Meriuposkuoriaisen, Macroplea Pubipennis (Coleoptera: Chrysomelidae), Levinneisyys Ja Elinympäristövaatimukset Espoonlahdessa

Meriuposkuoriaisen, Macroplea pubipennis (Coleoptera: Chrysomelidae), levinneisyys ja elinympäristövaatimukset Espoonlahdessa

Pro gradu -tutkielma Sanna Saari Bio- ja ympäristötieteiden laitos Helsingin yliopisto Helmikuu 2007

Tiedekunta/Osasto  Fakultet/Sektion – Faculty Laitos  Institution – Department Biotieteellinen tiedekunta Bio- ja ympäristötieteiden laitos TekijäFörfattare – Author Sanna Elina Saari Työn nimi Arbetets titel – Title Meriuposkuoriaisen, Macroplea pubipennis (Coleoptera: Chrysomelidae), levinneisyys ja elinympäristövaatimukset Espoonlahdessa Oppiaine  Läroämne – Subject Hydrobiologia Työn laji Arbetets art – Level Aika Datum – Month and year Sivumäärä Sidoantal – Number of pages Pro gradu -tutkielma Helmikuu 2007 51 + 4 liitettä Tiivistelmä Referat – Abstract

Kovakuoriaiset (Coleoptera) ovat sopeutuneet hyvin erilaisiin elinympäristöihin. Kuitenkin vain pieni osa kovakuoriaislajeista elää vedessä. Lehtikuoriaisista (Chrysomelidae) parhaiten vesielämään sopeutunut ryhmä on ruokokuoriaiset (Donaciinae), joista Macroplea-suvun lajit ovat sopeutuneet täysin akvaattiseen elämään. Meriuposkuoriainen (Macroplea pubipennis) elää murtovedessä ja voi esiintyä yhdessä rantauposkuoriaisen (M. mutica) kanssa. Meriuposkuoriainen tunnetaan vain Suomen rannikolta ja Kiinasta, kun taas rantauposkuoriainen on yleinen esim. Euroopassa. Meriuposkuoriainen on uhanalainen ja kuuluu EU:n luontodirektiivin liitteen II lajeihin.

Uhanalaisten lajien suojelun suunnittelua varten tarvitaan tietoa lajin biologiasta, levinneisyydestä ja ekologisista vaatimuksista elinympäristönsä suhteen. Tässä työssä halusin selvittää meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen esiintymistä ja suhteellista runsautta Espoonlahdella sekä muodostaa käsityksen meriuposkuoriaisen tyypillisestä elinympäristöstä. Lisäksi halusin selvittää lajin sukupuolijakaumaa ja parien osuutta populaatiossa sekä kehittää ja testata uutta menetelmää lajin esiintymisen tutkimiseen.

Tein uposkuoriaisten esiintymisen ja vesikasvilajiston tutkimuksen linjalaskentana pintasukeltamalla 16 näytealalla. Veden fysikaalis-kemiallisten ominaisuuksista mittasin lämpötilaa, happi- ja suolapitoisuutta sekä laskin näytealojen avoimuuden aallokolle. Kenttätyöt tein Espoonlahdella kesäkaudella 2003. Tilastollisilla testeillä selvitin miten näytealat erosivat toisistaan tutkittujen elinympäristömuuttujien suhteen ja mitkä muuttujista vaikuttivat meriuposkuoriaisen esiintymiseen ja tiheyteen.

Havaitsin meriuposkuoriaisia kahdeksalla näytealalla (yhteensä 134 yksilöä) ja rantauposkuoriaisia viidellä (yhteensä 17 yksilöä). Neljällä näytealalla lajit esiintyivät yhdessä. Suurin osa (85 %) heinäkuussa havaitsemistani meriuposkuoriaisyksilöistä oli pareittain, elokuussa enää pieni osa yksilöistä oli pareittain (15 %). Yksittäin löydetyissä kuoriaisissa koiraita oli paljon naaraita enemmän. Ilmeisesti aikuiset yksilöt kuolevat syksyllä ja naaraat saattavat kuolla koiraita aikaisemmin. Espoonlahden mittakaavassa veden lämpötila, happi- ja suolapitoisuudet eivät vaikuta meriuposkuoriaisen levinneisyyteen.

Meriuposkuoriaisen ravintokasveja Espoonlahdella ovat hapsivita sekä tähkä- ja kalvasärviä, joista hapsivita on suosituin. Ahvenvitaa laji ei hyödynnä. Ravintokasvin suhteellinen osuus oli tärkein meriuposkuoriaisen esiintymistä määräävä tekijä ja selittää 57,6 % lajin esiintymistiheyden vaihtelusta. Alueen liiallinen suojaisuus saattaa vaikuttaa negatiivisesti meriuposkuoriaisen esiintymiseen. Pintasukeltaminen menetelmänä soveltuu hyvin meriuposkuoriaisten kartoitukseen, jos näkyvyys vedessä on tarpeeksi hyvä suhteessa kartoitettavan alueen syvyyteen. Meriuposkuoriaistutkimusten kenttätyöt kannattaa tehdä kesä-heinäkuun aikana.

Tällä hetkellä meriuposkuoriaisen esiintymistä on tutkittu kattavasti ainoastaan Espoolahdella sekä osista Paimionlahtea. Ainoat lajin suojelemiseksi rajatut alueet ovat sen neljä tärkeintä esiintymispaikkaa Espoonlahdella. Tämä tutkimus on osaltaan vaikuttanut rajauspäätöksiin. Meriuposkuoriaisesiintymät tulevat yhä eristäytyneemmiksi, kun elinympäristöt pirstoutuvat mm. vesirakentamisen vuoksi. Jos lajia suojellaan Espoonlahdella ainoastaan sille rajatuilla pienillä alueilla ja rakennetaan tai muuten muokataan väliin jääviä alueita, on lajin säilyminen vaarassa.

Meriuposkuoriaisen suojelun tehostamiseksi tarvitaan ajantasaista paikkatietoa lajin levinneisyydestä Suomessa ja jo tunnettujen esiintymien tilan seurantaa. Meriuposkuoriaisen populaatiodynamiikan ja leviämiskyvyn tutkimus olisi tärkeää, jotta lajin suojelemiseksi osataan valita sopivia alueita.

Avainsanat – Nyckelord – Keywords Coleoptera, Donaciinae, Macroplea, Macroplea pubipennis, meriuposkuoriainen, habitaatti, elinympäristö, uhanalaiset eläimet, suojelu Säilytyspaikka – Förvaringställe – Where deposited Bio- ja ympäristötieteiden laitoksen käsikirjasto, Viikin tiedekirjasto, Merentutkimuslaitoksen kirjasto

Muita tietoja – Övriga uppgifter – Additional information

SISÄLLYS

1 JOHDANTO...... 2 1.1 Lajien levinneisyys ...... 2 1.2 Kovakuoriaisista vain pieni osa elää vedessä...... 3 1.3 Uposkuoriaiset, Macroplea ...... 4 1.3.1 Uposkuoriaisten levinneisyys ja leviämishistoria...... 4 1.3.2 Uposkuoriaisten biologiaa ...... 6 1.3.3 Meriuposkuoriaisen levinneisyys Suomessa ja uhanalaisuus...... 9 1.4 Meriuposkuoriaisen elinympäristö – mitä tiedetään ja voidaan olettaa...... 10 1.5 Tutkimuksen tavoitteet ...... 11

2 AINEISTO JA MENETELMÄT ...... 12 2.1 Tutkimusalue ja -ajankohta...... 12 2.2 Näytealoilla käytetyt menetelmät ...... 14 2.3 Lajin- ja sukupuolenmääritys ...... 15 2.4 Veden fysikaalis-kemiallisten ominaisuuksien mittaaminen...... 16 2.5 Näytealojen avoimuus – tuulen tehollinen pyyhkäisymatka...... 17 2.6 Tilastolliset menetelmät ...... 19

3 TULOKSET...... 21 3.1 Uposkuoriaishavainnot...... 21 3.2 Elinympäristön muuttujat...... 24 3.3 Ympäristötekijöiden yhteys meriuposkuoriaisen esiintymiseen ...... 28

4 TULOSTEN TARKASTELU...... 32 4.1 Biologisten tekijöiden vaikutus meriuposkuoriaisen esiintymiseen ...... 32 4.1.1 Meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen vuorovaikutus...... 32 4.1.2 Ravintokasvien ja pohjanlaadun vaikutus ...... 34 4.2 Fysikaalis-kemiallisten muuttujien vaikutus lajin esiintymiseen ...... 36 4.2.1 Happipitoisuus ja lämpötila ...... 36 4.2.2 Veden suolaisuus...... 37 4.2.3 Avoimuus ...... 38 4.3 Sukupuolten lukusuhde ja lisääntymiskäyttäytyminen ...... 39 4.4 Menetelmien soveltuvuus ...... 40 4.5 Lajin suojelu ja tulevaisuus ...... 42 4.5.1 Uhkatekijät ...... 43 4.5.2 Lajin tulevaisuus...... 44 4.5.3 Ehdotuksia jatkotutkimuksiin ...... 44 KIITOKSET...... 45 KIRJALLISUUS...... 46 LIITTEET ...... 51 Liite 1: Meriuposkuoriaishavainnot Suomessa Liite 2: Uposkuoriaishavainnot Espoonlahdella 1995–2002 Liite 3: Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 4: Fysikaalis-kemiallisten mittausten ja ravintokasviselvityksen tulokset

1 1 JOHDANTO

1.1 Lajien levinneisyys

Miksi haisukonnaa (Bufo calamita Laurenti) ei tavata Suomessa? Miksi raakkuja (Margaritifera margaritifera L.) elää Luton pääuomassa, muttei Paatsjoessa? Miksi tiikereitä (Panthera tigris) on jäljellä enää 5 % siitä yksilömäärästä mitä niitä oli 100 vuotta sitten? Eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavien tekijöiden selittäminen on ekologian ja luonnonsuojelubiologian keskeisiä tehtäviä (Krebs 1985). Kullakin lajilla on omat fysiologiaan ja ympäristön olosuhteisiin perustuvat vaatimuksensa, jotka rajoittavat mahdollisten esiintymispaikkojen kirjoa (Hanski ym. 1998). Jotta laji voi esiintyä tietyssä paikassa, täytyy kyseisen alueen ympäristöolojen olla lajin fysiologisen sietokyvyn rajoissa. Eliöyhteisössä esiintyvät ne lajit, jotka ovat onnistuneet leviämään sinne, löytäneet ekologisia vaatimuksiaan vastaavat olosuhteet ja joita kilpailijat tai saalistajat eivät ole yhteisöstä syrjäyttäneet (Hanski ym. 1998).

Yhä useamman lajin levinneisyysalue on viimeisen 100 vuoden aikana kaventunut ja monella lajilla on uhka hävitä maapallolta kokonaan (Baillie ym. 2004). Meneillään on pääosin ihmisen toiminnan aikaansaama maapallon historian kuudes suuri sukupuuttoaalto (Wilson 2002, Davies ym. 2006), joka on nopeampi kuin yksikään aikaisempi. Jos nykyisen kaltainen suuntaus jatkuu, puolet maapallon lajeista kuolee sukupuuttoon sadassa vuodessa (Wilson 2002).

Merkittävin lajien uhanalaisuutta aiheuttava tekijä on elinympäristöjen maailmanlaajuinen tuhoutuminen (Hanski ym. 1998). Elinympäristöjen vähetessä ja pirstoutuessa isot populaatiot pilkkoutuvat ja eristyvät pienemmiksi paikallispopulaatioiksi. Jotkut lajit, kuten Ahvenanmaan kedoilla elävä täpläverkkoperhonen (Melitaea cinxia L.), elävät luontaisesti pirstaleisessa elinympäristössä. Suuremmalla alueella elävien paikallispopulaatioiden joukkoa kutsutaan metapopulaatioksi (Hanski ym. 1998). Metapopulaatioekologian teoriat ovat elinympäristöjen pirstoutumisen myötä tulleet keskeisiksi luonnonsuojelubiologiassa (Ricklefs & Miller 1999). Elinympäristön pinta-alan pieneneminen johtaa koko metapopulaation koon pienenemisen. Kun elinympäristöä häviää yhä enemmän, se kuroutuu jossain vaiheessa erillisiksi laikuiksi. Tässä vaiheessa pirstaloituminen alkaa vaikeuttaa lajin leviämistä. Sekä elinympäristön pienentynyt pinta-ala että lisääntynyt pirstoutuminen lisäävät lajien uhanalaisuutta (Hanski ym. 1998). Uhanalaisten lajien suojelun suunnittelua varten tarvitaan tietoa lajin biologiasta ja levinneisyydestä, sekä lajin ekologisista vaatimuksista elinympäristönsä suhteen.

2 1.2 Kovakuoriaisista vain pieni osa elää vedessä

Hyönteiset (Insecta) on lajimäärältään ylivoimaisesti suurin eliöryhmä: yli puolet maapallon eliölajeista on hyönteisiä (Gullan & Cranston 2004). Suurin hyönteislahko, kovakuoriaiset (Coleoptera), käsittää yli 350 000 lajia ja ne ovat sopeutuneet hyvin erilaisiin elinympäristöihin (Gullan & Cranston 2004). Alun perin kovakuoriaiset ovat sopeutuneet maaelämään, josta siirtyminen elämään vedessä on tapahtunut useita kertoja eri ryhmissä (Nilsson 1996). Vedessä eläviä kovakuoriaislajeja on noin 10 000, joista valtaosa elää makeassa vedessä (Nilsson 1996, Williams & Williams 1998). Vaikka lähes kolme neljäsosaa maapallon pinta-alasta on merien peitossa ja hyönteisillä on yli 300 miljoonan vuoden evolutiivinen historia takanaan, mereisiä hyönteislajeja on hyvin vähän, vain muutamia satoja (Barnes & Mann 1980). Murtoveden lajirunsaus on vielä huomattavasti alhaisempi kuin täyssuolaisen meriveden tai makean veden (Barnes & Mann 1980). Murtovedessä eläviä kovakuoriaisia on tutkittu vähän (Williams & Williams 1998, Williams & Hamm 2002). Eliöyhteisötutkimuksissa on usein raportoitu murto- vedessä elävistä hyönteisistä vain laaja taksonominen ryhmä, kuten kovakuoriaiset (Mees ym. 1993).

Noin 40 000 lehtikuoriaislajista (Chrysomelidae) valtaosa on terrestrisiä. Heimon parhaiten vesielämään sopeutunut ryhmä on ruokokuoriaiset (Donaciinae). Ruokokuoriaiset muodostavat verrattain pienen, noin 165 lajia käsittävän alaheimon (Borowiec 1984, Nilsson 1996). Ruokokuoriaisten levinneisyys on laaja, mutta rajoittunut pohjoiselle pallonpuoliskolle. Lajit esiintyvät ruokokasvustojen yhteydessä, matalan rantaveden tuntumassa ja niiden toukat elävät veden alla ravintokasviensa juurissa (Bøving 1906). Suurin osa aikuisista elää veden pinnan yläpuolella ja jotkut lajit käyvät vedessä munimassa tai jos niitä häiritään (Askevold 1988). Kuitenkin muutamat lajit, jotka kuuluvat sukuun Macroplea Samouelle, 1819, ovat sopeutuneet täysin akvaattiseen elämään.

Ruokokuoriaisten alkuperäinen elinalue on Afrikassa, josta ne levittäytyivät Euroopan kautta Aasiaan ja Pohjois-Amerikkaan (kuva 1). Tietoa leviämisreiteistä on saatu fossiiliaineistosta, jossa ruokokuoriaiset ovat lehtikuoriaisista kattavimmin edustettuna (Borowiec 1984). Haemoniini (suvut Macroplea ja Neohaemonia) on erottunut omaksi sukuryhmäkseen liitukaudella eli 144–65 miljoonaa vuotta sitten (Askevold 1988). Macroplea-suvun lajien eriytymisen arvioidaan tapahtuneen 2–5 milj. vuotta sitten (Kölsch ym. 2006). Mitokondrio- DNA -tutkimusten mukaan vanhimpia kehityslinjoja suvussa edustavat M. pubipennis ja

Kuva 1. Ruokokuoriaisten (Donaciinae) alkuperäinen elinalue (ruudutettu alue) ja pääleviämisreitit pohjoiselle pallonpuoliskolle (katkoviiva osoittaa mannerten rajoja eoseenikaudella 55–34 milj.v.s.) (Borowiec 1984).

M. japana. M. mutican ja M. appendiculatan eriytyminen omiksi kehityslinjoikseen on tapahtunut huomattavasti myöhemmin (Kölsch ym. 2006).

1.3 Uposkuoriaiset, Macroplea

1.3.1 Uposkuoriaisten levinneisyys ja leviämishistoria

Macroplea-sukuun eli uposkuoriaisiin kuuluu viisi lajia (Askevold 1990, Medvedev 2006, Kölsch ym. 2006), joista kolme esiintyy Suomessa: Macroplea pubipennis (Reuter, 1875), M. mutica (Fabricius, 1792) ja M. appendiculata (Panzer, 1794). Neljäs uposkuoriaislaji on M. japana (Jacoby, 1885) (Kölsch ym. 2006, Hayashi & Shiyake 2001) ja viides, vasta kuvattu laji, on M. skomorokhovi Medvedev, 2006. Uposkuoriaiset ovat levinneet laajalti palearktiselle alueelle, aina Japanista ja Kiinasta Länsi-Eurooppaan asti (kuva 2). Vaikka niiden levinneisyys on laaja, se on suvun akvaattisesta elämänmuodosta johtuen eristynyt (Borowiec 1984). Samaan sukuryhmään kuuluva Neohaemonia-suku esiintyy nearktisella alueella (kuva 2), pääosin Pohjois-Amerikassa, ja on Macroplea-suvun niin sanottu amerikkalainen vastine (Askevold 1988). Aikaisemmin sekä Macroplea-lajit että Neohaemonia-lajit katsottiin kuuluvaksi samaan sukuun Haemonia Dejean, 1821.

Kuva 2. Macroplea-suku on levinnyt laajalti palearktiselle alueelle ja Neohaemonia esiintyy nearktisella alueella, jonka lisäksi N. voronovae on tavattu Aasiasta (mukailtu alkuperäisestä Askevold 1991). M. pubipennis -lajin esiintymisestä Kiinassa ei ole maakuntaa tarkempaa tietoa.

Kaikista Macroplea-suvun lajeista M. pubipennis on levinnyt suppeimmalle alueelle. Laji tunnetaan vain Suomen rannikolta ja Kiinasta Xinjiangin (Lindberg 1943, Jolivet 1970) ja Gansun maakunnista (Lindberg 1943, Gressitt & Kimoto 1961, Jolivet 1970). M. mutica esiintyy yleisenä Euroopassa ja lajia on tavattu myös Pohjois-Afrikasta sekä Aasian länsiosista (Jolivet 1970, Hans Silfverberg, suull. tiedonanto). M. appendiculatan levinneisyys ulottuu Euroopasta Algeriaan (Pohjois-Afrikka) ja Siperiaan, Baikalin länsipuolelle (Jolivet 1970, Borowiec 1984). M. japana esiintyy Japanissa ja Kiinassa (Hayashi & Shiyake 2001) ja M. skomorokhovi kuvattiin Venäjältä (Medvedev 2006).

M. pubipennis -lajin kaksiosainen levinneisyys herättää kysymyksiä. Kauanko populaatiot ovat olleet erillään ja onko lajin levinneisyysalue joskus ollut yhtenäinen? Macroplea-suvun fylogeneettisessä rekonstruktiossa kävi ilmi, että Suomesta ja Kiinasta kerätyt yksilöt ovat toisiinsa nähden selvästi monofyleettisiä (Kölsch ym. 2006). Ryhmien välinen geneettinen etäisyys viittaisi siihen, että populaatiot ovat olleet erillään jo kauan ennen ihmisvaikutusta. Miksi M. pubipennis on niin harvinainen? Lajin harvinaisuus ei perustu vain tutkimuksen puutteeseen, sillä se voi esiintyä osin samoilla alueilla kuin M. mutica, jonka esiintyminen tunnetaan varsin laajalti palearktiselta alueelta. Ruotsista ja Virosta M. pubipennistä on myös etsitty aktiivisesti, mutta tuloksetta (Olof Biström, suull. tiedonanto). Koska M. pubipennis on niin harvinainen ja ilmeisen harvalukuinen, on lajin esiintymispaikoista silti valtaosa varmasti vielä löytämättä. Todennäköisesti lajin levinneisyys on nykyisin tunnettua laajempi.

5 1.3.2 Uposkuoriaisten biologiaa

Uposkuoriaiset ovat täysin akvaattisia ja aikuiset voivat nousta vedestä vain lyhyeksi aikaa liittyen lajin leviämiseen (Jolivet & Hawkeswood 1995). Ne elävät veden alla kaikkissa elinkierron vaiheissa, joita ovat muna, neljä toukkavaihetta, kotelo ja aikuinen (Nilsson 1996). Naaras saattaa paritella ja munia useasti kesän aikana, kuten samaan alaheimoon kuuluvan Donacia cinerea -lajin naaraiden on havaittu tekevän (Otto 1985). Uposkuoriaisnaaras munii munansa vesikasvien juuristoon hyytelömäiseen taskuun (Nilsson 1996) ja toukat ja kotelot kiinnittyvät vesikasvien juuriin ja juurakkoon (kuva 3) (Bøving 1906, Nilsson 1996). Toukat imevät ravinnokseen nestettä vesikasvien solukosta, josta ne myös saavat tarvitsemansa hapen peräkoukkujensa avulla (Bøving 1906). Täysikasvuinen toukka muodostaa ilmatäytteisen kotelokopan, jonka sisällä koteloituminen tapahtuu (Crowson 1981, Owen & Menzies 1996). Todennäköisesti uposkuoriaiset talvehtivat aikuisina kotelokopan sisällä. Kotelokopista on havaittu jo syksyllä (16.8.2006) aikuisia rantauposkuoriaisia (Olof Biström, suull. tiedonanto). Uposkuoriaisten elinikää tai elinkierron kestoa ei tiedetä varmasti. Donacia cinerealla toukkien kehitys saattaa epäsuotuisissa ympäristöoloissa viivästyä ja kestää yli vuoden (Otto 1985). M. pubipennis -lajin mahdollinen elinkierto on esitetty kuvassa 3. Tiedot elinkierrosta pohjautuvat osin lajista tehtyihin havaintoihin (Biström 1995a; 2001a,b; 2002) ja osin tietoihin lähisukuisten lajien elinkierrosta (Hoffman 1939, Otto 1985, Owen & Menzies 1996).

Kuva 3. M. pubipennis -lajin eli meriuposkuoriaisen mahdollinen elinkierto. Lämpötila on Espoonlahden vuosien 1967–94 pitkäaikaisseurannan mittaustulosten trendi (Rinne 1995). Kuva Sanna Saari

6 a) b)

Kuva 4. a) Uposkuoriaisten toukat ja kotelot kiinnittyvät vesikasvien juuriin, kuten kuvan Donacia aquatica -lajilla (mukailtu alkuperäisestä Bøving 1906). b) Uposkuoriaisen vatsapuolella, poskissa ja tuntosarvissa oleva ohut ilmakerros muodostaa yhtenäisen plastronin. Kuvan meriuposkuoriaisella plastron erottuu vaaleana, hopeaisena alueena. Kuva Sanna Saari

Uposkuoriaiset ovat erikoistuneet plastron-hengitykseen. Kuoriaisen vatsapuolella, poskissa ja tuntosarvissa oleva ohut ilmakerros muodostaa yhtenäisen plastronin (kuva 4), joka avautuu kyljen hengitysputkien aukkoihin (Thorpe & Crisp 1949). Eläimen ei tarvitse käydä pinnalla hengittämässä, sillä se saa hengittämänsä hapen vedestä. Ilmavarastot täydentyvät siten, että veteen liuenneet kaasut diffundoituvat suoraan kuoriaisen plastroniin. Toinen nopea tapa ottaa happea on koskettaa veden alla olevaa ilmakuplaa millä tahansa plastronin osalla, esimerkiksi tuntosarvilla, jolloin koko plastronin ilmavarannot täydentyvät (Wesenberg-Lund 1915, Thorpe & Crisp 1949). Plastron itsessään on tarpeeksi tehokas hapenottoon, mutta ilmakuplan sieppaamisella saattaa hapensaannissa olla merkitystä aamulla, kun kasvit ovat jo aloittaneet hapen tuottamisen, mutta veden happipitoisuus on vielä alhainen (Thorpe & Crisp 1949).

Uposkuoriaiset ovat aktiivisimmillaan päiväsaikaan (Solem 1972), mutta niiden liikkuminen vedessä on melko hidasta. Ne eivät ui, vaan kävelevät pohjalla tai kiipeilevät vesikasveilla. Tähän tarkoitukseen soveltuvat hyvin niiden raajojen viimeisissä jaokkeissa olevat koukkumaiset kynsiparit, joilla yksilöt tarttuvat vesikasveihin. Useimmiten kuoriaiset liikkuvat pareittain, koiras naaraan selässä ”ratsastaen”. Käyttäytyminen liittyy niiden lisääntymiseen. Useilla hyönteislajeilla tavataan parittelussaan pitkittyneitä vaiheita, joissa koiras on kiinni naaraassa ilman genitaalikontaktia (Parker 1970). Uposkuoriaiset voivat liikkua pidempiä matkoja vain ajelehtivien vesikasvien mukana (Grillas 1988). Toukat käyttävät ravinnokseen vesikasvien

7 varsien tyviosia, jolloin versot katkeavat helposti. Myös myrsky tai muu mekaaninen voima voi irrottaa ja katkoa vesikasveja. Uposkuoriaiset eivät pysty lentämään toisin kuin kovakuoriaiset yleensä, mutta niiden lenninsiivet ovat yhä olemassa (Thorpe & Crisp 1949). Vastakuoriutuneet aikuiset pystyvät mahdollisesti lentämään, mutta veden alla eläminen surkastuttaa niiden lentämiseen tarvittavat lihakset (Hinton 1976).

Suomessa tavattavista uposkuoriaisista meriuposkuoriainen (M. pubipennis) ja rantauposkuoriainen (M. mutica) elävät murtovedessä ja M. appendiculata, josta käytän nimeä järviuposkuoriainen, on makean veden laji. Meri- ja rantauposkuoriainen voivat esiintyä samalla alueella (Biström 1995b; 2001a,b) ja lajit on aikuisena helppo erottaa toisistaan mikroskoopin avulla peitinsiipien kärkien muodosta. Uposkuoriaisten toukkia ei vielä pystytä tunnistamaan lajilleen ulkoisten tuntomerkkien perusteella.

Meriuposkuoriainen muistuttaa ulkonäöltään hyvin paljon toisia uposkuoriaisia, mutta on rantauposkuoriaista jonkin verran kookkaampi (kuva 5). Se on aikuisena noin 6–7 mm pituinen, naaras hieman koirasta suurempi. Väritykseltään kuoriainen on oljenkeltainen ja sen peitinsiivissä on pitkittäissuuntaisia mustista pisteriveistä koostuvia raitoja. Meriuposkuoriainen elää matalissa merenlahdissa ja on muiden lehtikuoriaisten tavoin kasvinsyöjä. Sen ravintokasveja ovat vidat (Potamogeton L.), ärviät (Myriophyllum L.) ja kirjallisuuden mukaan myös haurat (Zannichellia L.) (Nilsson 1996). Toukat ja aikuiset käyttävät ravinnokseen samoja kasvilajeja (Bøving 1906).

a) b)

Kuva 5. a) Rantauposkuoriainen ja b) meriuposkuoriainen. Kuvat Sanna Saari

8 1.3.3 Meriuposkuoriaisen levinneisyys Suomessa ja uhanalaisuus

Reuter kuvasi meriuposkuoriaisen tieteelle uutena lajina Helsingissä vuonna 1875. Sen jälkeen lajista on tehty yksittäisiä havaintoja Suomenlahden rannikolta Ahvenanmaalle ja Oulun vesialueille asti. Eniten havaintoja on tehty Saaristomereltä, Merenkurkun alueelta ja Espoonlahdelta. Lajia on havaittu yhteensä 21 kunnassa, joista seitsemässä havaintoja on tehty vuoden 1970 jälkeen (kuva 6, liite 1). Havainnot ovat yleensä yksittäisiä ja usein on havaittu vain yksi pariskunta tai yksilö. Tiedot havaintojen tekijöistä ja mahdolliset tarkemmat tiedot havaintopaikoista ovat Suomen ympäristökeskuksella tietokantaan tallennettuina. Runsaampia meriuposkuoriaisesiintymiä tunnetaan vain Espoonlahdesta ja Paimionlahdesta (Biström & Saari 2006), joista Espoonlahden kanta on huomattavasti suurempi.

Kuva 6. Meriuposkuoriaishavainnot Suomessa 1800-luvulta tähän päivään.

Ensimmäisen kerran meriuposkuoriaisia löysi Espoonlahdesta hyönteisharrastaja Eero Helve (liite 1). Kuoriaiset löytyivät kesällä 1965 Saunalahdesta. Ensimmäisen varsinaisen kartoitustyön meriuposkuoriaisen esiintymisestä Saunalahdella teki professori Olof Biström vuonna 1995 (Biström 1995a,b) (liite 2). Hän jatkoi 2000-luvulla kartoitusta kyseisellä alueella sekä

9 Kallvikissä (Biström 2001a) ja selvitti uposkuoriaisten esiintymistä myös Kirkkonummen Sarvvikenissä ja Sundberginlahteen laskevassa Sundet-joessa sekä Båthusuddenilla (Biström 2001b, 2002) (liite 2). Kesällä 2005 löydettiin uusi meriuposkuoriaisesiintymä Paimionlahden pohjoisrannalta (Biström & Saari 2006).

Meriuposkuoriainen on uhanalainen laji Suomessa (Luonnonsuojelulaki 46 §) (Rassi ym. 2001) ja Maailman luonnonsuojeluliiton uhanalaisuusluokituksen (IUCN 2001) mukaan vaarantuneeksi luokiteltava (VU). Meriuposkuoriainen on Suomen luonnonsuojelulailla (47 §) säädetty myös erityisesti suojeltavaksi lajiksi, jonka säilymiselle tärkeää esiintymispaikkaa ei saa hävittää eikä heikentää. Euroopan unionin lainsäädännössä meriuposkuoriainen kuuluu luontodirektiivin liitteen II lajeihin ja on myös Suomen kansainvälinen vastuulaji. Uudenmaan ympäristökeskus on rajannut neljä lajin esiintymispaikkaa Espoonlahdessa. Osa kuoriaisen esiintymisalueesta Espoon Saunalahdessa kuuluu Natura 2000 -verkostoon.

1.4 Meriuposkuoriaisen elinympäristö – mitä tiedetään ja voidaan olettaa

Lajin esiintymiseen eliöyhteisössä vaikuttaa vuorovaikutussuhteet toisten lajien kanssa (Hanski ym. 1998). Meriuposkuoriaisen esiintymiseen voivat vaikuttaa kilpailu- ja herbivoriasuhteet. Espoonlahdessa tavataan kahta uposkuoriaislajia, meriuposkuoriaista ja rantauposkuoriaista (Biström 1995a). Lajien välillä on mahdollisesti kilpailua, koska niiden esiintymisalue ja ekolokerot ovat osittain päällekkäisiä ja lajien elintavat sekä ravinnonkäyttö ovat hyvin samankaltaisia. Kun lajit kilpailevat samoista resursseista, on vuorovaikutus molempia osapuolia haittaavaa. Vuorovaikutus voi olla vain toista lajia hyödyntävää, kuten herbivoria. Eliöyhteisön vesikasvilajisto on tärkeää meriuposkuoriaiselle, joka hyödyntää vesikasveja ravintonaan niin toukkavaiheissa kuin aikuisenakin.

Veden alla elävään meriuposkuoriaiseen vaikuttavat ympäröivän veden fysikaaliset ja kemialliset ominaisuudet. Monet veden fysikaaliset ominaisuudet, kuten tiheys, viskositeetti ja sähkönjohtavuus riippuvat lämpötilasta. Hyönteisten ruumiinlämpö muuttuu ympäröivän lämpötilan mukaan eli ne ovat poikilotermisiä. Niinpä veden lämpötila vaikuttaa mm. meriuposkuoriaisen aineenvaihduntaan, kasvuun, kehitykseen ja lisääntymiseen. Lämpötila vaikuttaa myös hapen ja muiden kaasujen liukenemiseen veteen. Alhainen happipitoisuus on yksi eliöiden levinneisyyttä rajoittava tekijä (Kinne 1972). Meriuposkuoriainen elää matalassa rantavedessä, jossa vesikasvillisuus voi olla runsasta. Päivällä kasvien yhteyttäessä veden

10 happipitoisuus on korkealla, mutta hengittäessään kasvit kuluttavat happea ja erityisesti tyynenä yönä veteen liuenneen hapen määrä voi laskea huomattavasti.

Suojaiset murtovesilahdet ovat meriuposkuoriaisen elinympäristöä. Meriuposkuoriainen joutuu alttiiksi veden suolapitoisuuden vaihteluille elinkiertonsa eri vaiheissa. Erityisesti suolapitoisuuden nopea vaihtelu, jota esiintyy jokien suulla, aiheuttaa eliöille osmoottista stressiä. Myös aallokkoisuus vaikuttaa meriuposkuoriaiseen sekä suoraan että välillisesti ravintokasvien esiintymisen säätelyn kautta. Uposkuoriaiset liikkuvat vedessä lähinnä vesikasvien versoilla, eivätkä avoveteen joutuessaan pysty juuri vastustamaan veden liikkeitä. Aallokko vaikuttaa vesikasvien esiintymiseen, sillä se kuluttaa kasvien kasvualustaa ja aiheuttaa suoraan kasvin versoon kohdistuvaa fysikaalista rasitusta. Rannan avoimuus vaikuttaa sedimentaatioon ja siihen kuinka altis alue on aaltojen aiheuttamalle eroosiolle.

1.5 Tutkimuksen tavoitteet

Meriuposkuoriaisen biologiaa ja ekologiaa on tutkittu hyvin vähän, vaikkakin sen esiintymistä (Hellén 1937; Lindberg 1943; Biström 1995b, 2001a,b, 2002) ja morfologiaa (Hellén 1937, Askevold 1988) on tutkittu jossain määrin. Jotta uhanalaisen meriuposkuoriaisen suojeluun tähtääviä suunnitelmia voidaan tehdä, tarvitaan lisää tietoa lajin biologiasta ja elinympäristöstä. Tämän tutkimuksen pääasiallisena tavoitteena on selvittää tutkimustulosten ja kirjallisuuden pohjalta seuraavat asiat: 1. Selvittää meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen esiintyminen Espoonlahdella 2. Muodostaa käsitys meriuposkuoriaisen tyypillisestä elinympäristöstä tutkimalla seuraavia muuttujia: a) näytealojen vesikasvillisuus ja pohjan laatu b) veden fysikaalis-kemiallisista tekijöistä veteen liuennut happi, veden lämpötila ja suolapitoisuus c) näytealojen avoimuus aallokolle 3. Selvittää uposkuoriaislajien suhteellista runsautta, sukupuolijakaumaa ja parien osuutta populaatiossa sekä kerätä uutta tietoa meriuposkuoriaisen biologiasta 4. Kehittää ja testata uutta menetelmää meriuposkuoriaisen esiintymisen tutkimiseen

11 2 AINEISTO JA MENETELMÄT

2.1 Tutkimusalue ja -ajankohta

Tutkimusalueenani on Espoonlahti, joka sijaitsee Etelä-Suomessa Espoon kaupungin ja Kirkkonummen kunnan rajalla (60°11’N, 24°35’E) (kuva 7). Espoonlahti on syvälle sisämaahan työntyvä matala merenlahti, jossa on useita kynnysten rajaamia altaita. Espoonlahden perukkaan laskee kaksi suurempaa jokea, Espoonjoki ja Mankinjoki, sekä yksi pienempi joki, Sundet. Espoonlahden valuma-alue on kooltaan noin 350 km2. Espoonlahteen laskevat joet, ja niiden myötä myös Espoonlahti, ovat haja-asutuksen, maatalouden ja liikenteen aiheuttaman kuormituksen johdosta melko rehevöityneitä (Pesonen 1988). Espoonlahti on hyvin suosittua asuma-aluetta, minkä vuoksi rannat ovat jatkuvan muutoksen ja rakentamisen kohteena. Myös alueen vesiliikenne ja virkistystoiminta on vilkasta. Espoonlahden kaksiosaisen Natura 2000 -alueen suurempi osa-alue on liitetty Naturaan linnustonsa ja pienempi meriuposkuoriaisen vuoksi (kuva 7).

Kuva 7. Espoonlahti sijaitsee Kirkkonummen ja Espoon rajalla (60°11’N, 24°35’E).

Kartoitin uposkuoriaisten levinneisyyttä koko Espoonlahden alueella, sekä Kirkkonummen kunnan että Espoon kaupungin puolelta. Tutkimusta varten perustin 16 näytealaa (kuva 8), joiden yhteenlaskettu pinta-ala on 1700 m2. Valitsin näytealat siten, että ne kattavat tasaisesti

Kuva 8. Näytealat ja näytepisteet Espoonlahdella. (Näytealoja vastaavat näytepisteet ovat samassa paikassa, mutta esitysteknisistä syistä näytepiste on merkitty sivuun, näytealan viereen.)

Espoonlahden rantavesialueen. Myös mataluus oli tärkeä valintakriteeri, sillä meriuposkuoriaisen tiedetään elävän matalassa rantavedessä (Biström 1995a). Näytealat olivat syvyydeltään 30–90 cm, jossa ei vielä ole huomioitu ilmoitettua vedenkorkeuden vaihtelua (liite 3). Mittasin veden lämpötilaa, happipitoisuutta ja suolaisuutta 18 näytepisteestä ja lisäksi seurasin veden lämpötilaa

13 yhdestä erillisestä pisteestä (kuva 8). Näytealojen sijainti ei täysin vastaa näytepisteiden sijaintia. Aloitin veden fysikaalisten ominaisuuksien mittaamisen näytepisteiltä kun näytealojen uposkuoriais- ja vesikasvikartoitukset olivat vielä kesken, eikä kaikkien näytealojen sijainti ollut tiedossa. Pystyin määräämään näytealojen tarkan sijainnin vasta kartoitushetkellä, mm. liian syvän pohjan tai huonon näkyvyyden vuoksi.

Tutkimuksen kenttätyöt ajoittuivat välille 2.6. – 31.8.2003. Alkuvalmistelujen ja menetelmien testaamisen jälkeen, kartoitusolosuhteiden ollessa suotuisat, tein varsinaisen kenttätutkimuksen 2.7. ja 22.8. välisenä aikana.

2.2 Näytealoilla käytetyt menetelmät

Uposkuoriaisten ja vesikasvilajiston kartoituksen tein linjalaskentana, havainnoiden metrin levyistä kaistaletta. Linjalaskenta on yleisesti käytetty menetelmä vedenalaistutkimuksissa (Ilus & Keskitalo 1987, Kaaria ym. 1997, Bäck ym. 2002, Eriksson & Bergström 2005) ja menetelmätyypeistä leveälinja (belt transect) on kaikkein käytetyin (Nadon & Stirling 2006). Aikaisemmin Espoonlahdella tehdyissä meriuposkuoriaisen esiintymistä koskevissa tutkimuksissa (Biström 1995a,b; 2001a,b; 2002) havainnointi on tehty vesikiikarilla ja vesikasveja irrottamalla, jolloin havainnoitiin kasveissa kiinni olleet uposkuoriaiset ja niiden toukat. Tässä tutkimuksessa käytin menetelmänä pintasukellusta (kuva 9). Edut aikaisemmin

Kuva 9. Tein kenttätyöt pintasukeltamalla. Mukanani oli näytepurkkisarja ja kirjoituslevy.Kuvat Eero Helve

14 käytettyihin menetelmiin verrattuna ovat kvantitatiiviset tulokset ja laajempi näkökenttä kuin vesikiikarilla. Varusteinani sukeltaessa oli märkäpuku, maski, snorkkeli, räpylät, merkkipoiju sekä kirjoitusalusta ja näytepurkkisarja (kuva 9).

Tutkittava alue kullakin näytealalla käsitti yhden tai useamman yhden metrin levyisen havaintolinjan, jonka pituus vaihteli välillä 50–100 m riippuen pohjan topografiasta, rantaviivan muodosta ja rantojen käytöstä. Tarkoituksenani oli tutkia jokaisesta kohteesta vähintään 100 m2 suuruinen alue. Tutkitun alueen pinta-alan määrityksessä en huomioinut kasvien pinta-alaa tai alueen syvyyttä, vaan ainoastaan pohjan pinta-alan. Merkitsin havaintolinjan mittaköydellä, jonka alku- ja loppupään kiinnitin pohjaan puukiiloilla. Vedenalainen havainnointi ja näytteiden keruu tapahtui pintasukeltamalla mittaköyden osoittamaa linjaa pitkin. Keräsin jokaisen linjalla havaitsemani uposkuoriaisen numeroituun näytepurkkiin ja tein kirjoituslevylle muistiinpanot 1) löytöpaikasta suhteessa linjan aloituspisteeseen, 2) merkinnän oliko kuoriainen havaintohetkellä yksin vai pareittain sekä 3) tiedot yksilön havaintopaikasta eli miltä kasvilajilta, tai kenties paljaalta pohjalta, kuoriaisen löysin. Merkitsin kuoriaislöytöjen sijainnin metrin tarkkuudella (liite 3).

Vesikasvilajiston havainnoin kymmenen neliömetrin jaksoissa. Esimerkiksi 100 neliömetrin näytealan jaoin kymmeneen jaksoon. Jos näistä jaksoista kuudella esiintyi meriuposkuoriaisen ravintokasvia, oli ravintokasvin suhteellinen esiintyminen näytealalla 0,60. Tätä suhdelukua tarkastelen yhtenä muuttujana selvittäessäni meriuposkuoriaisen esiintymiseen vaikuttavia tekijöitä. Kuoriaisten yksilömäärien sijaan käytän tilastollisessa testauksessa yksikkönä havaintoa, jolla tarkoitan tilanteesta riippuen joko yksittäistä yksilöä tai pariskuntaa. Kuoriaiset tavataan usein pareittain, jolloin koiras ja naaras ovat yhdessä, mutta eivät parittele. Kyseessä on joko esiparitteluvaihe tai parittelun jälkeinen tila. Selvitin pohjanlaadun silmämääräisesti jokaiselta näytealalta hyödyntäen vedenalaistutkimuksessa käytettyä BalMar-luokitusta (Backer ym. 2004). Luokituksen mukaan pohjanlaatu voi olla kalliota, kiveä, hiekkaa, liejua tai savea.

2.3 Lajin- ja sukupuolenmääritys

Määritin uposkuoriaisten lajin ja sukupuolen laboratoriossa preparointimikroskoopin avulla. Lajituntomerkit löytyvät peitinsiipien kärkien muodosta (Askevold 1988). Meriuposkuoriaisen peitinsiipien kärjet ovat kekomaiset, kun taas rantauposkuoriaisella vastaavat ulokkeet ovat piikkimäiset, mutta tylpät (kuva 10). Sukupuolituntomerkit ovat molemmilla lajeilla takajalan

Kuva 10. Meriuposkuoriaisen (M. pubipennis) erottaa rantauposkuoriaisesta (M. mutica) varmimmin peitinsiipien kärkien muodosta. Sukupuolituntomerkit ovat viimeisen jalkaparin säärissä (metatibia). Naaraan sääret ovat muodokkaan käyrät, koiraalla lähes suorat. Kuvat Sanna Saari

toisessa jaokkeessa eli sääressä (metatibia), joka naaraalla on kurvikkaampi, koiraalla lähes suora (kuva 10) (Askevold 1988). Lajin ja sukupuolen määritysten jälkeen säilöin kuoriaiset absoluuttiseen etanoliin (99,5 %) ja pakastin ne mahdollisia myöhempiä DNA-analyysejä varten. Myös kerätyt toukat ja kotelot säilöin samalla tavalla. Noin vuorokauden kuluttua säilömisestä uusin näytteiden etanolin, jotta etanolin pitoisuus pysyisi mahdollisimman korkeana ja mahdollistaisi DNA:n säilymisen. Kasvi- ja leväyksilöt määritin mahdollisuuksien mukaan lajilleen ja joitakin yksilöitä prässäsin myöhempää lajinmääritystä varten.

2.4 Veden fysikaalis-kemiallisten ominaisuuksien mittaaminen

Seurasin veden lämpötilaa tutkimusjakson ajan yhdestä pisteestä (kuva 8). Koko tutkimusalueelta tein veden lämpötila- ja happipitoisuusmittauksia sekä otin vesinäytteet saliniteettianalyysejä varten. Näytepisteitä on 18, joista 14 pistettä vastaavat sijainniltaan näytealoja. Näytealoille 12 ja 13 olen käyttänyt saman lähimmän näytepisteen mittaustuloksia, kuten myös aloille 14 ja 15. Lisäksi tein mittauksia neljältä ylimääräiseltä näytepisteeltä (kuva 8). Veteen liuenneen hapen pitoisuuden mittasin elokuun alussa (1.–2.8.), kun vesikasvillisuus oli runsasta ja vesi hyvin lämmintä. Vesikasvien pimeähengitys kuluttaa happea ja voi saada

16 aikaan vähähappiset olosuhteet, varsinkin jos veden vaihtuvuus on vähäistä ja kasvibiomassa suuri. Mittasin veden happipitoisuuden ja lämpötilan YSI 95 dissolved oxygen -mittarilla puolen metrin syvyydeltä. Ensimmäiset mittaukset tein päivällä 1.8. klo 11.45–15.40 ja seuraavat 12 tunnin kuluttua klo 23.20–03.10. Aloitin mittaukset näytepisteestä 1 ja jatkoin numerojärjestyksessä. Lämpötilan mittasin vielä kertaalleen 22.8. Näytteet saliniteettianalyyseihin otin 25.7., 8.8. ja 22.8. (yhteensä 54 näytettä). Peräkkäisten näytteenottopäivien väliin jäi 14 päivää. Laboratorioteknikko Anne-Marie Åström määritti Tvärminnen eläintieteellisen aseman laboratoriossa näytteiden suolapitoisuuden Model 8400A Autosal -laboratoriosalinometrillä, jonka tarkkuus on ±0,003 ppt (tuhannesosaa).

2.5 Näytealojen avoimuus – tuulen tehollinen pyyhkäisymatka

Aallokkoisuus vaikuttaa meriuposkuoriaiseen veden liikkeen ja virtausten kautta sekä välillisesti ravintokasvien esiintymisen kautta. Etenevä aaltoliike syntyy tuulen voimasta, ja aallon korkeus on riippuvainen matkasta, jonka tuuli voi esteettä puhaltaa veden yli (Wetzel 2001). Koska tuulten aiheuttamien pinta-aaltojen vaikutus syvempiin vesikerroksiin on vähäistä, on aallokon merkitys suurinta juuri rantavyöhykkeellä.

Håkanson (1981) esittää tuulen tehollisen pyyhkäisymatkan laskemiseen kahta tapaa: tehollinen pyyhkäisymatka (effective fetch) ja suurin tehollinen pyyhkäisymatka (maximum effective fetch). Pyyhkäisymatka lasketaan ottamalla kartasta 15 pituusmittaa, jotka kohdistuvat näytealalle (kuva 11). Mittaus tehdään käyttämällä apuna ”viuhkaa”, johon on merkitty 15 mittaa 6º:een välein (0º, ±6º, ±12º, ±18º, ±24º, ±30º, ±36º, ±42º) linjasuunnan ollessa 0º. Viuhka asetetaan kartalle siten, että viuhkan pääakseli (0º) osoittaa joko vallitsevaa tuulensuuntaa vastaan (effective fetch) tai kohti pisintä matkaa, jonka tuuli voi esteettä puhaltaa näytealaa kohti ilman, että saaret tai muut esteet estävät tuulta (maximum effective fetch). Mitä pidempi tuulen tehollinen pyyhkäisymatka on, sitä enemmän aalto ehtii kerätä energiaa ennen rantaan saapumistaan ja sitä suuremmaksi aalto kasvaa. Tässä tutkimuksessa käytän jälkimmäistä menetelmää eli suurinta tehollista pyyhkäisymatkaa, koska vallitsevan tuulensuunnan huomioon ottaminen antaisi yhdeksälle näytealalle fetchin arvoksi lähes nollan, eikä 16 näytealan keskinäinen vertailu olisi tällöin mahdollista. Mitä suurempi fetchin arvo on, sitä avoimempi ja aallokolle alttiimpi ranta on.

Håkansonin esittämä menetelmä ei ota huomioon rantakasvillisuuden aaltoja vaimentavaa vaikutusta vaan ainoastaan maa-alueet, kuten rannat ja saaret, aaltojen pysäyttäjinä. Tiheä

17 ilmaversoinen kasvillisuus kuitenkin vaimentaa aaltovaikutusta merkittävästi, minkä olen halunnut ottaa huomioon tässä tutkimuksessa. Koska rehevässä ja matalassa Espoonlahdessa jotkut näytealat olivat tiheän ruovikon tai muun rantakasvillisuuden rajaamia tai ympäröimiä, olen muokannut Håkansonin esittämää kaavaa kuvaamaan paremmin Espoonlahden oloja.

Laskin tuulen suurimman tehollisen pyyhkäisymatkan (Lf ) Håkansonin esittämällä kaavalla:

∑ xi cosγ i Lf = *S , jossa (1) ∑cosγ i

xi = välimatka (cm kartalla) näytteenottopaikalta lähimpään esteeseen

γi = 0°, ±6°, ±12°, ±18°, ±24°, ±30°, ±36°, ±42° S = mittakaavan korjaus; esim. S kartan mittakaavalle 1:20 000 on 0,2

Kuva 11. Näytealan avoimuuden määrittäminen suurimman tehollisen pyyhkäisymatkan -menetelmällä.

Tämän tutkimuksen näytealat olen jaotellut kolmeen luokkaan ruovikon suojasta riippuen. Luokan 1 näytealat ovat sijoittuneet ruovikon reunaan ja Håkansonin kaava (1) sellaisenaan kuvaa luokan 1 näytealojen avoimuutta (Lf1). Luokan 2 alueilla ruovikon suoja on merkittävä; joko ruovikko ympäröi näytealan kokonaan, mutta on osittain harva, tai ruovikko ympäröi tiheänä noin kolme neljäsosaa näytealasta. Olen arvioinut, että luokassa 2 avoimuus on ruovikon vuoksi kolmannes pienempi luokan 1 näytealoihin nähden (Lf2). Luokan 3 alueet ovat kokonaan

18 ruovikon ympäröimiä ja ruovikon vuoksi avoimuuden arvioin vähentyneen kaksi kolmasosaa

(Lf3). Muokatut kaavat näytealojen avoimuusluokille 1–3 ovat seuraavanlaiset:

Lf1= Lf (1)

2 ∑ xi cosγ i Lf2 = * * S (2) 3 ∑ cosγ i

1 ∑ xi cosγ i Lf3 = * *S (3) 3 ∑cosγ i

2.6 Tilastolliset menetelmät

Analysoin aineiston SPSS-ohjelmistolla (versio 12.0). Aineiston normaalisuuden testasin Shapiro-Wilkin testillä, jonka mukaan happipitoisuus, lämpötila, avoimuus ja ravintokasvin osuus näytealoilla ovat normaalisti jakautuneita. Kummankaan uposkuoriaislajien tiheydet eivätkä suolaisuuden keskiarvo ja keskihajonta ole jakautuneet normaalisti. Tein muuttujien arvoille logaritmi-, neliöjuuri- ja arcsin-muunnokset (Ranta ym. 1997) vinojen jakaumien normalisoimiseksi, mutta aineisto ei muunnosten jälkeenkään noudattanut normaalijakaumaa. Tämän vuoksi jouduin käyttämään niille ei-parametrisiä testejä. Koska näytealoilta 7 ja 13 pystyin havainnoimaan vain noin viiden neliömetrin suuruisen alueen, eivät näiden alojen tulokset ole vertailukelpoisia ja olen jättänyt ne pois analyyseistä.

Meriuposkuoriaisen lisääntymisbiologiaan liittyen tutkin yksinään tavattujen yksilöiden sukupuolijakaumaa. Nollahypoteesina (H0) on sukupuolten lukusuhde 1:1. Havaintoaineiston yhteensopivuutta nollahypoteesin mukaisen jakauman kanssa testasin log-likelihood -testisuureen eli G2-testisuureen avulla. G2-testissä tapahtuu usein I tyypin virhe eli toden nollahypoteesin hylkääminen otosten ollessa pieniä (Ranta ym. 1997), minkä vuoksi paransin approksimaation 2 tarkkuutta käyttämällä Williamsin korjausta, jolloin saadaan korjattu testisuure G adj.

Yksisuuntaisella varianssianalyysillä (ANOVA) selvitin onko näytepisteiden väliset veden suolaisuuden, happipitoisuuden ja lämpötilojen erot suurempia kuin näytepisteiden sisäinen vaihtelu. Nollahypoteesina on, että edellä mainittujen muuttujien vaihtelu on yksittäisellä näytepisteellä suurempaa kuin näytepisteiden välillä, jolloin näytepisteet eivät näiden fysikaalisten muuttujien osalta eroaisi toisistaan.

19 Jotta parametristä yksisuuntaista varianssianalyysiä voidaan käyttää, tulee muuttujien noudattaa normaalijakaumaa ja näiden jakaumien varianssin tulee olla keskenään yhtä suuria (Ranta ym. 1997). Happipitoisuuden ja lämpötilan kohdalla käytin parametrista yksisuuntaista varianssianalyysiä (ANOVA) ja suolaisuuden kohdalla Kruskal Wallisin ei-parametristä testiä.

Siinä tapauksessa, että varianssianalyysin perusteella päädyin nollahypoteesin (H0) hylkäämiseen, selvitin parittaisella vertailulla mitkä ryhmät eroavat toisistaan. Parittaisessa vertailussa käytin parametristä Tukeyn testiä tai ei-parametristä S-N-K -testiä.

Ympäristömuuttujien ja meriuposkuoriaisen tiheyden välistä yhteisvaihtelua selvitin korrelaatiomatriisin avulla. Saadakseni mukaan kaikki muuttujat käytin ei-parametrista Spearmanin järjestyskorrelaatiokerrointa ilmaisemaan muuttujien yhteisvaihtelun voimakkuutta.

Nollahypoteesina (H0) on, että muuttujien välillä ei ole lineaarista yhteisvaihtelua. Ne muuttujat, joilla oli merkitsevää yhteisvaihtelua meriuposkuoriaisen runsauden kanssa, otin mukaan seuraaviin analyyseihin.

Logistisella regressioanalyysillä halusin selvittää mitkä ympäristömuuttujat selittävät meriuposkuoriaisen esiintymistä. Valitsin logistisen regressioanalyysin, koska selittäviä muuttujia on useita ja selitettävä muuttuja on binäärinen (esiintyy / ei esiinny). Mallin selitettävänä muuttujana oli meriuposkuoriaisen esiintyminen näytealalla ja selittävinä muuttujina rantauposkuoriaisen esiintyminen, ravintokasvin suhteellinen osuus näytealalla, suolapitoisuuden keskiarvo ja näytealan avoimuus. Tein analyysin taaksepäin askeltavana (Backward: Wald), jotta kaikkien vastemuuttujien yhteisvaikutus saataisiin näkyviin. Menetelmässä lähdetään kaikista selittävistä muuttujista ja poistetaan se muuttuja, joka eniten heikentää mallin selitysastetta. Mallin selitysaste paranee, kun muuttuja kerrallaan putoaa pois. Lisäksi selvitin Shapiro-Wilkin testillä, ovatko ennusteen residuaalit eli virhetermit normaalisti jakautuneita.

Lineaarista regressioanalyysiä käytin selvittämään mitkä muuttujat selittävät meriuposkuoriaisen runsauden vaihtelua. Käytin analysoinnissa lineaarisen regression osittaiskorrelaatiota, joka poistaa muuttujien keskinäisten korrelaatioiden vaikutukset. Logistiseen regressioanalyysiin verrattuna tässä selitettävän muuttujan tulee olla jatkuva. Tein monimuuttujaisen regressioanalyysin taaksepäin askeltavana. Mallin selitettävänä muuttujana oli meriuposkuoriaisen runsaus (havaintoa/näytealan pinta-ala) ja selittävinä muuttujina rantauposkuoriaisen esiintyminen, ravintokasvin suhteellinen osuus näytealalla, suolapitoisuuden keskiarvo ja näytealan avoimuus. Residuaalien normaalijakautuneisuuden selvitin Shapiro-Wilkin testillä.

20 3 TULOKSET

3.1 Uposkuoriaishavainnot

Havaitsin uposkuoriaisia yhdeksältä näytealalta, joista meriuposkuoriainen esiintyi kahdeksalla ja rantauposkuoriainen viidellä (taulukko 1, kuva 12, liite 3). Neljällä näytealalla lajit esiintyivät yhdessä. Havaitsin yhteensä 134 meriuposkuoriaista ja 17 rantauposkuoriaista. Seitsemältä näytealalta en löytänyt lainkaan aikuisia uposkuoriaisia. Näytealalta 7 havaitsin ainoastaan uposkuoriaiskoteloita. Näytealojen pinta-ala vaihtelee pääsääntöisesti 80 ja 200 neliömetrin välillä, mutta aloilla 3, 7 ja 13 kartoitusalat jäivät syvyyden ja veden sameuden vuoksi tavoitetta pienemmäksi (taulukko 1).

Taulukko 1. Meriuposkuoriaisen (M. pubipennis) ja rantauposkuoriaisen (M. mutica) esiintyminen näytealoilla 1–16 kartoitusajankohtana (pvm). Havaittujen pariskuntien (pari) ja yksittäisten kuoriaisten (yks) lukumäärät on laskettu yhteen havainnoiksi. Näytealojen pinta-alat on ilmoitettu neliömetreinä ja kuoriaisten tiheydet yksilöä / 100 m2.

Näyteala Pvm Ala M. pubipennis M. pub M. mutica M. mut (m2) yksilömäärä tiheys yksilömäärä tiheys 1. Marin satama 13.7.2003 200 22 (9 paria+4 yks) 11,0 4 (2 paria) 2,0 2. Saunalahti 2.7.2003 200 66 (28paria+10yks) 33,0 1 0,5 3. Magasinsudden 15.7.2003 30 8 (3 paria+2 yks) 26,7 0 0 4. Kallvik 17.7.2003 170 4 (2 paria) 2,4 9 (3 paria+3 yks) 5,3 5. Tiililaituri 14.7.2003 200 4 (2 paria) 2,0 0 0 6. Mustalahti 11.8.2003 110 0 0 0 0 7. Mankinjoen suu 11.8.2003* 5 0** 0 0** 0 8. Luomanlahti 12.8.2003 100 0 0 0 0 9. Sundbergsviken 14.8.2003 100 0 0 0 0 10. Djupviken 14.8.2003 80 0 0 0 0 11. Båthusudden 11.8.2003 100 24 (1 pari+22 yks) 24,0 2 2,0 12. Storstycket 21.7.2003 100 4 (2 paria) 4,0 0 0 13. Byltan 18.7.2003 5 0 0 1 20,0 14. Joutsenlahti 22.7.2003 100 0 0 0 0 15. Joutsenlahti 19.8.2003 100 0 0 0 0 16. Sarvviken 19.8.2003 100 2 ( 1pari) 2,0 0 0 Yhteensä 1700 134 (86 havaintoa) 17 (12 havaintoa) Keskiarvo 106,3 16,8 (10,8) 7,9 3,4 (2,4) 1,0

* Useita käyntikertoja, mutta kartoitus mahdotonta veden sameuden vuoksi ** Havaittu 7 Macroplea-koteloa

Kuva 12. Espoonlahdella vuonna 2003 havaitut uposkuoriaiset.

Yhdeksän näytealan uposkuoriaisista oli yhteensä 52 meriuposkuoriaisnaarasta ja 82 -koirasta sekä 6 rantauposkuoriaisnaarasta ja 11 -koirasta (taulukko 2, liite 3). Suurin osa havaituista kuoriaisista oli pareittain. Yhteensä 134 meriuposkuoriaisesta 96 oli pareittain ja 17 rantauposkuoriaisista pareittain oli 10.

22 Taulukko 2. Molempien uposkuoriaislajien (M. pubipennis ja M. mutica) pariskuntien lukumäärä (♀♂), yksinäisten naaraiden (♀) ja yksinäisten koiraiden (♂) lukumäärä sekä kaikkien naaraiden (♀yht.) ja koiraiden (♂yht.) yhteenlaskettu lukumäärä näytealoittain. Näytealoilta 6–10 ja 14–15 ei havaittu uposkuoriaisia.

M. pubipennis M. mutica Näyteala ♀♂ ♀ ♂ ♀yht. ♂ yht. ♀♂ ♀ ♂ ♀ yht. ♂ yht. 1 9 1 3 10 12 2 2 2 2 28 2 8 30 36 1 0 1 3 3 1 1 4 4 0 0 4 2 2 2 3 3 3 6 5 2 2 2 0 0 11 1 22 1 23 2 0 2 12 2 2 2 0 0 13 0 0 1 1 0 16 1 1 1 0 0 Yhteensä 48 4 34 52 82 5 1 6 6 11

Ensimmäisenä kenttätyöpäivänä 17.6. havaitsin Espoonlahden Saunalahdella (näyteala 2) kolme meriuposkuoriaispariskuntaa. Marin sataman läheltä (näyteala 1) havaitsin 26.6. hapsividan juurista pienen riisinjyvää muistuttavan uposkuoriaistoukan. Havaitsin kenttätyöjakson aikana toukkia useilta näytealoilta ja 22.7. löysin saman kasviyksilön juurista sekä kahden eri vaiheen toukkia että koteloita. 11.–19.8. kaikki havaitsemani uposkuoriaisten nuoruusvaiheet (yhteensä kymmeniä näytealoilta 7 ja 16) olivat kotelokopissaan olevia koteloita. Heinäkuussa havaituista meriuposkuoriaisyksilöistä 85 % (92/108) oli pareittain ja elokuussa havaituista 15 % (4/26). Kesäkuussa ja heinäkuun alkupuolella yksilöt näyttivät liikkuvan aktiivisemmin kuin loppukesästä, jolloin ne olivat enemmän paikallaan ravintokasveihin tarrautuneina.

Molempien uposkuoriaislajien kohdalla yksinäisiä koiraita on havainnoissa moninkertainen määrä yksinäisiin naaraisiin verrattuna (taulukko 2). Sukupuolten epätasainen lukusuhde ilmenee voimakkaimmin Båthusuddenilla (näyteala 11), jossa havaitsin 11.8. yhteensä 24 meriuposkuoriaista, joista yksi oli naaras ja 23 oli koiraita (taulukko 2). Yhden naaraan selässä oli kaksi koirasta ja muut 21 koirasta olivat yksittäin. Näytealalta havaitsin myös kaksi rantauposkuoriaista, jotka nekin olivat koiraita. Monet 11.8. löydetyistä kuoriaisista olivat hyvin huonokuntoisia, ne tuskin liikkuivat ja jokunen yksilö oli ilmeisesti jo löytöhetkellä kuollut. Vaikka näytealan 11 jättää poikkeavuutensa vuoksi huomioimatta, on yksittäin havaittuja meriuposkuoriaiskoiraita silti kolminkertainen määrä yksinäisiin naaraisiin verrattuna ja

23 yksinäisiä rantauposkuoriaiskoiraita puolestaan neljä kertaa enemmän kuin lajin yksinäisiä naaraita. Rantauposkuoriaisia on aineistossa tilastolliseen testaamiseen liian vähän, joten tarkastelen yksinäisten kuoriaisten sukupuolten lukusuhdetta ainoastaan meriuposkuoriaisen kohdalta.

Yksinäisiä meriuposkuoriaiskoiraita ja -naaraita havaitsin yhteensä neljältä näytealalta ja lukumäärältään yksinäisiä koiraita on merkitsevästi enemmän kuin yksinäisiä naaraita (log- 2 likelihood -testisuure Williamsin korjauksella: G adj = 26.8; df = 3; P < 0.001). Kun näyteala 11 jätetään muusta aineistosta poikkeavien tulostensa vuoksi huomioimatta, ei sukupuolten 2 lukusuhteen ero ole enää tilastollisesti merkitsevä (G adj = 4.1; df = 2; P = 0.13). Tässä tapauksessa näytekoko on kuitenkin pienempi ja testin erottelukyky huonompi.

3.2 Elinympäristön muuttujat

Uposkuoriaisten elintavoista johtuen keskityin kasvistokartoituksessa veden alla eläviin makrofyytteihin, eli uposversoisiin putkilokasveihin, makroleviin ja vesisammaliin, sekä aivan vesirajassa kasvaviin ilmaversoisiin vesikasveihin. Havaitsin Espoonlahdelta yhteensä kymmenen uposversoista putkilokasvilajia ja yhden vesisammallajin (taulukko 3). Espoonlahdella yleisiä ilmaversoisia vesikasveja ovat järviruoko (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.), järvikaisla (Schoenoplectus lacustris (L.) Palla) ja kapeaosmankäämi (Typha angustifolia L.). Makrolevistä tavattiin viherahdinpartaa (Cladophora glomerata (L.) Kütz.) ja näkinpartaa (Chara aspera Deth. ex Willd.). Ravintokasvien esiintymisen suhteellinen osuus näytealoilla vaihteli 0–100 % (liite 4). Pohjasedimentin laadun tutkin silmämääräisesti jokaiselta näytealalta. Kaikilla näytealoilla oli liejupohja.

Meriuposkuoriaisia esiintyi eniten aivan ilmaversoisen vesikasvillisuuden tuntumassa. Erityisen hyvin tämä tuli esille Saunalahdella (näyteala 2). Perustin näytealalle kaksi vierekkäistä sadan metrin havaintolinjaa, joista ensimmäinen kulki 0–4 metriä ruovikon tai kapeaosmankäämikön reunasta ja toinen 6–10 metrin etäisyydellä. Ensimmäiseltä linjalta havaitsin 59 ja toiselta 7 meriuposkuoriaista (liite 3). Syvyys vaihteli näytealoilla 30–90 cm, mikä on esitetty näytealoittain liitteessä 3, kuten myös vedenkorkeustiedot kyseisenä ajankohtana.

Tein näytealoilta yhteensä 86 meriuposkuoriaishavaintoa ja havaintopaikkana oli aina jokin vesikasvi (taulukko 3, liite 3). Suurin osa meriuposkuoriaisista havaittiin hapsividalta

24 (Potamogeton pectinatus L.), tähkä-ärviältä (Myriophyllum spicatum L.) ja kalvasärviältä (Myriophyllum sibiricum Kom.). Saunalahdella (näyteala 2) tein uposkuoriaiskartoituksen 2.7., jolloin ärviät olivat vielä pieniä ja suurelta osin pohjaa runsaana peittävän vesisammalkasvuston sisällä. Kävin näytealalla uudestaan heinäkuun lopussa, jolloin havaitsin alueella kasvavan runsaasti tähkä- ja kalvasärviää. Saunalahden kuoriaishavaintopaikkoja en eritellyt, koska aktiivisesti kiipeilevät kuoriaiset liikkuivat nuorilta ärviöiltä sammalelle ja takaisin. Merkitsin kaikki meriuposkuoriaisten havaintopaikat Saunalahdessa (taulukko 3) ärviöille, koska uposkuoriaiset eivät käytä ravinnokseen vesisammalta (Nilsson 1996). Myöhemmin kesällä rihmamaisen viherahdinparran lisääntyessä havaitsin meriuposkuoriaisia myös sen päällä kävelemässä, mutta kertaakaan en havainnut kuoriaisia paljaalta liejupohjalta. Uposkuoriaisten toukkia ja koteloita löysin kolmelta kasvilajilta: hapsividalta, tähkä-ärviältä ja kalvasärviältä.

Taulukko 3. Vesikasvilajit Espoonlahden näytealoilla kesällä 2003, sekä meriuposkuoriaishavaintojen (M. pubipennis) jakautuminen eri kasvilajeille.

Vesikasvilaji Havainnot hapsivita (Potamogeton pectinatus) 22 ahvenvita (Potamogeton perfoliatus) 1 ärviä (Myriophyllum spicatum ja M. sibiricum) 47* hapsiluikka (Eleocharis acicularis) 1 karvalehti (Ceratophyllum demersum) 0 pyörösätkin (Ranunculus circinatus) 0 merinäkinruoho (Najas marina) 0 uposvesitähti (Callitrichaceae hermaphroditica) 0 järviruoko (Phragmites australis) 0 järvikaisla (Schoenoplectus lacustris) 0 kapeaosmankäämi (Typha angustifolia) 0 viherahdinparta (Cladophora glomerata) 13 näkinparta (Chara aspera) 0 vesisammal (Drepanocladus sp.) 2

* Saunalahden (näyteala 2) kaikki M. pubipennis -havainnot laskettu mukaan

Tutkimusjakson aikana seurasin veden lämpötilan muutosta yhdestä pisteestä. Veden lämpötila oli 19 °C ensimmäisellä mittauskerralla, 2.7., mutta heinäkuun puolivälissä alkaneen noin kolmen viikon hellejakson aikana veden lämpötila nousi nopeasti ollen 1.8. korkeimmillaan, 28 °C. Elokuun kahden ensimmäisen viikon jälkeen lämpötila laski ollen 19 °C viimeisellä mittauskerralla 22.8. (kuva 13 a).

Näytepisteiden välillä ei ollut eroa veden lämpötilassa (F17,36=0.013, P=1.00). Kolmesta lämpötilan mittauskerrasta, jotka tein näytepisteillä, korkein lämpötila saatiin 1.8. päivällä, 28.0

25 ºC ± 0.75 (keskiarvo ± keskihajonta), toiseksi korkein 2.8. yöllä, 26.5 ºC ± 0.72 ja alin veden lämpötila mitattiin 22.8., jolloin vesi oli 19.0 ºC ± 0.35 (kuva 13, liite 4). Erot mittauspäivien välillä ovat erittäin merkitsevät (F2,49=1015.35, P =0.000) ja kaikkien kolmen mittauspäivän lämpötilat eroavat toisistaan.

Myöskään veden happitilanteissa ei ollut eroa näytepisteiden välillä (F(%)17,18=0.81, P=0.664 ja

F(mg/l)17,18=0.96, p P=0.534). Erot päivällä ja yöllä tehtyjen mittausten välillä sen sijaan ovat erittäin merkitsevät (F(%)1,34=15.70, P=0.000 ja F(mg/l)1,34=12.20, P=0.001). Vedessä on merkittävä happivajaus, kun happipitoisuus laskee alle 5 mg/l. Espoonlahdella kahden mittauksen tulokset alittivat 5 mg/l. Alhaisin happipitoisuus, 3.4 mg/l, mitattiin yöllä klo 02.50 näytepisteellä 16 ja toiseksi alhaisin, 4.8 mg/l, mitattiin päivällä klo 13.10 näytepisteellä 7 (liite 4). Veteen liuenneen hapen pitoisuus oli päivällä suurempi kuin yöllä. Päivällä keskimääräinen happipitoisuus näytepisteillä oli 7.09 mg/l ± 0.93 ja hapen kyllästys 91.7 % ± 12.4 (keskiarvo ± keskihajonta), yöllä vastaavat arvot olivat 5.95 mg/l ± 1.02 ja 75.0 % ± 12.8 (kuva 13, liite 4).

2 Veden suolapitoisuuksissa ei ollut eroja näytepisteiden välillä (X 17=19.93, P=0.278), mutta lähellä jokisuita suolaisuuden vaihtelu oli suurinta (kuva 13). Suolapitoisuuden arvot vaihtelivat hieman eri näytteenottojen välillä. Ensimmäisen mittauspäivän, 25.7., näytteissä suolaisuus oli 4.7 ‰ ± 0.37 (keskiarvo ± keskihajonta), 8.8. otetuissa näytteissä 5.1 ‰ ± 0.26 ja 22.8. otetuissa näytteissä suolaisuus oli 5.0 ‰ ± 0.49 (kuva 13, liite 4). Näytteenottopäivien veden 2 suolapitoisuudet eroavat erittäin merkitsevästi (X 2=19.23, P=0.000) siten, että ensimmäisen näytteenottopäivän suolaisuusarvot ovat pienemmät kuin toisen ja kolmannen näytteenottokerran arvot. Näytealoja vastaavat näytepisteet näkyvät kuvassa 7 ja taulukossa 4.

Näytealojen avoimuus Håkansonin (1981) tavasta muokatuilla kaavoilla laskettuna vaihteli välillä 0.16 ja 1.33 (kuva 13, liite 4). Näytealat 6, 8, 9, 10 ja 14 ovat suojaisimpia (Lf < 0,4), näytealat 3, 4, 5, 13 ja 15 keskisuojaisia (0.4 ≤ Lf < 0.8) ja näytealat 1, 2, 7, 11, 12 ja 16 kaikkein avoimimpia (Lf ≥ 0.8).

26 a) b) 30 30

25 25

20 20

15 15

1.8. päivä 10 10

Veden lämpötila ºC lämpötila Veden 2.8. yö Veden lämpötila ºC lämpötila Veden

5 5 22.8. päivä

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415161718 Näytteenottopiste c) Mittauspäivät d) 6 1,0

5 0,8

4 0,6 3 0,4 2 Saliniteetti (ppt) Saliniteetti 25.7. 0,2 1 8.8. 22.8. Saliniteetin keskihajonta (SD), n=3 (SD), keskihajonta Saliniteetin 0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415161718 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415161718 Näytteenottopiste Näytteenottopiste

e) 10 f) 1,4

8 1,2

1,0 6 0,8

4 0,6

0,4 Happipitoisuus (mg/l)

1.8. päivällä (km) fetch Avoimuus, 2 0,2 2.8. yöllä

0 0,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9101112131415161718 12345678910111213141516 Näytteenottopiste Näyte ala

Kuva 13. Ympäristön fysikaaliset muuttujat: a) veden lämpötilan vaihtelu tutkimuksen aikana, b) veden lämpötila, c) suolaisuus eli saliniteetti ja d) sen muutokset sekä e) happipitoisuuden vaihtelu näytepisteittäin ja f) näytealojen avoimuus.

Taulukko 4. Näytealoja vastaavat näytepisteet, jotka näkyvät myös kuvasta 8.

Näytealat 1–16 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Vastaava näytepiste 1 2 3 4 5 6 8 9 11 12 13 14 14 16 16 18

27 3.3 Ympäristötekijöiden yhteys meriuposkuoriaisen esiintymiseen

Kahden uposkuoriaislajin esiintyminen näytealoilla oli osittain päällekkäistä. Siellä missä tavattiin rantauposkuoriaista, esiintyi aina myös meriuposkuoriaista (kuva 14 a, taulukko 5). Havaintoja rantauposkuoriaisista on niin vähän, ettei vertailua lajien tiheyksien suhteesta ole mielekästä tehdä. Meriuposkuoriaishavaintojen määrä kasvoi, kun ravintokasvien osuus näytealalla kasvoi (kuva 14 b, taulukko 5). Näytealan avoimuus vaikutti positiivisesti meriuposkuoriaisen esiintymiseen (kuva 15 a, taulukko 5). Kaikkein avoimimmilta näytealoilta havaitsin suhteessa pinta-alaan eniten meriuposkuoriaisia. Keskisuojaisilta näytealoilta tein joitain havaintoja lajista, mutta suojaisilta näytealoilta en havainnut yhtään meriuposkuoriaista. Lämpötila vaihteli hyvin vähän näytealoittain ja kuoriaishavaintoja on koko lämpötilaskaalalta (kuva 15 b, taulukko 5). Happipitoisuus, niin päivällä kuin yölläkin, vaihteli näytealoittain ja ainoastaan muutamilla aloilla, joilla happipitoisuus oli kaikkein pienin, en havainnut lajia (kuva 15 c ja d, taulukko 5). Näytealoilla, joilla meriuposkuoriaista esiintyi, suolaisuus oli keskimäärin korkeampi ja suolaisuuden vaihtelu keskimäärin pienempää (kuva 15 e ja f, taulukko 5).

a) b) 25 25

20 20

15 15 havaintoja / 100 m2 havaintoja / 100 m2 10 10

5 5 M. pubipennis M. M. pubipennis M. 0 0 012345 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 M. mutica -havaintoja / 100 m2 Ravintokasvin osuus

Kuva 14. Meriuposkuoriaishavaintojen (M. pubipennis) määrä suhteessa a) rantauposkuoriaishavaintojen (M. mutica) tiheyteen ja b) ravintokasvien suhteelliseen osuuteen näytealalla.

a) b)

25 25

20 20

15 15 havaintoja m2 / 100 havaintoja m2 / 100 10 10

5 5 M. pubipennis M. pubipennis M. 0 0 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 23 24 25 26 Avoimuus Veden lämpötilan keskiarvo (°C)

c) d) 25 25

20 20

15 15 havaintoja / 100 m2 havaintoja / 100 m2 10 10

5 5 M. pubipennis M. pubipennis M. 0 0 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 Happipitoisuus päivällä (mg/l) Happipitoisuus yöllä (mg/l)

e) f) 25 25

20 20

15 15 havaintoja100 m2 / havaintoja100 m2 / 10 10

5 5 M. pubipennis M. pubipennis M. 0 0 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Saliniteetin keskiarvo (ppt) Saliniteetin keskihajonta (ppt)

Kuva 15. Meriuposkuoriaishavaintojen (M. pubipennis) tiheys suhteessa näytealan a) avoimuuteen, b) veden lämpötilaan, c) happipitoisuuteen päivällä ja d) yöllä sekä veden e) suolapitoisuuteen eli saliniteettiin (keskiarvo) ja f) sen vaihteluun (keskihajonta).

29 Taulukko 5. Ympäristömuuttujien keskinäinen ja meriuposkuoriaisen (M. pubipennis) esiintymistiheyden välinen yhteisvaihtelu näytealoilla Spearmanin korrelaatiokertoimina ilmoitettuna. N=14. Tilastollisesti merkitsevät (P < 0.05) riippuvuudet on merkitty harmaalla.

N=14 M.pubip M.mutica Ravintok. Lämpöt.ka Happi pvä Happi yö Salinit.ka Salinit.SD Avoimuus

M.pubipennis Korrel.kerroin 1 P (2-suunt.) M.mutica Korrel.kerroin 0,657 1 P (2-suunt.) 0,011 Ravintokasvi Korrel.kerroin 0,744 0,296 1 suht.osuus P (2-suunt.) 0,002 0,304 Lämpötila Korrel.kerroin -0,205 -0,268 0,105 1 (keskiarvo) P (2-suunt.) 0,483 0,354 0,720 Happi pvä Korrel.kerroin 0,509 0,237 0,413 -0,210 1 (mg/l) P (2-suunt.) 0,063 0,415 0,143 0,472 Happi yö Korrel.kerroin 0,349 0,135 0,191 -0,349 0,388 1 (mg/l) P (2-suunt.) 0,222 0,645 0,512 0,222 0,171 Saliniteetti Korrel.kerroin 0,774 0,561 0,486 -0,153 0,220 0,034 1 (keskiarvo) P (2-suunt.) 0,001 0,037 0,078 0,601 0,450 0,908 Saliniteetti Korrel.kerroin -0,310 -0,052 -0,322 0,249 -0,436 -0,115 -0,424 1 (keskihaj.) P (2-suunt.) 0,282 0,859 0,262 0,390 0,119 0,697 0,131 Avoimuus Korrel.kerroin 0,829 0,471 0,590 -0,163 0,502 0,101 0,729 -0,396 1 P (2-suunt.) 0,000 0,089 0,026 0,577 0,068 0,731 0,003 0,161

Meriuposkuoriaisen esiintymistiheydellä on positiivinen yhteys rantauposkuoriaisen esiintymistiheyden, ravintokasvin suhteellisen osuuden, saliniteetin eli suolaisuuden keskiarvon ja näytealan avoimuuden kanssa (taulukko 5). Muuttujilla on myös keskinäistä riippuvuutta: ravintokasvin osuudella ja saliniteetin keskiarvolla on positiivinen riippuvuus näytealan avoimuuden kanssa (taulukko 5). Lämpötilan keskiarvolla, happipitoisuudella (päivällä ja yöllä) sekä saliniteetin keskihajonnalla ei ole tilastollisesti merkitsevää yhteisvaihtelua meriuposkuoriaisesiintymän tiheyden kanssa.

Osalla tutkituista ympäristömuuttujista on yhteisvaihtelua ja mahdollisesti yhteisvaikutuksia, joita ei voi tulkita korrelaatiomatriisista. Yhteisvaikutusten erottelemiseksi käytin monimuuttuja- analyysejä. Otin sekä logistiseen että lineaariseen regressioanalyysiin mukaan muuttujat, joilla oli merkitsevää yhteisvaihtelua meriuposkuoriaisesiintymän tiheyden kanssa. Tässä jatkoanalysoinnissa tulokset muuttuivat. Ravintokasvin suhteellinen osuus selittää parhaiten meriuposkuoriaisen esiintymistä, mutta tulos jäi kuitenkin hieman alle merkitsevän (taulukko 6). Näytealan avoimuus on mukana vielä mallin 3. askeleessa ja on P-arvoltaan vain vähän ravintokasvin suhteellisen osuuden P-arvoa suurempi (taulukko 6). Meriuposkuoriaisen esiintymistiheyden vaihtelusta ravintokasvin suhteellinen osuus selittää 57,6 % (taulukko 7). Näytealan avoimuudella, rantauposkuoriaisen esiintymisellä ja saliniteetin keskiarvolla ei ole merkitsevää vaikutusta meriuposkuoriaisesiintymien tiheyteen Espoonlahdella (taulukko 7). Mallien residuaalit ovat normaalisti jakautuneet.

30 Taulukko 6. Meriuposkuoriaisen esiintymiseen (esiintyy / ei esiinny näytealalla) vaikuttavat tekijät logistisella regressioanalyysillä tutkittuna, N=14. Mallin selitysaste paranee, kun askel kerrallaan poistetaan eniten mallia heikentävä muuttuja.

Malli B Keskivirhe Wald P Exp(B) Askel 1 (Vakio) -258,39 2457,48 0,011 0,916 6,07E-113 Avoimuus 7,42 15,50 0,229 0,632 1665,949 Ravintokasvi 3,95 6,69 0,347 0,556 51,695 Saliniteetin ka 51,39 481,52 0,011 0,915 2,074E+22 M.mutica -4,34 122,06 0,001 0,972 0,013 Askel 2 (Vakio) -387,54 2157,71 0,032 0,857 0,000 Avoimuus 7,42 15,50 0,229 0,632 1665,051 Ravintokasvi 3,94 6,69 0,347 0,556 51,669 Saliniteetin ka 76,35 431,61 0,031 0,860 1,438E+33 Askel 3 (Vakio) -13,68 13,13 1,085 0,297 1,141E-06 Avoimuus 21,35 21,72 0,967 0,325 1,879E+09 Ravintokasvi 8,44 8,04 1,103 0,294 4639,238 Askel 4 (Vakio) -2,77 1,79 2,400 0,121 0,063 Ravintokasvi 5,81 3,19 3,313 0,069 332,774

Taulukko 7. Meriuposkuoriaisen tiheyden vaihteluun vaikuttavat tekijät lineaarisella regressioanalyysillä tutkittuna, N=14. Mallin selitysaste paranee, kun askel kerrallaan poistetaan eniten mallia heikentävä muuttuja.

Standardoimattomat Standardoitu Osittais- Malli R² kertoimet kerroin t P korrelaatio B Keskivirhe Beta Askel 1 (Vakio) 0,567 -4,636 3,523 -1,316 0,221 Avoimuus -0,183 0,631 -0,078 -0,29 0,779 -0,096 Ravintokasvi 1,724 0,549 0,726 3,139 0,012 0,723 Saliniteetin ka 0,85 0,735 0,279 1,157 0,277 0,36 M.mutica 0,69 1,565 0,09 0,441 0,67 0,145 Askel 2 (Vakio) 0,695 -4,153 2,956 -1,405 0,19 Ravintokasvi 1,647 0,458 0,693 3,596 0,005 0,751 Saliniteetin ka 0,741 0,6 0,243 1,235 0,245 0,364 M.mutica 0,684 1,492 0,089 0,458 0,656 0,143 Askel 3 (Vakio) 0,672 -4,445 2,781 -1,598 0,138 Ravintokasvi 1,673 0,438 0,705 3,823 0,003 0,755 Saliniteetin ka 0,803 0,563 0,263 1,427 0,181 0,395 Askel 4 (Vakio) 0,576 -0,496 0,285 -1,742 0,107 1,803 0,446 0,759 4,04 0,002 0,759 Ravintokasvi

31 4 TULOSTEN TARKASTELU

Meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen elinympäristövaatimukset ovat hyvin samanlaisia, mutta ne eivät esiintymisellään sulje toisiaan pois. Tutkituista ympäristömuuttujista ravintokasvien esiintyminen ja runsaus oli keskeisin meriuposkuoriaisen runsauteen vaikuttava tekijä. Meriuposkuoriaisesiintymät ovat tiheimpiä alueilla, joilla ravintokasvikasvustot ovat laajoja. Meriuposkuoriaisen ravintokasveista hapsivita oli tähkä- ja kalvasärviää suositumpi. Espoonlahden mittakaavassa veden lämpötila ja happipitoisuus eivät vaikuta lajin levinneisyyteen. Myöskään veden suolapitoisuus tai suolapitoisuuden vaihtelut lähellä jokisuita eivät näytä rajoittavan meriuposkuoriaisen levinneisyyttä Espoonlahdella.

Tässä tutkimuksessa saadut tulokset meriuposkuoriaisen levinneisyydestä Espoonlahdella tukevat hyvin aikaisempia, vuosien 1995–2002, tuloksia (liite 2) (Biström 1995a,b; 2001a,b; 2002). Havaitsin meriuposkuoriaisia jo tunnetuilta lajin esiintymispaikoilta: Saunalahdelta, Sarvvikenistä ja Båthusuddenilta. Magasinsudden (liite 2: vastaa 2001 tutkittua Saunalahti 3 - aluetta) ja Kallvik (liite 2: vastaa Saunalahti 4 -aluetta), varmistuivat meriuposkuoriaisen elinpaikoiksi. Aikaisemmin näistä kohteista on löytynyt ainoastaan uposkuoriaistoukkia (liite 2). Uusia meriuposkuoriaishavaintoja tein Marin sataman läheltä sekä Tiililaiturilta ja Storstycketiltä. Lisäksi havaitsin uposkuoriaiskoteloita uudelta paikalta, Mankinjoen suulta.

4.1 Biologisten tekijöiden vaikutus meriuposkuoriaisen esiintymiseen

4.1.1 Meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen vuorovaikutus

Espoonlahdella meri- ja rantauposkuoriaisen esiintymiseen vaikuttavat osittain samat ympäristötekijät, kuten esim. ravintokasvit, minkä vuoksi lajien tiheydet korreloivat keskenään positiivisesti. Yhdessä esiintyvillä lähisukuisilla lajeilla havaitaan usein lajien välistä kilpailua, minkä arvellaan johtuvan juuri niiden samankaltaisesta ekologisesta lokerosta (Begon ym. 1996). Meriuposkuoriaisen ja rantauposkuoriaisen välillä on mahdollisesti kilpailua, sillä lajit voivat esiintyä yhdessä ja ovat ekologialtaan hyvin samanlaisia. Lajien ekologinen samankaltaisuus kuitenkin vaikeuttaa niiden yhdessä esiintymisen mahdollisuuksia (Hanski ym. 1998). Joissain ympäristöissä samankaltaiset lajit voivat esiintyä yhdessä, ehkä käyttämällä elinympäristöä hieman eri tavalla ja toisenlaisessa ympäristössä lajien välinen kilpailu saattaa hävittää toisen lajin (Begon ym. 1996). Sarvvikenissä (Biström 2001b) ja Saunalahden pohjoisosissa (Biström

32 1995, Saari 2005) meri- ja rantauposkuoriaisten esiintymisalueet ovat melko erillään, kun taas Båthusuddenilla (Biström 2002, Saari 2005) ja Kallvikissä lajit esiintyvät yhdessä, jopa samalta kasviyksilöltä voi löytää molempien lajien pariskuntia kiipeilemässä. Molemmat lajit saattavat olla niin harvalukuisia suhteessa resurssien määrään (esim. ravintokasvin määrä), ettei resurssista muodostu rajallista ja lajit voivat esiintyä yhdessä. Myös ympäristöolojen vaihtelusta voi johtua, ettei lajienvälinen kilpailu ehdi vaikuttaa lajien esiintymiseen. Populaatiokoko yleensä pienenee lajienvälisen kilpailun seurauksena (Begon ym. 1996).

Yleensä meriuposkuoriainen on Espoonlahdella selvästi yleisempi kuin lähilajinsa. Espoonlahden uposkuoriaiskartoituksissa (Biström 1995b; 2001a,b; 2002 ja Saari 2003, 2005, 2006) on havaittu yhteensä 423 meriuposkuoriaista ja 96 rantauposkuoriaista eli meriupos-kuoriaisen tapaa 4,4 kertaa useammin kuin rantauposkuoriaisen. Espoonlahdelta löytyy alueita, joissa esiintyy lähes yksinomaan meriuposkuoriaista, kuten Saunalahden ruovikkoinen poukama, Marin satama ja Sarvviken (kuva 16). Sarvvikenin kuudesta rantauposkuoriaishavainnosta viisi tehtiin aivan alueen eteläosissa ja vain yksi rantauposkuoriainen havaittiin 20 meriuposkuoriaisen joukosta (kuva 16) (Biström 2001b). Joissain paikoissa, tiettynä vuonna, lajien runsaussuhteet ovat vaihdelleet. Båthusuddenilla meriuposkuoriaisia oli 2002 ja 2003 selvästi enemmän kuin rantauposkuoriaisia, kun taas 2004 havaitsin molempia lajeja lähes yhtä paljon (kuva 16) (Saari 2005). Kallvikissä havaitsin 2003 enemmän rantauposkuoriaisia kuin meriuposkuoriaisia, mutta 2006 havaitsin samalla alueella yksinomaan meriuposkuoriaisia (kuva 16) (Saari 2006).

Saunalahti poikkeaa alueena Båthusuddenista ja Kallvikistä. Saunalahdella sopivaa elinympäristöä on paljon enemmän. Matalaa, alle metrin syvyistä aluetta on rannasta toista kymmentä metriä ja ärviäkasvustot ovat laajat. Båthusuddenilla taas meriuposkuoriaisesiintymä on hyvin pienialainen ja keskittynyt hapsivitalaikkuun. Myös Kallvikin esiintymä on rajoittunut pienelle alueelle. Resurssien (ruoka, lisääntymispaikat jne.) rajallisuudesta johtuen pieni elinympäristön pirstale pystyy ylläpitämään vain verraten pientä populaatiota. Pienet populaatiot ovat epävakaampia kuin suuret, sillä ne ovat alttiimpia esimerkiksi säätilan vaihteluiden ja satunnaisten demografisten tekijöiden (syntymät, kuolemat, saapumiset, poistumiset) vaikutuksille (Begon ym. 1996). Pienten populaatioiden riski hävitä on suuri (Begon ym. 1996). Usein muutokset abioottisissa olosuhteissa vaikuttavat myös lajien väliseen kilpailuun siten, että joissain oloissa laji A saattaa olla voimakkaampi kilpailija ja hieman toisenlaisissa oloissa laji B on voimakkaampi (Dunson &Travis 1991). Vaihtolämpöiset ja pienikokoiset hyönteiset ovat alttiita ympäristöolosuhteiden satunnaiselle vaihtelulle.

33 55 33 67 98 26 6 26 2 21 26 31 13 7 100 % M. mutica 80 % M. pubipennis 60 %

40 %

20 %

0 %

5 3 4 9 1 3 4 03 00 00 0 02 0 2 2 0 00 00 006 i 2003 2 2 2 2 2 ) 19 .) 2001 t n n ik C en v C) , (2 ma d de de ( B ti B, C) 2004 ta 3, 4) 20 d d d all ( h ( ( viken K i a sa n v su su su al in u u laht n Saunalah r Sar thu th th Kallvik å å å Marin satamaMa 2003 B B B auna Sau S Saunalahti Sarvvike

Kuva 16. Meriuposkuoriaisen (M. pubipennis) ja rantauposkuoriaisen (M. mutica) väliset runsaussuhteet Espoonlahdella. Eri vuosina tutkitut alueet vastaavat sijainniltaan toisiaan, vaikkakin kartoitustapa ja kartoitetun alueen pinta-ala vaihtelevat. Pylväiden päällä on uposkuoriaisten yksilömäärä. Alueen nimi on sama kuin alkuperäisissä raporteissa/julkaisuissa (Biström 1995, 2001a ja b; Saari 2005 ja 2006).

Rantauposkuoriainen on Euroopassa varsin yleinen laji, meriuposkuoriainen sen sijaan esiintyy ainoastaan Suomessa. Yleiset ja runsaat lajit pystyvät käyttämään laajaa valikoimaa erilaisia resursseja, kun harvinaiset ja vähälukuiset lajit puolestaan ovat usein sitoutuneet yhteen resurssiin (Hanski ym. 1998). Rantauposkuoriainen ei ole yhtä valikoiva ravintokasviensa suhteen kuin meriuposkuoriainen. Rantauposkuoriainen käyttää ravintonaan Myriophyllum-, Potamogeton- ja Zannichellia-sukujen lisäksi Ruppia- ja Zostera-sukujen vesikasveja (Jolivet & Hawkeswood 1995). Näistä Zostera-suvun lajit ovat mereisiä ja myös Ruppia maritima sietää täyssuolaista merivettä (Murphy ym. 2003). Tämä viittaisi siihen, että rantauposkuoriainen voi elää meriuposkuoriaista mereisemmässä elinympäristössä. Rantauposkuoriainen pystyy hyödyntämään laajemmin erilaisia habitaatteja kuin meriuposkuoriainen eli sillä on tilavampi ekolokero. Rantauposkuoriaista esiintyy ulkosaariston meriajokasniityillä (Zostera marina L.) (Boström ym. 2006), avoimilla hiekkapohjaisilla rannoilla (Verhoeven 1980) ja kaikkein suojaisimmissa lahdissa (Biström & Saari 2006). Meriuposkuoriaista ei ole tavattu ulkosaaristosta, vaan ainoastaan rehevistä ja melko suojaisista murtovesilahdista.

4.1.2 Ravintokasvien ja pohjanlaadun vaikutus

Ravintokasvien esiintyminen ja runsaus on tutkituista tekijöistä tärkein, joka määrää meriuposkuoriaisen esiintymistä Espoonlahdella. Niihin kasvisukuihin kuuluvista lajeista, jotka

34 mainitaan meriuposkuoriaisen ravintokasveiksi (Nilsson 1996), havaitsin Espoonlahdella hapsividan ja ahvenvidan (Potamogeton) sekä tähkä- ja kalvasärviän (Myriophyllum), mutta en hauroja (Zannichellia). Ahvenvita esiintyi yleisenä Espoonlahdella, mutta en löytänyt kasvin juurista toukkia tai koteloita ja aikuisen meriuposkuoriaisen havaitsin kasvilta vain kerran. Meriuposkuoriainen ei ilmeisesti käytä ahvenvitaa ravintonaan. Jotkut kasvilajit saattavat olla virheellisesti mainittu ravintokasveiksi ainoastaan siksi, että ne kasvavat todellisen ravintokasvin läheisyydessä ja aikuisia kuoriaisia on löydetty kiipeilemästä kasvilla. Havaitsin aikuisia meriuposkuoriaisia usein hapsividalta, tähkä-ärviältä ja kalvasärviältä, joita voidaan varmuudella pitää meriuposkuoriaisen ravintokasveina. Ainoastaan näiden kolmen kasvilajin juurista löysin myös uposkuoriaistoukkia ja -koteloita.

Eritoten hapsivita näyttää olevan meriuposkuoriaisen tärkeimpiä isäntäkasveja, sillä jokaisella hapsivitaa kasvavalla tutkimusalueella esiintyi myös meriuposkuoriaisia. Tähkä-ärviää tavattiin runsaina kasvustoina melko syvällä, ja ne muodostivat myöhemmin kesällä yhtenäisiä pinnalta havaittavia lauttoja. Näistä kasvustoista en löytänyt meriuposkuoriaisia enkä toukkia, tein havaintoja lajista ainoastaan matalammalla kasvavilta yksittäisiltä tähkä-ärviöiltä. Hapsivita on osoittautunut myös järviuposkuoriaisen suosimaksi ravintokasviksi Ranskassa tehdyssä tutkimuksessa (Grillas, 1988), jossa järviuposkuoriaisen koteloita havaittiin kiinnittyneinä pääasiassa hapsividalta (67 koteloa) ja tähkä-ärviältä (32 koteloa) sekä kaksi koteloa otahauralta (Zannichellia pedunculata Rchb.).

Meriuposkuoriaisen maailmanlaajuinen levinneisyys on paljon suppeampi kuin sen ravintokasvien levinneisyys. Kuoriaisen hyödyntämät kasvit, hapsivita, tähkä-ärviä ja kalvasärviä, ovat kaikki hyvin yleisiä ja levinneisyydeltään sirkumpolaarisia lajeja (Hultén & Fries 1986). Myöskään Espoonlahdessa meriuposkuoriainen ei esiinny kaikilla alueilla, missä ärviöitä tavataan. Tämä kertoo siitä, että kyseiset kasvilajit ovat sopeutuneet elämään hyvin monenlaisissa elinympäristöissä, ja ettei ainoastaan ravintokasvin esiintyminen määrää meriuposkuoriaisen esiintymistä ja riitä täyttämään lajin elinympäristövaatimuksia.

En havainnut meriuposkuoriaista kertaakaan paljaalta liejupohjalta. Näyttää siltä, että yksilöt välttävät liikkumista sellaisella alustalla, mistä ne eivät saa otetta, vaan ovat alttiita aaltojen tai virtausten vietäväksi. Meriuposkuoriaiset saattavat suosia elinympäristöä, jossa on ravintokasvien lisäksi myös pohjanmyötäistä kasvillisuutta, mikä auttaa niitä liikkumaan aktiivisesti esimerkiksi parittelukumppania tai ravintokasvia etsiessään. Lajin ylivoimaisesti

35 runsaimmalla esiintymisalueella Saunalahdella (näyteala 2) pohjaa peittää mattomaisesti kasvava vesisammal.

4.2 Fysikaalis-kemiallisten muuttujien vaikutus lajin esiintymiseen

Monet fysikaaliset ja kemialliset tekijät voivat rajoittaa eliöiden levinneisyyttä. Usein nämä tekijät liittyvät lajien paikalliseen esiintymiseen ja habitaatin valintaan ennemmin kuin niiden maailmanlaajuiseen levinneisyyteen (Krebs 1985). Ympäristötekijöiden vaihtelut voivat vaikuttavaa eri tavalla lajin yksilöihin riippuen elinkierron vaiheesta. Yleensä eliöiden nuoruusvaiheet ovat kaikkein herkimpiä fysikaalis-kemiallisille ympäristötekijöille (Krebs 1985).

4.2.1 Happipitoisuus ja lämpötila

Happipitoisuus ei rajoita kuoriaisten levinneisyyttä Espoonlahdella kesäaikaan, vaikka veden happipitoisuus voikin satunnaisesti pudota alle 5 mg/l. Uposkuoriaiset elävät suojaisilla vesialueilla, jossa vesi on lähes seisovaa ja vesikasvillisuus runsasta. Etenkin öisin kasvienkin kuluttaessa happea, veden happipitoisuus voi tällaisilla alueilla laskea hyvin alas, joten uposkuoriaisten on täytynyt sopeutua sietämään vähähappisia oloja. Hitaasti liikkuvien ei-uivien uposkuoriaisten hapenkulutus on vähäistä verrattuna aktiivisesti uivien hyönteisten hapenkulutukseen (Thorpe & Crisp 1949). Aikuinen uposkuoriainen selviääkin jonkin aikaa lähes hapettomissa oloissa. Tämä käy ilmi Thorpen ja Crispin (1949) tutkimuksesta, jossa rantauposkuoriaisia pidettiin akvaariossa hyvin vähähappisissa oloissa. Kuoriaiset eivät välittömästi reagoineet hapen vähyyteen, mutta pyrkivät kiipeämään lähemmäksi pintaa. Joskus kuoriainen nähtiin lähellä pintaa siten, että eläin itse oli veden alla tuntosarvien kelluessa veden pinnassa. Tällöin tuntosarviin ulottuva plastron oli kosketuksissa ilmakehään ja plastronin happivarannot täydentyvät.

Meriuposkuoriainen ei siis ole täysin riippuvainen veteen liuenneesta hapesta. Aikuiset voivat täydentää plastronin happivarannot sieppaamalla vedenalaisen ilmakuplan tai ottamalla happea suoraan veden ja ilman rajapinnasta. Toukat ja kotelot saavat tarvitsemansa hapen vesikasvien solukosta (Nilsson 1996). Munat sen sijaan ovat riippuvaisia veden ja sedimentin hapesta. Aikuisille uposkuoriaisille hapen vähäisyys voi olla kriittinen tekijä talvella jääkannen alla, vesikasvien talvehtiessa. Aikuisten kuoriaisten metabolia on alhaisempi kuin niitä suurempien toukkien (Otto 1985). Näin kasvien juurissa oleva rajoitettu määrä happea riittää pidemmäksi aikaa aikuisille kuin toukille ja hapen puutteesta johtuva kuolleisuusriski olisi aikuisilla

36 pienempi. Elinkierron eri vaiheissa vähähappisuuden sietokyky voi myös olla erilainen (Kinne 1972, Woods & Hill 2004).

Veden lämpötilanvaihtelut eivät Espoonlahden sisällä ole merkittäviä, eivätkä vaikuta meriuposkuoriaisen levinneisyyteen. Poikkeuksellisen kuuman kesän 2003 aikana veden lämpö pysytteli useita viikkoja yli 26 °C, kivuten paikoin yli 29 °C:een. Meriuposkuoriainen pystyy elämään hetkellisesti näinkin korkeissa lämpötiloissa.

4.2.2 Veden suolaisuus

Veden suolapitoisuutta kriittisempi tekijä monille eliöille on suolapitoisuuden vaihtelu, joka aiheuttaa eliöille osmoottista stressiä ja voi rajoittaa niiden esiintymistä. Elinkierron eri vaiheissa lajit voivat olla eri tavalla herkkiä veden suolapitoisuuden vaihteluille. Suolaisuus vaihtelee eniten jokien suulla ja suurimman Espoonlahteen laskevan joen, Mankinjoen, suulla (näyteala 7) vaihtelu oli kaikkein suurinta, 3.4–5.3 ‰ (liite 4). Näytealalla kasvoi ärviöitä, joita irrottamalla havaitsin juurista uposkuoriaiskoteloita. Huonon näkyvyyden vuoksi kartoitusta ei voinut tehdä pintasukeltamalla. Kesällä 2006 havaitsin läheltä Mankinjoen suuta kuitenkin useita meriuposkuoriaisia (Saari 2006), joten näyttäisi siltä, että meriuposkuoriaiset pystyvät elämään jopa aivan jokien suulla ja sietämään ainakin kahden promillen vaihteluita suolapitoisuudessa. Pintaveden suolapitoisuus Espoonlahdella on lähellä nollaa keväällä jäiden sulaessa ja virtaaman ollessa suuri ja nousee kesää kohden ollen korkeimmillaan 5–6 ‰ (kuva 17) (Rinne 1995).

Kuva 17. Veden suolapitoisuus Espoonlahdella. Suolapitoisuudet on mitattu vuosien 1967–94 pitkäaikaisseurannassa (Rinne 1995).

Suurin suolapitoisuus Espoonlahdella, josta havaitsin meriuposkuoriaisia, oli 5.4 ‰ kahdella uloimmalla näytealalla eli Marin satamassa (näyteala 1) ja Sarvvikenissä (näyteala 16). Mahdollisesti meriuposkuoriainen ei kuitenkaan tarvitse murtovesielinympäristöä sen suolaisuuden vuoksi, vaan pikemminkin sietää suolaista vettä ja saliniteetin vaihtelua. Vaikka rantauposkuoriaista pidetään meriuposkuoriaisen lailla murtoveden lajina, on sitä tavattu myös makean veden elinympäristöistä, kuten Balaton-järvestä (Jolivet 1970, Borowiec 1984). Veden suolaisuus tai sen vaihtelut, eivät liene keskeisiä meriuposkuoriaisen levinneisyyteen vaikuttavia tekijöitä Espoonlahdella.

4.2.3 Avoimuus

Alueen suojaisuus saattaa vaikuttaa meriuposkuoriaisen esiintymiseen, vaikka tulos ei yltänytkään tilastolliseen merkitsevyyteen (taulukko 6). Testin luotettavuutta vähentää pieni otoskoko (N=14) sekä mahdolliset havaintovirheet, eli on mahdollista, etten havainnut lajia, vaikka se todellisuudessa esiintyikin näytealalla. Logistiset regressiomallit, jotka kuvaavat eliön ja sen elinympäristön suhdetta, ovat herkkiä 0-havaintojen alhaisillekin määrille aineistossa (Gu & Swihart 2003). Avoimuus voi vaikuttaa meriuposkuoriaiseen välillisesti ravintokasvien esiintymisen säätelyn kautta. Espoonlahden kaikkein suojaisimmilla paikoilla esiintyi harvoin meriuposkuoriaisen ravintokasveja ja myös meriuposkuoriainen puuttui kaikkein suojaisimmilta näytealoilta (näytealat 6, 8, 9, 10, 14), joissa vesi oli lähes seisovaa. Ravintokasveja oli vähän tai ne puuttuivat kokonaan alueilta, joille kuollutta kasviainesta, kuten hajoavaa järviruokoa, kertyi runsaasti. Runsas sedimentaatio ja kuolleen kasviaineksen kertyminen saattavat estää hennompien vesikasvien kasvua.

Meriuposkuoriainen viihtyy ruovikon sisään jäävissä melko suojaisissa lampareissa, joissa sen ravintokasveja on runsaasti. Marin sataman lähellä (näyteala 1) meriuposkuoriaisesiintymä sijaitsi lampareessa, jossa ruovikko vaimentaa mm. veneliikenteen aiheuttamaa aallokkoa. Vastaavanlaisesta, vaikkakin suojaisemmasta ja kasvillisuudeltaan runsaammassa, lampareesta läheltä Mankinjoen suuta havaitsin vuonna 2006 meriuposkuoriaisia. Mustalahden (näyteala 6) toinen havaintolinja sijaitsi myös ruovikon sisällä, ja muistutti kasvillisuudeltaan Mankinjoen läheistä esiintymispaikkaa (Saari 2006), mutta oli huomattavasti tätä ja Marin sataman näytealaa suojaisempi ja vain vähän yhteydessä muuhun vesialueeseen. Alueella kasvoi hyvin runsaana kalvasärviää, mutta en havainnut paikalla uposkuoriaisia.

38 4.3 Sukupuolten lukusuhde ja lisääntymiskäyttäytyminen

Havaittujen meriuposkuoriaiskoiraiden ja -naaraiden lukumäärien suhde oli 59:51, kun Båthusuddenin (näyteala 11) havainnot jättää huomioimatta. Båthusuddenilla havaittujen meriuposkuoriaisten sukupuolten lukusuhde oli 23:1. Ainoastaan sukupuolien lukusuhde 1:1 on evolutiivisesti vakaa, mutta lukusuhde voi muuttua ajan myötä (Hanski ym. 1998), kuten meriuposkuoriaisen kohdalla on mahdollisesti käynyt. Båthusuddenilla havaituista koiraista osa oli hyvin huonokuntoisia. Ilmeisesti aikuiset yksilöt kuolevat syksyllä lisäännyttyään, ja naaraat saattavat kuolla koiraita aikaisemmin. Muut havainnot elinkierron vaiheista (pareittain liikkuvat aikuiset, eri toukkavaiheet ja kotelokopan sisällä olleet kotelot) ja niiden ajankohdista tukevat oletettua tietoa meriuposkuoriaisen elinkierrosta (kuva 3). Huomioitavaa on, ettei kotelokopissa 11. ja 19.8. löydetyt yksilöt olleet vielä metamorfoituneet aikuisiksi.

Useilla hyönteislajeilla tavataan parittelussaan pitkittynyitä vaiheita, joissa koiras on kiinni naaraassa ilman genitaalikontaktia (Parker 1970). Tällaiset vaiheet jaetaan kahteen ryhmään: passiivinen esiparitteluvaihe ja pasiivinen jälkiparitteluvaihe. Parittelun jälkeinen vartiointi on kehittynyt seksuaalivalinnan tuloksena (Kirkendall 1983, Alcock 1994). Seksuaalivalinta suosii kilpailumenestystä pariutumiskumppaneiden hankinnassa (Hanski ym. 1998). Koiraalle täytyy olla kannattavampaa jäädä vartioimaan naarasta, kuin lähteä etsimään uutta parittelukumppania, jotta tällainen käyttäytymismalli voi kehittyä. Hyönteislajeilla, joiden naaraat voivat potentiaalisesti paritella useamman koiraan kanssa ja varastoida spermaa on voinut syntyä parittelun jälkeinen vartiointi -mekanismi (Parker 1970, Kirkendall 1983). Koiras estää partneriaan parittelemasta muiden koiraiden kanssa, jolloin kyseinen koiras hedelmöittää kaikki naaraan munat (Alcock 1994).

Ruokokuoriaisilla tavataan ainakin passiivinen jälkiparitteluvaihe, joka voi jatkua muutamasta tunnista 20 tuntiin (Michelsen 1963). Donacia cinerea -lajilla on havaittu naaraan parittelevan ja munivan useaan kertaan kesän aikana ja myös saman kovakuoriaisparin on havaittu parittelevan useaan kertaan (Otto 1985). Meriuposkuoriaisen lisääntymiskäyttäytymistä ei tunneta, mutta sen paritteluun liittyy ilmeisesti passiivinen vaihe. Passiivinen paritteluvaihe kestää meriuposkuoriaisella mahdollisesti paljon kauemmin kuin 20 tuntia, sillä heinäkuun aikana havaituista meriuposkuoriaisyksilöistä valtaosa oli pareittain.

39 4.4 Menetelmien soveltuvuus

Vaikka laji esiintyisi tietyllä paikalla, se voi jäädä havaitsematta. Havainnoinnissa epäonnistuminen, on yleinen näytteenoton ongelma, kun populaatiokoko on pieni tai yksilöiden kerääminen näytteeksi on vaikeaa (esim. veden sameuden vuoksi) (Gu & Swihart 2003). Erot näytealojen kasvillisuudessa vaikuttavat myös havaitsemismenestykseen (Gu & Swihart 2003). Esimerkiksi Mankinjoen suulta on todennäköisesti saatu virheellinen 0-havainto -tulos veden sameuden vuoksi. Myös Mustalahdella on voinut tapahtua tällainen virhe, sillä kalvasärviä- kasvusto oli siellä hyvin tiheä.

Jos näkyvyys vedessä on tarpeeksi hyvä suhteessa kartoitettavan alueen syvyyteen, soveltuu pintasukeltaminen menetelmänä hyvin uposkuoriaisten kartoitukseen. Leveälinjalaskenta (belt transect) on visuaalisena näytteenottona helposti toistettava ja luotettava menetelmä, mutta verrattain työläs ja aikaa vievä (Nadon & Stirling 2006). Koska meriuposkuoriaisia esiintyy melko harvassa, menetelmä saattaa olla parempi lajin esiintymisen kartoittamiseen kuin kaksi muuta usein käytettyä visuaalista menetelmää: viivamainen linja (line transect) ja pistelinjamenetelmä (linear point intercept) (Nadon & Stirling 2006). Pintasukeltamalla on hyvissä olosuhteissa mahdollista havaita arvioni mukaan suurin osa näytealan uposkuoriaisista, mistä on hyötyä eritoten alueilla, joilla kuoriaistiheydet ovat pienet. Näkyvyyden ollessa huono vesikasvien irrottelu ja toukkien, koteloiden sekä aikuisten yksilöiden etsiminen kasveilta on ainoa mahdollinen kartoitusmenetelmä. Esimerkiksi Paimionlahdella vesi oli niin sameaa, ettei kuoriaisten visuaalinen havainnointi pintasukeltamalla ollut mahdollista, vaan kuoriaisten havaitsemiseksi täytyi tarkastella irrotettuja vesikasveja (Biström & Saari 2006). Menetelmä ei kuitenkaan ole kvantitatiivinen ja kasvibiomassan ollessa suuri se on myös työläs. Lisäksi vesikasvien irrottelu tuhoaa vielä kehittyvän sukupolven yksilöitä. Pintasukeltamisen ohella vesikasvien irrottelu on kuitenkin sameissa olosuhteissa tärkeä meriuposkuoristen havainnointimenetelmä. Sillä jos havainnointi rajoitetaan vain niille alueille, missä se on helpointa ja tuloksellisinta, saadaan vääristynyt kuva lajin levinneisyydestä ja elinympäristövaatimuksista. Tässä tutkimuksessa kaikki aikuiset yksilöt löydettiin pintasukeltamalla. Joillain alueilla, esimerkiksi Mankinjoen suulla, kartoitustuloksia olisi ollut hyvä täydentää irrottamalla enemmän vesikasveja, jolloin myös aikuisia yksilöitä olisi todennäköisemmin löydetty. Lajin uhanalaisuuden vuoksi halusin kuitenkin välttää toukkien ja koteloiden vahingoittamista.

40 Meriuposkuoriaistutkimusten kenttätyöt kannattaa tehdä kesä-heinäkuun aikana. Kesäkuun alussa vesikasvillisuus on vielä hyvin niukkaa, mikä tosin vaikeuttaa ravintokasvien ja muun vesikasvilajiston kartoitusta. Silloin meriuposkuoriaiset kuitenkin liikkuvat paljon ja liikkeessä ne on helpompi havaita. Toisaalta havainnointia vaikeuttaa se, että ne eivät ole keskittyneitä kiipeilemään ravintokasveilla, vaan saattavat kulkea siellä täällä, esimerkiksi sammaleen päällä. Heinäkuun lopulla vesikasvillisuus ja levästö alkaa olla niin runsasta, että kuoriaisia on vaikeampi havaita, ja elokuun lopulla aikuiset meriuposkuoriaiset ilmeisesti kuolevat. Toinen mahdollinen ajankohta tutkia lajin esiintymistä on syksy, jolloin aikuiset löytää kotelokopan sisältä, vesikasvien juurista. Tämä on vaihtoehtona kuitenkin selvästi huonompi, koska siinä vahingoittuvat tulevan kesän aikuiset, jotka eivät näin ollen ehdi lisääntyä. Tähän asti kaikki lajin esiintymistä koskevat kartoitukset on tehty kesällä.

Näytealojen tulokset olisivat vertailukelpoisempia, jos ne olisi tutkittu pienemmällä aikavälillä. Tarkoitukseni olikin aluksi kartoittaa jokainen näyteala kahteen kertaan kenttäkauden aikana. Kenttäolot kuitenkin selvisivät vasta paikan päällä, ja ehdin käydä näytealat vain kertaalleen läpi. Kenttäkausi voi jäädä hyvin lyhyeksi veden sameuden vuoksi. Huono näkyvyys haittasi tai kokonaan esti kartoitustyön useasti kesän 2003 aikana. Tuulen sekoittava vaikutus, jokien tuoma hienojakoinen sedimentti ja poikkeuksellisen lämpimän heinäkuun voimakas sinileväkukinta vaikeuttivat huomattavasti havainnoimista vedessä. Näkyvyys vaihteli 20 cm ja 80 cm välillä. Osa näytealoista on tutkittu hieman huonommissa näkyvyysolosuhteissa kuin toiset, minkä vuoksi joillain aloilla on varmasti jäänyt useampia kuoriaisia havaitsematta kuin toisilla. Siispä eri näytealojen havaintomäärät eivät ole aivan suoraan vertailukelpoisia. Lisäksi aikuisten kuoriaisten määrä todennäköisesti vähenee kesän kuluessa johtuen kuolleisuudesta ja mahdollisesti saalistuksesta. Monet Espoonlahdella tavattavat linnut, kuten nokikana (Fulica atra L.) ja silkkiuikku (Podiceps cristatus L.), käyttävät ravinnokseen vesihyönteisiä (Grant 1999). Mustakurkku-uikun (Podiceps auritus L.) vatsasta on löydetty osia Macroplea-suvun kuoriaisesta (Fjellberg 1970). Myös petokalojen, kuten ahvenen saalistus voi vaikuttaa meriuposkuoriaisten lukumäärään. Jotkut kalat voivat käyttää myös toukkia ravinnokseen, vaikka toukat ovat sedimentin suojassa. Otto (1985) on tehnyt havaintoja Donacia cinerea - toukkia syövästä taimenesta (Salmo trutta L.). Donacia-toukat ovat ulkonäöltään ja elintavoiltaan hyvin samankaltaisia kuin Macroplea-toukat (Bøving 1906).

Ravintokasvien suhteellisen runsauden laskeminen on karkea menetelmä, mutta antaa kuitenkin oikeansuuntaisen tuloksen. Tieto ravintokasvien ja muun vesikasvillisuuden

41 prosenttipeittävyyksistä, esimerkiksi kehikon avulla arvioituna, olisi tarkempi ja siksi parempi meriuposkuoriaisen elinympäristövaatimuksia tutkittaessa. Kaikkien tutkittujen alueiden kohdalla kasvillisuuden peittävyys tulisi tutkia samoihin aikoihin, sillä kesällä jo viikossa uposversoiset vesikasvit ja rihmamaiset levät runsastuvat huomattavasti. Rannan avoimuuden määrittämiseen on monia menetelmiä (Kiirikki 1996, Håkanson 1981), joista mikään ei huomioi ilmaversoisen vesikasvillisuuden aaltoja vaimentavaa vaikutusta. Avoimuuden arvot, jotka sain eri näytealoille itse mukailemaani Håkansonin mallia käyttämällä, tuntuivat kuvaavan hyvin kentällä saamaani vaikutelmaa näytealan avoimuudesta.

4.5 Lajin suojelu ja tulevaisuus

Tällä hetkellä meriuposkuoriaisen esiintymistä on tutkittu kattavasti ainoastaan Espoolahdella (Saari 2006) sekä osista Paimionlahtea (Biström & Saari 2006). Kaiken kaikkiaan lajin levinneisyys tunnetaan huonosti. Tässä tutkimuksessa on saatu pistemäistä paikkatietoa meriuposkuoriaisen levinneisyydestä. Pistemäinen paikkatietoaineisto, joka on kerätty viimeaikoina suunnitelmallisella näytteenotolla, on turvallisin ratkaisu suunnittelijoille, kun halutaan valita suojelutoimiin sopivat alueet (Rondinini ym. 2006). Suojelusuunnitelmissa tulisi kuitenkin huomioida, että laji voi jäädä joltain sen esiintymispaikalta virheellisesti havaitsematta ja se, että pistemäinen paikkatieto on usein hajanaista ja epäyhtenäistä, minkä vuoksi se yleensä aliarvioi lajin todellisen esiintymisalueen (Rondinini ym. 2006).

Ainoat sen suojelemiseksi rajatut alueet ovat Espoonlahdella, missä Uudenmaan ympäristökeskus (UUS) on rajannut neljä lajin tärkeintä esiintymispaikkaa: Marin sataman ja Saunalahden esiintymispaikat Espoossa sekä Sarvvikenin ja Båthusuddenin esiintymispaikat Kirkkonummella. Lisäksi Espoon Kallvikissä on rajauspäätös vireillä. Marin sataman ja Saunalahden rajauksista on valitettu, mutta näilläkin alueilla rajauspäätös on voimassa. Tämä tutkimus on osaltaan vaikuttanut rajauspäätöksiin, erityisesti Båthusuddenin, Marin sataman ja Kallvikin alueiden kohdalla. Meriuposkuoriaisen elinympäristö kuitenkin muuttuu jatkuvasti, sekä luontaisesti että ihmisen toiminnan seurauksena, eivätkä ainoastaan nyt rajatut alueet riitä turvaamaan lajin säilymistä. Myös lajin elinympäristöksi soveltuvat alueet, joilta meriuposkuoriaista ei ole löydetty, mutta jotka sijaitsevat lähellä tunnettuja esiintymispaikkoja, ovat tärkeitä lajin säilymisen kannalta.

42 4.5.1 Uhkatekijät

Espoonlahden rannat ovat suosittua asumisaluetta, ja asutuksen lisääntymiseen liittyy myös veneliikenteen kasvu sekä rantojen rakentaminen. Moottoriveneliikenne lisää aallokkoisuutta, synnyttää virtauksia ja sen aiheuttamat päästöt likaavat vesistöä. Näiden tekijöiden vaikutuksista meriuposkuoriaisen elinympäristöön ei ole tutkimustietoa. Koska laji esiintyy verraten suojaisilla alueilla, voi voimakas aallokko olla sille haitallista. Vesirakentaminen tuhoaa meriuposkuoriaisen elinalueita, mikäli toimenpiteet kohdistuvat niille. Vesirakentamiseen mahdollisesti liittyvä ruoppaaminen poistaa elinympäristöstä pohjasedimenttiä ja vesikasveja. Myös lajin elinalueiden ympäristössä suoritettu ruoppaus on haitallista, mikäli siitä kulkeutuu ravintokasveja peittäviä sedimenttejä itse esiintymisalueelle. Toimenpiteet myös vaikeuttavat lajin leviämistä uusille elinalueille tai siirtymistä elinalueelta toiselle. Vielä vuonna 2002 Saunalahdella, aivan lajin runsaimman esiintymisalueen kohdalla, tehtiin laajahkoja ruoppauksia.

Meriuposkuoriaisen luontaista elinympäristöä ovat rehevät murtovesilahdet, mutta liiallinen ravinteisuus ja rehevyys voivat olla sille haitaksi. Nopeasti laajentuvat järviruokokasvustot ovat merkkejä rehevyydestä. Vähittäinen umpeenkasvu kuuluu matalien merenlahtien luontaiseen kehitykseen, mutta ihmisen toiminnan vuoksi umpeenkasvu on paljon nopeampaa kuin luonnontilassa. Espoonlahti rehevöityy edelleen, vaikka jätevesien puhdistus on parantunut olennaisesti, fosforin osalta 1970-luvun lopussa ja typen osalta 1998. Ravinnepitoisuuksissa ei ole havaittavissa laskua pitkäaikaisseurantatuloksien (vuosilta 1972–2001) pohjalta (Autio ym. 2003). Fosforipitoisuutta Espoonlahdella nostavat jokien mukanaan tuoma fosforikuorma ja lahden sisäinen kuormitus, joka on seurausta vanhoista maatalouden päästöistä ja asutuksen jätevesistä (Autio ym. 2003). Myös jääkauden jälkeinen maankohoaminen nopeuttaa umpeenkasvua Espoonlahdella, jossa maa kohoaa noin kolme millimetriä vuodessa. Kasvustojen leviäminen kaventaa rannasta päin meriuposkuoriaisen elintilaa, sillä kuoriainen ja sen ravintokasvit eivät pysty elämään ruovikon sisällä. Meriuposkuoriaista on tavattu järviruokokasvuston ympäröimiltä lampareilta (kuten Marin sataman läheltä), jotka ovat kasvamassa umpeen (Saari 2005). Elintilan pienentyminen tulee ottaa huomioon maankäytön suunnittelussa, lajin suojelussa sekä suojelualueiden perustamisessa ja hoidossa. Ruovikosta ja muusta rantakasvillisuudesta on myös hyötyä, sillä ne estävät rannan eroosiota, pidättävät valuma-alueelta tulevaa kiintoainekuormitusta ja sitovat valumavesien tuomia ravinteita.

43 4.5.2 Lajin tulevaisuus

Metapopulaatioteoria ennustaa, että laji voi säilyä alueellisesti, mikäli elinympäristölaikut muodostavat lajin leviämiskykyyn nähden riittävän tiheän verkoston (Hanski 1998). Tällöin läheisestä asutusta laikusta lähtevät yksilöt pystyvät asuttamaan uudelleen tyhjäksi jääneen laikun ja metapopulaatio voi siis säilyä paikallispopulaatioiden häviämisten ja tyhjiksi jääneiden laikkujen uudelleenasuttamisen välisessä tasapainossa, vaikka yksittäinen laikku olisikin liian pieni paikallispopulaation säilymiseen hengissä pidempään (Hanski 1998). Elinympäristöjen tuhoutuminen ja pirstoutuminen ovat pilkkoneet monia aikaisemmin yhtenäisiä populaatioita metapopulaatioiksi. Elinympäristön pienentynyt pinta-ala ja pirstoutuminen, joka vaikeuttaa lajin leviämistä, lisäävät lajin uhanalaisuutta (Hanski ym. 1998). Lajin selviämiseen pirstoutuneessa elinympäristössä vaikuttaa sekä elinympäristölaikkujen eristyneisyys ja pinta-ala että lajin biologia, erityisesti sen leviämiskyky (Hanski ym. 1998). Meriuposkuoriaisen leviämiskykyä ei tunneta, mutta se on varmasti huonompi kuin lentävien hyönteisten. Tällä hetkellä meriuposkuoriaisen tärkeimmät esiintymät Espoonlahdella on rajattu, mutta esiintymät tulevat yhä eristäytyneemmiksi, kun elinympäristöt pirstoutuvat mm. vesirakentamisen vuoksi. Jos meriuposkuoriaista suojellaan Espoonlahdella ainoastaan sille rajatuilla pienillä alueilla ja rakennetaan tai muuten muokataan väliin jääviä alueita, on lajin säilyminen vaarassa.

4.5.3 Ehdotuksia jatkotutkimuksiin

Valtioneuvosto hyväksyi Suomelle uuden luonnon monimuotoisuuden suojelun ja kestävän käytön strategian 21.12.2006, joka ulottuu vuoteen 2016 (Ympäristöministeriö 2006). Strategian tavoitteena on pysäyttää Suomen luonnon monimuotoisuuden köyhtyminen vuoteen 2010 mennessä. Tavoitteena on myös luonnon monimuotoisuuden suojelun ja hoidon tehostaminen. Strategian mukaan keskeisiä toimia eliölajien suojelun tehostamisessa ovat ajantasaisen paikkatiedon turvaaminen, lajikohtaisten suojelu- ja hoito-ohjelmien laatiminen ja seurannan järjestäminen. Meriuposkuoriaisen suojelun tehostamiseksi lajin esiintyminen tulisi selvittää laajemmin Suomen rannikolla. Tiedot meriuposkuoriaisen esiintymispaikoista ovat suurelta osin vanhoja (liite 1) ja monet niin heikosti dokumentoituja, ettei saman paikan löytäminen ole mahdollista. Meriuposkuoriaisen esiintyminen vanhoilla havaintopaikoilla tulisi mahdollisuuksien mukaan selvittää sekä seurata nyt tunnettujen esiintymien tilaa Espoonlahdella ja Paimionlahdella. Myös laajempi selvitys meriuposkuoriaiselle sopivien elinympäristöjen (ravintokasvit ja syvyys) sijainnista auttaisi tutkimusten keskittämisessä.

44 Meriuposkuoriaisen populaatiodynamiikan ja leviämiskyvyn tutkimus olisi tärkeää lajin suojelun kannalta. Osa populaatioista elää lajille suotuisissa elinympäristöissä, joissa syntyvyys on kuolevuutta suurempi (lähde-elinympäristö) ja osa epäsuotuisissa elinympäristöissä, joissa syntyvyys on kuolevuutta pienempi (nieluelinympäristö) (Pulliam 1988). Suuri osa lajin asuttamasta alueesta voi edustaa nieluelinympäristöä, mikä ei kykene ylläpitämään populaatiota ilman saavuntaa lähde-elinympäristön populaatiosta (Pulliam 1988). Tieto elinympäristön laadusta ja sopivuudesta lajille olisi keskeistä suojelun suunnittelun kannalta. Tiedon puutteen vuoksi saatetaan myös lajin suojelemiseksi rajatut alueet jättää liian pieniksi tai eristyneiksi, jolloin yksilöt eivät pysty liikkumaan alueiden välillä eivätkä levittäytymään uusille alueille. Tällöin populaation riski hävitä on suuri. Molekyyligenetiikan menetelmillä voitaisiin selvittää populaatioiden erilaistumista ja geenivirran voimakkuutta koko Suomen rannikon mittakaavassa.

KIITOKSET

Haluan osoittaa lämpimimmät kiitokseni työni ohjaajille prof. Lotta Sundströmille ja prof. Olof Biströmille. Suuret kiitokseni myös Eero Helveelle, joka antoi käyttää rantapaikkaansa kenttätöiden tukikohtana, lainasi venettään ja otti valokuvia kenttätöistä. Kentällä avustivat Ville Heimala, Olof Biström ja Tero Vesterinen, joiden avusta erikoiskiitos. Esimiehelleni Leena Eerolalle (Uudenmaan ympäristökeskus) kiitos luottamuksesta sekä siitä, että hän ylipäätään mahdollisti koko tutkimuksen hakemalla siihen rahoituksen Ympäristöministeriöltä. Kiitokset mukavasta työilmapiiristä ja kahviseurasta Uudenmaan ympäristökeskuksen LY-osastolle. Bebbelle eli Tvärminnen eläintieteellisen aseman laboratorioteknikko Anne-Marie Åströmille kiitos avusta näytteiden analysoinnissa. Eläinmuseon työtiloissa olen saanut rauhassa kirjoittaa tutkielmaani ja saanut hyönteisosaston väeltä monia hyviä neuvoja. Haluan kiittää erityisesti Raisa Nikulaa ja Mats Westerbomia työni huolellisesta kommentoinnista. Kiitän myös Hans Silfverbergiä kirjallisuusvinkeistä, kirjastonhoitaja Marjatta Mikkosta avusta niiden metsästämisessä ja eläinmuseon työntekijöitä kannustuksesta sekä kahviseuruetta loistavista hengähdystauoista. Kiitos Marja Koistiselle vesikasvikirjallisuutta koskevista vinkeistä.

Kiitokset apurahaa myöntäneille tahoille: Suomen Biologian Seura Vanamolle, Societas pro Fauna et Flora Fennicalle ja Helsingin Hyönteistieteelliselle Yhdistykselle sekä Gradut valmiiksi -stipendin myöntäneelle Helsingin yliopistolle.

45 KIRJALLISUUS

Alcock, J. 1994: Postinsemination associations between males and females in insects: The mate- guarding hypothesis. – Annu. Rev. Entomol. 39: 1–21.

Askevold, I. S. 1988: The genus Neohaemonia Székessy in North America (Coleoptera: Chrysomelidae: Donaciinae): systematics, reconstructed phylogeny, and geographic history. – Transactions of the American Entomological Society 113: 361–430.

Askevold, I. S. 1990: Reconstructed phylogeny and reclassification of the genera of Donaciinae (Coleoptera: Chrysomelidae). – Quaest. ent. 26: 601–664.

Askevold, I. S. 1991: Classification, reconstructed phylogeny, and geographic history of Plateumaris. – Mem. Entomol. Soc. Can. 157: 173 (Fig. 268).

Autio, L., Kajaste, I., Pellikka, K., Pesonen, L. & Räsänen, M. 2003: Helsingin ja Espoon merialueiden velvoitetarkkailu vuosina 1995–2001. – Helsingin kaupungin ympäristökeskuksen julkaisuja 9/2003. Helsinki. 99 s.

Backer, H., Leinikki, J. & Oulasvirta, P. 2004: Baltic Marine Biotope Classification System (BalMar) – definitions, methods and EUNIS compatibility. – Alleco Ltd., Technical Report. 49 s.

Baillie, J. E. M., Hilton-Taylor, C. & Stuart, S. N. (toim.) 2004: 2004 IUCN Red List of threatened species. A global species assessment. – IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. [PDF saatavilla http://www.iucn.org/themes/ssc/red_list_2004/GSAexecsumm_EN.htm].

Barnes, R. S. K. & Mann, K. H. 1980: Fundamentals of Aquatic Ecosystems. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 229 s.

Begon, M., Townsend, C. R. & Harper, J. L. 1996: Ecology: Individuals, populations and communities. – Blackwell Science. Oxford. 1094 s.

Biström, O. 1995 a: Meriuposkuoriaisen (Macroplea pubipennis) kartoitus Espoon Saunalahdella. – Espoon ympäristökeskuksen raportti. 3 s.

Biström, O. 1995 b: Kartering av stor natebock, bladbaggen Macroplea pubipennis (Coleoptera: Chrysomelidae) I Esboviken, Finland. – Sahlbergia 2: 113-116.

Biström, O. 2001 a: Meriuposkuoriaisen kartoitus Espoonlahden Saunalahdessa, Espoossa. – Uudenmaan ympäristökeskuksen raportti. 6 s.

Biström, O. 2001 b: Meriuposkuoriaisen esiintyminen Espoonlahden Kirkkonummen puoleisella ranta-alueella. – SCC VIATEK Oy:n raportti. 7 s.

Biström, O. 2002: Selvitys meriuposkuoriaisen esiintymisestä kahdella vesialueella kirkkonummen Sundbergissä. – Arkkitehtuuritoimisto Harto Helpinen Ky:n raportti. 8s.

46 Biström, O. & Saari, S. 2006: Meriuposkuoriaisen, Macroplea pubipennis, esiintyminen Varsinais-Suomen Paimionlahdella (Coleoptera, Chrysomelidae). – Sahlbergia 11: 11–13.

Borowiec, L. 1984: Zoogeographical study on Donaciinae of the world (Coleoptera, Chrysomelidae). – Polskie Pismo Entomologiczne 53: 433–518.

Boström, C., O'Brien, K., Roos, C. & Ekebom, J. 2006: Environmental variables explaining structural and functional diversity of seagrass macrofauna in an archipelago landscape. – Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 335: 52–73.

Bäck, S., Ekebom, J. & Kangas, P. 2002: A proposal for a long-term baseline phytobenthos monitoring programme for the Finnish Baltic coastal waters: Monitoring submerged rocky shore vegetation. – Environmental Monitoring and Assessment 79: 13–27.

Bøving, A. G. 1906: Bidrag til kundskaben om Donaciin-larvernes naturhistorie. – H. Hagerups forlag, Nielsen & Lydiche. København. 263 s.

Crowson, R. A. 1981: The Biology of the Coleoptera. – Academic Press Inc. (London) Ltd. s. 453–454.

Davies, R. G., Orme, C. D. L., Olson, V., Thomas, G. H., Ross, S. G., Ding, T. S., Rasmussen, P. C., Stattersfield, A. J., Bennett, P. M., Blackburn, T. M., Owens, I. P. F. & Gaston, K. J. 2006: Human impacts and the global distribution of extinction risk. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2127–2133.

Dunson, W. A. & Travis, J. 1991: The role of abiotic factors in community organization. – American naturalist 138: 1067–1097.

Eriksson, B. K. & Bergstrom, L. 2005: Local distribution patterns of macroalgae in relation to environmental variables in the northern Baltic Proper. – Estuarine Coastal and Shelf Science 62: 109–117.

Fjelberg, A. 1970: Six Species of Coleoptera New to Norway. – Norsk Ent. Tidssk. 17: 105–106.

Grant, P. J., Mullarney, K., Svensson, L. & Zetterström, D. 1999: Lintuopas, Euroopan ja Välimeren alueen linnut. Otava. 400 s.

Gressitt, J. L. & Kimoto, S. 1961: The Chrysomelidae (Coleopt.) of China and Korea, Part 1. – Entomology Department, Bernice P. Bishop Museum. Honolulu, Hawaii, U. S. A. 299 s.

Grillas, P. 1988: Haemonia appendiculata Panzer (Chrysomelidae, Donaciinae) and its impact on Potamogeton pectinatus L. and Myriophyllum spicatum L. beds in the Camargue (France). – Aquatic Botany 31: 347–353.

Gu, W. & Swihart, R. K. 2004: Absent or undetected? Effects of non-detection of species occurrence on wildlife-habitat models. – Biological Conservation 116: 195–203.

Gullan, P. J. & Cranston, P. S. 2004: The insects: an outline of entomology. – Blackwell Publishing Ltd. 505 s.

47 Hanski, I., Lindström, J., Niemelä, J., Pietiäinen, H. & Ranta, E. 1998: Ekologia. – WSOY, Juva. 580 s.

Hanski, I. 1998: Metapopulation dynamics. – Nature 396: 41–49.

Hayashi, M. & Shiyake, S. 2001: The identity and distribution of Macroplea japana (Jacoby) (Coleoptera, Chrysomelidae, Donaciinae). – Bulletin of the Osaka Museum of natural History 55: 15–22.

Hellén, W. 1937: Über die Haemonia-Arten Finnlands (Col.). – Notulae Entomologicae 17: 1–4.

Hinton, H. E. 1976: Plastron respiration in bugs and beetles. – Journal of Insect Physiology 22: 1529–1541.

Hoffman, C. E. 1939: Morphology of the immature stages of some northern Michigan Donaciini (Coleoptera: Chrysomelidae). – Papers of the Michigan Academy of Science Arts and Letters 25: 243–290 + pls. I–X.

Hultén, E. & Fries, M. 1986: Atlas of North European vascular plants. Vol. I-III. – Koeltz Sci. Books, Königstein. 1172 s.

Håkanson, L. 1981: A Manual of Lake morphometry. – Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York. 78 s.

Ilmonen, J., Ryttäri, T. & Alanen, A. 2001: Suomen Natura 2000 -ehdotusten luonnontieteellinen arviointi. – Suomen ympäristö 510, luonto ja luonnonvarat. 177 s.

Ilus, E. & Keskitalo, J. 1987: Aquatic macrophytes in the sea area around the Loviisa nuclear power station, south coast of Finland. – Aqua Fennica AQDEI 16: 111–123.

IUCN. 2001: IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. – IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 30 s.

Jolivet, P. 1970: Coleopterorum catalogus. Supplementa edita a W.O. Steel. Pars 51, Donaciinae. – Uitgeverij Dr W. Junk. 42–47.

Jolivet, P. & Hawkeswood, T. J. 1995: Host-plants of Chrysomelidae of the world: an essay about the ralationships between the leaf-beetles and their food-plants. – Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands. s. 24–26.

Kaaria, J., Rajasilta, M., Kurkilahti, M. & Soikkeli, M. 1997: Spawning bed selection by the Baltic herring (Clupea harengus membras) in the Archipelago of SW Finland. – Ices Journal of Marine Science 54: 917–923.

Kiirikki, M. 1996: Mechanisms affecting macroalgal zonation in the northern Baltic Sea. – Eur. J. Phycol. 31: 61–66.

Kinne, O. 1972: Marine Ecology. A Comprehensive, Integrated Treatise on Life in Oceans and Costal Waters. Volume I. Environmental Factors. Part 3. – Wiley-Interscience. 1245–1774.

48 Kirkendall, L. R. 1983: The evolution of mating systems in bark and ambrosia beetles (Coleoptera: Scolytidae and Platypodidae). – Zool. J. Linn. Soc. 77: 293–352.

Kouki, J. & Hanski, I. 1995: Population aggregation facilitates coexistence of many competing carrion fly species. – Oikos 72: 223–227.

Krebs, C. J. 1985: Ecology, the experimental analysis of distribution and abundance. – Harper & Row, New York. 800 s.

Kölsch, G., Biström, O. & Pedersen, B. V. 2006: Species delimitation in the leaf beetle genus Macroplea (Coleoptera, Chrysomelidae) based on mitochondrial DNA and phylogeographic considerations. – Insect Syst. Evol. 37:1–13.

Lindberg, H. 1943: Märkliga växt- ach skalbaggsfynd belysande Finlands utvecklinghistoria. – Mem. Soc. pro Fauna et Flora Fennica 18. 1941-1942. Helsingforsiae 1943. s. 59.

Luonnonsuojelulaki 1096/1996.

Medvedev, L. N. 2006: Contribution to the knowledge of the leaf-beetles (Coleoptera, Chrysomelidae) of Russia. – Entomologicheskoe-Obozrenie. 85: 385–388.

Mees, J., Dewicke, A. & Hamerlynck O. 1993: Seasonal composition and spatial distribution of hyperbenthic communities along estuarine gradients in the Westerschelde. – Neatherlands Journal of Aquatic Ecology 27: 359–376.

Michelsen, A. 1963: Observations on the sexual behaviour of some longicorn beetles, subfamily Lepturinae (Coleoptera, Cerambycidae). – Behaviour 22: 152–166.

Murphy, L. R., Kinsey, S. T. & Durako, M. J. 2003: Physiological effects of short-term salinity changes on Ruppia maritima. – Aquatic Botany 75: 293–309.

Nadon, M-O. & Stirling, G. 2006: Field and simulation analyses of visual methods for sampling coral cover. − Coral Reefs 25: 177−185.

Nilsson, A. 1996: Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook. – Apollo Books. 209–216.

Otto, C. 1985: Effects of temporal and spatial variations in food availability on life cycle and palatability of a chrysomelid beetle (Donacia cinerea). – Aquatic Insects 7: 19–28.

Owen, J. A. & Menzies, S. I. 1996: A note on the life history of Macroplea appendiculata (Panzer) (Col.: Chrysomelidae). – Entomologist’s Record 108: 317–318.

Parker, G. A. 1970: The reproductive behavior and the nature of sexual selection in Scatophaga stercoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VII. The origin and evolution of the pasiive phase. – Evolution 24: 774–788.

Pesonen, L. (toim.), 1988: Helsingin ja Espoon edustan merialueiden velvoitetarkkailu vuosina 1970–1986. – Helsingin kaupungin vesi- ja viemärilaitos, Tutkimustoimiston tiedonantoja 17: 85–115.

49 Pulliam, H. R. 1988: Sources, sinks, and population regulation. – The American Naturalist 132: 652–661.

Rassi, P., Alanen, A., Kanerva, T. & Mannerkoski, I. (toim.) 2001: Suomen lajien uhanalaisuus 2000. – Ympäristöministeriö & Suomen ympäristökeskus. Helsinki. 432 s.

Rinne, I. 1995: Helsingin ja Espoon merialueiden velvoitetarkkailu vuosina 1987–1994, vesistötutkimus. – Helsingin kaupungin ympäristökeskus, moniste 1. Helsinki.

Riclefs, E. R. & Miller, G. L. 1999: Ecology. – W. H. Freeman and Company. New York. 822 s.

Rondinini, C., Wilson, K. A., Boitani, L., Grantham, H. & Possingham, H. P. 2006: Tradeoffs of different types of species occurrence data for use in systematic conservation planning. – Ecology Letters 9: 1136−1145.

Saari, S. 2003: Meriuposkuoriaisen (Macroplea pubipennis) levinneisyyden kartoitus Espoonlahdella 2003. – Uudenmaan ympäristökeskuksen raportti. 8 s.

Saari, S. 2005: Meriuposkuoriainen (Macroplea pubipennis) Espoonlahdella – elinalueiden hoito- ja käyttösuunnitelma. – Uudenmaan ympäristökeskuksen raportti. 14 s.

Saari, S. 2006: Meriuposkuoriainen (Macroplea pubipennis) esiintyminen Espoonlahden alueella. – Espoon kaupunkisuunnittelukeskuksen tutkimuksia ja selvityksiä B79:2006. Raportti. 36 s.

Solem, J. O. 1972: Macroplea appendiculata Panz. (Col., Chrysomelidae) new to Norway. – Norsk. Entomol. Tidsskr 19: 109.

Thorpe, W. H. & Crisp, D. J. 1949: Plastron respiration in the Coleoptera. – The Journal of Exp. Biology 26: 227–269.

Verhoeven, J. T. A. 1980: The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. II. Synecological classification. Structure and dynamics of the macroflora and macrofauna communities. – Aquatic Botany 8: 1–85

Wesenberg-Lund, C. 1915: Insectlivet i ferske vande. – Gyldendalske boghandel Nordisk forlag. Kjøbenhavn. 524 s.

Wetzel, Robert G. 2001: Limnology – Lake and river ecosystems. – Academic Press. San Diego. 1006 s.

Wilf, P., Labandeira, C., Kress, W. J., Staines, C., Windsor, D., Allen, A. & Johnson, K. 2000: Timing the radiations of leaf beetles: hispines and gingers from latest cretaceous to recent. – Science 289: 291–294.

Williams, D. D. & Feltmate, B. W. 1992: Aquatic Insects. – C:A:B: International, Wallingford. Oxford. 358 s.

Williams, D. D. & Hamm, T. 2002: Insect community organisation in estuaries: the role of the physical environment. – Ecography 25: 372–384.

50 Williams, D.D. & Williams, N. E. 1998: Aquatic insects in an estuarine environment: densities, distribution and salinity tolerance. – Freshwater Biology 39: 411–421.

Wilson, E. O. 2002. The Future of Life. – New York. Knopf. 256 p.

Woods, H. A. & Hill, R. I. 2004: Temperature-dependent oxygen limitation in insect eggs. – J. Exp. Biol. 207: 2267–2276.

Ympäristöministeriö. 2006: Luonnon puolesta – ihmisen hyväksi. Suomen luonnon monimuotoisuuden suojelun ja kestävän käytön strategia ja toimintaohjelma 2006–2016. – http://www.environment.fi/download.asp?contentid=59018&lan=fi

LIITTEET

Liite 1: Meriuposkuoriaishavainnot Suomessa Liite 2: Uposkuoriaishavainnot Espoonlahdella 1995–2002 Liite 3: Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 4: Fysikaalis-kemiallisten mittausten ja ravintokasviselvityksen tulokset

51 Meriuposkuoriaishavainnot Suomessa Liite 1

Kunta Paikan nimi Päivämäärä M. pubipennis (yksilömäärä) Espoo Espoonlahti 6.-11.7.2006 20 Hanikka/Kaitalahti 5.7.2006 2 Espoonlahti 1.-21.7.2004 123 Espoonlahti 2.-17.7.2003 104 Espoonlahti: Saunalahti 3.-9.7.2001 31 Espoonlahti: Saunalahti 15.-17.7.1995 58 Espoonlahti: Saunalahti 25.7.1976 2 Espoonlahti: Saunalahti 19.6.1969 22 Espoonlahti: Saunalahti 14.6.-30.7.1968 19 Espoonlahti: Saunalahti 20.6.-17.7.1967 28 Espoonlahti: Saunalahti 26.6.-11.7.1966 20 Espoonlahti: Saunalahti 25.6.1966 3 Espoonlahti: Saunalahti 1.6.-31.8.1965 + Kirkkonummi Espoonlahti 5.7.2006 >6 Espoonlahti 13.7.2004 17 Espoonlahti 21.7.-19.8.2003 30 Espoonlahti: Båthusudden 10.7.2002 19 Espoonlahti: Sarvviken 2.-3.7.2001 20 Paimio Paimionlahti 4.7.2005 28 Paimionlahti 11.9.1968 2 Hanko Kobben 1.5.-31.8.2002 1 Mustasaari Dömmerskat 13.7.1991 1 Raippaluoto 25.6.1940 1 Eurajoki Kuivalahti 15.-30.6.1980 10 Uusikaupunki Lyökki, Ruotsinluoto 8.7.1974 2 Uukari-Ruotsinluoto 8.7.1974 2 Uukari-Ruotsinluoto 29.6.1967 1 Uukari-Ruotsinluoto 19.7.1965 2 Lyökki, Ruotsinluoto 19.7.1965 2 Ukonkari 2.7.1953 1 Lyökki, Ukonkari 2.7.1953 1 Houtskari Kare Sund 13.7.1967 2 Lömsö-Björkö 13.7.1967 2 Nauvo Bredviken 11.7.1967 2 Väcklax 11.7.1967 2 Hailuoto Hailuoto 14.7.1947 2 Hailuoto 7.9.1911 1 Hailuoto 21.7.1908 1 Raisio Raisionlahti 20.6.1946 1 Finström Amnäsviken 8.9.1944 1 Finström 25.8.1943 2 Kristiinankaupunki Lapväärtti 18.8.1944 1 Porvoo Ruskis 15.7.1940 1 Pietarsaari Pietarsaari 1.-31.7.1940 1 Pietarsaari 18.7.1937 1 Pietarsaari 18.7.1936 1 Pietarsaari 20.6.1936 1 Pietarsaari 18.6.1936 1 Pietarsaari 10.8.1935 1 Vaasa Vaskiluoto 19.6.1940 2 Maalahti Bergö 15.6.1940 5 Pohja Baggby 1.6.-31.8.1933 1 Sund Västra Kyrksundet 27.6.1919 1 Västra Kyrksundet 1910–1919 1 Turku Ruissalo 1900–1949 2 Helsinki Helsinki 1800–1899 3 Helsinki 1870–1899 1

Uposkuoriaishavainnot Espoonlahdella 1995–2002 Liite 2

Meriuposkuoriaisesta (Macroplea pubipennis), rantauposkuoriaisesta (M. mutica) ja uposkuoriais- toukista tehdyt havainnot Espoonlahdella vuosina 1995, 2001 ja 2002. Vuonna 1995 Saunalahdella on tutkittu alueet 1 ja 2 sekä itäosa alueesta 3. Saunalahden osa-alue 4 vastaa pohjoisosiltaan Kallvikiä.

Alue Ajankohta M. pubipennis M. mutica Toukat Viite Saunalahti 1 15.–17.7.1995 0 4 Biström 1995a 2 59 0 3 0 5 Saunalahti 1 3.–9.7.2001 0 0 Biström 2001a 2 31 2 3 0 0 runsaasti 4 0 0 runsaasti Sarvviken 1 2.–3.7.2001 0 0 Biström 2001b 2 0 0 3&4 20 6 Båthusudden 10.7.2002 19 2 Biström 2002 Sundet-joki 3. ja 15.7.2002 0 0 Biström 2002

Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 3 (1)

Näyteala 1, Marin satama 13.7.2003 vesi 19 °C Min syv. 70 cm, Max syv. 90 cm Y = yksinään klo 11.30-14.10 Vedenkorkeus (klo 12) +16 cm P = pariskunta pub = Macroplea pubipennis 1. linja mut = Macroplea mutica Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta n = naaras 1 P 40 pub nk M.spi k = koiras 2 Y 43 pub k C.glo M.spi = Myriophyllum spicatum 3 Y 43 pub k C.glo / M. sibiricum 4 P 44 pub nk C.glo P.pec = Potamogeton pectinatus 5 Y 45 pub k C.glo P.per = Potamogeton perfoliatus 6 P 45 pub nk C.glo C.glo = Cladophora glomerata 7 P 46 pub nk P.pec E.aci = Eleocharis acicularis 8 P 46 pub nk P.pec Sammal = Drepanocladus sp. 9 P 46 pub nk C.glo 10 Y 53 pub n P.pec 11 P 53 mut nk P.pec 12 Y 97 pub nk M.spi 2. linja 13 P 30 mut nk P.pec 14 P 64 pub nk C.glo 15 P 65 pub nk C.glo

Näyteala 2, Saunalahti 2.7.2003 vesi 18,5 °C Min syv. 30 cm, Max syv. 70 cm klo 11.00-13.30 Vedenkorkeus (klo 11) -1 cm

1. linja Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 Y 4 mut k Sammal 2 P 7 pub nk Sammal 3 P 9 pub nk Sammal 4 P 13 pub nk Sammal 5 P 13 pub nk Sammal 618Näyteputki avautui veden alla! 7 Y 35 pub k Sammal 8 Y 35 pub k Sammal 9 P 43 pub nk Sammal 10 P 43 pub nk Sammal 11 Y 43 pub k Sammal 12 Y 43 pub k Sammal 13 P 43 pub nk Sammal 14 Y 43 pub nk Sammal 15 P 44 pub nk Sammal 16a Y 44 pub n Sammal 16b P 44 pub nk Sammal 17 P 45 pub nk Sammal 18 P 53 pub nk Sammal 19 Y 55 pub k Sammal " Y 55 pub k Sammal 20a P 55 pub nk Sammal 20b P 55 pub nk Sammal 21 P 56 pub nk Sammal 22 P 56 pub nk Sammal " Y 56 pub k Sammal 23 P 57 pub nk Sammal 24 P 58 pub nk Sammal " P 58 pub nk Sammal 25 P 61 pub nk Sammal 26 P 63 pub nk Sammal 27 P 77 pub nk Sammal 28 P 85 pub nk Sammal 29 Y 92 pub k Sammal 30 P 98 pub nk Sammal 31 P 98 pub nk Sammal Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 3 (2)

2. linja 32 P 78 pub nk Sammal Y = yksinään 33 P 58 pub nk Sammal P = pariskunta 34 Y 3 pub n Sammal pub = Macroplea pubipennis 35 P 3 pub nk Sammal mut = Macroplea mutica n = naaras k = koiras Näyteala 3, Magasinsudden M.spi = Myriophyllum spicatum 15.7.2003 vesi 21 °C Min syv. 80 cm, Max syv. 90 cm / M. sibiricum klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) +12 cm P.pec = Potamogeton pectinatus P.per = Potamogeton perfoliatus Alue15m x 2m C.glo = Cladophora glomerata Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys* Laji Sukup. Alusta E.aci = Eleocharis acicularis 1 P pub nk M.spi Sammal = Drepanocladus sp. 2 P pub nk M.spi 3 P pub nk M.spi 4 Y pub k M.spi 5 Y pub n M.spi

Näyteala 4, Kallvik 17.7.2003 vesi 23 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 80 cm klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) +1 cm

1. linja, 65 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 P 51 pub nk P.pec 2 P 51 mut nk E.aci 3 P 50 pub nk E.aci 2. linja, 55 m 4 Y 50 mut k P.pec 5 P 50 mut nk P.pec 6 Y 54 mut k P.pec 7 Y 54 mut k P.pec 8 P-Y 55 mut k P.pec 3.linja, 50 m Ei havaintoja

Näyteala 5, Tiililaituri 14.7.2003 vesi 21 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 90 cm klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) +18 cm

1. linja, 50 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 P 23 pub nk P.per 2. linja, 50 m 2 P 10 pub nk Sammal 3. linja, 50 m Ei havaintoja 4. linja, 50 m Ei havaintoja

Näyteala 6, Mustalahti 11.8.2003 vesi 19 °C Min syv. 60 cm, Max syv. 80 cm klo 11.00 Vedenkorkeus (klo 11) -11 cm

1. linja, 60 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja 2. linja, 50 m Ei havaintoja Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 3 (3)

Näyteala 7, Mankinjoen suu 18.7.2003 vesi 24,5 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 70 cm Y = yksinään klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 14) 0 cm P = pariskunta Liian huono näkyvyys kartoitukseen. pub = Macroplea pubipennis 11.8.2003 vesi 19 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 70 cm mut = Macroplea mutica klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) -12 cm n = naaras Liian huono näkyvyys kartoitukseen. k = koiras Macroplea-koteloita löytyi 7 kpl M.spicatumin juurista. M.spi = Myriophyllum spicatum / M. sibiricum P.pec = Potamogeton pectinatus Näyteala 8, Luomanlahti P.per = Potamogeton perfoliatus 12.8.2003 vesi 19 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 70 m C.glo = Cladophora glomerata klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) -14 cm E.aci = Eleocharis acicularis Sammal = Drepanocladus sp. 1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja

Näyteala 9, Sundbergsviken 14.8.2003 vesi 19,5 °C Min syv. 40 cm, Max syv. 70 cm klo 11.30 Vedenkorkeus (klo 12) -2 cm

1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja

Näyteala 10, Djupviken 14.8.2003 vesi 19,5 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 80 cm klo 12.30 Vedenkorkeus (klo 13) -1 cm

1. linja, 80 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja

Näyteala 11, Båthusudden 11.8.2003 vesi 19 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 75 cm klo 12.30-14.00 Vedenkorkeus (klo 13) -12 cm

1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 Y 12 pub k Sammal 2 Y 16 pub k C.glo 3 Y 48 pub k C.glo 4 Y 49 pub k P.pec 5 Y 50 pub k P.pec 6 Y 50 mut k P.pec 7 Y 49 pub k C.glo 8 Y 49 pub k C.glo 9 Y 53 pub k P.pec 10 Y 53 pub k P.pec 11 Y 53 pub k P.pec 12 Y 53 pub k P.pec 13 Y 53 pub k P.pec 14 Y 53 pub k P.pec 15 Y 53 pub k P.pec 16 3* 53 pub nkk P.pec 17 Y 53 pub k P.pec 18 Y 53 mut k P.pec 19 Y 53 pub k P.pec Tutkimustuloksia näytealoittain Liite 3 (4)

1. linja (jatkoa) Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Y = yksinään 20 Y 53 pub k P.pec P = pariskunta 21 Y 53 pub k P.pec pub = Macroplea pubipennis 22 Y 49 pub k C.glo mut = Macroplea mutica 23 Y 85 pub k P.pec n = naaras 24 Y 85 pub k P.pec k = koiras M.spi = Myriophyllum spicatum / M. sibiricum Näyteala 12, Storstycket P.pec = Potamogeton pectinatus 21.7.2003 vesi 26 °C Min syv. 60 cm, Max syv. 75 cm P.per = Potamogeton perfoliatus klo 12.00-14.00 Vedenkorkeus (klo 12) -4 cm C.glo = Cladophora glomerata E.aci = Eleocharis acicularis 1. linja, 100 m Sammal = Drepanocladus sp. Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 P 59 pub nk M.spi 2 P 87 pub nk M.spi

Näyteala 13, Byltan 18.7.2003 vesi 24,5 °C Min syv. 70 cm, Max syv. >1 m klo 14.00 Vedenkorkeus (klo 14) 0 cm

1. linja, n. 5 m2 (matalaa aluetta niin vähän, ettei linjaa pystynyt vetämään) Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 Y mut n M.spi

Näyteala 14, Joutsenlahti 22.7.2003 vesi 26 °C Min syv. 30 cm, Max syv. 40 m klo 12.00 Vedenkorkeus (klo 12) -8 cm

1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja

Näyteala 15, Joutsenlahti 19.8.2003 vesi 19,5 °C Min syv. 30 cm, Max syv. 50 m klo 15.00 Vedenkorkeus (klo 15) -4 cm 1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta Ei havaintoja

Näyteala 16, Sarvviken 19.8.2003 vesi 19,5 °C Min syv. 50 cm, Max syv. 70 cm klo 11.00 Vedenkorkeus (klo 11) -1 cm

1. linja, 100 m Näytenro. Yksin/Pari Etäisyys Laji Sukup. Alusta 1 P 30 pub nk P.pec

Meriveden keskimääräinen korkeus on laskettu teoreettisen keskivesi (MW) -järjestelmän mukaan. Vedenkorkeudet on mitattu Helsingin mittausasemalla. Tiedot ovat Merentutkimuslaitokselta.

Näytepiste Vastaava Lämpötila °CHappipitoisuus Happipitoisuus näyteala 1.8.2003 2.8.2003 22.8.2003 1.8.2003 1.–2.8.2003 päivä yö päivä klo % mg/l klo % mg/l 1 1 26,8 26,8 19,6 11.45 85,2 6,78 23.20 65,4 5,18 2 2 27,5 26,4 18,8 11.55 102,0 7,97 23.35 64,9 5,16 3 3 27,6 27,2 19,0 12.05 89,3 6,96 23.45 101,3 7,96 4 4 28,0 24,5 19,3 12.20 101,8 7,88 00.00 88,1 7,01 5 5 28,3 26,4 19,0 12.50 108,6 8,34 00.15 86,6 6,90 6 6 27,1 27,4 19,1 13.00 76,9 5,95 00.30 76,6 5,99 7 - 27,4 26,6 18,2 13.10 61,1 4,80 00.40 63,7 5,06 8 7 28,5 26,4 19,0 13.25 80,8 6,20 00.55 75,1 5,98 9 8 28,5 26,6 18,7 13.40 76,2 5,86 01.10 69,7 5,54 10 - 28,8 27,7 18,5 14.00 96,6 7,38 01.25 74,7 5,81 11 9 29,4 27,4 18,6 14.10 102,8 7,75 01.40 66,2 5,17 12 10 27,3 26,6 18,6 14.30 89,8 7,03 01.55 78,3 6,22 13 11 29,5 26,5 19,0 14.35 105,0 7,92 02.10 76,8 6,11 14 12&13 27,7 26,1 19,2 14.50 104,9 8,16 02.20 75,4 6,04 15 - 27,6 26,4 19,2 15.00 97,2 7,57 02.30 90,2 7,18 16 14&15 28,4 26,8 18,8 15.15 89,3 6,87 02.50 42,7 3,38 17 - 27,6 26,1 19,4 15.30 92,6 7,18 03.00 83,4 6,68 18 16 28,1 25,7 19,2 15.40 89,8 6,94 03.10 71,2 5,75 Keskiarvo 28,0 26,5 19,0 91,7 7,09 75,0 5,95 Keskihajonta 0,75 0,72 0,35 12,4 0,93 12,8 1,02

Näytepiste VastaavaSuolaisuus, ‰ Keskiarvo Keskihaj. Näyteala Avoimuus, km Ravintokasvi, näyteala 25.7.2003 8.8.2003 22.8.2003 Lf-Håkanson Lf-muokattu suhteellinen osuus 1 1 5,06 5,36 5,38 5,27 0,18 1 1,35 0,90 0,60 2 2 5,01 5,22 5,30 5,18 0,15 2 0,87 0,87 1,00 3 3 4,99 5,19 5,32 5,17 0,17 3 0,94 0,63 1,00 4 4 4,82 5,13 5,27 5,08 0,23 4 0,54 0,54 0,44 5 5 4,78 5,13 5,20 5,04 0,22 5 1,29 0,43 0,45 6 6 3,72 4,13 4,83 4,23 0,56 6 0,49 0,16 0,64 7 - 3,97 5,15 4,40 4,51 0,60 7 1,25 1,25 1,00 8 7 4,45 5,28 3,38 4,37 0,95 8 0,47 0,16 0,20 9 8 4,44 5,24 4,90 4,86 0,40 9 1,16 0,39 0,67 10 - 4,61 5,25 4,77 4,88 0,33 10 1,13 0,38 0,00 11 9 4,84 5,01 5,10 4,98 0,13 11 0,93 0,93 1,00 12 10 4,86 5,07 4,87 4,93 0,12 12 1,33 1,33 0,80 13 11 4,81 5,12 5,24 5,06 0,22 13 1,04 0,69 1,00 14 12&13 4,82 5,06 5,21 5,03 0,19 14 0,69 0,23 0,40 15 - 4,90 5,16 5,27 5,11 0,19 15 0,60 0,60 0,00 16 14&15 4,66 5,11 5,28 5,01 0,32 16 0,82 0,82 0,50 17 - 4,98 5,15 5,37 5,17 0,19 Keskiarvo 0,93 0,64 0,61 18 16 5,08 5,23 5,40 5,24 0,16 Keskihajonta 0,31 0,36 0,35 Keskiarvo 4,71 5,11 5,03 4,95 Minimi 0,47 0,16 0,00 Keskihajonta 0,37 0,26 0,49 0,42 Maksimi 1,35 1,33 1,00 Minimi 3,38 Mediaani 0,93 0,61 0,60 Maksimi 5,40 Mediaani 5,08