Universidad Técnica Estatal De Quevedo Facultad De Ciencias Ambientales Carrera De Ingeniería En Gestión Ambiental

UNIVERSIDAD TÉCNICA ESTATAL DE QUEVEDO FACULTAD DE CIENCIAS AMBIENTALES CARRERA DE INGENIERÍA EN GESTIÓN AMBIENTAL

Proyecto de Investigación previo a la obtención del título de Ingeniero en Gestión Ambiental

Título del Proyecto de Investigación:

IDENTIFICACIÓN DE ZONAS DE RIESGO POTENCIAL DE INVASIÓN POR ESPECIES EXÓTICAS EN ECUADOR CONTINENTAL A TRAVÉS DEL USO DE MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO, AÑO 2018

Autora: Nadia Gabriela Sánchez Vélez

Directora de Proyecto de Investigación: Blga. Yarelys Ferrer Sánchez, PhD.

Quevedo - Los Ríos - Ecuador 2018

DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y CESIÓN DE DERECHOS

Yo, Nadia Gabriela Sánchez Vélez, declaro que el trabajo aquí descrito es de mi autoría; que no ha sido previamente presentado para ningún grado o calificación profesional; y, que he consultado las referencias bibliográficas que se incluyen en este documento.

La Universidad Técnica Estatal de Quevedo, puede hacer uso de los derechos correspondientes a este trabajo, según lo establecido por la Ley de Propiedad Intelectual, por su Reglamento y por la normatividad institucional vigente.

______Nadia Gabriela Sánchez Vélez

CERTIFICACIÓN DE CULMINACIÓN DEL PROYECTO DE INVESTIGACIÓN

La suscrita, Blga. Yarelys Ferrer Sánchez, PhD, docente de la Universidad Técnica Estatal de Quevedo, certifica que la estudiante Nadia Gabriela Sánchez Vélez realizó el Proyecto de Investigación de grado titulado “IDENTIFICACIÓN DE ZONAS DE RIESGO POTENCIAL DE INVASIÓN POR ESPECIES EXÓTICAS EN ECUADOR CONTINENTAL A TRAVÉS DEL USO DE MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO, AÑO 2018”, previo a la obtención del título de Ingeniera en Gestión Ambiental, bajo mi dirección, habiendo cumplido con las disposiciones reglamentarias establecidas para el efecto.

……………………………………………………. Blga. Yarelys Ferrer Sánchez, PhD. DIRECTORA DE TESIS

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UNIVERSIDAD TÉCNICA ESTATAL DE QUEVEDO FACULTAD DE CIENCIAS AMBIENTALES CARRERA DE INGENIERÍA EN GESTIÓN AMBIENTAL

TÍTULO PROYECTO DE INVESTIGACIÓN:

“IDENTIFICACIÓN DE ZONAS DE RIESGO POTENCIAL DE INVASIÓN POR ESPECIES EXÓTICAS EN ECUADOR CONTINENTAL A TRAVÉS DEL USO DE MODELOS DE NICHO ECOLÓGICO, AÑO 2018”. Presentado a la Comisión Académica como requisito previo a la obtención del título de Ingeniero en Gestión Ambiental Aprobado por:

______Ing. Francisca Contreras Mosquera PRESIDENTE DEL TRIBUNAL DE TESIS

______Blgo. Juan Urdánigo Ing. Ángel Yépez Rosado MIEMBRO DEL TRIBUNAL DE TESIS MIEMBRO DEL TRIBUNAL DE TESIS

QUEVEDO – LOS RÍOS – ECUADOR 2018 iv

DEDICATORIA

A mis madres Liliana y Blanquita, los dos grandes amores de mi vida, ya que en el recorrido universitario fuimos un equipo, el mejor diría yo. Y al poder finalizar esta etapa universitaria y empezar la profesional solo viene a mi mente, la constancia, esfuerzo, dedicación y sobre todo el amor de estas dos grandes mujeres hacia mí.

A mi padre por ser un ejemplo de lucha, perseverancia y uno de mis mejores ejemplos de superación profesional a seguir.

Y como no, este logro también va dedicado a ti mi terremoto, Luis Mario, porque este es el medio para que tengas un mejor futuro.

A Carlos y Fabián, por haber sido parte fundamental en mi vida, por estar juntos en los buenos y sobre todo en los malos momentos. Y es que a lo largo de todos estos años ya no les puedo llamar amigos, si no, hermanos.

Y esto no hubiera sido posible sin mis docentes, los cuales me brindaron toda su predisposición y conocimiento. En especial al Ing. Rafael Garcés ya que me enseñó el significado de la responsabilidad y a la Dra. Yarelys Ferrer por dirigir acertadamente mi tema de investigación. Y como no nombrar a mis amigas Mariana, Fadua y Belén las cuales fueron un pilar fundamental durante el trayecto, con cada risa y ocurrencia hicieron más ameno y llevadero cada momento.

Agradezco al proyecto FOCICYT (5ta convocatoria) “Predicciones de riesgo potencial de invasión de especies exóticas en ecuador: implicaciones para especies endémicas y ecosistemas” que fue la base para el desarrollo de esta investigación.

Para finalizar solo puedo decirte mami Lili que este logro es compartido, ya que mis desvelos estudiando no fueron sola, los desvelos también fueros tuyos. Te amo y valoro infinitamente el esfuerzo que hiciste para cumplir este sueño. Lo mereces todo y un poquito más.

Nadia Sánchez Vélez

RESUMEN EJECUTIVO

La introducción de especies exóticas es un problema en aumento, poniendo en peligro el equilibrio biológico de los ecosistemas en Ecuador. Las especies Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Acasia nitolica, Desmodium incanum, Rhinella marina, Acridotheres tristis, Herpestes javanicus y Cincidela hybrida están consideradas como especies exóticas invasoras dañinas y de gran impacto ecológico, económico y sanitario en Ecuador pero se desconocen las zonas donde mayor impacto podrían tener las mismas, así como su distribución geográfica; elementos clave para las estrategias preventivas o de mitigación. Esta investigación esta direccionada a predecir zonas de riesgo potencial de invasión por especies exóticas invasoras en Ecuador continental. Se emplearon registros de presencia de las especies y 20 variables bioclimáticas para modelar el nicho ecológico y obtener sus distribuciones geográficas potenciales. Al modelar las 10 especies proyectadas a Ecuador continental se determinó que la zona con mayor probabilidad de invasión debido a las óptimas condiciones climáticas (precipitación, temperatura y altitud) es en la región Sierra.

Palabras claves: Modelos de Nichos Ecológicos, especies Exóticas Invasoras, sistemas de Información Geográfica.

ABSTRACT

The introduction of exotic species is an increasing problem, jeopardizing the biological equilibrium of ecosystems in Ecuador. The species Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Alasia Nitolica, Desmodium incanum, Chaunus Marina, Acridotheres tristis, herpes javanicus and Cincidela hybrida are considered as exotic species Harmful invaders and of great ecological, economic and sanitary impact in Ecuador. The species Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Alasia Nitolica, Desmodium incanum, Chaunus Marina, Acridotheres tristis, herpes javanicus and Cincidela hybrida are considered as exotic species Harmful invaders of great ecological, economic and sanitary impact in Ecuador but the areas where they could have the greatest impact, as well as their geographical distribution, are unknown; Key elements for preventive strategies. This research is aimed at predicting potential areas of invasion by invasive alien species in continental Ecuador. Species presence records and 20 bioclimatic variables were used to model the ecological niche and obtain their potential geographical distributions. When modeling the 10 species projected to continental Ecuador it was determined that the zone with the highest probability of invasion due to the optimal climatic conditions (precipitation, temperature and altitude) is in the Sierra region.

Key words: Ecological niche models, invasive alien species, geographic information systems.

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TABLA DE CONTENIDOS

PORTADA………………………………………………………………………………….i INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Recursos a usar en el proyecto de investigación ...... 38 Tabla 2. Lista de especies invasoras para la modelación de su nicho ecológico...... 40 Tabla 3. Codificación de las variables bioclimáticas ...... 41 Tabla 4. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Linepithema humile...... 50 Tabla 5. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Wasmannia auropunctata ...... 55 Tabla 6. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Anoplolepis gracilipes ...... 60 Tabla 7.Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Euglandina rosea...... 65 Tabla 8. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Acasia nitolica...... 69 Tabla 9. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Desmodium incanun...... 73 Tabla 10. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Rhinella marina...... 77 Tabla 11. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Acridotheres tristis ...... 82 Tabla 12. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Herpestes javanicus...... 86 Tabla 13. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Cincidela hybrida...... 90 Tabla 14. Área de nicho potencial de especies exóticas invasoras ...... 91 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Mapa de Ecuador Continental ...... 36 Figura 2. Linepithema humile ...... 47 viii

Figura 3. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Linepithema humile ...... 48 Figura 4. Modelo de probabilidad de presencia de Linepithema humile ...... 49 Figura 5. Variable de mayor contribución al modelo ...... 51 Figura 6. Wasmannia auropunctata ...... 52 Figura 7. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Wasmannia auropunctata ...... 53 Figura 8. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Wasmannia auropunctata...... 54 Figura 9. Variable de mayor contribución al modelo ...... 56 Figura 10. Anoplolepis gracilipes ...... 57 Figura 11. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Anoplolepis gracilipes 58 Figura 12. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Anoplolepis gracilipes ...... 59 Figura 13. Variable de mayor contribución al modelo ...... 60 Figura 14. Euglandina rosea ...... 62 Figura 15. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Euglandina rosea ...... 63 Figura 16. Modelo de probabilidad de presencia de Euglandina rosea ...... 64 Figura 17. Variable de mayor contribución al modelo ...... 65 Figura 18. Acasia nitolica ...... 66 Figura 19. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Acasia nitolica ...... 67 Figura 20. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Acasia nitolica ...... 68 Figura 21. Variable de mayor contribución al modelo...... 69 Figura 22. Desmodium incanum ...... 70 Figura 23. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Desmodium incanum .. 71 Figura 24. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Desmodium incanun ...... 72 Figura 25. Variable de mayor contribución al modelo ...... 73 Figura 26. Rhinella marina ...... 74 Figura 27. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Rhinella marina ...... 75 Figura 28. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Rhinella marina ...... 76 Figura 29. Variable de mayor contribución al modelo ...... 77 ix

Figura 30. Acridotheres tristis ...... 79 Figura 31. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Acridotheres tristis ...... 80 Figura 32. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Acridotheres tristis ...... 81 Figura 33. Variable de mayor contribución al modelo ...... 82 Figura 34. Herpestes javanicus ...... 83 Figura 35. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Herpestes javanicus .... 84 Figura 36. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Herpestes javanicus ...... 85 Figura 37. Variable de mayor contribución al modelo ...... 86 Figura 38. Cincidela hybrida ...... 87 Figura 39. Mapa de distribución geográfica mundial potencial de Cincidela hybrida ...... 88 Figura 40. Mapa de distribución geográfica potencial en Ecuador Continental de Cincidela hybrida ...... 89 Figura 41. Variable de mayor contribución al modelo ...... 90 Figura 42. Distribución geográfica potencial de EEI en Ecuador Continental ...... 92

CODIGO DUBLIN Titulo Identificación de zonas de riesgo potencial de invasión por especies exóticas en Ecuador continental a través del uso de modelos de nicho ecológico Autor Nadia Sánchez Vélez Palabras claves Invasiones biológicas, Modelos de nicho ecológico, Especies Exóticas Invasoras, Sistemas de Información Geográfica. Fecha de 28-05-2018 publicación Editorial Universidad Técnica Estatal de Quevedo, 2018 Resumen La introducción de especies exóticas es un problema en aumento, poniendo en peligro el equilibrio biológico de los ecosistemas en Ecuador. Las especies Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Acasia nitolica, Desmodium incanum, Rhinella marina, Acridotheres tristis, Herpestes javanicus y Cincidela hybrida están consideradas como especies exóticas invasoras dañinas y de gran impacto ecológico, económico y sanitario en Ecuador pero se desconocen las zonas donde mayor impacto podrían tener las mismas, así como su distribución geográfica; elementos clave para las estrategias preventivas o de mitigación. Esta investigación esta direccionada a predecir zonas de riesgo potencial de invasión por especies exóticas invasoras en Ecuador continental. Se emplearon registros de presencia de las especies y 20 variables bioclimáticas para modelar el nicho ecológico y obtener sus distribuciones geográficas potenciales. Al modelar las 10 especies proyectadas a Ecuador continental se determinó que la zona con mayor probabilidad de invasión debido a las óptimas condiciones climáticas (precipitación, temperatura y altitud) es en la región Sierra. Descripción 112 Hojas: dimensiones, 29 x 21 cm + CD-ROM URI (en blanco hasta cuando se dispongan los repositorios)

Introducción

Durante las últimas décadas el ser humano ha roto muchas barreras geográficas que han permitido la dispersión de numerosas especies de seres vivos. Algunas de estas especies se han convertido en invasoras, causando graves impactos en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas invadidos. Por tanto, las invasiones biológicas constituyen una parte importante, aunque menos conocida, del llamado “cambio global” que sufre nuestro planeta, contribuyendo de forma considerable a la pérdida de biodiversidad y de los servicios de los ecosistemas (1).

El impacto del movimiento de especies a nuevas zonas que no estaban dentro de su rango de distribución es comparable a la sobreexplotación de poblaciones silvestres, la alteración de ciclos biogeoquímicos, el aumento de las concentraciones atmosféricas de gases causantes del efecto invernadero y las modificaciones de la cobertura vegetal resultantes de cambios en el uso de la tierra. Luego de la conversión de hábitat, la introducción de especies exóticas es la mayor amenaza a la diversidad biológica global (2).

Las especies exóticas invasoras han causado 55-67% de las extinciones de animales a nivel global (3). Actualmente, deben existir pocos ecosistemas del planeta que no estén afectados por alguna invasión biológica. Sin embargo, existen sitios que pudieran resentir más que otros el impacto de las especies invasoras, como es el caso de los países megadiversos. Estos países representan una fracción limitada de la superficie terrestre, pero contienen el 70% de la biodiversidad del planeta (4). Ecuador en particular, contiene la mayor biodiversidad al relacionar el número de especies de vertebrados por cada 1.000 km2 de superficie, pero al igual que muchos otros países en desarrollo ha sido objeto de la introducción intencional o accidental de varias especies exóticas para fines alimenticios, ornamentales y recreativos (4).

Dentro de Ecuador, particularmente en las islas Galápagos, han sido reportadas numerosas invasiones de especies exóticas como consecuencia de la actividad turística creciente y el desarrollo económico (5). El creciente número de especies introducidas que ocupan los nichos ecológicos en las Galápagos constituyen la principal causa de amenaza de la pérdida de biodiversidad, directamente a través del desplazamiento de especies nativas y endémicas e indirectamente a través de la competencia por alimentación, sitios de reproducción y

anidamiento, degradación del hábitat e interrupción de los procesos ecológicos y evolutivos. La introducción de especies ocurre en todas las islas donde se han registrado pérdidas en la biodiversidad. A nivel de especies, han ocurrido pérdidas visibles, particularmente entre los reptiles y mamíferos. Ocho de 11 especies de ratas endémicas han desaparecido. Por lo menos 15 extinciones se han registrado a nivel de subespecies, razas, variedades o poblaciones entre vertebrados y plantas. A nivel de la población, se registran pérdidas mayores incluyendo 20 poblaciones de aves, 12 reptiles y más de 50 poblaciones de plantas (6).

Ecuador se suscribió y ratificó como país signatario de la Convención sobre la Diversidad Biológica (CDB), publicada en los Registros Oficiales No. 109 y 146 del 18 de enero de 1993 y del 16 de marzo de 1993. El punto 8(h) de la CDB apela a los países a "...prevenir la introducción de, controlar o erradicar, aquellas especies que amenazan los ecosistemas, hábitats o especies". Esta declaración fue reafirmada en la Decisión VI/23 de la Sexta Conferencia de las Partes en el año 2002, donde se pide una acción para prevenir y mitigar los impactos de especies exóticas y se establecen los 15 Principios Guía para la prevención, introducción y mitigación de impactos de especies exóticas invasoras (6). Aun así, solamente las Islas Galápagos son actualmente las más estudiadas y las que han sido sometidas a programas de erradicación y mitigación de las especies exóticas invasoras. En la parte continental de Ecuador, las investigaciones sobre este tema y la toma de decisiones coherentes siguiendo los resultados de investigaciones sobre estas especies son muy escasos. Esta falta de información se convierte en una problemática a nivel nacional, que amenaza constantemente a la biodiversidad.

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CAPÍTULO I CONTEXTUALIZACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN

1.1. Problema de investigación 1.1.1. Planteamiento del problema Ecuador es un país que se ha sido expuesto al crecimiento demográfico acelerado y a su vez desordenado, lo que ha dado pie al uso irracional de los recursos naturales, el empobrecimiento de la gente y ha permitido la entrada de múltiples especies invasoras que desplazan y destruyen a las especies endémicas y nativas. Este problema ambiental a nivel continental aún no ha sido estudiado lo que contribuye a la inseguridad alimentaria y a la pérdida de biodiversidad ya que la introducción y expansión de especies invasoras representa un riesgo potencial para la diversidad biológica, la salud humana y los sistemas productivos (7). Con lo antes expuesto y conociendo el potencial impacto de las especies invasoras sobre los ecosistemas, se puede identificar la existencia de una problemática importante a nivel de país, ya que, al ser reconocido mundialmente por su biodiversidad, aún no existen estudios o datos puntuales sobre las zonas vulnerables a invasiones biológicas ni las pérdidas asociadas a la sinergia de las diferentes amenazas que enfrenta la biodiversidad, incluyendo las invasiones biológicas. Por ende, las medidas de protección y erradicación podrían carecer de una guía científica y de la información necesaria para que sean aplicadas con efectividad, lo que hace que el equilibrio biológico y las especies de flora y fauna estén expuestas a la invasión de especies (7).

1.1.2. Formulación del problema

Ecuador ha sido considerado como uno de los países megadiversos a nivel mundial. No obstante, solo existen algunos trabajos en los que se han delineado mapas de distribución, obtenidos a partir de un conjunto de puntos que representan las localidades donde los especímenes de una especie en particular han sido colectadas o registradas. Otros procedimientos utilizados para delinear la distribución geográfica de taxa y que se han utilizados para diferentes estudios biogeográficos han sido los límites políticos. Sin embargo, aún es necesario obtener información sobre la distribución de ciertas especies consideradas como invasoras a partir de métodos formales y rigurosos (8).

1.1.3. Sistematización del problema

 ¿Cuáles serían las zonas propensas a invasión por especies exóticas en Ecuador continental?  ¿Qué características ecológicas presentan estas especies exóticas?  ¿Cuál es la distribución geográfica potencial de las especies exóticas invasoras de la zona continental de Ecuador?

1.2. Objetivos 1.2.1. Objetivo General  Predecir zonas de riesgo potencial de invasión por especies exóticas invasoras en Ecuador continental

1.2.2. Objetivos Específicos

 Caracterizar ecológicamente las especies exóticas invasoras seleccionadas.  Modelar la distribución potencial de estas especies exóticas invasoras de Ecuador.  Identificar sitios de riesgo potencial de invasión por las especies exóticas invasoras seleccionadas.

1.3. Justificación Ecuador es reconocido a escala mundial por su riqueza y variedad en cuanto a las plantas y animales que posee por m2. Tiene varios acuerdos para la protección de diversidad biológica; pero el crecimiento demográfico ha ocasionado el deterioro de la misma y una de las principales causas actualmente es la introducción de especies. La introducción de seres vivos fuera de su área de distribución natural supone, tras la destrucción de los hábitats, el segundo problema ambiental por orden de magnitud que afecta a la Biosfera a escala global. Entre sus impactos sobre el medio natural se destacan la pérdida de biodiversidad, cambios y alteraciones en los ciclos biogeoquímicos, la homogenización de los ecosistemas y comunidades. Sobre estas últimas la introducción de seres vivos exóticos tiene un impacto negativo a través de fenómenos de competencia, depredación, contaminación genética e introducción de enfermedades. A pesar de todo esto, Ecuador tiene escasos estudios sobre las potenciales zonas de invasión de especies exóticas, lo que supone vulnerabilidad al equilibrio biológico. En este sentido, la investigación que se desarrolló tiene novedad e importancia teórica al abordar un tema poco estudiado en el contexto continental. Además, incluye novedad metodológica porque empleará herramientas de modelado de nicho ecológico que no han sido utilizadas previamente en el país para este tipo de estudios.

CAPÍTULO II FUNDAMENTACIÓN TEÓRICA DE LA INVESTIGACIÓN

2.2. Marco conceptual

2.2.1. Invasiones biológicas Las invasiones biológicas hacen referencia al proceso de introducción, establecimiento y expansión de especies exóticas procedentes de otras áreas geográficas. La mayoría de estas invasiones han sido ocasionadas por introducciones accidentales, pero en otros casos han sido intencionadas. Este trasvase de especies de unas regiones a otras se ha llevado a cabo desde la antigüedad pero los movimientos humanos, la intensificación del comercio, la alteración de los ecosistemas y el mayor desarrollo han acelerado el proceso (9).

Una especie invasora es exitosa cuando llega a un sitio diferente a su lugar de origen y se expande rápidamente a partir de sus colonias fundadoras. Diversos autores han estudiado las características adaptativas de estas especies, prestándose menos atención al estudio de los ambientes receptores de las especies invasoras. Este énfasis limita la comprensión del comportamiento de estas especies ya que la invisibilidad de los ambientes y las posibles consecuencias de la invasión en las comunidades invadidas son caracteres relevantes. Aunque cada especie invasora posee sus propios requerimientos ambientales, algunas características climáticas y del hábitat se mencionan en varios casos de invasiones exitosas. Se ha observado que condiciones ambientales mésicas permiten que una especie gane territorio con una baja pérdida de individuos (10).

2.2.2. Especies exóticas Especie, subespecie o taxón inferior fuera de su área de distribución natural (pasada o presente) y potencial de distribución (fuera del área que ocupa naturalmente o que no pudiera ocupar sin introducción directa o cuidado por parte del hombre) e incluye cualquier parte, gametos o propágulo de tal especie que puede sobrevivir y luego reproducir. En este mismo sentido se utilizan los términos foránea, introducida, no nativa o naturalizada (11).

2.2.2.1. Especies exóticas invasoras Las especies exóticas invasoras son definidas como toda especie introducida por el ser humano que se ha dispersado y establecido fuera de su área de distribución natural y constituye una amenaza para la biodiversidad. Las especies exóticas

invasoras son oportunistas y fácilmente adaptables a nuevos hábitats, lo que les permite aumentar rápidamente sus poblaciones; resultan además la causa principal de extinción, retracción y reestructuración de las poblaciones biológicas (12).

2.2.2.2. Perfil de una especie invasora En vista de los riesgos de diversa índole que presentan las especies invasoras sería importante poder identificarlas de antemano y hacer lo posible para evitar su introducción. Pero, esto es casi imposible porque la función o nicho ecológico de una especie varía según su entorno. El nicho potencial de una especie es más amplio que el nicho realizado en su comunidad nativa, por las limitaciones impuestas por las especies competidoras (11). En un nuevo ambiente, en cambio, su nicho realizado es diferente y posiblemente más amplio, así que pudiera cumplir con más funciones y dispersarse y reproducirse más rápidamente. Además del potencial invasor de la especie, el proceso y resultado de la invasión depende de la capacidad de cada ecosistema en resistir la invasión, y la presión invasora o la cantidad de invasores que alcanzan un área determinada. El potencial invasor es un atributo intrínseco de cada especie. La resistencia a la invasión depende de la estabilidad comunitaria y disminuye por las perturbaciones ocasionadas por las actividades humanas (11). La presión invasora depende de la frecuencia de introducciones por el hombre, la cantidad de individuos o semillas introducidas, así como de la capacidad dispersiva propia de cada especie. Muchas invasoras son especies prolíficas, de alta movilidad, competitivas y generalistas, que pueden prosperar en diferentes ambientes y especialmente en los alterados por el hombre (11).

2.2.3. Introducción de especies. Movimiento internacional, o no internacional, indirecto o directo, de una especie exótica fuera de su rango natural (pasado o presente) por intervención humana. Este movimiento puede ser entre países o bien, entre ecosistemas en un mismo país (13).

Numerosas razones justifican la introducción de especies, desde la provisión de alimentos hasta la producción de nuevos rubros (ornamentales, fibras, maderables, animales), pero a

veces se introducen conjuntamente con las especies útiles vectores de plagas de enfermedades, como por ejemplo en la compra de semillas (maíz, sorgo, trigo, arroz, etc.) se han introducido numerosas semillas de especies exóticas que muchas veces se vuelven malas hierbas de los cultivos. También se introducen semillas exóticas con las importaciones de granos destinadas al consumo animal (herbívoros) que son casi imposibles de eliminar, pues estas trazas difícilmente son controladas en puertos de salida o entrada (11).

2.2.3.1. Vías de introducción Las vías de introducción de especies exóticas invasoras pueden dividirse, de una manera sencilla, en intencionadas e involuntarias. Las primeras son aquellas que de modo legal o clandestino que se llevan a cabo para un fin determinado. En el caso de los vegetales podemos citar con fines de alimentación, silvicultura, paisajismo, jardinería, protección de suelos, obtención de medicamentos, fibras, materias primas para la industria, etc. En el caso de los animales, de modo similar, se pueden señalar la ganadería, la caza, el recreo (mascotas), la lucha biológica contra las plagas, etc. Las segundas se producen de forma ajena a la voluntad del ser humano, pero siempre con su participación (9).

2.2.3.2. Introducción intencional El movimiento intencional de especies tiene diferentes motivaciones, tales como producción de alimento o de madera, control biológico, especies de ornato, compañía para bioterios y colecciones en zoológicos. Sin embargo, no todas son consideradas perjudiciales, y pese a que constituyen un importante elemento en las actividades humanas, muchas otras especies introducidas son liberadas o escapan de su cautiverio al medio natural. Aunque la mayoría de los casos estas especies no sobreviven mucho tiempo, otro porcentaje de estos organismos se establecen con poblaciones autosostenibles en ecosistemas naturales, proliferan y tienen interacciones negativas con especies nativas, por lo que son denominadas especies invasoras (14).

2.2.3.3. Tráfico de especies exóticas La globalización de la economía, el desarrollo del turismo, los viajes internacionales de grandes buques tanqueros y diversos accidentes naturales constituyen agentes de dispersión de especies tanto animales como vegetales y microorganismos. Esta diseminación se ha incrementado desmesuradamente, por lo tanto, “las aduanas y las prácticas cuarentenarias desarrolladas en tiempos pasado para resguardarse de enfermedades humanas y agrícolas son muchas veces inadecuadas para contener el tráfico de especies exóticas de hoy en día” (11).

2.2.3.4. Introducción accidental De igual manera, las personas transportan de manera accidental o no intencional organismos vivos como polizones o pasajeros no invitados, insectos que van en cargamentos de alimentos o que infestan materiales para empacar madera, organismos que se adhieren a los cascos de los buques intercontinentales y microorganismos cargados en aguas de los tanques de lastre o incluso semillas y microorganismos transportados por los turistas (14).

2.2.4. Nicho El nicho está constituido por la totalidad de factores bióticos y abióticos (espacio, tiempo, alimentación, humedad, pH, temperatura, concentración de oxígeno, luz y otros). Dichos factores pueden ser vistos en términos de gradientes en las diversas dimensiones del nicho, en los que interactúan especies o poblaciones. El nicho de un parásito corresponde a lo que hace en su hábitat (15).

2.2.4.1. Nicho Ecológico El nicho ecológico de una especie como un espacio n dimensional donde cada dimensión representa la respuesta de una especie a la variación de una determinada variable. Las variables son independientes unas de otras y estarían representadas por todas aquellas condiciones ambientales y recursos que afectan al rendimiento de la especie en un determinado instante de tiempo (16). El modelo de Hutchinson está basado en la teoría de conjuntos, que permite analizar variables no lineales, como la

respuesta de los organismos vivos a la variación en la intensidad de una condición ambiental (ej. Temperatura).

La respuesta de una especie a una variable del nicho viene representado por su distribución de frecuencias respecto a las categorías de la variable, si se añade nuevas variables, independientes entre sí, hasta n-variables, el hipervolumen definido dentro de este espacio multidimensional correspondería con el nicho fundamental de una especie (16).

2.2.4.2. Nicho fundamental El nicho fundamental describe los límites fisiológicos de tolerancia del organismo; es el nicho ocupado por un organismo en ausencia de interacciones con otros organismos competidores (17).

2.2.4.3. Nicho real Es aquella porción dentro del nicho fundamental realmente ocupada; está determinada no solo por los factores físicos, sino también por las interacciones con otras poblaciones de organismos similares (17).

2.2.4.4. Nicho realizado Es el conjunto de condiciones ambientales (alimentación y espacio) dentro de las cuales un organismo existe en una comunidad. Algunas especies están sujetas a presiones de competencia por requerimientos, obligándoles a desplazarse del hipervolumen del nicho fundamental; el espacio que ocupan dichas especies, en el cual están bien adaptadas, se llama nicho realizado. Es el nicho con presencia de competidores (17).

2.2.4.5. Modelos de nicho ecológico El modelado del nicho ecológico es un instrumento que permite analizar los factores ecológicos asociados a distintas poblaciones de determinada especie y que la influyen en distintos grados y modos. Información que analizada por distintos tipos de 14

algoritmos posibilita proyectar a nivel geográfico el área potencial que ocupa la especie. El propósito del modelado del nicho ecológico o de los modelados de distribución de especies y del modelado de hábitat son el mismo: identificar los sitios adecuados para la supervivencia de las poblaciones de una especie por medio de la identificación de sus requerimientos ambientales (18). En el sentido estricto lo que estamos modelando es el nicho efectivo o realizado (nicho realizado) y el resultado del análisis nos indica con cierto valor de probabilidad (y error estadístico asociado) el espacio geográfico que es propicio para una especie Por lo que las especies no podrían estar en el espacio predicho, ya sea por efecto de:

a) Interacciones bióticas con otros organismos (competencia, depredación, escases de alimento) (18), b) No se ha podido dispersar a esos lugares (por tiempo o barreras geográficas y ecológicas) (18). c) Simplemente ha sido removida o se ha extinguido (18).

2.2.4.6. Algoritmos de modelación Existe una gran variedad de algoritmos de modelación, así como una serie de plataformas en donde se han implementado (19).

2.2.4.7. Maxent Es un método cuyo propósito general es caracterizar distribuciones de probabilidad cuya información está incompleta. Se basa en el principio de que la distribución estimada de una especie debe coincidir con la distribución conocida o deducida a partir de las condiciones ambientales donde ha sido observada, evitando hacer cualquier suposición que no sea soportada por los datos (20). El método de Maxent no requiere datos de ausencia de la especie para elaborar el modelo. Usa los datos ambientales proporcionados del área de estudio como datos de pseudo-ausencia. Pueden utilizar variables tanto continuas como categorías y el producto es un pronóstico continuo que varía de 0 a 100 y se

interpreta como un grado relativo de adecuación (en qué medida un lugar es adecuado para que la especie esté presente) (20).

2.2.4.11. Curvas ROC (Receiver operating characteristic analysis) Este tipo de pruebas fueron implementadas por operadores de radar durante la segunda Guerra mundial, pero han sido trasportadas a muchas áreas en donde es necesario caracterizar el rendimiento de un modelo y tomar decisiones. La curva ROC caracteriza el rendimiento de un modelo en todos los posibles umbrales simplemente con un número: el área bajo la curva o (AUC) (18). Las curvas nos permiten comparar también el rendimiento entre distintos tratamientos y algoritmos (se han comparado modelos de Maxent y GARP con esta aproximación, resultando mejor Maxent en la mayoría de las pruebas). Su utilización primaria fue la de encontrar el punto de corte óptimo y son curvas en las que se presenta la sensibilidad (omisión cero = 100% de sensibilidad) en función de los falsos positivos (error de comisión) para distintos puntos de corte (umbrales) (18). Como ya se mencionó un parámetro para evaluar la bondad de la prueba es el área bajo la curva que toma valores entre 1 (prueba perfecta) y 0.5 (prueba inútil). Esta área puede interpretarse como la probabilidad de que, ante un par de puntos, uno con presencia y otro sin presencia (de la especie), la prueba los califique correctamente(18). En la curva ROC vemos graficados los puntos de prueba y los de entrenamiento. Si los datos de entrenamiento ajustan bien al modelo (p> 0.9), se estará indicando la capacidad del modelo para predecir. Si los datos de prueba son menores (p <= 0.5) y están debajo de la línea diagonal, se indica que el modelo es peor que un modelo aleatorio (no es mejor que el azar). Idealmente se busca que las curvas estén en el extremo superior izquierdo lo que indica que no hay ningún error de omisión o 100% de sensibilidad y ningún error de comisión o 100% de especificidad (18).

2.2.4.12. Modelos basados en la envoltura ambiental (BIOCLIM) Estima la envoltura de la especie dentro del rango de variación de cada variable ambiental y se identifican los sitios que están ubicados dentro del hiper-espacio ambiental ocupado por una especie (20). Para cada variable ambiental en particular, el algoritmo calcula la media y la desviación típica (asumiendo una distribución normal) asociada al conjunto de puntos donde está presente la especie (ocurrencia). Cada variable tiene su propia envoltura representada por el intervalo de confianza de la media para una probabilidad del 95% o del 99%. Además de la envoltura, cada variable ambiental tiene límites máximos y mínimos adicionales tomados de los valores máximos y mínimos relativos al conjunto de puntos de ocurrencia (20). En este modelo, cualquier pixel puede ser clasificada como:  Apropiado Si todas las variables ambientales asociadas se sitúan dentro de la envoltura calculada.  Marginal Si una o más variables ambientales asociadas se sitúan fuera de la envoltura calculada, pero permanecen dentro de los límites máximo y mínimo.  Inadecuado Si una o más variables ambientales asociadas se sitúan fuera de los límites máximos y mínimos de la envoltura.

2.2.4.14. Variables bioclimáticas Las variables bioclimáticas se derivan de los valores mensuales de temperatura y precipitación con el fin de generar más variables biológicamente significativas. Éstos se utilizan a menudo en el modelado de la distribución de la especie y técnicas de modelado ecológica relacionadas. Las variables bioclimáticas representan tendencias anuales (temperatura media anual, precipitación anual) estacionalidad (rango anual en temperatura y precipitación) y factores ambientales extremos o limitantes (temperatura de los más fríos y caliente y precipitación de los cuartos mojados y secos) (21).

2.1. Marco referencial

Se han realizado varios estudios sobre la modelación de nichos ecológicos de especies invasoras a nivel mundial, en este capítulo se exponen estudios realizados por otros investigadores, respecto al tema objeto de estudio.

2.1.1. Áreas vulnerables a la invasión actual y futura de la rana toro (Lithobates catesbeianus: Ranidae) en Colombia: estrategias propuestas para su manejo y control La rana toro es una de las especies invasoras más agresivas a nivel global debido a su amplia capacidad de dispersión, de competencia y por sus hábitos alimenticios voraces y plásticos. En Colombia la especie ha sido reportada desde la década de los 80’s cuando fue introducida al país como alternativa económica en la ranicultura y su distribución se ha incrementado desde ese entonces (22). Metodología Localidades de presencia de la rana toro Se inició el estudio con una base de datos compuesta por 1431 registros únicos de la rana toro en su área de distribución nativa, obtenidos de HerpNet (23), Conabio (24) y GBIF (25), incluyendo datos de presencia en México, USA y Canadá (22).

Datos climáticos Se realizó un análisis de correlación de Pearson entre las 19 variables bioclimáticas del WorldClim (21) las cuales describen el clima con una serie de variables interpoladas a partir de un conjuntos de datos globales. A su vez, se incluyó en el análisis la altitud obtenida del U. S. Geological Survey’s Hydro-1K (26). Se seleccionaron las diez variables que no presentaron colinealidad con otras variables (r <0,75): rango diurno promedio, isotermalidad, temperatura máxima del mes más cálido, rango anual de temperatura, temperatura media del trimestre más húmedo al año, precipitación del mes más húmedo, estacionalidad en la precipitación, precipitación del trimestre más seco del año y altitud. Para estimar la influencia del cambio climático global en la distribución potencial de L.

catesbeianus, se modeló la distribución de las especies a lo largo de tres horizontes de tiempo (presente, 2050 y 2080) y usando diferentes modelos de circulación global (22). Modelos de distribución de rana toro Se realizaron modelos de distribución geográfica de la rana toro haciendo uso del programa MaxEnt, el cual hace inferencias robustas a partir solo de datos de presencia de las especies y se basa en el principio de encontrar la probabilidad de distribución de una especie mediante la probabilidad de distribución de máxima entropía. A partir de datos de distribución de la especie y las variables ambientales (capas climáticas y topográficas) ubicados sobre un espacio geográfico, el modelo obtenido es la probabilidad relativa de la distribución de una especie en un espacio geográfico. Expresa las condiciones de cada celda para albergar a una especie como una función de las variables ambientales incluidas en el modelo. Un valor alto en la función de una celda indica la predicción de tener condiciones óptimas para la especie modelada (22). El modelo resultante es la probabilidad relativa de la distribución de una especie a lo largo del espacio geográfico definido, donde valores probabilísticos mayores indican que la verosimilitud en una celda tiene potencialmente las condiciones ambientales adecuadas para el estable-cimiento de la especie modelada. Primero se modeló la distribución potencial de Lithobates catesbeianus en su ámbito geográfico nativo, delimitado por un polígono convexo mínimo generado con los 1427 registros recopilados en dicha área. El 75% de dichos registros (1070) fueron destinados al entrenamiento del modelo y el 25 % restantes (357 registros) para la prueba del mismo (22). El resultado obtenido fue proyectado a toda Suramérica para escenarios actual y futuros. Para correr los modelos en el software MaxEnt, primero se definió el parámetro de regularización a partir de la aplicación de la variación para la corrección de muestras pequeñas del criterio de información de Akaike en ENMTools 1.3. Para evitar proyecciones débiles y consecuente sub-predicción de las áreas de riesgo en la proyección, producto del algoritmo de modelado implementado, se utilizó el “clamping análisis” (implementado por MaxEnt). Para reclasificar los mapas de la especie a áreas adecuadas (presencia) e inadecuadas (ausencia) para el establecimiento de la especie, se usó el umbral de “minimum training presence” debido a que es idóneo al modelar especies invasoras. Los resultados de distribución actual se validaron al comparar los modelos de distribución con los reportes de distribución (invasión) de la especie en Suramérica (22).

Se evaluó la similitud de los diferentes modelos de distribución actual y futuros (modelos de circulación en diferentes horizontes de tiempo) aplicando el estadístico y el rango relativo (RR) en ENMTools. Una vez evaluada la validez de los modelos de distribución actual y futura de rana toro para Suramérica se procedió a cortar cada modelo geográfico, resultante a un área circunscrita a la extensión de Colombia continental (1.141.962 km2) (22).

Resultados Los modelos de distribución presentaron valores de área bajo la curva altos (AUC=0,842 +/- 0,009 para el test; 0,86 +/- 0,011 para entrenamiento del modelo). El umbral de “minimum training presence” fue bajo (0,1) y el mejor valor de regularización, escogido a partir del valor más bajo en el criterio de selección de Akaike fue 1. Los valores del estadístico y el rango relativo reflejaron altos valores de similitud entre los diferentes modelos globales de circulación (CCCMA-CGCM31, CSIRO_MK30 y IPSL_CM4) al comparar el mismo horizonte de tiempo (2050 ó 2080). Todas las poblaciones invasoras reportadas para Colombia coinciden con áreas potencialmente adecuadas para la invasión de la rana toro (22).

Las proyecciones geográficas de distribución de la especie en el futuro muestran un incremento en las áreas adecuadas para el establecimiento de la especie en Colombia principalmente para la Orinoquia y en uno de los modelos (CSIRO_MK30 al año 2080) para la Amazonía. A pesar de que las diferentes proyecciones a futuro de la distribución de rana toro en el país muestran algunas diferencias (principalmente para la región de la Orinoquia debido a los supuestos y la sensibilidad en demostrar cambios climáticos locales al comparar los diferentes modelos globales de circulación), todos los escenarios muestran una tendencia permanente (actual y futura) de ambientes adecuados para la invasión en las cordilleras y el Caribe colombiano (22).

2.1.2. Distribución potencial de ocho especies exóticas de carácter invasor en el estado de Baja California, México

Se determinó la distribución potencial de ocho especies exóticas de carácter invasor en el estado de Baja California (Atriplex semibaccata, Brassica tournefortii, Bromus rubens,

Centaurea melitensis, Cynodon dactylon, Salsola tragus, Schismus barbatus y Tamarix ramosissima), mediante el uso del programa de modelaje MaxEnt. Para ello se utilizaron 19 variables climáticas y la distribución conocida de las especies, obtenida de registros de herbario. Todos los modelos fueron evaluados para probar su habilidad de predicción y se analizaron las variables climáticas más importantes en el modelo predictivo de cada especie (27).

Metodología Selección de especies Se generó primero una lista de las plantas exóticas conocidas para el estado, se verificó que existieran registros de herbario en la base de datos del Consorcio Botánico de Baja California (28), la cual cuenta con más de 78,000 especímenes. Estos se encuentran depositados en los herbarios del sur de California (SD, UCR, POM, RSA) y Baja California (BCMEX y HCIB). Esta lista posteriormente fue depurada, considerando los siguientes criterios:

1. Que los taxa se encuentren en el listado de especies invasoras de México de la CONABIO, 2. Que por lo menos cuenten con 13 registros de herbario en la base de datos del Consorcio Botánico y que los ejemplares depositados en el herbario BCMEX estuvieran correctamente identificados y 3. que estén catalogadas como invasoras en California de acuerdo a la base de datos de California Invasive Plant Inventory (Cal-IPC). Estos criterios fueron establecidos para trabajar principalmente con aquellas especies que están consideradas como invasoras para México, y que contaran con un número suficiente de registros de herbario para poder diseñar mejores modelos de distribución potencial. También se consideró que fueran invasoras de California, debido a que el área de estudio comparte características biogeográficas con el sur de California. Finalmente, ocho especies exóticas cumplieron con los criterios establecidos, para así proseguir a analizar la distribución potencial de las mismas (27).

Generación de modelos Para generar los modelos se usaron los registros de herbario de las especies seleccionadas y 19 variables climáticas, las cuales se obtuvieron de la base de datos de worldclim (21). Una vez obtenida la información necesaria, se utilizó el programa de predicción MaxEnt, el cual 21

determina la relación entre las variables climáticas y los registros de las especies. Se asume que el clima en los puntos de observación de una especie es representante de la gama ambiental del organismo; de esta forma, el clima se utiliza como el sistema de calibración para proponer un modelo de la probabilidad de presencia en base al clima (27). MaxEnt trata de encontrar la distribución de probabilidad de máxima entropía (cercana a la uniforme), sujeta a limitaciones impuestas por la información disponible en torno a la distribución observada de las especies y las condiciones ambientales del área de estudio. Al tener datos solo de presencia, MaxEnt crea puntos de pseudoausencias y divide la base de datos de registros de presencia en dos grupos: el primero se utiliza para construir el modelo mediante los datos de entrenamiento, mientras que el segundo es para evaluar el modelo al utilizar los datos de prueba. Los modelos fueron generados con las características predeterminadas por MaxEnt; la única opción que se modificó fue el porcentaje aleatorio para los datos de prueba que validan los modelos (27).

Para Atriplex semibaccata y Centaurea melitensis la base de datos fue dividida en 75% para los datos que construyen el modelo y 25% para los datos de evaluación del modelo. En Brassica tournefortii se utilizó el 70% para los datos que construyen el modelo y 30% para los datos de evaluación del modelo, y en el caso de Bromus rubens y Schismus barbatus se utilizó 65% para los datos que construyen el modelo y 35% para los datos de evaluación del modelo. Para Cynodon dactylon, Salsola tragus y Tamarix ramosissima se utilizó el 60% para los datos que construyen el modelo y 40% para los datos de evaluación del modelo. Los porcentajes asignados fueron determinados a partir de ejecutar varias veces el programa MaxEnt para cada especie, y se eligieron los modelos que mejor se ajustaron a cada una de ellas. Los mapas obtenidos fueron exportados al programa ArcGIS 9.2 (ESRI, 2006), y se generaron los mapas finales del modelo potencial donde se muestran valores de baja (0) y alta (1) probabilidad de ocurrencia para cada especie (27).

Con MaxEnt se obtuvo la prueba Jackknife y la curva ROC/AUC para cada modelo. La prueba Jackknife determina la contribución relativa de cada variable a los modelos generados. Los resultados son expresados con una medida conocida llamada "ganancia", esta información es de suma importancia para evidenciar los requerimientos ecológicos de cada especie (27).

La curva ROC/AUC evalúa la habilidad predictiva de los modelos de distribución generados por medio de un gráfico, indicando el área bajo la curva (AUC), la cual representa la relación entre el porcentaje de presencia correctamente predicha (sensibilidad) y, uno menos el porcentaje de ausencias correctamente predichas (especificidad). El AUC mide la capacidad del modelo para clasificar correctamente a una especie como presente o ausente. Los valores de AUC pueden ser interpretados como la probabilidad de que, cuando se seleccione al azar un punto de presencia y uno de ausencia, el punto de presencia tendrá un valor mayor de idoneidad o probabilidad sobre el modelo (27).

Resultados

La mayoría de los modelos aumentan su ganancia con variables relacionadas a la temperatura, cuando estas son usadas individualmente. En el caso de Atriplex semibaccata, Centaurea melitensis, Cynodon dactylon y Salsola tragus, la variable climática que más contribuye es la oscilación anual de la temperatura, mientras que para Bromus rubens y Schismus barbatus, la oscilación diurna de la temperatura y la estacionalidad de la temperatura son, respectivamente, las variables más influyentes. Las únicas especies que están más relacionadas a variables de precipitación cuando son usadas individualmente son Brassica tournefortii y Tamarix ramosissima (27). Contrariamente, las variables climáticas más importantes, que disminuyen la ganancia en los modelos cuando son omitidas, son las relacionadas a la precipitación. Para Atriplex semibaccata, Brassica tournefortii y Centaurea melitensis, resalta la variable de precipitación del cuatrimestre más cálido, y para Schismus barbatus y Tamarix ramosissima sobresale la precipitación del periodo más seco y la estacionalidad de la precipitación, respectivamente. En el resto de las especies, las variables relacionadas a la temperatura cuando son omitidas resultan tener más influencia (27).

2.3. Marco legal 2.3.1. Constitución de Ecuador La Constitución Política de la República del Ecuador establece que el Estado protegerá el derecho de la población a vivir en un medio ambiente sano y ecológicamente equilibrado, que garantice un desarrollo sustentable. Velará para que este derecho no sea afectado y garantizará la preservación de la naturaleza. El mismo artículo declara de interés público la preservación del medio ambiente, la conservación de los ecosistemas, la biodiversidad y la integridad del patrimonio genético del país (Art 86) (29).

La Constitución determina que el Estado tomará medidas orientadas a establecer estímulos tributarios para quienes realicen acciones ambientalmente sanas (Art. 89, núm. 2) y a regular, bajo estrictas normas de bioseguridad, la propagación en el medio ambiente, la experimentación, el uso, la comercialización y la importación de organismos genéticamente modificados (Art 89, num.3) (29).

También establece que el Estado tomará medidas preventivas en caso de dudas sobre el impacto o las consecuencias ambientales negativas de alguna acción u omisión, aunque no exista evidencia científica de daño (Art 91) (29).

Adicionalmente determina que existirán regímenes especiales de administración territorial por consideraciones demográficas y ambientales. Para la protección de las áreas sujetas a régimen especial, podrán limitarse dentro de ellas los derechos de migración interna, trabajo o cualquier otra actividad que pueda afectar al medio ambiente (Art. 238) (29).

2.3.2. Convención sobre la diversidad biológica (CDB) El Ecuador suscribió y ratificó La Convención sobre la Diversidad Biológica (CDB), publicada en los Registros Oficiales Nos. 109 y 146 del 18 de enero de 1993 y del 16 de marzo de 1993. El punto 8(h) de la CDB apela a los países a "...prevenir la introducción de, 24

controlar o erradicar, aquellas especies que amenazan los ecosistemas, hábitats o especies". Esta declaración fue reafirmada en la Decisión VI/23 de la Sexta Conferencia de las Partes en el año 2002, donde se pide una acción para prevenir y mitigar los impactos de especies exóticas y se establecen los 15 Principios Guía para la prevención, introducción y mitigación de impactos de especies invasoras exóticas (6).

Para cumplir con sus obligaciones bajo el Convenio el gobierno del Ecuador tiene que abordar la problemática de especies invasoras exóticas que amenaza la biodiversidad (6).

2.3.3. Estrategia Nacional de Biodiversidad (ENB) La Estrategia Nacional de Biodiversidad (ENB) del Ministerio del Ambiente del Ecuador plantea una visión al año 2020 y define la política y las estrategias para lograr esta visión(6): • La ENB establece tres líneas estratégicas, de las cuales la tercera: "Equilibrar presiones para la conservación y uso sustentable de la biodiversidad", identifica como fundamental el desarrollo de programas de erradicación de especies invasoras que involucren las comunidades locales en su manejo(6); • Resultado 3 de esta línea estratégica es: "El país ha desarrollado mecanismos para prevenir y controlar la introducción y erradicación de especies exóticas invasoras"(6); • La ENB reconoce a Galápagos como región prioritaria, y denota que la erradicación de especies introducidas es uno de los puntos más importantes (6).

2.3.4. Ley de Régimen Especial para la Conservación y Desarrollo Sustentable de la Provincia de Galápagos (LEG)

La Ley de Régimen Especial para la Conservación y Desarrollo Sustentable de la Provincia de Galápagos (1998) (LEG) provee el marco legal para el manejo del problema de especies introducidas. Identifica como la amenaza principal para la biodiversidad de la provincia de Galápagos a la presencia de especies exóticas (6).

El Artículo 2 dice: "Las actividades de establecimiento de políticas, planificación y ejecución de obras públicas y privadas en la provincia de Galápagos y el área que constituye la Reserva Marina de Galápagos, se regirán por los siguientes principios(6):

• El mantenimiento de los sistemas ecológicos y de la biodiversidad de la provincia de Galápagos, especialmente la nativa y la endémica, permitiendo a la vez la continuación de los procesos evolutivos de esos sistemas bajo una mínima interferencia humana, tomando en cuenta, particularmente el aislamiento genético entre las islas, y entre las islas y el continente (6);

• La reducción de los riesgos de introducción de enfermedades, pestes, especies de plantas y animales exógenos a la provincia de Galápagos"(6).

Según el Artículo 53, "Es deber de todas las personas naturales y jurídicas contribuir al control total de las especies introducidas y a la prevención de su ingreso y dispersión. Tendrán prioridad las acciones de inspección y cuarentena, así como el control total y erradicación de aquellas especies de comportamiento agresivo que afectan la supervivencia de las especies nativas y endémicas de las Islas"(6).

Decreto Ejecutivo No. 1657, 2000 El Reglamento a la Ley Especial para la Provincia de Galápagos, Decreto Ejecutivo No. 1657, 2000, define los niveles de planificación en Galápagos. El Plan Regional incluirá el propósito de: "Aplicar el control total en especies introducidas, tanto en áreas protegidas como en áreas urbanas y rurales, de acuerdo con la definición en el glosario de la ley" (Art. 5) (6).

Decreto Ejecutivo No. 3516, 2003 El Reglamento de Control Total de Especies Introducidas de la Provincia de Galápagos, Decreto Ejecutivo No. 3516, 2003, es la legislación principal en la provincia para normar el problema de especies introducidas. Este reglamento crea el Comité de Sanidad Agropecuaria y SICGAL y establece los mecanismos de aplicación del control total y determina funciones institucionales para su cumplimiento (6). Dicho Reglamento contiene todo un articulado con las definiciones utilizadas en el área fitosanitaria. Desagrega 12 objetivos que se persiguen con esta reglamentación en el que el principal (a) indica la protección de flora y fauna nativas y endémicas de la Provincia de Galápagos, sus habitantes y las actividades agropecuarias permitidas de cualquier riesgos biológico, sanitario y fitosanitario (6). 26

Los Ministerios de Agricultura y Ganadería y del Ambiente a través de la Coordinación Desconcentrada del SESA-Galápagos y el Parque Nacional Galápagos son los responsables de ejecutar y velar por el cumplimiento de las disposiciones establecidas en el reglamento(6). Los Subcomités de Sanidad Agropecuaria tienen como competencias el facilitar la adecuación de espacios físicos para la inspección, mantener aeropuertos y puertos en condiciones apropiadas para prevenir el transporte de especies, clasificar las especies introducidas existentes en Galápagos según su nivel de riesgo, colaborar con la coordinación desconcentrada del SESA, permitir el acceso a inspectores a puertos, aeropuertos y medios de transporte civil o militar para coadyuvar en las acciones de inspección y control así como colaborar en los programas de educación (6).

2.3.5. Plan Regional para la Conservación y el Desarrollo Sustentable de Galápagos

El Plan Regional para la Conservación y el Desarrollo Sustentable de Galápagos fue publicado por el INGALA, 24 de octubre 2002. En la dimensión de la conservación y la protección de la biodiversidad, la estrategia para Galápagos supone proponer un conjunto de políticas, estrategias y programas que permitan la conservación de la biodiversidad de Galápagos manteniendo el máximo nivel de pristinidad y la construcción de una comunidad humana en armonía con la fragilidad de las islas, puesto que garantizar la preservación de los procesos ecológicos vitales permitirá mantener los servicios ambientales presentes y futuros de los que depende la sociedad (6).

El Plan Regional establece como visión de futuro, que "Galápagos conserva la diversidad biológica y restaura sus ecosistemas a largo plazo, garantizando el desarrollo humano sustentable de sus habitantes"(6). Así mismo, su objetivo general se propone: "Conservar la diversidad biológica de las Islas Galápagos desde una perspectiva integral y a largo plazo conforme a un manejo integrado de los ecosistemas terrestres y marinos, mediante la participación equitativa de los beneficios sociales y económicos que ésta genera como base fundamental del desarrollo sustentable de la Provincia"(6).

2.3.6. Instituto nacional Galápagos (INGALA)

De conformidad con la LEG, el organismo técnico, coordinador y asesor del proceso de planificación regional es el INGALA. La LEG determina que el manejo de las especies introducidas será integrado dentro de políticas y programas de desarrollo. Los niveles de planificación en Galápagos, de acuerdo al Reglamento General de Aplicación a la Ley, son: regional, sectorial y operativo. Los ámbitos de planificación consideran al Parque Nacional Galápagos, la Reserva de Recursos Marinos y las zonas urbanas y rurales (6).

Al nivel regional, el Plan Regional establece las directrices para lograr el desarrollo sustentable, y define las necesidades y prioridades para la provincia. El Plan incluye lineamientos para la implementación de, entre otras cosas, el Plan de Control Total de Especies Introducidas (6).

El Plan de Manejo del Parque Nacional Galápagos y los planes cantonales constituyen la planificación sectorial, establecen las políticas del manejo del área protegida y las zonas pobladas y están elaborados con consulta pública extensiva(6).

2.3.7. Control de Especies Invasoras en el Archipiélago de Galápagos (ECU/00/G31)

El Gobierno del Ecuador ha identificado la necesidad de adoptar un método de manejo adaptable para el control de la bio-invasión, desarrollando un sistema de planificación completo que permita la priorización de los esfuerzos de control y erradicación para ser ejecutado conjuntamente con la prevención y para asegurar el uso más eficiente de los recursos financieros y humanos disponibles. El manejo armonizará las necesidades del sector agropecuario con las del sector de conservación (6).

El desarrollo de un sistema integrado y permanente para el Control Total de Especies Introducidas que permita la conservación a largo plazo del archipiélago de Galápagos es el propósito del Proyecto ECU/00/G31 "Control de Especies Invasoras en el Archipiélago de Galápagos". Este Proyecto, suscrito por el Gobierno Ecuatoriano (representado por el Ministerio del Ambiente) con el Fondo para el Medio Ambiente Mundial (GEF) tiene como objetivo principal dotar a las instituciones ecuatorianas a cargo de la conservación de las Islas de un conjunto de herramientas que les permitan enfrentar las amenazas de especies

introducidas que contribuyen a la degradación de hábitat y compiten con las especies nativas del Archipiélago (6).

2.3.8. Control total de especies introducidas EI control total de las especies introducidas es un sistema integrado y permanente que permite la conservación a largo plazo del archipiélago; describe cómo manejar el riesgo que las especies introducidas presentan para el archipiélago. El concepto de "Control Total" está definido en el glosario de la Ley Especial de Galápagos, 1998, por siete actividades (6): 1. Prevenir la introducción a la provincia de Galápagos de cualquier especie, variedad o modificación genética de flora o fauna, incluidos microorganismos, que no sea autóctona de Galápagos, excepto en caso de tener autorización específica bajo lo establecido en la Ley para la Conservación y Desarrollo Sustentable de Galápagos (6). 2. Prevenir la dispersión por el archipiélago de tales especies, variedades y formas modificadas, excepto en caso de tener autorización específica bajo lo establecido en la Ley para la Conservación y Desarrollo Sustentable de Galápagos (6). 3. Prevenir la interferencia humana en la distribución dentro del archipiélago de las especies autóctonas de la provincia de Galápagos y de la variedad genética dentro de cada especie (6).

4. Detectar y erradicar nuevas introducciones a la provincia de Galápagos y dispersiones a nuevas áreas de especies exóticas ya introducidas (6).

5. Prevenir la posesión, cultivo, crianza o liberación al medio ambiente de especies exóticas, excepto las que son permitidas por el Reglamento de Control Total de Especies Introducidas (6).

6. Erradicar las especies ya introducidas excepto las que son permitidas por el Reglamento de Control Total de Especies Introducidas (6).

7. Educar y capacitar a los habitantes de la provincia de Galápagos para que participen en el control (6).

El Reglamento de Control Total de Especies Introducidas, 2003, (Art.3) agrega cinco actividades más: 1. Proteger la flora y fauna nativas y endémicas de la Provincia de Galápagos, sus habitantes y las actividades agropecuarias permitidas, de cualquier riesgo biológico, sanitario y fitosanitario (6).

2. Mantener los sistemas ecológicos y la biodiversidad de la provincia de Galápagos, especialmente la nativa y la endémica, permitiendo a la vez la continuación de los procesos evolutivos de esos sistemas bajo una mínima interferencia humana, tomando en cuenta, particularmente el aislamiento genético inter-islas y entre las islas y el continente (6).

3. Reducir los riesgos de introducción y dispersión de plagas y especies exóticas de plantas y animales hacia ó entre las islas de Galápagos (6).

4. Establecer los mecanismos de coordinación Interinstitucional para fortalecer la participación de las diferentes entidades vinculadas con el sistema de inspección y cuarentena de la provincia de Galápagos (6).

5. Controlar y/o erradicar las especies introducidas en zonas pobladas; Las restricciones descritas arriba se aplican a organismos enteros y a cualquier parte del organismo capaz de reproducirse, incluidos huevos, semillas, cultivos in vitro, estacas, tejidos o muestras vivas de cualquier tipo (6).

CAPÍTULO III METODOLOGÍA DE LA INVESTIGACIÓN

3.1. Localización Ecuador se localiza en la costa noroccidental de América del Sur; limita por el sur y por el este con Perú, y con Colombia por el norte. Ecuador cubre un área de 256 370 km2 de tierra y es el tercer país más pequeño de Sudamérica después de Uruguay y las Guayanas (30).

A pesar de sus pequeñas dimensiones, Ecuador es uno de los países con mayor diversidad geográfica del mundo (Fig. 1). Ostenta cuatro regiones geográficas principales: el Oriente (la selva amazónica) al este, la Sierra (cordillera andina) en el centro, la Costa (costa pacífica) al oeste, y las Islas Galápagos al oeste de la línea costera (30). No existen, como en otras latitudes, cuatro estaciones marcadas, sino que se alternan períodos lluviosos y secos (30).

Figura 1. Mapa de Ecuador continental.

ELABORACIÓN: AUTORA

3.2. Tipo de investigacion En el presente trabajo se realizo un tipo de investigacion Exploratoria ya que ofrece un primer acercamiento a la problemática actuales de las especies exoticas ivasoras en Ecuador Continental y se logro familializarce con el tema. Este fue el primer paso en la investigacion para obterner informacion inicial para continuar con una investigacion mas rigurosa.

Posteriormente la investigacion se realizo de tipo descriptivo ya que se realizo un descripcion detallada del comportaamiento de cada modelo y especie exotica invasora considerada para este proyecto de investigación .

3.3. Métodos de investigación. El método que se utilizó para realizar el presente trabajo fue Científico ya que ofrece un conjunto de técnicas y procedimientos para la obtención de información con validez y comprobación científica mediante el uso de instrumentos fiables que no dan lugar a subjetividad.

Para modelar el nicho ecológico de las especies exóticas invasoras en la zona continental de Ecuador, se procedió de la siguiente manera: 3.4. Fuentes de recopilación de la información.

Las informaciones obtenidas para los resultados de la presente investigación son de fuentes secundarias como son:  Documentos científicos con temas relacionados a especies invasoras y modelos de nichos ecológicos.  Páginas Web para la obtención de:  Variables bioclimáticas (WorldClim)  Registro de presencia (GBIF)

3.5. Diseño de la investigación. El diseño de la investigación fue exploratorio ya que para modelos de nichos ecológicos para especies invasoras en Ecuador Continental hay poca información, por lo que también 37

se utilizó el diseño de correccionales para conocer el comportamiento de las distintas variables implicadas para los realizar los modelos como son: el clima, temperatura, precipitación y registros de presencia de especies.

3.6. Instrumentos de la investigación.  Para la recopilación de los registros de presencia se utilizó la página de GBIF (Global Biodiversity Information Facility)  En el sistema de información geográfica QGIS se ingresaron los registros de presencia para así delimitar las áreas de accesibilidad de la especie.  Finalmente, en el programa MaxEnt se probó el mejor comportamiento de los modelos realizados para las distintas especies.

3.7. Tratamiento de datos

Para el tratamiento de datos de utilizo el programa Nichetoolbox y el software Excel en el cual se logró depurar la repetición de registros de presencia de especies. 3.8. Recursos humanos 4. En esta investigación se emplearon bases de datos digitales y programas de sistemas de información geográfica o modelación matemática exclusivamente (Tabla 3).

5. Tabla 1. Recursos a usar en el proyecto de investigación.

Material Registros de Variables Software de Software Bibliográfico presencia de las climáticas modelaje y estadístico especies edición de modelos

Lista de especies Global Biodiversity 19 variables MaxEnt Método exóticas Information Facility bioclimáticas ArcGIS Jackknife invasoras, (data.gbif.org) (WorldClim) v10.1 NicheToolBox artículos TROPICOS a 1km2 científicos (tropicos.org)

Elaboración: Autora.

Para el cumplimiento del primer objetico se realizó una selección especies: Por medio de las listas de especies invasoras publicadas para Ecuador en el Informe Final del proyecto “Digitalización de Datos de Especies Invasoras del Ecuador a Nivel Nacional y Regional”(31), en el informe de Especies Exóticas Invasoras en Reservas de Biosfera de América Latina y el Caribe (32) y en el Cuarto Informe para la Convención de Diversidad Biológica (33), se obtuvo información de EEI para Ecuador Continental.

Se seleccionaron 10 EEI con alto potencial invasor en Ecuador (Tabla 4). Una vez seleccionadas las especies se realizó una búsqueda intensiva en bases de datos que reúnen registros de museos en línea (GBIF). Se realizó la descarga de los datos con la ayuda de la herramienta NICHETOOLBOX.

Tabla 2. Lista de especies exóticas invasoras seleccionadas para modelar el nicho ecológico y proyectar las distribuciones geográficas potenciales en Ecuador continental.

N° de Nombre común Nombre científico Región nativa Región Invadida especies

1 Hormiga Argentina Linepithema humile Argentina Ecuador Bolivia Estados Unidos

2 Hormiguita de fuego Wasmannia auropunctata América central Ecuador América del Sur Hawái Cuba 3 Hormiga Loca Anoplolepis gracilipes África Ecuador

4 Caracol Lobo Euglandina rosea Estados Unidos Ecuador Filipinas

5 Goma Arábiga Acacia nilotica África Ecuador

6 Trébol español de Kaimi Desmodium incanum México Ecuador

7 Sapo Gigante Bufo marinus América Central Ecuador 8 Miná Acridotheres tristis Asia Ecuador

9 Mangosta Pequeña Asiática Herpestes javanicus Venezuela Ecuador China 10 Escarabajo Cincidela hybrida África Ecuador

Elaboración: Autora. 40

Para el cumplimento del segundo objetivo se realizaron los siguientes pasos:

5.1. Registros de presencia Se obtuvieron registros de presencia de las especies (Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Acasia nitolica, Desmodium incanum, Rhinella marina, Acridotheres tristis, Herpestes javanicus y Cincidela hybrida) en GBIF (Global Biodiversity Information Facility) que recopila la información de colectas para todo tipo de organismos, desde diferentes fuentes (museos, herbarios, estudios, entre otros) (34).

5.2. Obtención de datos ambientales

Se emplearon 20 variables ambientales o bioclimáticas (Tabla 5) que son consideradas factores importantes que influyen en la distribución de las especies. Estas variables fueron tomadas del WorldClim. Comprende capas climáticas globales creadas a partir de la interpolación de datos climáticos promedio, tomados en estaciones climáticas de 1950-2000 procedentes de diversas fuentes a nivel global, regional, nacional y local (35).

Tabla 3. Codificación de las variables bioclimáticas empleadas en la modelación del nicho ecológico de las especies seleccionadas en Ecuador continental.

Siglas Descripción Bio 1 Temperatura media anual (°C) Bio 2 Oscilación diurna de la temperatura (°C) Bio 3 Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7) Bio 4 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) Bio 5 Temperatura máxima media del periodo más cálido (°C) Bio 6 Temperatura mínima media del periodo más frío (°C) Bio 7 Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente entre parámetros 5 y 6) Temperatura media del cuatrimestre más lluvioso (°C) Bio 8 Temperatura media del cuatrimestre más lluvioso (°C) Bio 9 Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C) Bio 10 Temperatura media del cuatrimestre más cálido (°C) Bio 11 Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) Bio 12 Precipitación anual (mm)

Bio 13 Precipitación del periodo más lluvioso (mm) Bio 14 Precipitación del periodo más seco (mm) Bio 15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación, en %) Bio 16 Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) Bio 17 Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) Bio 18 Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) Bio 19 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) Bio 20 Altitud

Fuente: WorldClim

La metodología para el cumplimiento del primer objetivo es el siguiente: 5.3. Modelo de nicho ecológico Haciendo uso de los registros de presencia en formato CSV y de las variables bioclimáticas cortadas con las áreas de distribución de las especies y la identificación de las variables más representativas para el modelo se utilizó el enfoque de Máxima Entropía (MAXENT) para modelar el nicho ecológico y predecir la distribución geográfica potencial de las especies. En general, este algoritmo detecta las relaciones no aleatorias entre dos conjuntos de datos: a) los registros georreferenciados de la presencia de la especie, y b) un conjunto de coberturas tipo “raster”, de datos digitales que representan a las variables ambientales pertinentes para determinar la distribución de las especies en una escala particular de análisis. MAXENT ha sido utilizado ampliamente para estimar la distribución potencial de los grupos terrestres con una gran precisión (36). El modelo resultante es la probabilidad relativa de la distribución de una especie a lo largo del espacio geográfico definido, donde valores probabilísticos mayores indican que la verosimilitud en una celda (pixel de 1 km²) tiene potencialmente las condiciones ambientales adecuadas para el establecimiento de la especie modelada. Una vez evaluada la validez de los modelos de distribución para las 10 especies seleccionadas se proyectó cada modelo geográfico resultante para Ecuador continental (35). Los registros de cada especie, tanto de su distribución nativa como de sus áreas de invasión, fueron divididos aleatoriamente para la calibración de los modelos y para su validación en una proporción de 75:25. Si las especies tuvieron registros de presencia en Ecuador, estos se emplearon para validar los modelos calibrados con información del resto del mundo. El modelo de nicho de cada especie fue proyectado al espacio geográfico para obtener un mapa de distribución potencial en Ecuador que fue evaluado con los registros de validación usando la prueba de ROC parcial(37). Para identificar las zonas de mayor vulnerabilidad de invasión actual se identificaron las zonas del país con una alta riqueza de especies exóticas invasoras modeladas. Para esto se transformaron los mapas continuos de idoneidad a mapas binarios de presencia-ausencia, utilizando como umbral de corte el minimun training presence de los datos de calibración. El mapa de riqueza de especies exóticas invasoras se calculó con la herramienta SDMToolBox de ArcGis 10.1. Esta herramienta permite sumar todos los mapas binarios de las especies evaluadas.

CAPÍTULO IV

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la modelación de las 10 especies (flora y fauna) invasoras en Ecuador continental se obtuvieron los siguientes resultados:

4.1. Linepithema humile (Hormiga Argentina)

Ecología Las obreras de la hormiga argentina, Linepithema humile (Fig. 2), son de pequeño tamaño, miden entre 2.2 y 2.8 mm y son de color marrón. Cuando el abdomen está distendido. Las reinas miden entre 4 y 6 mm. Las sociedades de la hormiga argentina son poligínicas (con muchas reinas por colonia). Esta es una especie omnívora que se alimenta tanto de insectos (cadáveres principalmente) como de alimento líquido (melaza de pulgones y néctar de flores). Hábitat en su área de distribución natural  Bosques tropicales y subtropicales naturales. Hábitat en su área de invasión  Zonas cultivadas, bosques mixtos asociados a hábitats modificados por la acción humana.  La hormiga argentina tiene preferencia por los lugares húmedos, con presencia permanente de agua, así como áreas urbanas, granjas, cultivos irrigados y zonas cercanas a ellas y zonas ambientalmente degradadas. Impactos y amenazas Sobre el hábitat  Ha invadido principalmente los ecosistemas de tipo mediterráneo de todos los continentes y sus efectos negativos sobre la biota natural están ampliamente documentados. Al provocar la desaparición de las hormigas nativas, interrumpe numerosas relaciones mutualistas planta-hormiga. Tanto en el matorral mediterráneo sudafricano como en el californiano, la aparición de la hormiga argentina implica la desaparición del gremio de hormigas dispersantes de semillas. Interfiere en los procesos de polinización (38).

Sobre las especies  Tiene un efecto negativo sobre la biodiversidad, reduciendo la abundancia y riqueza de las hormigas nativas y los otros taxa de artrópodos.  Se ha documentado que su presencia puede provocar el declive de algunas especies de vertebrados, como es el caso del lagarto cornudo de California (Phrynosoma platyrhinos), y reducir el éxito reproductivo de algunas aves, como el junco ojioscuro (Junco hyemalis).

Vías de expansión Se introduce mediante el transporte (aviones, barcos) junto con materiales, productos, suelo, plantas.

FIGURA 2. LINEPITHEMA HUMILE.

FUENTE: ARKIVE.ORG

Linepithema humile se ha registrado en Canadá, México, Estados Unidos, Ecuador, Colombia, Chile y Australia (Fig. 3).

ELABORACIÓN: AUTORA

FIGURA 3. PAÍSES DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA LINEPITHEMA HUMILE.

Según el modelo de nicho ecológico obtenido, en Ecuador continental la especie L. humile encuentra un área de 16788657976.57 km2 con condiciones ambientales adecuadas para su presencia (nicho potencial), que incluye la región de los Andes en las provincias: Napo, Pastaza, Imbabura, Pichincha, Loja, El Oro, Azuay y Cañar (Fig. 4). Las zonas no adecuadas alcanzaron los 167637833930.7 km2. El funcionamiento del modelo de nicho ecológico fue bueno y la validación corresponde a un AUC=0.965.

FIGURA 4. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA POTENCIAL DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA LINEPITHEMA HUMILE EN ECUADOR CONTINENTAL. ELABORACIÓN: AUTORA. 49

Las variables de precipitación del cuatrimestre más cálido, precipitación del cuatrimestre más frío, temperatura media anual y temperatura máxima media del periodo más cálido tuvieron mayor contribución al modelo (Tabla 6). Cuando la precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) incrementa a partir de los 200 mm, aumenta la adecuación climática para la presencia de la especie Linepithema humile hasta alrededor de los 1750 mm (Fig. 5).

Tabla 4. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de nicho ecológico de la especie exótica invasora Linepithema humile.

Variable Porcentaje de Importancia contribución de la permutación Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 37.2 0.5 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 18.4 3.3 Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 7.2 0.1 Precipitación del periodo más seco (mm) 6.9 0 Temperatura media anual (°C) 4.8 24.9 Altitud 4.8 1.5 Oscilación diurna de la temperatura (°C) 3.8 2.9 Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente 3.6 11.1 entre parámetros 5 y 6) Temperatura media del cuatrimestre más lluvioso (°C) Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de 3.5 1.4 variación, en %) Temperatura máxima media del periodo más cálido 2.9 16.9 (°C) ELABORADO POR: AUTORA.

FIGURA 5. VARIACIÓN DE LA ADECUACIÓN DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE LINEPITHEMA HUMILE ANTES LAS VARIACIONES DE LA PRECIPITACIÓN DEL CUATRIMESTRE MÁS CÁLIDO.

4.2. Wasmannia auropunctata (Hormiguita de fuego)

Ecología Wasmannia auropunctata (Fig. 6) se distribuye en un rango geográfico bastante amplio, es nativa de los trópicos americanos y ha invadido zonas tropicales y subtropicales de otros continentes.

Impactos y amenazas En su rango introducido, la pequeña hormiga de fuego no exhibe agresividad hacia sus congéneres. En su rango nativo, se ha reportado estructura social multicolonial con agresividad intraespecífica. Sin embargo, se ha encontrado una estructura unicolonial con baja agresión intraespecífica en zonas agrícolas altamente perturbadas, donde se comporta como especie invasora. A nivel interespecífico, la pequeña hormiga de fuego sí presenta un comportamiento agresivo especialmente donde ha sido introducida afectando negativamente otras especies silvestres (39). Los diferentes comportamientos de agresividad de W. auropunctata se expresan en la distribución espacial que exhibe la hormiga, tanto en hábitats perturbados como naturales. Cuando su distribución es muy agregada, su tendencia es a comportarse como en su rango nativo y cuando su distribución tiende a ser uniforme se comporta como invasora, exhibiendo unicolonialidad, es decir, múltiples nidos interconectados y poca agresividad intraespecífica (39). Wasmannia auropunctata es probablemente la especie más agresiva que ha sido introducida en Ecuador. Esta hormiga ha sido listada como una de las 100 especies invasivas más peligrosas en el mundo por el Programa Global de Especies Invasivas. Su presencia ha sido asociada con la reducción de la diversidad de hormigas, la disminución de insectos voladores y arborícolas, y la eliminación de poblaciones de arácnidos, así como ataques a reptiles nativos, aves y mamíferos (39).

FIGURA 6. WASMANNIA AUROPUNCTATA. FUENTE: ARKIVE.ORG 52

Wasmannia auropunctata se encuentra en Colombia, Perú y Brasil (Fig. 7).

FIGURA 7. PAÍSES DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA WASMANNIA AUROPUNCTATA. ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho ecológico de W. auropunctata en Ecuador continental, el área geográfica con condiciones ambientales adecuadas (nicho potencial) abarcó 27285698703.25 km2, que incluye la región de Pichincha, Imbabura, Carchi, Tungurahua, Loja y en la Amazonía las provincias: Pastaza, Napo y Zamora Chinchipe (Fig. 8). Las zonas no adecuadas ocuparon 224833572135.6 km2. El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.978.

FIGURA 8. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA POTENCIAL DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA WASMANNIA AUROPUNCTATA EN ECUADOR CONTINENTAL.

ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de estacionalidad de la temperatura, precipitación del cuatrimestre más cálido, precipitación del periodo más seco, precipitación del cuatrimestre más seco, oscilación anual de la temperatura, temperatura media del cuatrimestre más lluvioso, altitud y estacionalidad de la precipitación tuvieron mayor contribución al modelo de nicho ecológico (Tabla 7). En el caso de la estacionalidad de la precipitación, las variaciones de esta variable tienen un punto de máxima adecuación climática para Wasmannia auropunctata, por debajo y por encima de este valor la adecuación disminuye (Fig. 9).

Tabla 5. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de nicho ecológico de Wasmannia auropunctata.

Importancia Porcentaje de Variable de la Contribución permutación Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de 19.8 7.9 variación, en %) Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 17.7 8.4 Precipitación del periodo más seco (mm) 15.3 7.7 Precipitación del cuatrimestre más seco (mm) 11 23 Altitud 10.3 0.7 Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7) 8.2 4.6 Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 2.9 0.8 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de 1.4 30.2 variación, en %) Precipitación anual (mm) 0.9 11.3 ELABORACIÓN: AUTORA.

FIGURA 9. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN AMBIENTAL EN EL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE WASMANNIA AUROPUNCTATA ANTES LAS VARIACIONES DE LA ESTACIONALIDAD DE LA PRECIPITACIÓN.

4.3. Anoplolepis gracilipes (Hormiga Loca)

Las hormigas locas o zanconas (Anoplolepis gracilipes) generalmente son de color negro, con el abdomen aterciopelado (Fig. 10). Forman una colonia que tiene entre 2.000 y 3.000 individuos y produce 200 a 300 individuos alados anualmente. Su tamaño oscila entre 0,8 a 1,2 cm. de largo (40).

Hábitat Esta especie se encuentra de manera común en zonas agrícolas, en bosques donde abunde la vegetación como arbustos y pastos, aunque también pueden encontrarse en zonas urbanas, pero en estos casos en las cercanías de masas de agua o zonas costeras. Es por el tipo de hábitat que estas hormigas son consideras invasoras, puesto que llegan a vivir de manera común en áreas urbanas reproduciendo numerosas poblaciones. Además, son consideradas invasoras de campos de cultivos agrícolas y bosques (40).

Impacto ambiental Atacan y depredan a pequeños insectos, caracoles, arañas, ciempiés. La facilidad con que coloniza y destruye ambientes con sus actividades ha hecho que la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) la considere en su lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo (40).

FIGURA 10. ANOPLOLEPIS GRACILIPES FUENTE: ARKIVE.ORG

Anoplolepis gracilipes se encuentra en: México, Sudáfrica, India, China y Australia (Fig. 11).

FIGURA 11. PAÍSES CON REGISTRO DE PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA ANOPLOLEPIS GRACILIPES. ELABORACIÓN: AUTORA

En Ecuador continental se identificaron 24428647588.52 km2 con condiciones climáticas adecuadas para la presencia potencial de Anoplolepis gracilipes. Esta zona incluye la región Costa en las provincias El Oro, Esmeraldas, Manabí, Santo Domingo, Los Ríos, Guayas y en los Andes en la provincia Loja. Las zonas no adecuadas cubrieron un área de 227690623250.3 km2 (Fig. 12). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.942.

FIGURA 12. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA POTENCIAL DE ANOPLOLEPIS GRACILIPES EN ECUADOR CONTINENTAL. ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de oscilación anual de la temperatura, temperatura media del cuatrimestre más lluvioso, precipitación anual y estacionalidad de la temperatura tuvieron mayor porcentaje de contribución al modelo de nicho ecológico de Anoplolepis gracilipes (Tabla 8). Tabla 6. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de nicho ecológico de la especie Anoplolepis gracilipes. Porcentaje Importancia de Variable de la Permutación Contribución Oscilación anual de la temperatura (°C) 19.1 35.7 Oscilación diurna de la temperatura (°C) 11.9 2.5 Precipitación anual (mm) 11.9 0.1 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, 10.6 11.5 en %) ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la oscilación anual de la temperatura. Existe un valor de la oscilación alrededor de los 13 (°C) en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 13). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 13. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN AMBIENTAL EN EL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE ANOPLOLEPIS GRACILIPES ANTE LAS VARIACIONES DE LA OSCILACIÓN ANUAL DE LA TEMPERATURA. LOS VALORES DE TEMPERATURA ESTÁN MULTIPLICADOS POR 10.

4.4. Euglandina rosea Caracol Lobo

Ecología El nombre común de Euglandina rosea, caracol lobo o caníbal, se debe a que es uno de los pocos caracoles terrestres carnívoros. Más rápido que otros caracoles, es un voraz depredador que caza y come tanto otros caracoles como insectos (40). El caracol lobo tiene una concha alargada, normalmente de color marrón claro y gris claro, aunque a veces presenta coloración rosácea (Fig. 14). En su cuerpo marrón destaca el tamaño de sus cuernos inferiores que son más bajos que en otras especies y casi tocan el suelo (40).

Hábitats Habita en zonas urbanas. Su hábitat natural comprende bosques, bordes de caminos y jardines urbanos, normalmente en solitario (40).

Distribución Euglandina rosea es nativa de Norteamérica. Es considerada una de las 100 peores especies invasoras. Ha sido introducida por el hombre en muchos lugares siendo responsable de la desaparición de otras especies desde el año 1500. Se encuentra en islas del océano Pacífico, Índico y del Caribe. También se halla en India, Taiwán y Japón (40).

Impactos Impactos económicos La especie puede provocar la inhabilitación irreversible de la capacidad productiva para una actividad económica determinada en una región. No existe ningún método eficiente para su contención o erradicación. Se ha registrado que ataca a más de 50 tipos de diferentes plantas, aunque tiene preferencia por árboles de cacao, papaya, maní, caucho y la mayoría de leguminosas y cucurbitáceas. Es una de las principales plagas hortícolas y agrícolas. Las poblaciones de Achatina fulica llegan a alcanzar números tan grandes que frecuentemente cubren caminos y carreteras (40).

Amenazas a la diversidad biológica nativa Impactos al ecosistema La especie causa cambios reversibles a mediano y corto plazo (5-20 años). Al descomponerse, los cadáveres despiden un olor desagradable y el carbonato de calcio de las conchas neutraliza los suelos ácidos, alterando sus propiedades y afectando al tipo de plantas que pueden crecer (40).

Impactos a la biodiversidad Impactan a las especies y comunidades mediante la competencia, depredación e hibridación. La especie representa un riesgo de extinción para especies en alguna categoría de riesgo debido a alguna interacción biótica (por ejemplo, herbívora, frugívora, competencia, depredación, hibridación, parasitismo, etc.) o existe la posibilidad de que se introduzca en ecosistemas sensibles (islas, oasis, etc.) o genera cambios permanentes en la estructura de la comunidad (alteración de redes tróficas, cambios en la estructura de los ecosistemas, daños en cascada y afectación a las especies clave) (40). Puede ocasionar efectos adversos indirectos sobre gasterópodos nativos, a través del control del caracol. Causa impactos directos por herbivoría en plantas nativas, alteración de ciclos asociados con los grandes volúmenes de materia vegetal que pasa a través de los intestinos de los caracoles, competencia directa con gasterópodos nativos, introducción de nuevos parásitos, y alteración de la cadena alimenticia de los ecosistemas al proveer una fuente alternativa de alimento para los depredadores (40).

FIGURA 14. EUGLANDINA ROSEA. FUENTE: ARKIVE.ORG

Euglandina rosea se encuentra en Estados Unidos (Fig. 15).

FIGURA 15. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA EUGLANDINA ROSEA. ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Euglandina rosea, en Ecuador continental se identificó un área de 124223205576.4 km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye en la Amazonía las provincias: Sucumbíos, Orellana, Pastaza y Morona Santiago. El área no adecuada ocupó una extensión de 127896065262.4 km2 (Fig. 16). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.979.

FIGURA 16. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE EUGLANDINA ROSEA

ELABORACIÓN. AUTORA 64

Las variables de altitud, precipitación del periodo más seco, precipitación del cuatrimestre más frío y precipitación del cuatrimestre más cálido tuvieron mayor porcentaje de contribución al modelo de nicho ecológico de Euglandina rosea (Tabla 9). En el caso de la altitud, los valores bajos de esta variable condicionan valores más altos de la adecuación climática del modelo (Fig. 17). Tabla 7. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de nicho ecológico de Euglandina rosea.

Importante Porcentaje de Variable de la contribución Permutación Altitud 39.7 13.7 Precipitación del periodo más seco (mm) 19 3.6 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 9.2 17.3 Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 7.5 3.9 ELABORACIÓN: AUTORA

FIGURA 17. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE EUGLANDINA ROSEA EN FUNCIÓN DE LAS VARIACIONES DE LA ALTITUD. ELABORACIÓN. AUTORA

4.5. Acasia nitolica Goma Arábica Ecología Este árbol crece hasta 500 m de altitud y, en lo que respecta a temperaturas, solo tolera heladas muy ligeras. Habita perfectamente en los terrenos llanos u ondulados; en suelos negros aluviales sujetos a inundaciones y también en los ligeramente salinos; tolera temperaturas máximas absolutas de 50 °C y mínimas absolutas de -1 °C. Estos árboles son a menudo gregarios y forman bosques en lugares sujetos a inundaciones periódicas (41).

Hábitat El género Acacia está integrado por unas 1.500 especies, de las cuales casi 1.000 son autóctonas de Australia. Muchas de estas especies han sido Introducidas en otras partes del mundo y se han convertido en invasoras, con una variedad de consecuencias negativas (41).

Impacto. La más importante es que las acacias invasoras causan una pérdida de biodiversidad compitiendo y superando a las especies autóctonas y perturbando el funcionamiento natural de los ecosistemas. Las acacias fijan nitrógeno atmosférico y aumentan los niveles de nitratos en el suelo, y puesto que muchas especies autóctonas no pueden sobrevivir en suelos enriquecidos, las invasoras exóticas no tardan en formar monocultivos uniformes (41).

FIGURA 18. ACASIA NITOLICA FUENTE: ARKIVE.ORG 66

FIGURA 19. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA DE ACASIA NITOLICA ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Acasia nitolica, en Ecuador continental se identificó un área de 9852523636.828 Km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye en los Andes las provincias: Azuay, Cañar, Chimborazo, Bolívar, Cotopaxi. El área no adecuada ocupó una extensión de 242907004052.2Km 2 (Fig. 20). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.927.

FIGURA 20. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE ACASIA NITOLICA

ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm), Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C), Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) y Precipitación anual (mm) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 8. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Acasia nitolica.

Percent Permutation Variable contribution importance Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) 32.1 32.1 Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C) 20 25.7 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de 10.4 11.6 variación, en %) Precipitación anual (mm) 10.3 13.4 ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la Precipitación del cuatrimestre más lluvioso. Existe un valor de la oscilación alrededor de los 100 mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 21). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 21. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE ACASIA NITOLICA EN FUNCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN CUATRIMESTRE MÁS LLUVIOSO. ELABORACIÓN. AUTORA

4.6. Desmodium incanum Trébol español de Kaimi Ecología Planta perenne, herbácea a semi-arbustiva, erecta y fibrosa, con tallo pubescente de color rojizo que crece hasta 60 cm, pero su comportamiento bajo pastoreo es postrado alcanzando 20 cm de altura. Tiene un sistema radicular bien ramificado, las hojas son trifoliadas y alternas, con pecíolos de 3.5 cm de largo de forma muy variable, pero predominan las elípticas, el envés de la hoja es más claro y pubescente. La inflorescencia es terminal, axilar y en racimos de 15 a 20 cm de largo; las flores son de color azul hasta rojas o púrpuras, en promedio de 6 mm de largo. Las vainas tienen pelos que permiten la adherencia a la piel de los animales y a la ropa, son de 2 – 4 cm de largo, las semillas son de color café claro y pequeñas de 1 x 0.5 mm (42). Hábitat Planta nativa del trópico americano, crece en diversidad de suelos de baja a alta fertilidad desde ácidos hasta alcalinos y de arenosos a medianamente arcillosos. Aunque puede crecer con precipitaciones por debajo de 1000 mm, se adapta mejor con precipitaciones entre 1500 a 3000 mm anuales y de 0 a 1800 m.s.n.m. Soporta sombra moderada y períodos cortos de encharcamiento (42).

FIGURA 22. DESMODIUM INCANUM FUENTE: ARKIVE.ORG

FIGURA 23. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA DE DESMODIUM INCANUM ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Desmodium incanun, en Ecuador continental se identificó un área de 3915536950.603 Km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye la amazonia las provincias: Carchi y Tungurahua. El área no adecuada ocupó una extensión de 248203735905.190 Km2 (Fig. 24). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.937.

FIGURA 24. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DESMODIUM INCANUN ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de Precipitación anual (mm), Precipitación del periodo más lluvioso (mm), Precipitación del cuatrimestre más frío (mm), Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) y Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 9. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Desmodium incanun.

Percent Permutation Variable contribution importance Precipitación anual (mm) 23 3.7 Precipitación del periodo más lluvioso (mm) 19.1 6 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 9.6 11.4 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de 8.8 13.2 variación, en %) Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 8.8 20 ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la Precipitación anual (mm). Existe un valor de la oscilación alrededor de los 250mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 25). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 25. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE DESMODIUM INCANUN EN FUNCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN ANUAL.

4.7. Rhinella marina Sapo Gigante Ecología El ámbito natural del sapo gigante o sapo marino, Bufo marinus, se extiende desde el sur de Texas en Estados Unidos a la cuenca del Amazonas en Sudamérica. Este sapo fue ampliamente introducido en otras zonas como agente de control biológico de plagas de insectos en plantaciones de caña de azúcar y de otros cultivos, y fue capaz de propagarse rápidamente porque tiene un amplio margen de tolerancia ambiental, se alimenta prácticamente de todo y tiene pocos enemigos naturales. Hoy en día esta especie está considerada como invasora en Florida, Australia, Japón, Papúa Nueva Guinea, Filipinas y muchas islas del mundo, sobre todo en las del Caribe y el Pacífico (43). Impacto El sapo gigante puede envenenar y dañar a otros animales que se alimentan de los adultos, los renacuajos y los huevos, como las serpientes, las iguanas y los cocodrilos, aunque aparentemente la mayoría toleran niveles bajos de la toxina. Se sabe que algunas aves desgarran el blando vientre del sapo y se comen sólo los órganos internos porque son poco venenosos (43). Con su enorme apetito por los insectos, lo más probable es que afecte a la fauna silvestre autóctona al competir con otros insectívoros por el alimento. En Australia, por ejemplo, ¡come tal cantidad de abejas melíferas que supone un verdadero problema para los apicultores! También se alimenta de ranas y sapos autóctonos y compite con ellos por el alimento y sitios adecuados para reproducirse(43).

FIGURA 26. RHINELLA MARINA FUENTE: ARKIVE.ORG

FIGURA 27. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA POTENCIAL DE RHINELLA MARINA

ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Rhinella marina, en Ecuador continental se identificó un área de 54675524871.81 Km2con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye la región Costa las provincias de: Manabí, Los Ríos, Santo Domingo de los Tsáchilas y Guayas. El área no adecuada ocupó una extensión de 198090024698.1Km 2 (Fig. 28). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.928.

FIGURA 28. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE RHINELLA MARINA ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm), Altitud, Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de variación, en %) y Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 10. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Rhinella marina.

Percent Permutation Variable contribution importance Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm) 50.3 39.9 Altitud 13.3 7.8 Estacionalidad de la temperatura (coeficiente de 8.1 23.8 variación, en %) Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 7.9 4.7 ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (mm)). Existe un valor de la oscilación alrededor de los 470mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 29). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 29. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE RHINELLA MARINA EN FUNCIÓN DE LA PRECIPITACIÓN DEL CUATRIMESTRE MÁS LLUVIOSO.

4.8. Acridotheres tristis Mina Común

Ecología El miná común es un ave tropical que ocupa generalmente zonas abiertas, a menudo con cultivos y cerca de zonas humanizadas. Como las otras especies de minás, es un ave muy inteligente y altamente adaptable a los diferentes medios en que se instala (44). Durante la estación reproductora, los individuos son muy territoriales y las parejas vecinas a menudo luchan de forma agresiva. Fuera de esta estación, se alimentan a menudo en pequeños bandos de 5-20 individuos. Estos bandos pueden viajar cada día más de 10 Km entre su dormidero y los lugares de alimentación. Excepto las hembras que están incubando, los minás pasan la noche en dormideros comunales, algunos de los cuales pueden llegar a tener hasta más de 1.000 ejemplares(44). En estos dormideros, los minás mantienen un piar ruidoso, generalmente después de la puesta de sol y antes del alba. A primera hora de la mañana suelen emitir reclamos ruidosos durante 5-15 minutos, especialmente los machos. Este reclamo territorial es una ruidosa mezcla de notas, estridente, en una rápida secuencia. Los adultos con jóvenes a menudo profieren un rudo "squark". El reclamo de los jóvenes en vuelo es un persistente "chichi-chi"(44). Su dieta omnívora le permite un amplio rango de alimentación: huevos y pollos de aves terrestres y marinas, insectos, reptiles, néctar, semillas de especies invasoras, e incluso restos marinos sobre la playa o restos de mercados. Los minás son excelentes comensales del ser humano y se adaptan muy bien a las zonas antropizadas o ecosistemas dañados. Encuentran alimento en las basuras humanas, en los cultivos y en las áreas de cría de ganado, aprovechando incluso la comida de las mascotas domésticas(44). Los principales invertebrados de los que se alimentan son larvas y adultos de escarabajos, chinches, orugas, gusanos, moscas, caracoles y arácnidos, principalmente capturados en el suelo y sobre todo en los arcenes de las carreteras. Las parejas se mantienen juntas año tras año y utilizan el mismo territorio en años sucesivos. El nido es una taza de hierba seca, ramas y hojas, generalmente en una cavidad de un árbol, de unos riscos, un edificio u otra estructura, pero algunas veces nidifican también en matorrales espesos de vegetación impenetrable. Cada pareja suele hacer dos puestas al año. La puesta suele ser de 1-6 huevos (media de 4) de color azul-verdoso (44). La incubación dura 13-14 días y comienza con la puesta del último huevo, siendo llevada a cabo principalmente por la hembra (toda la noche y la mayor parte del día). 78

Ambos progenitores alimentan a los pollos en el nido durante 20-32 días (media de 25). Tras dejar el nido, continúan alimentándolos durante unas tres semanas. Los jóvenes forman pequeños bandos cuando se independizan. Muchos juveniles forman parejas a los nueve meses de edad, pero sólo algunas hembras intentan nidificar en su primer año. La longevidad en cautividad de estas aves puede alcanzar los 12 años (44).

Impacto Los mynas comunes son altamente agresivos y demuestran una variedad de comportamientos de lucha y de intolerancia a las aves vecinas. Debido a su naturaleza territorial, los mynas comunes desalojan los huevos y los polluelos del de otras aves que anidan en sus vecindades. También muestran una considerable agresión hacia los adultos, evitando que alimenten a los polluelos y que conducen a una reducción de la de su éxito en la crianza. Durante la temporada de cría, la lucha contra el comportamiento entre los pares Myna comunes vecinos aumenta con las peleas del límite del par. Los mynas comunes también muestran "el comportamiento de acoso contra las gaviotas de color negro, las gaviotas de pico rojo, los gatos y los seres humanos que se acercan a los nidos ocupados por mynas. El alto grado de intolerancia del demostrado por mynas a otros pájaros que anidan en su vecindad puede llevar a la interrupción de la crianza acertada por las aves nativas (45).

FIGURA 30. ACRIDOTHERES TRISTIS

FUENTE: ARKIVE.ORG

FIGURA 31. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA DE ACRIDOTHERES TRISTIS ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Acridotheres tristis, en Ecuador continental se identificó un área de 2295107282.776 Km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye la región Sierra las provincias de: Loja, El Oro y Azuay. El área no adecuada ocupó una extensión de 253874836780.017 Km 2 (Fig. 32). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.974.

FIGURA 32. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE ACRIDOTHERES TRISTIS ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de: Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7), Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm), Temperatura máxima media del periodo más cálido (°C) y Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación, en %) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 11. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Acridotheres tristis

Percent Permutation Variable contribution importance Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7) 29.6 0.1 Precipitación del cuatrimestre más cálido (mm) 18.3 1.6 Temperatura máxima media del periodo más cálido (°C) 14.4 31.4 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de 12.6 3.3 variación, en %) ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la variable de Isotermalidad (°C). Existe un valor de la oscilación alrededor de los 200 mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 33). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 33. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE ACRIDOTHERES TRISTIS EN FUNCIÓN DE LA ISOTERMALIDAD. 82

4.9. Herpestes javanicus Mangosta de la india

Ecología La pequeña mangosta india (Herpestes javanicus) tiene un cuerpo esbelto con patas cortas. La cabeza es alargada con un bozal puntiagudo. La cola es robusta muscular en la base y las cintas de forma gradual a lo largo de su longitud. La longitud de la cabeza y del cuerpo es 509 a 671mm. las orejas son cortas y sólo se proyectan ligeramente más allá de la piel. Los pies tienen cinco dedos del pie con las garras no-retráctiles afiladas largas. El pelo es corto. Ambos sexos tienen un cojín anal extensible con las glándulas canalizadas laterales al ano. La piel es suave, pálida a marrón oscuro Hábitats La pequeña mangosta india (Herpestes javanicus) se reporta que prefiere los hábitats secos y esto se apoya en la observación de que el éxito de la trampa cae a cero en el tiempo lluvioso en la mayoría de los casos. Las preferencias de hábitat en la cordillera nativa no han sido investigadas, pero parece que la especie prefiere el pastizal y el crecimiento secundario a un bosque denso. Las mangostas también se encuentran alrededor de la habitación humana. Los estudios sobre las islas caribeñas han mostrado una clara preferencia por las áreas naturales secas que se prefieren sobre las zonas lluviosas(46). Impacto La pequeña mangosta india (Herpestes javanicus) ha tenido un gran impacto en las especies nativas en las áreas donde se ha introducido. En la mayoría de los casos la fauna nativa en estas áreas evolucionó en ausencia de mamíferos depredadores, por lo que están particularmente amenazadas por la depredación de la mangosta. Las especies consideradas extintas a través de la depredación de la mangosta son el carril de las alas de barro en Fiji y el corredor de la Hispaniola(46).

FIGURA 34. HERPESTES JAVANICUS FUENTE: ARKIVE.ORG 83

FIGURA 35. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA DE HERPESTES JAVANICUS ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Herpestes javanicus, en Ecuador continental se identificó un área de 296518569289.818 Km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye la región Amazónica las provincias de: Sucumbíos, Napo, Orellana, Pastaza, Morona Santiago y Zamora Chinchipe. El área no adecuada ocupó una extensión de 29651374778. 984 Km2 (Fig. 36). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.980.

FIGURA 36 MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE HERPESTES JAVANICUS ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de: Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente entre parámetros 5 y 6) Temperatura media del cuatrimestre más lluvioso (°C), Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C), Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7), Precipitación del periodo más seco (mm) y Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 12. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Herpestes javanicus.

Percent Permutation Variable contribution importance Oscilación anual de la temperatura (°C) (cociente entre parámetros 5 y 6) Temperatura media del cuatrimestre 66.8 9.3 más lluvioso (°C) Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 7.7 2.9 Isotermalidad (°C) (cociente entre parámetros 2 y7) 5.7 0.4 Precipitación del periodo más seco (mm) 4.9 0 Temperatura media del cuatrimestre más seco (°C) 4.4 57.2 ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la variable de Oscilación anual de la temperatura (°C). Existe un valor de la oscilación alrededor de los 50 mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 37). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación.

FIGURA 37. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE HERPESTES JAVANICUS EN FUNCIÓN DE LA OSCILACIÓN DE TEMPERATURA.

4.10. Cincidela hybrida Mangosta pequeña asiática

Ecología Es predominantemente de color rojo oscuro en todo su cuerpo, pero hay un ligero brillo verdoso, así como rayas incompletas de color blanco amarillento a través de los casos de ala. La parte inferior es de color verde metalizado. La familia de los escarabajos tigre puede ser reconocida por sus largas mandíbulas curvas, sus grandes ojos y sus largas piernas(47).

Hábitats Tienen predilección por los espacios abiertos, escaseando en los lugares donde hay mucha vegetación arbustiva o arbórea, sobre todo si es muy espesa. Por ejemplo, encontraremos densidades más altas en huertas de hortalizas que en las de cítricos. Prefieren las tierras arenosas o de textura ligera, donde sus larvas se desarrollan mejor. Además, dentro del campo de cultivo, se concentrarán en mayor número donde la tierra este más húmeda, como en las líneas que se estén regando. Quizás sea porque en estas zonas hay mayor disponibilidad de alimento (pequeños insectos y otros organismos)(48).

FIGURA 38. CINCIDELA HYBRIDA FUENTE: ARKIVE.ORG

FIGURA 39. SITIOS DONDE SE HA REGISTRADO LA PRESENCIA DE LA ESPECIE EXÓTICA INVASORA DE CINCIDELA HYBRIDA ELABORACIÓN: AUTORA

Según el modelo de nicho de ecológico de Cincidela hybrida, en Ecuador continental se identificó un área de 72654407.017 Km2 con condiciones climáticas adecuadas (nicho potencial) para la presencia potencial de la especie, que incluye la región Sierra las provincias de: Carchi, Imbabura, Tungurahua, Chimborazo, El Oro y Loja. El área no adecuada ocupó una extensión de 9397289661.778 Km 2 (Fig. 40). El funcionamiento del modelo fue bueno y la validación correspondió a un AUC=0.973.

FIGURA 40. MODELO DE PROBABILIDAD DE PRESENCIA DE CINCIDELA HYBRIDA ELABORACIÓN: AUTORA

Las variables de: Temperatura mínima media del periodo más frío (°C), Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) y Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) tienen mayor porcentaje de contribución al modelo que influye más a la probabilidad de presencia.

Tabla 13. Porcentaje de contribución de las variables bioclimáticas al modelo de la especie Cincidela hybrida.

Percent Permutation Variable contribution importance Temperatura mínima media del periodo más frío (°C) 49.7 1.7

Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C) 3 50.6 Precipitación del cuatrimestre más frío (mm) 2.9 17.7 ELABORACIÓN: AUTORA El comportamiento de la adecuación climática varió principalmente en función de la variable de Temperatura media del cuatrimestre más frío (°C). Existe un valor de la oscilación alrededor de los -110 mm en los cuales se maximiza la adecuación climática para la especie (Fig. 41). Por encima y por debajo de este valor disminuye la adecuación

FIGURA 41. VARIACIONES DE LA ADECUACIÓN CLIMÁTICA DEL MODELO DE NICHO ECOLÓGICO DE CINCIDELA HYBRIDA EN FUNCIÓN DE LA TEMPERATURA MEDIA DEL CUATRIMESTRE MÁS FRIO. ELABORACIÓN. AUTORA

Las 10 especies exóticas invasoras ocuparon un área geográfica potencial en Ecuador continental, siendo la especie Herpestes javanicus la que ocupó una mayor área con 9852523636.828 km2 y Acridotheres tristis con una menor área 2295107282.78 km2 (Tabla 16).

Tabla 14. Área de nicho potencial de especies exóticas invasoras en Ecuador continental. ESPECIES NICHO POTENCIAL (m2) NO NICHO (m2) Linepithema humile 16788657976.57 167637833930.7 Wasmannia auropunctata 27285698703.25 224833572135.6 Anoplolepis gracilipes 24428647588.52 227690623250.3 Euglandina rosea 124223205576.4 127896065262.4 Acacia nilotica 9852523636.828 242907004052.2 Desmodium incanum 3915536950.603 248203735906.2 Rhinella marina 54675524871.81 198090024698.1 Acridotheres tristis 2295107282.78 253874836780.12 Herpestes javanicus 296518569289.82 29651374778.98 Cincidela hybrida 246772654407.02 9397289661.78 ELABORACIÓN. AUTORA

Coincidiendo la región Sierra es el lugar con mayor probabilidad de presencia para las 10 especies exóticas invasoras por sus condiciones climáticas adecuadas (temperatura, precipitación y altitud) exactamente en las provincias de: Carchi, Cañar, El Oro y Loja (Fig. 42).

FIGURA 42. COINCIDENCIA EN LAS DISTRIBUCIONES GEOGRÁFICAS POTENCIALES DE 10 ESPECIES EXÓTICAS INVASORAS EN ECUADOR CONTINENTAL. ELABORACIÓN. AUTORA

4.11. Discusión La creciente expansión de especies exóticas invasoras a escala planetaria es sin duda alguna uno de los problemas más graves a los que se enfrenta la biodiversidad a nivel mundial. No en vano se considera que constituye la segunda amenaza más relevante por detrás de la destrucción del hábitat. A lo largo de los últimos años viene cobrando relevancia el estudio y la gestión de las especies exóticas invasoras (EEI), debido a los impactos que éstas causan sobre la biodiversidad, la economía, la salud y, de modo general, el bienestar humano. Diversos organismos y convenios internacionales han demostrado su inquietud por esta cuestión y la han incluido entre sus prioridades (49).

El fenómeno de las invasiones biológicas ha aumentado en los últimos 150 años con la globalización. Los seres humanos somos ahora capaces de mover especies a mayores distancias traspasando barreras geográficas. Los efectos globales, directos e indirectos, de las especies invasoras son reconocidos como la segunda causa de pérdida de biodiversidad. Y aunque numerosos instrumentos internacionales vinculantes y no vinculantes se han desarrollado, uno de los más importantes es el Convenio sobre Diversidad Biológica (CDB) (14). La introducción de especies exóticas representa un peligro para la biodiversidad, si bien algunas pueden ser controladas otras han significado una amenaza de muerte, para la fauna y flora endémicas y además se constituyen plagas agrícolas, problemas para la salud, económicos y medio ambientales en los países afectados. Se ha reportado para algunas provincias de la Costa ecuatoriana (Esmeraldas principalmente), una de las plagas más importantes de invertebrados a nivel mundial, el caracol gigante africano Achatina fulica, considerada una de las 100 plagas más importantes por su peligrosidad. Achatina fulica es una plaga a nivel continental está presente en los países andinos, y en un reciente diagnóstico de especies exóticas en Venezuela se reveló su presencia junto a otras especies de moluscos. Los Moluscos, aunque lentos y aparentemente frágiles son plagas frecuentes a escala mundial y a menudo figuran entre los invasores más agresivos (43). Las consecuencias que pueden derivarse de la introducción de EEI son variadas, pudiendo producirse predación sobre las especies nativas o competición por el alimento y/o el territorio, así como causar efectos negativos sobre la productividad de cultivos, 93

perturbaciones en el agua o el suelo, transmisión de enfermedades a especies nativas, causa de enfermedades humanas, degradación de espacios naturales protegidos y descenso de productividad en algunos sectores concretos, lo que puede traducirse en profundas implicaciones sociales y económicas. Los efectos del establecimiento de EEI pueden incluir pérdida del patrimonio genético, de especies y de diversidad biológica, con la consiguiente pérdida potencial del uso positivo de esa biodiversidad, extinción y reemplazo de especies nativas, cambio y descenso de la productividad biológica, llegando a implicar igualmente pérdidas en la estética y el paisaje (49).

En el plano económico, las EEI causan pérdidas directas en reducción en el rendimiento potencial de las cosechas, pérdidas en alimentos almacenados, impactos en estructuras, reducción del producto de la pesca o el marisqueo comerciales, etc. Además, se debe tener en cuenta el coste directo del combate contra las invasiones biológicas, incluyendo todas las actividades de cuarentena, detección temprana, control y erradicación. En tercer lugar, las EEI que representan una amenaza para la salud humana, tanto como agentes directos de enfermedades o como vectores o portadores de enfermedades causadas por parásitos, producen pérdidas de rendimiento económico debido a bajas laborales y defunciones (49).

En el plano sanitario las consecuencias de varias EEI son bien conocidas. Las grandes epidemias y pandemias que han marcado la historia de la humanidad han sido causadas por agentes infecciosos traslocados artificialmente. Las consecuencias sociales y políticas de estas invasiones han sido, con frecuencia, profundas, dando lugar a catástrofes demográficas, ocasionando movimientos migratorios, originando revueltas o alterando el curso de guerras, terminando con dinastías, etc. Lamentablemente, estas enfermedades conllevan también serias consecuencias en el plano humano (49).

CAPÌTULO V CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5.1. Conclusiones  Las 10 especies exóticas invasoras modeladas para Ecuador continental tienen gran probabilidad de presencia y su asentamiento es debido a la introducción intencional.  Se evaluó la distribución potencial de 10 especies exóticas invasoras en Ecuador continental (Linepithema humile, Wasmannia auropunctata, Anoplolepis gracilipes, Euglandina rosea, Acasia nitolica, Desmodium incanum, Rhinella marina, Acridotheres tristis, Herpestes javanicus y Cincidela hybrida), con los sistemas de información geográfica MaxEnt y QGIS. Haciendo usos de las 20 variables bioclimáticas y los registros de presencia de cada especie, obtenidas en GBIF. Cada uno de los modelos se evaluaron hacer la predicción de presencia y analizar cuales son las variables bioclimáticas de mayor aporte al modelo.  En Ecuador Continental la zona de riesgo potencial de invasión de especies exóticas invasoras es principalmente en la región Sierra en las provincias de Carchi, Cañar, El Oro y Loja.

5.2. Recomendaciones  Las instituciones educativas de tercer nivel hacer investigaciones y generar registros de presencias de especies Exóticas en Ecuador Continental ya que hay poca información.  En el área de investigaciones de las instituciones educativas realizar estudios de modelación de Especies Exóticas en Ecuador Continental y de esta manera generar información que permita facilitar futuras investigaciones acerca del tema.  Realizar Proyectos en las diferentes carreras afines a las ciencias ambientales de las Especies Exóticas Invasoras, ya que estas se están convirtiendo en una amenaza creciente de las problemáticas ambientales, económicas y sanitarias.  La universidad técnica de Quevedo incursione en programas de registros de presencia de especies nativas sensibles a cambio climático y especies exóticas invasoras

CAPÍTULO VI BIBLIOGRAFÍA

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