.,2008, p. 7-8). en unrefrigerador a 40Coenunfreezer entre –100C y –200C, bajoaceite mineral oagua puede reducirse con elalmacenamiento delsubcultivo a temperaturas relativamente bajas, medios despuésdedíasosemanas, y otras despuésde mesesoaños.Esta frecuencia del microorganismo encuestión,algunasespeciesrequieren ser transferidas a nuevos aseguren la viabilidad delmismo. Estosintervalos varían dependiendo de lascaracterísticas crecido; consiste en la transferencia del cultivo a un medio de cultivo fresco a intervalos que La cepa microbiana seguarda enforma decultivo activo enelmediodecultivo enelqueha Figura 64. Mantenimiento y preservación dehongos. A º C. B • para preservarlo. determinado para analizar la concentración, la viabilidad delhongo y la técnica adecuada posteriormente serealizan pruebasa intervalos igualesde tiempo, durante un tiempo Al comienzo dela etapa depreservación dehongossedetermina la viabilidad inicial y 1.2.18.1 Recuento decolonias método depreservación esadecuadopara las temperaturas decongelación. azul de tripano y elporcentaje degerminaciónesporas delhongo, permitendefinir siel Las pruebasde viabilidad dondesedetermina: elrecuento decolonias, la viabilidad con 1.2.18 Viabilidad deloshongospreservados 1.2.17.10 Desecaciónenpapeldefiltro 1.2.17.9 Desecaciónsobre sustratos inertes Los métodos alternativos deconservación son: 10 tubos eppendorf, se toman al azar dosdeellos,serealizan dilucionesseriadashasta Viabilidad inicial et al.,2008, p. 9). excesivo provoque evaporación brusca con ebullición (Popov, 2001, citado por Arencibia El vacío producido por elliofilizador deseca lascélulas, pero hay que evitar queun vacío utiliza para elloelliofilizador, pero sinquehaya habidocongelación previa delascélulas. posible desecarlospor elprocedimiento quesellama desecaciónlíquida (L-Dry) porque se solución muy densa de células y se deja secar alaire (en condiciones estériles). También es Se utiliza unpapelbastante absorbente (Whatmann n porcelana (Arencibia et al.,2008, p. 9). discos y tiras depapel, tapones dealgodón,discos degelatina y cuentas de vidrio y de de desecaciónsehanempleadocomo sustratos inertes:arena, tierra, zeolita, sílica gel, la separación delagua y la prevención dela rehidratación. Para eldesarrollo delosmétodos como unmétodo depreservación particularmente para bacterias y hongosqueconsiste en El método dealmacenamiento demicroorganismos enestadodesecadoha sidoaplicado fermentativo y la preservación de transformantes genéticos (Arencibia et al., 2008, p. 8). buena, pero noseha comprobado para caracteres específicos como la virulencia, elpoder -5 -5 (factor dedilución1/10), utilizandoagua peptonada estéril,seagita enel vórtex : después de verter las suspensiones microbianas en los respectivos º 3) queseimpregna con una

125 | Micología General 126 | Micología General durante unminuto, posteriormente seprocede alrecuento decélulas viables (son las de suspensiónesporas delhongo en25 Para la realización de esta prueba, se toma un porta-objeto, dondesedepositan 25 1.2.18.2 Determinación de viabilidad conazulde tripano • B. A.

Resultado positivo dela prueba de viabilidad. Recuento decolonias. de preservación esadecuadopara elhongopreservado. diferencias significativas en los resultados obtenidos y así determinar si el método formadoras decolonias (UFC). Serealizan análisisestadísticos para determinar sihay condiciones de temperatura y tiempo, luegoserealiza elrecuento deunidades manera que serealizarán para la prueba de viabilidad inicial,seincubana lasmismas 10 Posteriormente serealizan a partir deesassuspensiones,dilucionesseriadas hasta 10%) y sesometen a choque térmico (al bañomaría a 37°Cdurante cinco minutos). dos deellos(que contienen elhongopreservado en suspensióncon glicerol al Viabilidad final se realiza elrecuento decolonias (Figura 65). cada microorganismo. Seincuban a temperatura adecuada,durante 24h.,después adecuados para sucrecimiento), para un total de40siembras por profundidad por y posteriormente sehacen cinco siembras por profundidad (en mediosdecultivo -5 con factor dedilución1/10;cada una deellasserealizan siembras dela misma :

después de preservado el hongo en tubos eppendorf, se A Figura 65. Recuento decolonias. µ L deazul tripano al2%. Sedeja enreposo B

toman µ L D. C. B. A. células observadas (Figura 66). células que no toman la coloración) y no viables (son lascélulas azules) enun total de100

Recuento de esporas viablesyno viables. Recuentode Espora viable (café), no toma elcolorante. Espora no viable (verde), toma elcolorante. Se deja enreposo por unminuto Suspensión deesporas con solucióndeazul tripano al2% Figura 66. Determinación dela viabilidad delhongocon azulde tripano. C A D B

127 | Micología General 128 | Micología General porcentaje degerminacióndelhongoencada caja dePetri (Vélez et al.,1997)(Figura 67). de esporas germinadas y nogerminadascon la ayuda delmicroscopio; sedetermina el portaobjetos y a cada unose le coloca uncubre-objeto para luegorealizar elconteo con la ayuda deunbisturí,sesacanloscuadrantes decada alícuota, sedepositansobre se deposita sobre cada alícuota dedilucióndepositada,una gota deazullactofenol; acidificar. Seincuban lascajasdePetri a temperatura ambiente y despuésde24horas μL/X); esteproceso serealiza en5cajas dePetri quecontenga agar agua al1,5%sin se depositan en cuatro marcas (X) previamente demarcadas en el reverso de la caja (1 Se realizan dilucionescon factor dedilución1/10; dela dilución10 unidad de volumen opeso” (Vélez et al.,1997, p. 12). número deesporas sepuedecalcular la cantidad deesporas viables enuna diluciónpor “Esta prueba establece la viabilidad delhongo y encombinación con elestimativo del 1.2.18.3 Germinacióndeesporas delhongo A B -3 , se toman 4μL y C E D F

129 | Micología General 130 | Micología General I. H. G. F. E. D. C. B. A.

Figura 67. Procedimiento para determinar elporcentaje degerminaciónesporas delhongo.

Campo visual delmicroscopio con esporas germinadas Espora germinada Observación delcuadrante almicroscopio Cuadrante dela alícuota con azuldelactofenol Recorte decuadrantes Azul delactofenol enlascuatro alícuotas delhongo Adición deazullactofenol después de24horas Ubicación depuntos enelreverso dela caja dePetri Suspensión delhongo G I H se encuentran relacionados enla Tabla 4. elementos útiles(Castaño, 1994). Algunos medios de cultivo queseutilizanpara hongos agua corriente esa menudopreferible alagua destilada,puestoquecontiene trazas de La peptona puedeser omitida generalmente demediospara elcultivo dehongos.El agar esgeneralmente entre 1,5-2% (15a 20g/L). satisfactoriamente ensolucionesmuy ácidasosolucionesalcalinas;la concentración del de sodio(NaOH) 1Noácido clorhídrico (HCl)a la solucióncaliente. Elagar nosolidifica 5,5 –5,8, parámetro quepuedeser ajustadoalnivel deseadoadicionandohidróxido reducir la esporulación;generalmente prefieren una reacción ligeramente ácida,pH et al.,1981,p. 18), pero elmantenimiento enéstosdurante largo tiempo, puede “Generalmente loshongoscrecen mejor enunmediorico encarbohidratos” (Schwartz agar (derivado deuna especiedealga)(Castaño, 1994). antes deemplearlos y normalmente selesadiciona una substancia solidificante como el etc. Todos losmediosdecultivo empleadospara elestudiodehongos sedebenesterilizar derivados defuentes naturales como peptona, caseína hidrolizada, extracto delevadura, La composición delosmedioscultivos sintéticos esconocida; muchosincluyen 1.2.19 Medios de cultivos sintéticos para hongos

131 | Micología General 132 | Micología General Algunos mediosdecultivos sintéticos utilizadospara hongos. Tabla 4. almidón(LAA) Agar levadura acidificado (PDAA) Agar papadextrosa (PDA) Agar papadextrosa Sabourad Caldo dextrosade Agar Sabouraud Medio Medioútilparaeliminar hongos (Castaño,1994). aislamiento yestudiode Medio idóneoparael 2007, p.1). Dickinson andCompany, cloranfenicol” (Becton, mediante laadiciónde Se lograselectividad en especialdermatofitos. patógenos ynopatógenos, mantenimiento dehongos selectivo paraelcultivoy “Es unmediono s.f. p.1). levaduri-formes” (Britania, hongos filamentososy aislamiento primariode “Se utilizapara Phycomycetes acuáticos de otroshongos,como útil paraelaislamiento Allomyces Es unmediopara (Castaño, 1994). bacterias contaminantes , tambiénes Uso (Britanis, s.f.) Agua purificada:1000mL Agar: 15g Cloranfenicol: 0,05g Glucosa: 40g Tripteína: 5g Peptona: 5g (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 20g MgSO K Almidón soluble:15g Extracto delevadura:4g Adicionar elácidocuandomediohayasidoesterilizado Agua: 1000mL Agar: 20g Dextrosa: 20g Papa: 200g (Soria, 2009) Agua purificada:1000mL Agar: 15g Dextrosa: 20g Infusión depapa:200g ( Agua purificada:1000mL Agar: 15g Dextrosa: 40g Digerido péptidodetejidoanimal5g Digerido pancreáticodecaseína:5g Ácido láctico25%:100gotas Becton, DickinsonandCompany, 2007). 2 (Castaño, 1994). PO 4 : 1g 4 .7H 2 O: 0,5g Composición dicloran Agar RosadeBengala- Cloranfenicol Agar RosadeBengala Agar agua(AA) Agar avena Agar jugoozumo V-8 Group Ltda,s.f.p.1) medioambientales” (Mast muestras alimenticiasy de levadurasymohosen aislamiento yenumeración “2Agar selectivoparael medio porcajadePetri). capas muyfinas(5mL de fúngicas. Seutilizaen de algunasfructificaciones facilitando lavisualización crecimiento miceliar que permiteunescaso Es unmediomuypobre, infestans aislar Puede serutilizadopara 1994) Deuteromycetes (Castaño, Oomycetes ymuchos también losZygomycetes, bien sobreél,como los Ascomycetes esporulan rutinario. Lamayoríade Se utilizaparauso (Carrillo, 2003,p.32). deterioro dealimentos” significativos enel de levadurasymohos aislamiento yrecuento “Es selectivoparael Phytophthora (Castaño, 1994). (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 20g Avena: 20g (Castaño, 1994). pH: 5,5 Agua: 1000mL Agar: 20g Carbonato decalcio:3g Agar V-8: 180mL (Carrillo, 2003,p.32). pH: 5,8 Agua: 1000mL Agar: 15g Diclorán: (0,2%p/venetanol)1mL Cloranfenicol: 0,1g Rosa deBengala:(5%p/venagua)0,5mL Sulfato demagnesioheptahidratado:0,5g Glucosa: 10g Peptona: 5g Fosfato monopotásico:1g (Mast GroupLtda,s.f.) pH: 7,2 Agua: 1000mL Agar: 12g Cloranfenicol: 0,5mL Rosa deBengala:0,05g Sulfatodemagnesio:0,5g Fosfato dipotásico:1g Glucosa: 10g Mezcla dePeptona:5g Fosfato dipotásico:1g Se esterilizaa120ºCdurante15minutos. Agua: 1000mL Agar: 15g

133 | Micología General 134 | Micología General (EMA) Agar Extracto de Malta (PMA) Agar PapaMalta (HMA) Agar HarinadeMaíz louKinti Medio deMarce- levadura Agar extractode y Bastide Medio deLodder modificado Medio deLodder Para aislarespeciesde p. 49). azúcares” (Arenas,2011, “fermentación rápidade Para determinarla s.f. p.1). levaduras” (Aravanlabs, de hongosfilamentososy aislamiento yrecuento “Utilizado parael p. 48) nitrógeno (Arenas,2011, asimilación decarbonoy gramas), mediantela de levaduras(Auxono- Para laidentificación p. 48) nitrógeno” (Arenas,2011, asimilación decarbonoy gramas), mediantela de levaduras(Auxono- “Para laidentificación Esútilparaelcrecimiento (Castaño, 1994). de especies producción deperitecios Indicado parainducirla (Castaño, 1994). agua y engeneralhongosde Pythium 1994). de lamadera(Castaño, de hongospudridores y Phyto-phthora Chaetomiun

Agua bidestilada:1000mL Oligoelementos (solucióndeBerthelot):10gotas Inositol: 10 Pantotenato decalcio:10 Ácido nicotínico:10 Piridoxina: 10 Tiamina: 10 Biotina: 10 Sulfato demagnesio:0,25g Fosfato monopotásico:1,5g Sulfato deamônio:2g Gelosa lavada:20g (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 15g Extracto deMalta:25g (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 15g Extracto demalta:10g Papa: 60g (Castaño, 1994) Agua: 1000mL Agar: 15g Dextrosa: 8,9g Peptona: 2g Harina demaíz:19g (Arenas, 2011) Agua destilada:1000mL Cloranfenicol: 0,5g Púrpura debromocresol:0,04g Peptona: 10g Agar: 9g (Aravanlabs, s.f.) Agua destilada:1000mL Agar: 14,9g Cloranfenicol: 0,1g Glucosa: 20g Extractodelevadura:5g (Arenas, 2011). Agua destilada:1000mL Agar: 20g Sulfato deamônio:5g Sulfato demagnésio:0,5g Fosfato dipotásico:1g (Arenas,2011). 8 6 U 6 U U 6 U 6 U 6 U Agar Infusiónde Agar GlucosaPeptona Malta Manzano Extractode Esútilparainducirla Es útilparaaislarhongos (Castaño, 1994). en producción deperitecios 1994). del suelo(Castaño, Venturia inaequalis (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 7g Dextrosa: 5g Papa: 40g Hojas demanzanosecadasalaire:25g (Castaño, 1994). Agua: 1000mL Agar: 20g Peptona: 1g Glucosa: 5g

135 | Micología General 136 | Micología General IMPORTANCIA CLÍNICA HONGOS DE medio Sabouraud enunmedio selectivo para losdermatofitos y loshongosdimórficos. (actidiona) queinhibeelcrecimiento de muchoshongosnopatógenos, transforman el el crecimiento delasbacterias,o de antifúngicos selectivos como la cicloheximida la adiciónalmediodeantibióticos como elcloranfenicol ola gentamicina, queinhiben glucosa, con una alta osmolaridad y con un pH bajo (dificulta el crecimiento bacteriano); tienen requerimientos nutritivos simples; elmasutilizadoesmedioSabouraud, rico en Características macroscópicas Schiff) oemplear tincionesargénticas (Prats, 2013). tejidos, loscortes histológicos deben teñirse mediante la tinción dePAS (Periodic Acid- tanto identificar presuntivamente la levadura; para la visualización deloshongosen una gota de tinta china enelporta-objeto, loquepermite visualizar la cápsula y por el líquidocefalorraquídeo sesospecha la presencia deCriptococo; sepuede depositar de potasio (KOH) que disgrega las células y facilita la visualización de los hongos; si en cutáneos ounguealespuedenobservarse enfresco adicionandosolucióndehidróxido el blanco decalcoflúor. Algunas muestras clínicas como: esputo, pus,biopsias y raspados muestras fluídas pueden observarse en fresco con uncolorante como el azul algodón o rosado, aunquecon esta tinción nose visualizan bien.Para losestudiosmicológicos, las de Gram, laslevaduras se observan decolor violeta y loshongosfilamentosos decolor Características microscópicas y la serología. macroscópicas, puedenutilizarseotras técnicas como: detección deantígeno, la genética Para identificar hongosapartededeterminar lascaracterísticas microscópicas y panorama cambie(Rodríguez et al.,2001). o resistencia bastante presumible. Sinembargo, essolocuestión de tiempo queeste patógenas quecausaninfección con másfrecuencia tienen unpatrón desensibilidad la deteterminación decepas resistentes, queesuna necesidad porque lasespecies de la infección porque con ellosepuedeelegir el tratamiento másadecuado y preparar conviven odesplazana lashabituales.Esnecesario aislar eidentificar elhongocausante Los hechosanteriores conducen a la introducción denuevas especiespatógenas que patología. sistémica causada por hongos, lo queconlleva unaumento deincidencia deesta nuevos antifúngicos, y elaumento dela población susceptible deadquirir una infección práctica. En lasúltimasdécadasesta situación ha cambiado, debidoa:la apariciónde sistémicas, seha considerado solocomo unasunto académico sindemasiada importancia Durante muchos años,la identificación deloshongospatógenos quecausaninfecciones : cuandoenuna muestra clínica se tiñen mediante la tinción : los hongos crecen bienenmediosartificiales y engeneral

137 | Micología General 138 | Micología General 2.1 Hongos dermatofitos oportunistas. que producen: micosis superficiales,micosis subcutáneas,micosis sistémicas,micosis Los hongos de importancia clínica se pueden clasificar en dermatofitos y hongos gravemente inmunodeprimidos(Prats, 2013). de antígenos específicos ya quela mayoría delasmicosis invasivas sedanenpacientes Pruebas serológicas en amboscasos(Prats, 2013). muestra clínica,como para la identificación delosaislados,con resultados prometedores –) se utilizan para detectar directamente los hongos causantes de la infección enla Pruebas genéticas número dehongos(a excepción decriptococo y hongosinferiores) (Prats, 2013). se utiliza para alertar sobre la existencia deuna micosis profunda causada por ungran profundas por Aspergillus (pulmonares y sitémicas). La detección deβ-glucanospor EIA en elsuero por técnicas deEIA seutiliza para eldiagnóstico precoz delasinfecciones en el líquido cefalorraquídeo por técnica deaglutinación.La detección de galactomanan meningitis causada por Criptococo, debeestudiarsela presencia delantígeno capsular de gran utilidadpara eldiagnóstico dedeterminadas micosis. Así, ante la sospecha deuna Detección deantígeno compactas, similares a lasbacterianas(Prats, 2013). hace fácilmente diferenciables, por el contrario, los hongos levaduriformes dan colonias Los hongosfilamentosos tienen unaspecto algodonosomuy característico quelos mucosas nisemimucosas (Fernández et al.,2005, p. 227). queratinizadas, por loquereciben elnombre dehongosqueratinofílicos. No afectan las ambientales másdiversas y tienen especial afinidadpara parasitar lasestructuras para elhombre y losanimales,poseengran capacidad deadaptación a lascondiciones Los dermatofitos sonhongosfilamentosos pluricelulares, potencialmente patógenos sustrato (Fernández et al.,2005, p. 226). hongos queratinolíticos; esdecir, tienen la capacidaddedigerir y utilizar la queratina como antiguamente), este término puedeconsiderarse como noadecuado en la actualidad. Son dermatofitos noestánfilogenéticamente relacionados con lasplantas (como secreía derm La etimología del término ´dermatofito´ esmuy antigua: proviene delos términos griegos (que significa piel) y : las técnicas genéticas (Reacción enCadena dela Polimerasa –PCR :

tienen poca utilidad diagnóstica debidoa la dificultaddedisponer :

algunas técnicas dedetección deantígeno handemostrado ser phyte (que significa planta). Sinembargo, debidoa quelos afectar también alhombre, y Geofílicos (aquellos cuyo hábitat natural eselsuelo). hombre), Zoofílicos (aquellos cuyo huésped natural son los animales, aunque pueden de acuerdo a lo indicadoenla Tabla 5en Antropofílicos (tienen por huéspednatural al parámetros: con respecto a su hábitat natural los hongos dermatofitos se clasifican dermatofitos. Los hongos dermatofitos se pueden clasificar con baseen los siguientes En la Figura 68serelacionan losgéneros con sus respectivas especiesdeloshongos se ha descrito también uncuartogénero: Keratinomyces (Fernández et al.,2005, p. 8). Aunque elesquema declasificaciónclásica solocontempla los tres géneros mencionados, 2.1.1 Clasificacióndehongosdermatofitos por estoshongospresentan síntomas bastante variados. hacer identificaciones exactas encasonecesario (Delgadoet al.,1994). Lasinfecciones micótica en elhombre, por lo que es importante determinar sus características para poder (Caballería et al.,s.f. p. 1).Susinfecciones representan el tipo máscomún deenfermedad “El hábitat natural deestegrupohongos también condiciona el grado deinflamación” (Fernández et al.,2005, p. 6-7). . Actualmente, se considera a Nannizzia como un sinónimo de Arthroderma fueron clasificadosdentro dela familia delos pertenecientes alorden (queratina ocelulosa). Los teleomorfos delosdermatofitos (Arthroderma y Nannizzia) tipo y organización delperidio y del tipo desustrato enqueestoshongossedesarrollan Currah (1985)establecióunesquema a partir dela morfología delasascosporas, del Así pasaron a ser clasificadoscomo ascomicetos dentro dela familia Gymnoascaceae. et al.,2005, p. 6). dermatofitos también podíanreproducirse sexualmente mediante ascosporas (Fernández conocida hasta entonces. Sinembargo, a partir de1960, varios estudiosrevelaron quelos conidios, células reproducidas mediante una fase asexual, única forma dereproducción Epydermophyton. Dicha clasificaciónestaba basada enlascaracterísticas de los por Emmons en1934;losclasificó en tres géneros: Microsporum, Trichophyton y La primera propuesta taxonómica para la clasificacióndelosdermatofitos fuerealizada compleja taxonomia delosdermatofitos (Sánchezet al.,2009, p. 226). para que Remak, Schoenlein, Gruby, Malmeten y posteriormente Sabouraud ordenaran la otras.). Incluso, despuésdeconocerse la etiología, huboqueesperarse hasta elsiglo XIX dermatofitosis seconfundieron a menudocon otras afecciones (piodermitis, lepra, entre Celso utiliza por ves primera el término utilizado desde el siglo V por Cassius, refiriéndose al aspecto clínico de la Tiña de la cabeza. por la forma circular, losromanos crearon el término de Los dermatofitos sonconocidos desdela antigüedad. Los griegoslasdenominaron herpes Favus . Sinembargo, por aquellos tiempos las tinea, quesignifica apolillado, fue

139 | Micología General 140 | Micología General Fuente: Sánchez,2005. Clasificación dehongosdermatofitos deacuerdo a sunichoecológico. Tabla 5. T. violaceum T. tonsurans T. schoenleinii T. rubrum T. concentricum M. ferrugineum M. audouinii E. floccosum Antropofílicos Figura 68. Géneros y especiesdehongosdermatofitos. M. gallinae M. canis T. verrucosum T. simii T. mentagrophytes M. persicolor Zoofílicos T. terrestre T. ajelloi M. nanum M. gypseum M. fulvum M. cookei Geofílicos definición del término “dermatofitosis” tras elgran número decasospublicadosque granulomas opseudomicetomas” (Fernández, 2005, p. 3). Debería replantearse la piel y susapéndices, también puedenafectar la dermis y el tejido subcutáneocausando “Son micosis superficiales,que,aunquesuelenestar restringidas alestrato córneo dela 2.1.2 Dermatofitosis Los Teleomorfos: Los Anamorfos: anamorfos yteleomorfos: Por otra parte, con base en la reproducción los hongos dermatofitos, se clasifican en tanto elpelocomo la piel y lasuñas(Caballería et al afectan alpelo y la piel,el determinado dermatofito. Así, lasespeciespertenecientes algénero Microsporum La localización y aspectodela lesiónorientará sobre la posibleimplicacióndeun piel (Fernández, 2005, p. 3). anular quepresentan laslesionescutáneascon una apariencia degusanoenterrado enla gusano opolilla.Esta palabra seusa deforma descriptiva dadoelaspectodeserpentina o comúnente también sonllamadas tiñas, término queprocede dellatín Las infecciones producidas por hongosdermatofitos sedenominandermatofitosis, aunque diámetro de1.5-6x1.4 -4 ascosporas. Lasascosporas sonovales, desuperficielisa,hialinasoamarillentas y tienen un u ovales con pared evanescente; midenentre 3.9-8 x3.5-7.5 verticiladas en forma de yugo o ramificadas dicotómicamente. Los ascos son esferoidales El género de la misma (conidiogénesis de tipo tálica) (Fernández, 2005). por la formación de un septo y continúa su proceso de maduración hasta que se desprende de la parteapicaldela hifa. Posteriormente, elconidio queda separado delresto dela hifa pluricelulares omacroconidios, elproceso dereproducción comienza con elengrosamiento la hifa, dandolugar aldesprendimiento delascélulas conidiales. En elcasodelosconidios fragmentación deuna hifa fértil (artroconidios) opor la desarticulacióndela parteapicalde unicelulares (intercalares o terminales) opluricelulares. Los conidios seforman por la Los dermatofitos se reproducen asexualmente mediante la formación de conidios Arthroderrma E. floccosum se caracteriza por presentar gimnotecios con hifas peridiales µ m (Fernández, 2005). invade la piel y lasuñas, y el Trichophyton infecta ., s.f.). µ m y ensuinterior tienen ocho tinea y quesignifica

141 | Micología General 142 | Micología General • • • y algunasinfecciones por la piel,delasmanosolospies, tineas delcuero cabelludo, la piedra, lasonicomicosis vellos (axilar, púbico, dentrito ciliar subungueal).Dentro deéstasseincluyen las tineas de Las muestras queseestudianson fundamentalmente escamasdérmicas,pelos,uñas y 2.1.3.1 Muestras para aislar hongosdermatofitos 2.1.3 Aislamiento, identificación y clasificacióndehongosdermatofitos 2013, p. 68). de compromiso desuestadoinmunológico” (Hainer, 2003, citadopor Uribe y Cardona, directa a través depielnointacta ocurre principalmente enpacientes con algúngrado animales oindirectamente a través delusodefómites contaminados. “La inoculación La transmisión sepuededar por contacto directo con personasinfectadas, suelos, y puedenadquirir elnombre dela zona dondeselocalicen,por ejemplo: “tiña pedis”. dermatofitos tienen prevalencia mundial y sonconocidas clínicamente como “tiñas”, de dermatofitosis o tiñas” (Estrada y Chacón, 2016, p. 954). “Lasinfecciones por hasta lesiones supuradas e inflamatorias intensas, que reciben el nombre genérico Estos hongos“producen manifestaciones clínicasmuy variables, desdesíntomas leves, con osindesórdenes inmunológicos (Fernández, 2005, p. 3). demuestran queestoshongos también afectan el tejido noqueratinizado enpacientes y Castañeda,2003). los micelios se fragmenten demasiado y puedan dificultar el examen directo (Arango por el respaldo o recorte de las uñas. Se considera mejor recortarlas para evitar que Material ungueal. Elmaterial procedente de laslesionesungueales puedeobtenerse conveniente recolectar entre 10-20 cabellos) (Arango y Castañeda,2003). truncos, opacos y parezcan másgruesos, serealiza con una pinza dedepilación(es cabelludo odepiel.Para la obtención decabellosseprefieren aquellosqueestén Cabellos. La muestra tomada debecontener cabellosalterados, escamasdel cuero para cultivos (Arango y Castañeda,2003). recogidas enuna caja dePetri (estéril), dedondese tomarán para examen directo y sido limpiada con agua y secada,debeser raspada con unbisturíestéril y lasescamas de queésta haya sidosometida a cualquier tratamiento. La lesióndespuésdehaber practicar unraspado cuidadosodelosbordes de la lesión,preferentemente antes Escamas. Para la toma adecuada de las muestras de escamas es recomendable Candida (glositis,etc.). vaginitis,

Por otra parte,sobre lascaracterísticas microscópicas dice elmismo autor: como lasmicroscópicas. Sobre lascaracterísticas macroscópicas dice Cabañes: Para la identificación deloshongosse tienen encuenta tanto lascaracterísticas macro 3); sinembargo, asexual (fase imperfecta, anamorfo, mitospórico) deestoshongos” (Cabañes, 2001,p. en criteriosmorfológicos, macro y microscópicos, relacionados con la fase dereproducción “Su identificación rutinaria enellaboratorio demicología clínica sebasa fundamentalmente 2.1.3.3 Identificación morfológica dehongosdermatofitos bien a 27 de crecimiento, pero engeneral puededecirsequesonpoco exigentes; sedesarrollan Se aíslanenmedioscomunes como Sabouraud, algunosrequieren determinados factores 2.1.3.2 Aislamiento dehongosdermatofitos • (Guzmán, 1977, Arango y Castañeda,2003). de corto tiempo, loquepuededificultar la demostración y aislamiento delhongo de escobillones de algodón tiene el inconveniente de que éstos se secan después por raspado, odirectamente, sobre una lámina, y despuésfijadasalcalor. Elempleo Glositis o vaginitis. En casodeglositiso vaginitis, lasmuestras puedenser tomadas distribución demacroconidios y microconidios esfundamental a la hora dedefinir los de estos hongos (clamidosporas, distintos tipos de hifas, etc.). No obstante, la forma y Existen diferentes estructuras microscópicas a tener encuenta para la identificación identificación enla mayoría deloscasos(2001,p. 3). identificar estasespecies, las características microscópicas son las quedeterminan su verdosas, negras, etc.). Sibienla coloración delascolonias y su textura puedeayudar a En pocasocasionesseobservan colonias con colores oscuros uotras tonalidades (azules, claros, con gamasdecolor restringidas a tonos blanquecinos,amarillentos y marronáceos. Los dermatofitos sonhongoshialinosqueforman colonias quepresentan engeneral colores ensayo deperforación delpeloin vitro, etc. (Cabañes, 2001,p. 3 y 8). uso de técnicas que incluyen pruebas bioquímicas, fisiológicas, ensayos nutricionales, su identificación, sesuelenutilizar otros caracteres distintos a losmorfológicos, haciendo morfológicas, ya sea por semejanza entre las especies o por falta de estructuras útiles para Cuando existen dificultadesenla identificación deestoshongos, mediante características º C. Pueden aislarseprimariamente dela naturaleza enfuentes distintas.

143 | Micología General 144 | Micología General • • • son: p. 3). Algunas pruebasquepuedenusarsepara proporcionar informaciones adicionales por producir algún tipo deestasestructuras, nolassuelenproducir” (Cabañes, 2001, Algunas cepas pertenecientes a determinadas especiesidentificables morfológicamente “Existen especies que no forman, o lo hacen raramente, macroconidios y/o microconidios. 2.1.3.4 Identificación dedermatofitos mediante técnicas adicionales Crecimiento enarroz. Producción de ureasa. Prueba delanzuelocon pelos. lograr la esporulacióndelhongopara suidentificación. Los procedimientos de microcultivos y siembra en medio de arroz se realizan con el fin de 2016, p. 1). positivos, hay que tener la precaución dequeelcultivo queensayemos sea puro (Tangarife, el color delmedio y estepermanece decolor naranja (urea negativa). Para evitar falsos indicada por uncolor rosado (urea positiva). Aquellos quecarecen dela enzima nocambian 2 semanas. Aquellos queproducen la enzima ureasa producen una reacción alcalina quees Los microorganismos sesiembran enelmedio y seincubana temperatura ambiente por 1a Medio utilizadopara la diferenciación delevaduras y dealgunasespeciesdermatofitos. 2016, p. 1). perforaciones causadaspor lashifas quepenetran elpeloperpendicularmente (Tangarife, semanas. Semanalmente se observa almicroscopio con azuldelactofenol siseformaron de agua destilada y 0.1 mL deextracto delevadura al10%,seincuba a 25°Cdurante 3 Se coloca unpelosanodeniñomenor de12añosenuna caja depetri estérilcon 25mL p. 3). microcultivo con elfindeobservar másadecuadamente la conidiogénesis (Cabañes, 2001, paralelamente unsubcultivo enunmediocarente deinhibidores (tipo SDA, PDA) y/o un la forma característica, osimplemente nosehanformado. En estecasosedeberá realizar En algunoscasos,esdifícilobservar la formación deestosconidios. Obiennopresentan lactofucsina) y unpequeñofragmento delascolonias con elfindeobservar almicroscopio. se realiza una Placa con colorante (lactofenol de Amman, azuldelactofenol dealgodóno géneros y especies. Para determinar la presencia de estas estructuras a partir del cultivo, invadiendo lascélulas queratinizadas” (Fernández, 2005, p. 17). artroconidios se van desarrollando hasta formar hifas, lascuales van penetrando e adhieren fuertemente a la membrana externa delascélulas delestrato córneo. Estos largos períodosde tiempo” (Fernandez, 2005, p. 17). “En elser vivo, los artroconidios se células sonmuy resistentes a lascondiciones ambientales pudiendosobrevivir durante “La principalforma fúngica infectiva delosdermatofitos sonlosartroconidios; estas 2.1.3.5 Patogenia ellas por ciertas vitaminas y otros factores de crecimiento” (Cabañes, 2001,p. 10). especies dedermatofitos según losrequerimientos específicos que tienen algunasde crecimiento” (Samayoa, s.f. p. 2).“Estas técnicas sebasanenla diferenciación delas tiamina (especialmente), inositol,histidina,acidosorgánicos y otros factores de “Otras delassustanciasquenecesitan loshongospara sucrecimiento sonlassiguientes: • • Requerimientos nutricionales. Producción de pigmentos. (Fernández, 2005, p. 17). micelial enel tejido queratinizado, ocasionanenelhuéspedrespuestas de tipo inflamatorio colagenasas y elastasas, enzimas que además de favorecer la penetración y eldesarrollo gracias a la producción de lipasas, endopeptidasas, glucosidasas, nucleasas, queratinasas, necesarios para sudesarrollo. Los dermatofitos metabolizan y digieren esta proteína La queratina eselsustrato quelosdermatofitos necesitan para obtener losnutrientes glucosa (Tangarife, 2016, p. 1). hay cambioenelcrecimiento delmicroorganismo delmediocon la glucosa y elcontrol sin y alcalinizan el medio cambiándolo a un color morado. Se considera negativa cuando no que utilizanelcarbohidrato crecen profusamente comparado con elcontrol singlucosa de pH, elbromocresol. Los hongossesiembran enelmedio y seincuban. Aquellos hongos Prueba dePurpura de Bromocresol: esteesunmediocon glucosa y unindicador decambio observar almicroscopio (Tangarife, 2016, p. 1). cual seha adheridoelhongo) y secoloca sobre unportaobjeto con azuldelactofenol para 2-3 semanas (dependiendo del hongo) a temperatura ambiente, se retira el cubreobjeto (al se agrega alfondo dela placa agua destilada estéril(cámara húmeda).Seincuba durante de losángulossuperiores delmediodecultivo, secoloca sobre elmediouncubreobjeto y agar Corn Meal oPDA (de nomasde1cm En el caso de los microcultivos, se deposita sobre un portaobjetos un pequeño cuadro de 2 ) y el hongo enestudiosesiembra encada uno

145 | Micología General 146 | Micología General (Allevato, 2005, p. 1-2). ácidos grasos nosaturados, loscuales tienen poder fungistático. Afecta a ambossexos” los 10u11años y esexcepcional enla edadadulta,probablemente por la apariciónde “Es la manifestación másfrecuente deinfección por dermatofitos enniños; decrece a capitis 2.1.3.7 Tinea 2.1.3.6 Manifestaciones clínicas institute for international cooperation inanimalbiologics,2008, p. 2). con tiña tonsurante queesextendido alrostro (Center for food security &publiinhealthe propagar a otras áreas; la tiña corporal enniños,por ejemplo, eselresultado dela infección y sunombre hace referencia a la región corporal involucrada. Lasinfecciones sepueden dermatofitos antropofílicos. En loshumanos,lasdermatofitosis seconocen como “tiña” animales odelsuelo, engeneral, producen máslesionesinflamatorias enhumanosquelos pérdida delcabelloencuero cabelludo y rostro. Los dermatofitos adquiridosa través de tiña corporal, loqueocasiona la formación de la clásica lesiónde la “tiña”. Puede originarse la formación deampollas. Algunas veces se observa uncentro másclaro, sobre todo enla inflamación queesmásgrave enlosbordes, con eritema,descamación y, ocasionalmente, prurito eselsíntoma másfrecuente. Las lesionesdela piel,engeneral, secaracterizan por una Los signosclínicos pueden variar, dependiendodela región afectada. En loshumanos,el de estascaracterísticas (Uribe y Cardona, 2013, p. 67). crecimiento longitudinal y transversal delhongo y a la identificación degenescodificadores la producción deadhesinasespecíficasa receptores dela piel,proteasas, sibtilisinas, a cabodesdeelsiglo XX. Los mecanismosdeadhesión y deinvasión serelacionan con la queaúnqueda muchopor saber, a pesar demúltiplesexperimentos y estudiosllevados causantes deinfecciones enla piel;sinembargo, sufisiopatología siguesiendounárea en A nivel mundial los dermatofitos son conocidos como unos de los principales patógenos un mismoagente etiológico (Uribe y Cardona, 2013, p. 69). características diferentes depatrón, severidad y progresión dela infección, producido por la práctica con pacientes, enlosquesepuedeobservar unamplioespectro clínico, con papel importante en la resolución o progreso dela infección. Prueba de ello se vive en Sin embargo, la respuesta inmunedelhospedero esla queenúltima instancia juega un vitro quehasta ahora arrojan resultados queexplican cómo seinicia y disemina la infección. mecanismos deadhesióneinvasión seempiezana dilucidar con experimentos in vivo ein respuesta inmune,deloscualesaúnhay pocos avances y queda muchopor esclarecer. Los La patogénesis delosdermatofitos consta de tres pasosespecíficos: adhesión,invasión y 2.1.3.10 Tiña fávica 2.1.3.10 Tiña 2.1.3.9 Inflamatorias 2.1.3.8 No inflamatorias fávica: Las presentaciones clínicas de estas tiñas son: no inflamatorias, inflamatorias y tiña Produce lesionesnecróticas cicatriciales que dejanalopecía definitiva quepuede deberse Estas lesiones tienen unolor característico a ratón y cubren la pielenrojecida y húmeda. pústulas y costras, con densasmasasamarillentas miceliales (escudete ocazoleta fávica). lampiña y las uñas. Comienza con descamación difusa y luego evoluciona a la formación de adulta. Además delcuero cabelludo, las lesionespueden tomar la barba,elbigote, la piel en nuestro medio, síenEuropa. Seinicia enla infancia y puedepersistir hasta la edad Es una infección crónica, poco frecuente, producida por alopecia cicatricial másomenosevidente hipersensibilidad al hongo. Tiende a curar espontáneamente en unos meses, dejando una del estadogeneral delpaciente nifiebre. ElqueriondeCelso esuna reacción de lesión dolorosa, suele presentar linfadenopatías cervicales, en general no hay afectación (signo dela espumadera). La reacción inflamatoria puede tener grados variables. Esuna y supuración. Al hacer presión sobre lasplacasseelimina puspor losorificiosfoliculares saliente, convexa, de tamaño variable, cubierta depelosfracturados, con escamas,costras Afecta a niñosenedadpreescolar y prepúberes. La placa,habitualmente única,se torna Tiña capitisinflamatoria oQuerion deCelso. Producida por (Allevato, 2005, p. 2-3). tamaño, con escasa descamación y algunospelos dela placa noaparecen quebrados placas seudoalopécicas sonmáspequeñasquelasdela T barba, el bigote, la piel lampiña y lasuñas. Esta tiña capitis con másfrecuencia. Sonparásitos endotrix. Además delcuero cabelludo, puedenatacar la Tiña tonsuranteLos tricofítica. recrecimiento delpeloseproduce una vez curada la infección (Allevato, 2005, p. 2). pocos milímetros dela superficiedel cuero cabelludo. Puede existir pruritoasociado. El circinación concéntrica y con elcentro dela placa escamoso y con pelosfracturados a circulares uovaladas, desuperficiedescamativa, decolor ceniciento, a veces con doble placas seudoalopécicas,habitualmente 1o2,de4a 5cmdediámetro, delímitesnetos, Tiña tonsurante microscópica. Producida por el

T. violaceum

(Allevato, 2005, p. 3). y T. tonsurans Microsporum canis sonlosagentes causalesaislados . microspórica, todas delmismo T. schoenleinii aparece acualquier edad.Las M. canis y , semanifiesta como T. mentagrophytes . No seobserva .

147 | Micología General 148 | Micología General Tiña manuumo tiña delasmanos Tiña pedíso tiña delospies (Gioseff et al.,2009, p. 4). frecuente enzonas rurales. Tiña inflamatoria con lesionespustulosasenlabiosuperior” Tiña de la barba Tiña cruriso tiña unguinaloeczema marginado dehebra corporis 2.1.3.11 Tinea lesiones deuna tiña delpiecontralateral (Gioseff et al.,2009, p. 6). En general, esunilateral y noesraro queelcontagio sehaya producido alrescatarse las Es elequivalente delcuadro anterior, pero localizadoenpliegues, palmasodorsodemanos. infrecuente enla infancia y la vejez (Gioseff et al.,2009, p. 5). que utilizancalzadooclusivo y a menudoandandescalzos por vestuarios públicos. Es que esmasfácil deadquirir por adultosjóvenes deportistas,principalmente en verano, Se leconoce como piedeatleta; selocaliza enplieguesinterdigitales y plantas depié, al., 2009, p. 3). castaño-eritematoso, con escamasfurfuráceas, poco infiltado y liquenificado(Gioseff et Se presenta como placasbilaterales, deborde eritematovesiculoso, tipo eczema y centro ropa decama,predisponiendo losclimashúmedos,maceración, diabetes y obesidad,etc. de muslos.La infección sueleser epidémica y se transmite por toallas, prendas interiores, Es la parasitación deingles,periné y región perianeal,llega a invadir zona proximal interna (Gioseff et al.,2009, p. 260). siempre está biendefinido. La localizaciónengeneral es unilateral, con patrón asimétrico por confluencia delaslesiones. El borde puede presentar vesículas, pápulas opústulas y un centro que tiende a aclarar. Estodetermina una configuración anular y a veces circinada pápulas quecoalescen formando placaseritematoescamosas con crecimiento centrífugo y cualquier región depiellampiña;esmáscomún encara, tronco y miembros. Inicialmente hay con su adaptación al hombre, los animales o el suelo, respectivamente. Puede afectarse eccema. Segúnsuparasitismo seclasificanenantropófilos, zoófilos y geófilos deacuerdo tipo celular y elproceso inflamatorio dermoepidérmico tiene características semejantes al pelo y uñas.No viven enlasmucosas. Generan enelhuéspeduna respuesta inmunitaria de Mediante queratinasas hidrolizan la queratina y asícolonizan los tejidos queratinizados: piel, reaccional (Allevato, 2005, p. 3). a unfenómeno decompresión por elescudete oa la aparicióndeungranuloma dérmico . “Foliculitis tricofítica en barba y bigote, exclusiva de varones, más . . . muy variadas, Según De Tejada (2010), lascaracterísticas macroscópicas decepas deestoshongosson y describióla especie En elañode1845sueco Pehr Henrik Malmsten, creó estegénero (Forbes et al.,2009) Género Trichophyton2.1.4 crónicas y dedifícil tratatmiento” (Gioseff et al.,2009, p. 6). adulto y con frecuencia asociada a tiñas delasmanoso delospies.Soninfecciones Tiña unguiumo tiña delasuñasuonicomicosis cara (Gioseff et al.,2009, p. 6). persistentes, con menossignosinflamatorios. Aparece con particular frecuencia enla de una tiña, engeneral, dela pielglabra. Da lugar a lesionescutáneasextensas y Es un término creado para definir elcuadro clínico resultante del tratamiento inadecuado Tiña incógnito Bdatabio, 2013, p. 1). pueden carecer depigmento (InstitutoNacional deSeguridadeHigieneenel Tranajo y rosado-rojo, pero, enocasiones,puedeser amarillo-marrón, rojo-vino o violeta e,incluso, de color blanquecinoa amarillento orojo violeta. Elreverso dela colonia suele tener uncolor Las colonias sonalgodonosas,con el tiempo toman un aspectoaterciopelado y pulverulento, piriformes oesféricas (Vargas, 2013, p. 49). son abundantes sostenidaslateralmente a lolargo delashifas en tirsos oenracimos, son dividen de3a 8células mediante tabiques, midende30 a 60micras; lasmicroconidias extremidad distalroma ocilíndrica,sostenidaspor cortos y delicadosconidióforos, se Macroconidias enescasonúmero con paredes delgadas y lisas,forma decigarro osalchicha, 45). discretamente escamosas de borde definido papular o vesicopustuloso (Vargas, 2013, p. de la cara secaracteriza por una o varias placaseritematosas, anulares oserpinginosas, de otro foco: tinea capitis, tinea corporis también esposible.Elcuadro clínico dela tiña infección a másfrecuentemente enniños y adultosjóvenes, con unleve predominio demujeres. La Tiña facei o tiña dela cara. Puede afectar a cualquier grupodeedad,pero se observa . partir de mascotas infectadas es habitual,pero la autoinoculación a partir Trichophyton tonsurans.

Estos hongos(Figura 69) producen . “Seobserva fundamentalmente enel

149 | Micología General 150 | Micología General Especies delgénero Trychophyton. Tabla 6. relacionado enla Tabla 6. El género Trichophyton tiene varias especiesquesepuedenagrupar deacuerdo a lo Especies nopatógenas Especies frecuentes Especies raras Característica T. tonsurans T.schoenleinii T. verrucosum T. mentagrophytes T.terrestre T.georgii T. yaoundei T. megninii T. gourvelii T. violaceum T. simii T. equinum T. concentricum T. rubrum Dermatofito C. T. Fávico: Arango y Castañeda,2003 B. Endotrix: Bonifaz, 2012. A. Ectotrix. Vetlab, 2005. Figura69. Trichophyton.

151 | Micología General 152 | Micología General Figura 70. Trichophyton mentagrophytes . Fuente: Característica macroscópica: fungal infections, s.f. Figura 71. Trichophyton rubrum .

153 | Micología General 154 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: De Tejada, 2010 Características microscópicas: Tangarife, 2014 Manifestaciones clínicas:Microbe Canvas, s.f. Figura 72. Trichophyton schoenleinii. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: The University of Figura 73. Patogenia: Gómez,2012 Trichophyton verrucosum. Adelaide, 2016

155 | Micología General 156 | Micología General Fuente: Características microscópicas: Casanova, s.f., citadopor Bonifaz, 2012 Figura 74. Trichophyton tonsurans.

Características microscópicas y Manifestaciones clínicas:Universidad de Adelaida, 2016 Fuente: Características macroscópicas: McDonald, 2001 Figura 75. Trichophyton equinum .

157 | Micología General 158 | Micología General Características microscópicas: Sociedad Castellano-Leonesa deMicología, 2016 Fuente: Características macroscópicas: The University of Adelaide, 2016 Figura 76. Trichophyton violaceum. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Rodríguez, 2016 Manifestaciones clínicas: Universidad de Adelaida, 2016 Figura 77. Trichophyton concentricum .

159 | Micología General 160 | Micología General Especies de Tabla 7. raras de microscópicas) y patologías queproducen algunoshongosdermatofitos, delasespecies las características morfológicas (características macroscópicas y características Especies raras y no patógenas del género Trichophyton. T. simii T. yaoundei T. soudanense T. megninii dermatofito Hongo Trychophyton Trychophyton difunde enelmedio. pigmento color tinto quese con el tiempo produce un aterciopelado yAspecto levantado yumbilicado. Colonia con elcentro carmelita. pero con el tiempo se torna color dela colonia escrema y plegada. Inicialmente el lento. Sucolonia eslevantada Hongo de crecimiento muy p. 88). con el tiempo” (Arenas, 2014, cepas producen uncolor rojo anaranjado, pero algunas forma deestrella; elcolor es suave y flecos radiados oen crecimiento lento, con textura “Colonias glabras de de rojo intenso. de rosado oscuro y enreverso color enelanverso se torna forma colonia algodonosa. El Hongo de crecimiento lento, Características macroscópicas y algunasnopatógenas poco frecuentes y algunasnopatógenas. observan conidias piriformes. septos. En ocasionesse lisa, fusiforme con ocho con macroconidias depared Se observan hifas ramificadas, clamidosporas. Presenta gran cantidad de 2014, p. 88). piriformes oenclava. (Arenas, se observen microconidios fragmentos;tal vez pequeños y reflexivas ohifas en de hifas ramificadas característica esla presencia tortuosos, pero suprincipal Puede haber filamentos o presentar racimos. ubican a losladosdelashifas son simples, unicelulares y se delgadas. Las microconidias septos, deparedes muy macroconidias de6a 10 Con poca frecuencia presenta Características microscópicas .

En la Tabla 7sedeterminan contacto con monos. Infección esocasionalpor Tinea capitatis. Tinea capitatis y corporis. vez deotro tipo. Tinea barbae y muy rara Patología et al.,s.f.). Las colonias sonalgodonosaso pulverulentas, decolor blanco oparduzco (Caballería faltar. Micelio en raqueta, las hifas pectíneas, los órganos nodulares y las clamidosporas. gruesa, equinulada y septos transversales. Lasmicroconidias sonpiriformes, pero pueden Trichophyton Las macroconidias deloshongosestegénero sondemayor tamaño quelasde afecta soloelpelo y la piel(Forbes et al.,2009). llamado El húngaro David Gruby, enelañode1843, creó elgénero Microsporum (Figura 78), 2.1.5 Género microsporum T. terrestre T. gourvelii T. georgii y producir pigmentos amarillo-naranja (Molina, 2011). presenta diferencias entre las especies, pudiendo ser algodonosas, terrosas, pulverulentas normalmente estándispuestasa lolargo delashifas oenracimos. Macroscópicamente y puedepresentar de1a 15septos. Lasmicroconidias sonsésilesopedunculadas y lisa, rugosa,espiculada,etc. Suele tener extremos puntiagudos, fusiformes oredondeados forma aislada y enracimo, y supared puedeser fina,intermedia ogruesa y tener la superficie el hombre. Microscópicamente presenta abundantes macroconidias que se observan de Este género poseeunas20especiesdistintas, de lasqueunas10sonpatógenas para Microsporum audouinii y de la colônia rojizo. a colonia granular plana similar rápidamente, dandouna Crece másomenos rojiza. se observa una pigmentación vaaterciopeladatornando y Colonia plana,con el tiempo se muy biénenagar Sabouraud. granular enla periferia; crece color grisosoenelcentro y Colonia plana, umbilicada con Epidermophyton T. mentagrophytes. Reverso , queproduce tiñas enniños (Figueroa et al.,1984); ; puntiagudas enambosextremos y con pared celular Algunas cepas producen algunas microconidias. Hifas segmentadas con Arthroderma ciferii. como unascomiceto: perfecta siendoclasificado un estadodereproducción común es la piriforme. Tiene tamaños y formas, pero la más microconidias dediferentes Presenta gran cantidad de numerosos septos. y macroconidias con también cuerposenespiral plana, pueden observarse microconidias debase Presenta numerosas microconidia. rubrum la puedeproducir subungueal (tambien de la infección de tinea Es unagente causante en pacientes con SIDA. en general y frecuente patógeno enla población Poco frecuente como ). T. T.

161 | Micología General 162 | Micología General Especies deMicrosporum Tabla 8. Tabla 8. Las especiesdeestegénero sepuedenagrupar deacuerdo con lorelacionado enla y la piel;elhongoproduce unmetabolito elcualbajola luzultravioleta da fluorescencia. El género Microsporum Especies nopatógenas Especies raras Especies frecuentes Característica

está integrado por algunasespecies,puedenafectar elcabello M. cookei M. distortum M. vanbreuseghemii M. nahum M. ferrugineum M. fulvum M. audouinii M. gypseum(poca virulencia) M. canis Der matofito Figura 78. Microsporum.

163 | Micología General 164 | Micología General Fuente: Características microscópicas: Doctor Corporation, 2000 Manifestaciones clínicas: Universidad de Adelaida, 2016 Figura 79. Microsporum canis . Figura 80. Fuente: EOL (s.f) Microsporum gypseum .

165 | Micología General 166 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Rodríguez, 2016 Manifestaciones clínicas: PlasticSurgery Key, s.f. Figura 81. Microsporum audouinii. Fuente: Características macroscópicas: SociedadCastellano-Leonesa deMicología, 2017 Características microscópicas: Nishimura, 1999. Figura 82. Microsporum fulvum.

167 | Micología General 168 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Centers for Disease Control andPrevention (CDC), 2016 Manifestaciones clínicas: LamInstitutefor Hair Restoration, Características microscópicas: IJDVL, s.f. Figura 83. Microsporum ferrugineum. s.f. Figura 84. Fuente: Durán, 2014. Microsporum nanum.

169 | Micología General 170 | Micología General Figura 85. Microsporum vanbreuseghemii. Fuente: Flick (s.f) Fuente: Características macroscópicas: Hygino et al.,s.f. Manifestaciones clínicas: Clinical Advisor, 2011 Características microscópicas: Vidal, 2013. Figura 86. Microsporum distortum

171 | Micología General 172 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: SociedadCastellano-Leonesa deMicrobiología, 2017 Características microscópicas y manifestaciones clínicas:Naseri et al.,2012 Figura 87. Microsporum persicolor. Fuente: Cacterísticasmacroscópicas y características microscópicas: SociedadCastellano- Manifestaciones clínicas:Piontelli, 2007 Figura 88. Leonesa de Micología, 2017. Microsporum praexco.

173 | Micología General 174 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: SociedadCastellano- Manifestaciones clínicas:García et al.,1999 Figura 89. Leonesa de Microbiología, 2016

Microsporum racemosum. Fuente: Características macroscópicas: Sharma y Choudhary, 2015 Características microscópicas: Doctor Fungus, 2000 Figura 90. Microsporum cookei.

175 | Micología General 176 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y manifestaciones clínicas:Universidad de Adelaida, Características microscópicas: Moreno et al.,2009 Figura 91. Microsporum gallinae. 2016. Epidermophyton con una sola especie, aislamientos, por loquela mayoría deautores siguenconsiderando algénero Epidermophyton stockdaleae; En 1974 Prochacki y Engelhardt-Zasada publicaron una nueva especiequedenominaron en lasuñas y enla piel. punto, como racimos. No tienen microconidios (Bonifaz, 2012) y soloproduce infección macroconidios puedennacer demanera independiente, obien, varios deunmismo bastos oclava, deparedes gruesas y lisas,con tres ocuatro septos transversales; los de 1910creó elgénero Epidermophyton. Presenta solomacroconidios enforma de sus primeros trabajos comenzaron en1890 y culminaron 20añosdespués;enelaño Raymond Jacques Adrien Sabouraud, discípuloda Pasteur, retomó la carrera micológica; 2.1.6 Género Epidermophyton Figura 92. sinembargo, a la fecha nohay reportes denuevos Epidermophyton floccosum

Epidermophyton. (Bonifaz, 2012).

177 | Micología General 178 | Micología General Manifestaciones clínicas: http://hnncbiol.blogspot.com/2008/01/dermatomicosis.html Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Gefor, 2011 Figura 93. Epidermophyton floccosum. consideran como una especiemás delgénero reclasificado dentro delgénero Trichophyton (Echevarría, 2016); algunosautores lo el género Keratinomyces (Figura 82),pero suúnico miembro En elaño 1952 Raymond Vanbreuseghem aisló elprimer dermatofito geofílico, y creó 2.1.7 Género Keratinomyces Fuente: SociedadCastellano-Leonesa deMicrobiología, 2016. Figura 94. Epidermophyton stockdaledae. Trychophyton . Fernández (2005)afirma Keratinomyces ajelloi fue

179 | Micología General 180 | Micología General 2005, p. 8). es psicrofílica (solo crece a temperaturas entre 15-17 1996), “el hongodeestegénero soloincluye una especie( anteriores son diferentes y bien separadas de los otros dermatofitos (Guillamon et al., El análisisdelosfragmentos derestricción demtDNA confirmó que las tres especies • • • con otros dermatofitos son: que fueron examinados por mediodesudiversidad de ADN mitocondrial y comparados especies anamórficas.Los tres hongosdiferentes incluidosenelgénero Keratinomyces y características morfológicas que siguen siendo insuficientes para la distinción de estas La taxonomía delgénero Keratinomyces dentro delgrupodelosdermatofitos sebasa en se diferencia delgénero diferenciado delosgéneros que estehongosoloproduce macroconidios (característica fundamental para ser Galgoczy, 1964). pálidas con una superficie algodonosa, marrón amarillento en el reverso (Florian y suelo. Lascolonias enelagar deglucosa deSabouraud sonblancasoamarillentas patógeno presente en la linea capitis causada por Keratinomyces longifusus han realizado a partir desuelosforestales deCataluña (España). delgadas; noproduce microconidios. Doscolecciones separadas deestehongose macroconidios sonestrechamente fusiformes, usualmente 11-14 células y deparedes Keratinomyces ceretanicus recogidas endiferentes localidades. en Gran Bretaña, habiéndoseaisladodedieciséisdiecinueve muestras desuelo nuevo género, Keratinomyces y le dio este nombre y seregistra por primera vez la presencia deestehongo hongo queratinófilo que Vanbreuseghem colocó enun Keratinomyces ajelloi Epidermophyton. : lossuelosbelgasexaminados por Vanbreuseghem revelaron Trichophyton : es un hongo queratinófilo y queratinolítico, pero no : nueva especiecon propiedades psicófilas. Los

y Microsporum º C) y noespatógena” (Fernández, Microsporum gypseum Keratinomyces ajelloi ) y alser deparedes gruesas, ), la cual y en el Figura 95. Keratomyces.

181 | Micología General 182 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Fernández, 2005 Figura 96. Keratinomyces ajelloi.

• • • son: más ricas en ácidos grasos tales como el cuero cabelludo, tórax y espalda. Estas micosis son levaduras que hacen partedela flora normaldela piel,especialmente enlasáreas El origendelasinfecciones puedeser exógeno (fómites, contacto directo) oendógeno, porción suprafolicular delcabello y vellos (piedra blanca y piedra negra) (González, 2011). capa más externa de la piel o epidermis (pitiriasis versicolor, tinea nigra palmari); y la generalmente asintomáticas dada la poca onula respuesta inmune; puedenafectar: la más externa dela piel,la epidermis y lasfaneras oanexos (cabellos, vellos, uñas); cursan Las micosis superficialespresentan cuadros clínicos enloscualeselhongoafecta la capa 2.1.8 Hongos que producen micosissuperficiales va haciendolas veces decemento (Romero, 2007). esporas se van adhiriendo a la superficie del tallo piloso mediante una sustancia que el cuero cabelludo, axila,pubis,barba,cejas y pestañas, dondesemultiplica y las y se transmite por fómites (Valle, 2014); afecta adultos jóvenes localizándose en 1995, p. 1).Produce 1911 por Horta y Brumat; se le dio el nombre de negra ( por primera vez por Beigelien1865. Sinembargo, la diferenciación entre la piedra Tiña blanca (tinea nodosa).Causada por elhongo 2013). en su mayoría en áreas costeras (Bonifaz et al., 2008, citados por Cabrera et al., concentraciones de sal (NaCl 3-30%), por esta razón los casos encontrados hansido (Romero, 2007). Es unhongo halofílico, que tiene la capacidaddesobrevivir a altas werneckii McGinnis y Schell(Cabrera et al.,2013); anteriormente llamado Tiña negra ( y Valcayo, 2002,p. 111) y seca,en zonas características del cuerpo: tronco, brazos, cuello y abdomen” (Vives hipo ohiperpigmentadas oligeramente eritematosas, con escama fina,blanquecina típicas son máculas redondeadas, de distintos tamaños, con una coloración variable, alimentación parenteral rica enlípidos(Arango y Castañeda,2003); “laslesiones brotes deenfermedad sistémica especialmente enlactantes debajopeso, con y la producción dehifas que invaden elestrato córneo; también puedenproducir bajo condiciones especiales que permiten el crecimiento masivo de las blastoconidias Pitiriasis versicolor. Piedraia hortai y tinea nigra Exophiala wer-neckii

infección enel tallo delpelodondese visualizan nódulosblancos Micosis donde elhongose transforma decomensal a patógeno ). Causada por elhongo ) y piedra blanca ( (Cabrera et al.,2013) o Trichosporon beigelii) Hortaea werneckii Trichosporon Trichosporum beigelii Cladosporium werneckii en 1913” no fuehecha hasta , descrita en1985por Phaeoannellomyces (Herrera et al., , “fuedescrita

183 | Micología General 184 | Micología General Figura 97.

Complejo Malassezia. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: http://fundacionio.org/ Manifestaciones clínicas:https://www.hongosenlapiel.com/la-pitiriasis-versicolor gefor/micologia/Malassezia.html Figura 98. Malassezia furfur.

185 | Micología General 186 | Micología General Figura 99. Fuente: Cabrera et al.,2013 Hortaea werneckii. Características microscópicas: Diniz y deSousa,2005 Fuente: Características macroscópicas: Santa, 2015 Manifestaciones clínicas: Asz-Sigall et al., 2015 Figura 100. Trichosporon beigelli.

187 | Micología General 188 | Micología General • subcutáneas quesonmásprevalentes enlasregiones delmundo: informes de diseminación sistémica. Se encuentran varios tipos de enfermedades Las micosis subcutáneasestánlimitadasal tejido subcutáneoprofundo, con soloraros 2.1.9 Hongos queproducen micosissubcutáneas que nousancalzadooutilizansandalias(Arenas, 2014). producidos por dermatofitos, predominan enhombres, específicamente campesinos para designar lasbolas fúngicasoaspergilomas, asicomo losseudomicetomas parecidas a los hongos). El termino “micetoma” se ha empleadodemanera impropia y esporas) oactinomicetoma (causados por ungrupodebacteriasfilamentosas eumicetoma (los agentes etiológicos son hongos verdaderos queproducen hifas inoculacion traumática exógena dehongosoactinomicetos aerobios y sedenomina Micetomas. ineficaz y acumulacióndeneutrófilos (Figura 101)(Arenas, 2014, p. 138-141). penetración, seobserva elcrecimiento lento delmicroorganismo, con respuesta inmunitaria de insectosomordeduras deanimales,con contaminación por tierra. Despuésdela pueden hacerlo mediante astillas demadera, piedras, instrumentos metálicos, picaduras seres humanospor medio dealgún traumatismo, habitualmente una espina vegetal, pero viven como saprófitos enla naturaleza, enelsueloo vegetales; seintroducen a la pielde a losseudomicetomas producidos por dermatofitos […].Los microorganismos causales ha empleadoinapropiadamente para designar lasbolasfúngicasoaspergilomas, así como formando y fístulasquedrenan exudado seroso opurulento enelqueseencuentra elparásito frecuente eselpié y secaracteriza por unaumento de volumen, deformación delárea Afecta piel, tejido celular, a menudohuesos y enocasiones vísceras la localizaciónmás granos Sindrome anatomoclínico de tipo inflamatorio crónico, quedependede , que representan la formación Figura 101.Micetomas. Fuente:2014 Arenas,

in vivo de colonias. El término micetoma se histopatológico (Arango y Castañeda,2003) y (Guzmán, 1977). de pus;encasossospechosos derinosporidiosis,fijar elmaterial enformol, para estudio sinovial. Estosespecímenesdebenser colocados enfrascos o tubos estériles, encasos raspado delaslesiones,fragmentos de tejido tomado mediante biopsia y líquido (que puedeser obtenido por punción), exudados ogránulos procedentes defístulas, El material procedente deéstaslesionespuedeestar constituido por pusdeabscesos • Cromoblastomicosis de calcio(Figura 102)(Arenas, 2014, p. 176). parece depender dela resistencia relativa delhuésped y también dela presencia deiones el períodoprolongado deincubación y la dificultadpara la curación. Estedimorfismo parasitaria deadaptación y conservan viabilidad muy prolongada multiplican por divisióndirecta y emitenfilamentos. Lascélulas fumagoidessonuna forma que segúnalgunosesunestadointermedio entre hifas y levaduras, estascélulas se comportan como dimorfos y ensufase parasitaria semanifiestancomo células fumagoides, se extiende por contigüidad y rara vez por vía linfática ohematógena. Estoshongosse El microorganismo penetra a través deun traumatismo cutáneo, sedesarrolla localmente, 2014, p. 175). Contienen melanina en sus células por lo que se llaman hongos negros o feoides (Arenas, aislado enmadera transportada a sitiosdiferentes allugar deorigen y enbañossaunas. Los microorganismos causales viven como saprófitos del suelo y vegetales; incluso se han 174). presenta como células fumagoidesomuriformes (esclerotes deMedlar) (Arenas, 2014, p. Se caracteriza por nódulos, verrugosidades y atrofia deevolución crónica. Elparásito se tejido celular; selocaliza enextremidades, especialmente inferiores y sobre todo enelpié. principalmente de los géneros Micosis subcutánea ocasionada por hongos negros o feoides, de la familia Dematiáceae,

Figura 102.Cromoblastomicosis. Fonsecaea Fuente:2014 Arenas, , Phialophora y Cladophialophora In vitro , loqueexplicaría . Afectaypiel

189 | Micología General 190 | Micología General • (Sánchez et al.,2009, p. 362-363): sistémica, subagudoocrónica causada por unhongodimorfo, Esporotricosis. en la cara y lasextremidades (Sánchezet al.,2009, p. 362-363). subcutáneo, acompañada de linfangitis del área afectada, localizadas con más frecuencia frecuente lesionesnodulares gomosas, verrucosas oulceradas a nivel del tejido cutáneoo esporas o inhalación,con gran variabilidad clínica siendola forma depresentación más Que se produce tras la inoculación accidental en la piel por material contaminado con las

Infección granulomatosa micótica subcutánea,menos frecuentemente Figura 103. Feohifomicetos -Hialohifomicetos. Sporothrix schenckii

Fuente: Característicasmacroscópicas y características microscópicas: Kidd et al., 2016 Manifestaciones clínicas: Manifestaciones clínicas: Méndez, 2014 Figura 104. Madurella mycetomatis.

191 | Micología General 192 | Micología General Fuente: Manifestaciones clínicas: Reyes y Quezada,2013 Figura 105. Cladosporium carrioni. Fuente: Características macroscópicas: Centro Hospitalar eUniversitario deCoimbra, 2015 Características microscópicas: Kidd et al., 2016 Manifestaciones clínicas: Fraenza et al.,2016 Figura 106. Curvularia lunata.

193 | Micología General 194 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Dela Torre et al.,2014 Características microscópicas y manifestaciones clínicas: Figura 107. Martínez et al.,2014 Fusarium verticillioides. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Mondolis, 2013 Manifestaciones clínicas: Moreira et al., 2005 Figura 108. Fonseca pedrosoi.

195 | Micología General 196 | Micología General Figura 109.

Complejo Sporothrix shenkii Fuente: Hernández y Millán,2017 Figura 110. Sporothrix shenckii.

197 | Micología General 198 | Micología General • (Sánchez et al.,2009, p. 381). forma depequeñosnódulosquesehacen queloides y seextienden por continuidad” (Sánchez et al.,2009, p. 381).“Laslesionesaparecen enelsitiodela inoculación,en verrucosas o vegetantes, quepuedenpresentarse encualquier partedelcuerpo” caracterizada clínicamente por la existencia delesionesnodulares, queloides, micótica subcutánea crónica causada por unhongolevaduriforme la Lobomicosis. “ También denominada

Blastomicosis queloidinana,esuna infección Loboa loboi , Fuente: Características microscópicas: Cardoso y Simões,2007 Manifestaciones clínicas: Viajarseguro.org, 2014 Figura 111. Lacazia loboi.

199 | Micología General 200 | Micología General dimórficos (Koneman y Roberts, 1990). Las micosis sistémicassoninfecciones fúngicasendémicasproducidas por hongos 2.1.10 Hongos queproducen micosissistémicas • Rinosporidiosis 1). aspergilosis diseminada, criptococosis y la cigomicosis sistémicas(Sánchez et al.,2010, p. importantes observadas enlosseres humanossonla candidiasissistêmica oprofunda, son sometidos a trasplante deórganos ocirugía extensa. Lasmicosis oportunistas más como SIDA oquepresentan neutropenia asociada con una enfermedad maligna,oque Micosis sistémicas oportunistas. Coccidioidomicosis, histoplasmosis,paracoccidioidomicosis, y blastomicosis norteamerica (Sánchez et al., 2010, p. 1). Las micosis sistémicas producidas por hongos verdaderos son: de lasinfecciones seresuelven y deja enlospacientes una intensa inmunidadespecífica y muchassedesarrollan enpresencia deunestadoinmunodeficiencia. La mayor parte manifestaciones clínicasinicialespueden variar segúnelestadosubyacente delhuésped, inicial sueleproducirse por inhalacióndelhongo, y ocasiona síntomas respiratórios. Las y producen infección en huéspedes con situación inmunológica normal. El contacto hifas septadas y conidias) y otra forma habitualmente delevadura (en tejidos vivos), dimorfos, loquesignifica queel microorganismo puede tener dosformas: mohos(con Las micosis sistémicas por patógenos verdaderos. por hongos verdaderos (patógenos primários) y Micosis sistémicasoportunistas clasifican deacuerdo a la capacidadinfectiva delhongoendosgrupos:Micosis sistémicas de diseminación es por via linfohemática, con afección uni o multiparenquimatosa y se interno como elpulmón, tracto gastrointestinal olossenosparanasales, cuyo mecanismo La puerta deentrada alcuerpoeshabitualmente unsitioprofundo como mucosas ounórgano podido ser cultivado enlosmediosrutinarios(Sánchezet al.,2009, p. 383). se handescritocasosdiseminadospor vía linfática y hemáticas. Elagente etiológico noha y dondesebañananimalescaballares. La enfermedad progresa por continuidad, también se relaciona con bañosenaguascontaminadas enlosquelaspersonassumergen la cabeza infección localizada a nivel ocular. Su localización en mucosa nasal que es la más frecuente, frecuencia la piel.Esposiblequeelpolvo atmosférico traído por el viento sea unfactor dela La puerta deentrada dela infección esla mucosa nasaloconjuntiva ocular y con menor o vegetantes,altamenteverrucosas vascularizados. Rinosporidium seeber Es una micosis submucosa y subcutánea granulomatosa crónica causada por unhongo , caracterizada clínicamente por la formación demasaspolipoideas

Afectan a pacientes quepadecen enfermedades graves

Son engeneral producidas por hongos procesados inmediatamente, en los medios adecuados. Si las muestras han de ser de ensayo ocajasdePetri (estériles), para ser enviados allaboratorio dondeserán pus de abscesos o fístulas, etc. Estos materiales deben ser colocados en frascos, tubos muestras deesputo, exudado defístulas,líquidocefalorraquídeo, sangre, médula ósea, El material procedente deestaslesionespuedeser muy variado; sepuedenobtener 2.1.10.5 Muestras clínicasdemicosissistémicas 2.1.10.4 Blastomicosis 2.1.10.3 Paracoccidioidomicosis 2.1.10.2 Histoplasmosis 2.1.10.1 Coccidioidomicosis muy diseminadasensujetos con inmunodeficiencia (Arenas, 2014, p. 231). a piel y huesosgenera lesionesgranulomatosas crónicas quepredominan enla cara oson por inhalación y origina infección primaria pulmonar, a menudosubclínica.La diseminación Micosis sistémica causada por elhongodimorfo crónica einclusocausar la muerte(Arenas, 2014, p. 221). vísceras. Puede producir una infección subclínica oser deevolución aguda,subaguda o respiratorio osedisemina a mucosa buconasofaríngea, ganglioslinfáticos, piel,huesoso de cuatro especiesfilogenéticas: se adquiere por inhalación y selocaliza enaparato Micosis sistémica causada por elhongo dimorfo varones caucásicos y demás50añosedad(Arenas, 2014, p. 210). en adultos predomina en varones con una relación de 3:1. La mayoría de los pacientes son presenta en todos losgruposétnicos; antes dela pubertadafecta por igual a ambossexos; al año. Lasáreas endémicasmásimportantes sesitúanenelcontinente americano. Se en elmundo. Sehanestimado40millonesdeenfermos y secalculan200.000 casosnuevos Es una enfermedad cosmopolita, considerada como la micosis respiratoria másfrecuente reinfección (Arenas, 2014, p. 197). inmunodefi cientes. En laspresentaciones moderadas, la recuperacion deja inmunidada la actua como agente patogeno primarioenindividuos sanos y como oportunista en Coccidioides immitis huesos, articulaciones,piel y tejido celular subcutaneo. Escausada por elhongodimorfo asintomatica, benigna,grave omortal.Lasformas diseminadasquiza afecten meninges, Micosis sistemica queseadquiere por inhalacion,afecta lospulmones y puedeser en California y por C . posadasii Paracoccidioides brasiliensis Blastomyces dermatitidis fuera deesta zona. Elmicroorganismo . Seadquiere que consta

201 | Micología General 202 | Micología General • • • • microscópica directa (Arango y Castañeda,2003 y Guzmán, 1977). formol, ya queelloinvalida loscultivos y hace másdifícilla maceración y observación paciente. No esrecomendable enviar allaboratorio deMicología muestras fijadas en histológicos, acompañado dehoja deremisión con datos clínicos y epidemiológicos del adecuados (tubo o frasco estéril con 1-2 mL de solución salina estéril) para estudios estudiadas enunlugar distante, espreferible enviar elmaterial inoculadoenmedios Sangre marneffei puede inhibir eldesarrollo demohos,principalmente deben de contener cloramfenicol 0,5g/L. Evitar el uso decicloheximida debido a que se incubarán a temperatura ambiente y losotros tres a 37 infusión cerebro-corazón. Emplear como mínimoseis tubos por muestra, tres deellos Expectoración Orina Líquido cefalorraquídeo (Instituto Nacional deSalud,2007, p. 28-29). por 30 días. Examinar en forma diaria, hasta observar el crecimiento de microorganismos con tapón dealgodón,colocando elmediodecultivo enforma vertical. Seincuba a 30 inocula 10mL desangre enelmediobifásico, recibiendo ventilación a través deuna aguja bifásica quecontenga 60mL decaldoinfusión cerebro corazón y agar cerebro corazón. Se en la superficie deunmediocultivo. Como mediodecultivo sedebeemplear una botella tener mediosespecialesesaceptable inocular 0,5 mL desangre heparinizada directamente En laboratorios pequeños que tienen un bajoflujodeeste tipo demuestras y nopermiten horas enaerobiosis (InstitutoNacional deSalud,2007, p. 29). contenga agar sabouraud dextrosa con antibiótico (ASD). Incubar a 35 - 37 candiduria significativa. Inocular 1ó10 urinario, permitiendodiferenciar cualitativa y cuantitativamente una contaminación deuna El urocultivo convencional eselmétodo idóneopara elestudiodeinfección del tracto antígeno deC.neoformans (InstitutoNacional deSalud,2007, p. 32-33). El sobrenadante puede ser empleadopara realizar pruebasserológicas dedetección de hongos debeser de5mL.Centrifugar la muestra a 1500 gó3500rpmpor 15minutos. o frasco estéril con tapa rosca. El volumen requerido para unadecuado diagnóstico de La muestra se obtiene por punción lumbar, y luego es depositada en un tubo de vidrio . , y , Cryptococcus neoformans . Colocar la muestra deesputoen tubos deensayo con ASD y agar . μ L deorina nocentrifugada enuna placa Petri que (InstitutoNacional deSalud.2007, p. 32). Aspergillus º C. Los mediosdecultivo spp., º C por 48 – 72 Penicillium º C • • • Biopsia de tejidos uórganos Frotis y secoloca elcubreobjetos. se dilacera un pequeño volumen sobre una gota de agua estéril o azul de lactofenol puede bastar unpequeño volumen obtenido con unhisoporectal. En unportaobjeto Heces lesión (Dirección deSaludPública, 2008, p. 45). posible derealizar el cultivo debiopsia tejido, aspire material inflamatorio dela basedela quemaduras y pie diabético, realizar limpieza previa con solución salina estéril, si no es de biopsia tejido para lesionesrelacionadas con úlceras depresión, úlceras varicosas, formol a la muestra que se va a enviar al laboratorio clínico, se recomienda tomar cultivo la muestra de tejido ensoluciónsalina nobacteriostática (lactato deRinger), noagregar esterilidad de la muestra hasta su recepción en el laboratorio clínico o de patología, colocar Realizar preparación antiséptica delárea dedondese va a tomar la biopsia,conservar la utilizar tinción deGram, azuldemetileno, Giemsa,PAS oPapanicolaou (Arenas, 2011,p. 43). en unportaobjeto mediante calentamiento ligero oponiendo2gotas dealcohol. Sepuede Puede ser útilenpus,exudados y otros líquidoscomo expectoración; sefijanlosespecímenes . . Serecolectan enunrecipiente estéril.Para investigar Candida o Geotrichum

203 | Micología General 204 | Micología General Figura 112.Hongos queproducen micosis sistémicas Características microscópicas y manifestaciones clínicas: Tom Volk´s fungus (s.f.) Fuentes: Características macroscópicas: Medical mycology (s.f.) Figura 113. Blastomyces dermatitidis.

205 | Micología General 206 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Gefor, 2011. Manifestaciones clínicas: Beatty y Al Mohajer, 2015 Figura 114. Coccidioides immitidis. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas:Castañón, 2015 Manifestaciones clínicas: Rodríguez et al.,2012 Figura 115. Histoplasma capsulatum.

207 | Micología General 208 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Varón et al.,2005 Figura 116. Manifestaciones clínicas: López, 2015 Características microscópicas: Volk y Mossman, 2005 Paracoccidioides brasiliensis. CONTAMINANTES HONGOS

209 | Micología General 210 | Micología General 3.1 Hongos contaminantes filamentosos que puedenllevar a la muerte(Giusiano, 2006). ocasiones y según el estado inmunitario pueden invadir tejidos y producir alteraciones hospedador ofrece oportunidades como la disminución de su capacidad defensiva; en filamentosos y levaduriformes y colonizan, infectan y producen enfermedad cuandoel en contacto con unhuésped propenso” (Bonifaz, 2012,p. 60). Estoshongospuedenser: metabólicos y, por tanto, puedenconvertirse enagentes oportunistas,siempre queestén “Algunos deellos,cuandocrecen a temperaturas de37°Comás,realizan cambios desarrollados (Abarca, 2000, p. 79). micosis invasivas, normalmente fatales, en pacientes inmunocomprometidos en los paises nosocomiales. Diferentes especiesdelgénero Aspergillus sonuna causa frecuente de En losúltimosañosseha producido unnotable incremento enlasinfecciones fúngicas el hombre seencuentra expuesto constantemente a suinhalación. permanecer en suspensión en el ambiente durante un largo periodo de tiempo, por lo que Gracias a la facilidad dedispersiónsusconidios y a supequeño tamaño, éstospueden distribuidas enla naturaleza pudiéndoseaislar de una gran variedad desubstratos. diseminadas (Cruz, 2014, p. 1). Especies delgénero Aspergillus seencuentran ampliamente sin embargo, también pueden presentarse en piel, sistema nervioso central y formas Las principaleslocalizacionesdeestasinfecciones sonpulmonares y senosparanasales; mucormycetes sediagnosticancon cierta frecuencia. niger,A. terreus A. si bien también puedendiagnosticarse.Esprovocada principalmente por elgénero enfermedad injertocontra hospedero, enfermedad granulomatosa, SIDA, etc.) donde (pacientes sometidos a trasplante de órganos sólidos o deprecursores hematopoyéticos, especial aquelloscon leucemia mieloideaguda;sinembargo, existen otros gruposderiesgo son másfrecuentes enpacientes oncohematológicos quecursancon neutropenia, en morbi-mortalidad enpacientes inmunocomprometidos (Cruz, 2014, p. 1).Estasinfecciones La enfermedad fúngica invasora (EFI)por hongosfilamentosos esuna causa frecuente de a afectar alser humanodeforma adversa (Morales et al.,2011,p. 2). estructuras dereproducción completas de3a 5días.Sinembargo, algunospuedenllegar se décon mayor facilidad enelambiente, logrando sucrecimiento en48horas y con sus forma asexual por medio dela liberación deesporas, loqueprovoca quesuproliferación encuentran enlugares como: suelo, aire, heces, frutos y demás.La mayoría sereproduce de En elmedioambiente existe una gran cantidad dehongoscontaminantes quese A. fumigatus y predomina ampliamente, otras especiesdeestegénero A. nidulans), Fusarium, Scedosporium

y taxas pertenecientes a los Aspergillus, (A. flavus, y Candidosis ocandidiasis,Fungemia por Rhodotorula, Criptococosis, entre otros. Cryptococcus, Son diferentes hongoslevaduriformes delosgéneros 3.2 Hongos contaminantes levaduriformes presencia deSIDA) (Arenas, 2008, p. 217). técnicas quirúrgicas modernasoquesobreviven enunidadesdecuidadosintensivos y y biológicos como losinhibidores delfactor denecrosis tumoral, complicaciones delas vez máspotentes y con efectos colaterales, utilizacióndeantibióticos deamplioespectro Esta curva seguirá en aumento (enfermedades geriátricas, uso de inmunosupresores cada así como enpacientes con hiperalimentación parenteral y con catéteres intravasculares. en receptores de membrana; también se observa en quienes sufren quemaduras graves, inmunosupresión consecutiva a usodeglucocorticoides y quimioterapia, principalmente de la fagocitosis (lupus y diabetes); granulocitopenia (citotóxicos, radioterapia) oen de inmunidad,sea celular (caquexia, SIDA) ohumoral (leucemia, mieloma);por alteraciones La incidencia deestasinfecciones muestran aumento constante enpresencia deanomalías defectos ensumecanismodedefensa (Arenas, 2008, p. 217). de presentar cambiosbioquímicos y morfológicos encontacto con personasque tienen o encavidades naturales deseres humanos,son termotolerantes y tienen la propiedad grupo deinfecciones por hongosque viven normalmente como saprobios enelambiente Desde hace másde30años seutiliza el término “micosis oportunistas” para designar a un empleados ensilos y molinos(Arenas, 2008, p. 265). parecen másfrecuentes encampesinos y enquienes trabajan con granos, como los Aspergilomas seha observado en tuberculosos curados. Laspresentaciones alérgicas afecta cualquier edad,grupoétnico osexo; predomina en varones adultos;12%delos Produce infecciones como Aspergilosis, esuna enfermedad cosmopolita einfrecuente, entre otros, queproducen una seriedepatologías deimportancia clínica: : Candida, Rhodotorula,

211 | Micología General 212 | Micología General Figura 117. Hongos filamentosos contaminantes. Figura 118. Fuente: Bonifaz, 2012 Absidia spp.

213 | Micología General 214 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Gefor, 2011 Manifestaciones clínicas: Andrade y Mendoza, 2013 Figura 119. Rhizomucor pusillus. Fuente: Características macroscópicas: Elexxosquimics, s.f. Manifestaciones clínicas:Pozo et al.,2015 Figura 120. Mucor spp.

215 | Micología General 216 | Micología General Figura 121. Fuente: Gefor, 2011 Rhizopus oryzae. Fuente: Manifestaciones clínicas: Blanco et al.,2002 Figura 122. Aspergillus spp.

217 | Micología General 218 | Micología General Figura 123.

Hongos levaduriformes contaminantes. Fuente: Manifestaciones clínicas: Maya, 2014 Figura 124. Candida spp.

219 | Micología General 220 | Micología General Fuente: Manifestaciones clínicas: Soto, 2016 Figura 125. Rhodotorula glutinis . Fuente: Características macroscópicas: Fungal infections, s.f. Características microscópicas: Criptococosis, 2013 Manifestaciones clínicas:Ramos et al.,2008 Figura 126. Cryptococcus neoformans .

221 | Micología General 222 | Micología General 3.3 Otros hongoscontaminantes 2004, p. 1). condiciones ambientales y la concentración denutrientes enelmedio(Bogantes et al., asociada alproceso deesporulacióndelhongo, estrechamente relacionado con las acetato, mebolato, malonato y ciertosaminoácidos. La producción demicotoxinas está partir de intermediarios bioquímicamente simples del metabolismo primario; por ejemplo: fúngicos secundarios,formados por una seriedereacciones consecutivas, catalizadas a enfermedades y muerte, tanto a hombres como a animales.Lasmicotoxinas sonmetabolitos Las micotoxinas sonsustanciasquímicasproducidas por hongos,quepuedencausar se produce bajociertascondiciones ecológicas favorables (Antón y Lizaso, s.f. p. 1). secundarios con carácter tóxico llamadasmicotoxinas. La segregación deestassustancias por hongos.Ciertasespeciesfúngicassoncapaces deproducir unosmetabolitos que provocó la muertede100.000 pavos, y queseencontró asociada a una contaminación como tóxicos noseinicióhasta losaños60, como consecuencia deuna intoxicación masiva especialmente con fines terapéuticos (antibióticos). Sin embargo, el estudio de los hongos ha utilizadoensupropio beneficio como alimento directo, para mejorar alimentos y El hombre conoce loshongosquecrecen enlosalimentos desdela antigüedad, y los herbáceas (Bonifaz, 2012,p. 5). infestans Fusarium sonimportantes contaminantes defrutas la descomposición dediversos frutos;asimismo, diferentes especiesdePenicillium y cualidad desobrevivir a altasconcentraciones deazúcares y sal; contaminan elpan;algunasespeciesde Aspergillus afectan diversos alimentos y tienen la a las uvas; diversos mucorales como Rhizopus y Mucor alteran la maduración defrutas y carnis contamina el pan y las tortillas de maíz en forma de moho rojo o naranja; cremoso de diferentes colores; Geotrichum candidum el cualcrece enla madera y elpapel y, además,afecta cultivos de manzana y pepino; reactivos, medios decultivo, sueros, etc. Algunos ejemplos son: en la industria farmacéutica sonunauténtico problema debidoa la atacar y degradar loscereales, frutas,jugos,lechesdescremadas, etc.; demodoque obtiene deloshongosmicroscópicos, entre losquesobresalen losmohos, quepueden Coniophora, olascomúnmente denominadas´orejas´. Sinembargo, elmayor perjuiciose personas; dentro delassetas cabemencionar lasqueparasitan y pudren la madera, como Los hongoscontaminantes representan un verdadero problema para losintereses delas , afecta la superficiedelascarnesdandounmoteado blanco; (Oomycete), que , el cual contamina leche y sus derivados, dando un aspecto produce la contaminación de papas, tomates y algunas plantas Neurospora sitophila y diversos alimentos; (anteriormente Alternaria citri roseum Botrytis cinerea contaminación de Monilia Phytophthora Sporotrichum spp.), que provoca provoca afecta , varias familias: polieno, nucleósidos,azoles, equinocandinas y alilaminas(Tabla 9). que estos medicamentos sepuedenclasificar enfuncióndesuestrutura química en Son fármacos utilizadospara combatir lasinfecciones por hongos,Prats (2013) afirma 3.4. Antifúngicos • • • • • • • Para establecer el tratamento a realizar sedeben tener encuenta vários aspectos: Sobre la sensibilidada loshongosdeimportancia clínica: Obligatorio deSalud(POS)(González, 2011). Posibilidad de sustitución con baseen las guías de manejoinstitucional y elPlan Uso: enpediatria a geriatria. Tipo depresentación: nombre genérico y comercial delantimicótico. Estados fisiológicos delpaciente (embarazo, lactancia). hepatopatias, etc.). Efectos secundarios: reacciones adversas, patologías limitantes (nefropatía, solubilidad, absorción, metabolismo, niveles sanguíneos,excreción einteraciones. Las características farmacocinéticas delmedicamento: vías deadministración, agente etiológico. presentación clínica dela micoses, tiempo deevolución, sitiodepresentación y el Las características delpaciente: edad,factores deriego, enfermedades debase, (Zapata y Cardona, 2012,p. 72). terapéuticas, quehanaumentado la poblaciónsusceptible desufrir una micosis invasiva pacientes inmunosuprimidos,asícomo delas técnicas diagnósticas y delasestrategias ha sidoconstante. Los motivos son varios, pero entre ellosdestacanelincremento de Durante lasúltimasdécadaselaumento enla prevalencia delasinfecciones fúngicas

223 | Micología General 224 | Micología General Nucleósidos: Polienos: La importancia deestasfamilias deantimicóticos, esla siguiente: Fuente: Prats (2013). Familias deantifúngicos. Tabla 9. Alilaminas Equinocandina Azoles Nucleósidos Polienos Familia la acción sobre la célula fúngica (Lumbreras et al.,2003, p. 366). produce preferentemente enelinterior delhongo, loqueexplica la relativa especificidadde síntesis de ADN delhongo. En lasdosisenqueseadministra esta transformación, se La flucitosina esunanálogofluorado delnucleósidocitosina.La flucitosina impidela unión esirreversible, la anfotericina esunfármaco fungicida (Tapia, 2005, p. 1). otros compuestos, hasta quela célula finalmente revienta. Por eso, y ademásporque la al ergosterol, se forma un poro de gran tamaño por el que se pierden iones, azúcares y membrana plasmática einteractúan con elergosterol, pero sininhibir susíntesis. Al unirse Los másimportantes sonla nistatina y la anfotericina B. Seunena loscomponentes dela Naftifina (Tópico) Terbinafina (Tópico, Oral) Anidulafungina (Parenteral) Micafungina (Parenteral) Caspofungina (Parenteral) • • • • Triazoles - - - Imidazoles 5-Fluorocitosina (Oral, Parenteral) Nistatina (Tópico) Anfotericina B(Parenteral) Posaconazol (Oral) Voriconazol (Oral, Parenteral) Itraconazol (Oral, Parenteral) Fluconazol (Oral, Parenteral) Ketoconazol (Tópico, Oral) Miconazol (Tópico) Clotrimazol (Tópico) Antifúngico Equinocandinas: Azoles: Russi, 2011,p. 529). hongos: de varios membrana. Sonungrupodelipopéptidos semi-sintéticos, productos dela fermentación la síntesis deD-glucano, loqueproduce la lisiscelular por edema dela célula y dela de loscambiososmóticos. Lasequinocandinasafectan einhibendeforma nocompetitiva glucano, manano y quitina,loscualesdanuna estructura rígida a la célula y la protegen La pared delascélulas micóticas está compuesta por proteínas y polisacáridoscomo 2005, p. 1). más utilizadosenla onicomicosis, pero su toxicidad hepática esmuy importante (Tapia, imidazoles estánclotrimazol, miconazol y ketoconazol, esteúltimoera unodelosfármacos imidazoles y triazoles quecomparten mecanismosdeacción y resistencia. Entre los Su mecanismodeacción: inhibenla biosíntesis delergosterol. Compuesto por dosfamilias: Coleophoma empedri,

Aspergillus nidulans y Glarea lozoyensis

(Cortés y

225 | Micología General 226 | Micología General HONGOS DEIMPORTANCIA FITOPATOLÓGICA 4.2 Enfermedades producidas por hongosenplantas diagnóstico enla mayoría deloscasos. una clara observación microscópica y macroscópica, con lo cual se facilita un rápido Técnicas y trucos sencillosenla manipulacióndelmaterial vegetal afectado permiten aproximadamente 8000especies dehongossonfitopatógenos (González, 1981,p. 16). Alrededor de dos tercios de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos, las plantas, contribuyen enaltoporcentaje a losproblemas debienestar dela sociedad. Sánchez et al Los hongosfitopatógenos sonlosqueproducen micosis enlasplantas, deacuerdo con 4.1 Hongos fitopatógenos susceptibles alpatógeno, causandosíntomas inespecíficos. plantas sobre lascualespueden ocasionar fitotoxicidad noestá relacionada con lasplantas que elpatógeno quelasproduce, y toxinas huésped-noespecíficas,cuando la gama de toxinas huésped-específicas, que sonaquellasmuestran la misma especificidad normal delprotoplasma. Las toxinas puedenpertenecer a doscategorías diferentes: molecular queinterfieren enelmetabolismo dela planta oqueafectan a la estructura La producción de toxinas por partedelhongo degradación dela pared celular y muertedelascélulas. unen lasparedes celulares enlos tejidos parenquimáticos y causan ensanchamiento y de forma secuencial. Estas enzimas ocasionan la degradación de sustancias pécticas que poligalacturonasas, pectato-liasas, hemicelulasas y celulasas, enocasiones sonliberadas La síntesis y liberación deenzimasdegradativas delapared celular patogénesis: fitopatógenos sedebea la acción individualocombinada decuatro mecanismosde Generalmente seacepta quela producción deenfermedades enplantas por hongos de longitud(Peña y Páez, s.f. p. 3). unos cuantos micrómetros, pero enotros produce filamentos miceliales de varios metros espesor demás100 de algunoshongos tienen undiámetro de tan solo 0.5 un grosor uniforme opueden terminar enporciones másdelgadasoanchas.Lashifas individuales ofilamentos del micelio selesdenomina hifas. Cada hifa omicelio puede tener paredes celulares definidas. Al soma delhongoseledenomina micelio, y a lasbifurcaciones de filamentos microscópicos continuos másomenosalargados y ramificados que tienen La mayoría deloshongos tienen unárea osoma vegetativo similar aldelasplantas queconsta . , 2000 y Agrios, 1995, las pérdidas económicas debidas a las micosis en µ m. En algunoshongos,elmicelio tiene una longitudde tan solo . Productos noenzimáticos debajopeso µ m, mientras queotras tienen un . Lasenzimas

227 | Micología General 228 | Micología General por hongossuperiores (Ascomycetes, Basidiomycetes y Deuteromycetes) (Tabla 10). producidas por hongos inferiores (Phycomycetes y Zygomycetes) y micosis producidas clasificarse, deacuerdo con Castaño(1994), con algunasmodificaciones,en micosis Las enfermedades en tejido vegetal producidas por hongosfitopatógenos pueden 4.4 Síntomas de enfermedades causadaspor hongosenplantas constituyen estructuras desobrevivencia (Castaño, 1994). descompuesto. c puede ser de 10 ó más años. Parásitos facultativos como rolfsilSclerotium y Capacidad de sobrevivencia hongos constituyen elgrupomásnumeroso demicroorganismos. solamente se conocen 6.000 especies. Por su número y especiesfitopatógenas, los especies fitopatógenas y causanaproximadamente 80.000 enfermedades. Deroyas Cantidad que ver con la cantidad dehongos y con la capacidaddeestospara sobrevivir: hongos sonlosprincipalesagentes fitopatógenos, estosedebea aspectosque tienen La economía mundialsufre pérdidas considerables debidoa losmicroorganismos y los 4.3 Consecuencia delasenfermedades causadaspor hongosfitopatógenos ubense y costras, ahogamientos, marchitaminentos y pústulas(Urbina, 2011,p. 3). cribados, cancros, tizónes, podredumbres húmedas o secas,momias, agallas, abolladuras, diverso dehongosfitopatógenos y puedenproducir manchascloróticas y necróticas, de síntomas. Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo Las enfermedades causadaspor hongosproducen ensushospederos una amplia variedad del agua,nutrientes y metabolitos (Rivera y Codina, s.f. p. 1). La interferencia mecánica con desarreglos hormonales. hongos (enanismo, elongación, proliferación celular, etc.) son parecidos a los que se asocian observado queenmuchosdelossíntomas queresultan dela patogénesis provocada por producen una interferencia enelcontrol normaldelcrecimiento y desarrollo. Así, seha La producción y liberación de compuestos hormonales, antihormonales y otros . Existenunas100.000 especiesdehongos,lascualesunas8.000 son

Synchitrium Fusarium

Rhizoctonia solani

endobioticum forma clamidosporas y . Esta provoca elcrecimiento delhongoenelmovimiento normal . Hay algunos hongos como , puedensobrevivir por másde40añosen tejido queproducen esclerócios cuya longevidad Synchitrium Fusarium oxyosporum

forma esporangios, ambos Sclerotinia sclerotiorum t. sp. yt. . Estos ,

Enfermedades Tabla 11. diferentes clases y géneros dehongosfitopatógenos y serelacionan enla Tabla 11. Agrios (1995) y Sánchezet al.(2000) clasificanlasenfermedades producidas por las Fuente: Castaño, 1994(con ajustes). en plantas. Principales enfermedades quecausanloshongosfitopatógenos inferiores y superiores Tabla 10. (Acuáticos) Chytridiomyetes (Produce zoosporas) Plasmodiophoromycetes (Son mucilaginosos) Myxomicetes Manchas y pudricionesdefrutos Pudriciones de tallos y raíces Marchitamientos vasculares Manchas yfoliarestizones Deformación de tejidos Deformación Pudriciones demadera Pudriciones blandas CLASE Mildius polvosos Mildius lanosos Mal del talluelo Mal Antracnosis Fumaginas Carbones Cancros Micosis Sarnas

producidas por losdiferentes géneros y especiesdehongosfitopatógenos. Synchytrium endobioticum Spongospora subterranea Plasmodiophora brasicae Physarum Mucilago Fuligo GÉNEROS DEHONGOS Hongos inferiores ɤ ɤ ɤ ɤ Sarna verrugosa de la papa. Sarna pulverulenta dela papa. Hernia dela col. poca altura. Producen mohosmucilaginososenplantas de Hongos superiores ENFERMEDAD ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ ɤ

229 | Micología General 230 | Micología General reproducen por gemación) (Unicelulares, se Hemiascomycetes sexual) gruesas paredes, deorigen (Forman zygosporas con Zygomycetes femeninos) contiene losgametos (Presentan oogonio, que Oomycetes Rhizopus stolonifer Bremia lactucae Plasmopara nivea Plasmopara halstedii Plasmopara vitícola cubensis Pseudoperonospora Peronospora farinosa Peronospora efusa Peronospora parasitica Peronospora dianthicola Peronospora destructor Peronospora manshurica Phytophthora palmivora Phytophthora nicotianae megasperma Phytophthora Phytophthora parasitica Phytophthora citrophthora Phytophthora cinnamomi Albugo. blitti Albugo portulaceae Albugo candida Taphrina Mucor spp. Rhizopus oryzae var. Parasitica Pudrición raíces desoya. tabaco. Gomosis cítrica,pudriciónraíz piña,papayo, Gomosis cítrica. Pudriciones deraíces, piña,aguacate, cítricos. Gota depapa y tomate. Roya blanca amarnthaceae. Royablanca verdolaga. Roya blanca delascrucíferas. Verruga foliar delroble. Abolsamiento delciruelo. Verrucosis delashojasdeldurazno. La levadura delpan. Pudrición enalgunosfrutosposcosecha. oxálico. alcohol, ácidoslácticos, cítrico, succínico y Utilizado industrialmente para producir frutas, cápsulasdealgodón,sorgo y maíz. para producir ácidofumárico. Moho negro de Moho negro delpan,utilizadoindustrialmente lechuga. Mildeo velloso zanahoria. Mildeo velloso girasol. Mildeo velloso Mildeo velloso vid. Mildeo velloso melón,sandía,pepino. remolacha.Mildeo velloso espinaca. Mildeo velloso repollo.Mildeo velloso clavel.Mildeo velloso Mildeo velloso dela cebolla. Mildeo velloso dela soya. Pudrición mazorca cacao. Pudrición fruto y tallo depiña,raíz papaya. conidióforos agrupados) abundante y(Micelio Coelomycetes (Produce ascasbitunicadas) Loculoascomycetes (Son ascomicetos) Pyrenomycetes Colletotrichum) Gloeosporium (parecido a Cylindrosporium Coryneum Septoria Phyllosticta Phomosis Phoma Diplodia Cytospora Coniothyrium Ascochyta Venturia Pyrenophora Gaeumannomyces Cochliobolus Plowrightia Microcyclus Guignardia Didymella Capnodium Uncinula Sphaerotheca Podosphaera Microsphaera Erysiphe Sphaceloma Marssonina Lagartija deloscerezos y ciruelos. Mancha foliar delosárbolescaucho Pudrición negra delasuvas. Manchas foliares demuchasplantas. Fumaginas. Cenicilla dela vid. Cenicilla delrosal y deldurazno. Cenicilla delmanzano. Cenicilla delila. Cenicilla delasgramíneas, cucurbitáceas, etc. de loscítricos y delaguacate. Antracnosis dela vid y dela frambuesa, sarna los nogales. quemadura foliar dela fresa y actracnosis de Tizón delashojas y ramas delálamo, Antracnosis enmuchasplantas. Manchas foliares enmuchasclasesdeplantas. Tiro demuniciónlosfrutoshueso. Tizón tardío delapio. Manchas foliares demuchasplantas. Tizón y cancrosis del tallo de varios árboles. Pierna negra delascrucíferas. Pudrición del tallo y dela mazorca delmaíz. Cancrosis deldurazno y otros árboles. Tizón del tallo dela frambuesa. Tizón delchícaro Roña delmanzano. Manchas foliares deloscereales y gramíneas. del trigo.Pietín cultivos productores degranos. Manchas foliares y pudricionesderaíz delos

231 | Micología General 232 | Micología General royas) (Producencarbones y Hemibasidiomycetes (No producen esporas) Agonomycetes tejido envolvente) reproductivas asexuales sin (Con estructuras Thanatephorus) corresponde a sexual operfecta Rhizoctonia (su etapa Verticillium Trichoderma Thielaviopsis Strumella etapa sexual) Spilocaea (Venturia esuna Pyricularia Phymatotrichum Penicillium Graphium Geotrichum Fusarium Fulvia Cercospora Botrytis Bipolares Aspergillus Alternaria Uromyces Puccinia Phragmidium Melampsora Gymnosporangium Cronartium Aethalia) o perfecta corresponde a Sclerotium (su etapa sexual forestales. plantas anuales, cancrosis delosárboles Marchitez y la pudricióndela raíz demuchas Moho foliar del tomate. Tizón temprano delapio. Moho gris y los tizones demuchasplantas. tizones deloscereales opastos. Manchas foliares, pudricionesdela raíz y Pudrición delosgranos almacenados. Manchas foliares y tizones enmuchasplantas. Royal delfríjol. Roya deloscereales y otras plantas. Roya delrosal. Roya dellino. Roya delmanzano y cedro. Roya del tallo delospinos. plantas. Pudriciones dela raíz y del tallo demuchas pastos. plantas anuales y la mancha parda delos Pudrición dela raíz y dela corona delas perennes. Marchitez demuchasplantas anuales y Antagonista dehongosfitopatógenos. Pudrición negra dela raíz del tabaco. Cancrosis delroble. Roña delmanzano. gris delospastos. Tiro demunicióndelarroz y la mancha foliar plantas. Pudrición dela raíz delalgodonero y otras carnosos debidoa losmohosazules. Pudrición delosfrutos y otros órganos Enfermedad delolmoholandés Pudrición ácida defrutos y hortalizas. tejido vegetal. et al.,2002,p. 1).En la Figura 116seobservan enfermedades producidas por hongosen siempre sonlossíntomas típicos manifestados en respuesta alpatógeno inicial(Riley de la enfermedad. Deesta manera, los síntomas observados enlasetapas finalesno secundarios también puedenenmascarar a lossíntomas originalesenlasetapas finales síntoma primariomientras quela caída delárbolesunsíntoma secundario. Invasores primarios y secundarios. Por ejemplo, la pudriciónderaíces deunárbolpuedeser un problemas causadospor agentes bióticos. Lasenfermedades puedenpresentar síntomas significativamente y esuna delascaracterísticas másimportantes asociadascon Las enfermedades involucran una progresión desíntomas quepueden variar (Son basidiomicetos) Hymenomycetes Pleurotus Pholiota Marasmius Armillaria Typhula Thanatephorus Stereum Schizophyllum Polyborus Peniophora Lenzites Heterobasidium Corticium Aethalia deciduos. Pudrición blanca delosárbolesforestales Pudriciones de tallo y raíz demuchosárboles. pulpa delasconíferas. Descomposición del tronco y dela madera de de losproductos demadera. Pudrición café, coníferas y la descomposición Pudrición delcorazón demuchosárboles. Filamento rojo delospastos. Pudriciones dela raíz y del tallo deplantas. deciduos. Pudrición blanca demuchosárbolesforestales forestales deciduos. Pudrición café dela madera deárboles Anillo dehadaslospastos. forestales. Pudrición dela raíz deárbolesfrutales y Moho nevado o tizón delospastos. Pudriciones del tallo y otras raices. la hoja plateada delosárboles. Descomposición demadera y enfermedad de

233 | Micología General 234 | Micología General A C E D B F G K I H L J

235 | Micología General 236 | Micología General 4.5 Diagnóstico deenfermedades enplantas M. L. K. J. I. H. G. F. E. D. C. B. A. sintomas hongos.html ·K:Mayfield IIIet al.,s.f. ·L:http://suboimages.inforjardin.com/

Fuente: A, D, E:Mondino, 2002·C,G,M:Montoya, 2016·H:Pérez y Forbes, 2008·

I: Schuster, 2017 · J: http://pv.fagro.fito.edu.uy/fitopato/cursos/fitopato/practicas/

Pudrición Pústulas Marchitez Cribado Agallas Tizones Carbón Manchas cloróticas Abolladuras Sarna Momias Mancha necrótica Podredumbre morena. aprender. Lo másfácil esdiagnosticar losproblemas a través deuna inspección visual en las enfermedades delasplantas. La experiencia y la práctica sonlasmejores maneras de No hay una seriedepreguntas o técnicas quese puedanutilizar por sísolopara diagnosticar Figura 127. Enfermedades producidas por loshongosenlasplantas. subire/images753678d6982d89.jpg, 2014

M Son hongos: por paredes definidas queprobablemente contienen celulosa” (Alexopoulos, 1979, p. 65). embargo, lasestructuras reproductoras sonde tipo vegetal, ya quehay esporas cubiertas desplazamiento, es definitivamente animal en su estructura y ensufisiología;sin Los hongosfitopatógenos inferiores tienen “la fase somática acelular, capazde 4.6 Hongos fitopatógenos inferiores 2005, p. 293). como deorganismos como lasbacterias,a lascualessimplemente engulle y digiere (Agrios, lentamente como una amiba y sealimenta demateria orgánica endescomposición, así superficie de las hojas, tallos y frutos sin que parasite a la planta. Su plasmodio se mueve estos hongosproducen enfermedades enlasplantas aldesarrollarse simplemente sobre la Cuyo soma o cuerpo vegetativo es un plasmodio o masa amiboidea, solo un grupo de (Agrios, 1995, p. 285). planta a findequesepueda llevar a cabounestudiodesuscaracterísticas, hábitos,etc. patógenos deenfermedades desconocidas debenaislarsedelos tejidos enfermos deuna hasta esemomento desconocido, elcualdebeaislarse y estudiarse.Como eshabitual,los algún factor delambiente, obiena quela enfermedad escausada por unnuevo patógeno puede deberse ya sea a uno o varios patógenos morfológicamente semejantes o tal vez a sus cuerposfructíferos característicos y esporas, debidoa queuna misma enfermedad ya seencuentra mezclado con unoomáscontaminantes, porque aúnnoha producido Hay muchasenfermedades fungosasenlasqueesimposibleidentificar alpatógeno que cultivar lospatógenos enmediosespecíficos (Almodóvar, 2008, p. 3). preciso solo puede hacerse luego deevaluar la planta afectada por observación directa o contaminantes ambientales, acidezoalcalinidaddelsuelo) sonsimilares. Un diagnóstico y no infecciosos (deficiencias nutricionales, toxicidades, exceso o escasez de agua, generalizaciones. Los síntomas causadospor agentes infecciosos (entre ellosloshongos) puede hacerse basándosesolamente enlossíntomas, aunquepuedenhacerse algunas no ocurren sinohay un vector quelas transmita. Eldiagnóstico deenfermedades no una planta susceptible, unpatógeno y unambiente favorable. Algunas enfermedades enfermedades nopuedenocurrir a menosqueesténpresentes lossiguientes elementos: Hay muchos factores que influencian el desarrollo de enfermedades. Sin embargo, las verdadero (Pscheidt, 2003, p. 8). más difícilcuando se examina una partede la planta, la cualquizásno indique elproblema del sitio, ambiente oprácticas decultivo quefacilitan la identificación. Eldiagnóstico es el mismositiodondecrece la planta. Deesta manera, a veces senotan influencias sutiles

237 | Micología General 238 | Micología General fitopatógenos inferiores. Características morfológicas (características microscópicas) dealgunoshongos Tabla 12. de algunoshongosfitopatógenos inferiores. En la Tabla 12sedescriben características morfológicas (características microscópicas) de paredes transversales (septos) y produce zoosporas. También: plasmodio; el soma es un talo redondeado u ovalado oun micelio alargado quecarece Este grupodehongosinferiores también incluye algunosqueforman unmicelio, noun Pythium Physarum Hongo fitopatógeno o sobre la superficiedela planta (Agrios, 2005, p. 302). requieren (o sonfavorecidos) ya sea gran cantidad deagua ouna película acuosa enelsuelo distintos. Sonhongosacuáticos o terrestres. Dado que producen zoosporas, todos ellos latentes sonlaszoosporas queseforman por la fusióndelosgametos morfológicamente micelio alargado y biendesarrollado, producen zoosporas enzoosporangios y susesporas esporas latentes depared gruesa oenesporangios; además,otros hongos tienen un su hospedante; cuandollega la madurez elsoma vegetativo se transforma enuna omuchas rizomicelio irregular o redondeado que vive completamente en el interior de las células de Incluye hongos que carecen de un micelio verdadero y constan en su mayor parte, de un vivos, secolocan por unospocos díasencámara húmeda (Alexopoulos, 1979, p. 66). las ciudades. Algunos sedesarrollan sobre trozos decorteza que,procedentes deárboles vegetación, aunqueloshay quecrecen llamativamente sobre elcésped delosparques en abundante humedad.Pocas especiessepresentan enespaciosabiertos,sobre la descomposición, hojasmuertas y otras sustanciasorgánicas capaces demantener Estos hongos viven enlosbosqueslugares húmedos,frescos, sobre troncos en spp. spp. germinan alproducir un tubo germinal”(Escobar, 2001,p. 5). entran enreposo, seenquistanal envolverse en una cubierta protectora y Cuando laszoosporas sonliberadas nadanenelagua durante unos minutos, difunde desdeelesporangio hacia la vesícula y allíforma másde100zoosporas. hifa corta enelextremo dela cualseforma una vesícula. Elprotoplasma se directamente y producen deunoa varios tubos germinales,obienforman una de forma esférica, filamentosa odecualquier otra. Los esporangios germinan crecimiento, dichomicelio produce esporangios terminales oquepuedenser “Produce unmicelio blanco, filamentoso, profusamente ramificado y derápido cuales seforman lasesporas (Audersik y Audersik, 1997). escasea, la masa se transforma en cuerpos esporulados negros dentro de los agrupadas enmasasesponjosascoloreadas (Pardo, 1995).Cuando elalimento compacto dentro dela célula dela planta y se transforma enesporas dereposo Sin micelio, endobiótico, con unplasmodio(multinucleado) suelto, no Características microscópicas • • • • • hongos inferiores: macroscópicas, características microscópicas), patología y la forma deidentificar algunos En lasFiguras 128-133, sedeterminan lascaracterísticas morfológicas (características Phymatotrichum Septoria Cytospora Albugo Synchytrium Plasmodiophora Rhizopus Mucor Peronospora Pythium Phytophtora spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. pp. spp. spp. spp.

hialina deuna célula, globosa uovoide (Barnett y Hunter, 1972). Conidióforos demasiadocortos, ensanchados,simplesoramificados, conidia Hunter, 1972). conidias hialinasdepoco elongadasa filiformes, con varios septos (Barnett y Picnidios oscuros, separados, globosos,ostiolados;conidióforos cortos, imperfecto (Barnett y Hunter, 1972). elongada. Parásito osaprofito enla madera, ensumayor partedeestado incompletamente, conidióforos delgados, conidias hialinas de una célula Picnidios superficiales, tubulares, globoso, cavidades irregulares, separados (Pardo, 1995). cortical, esféricas uovoides, con pared gruesa y crestas irregulares y sinuosas esporangios encadena.Oosporas formadas profundamente enelparénquima Esporangióforos cortos, gruesos,claviformes, quellevan ensuextremo tejido vegetal (Pardo, 1995). los soros, los cuales forman zoosporas que al ser liberadas pueden reinfectar el flagelo flexuoso, quepenetran lascélulas delhospedante dondeseforman esporangio seorganiza y forma zoosporas, esféricas uovales, con unlargo estas esporas sonlatentes por mesesoaños. Al germinar, la masa interna del capa externa gruesa,elástica y coloreada y otra interna másdelgada ehialinas, de diámetro, café-amarillentos, deuncontenido hialino y granuloso, con una un flageloposterior. Los zigosporangios soncuerposesféricos de50-70 m Talo queevoluciona enesporangio endófito, zoosporas ovales opiriformes con esponjosas coloreadas (Pardo, 1995). célula dela planta y se transforman enesporas dereposo agrupadasenmasas Sin micelio, endobiótico, con unplasmodiosuelto, nocompacto dentro dela

239 | Micología General 240 | Micología General Figura 128. Hongos fitopatógenos inferiores. Fuente: Características macroscópicas: Botero et al., 2013 Figura 129. Phytophtora spp.

241 | Micología General 242 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Ruark, 2007 Características microscópicas: Dorancé et al.,2004 Síntomas: Allen et al.,2004 Figura 130. Pythium spp. Fuente: Características microscópicas: Storey, 2011 Síntomas: Catania y Troilo, 2012 Figura 131. Peronospora spp.

243 | Micología General 244 | Micología General Figura 132. Mucor spp. Figura 133. Rhizopus spp.

245 | Micología General 246 | Micología General B. A. Figura 134. Etapa sexual y asexual deloshongos Ascomicetos. 219). micólogos consideran quehan tenido orígenes independientes” (Alexopoulos, 1979, p. su compleja estructura; posiblemente deriven deloshongosinferiores, aunquealgunos “Los hongosfitopatógenos superiores sonhongosevolucionados, como lodemuestra 4.7 Hongos fitopatógenos superiores

Conidia deunhongo Ascomiceto, con reproducción asexual. Ascosporas deunhongo Ascomiceto, con reproducción sexual. (Agrios, 1995, p. 337)(Figura 122). teleomorfa asca oetapa sexual delosascomicetos seledenomina con frecuencia la fase perfecta o esporas sexuales (ascosporas), dentro deunsaco (asca), esporas asexuales (conidios). Al Los Ascomicetos sonhongosenforma desaco que:producen unmicelio queposeeseptos, o bienla capacidaddeproducir suetapa sexual (Agrios, 2005, p. 337). hongos imperfectos oDeuteromicetos sonenrealidad hongosqueperdieron la necesidad supervivencia del hongo y en su capacidad de causar enfermedades en las plantas. Los rara vez seobservan enla naturaleza y alparecer tienen poca oninguna importancia enla (ascosporas y basidiosporas). Sinembargo, enla mayoría delosascomicetos, lasesporas ascomicetos y basidiomicetos producen, con frecuencia oraras veces, esporas sexuales y ocasionan enfermedades en las plantas. La única diferencia entre ellos es que los septos, ambosproducen conidios en tipos idénticos deconidióforos ocuerposfructíferos levaduriformes. La mayoría deestoshongosforman unmicelio haploidequeposee Incluye hongos:ascomicetos, basidiomicetos, imperfectos (Deuteromicetos) y , mientras quela fase asexual oconidial esla etapa imperfecta o A B anamorfa Las Levaduras: Los Deuteromicetos conocidos también como hongosimperfectos, sonhongos: • • • • • • • (Alexopoulos, 1979, p. 433). Seidentifican por lassiguientes características: basidio seproduce unnúmero determinado debasidiosporas, generalmente cuatro cariogamia y meiosis,estosdosúltimosprocesos serealizan enel basidio. En cada unicelulares y haploides. Como lasascosporas sonelresultado deplasmogamia, sobre una estructura denominada basidio. Lasbasidiosporas songeneralmente Los Basidiomicetos producen basidiosporas oesporidios,queseforman externamente solamente producen conidios, por lascaracterísticas queellosposeen. Se identifican por lascaracterísticas desus:ascoarpos, ascas,ascosporas, y cuando Su origensepiensa queesa partir deascomicetos (Mycokey MMI, 2014). Pueden desarrollarse cuerposfructíferos o basidiocarpos de tamaño importante. Basidiósporas originadascomo resultado basidiosporas, homólogasoascósporas. Basidiósporas originadascomo resultado deplasmogamia,cariogamia y meiosis:4 binucleados. Producen meiósporas: basidiosporas enbasidios,unicelulares haploidesoa veces Fase dicariótica delarga duración. Micelio bien desarrollado dehifas septadas, puedenaparecer formas levaduriformes. en mediosartificialessólidos producen colonias quepuedenser blancasodecolor crema para formar un seudomicelio. Son células que parecen incoloras, pero cuando se las cultiva forma segúnla especie y aundentro dela misma especie. A veces seadhieren encadenas ocupa gran partedela célula; enelcitoplasma hay otras inclusiones.Laslevaduras varían en posee quitina y unnúcleo visible, pero pequeño, rodeado decitoplasma, una gran vacuola Son organismos unicelulares; poseenuna pared celular definida que entre otros compuestos animales y enelhombre (Alexopoulos, 1979, p. 392). gran importancia porque, siendo parásitos, causanenfermedades enlasplantas, enlos que carecen de fase asexual: muchos de ellos son saprobios, pero hay muchos otros de Tabicados quenoselesha descubiertootro medio dereproducción quelosconidios, dado cuando ha disminuidoelalimento dela planta (Agrios, 1995, p. 337). su fase conidial oasexual. La etapa sexual odenominada también etapa perfecta seforma crecimiento enforma demicelio; se reproduce y ocasiona la mayoría delasinfecciones en La mayoría deloshongosfitopatógenos ascomicetos, sobreviven sobre la estaciónde

247 | Micología General 248 | Micología General superiores. Características morfológicas (microscópicas) de algunos hongosfitopatógenos Tabla 13. típicas de varios hongosfitopatógenos superiores. En la Tabla 13sedescribencaracterísticas morfológicas (características microscópicas) Sclerotinia Schizophyllum Diplodia Pyricularia spp. Ascochyta Taphrina Hongo fitopatógeno tienen colores vivos (Alexopoulos, 1979, p. 251-252) o estar teñidas con pigmentos castaños.Lascolonias dealgunaslevaduras imperfectas spp.

spp. spp. spp.

spp. al., 2003). Proliferación debasidiocarpospara permitir la divisióndelaslamelas(Botero et Conidióforos cilíndricos simples(Alexopoulos, 1979, Pardo, 1995). grandes. Picnidios oscuros individuales,inmersos,eruptivos, ostiolados. Hifas hialinas,septadas. Conidios castañosbicelulares, elipsoidalesuovoides, 1-3 septos. Hilumprotuberante (Pardo, 1995). Conidias individuales, acropleurógenas, simples de hialinas a café-oliváceas, de lisos; células conidiogénicas simpodiales,cilíndricas,geniculadas,denticuladas. no ramificados, rectos oflexuosos, geniculadoshacia elápice, café-pálidos, emergen solosoenpequeñosgruposa través dela estoma,por logeneral conidióforos diferenciados, cilíndricos depared delgada queusualmente Micelio inmerso con formación ocasional declamidosporas encultivo; plantas que causanespecialmente Manchas foliares (Pardo, 1995). ostiolados. Conidias hialinas,bicelulares, deovoides a oblongas.Parásitos de Presencia de picnidiososcuros, globosos,inmersosenel tejido delhospedero, 1995). a ocho, clavadas ocilíndricas;micelio anualoperenne. Metabiótrofo (Pardo, binucleadas sobre la superficiedelhospedero; ascosporas ennúmero decuatro Ascas desnudas, sin ascocarpo, formadas a partir de células ascógenas (Aguaysol en elsuelo varios años y sonelprincipalmododepropagación dela enfermedad” constituidos por una masa dehifas, tienen la capacidadde permanecer viables que caenfácilmente alsuelo, comenzando otra vez elciclo. Los esclerocios, hongo sedesarrolla sobre la planta infectada y produce nuevos esclerocios, plantas generalmente a la altura delsuelo, a través deheridasoaperturas. El germinan y seproduce unmicelio deaspecto algodonoso. Estepenetra enlas condiciones deelevada humedad y moderada temperatura, losesclerocios función dedispersar la enfermedad, y una fase sexual. En la etapa asexual, bajo et al.,2008, p. 78). “Suciclode vida consta deuna fase asexual, con la principal de principal importancia en la supervivencia y epidemiología del hongo” (Hoyos y toma unaspectomarrón onegro para formar losesclerocios, loscualesson “Hifas blancas ensusestadosiniciales;más tarde elmicelio se va compactando et al.,2014, p. 22-23). Características microscópicas • • • • • • • • • • • • hongos fitopatógenos: macroscópicas, características microscópicas), patología y la forma deidentificar algunos En lasFiguras 135-147, sedetallan lascaracterísticas morfológicas (características Verticillium Hemileia Uromyces Trichoderma Thielaviopsis Cladosporium Penicillium spp. Geotrichum Fusarium Colletotrichum spp. Aspergillus Alternaria Venturia spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. spp. terminales, decoloradas ocafé palidas,lisas,unicelulares (Pardo, 1995). acrógenas, simples,alantoides, elipsoidalesocilíndricas,redondeadas enlos collaretes biéndefinidos. Conidias enmasasmucosas, semiendógenaso verticiladas, determinadas, ampuliformes, lageniformes o tubuladas, con verticiladas junto alsepto cercano alpié;células conidiogénicas monofialídicas, flexuoso, decolorados a café-oscuros, lisos o verrucosos, con ramas y fiálides diferenciados, dispersos, cada uno conformado por un estipe erecto, recto o Micelio parcialmente inmerso, presencia declamidosporas; conidióforos

249 | Micología General 250 | Micología General Figura 135. Hongos fitopatógenos superiores. Figura 136. Fuente: Mondino, 2002 Venturia spp.

251 | Micología General 252 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Botero et al., 2003 Figura 137. Alternaria spp. Figura 138.

Aspergillus spp.

253 | Micología General 254 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Botero et al.,1999 Figura 139. Síntomas: Agromatica,s.f. Colletotrichum spp. Figura 140. Fusarium spp.

255 | Micología General 256 | Micología General Figura 141. Geotrichum spp. Figura 142. Penicillium spp.

257 | Micología General 258 | Micología General Figura 143. Cladosporium spp. Figura 144. Thielaviopsis spp.

259 | Micología General 260 | Micología General Figura 145. Trichoderma spp. Fuente: Características microscópicas: Cline y Farr, 2006 Figura 146. Síntomas: Bonilla,s.f Uromyces spp.

261 | Micología General 262 | Micología General Fuente: Síntomas: Comité Estatal de Sanidad Vegetal de Veracruz (CESAVE), s.f.) Figura 147. Hemileia spp BIOCONTROLADORES HONGOS

263 | Micología General 264 | Micología General porque esnecesario que: Muchos hongosentomopatógenos sepuedenemplear de forma segura y efectiva, 5.1 Control biológico (Bonifaz, 2012,p. 6). que muchoshongosentomopatógenos sepuedenemplear deforma segura y efectiva” “Por loanterior esdeseablealcanzar unbiocontrol deplagasforma natural; deaquí selección como agentes decontrol biológico (Infante et al.,2009, p. 1). de multiplicarseabundantemente, seencuentran entre losdemayor importancia para su les permitanejercer suefecto biorregulador. Estosatributos, deconjunto con la capacidad este objetivo los microorganismos beneficiosos presentan diferentes modosdeacción que agroecosistemas dondeexistan condiciones para sudesarrollo y conservación. Para lograr hongos contribuyen a la atenuación de losdañosquecausan las enfermedades, en los ser Fusarium animales, además de generar el mínimo daño a las plantas, porque algunos como Los hongos queseusancomo plaguicidas,debenser inocuospara laspersonas y del para ejercer dicha función.Sebusca con esto, estabilizar poblaciones y llevarlas por debajo pérdidas económicas (plaga), mediante la acción deotro quenaturalmente ha sidodiseñado la regulación dela poblacióndeunorganismo queestá afectando alcultivo y generando con ellounequilibriopoblacional.Esta actividadenelámbitodela agricultura, significa Es la regulación deunorganismo como consecuencia dela actividaddeotro, lográndose actividad y estabilidaddelosorganismos benéficos (Rodríguez et al., 2010, p. 1). contribuyan a minimizar la sobreexplotación delosrecursos y a favorecer una mayor múltiples beneficios. Esnecesario, por tanto, desarrollar estrategias mássosteniblesque benéficos, antagonistas y otros organismos que,enestrecha relación con elcultivo, aportan general. Esta cadena deeventos incidedeforma negativa sobre la actividaddeinsectos su agotamiento y, por tanto, una mayor dependencia al uso de productos sintéticos en El usodelosrecursos naturales esmásrápido quesureposición, loqueda como resultado persistiendo enla naturaleza por mucho tiempo (Bonifaz, 2012,p. 6). que generan; además,muchosdeellosson tóxicos y nosonfácilmente degradable, un iniciosonefectivos, pero posteriormente pierden dicha efectividad por la resistencia el Dicloro difenil tricloroetano (DDT), derivados organofosforados, etc., productos queen Por muchosaños,lasplagasagrícolas hansidocontroladas con insecticidasquímicos como estables a las condicionesambientales enquese emplean(Bonifaz, 2012,p. 7).Estos nivel dedañoeconómico spp., puedenser también fitopatógenos, formar fácilmente propágulos y (Rodríguez et al.,2010, p. 1). (Castaño, 2005). biológico por hongos,loscualespuedenser:depredadores, parasíticos oantagonísticos Tanto insectocomo hongos,nemátodos y malezas,puedenser sujetos alcontrol 5.4 Hongos comoagentes decontrol biológico 5.3 Tipos decontrol biológico 5.2 Controladores biológicos aplicación masiva o aplicacióninoculativa (Rodríguez et al.,2010, p. 1). imposibilidad de mantener poblaciones suficientes. Se manejan aquí dos esquemas de uso: de agentes decontrol biológico endeterminado sitio, debidosu escasa presencia o Control biológico aumentativo: serefiere a la necesidad deincrementar la presencia introducida quenocuenta esta necesidad surge a raíz dela ausencia deagentes decontrol biológico para una plaga biológico específicos para elcombate deunagente exótico quesepresenta como plaga; Control biológico clásico: serefiere a la importaciónalsitiorequerido, deagentes decontrol favorezcan. el usodeprácticas quelosdesfavorezcan eimplementando aquellasestrategias quelos establecimiento y la proliferación deorganismos benéficos propios dellugar, limitando Control biológico conservativo: establece prácticas y estrategias para mejorar el Básicamente hay tres tipos decontrol biológico: de Resistencia Sistémica (Rodríguez et al.,2010, p. 1). para generar enfermedades; y elgrupodelos Promotores deCrecimiento y losInductores microorganismos patógenos, limitandosudesarrollo y por tanto, limitandosucapacidad actualmente seseñalandos tipos adicionales: los Antagonistas, que interfieren con otros u otros microorganismos queprovocan enfermedades enlosinsectos.No obstante, (la plaga) y limitansuestabilidad;entomopatógenos: puedenser hongos,bacterias, virus presa devorándola; parasitoides: deforma interna oexterna sealimentan deunhospedante entomológico: depredadores: sonartrópodos (insectos y arácnidos) y queatrapan a su de insectos,clásicamente sehandefinido tres tipos decontroladores enelámbito Debido a que el desarrollo del control biológico se concentró por siglos en el combate in situ, con suspropios controladores.

265 | Micología General 266 | Micología General 5.6 Hongos entomopatógenos arañas; estoshongossedenominanentomopatógenos (Castaño, 2005). de hongos son parasíticos sobre insectos y artrópodos pequeños tales como ácaros y un papelmuy significativo en la historia dela patología deinsectos;ungran número microorganismos para controlar insectos.Los hongos entomófagos handesempeñado Más de150añoshan transcurrido desdeque Agostino Bassi,propuso elempleode 5.5 Hongos parásitos deinsectos frecuencia antagonísticas (Castaño, 2005). ecológicas con otros microorganismos; estas relaciones enla naturaleza soncon la superficiedeunórgano dela planta esdeterminada parcialmente por susrelaciones La habilidaddeunhongoexistir enunhábitat enparticular como elsueloosobre 5.4.3 Hongos antagonísticos delicadamente balanceadas con sushospedantes (Castaño, 2005). obligados (crecen exclusivamente sobre tejidos vivos (establecen relaciones fisiológicas favorables), causanla muerterápida desushospedantes; también hay parásitos facultativos (son saprofíticos, pero pueden llegar a ser parasíticos bajocondiciones mayoría deestoshongoscausan daño fisiológico (hongospatógenos). Hay parásitos se alimentan y reproducen a expensas delhospedante sincontribuir a subienestar;la Estos hongos invaden el cuerpo vivo de algas, hongos, plantas superiores o animales; 5.4.2 Hongos parasíticos (Castaño, 2005). Deuteromycetes; loshongos de la familia Moniliaceae sondepredadores noobligados La mayoría deestoshongossondepredadores obligados,delasclases:Zygomycetes y con lascualescapturan a supresa antes dealimentarse sobre ella despuésdemuerta. descompuesta y musgo. Secaracterizan porque desarrollan estructuras especializadas Estos hongossealimentan sobre protozoarios y nematodos delsuelo, estiércol, madera 5.4.1 Hongos depredadores pueden invadir insectosmuertos llamadossaprófagos y hongos entomófagos queinfectan artrópodos, desdearañas hasta casi todos los gruposdeinsectos.Existenhongosque Los hongosentomopatógenos sonaquellosqueparasitan diferentes órdenes de Eldesarrollo dela micosis puedeser separado en tres fases: 5.6.1 Mecanismo deinfección deloshongosentomopatógenos • • desarrollo deloscuerpos fructíferos (Umaña y Soto, 2006, p. 1). muerte delinsecto:seproduce uncrecimiento hifasl mayor dandocomo resultado el de un tubo germinativo; colonización: desarrollo del hongo dentro del cuerpo del insecto; adhesión: germinacióndela espora enla cutícula delhospedero; penetración: A través cutícula externa delinsectohospedero y sereconocen lassiguientes fases desudesarrollo: insectos vivos provocándoles micosis; estoshongoscomienzan suinfección a través dela insecto (Cañedo y Ames, 2004, p. 12). inmunológico delhospedante antes deentrar a la hemolinfa y desarrollarse dentro del las lisozimas, aglutininas y melanización. En estecaso, elhongodebe vencer elsistema fagocitosis, encapsulacióncelular y la formación decompuestos antimicrobianos como producir diferentes reacciones dedefensa delinsectofrente a uncuerpoextraño: la lipasas, esterasas y quitinasas). Cuando la hifa ha llegadoalhemocele, sepueden del integumento seproduce mediante lasenzimas(proteasas, aminopeptidasas, esclerotización, presencia desustancias nutricionales y antifungosas […] La digestión por el tubo germinativo. Además, dependedelaspropiedades dela cutícula,grosor, resultado dela degradación enzimática dela cutícula y la presión mecánica ejercida Penetración dentro delhemocele. Esta penetración por partedela hifa esel (Cañedo y Ames, 2004, p. 10). germinativa. En estecaso, elinsectonomuere demicosis sinoa causa delas toxinas por ser húmedos.Cuando lohacen enlosfluidosdigestivos, puedendestruir a la hifa aberturas externas. Lasesporas puedengerminar rápidamente enestosambientes a través delasaberturas corporales como son cavidad bucal, espiráculos y otras susceptibilidad delhospedante […]Los hongos,además,puedeninfectar a losinsectos de la germinación,mododeagresividad delhongo, tipo deespora y dependen necesariamente delporcentaje degerminaciónsinodel tiempo deduración la cualayuda a la adhesión dela espora. Eléxito dela germinación y penetración no penetración dela cutícula. También puedeproducir una estructura llamada apresorio, germina enelinsectoforma un tubo germinativo elcualfunciona como una hifa de ambiental. En menor grado la luzcondiciona elambiente alimenticio. La espora que a lashifas, esteproceso dependede lascondiciones dehumedad y temperatura uno o varios pequeños tubos germinativos quealcrecer y alargarse danorigen que la germinacióndelasesporas esunproceso mediante elcualuna espora emite dependiendo del hongo, puedeser unfenómeno específico onoespecífico. Mientras Adhesión y germinación dela espora enla cutícula delinsecto. Elproceso deadhesión,

267 | Micología General 268 | Micología General Las ventajas quebrindan estoshongospara suusoson: 5.6.2 Ventajas delusodehongos entomopatógenos cada producto por separado. insecticidas para lograr efectos sinérgicos superiores a loslogrados con aplicacionesde Se pueden aplicar mezclas de hongos entomopatógenos con dosis sub letales de persistente, haciendoinnecesarias nuevas aplicaciones. y colonizar unecosistema, sereproduce y renueva enforma continua, esdecir se vuelve Si elhongoentomopatógeno encuentra lascondiciones adecuadaspara introducirse especies, sinafectar a losenemigosnaturales. o especiesmuy relacionadas. En elcasodelascepas, puedenser específicasa nivel de Presentan grados variables deespecificidad,puedenser específicos a nivel defamilia • humedad relativa superiores a 90%(Cañedo y Ames, 2004, p. 12). produzca la germinación y esporulación fuera del hospedante se requieren valores de humedad eselmayor factor limitante quepresentan loshongos, ya quepara quese y por lasaberturas naturales (espiráculos, boca y ano). La gran dependencia de la –esporulando sobre el cadáver y produciendo inóculo para infectar a otros insectos– micelianas quesalenalexterior fundamentalmente por lasregiones intersegmentales del hongo y empieza la fase saprofítica: elhongocrece enelhemocele formando masas la coloración delcadáver […]Con la muertedelinsecto termina eldesarrollo parasítico la flora intestinal. Los hongospuedenproducir sustanciasantibacterianas quealteran relativamente rápido oenunoscuantos días.Ocurre una competencia entre elhongo y su movimiento), entra enunestadoletárgico y finalmente muere, loquepuedeocurrir carencia decoordinación y comportamientos alterados (deja dealimentarse, reduce se producen lossíntomas fisiológicos delinsectoafectado como convulsiones, las deficiencias nutricionales. A continuación delcrecimiento delhongoenelhemocele, considerables de toxinas, ya queseadiciona la toxemia a la destrucción delos tejidos y a rapidez cuandoesafectado por unhongoentomopatógeno queproduce cantidades de loshongosentomopatógenos. La muerte delinsectoseproduce con mayor hongo. Las toxinas producidas jueganunrol muy importante enelmododeacción micotoxinas […]La dispersióndeéstosenelhemocele dependedela especiedel celular quenosonreconocidos por loshemocitos del hospedante y produciendo rápidamente, desarrollando protoplastos, elementos discretos ameboideos,sinpared células parecidas a levaduras, llamadasblastosporas, quesemultiplican y dispersan al hemocele, elhongopuedeevitar la defensa inmunedelinsectoproduciendo Desarrollo delhongoque resulta enla muertedelinsecto. Luego dequellegue (Bonifaz, 2012) y(Bonifaz, son: Existen muchos géneros de hongos que tienen estas propiedades, pero los más usados Las desventajas deestoshongosensuusoson: 5.6.3 Desventajas delusodehongosentomopatógenos Beauveria, Metharizium, Paecilomyces, Verticillium, Fusarium y Entomophthora comercialización como insecticidasbiológicos (Vélez et al.,1997, p. 1). integrado. Estoha originadoungran interés ensuproducción masiva, formulación y económica y alusopotencial como agentes decontrol biológico enprogramas demanejo efectos permanentes queéstoscausanenlaspoblacionesdeinsectosplagasimportancia La investigación con hongosentomopatógenos cada día recibe másatención debidoa los alimentarse muchoantes demorir, disminuyendo eldaño(Britto et al.,2016, p. 15). ambiente. Sin embargo, elinsectodeja deser plaga alser parasitado por elhongo, deja de de control entre una y tres semanasdespuésdela aplicación,dependiendodela plaga y del En general, los insecticidas biológicos no matan instantáneamente, alcanzan buenos niveles para evitar quepierdan supatogenicidad. Requieren de condiciones de almacenamiento más exigentes que las moléculas inorgánicas, de aditivos. desecación y rayos ultravioletas, limitantes queestánsiendocontrarrestadas con eluso Sensibilidad a la variación delascondiciones climáticas como temperaturas extremas, que alteran elnormaldesarrollo delciclode vida delinsecto(Britto et al.,2016, p. 14). Cuando elhongonollega a causar la muertedirectamente, sepresentan efectos secundarios No contaminan elmedioambiente niafectan alhombre uotros animalessuperiores. Trichoderma , relacionados enlasFiguras 148-154.

269 | Micología General 270 | Micología General Figura 148. Hongos entomopatógenos. Fuente: Características macroscópicas: Toledo et al.,2008 Características microscópicas: Fun with Microbiology, s.f. Modo deacción: EcuRed, s.f. Figura 149. Beauveria spp.

271 | Micología General 272 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Mejía, 2013 Características microscópicas: Gouli, s.f. Modo deacción: Revista Ciencia,2012 Figura 150. Metharizium spp. Fuente: Características macroscópicas: Gefor, 2011 Figura 151. Modo deacción: Calle,s.f. Paecilomyces spp.

273 | Micología General 274 | Micología General características microscópicas: Carreño, 2003, citadopor Gonzáles et al.,2009 Fuente: Características macroscópicas y Modo deacción: Cattin, 2012 Figura 152. Verticillium spp. Fuente: Características macroscópicas y mododeacción: Bartolini.s.f. Características microscópicas: Volk, T. J., 2000 Figura 153. Entomophthora spp.

275 | Micología General 276 | Micología General Figura 154. Fuente: Villegas, 2017 Trichoderma spp. HONGOS DEIMPORTANCIA INDUSTRIAL

277 | Micología General 278 | Micología General industria farmacéutica: Además, loshongossehanutilizadopara la producción desustanciasimportantes enla (Stanier et al.,1992,p. 707). el usodemicroorganismos quenohabíansidopreviamente explotadas por elhombre” muchos deellos,sinoqueademásdiolugar a industrias, totalmente nuevas, basadasen naturaleza deestosprocesos tradicionales “no solocondujo alperfeccionamiento en por lo general de materia prima de bajo costo (Sánchez y Royse, 2002); conocer la alimento humanorico enproteínas y reducir elimpactoambiental deéstos,partiendo fermentación sólida, representa una posibilidad biotecnológica para la obtención de como fuente para la producción dehongoscomestibles a través deprocesos de contenida enelsustrato. La bioconversión delosresiduos agrícolas lignocelulósicos tienen la habilidaddecolonizar elrastrojo y degradar la lignina,la hemicelulosa y la celulosa componentes del sustrato. Algunos hongos comestibles, como los del género paja, excretan una mezcla deenzimashidrolíticas y oxidantes quedespolimerizanlos Estos hongosquecrecen ensubstratos lignocelulósicos tales como la madera ola conocido como oreja dela madera (Bonifaz, 2012,p. 5). Otro macromiceto que también tiene propiedades antineoplásicas es debido a que contiene diversos tipos de terpenos y polisacáridosdealtopesomolecular. la inmortalidad;se lereconocen propiedades inmunomoduladoras y oriental (China, Japón y Corea); sele menciona popularmente como Lingzhiuhongode vale la pena resaltar dosdeellas:Ganodermalucidum,ampliamente utilizada enla medicina son microscópicos, pero hay algunassetas queseusan con diversos fines terapéuticos; esteroides. En este terreno el futuro será muy vasto. En general los hongos medicinales mucorales (Mucor, Rhizopus, etc.), llevan a ácido cítrico la realiza biosintéticos enqueintervienen; por ejemplo, la mayor partedela producción mundialde Forman una seriedemetabolitos intermedios ofinales,gracias alsinnúmero deprocesos que la quecotidianamente esasumida osesuponequelosea (Boa,2005, p. 47). alimentos quesuministran energía, sonuna fuente denutriciónfundamentalmente mejor contenido degrasa, contienen aminoácidosesenciales,minerales útiles y, aunquenoson Los hongos han servido de alimento al hombre: las especies comestibles tienen un bajo p.707). la fermentación delpan, la obtención de vinagre, queso y mantequilla (Stanier et al.,1992, destacados son:producción decerveza y vino, elencurtidodeciertosmateriales vegetales, muchos deellosfueron controlados y perfeccionados empíricamente; algunosejemplos por elhombre desde tiempos prehistóricos para prepar alimentos, bebidas y tejidos, reconocida hasta mediadosdelsiglo XIX; a pesar dequemuchosprocesos fueron utilizados La funcióndelosmicroorganismos enlas transformaciones dela materia orgánica nofue A. niger ; la vitamina B2 seobtiene a partir de cabo las transformaciones enlasmoléculasde Ashbya gossypii, Trametes versicolor antitumorales, Pleurotus y los , , Algunos hongosdeimportancia industrialestanrelacionadas enlasFiguras 155-164. que sedebenseparar (Stanier et al.,1992,p. 723.). orgánico complejo quesintetizarlo químicamente y ademásseobtienen mezclas racémicas debe a queesmásbarato utilizar unmicroorganismo para la síntesis deuncompuesto El usoextendido delosmicroorganismos enlasindustriasquímicas y farmacéuticas se Figura 155. Hongos deimportancia industrial.

279 | Micología General 280 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Watson, s.f. Figura 156. Importancia: Vikidia, s.f.Importancia: Vikidia, Saccharomyces cerevisiae Sacharomyces cerevisiae. Fuente: Características macroscópica: MuséumNational Naturelle, s.f. Características microscópicas: I´ESIAB, s.f. Figura 157. Importancia: Atenas, 2015 Importancia: Atenas, Penicillium roquefortii.

281 | Micología General 282 | Micología General Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Wolfe, 2015 Figura 158. Importancia: Reblochón, s.f. Geotrichum candidum. Características microscópicas eimportancia: Rodríguez, 2015 Fuente: Características macroscópicas: Gisha,2014 Figura 159. Ashbya gossypii.

283 | Micología General 284 | Micología General Fuente: Características macroscópicas: Domínguez,L., V. J. A., 2015 Características microscópicas: Penicillium Notatum Gram, s.f. Importancia: Enciclopedia Biográfica enLínea,s.f. Figura 160. Penicillium notatum Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas:Revista Iberoamericana Figura 161. Importancia: Mycota, s.f. de Micología, 2002 Penicillium chrysogenum.

285 | Micología General 286 | Micología General Importancia: Centers for diseasecontrol andprevention, s.f. Fuente: Características macroscópicas: Hamlyn, 1982 Características microscópicas: Ronenberg, 2009 Figura 162. Cephalosporium

acremonium. Fuente: Características macroscópicas y características microscópicas: Wolfe, 2014 Figura 163. Importancia: Luna, s.f. Yarrowialipolytica.

287 | Micología General 288 | Micología General Fuente: Cuesta y Jiménez, 2016. Figura 164. Pleurotus ostreatus Fuente: Características macroscópicas: Emaze, s.f. Características microscópicas: Mycologista, 2010 Importancia: Chávez et al.,2009 Figura 165. Lactarius indigo.

289 | Micología General 290 | Micología General largos períodos. rara vez infectan animales y nosobreviven enelsuelo como hongos saprofitos, por dermatofitos que tienen enloshumanosa sus hospederos naturales; por tanto, muy Antropofílico Antígeno antígeno; sedenomina también inmunoglobulina” (Botero et al.,2011,p. 422) Anticuerpo plantas, enperjuiciodelpatógeno” (Botero et al.,2011,p. 422). Antagonismo hongos quela causanproducen acérvulos. tamaño hasta cubrir totalmente losfrutos,hojasy tallos” (Botero et al.,1999, p. 55).Los presenta puntos oscuros endiferentes estadosdedesarrollo, queluegoaumentan de Antracnosis de enfermedad padece. Anatomopatológico conidial o imperfecto de unhongo. generalizada, pero nimorfológica nicariológicamente sexual. Eselestadoasexual, Anamorfo Aguda Adenopatía y animales,aumenta notablemente de tamaño pero quenollega a multiplicarse. Chrysosporium parvum Adiaspora germinativo. Acantosis de una cápsula fibrótica. resultado de la desintegración del tejido. Puede ser agudo o crónico y estar o no rodeado Absceso . Cuando lossíntomas aprecen derepente y empeoran enpoco tiempo. . Acumulación localizada depusenuna cavidad anormal,formada como . Sustancia queinduce la producción deanticuerpos. . . Una estructura de reproducción asexual o somática, especializada o Lesión histológica dela epidermiscaracterizada por hipertrofia delestrato . Una célula grande, globosa,depared gruesa quesederiva deuna conidia de . “Proteína soluble producida por lascélulas Bqueinteracciona con el . Enfermedad delasglándulas,enespeciallosganglioslinfáticos. . “Enfermedad producida por el“hongo . . Que tiene una predilección por humanos. Término aplicado a los “Esla interacción deunagente decontrol biológico con unpatógeno de . Estudiodelascaracterísticas deuna muestra, queindica qué tipo , que,alser inhalada eintroducida enlospulmonesdehombres Colletotrichum

gloesporioides que

291 | Micología General 292 | Micología General los carotenoides, un tipo deflavonoides (se encuentran enlas verduras y frutas); losBeta Beta caroteno de laslevaduras y algunos hongosfilamentosos. Blastoconidia o por una célula aislada. Blastospora nacen lasbasidiosporas. Basidio 2014, p. 1). capacidad deadherirsea lashifas y conidios deloshongosmicroscópicos” (Huertas, osmótico entre elinterior y elexterior dedicha estructura y elazuldealgodón tiene la de algúnmodo, una película quelasprotege provocado por uncambiodegradiente flora acompañante. Elácido láctico conserva las estructuras fúngicasalcrear, por decirlo en loshongosdel tipo mohoobtenidos enloscultivos por aislamiento. Elfenol destruye la fúngicas. Tiene tres características que lo hacen especial para observar dichas estructuras la afinidaddelcolorante por componentes delascélulas, enestecasopor lasestructuras Azul delactofenol Asteroide Asexual Aseptado del estroma. Ascostroma de propagación (Enciclonet 3.0, s.f.). reproductor deloshongosascomicetos quesonliberadas enelagua,aire uotro medio Ascospora Ascomicetos producen lasascosporas Asca . Estructura enforma desaco, característico delos . Estructura especializada,enforma deporra, delosbasidiomicetos, sobre la cual . En loshongos, tipo dereproducción quenoinvolucra cariogamia nimeiosis. . . En forma deestrella, radiado. Quecarece deseptas. . Espora propia delosascomicetos, quenace enelinterior delasco. Germen . Ascocarpo estromático que lleva lasascasdirectamente enlóbulos,dentro . . Espora producida mediante unproceso degemacióna lolargo delashifas Clasedehongoquesedistinguepor formar ascas. . . Pigmentos vegetales decolor amarilloonaranja, pertenecen algrupode Conidia dereproducción asexual, queseorigina por gemación,como la . “Esuna tinción simple(un solocolorante) y como tal está basada en Ascomycetes, dentro delcualse (Sánchez, 2012,p. 269); a menudouna prolongación del talo. Columela contiene numerosos núcleos. Coenocítico Citocinesis numerosos núcleos. Cenocítico pardo; soncélulas diagnósticas dela cromomicosis (Romero, 2007). Células fumagoides de músculo” (Romero, s.f. p. 1). Caquexia permanentemente, serefiere como catéter dejadoenunórgano” (Mandal, 2014, p. 1). llamados los catéteres duros. Un catéter que se puede dejar en el cuerpo, si temporal o flexibles llamadosloscatéteres suaves ocatéteres másdensamente y másinflexibles en una cavidad decuerpo, una tubería, oun vaso sanguíneo. Pueden ser tubos finos, los catéteres urinarios y los tubos dedesagüedelpecho. Seinsertangeneralmente ejemplos incluyen losdispositivos vasculares delacceso oloscatéteres intravenosos, o losgasesa lospacientes oa loslíquidoscorporales deldesagüe tales como orina.Los Catéter Catenulado de la reproducción sexual, posterior a la plasmogamia y anterior a la meiosis. Cariogamia Cápsula. p. 376). una planta, con tendencia a extenderse y con escasa onula cicatrización” (Andrés, 2015, Cancro y enelintestino delgadoen vitamina. carotenos sonlosprecursores dela vitamina A. Al ingerirsese transforman enelhígado . . “Lesión necrótica y con frecuencia profunda queseproduce en tallos oramas de “Tubos usadosenatención sanitaria para entregar medicaciones,loslíquidos Una cubierta hialina demucopolisacáridos querodea a una célula. . . “Parte ramificada estéril, que se encuentra en la gleba de algunos hongos” “Esuna condición médica quecausa una . . Término queseaplica a una célula oa una hifa sin tabicar quecontenga División delcitoplasma. . . . Que tiene una célula, una hifa individualuotra unidadestructural que Fusión dedosnúcleospara formar elzigoto; corresponde a la segunda fase Con una disposiciónencadena olineal. . Células redondas, depared gruesa,enocasionesseptadas decolor pérdida depeso extrema, asícomo

293 | Micología General 294 | Micología General 2006, p. 70). englobado dentro del grupo de los eccemas vesiculosos palmoplantares” (García et al., Deshidrosis Diploide Dimorfismo Dilución Micológica dela Roda, 2012). Dictiospora Dicótomo Dicarión Detrito conidias, esporas ohifas pigmentadas decolor oscuro (café onegro). Dematiáceo estructural dela cutícula delasplantas). Cutinasas Cultivo Cuerpo fructífero Crónica de lasmembranas enlascélulas. agua queseencuentra intra eintercelularmente. Esta remoción deagua evita la ruptura Crioprotectante Cosmopolita Consuntiva . . Una poblacióndemicroorganismos cultivada enunmedio. . Restos oresiduos. . Afecciones delarga duración y generalmente deprogresión lenta. . . Rebajar la concentración a una solución. Quecontiene unnúmero 2ndecromosomas. Queposeendosnúcleoscapaces decomplementarse genéticamente. . . Quesedivideendosramas másomenosiguales. Enzimas quecatalizan la hidrólisis delpolímero lipídico cutina (componente . . . . Queexiste en dosformas. Que tiene la propiedad deconsumir. “Eleccema dishidrótico odishidrosis, también llamadoponfólix, seencuentra Espora dotada de tabiques transversales y longitudinales (Asociación . . Pigmentado. Se dice deloshongosqueposeenla pared celular de Queescomún a todos oa la mayoría delospaíses. . Sustancia que previene el daño por el frio en los tejidos al desplazar el . Un órgano especializadoproductor deesporas. normalmente elsignomás visible de una inflamación y abarca frecuentemente unárea eritema esunsíntoma dedistintas enfermedades infecciosas y de la piel.El eritema es inflamación dela piel,debidoa exceso deriego sanguíneopor vasodilatación. El Eritema Equinulado este conocimiento alcontrol delosproblemas sanitarios” (Ibañez,2007, p. 1). conocer elpor quedela quién enferma, dóndeenferma y cuándoenferma, como pasosnecesarios para llegar a de susdeterminantes enla población. Suinterés secentra enla población,para conocer Epidemiología Enzimas. arácnidos. Entomopatógeno Endoftalmitis patrón estacional y temporal característico. Endemia de hifas y artroconidias enelinterior delcabello;la cutícula permanece intacta. Endotrix Emergente p. 8). malestar y fiebre, junto con manifestaciones localesdeardor y prurito(González, 2013, costras oliquenificación y escamas.Con frecuencia existen fenómenos generales como y lesiones,entre lascuales más constantes son: eritema, vesiculación, exudación y Eccema de la cutícula. Ectotrix binucleadas, perteneciente a lasroyas” (Andrés, 2015, p. 376). Ecio . “O ecidio:cuerpofructífero enforma decopa, constituido por células hifales . . . Afección inflamatoria aguda ocrónica dela piel,queofrece diversidad decausas Invasión natural del cabello por undermatofito, caracterizada por destrucción “Término médico dermatológico quese caracteriza por enrojecimiento e . . Proteínas quecatalizqan reacciones químicasenlosseres vivos. Invasión natural del cabello por un dermatofito, caracterizado por el desarrollo Una enfermedad propia deuna población,una localidadouna región, con un . . Quecrece oaparece con fuerza. Que tiene espinaspequeñas. . Infección queafecta a todo elgloboocular. . “Esla ciencia queestudia la frecuencia deapariciónla enfermedad y . Organismo que produce una patogénesis letal en insectos o

distribución del fenómeno salud-enfermedad y la aplicaciónde

295 | Micología General 296 | Micología General (Lauricella, 2007, p.1). otras sustancias plasmáticas, pero principalmente defibrinógeno, trombina y factor XIII” propiedades quedependendefactores como temperatura, concentración de iones y las dimensiones de susfibras, elgrado deramificación, porosidad, elasticidad y rigidez, tapón hemostático. Esta red se caracteriza principalmente por suestructura espacial, Fibrina Fiálide. Étnico fructificaciones. Estroma entre la planta y elexterior. especialmente delashojas y parte verdes, por dondese verifica elintercambio degases Estoma Estilete Esterigma o deespora. Estado vegetativo Esporulación del asco. Esporidio resistente. Espora células escleróticas, monedasdecobre encromomicosis (González et al.,2013, p. 1). Esclerotes demedlar por ejemplo, una pápula opústula deacné” (EcuRed, s.f. p. 1). pequeña, una especiedeareola pequeña alrededor dellugar de“disparo dela sensación”, . Relativo a la raza oétnia. . . “La fibrina (polímero delfibrinógeno) esuna malla proteica constituyente del

. Cuerpo resistente formado por ciertosmicroorganismos, una célula dereposo . Célula conidiógena enforma defrasco. Pequeño punzón queseutiliza para manipular hongos. Abertura microscópica del tejido epidérmico de vegetales superiores, . Estructura somática compacta sobre odentro dela cualseforman . Célula originada por unproceso degemaciónlasascosporas enelinterior . Pequeño pedicelo quesoporta esporas (Peña y Páez, s.f. p. 5). . Elproceso deformación deesporas. . Elestadodecrecimiento activo, enoposicióna losestadosdereposo . Células muriformes enescamaso tejido, también conocidas como para combatir lasinfecciones. La mayor partedelosglóbulos blancos sonneutrófilos, ósea produce una cantidad insuficiente deneutrófilos, losglóbulosblancos necesarios Granulocitopenia glucanos con enlaces ß-1,6 (en Candida, pero noen Aspergillus) (Pontón, 2008, p. 79). compuestos deunidadesglucosa con unionesß-1,3 (65-90%), aunque también hay 60% delpesoseco deesta estructura. La mayoría delospolímeros deglucanoestán Glucanos tales como el ADN olasproteínas” (EcuRed, s.f. p. 1). muy rica eninformación, sobre todo, sisecompara con polímeros linealesoplegados oligosacáridos unidosa lasproteínas esenormemente variada y compleja y por tanto, diversas quepuedenservir como potenciales sitiosdeunión,la estructura delos contienen una gran cantidad degruposfuncionalesdispuestosenconformaciones una parteoligosacárida.Puesto quehay una gran cantidad de azúcares, loscuales de secreción) quesonmodificadasdespuésdela traducción para unir covalentemente Glicoproteínas Geofílico Fusiforme (Márquez et al.,2011,p.1). y posible diseminación vía hematógena a otros órganos, haciéndose a menudo fatal” de estasinfecciones sonrelevantes ante la grave amenaza a lospacientes afectados sobre todo, enpacientes inmunosuprimidos.Eldiagnóstico y tratamiento precoz Fungemia la luz. Fototropismo Flocoso Fitopatógeno orificio cutáneoomucoso, ocon otro órgano” (González, 2013, p. 11). anómala artificial,quirúrgica oexperimental, deunórgano con elexterior a través deun dos órganos entre sí(fístula interna) ocon elexterior (fístula externa). Comunicación Fístula . “Trayecto patológico congénito oadquirido queponeencomunicación anormal . Aspecto lanudodela superficiedeuna colonia. . . QueCrece enelsuelo. Eselpolisacáridoestructural másimportante dela pared y representa el50- . . En forma dehuso. “Corresponde alaislamiento dehongosenel torrente sanguíneo y ocurre, . . Movimiento deciertosmicroorganismos como respuesta alestímulode Patógeno deplantas. . “Son proteínas (principalmente lasproteínas intrínsecas demembrana y . “Esuna afección poco frecuente quese manifiesta cuandola médula

297 | Micología General 298 | Micología General infeccioso. Hospedador Hongos perfectos Hongos imperfectos monocito, esdecir, las células presentadoras deantígenos. Histiocitos Hipoplasia órgano (González, 2013, p. 13). sin alteración desuestructura, queda por resultado elaumento depeso y volumen del Hipertrofia Hifa Hifa Hialino Hemocultivo prolongación delsistema circulatorio” (Hemocele, n.d). caracterizada por la presencia dehemolinfa (tipo de celoma), haciendoquehaya una Hemocele cromosomas (Peña y Páez, s.f. p.6). Haploide Hábitat Granulomatosos y destruyen a losinvasores nocivos” (Colledge y Solan,2012,p. 1). son los primeros inmunocitos en llegar al lugar de cualquier infección, donde consumen los cualesconstituyen una partefundamental delsistema inmunitario. Por logeneral, . Filamento vegetativo queconstituye la unidadestructural deloshongos. dicótoma . Sincolor, transparente. . Entorno natural deunorganismo. . Célula uorganismo cuyos núcleos tienen unsolojuegocompleto de . “Cavidad situada enelcuerpodelosartrópodos y deciertosinvertebrados, . . . Esla proliferación de células relacionadas con elsistema macrófago- Desarrollo incompleto odetenido deunórgano oparte deeste. Desarrollo exagerado deloselementos anatómicos deuna parteuórgano . . Un organismo quealberga a otro, como parásito ocomo unagente Cultivo microbiológico dela sangre. . Filamento queseramifica endos ramas másomenosiguales. . Formación deabscesos y granulomas. . Hongos queposeenunciclode vida asexual y unciclosexual. . Hongos quenoposeenunciclosexual. del suelo. Mal coloración dela piel. Mancha. Mácula Macroscópico Lóculo importante enla defensa frente a lasinfecciones (Carrillo, 2013, p. 315). polimorfonucleares (Carrillo, 2013, p. 315).En loshumanos,la lisozima juega unrol muy huevos deaves, lechehumana,lágrimas,saliva y esademássecretada por leucocitos reptiles, aves y mamíferos, produciéndose enmultitudde tejidos y fluidos,incluyendo Lizosima Líquenes Latencia p.1). tratamiento puedeocasionar la pérdida permanente delcabello(Grijsen y de Vries, 2017, menudo sediagnostica erróneamente como una infección bacteriana.Elretraso enel supurada, eritematosa y dolorosa con alopecia asociada y linfadenopatía regional y a al dermatofito causante (Grijsen y de Vries, 2017, p.1) Secaracteriza por una tumefacción Vries, 2017, p.1). Escausada por una reacción dehipersensibilidadmediada por células T infecciones endothrix como ectotrix zoofílicos como Kerion Isodiamétricas hospedador. Infección vasijas delaboratorio. In vitro Incubación

del . “Esun tipo inflamatorio de tinea capitis.Se ve a menudocon dermatofitos . . Una cavidad dentro deunascostroma.

. Pertenecientes a experimentos biológicos realizados en tubos de ensayo u otras talluelo Área plana,circunscrita, quesedestaca del área quela rodea por cambioenla . . . . Período entre la inoculación y la aparicióndelosprimeros signosdelpatógeno. Seencuentra enmuchosorganismos como virus, insectos,anfibios, Asociación dehongos y algas. Una condición patológica debida alcrecimiento demicroorganismos enun . Período entre la inoculación y la aparicióndelosprimeros síntomas. . Visible sinayuda deunmicroscopio. . Células que tienen sus tres dimensionescasiiguales. . Una enfermedad delasplántulas quehace queestassepudran a nivel Microsporum canis T. tonsurans , especialmente enáreas urbanas(Grijsen y de , pero cada vez másescausada por

299 | Micología General 300 | Micología General Mucilaginoso Mitospórico apariencia blanquecina sobre la superficiedelhospedante (Peña y Páez, s.f. p. 8). Mildiu Mieloma a otras áreas del hospedador ocuando está reducida la resistencia delhospedador. normal, pero que se convierte en patógeno cuando se transfiere desde el hábitat normal Microorganismo milímetro. Micra micelial, que resultan tóxicas alingerirse(Romero, 2007, p. 1249). Micotoxina Micosis Micorriza nódulos, seguidodeuna colección depus y formación desenos. Micetoma hifas (Andrés, 2015, p. 377). esporas de resistencia, formado por filamentos másomenosagrupadosdenominados Micelio Métula Metabolito barba. Mentagra cerevisiae Mananos ( . Enfermedad fungosa delasplantas en lasqueelmicelio y lasesporas tienen una . . Micrómetro . Una enfermedad causada por hongos. Aparato vegetativo deloshongos,enelqueaparecen loscon Rama secundaria del conidióforo del . Tumor formado por células dela médula ósea. . . ; esunazúcar reconocido por ciertasbacterias(Basay et al.,2014). Carbohidratos derivados dela pared dela célula dela levadura Asociación dehongos y raíces deplantas. . . Enfermedad parasitaria departesdelrostro delhombre, enespecialdela Enfermedad caracterizada por tumefacción delpié,enelcualsedesarrollan . Sustancia producida durante elmetabolismo. . Sonlassustanciasliberadas por loshongos(micromicetos) ensucrecimiento . Con ausencia deestado sexual. . Mucoso y adhesivo.

oportunista ), µ L . Unidad delongitudequivalente a una milésima partedeun . Un microorganismo queexiste como partedela microbiota Penicillium que sostienelasfiálides Saccharomyces idióforos olas . dos monómeros diferentes (UNAM. Portal Académico, 2017, p. 19) o heteropolímeros, cuandolasunidadesrepetitivas están constituidas almenospor ser mediante enlaces glucosídicos, formando largas cadenas.Los polisacáridospueden Polisacáridos lugares delárbolfilogénico (Glosbe, s.f. p. 1). que tienen encomún una característica queevolucionó separadamente endiferentes Polifilético Piriforme Patógeno Parásito desplaza con movimientos lentos dereptación a modo deameba. Plasmodio Paroniquia esporas (Andrés, 2015, p. 378). Ostíolo ambos. Onicomicosis Onicolisis leucocitos másabundantes dela sangre enelser vivo. Neutrófilos Necrosis nucleótidos del ADN (o enelcasode virus, del ARN)” (Mercadal, s.f. p. 1). Por lo tanto, mutaciónesla alteración (adición, pérdida ocambio) dela secuencia de capaz demutar eselgen (unidad deinformación hereditaria queforma partedel ADN). y espontáneamente y que se transmite (o no) a la descendencia. La unidad genética Mutación homopolímeros, cuandola unidad repetitiva esunsolo tipo demonosacárido, . Apertura delórgano defructificación deloshongospor elcualseliberan las . . Muerte. Organismo que vive en y sealimenta deotro organismo viviente. . . . Con forma depera. . “Es el cambio de una característica de un organismo que se presenta súbita Desprendimiento dela placa ungueal. Un organismo capazdeproducir enfermedad. . . Perteneciente orelativo a ungrupo taxonómico queconsiste demiembros . Masa deplasma plurinuclear originada por la fusiónde varias células; se (polimorfonucleares). Inflamación del tejido querodea lasuñasdelospiesomanos. . (glúcidos). Una infección de las uñas ocasionada por levaduras, por mohos o por Constituidos por ungran número demonosacáridosunidos Songlóbulosblancos de tipo granulocito y sonlos

301 | Micología General 302 | Micología General Sarcoptes scabei Sarna especies (Querol, 2015). Simbiosis alimento. Saprófito p. 79). en quitina dela pared fúngica varía segúnla fase morfológica delhongo” (Pontón, 2008, de quitina en el espacio extracelular próximo a la membrana citoplásmica. El contenido partir deN-acetil glucosamina por la enzima quitinsintasa, quedeposita lospolímeros Quitina y Merino, 2010). anormal ámbito dela medicina unquiste esuna Quiste Querión cuernos” (Claire, 2016, p. 1). externas dela epidermis y de tejidos como lasuñas, elpelo, lasplumas,pezuñasolos Queratina control muchomáscolágeno quenoestá correctamente formado (Milán,2015, p. 1). en la dermis.En elqueloide,esosfibroblastos reaccionan deforma anómala y crean sin colágeno lo componen unas células quesellaman fibroblastos, dentro denuestra piel, herida. Entre esos mecanismos está el de la formación de colágeno para cicatrizar. Ese Queloide y leucocitos. Pus Purulenta incluye elcitoplasma y elnúcleo. Protoplasma . Elproducto fluidodela inflamación, quecontiene suero, bacterias,células muertas . “Cuadro quecausa picazón enla pielprovocada por elácaro microscópico . “ . Elmayor componente delasparedes celulares deloshongos.“se sintetiza a en distintas partesdel cuerpo . Inflamación pustular, severa, que involucra losfolículos pilosos y la pielaledaña. E . . Sonlasrelaciones interespecíficas quesedanentre individuosdediferentes En elproceso decuración, nuestra . . Que tiene pus. s un término queproviene deun vocablo griegoquesignifica Organismo que emplea materia orgánica endescomposición como fuente de . Proteina rica enazufre queconstituye la partefundamental delascapasmas . Parte de la célula que está limitada por la membrana citoplasmática e . Es común en todo el mundo y afecta a las personas de todas las razas y quealberga materias alteradas olíquido” (Pérez

vejiga membranosa quesedesarrolla demanera

piel

tiene unosmecanismospara cerrar la

“vejiga” . En el Termotolerante de la fuerza y la resistencia dela piel(Moore y Agur, 2007). cutáneos quesedistribuyen enla piel;proporcionan el tono cutáneo y sonresponsables más profundas delasglándulassudoríparas, vasos sanguíneos,linfáticos y losnervios Tejido subcutáneo producción dela conidia esprecedido por la formación delsepto quela delimita. entero ya existente enuna hifa oenunconidióforo. Elproceso de transformación y Tálico Sepsis Soro resultado desuenfermedad (Peña y Páez, s.f. p. 11). Síntoma (Peña y Páez, s.f. p. 11). Signo Septo Entre una y otra blastoconidia aparece una depresión oestrechamiento. madre clásica y que permanecen adheridas formando un filamento semejante a una hifa. Seudohifa apical que,cuandosonalongadas,parecen a hifas miceliales. Seudomicelio cabello y puedeacelerar la caída delpelo(Pérez y Merino, 2008, p. 1). de la zona afectada. Esta hipersecreción ocurre en el piel, acompañado por una inflamación crónica que produce escamas, prurito y eritema Seborrea que hay contacto frecuente con la pieldeotras personas” (MedlinePlus, 2017, p. 1). y clasessociales.La sarna sedisemina rápidamente enlugares con mucha gente enlos . Masa deesporangios odeesporas (Andrés, 2015, p. 378). . . . Patógeno osuspartesproductos queseobservan sobre una planta hospedante Conidias que se originan de la transformación de una célula, o compartimento . Un tabique transversal deuna hifa enunhongo. Complicación potencialmente mortaldeuna infección. . Reacciones oalteraciones internas oexternas quesufre una planta como . Eselincremento patológico dela secreción delasglándulassebáceas dela . Esenesencia una cadena deblastoconidias máscilíndricasquela célula . Grupos catenulados laxamente unidosdecélulas formadas por gemación . Que toleradeterminada. temperatura. . Formado por tejido conectivo laxo y grasa, contiene laspoartes cuero cabelludo, lo que engrasa el

303 | Micología General 304 | Micología General Zygomycota Zoospora animal. puede infectarse de los animalesenfermos y transmitir la enfermedad a otro hombre o Zoofílico Virulencia circunscrita dela epidermis,llena delíquidoseroso. Vesícula Verruga Tubo Tiña . Enfermedad causada por hongos;produce calvas.

germinativo . . . Que preferentemente infecta animales, aunque ocasionalmente al hombre Representa unengrosamiento oproyección dela epidermis.Excrecencia callosa. Ampolla cutánea,menor deuncmdiámetro formada por la elevación . Espora flagelada móvil. . Grado depatogenicidad. . Phylum dehongosqueproducen zigosporas. . Tubo quebrota deunesporo germinativo y seconvierte enelmicelio. 305 | Micología General 306 | Micología General Al Aboud, D. (2012). The menbehindincontinentia pigmenti. K. yAl Aboud,A. AlAboud, Aguilar, H. (2010). Carlos Spegazzini: Un botánico entre nosotros. En Aguaysol, N., Robles, T., González, V., Lobo, Z. y Ploper, L.(2014). Detección de Antracnosis: la enfermedad en los cultivos. (s.f.). En Agromática (s.f). Antracnosis, la enfermedad enloscultivos. Solanaceas y resto de Agrios, G.(1995). Adarme, V. y Rincones, L.(2008). Abrodos, R.(2015). Abarca, M. (2000). Taxonomía eidentificación deespeciesimplicadasenla aspergilosis behind/ 382-383. Recuperado de:http://www.odermatol.com/2012-4-30-the-men- http://www.odermatol.com/issue-in-html/2013-3-2s-eponymsfr/ literature linked to France. entre-nosotros/ historianatural.wordpress.com/2010/06/15/carlos-spegazzini-un-botanico- historia natural, noticias delanaturaleza y algomás upload/publicaciones/archivos/479/20150122101431000000.pdf. 2014. sclerotiorum www.agromatica.es/protegete-de-la-temible-antracnosis/ antracnosis/ hortícolas. Recuperado de: https://www.agromatica.es/protegete-de-la-temible- biblos/tesis/ciencias/tesis140.pdf Bogotá: Universidad Javeriana. Recuperado de: http://www.javeriana.edu.co/ de levaduras contaminantes de un proceso de fermentación de ácido cítrico nota.asp?n=2015_12_4&id=21989&id_tiponota=3 http://www.fba.org.ar/panel-gestion/InformeResultado/MI/mi33.pdf nosocomial. Avance Agroindustrial35

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