Peixes Marinhos Da Bacia De Campos: Uma Revisão Da Diversidade

Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade

Michael Maia Mincarone, Agnaldo Silva Martins, Paulo Alberto Silva da Costa, Adriana da Costa Braga e Manuel Haimovici

Palavras-chave

Biodiversidade; peixes marinhos; habitat; distribuição; Bacia de Campos; Brasil.

RESUMO

Este trabalho aborda de maneira sintetizada alguns aspectos sobre a diversidade de peixes marinhos da Bacia de Campos, através da compilação de dados disponíveis na literatura especializada e dos resultados do levantamento faunístico realizado no âmbito do Projeto Habitats. Além de quantificar a representatividade de táxons em diferentes categorias, apresenta uma análise preliminar sobre a distribuição geográfica e a ocupação das espécies envolvidas em diferentes compartimentos de habitat. A compilação de dados resultou em uma lista que inclui 39 ordens, 186 famílias, 540 gêneros e 895 espécies de peixes. As famílias mais especiosas em cada compartimento são: Serranidae (recifal), Sciaenidae (demersal), Macrouridae (batidemersal), Scombridae (pelágico), Carangidae (bentopelágico) e Myctophidae (batipelá- gico). Das 875 espécies nominais de peixes marinhos da Bacia de Campos, 16% têm sua distribuição restrita ao Atlântico Sul Ocidental, 42% ocorrem no Atlântico Ocidental, 11% no Oceano Atlântico, 24% ocorrem no Atlântico, Índico e Pacífico, 5% ocorrem no Atlântico e Pacífico, enquanto apenas 2% ocorrem no Atlân- tico e Índico. Uma análise sobre o habitat preferencial demonstrou que 30% das espécies são recifais, 24%

Mincarone, M.M., Martins, A.S., Costa, P.A.S., Braga, A.C., Haimovici, M. 2017. Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade. In: Curbelo-Fernandez, M.P., Braga, A.C., editoras. Comunidades Demersais e Bioconstrutores: caracterização ambiental regional da Bacia de Campos, Atlântico Sudoeste. Rio de Janeiro: Elsevier. Habitats, v. 4. p. 187-216.

Submetido em outubro de 2012. Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 188

demersais, 15% batipelágicas, 12% pelágicas, 11% batidemersais e 8% são bentopelágicas. Espécies com distribuição mais restrita estão percentualmente mais representadas nos compartimentos recifal e demersal, ao passo que aquelas mais amplamente distribuídas são de hábito pelágico, bentopelágico ou batipe- lágico. O número total de espécies de peixes marinhos da Bacia de Campos representa cerca de 69% da fauna de peixes marinhos do Brasil. Somente na última década, 23 espécies de peixes marinhos que ocorrem na Bacia de Campos foram descritas, incluindo tanto grupos costeiros quanto oceânicos. Atribui-se a impressionante diversidade de peixes marinhos da Bacia de Campos à grande heterogeneidade ambiental observada em uma área relativamente pequena. Apesar dos esforços empreendidos nos levantamentos faunísticos e do grande volume de dados acumulados nos últimos anos, o conhecimento sobre a diversidade de peixes marinhos da Bacia de Campos ainda possui lacunas. Novos estudos com enfoque em levantamentos faunísticos devem levar em consideração o uso de diferentes métodos amostrais em ambientes ainda pouco explorados.

INTRODUÇÃO As lacunas de conhecimento sobre a diversi- Os peixes constituem mais da metade de to- dade de peixes marinhos do Brasil envolvem tanto dos os vertebrados, com aproximadamente 31.000 espécies costeiras quanto aquelas que habitam o espécies válidas, sendo que, destas, mais da meta- oceano profundo. Dentre os Perciformes recifais de são espécies marinhas (Eschmeyer et al., 2010). que ocorrem na Bacia de Campos, ao menos 13 A base do conhecimento sobre esta rica diversi- espécies foram recentemente descritas, pertencen- dade está relativamente bem estabelecida para tes às famílias Grammatidae (Sazima et al., 1998), algumas áreas do mundo e para alguns grupos Haemulidae (Rocha e Rosa, 1999), Pomacentridae, taxonômicos. Entretanto, várias lacunas de conhe- Labridae (Heiser et al., 2000; Luiz et al., 2009), Sca- cimento ainda persistem. Apesar dos recentes es- ridae (Moura et al., 2001; Gasparini et al., 2003), forços empreendidos no sentido de minimizar tais Labrisomidae (Sazima et al., 2002; Guimarães e lacunas, a porção tropical e subtropical do Atlân- Bacellar, 2002), Gobiidae (Sazima et al., 1997) e Mi- tico Sul Ocidental, que abrange a maior parte da crodesmidae (Gasparini et al., 2001). Zona Econômica Exclusiva brasileira, permanece Recentemente, coleções de peixes do oceano insuficientemente conhecida com relação à com- profundo foram obtidas sobre o talude continen- posição e distribuição de sua fauna de peixes, so- tal brasileiro durante campanhas do RV Thalassa, bretudo aqueles que habitam o oceano profundo. como parte do Programa REVIZEE (Costa et al., Nos últimos anos, estudos sobre a composi- 2007) e pelo RV Astro Garoupa, como parte do ção da fauna de peixes marinhos do Brasil têm sido Projeto Caracterização Ambiental do Oceano Pro- implementados através de pesquisas básicas que fundo da Bacia de Campos – OCEANPROF, coorde- incluem não só o levantamento faunístico, como nado pela Petrobras/Cenpes (Costa e Mincarone, também os trabalhos de natureza taxonômica, os 2010). Apesar de somente parte destas coleções quais constituem a base do conhecimento sobre a ter sido examinada, diversos novos registros de diversidade biológica. Recentemente, novas espé- distribuição e descrições de novas espécies foram cies de peixes marinhos do Brasil vêm sendo des- publicados envolvendo vários grupos, tais como: critas, abrangendo uma diversidade filogenética Myxiniformes (Mincarone, 2000, 2001), Rajiformes surpreendente, a qual inclui desde grupos basais, (Carvalho et al., 2005, 2006), Chimaeriformes (So- como Myxiniformes (Mincarone, 2000, 2001), até to e Vooren, 2004), Anguilliformes (Melo, 2007; grupos mais derivados, como Tetraodontiformes Melo et al., 2009), Saccopharyngiformes (Me- (Moura e Castro, 2002). lo et al., 2009), Stomiiformes (Lima et al., 2011), Comunidades Demersais e Bioconstrutores 189

Aulopiformes (Franco et al., 2009), Gadiformes As amostras biológicas do Projeto Habitats fo- (Melo et al., 2010), Ophidiiformes (Franco et al., ram coletadas durante uma campanha de pesca 2007; Mincarone et al., 2008; Nielsen, 2009; Niel- demersal com rede de arrasto de fundo realizada sen et al., 2009) e Perciformes (Anderson e Min- entre 2 e 29 de abril de 2008, a bordo do RV Gyre, carone, 2006; Mincarone e Anderson, 2008; Melo, cobrindo a plataforma e o talude da Bacia de Cam- 2008). Outro resultado positivo oriundo da forma- pos, entre a desembocadura do Rio Itabapoana/ES ção destas coleções foi a publicação de catálogos (20° 31’ 49’’ S) e Cabo Frio/RJ (23° 51’ 10’’ S). Foi utili regionais, os quais têm se mostrado extremamente zado um desenho amostral estratificado, baseado úteis para a compreensão e o reconhecimento da em sete estratos batimétricos identificados pelas se- diversidade de peixes marinhos do Brasil (Figuei- guintes isóbatas: 25, 50, 70, 100, 400, 1.000 e 1.900 m. redo et al., 2002; Bernardes et al., 2005; Bonecker Antes do início das operações, foi elaborado um ma- e Castro, 2006; Santos e Figueiredo, 2008; Costa e peamento de áreas potencialmente arrastáveis, re- Mincarone, 2010). lativamente planas e sem a presença conhecida de No âmbito do Projeto Habitats – Heterogenei- obstáculos ou recifes de corais. As profundidades dade Ambiental da Bacia de Campos, coordenado efetivamente alcançadas durante a campanha foram pela Petrobras/Cenpes, uma série de prospecções de 13 a 2.030 m. Ao todo, 43 estações foram amos- realizadas na Bacia de Campos em abril de 2008 tradas, com uma duração total de 33,1 horas de ar- revelou uma surpreendente diversidade de peixes, rasto, nas quais a rede percorreu 179,8 km, cobrindo incluindo novos registros de ocorrência, além da uma área varrida total de 0,988 km². A caracterização descoberta de espécies ainda não descritas. Ape- da área de estudo e a metodologia de coleta e pro- sar do expressivo número de espécies coletadas, cessamento das amostras encontram-se detalhadas uma revisão da literatura demonstrou que as es- em Costa et al. (2017). pécies amostradas representam aproximadamente A identificação dos espécimes coletados se um quarto da fauna de peixes registrados na Bacia deu em duas etapas. No momento da triagem das de Campos. amostras a bordo do RV Gyre, foram identificadas Este trabalho apresenta uma análise quali- as espécies mais comuns ou aquelas familiares aos quantitativa da diversidade de peixes marinhos taxonomistas embarcados. Espécies cuja identificada Bacia de Campos, tendo como principal base ção envolvia extensa consulta à bibliografia foram de dados as informações produzidas pelo Projeto identificadas posteriormente em laboratório, com Habitats e aquelas publicadas na literatura espe- o uso de literatura especializada para cada grupo. cializada. O principal objetivo do presente estu- Representantes de todas as espécies coletadas fo- do é quantificar a representatividade de táxons ram depositados na Coleção de Peixes do Núcleo em diferentes categorias e, de maneira comple- em Ecologia e Desenvolvimento Socioambiental mentar, apresentar uma análise preliminar sobre (NUPEM), Universidade Federal do Rio de Janeiro a distribuição geográfica e a ocupação das espé- (UFRJ/Macaé, RJ). cies envolvidas nos diferentes compartimentos A compilação de dados da literatura teve co- de habitat. mo ponto de partida o catálogo de Menezes et al. (2003). Alguns trabalhos anteriores também foram consultados, quando pertinente. Adicionalmente, MATERIAl E MÉTODOS diversos artigos recentes de caráter taxonômico O banco de dados utilizado na análise da di- e/ou distribucional foram consultados, incluindo versidade de peixes marinhos da Bacia de Campos aqueles publicados a partir de dados produzidos foi elaborado a partir de duas fontes: os dados ge- pelo Programa REVIZEE e Projeto OCEANPROF. rados pelo Projeto Habitats e a compilação de in- O resultado desta compilação encontra-se sumari- formações disponíveis na literatura especializada. zado na Tabela 1 e Figuras 1, 2 e 3. Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 190

Tabela 1. Representatividade de famílias, gêneros e espécies de peixes marinhos da Bacia de Campos. Espécies HAB = número de espécies amostradas no Projeto Habitats; Espécies HAB (%) = porcentagem de espécies amostradas no Projeto Habitats em relação ao número de espécies registradas na Bacia de Campos.

Espécies Espécies Classes Ordens Famílias Gêneros Espécies HAB HAB (%)

Myxini Myxiniformes 1 2 2 0 – Elasmobranchii Hexanchiformes 1 3 3 0 – Orectolobiformes 2 2 2 0 – Lamniformes 6 8 10 0 – Carcharhiniformes 4 11 33 4 12,1 Squaliformes 3 9 12 2 16,7 Squatiniformes 1 1 2 1 50,0 Pristiformes 1 1 2 0 – Torpediniformes 2 2 3 1 33,3 Rajiformes 6 19 38 15 39,5

Holocephali Chimaeriformes 3 3 4 2 50,0 Actinopterygii Elopiformes 2 2 2 0 – Albuliformes 1 1 1 0 – Notacanthiformes 2 4 6 4 66,7 Anguilliformes 10 31 49 17 34,7 Saccopharyngiformes 2 2 2 1 50,0 Clupeiformes 3 15 23 4 17,4 Siluriformes 1 7 10 2 20,0 Argentiniformes 2 9 11 7 63,6 Stomiiformes 4 21 32 4 12,5 Aulopiformes 8 20 29 14 48,3 Myctophiformes 2 20 48 8 16,7 Lampriformes 3 3 4 0 – Polymixiiformes 1 1 1 1 100,0 Gadiformes 5 21 31 20 64,5 Ophidiiformes 4 22 23 14 60,9 Batrachoidiformes 1 2 3 1 33,3 Lophiiformes 4 6 8 4 50,0 Gobiesociformes 1 2 2 0 – Beloniformes 4 10 18 0 – Atheriniformes 1 2 2 0 – Beryciformes 5 11 12 1 8,3 Stephanoberyciformes 2 3 4 2 50,0 Zeiformes 4 4 4 3 75,0 Syngnathiformes 3 11 15 2 13,3 Scorpaeniformes 8 14 25 10 40,0 Perciformes 63 204 350 53 15,1 Pleuronectiformes 4 13 35 15 42,9 Tetraodontiformes 6 18 34 7 20,6

Total 186 540 895 219 24,4 Comunidades Demersais e Bioconstrutores 191

0510 15 20 25 30 35 40

Myxiniformes Famílias Hexanchiformes Gêneros Orectolobiformes Espécies Lamniformes Carcharhiniformes Squaliformes Squatiniformes Pristiformes Torpediniformes Rajiformes Chimaeriformes

Figura 1. Número absoluto de táxons das ordens de peixes cartilaginosos (feiticeiras, tubarões, raias e quimeras) da Bacia de Campos.

0306090 120 150 180 210 240 270 300 330 360 Elopiformes Albuliformes Famílias Notacanthiformes Gêneros

Anguilliformes Espécies Saccopharyngiformes Clupeiformes Siluriformes Argentiniformes Stomiiformes Aulopiformes Myctophiformes Lampriformes Polymixiiformes Gadiformes Ophidiiformes Batrachoidiformes Lophiiformes Gobiesociformes Beloniformes Atheriniformes Beryciformes Stephanoberyciformes Zeiformes Syngnathiformes Scorpaeniformes Perciformes Pleuronectiformes Tetraodontiformes

Figura 2. Número absoluto de táxons das ordens de peixes ósseos marinhos da Bacia de Campos. Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 192

01020304050

Elopiformes Albuliformes Notacanthiformes Anguilliformes Saccopharyngiformes Clupeiformes Siluriformes Argentiniformes Stomiiformes Aulopiformes Myctophiformes Lampriformes Polymixiiformes Gadiformes Ophidiiformes Batrachoidiformes Lophiiformes Gobiesociformes Beloniformes Atheriniformes Beryciformes Famílias

Stephanoberyciformes Gêneros

Zeiformes Espécies Syngnathiformes Scorpaeniformes Pleuronectiformes Tetraodontiformes

Figura 3. Número absoluto de táxons das ordens de peixes ósseos marinhos (excluindo Perciformes) da Bacia de Campos.

Para compor a lista de espécies, foram consi- de Froese e Pauly (2011). As classificações ecoló- deradas aquelas registradas na área que abrange gicas dos peixes em função dos ambientes em que a Bacia de Campos, desde a linha de costa até o ocorrem são aquelas adotadas por Haimovici e limite externo da Zona Econômica Exclusiva, em to- Klippel (1999), quais sejam: recifal, vive ou alimenta- dos os níveis de profundidade. A classificação ta- -se próximo a recifes, entre 0 e 200 m; demersal, vi- xonômica e a nomenclatura seguiram Eschmeyer e ve ou alimenta-se sobre ou próximo ao fundo, entre Fricke (2011). Os dados sobre a distribuição hori- 0 e 200 m; batidemersal, vive ou alimenta-se sobre ou zontal de cada espécie são aqueles mencionados próximo ao fundo, abaixo de 200 m; pelágico, ocor- na literatura consultada neste capítulo, ao passo re principalmente entre 0 e 200 m, não se alimen- que as informações sobre habitat foram extraídas ta sobre organismos bentônicos; bentopelágico, Comunidades Demersais e Bioconstrutores 193

vive ou alimenta-se sobre ou próximo ao fundo, as- (n = 15), Engraulidae (n = 11) e Exocoetidae (n = 9) sim como na coluna d’água, entre 0 e 200 m; bati- no ambiente pelágico. Já no compartimento ben- pelágico, ocorre principalmente em áreas oceânicas topelágico, a riqueza de espécies é menor, sendo abaixo de 200 m de profundidade, não se alimenta que as três famílias mais especiosas são Carangidae sobre organismos bentônicos. (n = 7), Trichiuridae (n = 6) e Macrouridae (n = 4). Dentre as espécies batipelágicas, aquelas da famí- RESULTADOS lia Myctophidae destacam-se com 42 espécies registradas, seguida por Stomiidae, com 15 espécies, Diversidade sendo que as demais famílias possuem individual- A fauna de peixes marinhos da Bacia de Cam- mente menos de oito espécies (Figura 4). pos inclui 895 espécies pertencentes a 540 gêne- ros, os quais representam 186 famílias e 39 ordens Classe Myxini (Apêndice A). As classes Myxini e Holocephali estão As espécies de Myxini registradas até o mo- representadas por apenas duas e quatro espécies, mento na Bacia de Campos são Eptatretus menezesi enquanto Elasmobranchii e Actinopterygii consti- Mincarone, 2000 e Myxine sotoi Mincarone, 2001. tuem 106 e 784 espécies, respectivamente (Tabe Ambas ocorrem no talude superior das regiões Su- la 1). Das 895 espécies de peixes marinhos regis- deste e Sul do Brasil (Mincarone, 2000, 2001). São tradas até o momento na área de estudo, cerca de tipicamente coletadas em armadilhas do tipo covo, 1/4 (n = 219) foram coletadas no Projeto Habitats. o que explica sua ausência nas amostras efetuadas Este número é significativo se considerarmos que com arrasto de fundo no Projeto Habitats. Suspei- apenas uma campanha de pesca foi realizada e ta-se que estas duas espécies formem densas po- que apenas um método de pesca (arrasto de fun- pulações sobre o fundo oceânico, sendo responsá- do) foi empregado nas coletas. Das 219 espécies veis pela bioturbação de substratos inconsolidados coletadas pelo Projeto Habitats (indicadas em azul e contribuindo de maneira expressiva na ciclagem no Apêndice A), apenas 20 não foram identifica- de nutrientes (Martini, 1998). das em nível de espécie. Parte delas constituem potenciais espécies novas, enquanto outras não Classe Elasmobranchii puderam ser identificadas devido ao estado de Dentre os elasmobrânquios, destacam-se preservação dos espécimes ou por pertencerem a em número de espécies os Rajiformes e os grupos taxonomicamente instáveis. Para efeito das Carcharhiniformes com 38 e 33 espécies, seguidos análises apresentadas neste estudo, foram consi- pelos Squaliformes e Lamniformes, com 12 e dez deradas somente as espécies nominais. espécies, respectivamente. As cinco ordens restan- As dez famílias mais especiosas de cada com- tes estão representadas por três espécies ou menos partimento de habitat são apresentadas na Figura (Tabela 1; Figura 1). Com exceção das espécies de 4. Dentre as espécies recifais, Serranidae possui a Myliobatidae, a maioria das espécies de Rajiformes maior riqueza, com um total de 20 espécies, seguida Bacia de Campos são demersais ou batidemer- da por Carangidae e Labridae, com 16 e 13 espécies, sais, o que explica o sucesso na captura das espé- respectivamente. Dentre as demersais, Sciaenidae cies deste grupo. As espécies de Carcharhiniformes destaca-se com 23 espécies, seguida por Gobidae da Bacia de Campos são caracterizadas pela he- (n = 13) e Paralichthyidae (n = 12). Macrouridae, terogeneidade na ocupação de compartimen- Ophidiidae e Ipnopidae possuem o maior núme- tos de habitat, com espécies recifais, demersais, ro de espécies dentre as batidemersais, com dez, batidemersais, pelágicas e batipelágicas igual- oito e sete espécies, respectivamente. Dentre as mente representadas. Das quatro espécies de espécies que ocupam a coluna d’água, destacam- Carcharhiniformes coletadas pelo Projeto Habi- -se em diversidade aquelas da família Scombridae tats, três são representantes demersais da família Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 194

Recifal Pelágico 25 16 14 20 12 15 10 8 10 6 5 4 2 0 0

Demersal Bentopelágico 25 8 7 20 6 15 5 4 10 3 5 2 1 0 0

Batidemersal Batipelágico 12 45 10 40 35 8 30 6 25 20 4 15 2 10 5 0 0

Figura 4. Número de espécies das dez famílias mais especiosas em cada compartimento de habitat da Bacia de Campos.

Scyliorhinidae e uma representante recifal da famí- Classe Holocephali lia Carcharhinidae (Rhizoprionodon porosus [Poey, As quimeras, como os representantes de 1861]). Uma das espécies de Scyliorhinus coletadas Holocephali são conhecidos popularmente, estão re- foi identificada como potencial espécie nova. Den- presentadas na Bacia de Campos por quatro espécies tre os Lamniformes ausentes nas amostras do Pro- demersais e batidemersais: Callorhinchus callorynchus jeto Habitats devido ao seu hábito pelágico, desta- (Linnaeus, 1758), espécie costeira do Atlântico Sul ca-se o recente registro de Megachasma pelagios e Pacífico Sul, recentemente registrada na Bacia de Taylor, Compagno & Struhsaker, 1983 na Bacia de Campos (Di Dario et al., 2011), Hydrolagus alberti Campos (Lima et al., 2009). Trata-se de uma espé- Bigelow & Schroeder, 1951, Hydrolagus matallanasi cie mesopelágica de grande porte, conhecida glo- Soto & Vooren, 2004 e Rhinochimaera atlantica balmente com base em poucos registros. Holt & Byrne, 1909, todas conhecidas do Oceano Comunidades Demersais e Bioconstrutores 195

Atlântico, com ocorrência no talude continental A última coluna da Tabela 1 apresenta o percen- além dos 400 m de profundidade. Rhinochimaera tual das espécies coletadas em cada ordem em re- atlantica é aqui reportada com base em apenas lação ao número total de espécies registradas na li- um exemplar (778 mm CT) coletado pela equipe teratura para a Bacia de Campos. Este percentual foi do Projeto Habitats. alto para aqueles grupos que ocorrem tipicamente em associação com o fundo, como, por exem- Classe Actinopterygii plo, Notacanthiformes (66,7%), Argentiniformes As espécies de Perciformes representam cerca (63,6%), Gadiformes (54,8%), Ophidiiformes (60,9%) de 45% (n = 350) da diversidade de Actinopterygii e Zeiformes (75,0%). registrada na Bacia de Campos (Tabela 1; Figura Dentre as potenciais espécies novas de 2). A grande maioria dos Perciformes está repre- Actinopterygii registradas na Bacia de Cam- sentada por espécies recifais, demersais e pelági- pos, encontram-se representantes das ordens cas (nesta ordem), enquanto uma pequena parce- Gadiformes, Ophidiiformes, Scorpaeniformes, la inclui espécies batidemersais e bentopelágicas. Perciformes e Pleuronectiformes. Estas espécies Das 63 famílias de Perciformes da Bacia de Cam- estão sendo analisadas por especialistas e serão pos, as mais especiosas são Serranidae (n = 32), descritas em futuras publicações. Carangidae (31), Sciaenidae (30), Gobiidae (25), Scombridae (16), Haemulidae (15), Labridae (14), Distribuição e Habitat Lutjanidae (11) e Scaridae (11). Outras 53 famílias Das 875 espécies nominais de peixes marinhos são representadas por menos de dez espécies, sen- da Bacia de Campos, 136 (16%) têm sua distribui- do que, destas, 20 são representadas por apenas ção restrita ao Atlântico Sul Ocidental, enquanto uma espécie. Apesar desta expressiva diversidade, 370 (42%) ocorrem no Atlântico Ocidental, no He- Perciformes não é um grupo monofilético (Nelson, misfério Norte e no Hemisfério Sul. Um total de 2006) e, sendo assim, o elevado número de espé- 99 espécies (11%) está amplamente distribuído no cies atribuído a esse táxon carece de qualquer sig- Oceano Atlântico, enquanto 209 (24%) possuem nificado biológico. ampla distribuição nos oceanos Atlântico, Índico e Além de Perciformes, outras seis ordens de Pacífico. Outras 47 (5%) estão restritas ao Atlântico Actinopterygii destacam-se em número de espé- e Pacífico, enquanto apenas 14 (2%) ocorrem no cies: Anguilliformes (n = 49), Myctophiformes (48), Atlântico e Índico (Figura 5). Pleuronectiformes (35), Tetraodontiformes (34), Uma análise sobre o compartimento de ha- Stomiiformes (32) e Gadiformes (31) (Tabela 1; Figu- bitat preferencial das 875 espécies nominais de ra 3). A maior parte das espécies de Anguilliformes peixes marinhos da Bacia de Campos demons- é demersal ou batidemersal, com apenas alguns trou que 262 (30%) são recifais, 213 (24%) demer- representantes recifais. Tanto Stomiiformes quan- sais, 131 (15%) batipelágicas, 104 (12%) pelágicas, to Myctophiformes ocupam o habitat pelágico 96 (11%) batidemersais e 69 (8%) são bentopelági- e/ou batipelágico. Com raras exceções, as espécies cas (Figura 6). As espécies classificadas como epi- de Gadiformes da Bacia de Campos são batidemer- e mesopelágicas estão aqui reunidas na categoria sais ou batipelágicas. Como era de se esperar, to- “pelágicas”, pois para um grande número delas dos os Pleuronectiformes são demersais, enquanto ainda há controvérsia com relação ao comparti- os Tetraodontiformes são recifais em sua maioria. mento preferencial. As ordens Aulopiformes (n = 29), Scorpaeniformes As espécies que possuem alguma associação (25), Clupeiformes (23) e Ophidiiformes (23) também com substratos consolidados totalizam 30%, en- apresentam expressivo número de espécies. Cada quanto aquelas que têm associação com substratos uma das demais ordens possui menos de 20 espécies não consolidados somam cerca de 43% do total. registradas para a região. As demais espécies (27%) ocupam diferentes Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 196

Atlântico Sul Ocidental (16%) Atlântico, Índico e Pacíﬁco (24%)

Atlântico e Pacíﬁco (5%)

Atlântico e Índico (2%)

Atlântico Atlântico (11%) Ocidental (42%)

Figura 5. Frequência relativa da distribuição de 875 espécies nominais de peixes marinhos que ocorrem na Bacia de Campos.

Batipelágico (15%) Recifal (30%) Bentopelágico (8%)

Pelágico (12%)

Batidemersal Demersal (11%) (24%)

Figura 6. Frequência relativa da distribuição de 875 espécies nominais de peixes marinhos da Bacia de Campos em seus respectivos compartimentos de habitat.

estratos de profundidade na coluna d’água, sem e demersal, ao passo que as mais amplamente associação com o fundo. distribuídas são de hábito pelágico, bentopelági- Espécies com distribuição mais restrita, espe- co, ou batipelágico (Figura 7). Este padrão já é re- cialmente aquelas do Atlântico Ocidental e Atlân- lativamente bem conhecido em outras regiões do tico Sul Ocidental, estão percentualmente mais re- mundo, mas pela primeira vez ele é demonstrado presentadas nos compartimentos de habitat recifal em termos quantitativos para esta região do Brasil. Comunidades Demersais e Bioconstrutores 197

100%

90%

80%

70% A; I; P

60% A; P

50% A; I A Espécies 40% AO 30% ASO 20%

10%

0% Recifal Demersal Batidemersal Pelágico Bentopelágico Batipelágico

Figura 7. Frequência relativa das espécies de peixes da Bacia de Campos em suas áreas de distribuição, para os seis compartimentos de habitat. ASO – Atlântico Sul Ocidental; AO – Atlântico Ocidental; A – Atlântico; I – Índico; P – Pacífico.

Endemismo 1.297 espécies (Menezes et al., 2003). Entretanto, é Nenhuma das 875 espécies nominais identifi- bastante provável que este percentual esteja ligei- cadas neste levantamento é endêmica da Bacia de ramente superestimado, uma vez que várias espé- Campos ou mesmo do estado do Rio de Janeiro. cies foram descritas ou tiveram suas distribuições Entretanto, 86 espécies representando 15 ordens registradas em águas brasileiras desde a publica- de peixes da Bacia de Campos são endêmicas do ção de Menezes et al. (2003). Há que se considerar Brasil, sendo que, destas, 66,2% são recifais, 35,2% também que a fauna de peixes da costa sudeste do demersais e 14,1% batidemersais. Uma pequena Brasil, especialmente aquela da Bacia de Campos, é minoria é composta por peixes pelágicos (1,4%), ba- uma das mais bem conhecidas do país. tipelágicos (1,4%) e bentopelágicos (2,8%). A maior Somente na última década, 22 espécies de pei- parte das espécies endêmicas do Brasil que ocor- xes marinhos que ocorrem na Bacia de Campos fo- rem na Bacia de Campos é de Perciformes recifais ram descritas (Tabela 2), envolvendo tanto grupos e demersais. Rajiformes demersais e batidemersais recifais costeiros (Heiser et al., 2000; Novelli et al., compõem o segundo grupo mais numeroso de es- 2000; Burgess, 2001, Gasparini et al., 2001; Moura et pécies endêmicas. Outras 13 ordens encontram-se al., 2001; Guimarães e Bacellar, 2002; Moura e Cas- igualmente representadas, com uma ou duas espé- tro, 2002; Sazima et al., 2002; Gasparini et al., 2003; cies cada (Figura 8). Luiz et al., 2009) quanto aqueles tipicamente de águas profundas (Mincarone, 2000, 2001; Gomes e Paragó, 2001; Soto, 2001b; Santos e Carvalho, DISCUSSÃO 2004; Soto e Vooren, 2004; Carvalho et al., 2005; O número total de espécies de peixes marinhos Anderson e Mincarone, 2006; Melo, 2007). Este da- da Bacia de Campos (n = 895) representa 69% da do é bastante significativo se levarmos em consi- fauna de peixes marinhos do Brasil, considerando o deração a escassez de material coletado na área levantamento mais recente no qual foram listadas de estudo e depositado em coleções biológicas ao Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 198

Batipelágica Bentopelágica Pelágica Batidemersal Demersal Recifal

Figura 8. Número das espécies de peixes endêmicas do Brasil com ocorrência na Bacia de Campos e suas res- pectivas distribuições nos compartimentos de habitat.

longo dos últimos anos, além do número insufi- algumas características especiais, como amplas ciente de taxonomistas brasileiros e estrangeiros variações batimétricas e a presença de paleoca- dedicados ao estudo da ictiofauna marinha. nais (Tomaz, 2005). A impressionante diversidade A Bacia de Campos está localizada em uma rede peixes concentrados em uma área relativamen- gião sob influência de cinco massas d’água (Água te pequena provavelmente está associada a esta Tropical – AT, Água Central do Atlântico Sul – grande heterogeneidade ambiental. ACAS, Água Intermediária Antártica – AIA, Água Apesar dos esforços empreendidos nos levan- Circumpolar Superior – ACS e Água Profunda do tamentos faunísticos realizados na área que abran- Atlântico Norte – APAN) (Silveira et al., 2000). Sua ge a Bacia de Campos (e.g., REVIZEE, OCEANPROF), plataforma e talude superior são caracterizados os quais culminaram na publicação de um conjun- por possuírem um substrato bastante heterogêneo to significativo de dados (Costa et al., 2007; Costa (fundos arenosos intercalados com calcários e la- e Mincarone, 2010), o conhecimento sobre a di- mosos) (Viana et al., 2002), com a presença de al- versidade de peixes marinhos desta região ainda é guns habitats especiais como bancos de Laminaria insatisfatório. Dentre as lacunas de conhecimento, e rodolitos, além de bancos de corais de águas podemos citar como exemplo a fauna que habita profundas (Kitahara, 2007; Pires, 2007). Os talu- os paleocanais, uma área ainda pouco explorada des intermediário e inferior também apresentam em função de problemas logísticos e operacionais Comunidades Demersais e Bioconstrutores 199

Tabela 2. Lista das espécies de peixes marinhos que ocorrem na Bacia de Campos, descritas entre 2000 e 2010 (em ordem cronológica).

Espécies e autor Ordem Família

Eptatretus menezesi Mincarone, 2000 Myxiniformes Myxinidae Clepticus brasiliensis Heiser, Moura & Robertson, 2000 Perciformes Labridae Stegastes uenfi Novelli, Nunan & Lima, 2000 Perciformes Pomacentridae Myxine sotoi Mincarone, 2001 Myxiniformes Myxinidae Galeus mincaronei Soto, 2001a Carcharhiniformes Scyliorhinidae Dipturus menni Gomes & Paragó, 2001 Rajiformes Rajidae Prognathodes brasiliensis Burgess, 2001 Perciformes Chaetodontidae Ptereleotris randalli Gasparini, Rocha & Floeter, 2001 Perciformes Microdesmidae Scarus zelindae Moura, Figueiredo & Sazima, 2001 Perciformes Scaridae Labrisomus cricota Sazima, Gasparini & Moura, 2002 Perciformes Labrisomidae Paraclinus arcanus Guimarães & Bacellar, 2002 Perciformes Labrisomidae Paraclinus spectator Guimarães & Bacellar, 2002 Perciformes Labrisomidae Canthigaster figueiredoi Moura & Castro, 2002 Tetraodontiformes Tetraodontidae Sparisoma tuiupiranga Gasparini, Joyeux & Floeter, 2003 Perciformes Scaridae Dasyatis hypostigma Santos & Carvalho, 2004 Rajiformes Dasyatidae Hydrolagus matallanasi Soto & Vooren, 2004 Chimaeriformes Chimaeridae Malacoraja obscura Carvalho, Gomes & Gadig, 2005 Rajiformes Rajidae Pachycara alepidotum Anderson & Mincarone, 2006 Perciformes Zoarcidae Synaphobranchus calvus Melo, 2007 Anguilliformes Synaphobranchidae Pseudoscopelus pierbartus Spitz, Quéro & Vayne, 2007 Perciformes Chiasmodontidae Kali colubrina Melo, 2008 Perciformes Chiasmodontidae Halichoeres sazimai Luiz, Ferreira & Rocha, 2009 Perciformes Labridae

que dificultam o acesso a esta diversidade. A uti- relativamente comuns em outras regiões da costa lização de armadilhas para coletas pontuais e/ou brasileira, mas que até então não haviam sido docu- censos visuais com uso de ROVs poderia propiciar mentadas na Bacia de Campos (Di Dario et al., 2011). um incremento no conhecimento sobre a fauna Estudos taxonômicos recentes, incluindo os destes importantes compartimentos, uma vez que que ainda estão em curso no âmbito do Projeto os arrastos de fundo são impraticáveis nestas áreas Habitats, revelaram a existência de várias espécies de topografia extremamente irregular. ainda não descritas, especialmente aquelas que Mesmo em águas costeiras, regiões considerá- ocorrem em águas profundas. Recentemente, um veis da Bacia de Campos ainda permanecem des- amplo estudo realizado no talude da costa cen- conhecidas, principalmente sobre as áreas de plata- tral brasileira, incluindo a Bacia de Campos, indi- forma continental ao largo das regiões de influência cou que o material examinado representava ape- dos rios Macaé, Paraíba do Sul e Itabapoana. No nas parte de um sistema consideravelmente mais litoral Norte Fluminense, têm sido frequentes os rico e diversificado, e que o aumento do esforço registros de novas ocorrências, como por exem- amostral representaria um incremento significati- plo o recente registro de Callorhinchus callorynchus vo na diversidade e consequentemente em novos (Callorhinchidae), Lile piquitinga (Clupeidae) e registros de espécies na região (Costa et al., 2007). Odontesthes argentinensis (Atherinopsidae), espécies Neste sentido, é importante e desejável que novos Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 200

estudos com enfoque em levantamentos faunísti- Alberto Lima Franco e Santiago Montealegre Qui- cos na Bacia de Campos levem em consideração o jano. A colaboração de especialistas foi fundamen- uso de diferentes métodos amostrais em habitats tal na identificação de alguns grupos taxonômicos, ainda pouco explorados. incluindo: Marcelo Rodrigues de Carvalho (Elasmo- branchii), Dominique Didier (Holocephali), Fabio Di Agradecimentos Dario (Clupeiformes), Marcos Alberto Lima Franco Os autores agradecem o empenho da tripula- (Ipnopidae), Marcelo Roberto Souto de Melo (Ga- ção do RV Gyre para o sucesso das coletas duran- diformes) e Rodrigo Leão de Moura (Tetraodon- te os cruzeiros de prospecção pesqueira na Bacia tidae). Agradecemos especialmente à Petrobras/ de Campos. Estendemos nossos agradecimentos Cenpes por viabilizar a coleta e análise do material à equipe técnica embarcada, incluindo: Flávio do biológico. Ana Cristina Petry, Fabio Di Dario (am- Nascimento Coelho, Hudson Tercio Pinheiro, João bos do NUPEM/UFRJ) e dois revisores anônimos Batista Teixeira, Luciano Gomes Fischer, Marcos contribuíram com críticas e sugestões. Comunidades Demersais e Bioconstrutores 201

Apêndice A. Lista de espécies de peixes marinhos registradas na Bacia de Campos.

Em azul são indicadas as espécies coletadas no âmbito do Projeto Habitats.

MYXINI Mustelus norrisi Springer, 1939 Myxiniformes Mustelus schmitti Springer, 1939 Myxinidae Carcharhinidae Eptatretus menezesi Mincarone, 2000 Carcharhinus acronotus (Poey, 1860) Myxine sotoi Mincarone, 2001 Carcharhinus brachyurus (Günther, 1870) ELASMOBRANCHII Carcharhinus brevipinna (Müller & Henle, 1839) Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839) Hexanchiformes Carcharhinus leucas (Müller & Henle, 1839) Hexanchidae Carcharhinus limbatus (Müller & Henle, 1839) Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) Carcharhinus longimanus Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) (Poey, 1861) Carcharhinus obscurus Notorynchus cepedianus (Péron, 1807) (Lesueur, 1818) Carcharhinus perezii (Poey, 1876) Orectolobiformes Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) Rhincodontidae Carcharhinus porosus (Ranzani, 1839) Rhincodon typus Smith, 1828 Carcharhinus signatus (Poey, 1868) Ginglymostomatidae Galeocerdo cuvier (Péron & Lesueur, 1822) Ginglymostoma cirratum Bonnaterre, 1788 Negaprion brevirostris (Poey, 1868) Lamniformes Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Odontaspididae Rhizoprionodon lalandii (Müller & Henle, 1839) Carcharias taurus Rafinesque, 1810 Rhizoprionodon porosus (Poey, 1861) Pseudocarchariidae Sphyrnidae Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) Lamnidae Sphyrna media Springer, 1940 Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Sphyrna mokarran (Rüppell, 1837) Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) Isurus paucus Guitart, 1966 Sphyrna tudes Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) (Valenciennes, 1822) Sphyrna zygaena Megachasmidae (Linnaeus, 1758) Megachasma pelagios Taylor, Compagno & Squaliformes Struhsaker, 1983 Somniosidae Cetorhinidae Centroscymnus coelolepis Bocage & Capello, 1864 Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) Centroscymnus owstoni Garman, 1906 Alopiidae Somniosus pacificus Bigelow & Schroeder, 1944 Alopias superciliosus Lowe, 1841 Zameus squamulosus (Günther, 1877) Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Etmopteridae Carcharhiniformes Etmopterus bigelowi Shirai & Tachikawa, 1993 Scyliorhinidae Etmopterus lucifer Jordan & Snyder, 1902 Apristurus profundorum (Goode & Bean, 1896) Dalatiidae Apristurus parvipinnis Springer & Heemstra, 1979 Isistius brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1824) Galeus mincaronei Soto, 2001 Squaliolus laticaudus Smith & Radcliffe, 1912 Scyliorhinus haeckelii (Miranda Ribeiro, 1907) Squalidae Scyliorhinus sp. Cirrhigaleus asper (Merrett, 1973) Triakidae Squalus sp. 1 Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Squalus sp. 2 Mustelus canis (Mitchill, 1815) Echinorhinidae Mustelus higmani Springer & Lowe, 1963 Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 202

Squatiniformes Myliobatidae Squatinidae Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) Squatina guggenheim Marini, 1936 Manta birostris (Walbaum, 1792) Squatina occulta Vooren & da Silva, 1992 Mobula hypostoma (Bancroft, 1831) Pristiformes Mobula japanica (Müller & Henle, 1841) Mobula tarapacana Pristidae (Philippi, 1892) Mobula thurstoni Pristis pectinata Latham, 1794 (Lloyd, 1908) Myliobatis freminvillii Pristis pristis (Linnaeus, 1758) Lesueur, 1824 Myliobatis goodei Garman, 1885 Torpediniformes Rhinoptera bonasus (Mitchill, 1815) Narcinidae Rhinoptera brasiliensis Müller, 1836 Narcine brasiliensis (Olfers, 1831) Torpedinidae HOLOCEPHALI Torpedo nobiliana Bonaparte, 1835 Chimaeriformes Torpedo puelcha Lahille, 1926 Callorhinchidae Callorhinchus callorynchus Rajiformes (Linnaeus, 1758) Rhinobatidae Chimaeridae Hydrolagus alberti Rhinobatos horkelii Müller & Henle, 1841 Bigelow & Schroeder, 1951 Hydrolagus matallanasi Rhinobatos percellens (Walbaum, 1792) Soto & Vooren, 2004 Zapteryx brevirostris (Müller & Henle, 1841) Rhinochimaeridae Rhinochimaera atlantica Holt & Byrne, 1909 Arhynchobatidae Atlantoraja castelnaui (Miranda Ribeiro, 1907) ACTINOPTERYGII Atlantoraja cyclophora (Regan, 1903) Elopiformes Atlantoraja platana (Günther, 1880) Elopidae Bathyraja schroederi (Krefft, 1968) Elops saurus Linnaeus, 1766 Bathyraja sp. Megalopidae Psammobatis bergi Marini, 1932 Megalops atlanticus Valenciennes, 1847 Psammobatis extenta (Garman, 1913) Albuliformes Psammobatis lentiginosa McEachran, 1983 Albulidae Psammobatis rutrum Jordan, 1891 Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Rioraja agassizi (Müller & Henle, 1841) Notacanthiformes Sympterygia acuta Garman, 1877 Halosauridae Sympterygia bonapartii Müller & Henle, 1841 Aldrovandia affinis (Günther, 1877) Rajidae Aldrovandia oleosa Sulak, 1977 Amblyraja frerichsi (Krefft, 1968) Aldrovandia phalacra (Vaillant, 1888) Dipturus leptocauda (Krefft & Stehmann, 1975) Halosauropsis macrochir (Günther, 1878) Dipturus menni Gomes & Paragó, 2001 Notacanthidae Gurgesiella dorsalifera McEachran & Compagno, Lipogenys gillii Goode & Bean, 1895 1980 Polyacanthonotus africanus (Gilchrist & von Bonde, Malacoraja obscura Carvalho, Gomes & Gadig, 2005 1924) Rajella sadowskii (Krefft & Stehmann, 1974) Anguilliformes Rajella sp. Chlopsidae Dasyatidae Chlopsis bicolor Rafinesque, 1810 Dasyatis americana Hildebrand & Schroeder, 1928 Muraenidae Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) Echidna catenata (Bloch, 1795) Dasyatis guttata (Bloch & Schneider, 1801) Enchelycore carychroa Böhlke & Böhlke, 1976 Dasyatis hypostigma Santos & Carvalho, 2004 Gymnothorax conspersus Poey, 1867 Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832) Gymnothorax funebris Ranzani, 1839 Gymnuridae Gymnothorax miliaris (Kaup, 1856) Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) Gymnura micrura (Bloch & Schneider, 1801) Gymnothorax ocellatus Agassiz, 1831 Comunidades Demersais e Bioconstrutores 203

Gymnothorax polygonius Poey, 1875 Saccopharyngiformes Gymnothorax vicinus (Castelnau, 1855) Cyematidae Muraena retifera Goode & Bean, 1882 Cyema atrum Günther, 1878 Synaphobranchidae Saccopharyngiformes Diastobranchus capensis Barnard, 1923 Eurypharyngidae Dysommina rugosa Ginsburg, 1951 Eurypharynx pelecanoides Vaillant, 1882 Simenchelys parasitica Gill, 1879 Clupeiformes Synaphobranchus affinis Günther, 1877 Clupeidae Synaphobranchus brevidorsalis Günther, 1887 Brevoortia aurea (Spix & Agassiz, 1829) Synaphobranchus calvus Melo, 2007 Chirocentrodon bleekerianus (Poey, 1867) Synaphobranchus oregoni Castle, 1960 Harengula clupeola (Cuvier, 1829) Ophichthidae Harengula jaguana Poey, 1865 Ahlia egmontis (Jordan, 1884) Lile piquitinga (Schreiner & Miranda Ribeiro, 1903) Apterichtus ansp (Böhlke, 1968) Odontognathus mucronatus Lacepède, 1800 Bascanichthys paulensis Blache & Cadenat, 1971 Opisthonema oglinum (Lesueur, 1818) Echiophis intertinctus (Richardson, 1848) Platanichthys platana (Regan, 1917) Echiophis punctifer (Kaup, 1860) Sardinella aurita Valenciennes, 1847 Myrichthys breviceps (Richardson, 1848) Sardinella janeiro (Eigenmann, 1894) Myrichthys ocellatus (Lesueur, 1825) Engraulidae Myrophis platyrhynchus Breder, 1927 Anchoa filifera (Fowler, 1915) Myrophis punctatus Lütken, 1852 Anchoa januaria (Steindachner, 1879) Ophichthus brasiliensis (Kaup, 1856) Anchoa lyolepis (Evermann & Marsh, 1900) Ophichthus cylindroideus (Ranzani, 1839) Anchoa marinii Hildebrand, 1943 Ophichthus gomesii (Castelnau, 1855) Anchoa spinifera (Valenciennes, 1848) Ophichthus ophis (Linnaeus, 1758) Anchoa tricolor (Spix & Agassiz, 1829) Ophichthus parilis (Richardson, 1848) Anchovia clupeoides (Swainson, 1839) Pseudomyrophis frio (Jordan & Davis, 1891) Anchoviella brevirostris (Günther, 1868) Congridae Anchoviella lepidentostole (Fowler, 1911) Acromycter perturbator (Parr, 1932) Cetengraulis edentulus (Cuvier, 1829) Ariosoma opistophthalmum (Ranzani, 1839) Engraulis anchoita Hubbs & Marini, 1935 Ariosoma sp. Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829) Bathycongrus dubius (Breder, 1927) Pristigasteridae Conger orbignianus Valenciennes, 1837 Pellona harroweri (Fowler, 1917) Muraenesocidae Siluriformes Cynoponticus savanna (Bancroft, 1831) Ariidae Derichthyidae Aspistor luniscutis (Valenciennes, 1840) Derichthys sp. Bagre bagre (Linnaeus, 1766) Nemichthyidae Bagre marinus (Mitchill, 1815) Avocettina acuticeps (Regan, 1916) Cathorops spixii (Agassiz, 1829) Avocettina infans (Günther, 1878) Genidens barbus (Lacepède, 1803) Labichthys carinatus Gill & Ryder, 1883 Genidens genidens (Cuvier, 1829) Nemichthys scolopaceus Richardson, 1848 Genidens machadoi (Miranda Ribeiro, 1918) Serrivomeridae Hexanematichthys parkeri (Traill, 1832) Serrivomer schmidti Bauchot-Boutin, 1953 Notarius grandicassis (Valenciennes, 1840) Stemonidium hypomelas Gilbert, 1905 Potamarius grandoculis (Steindachner, 877) Nettastomatidae Argentiniformes Facciolella sp. Argentinidae Nettastoma melanurum Rafinesque, 1810 Argentina striata Goode & Bean, 1896 Venefica procera (Goode & Bean, 1883) Glossanodon pygmaeus Cohen, 1958 Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 204

Alepocephalidae Ipnopidae Alepocephalus australis Barnard, 1923 Bathypterois grallator (Goode & Bean, 1886) Bathytroctes squamosus Alcock, 1890 Bathypterois phenax Parr, 1928 Conocara macropterum (Vaillant, 1888) Bathypterois quadrifilis Günther, 1878 Conocara murrayi (Koefoed, 1927) Bathypterois viridensis (Roule, 1916) Leptoderma macrops Vaillant, 1886 Bathytyphlops marionae Mead, 1958 Narcetes erimelas Alcock, 1890 Bathytyphlops sewelli (Norman, 1939) Narcetes stomias (Gilbert, 1890) Ipnops murrayi Günther, 1878 Rouleina attrita (Vaillant, 1888) Scopelarchidae Xenodermichthys copei (Gill, 1884) Benthalbella infans Zugmayer, 1911 Stomiiformes Synodontidae Gonostomatidae Saurida brasiliensis Norman, 1935 Cyclothone sp. Saurida caribbaea Breder, 1927 Gonostoma elongatum Günther, 1878 Saurida normani Longley, 1935 Manducus maderensis (Johnson, 1890) Synodus foetens (Linnaeus, 1766) Sternoptychidae Synodus intermedius (Spix & Agassiz, 1829) Argyropelecus aculeatus Valenciennes, 1850 Synodus synodus (Linnaeus, 1758) Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 Trachinocephalus myops (Forster, 1801) Argyropelecus sladeni Regan, 1908 Bathysauridae Maurolicus stehmanni Parin & Kobyliansky, 1993 Bathysaurus ferox Günther, 1878 Sternoptyx diaphana Hermann, 1781 Paralepididae Sternoptyx pseudobscura Baird, 1971 Dolichosudis fuliginosa Post, 1969 Sternoptyx pseudodiaphana Borodulina, 1977 Lestidiops jayakari (Boulenger, 1889) Phosichthyidae Lestidium atlanticum Borodin, 1928 Phosichthys argenteus Hutton, 1872 Lestrolepis intermedia (Poey, 1868) Pollichthys mauli (Poll, 1953) Stemonosudis intermedia (Ege, 1933) Polymetme thaeocoryla Parin & Borodulina, 1990 Sudis atrox Rofen, 1963 Vinciguerria nimbaria (Jordan & Williams, 1895) Sudis hyalina Rafinesque, 1810 Stomiidae Uncisudis advena (Rofen, 1963) Astronesthes macropogon Goodyear & Gibbs, 1970 Anotopteridae Astronesthes similus Parr, 1927 Anotopterus pharao Zugmayer, 1911 Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801 Evermannellidae Echiostoma barbatum Lowe, 1843 Coccorella atlantica Parr, 1928 Eustomias filifer (Gilchrist, 1906) Evermannella melanoderma Parr, 1928 Eustomias schmidti Regan & Trewavas, 1930 Myctophiformes Eustomias spherulifer Gibbs, Clarke & Gomon, 1983 Neoscopelidae Flagellostomias boureei (Zugmayer, 1913) Neoscopelus macrolepidotus Johnson, 1863 Grammatostomias circularis Morrow, 1959 Myctophidae Leptostomias gladiator (Zugmayer, 1911) Benthosema suborbitale (Gilbert, 1913) Malacosteus niger Ayres, 1848 Bolinichthys distofax Johnson, 1975 Melanostomias macrophotus Regan & Trewavas, 1930 Bolinichthys photothorax (Parr, 1928) Melanostomias melanops Brauer, 1902 Centrobranchus nigroocellatus (Günther, 1873) Melanostomias niger Gilchrist & von Bonde, 1924 Ceratoscopelus warmingii (Lütken, 1892) Melanostomias valdiviae Brauer, 1902 Diaphus anderseni Tåning, 1932 Photonectes braueri (Zugmayer, 1913) Diaphus brachycephalus (Tåning, 1928) Stomias affinis Günther, 1887 Diaphus dumerilii (Bleeker, 1856) Stomias boa (Risso, 1810) Diaphus effulgens (Goode & Bean, 1896) Aulopiformes Diaphus fragilis Tåning, 1928 Chlorophthalmidae Diaphus garmani Gilbert, 1906 Chlorophthalmus agassizi Bonaparte, 1840 Diaphus hudsoni Zurbrigg & Scott, 1976 Parasudis truculenta (Goode & Bean, 1896) Diaphus lucidus (Goode & Bean, 1896) Comunidades Demersais e Bioconstrutores 205

Diaphus meadi Nafpaktitis, 1978 Coelorinchus occa (Goode & Bean, 1885) Diaphus mollis Tåning, 1928 Coryphaenoides leptolepis Günther, 1877 Diaphus perspicillatus (Ogilby, 1898) Coryphaenoides rudis Günther, 1878 Diaphus problematicus Parr, 1928 Coryphaenoides sp. Diaphus splendidus (Brauer, 1904) Gadomus capensis (Gilchrist & von Bonde, 1924) Diaphus subtilis Nafpaktitis, 1968 Haplomacrourus nudirostris Trunov, 1980 Diogenichthys atlanticus (Tåning, 1928) Hymenocephalus aterrimus Gilbert, 1905 Electrona risso (Cocco, 1829) Hymenocephalus billsam Marshall & Iwamoto, 1973 Gonichthys barnesi Whitley, 1943 Macrosmia phalacra Merrett, Sazonov & Gonichthys cocco (Cocco, 1829) Shcherbachev, 1983 Hygophum hygomii (Lütken, 1892) Macrouroides inflaticeps Smith & Radcliffe, 1912 Hygophum reinhardtii (Lütken, 1892) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843) Hygophum taaningi Becker, 1965 Malacocephalus occidentalis Goode & Bean, 1885 Lampadena anomala Parr, 1928 Nezumia suilla Marshall & Iwamoto, 1973 Lampadena chavesi Collett, 1905 Sphagemacrurus grenadae (Parr, 1946) Lampadena luminosa (Garman, 1899) Squalogadus modificatus Gilbert & Hubbs, 1916 Lampanyctus alatus Goode & Bean, 1896 Trachonurus sulcatus (Goode & Bean, 1885) Lampanyctus photonotus Parr, 1928 Ventrifossa macropogon Marshall, 1973 Lepidophanes gaussi (Brauer, 1906) Ventrifossa mucocephalus Marshall, 1973 Lepidophanes guentheri (Goode & Bean, 1896) Moridae Lobianchia gemellarii (Cocco, 1838) Antimora rostrata (Günther, 1878) Myctophum affine (Lütken, 1892) Gadella imberbis (Vaillant, 1888) Myctophum nitidulum Garman, 1899 Laemonema goodebeanorum Meléndez C. & Markle, Myctophum obtusirostre Tåning, 1928 1997 Myctophum selenops Tåning, 1928 Physiculus karrerae Paulin, 1989 Nannobrachium cuprarium (Tåning, 1928) Phycidae Notolychnus valdiviae (Brauer, 1904) Urophycis brasiliensis (Kaup, 1858) Notoscopelus caudispinosus (Johnson, 1863) Urophycis mystacea Miranda Ribeiro, 1903 Notoscopelus resplendens (Richardson, 1845) Merlucciidae Symbolophorus rufinus (Tåning, 1928) Merluccius hubbsi Marini, 1933 Taaningichthys bathyphilus (Tåning, 1928) Ophidiiformes Taaningichthys minimus (Tåning, 1928) Ophidiidae Lampriformes Barathrites parri Nybelin, 1957 Lampridae Barathrodemus manatinus Goode & Bean, 1883 Lampris guttatus (Brünnich, 1788) Bassogigas gilli Goode & Bean, 1896 Lophotus lacepede Giorna, 1809 Bassozetus robustus Smith & Radcliffe, 1913 Lophotus machadoi Miranda Ribeiro, 1927 Brotula barbata (Bloch & Schneider, 1801) Trachipteridae Dicrolene kanazawai Grey, 1958 Trachipterus jacksonensis (Ramsay, 1881) Eretmichthys pinnatus Garman, 1899 Polymixiiformes Genypterus brasiliensis Regan, 1903 Polymixiidae Holcomycteronus squamosus (Roule, 1916) Polymixia lowei Günther, 1859 Monomitopus agassizii (Goode & Bean, 1896) Gadiformes Neobythites sp. Bregmacerotidae Ophidion holbrooki Putnam, 1874 Bregmaceros atlanticus Goode & Bean, 1886 Penopus microphthalmus (Vaillant, 1888) Bregmaceros sp. Porogadus catena (Goode & Bean, 1885) Macrouridae Raneya brasiliensis (Kaup, 1856) Cetonurus globiceps (Vaillant, 1884) Xyelacyba myersi Cohen, 1961 Coelorinchus carminatus (Risso, 1810) Carapidae Coelorinchus caribbaeus (Goode & Bean, 1885) Echiodon cryomargarites Markle, Williams & Olney, Coelorinchus marinii Hubbs, 1934 1983 Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 206

Echiodon dawsoni Williams & Shipp, 1982 Exocoetus volitans Linnaeus, 1758 Snyderidia canina Gilbert, 1905 Hirundichthys rondeletii (Valenciennes, 1847) Bythitidae Hirundichthys speculiger (Valenciennes, 1847) Cataetyx messieri (Günther, 1878) Parexocoetus brachypterus (Richardson, 1846) Diplacanthopoma brachysoma Günther, 1887 Atheriniformes Aphyonidae Atherinopsidae Aphyonus gelatinosus Günther, 1878 Atherinella brasiliensis (Quoy & Gaimard, 1825) Barathronus bicolor Goode & Bean, 1886 Odontesthes argentinensis (Valenciennes, 1835) Batrachoidiformes Beryciformes Batrachoididae Trachichthyidae Porichthys porosissimus (Cuvier, 1829) Gephyroberyx darwini (Johnson, 1866) Thalassophryne montevidensis (Berg, 1893) Hoplostethus occidentalis Woods, 1973 Thalassophryne nattereri Steindachner, 1876 Paratrachichthys atlanticus Menezes, 1971 Lophiiformes Diretmidae Lophiidae Diretmichthys parini (Post & Quéro, 1981) Lophius gastrophysus Miranda Ribeiro, 1915 Anoplogastridae Antennariidae Anoplogaster cornuta (Valenciennes, 1833) Antennarius multiocellatus (Valenciennes, 1837) Berycidae Antennarius striatus (Shaw, 1794) Beryx decadactylus Cuvier, 1829 Histrio histrio (Linnaeus, 1758) Beryx splendens Lowe, 1834 Ogcocephalidae Holocentridae Dibranchus atlanticus Peters, 1876 Corniger spinosus Agassiz, 1831 Ogcocephalus notatus (Valenciennes, 1837) Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) Ogcocephalus vespertilio (Linnaeus, 1758) Myripristis jacobus Cuvier, 1829 Gigantactinidae Plectrypops retrospinis (Guichenot, 1853) Gigantactis vanhoeffeni Brauer, 1902 Sargocentron bullisi (Woods, 1955) Gobiesociformes Stephanoberyciformes Gobiesocidae Stephanoberycidae Acyrtops beryllinus (Hildebrand & Ginsburg, Acanthochaenus luetkenii Gill, 1884 1927) Melamphaidae Tomicodon fasciatus (Peters, 1859) Melamphaes simus Ebeling, 1962 Beloniformes Poromitra capito Goode & Bean, 1883 Poromitra . Scomberesocidae sp Scomberesox simulans (Hubbs & Wisner, 1980) Zeiformes Belonidae Oreosomatidae Ablennes hians (Valenciennes, 1846) Allocyttus verrucosus (Gilchrist, 1906) Strongylura marina (Walbaum, 1792) Zenionidae Strongylura timucu (Walbaum, 1792) Zenion hololepis (Goode & Bean, 1896) Tylosurus acus (Lacepède, 1803) Grammicolepididae Hemiramphidae Xenolepidichthys dalgleishi Gilchrist, 1922 Hemiramphus balao Lesueur, 1821 Zeidae Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) Zenopsis conchifer (Lowe, 1852) Hyporhamphus roberti (Valenciennes, 1847) Syngnathiformes Hyporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1841) Aulostomidae Exocoetidae Aulostomus strigosus Wheeler, 1955 Cheilopogon cyanopterus (Valenciennes, 1847) Fistulariidae Cheilopogon exsiliens (Linnaeus, 1771) Fistularia petimba Lacepède, 1803 Cheilopogon melanurus (Valenciennes, 1847) Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758 Cheilopogon pinnatibarbatus (Bennett, 1831) Centriscidae Exocoetus obtusirostris Günther, 1866 Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758) Comunidades Demersais e Bioconstrutores 207

Notopogon fernandezianus (Delfin, 1899) Polyprionidae Syngnathidae Polyprion americanus (Bloch & Schneider, 1801) Bryx dunckeri (Metzelaar, 1919) Serranidae Cosmocampus albirostris (Kaup, 1856) Acanthistius brasilianus (Cuvier, 1828) Cosmocampus elucens (Poey, 1868) Alphestes afer (Bloch, 1793) Hippocampus erectus Perry, 1810 Anthias menezesi Anderson & Heemstra, 1980 Hippocampus reidi Ginsburg, 1933 Bathyanthias roseus Günther, 1880 Micrognathus crinitus (Jenyns, 1842) Cephalopholis fulva (Linnaeus, 1758) Microphis brachyurus lineatus (Kaup, 1856) Dermatolepis inermis (Valenciennes, 1833) Pseudophallus mindi (Meek & Hildebrand, 1923) Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766) Syngnathus folletti Herald, 1942 Diplectrum radiale (Quoy & Gaimard, 1824) Syngnathus scovelli (Evermann & Kendall, 1896) Dules auriga Cuvier, 1829 Scorpaeniformes Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765) Sebastidae Epinephelus itajara (Lichtenstein, 1822) Helicolenus lahillei Norman, 1937 Epinephelus morio (Valenciennes, 1828) Hemanthias vivanus (Jordan & Swain, 1885) Gonioplectrus hispanus (Cuvier, 1828) Setarchidae Hyporthodus flavolimbatus (Poey, 1865) Setarches guentheri Johnson, 1862 Hyporthodus nigritus (Holbrook, 1855) Scorpaenidae Hyporthodus niveatus (Valenciennes, 1828) Idiastion kyphos Eschmeyer, 1965 Mycteroperca acutirostris (Valenciennes, 1828) Phenacoscorpius nebris Eschmeyer, 1965 Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) Pontinus corallinus Miranda Ribeiro, 1903 Mycteroperca interstitialis (Poey, 1860) Scorpaena brasiliensis Cuvier, 1829 Mycteroperca marginatus (Bloch & Schneider, 1801) Scorpaena dispar Longley & Hildebrand, 1940 Mycteroperca microlepis (Goode & Bean, 1879) Scorpaena grandicornis Cuvier, 1829 Mycteroperca tigris (Valenciennes, 1833) Scorpaena isthmensis Meek & Hildebrand, 1928 Mycteroperca venenosa (Linnaeus, 1758) Scorpaena plumieri Bloch, 1789 Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828) Scorpaenodes tredecimspinosus (Metzelaar, 1919) Pronotogrammus martinicensis (Guichenot, 1868) Dactylopteridae Rypticus bistrispinus (Mitchill, 1818) Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758) Rypticus randalli Courtenay, 1967 Triglidae Rypticus saponaceus (Bloch & Schneider, 1801) Bellator brachychir (Regan, 1914) Serranus atrobranchus (Cuvier, 1829) Prionotus nudigula Ginsburg, 1950 Serranus baldwini (Evermann & Marsh, 1899) Prionotus punctatus (Bloch, 1793) Serranus flaviventris (Cuvier, 1829) Peristediidae Serranus phoebe Poey, 1851 Peristedion altipinne (Regan, 1903) Symphysanodontidae Peristedion sp. Symphysanodon sp. Peristedion truncatum (Günther, 1880) Grammatidae Psychrolutidae Gramma brasiliensis Sazima, Gasparini & Moura, Cottunculus granulosus Karrer, 1968 1998 Agonidae Opistognathidae Agonus cataphractus (Linnaeus, 1758) Lonchopisthus meadi Menezes & Figueiredo, 1971 Perciformes Opistognathus brasiliensis Smith-Vaniz, 1997 Centropomidae Opistognathus cuvieri Valenciennes, 1836 Centropomus ensiferus Poey, 1860 Priacanthidae Centropomus parallelus Poey, 1860 Cookeolus japonicus (Cuvier, 1829) Centropomus pectinatus Poey, 1860 Heteropriacanthus cruentatus (Lacepède, 1801) Centropomus undecimalis (Bloch, 1792) Priacanthus arenatus Cuvier, 1829 Acropomatidae Apogonidae Synagrops bellus (Goode & Bean, 1896) Apogon americanus Castelnau, 1855 Synagrops spinosus Schultz, 1940 Apogon planifrons Longley & Hildebrand, 1940 Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 208

Apogon pseudomaculatus Longley, 1932 Coryphaenidae Apogon quadrisquamatus Longley, 1934 Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 Astrapogon puncticulatus (Poey, 1867) Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Astrapogon stellatus (Cope, 1867) Bramidae Phaeoptyx pigmentaria (Poey, 1860) Brama caribbea Mead, 1972 Epigonidae Brama dussumieri Cuvier, 1831 Epigonus occidentalis Goode & Bean, 1896 Taractichthys longipinnis (Lowe, 1843) Malacanthidae Lutjanidae Caulolatilus chrysops (Valenciennes, 1833) Etelis oculatus (Valenciennes, 1828) Lopholatilus villarii Miranda Ribeiro, 1915 Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Malacanthus plumieri (Bloch, 1786) Lutjanus cyanopterus (Cuvier, 1828) Pomatomidae Lutjanus jocu (Bloch & Schneider, 1801) Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766) Lutjanus purpureus (Poey, 1866) Rachycentridae Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) Rachycentron canadum (Linnaeus, 1766) Lutjanus vivanus (Cuvier, 1828) Echeneidae Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791) Echeneis naucrates (Linnaeus, 1758) Pristipomoides aquilonaris (Goode & Bean, 1896) Remora remora (Linnaeus, 1758) Pristipomoides freemani Anderson, 1966 Carangidae Rhomboplites aurorubens (Cuvier, 1829) Alectis ciliaris (Bloch, 1787) Lobotidae Carangoides bartholomaei Cuvier, 1833 Lobotes surinamensis (Bloch, 1790) Carangoides crysos (Mitchill, 1815) Gerreidae Carangoides ruber (Bloch, 1793) Diapterus auratus Ranzani, 1842 Caranx hippos (Linnaeus, 1766) Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829) Caranx latus Agassiz, 1831 Eucinostomus argenteus Baird & Girard, 1855 Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) Eucinostomus gula (Quoy & Gaimard, 1824) Decapterus macarellus (Cuvier, 1833) Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863) Decapterus punctatus (Cuvier, 1829) Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830) Decapterus tabl Berry, 1968 Gerres cinereus (Walbaum, 1792) Hemicaranx amblyrhynchus (Cuvier, 1833) Ulaema lefroyi (Goode, 1874) Naucrates ductor (Linnaeus, 1758) Haemulidae Oligoplites palometa (Cuvier, 1832) Anisotremus moricandi (Ranzani, 1842) Oligoplites saliens (Bloch, 1793) Anisotremus surinamensis (Bloch, 1791) Oligoplites saurus (Bloch & Schneider, 1801) Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) Parona signata (Jenyns, 1841) Boridia grossidens Cuvier, 1830 Pseudocaranx dentex (Bloch & Schneider, 1801) Conodon nobilis (Linnaeus, 1758) Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Genyatremus luteus (Bloch, 1790) Selene brownii (Cuvier, 1816) Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830 Selene setapinnis (Mitchill, 1815) Haemulon parra (Desmarest, 1823) Selene vomer (Linnaeus, 1758) Haemulon plumieri (Lacepède, 1801) Seriola dumerili (Risso, 1810) Haemulon squamipinna Rocha & Rosa, 1999 Seriola fasciata (Bloch, 1793) Haemulon steindachneri (Jordan & Gilbert, 1882) Seriola rivoliana (Valenciennes, 1833) Orthopristis ruber (Cuvier, 1830) Seriola zonata (Mitchill, 1815) Pomadasys corvinaeformis (Steindachner, 1868) Trachinotus carolinus (Linnaeus, 1766) Pomadasys crocro (Cuvier, 1830) Trachinotus falcatus (Linnaeus, 1758) Pomadasys ramosus (Poey, 1860) Trachinotus goodei Jordan & Evermann, 1896 Sparidae Trachinotus marginatus Cuvier, 1832 Archosargus probatocephalus (Walbaum, 1792) Trachurus lathami Nichols, 1920 Archosargus rhomboidalis (Linnaeus, 1758) Uraspis secunda (Poey, 1860) Calamus mu Randall & Caldwell, 1966 Comunidades Demersais e Bioconstrutores 209

Calamus penna (Valenciennes, 1830) Chaetodontidae Calamus pennatula Guichenot, 1868 Chaetodon ocellatus Bloch, 1787 Diplodus argenteus (Valenciennes, 1830) Chaetodon sedentarius Poey, 1860 Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) Chaetodon striatus Linnaeus, 1758 Sciaenidae Prognathodes brasiliensis Burgess, 2001 Bairdiella ronchus (Cuvier, 1830) Prognathodes guyanensis (Durand, 1960) Ctenosciaena gracilicirrhus (Metzelaar, 1919) Pomacanthidae Cynoscion acoupa (Lacepède, 1801) Centropyge aurantonotus Burgess, 1974 Cynoscion guatucupa (Cuvier, 1830) Holacanthus ciliaris (Linnaeus, 1758) Cynoscion jamaicensis (Vaillant & Bocourt, 1883) Holacanthus tricolor (Bloch, 1795) Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) Pomacanthus arcuatus (Linnaeus, 1758) Cynoscion microlepidotus (Cuvier, 1830) Pomacanthus paru (Bloch, 1787) Cynoscion virescens (Cuvier, 1830) Pomacentridae Equetus lanceolatus (Linnaeus, 1758) Abudefduf saxatilis Linnaeus, 1758 Equetus punctatus (Bloch & Schneider, 1801) Chromis enchrysura Jordan & Gilbert, 1882 Isopisthus parvipinnis (Cuvier, 1830) Chromis flavicauda (Günther, 1880) Larimus breviceps Cuvier, 1830 Chromis jubauna Moura, 1995 Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider, 1801) Chromis multilineata (Guichenot, 1853) Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758) Stegastes fuscus (Cuvier, 1830) Menticirrhus littoralis (Holbrook, 1847) Stegastes pictus Castelnau, 1855 Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) Stegastes uenfi Novelli, Nunan & Lima, 2000 Nebris microps Cuvier, 1830 Stegastes variabilis (Castelnau, 1855) Odontoscion dentex (Cuvier, 1830) Cirrhitidae Ophioscion punctatissimus Meek & Hildebrand, Amblycirrhitus pinos (Mowbray, 1927) 1925 Cheilodactylidae Paralonchurus brasiliensis (Steindachner, 1875) Nemadactylus bergi (Norman, 1937) Pareques acuminatus (Bloch & Schneider, 1801) Mugilidae Pareques umbrosus (Jordan & Eigenmann, Mugil curema Valenciennes, 1836 1889) Mugil curvidens Valenciennes, 1836 Pogonias cromis (Linnaeus, 1766) Mugil incilis Hancock, 1830 Stellifer brasiliensis (Schultz, 1945) Mugil liza Valenciennes, 1836 Stellifer naso (Jordan, 1889) Labridae Stellifer rastrifer (Jordan, 1889) Bodianus pulchellus (Poey, 1860) Stellifer sp. Bodianus rufus (Linnaeus, 1758) Stellifer stellifer (Bloch, 1790) Clepticus brasiliensis Heiser, Moura & Robertson, Umbrina canosai Berg, 1895 2000 Umbrina coroides Cuvier, 1830 Decodon puellaris (Poey, 1860) Polynemidae Doratonotus megalepis Günther, 1862 Polydactylus oligodon (Günther, 1860) Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791) Polydactylus virginicus (Linnaeus, 1758) Halichoeres brasiliensis (Bloch, 1791) Mullidae Halichoeres dimidiatus (Agassiz, 1831) Mulloidichthys martinicus (Cuvier, 1829) Halichoeres penrosei Starks, 1913 Mullus argentinae Hubbs & Marini, 1933 Halichoeres poeyi (Steindachner, 1867) Pseudupeneus maculatus (Bloch, 1793) Halichoeres sazimai Luiz, Ferreira & Rocha, 2009 Upeneus parvus Poey, 1852 Thalassoma noronhanum (Boulenger, 1890) Pempheridae Xyrichthys novacula (Linnaeus, 1758) Pempheris schomburgki Müller & Troschel, 1848 Xyrichthys splendens Castelnau, 1855 Kyphosidae Scaridae Kyphosus incisor (Cuvier, 1831) Cryptotomus roseus Cope, 1871 Kyphosus sectatrix (Linnaeus, 1758) Nicholsina usta (Valenciennes, 1840) Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 210

Scarus guacamaia Cuvier, 1829 Dactyloscopus foraminosus Dawson, 1982 Scarus trispinosus Valenciennes, 1840 Dactyloscopus tridigitatus Gill, 1859 Scarus zelindae Moura, Figueiredo & Sazima, 2001 Blenniidae Sparisoma amplum (Ranzani, 1841) Hypleurochilus fissicornis (Quoy & Gaimard, 1824) Sparisoma atomarium (Poey, 1861) Hypleurochilus pseudoaequipinnis Bath, 1994 Sparisoma axillare (Steindachner, 1878) Hypsoblennius invemar Smith-Vaniz & Acero P., Sparisoma frondosum (Agassiz, 1831) 1980 Sparisoma radians (Valenciennes, 1840) Lupinoblennius paivai (Pinto, 1958) Sparisoma tuiupiranga Gasparini, Joyeux & Floeter, Ophioblennius atlanticus (Valenciennes, 1836) 2003 Ophioblennius trinitatis Miranda Ribeiro, 1919 Zoarcidae Parablennius marmoreus (Poey, 1876) Leucogrammolycus brychios Mincarone & Anderson, Parablennius pilicornis (Cuvier, 1829) 2008 Scartella cristata (Linnaeus, 1758) Notolycodes schmidti Gosztonyi, 1977 Callionymidae Pachycara alepidotum Anderson & Mincarone, Paradiplogrammus bairdi (Jordan, 1888) 2006 Synchiropus dagmarae Fricke, 1985 Chiasmodontidae Eleotridae Kali colubrina Melo, 2008 Dormitator maculatus (Bloch, 1792) Kali indica Lloyd, 1909 Eleotris pisonis (Gmelin, 1789) Kali kerberti (Weber, 1913) Guavina guavina (Valenciennes, 1837) Pseudoscopelus altipinnis Parr, 1933 Gobiidae Pseudoscopelus pierbartus Spitz, Quéro & Vayne, Awaous tajasica (Lichtenstein, 1822) 2007 Barbulifer ceuthoecus (Jordan & Gilbert, 1884) Pseudoscopelus scriptus Lütken, 1892 Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) Pseudoscopelus scutatus Krefft, 1971 Chriolepis vespa Hastings & Bortone, 1981 Uranoscopidae Coryphopterus dicrus Böhlke & Robins, 1960 Astroscopus sexspinosus (Steindachner, 1876) Coryphopterus glaucofraenum Gill, 1863 Astroscopus ygraecum (Cuvier, 1829) Coryphopterus thrix Böhlke & Robins, 1960 Percophidae Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) Bembrops heterurus (Miranda Ribeiro, 1903) Ctenogobius saepepallens (Gilbert & Randall, Percophis brasiliensis Quoy & Gaimard, 1825 1968) Pinguipedidae Ctenogobius shufeldti (Jordan & Eigenmann, 1887) Pinguipes brasilianus Cuvier, 1829 Ctenogobius smaragdus (Valenciennes, 1837) Pseudopercis numida Miranda Ribeiro, 1903 Ctenogobius stigmaticus (Poey, 1860) Tripterygiidae Elacatinus figaro Sazima, Moura & Rosa, 1997 Enneanectes altivelis Rosenblatt, 1960 Evorthodus lyricus (Girard, 1858) Labrisomidae Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904 Labrisomus cricota Sazima, Gasparini & Moura, 2002 Gobioides broussonnetii Lacepède, 1800 Labrisomus kalisherae (Jordan, 1904) Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770) Labrisomus nuchipinnis (Quoy & Gaimard, 1824) Gobionellus stomatus Starks, 1913 Malacoctenus delalandii (Valenciennes, 1836) Gobiosoma hemigymnum (Eigenmann & Paraclinus arcanus Guimarães & Bacellar, 2002 Eigenmann, 1888) Paraclinus rubicundus (Starks, 1913) Gobiosoma nudum (Meek & Hildebrand, 1928) Paraclinus spectator Guimarães & Bacellar, 2002 Lythrypnus brasiliensis Greenfield, 1988 Starksia brasiliensis (Gilbert, 1900) Microgobius carri Fowler, 1945 Clinidae Microgobius meeki Evermann & Marsh, 1899 Ribeiroclinus eigenmanni (Jordan, 1888) Parrella macropteryx Ginsburg, 1939 Chaenopsidae Priolepis dawsoni Greenfield, 1989 Emblemariopsis signifera (Ginsburg, 1942) Microdesmidae Dactyloscopidae Ptereleotris randalli Gasparini, Rocha & Floeter, Dactyloscopus crossotus Starks, 1913 2001 Comunidades Demersais e Bioconstrutores 211

Ephippidae Thunnus atlanticus (Lesson, 1831) Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782) Thunnus obesus (Lowe, 1839) Acanthuridae Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 Centrolophidae Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) Hyperoglyphe macrophthalma (Miranda Ribeiro, Acanthurus coeruleus Bloch & Schneider, 1801 1915) Acanthurus monroviae Steindachner, 1876 Nomeidae Scombrolabracidae Cubiceps caeruleus Regan, 1914 Scombrolabrax heterolepis Roule, 1921 Cubiceps pauciradiatus Günther, 1872 Sphyraenidae Nomeus gronovii (Gmelin, 1789) Sphyraena barracuda (Edwards, 1771) Psenes cyanophrys Valenciennes, 1833 Sphyraena guachancho Cuvier, 1829 Ariommatidae Sphyraena sphyraena (Linnaeus, 1758) Ariomma bondi Fowler, 1930 Sphyraena tome Fowler, 1903 Ariomma melanum (Ginsburg, 1954) Gempylidae Stromateidae Gempylus serpens Cuvier, 1829 Peprilus paru (Linnaeus, 1758) Lepidocybium flavobrunneum (Smith, 1843) Caproidae Nealotus tripes Johnson, 1865 Antigonia capros Lowe, 1843 Neoepinnula americana (Grey, 1953) Pleuronectiformes Promethichthys prometheus (Cuvier, 1832) Paralichthyidae Ruvettus pretiosus Cocco, 1833 Citharichthys arenaceus Evermann & Marsh, Thyrsitops lepidopoides (Cuvier, 1832) 1900 Trichiuridae Citharichthys cornutus (Günther, 1880) Assurger anzac (Alexander, 1917) Citharichthys macrops Dresel, 1885 Benthodesmus elongatus (Clarke, 1879) Citharichthys spilopterus Günther, 1862 Benthodesmus tenuis (Günther, 1877) Cyclopsetta chittendeni Bean, 1895 Evoxymetopon taeniatus Gill, 1863 Cyclopsetta fimbriata (Goode & Bean, 1885) Lepidopus altifrons Parin & Collette, 1993 Cyclopsetta sp. Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 Etropus crossotus Jordan & Gilbert, 1882 Xiphiidae Etropus longimanus Norman, 1933 Xiphias gladius Linnaeus, 1758 Paralichthys brasiliensis (Ranzani, 1842) Istiophoridae Paralichthys isosceles Jordan, 1891 Istiophorus albicans (Latreille, 1804) Paralichthys orbignyanus (Valenciennes, 1839) Makaira nigricans Lacepède, 1802 Paralichthys patagonicus Jordan, 1889 Tetrapturus albidus Poey, 1860 Paralichthys sp. Tetrapturus pfluegeri Robins & de Sylva, 1963 Paralichthys triocellatus Miranda Ribeiro, 1903 Scombridae Syacium micrurum Ranzani, 1842 Acanthocybium solandri (Cuvier, 1832) Syacium papillosum (Linnaeus, 1758) Allothunnus fallai Serventy, 1948 Xystreurys rasile (Jordan, 1891) Auxis rochei (Risso, 1810) Bothidae Auxis thazard (Lacepède, 1800) Bothus lunatus (Linnaeus, 1758) Euthynnus alletteratus (Rafinesque, 1810) Bothus ocellatus (Agassiz, 1831) Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758) Bothus robinsi Topp & Hoff, 1972 Sarda sarda (Bloch, 1793) Monolene antillarum Norman, 1933 Scomber colias (Gmelin, 1789) Achiridae Scomberomorus brasiliensis Collette, Russo & Achirus declivis Chabanaud, 1940 Zavala-Camin, 1978 Achirus lineatus (Linnaeus, 1758) Scomberomorus cavalla (Cuvier, 1829) Catathyridium garmani (Jordan, 1889) Scomberomorus regalis (Bloch, 1793) Gymnachirus nudus Kaup, 1858 Thunnus alalunga (Bonnaterre, 1788) Trinectes microphthalmus (Chabanaud, 1928) Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788) Trinectes paulistanus (Miranda Ribeiro, 1915) Peixes marinhos da Bacia de Campos: uma revisão da diversidade 212

Cynoglossidae Stephanolepis hispidus (Linnaeus, 1766) Symphurus diomedeanus (Goode & Bean, 1885) Stephanolepis setifer (Bennett, 1831) Symphurus ginsburgi (Menezes & Benvegnú, Ostraciidae 1976) Acanthostracion polygonius Poey, 1876 Symphurus jenynsi (Evermann & Kendall, 1906) Acanthostracion quadricornis (Linnaeus, 1758) Symphurus kyaropterygium Menezes & Benvegnú, Lactophrys trigonus (Linnaeus, 1758) 1976 Tetraodontidae Canthigaster figueiredoi Symphurus plagusia (Bloch & Schneider, 1801) Moura & Castro, 2002 Lagocephalus laevigatus Symphurus tessellatus (Quoy & Gaimard, 1824) (Linnaeus, 1766) Lagocephalus lagocephalus Symphurus trewavasae Chabanaud, 1948 (Linnaeus, 1758) Sphoeroides dorsalis Longley, 1934 Tetraodontiformes Sphoeroides greeleyi Gilbert, 1900 Balistidae Sphoeroides pachygaster (Müller & Troschel, 1848) Balistes capriscus Gmelin, 1789 Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) Balistes vetula Linnaeus, 1758 Sphoeroides testudineus (Linnaeus, 1758) Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Sphoeroides tyleri Shipp, 1972 Melichthys niger (Bloch, 1786) Diodontidae Xanthichthys ringens (Linnaeus, 1758) Chilomycterus antillarum Jordan & Rutter, 1897 Monacanthidae Chilomycterus reticulatus (Linnaeus, 1758) Aluterus heudelotii Hollard, 1855 Chilomycterus spinosus (Linnaeus, 1758) Aluterus monoceros (Linnaeus, 1758) Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 Aluterus schoepfii (Walbaum, 1792) Diodon hystrix Linnaeus, 1758 Aluterus scriptus (Osbeck, 1765) Molidae Cantherhines macrocerus (Hollard, 1853) Masturus lanceolatus (Liénard, 1840) Cantherhines pullus (Ranzani, 1842) Mola mola (Linnaeus, 1758) Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) Ranzania laevis (Pennant, 1776) Comunidades Demersais e Bioconstrutores 213

Referências

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