Journal of &Plant Sciences, 2013. Vol.19, Issue 1: 2818-2830 Publication date 2/9/2013, http://www.m.elewa.org/JAPS ; ISSN 2071-7024

Influence de la température sur la morphologie de deux espèces de nématodes phytoparasites : pararobustus et dihystera (Nemata : ).

Assane NDIAYE, Daniel OBAME MINKO, Jacques François MAVOUNGOU Laboratoire de Zoologie, Unité de recherche Agrobiologie, Université des Sciences et Techniques de Masuku (USTM) ; BP 067 Franceville, Gabon. Tel/Fax : (00241) 67 77 36 /07684362 Correspondant Dr Assane NDIAYE : Email : [email protected]

Mots clés : ; Helicotylenchus dihystera; température; biométrie; variabilité. Key words : Hoplolaimus pararobustus; Helicotylenchus dihystera; temperature; biometry; variability.

1 RESUME Dans la première partie de ce travail, l’influence de la température sur les caractéristiques biométriques utilisées pour différencier les espèces du genre Hoplolaimus a été analysée expérimentalement chez l’une d’elles : H. pararobustus . Une population de ce nématode a été élevée à 4 températures du sol différentes : 30, 32, 34 et 36°C, sur une plante hôte, le mil (Pennisetum thyphoides Rich) et à une humidité du sol de 10%, pendant une durée de 75 jours. Il en ressort que la plupart des caractéristiques biométriques, couramment utilisées pour définir les espèces du genre, sont affectées par la température et présentent une importante variabilité. Les limites de cette variabilité intraspécifique, pour la gamme de températures étudiées, sont établies dans ce travail. Dans la seconde partie, la comparaison de l’influence de la température sur la morphométrie des deux espèces de nématodes, H. pararobustus et H. dihystera , appartenant à la même sous famille , a révélé que certaines caractéristiques biométriques, bien qu’équivalentes chez les deux espèces, ne se modifient pas de la même manière sous l’effet de la température.

ABSTRACT In the first part of this work, the influence of temperature on the biometric features used to differentiate species of Hoplolaimus was analyzed experimentally in one of them: H. pararobustus . A population of this was raised to four different soil temperatures: 30, 32, 34 and 36 ° C on a host plant, millet ( Pennisetum thyphoides Rich) and a soil moisture of 10%, for a period of 75 days. It appeared that most biometric characteristics commonly used to define the genus, were affected by temperature and had a high variability. The limitations of this intraspecific variability for the temperature range studied in this work are established. In the second part, the comparison of the influence of temperature on the two morphometric nematode species, H. pararobustus and H. dihystera belonging to the same subfamily, revealed that some biometric characteristics, although equivalent in the two species do not change in the same way under the effect of temperature.

2. INTRODUCTION L’identification des nématodes phytoparasites des critères morphologiques et biométriques. est actuellement basée sur des clefs Cependant, il a été signalé l’existence d’une dichotomiques et leur classification repose sur importante variabilité des caractères 2818

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morphologiques, entre des populations du prouvées, rendraient les clefs d’identification nématode H. pararobustus (Coomans, 1963 ; actuelles inopérantes (Fortuner, 1987), et Sher, 1963 ; Van de Berg et Heyns, 1970). Cette pourraient être à l’origine de confusions variabilité enregistrée entre des populations taxonomiques notamment lors de la naturelles du nématode géographiquement détermination des espèces du genre. isolées, a été établie ultérieurement par Baujard Le présent travail a pour but d’analyser la et al . (1989) à l’intérieur d’une seule et même variabilité des caractères biométriques population, toutefois pour les caractéristiques différentiels des espèces dans le genre morphologiques externes uniquement. Hoplolaimus sous l’influence de la température Concernant les caractéristiques biométriques puis de comparer l’effet de cet important c'est-à-dire quantitatives, leur variabilité reste facteur environnemental sur H. pararobustus et encore inconnue. Leurs modifications, en plus une autre espèce appartenant à la même sous de celles des caractères morphologiques déjà famille : Helicotylenchus dihystera .

3. MATÉRIELS ET MÉTHODES 3.1 Matériel : Deux espèces de nématodes H. heures par jour. L’humidité du sol des pots pararobustus (Schuurmans Stekhoven et Teunissen, d’élevage est maintenue constante à 10% par 1938) Sher, 1963 et H. dihystera (Cobb, 1893) Sher, arrosage biquotidien. A l‘issue de l’expérience, les 1961 ont été étudiées. Ils ont été prélevés dans le nématodes ont été extraits (Seinhorst 1950, 1962) centre du Sénégal, à Ndindy, puis maintenus en puis regroupés par niveau de température. Un élevage au laboratoire sur un hôte végétal : le mil échantillon de nématodes de chaque température (Pennisetum thyphoides Rich). d’élevage a été fixé, à chaud, au FPG 3.2 Méthodes (Formol+Acide propionique+Glycérine). Les 3.2.1 Expérimentation et préparation des nématodes ont été ensuite déshydratés à l’alcool, nématodes : Les expériences sur H. dihystera ont été infiltrés à la glycérine et montés sur lame de Cobb. décrites dans un travail antérieur (Ndiaye et Obame Pour chacune des 4 températures, 30 femelles d’H. Minko, 2010). Celles relatives à H. pararobustus se pararobustus ont été mesurées au microscope sont déroulées de la manière décrite ci-après : Des photonique à immersion, à l’objectif 90, au moyen pots en plastique, remplis de 340 g de sol sableux d’une échelle oculaire micrométrique. Les stérilisé, ont été semés de 10 grains de mil chacun, caractéristiques mesurées sont données dans le puis inoculés avec 25 nématodes. Ces pots, auxquels tableau 1. Ce sont les critères utilisés dans les ont été adjoints des pots témoins, non inoculés, ont diagnoses spécifiques des espèces du genre été ensuite disposés dans 4 enceintes thermostatées, Hoplolaimu s, auxquels ont été adjoints de nouveaux chacune à l’une des 4 températures étudiées, 30°C, caractères dans le but de tester leur variabilité et de 32°C, 34°C et 36°C, avec 8 répétitions par rechercher de nouveaux caractères plus fiables. La température. Notons que ces températures sont longueur du corps a été mesurée au curvimètre sur représentatives des conditions soudano-sahéliennes. des représentations du nématode effectuées à la L’expérience s’est déroulée pendant 75 jours, dans chambre claire à l’objectif 10. une salle climatisée (température constante) où un éclairage électrique est dispensé à raison de 16

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Tableau 1 : Liste des caractéristiques biométriques mesurées chez Hoplolaimus pararobustus, caractéristiques communes entre Hoplolaimus pararobustus et Helicotylenchus dihystera et étendue de leur variabilité en fonction de la température du sol. Caractéristiques communes Code Caractéristiques mesurées Minimum (um) Maximum (um) aux deux espèces NAT nombre d’anneaux de la tête - 3 5 LS longueur du stylet + 36,24 41,52 LPC longueur de la partie conique du stylet + 18,12 22,65 OGD distance entre le débouche de la glande œsophagienne et la base du stylet + 2,26 6,04 PEA distance entre le pore excréteur et l’extrémité antérieure + 85,31 130,61 PBM distance entre le pore excréteur et le bulbe médian - 0 33,97 PHZ distance entre le pore excréteur et l’hémizonide + 1 15 VOI distance entre la valve œsophage-intestinale et l’extrémité antérieure + 108,72 147,22 GEA distance entre base des glandes œsophagiennes et extrémité antérieure + 140,43 188,75 DCV diamètre du corps à 10 µm de la vulve + 27,93 48,32 LAM largeur des anneaux à mi-corps - 1,51 3,02 LQ longueur de la queue + 11,32 32,46 lQA largeur de la queue au niveau de l’anus + 15,1 36,99 PAE distance entre la phasmide antérieure et l’extrémité antérieure + 135,97 589,32 PPE distance entre la phasmide postérieure et l’extrémité antérieure + 479 ,45 1290,5 DPA diamètre de la phasmide antérieure - 2,28 6,79 DPP diamètre de la phasmide postérieure - 3,77 6,04 BGA longueur de la branche génitale antérieure + 109,47 392,6 BGP longueur de la branche génitale postérieure + 130,61 388 ,82 NAQ nombre d’anneaux de la queue - 7 17 LT longueur de la tête + 6,04 7,55 lT largeur de la tête + 12,83 15,1 LDA largeur du dernier anneau de la tête - 1,51 3,39 HBB hauteur des boutons basaux + 3,77 6,04 SBB largeur des boutons basaux + 3,02 5,28 LBM longueur du bulbe médian - 15,85 22,65 lBM largeur du bulbe médian - 12,08 21,14 BMS distance entre le bulbe médian et la base du stylet - 25,67 46,05 BEA distance entre le bulbe médian et l’extrémité antérieure - 75,5 99,66 PPG distance pore excréteur -portion antérieure des glandes œsophagiennes - 0 45,3 PG distance entre le pore excréteur et le milieu des glandes œsophagiennes - 0 56,62 2820

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LGD longueur de la glande dorsale + 28,69 64,93 lGD largeur de la glande dorsale - 10,57 19,63 NAH longueur de l’hémizonide en nombre d’anneaux - 1 2,5 HEA distance entre l’hémizonide et l’extrémité antérieure - 113,25 147,98 AEA distance entre l’anneau nerveux et l’extrémité antérieure - 90,6 192 LV profondeur de la vulve + 9,06 18,87 LC longueur totale du corps + 1064,7 1521 (+ = caractéristique commune aux deux espèces de nématode, - = caractéristique non commune, utilisée chez une seule espèce)

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Tableau 2. : Moyennes et erreurs standards des variables discriminantes corrélées aux axes F1 et F2 lors de l’ACP sur les mesures d’ H. pararobustus élevé à quatre températures différentes. Les moyennes suivies des mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. Températures d’élevage Variables 30°C 32°C 34°C 36°C F1 BEA 87.29±0.96 a 86.03±0.79 b 84.99±1.04 c 86.48±0.92 b GEA 163.16±2.27 a 157.33±1.85 b 156.94±1.91 b 162.73±1.86 a BMS 34.99±0.88 c 35.69±0.64 b 34.89±0.89 c 36.34±0.71 a LPC 21.06±0.28 a 20.63±0.12 b 20.01± 0.16 c 20.54±0.15 b VOI 126.71±1.49 a 123.31±1.23 bc 122.71±1.74 c 124.16±1.80 b LS 39.5±0.33 a 38.87±0.15 b 38.63±0.21 c 38.79±0.20 b LC 1258.37±18.01 c 1299.48±14.15 a 1181.48±10.90 d 1273.33±15.88 b NAT 04.00± 0.13 c 04.14±010 b 04.04 ±0.11 c 04.42±0.10 a LT 07.03±0.10 c 07.18±0.09 a 06.85±0.09 d 07.10±0.07 b lQA 27.53±0.71 c 30.09±0.55 a 29.78±0.49 b 23.15± 0.91 d LQ 21.26±0.91 c 22.46±0.98 a 21.89±0.71 a 21.13±0.71 c F2 PBM 12.28±2.17 a 07.22±1.65 b 06.16±1.17 c 07.39±1.36 b PEA 107.69±2.47 a 101.89±2.10 b 99.97±1.51 c 101.89±1.71 b HEA 130.27±1.84 b 128.78±1.55 c 124.10±1.32 d 130.89±164 a PPG 16.79±2.45 c 20.13±2.08 b 19.03±2.12 b 22.65±1.70 a PG 31.19±3.13 c 33.08±1.84 b 33.66±2.10 b 37.26±1.68 a PHZ 08.26±0.58 d 10.14±0.49 b 09.20±0.52 c 10.17±0.59 a

Tableau 3 : Comparaison des pourcentages des individus de classe 3 et de classe 1 de quelques variables discriminantes chez les deux espèces de nématodes : H. pararobustus et H. dihystera . Les chiffres suivis des mêmes lettres ne sont pas significativement différents au seuil de 5%. Espèces de nématodes Variables classe 3 H. pararobustus H. dihystera VOI 00.00 b 36.00 a BGA 30.68 a 57.00 a BGP 25.00 a 45.00 a LQ 30.68 a 38.00 a OGD 00.00 b 26.00 a LC 29.54 a 51.00 a LS 00.00 b 30.00 a classe 1 DCV 32.95 a 48.00 a lQA 25.00 a 43.00 a PHZ 46.59 a 60.00 a LPC 26.13 a 36.00 a PAE 37.50 a 46.00 a PPE 25.00 a 43.00 a

3.2.2 Analyses statistiques : Les analyses espèce, H. dihystera appartenant à la même sous- statistiques ont été menées à deux niveaux : famille et soumises aux mêmes conditions influence de la température sur H. pararobustus d’une expérimentales. part et d’autre part comparaison de l’influence de la 3.2.2.1 Influence de la température du température sur H. pararobustus avec une autre sol sur la morphologie de H. pararobustus : 2822

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Pour l’analyse de l’influence de la température sur la température du sol sur la morphologie de H. H. pararobustus , les mesures obtenues ont été pararobustus et H. dihystera : Pour la consignées sur une matrice comportant 38 comparaison de l’influence de la température sur H. colonnes-variables correspondant aux pararobustus et H. dihystera, les mesures, concernent caractéristiques biométriques mesurées et 88 lignes- les caractéristiques communément utilisées dans les individus correspondant aux nématodes mesurés. deux genres (tableau 1). Ces mesures ont été Ce nombre est passé de 120 à 88 du fait que lors consignées dans une matrice à 21 colonnes-variables des analyses statistiques, certaines données biométriques et 188 lignes-individus mesurés (88 considérées comme aberrantes ont été supprimées. individus appartenant à H. pararobustus et 100 à H. Compte tenu du grand nombre de variables à dihystera ). Ces individus ont été regroupés par espèce analyser simultanément (38variables), ce tableau de et par niveau de température. Les deux espèces mesures a été analysé au moyen de l’analyse en étant morphologiquement différentes, les valeurs composantes principales (ACP) avec le logiciel brutes du tableau de mesures ont été transformées ADE4 (Thioulouse et al ., 1997). L’ACP est une en classes, 1 à 3 classes ont été obtenues suivant la méthode statistique descriptive, variabilité des mesures. Par exemple, pour la multidimensionnelle, permettant de visualiser dans longueur du corps, les spécimens de classe l un espace de dimensions réduites (ici 2 au lieu de correspondent aux individus de petite taille, ceux de 38) des individus auxquels ont été attribués des la classe 2 aux individus moyens et la classe 3 aux variables quantitatives. Dans cette étude, les individus les plus longs. Comme les données individus sont les nématodes regroupés par niveau quantitatives ont été transformées en valeurs de température et les variables sont les qualitatives, L'AFC (Analyse Factorielle des caractéristiques biométriques mesurées sur ces Correspondances) qui est une variante de l'ACP mêmes nématodes. L’intérêt de ce modèle permettant l'analyse de telles données, a été utilisée.. statistique est de permettre de visualiser sur un plan, Ensuite, pour chaque caractéristique discriminante l’éventuelle variabilité existant entre les nématodes mise en évidence par l’AFC, les pourcentages des élevés à des températures différentes. De plus, elle individus de la classe 1 et 3 ont été calculés, pour permet de mettre en évidence les caractéristiques chaque espèce (tableau 3). Ainsi, pour une biométriques dites discriminantes c’est-à-dire celles caractéristique biométrique donnée, la longueur du qui sont responsables et expliquent la position des corps par exemple, un pourcentage d’individus de différents groupes (ou étoiles) dans le plan factoriel. classe 3 plus élevé chez une espèce signifie son Lors de l’étude de l’influence de la température sur augmentation chez cette espèce. Au contraire, un H. pararobustus , les moyennes des variables pourcentage de classes 1 plus élevé signifie, sa discriminantes aux quatre températures d’élevage diminution (tableau 3). Les pourcentages des ont été comparées par analyse de variance individus de classe 3 et 1 ont été comparés chez les (ANOVA). En cas de différence significative, ces deux espèces par un test de comparaison de moyennes ont été comparées par le Test de proportions au seuil de 5% grâce au logiciel Newmans et Kheuls au seuil de 5% grâce au logiciel Statistica. INSTAT3 (tableau 2). 3.2.2.2 Comparaison de l’influence de

4. RESULTATS 4.1 Influence de la température du sol sur F1 alors lQA et LQ ont des coordonnées négatives la morphobiométrie de H. pararobustus : Sur le sur le même axe. Sur l’axe F2, les caractères PBM, cercle de corrélation F1XF2 qui décrit 21,7% de la PEA et HEA occupent la portion positive, alors variabilité totale (figure 1), les caractères que PPG, PG et PHZ sont localisées sur la portion biométriques BEA, GEA, BMS, LPC, VOI, LS, LC, négative du même axe NAT et LT ont des coordonnées positives sur l’axe .

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Figure 1 : ACP sur les mesures de H. pararobustus élevé à 4 températures différentes. Cercle de corrélation des variables correspondant aux caractéristiques biométriques mesurées sur le nématode. Les lettres (PPG, PG, PHZ etc…) correspondent aux variables mesurées chez le nématode (cf tableau 1).

La projection des individus sur le plan factoriel la portion négative de cet axe, alors que celles de 30, F1XF2 (figure 2) montre une nette séparation des 32 et 36°C sont situées sur sa portion positive. Sur centres de gravité des étoiles, indiquant l’existence l’axe F2, les températures de 34, 32 et 36°C se d’une forte variabilité entre les nématodes d’une positionnent dans les valeurs négatives et même population, soumis à des températures s’opposent à la température de 30°C, localisée dans différentes. Les 4 températures sont alignées le long la zone positive. de l’axe F1, la température de 34°C est localisée sur

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Figure 2 : Plan factoriel F1XF2 correspondant à l’ACP sur les mesures effectuées sur H. pararobustus élevé à 4 différentes températures. Représentation de l’ensemble des 88 répétitions regroupées par température, soient 4 groupes et distribution des 4 températures sur le plan factoriel. Chaque branche d’une étoile joint une répétition au centre de gravité de son groupe correspondant. 1 = 30°C; 2 = 32°C; 3 = 34°C; 4 = 36°C.

La disposition de la température 34°C vis-à-vis des localisation de la température 34°C vis-vis des autres températures 30, 32 et 36°C s’explique par la températures de 30 et 36°C s’explique aussi par diminution, en général, significative des l’augmentation significative des caractères lQA et caractéristiques biométriques BEA, GEA, BMS, LQ à 34°C, (tableau 2), traduisant une queue plus LPC, VOI, LS, LC, NAT et LT des nématodes longue et plus large. Les taux d’accroissement de ces élevés à 34°C (tableau 2). Les taux de réduction des deux caractères lQA et LQ à 34°C s’élèvent à ces caractéristiques biométriques BEA, GEA, BMS, 10,61% et 1,12%, comparativement à 30°C et 36°C. LPC, VOI, LS, LC, NAT et LT des nématodes La localisation de 30°C sur le plan factoriel est à élevés à 34°C, par rapport à la moyenne des trois relier aux valeurs des trois caractères PBM, PEA et autres températures d’élevage (30, 32 et 36°C) sont HEA. Ces caractères biométriques ont des valeurs respectivement de 1,85 ; 2,56 ; 2,22 ; 3,53 ; 1,61 ; significativement plus élevées à 30°C qu’aux autres 1,08 ; 7,49 ; 3,5 et 3,56%. En d’autres termes, les températures (sauf pour le caractère HEA dont nématodes élevés à la température de 34°C sont l’augmentation est tendancielle comparativement à plus petits qu’aux autres températures (par la 36°C (tableau 2). Tout ceci se traduit par des réduction du corps et de certains organes). La nématodes plus longs à 30°C qu’aux autres 2825

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températures. Les taux d’accroissement des 4.2 Comparaison de l’influence de la variables PBM, PEA et HEA à 30°C étant température du sol sur la morphologie de H. respectivement de 77,37%; 6,36% et 1,83%, pararobustus et H. dihystera : Sur le cercle de comparativement à la moyenne des 3 autres corrélation F1XF2 qui décrit 26,2% de la variabilité températures. La localisation de la température de totale (figure 3), les caractères OGD, LQ et LS sont 30°C, opposée aux 3 autres températures, est localisés sur la portion positive de l’axe F1 alors que également à relier au fait que les mesures des PAE, PPE et LPC sont corrélés à sa portion caractères PPG, PG et PHZ sont significativement négative. Les caractères VOI, BGA, BGP et LC plus faibles à 30°C comparativement à chacune des sont localisés sur le demi- axe positif de F2 alors trois autres températures (tableau 2). Les taux de que lQA, DCV, PHZ et LV sont situés sur la réduction de ces caractères étant en moyenne de portion négative du même axe. 18,50 ; 10,2 et 16,02%.

Figure 3 : AFC sur les variables communes aux deux espèces H. pararobustus et H. dihystera : cercle de corrélation des variables correspondant aux caractéristiques biométriques mesurées sur les deux nématodes.

Le plan factoriel F1XF2 comparant les individus pararobustus , inversement, dans la zone à des deux espèces (figure 4) met en évidence deux coordonnées négatives. La localisation de H. étoiles aux centres de gravité bien séparés. Les dihystera résulte de l’augmentation des caractères individus appartenant à l’espèce H.dihystera sont VOI, BGA, BGP, LC, LS, OGD et LQ associée à la regroupés aussi bien sur F1 et F2, dans la zone à régression des caractères PAE, PPE, PHZ, LV, cordonnées positives et ceux de l’espèce H. LPC, lQA et DCV.

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Figure 4 : Plan factoriel F1XF2 de l’AFC sur les variables communes aux deux espèces H. pararobustus et H. dihystera . Représentation des 188 répétitions regroupées par espèce, soient 2 groupes et distribution des 2 espèces sur le plan factoriel. Chaque branche d’une étoile joint une répétition au centre de gravité de son groupe correspondant. He = H. dihystera , Ho = H. pararobustus

Cette augmentation des caractères VOI, BGA, PAE, PPE, PHZ, LV, LPC, lQA et DCV chez H. BGP, LC, LS, OGD et LQ chez H. dihystera est dihystera est prouvée par leurs pourcentages en confirmée par leurs pourcentages en individus de individus de classe 1(les caractères biométriques ont classe 3 (c’est-à-dire d’individus dont la valeur du des valeurs basses) en tendance plus élevés que chez caractère biométrique est élevée) supérieurs aux H. pararobustus (tableau 3). H. pararobustus est pourcentages des individus de classe 3 de H. localisée dans la zone à coordonnées négatives pour pararobustus . En effet, les pourcentages de classe 3 des raisons inverses, c'est-à-dire augmentation des sont significativement supérieurs pour VOI, LS et caractères PAE, PPE, PHZ, LV, LPC, lQA et DCV OGD (tableau 3) et supérieurs, en tendance, pour et diminution de VOI, BGA, BGP, LC, LS, OGD les autres caractères. La régression des variables et LQ. 2827

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5. DISCUSSION Dans un premier temps, l’évaluation de l’impact des admise dans les clefs d’identification, pourraient être variations de la température du sol sur la considérés comme espèces nouvelles. morphologie de H. pararobustus , réalisée dans le La variabilité des caractères biométriques étant présent travail a montré une nette influence de ce prouvée par l’ACP, il apparait donc nécessaire de facteur écologique sur les caractéristiques préciser les limites de cette variabilité. Le présent biométriques du nématode. L’analyse multivariée, travail a contribué à fournir des données sur au moyen de l’ACP, a permis de visualiser sur plan l’étendue de la variabilité des caractères en fonction la forte variabilité pouvant exister entre les de la température du sol (tableau I). D’autres études nématodes d’une même espèce mais vivant des relevant de l’influence de l’humidité du sol, de la conditions écogéographiques différentes. En effet, il nature du sol et de l’hôte végétal seront nécessaires a été démontré dans ce travail que des échantillons et permettront de préciser les limites de la variabilité du nématode H. pararobustus , originaires d’une des caractères proposés pour l’identification des même et unique population, élevés dans des nématodes (Fortuner, 1973). conditions différentes de température, ont tendance L’ACP, en plus de la démonstration de la variabilité à dériver morphologiquement, en autant de sous- des caractères biométriques, a permis la détection populations que de modalités du facteur des variables discriminantes c’est-à-dire les environnemental auxquelles ils ont été soumis. En caractères biométriques les plus variables effet, les résultats de l’ACP sont si contrastés qu’il responsables de la variabilité observée. L’ACP a serait aisé de prétendre qu’ils caractérisent des permis également la hiérarchisation des espèces différentes. Nos données confirment les caractéristiques biométriques : les plus variables études de Coomans (1963) qui émettait l’hypothèse correspondent à celles qui sont les plus corrélées au que des populations du même nématode, isolées premier axe principal, F1. Ces caractères sont : la géographiquement pendant une longue période position du bulbe médian par rapport à l’extrémité pouvaient acquérir le niveau d’espèce voire de sous antérieure (BEA), la position des glandes espèce. Nos études sont complémentaires de celles œsophagiennes par rapport à l’extrémité antérieure de Baujard et al . (1989) qui montraient que la (GEA), la distance entre le bulbe médian et la base majorité des caractéristiques morphologiques du stylet (BMS), la longueur de la partie conique du externes d’ H. pararobustus observées en microscopie stylet (LPC), la distance entre la valve œsophage- électronique à balayage, était très variable. Le intestinale et l’extrémité antérieure (VOI), la présent travail démontre qu’en plus des longueur totale du corps (LC), la longueur du stylet caractéristiques qualitatives (morphologiques), les (LS), la hauteur de la tête (LT), la distance entre quantitatives (biométriques) sont également très l’anneau nerveux et l’extrémité antérieure (AEA), le variables chez H. pararobustus . Ces résultats nombre d’anneaux de la tête (NAT). Ces caractères, corroborent ceux de plusieurs autres auteurs tous liés à la taille du nématode, présentent une Fortuner et Quénéhervé (1980), Brown et Boag variabilité importante. Ils sont responsables de la (1988) qui montraient que les facteurs séparation des nématodes en groupes si différents environnementaux tels que le type de sol, l’hôte qu’ils pouvaient être considérés comme des végétal et le climat pouvaient influencer la individus d’espèces différentes. Leur utilisation dans morphométrie de plusieurs espèces de nématodes. les diagnoses spécifiques nécessite la prise en Elles confirment Fortuner (1987) selon qui la compte de l’étendue de leur variabilité. L’étude de variabilité génétique naturelle, relevée dans une leur validité dans les descriptions des espèces population mono spécifique peut être aggravée par d’ Hoploaimus pourra être entreprise ultérieurement. l’influence des facteurs du milieu, climat, sol, plante. Un deuxième groupe de caractères, les plus corrélés Sur le plan taxonomique, l’existence de cette grande au deuxième axe principal F2, dont les fluctuations variabilité des critères différentiels rend fragiles sont donc du reste assez importantes, sont la voire caduques de nombreuses diagnoses position du pore excréteur par rapport à l’extrémité spécifiques n’ayant pas considéré à priori cette antérieure du nématode (PEA), la position de variabilité. Elle génère également des risques l’hémizonide par rapport à l’extrémité antérieure importants de confusion lors de la détermination (HEA), la distance entre le pore excréteur et le des espèces du genre. En effet, les spécimens bulbe médian (PBM), la distance entre le pore présentant une variabilité plus importante que celle excréteur et la portion antérieure des glandes œsophagiennes (PPG), la distance entre le pore 2828

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excréteur et le milieu des glandes œsophagiennes antérieure (VOI), la longueur des branches génitales (PG), la position du pore excréteur vis-à-vis de (BGA, BGP), la longueur de la queue (LQ), la l’hémizonide (PHZ).Tous ces caractères distance entre le débouché de la glande biométriques également liés à la taille du nématode œsophagienne dorsale et la base du stylet (OGD), la sont très variables. Leur utilisation est conditionnée taille du nématode (LC), la longueur du stylet (LS). à la prise en compte de leur variabilité intraspécique. Ces caractères se sont plus développés chez H. En revanche, les caractères les plus stables c’est -à- dihystera que H. pararobustus . Chez cette dernière dire très faiblement corrélés aux deux principaux espèce, elles ont tendance à se réduire. En revanche, axes factoriels F1 et F2 apparaissent être le diamètre du corps (DCV), la largeur de la queue principalement : la hauteur (HBB) et la section (lQA), la position du pore excréteur vis-à-vis de (SBB) des boutons basaux du stylet, le nombre des l’hémizonide (PHZ), la longueur de la vulve (LV) et anneaux de la queue (NAQ), la longueur des la longueur de la partie conique du stylet (LPC) se branches génitales (BGA et surtout BGP), la sont plus développés chez H. pararobustus . Des longueur (LBM) et la largeur (lBM) du bulbe observations semblables ont été faites par Doucet et médian, la profondeur de la vulve (LV), la largeur de al . (2001) chez le nématode phytoparasite la glande dorsale (lGD). Ces caractères, pour la Pratylenchus vulnus. Ces auteurs ont montré que plupart nouvellement testés, correspondent, à certaines caractéristiques morphométriques ne se l’exception du nombre d’anneaux de la queue comportaient pas de la même manière en fonction (NAQ), aux mensurations des organes internes du de la température chez les mâles et les femelles de nématode. Ces caractères qui apparaissent constants cette espèce. quelque soit la température d’élevage pourraient Cette différence de comportement des caractères constituer des caractéristiques différentielles fiables morphologiques entre les des deux espèces de au niveau spécifique. nématode étudiées suggère l’adoption de stratégies Dans la deuxième partie du travail, la comparaison différentes face aux changements de température. de l’action de la température sur H. pararobustus et Chez H. dihystera , l’augmentation des caractères H. dihystera , a montré que la température n’engendre VOI, LQ, OGD, LC et LS traduit un pas exactement les mêmes réponses chez les deux développement plus important du nématode, espèces de nématodes. En effet, plusieurs associée à une reproduction plus importante suite à caractéristiques biométriques, équivalentes chez les l’augmentation des gonades (BGA et BGP). Par deux espèces de nématodes, ne se modifient pas de contre, chez H. pararobustus , on assiste plus à un la même manière sous l’effet de la température. Ces épaississement du corps dû à l’augmentation du caractères sont principalement la position de la diamètre du corps (DCV), de la largeur de la queue valve œsophage-intestinale par rapport à l’extrémité (lQA), de la profondeur du vagin (LV).

6. CONCLUSION La température exerce une nette influence sur la de la température sur deux espèces proches variabilité des caractéristiques morphométriques du taxonomiquement (H. pararobustus et H. dihystera ) car nématode phytoparasite H. pararobustus. Il apparait appartenant à la même sous famille a montré que donc nécessaire de préciser les limites de cette des caractères morphométriques équivalentes chez variabilité en évaluant l’effet d’autres facteurs les deux espèces ne sont pas influencés de la même environnementaux et d’examiner la validité des manière par la température. Ce qui semble dénoter caractéristiques morphologiques et biométriques que ces deux espèces ont des stratégies différentes déjà utilisées pour la description d’espèces dans le face aux changements de température genre Hoplolaimus. La comparaison de l’influence

REMERCIEMEMENTS Nous remercions Patrice CADET (Dr), consultant en nématologie et analyses de données, pour son apport dans l’analyse statistique des résultats de ce travail.

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