mamíferos en cuba

2.1 Mamíferos terrestres vivientes

Introducción a los roedores y soricomorfos Ra fael Borroto-Páez Orden Rodentia: las jutías E l orden Rodentia (los roedores) es el más numeroso den- en cuenta el descubrimiento de un roedor muy primitivo tro de la clase Mammalia. Con alrededor de 29 familias re- en Asia Central y que divergió del linaje Lagomorpha. cientes, 468 géneros y más de 2 277 especies, representan Estudios de microestructuras y patrones de los dientes más de 40 % de todos los mamíferos y es uno de los gru- de fósiles antiguos de África y Suramérica, sugieren que pos más exitosos evolutivamente. En la última revisión de presenta afinidad con los Phiomorpha de los mamíferos del mundo son considerados 5 subórdenes África y por tanto proponen un origen africano para Cavio- dentro de Rodentia: Sciuromorpha, Castorimorpha, Ano- morpha, y un posterior paso a Suramérica (junto a los Pri- maluromorpha, Myomorpha e (tabla 1). mates) a finales delE oceno, cuando la cercanía de ambos Sin embargo, desde el punto de vista de los caracteres del continentes pudo facilitar 57 cráneo, especialmente los relacionados con la presencia o la dispersión por balsas de no del foramen preorbital se plantean tres patrones mor- pequeños animales. fológicos equivalentes a los presentes en jutías, ardillas y La irradiación inicial de ratas (fig.1). Rodentia en el Eoceno fue Esta clasificación usa la forma de la mandíbula inferior casi explosiva, dando lugar como carácter primario para la organización del orden a una gran variedad de Rodentia. Sin embargo, estudios basados en filogenia adaptaciones, y al mismo molecular con secuencias de genes para determinar las tiempo, una alta frecuencia relaciones de parentesco, han producido esquemas clasifi- de convergencias y parale- catorios diferentes al expuesto, que todavía no han alcan- lismos evolutivos. Los roe- zado la necesaria estabilidad y aceptación. dores están adaptados a El suborden Hystricomorpha, caracterizado por su gran variedad de hábitats gran foramen preorbital o apertura infraorbital (fig.2), aún y presentan disímiles es- es motivo de controversia, debido especialmente a que trategias de vida. Hay roe- Caviomorpha (aquí como un parvorden), agrupa a roedo- dores de diferentes linajes res suramericanos y antillanos (jutías), algunas veces con con convergencia en su un origen considerado independiente de los otros infraór- tipo de vida (subterránea, denes que ocurren en África y Asia, criterio que justificaría acuática, terrestre, arbo- considerar a Caviomorpha como otro suborden dentro de rícolas), hábitat (bosques, figura 2. Cráneo de jutía carabalí ( prehensilis) mostrando Rodentia. Otros arreglos han propuesto incluso la posibi- desiertos, praderas), forma de locomoción (bípeda, trepa- el gran foramen preorbital o lidad de que sea un orden independiente dores, planeadores, nadadores), comportamiento y otros apertura infraorbital. colección ies. dentro de Mammalia, pero basamentos moleculares y muchos caracteres, lo que hace muy difícil la clasificación morfológicos soportan mantenerlo dentro de Rodentia. taxonómica. Las variaciones en el peso van desde algunos Posiblemente, Rodentia tenga un origen asiático, teniendo gramos, como en Mus, hasta 50 kg, como en el capibara de Suramérica. Los roedores son muy uniformes en algunos carac- figura 1. Cráneos de un histricomorfo (Capromys pilorides, a), teres estructurales, como la presencia de cuatro incisivos un esciúrido (Sciurus granatensis, b) y un múrido (Rattus rattus, c). Nótese las diferencias en la forma y presencia del (dos arriba y dos abajo, de crecimiento continuo durante foramen preorbital. colecciones r. borroto-páez y carlos arredondo. toda la vida), carecen de caninos y mayormente de pre- tabla 1. Clasificación actual del Suborden Infraorden Parvorden Superfamilia Familia orden Rodentia. * Presentes en Cuba, endémicos Anomaluridae (“ardilla” de cola escamosa) Anomaluromorpha vivientes y fósiles. Pedetidae (“liebre” de El Cabo) ** Presentes en Cuba, endémicos fósiles. Castoroidea Castoridae (castor) *** Presentes en Cuba como invasores o introducidos. Castorimorpha Geomyidae (tuza) Geomyoidea Heteromyidae (rata canguro) Hystricomorpha Ctenodactylomorphi Diatomyidae (rata de roca de Laos) Ctenodactylidae (gundi) Hystricognathi Bathyergidae (rata topo africana) Hystricidae (puercoespín del Viejo Mundo) Petromuridae (rata dassie) Thryonomyidae (rata de cañaveral) Caviomorpha Heptaxodontidae (jutía gigante) Abrocomidae (rata chinchilla) Capromyidae (jutía)* Caviidae (conejillo de Indias y capibara)*** Chinchillidae (chinchilla y vizcacha) Ctenomyidae (tuco-tuco) Cuniculidae (paca)*** Dasyproctidae (agutí)*** Dinomyidae (pacarana) (rata espinosa, coro-coro, punaré, toró, rato- sauriá, etc.)** Erethizontidae (puercoespín del Nuevo Mundo) Myocastoridae (coipo) Octodontidae (degú) Myomorpha Dipodoidea Dipodidae (ratón saltador) Muroidea Calomyscidae (ratón similar al hámster) 58 Cricetidae (hámster, rata y ratón del Nuevo Mundo) Muridae (ratón y rata verdadera, jerbo)*** Nesomyidae (ratón africano de las rocas, ratón escalador, rata y ratón de Madagascar) Platacanthomyidae (lirón espinoso) Spalacidae (rata-topo, rata del bambú) Aplodontiidae (castor de montaña) Sciuromorpha Gliridae (lirón) Sciuridae (ardilla, perrito de las praderas y marmota)***

molares y la existencia de un espacio llamado diastema Los molares presentan patrones formados por plie- entre incisivos y molares. El número de dientes nunca ex- gues y hendiduras en la superficie de triturar que muchas cede 22, excepto en un género. El crecimiento continuo de veces tienen gran importancia en la clasificación de las los incisivos se origina desde la base del diente y se regula especies. Hay dos tipos de molares en los roedores, los con el desgaste producido al roer y por el roce entre los que crecen toda la vida y los que tienen un crecimiento incisivos superiores e inferiores. La superficie exterior de limitado. La diferencia entre la dureza del esmalte y la den- los incisivos es de esmalte, más dura que la interior y está tina y el cemento, que son más blandos, conforman con el formada por dentina, que produce un afilado continuo de desgaste una superficie afilada en la corona. los extremos de los incisivos, los cuales carecen de nervios La articulación de la mandíbula con el cráneo es algo excepto en la base o zona de crecimiento. La curvatura de suelta o flexible, lo que permite un considerable movi- los incisivos superiores representa un mayor arco de un miento de rotación al masticar. La lengua, corta y compri- menor círculo, mientras que la de los inferiores es un arco mida, casi nunca sobrepasa los incisivos. menor de un mayor círculo (fig.1a). Otro carácter osteológico de los roedores es que los Si por alguna razón uno de los incisivos es perdido, huesos de las extremidades anteriores, el radio y la ulna, partido o hay malformaciones que impiden el roce con su son diferentes y la coyuntura del codo les permite a las opuesto, crecerá de forma continua en forma semicircular extremidades anteriores moverse libremente. Las manos y puede incrustarse en el rostro (en caso de crecimiento pueden tener cinco dedos y el pulgar puede ser vestigial del inferior) o en la parte inferior de la mandíbula, incluso como en las jutías o ausente. Los dedos de los pies pueden en el cuello, lo que puede causar la muerte del . ser de 3 a 5. mamíferos en cuba itcin roduc ón a Los roedores y soricomorfos

Roedores cubanos vivientes Se ha planteado un origen suramericano para La cola de los roedores es muy variable, en algunas es- la familia Capromyidae, posiblemente a partir pecies es muy pequeña y en otras, más larga que el cuerpo de un antecesor equímido o un protocaprómi- y la cabeza juntos. Algunas especies de pocas familias, como do, que pudo llegar a Cuba antes del inicio del Capromyidae, presentan la capacidad de autotomía caudal, Mioceno. Sin embargo, los registros fósiles de mecanismo de defensa contra depredadores, que consiste Suramérica relacionados con los caprómidos en el desprendimiento de la cola casi siempre entre la ter- son muy escasos y no han sido muy conclu- cera y la quinta vértebras cuando el animal es sujetado por yentes. No obstante, hay relaciones de afinidad ésta y que le permite escapar. El desprendimiento deja mu- molecular y morfológica entre los caprómidos chas veces tendones, vértebras y tejidos expuestos, pero no y los equímidos suramericanos vivientes. a hay sangramiento, la cicatrización es rápida y la piel cubre el La familia Capromyidae agrupa a los roe- extremo expuesto. En varias especies de jutías cubanas de dores comúnmente llamados jutías y es un los géneros Mysateles y Mesocapromys se ha observado esta grupo endémico de las Antillas. En Cuba se capacidad; en Capromys no está presente. Otro carácter de reconocen siete especies recientes, vivientes la cola de algunas especies de caprómidos es su capacidad o de extinción muy reciente, aunque el re- prensil, permitiéndoles un alto grado de arboricidad. conocimiento de otras posibles especies es El estómago también es muy variable y puede ser sim- polémico y los datos e información existentes ple o complejo, como en algunas especies de jutías, cuyos son insuficientes para establecer un status de- estómagos pueden presentar constricciones, dividiéndolo finitivo. Las especies fósiles cubanas ya fueron b en compartimientos que presuponen una diferenciación abordadas en en artículo 1.5. En el resto de las funcional. Antillas actualmente existen otras tres espe- En comparación con el resto de los mamíferos, los cies: browni de Jamaica, Geoca- roedores son animales relativamente pequeños, salvo ex- promys ingrahami de Bahamas y cepciones. Un mamífero pequeño es aquel cuyo peso está aedium de La Española. Una especie de la Isla entre 2 g y 5 kg. El pequeño tamaño confiere restricciones Swan, Geocapromys thoracatus, se extinguió 59 y ventajas ecológicas, como son la repartición de recursos, en la década de 1950 por la introducción de c alta tasa reproductiva, grandes poblaciones y biomasa gatos y la ocurrencia de un huracán. significativa. Por otro lado son importantes en los niveles Durante años, todas las jutías fueron agru- figura 3. Jutías vivientes de los tróficos inferiores y forman parte de la trama alimentaria padas en el género Capromys; a finales de la dé- tres géneros cubanos: a. Jutía conga (Capromys pilorides). de muchos depredadores. cada de los años 1930 se sugiere el uso del género Mysate- b. Jutía carabalí (Mysateles Son muy comunes en el registro fósil por su alta abun- les, y a finales de la dácada de 1970 se revisa la familia y se prehensilis). c. Jutía conguina (Mesocapromys angelcabrerai). dancia y diversidad. Desde el punto de vista paleontológi- ubican a las especies en los tres géneros actualmente re- colecciones ies y r. borroto-páez. co pueden considerarse animales que han evolucionado conocidos para las especies cubanas vivientes: Capromys, “rápidamente”, con cambios anatómicos y morfológicos Mysateles y Mesocapromys (fig.3). casi siempre relacionados con la alimentación, que tiene Los molariformes de todas las especies de jutías tienen figura 4. Jutía conga lugar en un relativo corto tiempo. Estos cambios se hacen un diseño oclusal de entrantes o pliegues de esmaltes: los (Capromys pilorides). evidentes al observar sedimentos sucesivos en sitios pa- del maxilar presentan un solo pliegue en la cara lingual o leontológicos. interna y dos pliegues por la labial o externa; mientras que Los roedores son de gran importancia económica. en la mandíbula el patrón es inverso, con un pliegue por la Alrededor de 300 especies se consideran dañinas porque cara labial y dos por la lingual. Ocasionalmente, el premo- son invasoras, plagas y vectores de enfermedades. Otras lar puede tener un pequeño entrante adicional anterior. especies son importantes por ser endémicas y estar en Capromys comprende la jutía conga (Capromys pi- peligro de extinción, o porque juegan un papel ecológico lorides, fig.4), con una distribución extensa que abarca fundamental como parte de los ciclos y procesos natu- numerosas localidades de toda la isla de Cuba, Isla de la rales, pues intervienen en la relación presa-depredador y Juventud y muchas islas y cayos adyacentes. Mysateles son comedores de insectos, dispersores de semillas, aeri- incluye la jutía carabalí (Mysateles prehensilis, fig.5) distri- ficadores del suelo con sus madrigueras, etc. Además son buida desde el extremo occidental hasta el centro de la importantes para el hombre como animales de laborato- isla de Cuba y en la Isla de la Juventud. Por último, Meso- rio en investigaciones médico-biológicas, y le proporcio- capromys contiene el mayor número de especies: la jutía nan alimento y piel. Muchos de los avances en los estudios rata (Mesocapromys auritus, fig.6) de Cayo Fragoso, la jutía mastozoológicos y en otros campos de la investigación, conguina (Mesocapromys angelcabrerai) de algunos de los como en ecología, fisiología, comportamiento y otros mu- Cayos de Ana María, la jutiíta de la tierra o de San Felipe chos campos de la biología provienen de estudios prima- (Mesocapromys sanfelipensis) de los Cayos de San Felipe y la rios en roedores. jutía enana (Mesocapromys nanus) de la Ciénaga de Zapata; éstas dos últimas consideradas extinguidas en la segun- da mitad del siglo XX. Aquí se considera a la jutía anda- raz en el género Mesocapromys como ha sido propuesto pos lúteos (diámetro medio de 4,6 mm); y en el cráneo, por su mayor afinidad molecular con este género que con los diámetros verticales de la orbita y el preorbital son casi Mysateles. Detalles de la distribución, ecología, taxonomía, iguales y no existe cresta supraorbital (figs.2 y 3b). etc., de cada una de estas especies se abordarán de forma Los caracteres de Mesocapromys son: cuerpo de menor particular en las páginas posteriores. tamaño dentro de la familia, peso inferior a 800 g; relación Los principales caracteres de Capromys (sobre la base cola/cuerpo con cabeza entre 0,70 y 0,80; cola semi-prensil; de la única especie viviente, Capromys pilorides) son: mayor color claro o sin pigmentar de las palmas de las extremida- peso corporal de las especies vivientes de la familia con des y la zona urogenital; hígado con lóbulos lisos; grandes promedio de 3,7 kg (1,8-6,9 kg de amplitud de variación cuerpos lúteos (diámetro medio de 3 mm); y en el cráneo, en adultos); proporción de 0,50 entre la longitud de la cola el diámetro vertical de la órbita ocular es mayor que preor- y el cuerpo con cabeza; la cola no es prensil ni presenta bital, existe cresta supraorbital y las bulas son relativamen- autotomía caudal; color negruzco o pigmentado de las te grandes (fig.3). Además, estas especies generalmente palmas de las extremidades y de la zona urogenital; arru- construyen refugios o nidos con ramas secas.

figura 5. Jutía carabalí gas escrotales poco evidentes; hígado multilobulado con El báculo o hueso del pene está presente en todos los (Mysateles prehensilis). grietas que dan una apariencia reticular; cuerpos lúteos roedores y en otros órdenes de mamíferos, excepto en figura 6. Jutía rata pequeños (diámetro promedio de 1,6 mm); tiroides relati- perisodáctilos, artiodáctilos y primates. En los roedores ca- (Mesocapromys auritus). vamente grande; y en el cráneo, por lo general, el diámetro prómidos, este hueso se ha tratado de usar como carácter preorbital es mayor que el orbital y el arco preorbital es taxonómico importante para diferenciar especies e incluso ancho (fig.1a). para describir nuevos taxones; sin embargo, el báculo en Algunos caracteres morfológicos compartidos por las jutías es muy variable y algunos con formas teratoló- los géneros Mysateles y Mesocapromys son: color claro gicas han sido utilizados erróneamente para describir es- sin pigmentación de las palmas de las extremidades y la pecies (fig.7). El tamaño del báculo en los caprómidos es zona urogenital, cola prensil, autotomía caudal, hígado liso, directamente proporcional a la talla del animal, pero en cuerpos lúteos relativamente grandes y arrugas escrotales cuanto a la forma, la variación es grande y difícil de utilizar más evidentes entre el ano y la papila genital. como carácter taxonómico. 60 Los caracteres de Mysateles son: cuerpo de tamaño Los caprómidos son especies con diferentes hábitos y medio dentro de la familia, peso promedio de 1 730 g; re- grados de arboricidad, la jutía conga presenta poblaciones lación cola/cuerpo con cabeza de 0,78; cola prensil; color terrestres y semiterrestres, aunque pueden ser arborícolas. claro o sin pigmentar de las palmas de las extremidades y Algunas de las jutías pequeñas del género Mesocapromys la zona urogenital; hígado con lóbulos lisos; grandes cuer- son de hábitos arborícolas de mangle y otras han sido

figura 7. Formas del báculo en varias especies de jutías cubanas. Nótese la variación intraespecífica e interespecífica. La flecha señala un báculo con características teratológicas. colección r. borroto-páez. Fila superior a. 5 Capromys pilorides ciprianoi, sur de la Isla de la Juventud. b. 1 Capromys pilorides relictus, norte de la Isla de la Juventud. c. 4 Capromys pilorides pilorides, Escambray. a b c d e d. 4 Capromys pilorides pilorides, Ciénaga de Zapata. e. 3 Capromys pilorides pilorides, Guanahacabibes. Fila del medio f. 9 Mysateles prehensilis prehensilis, Ciénaga de Zapata. g. 2 Mysateles prehensilis prehensilis, Macurijes. h. 2 Mysateles prehensilis prehensilis, San Diego. i. 1 Mysateles prehensilis prehensilis, Escambray. f g h i j j. 6 Mysateles prehensilis gundlachi, norte de la Isla de la Juventud. Fila inferior k. 7 Mysateles melanurus, Guisa. l. 4 Mesocapromys sanfelipensis, Cayo Juan García, Cayos de San Felipe. m. 4 Mesocarpomuys auritus, Cayo Fragoso. n. 3 Mesocapromys angelcabrerai, Cayos Salinas, Cayos de Ana María. escala: 20 mm k l m n mamíferos en cuba itcin roduc ón a Los roedores y soricomorfos

consideradas casi terrestres. La jutía andaraz es altamente Granorden Orden Superfamilia Familia arborícola de bosques altos y bosques secundarios; utiliza oquedades en árboles, pero comúnmente desciende y Nesophontidae* utiliza oquedades en el terreno cárstico. La jutía carabalí es Solenodontidae* Soricomorpha Soricoidea la más arborícola de todas las especies y raramente utiliza Soricidae Lipothyphla oquedades y grietas de zonas cársticas. La arboricidad está Talpidae relacionada con la longitud relativa de la cola y su capacidad Tenrecoidea Tenrecidae de ser prensil, por tanto ambos caracteres están más desa- Afrosoricida Chrysochloridea Chrysochloridae rrollados en la jutía carabalí y la jutía andaraz. tabla 2. Clasificación actual del Entre las peculiaridades más interesantes de los capró- orden Soricomorpha. * Presentes en Cuba, endémicos midos están el presentar diferentes tipos de estómago, todos los órdenes de mamíferos, Insectivora ha sido muy vivientes y fósiles. que varían en el número de compartimientos, y la existen- problemático para su clasificación y sistemática, y por tan- cia de dos tipos diferentes de estructuras del hígado. En la to muchas veces ha sido considerado como un “cesto de jutía carabalí se ha descrito un estómago simple con sólo basura” donde se ha colocado cualquier mamífero con ca- un compartimiento; en la jutía conga son dos los espacios racterísticas consideradas primitivas y con carencia de ca- en el estómago, y en la jutía andaraz son tres los compar- racteres derivados compartidos. Por tanto, su composición timientos. El hígado en la jutía conga (y también en la jutía y afinidad han sido muy variables en los últimos 140 años. de La Española, Plagiodontia aedium) está estructurado Los múltiples y variados análisis filogenéticos que involu- con lóbulos reticulados o grietas, carácter exclusivo de cran a Insectivora han demostrado la gran incertidumbre estas dos especies entre todos los mamíferos del mundo, alrededor de las relaciones entre las familias y la discrepan- mientras que en las otras jutías vivientes de los géneros cia o falta de congruencia entre los análisis de datos mor- Mysateles, Mesocapromys y Geocapromys los lóbulos son li- fológicos y moleculares. sos como en el resto de los mamíferos. Ambos caracteres Insectivora ha sido considerado, indistintamente, no han sido estudiados con profundidad. Además, la jutía como orden, granorden o superorden en los últimos conga presenta una de las tasas metabólicas más bajas en- años, o sencillamente eliminado y sustituido por otro tér- tre los mamíferos, mientras que el cociente de encefaliza- mino, Lypotyphla. Por el momento, hay mayor consenso ción de varias de las especies vivientes, relacionado con el en considerar dos órdenes principales agrupados en el tamaño relativo del cerebro, es uno de los más bajos entre granorden Lypotyphla: Soricomorpha, con las familias 61 todos los roedores. Nesophontidae, Solenodontidae (ambas endémicas de a las Antillas), Soricidae y Talpidae; y Afrosoricida, con las fa- Especies de roedores introducidos milias Tenrecidae y Chrysochloridae (tabla 2). La familia Las principales especies introducidas son las conocidas ra- Erinaceidae, antes en Insectivora, ha sido considerada más tas y ratones de la familia Muridae, la rata negra o de los recientemente como el orden Erinaceomorpha. tejados (Rattus rattus), la rata parda o gris (Rattus norvegi- Los animales considerados dentro de Lypotyphla son cus) y el ratón casero o guayabito (Mus musculus), todas de mamíferos con características euterianas primitivas, princi- gran importancia económica por ser especies invasoras palmente la de poseer hemisferios cerebrales sin fisuras y en áreas naturales y plagas de la agricultura, almacenes, y rudimentaria endotermia o control de la temperatura cor- la salud pública. Además, son especies importantes como poral, y han mantenido una forma generalizada semejante animales de laboratorio. Otras especies como las jutías a los mamíferos más antiguos. Son mamíferos pequeños figura 8. a. Dentición dilambdodonte en Nesophontes mochas o de casquitos (Dasyprocta mexicana, Dasyprocta con un largo y estrecho hocico, sus patas tienen cinco de- micrus. b. Dentición zalambdodonte en Solenodon cubanus. Estos punctata y Cuniculus paca), la ardilla (Sciurus granatensis), el dos con garras y son plantígrados al caminar; las orejas son caracteres definen a las familas capibara (Hydrochaeris hydrochaeris) y el curiel (Cavia por- relativamente pequeñas y los ojos, diminutos –incluso en Nesophontidae y Solenodontidae. colecciones carlos arredondo e ies. cellus), han sido introducidas en algunas áreas naturales, algunas especies subterráneas desaparece la apertura ex- aspecto que se profundizará en la parte correspondiente a terna de los ojos–. La estructura de la dentición es primiti- las especies invasoras. va, con dientes con raíz y una muda temprana de los dien- tes deciduos, que raramente son funcionales. Los molares Orden Soricomorpha: suelen tener de 3 a 5 cúspides afiladas fig.8( ). El cráneo es almiquí y musarañas bajo, aplanado y alargado, con una caja cerebral pequeña Los mamíferos antiguamente agrupados dentro de los y poco elevada. Los huesos orbitales son abiertos poste- “insectívoros” son un grupo de alrededor de 400 especies riormente y los arcos cigomáticos, reducidos o ausentes. vivientes, y por tanto es el tercero más numeroso después Mayoritariamente, son de hábitos nocturnos y pueden ser de los roedores (Rodentia) y los murciélagos (Chiroptera). terrestres, arborícolas, subterráneos y semiacuáticos. Mu- b Este grupo ha estado bajo constantes arreglos taxonómi- chas de estas especies tienen una alimentación basada en cos que involucran niveles superiores de clasificación y/o insectos o son carnívoros, y su tasa metabólica es alta, por de familias, algunas de las cuales han sido ubicadas más lo que necesitan consumir grandes cantidades de alimen- recientemente en órdenes separados e incluso una familia to cada día. Son animales solitarios, sin comportamientos ha sido considerada como un orden independiente. Entre reproductivos complejos. Las familias Nesophontidae y Solenodontidae están presentes únicamente en las Antillas. Nesophontidae apa- rece en el registro fósil de La Española, Puerto Rico, Islas Vírgenes, Isla Caimán y Cuba. En Cuba han sido descritas míferos. Otro carácter primitivo muy interesante y que da cuatro especies, pero actualmente solo una es reconocida. nombre al género Solenodon y a la familia Solenodontidae, Sin embargo, el material osteológico en los sitios paleonto- es el canal presente en el segundo incisivo mandibular y lógicos y en colecciones es muy abundante y requiere de que está conectado a una glándula venenosa, peculiari- revisiones taxonómicas rigurosas. Solenodontidae tiene dad muy rara entre los mamíferos. especies fósiles y vivientes en Cuba y en La Española. Las Para entender la posición de las familias dentro de especies de La Española son Solenodon paradoxus, aun vi- Lypotyphla, los análisis filogenéticos con datos molecu- viente y la más abundante, y Solenodon marcanoi, conoci- lares han utilizado mucho más tejido de Solenodon para- do sólo como fósil. La especie viviente de Cuba es el almi- doxus que de Solenodon cubanus. Los resultados han sido quí (Solenodon cubanus) (fig.9), mientras que Solenodon muy contradictorios y han relacionado indistintamente arredondoi es conocido como fósil, se considera como el a Solenodontidae con una u otras familias soricomorfas. de mayor talla dentro de la familia y, posiblemente, entre Estudios moleculares recientes incluso sugieren que la todos los soricomorfos del mundo. especie de La Española divergió de otro mamífero sorico- El origen, evolución morfo hace 76 millones de años, durante el período Cre- y grado de afinidad de tácico, y que la divergencia con la especie cubana ocurrió Nesophontidae y Sole- hace 25 millones de años, consistente con la separación de nodontidae, y su afini- Cuba y la Española, hechos que justificarían la ubicación dad con otras familias de la especie cubana en un género diferente, Atopogale de soricomorfos, han (fig.10). La posición filogenética, origen y evolución de estado sujetos a gran- Solenodontidae, y también de Nesophontidae, es uno de des controversias y dife- los aspectos más importantes de las relaciones evolutivas rentes teorías, y no han dentro de Lypotyphla, pues ambas familias han presenta- sido establecidos con do una posición incierta en cada uno de los análisis, tanto claridad. Entre ambas con datos moleculares como morfológicos y por ahora 62 familias existen algunas constituyen un gran misterio por dilucidar. afinidades osteológicas; Se han propuesto diferentes teorías para explicar la la a i

u sin embargo, el patrón llegada de estos dos grupos a las Antillas, que involucran é q

u dental de los molares diferentes fuentes de origen, mecanismos de dispersión y g e b entre ambas es tan dife- ancestros. Entre ellas, las que relacionan un ancestro del rente que llevó a la crea- terciario norteamericano (géneros Apternodus y/o Centeto- ción de las dos familias. don) (figs.11 y 12) o las que plantean que el ancestro del © gerardo© figura 9. Almiquí Solenodontidae presen- terciario es africano, mientras que como mecanismo de (Solenodon cubanus). ta un patrón de sus molares superiores, con cúspides en dispersión han sido propuestos mediante balsas a través forma de “V”, llamado zalambdodonte, también presente del mar, la vicarianza o separación geológica terrestre, y en insectívoros tenrécidos y chrisochlóridos de origen a través de puentes continuos o guirnaldas de islas, como africano (especialmente de Madagascar); y por otro lado, GAARlandia. Mucho más variables han sido las propuestas Nesophontidae presenta el patrón dilambdodonte, con de lugares de origen: Norteamérica, involucrando Yucatán las cúspides de los molares superiores en forma de “W”, y la Florida; Centroamérica, involucrando una porción de presente también en sorícidos y tálpidos con especies en Jamaica con posible origen continental; Suramérica, utili- Europa, Asia, América y África continental (fig.8). Ambos zando GAARlandia, y por último África, cuando este con- patrones son considerados primitivos dentro de los ma- tinente supuestamente estuvo más cerca de Suramérica.

figura 10. Filogenia y tiempo evolutivo para Solenodon y otros “insectívoros” basados en análisis de secuencia de ADN y eventos geológicos relacionados. tomado de roca et al., 2004. mamíferos en cuba itcin roduc ón a Los roedores y soricomorfos

Borroto-Páez, R., A. Camacho y V. Berovides. 1989. Variación morfométrica del báculo de tres especies de roedores caprómidos (Rodentia: Capromyidae). Ciencias Biológicas, 21-22: 18-30. Dobson, G. E. 1882. A monograph of the Insectivora, systematic and anatomical, part 1: including the families Erinaceidae, Centetidae, and Solenodontidae. John Van Voorst, London, 96 pp. Hutterer, R. 1993. Order Insectivora, pp. 69-130. En: Species of the Word: A taxonomic and Geographic Reference. (Eds. D. E. Wilson and D. M. Reeder). (2nd ed). Smithsonian Institution Press, Washinton, DC. McDowell, S. B. jr. 1958. The greater Antillean insectivores. Bulletin of the American Museum of Natural History, 115 (1): 117-214. Nowak, R. M. 1999. Walker´s of the World. Vol. I. (6ta ed.). Johns Hopkins University Press. 836 pp. Ottenwalder, J. A. 2201. Systematics and biogeography of the West Indian figura 11. Reconstrucción de un genus Solenodon. Pp: 253-330. En: Apternodus. tomado de asher et al., 2002. dibujo de chester tarka. Biogeography of the West Indies. Patterns and Perspectives. ( Eds C. A. Lo cierto es que desde el punto de vista evolutivo y bio- Woods y F. E. Sergile). 2da edición. geográfico, los soricomorfos antillanos son un misterio por CRC Press. Boca de Raton. Fl. dilucidar y aún no se han encontrado evidencias geológi- D e todo lo anterior se deduce la gran importancia cien- Poduschka, W., y C. Poduschka. 1983. cas, biológicas y paleontológicas más concretas para que tífica que tienen los soricomorfos antillanos, Solenodon y The of the extant 63 surja una nueva teoría o para que se justifique o confirme Nesophontes, para la ciencia maztozoológica en general y Solenodontidae (Mammalia: Insectivora): a syntesis. alguna de las existentes. en particular para entender la evolución de los mamíferos Sitzungsberichte, Abteilung I, en sus primeros estadíos evolutivos y de los mamíferos an- Biologische Wissenschften und tillanos. Actualmente, para cualquier análisis filogenético, Erdwissenschaften, 192. Bd., 5. bis 10 molecular o morfológico a niveles superiores de la clasifi- heft: 225-238. cación de los mamíferos es imprescindible la integración Roca, A., G. K. Bar-Gal, E. Eizirik, K. M. Helgen, R. Maria, M. S. Springer, de datos sobre los soricomorfos antillanos. Por tanto, es S. J. O'Brien y W. J. Murphy. 2004. imprescindible establecer prioridades de investigación en Mesozoic origin for West Indian las dos especies vivientes de Solenodon, especialmente insectivores. Nature, 429: 649-651. aquellas relacionadas con la conservación, que contribu- Silva Taboada, G., W. Suárez y S. Díaz. yan a ir llenando los grandes vacíos de información. 2007. Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba vivientes y extinguidos. Ediciones Boloña. Cuba. Imp. Friesens, Canadá, 465 pp. Symonds, M. R. E. 2005. Phylogeny and life history of the ‘Insectivora’: L iteratura controversies and consequenses. recomendada Biological Review, 80: 93-128. Varona, L. S. 1974. Catálogo de los figura 12. Cráneo Asher, R. J., M. C. McKenna, R. J. Emry, mamíferos vivientes y extinguidos de y mandíbula de Apternodus de A. R. Tabrum y D. G. Kron. 2002. las Antillas. Instituto de Zoología de Norteamérica. tomado Morphology and relationships la Academia de Ciencias de Cuba, de asher et al., 2002. of Apternodus and other extinct, La Habana, 139 pp. escala: 100 mm zalambdodont, placental mammals. Whidden, H. P. y R. J. Asher. 2001. Bulletin of the American Museum of The origen of the Great Antillean Natural History, 273: 1-117. Insectivorans. Pp. 237-252. En: Borroto-Páez, R. 2002. Sistemática de Biogeography of the West Indies. las jutías vivientes de las Antillas Patterns and Perpectives (Eds. C. A (Rodentia: Capromyidae). Tesis en Woods y F. E. Sergile). 2nd edition. opción al Grado Científico deD octor CRC Press, Boca de Raton, Fl. en Ciencias Biológicas. Instituto Wilson, D. E. y D. M. Reeder (eds). 2005. de Ecología y Sistemática, CITMA. Mammal Species of the World. Johns C. Habana. 100 pp. Hopkins University Press, 2, 142 pp.