BLYTTIA NORSK BOTANISK FORENINGS TIDSSKRIFT JOURNAL OF THE NORWEGIAN BOTANICAL SOCIETY

Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids flora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien. Blyttia 65:21-43. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien. Blyttia 65:106-113. 3. Vinterfgrønnfamilien til korgplantefamilien. Blyttia 65:170-183. 4. Vassgrofamilien til grasframilien. Blyttia 65: 238-254, 270-275. BLYTTIA NORGES BOTANISKE ANNALER

Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien Reidar Elven

Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien. Blyttia 65: 21–43. Background to changes in names and systematics in Lid’s Flora 2005. 1. Lycopodiaceae to Grossu- lariaceae.

A survey of the nomenclatural and taxonomic changes in the 7th edition of Lid’s Norwegian Flora (Lid & Lid 2005) is undertaken in four parts, this fi rst one comprising the families Lycopodiaceae to Grossulariaceae. Compared with the previous edition (Lid & Lid 1994) there is an increase in the number of taxa, with ca. 280 new taxa ranked as species or subspecies. There are 108 changes in generic names, 56 changes in specifi c names, and 118 changes in rank. In an introduction the aims of the Flora are given as are reasons for circum- scriptions of genera and species and application of subspecifi c categories. A short summary is given of the nomenclatural rules responsible for many name changes.

Reidar Elven, Nasjonalt senter for biosystematikk, Naturhistorisk museum, postboks 1172 Blindern, No-0318 Oslo. [email protected]

Lids fl ora er fortsatt standardverket for opplysnin- lokale raser som fulle arter. Nyere russiske bota- ger om hvilke karplanter som fi nnes i Norge, og nikere har forlatt denne standarden og er nå nær hvor de fi nnes. Floraen er kommet i sju utgaver fra opp til europeisk standard. Flora of North America, 1944 til 2005, med omtrent ti års mellomrom. Den som er i full framdrift, rekner underarter og varieteter viser derfor utviklingen i kunnskapen om norsk som synonyme mens europeiske fl oraer rekner den fl ora, ihvertfall så langt som denne gjenspeiles i som forskjellige. Som regel forbeholder europeiske fl oraopplysninger. I de to seneste utgavene (Lid & fl oraer underartskategorien for vesentlige regionale Lid 1994, 2005) er også de norske arktiske øyene raser med begrenset mengde av overgangsformer, inkludert, Jan Mayen og Svalbard med Bjørnøya, dvs. geografi ske og øko-gegografi ske raser, mens ellers behandlet hos Rønning (1964–1996). varietetskategorien brukes for mer lokale raser En fl ora omfatter både internasjonale og na- og rene økologiske raser, økotyper. Problemet er sjonale opplysninger. Systematikken og det viten- ofte hvordan man skal innpasse en komplisert og skapelige navneverket er internasjonalt, og for det stundom fl ytende variasjon i et stivt system. Man siste fi nnes det også et sett med regler som man arbeider imidlertid for felles internasjonale stan- skal følge, den såkalte Koden («International code darder også for systematikk, bl.a. prinsippet om at of botanical nomenclature», siste versjon: McNeill enheter, enten det er familier eller arter, skal være et al. 2006). Det kan naturligvis være grunner til å monofyletiske, dvs. ha ett opphav og ikke fl ere, beskrive nasjonal variasjon, f.eks. raser som bare og helst ikke parafyletiske, dvs. at alle grenene forekommer i Norge, men dette må gjøres ut fra fra samme opphav skal høre til innen samme sys- hvordan slik variasjon behandles internasjonalt. tematiske enhet. Dette siste prinsippet er det noe I Europa har vi langt på vei kommet fram til en mer uenighet om, se f.eks. Nordal & Stedje (2005) standard som ble anvendt i Flora Europaea (Tutin og Hörandl (2006). Beskrivelser og nøkler er også et al. 1964–1980, 1993) og som anvendes i Flora langt på vei internasjonalt materiale. Det nasjonale Nordica (Jonsell 2000, 2001). I andre områder har materialet er økologi og utbredelse, og opplysninger man hatt og delvis har man litt andre standarder. om status (hjemlig eller innført/innkommet, og når) Under arbeidet med den store russiske fl oraen og inn spredningsmåte. Og naturligvis nasjonale fra 1934 og framover (Komarovs Flora U.R.S.S.) navn. anvendte man f.eks. ikke underarter, men beskrev Det er to hovedgrupper av brukere av en fl ora.

Blyttia 65(1), 2007 21 Reidar Elven

Den ene gruppen består av de som skal bestemme med enkelte av våre naboland (Sverige, Finland). planter de fi nner og som skal fi nne praktiske opp- Dette har endret seg sterkt, og Norge har nå et solid lysninger om utseende, utbredelse og ofte økologi. systematisk miljø som har foretatt en lang rekke Den andre gruppen er den mer vitenskapelige som gode undersøkelser, spesielt på alpine og arktiske skal sammenlikne fl oraen og systematikken mellom planter. Innen en lang rekke artsgrupper har slike ulike land. For den første gruppen er forandringer forskningsresultater ført til at vi må endre oppfat- i systematisk inndeling og i vitenskapelige navn et ninger om systematikk og dermed også navneverk, plunder; for den andre gruppen er det uttrykk for f.eks. innen arktiske murer Potentilla, svingel Fes- endring i systematisk og nomenklatorisk oppfatning, tuca, rapp Poa og i fjellvalmuene Papaver. Viktige dvs. resultater av forskning. Interessene til disse arbeider som har ført til endringer i 2005-utgaven to gruppene kan derfor stå i en viss motsetning. og delvis i 1994-utgaven er referert nedafor. Vi har De første foretrekker stabilitet, de siste dynamikk ingen tro på at vi er kommet fram til slutt-løsnin- og utvikling. ger, men vi har nå oftere systematiske modeller Denne artikkelen og tre kommende tar for seg (fortsatt hypoteser) som forklarer den observerte bakgrunnen for de endringene i systematisk innde- variasjonen bedre. ling og vitenskapelige navn som man fi nner fra 1994 3) Samarbeidet med andre floraprosjekter utgaven til 2005-utgaven av Lids fl ora, og noen av har ført til at vi i større grad en tidligere må se på endringene fram til 1994-utgaven. Hensikten er å gi variasjonen globalt og forsøke å plassere inn vår litt innsikt i hva som fører til systematiske endringer variasjon. Slike prosjekter er Flora Nordica, Flora of og navneendringer. Forfatteren er fl oraforfatter og North America og Panarctic Flora. Mange endringer ikke noen spesialist på systematikk, og slett ikke i 2005-utgaven skyldes at spesifi kk nordisk varia- på nomenklatur. Han har gjort mange feil (se f.eks. sjon må vurderes som et mønster underordnet en under Cakile i del 1 og senere under Epilobium mer global variasjon. Dette er ikke overraskende, ciliatum og Heracleum) og kommer trolig til å fort- i og med at praktisk talt hele Norden var nediset sette med det. og utilgjengelig for planter for 15 000 til 20 000 år Hoveddelen av endringene skyldes fi re for- siden. Vår fl ora har spredt seg inn fra fl ere retninger, hold: beslektete arter og raser fra ulike istidsrefugier har 1) Bruk av molekylære markører har ført til at møttes og trolig hybridisert, og ny variasjon har morfologiske systematiske hypoteser kan testes i oppstått, men innafor et svært kort tidsrom sam- vesentlig større grad enn tidligere, dvs. at man kan menliknet med mange andre nordlige regioner (se redusere elementet av synsing. En tidlig gruppe av Brochmann et al. 2003). slike markører, isoenzymer, var allerede i bruk noen 4) Alle vitenskapelige navn for planter fra år før 1994-utgaven, mens analyser av mer tilfeldige familie og nedover (slekt, art, underart, varietet) DNA-biter (RAPD, AFLP, dvs. «fi ngerprint»-metoder er knyttet opp mot en type, et konkret herbarie- i en svært vid betydning) hovedsakelig er kommet eksemplar, eller for tidlige navn av og til en fi gur. i bruk for norsk materiale senere. Disse to til tre Typen bestemmer hvordan navnet skal brukes. Litt gruppene markører egner seg ofte godt på arts- og før 1994-utgaven ble f.eks. typen for arten kystfrø- rasenivå. Sekvensering av hele gener er kommet for stjerne Thalictrum minus valgt ut (i en pakistansk fullt noe senere og egner seg oftest bedre på høgere flora i 1991). Dette førte til at type-underarten systematiske nivåer, fra artsgrupper og slekter og subsp. minus ble den som 1994-utgaven kalte oppover. I mange tilfeller har disse revolusjonert subsp. majus mens vår hjemlige kystfrøstjerne ble synet på tradisjonelle slekter (f.eks. skrinneblom subsp. arenarius i 2005-utgaven. Kravet om typer Arabis + Arabidopsis + Turritis og mure Potentilla kom først for alvor opp tidlig på 1900-tallet, og det og satellittslekter) og familier (f.eks. maskeblom- skjer fortsatt mengder av typifi seringer av gamle familien Scrophulariaceae i vid betydning, om enn navn, ofte med påfølgende dramatiske endringer i ikke ennå i 2005-utgaven av Lids fl ora, og familiene navneverk. Slike typifi seringer er f.eks. grunnen til rundt den gamle kaprifolfamilien Caprifoliaceae i at balderbråslekta ble Tripleurospermum (og ikke vid betydning). Sekvensering av hele genomer er Matricaria) og gullkrageslekta Glebionis (og ikke fortsatt i sin begynnelse. Til dags dato er noe over Chrysanthemum) i 2005-utgaven av Lids fl ora. 50 karplantearter analysert i sin helhet og noen Et annet viktig prinsipp i Koden (McNeill et al. hundre tusen gjenstår. 2006) er prioritetsprinsippet. Det første navnet pu- 2) Før 1990 skjedde det påfallende lite syste- blisert innen en bestemt rang har prioritet og skal matisk forskning på norske planter sammenliknet anvendes, med noen unntak. Dette fører f.eks. til

22 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien at fjellgulaks som art trolig bør hete Anthoxanthum annen litteratur, men Villars hadde allerede i 1786 nipponicum (et navn fra 1926) og ikke A. alpinum (et publisert en helt annen art fra Vest-Alpene som A. navn fra 1948). Som underart skal den hete subsp. alpinus. Det er bråtevis av eksempler på homonymi, alpinum (fra 1964) fordi det eldre navnet «nipponi- og når de blir oppdaget, så fører de vanligvis til cum» ikke er publisert som underart, ihvertfall ikke navneendringer. før 1964. Når man gjenoppdager eldre navn som For å illustrere litt bruken av typebegrep og no- har prioritet, fører dette normalt til navneendring. menklaturregler er det tatt med ett større eksempel Eneste utveien er å fi nne en god argumentasjon i teksta nedafor, gruppen av arter og raser rundt for hvorfor det yngre navnet bør bevares, sende blindurt og småjonsokblom (Gastrolychnis-gruppen det til tidsskriftet Taxon, og la det vurderes av i slekta Silene). nomenklaturkomiteen under den Internasjonale I omtalene forsøker jeg å skille mellom hvilke botaniske kongressen. Det eldre navnet kan ved- endringer mellom 1994 og 2005-utgavene som tas som forkastet dersom det er knyttet tvil til det, har vært nødvendige ut fra regelverk og senere dersom det ikke kan gis en entydig mening, eller forskning, og hvilke som fortsatt skyldes synsing av dersom det ikke har vært generelt anvendt. Det er forfatter og utgiver av Lid & Lid (1994, 2005) og av f.eks. grunnen til at gule nøkkeroser fortsatt heter andre. Jeg har også tatt med noen endringer som Nuphar (et navn fra 1809) og ikke Nymphozanthus må skje i framtida, sjøl om de ikke ble gjennomført i (et navn fra året før, 1808). Det som skjer er at man 2005-utgaven. Samme argumentasjon og forklaring enten konserverer det yngre navnet («nom. cons.» er også gjentatt under mange ulike planter. Dette er = «nomina conservanda») eller forkaster det gamle ikke gjort for å gjøre artiklene lengre, eller på grunn («nom. rejic.» = «nomina rejicenda»). To eksempler av begynnende senilitet (håper jeg), men fordi jeg på forkastete navn er Betula alba, brukt av Linné i rekner med at få leser artiklene fullt ut mens kanskje 1753, trolig for hengebjørk B. pendula, men senere noen fl ere slår opp på de plantene der de stusser brukt om fl ere bjørker, og Atriplex hastata, også over behandlinga. Derfor er også relevante sidetall i brukt av Linné i 1753, og typifi sert med materiale siste utgave av Lids fl ora (Lid & Lid 2005) tatt med. som tilhører fl ikmelde (nå A. prostrata subsp. ca- For å lette lesinga har jeg skrevet autornavn (dvs. lotheca), men generelt brukt for tangmelde (A. opprinnelige forfatternavn) for de vitenskapelige prostrata subsp. prostrata) gjennom lang tid. navnene fullt ut og ikke forkortet dem som anbefalt To fagbegreper som går igjen flere steder av Brummitt & Powell (1992). Carl von Linné er om- nedafor, og som bygger på prinsipper i Koden, er talt som Linné i tekst, men som Linnaeus i autornavn «synonym» og «basionym». Synonymer er navn fordi dette var den latiniserte formen han brukte i som refererer til samme enhet (takson). Noen kan sine arbeider og som aksepteres av Brummitt & være bygd på samme type mens andre bygger på Powell. For enkelhets skyld er også Lid & Lid (1994, ulike typer, men innen samme takson. Bare ett av 2005) forkortet til Lid (1994) og Lid (2005). navnene i en synonym-klynge skal være gyldig et- Noen andre notasjoner som er jamt brukt er ter koden, normalt det eldste (prioritetsnavnet) på «s. lat.» (= sensu lato) for en art i vid betydning, «riktig» nivå og innen «riktig» overordnet gruppe, «s. str.» (= sensu stricto) for en art i snever betyd- f.eks. slekt. Et basionym er det navnet som ligger til ning. For kromosomtall brukes notasjonen «x» for grunn for et navn, f.eks. Linnés navn for strandrug, det haploide basistallet (f.eks. x = 7 hos de fl este Elymus arenarius Linnaeus 1753, som er basiony- gras), «2n» for tallet i vanlig plantevev (f.eks. det met for Leymus arenarius (L.) Hochstetter 1848. diploide tallet 2n = 14 hos mange gras). Planter Begrepet «homonym» går også igjen fl ere steder i med doblinger av kromosomtallet betegnes som teksta nedafor. Homonymer er samme navn brukt polyploide, f.eks. tetraploid (4x), heksaploid (6x) av forfattere for ulike planter. Vi har mange eksem- og videre. pler på at Linné sjøl publiserte fl ere homonymer. Rekkefølgen på kommentarene følger rek- Han brukte f.eks. navnene Matricaria chamomilla kefølgen hos Lid (2005). I de aller fl este tilfellene og Juncus bulbosus om ulike arter i ulike arbeider har jeg ansvaret for endringene hos Lid (1994, (begge eksemplene blir omtalt, henholdsvis i del 3 2005). Johannes og Dagny er skyldfrie. En an- og 4). Grunnregelen er at den eldste bruken gjelder, nen hovedkilde til informasjon er de bindene som og at yngre bruk er ugyldige som homonymer. Ett foreløpig er kommet av Flora Nordica og Flora of eksempel omtalt i del 4 gjelder polarreverumpe. North America. Denne arten gikk tidligere under navnet Alopecurus alpinus Smith (fra Skottland i 1803) i nordisk og

Blyttia 65(1), 2007 23 Reidar Elven

Kråkefotfamilien Lycopodiaceae (s. 129). – Lid (1994) reknet med to varieteter av Lusegras Huperzia (s. 103–105). – Lusegras er skjørlok Cystopteris fragilis var. fragilis og var. trolig en meget gammel gruppe, utbredt over store dickieana og i tillegg kalklok C. regia som en egen deler av verden, og meget formrik. I Europa og art. Den karakteren som ligger bak de to variete- Russland har man reknet med en art, Huperzia tene, strukturer på sporeoverfl aten, har vist seg å selago, med underarter, dvs. øko-geografi ske ra- variere til dels innen populasjoner (Berg 1992), og ser, eller fl ere lite differensierte arter, med mulige Berg i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000) aksepterte overganger. Det vært spørsmål om det er to eller tre ikke varieteter. De er blitt effektivt motbevist også nordeuropeiske enheter. To underarter – subsp. se- av Dyer et al. (2000) og Parks et al. (2000). De er lago og subsp. arctica – aksepteres hos Rothmaler i derfor ikke inkludert hos Lid (2005). Tutin et al. (1993), Lid (1994) og Kukkonen i Jonsell Derimot synes kalklok å være en distinkt en- (2000), tre arter – Huperzia selago, H. arctica og H. het, se Elven (1984). Det korrekte vitenskapelige appressa – hos Tzvelev (1999). navnet synes imidlertid å være C. alpina (Lamarck) Det fi nnes imidlertid en prinsipielt forskjellig Desvaux (Berg i Flora Nordica 1, Jonsell 2000, Lid modell. Amerikanske forfattere har påvist at slekta 2005). Typematerialet bak originalnavnet (basio- omfatter fl ere ulike basisarter som kan hybridisere nymet) Polypodium regium Linnaeus 1753 hører og av og til fordoble kromosomtallet og danne nye til vanlig skjørlok, og dermed hører også navnet hybridogene arter, men som oftest bare danner Cystopteris regia (Linnaeus) Desvaux dit. sporesterile hybrider. Både de seksuelle artene og hybridene kan formere seg med yngleknopper. Sypressfamilien Cupressaceae Beitel i Flora of North America 2 (1993) rekner Fjelleiner Juniperus communis subsp. nana (s. med tre basisarter i de østlige, atlantiske delene 147). – Det er langt på vei enighet om at fjelleiner (bl.a. Huperzia selago og H. appalachiana) og tre i er en akseptabel underart (Franco 1962, Franco i de vestlige, pasifi ke delene. Denne evolusjonære Flora Europaea 1, Tutin et al. 1964, 1993, Flora of modellen, som jeg tror er den riktige, passer ikke North America 2, 1993, Christensen i Flora Nordica med bruk av underarter. 1, Jonsell 2000). Derimot har det vært en del uklar- Det er fortsatt noe uklart hvor mange slike arter het om hva som er rasens korrekte vitenskapelige vi har i Norden, men både morfologi og kromosom- navn. Her bruker Lid (2005) feil vitenskapelig navn: tall tyder på tre. Den vanligste låglandsplanten er subsp. alpina. Det navnet som brukes av Knud Ib H. selago. Den vanlige fjellplanten i Skandinavia Christensen i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000), subsp. er trolig H. appressa. Dette kan være den samme nana (Willdenow) Syme 1868, er høyst sannsynlig som amerikanske forskere kaller H. appalachiana. det korrekte, til tross for at subsp. alpina (Smith) Beitel i Flora of North America 2 (1993) kartla den Čelakowsky 1867 har prioritet ett år før. Årsaken sistnevnte som hyppigste eller eneste art i nord- er den likestillingen som er gjennomført mellom lige deler av østre Nord-Amerika og Grønland, de varieteter og underarter i de siste versjonene av samme områdene som H. appressa er beskrevet Koden (Greuter et al. 2000, McNeill et al. 2006). fra (Sør-Grønland og Newfoundland). Dersom de Underarter og varieteter med samme navn (epitet) er samme planten, så har navnet H. appressa reknes som homonymer. Koden sier i artikkel 53.4: prioritet. De amerikanske forskerne bruker ikke «The names ... of two infraspecifi c taxa within the navnet H. arctica som vi rekner som det korrekte same species, even if they are of different rank, for de høgarktiske plantene, bl.a. på Svalbard og are treated as homonyms if they have the same or Nord-Grønland. De kartla heller ikke noen Huperzia- a confusingly similar epithet and are not based on art fra Nord-Grønland eller høgarktiske områder the same type». Čelakowskys subsp. alpina byg- i Nord-Amerika (men den fi nnes der). De kan ha ger på Smiths var. alpina fra 1804, men det fi nnes reknet dette bare som hybrider med yngleknopp- en tidligere var. alpina Chaix 1786 med en annen formering, men planter fra f.eks. Svalbard og Nord- type. Dermed blir både Smiths varietetsnavn og Grønland har ofte gode sporer. Undersøkelser i Čelakowskys underartsnavn senere homonymer fjellet i Sør-Norge sommeren 2006 tyder på at det som ikke kan anvendes. vi har i høgfjellet i fastlands-Norge er H. appressa og ikke H. arctica som på Svalbard. Vierfamilien Salicaceae Behandling av hybrider i vier (s. 161–179). – Vi- Storburknefamilien Woodsiaceae erslekta er viden kjent for sine mange hybrider. Skjørlok Cystopteris fragilis og kalklok C. alpina Storparten av dem er spontane hybrider, men

24 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien mange hagehybrider er også effektivt forvillet, tro- vier S. xerophila (eller S. starkeana subsp. cineras- lig bare ved spredning med skuddbiter, og noen få cens) har vekselvis vært reknet som to separate spontane hybrider synes å spre seg med frø. I Flora arter eller som underarter av S. starkeana. Den Nordica 1 (Jonsell 2000) og Lid (2005) blir de fl este siste løsningen ble valgt av Jonsell i Flora Nordica hybridene navnsatt vitenskapelig som hybrider 1 (Jonsell 2000). Hans begrunnelse var at de to har (f.eks. som Salix herbacea x lapponum, musøre ei brei sone med overgangsformer i Skandinavia x lappvier) mens noen blir behandlet som arter fra Finnmark sør til Hedmark. Hos Lid (2005) er de med binære vitenskapelige navn (f.eks. grønnpil reknet som to ulike arter, og for fi nnmarksvier bru- S. x rubens Schrank istedet for S. alba x fragilis, kes det amerikanske navnet S. bebbiana Sargent og trippelvier S. x arctogena Floderus i stedet for 1895 heller enn det skandinaviske S. xerophila S. herbacea x phylicifolia x polaris). Begrunnelsen Floderus 1930. for denne praksisen er at hybrider som formerer Dersom man ser ut over Skandinavia, så er seg spontant eller blir formert og spredt av folk, fi nnmarksvier en meget vidt utbredt plante gjen- uavhengig av foreldrene, bør behandles som uav- nom hele nordre Eurasia og Nord-Amerika mens hengige, dvs. som arter. I vierslekta er storparten blåvier er en relativt lokal europeer. Både russiske av slike artsbehandlete hybrider kulturplanter som og amerikanske forskere anvender nå navnet S. formeres og spres uavhengig av foreldrene. Grønn- bebbiana og anser hybridiseringen i Skandinavia pil er f.eks. mye mer vanlig i norsk natur enn begge som et lokalt fenomen oppstått etter siste istid i foreldrene (kvitpil og skjørpil) sammenlagt. Samme møtesonen mellom S. bebbiana som trolig kom praksis med artsnavn for uavhengige hybrider er fra øst og S. starkeana som kom fra sør. Dette er fulgt i f.eks. spirea Spiraea og høstasters Sym- akseptabelt for taksa på artsnivå innen Salix. I en phyotrichum. Den eneste spontane vierhybriden fenetisk (numerisk morfologisk) analyse fant Argus som er behandlet som uavhengig hos Lid (2005) (1997) at S. starkeana og S. bebbiana skiller seg på og i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000) er trippelvier S. samme nivå som sammenliknbare artspar i Salix. x arctogena som synes å være en meget komplisert De er f.eks. tydelig mer forskjellige morfologisk fl erarts-hybrid som formerer seg på egen hånd i enn diploid selje S. caprea og tetraploid gråselje hvertfall i Sylene og i Torneträsk–Narvik-området. S. cinerea. En annen kandidat som kunne vært behandlet som Kjertelvier – art, underart eller varietet? (s. uavhengig, er S. x nothula Andersson, en tetraploid 171). – Kjertelvier Salix glandulifera (eller S. lanata og frøreproduserende hybrid mellom diploid musøre subsp. glandulifera, S. lanata var. glandulosa) er et S. herbacea og heksaploid polarvier S. polaris. mysterium. Den forekommer trolig bare i det nor- Silkeselje Salix caprea subsp. sphacelata (s. diske området og innafor utbredelsen til ullvier S. 167). – Hos Lid (1944–1985) ble silkeselje oppfattet lanata s. str. i fl ere atskilte områder som rundt Jos- som en uavhengig art, Salix coaetanea. Fra og med tedalsbreen, i vestre Trollheimen, rundt Kvikkjokk Lid (1994) og Flora Nordica 1 (Jonsell 2000) er den i Nord-Sverige, rundt Tromsø, rundt Nordreisa, og heller blitt oppfattet som en rase av selje S. caprea. langsmed Tana. Ullvier og kjertelvier skiller seg Årsaken er at det synes forekomme overganger, og heller ikke mye økologisk, sjøl om kjertelvier mer at silkeselje opptrer som en øko-geografi sk rase er en låglandsplante. Kjertelvier oppfyller dermed innafor hovedutbredelsen til vanlig selje. ikke kravet til en underart som en geografi sk eller Silkeselja måtte hos Christensen i Flora Nordica øko-geografi sk distinkt rase. En hypotese kan være 1 (Jonsell 2000) og Lid (2005) skifte underartsnavn at to arter har spredte seg inn i Skandinavia etter fra subsp. sericea (Andersson) Floderus 1926 (el- siste istid fra ulike refugier utafor iskanten. Etterpå ler subsp. coaetanea (Hartman) Hiitonen 1933) er den sjeldne kjertelvieren i ferd med å bli bortkrys- til subsp. sphacelata (Smith) Macreight 1837. De set i den langt vanligere ullvieren. I Island fi nnes skotske plantene som ligger bak prioritetsnavnet f.eks. hverken «ren» ullvier eller «ren» kjertelvier, subsp. sphacelata (bygd på Salix sphacelata Smith bare ullvier med noen kjertler. 1804) kan ikke skilles morfologisk fra de skandi- Behandling som to ulike arter har tidligere vært naviske plantene. Dette er konklusjonen til både vanlig (Tutin et al. 1964, 1993, Hylander 1966, Lid Christensen og Elven etter å ha sett på materiale 1944–1985). Behandling som to underarter ble valgt av skotske planter i britiske herbarier. i Lid (1994) og av Elven i Flora Nordica 1 (Jonsell Blåvier Salix starkeana og fi nnmarksvier S. 2000). Behandling som to varieteter ble valgt i bebbiana (s. 169–170). – Blåvier Salix starkeana Lid (2005). Navneforskjellen – var. glandulosa og (eller S. starkeana subsp. starkeana) og fi nnmarks- subsp. glandulifera – skyldes at de to navnene

Blyttia 65(1), 2007 25 Reidar Elven

har prioritet for henholdsvis varietet og underart. – Dvergbjørka på Svalbard er synlig ulik skandina- Hypotesen om to gamle arter nevnt ovafor kunne visk dvergbjørk og ble tidlig foreslått som en forma begrunne status som to arter, bortsett fra at de er fl abellifolia. Den likner mer på dvergbjørka på No- så forbasket interfertile. Ut fra våre nordiske kriterier vaja Semlja med noe kileformet bladgrunn, annerle- for bruken av kategoriene (se Jonsell 2004 og Lid des bladtanning, og med røde kjertler på årsskudd. 2005) står valget mellom art eller varietet mens un- Jonsell i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000) skilte ikke derartsrangen ikke er høvelig. Min ryggmargsfølelse ut raser mens Lid (2005) førte Svalbard-plantene til går akkurat nå for artsrang som S. glandulifera, den russiske rasen tundrabjørk, subsp. tundrarum, men jeg skulle gjerne se noen eksperimentelle beskrevet nettopp fra Novaja Semlja. Molekylære data som kunne støtte den ene eller andre (eller data (AFLP, foreløpig upubliserte) knytter Svalbard- tredje) modellen. plantene østover til arktisk Russland og skiller dem litt fra de skandinaviske (subsp. nana). Bjørkefamilien Betulaceae De molekylære dataene peker på et noe større Bjørk Betula pubescens, underarter (s. 184). skille mellom subsp. nana + subsp. tundrarum – Arten bjørk Betula pubescens er noe nær et mare- (Grønland, Europa og nordvestre Sibir) og subsp. ritt morfologisk og systematisk. Gunnarsson (1925) exilis (nordøstre Sibir og nordvestre Nord-Amerika). tolket det nordiske materialet som fi re arter – Betula Dersom de inkluderes i en samlet art (noe som vir- pubescens, B. concinna, B. coriacea, B. tortuosa ker rimelig), så bør kanskje subsp. tundrarum heller – og som hybrider mellom disse, og dessuten med oppfattes som en noe mer regional rase innen den omfattende hybridisering med låglandsbjørk B. pen- geografi ske stor-rasen subsp. nana, dvs. som en dula og dvergbjørk B. nana. Gunnarssons hybrider var. tundrarum. inneholdt ofte mer enn to arter, av og til opptil fem. Denne hybrid-modellen var komplisert og gjorde Slireknefamilien Polygonaceae det praktisk talt umulig for andre enn Gunnarsson Krushøymol Rumex crispus og berghøymol Ru- å bestemme bjørker. Den førte derfor til at svært få mex bryhnii (s. 199). – Berghøymol, som kanskje interesserte seg for bjørk igjen inntil helt nylig. I de heller burde hete grushøymol på norsk, er også et siste årene har mange forskere tatt opp bjørk igjen, mysterium. Den er bare kjent fra sørvestre Norge og bl.a. Järvinen et al. (2004) som delvis har analysert Bornholm, dvs. at den er endemisk og oppsplittet det overordnete evolusjonsmønsteret (seksjoner) innafor det området som var isdekt under siste istid innafor slekta med molekylære markører. og dessuten helt innafor utbredelsesområdet for Idag oppfatter vi vel heller Betula pubescens krushøymol. Mangelen på en særskilt utbredelse som en eneste mangfoldig art. Likevel er det noen og det at berghøymol og krushøymol ikke synes å trekk som skiller storparten av fjellbjørkene fra krysse seg, som påpekt av Snogerup i Flora Nordica de andre, i behåring på kvister og blad, i kjertler, 1 (Jonsell 2000), taler mot at de er underarter og stammer, bark og høstfarger. Enkelte av disse ka- for at de skal behandles som to uavhengige arter. rakterene gjør at noen forfattere tolker fjellbjørk som Forandringen mellom Lid (1994) og Lid (2005), fra vanlig bjørk der det har skjedd innkrysning fra dverg- to underarter til to arter, er i samsvar med Snogerup bjørk B. nana. Ett problem med denne tolkningen i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000). Men hvordan kan er at vanlig bjørk B. pubescens s. str. eller subsp. en separat art ha oppstått i dette området i løpet pubescens i all hovedsak er en temperert–boreal av kanskje 15 000 til 20 000 år? europeer mens fjellbjørk i en eller annen betydning Syrinslirekne Persicaria wallichii (s. 208). også fi nnes i Grønland, Island, Nord-Sibir og kan- – Syrinslirekne likner i grovt utseende på artene i skje Altai (hvor navnet «tortuosa» stammer fra), dvs. toppslirekne-slekta og ble omtalt hos Lid (1994) som i fl ere områder hvor vanlig bjørk mangler. Denne Aconogonum [= Aconogonon] polystachyum. Den gruppen trenger en undersøkelse med molekylære har imidlertid systematisk mer viktige trekk felles markører som er relevante på artsnivå og nedover. med Persicaria, se Reiersen i Flora Nordica 1 (Jons- Jonsell i Flora Nordica 1 (Jonsell 2000) godtok ell 2000). Lid (2005) bruker derfor navnet Persicaria ikke underarter i bjørk mens Lid (2005) mener at wallichii. Skiftet av artsnavn fra «polystachyum» til fjellbjørk har karakterer som gjør at den bør godtas «wallichii» skyldes at det eldre navnet «polystac- som en enhet i Skandinavia, og at den bør ha et hyum» blir et homonym (se innledninga) innafor navn. Valget av navn (subsp. tortuosa) er vilkårlig i slekta Persicaria. mangel på eksperimentelle undersøkelser. Ormerot Bistorta offi cinalis (s. 209). – Linné Dvergbjørk Betula nana, underarter (s. 184). (1753) hadde en vid oppfatning av slekta Polygo-

26 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien num. Her inkluderte han også harerug P. vivipara påpeker noen mulige overganger. Enhetene vokser og ormerot P. bistorta. Men allerede Linné delte ofte sammen, men ettersom dette er kulturspredte opp denne mangformige slekta på fl ere uformelle planter, så betyr det ikke så mye for om de bør grupper. Disse forslagene ble meget raskt fulgt opp reknes som arter eller underarter. Nåtidig samfore- av andre botanikere som publiserte nye slekter: komst kan være resultat av menneskelig spredning. harerugslekta Bistorta (Linnaeus) Adanson 1763, Viktigere er det at mellomformer stort sett synes å bygd på Polygonum takson Bistorta Linnaeus mangle også der hvor de vokser sammen. Med litt 1753, og hønsegrasslekta Persicaria (Linnaeus) mer kunnskap kan det vise seg at disse enhetene Miller 1754, bygd på Polygonum takson Persicaria vel fortjener artsrang. Det er også noen forskjeller i Linnaeus 1753. En kollektiv behandling av Polygo- kromosomtall, men ettersom tidligere bestemmelser num s. lat. var det vanlige i de fl este fl oraer fram av disse plantene er ytterst usikre, så vet vi ikke helt til 1990-tallet (f.eks. Lid 1944–1985, Tutin et al. hvilke tall som hører til hvilke planter. 1993). Fra 1990-tallet er det blitt praksis å rekne En navnlaus var. «nova» hos Lid (1994) ble av med fl ere slekter, i Norden tungrasslekta Poly- Karlsson i Jonsell (1999) døpt til stivtungras subsp. gonum s. str., harerugslekta Bistorta, hønsegras- excelsius Karlsson. Dette er en plantegeografi sk og slekta Persicaria, toppslirekneslekta Aconogonon morfologisk merkelig plante. Overfl atisk er den mest og vindeslirekneslekta Fallopia. Se Karlsson i Flora lik en innført art, risslirekne P. bellardii, men noen Nordica 1 (Jonsell 2000) for gode begrunnelser for antatt viktige karakterer i nøtta (se Karlsson i Flora og referanser til arbeider som deler opp den gamle Nordica 1, Jonsell 2000) knytter den til tungras- storslekta Polygonum s. lat. gruppen. Den er bare kjent fra havstrender på den Den botaniske koden sier i artikkel 23.4, den svenske vestkysten og sørøst i Norge, dvs. at den er såkalte tautonymi-regelen, at en art ikke kan ha endemisk i Skagerrak-området. Hvorfra og hvordan samme navn som sin slekt: «The specifi c epithet den har oppstått er helt uklart. ... may not exactly repeat the generic name ...» (men se et spesielt tilfelle under tranebær i del 2). Meldefamilien Chenopodiaceae Til sammenlikning tillater den zoologiske koden tau- Sodaurt Salsola kali og russesoda S. tragus tonymer, f.eks. Grus grus (trane). Hønsegras hette (s. 233). – Sodaurt og russesoda er nokså ulike. hos Linné Polygonum persicaria, men kan ikke hete De ble behandlet som to underarter – subsp. kali Persicaria persicaria. Den ble Persicaria maculosa og subsp. ruthenica – hos Lid (1994), som to ulike Gray 1821. Ormerot kan heller ikke hete Bistorta arter hos Jonsell i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) bistorta. Navnet Bistorta major Gray 1821 har vært og Lid (2005). Begge løsningene fi nner vi også i brukt ei tid, bl.a. hos Lid (1994), men det er et eldre andre europeiske arbeider de siste 20–30 årene. navn som har prioritet: Bistorta offi cinalis Delarbre Vi kjenner ikke til mellomformer, og artsrang synes 1800. Dette navnet ble brukt hos Karlsson i Flora å være det beste. Nordica 1 (Jonsell 2000) og hos Lid (2005). Tungras-gruppen Polygonum aviculare s. lat. Amarantfamilien Amaranthaceae (s. 213–214). – Gruppen av arter eller raser rundt Amarantslekta Amaranthus (s. 235–236). – Det tungras Polygonum aviculare er svært problematisk er fl ere endringer i amaranter fra Lid (1994) til Lid systematisk. Den er derfor også blitt behandlet på (2005), men alle er i samsvar med Karlsson i Flora mange ulike vis. Hos Lid (1944–1985) ble den be- Nordica 2 (Jonsell 2001) og er begrunnet av ham. handlet som én art uten raser, til tross for at allerede Hylander (1966) delte det nordiske materialet på Nellikfamilien Caryophyllaceae to tydelig forskjellige underarter og på fl ere vari- Linbendel Spergula arvensis, varieteter, un- eteter. Flora Europaea 1 behandlet gruppen som derarter eller arter? (s. 241–242). – Det fi nnes 4(–6) arter i førsteutgaven (Tutin et al. 1964), som fl ere eksempler på nært beslektete kulturplanter fi re arter i en artsgruppe i andreutgaven (Tutin et og ugrasplanter. Forklaringen kan være at dersom al. 1993). Lid (1994) behandlet den som en serie en del av en art blir tatt ut til foredling og dyrkning, varieteter mens Karlsson i Flora Nordica 1 (Jonsell så kan den delen som blir igjen bli til ett eller fl ere 2000) og Lid (2005) behandlet den som en serie ugras i kulturene. Vi har fl ere mulige eksempler på underarter. Tzvelev (2000a) fulgte Flora Europaea dette, f.eks. hos kulturplanten oljedodre Camelina og aksepterte fl ere arter. sativa s. str. med ugrasplantene lindodre C. alys- Enhetene i tungras-gruppen er stort sett morfo- sum og sanddodre C. microcarpa, kulturplantene logisk distinte sjøl om de overfl atisk er like. Karlsson ryps Brassica rapa subsp. oleifera og nepe B. rapa

Blyttia 65(1), 2007 27 Reidar Elven

subsp. rapa og ugrasplanten åkerkål B. rapa subsp. 1990-tallet (f.eks. hos Lid 1952–1994, Nilsson 1995) campestris, og trolig hos kulturplanten havre Avena antok vi at plantene i Arktis og i fjellet i Skandinavia sativa og ugrasplanten fl ôghavre A. fatua. Noe lik- hørte til samme art, Cerastium arcticum Lange. Ved nende kan ha hendt i linbendel Spergula arvensis. bruk av en rekke ulike metoder er det vist at det Fôrlinbendel var. sativa er en gammel fôrplante, dreier seg om to arter, trolig med noe ulikt opphav mye brukt i vikingtid, men er nå forlengst gått ut (Brysting & Hagen 1999, Brysting 2000, Brysting av kultur i Norden og er heller blitt et besværlig & Borgen 2000, Brysting & Elven 2000). Begge ugras i åkrer på basefattig jord. Tre andre raser er høgpolyploide, heksaploide med 2n = 108 og synes å ha vært tidligere ugras, men er nå omtrent grunntallet x = 18, et uvanlig høgt tall som i seg forsvunnet i Norge: var. praevisa og storbendel var. sjøl kan være polyploid. De har begge høyst trolig maxima i linåkrer og ugraslinbendel var. arvensis opphav i hybridisering mellom mer lågploide arter mer generelt. og påfølgende kromosomdobling. Tundraarve C. Tidligere utgaver av Lids fl ora (Lid 1952–1974) arcticum er utbredt i Arktis i stordelen av Canada, hadde storbendel Spergula maxima som egen art. Grønland, Jan Mayen, Svalbard, og ihvertfall til Lid (1994) behandlet variasjonen i linbendel som Novaja Semlja, men ikke i fastlands-Norge. Det tre underarter: subsp. arvensis, subsp. sativa og vitenskapelige navnet bygger på planter fra Grøn- subsp. maxima. Uotila i Flora Nordica 1 (Jonsell land. Snøarve C. nigrescens fi nnes i det nordlige 2001) og Lid (2005) behandlet variasjonen som fi re fastlands-Europa, på de Britiske øyer, Færøyene og varieteter (var. praevisa i tillegg). Skillene mellom Island. Det vitenskapelige navnet bygger på planter slike enheter er ofte oppstått ved skarpt oppsplit- fra de Britiske øyer. Snøarve kombinerer gener fra tende (disruptiv) seleksjon i ulike kulturmarktyper og fjellarve-gruppen og noen mellomeuropeiske alpine ved ulik dyrkning og ugrasbekjempelse. Dette kan arter. Tundraarve kombinerer trolig gener fra fjell - føre til distinkte forskjeller som f.eks. mellom havre arve-gruppen og noen andre arktiske arter, men og fl ôghavre, eller mellom hunderaser, men det er ikke de mellomeuropeiske. ikke sannsynlig at slike enheter er mer enn noen få Klisterarve Cerastium glutinosum (s. 263). tusen år gamle. Varietetsrang, som kulturbetingete – Rett før utgivelsen av Lid (1994) fant Gunnar økotyper, er kanskje den beste løsningen systema- Engan klisterarve som ny for Norge på Hvaler. Lid tisk og navnemessig, men som antydet i de andre (1994) behandlet den som en underart av alvararve eksemplene nevnt ovafor praktiseres også artsrang Cerastium pumilum. Disse to er nært beslektet, men (Avena, Camelina) og underartsrang (Brassica). synes å være nokså distinkt ulike, ikke uventet hos Havbendel, Spergularia media eller S. mari- småblomstrete, sjølpollinerte arter. Karlsson i Flora tima? (s. 242). – Havbendel kan ha frø uten hin- Nordica 2 (Jonsell 2001) og Lid (2005) har derfor nekant eller med en tydelig, brei hinnekant. Denne gått for to arter. karakteren har tidligere vært reknet som viktig, men Slektene rundt smelle Silene, hanekam synes nå å være en nokså enkel mutasjon uten stor Lychnis og tjæreblom Viscaria (s. 265–267). systematisk verdi. Rotet med vitenskapelig navn – Silene-gruppen er en stor, avgrenset slektsgruppe for denne arten har vært knyttet til ulikt syn på den i nellikfamilien. Morton i Flora of North America 5 systematiske verdien av denne karakteren. Jalas & (2005) oppgir at slekta Silene har ca. 700 arter på Suominen (1983) reknet navnet Spergularia media verdensbasis. Mange forfattere har mistenkt at de som uaktuelt fordi det bygde på et tvilsomt og tvety- tradisjonelle skillene mellom slektene har vært svakt dig navn («nomen dubium & ambig.») Alsine media funderte. Ofte bygger de på detaljer i botnen av Linnaeus 1753. De anvendte navnet Spergularia fruktknuten. Disse karakterene kan ha vært nokså maritima subsp. angustata. Navnet «angustata» tilfeldige og ikke korrelerte med andre karakterer. hører til planter med frø uten vingekant. Dette ble Noen forfattere, som Morton i Flora of North Ameri- fulgt av Lid (1994). Flora Europaea 1, 2. utg. (Tutin ca 5 (2005), slår dem derfor alle sammen i en meget et al. 1993) tok opp igjen navnet Spergularia media vid Silene som også inkluderer tjæreblom og hane- (Linnaeus) C.Presl 1826 fordi dette navnet ikke kam. Lid (1994) reknet med to slekter, tjæreblom bygde på Alsine media Linnaeus 1753, men på og hanekam-gruppene innafor slekta Lychnis og Arenaria media Linnaeus 1762. Dette ble dermed alle smeller innafor slekta Silene, men det har vært fulgt av Jonsell i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) og mange andre løsninger, bl.a. anerkjennelse av jon- av Lid (2005). sokblom/blindurt-gruppene som slekta Melandrium Snøarve Cerastium nigrescens og tun- (tidligere Lids fl oraer) eller av jonsokblom-gruppen draarve C. arcticum (s. 261). – Inntil slutten av som slekta Melandrium og blindurt-gruppen som

28 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien slekta Gastrolychnis (mange russiske fl oraer). Noen de andre, Gastrolychnis med sterkt oppblåst beger løsninger inkluderer tjæreblom-gruppen Viscaria i og mer eller mindre reduserte kronblad. Stadig Silene heller enn i Lychnis. fl ere botanikere ble ukomfortable med disse dårlig Oxelman et al. (2001) summerte molekylære skilte slektene, og på 1950 og 1960-tallet kom fl ere data og fant at disse støttet en annen inndeling av europeiske arbeider som argumenterte for og gjen- slektsgruppen. Melandrium og Gastrolychnis gikk nomførte en overføring av «Gastrolychnis»-artene klart inn i Silene mens to andre grupper lå utafor til den svære og meget mangformige slekta smelle Silene og burde oppfattes som egne slekter: Atocion Silene: Chowdhuri (1957) og Bocquet (1967, 1969). med småsmelle og rødsmelle, og Eudianthe med Dette synet ble langsomt akseptert i Europa (men rosesmelle. Samtidig delte storslekta Lychnis seg slo ikke igjennom i Lids fl ora før Lid 1985), og enda opp med hanekam-gruppen Lychnis s. str. og tjæ- langsommere i Nord-Amerika (først effektivt hos reblom-gruppen Viscaria i to atskilte grener. Denne Morton i Flora of North America 5, 2005), og ennå inndelingen samsvarer med mange tidligere forslag ikke i Russland (Tzvelev 2000b). Ved ulike syn på og ble akseptert både av Flora Nordica 2 (Jonsell betydningen av ulike morfologiske karakterer er det 2001) og Lid (2005). Tzvelev (2001) trakk en annen naturligvis rom for skjønn. Man trengte andre data konklusjon og delte de russisk europeiske artene i for å komme fram til en sikrere (men aldri 100 % Silene på mer enn ti slekter. sikker) inndeling og oppfatning. Blindurt, Silene uralensis og S. wahlbergella, Et viktig steg framover var en analyse av fl ere og småjonsokblom, S. involucrata (s. 271). – Her molekylære markører av Oxelman et al. (2001). tar vi en lengre passus. Jeg har valgt ut denne De viste at både Melandrium-gruppen (i rød/kvit artsgruppen for å illustrere i detalj noe av det som jonsokblom-betydningen) og Gastrolychnis-grup- ligger bak navneendringer og endringer i arts- og pen genetisk hører heime midt inne i den sentrale raseoppfatning. Gruppen omfatter hos oss og i våre smelleslekta Silene. Disse forfatterne dokumenterte naboområder (med navn som hos Lid 2005): blindurt også at en gruppe av asiatiske arter eller raser Silene wahlbergella (Skandinavia), polarblindurt S. som tidligere ble reknet som «tjæreblom» – Lych- uralensis subsp. arctica (sirkumpolær), småjonsok- nis sibirica-gruppen – hører til i smelleslekta som blom S. involucrata subsp. tenella (Nord-Europa og Silene linnaeana og slektninger. Disse resultatene nordvestre Sibir), polarjonsokblom, forsøksvis S. er robuste og er mindre gjenstand for synsing enn involucrata subsp. furcata (sirkumpolær) og «tre- bare morfologiske data, men også her er det rom blomstret pragtstjerne» S. sorensenis (Grønland, for tolkninger. I et senere arbeid påviste Popp et Nord-Canada og nordøstre Asia). al. (2005) at den tetraploide arten småjonsokblom Artene eller rasene her har gjennom tidene Silene involucrata, med fi re kromosomsett, er opp- gått under fem slektsnavn: Lychnis Linnaeus 1753, stått ved hybridisering og dobling av kromosomtal- Silene Linnaeus 1753, Melandrium Röhling 1812, let mellom diploide (to kromosomsett) arter av S. Gastrolychnis Reichenbach 1841 og Wahlbergella uralensis (blindurt-gruppen) og S. linnaeana. Dette Fries 1843. I dag reknes hanekam Lychnis som støtter den kollektive oppfatningen av slekta Silene ei separat slekt mens de andre er samlet under og er nokså robuste forskningsresultater som taler slekta smelle Silene etter Oxelman et al. (2001). De mot Tzvelevs (2001) tallrike småslekter. Når det fl este artene og rasene av «Gastrolychnis»-grup- gjelder akkurat denne slektsgruppen, så var det stor pen ble opprinnelig beskrevet som Lychnis-arter. ustabilitet i navn på 1840-tallet og mellom 1950 og På 1840-tallet ble de av danske, tyske og russiske 1980, mens vi nå synes å nærme oss en mer stabil botanikere ført over til enten Melandrium eller Gas- systematikk og et atskillig mer stabilt navneverk. trolychnis, mens svensken Fries førte blindurt til sin Hvis vi går inn på de enkelte artene og rasene, egen slekt Wahlbergella. Wahlbergella-løsningen så får vi fl ere eksempler på hvordan Koden (McNeill levde bare noen tiår. Melandrium-løsningen ble et al. 2005) virker og på betydningen av typer (ori- dominerende i Europa, og senere i Nord-Amerika ginalt materiale) bak navnene. (hvor også Lychnis-løsningen levde svært lenge) Skandinavisk blindurt. Arten ble beskrevet som og Gastrolychnis-løsningen ble dominerende i Lychnis apetala Linnaeus 1753 og angitt fra «Alpi- Russland. Russiske botanikere oppfattet Gastro- bus Lapponicis», dvs. Nord-Sverige, og «Sibiricus». lychnis som ei slekt skilt fra Melandrium (med bl.a. Linné hadde dermed en vid oppfatning av arten. rød og kvit jonsokblom). De morfologiske skillene Bocquet (1967) pekte ut et belegg fra Lappland i mellom disse slektene var ganske subtile, f.eks. Linné-herbariet (LINN 602.9) som «holotype», men enkjønnete blomster i Melandrium og tokjønnete i en holotype fi nnes bare dersom den opprinnelige

Blyttia 65(1), 2007 29 Reidar Elven

forfatteren refererer til bare ett eneste originalt er påfallende forskjellig fra den på fastlandet. Den element (oftest et herbariebelegg eller en fi gur). I har et så sterkt oppblåst beger at det ofte er brei- og med at Linné anga arten fra både Lappland og ere enn langt (avlangt på fastlandet, fi gurene hos Sibir, så er ikke dette mulig. Jonsell & Jarvis (1994) Lid 2005 kunne vært bedre). Kronbladene stikker valgte («designated») derfor det samme Lapplands- alltid godt ut av begeret (nesten alltid innelukket belegget som en lectotype, dvs. ett spesifi kt belegg på fastlandet). Og det er forskjell i behåring som eller en fi gur blant det materialet den opprinnelige omtalt av Kurtto i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001). forfatteren (her Linné) hadde eller høyst sannsynlig Den ble først beskrevet fra Svalbard som en hadde tilgjengelig ved beskrivelsen. Så begynner varietet av (skandinavisk) blindurt, Wahlbergella moroa. På 1840-tallet ble arten omtrent samtidig ført apetala var. arctica Th.M.Fries 1870, senere ført over til to andre slekter, som Melandrium apetalum over til ny slekt og hevet til underart, Melandrium (Linnaeus) Fenzl i Ledebour 1842 og som Wahlber- apetalum subsp. arcticum (Th.M.Fries) Hultén 1944, gella apetala (Linnaeus) Fries i Lindblom 1843. Det og igjen til ny slekt, Gastrolychnis apetala subsp. er grunn til å anta at disse forfatterne har publisert arctica (Th.M.Fries) Á.Löve & D.Löve 1976, inntil de nye navnekombinasjonene uten kjennskap til Bocquet overførte den til (russisk) blindurt og til hverandres arbeider. Skandinavisk blindurt ble ikke Silene som Silene uralensis subsp. arctica (Th. overført til Gastrolychnis på 1800-tallet, slik som de M.Fries) Bocquet 1967. Bocquet (1967) reknet andre artene. Dette skyldtes at det ble beskrevet den som en endemisk lokalrase på Svalbard mens en egen russisk blindurt, Gastrolychnis uralensis, andre botanikere (f.eks. Hultén 1968) har brukt se nedafor. Russiske forfattere reknet disse som to dette navnet om en høgarktisk sirkumpolær rase. ulike arter mens vesteuropeiske og nordamerikan- Kurtto i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) aksepterte ske forfattere reknet Melandrium apetalum som en den ikke som en rase og inkluderte den fullt ut i S. sirkumpolær art. Under arbeidet med en russisk uralensis. Vi (R. Elven, V.V. Petrovsky og D.F. Mur- arktisk fl ora på 1970-tallet ble overføringen gjort ray) har sammenliknet S. uralensis s. str. og subsp. (Tolmachev 1971), som Gastrolychnis apetala (Lin- arctica sirkumpolært og er av den oppfatning at naeus) Tolmachev & Kozhanchikov 1971. Da var dette er en ganske distinkt, sirkumpolær rase. Det imidlertid arten allerede av en annen forfatter blitt fi nnes ingen morfologisk forskjell vi kan se mellom ført over til Silene, men med et annet artsnavn på de høgarktiske plantene på Svalbard, Grønland, i grunn av homonymi (samme navneform, men ulik Nord-Canada, Nord-Alaska og Nord-Russland. Vi betydning). I Silene er det allerede en tidligere S. kan dermed ikke støtte Bocquets oppfatning om en apetala Willdenow 1799, og det nye navnet («no- lokalrase på Svalbard. Vi har også sett på materiale men novum») for blindurt ble Silene wahlbergella av S. uralensis s. str. og subsp. arctica fra møteso- Chowdhuri 1957 (bygd på Fries sitt gamle slekts- ner, f.eks. i en serie fra polare Ural (typeområde for navn for blindurten, Wahlbergella). Chowdhuris nye Gastrolychnis uralensis) over Jugorski-halvøya, øya navn har samme type som Linnés Lychnis apetala Vaigach og nord til Novaja Semlja. På Novaja Sem- og samme betydning. lja fi nnes bare subsp. arctica. På Vaigach fi nnes de Hva så med russisk blindurt? Denne ble først to i blanding, men vi har ikke sett overgangsformer publisert som Gastrolychnis uralensis Ruprecht herfra. Lenger sør fi nner vi bare typisk S. uralensis. 1850 fra nordre Ural. Dette navnet holdt seg i rus- Noe av det samme har vi sett i Alaska, både i felt og sisk bruk inntil det ble overført til Silene som S. i herbariematerialet. Derfor aksepterer Lid (2005) uralensis (Ruprecht) Bocquet 1967. Bocquet, som en underart som ikke aksepteres av Kurtto i Flora har presentert den mest omfattende systematiske Nordica 2 (Jonsell 2001). gjennomgangen av artsgruppen foreløpig, godtok Småjonsokblom i Skandinavia. Den første be- den russiske planten som artsskilt fra den skandi- skrivelsen av en art i småjonsokblom-gruppen er naviske og som den planten som også forekommer som Lychnis paucifl ora Ledebour 1815 fra nordøs- i Nord-Amerika og Grønland. Årsaken er ulikhet i tre Sibir. Siden har dette navnet vært avglømt inntil fl ere morfologiske karakterer. Dette synet har nå Tzvelev (2000b) tok det opp igjen som artsnavn fått gjennomslag også i Norden (Kurtto i Flora Nor- som Gastrolychnis paucifl ora (Ledebour) Tzvelev dica 2, Jonsell 2001, Lid 2005) og i Nord-Amerika 2000. Dette er dermed det navnet som har priori- (Morton i Flora of North America 5, 2005). Kurtto tet og som skal brukes dersom man godtar slekta skisserer de morfologiske karakterene som skiller Gastrolychnis. I Silene kan derimot ikke artsnavnet S. wahlbergella og S. uralensis. «paucifl ora» brukes på grunn av homonymi. Det fi n- Blindurt på Svalbard. Blindurten på Svalbard nes en tidligere og helt forskjellig Silene paucifl ora

30 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien

Ucria 1796. Men, det er mange andre navn i denne crata eller eventuelt som subsp. angustifl ora (Lid gruppen å velge imellom. Det ble tidlig beskrevet 1994). Både Tzvelev (2000b) og vi har nå studert en Lychnis apetala var. involucrata Chamisso & typene for de fl este navnene, og det gir et litt annet Schlechtendal 1826, angivelig fra «Kamtchatka», bilde. Vi tar dem i kronologisk rekkefølge: men samleren (Redowsky) nådde aldri fram til «furcata». – Silene furcata Rafi nesque 1840 ble Kamtchatka. Han døde under ekspedisjonen, mel- beskrevet fra Hudson Bay-området i Nord-Canada. lom Irkutsk og Okhotsk, slik at typeplanten høyst Dette er det typeindividet vi ikke har sett (det ligger sannsynlig er fra sørøstre Sibir. Denne varieteten trolig i Paris-herbariet), men fra området kjenner ble hevet til artsrang som Agrostemma involucrata vi bare til den arktisk sirkumpolære planten (III). (Chamisso & Schlechtendal) G.Don 1831. Nå likner Artsnavnet er senere blitt brukt som Melandrium ikke småjonsokblom så mye på klinte Agrostemma, furcatum av Hultén (1944) og Hadač (1944), men men navnereglene sier at et navn i prinsipp har prio- det er uklart hvem av de to som publiserte det først, ritet på det rangnivået, og bare på det rangnivået, og som Gastrolychnis furcata av Hultén (1944), et det er publisert. På artsnivå har dermed navnet ugyldig navn – «nomen illegitimum» – ifølge Koden «involucrata» prioritet fra 1831, og det ble tatt opp fordi han publiserte det som et synonym til M. fur- som navn på småjonsokblom som Gastrolychnis catum. Navnet er ikke blitt brukt på underartsnivå involucrata (Chamisso & Schlechtendal) Ruprecht ennå. 1845, Melandrium involucratum (Chamisso & Sch- «affi ne». – Lychnis affi nis Fries 1842 ble beskre- lechtendal) Rohrbach 1869–1870, og til slutt som vet på planter som Jens Vahl samlet ved Alta-elva i gyldig navn for hele arten som Silene involucrata Finnmark. Det hører opplagt til den nordeuropeiske (Chamisso & Schlechtendal) Bocquet 1967. planten (I). Det er senere blitt brukt som Melandrium Hva så med de andre artsnavnene vi har brukt affi ne (Fries) J.Vahl 1843 (og når Böcher et al. 1978 i Norden og på Grønland om småjonsokblom og skriver at grønlandsk M. affi ne er «nærbeslægtet polarjonsokblom både før og etter Bocquet (1967), el. identisk med den skandinaviske M. angustifl o- f.eks. Melandrium angustifl orum (Lid 1944–1974, rum», så er det en misforståelse; M. affi ne er den Rønning 1964, 1979), Melandrium affi ne (Böcher skandinaviske!) og som Gastrolychnis affi nis (Fries) et al. 1978) eller Silene furcata (Lid 1994, Rønning Tolmachev & Kozhanchikov 1971. Dette navnet og 1996)? Her må vi komme inn på morfologien igjen, typen for det ligger også til grunn for navnet Gastro- og det blir litt komplisert og involverer nok et navn: lychnis vahlii Ruprecht 1845, skapt til ære for Jens «tenella». Vahl, men i strid med reglene. Navnet «affi ne» er Arten er mangformig, og det er idag aksept for ikke blitt brukt på underartsnivå. at det er to eller tre hovedraser. Den ene rasen (I) «angustifl ora». – Wahlbergella angustifl ora Ru- er vår nordiske småjonsokblom og forekommer fra precht 1845 og Gastrolychnis angustifl ora Ruprecht Nord-Skandinavia øst til Jenisei og vestre Taimyr 1845 ble publisert som alternative navn i samme i Nord-Sibir. Den andre rasen (II) overlapper med arbeid, og det ene av dem må dermed være ugyl- den første og fi nnes fra nordøstre Russland (Ka- dig ifølge Koden. Det betyr ikke så mye for oss. nin–Pechora) østover gjennom Sibir, Alaska og i alle Viktigere er det at navnet bygger på typemateriale fall til nordvestre Canada. En tredje mulig rase (III) samlet på øya Kolguev nordøst for Kanin-halvøya i er de høgarktiske, sirkumpolære plantene, og hit europeisk Russland. Artsnavnet ble litt senere også hører i tilfelle vår polarjonsokblom. Noen forfattere publisert som Melandrium angustifl orum (Ruprecht) slår sammen rasene II og III, f.eks. Kurtto i Flora Walpers 1848, og denne kombinasjonen har vært Nordica 2 (Jonsell 2001), men vi (R. Elven, V.V. Pe- den vanligst brukte for plantene i Skandinavia og trovsky og D.F. Murray) føler oss nokså sikre på at Svalbard, til og med Rønning (1979) og Lid (1985). de bør deles. Vi har funnet dem tett sammen i fl ere Ifølge Tzvelev og Petrovsky forekommer både rase områder, bl.a. i Nord-Jakutia i nordøstre Sibir og i I (som den vanligste) og rase II på Kolguev, men Nord-Alaska og Nord-Canada og ser umiddelbart som nokså distinkte. Tzvelev (2000b) har studert forskjell på dem i fl ere karakterer. Vi har heller ikke typen og har kommet til at den hører til den sibirske sett morfologiske overganger. Valget står egentlig, – nordamerikanske rasen (II) og at navnet dermed etter vår oppfatning, mellom to underarter eller to er uaktuelt for skandinaviske planter. Vi (R. Elven arter. Men hvor hører navnene heime? De fl este & V.V. Petrovsky) har også studert typen og kom- tidligere forfattere har reknet rasen i Øst-Sibir og mer til samme konklusjon. Det at typen er fra den Nord-Amerika (II) som subsp. tenella og rasen i vestligste utkanten av utbredelsen til rase II gjør Nord-Europa og Vest-Sibir (I) som subsp. involu- den ikke uegnet som type.

Blyttia 65(1), 2007 31 Reidar Elven

«tenella». – Melandrium affi ne subsp. tenel- sofi stikerte genetiske metoder enn de som var til- lum Tolmachev 1932 ble beskrevet fra nedre del gjengelige for Nygren. «Treblomstret pragtstjerne» av Jenisei-dalføret i Nord-Sibir, hevet til art som er av hybridnatur med ett kromosomsett fra blindurt, Melandrium tenellum (Tolmachev) Tolmachev men med to sett fra den sibirske Silene linnaeana 1936, men redusert til underart igjen som Silene (Lychnis sibirica). De to settene er kommet inn ved involucrata subsp. tenella (Tolmachev) Bocquet to ulike hybridiseringer. 1967, som Gastrolychnis angustifl ora subsp. tenella Det er en historie knyttet til det korrekte viten- (Tolmachev) Tolmachev & Kozhanchikov 1971 skapelige navnet også her. Arten ble først omtalt av og som Gastrolychnis involucrata subsp. tenella Robert Brown i 1819 fra Vest-Grønland som Lychnis (Tolmachev) Á.Löve & D.Löve 1976. Det skal sies trifl ora. I dette arbeidet ga ikke Brown noen morfolo- til forsvar for Tolmachev at han nok aldri var i tvil giske beskrivelser, og navnet er derfor ugyldig ifølge om at den enheten han beskrev som «tenella» Koden som et nakent navn («nomen nudum»). Vår burde oppfattes som en underart og ikke som en egen Sommerfelt hadde tilgang på Grønlands- art. Hans artsbehandling i 1936 skyldtes at han be- materiale og publiserte Browns navn med en god skrev denne gruppen i Komarovs «Flora U.R.S.S.», og dekkende beskrivelse i andre årgang av det og Komarov-fl oraen på 1930-tallet aksepterte av nye norske «Magazin for Naturvidenskaberne». prinsipp bare arter, ikke underarter. Både Tzvelev Første gyldige beskrivelse av arten er derfor som (2000b) og vi (R. Elven & V.V. Petrovsky) har studert Lychnis trifl ora R.Brown ex Sommerfelt 1824. I typen, og identifi serer den med den nordeuropeiske slike sammenhenger betyr «ex» at den gyldige og nordvest-sibirske rase I. Igjen har vi en type som autoren (her Sommerfelt) bygde på et nakent eller er fra ytterkanten (her østkanten) av en utbredelse. upublisert navneforslag, f.eks. et navn som bare er Med korrekt identifi sering av typene faller dermed gitt på et herbarieark. «R.Brown ex» kan utelates brikkene langt på vei på plass: slik det er gjort i mange navn ovafor. Senere ble Rase II omfatter typen for arten Silene involu- dette artsnavnet publisert innafor andre slekter crata, høyst sannsynlig fra sørøstre Sibir, og denne som Melandrium triflorum (Sommerfelt) J.Vahl typerasen – subsp. involucrata – er utbredt i nord- 1843 og som Gastrolychnis trifl orum (Sommerfelt) østre Russland, Sibir og nordvestre Nord-Amerika. Tolmachev & Kozhanchikov 1971. Så langt er alt Navnet «angustifl ora» hører til denne rasen og ikke ved det vanlige. Sommerfelts gyldige publisering til nordiske planter. har tydeligvis ikke vært allment kjent mens det har Rase I omfatter typen for subsp. tenella og er vært kjent at Browns navn var «nakent». Kanadi- utbredt i Nord-Europa og nordvestre Sibir. Navnet eren Bertrand Boivin publiserte derfor et helt nytt subsp. tenella, sjøl om det er ungt, har prioritet for navn: Lychnis sorensenis B.Boivin 1951, og med en underart, og de langt eldre artsnavnene «affi ne» en ny type. Rent bortsett fra at han var noe etter sin og «vahlii» er bare synonymer. tid når han oppfattet arten som en Lychnis, så er Rase III, dersom den aksepteres som distinkt, er hans navn uansett et unødvendig, senere synonym rasen på Svalbard, Grønland og i andre høgarktiske for det gyldig publiserte Lychnis trifl ora Sommerfelt. områder. Det fi nnes foreløpig ikke noe publisert un- Så kommer overføringen av arten til Silene. Innen derartsnavn for den, men vi (Elven & Murray under denne slekta kan ikke Sommerfelts Lychnis trifl ora forberedelse) vil kombinere subsp. furcata ettersom omkombineres fordi det allerede fi nnes en tidligere, typen for dette artsnavnet synes å høre til denne søreuropeisk Silene trifl ora (Bornmüller) Bornmüller rasen, og ettersom navnet Melandrium furcatum er 1937 (dvs. homonymi). Dermed kommer Boivins blitt anvendt for den høgarktiske planten, f.eks. av unødvendige navn til nytte igjen, som Silene soren- Hultén (1944) og Hadač (1944). senis (B.Boivin) Bocquet 1967 som er det korrekte «Treblomstret pragtstjerne» på Grønland og i navnet for arten i Silene. Canada. Denne arten – Silene sorensenis – som alle botanikere nå aksepterer, ble tidlig foreslått Hornbladfamilien Ceratophyllaceae som oppstått fra en hybrid. Nygren (1951) under- Vorteblad Ceratophyllum submersum er ikke på- søkte arten eksperimentelt og fant at den var en vist i Norge. – Vorteblad er den andre europeiske heksaploid (6x) hybrid-art med to kromosomsett arten av hornbladslekta, funnet nord til Danmark (2x) fra blindurt og fi re (4x) fra småjonsokblom. og Sør-Sverige. Arten ble nevnt hos Lid (1994) Denne hypotesen ble støttet av Tolmachev (1971) som funnet en gang tidlig på 1900-tallet i Frogn i og Morton i Flora of North America 5 (2005). Popp Akershus, og også av Uotila (1995) og i Flora Nor- et al. (2005) kom til et annet resultat med mye mer dica 2 (Jonsell 2001). Flere belegg fi nnes i svenske

32 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien herbarier, men det har senere vist seg at samleren noen få steder. Lid (1994) betegner villrasen som (norsk) har mange opplagte feiletiketteringer. Angi- vanlig kystfrøstjerne subsp. minus mens hagerasen velsen fra Norge må derfor forkastes, og arten ble betegnes som stor kystfrøstjerne subsp. majus. utelatt hos Lid (2005). Hos Jonsell i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) og Lid (2005) blir kystfrøstjerne til subsp. arenarium mens Soleiefamilien Ranunculaceae hagerasen blir til subsp. minus. Her er det igjen Soleihov Caltha palustris, underarter eller va- typematerialet som avgjør saken. Arten T. minus rieteter? (s. 281–282). – Til tross for at den alltid ble typifi sert i 1991 på materiale som tilhører den er lik seg sjøl, er soleihov en meget formrik art storvokste hagerasen (se Jonsell 2001). Dermed eller artsgruppe og også med en lang serie ulike blir vår hjemlige kystrase til subsp. arenarium, kromosomtall bygd på to basistall (x = 7 og 8, 2n = beskrevet fra Skottland. 28–32 til ca. 80). Russiske forskere har ofte reknet Vingefrøstjerne Thalictrum delavayi (s. 287). med fl ere arter sirkumpolært, mens f.eks. Jalas & – Jonsell i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) hadde en Suominen (1989: 42–43) var svært kritiske til om breiere oppfatning av vingefrøstjerne enn Lid (1994) det er mulig å foreta noen meningsfylt oppdeling. hadde. Dermed ble Thalictrum dipterocarpum Den eneste molekylære undersøkelsen vi kjenner Franchet 1886 hos Lid (1994) inkludert i T. delavayi til, er Schuettpelz & Hoot (2004). De behandlet Franchet 1886 hos Jonsell og hos Lid (2005). soleihovslekta på global basis. Her delte ikke vår Tyrihjelm Aconitum lycoctonum (s. 287). art seg opp, men det ble heller ikke brukt markører – Tyrihjelmen i Norden er forskjellig fra plantene som varierer på lågt systematisk nivå. i Mellom-Europa (Aconitum lycoctonum subsp. I Norden er det et skille mellom låglandsplanter lycoctonum og subsp. neapolitanum), men som med store blomster og med stengler som ikke rotslår Karlsson i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) påpeker, i leddknutene, og fjellplanter med små blomster og så fl yter de mer sammen østover i Russland. Det med stengler som rotslår. De sistnevnte er blitt kalt er derfor vanskelig å opprettholde vår tyrihjelm som «radicans» eller «minor», eller av og til «arctica», en særskilt art A. septentrionale. Underartsløsnin- som art, underart eller varietet. Lid (1994) og Lam- gen er dermed valgt både i Flora Nordica og hos pinen i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) rekner med Lid (2005). to norske underarter (med ulike navn) mens Lid Issoleieslekta Beckwithia (s. 292), glinse- (2005) rekner med to varieteter: var. palustris og var. soleieslekta Coptidium (s. 301–303) og vassol- radicans. Her er det trolig forskjell mellom om en ser eieslekta Batrachium (s. 303–305). – Her skiller dem regionalt (nordisk) eller globalt (sirkumpolært). Lid (2005) seg markert fra Lid (1994) og fra Flora Lampinen synes å ha ment sin subsp. radicans som Nordica 2 (Jonsell 2001). Lid (2005) aksepterte tre en sirkumpolær arktisk rase («Circumpolar arctic mindre slekter skilt ut fra storslekta soleie Ranun- to boreal»), men han inkluderte ikke som syno- culus. Dette er foreløpig et skjønns-spørsmål. Det nym det navnet som er det vanlig anvendte på de foreligger såvidt jeg vet ikke solid molekylær støtte sirkumpolære arktiske plantene («arctica») utafor for noen av løsningene. Johansson (1998) bygger Norden. Vi har sett på arktiske planter, og mener at på noen data fra kloroplast-gener, og er skeptisk disse bør skilles ut fra den europeiske rotslående til oppdeling. Min ryggmargsfølelse er at disse tre planten som ligger bak navnet «radicans». Den gruppene utgjør distinkte, mindre segregater fra nesten sirkumpolære rasen blir da subsp. arctica storslekta, og at de har utviklet seg, kanskje raskt (R.Brown) Hultén, beskrevet fra Melville Island i og spesialisert, i en retning vekk fra Ranunculus arktisk Canada, mens den europeiske, mer eller s. str. mindre alpine og rotslående planten blir en mer Issoleiene Beckwithia omfatter såvidt vi vet tre regional økotype eller varietet, trolig av C. palustris arter som innbyrdes er nokså like, men som skiller subsp. palustris. seg i fl ere karakterer fra resten av Ranunculus. Kystfrøstjerne Thalictrum minus, navn på Beckwithia glacialis har en underart i fjell rundt raser (s. 285). – I Norge forekommer to raser Nord-Atlanteren og i Europa (subsp. glacialis) og en av kystfrøstjerne. Den ene er en lågvokst hjem- annen liten, isolert populasjonsgruppe i Vest-Alaska lig kystrase med tydelig siksak-formet stengel (publisert som subsp. alaskensis av bl.a. Lipkin & og blomsterstand som greiner seg fra midten av Murray 1997, men foreløpig uten beskrivelse of stengelen og oppover. Den andre er en mye mer derfor et nakent navn, «nomen nudum»). Beckwit- storvokst hageplante med blomsterstand som bare hia camissonis fi nnes i et større område på begge greiner seg øverste på stengelen. Den er forvillet sider av Beringstredet. Beckwithia andersonii fi nnes

Blyttia 65(1), 2007 33 Reidar Elven

i fjell i sørvestre U.S.A. Slekta eller artsgruppen er med sterk stereolupe, 50X), abortering av frukt, og dermed ekstremt oppsplittet geografi sk. hos planter med både undervassblad og fl yteblad Glinsesoleiene Coptidium omfatter såvidt vi vet forekommer regelmessig også fl yteblad med noen bare våre to nordboreale og arktiske arter og deres eller mange trådformete fl iker (overgangsblad). hybrid: glinsesoleie C. pallasii, svalbardsoleie C. Ingen av disse kjennetegnene hjelper dersom man x spitsbergense og lappsoleie C. lapponicum. En bare har sterilt materiale med undervannsblad. spesiell ting her er at Coptidium-navnene har vært Hybridene synes å være ekstremt vanlige. De anvendt ganske lenge, bl.a. hos Löve & Löve (1975, sprer seg med avrevne skuddbiter. Trolig sprer de 1976), men slektsnavnet Coptidium ble ikke gyldig seg også mellom vassdrag med fugl, og i nyere tid publisert før av Tzvelev (1994). Det innebærer at med båter og fi skeredskaper. De kan danne enorme alle kombinasjoner av Coptidium-navn eldre enn kloner som dominerer i hele vassdrag, uten noen 1994 er ugyldige. Tzvelev (1994) kombinerte nav- seksuell formering. For noen år siden planla noen nene for glinsesoleie og lappsoleie på ny. Navnet av oss (M. Mjelde, H. Edvardsen og R. Elven) en C. x spitsbergense må nå også nykombineres. En nøyere undersøkelse av norske vassoleier, men annen spesiell ting er hvem som først publiserte den kokte bort i kålen som så mye annet. navnet for svalbardsoleie. Det eldste navnet er Ra- De vitenskapelige navnene er også forvirrende, nunculus pallasii Schlechtendal var. spetsbergensis spesielt fordi ulike artsnavn har prioritet under ulike Nathorst 1883 (Nathorst 1883), bygd på materiale slektsnavn. Storvassoleie kan hete Ranunculus pel- fra Longyearbyen-området. Hadač (1942) publi- tatus fordi artsnavnet «peltatus» fra 1789 er gyldig serte så planten som art som Ranunculus x spits- innen Ranunculus, men ikke innen Batrachium der bergensis Hadač 1942, med en annen bokstavering det allerede var publisert en annen art med dette av artsnavnet og bygd på en annen type, også navnet av Berchtold & J.Presl i 1823 før Petrovsky denne fra Longyearbyen, og uten direkte referanse i Tolmachev i 1971 foreslo Batrachium peltatum til Nathorsts plante. Dermed er dette, som påpekt for storvassoleie. Det gyldige artsnavnet innen av Jalas (1988), to uavhengige publiseringer av Batrachium er derfor trolig B. fl oribundum fra 1855. samme takson. Dersom svalbardsoleie reknes som Dvergvassoleie ble først publisert som Batrachium en varietet så er «spetsbergensis» riktig stavemåte eradicatum i 1843, mens det navnet som anvendes og Nathorst autor, dersom den reknes som en art for arten hos Lid (1944–1994) og Dahlgren & Jonsell så er «spitsbergensis» riktig stavemåte og Hadač i Flora Nordica 2 (2001) – Ranunculus confervoides autor. Den ofte brukte stavemåten «spitzbergensis» – stammer fra 1845. Navnet «eradicatus» kan ikke er uansett feil. brukes innen Ranunculus fordi det er et senere Vassoleiene Batrachium er den gruppen som homonym, men er det korrekte innen Batrachium. oftest er blitt oppfattet som ei særskilt slekt, fra tid- Det er også noe potensielt trøbbel rundt navnet til lig på 1800-tallet, ut fra fl ere spesielle morfologiske småvassoleie og dens mulige dobbeltgjenger. kjennetegn og økologien. Der er imidlertid antydet Engsoleie-gruppen Ranunculus acris s. lat. overganger mot Ranunculus s. str. i Øst-Asia. Innen (s. 296). – Engsoleie-gruppen har et innviklet, men vassoleiene er både artsavgrensing og navnset- utfordrende morfologisk og geografi sk mønster. ting problematisk. Artene hos Dahlgren & Jonsell i Det er overraskende at ingen ennå har gått løs på Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) er ikke udiskutable. den med eksperimentelle metoder. Behandlingene Muligens har vi en til, dvs. at det Dahlgren & Jonsell hos Nurmi i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) og Lid kaller Ranunculus aquatilis i to varieteter kan bestå (2005) skiller seg markert fra tidligere behandlin- av to arter: en med omtrent overlappende kronblad ger, og er også noe innbyrdes forskjellige i hvilke med skålformet honninggjømme, langt og slankt vitenskapelige navn som anvendes, men de er fruktskaft, og ofte både fl yteblad og undervannsblad like i hvilke enheter (taksa) de aksepterer. Jeg er (Dahlgren & Jonsells var. aquatilis), og en med også uenig med meg sjøl og ville hatt en annen smalere, ikke-overlappende kronblad med halvmå- behandling i dag, to år etter at Lid (2005) kom fra neformet honninggjømme, kort, tjukt og sterkt krøkt trykken. Her er en svært kort skisse av hvordan jeg fruktskaft, og bare undervannsblad (Dahlgren & nå ser dem. Vanlig engsoleie Ranunculus acris s. Jonsells var. diffusus, = Batrachium trichophyllum). str. er en vanlig kulturmarkart i søndre og midtre Dahlgren & Jonsell diskuterer disse. Skandinavia, men blir svært sjelden nordover (skille Artene av vassoleieslekta hybridiserer meget i oppfatning mot Nurmis). Noen få steder i sør fi nnes ivrig. Hybridene gjenkjennes ofte på ett eller fl ere det innført en avvikende rase, subsp. friesianus, av følgende trekk: abortering av pollen (kan sees spesielt karakterisert med krypende jordstengler.

34 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien

De plantene som Nurmi behandlet som R. acris Resultatet blir trolig at fjellvalmuene går ut av Papa- subsp. borealis (med var. borealis, var. villosus og ver som egen slekt. var. pumilis) henger mer sammen innbyrdes enn de Sibirvalmue Papaver croceum (s. 313). – Hos gjør med R. acris s. str. (subsp. acris). I en gjen- oss er sibirvalmue en vanlig forvillet hageplante. nomgang av norsk herbariemateriale var det svært Den kommer fra Sør-Sibir og Sentral-Asia, men i de få om noen mellomformer mellom Nurmis subsp. områdene er det to vanlige arter eller artsgrupper: acris og subsp. borealis, men mye mellomformer Papaver croceum Ledebour s. lat. og P. nudicaule mellom Nurmis tre varieteter. Russiske forfattere Linnaeus s. lat. Vår hageplante har tradisjonelt og i rekner subsp. borealis som en særskilt art R. subbo- gartnerier gått under navnet P. nudicaule, også hos realis Tzvelev (fordi navnet R. borealis på artsnivå Lid (1944–1974, 1994), men ikke hos Gjærevoll i Lid hører til en annen, mer sørlig asiatisk art). Elven er (1985) som korrekt anvendte navnet P. croceum. sterkt fristet til å akseptere denne løsningen, dvs. Hanelt (1970) så på hvilket materiale som lå bak R. subborealis med subsp. subborealis (= Nurmis Linné-navnet P. nudicaule og fant ut at det tilhørte var. borealis) i Finnmark, subsp. villosus i skog en annen art og artsgruppe enn den vanlige ha- og lågere fjell vestpå nord til Finnmark, og subsp. geplanten sibirvalmue. Hageplanten står absolutt pumilus i høgfjellet. Skillekarakterer mellom disse nærmere P. croceum. Nilsson i Flora Nordica 2 er gitt av Lid (2005). (Jonsell 2001) og Lid (2005) brukte derfor det kor- Fliksoleie Ranunculus arcticus (s. 197). – For rekte navnet P. croceum. den arktiske arten fl iksoleie brukte Lid (1994) navnet Fjellvalmue-gruppen Papaver radicatum Ranunculus affi nis R.Brown 1823. Stefan Ericsson s. lat. og kolavalmue P. lapponicum (s. 313). påviste at det fi nnes et annet navn for denne arten – Fjellvalmue Papaver radicatum s. lat. har vært publisert i samme år: R. arcticus Richardson 1823. en symbolgruppe for norsk botanisk systematikk, Dette navnet ble publisert noen måneder tidligere nomenklatur og plantegeografi siden Nordhagen enn Browns navn og har derfor prioritet. Det ble (1932) og Knaben (1959a, 1959b), ikke minst i akseptert både av Ericsson i Flora Nordica 2 (Jon- forbindelse med «overvintringsteorien» for nordiske sell 2001) og hos Lid (2005). Det eldre navnet R. planter under de kvartære nedisningene. Det er risi- pedatifi dus Smith 1815, brukt av f.eks. Rønning kabelt å tukle med slike grupper, ikke minst fordi en (1964, 1976), refererer til en sentralasiatisk plante rekke av de foreslåtte underartene av fjellvalmuer som vi oppfatter som beslektet, men artsforskjellig er vedtatt fredet i Norge på grunn av begrensete og fra den arktiske. sårbare forekomster. Reduseringen hos Lid (2005) av de mange foreslåtte underartene har derfor Valmuefamilien Papaveraceae resultert i betydelig motbør. Rømeria Roemeria (s. 307). – Rømeria er oppført Innen fjellvalmue P. radicatum godtok Nilsson som egen slekt hos Lid (1994, 2005). Som Karls- i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001), liksom de fl este son i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) argumenterer, andre tidligere skandinaviske forfattere, 13 lokale så bør den inkluderes i valmueslekta Papaver nordiske underarter. Lid (2005) godtok ikke disse på grunnlag av morfologiske og molekylære un- underartene, med følgende begrunnelse. Under- dersøkelser (se bl.a. Carolan et al. 2006 der en artskategorien er første nivå under art og bør for- Roemeria-art grupperer seg tett inntil klubbevalmue beholdes den globale hovedvariasjonen innen en Papaver argemone). art. I de klassiske undersøkelsene av Nordhagen Fjellvalmuer Papaver sect. Meconella (s. (1932) og Knaben (1959a, 1959b) antok man at 313–315). – Seksjonen Meconella omfatter valmuer de nordiske underartene var istidsrelikter og hadde med alle blad i rosett og med bladlause blomster- overlevd minst én eller kanskje fl ere istider på ulike skaft opp fra rosetten, dvs. hos oss sibirvalmue, små og isfrie refugier i fjellet og på kysten av Norge, fjellvalmue, kolavalmue og svalbardvalmue. Flere Færøyene og Island. Isolasjonen dem imellom genetiske undersøkelser tyder nå på at de ikke er hadde dermed en lang forhistorie og rettferdiggjorde nært beslektet med de andre valmuene, men tro- underarter, til tross for at de morfologiske forskjel- lig står nærmere slekta valmuesøster Meconopsis lene er små og ofte må vurderes i kombinasjoner med utbredelsessentrum i Himalaya (Carolan et (se nøkkelen og beskrivelsene hos Nilsson i Jon- al. 2006, Solstad et al. under forberedelse). Denne sell 2001). Men P. radicatum forekommer kanskje «revolusjonen» er ikke gjennomført hos Nilsson i også utafor Norden og det er beskrevet minst tre Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) eller hos Lid (2005) vidt utbredte amerikanske og asiatiske raser som og heller ikke formalisert hos Carolan et al. (2006). underarter. Innen dette mønsteret (som trolig ikke er

Blyttia 65(1), 2007 35 Reidar Elven

helt riktig, men som kan tjene som eksempel) er de i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) og hos Lid (2005), nordiske plantene én underart på linje med subsp. skyldes også molekylære undersøkelser (Solstad occidentale fra nordøstre Asia gjennom Nord-Ame- 1998, Solstad et al. 1999, 2003), i kombinasjon med rika til og med Grønland, subsp. kluanense i Rocky morfologi. Læstadiusvalmue ble først publisert som Mountains, og kanskje en subsp. labradoricum i en underart av fjellvalmue av Nordhagen (1932), nordøstre Nord-Amerika og Sør-Grønland. Hver men så oppdaget Horn (1938) at den hadde et an- av disse andre underartene er morfologisk varierte, net kromosomtall, 2n = 56 (oktoploid) og ikke 2n = minst like mye som de nordiske samlet sett, men de 70 (dekaploid) som de andre fjellvalmuene. Den ble er ikke undersøkt i samme omfang. En mer egnet sporenstreks opphøyd til art av Nordhagen i 1939. rang for de nordiske rasene vil være som varieteter Dette bygde på en overbevisning om at planter innen en nordatlantisk underart subsp. radicatum, med ulike kromosomtall ikke kunne utveksle gener og dette er løsningen som foreslås f.eks. for den og dermed burde være arter etter det biologiske nye utgaven av Norsk Rødliste (Kålås et al. 2006). artsbegrep. Vi er ikke lenger fullt så overbevist om Artsdatabanken rekner arter som de enhetene som dette og bruker heller en kombinasjon av kriterier for skal vurderes på rødliste, for karplanter også under- anerkjennelse av arter. Læstadiusvalmue er så lik arter på en spesialliste, men uansett faller de norske fjellvalmue genetisk og morfologisk at det kan dreie rasene av fjellvalmuer ut av den nye rødlista fordi seg om samme kromosomer i enkel eller dobbel de har for låg rang. Denne varietets-løsningen ble dose, men det er noe mer molekylære forskjeller også diskutert i redaksjonen for Flora Nordica, men mellom læstadiusvalmue og fjellvalmue enn det er forfatteren holdt nokså hardt på underartene. mellom de foreslåtte rasene innen fjellvalmue. Dette Informasjon som svekker hypotesen om fjell- kan rettferdiggjøre læstadiusvalmue som en lokal valmuene som istids-overvintrere på sine separate skandinavisk underart. refugier er at det er funnet både pollen og makro- Kolavalmue P. lapponicum ble først beskrevet fossiler av P. radicatum på tidlig isfrie områder som en underart av fjellvalmue av Tolmachev i 1923, langs iskanten på de Britiske øyer (se f.eks. Birks men den ble opphøyd til art av Nordhagen i 1932, 1994), i Rogaland (Paus 1988) og på Andøya (Alm dvs. før kromosomtallene ble kjent. Nordhagens & Birks 1991), langt fra der det fi nnes fjellvalmuer vurdering bygde på morfologiske forskjeller og fi kk i dag. Dette tyder på innvandring etter siste istid senere støtte i kromosomtallet (2n = 56). Foreløpig til skandinaviske fjell fra refugier i sørvest utafor behandler også Lid (2005) den som en art, men de nedisningsområdet. Nyere genetiske data støtter molekylære dataene knytter den svært nært opp til heller ikke de skandinaviske rasene som noe mer fjellvalmue (Solstad 1998, Solstad et al. 1999, 2003, enn varieteter. De synes ikke å ha utviklet målbare under forberedelse). I framtida er det mulig at også genetiske forskjeller, og kan ha oppstått ved rask P. lapponicum forsvinner inn i P. radicatum s. lat. evolusjon i løpet av noen få tusen år (Solstad 1998, Varanger- og svalbardvalmue Papaver dahli- Solstad et al. 1999, 2003). Det er foreløpig ingen anum s. lat. (s. 315). – Arten Papaver dahlianum er påvisbar molekylær forskjell mellom planter på utbredt i høgarktiske områder som f.eks. Svalbard Island og i Norge. Det er idag ikke lenger grunn og Nord-Grønland og mer isolert i noen rasmarker til å tro at de var istids-overlevere i 10–15 isolerte og på elveører på Varangerhalvøya i Finnmark. refugier. Molekylære undersøkelser (Solstad 1998) antyder Eksemplet med fjellvalmuene, som med forslag sterkt at plantene på Varangerhalvøya, varanger- om generell fredning av orkidéer og internasjonal valmue Papaver dahlianum subsp. dahlianum, er en holdning til norsk sel- og hvalfangst, viser forskjel- isolert og litt avvikende populasjonsgruppe fra den len mellom vitenskap og politikk, mellom «Sense ellers ganske vidt utbredte og formrike arktiske sval- and Sensibility». De norske fjellvalmuene er ikke bardvalmue P. dahlianum subsp. polare. Både Nils- spesielt utsatte for annet enn klimaendring, men de son i Flora Nordica 2 (Jonsell 2001) og Lid (2005) er myteomspunne følelsesobjekter som ble fredet reknet derfor med to underarter. Når det gjelder de på vitenskapelig noe tynt grunnlag. Vi kan liste opp vitenskapelige navnene, så er de sikre for nordiske titalls norske planter som er mye mer i faresonen planter ettersom navnet «dahlianum» bygger på enn fjellvalmuene for å dø ut, men som ikke er så en plante fra Varangerhalvøya og navnet «polare» velkjente og derfor heller ikke fredete. på en fra Longyearbyen-området på Svalbard. De Overføringen av læstadiusvalmue fra egen nevnte og pågående undersøkelser (Solstad et al. art P. laestadianum til underart av fjellvalmue P. under forberedelse) tyder på at denne arten ligger radicatum subsp. laestadianum, både hos Nilsson utafor komplekset av P. radicatum – lapponicum

36 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien

– laestadianum. purascens (s. 330). – I nordisk sammenheng er purpurkarse (Lid 1944–1994: Braya purpuras- Jordrøykfamilien Fumariaceae cens) distinkt forskjellig fra vår andre art i slekta, Småhjerteslekta Dicentra og løytnantshjerte- rosekarse Braya linearis. Men Norden er ikke hele slekta Lamprocapnos (s. 317). – De fl este har verden. I en amerikansk doktorgrad (Harris 1985) nok sett løytnantshjerte Lamprocapnos spectabilis ble purpurkarse inkludert i den amerikanske og og småhjerte eller korporalhjerte Dicentra formosa. tidligere beskrevne arten B. glabella på grunnlag De er ikke akkurat overbevisende like. De ble plas- av morfologiske data. I en senere undersøkelse sert i samme slekt Dicentra hos Lid (1994), men er dette støttet av molekylære data (Warwick et her følger Lid (2005) opplegget til Lidén i Flora al. 2003). Hverken Cody (1994) eller vi (R. Elven Nordica 2 (Jonsell 2001) og betrakter dem som to & D.F. Murray) støtter dette fullt ut og foretrekker å ulike slekter. se purpurkarsen som en sirkumpolær, arktisk rase (Her slutter sammenlikningen med Flora Nor- av B. glabella heller enn å undertrykke den helt og dica (Jonsell 2000, 2001). Det foreligger allerede fullt. I utkastet til kommende bind av Flora of North utkast til mange slekter i kommende bind av Flora America (Harris) er dette synet blitt akseptert. Nordica, men vi vil med noen få unntak ikke fore- Vinterkarse Barbarea vulgaris, underarter gripe de forslag og endringer som kommer.) eller varieteter? (s. 335). – Jeg forstår ikke va- riasjonen i vinterkarse Barbarea vulgaris. Vanlig Korsblomstfamilien Brassicaceae vinterkarse var. vulgaris og buevinterkarse var. Vårskrinneblom og dens slektninger, Arabidop- arcuata er nokså ulike når de kommer i frukt, og man sis (s. 327–330). – Lid (1994) fulgte en del andre fi nner ikke mange mellomformer når man studerer kilder og reknet skrinneblomslekta Arabis som ei materiale i sent stadium. I blomst og umoden frukt stor, kollektiv slekt der skillene mellom Arabis og er de mye verre å skille. En gammel og upublisert mulige segregater – vårskrinneblom Arabidop- morfologisk undersøkelse av Fransrud i 1933 kom sis, sandskrinneblom Cardaminopsis og tårnurt heller ikke mye videre. Man fi nner store mengder Turritis – var uklare og omdiskuterte. I ettertid av planter med aborterende frukter, hovedsakelig er dette blitt mye klarere. O’Kane & Al-Shehbaz i området hvor begge varietetene forekommer. Er (1997) summerte hvilke arter som skulle gå inn dette hybrider? Eller er det insektangrep? I alle fall i Arabidopsis og Al-Shehbaz et al. (1999) hvilke så synes disse to kulturspredte enhetene å være som skulle ekskluderes. Koch et al. (1999) ga en såpass like og likt utbredt (geografi sk og økologisk) samlet vurdering av molekylær dokumentasjon for at valget står mellom varietet eller art, ikke underart oppfatningene av Arabidopsis og Arabis. O’Kane som hos Lid (1994). Dersom de er interfertile, så & Al-Shehbaz (1997) reduserte også vår aurskrin- kunne de ikke sameksistere i den grad som de gjør neblom Arabidopsis petraea til en underart av den i Norden uten å fl yte helt sammen. østamerikanske arten A. lyrata, men vi vil ikke følge Engkarse-gruppen Cardamine pratensis s. dette foreløpig (Elven & Murray under forberedelse, lat. (s. 339). – Det har skjedd to endringer av under- en annen undersøkelse er i gang ved Jørgensen et artsnavn innen engkarse-gruppen fra Lid (1994) til al.). Resultatene er at: (1) Arabidopsis er ei separat Lid (2005). For sumpkarse som underart har navnet slekt, godt skilt evolusjonært fra Arabis. Den står subsp. paludosa (Knaf) Čelakowsky 1870 prioritet nærmere veisennepslekta Sisymbrium og hunde- framfor subsp. dentata (Schultes) Čelakowsky sennepslekta Descurainia. Hos oss omfatter denne 1875. Når det gjelder den arktisk–alpine underarten slekta vårskrinneblom A. thaliana, sandskrinneblom polarkarse, så har navnet subsp. polemonioides A. arenosa, deres hybridogene barn svensk skrin- Rouy vært mye anvendt i Europa, hos Lid (1994), i neblom A. suecica, aurskrinneblom A. petraea, og Atlas fl orae europaea, Flora Europaea, og i mange trolig gruveskrinneblom A. halleri. (2) Tårnurt Turritis svenske fl oraer. Imidlertid publiserte forfatteren er også ei egen slekt, se nedafor. (3) Arabis uten (Rouy i Rouy & Foucaud 1893: 234) den som en disse gruppene er også heterogen og omfatter art og jeg har ikke vært i stand til å fi nne noen en hovedsakelig eurasiatisk gruppe, Arabis s. str. formelt riktig publisering av navnet som underart. (typearten er fjellskrinneblom) og en hovedsakelig Dermed har det amerikanske underartsnavnet amerikansk gruppe, Boechera. Denne inndelingen subsp. angustifolia (Hooker) O.E.Schulz (underart ble praktisert hos Lid (2005) og vil sikkert også bli fra 1903) foreløpig prioritet. det i Flora Nordica. Tårnurtslekta Turritis (s. 343). – Tårnurt Purpurkarse Braya glabella subsp. pur- Turritis ble inkludert i skrinneblomslekta Arabis,

Blyttia 65(1), 2007 37 Reidar Elven

sammen med hele Arabidopsis-gruppen, hos bl.a. det materialet i Linné-herbariet i London som kunne Flora Europaea 1, 2. utg. (1993), Lid (1994) og brukes som type for navnet D. hirta (Linnés beskri- Jalas & Suominen (1994). Dette var et feilgrep. velse er nokså intetsigende). Arket LINN 823.12 Senere molekylære data (Koch et al. 2000) har vist rommer to planter. Ved den venstre planten er det at tårnurt Turritis glabra er distinkt og at den hører skrevet «Lapp» (= Lappland) og denne planten kan til en helt annen utviklingsgrein i korsblomstfamilien kanskje høre til det vi i dag kaller D. glabella, men enn Arabis. dette vil det være meget vanskelig å fastslå fordi Bjørnerublom Draba arctogena (s. 351). materialet er i dårlig tilstand. Den høyre planten – Bjørnerublom Draba arctogena er beskrevet fra er i enda verre tilstand, men hører muligens til D. Grønland og forekommer også i nordøstre Canada. norvegica. Det er ingenting som tyder på at Linné Den står nær bergrublom D. norvegica som ble be- hadde i tankene den planten vi idag benevner som skrevet fra Norge og er utbredt i Nord-Europa. Berg- D. glabella, eller hovedsakelig denne planten. I en rublom er ekstremt mangeformet, og Brochmann et situasjon som denne er det to alternativer. Enten al. (1992) påviste den som polyfyletisk (dvs. hete- kan man peke ut «Lapp»-individet som type (lec- rogen med fl ere ulike opprinnelser). Det materialet totype) for navnet D. hirta og i tillegg velge ut som som Brochmann et al. undersøkte inkluderte også epitype en typisk plante som klart viser karakterene Svalbard. Ved gjennomgang av Svalbard-materialet til det vi idag kaller D. glabella. Dette vil føre til at D. viste det seg at materialet består av minst to deler hirta blir det gyldige navnet for skredrublom. Alter- morfologisk. Plantene i indre fjordstrøk har mest nativt kan man foreslå at navnet D. hirta forkastes enkle og litt forgreinete hår på bladene, forlenget på grunn av uklar bruk og forvirring i over 100 år. fruktstand og oftest snaue skulper. De knytter seg Denne prosessen er ikke avsluttet. Min oppfatning morfologisk til skandinavisk bergrublom. En større i dag går helst i retning av forkastelse. Navnet D. gruppe av planter utbredt over hele øygruppen hirta har ikke hatt noen klar mening (bortsett fra i skiller seg ut med mye forgreinete hår på bladene, Russland) gjennom svært lang tid. kort fruktstand, og skulper med gaffelhår eller fågrei- Vårrublom Draba verna (s. 354). – I Lids fl ora nete hår. De knytter seg morfologisk til grønlandsk har vårrublom vekslet mellom navnene Erophila bjørnerublom. Tilsvarende planter er nokså vanlige verna (Lid 1963–1994) og Draba verna (Lid 1944– i Island (egne observasjoner, Hördur Kristinsson), 1952, 2005). Denne ustabiliteten har vart i snart to og enerådende på Jan Mayen, Bjørnøya og Novaja hundre år. Eksperimentelle undersøkelser av Koch Semlja. Det er mulig at de også forekommer i fjellet et al. (2001) og Koch & Al-Shehbaz (2002) har nå i Skandinavia og bidrar til den uforklarte («polyfyle- vist at enten må vårrublom inkluderes i slekta Draba tiske») variasjonen i såkalt bergrublom. Lid (2005) nært opptil veirublom D. nemorosa og murrublom inkluderte dermed bjørnerublom som norsk art. D. muralis, eller så må disse tre og kanskje fl ere Forekomsten av to ulike arter på Svalbard forklarer arter bli skilt ut som egen slekt. Da må også andre litt av den heterogeniteten som Brochmann et al. og enda mer distinkte grupper i Draba skilles ut (1992) fant i «arten», men ikke alt. Det gjenstår mye som egne slekter, spesielt karpatrublom-gruppen uforklart variasjon i nordisk bergrublom. D. aizoides s. lat. De fl este forfattere vil i framtida Skredrublom Draba glabella, D. daurica eller trolig velge den kollektive løsningen for Draba, se D. hirta? (s. 351). – Globalt sett er skredrublom en Al-Shebaz et al. i Flora of North America (under av de enklere artene i slekta morfologisk, men ikke forberedelse). nødvendigvis i Skandinavia. For arten brukte Lid Oljedodreslekta Camelina (s. 357). – Her er (1944–1994) det asiatiske navnet Draba daurica vi tilbake til kulturplantene, de med en forhistorie De Candolle 1821 mens Lid (2005) bruker det som trolig ikke strekker seg lengre tilbake enn jord- amerikanske navnet D. glabella Pursh 1814. Vi har brukets historie, men hvor det har vært et sterkt og sammenliknet asiatisk og amerikansk materiale og disruptivt seleksjonspress. Lid (1994) reknet med fi nner at det må føres til samme art. Det amerikan- tre underarter innen arten dodre Camelina sativa ske navnet har dermed prioritet før det asiatiske. s. lat. mens Lid (2005) rekner med tre arter: kultur- Men, hva med Linné? Russiske botanikere bruker planten oljedodre C. sativa s. str., linåker-ugraset nesten konsekvent Linné-navnet D. hirta Linnaeus lindodre C. alyssum, og det mer generelle ugraset 1759 om skredrublom. Nordiske botanikere har og tørrbakkeplanten sanddodre C. microcarpa. nesten ikke brukt dette navnet på over 80 år fordi I prinsippet er det tale om arter eller varieteter, det er blitt brukt om fl ere andre arter, ikke minst berg- helst ikke underarter fordi de ikke samsvarer med rublom D. norvegica. For mange år siden så jeg på geografi ske, øko-geografi ske eller ploidale kromo-

38 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien somtallsraser. islandica (Gandoger) Hylander ex Elven 1996. Vårpengeurtslekta Noccaea (s. 359–360). – Det er godt morfologisk og molekylært grunnlag Soldoggfamilien Droseraceae for å oppfatte de fl erårige montane–alpine artene av Smalsoldogg, Drosera longifolia eller D. ang- pengeurter som ei slekt atskilt fra ettårig pengeurt lica? (s. 377). – Prioritetsnavnet for smalsoldogg er Thlaspi s. str. (Meyer 1973, Appel & Al-Shehbaz Drosera longifolia Linnaeus 1753 og ikke D. anglica 2003). Vårpengeurt, som var en Thlaspi hos Lid Hudson 1778. Jalas et al. (1999) anvendte navnet (1944–1994), er dermed blitt en Noccaea hos Lid D. longifolia for Atlas fl orae europaeae. Dette navnet (2005). ble derfor brukt hos Lid (2005). Cheek (1998) fore- Strisennep, Brassica adpressa eller Hirsch- slo å forkaste navnet D. longifolia («nom. rejic.»). feldia incana? (s. 369). – Sven Snogerup har under Forslaget ble vedtatt under den internasjonale bo- forarbeidet til et kommende bind av Flora Nordica taniske kongressen (IBC) i Wien sommeren 2005 påpekt at strisennep Hirschfeldia incana må inklu- og er nå en del av Koden (McNeill et al. 2006). Fra deres i kålslekta Brassica og at artsnavnet i denne nå av er derfor D. anglica det korrekte navnet for slekta blir Brassica adpressa. smalsoldogg. Ishavsreddik, Cakile maritima subsp. arctica eller subsp. islandica? (s. 373). – Ishavsreddik Bergknappfamilien Crassulaceae kom først inn i Lids fl ora hos Lid (1985) som Cakile Firlingslekta Tillaea (s. 378). – Både Tillaea og edentula. Dette bygde på et arbeid av Löve & Löve Crassula er Linné-slekter fra 1753. Firling og dens (1947) der de viste at islandsk strandreddik skilte ettårige, ikke-sukkulente slektninger er ganske ulike seg morfologisk fra den vanlige europeiske og de mange sukkulentene i Crassula s. str. De synes dessuten var tetraploid (2n = 36) mens den euro- å utgjøre et distinkt segregat som kan fortjene rang peiske var diploid (2n = 18). Lövene knyttet dermed som egen slekt. Dette ble gjort hos Lid (2005), men de islandske plantene til den amerikanske arten C. er ikke generelt akseptert. edentula som de påsto var tetraploid. Hoveddelen Smørbukkslekta Hylotelephium og gullberg- av strandreddikplantene i Nord-Norge er morfolo- knappslekta Phedimus (s. 379–381). – Storslekta gisk identisk med de islandske plantene og hører bergknapp Sedum er svært variert, og det har vært opplagt til samme systematiske enhet. fl ere forslag1 til hvordan den skal deles opp. Smør- Men det ble tidlig reist tvil om kromosomtallskon- bukk-gruppen Hylotelephium utgjør ei distinkt se- klusjonene til ekteparet Löve. Gjelsås (1970) fant gregat-slekt. Den ble skilt ut av Ohba (1977, 1978) bare diploide planter i Nord-Norge, men av og til og Holub (1978), og slekta er akseptert bl.a. hos polyploidiseringer i enkelte rotspisser hos ellers Jalas et al. (1999) i Atlas fl orae europaeaea. Gull- diploide planter (såkalt endopolyploidi). Gorenfl ot bergknapp-gruppen Phedimus ble tidlig foreslått (1970) undersøkte plantene på mange av de island- som ei annen segregat-slekt (av Rafi nesque i 1817) ske strendene der Lövene rapporterte tetraploider og ble akseptert i «Evolution and Systematics of og fant bare diploider. Enten må den islandske Crassulaceae» ('t Hart & Eggli 1995). Lid (2005) har populasjonen ha «diploidisert» seg på 25 år, noe fulgt disse arbeidene og akseptert disse to slektene. som er genetisk umulig, eller så må Lövene ha Men fortsatt er nordiske Sedum svært mangfoldige. ekstrapolert enkelte polyploidiserte rotspisser til å Grulich (1984) og Löve & Löve (1985) har foreslått gjelde alle islandske planter, dvs. ha trikset med å skille ut småbergknapp som Etiosedum annuum data. I en omfattende revisjon av hele slekta Cakile og lodnebergknapp som Oreosedum eller Hjaltalinia fant Rodman (1974) at alle amerikanske planter villosa, men dette har ikke slått gjennom. også var diploide, liksom de europeiske. Han fant også klare skiller mellom amerikansk C. edentula Jåblomfamilien Parnassiaceae og de europeiske plantene, inkludert de islandske Jåblomslekta Parnassia (s. 385). – Jåblomslekta og nordnorske. De islandske og nordnorske plan- Parnassia hører ikke systematisk heime i Saxi- tene utgjør en rase innen europeisk C. maritima. fragaceae der den har vært plassert i lang tid (se Denne rasen ble foreslått som C. maritima subsp. f.eks. Bremer et al. 2000). Zhang & Simmons arctica hos Lid (1994), men dette var feil. Til tross for (2006) har vist at Parnassiaceae molekylært er en triksingen deres, så har Lövenes navn C. edentula søstergruppe til spolebuskfamilien Celastraceae. Vi subsp. islandica (Gandoger) Á.Löve & D.Löve 1961 har ikke gjort noe vesentlig med familierekkefølgen prioritet for en underart. Den måtte bare skifte over i Lid (2005), men hvis den nevnte artikkelen hadde hos Lid (2005) til ny art som C. maritima subsp. kommet to år før ville Parnassiaceae fått en annen

Blyttia 65(1), 2007 39 Reidar Elven

plassering. De to andre familiene som er skilt ut fra Myrsildre Saxifraga hirculus, underarter? (s. Saxifragaceae, hortensiafamilien Hydrangeaceae 390–391). – Alle som har sett myrsildre i tundraen på og ripsfamilien Grossulariaceae, hører derimot trolig Svalbard eller i fjellet i Island og sammenliknet den heime nær Saxifragaceae. med myrsildre slik den opptrer i myrer i Nord-Norge, Sverige eller Finland bør ha reagert på ulikhetene. Sildrefamilien Saxifragaceae Det er også to kromosomtallsnivåer innen arten, 2n Saxifraga og Micranthes (s. 386–395). – I klas- = 16 (diploid) og 2n = 32 (tetraploid), men ikke hos sisk avgrensning er sildre Saxifraga ei kjempeslekt de europeiske som alle synes å være tetraploide. mens de andre slektene i familien er relativt små. Navnet Saxifraga hirculus Linnaeus 1753 hører Saxifraga er defi nert ut fra strukturer i blomster og til myrplantene i fastlands-Europa. Löve (1970) frukt. Allerede tidlig på 1800-tallet splittet mange forsøkte å skille ut de arktiske europeiske plantene forfattere opp Saxifraga i en bråte mindre slekter, som subsp. alpina (Engler) Á.Löve, men sildre-eks- se f.eks. Haworth (1812, 1821). Small & Rydberg pertene Webb & Gornall (1989) hadde følgende (1905) praktiserte dette for det første forsøket på en svært britiske kommentar: «Icelandic plants have samlet North American Flora. Gjennom 1900-tallet been distinguished as subsp. alpina ... but the fact har imidlertid de fl este forfattere anvendt en kollektiv that the type of this taxon comes from Sikkim does slekt Saxifraga (Webb & Gornall 1989). not inspire confi dence, and in any case the distinc- Nyere molekylære undersøkelser (Soltis et al. tive charactes are only of varietal value.» Et annet 1996, 2001) støtter ikke en omfattende oppsplitting, navn som har vært foreslått for de arktiske plantene men de støtter sterkt en deling i to hovedslekter: er subsp. propinqua (R.Brown) Á.Löve & D.Löve. Saxifraga og Micranthes. Denne endringer er Dette navnet har sin type fra Arktis (Melville Island ikke innført hos Lid (2005), men den kommer! i Nord-Canada), men det hører til en diploid plante Sildreslekta slik vi har oppfattet den hører til i to kjent fra nordvestre Grønland vestover gjennom helt ulike greiner i et evolusjonstre for familien og Nord-Amerika til nordøstre Asia. Hedberg (1992) må være to ulike slekter. Hvis ikke, så må vi slå reviderte de nordlige representantene for denne nesten hele familien sammen til ei eneste slekt. store artsgruppen som har sitt sentrum i Himalaya. Typearten for Saxifraga er knoppsildre S. cernua, Han delte materialet på fi re underarter av Saxifraga og det bestemmer hvilken av greinene som skal hirculus og opprettet en subsp. compacta Hedberg bære slektsnavnet Saxifraga. Denne greina har for våre arktiske tetraploider. Svært nye molekylære hovedtyngden i Eurasia. Den andre greina har undersøkelser (Oliver et al. 2006) trekker i tvil om hovedtyngden i Amerika og Beringia og står mye det er mulig å fi nne en såpass enkel struktur i arten nærmere f.eks. maigull Chrysosplenium og ame- som den Hedberg beskrev. Lid (2005) har imidlertid rikanske slekter som skumblom Tiarella, tellima fulgt Hedberg, foreløpig. Tellima, alunrot Heuchera og Mitella. Denne slekta Oppdalsildre Saxifraga opdalensis og sval- skal hete Micranthes Haworth og omfatter av våre bardsildre Saxifraga svalbardensis (s. 393). arter stjernesildre Micranthes stellaris, grynsildre M. — Disse to artene reknes begge å ha oppstått fra foliolosa, snøsildre M. nivalis, grannsildre M. tenuis samme hybridkombinasjon, knoppsildre x bek- og stivstildre M. hieraciifolia (korrekt stavemåte er kesildre Saxifraga cernua x rivularis (Brochmann «hieraciifolia» og ikke «hieracifolia»). Forbered dere et al. 1998). De formerer seg begge hovedsakelig mentalt på denne endringa. med yngleknopper, men produksjon av spiredyktige Trådsildre Saxifraga platysepala (s. 390). frø er påvist hos svalbardsildre. De er morfologisk – Trådsildre på Svalbard hører til samme arts- konsistent ulike i fl ere karakterer. Begge artene gruppe som Saxifraga setigera ved Beringstredet, ble først beskrevet som «fulle» arter, dvs. uten hy- S. fl agellaris i Kaukasus, og fl ere andre arter. Lid brid-«x» i navnet. Hos Lid (1994) ble oppdalsildre (1994) reknet den som en underart av S. fl agellaris behandlet som en hybridart S. x opdalensis mens mens Lid (2005) godtok den som en separat art. svalbardsildre ble behandlet som en «full» art S. Disse plantene skiller seg i fl ere karakterer, f.eks. i svalbardensis. Dersom S. x opdalensis oppfattes underbeger, og i kromosomtall. Svalbards trådsildre som en hybridart, så omfatter den alt avkom fra er tetraploid, de to andre nevnte er diploide. De viser samme kombinasjon av foreldrearter. Derfor er ingen overganger i karakterer. Det fi nnes egentlig behandlingen hos Lid (2005), som to «fulle» arter, ingen god begrunnelse for å behandle dem som den riktige både ut fra morfologien og ut fra de noe annet enn ulike arter, bortsett fra at de likner opprinnelige publikasjonene. noe på hverandre. Spirslekta Astilbe (s. 397). – Lid (1994) førte

40 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien

det norske spir-materialet til arten Astilbe japonica, biota revisited. Taxon 52: 417–450. men antydet at storparten kunne høre til hagehy- Brochmann, C., Soltis, D.E. & Soltis, P.A. 1992. Electrophoretic bridene A. x arendsii. Forut for Lid (2005) ble det relationships and phylogeny of Nordic polyploids in Draba (Bras- sparsomme norske materialet av forvillet spir nøy- sicaceae). Pl. Syst. Evol. 182: 35–70. Brochmann, C., Xiang, Q.-Y., Brunsfeld, S.J., Soltis, D.E. & Soltis, ere undersøkt. Det viste seg med ett unntak å høre P.S. 1998. Molecular evidence for polyploid origins in Saxifraga til hybridene. Ekte A. japonica er dermed bare påvist (Saxifragaceae): the narrow arctic endemic S. svalbardensis and som en ballastplante fra Bergen i 1913. its widespread allies. Amer. J. Bot. 85: 135–143. Brummitt, R.K. & Powell, C.E. 1992. Authors of plant names. Royal Ripsfamilien Grossulariaceae Botanic Gardens, Kew. Dunrips Ribes spicatum subsp. pubescens (s. Brysting, A.K. 2000. Chromosome number variation in the polyploid 400). – Alle fl oraforfattere har trolig sine kjepphes- Cerastium alpinum – C. arcticum complex (Caryophyllaceae). ter. Dette er en av mine. Den planten som ble kalt Nordic J. Bot. 20: 149–156. Brysting, A.K. & Borgen, L. 2000. Isozyme analysis of the Cerastium dunrips Ribes spicatum subsp. pubescens hos alpinum – C. arcticum complex (Caryophyllaceae) supports a Lid (2005) er inkludert som oppfordring til videre splitting of C. arcticum Lange. Pl. Syst. Evol. 220: 199–221. undersøkelse. Mange planter i kystnære deler av Brysting, A.K. & Elven, R. 2000. The Cerastium alpinum – C. arcticum Østfold og Vestfold skiller seg markert morfologisk complex (Caryophyllaceae): numerical analysis of morphological fra villrips slik den forekommer ellers i hele landet. variation and a taxonomic revision of C. arcticum Lange s. lat. Forskjellene mellom dunrips og de to andre rasene Taxon 49: 189–216. er minst like markerte som mellom de lenge aner- Brysting, A.K. & Hagen, A. 1999. Species in polyploid complexes? The kjente rasene vanlig villrips subsp. spicatum og Cerastium alpinum – C. arcticum complex. Skr. Norske Vidensk.- Akad. Oslo, I. Mat.-Naturvidensk. Kl. 38: 183–190. fjellrips subsp. lapponicum. Det fi nnes imidlertid Böcher, T.W., Fredskild, B., Holmen, K. & Jakobsen, K. 1978. Grøn- lite materiale ennå. Noe å gjøre for ivrige øst- og lands fl ora. P.Haase & Søns Forlag, København. vestfoldinger? Carolan, J.C., Hook, I.L.I., Chase, M.W., Kadereit, J.W. & Hodkinson, Gullrips, Ribes odoratum eller R. aureum? T.-R. 2006. Phylogenetics of Papaver and related genera based on (s. 401). – Det korrekte navnet for hageplanten DNA sequences from ITS nuclear ribosomal DNA and plastid trnL gullrips er Ribes odoratum H.I.Wendland og ikke intron and trnL-S intergenic spacers. Ann. Bot. 98: 141–155. det mye anvendte (og minst like høvelige) R. au- Cheek, M. 1998. (1371) Proposal to reject the name Drosera longifolia reum Pursh. (Droseraceae). Taxon 47: 749–750. Chowdhuri, P.K. 1957. Studies in the genus Silene. Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 22: 221–278. Litteratur Cody, W.J. 1994. Nomenclatural changes and new taxa for the Yukon Al-Shehbaz, I.A., O’Kane, S.L., Jr. & Price, R.A. 1999. Generic pla- fl ora. Canad. Field-Natural. 108: 93–95. cement of species excluded from Arabidopsis (Brassicaceae). Dyer, A.F., Parks, J.C. & Lindsay, S. 2000. Historical review of the un- Novon 9: 296–307. certain taxonomic status of Cystopteris dickieana R.Sim (Dickie’s Alm, T. & Birks, H.H. 1991. Late Weichselian fl ora and vegetation of bladder fern). Edinb. J. Bot. 57: 71–81. Andøya, northern Norway – macrofossil (seed and fruit) evidence Flora of North America Editorial Committee (red.) 1993. Flora of North from nedre Æråsvatn. Nordic J. Bot. 11: 465–476. America north of Mexico. 2. Pteridophytes and Gymnosperms. Appel, O. & Al-Shehbaz, I-A. 2003. Cruciferae. S. 75–174 i: Kubitzki, Oxford Univ. Press, New York–Oxford. K. & Bayer, C. (red.), The families and genera of vascular plants. Flora of North America Editorial Committee (red.) 2005. Flora of North V. Flowering plants. Dicotyledons: Malvales, Capparales and non- America north of Mexico. 5. Magnoliophyta: Caryophyllidae, part betalain Caryophyllales. Springer Verlag, Berlin–Heidelberg. 2. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Argus, G.W. 1997. Infrageneric classifi cation of Salix (Salicaceae) in Franco, J. do Amaral 1962. Taxonomy of the common Juniper. Bol. the New World. Syst. Bot. Monogr. 52: 1–121. Soc. Brot., Ser. 2a, 36: 101–120. Berg, R.Y. 1992. Sporevariasjon i skandinaviske populasjoner av Gjelsås, T. 1970. Variasjonen innen norske populasjoner av Cakile Mill. Cystopteris fragilis. Blyttia 50: 143–157. (Cruciferae). Cand. real. thesis, Univ. Oslo, Oslo. Birks, H.H. 1994. Plant macrofossils and the nunatak theory of per- Gorenfl ot, R. 1970. Caryologie du Cakile edentula (Bigelow) Hooker glacial survival. Dissert. Bot. 234: 129–143. ssp. islandica (Gand. ) Á. & D. Löve. C.R. Acad. Sci. Paris, Ser. Bocquet, G. 1967. Physolychnidium olim Gastrolychnidium nomen- D., 270: 3220–3223. claturae fundamentum includens combinationes taxaque nova Greuter, W. et al. 2000. International code of botanical nomenclature nonnulla Silenes generis. Candollea 22: 1–38. (Saint Louis Code). Regnum Veget. 138. Bocquet, G. 1969. Revision Physolychnidium (Silene sect. Physoly- Grulich, V. 1984. Notes on the Czechoslovak species of the genus chnis). Phanerog. Monogr. 1. Hylotelephium. Preslia 56: 47–53. Bremer, K., Bremer, B. & Thulin, M. 2000. Introduction to phylogeny Gunnarsson, J.G. 1925. Monografi över Skandinaviens betulae. and systematics of fl owering plants. Dept. of Systematic Botany, Arlöv. Evolutionary Biology Centre, Uppsala University. Hadač, E. 1942. Notulae ad fl oram Svalbardiae spectantes. Stud. Bot. Brochmann, C., Gabrielsen, T.M., Nordal, I., Landvik, J.Y. & Elven, R. Cech. 5, 1–2: 1–5. 2003. Glacial survival or tabula rasa? The history of North Atlantic Hadač, E. 1944. Die Gefässpfl anzen des «Sassengebietes», Vest-

Blyttia 65(1), 2007 41 Reidar Elven

spitsbergen. Skr. Svalbard Nordishavet 87. Knaben, G. 1959a. On the evolution of the radicatum-group of the Hanelt, P. 1970. Die Typifi sierung von Papaver nudicaule L. und die Scapifl ora papavers as studied in 70 and 56 chromosome species. Einordnumg von P. nudicaule hort. non L. Kulturpfl anze 18: 73. Part A. Cytotaxonomical aspects. Opera Bot. 2, 3: 1–75. Harris, J.G. 1985. A revision of the genus Braya (Cruciferae) in North Knaben, G. 1959b. On the evolution of the radicatum-group of the America. Ph.D. thesis, Univ. Alberta, Edmonton. Scapifl ora papavers as studied in 70 and 56 chromosome species. 't Hart, H. & Eggli, U. 1995. Evolution and systematics of the Cras- Part B. Experimental studies. Opera Bot. 3, 3: 1–96. sulaceae. Backhuys Publishers, Leiden. Koch, M. & Al-Shehbaz, I.A. 2002. Molecular data indicate complex Haworth, A.H. 1812. Synopsis plantarum succulentum ... Londini. intra and intercontinental differentiation of American Draba (Bras- Haworth, A.H. 1821. Saxifragëarum enumeratio ... Londini. sicaceae). Ann. Miss. Bot. Gard. 89: 88–109. Hedberg, O. 1992. Taxonomic differentiation in Saxifraga hirculus L. Koch, M., Bishop, J. & Mitchell-Olds, T. 1999. Molecular systematics (Saxifragaceae) – a circumpolar arctic-boreal species of Central of Arabidopsis and Arabis. Plant Biol. 1: 529–537. Asiatic origin. Bot. J. Linn. Soc. 109: 377–393. Koch, M., Haubold, B. & Mitchell-Olds, T. 2000. Comparative evolutio- Holub, J. 1978. Komentáre k vybraným taxonum: Sedum telephium nary analysis of chalcone synthase and alcohol dehydrogenase agg. Severoceskou Prirod. 8–9: 143–144. loci in Arabidopsis, Arabis, and related genera (Brassicaceae). Horn, K. 1938. Chromosome numbers in Scandinavian Papaver Molec. Biol. Evol. 17: 1483–1498. species. Avh. Norske Vidensk. Akad. Oslo. I. Mat.-Naturv. Kl. Koch, M., Haubold, B. & Mitchell-Olds, T. 2001. Molecular systematics 1938, 5. of the Brassicaceae: evidence from coding plastidic matK and Hultén, E. 1944. Flora of Alaska and Yukon IV. Acta Univ. Lund., n. s., nuclear chs sequences. Amer. J. Bot. 88: 534–544. sect. 2, 40, 1: 571–795. Kålås, J.A., Viken, Å. & Bakken, T. (red.) 2006. Norsk Rødliste 2006 Hultén, E. 1968. Flora of Alaska and neighboring territories. A manual -- 2006 Norwegian Red List. Artsdatabanken, Norway. of the vascular plants. Stanford Univ. Press, Stanford. Lid, J. 1944. Norsk fl ora. Det Norske Samlaget, Oslo. Hylander, N. 1966. Nordisk kärlväxtflora, II. Almqvist & Wiksell, Lid, J. 1952. Norsk fl ora. 2. utg. Det Norske Samlaget, Oslo. Stockholm. 456 s. Lid, J. 1963. Norsk og svensk fl ora. (3. utg. av Norsk fl ora). Det Norske Hörandl, E. 2006. Paraphyletic versus monophyletic taxa – evolutionary Samlaget, Oslo. versus cladistic classifi cations. Taxon 55: 564–570. Lid, J. 1974. Norsk og svensk fl ora. (4. utg. av Norsk fl ora ved J. Lid Jalas, J. 1988. Atlas fl orae europaeae notes. 9–11. Ann. Bot. Fenn. & O. Gjærevoll). Det Norske Samlaget, Oslo. 25: 295–299. Lid, J. 1985. Norsk svensk fi nsk Flora. (5. utg. av Norsk fl ora ved O. Jalas, J. & Suominen, J. 1983. Atlas fl orae europaeae. Distribution of Gjærevoll). Det Norske Samlaget, Oslo. vascular plants in Europe. 6. Caryophyllaceae (Alsinoideae and Lid, J. & Lid, D.T. 1994. Norsk Flora. 6. utg. ved R. Elven. Det Norske Paronychioideae). Helsinki. Samlaget, Oslo. Jalas, J. & Suominen, J. 1989. Atlas fl orae europaeae. Distribution of Lid, J. & Lid, D.T. 2005. Norsk Flora. 7. utg. ved R. Elven et al. Det vascular plants in Europe. 8. Nymphaeaceae to Ranunculaceae. Norske Samlaget, Oslo. Helsinki. Linné, C. von 1753. Species Plantarum. Holmiæ. Jalas, J. & Suominen, J. 1994. Atlas fl orae europaeae. Distribution Lipkin, R. & Murray, D.F. 1997. Alaska rare plant fi eld guide. U.S. Dept. of vascular plants in Europe. 10. Cruciferae (Sisymbrium to Interior, Offi ce of Equal Opportunity, Washington, D.C. Aubrietia). Helsinki. Löve, Á. 1970. Emendations in the Icelandic flora. Taxon 19: Jalas, J., Suominen, J., Lampinen, R. & Kurtto, A. 1999. Atlas fl orae 298–302. europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. 12. Rese- Löve, Á. & Löve, D. 1947. Studies on the origin of the Icelandic fl ora. daceae to Platanaceae. Helsinki. I. Cytological investigations on Cakile. Rep. Icel. Univ. Inst. Appl. Järvinen, P., Palme, A., Morales, L.O., Lännenpää, M., Keinänen, M., Sci., Dept. Agric., Ser. B, 2: 1–29. Sopanen, T. & Lascoux, M. 2004. Phylogenetic relationships of Löve, Á. & Löve, D. 1975. Cytotaxonomical atlas of the arctic fl ora. Betula species (Betulaceae) based on nuclear ADH and chloro- J. Cramer, Vaduz. plast MATK sequences. Amer. J. Bot. 91: 1834–1845. Löve, Á. & Löve, D. 1976. Nomenclatural notes on arctic plants. Bot. Johansson, J.T. 1998. Chloroplast DNA restriction site mapping and Not. 128: 497–523. the phylogeny of Ranunculus (Ranunculaceae). Pl. Syst. Evol. Löve, Á. & Löve, D. 1985. In: Chromosome number reports LXXXVI. 213: 1–19. Taxon 34: 159–164. Jonsell, B. 1999. Additional nomenclatural notes to Flora Nordica McNeill, J. et al. 2006. International code of botanical nomenclature (Lycopodiaceae–Polygonaceae). Nord. J. Bot. 19: 385–387. (Vienna Code). Regnum Veget. 146. Jonsell, B. (red.) 2000. Flora Nordica 1. Lycopodiaceae – Polygona- Meyer, F.K. 1973. Conspectus der «Thlaspi»-Arten Europas, Afrikas ceae. The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy of und Vorderasiens. Feddes Repert. 84: 449–470. Sciences, Stockholm. Nathorst, A.G. 1883. Nya bidrag till kännedomen om Spetsbergens Jonsell, B. (red.) 2001. Flora Nordica 2. Chenopodiaceae to Fuma- kärlväxter, och dess växtgeografi ska förhållanden ... Kongl. riaceae. The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy Svenska Vetenskapsakad. Handl., n. s., 20, 6: 1–88. of Sciences, Stockholm. Nilsson, Ö. 1995. Nordisk fjellfl ora. Norsk utgave ved R. Elven. J.W. Jonsell, B. (red.) 2004. Flora Nordica. General volume. The Ber- Cappelens Forlag a.s., Oslo. gius Foundation, The Royal Swedish Academy of Sciences, Nordal, I. & Stedje, B. 2005. Paraphyletic taxa should be accepted. Stockholm. Taxon 54: 5–8. Jonsell, B. & Jarvis, C.E. 1994. Lectotypifi cation of Linnaean names Nordhagen, R. 1932. Studien über die skandinavischen Rassen des for Flora Nordica Vol. 1 (Lycopodiaceae – Papaveraceae). Nordic Papaver radicatum Rottb. sowie einige mit denselben verwech- J. Bot. 14: 145–164. selte neue Arten. Bergens Mus. Årbok 1931, Naturv. r. 2: 1–50.

42 Blyttia 65(1), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråkefotfamilien til ripsfamilien

Nygren, A. 1951. Experimental studies in Scandinavian alpine plants. Soltis, D.E., Kuzoff, R.K., Mort, M.E., Zanis, M., Fishbein, M., Huf- II. On the origin of the Greenlandic species, Melandrium trifl orum ford, L., Koontz, J. & Arroyo, M.K. 2001. Elucidating deep-level (R. Br.) J. Vahl. Hereditas 37: 373–381. phylogenetic relationships in Saxifragaceae using sequences for O’Kane jr., S.L. & Al-Shehbaz, I.A. 1997. A synopsis of Arabidopsis six chloroplastic and nuclear DNA regions. Ann. Missouri Bot. (Brassicaceae). Novon 7: 323–327. Gard. 88: 669–693. Ohba, H. 1977. The taxonomic status of Sedum Telephium and its allied Tolmachev, A.I. (red.) 1971. Flora Arctica URSS. VI. Caryophylla- species (Crassulaceae). Bot. Mag. (Tokyo) 90: 41–56. ceae–Ranunculaceae. Nauka, Leninopoli. Ohba, H. 1978. Generic and infrageneric classifi cation of the Old Tutin, T.G., Burges, N.A., Chater, A.O., Edmondson, J.R., Heywood, World Sedoideae (Crassulaceae). J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Bot. V.H., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. 12: 139–198. (red.) 1993. Flora Europaea 1. Psilotaceae to Platanaceae. 2. ed. Oliver, C., Hollingsworth, P.M. & Gornall, R.J. 2006. Chloroplast DNA Cambridge Univ. Press, Cambridge. phylogeography of the arctic-montane species Saxifraga hirculus Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., (Saxifragaceae). Heredity 96: 222–231. Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1964. Flora Europaea 1. Psilo- Oxelman, B., Lidén, M., Rabeler, R.K. & Popp, M. 2001. A revised taceae to Platanaceae. Cambridge Univ. Press, Cambridge. classifi cation of the tribe Sileneae (Caryophyllaceae). Nordic J. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Bot. 20: 513–518. D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1968. Flora Europaea 2. Parks, J.C., Dyer, A.F. & Lindsay, S. 2000. Allozyme, spore and frond Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge Univ. Press, Cambridge. variation in some Scottish populations of the ferns Cystopteris Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, dickieana and Cystopteris fragilis. Edinb. J. Bot. 57: 83–105. D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1972. Flora Europaea Paus, A. 1988. Late Weichselian vegetation, climate, and fl oral mi- 3. Diapensiaceae to Myoporaceae. Cambridge Univ. Press, gration at Sandvikvatn, North Rogaland, southwestern Norway. Cambridge. Boreas 17: 113–139. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Popp, M., Erixon, P., Eggens, F. & Oxelman, B. 2005. Origin and evo- D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1976. Flora Europaea lution of a circumpolar polyploid species complex in Silene (Ca- 4. Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae). Cambridge ryophyllaceae) inferred from low copy nuclear RNA polymerase Univ. Press, Cambridge. introns, rDNA, and chloroplast DNA. Syst. Bot. 30: 302–313. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Rodman, J. E. 1974. Systematics and evolution of the genus Cakile D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1980. Flora Europaea (Cruciferae). Contr. Gray Herb. 205: 3–146. 5. Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledones). Cambridge Rouy, G. & Foucaud, J. 1893. Flore de France ... 1. Asniéres–Roche- Univ. Press, Cambridge. fort. Tzvelev, N.N. 1994. On the genus Ranunculus L., Ranunculaceae in Rønning, O.I. 1964. Svalbards fl ora. Norsk Polarinstitutt, Oslo. East Europe. Byull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir., Otd. Biol. 99, Rønning, O.I. 1979. Svalbards fl ora. 2. utg. Norsk Polarinstitutt, 5: 64–76. [på russisk] Oslo. Tzvelev, N.N. 1999. On the northern species of the genus Huperzia Rønning, O.I. 1996. Svalbards fl ora. 3. utg. Norsk Polarinstitutt, (Huperziaceae). Bot. Zhurn. 84, 1: 81–85. [på russisk] Oslo. Tzvelev, N.N. 2000a. Manual of the vascular plants of North-West Rus- Schuettpelz, E. & Hoot, S.B. 2004. Phylogeny and biogeography of sia (Leningrad, Pskov and Novgorod provinces). St.-Petersburg Caltha (Ranunculaceae) based on chloroplast and nuclear DNA State Chemical-Pharmaceutical Academy Press, St.-Petersburg. sequences. Amer. J. Bot. 91: 247–253. [på russisk] Small, J.K. & Rydberg, P.A. 1905. Saxifragaceae, Hydrangeaceae. Tzvelev, N.N. 2000b. On the genus Gastrolychnis (Caryophyllaceae) in – S. 81–178 i: North American fl ora. 22, 2. New York Botanical European Russia. Bot. Zhurn. 85, 11: 99–102. [på russisk] Garden, New York. Tzvelev, N.N. 2001. De generis tribus Sileneae DC. (Caryophyllaceae) Solstad, H. 1998. Genetical and ecological variation in S Norwegian in Europa Orientali. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 90–113. [på Papaver radicatum Rottb. Comparisons with related species, and russisk] implications for taxonomy and phytogeography. Cand. scient. Uotila, P. 1995. Ceratophyllum submersum – vorteblad – funnet i thesis, Univ. Oslo, Oslo. Norge. Blyttia 53: 25–26. Solstad, H., Elven, R. & Nordal, I. 1999. Are there too many species Warwick, S.I., Al-Shehbaz, I.A., Sauder, C., Harris, J.G. & Koch, M. and subspecies in the Papaver radicatum complex? Skr. Norske 2003. Phylogeny of Braya and Neotorularia (Brassicaceae) based Vidensk.-Akad. Oslo. I. Mat. Naturv. Kl., n. s. 38: 281–294. on nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast Solstad, H., Elven, R. & Nordal, I. 2003. Isozyme variation among trnL intron sequences. Canad. J. Bot. 82: 376–392. and within North Atlantic species of Papaver Sect. Meconella Webb, D.A. & Gornall, R.J. 1989. A manual of Saxifrages and their (Papaveraceae) and taxonomic implications. Bot. J. Linn. Soc. cultivation. Timber Press, Portland, Oregon. 143: 255–269. Zhang, L.-b. & Simmons, M.P. 2006. Phylogeny and delimitation of Soltis, D.E., Kuzoff, R.K., Conti, E., Gornall, R. & Ferguson, K. 1996. the Celastrales inferred from nuclear and plastid genes. Syst. matK and rbcL gene sequence data indicate that Saxifraga (Sa- Bot. 31: 122–137. xifragaceae) is polyphyletic. Amer. J. Bot. 83: 371–382.

Blyttia 65(1), 2007 43 BLYTTIA NORGES BOTANISKE ANNALER

Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien

Reidar Elven

Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien. Blyttia 65: 106-113. Background to changes in names and systematics in Lid’s Flora 2005. 2. Rosaceae to Apiaceae.

A survey of the nomenclatorial and taxonomical changes in the 7th edition of Lid’s Norwegian Flora (Lid & Lid 2005) is continued from part 1 with comments on the families Rosaceae to Apiaceae.

Reidar Elven, Nasjonalt senter for biosystematikk, Naturhistorisk museum, postboks 1172 Blindern, NO-0318 Oslo. [email protected]

Her fortsettes fra del 1 (Elven 2007) gjennom- kører. Man skal ikke tro slavisk på dem, men der gangen av bakgrunnen for endringer i navneverk de bekrefter tidligere morfologiske hypoteser er de og systematiske oppfatninger fra 1994- til 2005- en ekstra støtte. Eriksson et al. (1998) viste at man utgaven av Lids fl ora (Lid & Lid 1994, 2005). Det enten må skille ut fl ere segregatslekter fra Poten- henvises til innledningen til del 1 hvor en del prin- tilla eller utvide slekta radikalt til å inkludere f.eks. sipper og fagtermer blir gjennomgått. Også her er marikåpe Alchemilla, jordbær Fragaria, blodtopp de to nevnte utgavene av Lids fl ora forkortet til Lid Sanguisorba og trefi ngerurt Sibbaldia. (1994) og Lid (2005). Lid (1994) oppfattet mureslekta Potentilla kol- lektivt og inkluderte, sammenliknet med tidligere Rosefamilien Rosaceae utgaver, myrhatt Comarum palustre. Lid (2005) I rosefamilien er det gjort forholdsvis mye endringer i fulgte de senere molekylære undersøkelsene og Lid (2005). Dette henger sammen med samarbeidet aksepterte som egne slekter myrhattslekta Coma- innafor prosjektet Atlas fl orae europaeae (Kurtto et rum, buskmureslekta Dasiphora, kvitmureslekta al. 2004 og under forberedelse). Drymocallis og gaffelmureslekta Sibbaldianthe, og Chilehumleblom, Geum quellyon eller G. gikk også litt lengre og aksepterer gåsemureslekta chiloense? (s. 411). – Denne raudblomstra hage- Argentina. Med unntak for den siste er disse slek- planten har gått under fl ere vitenskapelige navn. tene også akseptert av Kurtto et al. (2004) og blir Det ofte anvendte navnet Geum chiloense Balbis akseptert av Ertter et al. i Flora of North America ex De Candolle er et nomenklatorisk ugyldig navn (under forberedelse). I en ny molekylær undersø- («nom. inval.») og kan ikke anvendes. Navnet G. kelse (Töpel et al. 2006) kommer Argentina-grup- coccineum Sibthorp & Smith hører til en raud- pen ut som sidestilt med resten av Potentilla, dvs. blomstra Balkan-art og er lite passende for denne som ei potensiell slekt. søramerikanske planten. Det korrekte synes å være Sølvmure-gruppa Potentilla argentea og P. G. quellyon Sweet. neglecta (s. 416). – Sølvmure-gruppa er fortsatt Slektene rundt mureslekta Potentilla (s. 402, kaotisk. Lid (2005) følger behandlingen i Atlas fl orae 423–424). – Slekta Potentilla s. lat. er ei svært vari- europaeae (Kurtto et al. 2004) og aksepterer grå ert storslekt. Mange mindre slekter har vært foreslått sølvmure som en separat art, Potentilla neglecta skilt ut, spesielt myrhatt som Comarum (i de fl este (navnet «impolita» som ble brukt i Lid 1994 er utgaver av Lids fl ora), men inntil nylig har man ikke feilanvendt). Potentilla argentea i vid betydning hatt redskaper for å avgjøre mellom ulike hypoteser. kombinerer seksuell og aseksuell frøformering og Slike redskaper er kommet med molekylære mar- har fl ere kromosomtallsnivåer. Det er trolig at den

106 Blyttia 65(2), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien lar seg dele opp på fl ere arter eller raser. Flere enn nå hører til, og er dermed P. nivea s. str. Derimot disse to er foreslått, men de er foreløpig nokså fi nnes en morfologisk og molekylært avvikende omstridte. plante i kystfjella i Nord-Norge, særlig i Nordland Snømure Potentilla nivea, artsnavn og ra- (Nyléhn et al. under forberedelse). Denne er fore- ser? (s. 417). – Navnsettingen av arten snømure løpig ubeskrevet og navnlaus. Potentilla nivea Linnaeus 1753 har vært problema- Annerledes er det med Varanger-plantene. tisk. Det originale materialet i Linné-herbariet består Disse har virkelig oftest mer enn tre småblad pr. blad av to planter, en fra «Lappland» (Nord-Sverige) og (det som ligger i navnet «subquinata» = halvveis en trolig fra Sibir og sendt til Linné av Gmelin. Da fem-småbladet). De er også mindre tett fi lthårete på Hultén (1945) beskrev den nye arten fl ågmure P. bladundersider og bladskaft og har mange lange, litt chamissonis, bestemte han Lapplands-planten til slarkete hår på bladskaftet og kjertler på begeret, denne arten. Flågmure og dens slektninger kjenne- karakterer som mangler hos snømure. De er mest tegnes ved at bladstilkene har rette, stive hår mens sannsynlig oppstått fra hybrider mellom fl ekkmure P. snømure i vår vanlige oppfatning har bladstilker crantzii og snømure. De fi nnes i til dels store popu- med sammenfi ltrete, krøllete, fl ate hår (på engelsk lasjoner, har opplagt frøformering, og de kunne for- «fl occose»). Den andre planten i Linné-herbariet tjene et eget navn som en lokalt oppstått hybridogen ble da automatisk den eneste tilgjengelige typen art. Men, tilsvarende planter er også funnet mange for navnet P. nivea. Men også denne planten har andre steder (se Lid 2005) og må ha oppstått mange bare rette, stive hår og samsvarer med den senere ganger. Dette er et vanlig problem i slekta Potentilla, beskrevne sibirske arten P. arenosa (Turczaninow) der en stor andel av de aksepterte artene antas å Juzepczuk. Tsjekkeren Jiří Soják (1989) tok kon- være oppstått fra slike hybrider. Grensedragningen sekvensen av dette og overførte navnet P. nivea til er uklar mellom reelt hybridogene arter (som oppfyl- den sibirske arten. Han navnsatte vår skandinaviske ler vanlige artskriterier) og hybridsvermer med lokal snømure som Potentilla prostrata Rottbøll subsp. aseksuell frøformering. fl o c c o s a Soják og valgte en type fra de franske Til slutt litt om det som egentlig er P. subquinata. Alper. Dette vakte ikke akkurat applaus hos nor- Denne planten ble opprinnelig beskrevet fra Grøn- diske botanikere, men fra 1999 var dette navnet land (Lange 1880). Det typeindividet som Soják har det korrekte for vår snømure, sjøl om det ble lite valgt ut for artsnavnet (i Københavnherbariet, Soják eller ikke anvendt. Eriksen et al. (1999) foreslo at 1986) er etter vår tolkning en trolig primær hybrid man heller skulle konservere navnet P. nivea for de mellom fl ågmure P. arenosa subsp. chamissonis nordiske fjellplantene og velge en ny type (epitype) (se nedafor) og snømure. Slike hybrider er meget fra Nord-Sverige som bekreftet denne betydningen. vanlige og er beskrevet og gitt artsnavn mange Begrunnelsen lå i Koden, at man skulle bestrebe ganger. Det er tvilsomt om de fortjener det. stabilitet i navnebruken. Dette forslaget ble vedtatt Flågmure Potentilla arenosa subsp. chamis- av den internasjonale botaniske kongressen i Wien sonis, tilhørighet? (s. 417). – Snømure-gruppa sommeren 2005, og McNeill et al. (2006) bekrefter omfatter, som nevnt ovafor, både arter med krøllete, at vi fra nå av igjen trygt kan bruke navnet P. nivea sammenfi ltrete, fl ate («fl occose») hår på bladskaf- for vår snømure. tet og arter med bare stive, rette hår. Det er også Men det er fl ere problemer. Lid (1994) og El- andre forskjeller, bl.a. er midtsmåbladet sittende ven & Elvebakk (1996) inkluderte en underart kalt hos dem med krøllete hår, men nesten alltid skaftet svalbardsnømure, subsp. subquinata, fra Varan- hos dem med rette hår. Gruppa ble behandlet av gerhalvøya og Svalbard. Dette var et feilgrep, men Hultén (1945). Han forbeholdt navnet Potentilla mange andre forfattere har gjort samme feilgrepet nivea for planten(e) med krøllete hår, mens han (f.eks. Hultén 1971a, 1971b, Hultén & Fries 1986, delte plantene med rette hår på to arter: en nesten Rønning 1996, Kurtto et al. 2004). Da vi rett etterpå sirkumpolær art som han kalte P. hookeriana (et begynte å undersøke murene på Svalbard, fant vi navn knyttet til en plante beskrevet av Lehmann i at snømure på Svalbard ikke skilte seg fra den på 1849 fra Rocky Mountains) og fl ågmure P. chamis- fastlandet, verken morfologisk eller i molekylære sonis Hultén 1945, som er breitt amfi -atlantisk, dvs. markører (Hansen 1998, Nyléhn 1999, Hamre 2000, forekommer på begge sider av Nord-Atlanteren, Hansen et al. 2000, Nyléhn & Hamre 2002, Nyléhn men ikke f.eks. ved Beringstredet. Senere oppfattet et al. under forberedelse). Svalbardplanten knytter og kartla han disse som to underarter (Hultén 1967, seg nært opp til hovedgruppa av snømure i Skan- 1971a). Lid (1994) behandlet fl ågmure som egen art dinavia, der også typen for navnet Potentilla nivea mens Lid (2005) behandlet den som P. hookeriana

Blyttia 65(2), 2007 107 Reidar Elven

subsp. chamissonis. Andre forfattere har ført den med ballast i Kragerø og Arendal rundt 1900. På som en underart av snømure P. nivea. Nordvestlandet må heitepperot være (eller ha vært) Potentilla chamissonis og P. «hookeriana» (som en fullt ut hjemlig plante i kystlynghei. Det er på tide oppfattet av Hultén) står meget nær hverandre. De at noen vestlendinger og møringer begynner å se skiller seg fra snømure i fl ere karakterer, men skil- etter denne ganske spennende planten igjen. ler seg innbyrdes i praktisk talt bare én karakter: Moskusjordbær, Fragaria moschata eller «chamissonis» har (nesten) bare lange, rette hår F. muricata? (s. 424–425). – Rotet med navn og på bladskaftene mens «hookeriana» i tillegg har et autorer (forfattere til plantenavn) i jordbær-slekta lag av svært korte, stive hår. Geografi sk oppfører de henger sammen med kravene til gyldig publisering. seg som underarter. Men navnet på hovedarten må Mange arter og hybrider i jordbær ble først navnsatt endres. Dette er en lang og tidvis underholdende av Duchesne (1766). Det har vist seg at navnene i historie, men kortversjonen er at typematerialet for dette arbeidet ikke er gyldig publiserte. Dette gjel- navnet P. hookeriana er en plante med regelmes- der også navnet Fragaria moschata Duchesne for sig mer enn tre småblad og også andre avvikende moskusjordbær. I en periode etter at dette ble kjent trekk. Dette navnet må nå forbeholdes en nokså (inkludert tida for Lid 1994) anvendte man heller lokal Rocky Mountains-plante (Ertter et al. i Flora navnet F. muricata Miller. Men heller ikke Millers of North America under forberedelse). Det eldste navn kan anvendes fordi Linné (1753: 495) tidligere artsnavnet for den vidt utbredte nordlige planten er hadde brukt samme navnet for en annen art. Der- P. arenosa (Turczaninow) Juzepczuk 1941, og vår med kommer man tilbake til navnet F. moschata, fl ågmure blir P. arenosa subsp. chamissonis. men med en annen autor, Weston. Vårmure, Potentilla tabernaemontani eller Roser Rosa (s. 441–448). – Roser er en spen- P. neumanniana? (s. 421). – Vårmure er trolig en nende, men nokså forbasket slekt. Problemene med hybridogen og nokså komplisert art. Den har fl ere våre hjemlige arter ligger i den gruppa som kalles nære slektninger, og den vitenskapelige navnset- seksjon Caninae. Tidligere utgaver av Lids fl ora (Lid tingen har vært og er fortsatt usikker. I de fl este 1944–1985) reknet med fem arter i denne gruppa, utgaver av Lids fl ora har arten hett Potentilla ta- Lid (1994) med seks, mens tallet har økt til 14 arter i bernaemontani, men det er tvil om hvilken art dette Lid (2005). Infl asjonen skyldes press fra EU. Da det navnet egentlig tilhører. Lid (1994) brukte derfor relevante bindet for Atlas fl orae europaeae (Kurtto navnet P. neumanniana. Kurtto et al. (2004) viste at et al. 2004) skulle utarbeides, ble vi sterkt oppfor- navnet P. neumanninana hører til en annen art enn dret (les: pålagt) å innpasse vår variasjon i roser i vårmure. Lid (2005) gikk derfor tilbake til å bruke P. det gjeldende mellomeuropeiske systemet (Henker tabernaemontani, men betydningen av dette navnet 2000). Samsvaret mellom Henkers inndeling og vår er fortsatt ikke avklart. tradisjonelle var svakt, for å si det mildt. Derimot Heitepperot Potentilla x suberecta (s. 421). – I var det et visst (men fortsatt svakt) samsvar med herbariematerialet fra kyststrøk på Nordvestlandet, de artsgruppene som tidligere nordiske rosespe- fra ytre Sunnfjord til Hitra, fi nnes planter som avviker sialister har anvendt (f.eks. Afzelius og Jebe). Vi tydelig fra tepperot Potentilla erecta og som peker måtte grave fram de ca. 8000 arkene av roser som mot kryptepperot P. anglica. De tidlige botanikerne, vi hadde stablet bort på en nedlagt kino i Oslo, fylle og særlig Ove Dahl, var oppmerksom på at det var lunsjrommet på museet, og anvende tyskspråklige noe merkelig, og de samlet denne planten ganske nøkler på bråter av gamle, møkkete, ufullstendige ofte. Senere gikk den i glømmeboka og er nesten og piggete plantelik, og deretter gjøre det samme ikke blitt samlet de siste 100 år. Jeg «gjenoppdaget» med rosene i museene i Kristiansand, Bergen og heitepperot P. x suberecta da jeg gikk gjennom Trondheim. Det står ikke som en av de morsomste materialet av tepperot for kartlegging i Atlas fl orae periodene i mitt liv. Vi fant imidlertid at den ganske europaeae. Hvem går ellers gjennom mange esker så tekniske mellomeuropeiske inndelingen delte med en slik enkel art? Denne antatte hybriden opp det norske materialet på et forholdsvis me- formerer seg og lever sitt eget liv, uavhengig av ningsfylt vis. Det er fortsatt mange spørsmålstegn, foreldrene, og er heller en separat, hybridogen og trolig enkelte feilaktig angitte og overvurderte art. Den er vidt utbredt på de Britiske øyer, men arter i Norge, men vi har nå i alle fall et system som mest nord for der hvor kryptepperot forekommer. kan sammenliknes bedre med Danmark, de Britiske Enda mer atskilte er de to i Norge. Kryptepperot øyer og Mellom-Europa. er innført og bare funnet som nokså forbigående i Stjernemarikåpe Alchemilla vulgaris (s. 453– Oslo i 1926, med tømmer i Hurum fra 1990-åra og 454). – Linné (1753) reknet alle «vanlige» marikåper

108 Blyttia 65(2), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien til en eneste art: Alchemilla vulgaris. Marikåpe lig og geografi sk sterkt isolert populasjonsgruppe har ukjønnet frøformering og danner apomiktiske av sølvasal S. aria (Lid 2005), men vi har verken småarter (agamospecies). Senere forfattere har molekylært eller annet bevis (f.eks. en telling av et derfor beskrevet en lang rekke arter. I noen andre diploid kromosomtall) for dette. slekter er slike småarter nesten uhåndterlige, men i marikåpe er de litt greiere. Linnés navn har bare Erteblomstfamilien Fabaceae vært brukt kollektivt, dvs. ikke knyttet til noen spe- Nordlig setermjelt, Astragalus alpinus var. siell art. Fröhner (1986) studerte Linné-materialet arcticus, men ikke subsp. arcticus (s. 501). og identifi serte det med den arten som i Lid (1994) – Plantene av setermjelt i innlandet nordpå er påfall- ble kalt stjernemarikåpe A. acutiloba. Denne arten ende forskjellige fra de i sør, med mørkt blåfi olette skiftet dermed navn i Lid (2005) til A. vulgaris. Men blomster, mye kortere begertenner, mer kompakt endringen er omstridt. Kurtto et al. (under forbere- vekst og mer mørkt grønne blad. I Lid (1994, 2005) delse, Alchemilla-bind i Atlas fl orae europaeae) går er de anerkjent som en egen underart, nordlig imot den. Arten kan derfor godt komme til å endre setermjelt subsp. arcticus. Det samme navnet blir navn tilbake til A. acutiloba. brukt om de nordlige plantene i Russland, Sibir og Glansmarikåpe Alchemilla micans (s. 455). Nord-Amerika, men disse er ikke på langt nær så – Glansmarikåpe bar navnet Alchemilla gracilis forskjellige fra vanlig setermjelt som våre nordlige Opiz i Lid (1994). Senere undersøkelser har vist at nordiske planter. Det er derfor ikke opplagt at vi typematerialet bak navnet A. gracilis hører til bei- bare har én nordlig rase. temarikåpe A. monticola Opiz og at navnet derfor Etterat Lid (2005) kom ut har vi oppdaget at har vært feilanvendt. I Lid (2005) er derfor navnet det er problemer med det vitenskapelige navnet A. micans brukt for glansmarikåpe. for nordlig setermjelt. I første utgave av Svensk Dvergmarikåpe Aphanes australis (s. 458). Fanerogamfl ora innførte Lindman (1918) navnet – Dvergmarikåpe har lenge blitt kalt Aphanes Astragalus alpinus var. arcticus (Sondén) Lindman, microcarpa (Boissier & Reuter) Rothmaler 1937 bygd på en form beskrevet av Sondén fra Abisko- (bygd på Alchemilla microcarpa Boissier & Reuter området i Torne lappmark. Denne formen er opplagt 1842). Lippert (1984) fant at dette navnet var feil- vår nordlige rase. I andre utgave av fl oraen behand- anvendt for dvergmarikåpe og laget det nye navnet let Lindman (1926) planten som subsp. arcticus A. inexspectata Lippert. Dette navnet ble brukt i (Bunge) Lindman, men denne gangen bygd på et Lid (1994). Det viser seg imidlertid at arten har et artsnavn A. arcticus Bunge 1869 (et homonym for eldre navn, A. australis Rydberg 1908, bygd på A. arcticus Willdenow 1813, navn for en annen art) amerikansk materiale (der arten er innført). og på et annet typemateriale fra Nord-Finland og Osloasal eller sølvasal Sorbus aria? (s. 467). Russland. Etter Koden (McNeill et al. 2006) blir da – Oslo-området er rikt på rogn og asal. På kalken navnet subsp. arcticus et senere homonym for var. på halvøyene og øyene innerst i Oslofjorden vokser arcticus (to navn med samme form, men bygd på ofte fl ere arter sammen: rogn Sorbus aucuparia, fa- ulike typer) og ikke akseptabelt. Dermed er nordlig gerrogn S. meinichii, rognasal S. hybrida, norskasal setermjelt for tida uten gyldig vitenskapelig navn S. norvegica, bergasal S. rupicola, og i nyere tid som underart, men Lindmans navn fra 1918 kan masser av forvillet svenskasal S. intermedia. Tidlig anvendes for en varietet. I det store geografi ske på 1990-tallet ble vi oppmerksom på at det synes mønsteret er dette kanskje den beste løsningen, å være enda en art av asal der. Mens de andre men navnet var. arcticus bør da forbeholdes de asalene er planter i skogkanter og kratt, vokste nordiske plantene. denne gjerne inne i tett og ganske mørk skog. Den Åkervikke Vicia sativa, underarter (s. 509). hørte opplagt til samme gruppe som norskasal og – Arten Vicia sativa er formrik. I tidligere utgaver bergasal, dvs. sølvasal-gruppa, og i noen år brukte av Lids fl ora fram til 1985 ble den oppfattet som vi det norske navnet «osloasal» om denne, bl.a. i to arter: fôrvikke V. sativa s. str. og sommervikke Lid (1994). Sør- og mellomeuropeisk sølvasal S. V. angustifolia. Lid (1994) behandlet dem som to aria fi nnes noe forvillet her og der i Norge, men underarter av V. sativa: fôrvikke subsp. sativa og den går ikke inn som en normal bestanddel av skog sommervikke subsp. nigra, men uten felles norsk på samme vis som osloasal. Sølvasal er en av de navn for arten. Det har lenge vært problematisk å diploide stamartene i denne gruppa, som stort sett dele materialet meningsfylt på de to artene eller består av hybridogene polyploider med aseksuell underartene. Ved gjennomgangen av herbariema- frøsetting. I dag mener vi at «osloasal» er ei hjem- teriale før Lid (2005) ble vi oppmerksom på at en

Blyttia 65(2), 2007 109 Reidar Elven

tredje underart, subsp. segetalis, har vært akseptert nina subsp. nemoralis. Det korrekte vitenskapelige i norsk materiale av mange tidligere botanikere, navnet på lifi ol er problematisk. Typen bak navnet men har vært glømt bort. Den viste seg å være V. montana Linnaeus hører til en annen art (= V. nokså grei å skille ut. Den utgjorde en hoveddel av elatior Fries – storfi ol fra Öland), slik at navnekom- ugrasmaterialet fra åkermark. Resten av materialet binasjoner med «montana» ikke kan brukes. Nå fordelte seg deretter mye mer ryddig på subsp. er det kanskje ikke så viktig. Thomas Marcussen sativa og subsp. nigra. I Lid (2005) fi kk subsp. (upubl.) har vist at det er svært vanskelig å trekke segetalis det norske navnet vanlig åkervikke, og ei klar grense mellom to enheter. Sørpå vokser hele arten kalte vi åkervikke. ofte «montana»-typer og «canina»-typer sammen uten klar forskjell. Variasjonen synes mest å være Gaukesyrefamilien Oxalidaceae gradvis og klinal, og i framtidige fl oraer forsvinner Gule gaukesyrer Oxalis (s. 515–516). – De inn- nok både lifi ol og navneproblemet (Marcussen i førte gule gaukesyrene har vært ganske forvirrende Jonsell, Flora Nordica under forberedelse). behandlet gjennom lang tid. Grøstad & Halvorsen (2006) rydder opp i dem, se der. Mjølkefamilien Onagraceae Amerikamjølke Epilobium ciliatum, arter eller Fiolfamilien Violaceae raser? (s. 561). – Amerikamjølkene er amerikan- Stemorsblom Viola tricolor, underarter (s. 548). ske ugras som er kommet til landet i nokså sen tid. – Stemorsblom er formrik og ble tidlig grundig Første funn av en plante i denne gruppa er fra Kris- undersøkt av Wittrock (1897). Hans kompliserte tiansund i 1869 (ballast), men denne forekomsten system av raser overlevde ikke svært lenge. Senere synes å ha vært forbigående. Stabil ble den først har nordiske botanikere bare akseptert én art uten etter forekomst i Ås fra 1926 av materiale senere distinkte raser. På De britiske øyer fi nnes imidlertid navnsatt som Epilobium adenocaulon. Tilsvarende en mer avvikende øko-geografi sk rase kalt subsp. første funn for materiale navnsatt som E. glandulo- curtisii (sandstemorsblom). For fl ere år siden ble sum er fra Bergen i 1927, og for materiale navnsatt det sendt inn til Oslo-herbariet en plante navnsatt som E. ciliatum fra Oslo i 1928. Siden 1960-tallet som Viola tricolor subsp. curtisii fra Karmøy. Mate- har de spredt seg meget raskt. Den tidlige spred- rialet var ikke overbevisende, ble ikke nevnt i Lid ningen er beskrevet av Hovda (1973). I deler av (1994) og er heller ikke blitt godtatt senere, men landet er nå amerikamjølkene blitt de vanligste av under arbeidet med Lid (2005) gikk vi gjennom alle mjølker. herbariematerialet og fant bra mengder med subsp. Flere vitenskapelige navn har vært brukt for curtisii fra mange andre sanddyneområder sørpå arter eller raser i denne gruppa, særlig Epilobium og spesielt fra Lista og Jæren. ciliatum Rafi nesque 1808, E. glandulosum Leh- Sandstemorsblom subsp. curtisii er påfallende mann 1830, E. watsonii Barbey ex W.H.Brewer forskjellig fra vanlig stemorsblom subsp. tricolor. & S.Watson 1876, E. adenocaulon Haussknecht Mens vanlig stemorsblom er ettårig eller kortlevd 1879, E. americanum Haussknecht 1879, E. saxi- fl erårig uten tydelige jordstengler, så er sandste- montanum Haussknecht 1879 og E. rubescens morsblom langlevd fl erårig med et stort og rikt Rydberg 1904. Europeiske fl oraer har ofte reknet forgrenet system av jordstengler. Det er også en med fl ere arter. Raven i Flora Europaea 2 (Tutin tydelig forskjell i forholdet mellom spore og vedheng et al. 1968) godtok to arter fullt ut som E. glandu- på begerbladene. Sporen stikker langt og tydelig losum og E. adenocaulon og antydet to til som E. fram hos sandstemorsblom, mens den er nesten saximontanum og E. ciliatum. I Lid (1994) ble tre skjult bak vedhengene hos vanlig stemorsblom. arter inkludert: blygmjølke E. ciliatum med oftest Det er også oftere rent gule blomster hos sandste- kvite blomster og mange, stive greiner, alaska- morsblom. Rasen blir akseptert i samme betydning mjølke E. glandulosum med raude, store blomster og omfang for Norge i det kommende bindet av og store støtteblad, og amerikamjølke E. watsonii Flora Nordica. med raude, små blomster og mindre støtteblad. De Engfi ol Viola canina, underarter? (s. 549– amerikanske ekspertene på denne amerikanske 550). – I langt over 100 år har nordiske fl oraer, gruppa, Peter Raven og Peter Hoch, kommenterte inkludert Lid (1944–1985), akseptert to arter i eng- for noen få år siden (pers. medd.) at hele gruppa fi ol-gruppa: engfi ol Viola canina s. str. og lifi ol, den nå best bør oppfattes som én art med tre under- siste før 1994 som V. montana, i Lid (1994) som V. arter. Prioritetsnavnet for arten er E. ciliatum, og canina subsp. montana, og i Lid (2005) som V. ca- hovedunderarten subsp. ciliatum inkluderer som

110 Blyttia 65(2), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien synonymer navnene E. adenocaulon, E. ameri- seg spontant nordover på sandstrender, foreløpig til canum, E. saximontanum og E. rubescens. Det Jæren. I Lid (1994) gikk den under navnet O. oake- navnet som Lid (1994) anvendte for amerikamjølke siana, fordi man antok at navnet O. ammophila var (E. watsonii, det nest eldste navnet) er knyttet til en feilanvendt for den. Det var det ikke, og samtidig har lokal rase langs Stillehavskysten, E. ciliatum subsp. vi også et ugrasfunn av ekte O. oakesiana. watsonii, og som ikke er dokumentert som ugras andre steder. Alaskamjølke blir E. ciliatum subsp. Kornellfamilien Cornaceae glandulosum. Amerikanerne mener dermed nå at Skrubbærslekta Chamaepericlymenum og kor- vi i Europa har to underarter og ikke tre arter. Dette nellslekta Swida (s. 570–571). – Slekta Cornus synet ligger til grunn for behandlingen i Lid (2005), s. lat. er stor og mangfoldig. De artene vi har som der både amerikamjølke og blygmjølke går inn i hjemlige eller forvillete i Norge deler seg på tre amerikamjølke, subsp. ciliatum. Subsp. ciliatum er grupper: skrubbær, bærkornell og gruppa av vill- vidt utbredt tvers over Nord-Amerika og som ugras kornell, kvitkornell og alaskakornell. Typearten for ellers, er stort sett innavlende, og har av den grunn slektsnavnet Cornus er bærkornell C. mas. Dersom mange morfologisk ulike former. Hoch mener at det slekta deles opp, må de andre gruppene ha andre i Europa har kommet inn isolerte og ulike deler av navn. Skrubbær-gruppa ble foreslått som slekta denne variasjonen og til ulik tid. På grunn av innav- Chamaepericlymenum allerede i 1756, og villkor- len formerer disse seg og blir seende ut som ulike nell-gruppa som slekta Swida i 1838. Når det gjelder planter. I Nord-Amerika fl yter de sammen. utskillelsen av skrubbærslekta og kornellslekta fra Geiterams, Chamerion eller Epilobium? (s. Cornus, er Lid (2005) foreløpig på litt gyngende 564). – Geiterams har gått inn og ut av mjølkeslekta, grunn. Skrubbær-gruppa er et distinkt segregat med både i Lids fl ora og i andre fl oraer. Den gikk som sin kompakte blomsterstand, de store høgbladene, Chamaenerion angustifolium i Lid (1944–1974). I og sin spesielle økologi og utbredelse (boreale sko- Flora Europaea 2 (Tutin et al. 1968) og Lid (1985, ger, særlig barskoger), men den har morfologiske 1994) gikk den som Epilobium angustifolium. Gei- og genetiske slektninger, f.eks. amerikansk blom- terams-gruppa er ifølge Peter Hoch (pers. medd.) sterkornell Cornus fl orida. Swida er kanskje et mer ei søstergruppe til Epilobium og bør behandles distinkt segregat. Molekylære data støtter foreløpig som ei separat slekt. Det tidligere slektsnavnet ikke fullt ut en oppdeling av den store slekta Cornus Chamaenerion Gray 1821 kan av to årsaker ikke s. lat. (Fan & Xiang 2001). brukes for geiterams. For det første er det et senere Kvitkornell og alaskakornell Swida alba og homonym for Chamaenerion Séguier 1754. For sericea (s. 571). – De fl este eldre fl oraer skiller det andre bygger det på en plante som hører til mellom to arter. Lid (1994) behandlet dem som to ekte Epilobium. Korrekt navn for geiterams-slekta underarter. Det er fl ere skillekarakterer i blad, frukt er derfor Chamerion (Rafi nesque) Rafi nesque, se og rotsystem mellom eurasiatisk kvitkornell Swida Holub (1972). alba og amerikansk alaskakornell S. sericea. I na- Nattlysslekta Oenothera (s. 564–567). – Slekta turen møtes de ikke, men nå dyrkes de sammen Oenothera er amerikansk, men har noen merkelige i mange områder. Hybridisering og overganger er evolusjonsmåter som gjør at nye arter lett oppstår, såvidt vites ikke pålitelig rapportert. Dermed er de og som gjør at slekta blir ganske komplisert. Etter i Lid (2005) arter, igjen. innførsel til Europa har det oppstått fl ere slike arter som også sprer seg. Det kan derfor være vanskelig Bergfl ettefamilien Araliaceae å plassere nattlysartene etter systemet med innførte Familieplassering av skjoldbladslekta Hydro- og hjemlige planter. Lid (2005) har en helt annen cotyle (s. 573). – Molekylære data har gjort det behandling av nattlys enn Lid (1994). Årsaken er at nødvendig å føre over fl ere slekter fra skjermplante- den polske spesialisten Krzysztof Rostanski i 1998 familien Apiaceae til bergfl ettefamilien Araliaceae, gikk gjennom alt nordisk materiale, også vårt, for deriblant skjoldblad Hydrocotyle, se Downie et al. det kommende bindet av Flora Nordica (Jonsell (2000) og senere arbeider. under forberedelse). Behandlingen i Lid (2005) bygger på denne gjennomgangen og på Rostanskis Skjermplantefamilien Apiaceae forslag til nøkkel. Hundepersille Aethusa cynapium, raser? (s. Den geografi sk mest spesielle arten er nok 585–587). – Lid (1994) og Lid (2005) behandler sandnattlys O. ammophila (i Lid 2005). Denne er variasjonen i hundepersille som tre underarter. Her en av dem som har oppstått i Europa og som sprer blir behandlingen i kommende bind av Flora Nordica

Blyttia 65(2), 2007 111 Reidar Elven forskjellig. Lars Fröberg (pers. medd.) ser i beste Fremstad, E. & Elven, R. 2006. De store bjørnekjeksartene Heracleum fall varieteter, og han avgrenser dem på annet vis i Norge. NTNU Vitensk-mus. Rapp. bot. Ser. 2006–2: 1–35. enn hvordan Lid (2005) avgrenser underartene. Fröhner, S. 1986. Typifi zierung von Alchemilla vulgaris L. Gleditschia Det fi nnes såvidt vites ingen mer omfattende un- 14: 51–67. Grøstad, T. & Halvorsen, R. 2006. Gule Oxalis-arter i Norge. Blyttia dersøkelse som kan underbygge det ene eller det 64: 191–197. andre. Min oppfatning i dag er at variasjonen i denne Hamre, E. 2000. Variation in the genus Potentilla in Svalbard – Analysis gruppa fortsatt ikke er tilfredsstillende forstått, inn- of isozymes, micro and macromorphometry. Cand. scient. thesis, delt og navnsatt. Verken løsningen i Lid (2005) Univ. Oslo, Oslo. Upubl. eller hos Fröberg i Jonsell (under forberedelse) blir Hansen, K.T. 1998. Variation in the Potentilla nivea complex and kanskje den endelige. P. pulchella in Svalbard, analysed by morphometry and RAPD Tromsøpalme Heracleum «tromsoensis» (s. markers. Cand. scient. thesis, Univ. Oslo, Oslo & UNIS, Long- 593). – Tromsøpalmen kom trolig til England fra et yearbyen. Upubl. Hansen, K.T., Elven, R. & Brochmann, C. 2000. Molecules and mor- sted i Russland på 1820-tallet og til Nord-Norge phology in concert: tests of some hypotheses in arctic Potentilla ca. 1830, først til Alta, se Alm & Jensen (1993) og (Rosaceae). Amer. J. Bot. 87: 1466–1479. Fremstad & Elven (2006). Det vitenskapelige navnet Henker, H. 2000. Rosa. I: Conert, H.J., Hamann, W., Schultze-Motel, som ble brukt i Lid (1944–1994), Heracleum lacinia- W. & Wagenitz, G. (red.), Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa. tum Hornemann 1813, er opplagt feil. Hornemann Band IV, Teil 2C. Parey Buchverlag, Berlin. beskrev en nå ukjent plante dyrket i Botanisk have Holub, J. 1972. Taxonomical and nomenclatural remarks on Chamae- i København nesten 20 år før vår tromsøpalme, nerion auct. Folia Geobot. Phytotax. 7: 81–90. såvidt vites, ble innført til Europa. Mitt forsøk med Hovda, J. 1973. De amerikanske artene av slekta Epilobium L. s.str. som er funnet i Norge. Blyttia 31: 19-28. H. «tromsoensis» i Lid (2005) var et arbeidsnavn i Hultén, E. 1945. Studies in the Potentilla nivea group. Bot. Not. 1945: påvente av avklaring, og det var dessuten feilstavet. 127–148. Korrekt ville være «tromsoeensis», som påpekt av Hultén, E. 1967 [1968]. Comments on the fl ora of Alaska and Yukon. Per Sunding (pers. medd.). Nå har Lars Fröberg Ark. Bot., ser. 2, 7, 1: 1–147. (pers. medd.) kommet fram til at tromsøpalmen Hultén, E. 1971a. The circumpolar plants. II. Dicotyledons. Handl. nok er det samme som H. persicum Desfontaines Kungl. Svenska Vetensk.-akad., Ser. 4, 13, 1: 1–463. ex Fischer fra Kaukasus. Fremstad & Elven (2006) Hultén, E. 1971b. Atlas över växternas utbredning i Norden. 2. utg. og Elven et al. (under forberedelse) gir en nokså Stockholm. Hultén, E. & Fries, M. 1986. Atlas of North European vascular plants omfattende framstilling av tromsøpalme og andre north of the Tropic of Cancer I–III. Cramer, Vaduz. storvokste Heracleum i Norge. Kurtto, A., Lampinen, R. & Junikka, L. 2004. Atlas fl orae europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. 14. Rosaceae (Spiraea Litteratur to Fragaria, excl. Rubus). Helsinki. Alm, T. & Jensen, C. 1993. Tromsøpalmen (Heracleum laciniatum auct. Lange, J. 1880. Conspectus fl orae groenlandicae. Meddel. Grønland scand.) – noen kommentarer til artens innkomst og ekspansjon 3: I–XXXVI, 1–223. i Nord-Norge. Blyttia 51: 61–69. Lid, J. 1944. Norsk fl ora. Det Norske Samlaget, Oslo. Downie, S.R., Katz-Downie, D.S. & Watson, M.F. 2000. A phylogeny Lid, J. 1952. Norsk fl ora. 2 utg. Det Norske Samlaget, Oslo. of the fl owering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA Lid, J. 1963. Norsk og svensk fl ora. (3. utg. av Norsk fl ora). Det Norske rpl16 and rpoC1 intron sequences: towards a suprageneric clas- Samlaget, Oslo. sifi cation of subfamily Apioideae. Amer. J. Bot. 87: 273–292. Lid, J. 1974. Norsk og svensk fl ora. (4. utg. av Norsk fl ora). Det Norske Duchesne, A.N. 1766. Histoire naturelle des fraisiers ... Paris. Samlaget, Oslo. Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. – 1. Kråke- Lid, J. 1985. Norsk svensk fi nsk fl ora. (5. utg. av Norsk fl ora ved O. fotfamilien til ripsfamilien. Blyttia 65: 21-43. Gjærevoll). Det Norske Samlaget, Oslo. Elven, R. & Elvebakk, A. 1996. Part 1. Vascular plants. – S. 9–55 in Lid, J. & Lid, D.T. 1994. Norsk fl ora. 6. utg. ved R. Elven. Det Norske Elvebakk, A. & Prestrud, P. (red.), A catalogue of Svalbard plants, Samlaget, Oslo. fungi, algae, and cyanobacteria. Norsk Polarinst. Skr. 198. Lid, J. & Lid, D.T. 2005. Norsk Flora. 7. utg. ved R. Elven et al. Det Eriksen. B., Jonsell, B. & Nilsson, Ö. 1999. (1394) Proposal to conserve Norske Samlaget, Oslo. the name Potentilla nivea (Rosaceae) with a conserved type. Lindman, C.A.M. 1918. Svensk fanerogamfl ora. P.A. Norstedt & Söners Taxon 48: 165–166. Förlag, Stockholm. Eriksson, T., Donoghue, M.J. & Hibbs, M.S. 1998. Phylogenetic analysis Lindman, C.A.M. 1926. Svensk fanerogamfl ora. 2. utg. P.A. Norstedt of Potentilla using DNA sequences of nuclear ribosomal internal & Söners Förlag, Stockholm. transcribed spacers (ITS), and its implications for the classifi cation Linné, C. von 1753. Species plantarum. Holmiæ. of Rosoideae (Rosaceae). Pl. Syst. Evol. 211: 155–179. Lippert, W. 1984. Zur Kenntnis des Aphanes microcarpa-Komplexes. Fan, C.-z. & Xiang, Q.-y. 2001. Phylogenetic relationships within Mitt. Bot. Staatssamml. München 20: 451–464. Cornus (Cornaceae) based on 26S rDNA sequences. Amer. J. McNeill, J. et al. 2006. International Code of Botanical Nomenclature Bot. 88: 1131–1138. (Vienna Code). Regnum Veget. 146.

112 Blyttia 65(2), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rosefamilien til skjermplantefamilien

Nyléhn, J. 1999. Preliminary notes on the Potentilla nivea complex in Soják, J. 1989. Notes on Potentilla (Rosaceae). VIII. P. nivea L. agg. northwestern Europe. Skr. Norske Vidensk.-Akad. I. Mat. Naturv. Candollea 44: 741–762. Kl., n. s. 38: 239–242. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Nyléhn, J. & Hamre, E. 2002. Facultative apomixis and hybridisation D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1968. Flora Europaea 2. in arctic Potentilla section Niveae (Rosaceae), contributions to an Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge Univ. Press, Cambridge. intricate taxonomy. Paper in Dr. scient. thesis, Univ. Oslo, Oslo. Töpel, M., Eriksen, B., Lundberg, M. & Eriksson, T. 2006. The role of Rønning, O.I. 1996. Svalbards fl ora. 3. utg. Norsk Polarinstitutt, Oslo. allopolyploidy in the evolution of genus Potentilla (Rosaceae). Soják, J. 1986. Notes on Potentilla. I. Hybridogenous species derived Poster, Systematikdagarna, Göteborg 27-28 Nov 2006. from intersectional hybrids of sect. Niveae and sect. Multifi dae. Wittrock, V.B. 1897. Viola-studier I ... Isaac Marcus’ Bokh.-Aktiebolag, Bot. Jahrb. Syst. 106: 145–210. Stockholm.

NORSK BOTANISK FORENING

Innlandet Botaniske og et ekskursjonsprogram for foreningens første sesong. Forsamlingen vedtok opprettelsen av Forening (IBF) stiftet foreningen og valgte et styre på sju personer med Janicke Haug som leder og Torbjørn Horsberg Kornstad som nestleder. En ny grunnorganisasjon i NBF har sett dagens lys, Etter stiftelsesmøtet fortalte Asle Bruserud om for første gang siden 1999, da Buskerud Botaniske fl orakartleggingsarbeidet på Nes i Ringsaker, og Forening ble stiftet. Igjen er det en knoppskyting Hans-Jørgen Wallin Weihe presenterte sin nyutgitte fra Østlandsavdelingen det er snakk om, og denne bok om blåveis. gangen er det fylkene Oppland og Hedmark som I disse dager foregår «booppgjøret» med Øst- blir NBFs tolvte grunnorganisasjon. landsavdelingen, der medlemmene får et valg om Stiftelsesmøtet ble holdt 26. april på Statens hvilken grunnorganisasjon de vil tilhøre. fagskole for gartnere og blomsterdekoratører på Foreningen har sin egen nettside som kan nås Vea i Ringsaker. gjennom NBFs nettside. Et interimstyre hadde forberedt stiftelsesmøtet red.

Janicke Haug ledet stiftelsesmøtet i Innlandet Botaniske Forening, og ble valgt som leder i det nye styret.

Blyttia 65(2), 2007 113 BLYTTIA NORGES BOTANISKE ANNALER

Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien

Reidar Elven

Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamil- ien. Blyttia 65: 170-183. Background to changes in names and systematics in Lid’s Flora 2005. 3. Pyrolaceae to Asteraceae.

A survey of the nomenclatorial and taxonomical changes in the 7th edition of Lid’s Norwegian Flora (Lid & Lid 2005) is continued from Elven (2007a, 2007b) with comments on the families Pyrolaceae to Asteraceae.

Reidar Elven, Nasjonalt senter for biosystematikk, Naturhistorisk museum, postboks 1172 Blindern, NO-0318 Oslo. [email protected]

Her fortsettes fra del 1 og 2 (Elven 2007a, 2007b) Den ligger på samme kromosomtallsnivå som sine gjennomgangen av bakgrunnen for endringer i nære slektninger. Behandlingen i Lid (2005) bygger navneverk og systematiske oppfatninger fra 1994 på at norsk vintergrønn og legevintergrønn skiller til 2005-utgaven av Lids fl ora (Lid & Lid 1994, 2005). seg i fl ere karakterer, og på antakelsen om at det Det henvises til innledningen til del 1 hvor en del er lite eller ikke overgangsformer. Det er trolig ikke prinsipper og fagtermer blir gjennomgått. Også her fullt så enkelt. Det viser seg vanskelig å skille de er de to nevnte utgavene av Lids fl ora forkortet til to i fl ere deler av landet (særlig i Nord-Norge). Det Lid (1994) og Lid (2005). forekommer også store populasjoner med planter som hverken stemmer med den ene eller den andre, Vintergrønnfamilien Pyrolaceae f.eks. i fjellstrøk i Sør-Norge og i ytre Aust-Finnmark. Denne familien ble fortsatt akseptert i Lid (2005), En ny undersøkelse av denne planten eller gruppa men må i framtida inkluderes i lyngfamilien Erica- er påkrevd. ceae ut fra molekylære data, se Anderberg (1993), Kron & Chase (1993), Kron (1996) og Kron et al. Lyngfamilien Ericaceae (2002). Finnmarksporsslekta Ledum inkludert i Rho- Legevintergrønn Pyrola rotundifolia og dodendron? (s. 601–602). – Her angrer jeg meg! norsk vintergrønn P. norvegica (s. 598). – Pro- Det er robuste molekylære data som krever at fi nn- blemet med om norsk vintergrønn Pyrola norve- marksporsslekta Ledum inkluderes i Rhododendron gica Knaben er en særskilt art (Knaben 1943, Lid (Kron & Judd 1990). Ledum-gruppa får så låg rang 1944–1985, 2005) eller en underart av legevinter- som en underseksjon i en av de åtte underslektene grønn (Lid 1994) kan trolig ikke avklares uten en som disse forfatterne aksepterer i Rhododendron. undersøkelse som kombinerer morfologi og mole- Så langt har behandlingen i Lid (2005) full støtte. kylære markører, og som omfatter hele artsgruppa Men, samtidig er Ledum ei morfologisk meget sirkumpolært, også den arktiske P. grandiflora ensartet og distinkt gruppe med en annen økologi Medikus og den asiatisk–amerikanske P. asarifo- og utbredelse enn storparten av Rhododendron. På lia Michaux. Norsk vintergrønn forekommer bare mange vis synes Ledum å være ei vellykket gruppe innafor den delen av Nord-Europa som var tungt som har okkupert de boreale skogene og myrene nediset under siste istid. Det er lite trolig at arten og de arktiske heiene som oppsto ved avkjølingen har noen høg alder, men den kan ha spredt seg inn fra slutten av tertiær tid. Er ikke dette en forventet fra lite eller ikke nedisete deler av Nord-Russland. måte for nye slekter til å oppstå på, ved at ei grein

170 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien av ei gammel slekt tilpasser seg en ny måte å leve Kreklingfamilien Empetraceae på, ekspanderer og danner nye arter? For å være Denne familien ble fortsatt akseptert i Lid (2005), litt enkel: argumentet om at akseptering av Ledum men må i framtida inkluderes i lyngfamilien Eri- som separat slekt gjør Rhododendron parafyletisk caceae, se Anderberg (1993), Kron & Chase (1993), betyr mindre for enkelte av oss enn at Ledum er et Kron (1996) og Kron et al. (2002). meningsfylt og homogent segregat som fortjener Kreklingslekta Empetrum, variasjon? (s. anerkjennelse, helst som slekt (se argumenter hos 609). – De mest inkluderende forfattere mener at bl.a. Nordal & Stedje 2005, Hörandl 2006). man har to arter globalt av kreklingslekta Empetrum, Kantlyngslekta Cassiope og moselyngslekta E. nigrum på den nordlige halvkule og E. rubrum Harrimanella (s. 602). – Kantlyng og moselyng er på den sørlige halvkule (Sør-Amerika og sørlige nokså ulike, og moselyng og dens slektninger ble Atlanterhavsøyer). Det motsatte standpunktet re- foreslått av Coville i 1901 som egen slekt Harrima- presenteres av Vassiljev (1961), som reknet med nella. Kron et al. (1999) viste at disse to gruppene 18 arter, fem i sør og 13 i nord. Nordiske fl oraer har (nå slektene) ligger godt vekk fra hverandre i et nå lenge akseptert at vi har to nordiske arter eller utviklingstre for lyngfamilien. Det er ikke lenger underarter av krekling: vanlig krekling nigrum s. str. vitenskapelig forsvarlig å slå moselyng Harrimanella og fjellkrekling hermaphroditum. Disse to aksep- inn under kantlyng Cassiope. Lid (2005) godtok teres også av Vassiljev som de to eneste artene i derfor to slekter. Her har morfologien støtte av Nord-Europa; hans 11 andre nordlige arter fi nnes i genetikken. Nord-Amerika og Nord- og Aust-Asia. Mjølbærslekta Arctostaphylos og rype- Fra 1940-tallet og framover, da bestemmelse av bærslekta Arctous (s. 603). – Det samme gjelder kromosomtall ble vanlig, ble det en nesten etablert for slektene mjølbær Arctostaphylos Adanson og praksis at dersom to enheter (taksa) skilte seg i rypebær Arctous Niedenzu 1889. Mjølbær står nær- kromosomtall, så burde de betraktes som to arter mere jordbærtre Arbutus Linnaeus, mens rypebær fordi de vanskelig kunne utveksle gener. Dette er er evolusjonsmessig fjernere derfra. en følge av det biologiske artsbegrepet, der en art Tranebærslekta Oxycoccus (s. 607). – De er samlingen av individer og populasjoner som fl este utgaver av Lids fl ora (Lid 1944–1985, 2005) ihvertfall teoretisk kan utveksle gener. På 1940 og har reknet tranebær Oxycoccus som ei slekt med 1950-tallet ble nye arter akseptert så fort man fant to norske arter, atskilt fra bærlyng Vaccinium s. str., ulike kromosomtall, i Norden av f.eks. Knaben (med mens Lid (1994) behandlet dem som to underarter oslosildre Saxifraga osloensis og fjellvalmuene av én art av Vaccinium. Dette er et tvilstilfelle. Jeg Papaver radicatum-gruppa), Bruun (med fjellnø- kjenner foreløpig ikke til eksperimentelle under- kleblom Primula scandinavica) og ekteparet Löve søkelser som klart støtter det ene eller det andre (med et stort antall arter). Hybrider mellom vanlig alternativet, men jeg antar at de fi nnes. Uansett så krekling med kromosomtallet 2n = 26 (diploid) og er tranebær et distinkt segregat som har funnet sin fjellkrekling med 2n = 52 (tetraploid) har 2n = ca. egen måte å leve på («fl ytende» på den voksende 39 (triploid), et tall som vanskelig lar seg dele på mosen på fattigmyrene) og som har startet sin egen to balanserte kjønnsceller (gameter). Man antar at evolusjonære grein. hybridene er sterile. Lid (1944–1985) behandlet Det er ennå ikke endelig avgjort hva som er det derfor de to kreklingene som arter, E. nigrum og korrekte vitenskapelige navnet for stortranebær. E. hermaphroditum. Vi har ikke lenger den samme Linné (1753) kalte arten for Vaccinium oxycoccos klokkertro på det biologiske artsbegrepet for planter Linnaeus. Nokså umiddelbart etterpå ble slekta og satser nå mer på klassisk morfologi kombinert Oxycoccus Hill 1756 opprettet. Koden for planter med de nye molekylære metodene. Lid (1994, (McNeill et al. 2006) sier at en art ikke ha samme 2005) rekner derfor de to kreklingene som under- navn som sin slekt (tautonymi-regelen, artikkel 23.4, arter, vanlig krekling subsp. nigrum og fjellkrekling men tillatt i zoologi-koden). Derfor ble navnet i den subsp. hermaphroditum, fordi de morfologiske nye slekta til Oxycoccus palustris Persoon 1805. skillene er meget små, kanskje bare i en eneste Men er «Oxycoccus» og «oxycoccos» samme vesentlig karakter. Vanlig krekling er særbu med navn? Adolphi (1987) mener ikke det og hevder enkjønnete blomster og planter mens fjellkrekling at prioritetsnavnet for arten i slekta Oxycoccus er er sambu med tokjønnete blomster. De er ofte Oxycoccus oxycoccos (L.) Adolphi. Se her Adolphi vanskelige å skille morfologisk dersom man ikke (1987) og kommentaren fra Taxons nomenklatur- har blomster eller frukter. redaktør samme sted. Verre er det at vår fjellkrekling trolig ikke er «her-

Blyttia 65(3), 2007 171 Reidar Elven

maphroditum». I en undersøkelse med molekylære Svalerotfamilien Asclepiadaceae «fi ngerprint»-markører (AFLP) fant Mirré (2004) at Russesvalerot Vincetoxicum rossicum (s. 623). nordisk og europeisk tetraploid fjellkrekling slutter – På 1800-tallet fantes en kvitblomstret svalerot seg tett opp til europeisk diploid vanlig krekling. med stive stengler ett eller to steder i utkanten av Dette tyder på at de kan skyldes kromosomfor- Oslo. Materialet hører til den arten som vokser vill dobling bare innen europeisk krekling. I beste fall i Sverige, svalerot V. hirundinaria, men har vært er den da bare en kromosomtallsrase innen E. avglømt i tidligere utgaver av Lids fl ora. Navnet V. nigrum. De tetraploide plantene på Grønland og hirundinaria ble i Norge heller brukt om en plante Svalbard skiller seg ut og kan kanskje skyldes en med raudbrune blomster og lange, slyngende sten- hybridisering mellom diploid europeisk krekling og gler, trolig innført som hageplante på 1800-tallet en annen diploid krekling (det er 1–2 andre kjente og senere forvillet. Denne planten gikk i Lid (1994) diploide planter nord ved Stillehavet). I så fall kan under navnet Vincetoxicum cf. hirundinaria eller de kanskje fortjene rang som separat art. Navnet antydningsvis subsp. fuscatum. Gram (1995) viste «hermaphroditum» bygger på typemateriale fra at den planten som nå har begynt å spre seg som en Grønland, og er dermed trolig det riktige for Sval- pest på kalkøyene og halvøyene ved indre Oslofjord bard-plantene, men trolig ikke for de nordiske og er en særskilt, sør-russisk art – russesvalerot V. europeiske fjellplantene. Disse kan trenge et nytt rossicum – som ellers ikke er kjent som aggressiv i navn dersom de skal aksepteres som en egen rase. Europa, men som er blitt en pest også i Canada. Se Og slik går no dagane! Bjureke (2007) for en omfattende behandling.

Nøkleblomfamilien Primulaceae Maurefamilien Rubiaceae Familien ble oppfattet på tradisjonell måte i Lid Myrmaure Galium palustre og stor myrmaure G. (2005), men molekylære data viser at den i framtida elongatum (s. 627). – Jeg var av og til litt for slepp- høyst trolig må deles (Källersjö et al. 2000). Omtrent hendt med underarter i Lid (1994). Jeg foretrakk halvparten av slektene blir igjen i familien Primu- status som underart dersom enhetene (taksaene) laceae, f.eks. nøkleblom Primula og smånøkkel var nært beslektet og liknet hverandre morfologisk. Androsace. Den andre halvparten må overføres Det burde ha vært undersøkt litt nøyere om de var til familien Myrsinaceae, f.eks. strandkryp Glaux, knyttet sammen med overganger. Det kjenner vi fredlaus Lysimachia og skogstjerne Trientalis. foreløpig ikke til mellom myrmaure Galium palustre Myrsinaceae har tidligere vært reknet som tropisk– (med kromosomtallene 2n = 24 og 48) og stor myr- subtropisk. Det overrasker vel oss ikke så meget at maure G. elongatum (med kromosomtallene 2n = 96 nøkleblomfamilien splittes. Familien har vært svært og 144). Ved gjennomgang av norske belegg før Lid vanskelig å karakterisere også morfologisk. (2005) var de to nokså lette å skille på godt utviklet materiale, og de har sterkt overlappende utbredelse Søterotfamilien Gentianaceae i store deler av landet (og ellers i Europa). Dette Fjøresøteslekta Gentianopsis og småsøte slekta taler mot rang som underarter og for rang som arter. Comastoma (s. 619). – I Lid (1944–1952) var alle Ellers i Europa synes de oftere å bli behandlet som søtene Gentiana, mens Lid (1963–1994) skilte underarter enn som arter. mellom Gentiana og Gentianella, i stil med andre Stormaure Galium mollugo, underarter (s. nordiske og europeiske fl oraer. Både før og etter har 627). – Her er det omvendt. Lid (1994) gikk for to det imidlertid vært forslag til omfattende splittinger arter – Galium album og G. mollugo – mens Lid av begge disse slektene. For noen år siden kom det (2005) gikk for tre underarter. Vi mangler fortsatt en grundig bok med morfologiske og molekylære grundige og eksperimentelle undersøkelser som vurderinger av søterotfamilien (Struwe & Albert kan støtte det ene eller det andre synet, men i 2002). Deres vurderinger vil bli retningsgivende motsetning til hos myrmaurene synes det f.eks. ikke for ei tid. De aksepterer ikke de mange foreslåtte å være konsekvente forskjeller i kromosomtall, sjøl oppsplittingene av storslekta Gentiana, men de om vanlig stormaure subsp. erectum (= G. album) aksepterer to slekter som skilt ut fra Gentianella: mest har 2n = 44 (tetraploid), mens sørlig stor- fjøresøte i Gentianopsis og småsøte i Comastoma. maure subsp. mollugo mest har 2n = 22 (diploid). Dersom disse to slektene beholdes i Gentianella, så En interessant ting er at det ved gjennomgangen i må også noen andre slekter gå inn, bl.a. stjernesøte samlingene før Lid (2005) dukket opp litt materiale Lomatogonium. Lid (2005) fulgte den foreslåtte som ikke liknet noen anna norsk stormaure. Dette oppdelingen. var en plante som ble samlet i 1915 på festnings-

172 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien murene i Fredrikstad (noen burde lete etter den er bestemmelsen blitt revidert, og i Lid (2005) står der) og som svært godt kan være en særskilt art, den som A. micrantha. Vi er vel ennå ikke 100 % Galium pycnotrichum. Den fi kk ikke noe norsk navn sikre på navnfestingen av denne arten som er blitt i Lid (2005), men i forslag til norsk navneliste for så utbredt i Larvik at bøndene sprøyter mot den. karplanter (Elven et al. 2006) har den fått navnet Den er dukket opp de siste årene fl ere andre steder «festningsmaure». på Austlandet. Bakkemaure-gruppa Galium pumilum s. lat. Østersurt Mertensia maritima, underarter (s. 628). – Samme argumenter brukes her som for (s. 652). – Østersurten på Svalbard ble allerede av myrmaurene ovafor. Lid (1994) behandlet enhetene Th. Fries i 1870 beskrevet som en egen varietet, i gruppa som underarter av Galium pumilum, i tråd Mertensia maritima var. tenella. I senere år har vi med mange andre tidligere skandinaviske forfattere (R. Elven & D.F. Murray) sett på mer materiale av (f.eks. Sterner i Sverige og Nordhagen i Norge). Det østersurter fra strøkene rundt Nord-Atlanteren, fi nnes ikke dokumenterte mellomformer mellom de Nord-Stillehavet og gjennom større deler av Arktis. nordiske enhetene, og vest- og mellomeuropeiske Svalbardplantene er morfologisk nesten identiske forfattere (f.eks. austerrikeren Ehrendorfer) be- med de i resten av Arktis, men morfologisk forskjelli- handler dem vanligvis som arter. Artsrang er trolig ge fra Stillehavs og Atlanterhavsplantene. Plantene det beste og er brukt i Lid (2005) for bakkemaure er også morfologisk forskjellige ved Stillehavet og G. sterneri, vegamaure G. normanii og parkmaure ved Atlanterhavet. Mønsteret er dermed tre storgeo- G. pumilum s. str. grafi ske enheter, dvs. egnet som underarter dersom Småklengemaure Galium spurium, underar- man ikke heller foretrekker artsrang. Den atlantiske ter eller varieteter? (s. 628–629). – Lid (1994) be- planten er subsp. maritima, mens Stillehavsplanten handlet vanlig småklengemaure og lin-klengemaure er subsp. asiatica Takeda. Den arktiske planten som to underarter, Lid (2005) som varieteter. Her ble behandlet i Lid (2005) som polarøstersurt var. er det også tvil, men begrunnelsen som ligger bak tenella, men det ble antydet at underartsrang var behandlingen i Lid (2005) er at raser som skyldes mer egnet. Skarpaas et al. (2007) formaliserer og ulik tilpasning til jordbrukslandskapet er historisk begrunner oppdelingen i to europeiske underarter ferske (maksimum noen få tusen år), trolig invol- med den arktiske som subsp. tenella (Th.Fries) El- verer små deler av den totale genmengden, og at ven & Skarpaas. De to skiller seg også i molekylære de systematisk sett bør oppfattes som økotyper markører, og mellomformer er ikke kjente. dersom ikke andre faktorer taler imot. Prinsippene for både Flora Nordica (se Jonsell 2000) og Lids Leppeblomfamilien Lamiaceae fl ora er at økotyper navnemessig behandles som Prydkattemynte Nepeta x faasenii (s. 661). varieteter. Dette er imidlertid ikke gjennomført med – Lid (1994) førte de forvillete norske hageplan- noen stor konsekvens i Lid (2005), og heller ikke i tene til hagekattemynte Nepeta mussinii. Nøyere Flora Nordica. Hovedforskjellen mellom de to små- undersøkelser av herbariematerialet har vist at klengemaurene er én karakter i fruktoverfl aten og alle de forvillete plantene som hittil er samlet er synes å være litt lite for underartsrang. pollensterile og dermed heller er prydkattemynte N. x faasenii (Lid 2005). Ekte hagekattemynte er i Vindelfamilien Convolvulaceae norske herbarier foreløpig bare kjent fra et eldgam- Praktvindelslekta Ipomoea (s. 634–635). – Be- melt hagefunn i Halden. handlingene i Lid (1994) og Lid (2005) er nokså Gulltvetann Lamiastrum galeobdolon, un- ulike. Det skyldes en revisjon av materialet (Grøstad derarter (s. 667). – Vi lar her ligge om gulltvetann et al. 2002), se der for mer informasjon. Lamiastrum bør oppfattes som egen slekt, som i Lid (1994, 2005), eller inkluderes i tvetannslekta Rubladfamilien Boraginaceae Lamium. Under forberedelsen til Lid (2005) sto Gullurt, Amsinckia micrantha eller A. retrorsa? det på sjekkelista å se om vi hadde sølvtvetann (s. 642). – Gullurtslekta Amsinckia er amerikanske Lamiastrum galeobdolon subsp. argentatum i det planter innført som ugras. Ved den nyeste gjennom- norske materialet. Det var overraskende at en god gangen av nordiske gullurt (Lassen 1988) ble fem del av det eldste materialet fra Oslo ikke passet inn, arter angitt med funn fra Norge, alle sjeldne, gamle hverken i vanlig gulltvetann subsp. galeobdolon og tilfeldige. Så begynte en gullurt-art å ekspandere eller i sølvtvetann subsp. argentatum. Materialet i åkrer i Brunlanes, Larvik kommune. Denne kom stemte morfologisk med den mellomeuropeiske med i Lid (1994) som Amsinckia retrorsa. I ettertid fjellskograsen subsp. montanum, som fi kk navnet

Blyttia 65(3), 2007 173 Reidar Elven

skoggulltvetann i Lid (2005). Med unntak for ett tene vasshår Callitriche (Lid 2005: Callitrichaceae) ugrasfunn fra Fredrikstad (og kanskje ett fra Ber- og hesterumpe Hippuris (Lid 2005: Hippuridaceae). gen) stammet materialet av skoggulltvetann fra I de fl este tilfeller gir dette mer homogene familier krattskog og skogkanter vest, nord og aust i Oslo også morfologisk, men framtidas kjempefamilie fra tiden før disse områdene ble nedbygd. Rasen er Plantaginaceae blir vanskelig å karakterisere. ikke kjent, eller ihvertfall ikke hyppig, som gammel Vårbrunrot eller gullbrunrot, Scrophularia hageplante. Det er derfor mulig at vi har en hjemlig chrysantha eller S. vernalis? (s. 689). – Rent rase av gulltvetann i Oslo-området, men den kan tilfeldig kom jeg til å bla opp på brunrot-slekta i Nya nå være utgått. Den siste observasjonen er fra nordiska fl oran (Mossberg & Stenberg 2003). Det Merradalen ved Ullern–Huseby fra 1961. Kjennere som var avbildet som Scrophularia vernalis stemte av dette området (Klaus Høiland, Harald Bratli) har slett ikke med det som i 120 år har gått under dette ikke observert planten der ved undersøkelser de navnet i Norge (og som også var avbildet som S. siste tiårene. vernalis hos Mossberg et al. 1992). Det som stemte Mynteslekta Mentha (s. 673–678). – Behand- med vår plante var det som Mossberg hadde malt lingen i Lid (2005) skiller seg sterkt fra tidligere som S. chrysantha fra Kaukasus. En gjennomgang behandlinger i Lids fl ora. Dette skyldes en omfat- av herbariematerialet viste raskt at vi har hatt to tende gjennomgang av det norske materialet av arter. Den ekte vårbrunrota S. vernalis er bare kjent Tore Berg. Fortsatt er det noen uavklarte enheter, fra et trolig ballastfunn fra 1884 fra Tønsberg. Det men vi håper at Lid (2005) gir et mer dekkende bilde som vi nå har omdøpt til gullbrunrot S. chrysantha av norske mynter enn vi har hatt tidligere. har vært etablert ved Ekeberg i Oslo fra 1882. De to artene likner lite på hverandre. Det er et mysterium Søtvierfamilien Solanaceae hvordan dette kan ha forblitt uoppdaget så lenge. Svartsøtvier Solanum nigrum, underarter (s. Gjøglerblomslekta Mimulus (s. 690). – Gjøgler- 680). – Trond Grøstad og Roger Halvorsen bidro blomslekta er amerikansk, innført til Norge som her med å klargjøre i Lid (2005) at vi har to ganske hageplanter og effektivt naturalisert. I Lid (1994) er ulike underarter av svartsøtvier i Norge. Den ene er det antydet at gjøglerblom i Norge kanskje ikke er en havstrandplante og et vidt utbredt ugras, vanlig så enkel. Lid (2005) fører dette videre ved å dele svartsøtvier subsp. nigrum. Den andre er et mer opp det norske materialet på gjøglerblom Mimulus tilfeldig ugras på skrotemark, kjertelsøtvier subsp. guttatus og gul gjøglerblom M. luteus (i tillegg til den schultesii. Sommeren 2006 hadde kjertelsøtvier tilfeldige moskusgjøglerblom M. moschatus). De masseopptreden ett sted i Oslo. Det kan tenkes at norske navnene er nokså dårlige; både M. guttatus den er i ferd med å bli stabil. og M. luteus er gulblomstrete. Dette er sikkert ikke siste ordet i saken. Stace (1997) beskriver en mer Maskeblomstfamilien Scrophulariaceae komplisert situasjon på de Britiske øyer, med minst Hvis det blir noen framtidige utgaver av Lids fl ora, så ett hybridtakson. Det er trolig at mye av det forvil- forsvinner maskeblomstfamilien slik vi har kjent den, lete norske materialet også er av hybridnatur med se molekylære analyser av Olmstead et al. (2001) gener fra begge artene (M. x robertsii = M. guttatus og Beardsley & Olmstead (2002) og innledninga x luteus) og kanskje fra fl ere. Det kan godt tenkes til familien i Lid (2005). I Norge kommer familien at alt det vi nå kaller M. luteus i Norge er slike sta- Scrophulariaceae til å omfatte bare slektene brun- biliserte og frøreproduserende hybrider, som nevnt rot Scrophularia og kongslys Veratrum. Den store i Lid (2005). I det norske materialet er det likevel to gruppa med halvparasitter (slektene svarttopp Bar- morfologiske hovedenheter med god frøsetting og tsia, øyentrøst Euphrasia, marimjelle Melampyrum, dessuten noen mellomformer med dårlig frøsetting raudtopp Odontites, markfrø Orthocarpus, gultopp og pollenutvikling. Inntil videre er det trolig best å Parentucellia, myrklegg Pedicularis og engkall Rhi- operere med dem som to «arter». nanthus) går inn i snylterotfamilien Orobanchaceae Øyentrøst Euphrasia (s. 703–710). – Norske sammen med slektene skjellrot Lathraea og snylte- øyentrøst har ikke vært systematisk studert siden rot Orobanche. Tøffelblom Calceolaria får sin egen Jørgensen (1919). Vi har egentlig ingen oversikt familie, Calceolariaceae. Gjøglerblom Mimulus går over hvilke arter vi har og hvor de fi nnes. Sær- til Phrymaceae. Og resten eller nesten resten av lig er mangelen på kunnskap stor når det gjelder slektene går inn i kjempefamilien Plantaginaceae vestlandsplantene, men også på nedre Austlandet sammen med tjønngras Littorella og kjempe Plan- er det problemer. Det som kalles gråøyentrøst E. tago. Inn i denne familien går forøvring også slek- nemorosa er f.eks. trolig to arter eller raser. Og

174 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien på kysten av Østfold og Vestfold forekommer en få ganger rundt år 1900 på Snarøya og en holme plante som ikke passer inn i noen av de aksepterte nær Snarøya i Bærum. Dette området er nå om- artene. Før eller senere må noen ta seg noen år og trent totalt nedbygd, og det er trolig at planten ble ny-revidere norske øyentrøst, men det blir neppe utryddet før den kunne bli formelt beskrevet. Den herværende forfatter. er inkludert i den nye norske raudlista (Kålås et al. Heiøyentrøst Euphrasia confusa (s. 705). 2006) som «regionalt utdødd». – Denne arten ble inkludert i Lid (1994) i påvente av Raudtoppslekta Odontites (s. 710–711). at bergenserne som foreslo den (og mer spesifi kt: – Lid (1994) reknet med tre norske arter i slekta Dag Olav Øvstedal) skulle bringe fram materiale for – Odontites vulgaris, O. litoralis og O. vernus vurdering og kontroll. Hittil har vi ikke sett slikt ma- – mens Lid (2005) reknet med tre underarter av teriale. Arten er dermed redusert til en kommentar arten O. vernus. Det kan argumenteres for begge i Lid (2005), men kan fortsatt bli bekreftet. løsninger, og det kan tenkes at en kombinasjon av Fjelløyentrøst Euphrasia wettsteinii (s. 709). arter og underarter, eller av underarter og varieteter, – Stakkars fjelløyentrøst; den har det ikke lett på av Odontites vernus er det beste. Strandraudtopp den vitenskapelige navnefronten! Her er irritasjonen litoralis er en øko-geografi sk underart, mens åker- hos mer praktisk innstilte botanikere helt forståelig. raudtopp vernus og engraudtopp serotinus mer er Skandinavisk fjelløyentrøst har nå i ca. 70 år vært raser utviklet ved ulik arealbruk, og kanske heller kalt Euphrasia frigida Pugsley 1930. I lang tid brukte å betrakte som varieteter. botanikerne et annet navn for plantene på Grønland Storengkall Rhinanthus angustifolius (s. og Svalbard, E. arctica Lange ex Rostrup (f.eks. 713). – Prioritetsnavnet for arten storengkall synes Böcher et al. 1957, Rønning 1963, 1979). Navnet å være Rhinanthus angustifolius C.C.Gmelin 1806, høres besnærende ut, men det bygger på typemate- mens navnet R. serotinus (Schönheit) Oborny 1884 riale fra Færøyene. Euphrasia arctica, som vi kaller er mye yngre, og det tidligere mye anvendte navnet shetlandsøyentrøst, er aldri funnet nord for Færøy- R. major Linnaeus 1790 tilhører en annen art. ene og Nordland, dvs. aldri i eller nær Arktis. For Myrklegg Pedicularis palustris, underarter arten E. frigida valgte Pugsley (1933) som lectotype (s. 714). – Myrklegg Pedicularis palustris er nokså (en type valgt etter den opprinnelige publiseringen, formrik. Fjellplantene har omtrent enkeltfl ikete blad men blant de eksemplarene eller fi gurene som var og er nesten ugreinete. Denne nordlige subsp. bo- grunnlaget for den opprinnelige publikasjonen) en realis er godt avgrenset morfologisk. Låglandsplan- plante fra Godthåpsfjorden på Sørvest-Grønland. tene har dobbeltfl ikete blad og er ofte rikt forgrei- Dette typeindividet har mengder med stilkkjertler nete med blomster langt nedover stengelen. Blant på blad, støtteblad og beger, mens vi defi nerer vår låglandsplantene er det også korrelert variasjon i fjelløyentrøst nettopp ved mangelen på slike kjertler. hvor brei den sammenvokste midtdelen av bladet er Typen for navnet E. frigida faller dermed ikke inna- og blomsterstørrelsen. Planter med brei midtribbe for defi nisjonen for vår art. Derfor måtte Gusarova og mer enn 18 mm lange blomster ble i Lid (1994) (2005) konstruere et nytt navn for fjelløyentrøst, E. reknet som subsp. palustris, mens planter med smal wettsteinii, og velge ut en type fra Fennoskandia, midtribbe og opp til 17 mm lange blomster ble reknet rettere fra russisk Karelen. Arten E. wettsteinii er som subsp. opsiantha (E.L.Ekman) Almquist. Dette vidt utbredt i fjellstrøk og arktiske strøk på begge siste navnet er knyttet til en lokalrase i Dalarne og sider av Nord-Atlanteren, mens den ekte E. frigida er nokså sikkert feilanvendt for en mer utbredt rase. så langt vi vet er begrenset til Grønland. Det betyr at variasjonen i låglandet er lite utgreidd. En mystisk øyentrøst i Osloområdet (s. 710). Det kan fortsatt tenkes at det er mer enn to raser i – I en fotnote under lappøyentrøst Euphrasia salis- nordeuropeisk myrklegg, men skillet mellom en stor- burgensis nevnes i Lid (2005) en mulig beslektet art blomstret forsommerrase og en mer småblomstret fra Osloområdet. Mens «ekte» lappøyentrøst er en sensommerrase, som beskrevet i Lid (1994), hører fjellplante i Mellom-Europa og Skandinavia, fi nnes kanskje bedre heime på varietetsnivå. det fl ere nært beslektete arter i isolerte kalkom- Ullmyrklegg Pedicularis dasyantha (s. 715). råder i låglandet. En av disse er E. schoenicola i – Ullmyrklegg ble opprinnelig beskrevet av Trautvet- skjene-myrer på Gotland. Planten i Osloområdet ter i 1871 fra Svalbard, som en rase av den arktisk har kvassfl ikete blad med breie bukter mellom asiatisk–amerikanske Pedicularis lanata Willdenow bladfl ikene, liksom lappøyentrøst, men den har ex Chamisso & Schlechtendal. Hadač (1942) hevet kanthår på kapselen, mens lappøyentrøst har helt den til artsrang som P. dasyantha (Trautv.) Hadač, snau kapsel. Den er bare blitt samlet noen ytterst bygd på grundig kjennskap til Svalbard-planten,

Blyttia 65(3), 2007 175 Reidar Elven

men dette har vært omstridt. Lid (1994) reknet Andrejev (P. maritima subsp. subpolaris (Andrejev) Svalbard-planten som P. lanata subsp. dasyantha Tzvelev), bygd på planter fra Kolahalvøya, bli det (Trautv.) Hultén, bygd på en grundig undersøkelse beste navnevalget for de nordiske plantene. av Hultén (1973). Lid (2005) reknet den igjen som en særskilt art. Moskusurtfamilien Adoxaceae, linneafamilien Ullmyrklegg hører til ei lita og velavgrenset Linnaeaceae og kaprifolfamilien Caprifoliaceae gruppe av arktiske planter, med en enhet (ett tak- (s. 725–731). son) «dasyantha» i Nord-Europa og Nordvest-Sibir, Den gamle kaprifolfamilien er mangfoldig, og må en «alopecuroides» eller «adamsii» i Nordaust-Si- ut fra kombinerte morfologiske og molekylære bir, en «lanata» eller «kanei» i nordligste Russisk analyser deles på tre familier (Eriksson & Donoghue Fjerne Østen, Nord-Amerika og Grønland, og en 1997, Backlund & Pyck 1998). Linnaea går ut i sin «pallasii» langs Stillehavskysten i Nordaust-Asia. egen familie. Slektene fra den gamle kaprifolfami- Prioritetsnavnet i denne artsgruppa eller storarten er lien med til dels sammensatte blad, sammensatt P. alopecuroides Steven ex Sprengel 1825 og ikke blomsterstand og radiærsymmetrisk krone – hyll P. lanata Willdenow ex Chamisso & Schlechtendal Sambucus og korsved Viburnum – går sammen 1827. Dersom ullmyrklegg er en rase, så er den en med moskusurt Adoxa i Adoxaceae. Denne nye rase under P. alopecuroides. Vi har sett på variasjo- inndelingen gjenspeiles i Lid (2005). nen i materialet der de to møtes, på Taimyr-halvøya i Nord-Sibir. Der fi nnes det morfologisk god P. dasy- Vendelrotfamilien Valerianaceae antha i vest, morfologisk god P. alopecuroides i aust Vendelrot Valeriana sambucifolia, underarter (s. og videre austover. Det samme synes å være tilfelle 733). – Noe av det siste den danske botanikeren der P. alopecuroides og P. lanata møtes i Nordaust- Anfred Pedersen rakk å gjøre for Flora Nordica før Asia. Vi har ikke sett mellomformer, og rekner nå han gikk bort, var å gå gjennom vendelrot. Han fant enhetene som arter, i påvente av eksperimentelle at det nordiske materialet av Valeriana sambucifo- undersøkelser. lia fordelte seg på tre underarter: strandvendelrot subsp. salina på strender langs Austersjøen og Kjempefamilien Plantaginaceae Kattegat–Skagerrak, nokså sikkert en rase som har I framtida må denne familien utvides med bl.a. utviklet seg postglasialt ved Austersjøen som følge inkludering av vasshår Callitriche, hesterumpe av vekslinger i salinitet og av landhevningen, sørlig Hippuris, og ei hovedgruppe av slekter fra maske- vendelrot subsp. sambucifolia, som i Norge synes å blomstfamilien. være begrenset til Oslofjordområdet, og vanlig ven- Strandkjempe Plantago maritima, underarter delrot subsp. procurrens, som synes å være den vidt (s. 724–725). – Lid (1994) fulgte Hultén og fl ere utbredte rasen over store deler av Skandinavia og amerikanske arbeider og reknet den nordlige og Island. Denne forsøksvise inndelingen ble anvendt kortaksete rasen av strandkjempe som Plantago i Lid (2005). Forsøk på å anvende de karakterene maritima subsp. juncoides (Lamarck) Hultén. Plan- som Pedersen oppgir for oppdeling av norsk ma- tago juncoides Lamarck er beskrevet fra og bygger teriale i subsp. procurrens og subsp. sambucifolia på planter fra Magellanstredet mellom Ildlandet har foreløpig ikke vært helt vellykkete. og fastlandet i Sør-Amerika. Vi har foreløpig lite støtte for at denne søramerikanske planten er Korgplantefamilien Asteraceae den samme som den arktiske. Lid (2005) benyttet Korgplantefamilien er en familie der avgrensning derfor heller navnet subsp. borealis (Lange) A.Blytt av slekter ofte har vært bygd på nokså tekniske & O.C.Dahl, bygd på planter fra Grønland. Nå er enkeltkarakterer. Dersom fl ere karakterer blir brukt kanskje heller ikke denne løsningen holdbar. Det i vurderingen, og spesielt dersom også molekylære fi nnes en gammel, men grundig undersøkelse fra data blir brukt, splitter gamle storslekter seg ofte Søraust-Grønland (Devold & Scholander 1933) som opp i fl ere mindre slekter. Dette gjelder spesielt påpeker forskjeller mellom plantene på Grønland og storslektene stjerne Aster, gråurt Gnaphalium, ullurt de i Nord-Skandinavia, spesielt i form på kapselen Filago, krage Chrysanthemum og svineblom Sene- og størrelse på frøene (med nesten ingen overlap- cio, men også mindre oppsplittinger i f.eks. gullris ping i former og størrelser). Det kan derfor godt Solidago, følblom Leontodon og sveve Hieracium. tenkes at de nordskandinaviske plantene skiller Slike splittinger er en plage for vanlige brukere av seg rasemessig fra de grønlandske («borealis»). vitenskapelige plantenavn, men med tida vil de trolig I så fall kan det russiske navnet P. subborealis føre til et mer stabilt system og navneverk.

176 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien

Skjermgullris Solidago/Euthamia graminifo- bia omfatter den vidt utbredte arten sibirstjerne E. lia (s. 751). – Etter at Lid (2005) kom ut, er de tre sibirica (= Aster sibiricus) og noen få amerikanske korgplatebindene av Flora of North America 19–21 slektninger. Slekta Symphyotrichum er amerikansk (Flora of North America Editorial Committee 2006a, og omfatter de mange forvillete artene og hybridene 2006b, 2006c) kommet. Slekta gullris og naboslek- av haustasters. Slekta Tripolium er eurasiatisk og ter har sitt tyngdepunkt i Nord-Amerika; bare noen få omfatter strandstjerne T. pannonicum (= Aster arter forekommer i Eurasia. Haines i Flora of North tripolium) og noen få slektninger. Og slekta Lino- America 20 (2006b) skiller det som Lid (2005) kaller syris er også eurasiatisk og omfatter hovedsakelig skjermgullris Solidago graminifolia ut i ei egen slekt, gullasters Linosyris vulgaris (= Aster linosyris), som Euthamia graminifolia. som forekommer i Sverige, men ikke i Norge. Lid Gullris Solidago virgaurea, underarter (s. (2005) aksepterte Nesoms slektsinndeling, og jeg 753). – Gullris Solidago virgaurea er vidt utbredt har grunn til å anta at den må bli akseptert også i i Europa og nokså formrik. Lid (1994) antydet i framtidige nordiske fl ora-arbeider. petitskrift at det kunne være to raser i Skandinavia Strandstjerne Tripolium pannonicum (s. og antydet fjellrasen som subsp. minuta. Under 754). – Hvorfor må vår strandstjerne skifte artsnavn arbeidet før Lid (2005) ble det norske materialet fra «tripolium» (i Lid 1944–1994) til «pannonicum» gjennomgått noe mer grundig. Det delte seg ganske (i Lid 2005)? Det er godt morfologisk grunnlag for greitt på to enheter, vanlig gullris subsp. virgaurea å oppfatte strandstjerne eller strandstjernene som og fjellgullris. Det vitenskapelige navnet på fjellgull- ei slekt forskjellig fra Aster (Nesom 1994). Slekta ris er imidlertid diskutabelt. Navnet subsp. minuta Tripolium ble publisert av Nees allerede i 1832, bygger på planter fra sentraleuropeiske fjell, mens bygd på Linnés artsnavn Aster tripolium Linnaeus navnet subsp. lapponica, som brukes i Lid (2005), 1753. På grunn av tautonymi-regelen i Koden kan bygger på planter fra Nord-Sverige («Lappland»). den ikke hete Tripolium tripolium. Allerede i 1762 Sentraleuropeiske forfattere (se Wagenitz 1979) ble det publisert en annen art Aster pannonicus hevder at de nordiske fjellplantene representerer Jacquin fra saltsteppene i Ungarn, nært beslektet en parallell systematisk enhet til subsp. minuta: med Linnés strandstjerne. Linnés strandstjerne «Nahestehenden Parallellformen in den Gebirgen ble omkombinert innen Tripolium som T. vulgare Skandinaviens und in der Arktis». Dette synet er av Nees i 1832, men det var dermed for sent. Hvis fulgt i Lid (2005). Russerne Tzvelev og Korobkov kystplanten i Vest-Europa og innlandsplanten på har argumentert for fjellgullris som en egen art saltsteppene fra Ungarn og austover reknes til sam- (f.eks. Korobkov i Jurtsev 1987), men mengden av me art, så har Jacquins artsnavn fra 1762 prioritet. overgangsformer taler mot dette. Vår strandstjerne blir derfor Tripolium pannonicum Slektene rundt Aster (s. 749, 754–755). – Det (Jacquin) Dobroczajeva 1962 subsp. maritimum som har vært kalt Aster er ei ganske mangfoldig Holub 1973, der Holub bygde sin underart på Lin- gruppe. Bortsett fra fargen, så er det ikke så mye nés Aster tripolium. felles mellom strandstjerne, sibirstjerne og haust- Åkergråurt, Filaginella eller Gnaphalium? asters, og forskjellene fra enkelte hageutgaver av (s. 763). – Hvis dere syntes at navneproblemene bakkestjerne er heller ikke akkurat overveldende. i forrige avsnitt var litt ille, så blir det verre nå. Det Men det å bryte med etablert praksis er ikke akkurat korrekte navnet for åkergråurt er Gnaphalium uligi- populært i velrenommerte tidsskrifter. Da Nesom nosum som i Lid (1944–1985), og ikke Filaginella (1994) skulle publisere sin totalomveltning av Aster, uliginosa som i Lid (1994–2005) og i utallige andre så måtte han gjøre det i et heller lite «glossy» tids- nyere arbeider (som Flora Europaea 4, Tutin et al. skrift kalt Phytologia. I ettertid har denne revisjonen 1976). Linné (1753) hadde en meget vid oppfat- også fått støtte fra molekylære arbeider (Semple et ning av slekta Gnaphalium. Senere botanikere har al. 2001). Nesoms inndeling er såpass velfundert delt den opp i mange slekter, bl.a. Omalotheca og robust at den ligger til grunn for behandlingen i med dverg-, seter- og skoggråurt, kattefotslekta Flora of North America 20 (2006b) og dermed blir Antennaria og stråblomslekta Helichrysum. Et retningsgivende for ettertida. Den innebærer at våre problem har vært hva som skulle bli igjen i Linné- nordiske arter av «stjerne» fordeler seg på fem slek- slekta Gnaphalium. ter. Sjølve Aster er eurasiatisk, men omfatter hos I begynnelsen av forrige århundre var det to oss bare de svakt forvillete hageplanter alpeasters konkurrerende koder for vitenskapelig navnsetting, A. alpinus og bergasters A. amellus (den siste er den amerikanske og den europeiske. Den ameri- typearten for Aster, Jarvis et al. 1993). Slekta Eury- kanske koden praktiserte ofte en nokså automatisk

Blyttia 65(3), 2007 177 Reidar Elven

typifi sering ved at den første arten som ble nevnt tetraploider. Noen tetraploider og nesten alle plan- i ei slekt, eller en vilkårlig valgt art, var typearten tene på høgere ploidinivåer har aseksuell frødan- for slekta. Ut fra en slik automatikk valgte Britton nelse og har populasjoner av bare eller nesten & Brown (1913) og Britton & Wilson (1925) arten bare hunner. Alle de andre artene hos oss hører kulegråurt Gnaphalium luteo-album (som fi nnes el- til denne gruppa. Sølvkattefot A. villifera har både ler fantes nord til Sør-Sverige) som type for slekta tetra- og heksaploider, men begge synes mest å Gnaphalium. En årsak til dette valget var trolig at være aseksuelle. Fjell- og grønnkattefot A. alpina mange andre segregatslekter allerede var blitt skilt s. lat. er bare kjent som aseksuelle og med høge ut fra Linnés Gnaphalium: stråblomslekta Helichry- kromosomtall fra 9-ploid (2n = 63) og oppover mot sum av Miller i 1754, kattefotslekta Antennaria av 18-ploid (2n = ca. 120). Amerikanske forfattere Gaertner i 1791, skoggråurtslekta Omalotheca av har vist at mange av disse aseksuelle plantene er Cassini i 1828, evigblomslekta Anaphalis av De oppstått fra kompliserte hybrider mellom 3–6 ulike Candolle i 1838, og åkergråurt var blitt publisert arter (se f.eks. Bayer 1993 for «arten» A. rosea med som slekta Filaginella av Opiz i 1854. seks foreldrearter). Ved den internasjonale botaniske kongressen Lid (1944–1994) behandlet fjellkattefot An- i Paris i 1930 ble den europeiske koden akseptert tennaria alpina og grønnkattefot A. porsildii som to som felles norm for vitenskapelige navn, men et- ulike arter, mens Lid (2005) behandlet dem som to terdønninger etter konfl ikten mellom de to kodene underarter av A. alpina. Årsaken til dette er en ame- har vart lenge, ikke minst når det gjelder navnet rikansk revisjon av fjellkattefot-gruppa (Chmielewski Gnaphalium. Den europeiske koden godtok ikke 1998) som Lid (2005) bygger behandlingen på. automatiske eller tilfeldige valg av typearter for Chmielewski (1998) behandlet fjellkattefot-gruppa slekter. Valget av Gnaphalium luteo-album som type som tre underarter av A. alpina. Han anga både for navnet Gnaphalium ble derfor bestridt. Nesom fjellkattefot subsp. alpina og gråkattefot subsp. ca- i Flora of North America 19 (2006a) hevder, som nescens fra Skandinavia, Grønland og Nord-Ame- fl ere andre, at den første gyldige (dvs. begrunnete) rika, men vi kan foreløpig ikke støtte hans angivelse typifi seringen av navnet Gnaphalium ble foretatt av av subsp. canescens fra Skandinavia. Han godtok Hitchcock & Green (1929) ved valg av Gnaphalium ikke grønnkattefot subsp. porsildii (beskrevet fra uliginosum som type. Ut fra dette blir det korrekte Grønland) fra Skandinavia, kanskje fordi de skan- vitenskapelige navnet for åkergråurt Gnaphalium dinaviske plantene har et annet kromosomtall enn uliginosum (og slektsnavnet Filaginella blir over- de grønlandske. fl ødig), mens kuleullurt blir til Pseudognaphalium Et foreløpig ikke undersøkt problem i Skandi- luteo-album (Linnaeus) Hilliard & Burtt, se Hilliard navia er forekomsten av populasjoner med både & Burtt (1981) og Jarvis et al. (1993). Argumenter i hann- og hunnplanter, begrenset til visse områder denne diskusjonen fi nnes også hos Jeffrey (1979) i sentrale fjellstrøk både i sør og nord. Slike po- og McNeill et al. (1987). De siste forfatterne dis- pulasjoner har vanligvis i denne slekta vist seg å kuterer problemene rundt den amerikanske koden være seksuelle (og oftest tetraploide). De nordiske grundig. plantene med begge kjønn i populasjonene er såvidt Fjellkattefot Antennaria alpina, underarter vites ennå ikke kromosomtallsbestemt. Chmielew- (s. 764). – Kattefot Antennaria er hovedsakelig ei ski antydet at de skandinaviske hannplantene var amerikansk slekt, og er der beryktet for sin kom- feilbestemte kattefot A. dioica, men dette bestrides pliserte variasjon. Rundt år 1950 (se Hultén 1950) av alle skandinaviske botanikere som har sett dem. var det beskrevet ca. 200 kattefotarter fra Nord- Selander (1950) beskrev disse plantene som en Amerika, og fl ere er kommet til senere. I Europa særskilt art: A. lapponica Selander. Variasjonen i forekommer bare noen meget få arter, og alle har det som i dag kalles fjellkattefot i Skandinavia er trolig sine nærmeste slektninger i Nord-Amerika. Vi fortsatt problematisk å tolke. europeere kan derfor ikke neglisjere amerikanske Tistelkrokfrøslekta Acanthoxanthium (s. behandlinger av denne slekta. 774). – Her praktiserer Lid (2005) reinspikka syns- Slekta har en lang rekke kromosomtall (ploidi- ing når jeg synes at tistelkrokfrø Acanthoxanthium nivåer) fra 2n = 28 (tetraploid) opp til ihvertfall 126 spinosum er så forskjellig fra andre krokfrø Xanthi- (18-ploid). Tetraploidene er vanligvis seksuelle og um at den bør bli akseptert som ei separat slekt. har populasjoner med omtrent like mange hann- Slektene rundt Matricaria (s. 777–781). og hunnplanter. Hos oss er kattefot A. dioica og – Slekta Matricaria s. lat. er ett til av eksemplene gaissakattefot A. nordhageniana slike seksuelle på at dersom man inkluderer fl ere karakterer, så

178 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien bryter ofte gamle slekter sammen i fl ere mindre (1974) og Jeffrey (1992). Blant artene som Linné slekter. Slekts- og artsnavnene for balderbrå, beskrev i slekta Matricaria var M. maritima Linnaeus kamilleblom og tunbalderbrå har derfor skiftet 2–3 1753, M. chamomilla Linnaeus 1753, M. inodora ganger i Lids fl oraer i perioden 1944–2005. De var Linnaeus 1755 og M. recutita Linnaeus 1753. Flere alle sammen arter av Matricaria i Lid (1944–1974). karakterer som man vurderer som systematisk I Lid (1984–1995) ble de til to slekter, Matricaria viktige skiller mellom kamilleblom og balberbrå, og Chamomilla. I Lid (2005) ble de til tre, Tripleuro- bl.a. blomsterleiet, som er tappformet og hult hos spermum, Matricaria og Lepidotheca. Det har også kamilleblom, men halvkuleformet og kompakt hos vært en endring fra tre til fi re arter (fra og med Lid balderbrå, og fruktene, som mangler harpikskjertler 1984), og hver av artene har hatt to artsnavn: og markerte ribber hos kamilleblom, men som har * Ugrasbalderbrå: Matricaria inodora (Lid 1944– store, tydelige harpikskjertler og kraftige ribber hos 1974) → Matricaria perforata (Lid 1984–1994) → balderbrå (se Lid 2005). Alle nyere forskere rekner Tripleurospermum inodorum (Lid 2005). dem som to slekter. Linné-navnene innen Matri- * Strandbalderbrå: Matricaria inodora (Lid caria må dermed fordeles på de tre artene og to 1944–1952) → Matricaria inodora var. maritima (Lid slektene. Navnene M. maritima og M. inodora hører 1963–1974) → Matricaria maritimia (Lid 1984) → til balderbrå ut fra beskrivelser og typer. Navnet M. Matricaria maritima med tre underarter (Lid 1994) chamomilla er det problematiske. Linné brukte det → Tripleurospermum maritimum med tre underarter i to ulike betydninger. Den første anvendelsen hos (Lid 2005). Linné i førsteutgaven av Species plantarum (Linné * Kamilleblom: Matricaria chamomilla (Lid 1944– 1753: 891) sier bl.a. «receptaculis hemisphæris» 1974) → Chamomilla recutita (Lid 1984–1994) → (blomsterleie halvkuleforma), mens M. recutita Matricaria recutita (Lid 2005). samme sted beskrives med «receptaculis conicis» * Tunbalderbrå: Matricaria matricarioides (Lid (blomsterleie kjegleforma). Også ellers tyder beskri- 1944-1974) → Chamomilla suaveolens (Lid 1984– velsene på at Linnés beskrivelse av M. chamomilla 1994) → Lepidotheca suaveolens (Lid 2005). i 1753 henviser til balderbrå, mens M. recutita hen- Er det rart at ikke-systematiske brukere av fl o- viser til kamilleblom. Derimot beskriver han kamil- rabøker blir litt fortvilet? Hvorfor dette rotet? leblom under navnet M. chamomilla i andreutgaven For å ta den siste arten, tunbalderbrå, først. av Species plantarum (Linné 1763: 1256). Denne Tunbalderbrå kunne nok vært behandlet i samme andre anvendelsen er da et senere homomym og slekt som kamilleblom, men den er distinkt på fl ere et «nomen illegitimum», og den første anvendel- måter, og ble i Lid (2005) behandlet som ei egen sen er et synonym for (trolig) ugrasbalderbrå M. slekt. Dette er et skjønnsspørsmål. Derimot er ikke inodora. Dermed må det språklig egnete navnet M. overgangen i artsnavn fra «matricarioides» til «sua- chamomilla forkastes for kamilleblom, og er heller veolens» noe skjønnsspørsmål. Grunnlagsnavnet ikke gyldig for balderbrå. Den endelige løsningen (basionymet) for navnet Matricaria matricarioides er på dette problemet kom da Jeffrey (1992) pekte ut Artemisia matricarioides Lessing. Dette er ikke et et konkret belegg av kamilleblom som konservert navn for tunbalderbrå. Det hører til en fl erårig, pen neotype (dvs. et nyere typeindivid som skulle be- amerikansk slektning av reinfann, nå kalt Tanace- stemme bruken av navnet) for navnet M. recutita tum huronense (se Brouillet i Flora of North America og for slekta Matricaria. Dermed blir balderbrå til 19, 2006a). Dessuten er navnet Matricaria matrica- slekta Tripleurospermum, et navn fra 1844 som til rioides illegitimt. Dersom tunbalderbrå reknes som tross for lengden er beskrivende fordi det peker på en Lepidotheca, så er navnet L. suaveolens, bygd de tre tydelige vingekantene (ribbene) på fruktene på Santolinia suaveolens Pursh og beskrevet fra hos våre arter. Idaho i U.S.A. Dersom arten reknes som en Matri- Krageslekta, Chrysanthemum eller Gle- caria, så er navnet M. discoidea De Candolle 1838 bionis? (s. 781). – Chrysanthemum var ei anna fordi artsnavnet «suaveolens» ikke kan brukes for av Linnés (1753) store og mangfoldige slekter, arten innafor slekta Matricaria på grunn av homo- og omfattet bl.a. margeritter fra Kanariøyene (nå nymi. Linné hadde tidligere brukt navnet Matricaria slekta Argyranthemum), prestekrage (nå slekta suaveolens for en helt annen art. Leucanthemum), polarprestekrage (nå slekta Rotet rundt navnene på balderbrå og kamil- Arctanthemum), gullkrage og kronkrage (nå slekta leblom henger sammen med linnéiske typer. For Glebionis), en art av reinfann (nå slekta Tanace- de som har lyst til å lese litt esoterisk botanisk tum), og en art Chrysanthemum indicum beskrevet diskusjon henvises til Hylander (1945), Rauschert fra India. Alle nyere forskere er enige om at den

Blyttia 65(3), 2007 179 Reidar Elven

gamle Chrysanthemum-slekta må splittes opp men bare vest til rett vest for Ural. Det kan fortsatt på fl ere slekter, vesentlig bygd på ulik bygning av tenkes at materialet av fi nnmarkssvineblom i Kare- fruktene. Uenigheten har vært omkring hvilken av len, på Kolahalvøya og i Finnmark er raseforskjellig disse mindre slektene som skulle bære Linnés fra mellomeuropeisk T. integrifolia, men det hører navn Chrysanthemum. Humphries i Jarvis et al. ikke til «tundricola». (1993) valgte arten kronkrage Chrysanthemum Kvitbladtistel, Cirsium heterophyllum eller coronarium Linnaeus som type for slekta og pekte C. helenioides? (s. 803). – Artene og navnene ut som typeindivid for arten et linnéisk belegg i Clif- Carduus heterophyllus Linnaeus 1753 og Carduus ford-herbariet ved Natural History Museum (BM) helenioides Linnaeus 1753 ble publisert samtidig, i London. Inntil nylig var derfor Chrysanthemum den første fra Nord-Europa og beskrevet med fl i- segetum det korrekte vitenskapelige navnet på kete blad nederst, den andre fra «Anglia, Sibiria» den nære slektningen gullkrage. Men Koden sier og beskrevet med bare hele blad. Det er trolig at at navn og typer kan konserveres for å unngå det dreier seg om raser av samme art, en vest- uheldige navneforandringer («disadvantageous lig «heterophyllum» og en austlig «helenioides», nomenclatural changes»). Navneforandringer er den sistnevnte visstnok nå typifi sert fra Sibir. I særlig uheldige når de berører økonomisk svært Flora Europaea 4 (Tutin et al. 1976) ble de slått viktige planter. Hageplantene krysantemum er slike, sammen under navnet C. helenioides, og dette og Humphries typifi sering ville føre til at alle disse ble fulgt i Lid (1994). I ettertid har vi også sett på måtte få navn innafor slekta Dendranthema. Man sibirsk materiale, og heller nå mer til to raser, men har nå forkastet Humphries typifi sering og i stedet kombinasjoner som underarter er såvidt vites ikke vedtatt en typifi sering på arten Chrysanthemum publisert. Lid (2005) gikk dermed inntil videre tilbake indicum Linnaeus, noe som beholder Chrysanthe- til det europeiske artsnavnet C. heterophyllum for mum-navnet for krysantemene. Dermed er nå det vår norske plante. korrekte slektsnavnet for gullkrage og beslektete Grisøreslekta Hypochaeris eller Hypocho- arter Glebionis. eris? (s. 813). – Linnés (1753: 810) bokstavering av Finnmarkssvineblomslekta, Tephroseris el- slektsnavnet var Hypochaeris (og ikke Hypochoeris, ler Senecio? (s. 791). – Storslekta svineblom Se- som brukt i Lid 1944–1994), og denne bokstaverin- necio s. lat. har et sted mellom 1000 og 2000 arter gen er tillatt etter Koden. og er ekstremt variert, fra ettårige ugras til arktiske Følblom Leontodon autumnalis (s. 814). urter, mediterrane og sørafrikanske busker, og til – Her har vi igjen et eksempel hvor ei linnéisk slekt kjempeurter i fjellsonen på de afrikanske vulkanene. er i ferd med å splittes opp. Den nyeste britiske Det er nå aksept blant de fl este spesialister for at fl oraen (Sell & Murrell 2006) skiller arten følblom slekta må deles opp. I nordlige områder er tre grup- ut i ei særskilt slekt Scorzoneroides Moench. per aktuelle: Packera (vesentlig i Nord-Amerika, Dette forslaget kom for sent til å bli vurdert for Lid noen i Nord-Asia), Tephroseris (vesentlig i Eurasia, (2005), men slår trolig igjennom i framtidige fl oraer. noen i vestre Nord-Amerika) og Senecio (mer eller Typearten for slekta Leontodon er lodnefølblom L. mindre overalt). For morfologiske skiller mellom hispidus, som skiller seg på mange ulike vis fra disse henvises til f.eks. Flora of North America 20 vanlig følblom. Ikke minst viktig er en prinsipielt (2006b). Et meget enkelt skille er at Senecio-arter forskjellig bygd fnokk (se Lid 2005). har noen små, ofte svarte eller svartspisse støt- Når det gjelder oppdelingen i raser innen arten teblad ved grunnen av korgdekket, mens Tephro- følblom er alt mye mer usikkert. Variasjonen er seris mangler disse. Av våre bofaste arter er bare meget stor. Enkelte av rasene er så ulike at en fi nnmarkssvineblom en Tephroseris. lett kunne tenke seg forskjellige arter dersom en Lid (1994) fulgte Chater & Walters i Flora Eu- sammenlikner ytterpunkter, men det er mye over- ropaea 4 (Tutin et al. 1976) og aksepterte raser i ganger. Her kommer vi trolig ikke lenger uten en Senecio integrifolius, inkludert vår fi nnmarkssvine- grundig og kombinert morfologisk og eksperimentell blom. Chater & Walters rapporterte arktisk russisk undersøkelse. Det er også fl ere navneproblemer, materiale som subsp. tundricola, og Lid (1994) trakk ikke minst om navnet «pratensis» hører til fjellrasen feilaktig denne videre til Aust-Finnmark. Plantene i eller ikke. Det har liten hensikt å prøve og løse Finnmark skiller seg morfologisk fra de lenger sør. navneproblemene før en mulig inndeling i raser er f.eks. i Sør-Sverige, men de nærmer seg ikke til mer klarlagt. den ekte Tephroseris tundricola som vi nå heller Åkerdylle og snaudylle, Sonchus arvensis, vurderer som egen art og som utbredt i Nord-Sibir, to raser eller arter? (s. 817–819). – Snaudylle

180 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien kom først inn i Lids fl ora som Sonchus arvensis fjelløvetennene igjen bli seksjon Crocea. Hans syn f. laevipes i Lid (1952). I Lid (1974–1985) ble den støttes av løvetann-ekspertene Kirschner & Stepá- behandlet som art som S. uliginosus, men i Lid nek (1987). Inntil en re-typifi sering av slektsnavnet (1994) er den ført som var. glabrescens og i Lid blir foretatt så har Lid (2005) anvendt seksjonsnavn (2005) som subsp. uliginosus. Litt forvirring, for å på linje med Richards (1985). si det mildt. Sveveslekta Hieracium og hårsveveslekta Navneskiftene har bare med prioritet å gjøre: Pilosella (s. 833 ff.). – Hårsvevene Pilosella er dis- navnet «glabrescens» har prioritet for en varietet, tinkt forskjellige fra de egentlige svevene Hieracium mens navnet «uliginosus» har prioritet for en art og s. str. De fortjener rang som separat slekt. Denne underart. Spørsmålet er hvilken rang som er riktig oppfatningen kom til uttrykk allerede hos Sell & for de to enhetene. Det er etter hvert mange rap- West i Flora Europaea 4 (Tutin et al. 1976), sjøl om porter som knytter det heksaploide kromosomtallet de ikke ble tillatt å anvende oppdelingen i fl oraen. 2n = 54 til vanlig åkerdylle, men det er også f.eks. Enhetene av Pilosella er delvis seksuelle, delvis en pålitelig rapport om diploid (2n = 16) åkerdylle fra hybridogene med aseksuell frødannelse, men ofte Finland (Sorsa 1963) og for andre tall (2n = 45, Mul- mellom identifi serbare foreldrearter. Den aseksuelle ligan i 1957 fra Canada, 2n = >60, Tischler i 1937 frødannelsen (agamospermien) er av strukturelt fra Mellom-Europa). Tilsvarende er det en mengde forskjellig type fra den man fi nner hos Hieracium rapporter som knytter det tetraploide tallet 2n = 36 s. str. Den eneste grunnen til at Lid (2005) ikke fullt til snaudylle. Man ser ikke ofte overgangsformer ut behandlet Pilosella som ei særskilt slekt var at mellom disse to. Det kan derfor være at åkerdylle fl ere av de artene og rasene vi ønsket å inkludere og snaudylle er to morfologisk meget like, men bio- foreløpig mangler navn innafor slekta Pilosella. logisk forskjellige arter (med krysningsbarriere). Ellers er det nokså store endringer i Pilosella- Seksjonsnavn hos løvetann Taraxacum gruppa i Lid (2005) sammenliknet med Lid (1994). (s. 822 ff.). – Seksjonsinndelingen av løvetann Dette skyldes at Tore Berg nok en gang har gått Taraxacum i Lid (2005) bygger alt vesentlig på de gjennom denne vanskelige gruppa for fl oraen. seksjonene som anvendes for Norden av Lunde- vall & Øllgaard (1999), med litt modifi kasjon etter Siste del med kommentarer til de enfrøbladete det britiske systemet til Richards & Sell i Flora følger. Europaea 4 (Tutin et al. 1976). Et problem er hva som skal være typeseksjonen, seksjon Taraxacum. Litteratur Dette bestemmes av hvilken seksjon det valgte Adolphi, K. 1987. The correct name of Vaccinium oxycoccos L. in the materialet av typearten for Taraxacum tilhører. genus Oxycoccus (Ericaceae). Taxon 36: 126–128. Typearten er Leontodon taraxacum Linnaeus Anderberg, A.A. 1993. Cladistic interrelationships and major clades of the Ericales. Pl. Syst. Evol. 184: 207–231. 1753. Linné beskrev ikke slekta Taraxacum; det Backlund, A. & Pyck, N. 1998. Diervillaceae and Linnaeaceae, two ble først gjort av F.H. Wiggers i en Holstein-fl ora new families of caprifolioids. Taxon 47: 657–661. i 1780. Inntil relativt nylig har de fl este forfattere Bayer, R.J. 1993. A taxonomic revision of the genus Antennaria (As- reknet ugrasløvetennene (seksjon Ruderalia eller teraceae: Inuleae: Gnaphaliinae) of Alaska and Yukon Territory, Vulgaria) som typeseksjonen, men mange har gjort northwestern North America. Arct. Alp. Res. 25: 150–159. som Lid (1994) og valgt den letteste utveien, dvs. Beardsley, P.M. & Olmstead, R.G. 2002. Redefi ning Phrymaceae: ikke pekt ut noen typeseksjon Taraxacum. Richards the placement of Mimulus, tribe Mimuleae, and Phryma. Amer. (1985) pekte ut som type-eksemplar for slekta et J. Bot. 89: 1093–1102. Bjureke, K. 2007. Russesvalerot, Vincetoxicum rossicum (Kleopow) lapplandsbelegg av arten Taraxacum campylodes i Barbar., på øyene i Indre Oslofjord – Fra rødliste-status til pest- fjelløvetann-seksjonen (seksjon Crocea i Lid 1994). status. Blyttia 65: 76-85. Denne seksjonen blir dermed seksjon Taraxacum. Böcher, T.W., Holmsen, K. & Jakobsen, K. 1957. Grønlands fl ora. P. Den russiske løvetann-eksperten Tzvelev (pers. Haase & Søns Forlag, København. medd.) bestrider denne typifi seringen. Han mener at Britton, N.L. & Brown, A. 1913. An illustrated fl ora of the northern United den er i strid med intensjonene til Linné, og at man States and Canada. 2. utg. Charles Scribners, New York. heller skulle velge som type det eneste belegget Britton, N.L. & Wilson, P. 1925. Botany of Porto Rico and the Virgin som er i Linné-herbariet i London (LINN). Etter å Islands 6, 2. New York. Chmielewski, J.G. 1998. Antennaria alpina (Asteraceae: Inuleae): ha studert belegget er hans oppfatning at det er av Revision of a misunderstood arctic–alpine polyploid species god kvalitet og kan bestemmes til mikroart. Dermed complex. Rhodora 100: 39–68. ville ugrasløvetennene bli seksjon Taraxacum, og Devold, J. & Scholander, P.F. 1933. Flowering plants and ferns of

Blyttia 65(3), 2007 181 Reidar Elven

Southeast Greenland. Skr. Svalb. Ishavet 56. (Cichoriaceae) (Studies in Taraxacum 6). Taxon 36: 608–617. Elven, R. 2007a. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. – 1. Kråke- Knaben, G. 1943. Studier over norske Pyrola-arter. Bergens Mus. fotfamilien til ripsfamilien. Blyttia 65: 21-43. Årbok 1943, Naturvit. rekke 6: 1–18. Elven, R. 2007b. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. – 2. Rose- Kron, K.A. 1996. Phylogenetic relationships of Empetraceae, Epacri- familien til skjermplantefamilien. Blyttia 65: 106-113. daceae, and Ericaceae: evidence from nuclear ribosomal 18S Elven, R., Båtvik, J.I. & Jørgensen, P.M. 2006. Norske navn på karplan- sequence data. Ann. Bot. (London) 77: 293–303. ter. Naturhistorisk Museum, Univ. Oslo. Upubl. Kron, K.A. & Chase, M.W. 1993. Systematics of the Ericaceae, Eriksson, T. & Donoghue, M.J. 1997. Phylogenetic relationships Empetraceae, Epacridaceae and related taxa based upon rbcL of Sambucus and Adoxa (Adoxoideae, Adoxaceae) based on sequence data. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 735–741. nuclear ribosomal ITS sequences and preliminary morphological Kron, K.A., Fuller, R., Crayn, D.M., Gadek, P.A. & Quinn, C.J. 1999. data. Syst. Bot. 22: 555–573. Phylogenetic relationships of epacrids and vaccinioids (Ericaceae Flora of North America Editorial Committee (red.) 2006a. Flora of North s. l.) based on matK sequence data. Pl. Syst. Evol. 218: 55–65. America north of Mexico. 19. Magnoliophyta: Asteridae, part 8: Kron, K.A. & Judd, W.S. 1990. Phylogenetic relationships within the Asteraceae, part 1. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Rhodoreae (Ericaceae) with special comments on the placement Flora of North America Editorial Committee (red.) 2006b. Flora of North of Ledum. Syst. Bot. 15: 57–68. America north of Mexico. 20. Magnoliophyta: Asteridae, part 8: Kron, K.A., Judd, W.S., Stevens, P.F., Crayn, D.M., Anderberg, A.A., Asteraceae, part 2. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Gadek, P.A., Quinn, C.J. & Luteyn, J.L. 2002. Phylogenetic clas- Flora of North America Editorial Committee (red.) 2006c. Flora of North sifi cation of Ericaceae: molecular and morphological evidence. America north of Mexico. 21. Magnoliophyta: Asteridae, part 8: Bot. Review 68: 335–423. Asteraceae, part 3. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Kålås, J.A., Viken, Å. & Bakken, T. (red.) 2006. Norsk Rødliste 2006 Gram, E. 1995. Systematiske, reproduksjonsbiologiske og plante- – 2006 Norwegian Red List. Artsdatabanken, Norway. geografi ske undersøkelser av Vincetoxicum hirundinaria i Norge. Lassen, P. 1988. Om gullört, Amsinckia, i Norden. Svensk Bot. Tids- Cand. scient. thesis, Univ. Oslo. Upubl. skr. 82: 141–150. Grøstad, T., Halvorsen, R. & Elven, R. 2002. Fremmede planter i Norge: Lid, J. 1944. Norsk fl ora. Det Norske Samlaget, Oslo. Praktvindlene Ipomoea L. Blyttia 60: 15–30. Lid, J. 1952. Norsk fl ora. 2 utg. Det Norske Samlaget, Oslo. Gusarova, G. 2005. Checklist of Euphrasia (Scrophulariaceae) of Lid, J. 1963. Norsk og svensk fl ora. (3. utg. av Norsk fl ora). Det Norske Russia and adjacent states. Bot. Zhurn. 90: 1087–1115. [på Samlaget, Oslo. russisk] Lid, J. 1974. Norsk og svensk fl ora. (4. utg. av Norsk fl ora). Det Norske Hilliard, O.M. & Burtt, B.L. 1981. Some generic concepts in Composi- Samlaget, Oslo. tae–Gnaphaliinae. Bot. J. Linn. Soc. 82: 181–232. Lid, J. 1985. Norsk svensk fi nsk fl ora. (5. utg. av Norsk fl ora ved O. Hitchcock, A.S. & Green, M.L. 1929. International Botanical Congress Gjærevoll). Det Norske Samlaget, Oslo. (Cambridge) England, 1930. Nom. prop. brit. bot. 111–199. Lid, J. & Lid, D.T. 1994. Norsk fl ora. 6. utg. ved R. Elven. Det Norske Hultén, E. 1950. Flora of Alaska and Yukon. X. Dicotyledoneae Samlaget, Oslo. Campanulatae 2 (Compositae). Supplement, bibliography, Lid, J. & Lid, D.T. 2005. Norsk Flora. 7. utg. ved R. Elven et al. Det general index to the entire fl ora. Acta Univ. Lund., N. S., 46, 1: Norske Samlaget, Oslo. 1485–1902. Linné, C. von 1753. Species plantarum. Holmiæ. Hultén, E. 1973. Supplement to Flora of Alaska and Neighboring Linné, C. von 1763. Species plantarum. 2. utg. Holmiæ. Territories. A study in the fl ora of Alaska and the Transberingian Lundevall, C.-F. & Øllgaard, H. 1999. The genus Taraxacum in the connection. Bot. Not. 126: 459–512. Nordic and Baltic countries: types of all specifi c, subspecifi c and Hylander, N. 1945. Nomenklatorische und systematische Studien varietal taxa, including type locations and sectional belonging. über nordische Gefässpfl anzen. Uppsala Univ. Årsskr. 1945, Preslia 71: 43–171. 7: 1–337. McNeill, J., Odell, E.A., Consaul, L.L. & Katz, D.S. 1987. American code Hörandl, E. 2006. Paraphyletic versus monophyletic taxa – evolutionary and later lectotypifi cations of Linnaean generic names dating from versus cladistic classifi cations. Taxon 55: 564–570. 1753: A case study of discrepancies. Taxon 36: 350–401. Jarvis, C.E., Barrie, F.R., Allan, D.M. & Reveal, J.L. 1993. A list of McNeill, J. et al. 2006. International Code of Botanical Nomenclature Linnaean generic names and their types. Regnum Veget. 127: (Vienna Code). Regnum Veget. 146. 1–100. Mirré, V. 2004. Phylogeny, migration and evolution of a bipolar model Jeffrey, C. 1979. Note on the lectotypifi cation of the names Cacalia L., group: the genus Empetrum (Crowberries). Cand. scient. thesis, Matricaria L. and Gnaphalium L. Taxon 28: 349–351. Univ. Oslo, Oslo. Upubl. Jeffrey, C. 1992. 9339 Matricaria Linnaeus. In: Nicholson, D.H. (red.), Mossberg, B. & Stenberg, L. 2003. Den nya nordiska fl oran. Wahlström Proposals to conserve or reject. Taxon 41: 566. & Widstrand, Stockholm. Jurtsev, B.A. (red.) 1987. Flora Arctica SSSR. X. Rubiaceae–Compo- Mossberg, B., Stenberg, L. & Ericsson, S. 1992. Den nordiska fl oran. sitae. Nauka, Leninopoli. Wahlström & Widstrand, Stockholm. Jørgensen, E. 1919. Die Euphrasia-Arten Norwegens. Bergens Mus. Nesom, G.L. 1994. Review of the taxonomy of Aster sensu lato Aarb. 1916–1917, Naturvid. Række 5: 1–337. (Asteraceae: Astereae), emphasizing the New World species. Källersjö, M., Bergqvist, G. & Anderberg, A.A. 2000. Generic realign- Phytologia 77: 141–297. ment in Primuloid families of the Ericales s. l.: A phylogenetic Nordal, I. & Stedje, B. 2005. Paraphyletic taxa should be accepted. analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes Taxon 54: 5–8. and morphology. Amer. J. Bot. 87: 1325–1341. Olmstead, R.G., de Pamphilis, C.W., Wolfe, A.D., Young, N.D., Elisons, Kirschner, J. & Stepánek, J. 1987. Again on the sections in Taraxacum W.J. & Reeves, P.A. 2001. Disintegration of the Scrophulariaceae.

182 Blyttia 65(3), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrønnfamilien til korgplantefamilien

Amer. J. Bot. 88: 348–361. generic treatments of North American asters. Rhodora 103: Pugsley, H.W. 1933. The Euphrasias of Iceland and the Faeroes. J. 202–218. Bot. (London) 71: 303–309. Skarpaas, O., Elven, R. & Nordal, I. 2007. Genetic variation and Rauschert, S. 1974. Nomenklatorische Probleme in der Gattung biogeography of Mertensia maritima (Boraginaceae). Nordic J. Matricaria L. Folia Geobot. Phytotax. 9: 249–260. Bot. 24: 583–592. Richards, A.J. 1985. Sectional nomenclature in Taraxacum (Astera- Sorsa, V. 1963. Chromosomenzahlen fi nnischer Kormophyten. II. Ann. ceae). Taxon 34: 633–644. Acad. Sci. Fenn., A, IV, Biol. 68: 1–14. Rønning, O.I. 1963. Phytogeographical problems in Svalbard. – S. Stace, C.A. 1997. New fl ora of the British isles. 2. utg. Cambridge 99–107 i Löve, Á. & Löve, D. (red.), North Atlantic biota and their Univ. Press, Cambridge. history. Pergamon Press, Oxford. Struwe, L. & Albert, V. (red.) 2002. Gentianaceae – Systematics and Rønning, O.I. 1979. Svalbards fl ora. 2. utg. Norsk Polarinstitutt, natural history. Cambridge Univ. Press, Cambridge etc. Oslo. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Selander, S. 1950. Floristic phytogeography of south western Lule D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1976. Flora Europaea Lappmark (Swedish Lappland). II. Kärlväxtfl oran i sydvästra Lule 4. Plantaginaceae to Compositae (and Rubiaceae). Cambridge Lappmark. Acta Phytogeogr. Suec. 28: 1–152. Univ. Press, Cambridge. Sell, P. & Murrell, G. 2006. Flora of Great Britain and Ireland. 4 Vassiljev, V.N. 1961. Rod Empetrum. Akad. Nauk SSSR, Bot. Inst. Campanulaceae–Asteraceae. Cambridge Univ. Press, Cam- V.L. Komarova, Moscow. bridge etc. Wagenitz, G. 1979. Compositae I: Allgemeine Teil, Eupatorium–Achil- Semple, J.C., Xiang, C., Zhang, J., Horsburgh, M. & Cook, R. 2001. lea. I: Conert, H.J., Hamann, W., Schultze-Motel, W. & Wagenitz, Chromosome number determinations in fam. Compositae, tribe G. (red.), Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Band VI, Teil 3. Astereae. VI. Western North American taxa and comments on Parey Buchverlag, Berlin.

FLORISTISK SMÅGODT

Stor rogn i Gammeldalen, være av en viss interesse å gjøre oppmerksom på Tynset det. Hvor gammelt kan det være?» Jon Kaasa var meget ekspeditt og svarte om- gående. Svarbrevet er datert tre dager senere Anders Often (07.08.1972): NINA, Gaustadalléen 21, NO-0349 Oslo «Takk for brev med fotos av en stor rogn, Sorbus aucu- [email protected] paria, i Tynset. Jeg har ikke funnet noen opplysninger om hvor gamle rognetrær kan bli. I fjerde bind av siste Morten Often utgave av «Våre ville planter» er det nevnt en fl ogrogn NGU, Leiv Eirikssons vei 39, 7040 Trondheim som vokste oppe i et lindetre i Bergen. Da fl ogrognen blåste ned var den 95 år gammel og hadde en omkrets [email protected] nederst på 1,08 m. I samme verk er det avbildet en rogn i Ullensvang som da den ble fotografert var 12,2 Nå i 2007 er det 35 år siden Magne Often, Asker, m høy og med et stammeomfang på 1,8 m målt 1 m sendte et lite brev til daværende konservator over bakken. Rogn vokser relativt raskt, men veksten Jon Kaasa ved Botanisk museum, Oslo, angå- er naturligvis langsommere så pass høyt over havet ende ei stor rogn på hyttetomta Telkroken, rett som 650 m. Jeg tør ikke antyde noe om hvor gammel nord for Kløftevangen i Gammeldalen, Tynset denne rognen i Tynset kan være.» Så gikk det 30 år, og treet ble målt 31.03.2002 (1,5 (PQWG0220,0778). Brevet pr. 04.08.1972 (opp- bevart sammen med bilde av rogna i herbariet på m over bakken) og hadde da magemål på 2,33 Botanisk museum, Oslo) lyder : m. Fem år senere (04.04.2007) målte den 2,41 m «Vedlagt tillater jeg meg å sende Dem to fotos av 1,3 m over bakken (stammen er ganske jevntykk ei rogn som vokser i 650 m høyde over havet i mellom 1 m og 1,5 m så det spiller liten rolle om Gammeldalen på Tynset i Nord-Østerdal. Jorden på målehøyde er litt forskjellig). Hytta ble bygd i 1948. voksestedet er momjele og stedet ligger på et platå, Utedo kom samme år, og denne ble plassert rett på en «egg» ca 15–20 m over dalbunnen, på et av «sæ- sørsiden av rogna. Dette har neppe vært til ulempe tene», antatt gammel strandlinje etter den bredemte for det gamle treet. istidssjøen. Rogna måler 189 cm i omkrets 1 m over bakken. Den er fortsatt forholdsvis frisk. Jeg synes Så vidt man vet vokser Sveriges største rogn treet er såpass sjeldent stort at det kanskje kunne ved Västermo i Södermanland. Den oppgis til å

Blyttia 65(3), 2007 183 BLYTTIA NORGES BOTANISKE ANNALER

Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

Reidar Elven

Elven, R. 2007. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien. Blyttia 65: 238-254, 270-275. Background to changes in names and systematics in Lid’s Flora 2005. 4. Alismataceae to Poaceae.

A survey of the nomenclatural and taxonomic changes in the 7th edition of Lid’s fl ora (Lid & Lid 2005), where pteridophytes, gymnosperms, and dicotyledons are discussed by Elven (2007a, 2007b, 2007c), is here com- pleted with comments to the monocotyledons.

Reidar Elven, Nasjonalt senter for biosystematikk, Naturhistorisk museum, postboks 1172 Blindern, No-0318 Oslo. [email protected]

Med denne artikkelen avsluttes gjennomgangen av enn 2/3 oppover mens de er vesentlig mindre bakgrunn for endringer i navneverk og systematiske sammenvokst hos andre tjønnaks. Alle bladene oppfatninger fra 1994- til 2005-utgaven av Lids fl ora er neddykkete, matte og renneformet trinne, mens (Lid & Lid 1994, 2005), se Elven (2007a, 2007b, de ofte er fl ytende, gjennomskinnlige og fl ate hos 2007c). Det henvises til innledningen til del 1 (Elven andre tjønnaks. Blomsterstandskaftet er slakt og 2007a) hvor en del prinsipper og fagtermer blir gjen- blomsterstanden fl yter, mens andre tjønnaks har nomgått. Også her er de to siste utgavene av Lids stivt blomsterstandskaft og ofte oppstikkende blom- fl ora forkortet til Lid (1994) og Lid (2005). sterstand. Hybrider er vanlige innen begge grupper, men ikke kjent mellom dem. Også molekylære Froskebitfamilien Hydrocharitaceae data (D.H. Les), referert av Haynes & Hellquist i Omplassering av havfrugrasslekta Najas (s. Flora of North America 22 (2000), støtter at denne 863). – Slekta havfrugras Najas er vanligvis blitt artsgruppa er en separat evolusjonær linje skilt fra ført til sin egen familie, Najadaceae. Undersøkelser tjønnaks Potamogeton s. str. Den fi kk først slekts- har vist påfallende likheter mellom frøkappene navnet Coleogeton (etter underslekt Coleogeton, hos havfrugras og hos slekter i froskebitfamilien Les & Haynes 1996), men slektsnavnet Stuckenia (Shaffer-Fehre 1991a). Havfrugrasslekta ble derfor Börner 1912 har prioritet. Denne slektsdelingen ble foreslått inkludert i froskebitfamilien (Shaffer-Fehre praktisert i Lid (2005). Personlig er jeg ganske så 1991b). Senere molekylære undersøkelser (Les & sikker på at den vil bli stående. Haynes 1995) støtter dette, og slekta behandles under froskebitfamilien i Lid (2005). Ålegrasfamilien Zosteraceae To arter av ålegras, Zostera marina og Z. an- Tjønnaksfamilien Potamogetonaceae gustifolia? (s. 876). – Her vil framtida vise (håper Lid (2005) inkluderte slekta havgras Ruppia i tjønn- jeg) hva som er riktig. Ved en gjennomgang av det aksfamilien. Dette er omstridt, og nyere molekylære norske materialet som forarbeid til Lid (2005) fant undersøkelser støtter at havgras skilles ut i en egen jeg at det delte seg på to morfologiske grupper uten familie, Ruppiaceae. noe overgangsmateriale blant velutviklete planter. Trådtjønnaksslekta Stuckenia som egen Skillene gjelder karakterer i skuddsystem, blad, slekt? (s. 871–873). – Trådtjønnaks, busttjønnaks blomster og frukter, se Lid (2005). Ut fra det norske og sliretjønnaks skiller seg fra andre tjønnaks i materialet synes begge enhetene å fi nnes sammen fl ere karakterer. Slirene omslutter stengelen mer på mange lokaliteter. Dette innebærer trolig at de

238 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien ikke krysser seg. Jeg håper at noen blir inspirert til Landolt i Zürich. Han hadde funnet at det vi i Norge å gjøre en feltundersøkelse, og også få analysert hadde kalt andemat Lemna minor besto av tre arter: materiale eksperimentelt. Forekomst av to arter har L. minor, L. japonica og L. turionifera. Hans arbei- vært antydet og delvis akseptert lenge, bl.a. på de der (Landolt 1986, Landolt & Kandeler 1987) bør Britiske øyer av Stace (1997), i Mellom-Europa av konsulteres for forskjeller mellom artene. Helt nylig Markgraf (1972) og Markgraf & Zoller (1981), og er det eksperimentelt vist at disse tre artene er godt også av enkelte i Norden. atskilt i slekta (Les et al. 2002). Noen bør snart lage en notis om norske andematarter og deres utbre- Dunkjevlefamilien Typhaceae delse for Blyttia. Alle de tre artene vanlig andemat Omplassering av piggknoppslekta Sparganium L. minor, japansk andemat L. japonica og streng- (s. 877–881). – Morfologiske undersøkelser (se andemat L. turionifera er vidt utbredte i Norge. L. Müller-Doblies 1970 og Thieret & Luken 1996) minor og L. turionifera fi nnes nord til Nordland, og plasserer piggknoppslekta Sparganium nokså klart forekommer ofte i blandete bestander. i samme familie som dunkjevleslekta Typha. De har grunnleggende samme struktur i blomsterstand og Giftliljefamilien Melanthiaceae, romefamilien blomster. Ulikhetene er trolig nokså sene tilpasnin- Nartheciaceae og bjønnbroddfamilien Tofi el- ger til to ulike spredningsmåter, med vatn hos pigg- diaceae (s. 884–885). knopp, med vind hos dunkjevle. Prioritetsnavnet Igjen er det molekylære undersøkelser kombinert for familien er Typhaceae. Én familie var også den med morfologi som viser at de tre slektene som Lid vanlige løsningen før Engler i 1886 delte den i to. Lid (1994) plasserte i giftliljefamilien Melanthiaceae (2005) fulgte derfor løsningen med én familie. heller bør deles på tre ulike familier (se f.eks. Kjempepiggknopp Sparganium erectum, Utech i Flora of North America 26 2002b): nyse- underarter (s. 880–881). – Lid (1994) og tidligere rotslekta Veratrum hører fortsatt til i giftliljefamilien utgaver reknet bare med én norsk rase av kjem- Melanthiaceae, romeslekta Narthecium føres til pepiggknopp (subsp. microcarpum) mens en an- romefamilien Nartheciaceae og bjønnbroddslekta nen underart (subsp. neglectum) ble angitt nord Tofi eldia til bjønnbroddfamilien Tofi eldiaceae. Dette til Danmark og Sør-Sverige. Ved gjennomgang er gjennomført i Lid (2005). av herbariematerialet før Lid (2005) viste det seg at det fantes grundig revidert og korrekt bestemt Giftliljefamilien Melanthiaceae norsk materiale også av subsp. neglectum fra et Nyserot Veratrum album (s. 884). – Nyserot par lokaliteter på Sørlandet. Dette er ett av de har vært et systematisk og navnemessig problem svært mange eksemplene på «nye» oppdagelser ganske lenge. De kvitblomstrete mellomeuropeiske i herbariesamlingene. Samlingene inneholder et plantene av Veratrum album s. str. er ganske for- breitt spekter av planter som kan sammenliknes, skjellige fra våre gulgrønne planter i Finnmark. I noe som er mye mer vanskelig å gjøre i felt der påvente av mer grundige undersøkelser, og helst man fi nner plantene enkeltvis. eksperimentelle og ikke bare morfologiske, foreslår Lid (2005) to underarter. Navnet på den nordlige Kalmusrotfamilien Acoraceae (s. 881). underarten er imidlertid problematisk fordi begge Tidlige molekylære undersøkelser (Grayum 1987) de to vanlig anvendte navnene for planter med støttet at kalmusrot Acorus calamus utgjør en egen gulgrønne blomster – «virescens» og «lobelianum» familie og ikke hører sammen med myrkonglefami- – bygger på mellomeuropeiske planter. Det kan lien Araceae. Senere undersøkelser (Duvall et al. tenkes at navnet subsp. misae (Sirjaev) Tzvelev, 1993, Soltis et al. 2005) identifi serer kalmusrot bygd på planter fra arktisk Nordvest-Sibir, er det som ei basal «søstergruppe» til hele resten av de beste navnevalget også for våre planter. enfrøbladete. Det er derfor meget gode grunner til å akseptere kalmusrotfamilien som separat (Lid Hyasintfamilien Hyacinthaceae 2005). Blåstjerneslektene, Scilla s. lat. (s. 896–899). – I en serie arbeider fra 1970-tallet og framover har Andematfamilien Lemnaceae (s. 883–884). Speta (1971, 1976, 1979, 1998) og Kubitzki (1998) Flere norske arter av andematslekta Lemna (s. vist at blåstjerne Scilla s. lat. og snøstjerne Chiono- 883). – Rett etter at Lid (2005) utkom fi kk vi tilbake doxa ikke kan opprettholdes som egne slekter, og til herbariet vårt materiale av andematslekta Lemna, at blåstjerne dessuten må deles opp i fl ere slekter. som hadde vært til revisjon hos spesialisten Elias Typearten for slekta Scilla er tyrkerblåstjerne S. bi-

Blyttia 65(4), 2007 239 Reidar Elven

folia (Jarvis et al. 1993). Snøstjernene Chionodoxa 1996d, 2001, Hedrén et al. 2001): diploiden (2n knytter seg nært opp til denne arten, og blir dermed = 40) søstermarihand D. sambucina, diploiden Scilla-arter, mens våre to viktige blåstjerner hører skogmarihand D. fuchsii, tetraploiden (2n = 80) til to andre slekter. Kystblåstjerne blir til Tractema fl ekkmarihand D. maculata s. lat., diploiden eng/ verna, og russeblåstjerne til Othocallis siberica. Det blodmarihand D. incarnata s. lat., og den tetraploide har tatt lang tid før dette har slått ned i vanlig viten- kongsmarihand-gruppa D. majalis s. lat. (som da skapelig navnebruk, både fordi de gamle navnene inkluderer smalmarihand D. traunsteineri, lappmari- har vært så innarbeidet i hagebruket og fordi Spetas hand D. majalis, purpurmarihand D. purpurella og arbeider ble trykt i lite «glossy» tidsskrifter. Her kanskje stormarihand D. praetermissa). kan man ikke anvende Kodens anbefalinger om De genetiske arbeidene indikerer meget sterkt stabilitet i navnene på økonomisk viktige planter at de tetraploide artene eller artsgruppene er opp- (se under Chrysanthemum hos Elven 2007c) fordi stått fra krysninger mellom de diploide med påføl- de vanlige hageplantene i Scilla og Chionodoxa gende kromosomdobling, dvs. som allotetraploider uansett må deles på fl ere slekter. (Hedrén 1996a, Pridgeon et al. 1997, Hedrén et al. Speta (1976) har også delt inn snøstjernene, 2001). Skogmarihand D. fuchsii er den ene av forel- Chionodoxa-gruppa, i arter som med litt strev kan dreartene til fl ekkmarihand D. maculata s. lat. mens identifi seres i forvillet hagemateriale. Denne innde- den andre foreløpig synes å være uklar. På samme lingen er brukt i Lid (2005) framfor den kollektive vis er engmarihand D. incarnata s. lat. den ene av behandlingen i Lid (1994). foreldreartene til kongsmarihand-gruppa D. majalis s. lat. Den andre forelderen er trolig skogmarihand. Konvallfamilien Convallariaceae Hvis slike hybridiseringer og polyploidiseringer har Maiblomslekta Maianthemum og stjernekon- hendt fl ere ganger og med noe ulike utgangsraser vallslekta Smilacina (s. 904). – Ut fra molekylære (begge delene sannsynlig), kan dette forklare den data må stjernekonvallslekta Smilacina inkluderes store og nokså uoversiktlige morfologiske varia- i maiblomslekta Maianthemum (LaFrankie 1986, sjonen i slekta. Lid (2005) og også tidligere utgaver Conran & Tamura i Kubitzki 1998). Dette har også har anvendt breie artsavgrensninger i marihand, støtte i morfologien, og er anvendt hos LaFrankie i med noe unntak for kongsmarihand-gruppa, men Flora of North America 26 (2002b) og i Lid (2005). en snevrere avgrensning av arter og raser kan LaFrankie siterer en rekke andre kjelder til støtte også forsvares. Slike inndelinger bør imidlertid be- for denne behandlingen. De 2-tallige blomstene grunnes noe bedre med eksperimentelle data enn som karakteriserer Maianthemum mot Smilacina det er gjort foreløpig. Vi er lite tjent med at hvert er en enkel reduksjon fra 3-tallige blomster (Utech nes og annahver myr har sin egen marihand-rase, & Kawano 1976). til tross for den store variasjonen vi kan observere i f.eks. bladform, bladfl ekking, blomsterform og Marihandfamilien Orchidaceae blomstermønster. Narrmarihand, Anacamptis eller Orchis? (s. 908). H.E. Pedersen arbeider nå med marihand (og – Informasjon fra molekylære undersøkelser nød- andre orkideer) for Flora Nordica og kommer trolig vendiggjør fl ytting av narrmarihand fra vårmarihand- fram til andre inndelingen enn de som er brukt hos slekta Orchis til slekta Anacamptis (Bateman et al. Lid (2005). 2003). Arten narrmarihand er også noe avvikende i Et mulig spesielt problem er stormarihand D. Orchis, så dette er ikke noen dramatisk endring. praetermissa. Denne arten ble angitt som ny for Artsinndeling i marihandslekta Dactylorhiza Norge fra Ervik på Stadlandet av Nordhagen (1972) (s. 908–914). – Dette er ei slekt der det fi nnes en og har vært nevnt i Lids fl ora siden Lid (1974). Den stor og lite forklart variasjon og mange alternative ble betvilt av Wischmann (1989), men gjenfunnet inndelinger i arter og raser. Nasjonale og lokale og bekreftet av Skrede (2001). Det er lite av den fl oraer vektlegger denne variasjonen og aksepterer i Norge og svært lite samlet. Det gjør også at det ofte mange enheter. Det samme gjør morfologiske knapt fi nnes materiale som kan vurderes for sys- og fl oristiske orkidéspesialister. Genetisk er det an- tematisk tilhørighet. nerledes. Relativt nylige kombinerte undersøkelser Grønnkurle Coeloglossum viride (s. 914). av morfologi, cytologi og molekyler antyder at den – Molekylære data peker sterkt i retning av at nordeuropeiske variasjonen kan sammenfattes i grønnkurle skal inkluderes i marihandslekta Dacty- 5–6 hovedgrupper, trolig tilsvarende arter (Bateman lorhiza (Pridgeon et al. 1997, Bateman et al. 1997). & Denholm 1983, Hedrén 1996a, 1996b, 1996c, Pridgeon et al. (1997) publiserte derfor navnet

240 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

Dactylorhiza viridis (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & Séguier 1754, er gyldig publisert i henhold til M.W.Chase for grønnkurle. Inkludering støttes også Koden og har prioritet lenge før navnet Leucorchis av relativt hyppig hybridisering mellom grønnkurle E.Meyer 1839 som oftest er blitt anvendt, bl.a. i Lid og arter av marihand. (1944–1994). I et senere arbeid viste Reinhammar Ett problem er at grønnkurle er svært ulik mari- (1998) at Pseudorchis albida s. str. og P. straminea hand i blomstene, og derfor kunne forsvares som bør behandles som to ulike arter og ikke som under- et distinkt segregat, sjøl om den gjorde resten av arter som i Lid (1994). De er diskontinuerlig forskjel- marihand såkalt parafyletisk (dvs. at slekta mari- lige i fl ere karakterer, noen av dem kvalitative. De hand har et felles opphav, men ikke inkluderer alle fi nnes nokså ofte sammen på voksestedene, særlig utviklingslinjer fra dette opphavet). Også andre i fjelldalene i Norge og i Jämtland–Härjedalen, men fl oraforfattere har foreløpig valgt å holde grønnkurle uten mellomformer. Det er ingen grunn til å behan- utafor marihandslekta, f.eks. Sheviak & Catling i dle dem som annet enn arter. Flora of North America 26 (2002b). Brudespore Gymnadenia og svartkurle Et annet problem er at slektsnavnet Coeloglos- Nigritella (s. 917). – Molekylære data indikerer at sum Hartman 1820 er mye eldre enn slektsnavnet svartkurle Nigritella skal inkluderes i slekta brude- Dactylorhiza Nevski 1937. Formelt sett må derfor spore Gymnadenia (Bateman et al. 2003). Blant enten alle marihand-arter omnavnes til Coeloglos- annet krysser de to seg med dannelse av en hy- sum-arter, eller så må slektsnavnet Dactylorhiza bridogen art, XGymnigritella runei. Morfologisk er berges ved en form for konservering. Dette er likevel svartkurle og dens få slektninger et distinkt foreløpig ikke gjort (McNeill et al. 2006). segregat. Her, som i en del andre grupper, er det en Et tredje problem er den norske variasjonen in- viss motsetning mellom morfologiske og genetiske nen grønnkurle. Lid (2005) antyder tre morfologiske metoder. grupper: en låglandsplante (og hit hører typen for En annen sak er at Henrik Ærenlund Pedersen artsnavnet C. viride), en fjellplante, og en rase på helt nylig har gjennomgått norsk materiale av brude- Jæren. Denne siste knytter seg morfologisk til plan- spore og har funnet at vi har to underarter. Subsp. tene på Island (var./subsp. islandicum) og kanskje densifl ora er påvist noen få steder på Austlandet, til de nord på de Britiske øyer, mens navnet «islan- særlig i Telemark. Dette ble kjent for sent til å bli dicum» oftest har vært anvendt på fjellplantene. Det inkludert i Lid (2005), men beskrivelser og mer opp- kreves en del arbeid før denne variasjonen innen lysninger kommer med tida i Flora Nordica. arten er utgreidd og forstått. Breifl angre Epipactis helleborine, underarter To nattfi olslekter, Platanthera og Lysiella? (s. 919). – Samme Henrik har også gått gjennom (s. 915). – Her foregriper Lid (2005) utviklingen og breifl angre og påvist underarter i det norske mate- kan lett bli overkjørt eller motbevist i framtida. Blant rialet. Stordelen er subsp. helleborine mens den de nordlige nattfi olene ser jeg tre ulike grupper og morfologisk svært så distinkte subsp. neerlandica foretrekker inntil videre å betrakte dem som tre forekommer noen få steder på Jæren og knytter seg slekter: (a) Platanthera er europeisk med artene over Nordsjøen til Nederland og de Britiske Øyer. nattfi ol P. bifolia og grov nattfi ol P. montana hos Denne muligheten for subsp. neerlandica på Jæren oss. Navneendringen fra P. chlorantha til P. mon- har tidligere vært antydet av John Inge Johnsen. Det tana skyldes prioritet. (b) Lysiella omfatter eurasi- fi nnes muligens en tredje underart noen steder på atisk sibirnattfi ol L. oligantha og den morfologisk Søraustlandet, men den får vente til Flora Nordica- nokså like, men kromosomtallsmessig forskjellige behandlingen. Disse norske underartene ble kjent og nordamerikanske L. obtusata. (c) Limnorchis for sent til å bli inkludert i Lid (2005). omfatter islandsnattfi ol L. hyperborea og ei gruppe morfologisk liknende arter i Nord-Amerika og noen Sivfamilien Juncaceae rundt nordre Stillehavet. Folk med motargumenter Finnmarkssiv Juncus arcticus og sandsiv er velkomne til å bestride denne behandlingen. Så J. balticus (s. 927). – Lid (1944–1985, 2005) sent som i Flora of North America 26 (2002b) aksep- behandlet fi nnmarkssiv og sandsiv som to arter, terte Sheviak bare en kollektiv slekt Platanthera. Juncus arcticus og J. balticus, mens Lid (1994) Kvitkurle, Pseudorchis eller Leucorchis, og behandlet dem som to underarter av J. arcticus, arts- eller underartsrang? (s. 915–917). – Lid med mellomformer. Disse mellomformene er nokså (2005) brukte slektsnavnet Pseudorchis og reknet tvilsomme, ihvertfall i Skandinavia. Ved en mer med to norske arter. Reinhammar (1995) viste at kritisk gjennomgang av det norske materialet fant det tidlige slektsnavnet for kvitkurle, Pseudorchis Sven Snogerup bare mellomform fra en eneste

Blyttia 65(4), 2007 241 Reidar Elven

lokalitet (Finnmark: Porsanger: Børselv), og denne heksaploid. Et annet viktig argument er at grannsiv, var steril og trolig en eneste hybridklon. Snogerup med det mellomliggende kromosomtallsnivået, ikke argumenterer derfor for to arter (Snogerup i Tutin et er mellomliggende morfologisk. Det kan derfor tyde al. 1980, Snogerup et al. 2002). På den andre siden på at grannsiv og paddesiv er gamle hybridogene av Atlanterhavet aksepterte Moore & Clemants i arter og at det går inn fl ere ulike foreldrearter med Flora of North America 22 (2000) bare en kollektiv låge kromosomtall, hvorav froskesiv J. ranarius Juncus arcticus med varieteter (var. balticus en og jærsiv J. foliosus kan være to. Hypotesen om av disse). Ut fra erfaringer fra fl ere områder kan ulike foreldrearter støtter en behandling som ulike vi støtte de amerikanske forskerne i deres utsagn arter. om at dette er «a wide-ranging and obviously poly- Krypsiv, Juncus bulbosus eller J. supinus? morphic complex that has not read the literature. (s. 931–933). – På samme vis som i balderbrå og It is abundantly clear that the systematics of the kamilleblom (se Elven 2007c) har vi i krypsiv et group will not be solved on the basis of morphology problem på grunn av at Linné brukte samme viten- alone and that resolution of the problem is ripe for skapelige navn i to betydninger i ulike verk. Navnet molecular investigations». Denne gruppa varierer Juncus bulbosus Linnaeus 1753 kunne referere til opplagt ulikt i ulike områder. krypsiv, men var ikke endelig typifi sert før ganske Etter å ha sett på variasjonen også utafor nylig. Navnet J. bulbosus Linnaeus 1762 refererer Skandinavia mener vi at modellen med to arter til fl atsiv J. compressus Jacquin 1762 og ville vært fortsatt står sterkest. Vi fi nner f.eks. gode skiller et prioritetsnavn for denne arten dersom det ikke var mellom J. arcticus (subsp. alaskanus) og J. balti- et senere homonym. Lid (1994) tok konsekvensen cus i nordvestre Nord-Amerika. Men det er fortsatt av dette og brukte navnet J. compressus for fl atsiv, problematiske områder. På Island finnes både men det yngre navnet J. supinus Moench 1777 morfologisk typisk fi nnmarkssiv og typisk sandsiv, for krypsiv. I ettertid har Procków (2002) typifi sert men stordelen av plantene synes å stå imellom de Linnés første navn, J. bulbosus Linnaeus 1753, på to og er fertile (subsp. intermedius, se Hylander materiale som utvilsomt er krypsiv slik vi i dag opp- 1953), i motsetning til Børselv-plantene. fatter arten. Fra og med 2002 er dermed J. bulbosus Paddesivgruppa Juncus bufonius s. lat. (s. igjen det korrekte navnet for krypsiv. 929–931). – Dette er ei svært vanskelig gruppe Kastanjesiv Juncus castaneus, underarter med fi re nordiske enheter (taksa) som nå vekselvis (s. 934). – Vinteren 2006 gikk vi (D.F. Murray og R. aksepteres som arter, underarter eller varieteter. Elven) gjennom et større materiale av kastanjesiv Kollektivarten paddesiv Juncus bufonius s. lat. har fra Nord-Europa, Nord-Asia, Nord-Amerika og vært med i Lids fl ora fra begynnelsen (Lid 1944). Grønland. Vi fant da at arten kunne deles på to Froskesiv kom med i Lid (1952) som var. ranarius, hovedraser: subsp. castaneus i fastlands-Europa, endret rang til subsp. ranarius i Lid (1974), til art Island og Nordvest-Sibir, og subsp. leucochlamys i som J. ranarius i Lid (1985), tilbake til underart i Nordaust-Sibir, nordre Fjerne Østen, Nord-Amerika, Lid (1994), og som art igjen i Lid (2005). Grannsiv Grønland og Svalbard. Vi planlegger å publisere kom først med i fl oraen etter revisjon av herbarie- dette separat. materialet i Lid (1994) som subsp. minutulus, i Lid Buefrytle Luzula arcuata og vardefrytle L. (2005) som full art J. minutulus. Og jærsiv er relativt confusa (s. 939–941). – Buefrytle og vardefrytle ble nyoppdaget og kom inn som J. foliosus i Lid (1994). behandlet som to arter, Luzula arcuata og L. con- I ei meget fersk oppsummering av gruppa behandler fusa, i Lid (1944–1985), men enkelte andre fl oraer siv-eksperten Sven Snogerup dem som fi re arter har oppfattet dem som to underarter. Det gjorde for Sverige (Snogerup 2006). også Lid (1994) mens Lid (2005) gikk tilbake til to De to viktigste argumentene for en løsning som arter. For disse to enhetene (taksaene) gir erfaringer raser er at de tre enhetene paddesiv, froskesiv og fra Norden alene og fra det totale utbredelsesområ- grannsiv morfologisk står nær hverandre og at det litt ulike resultater. I Norden, inkludert de norske mellomformer er meget vanlige. Ett viktig argument arktiske øyene, er enhetene ofte vanskelige å skille, for en løsning som arter er at de ligger på tre kro- og mellomformer synes å være vanlige. Globalt sett mosomtallsnivåer: jærsiv J. foliosus og froskesiv J. er disse problemene et relativt lokalt, nordatlantisk ranarius på 2n = ca. 30–40, noe som trolig er diploid fenomen. I det andre området der de forekommer nivå i denne slekta, grannsiv J. minutulus på 2n = sammen, på begge sider av Beringstredet, er de ca. 70–80, dvs. omtrent tetraploid, og paddesiv J. helt distinkte og vanskelige å betrakte som annet bufonius s. str. på 2n = ca. 100–120, dvs. omtrent enn to ulike arter. Dette slår ut i Lid (2005).

242 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

Löve & Löve (1975) behandlet dem som to ulike ulike kromosomtall: 2n = 48 i heifrytle Luzula con- arter med ulike kromosomtall, vardefrytle Luzula gesta, og hovedsakelig 2n = 36 i eng- og seterfrytle confusa med 2n = 36 (heksaploid?), buefrytle L. ar- L. multifl ora. Problemet er at det synes å være en cuata med 2n = 48 (oktoploid?). Dette er uholdbart, mengde mellomformer, noe som ikke er sannsynlig bl.a. fordi tre av de fem tellingene av 2n = 48 som ut fra kromosomtallene. Blant annet står nesten hele «Lövene» refererte til er fra Grønland, hvor buefrytle den islandske populasjonen morfologisk mellom de ifølge dem selv ikke skal fi nnes (men det fi nnes litt to. Lid (1994) gikk for underarter mens Lid (2005) av den der). Den fjerde tellingen er en tilfeldig telling forsøksvis gikk tilbake til arter som tidligere brukt i innen en norsk populasjon som ellers hadde 2n = 36 Lid (1944–1985). Videre undersøkelser trengs for (Knaben 1950). Den femte er en udokumentert tell- å avgjøre dette. ing foretatt av dem selv. Andre forskere har funnet at Bleikfrytle, Luzula pallescens eller L. pal- begge artene hovedsakelig har 2n = 36 med noen lidula? (s. 942). – Her er igjen et navneproblem tilfeldige, spredte høgere tall. «Lövenes» argument som nå er løst ved en «endelig» typifi sering av holder derfor ikke for et artsskille. navnet. Bleikfrytle har hatt navnet Luzula pallescens De to artene har imidlertid ganske forskjel- fra tidlig på 1800-tallet fram til Kirschner (1990) lige utbredelsesmønstre. Vardefrytle er en arktisk fastslo at det mulige typematerialet for bleikfrytle sirkumpolær art mens buefrytle er mer nordlig Luzula pallescens Swartz 1814 hørte til engfrytle. boreal–alpin med ett delområde ved Nord-Atlan- Han laget da det nye navnet L. pallidula Kirschner, teren og ett ved Beringstredet, skilt av svære gap og dette navnet ble anvendt i Lid (1994). Senere i Nord-Amerika og Russland–Sibir. Skandinavisk har Kirschner (2002) kunnet typifi sere navnet L. vardefrytle er mindre distinkt fra buefrytle enn pallescens på originalmateriale som virkelig tilhører arktisk vardefrytle. Det kan derfor tenkes at de bleikfrytle slik vi i dag oppfatter arten. Dermed er L. skandinaviske plantene heller hører til en variabel pallescens nå igjen korrekt navn for bleikfrytle og buefrytle. I så tilfelle har vi et navneproblem fordi anvendt i Lid (2005). Som noen sier: Att og fram er det aksepterte artsnavnet for vardefrytle, L. confusa, dobbelt så langt. bygger på typeplanter fra Dovrefjell. Snøfrytle, Luzula nivalis eller L. arctica? (s. Starrfamilien Cyperaceae 941). – Nyere nordiske, grønlandske og ameri- Snøull Eriophorum scheuchzeri, underarter (s. kanske fl oraer fram til og med Flora Europaea 5 945). – I vesteuropeisk og nordamerikansk botanikk (Tutin et al. 1980), Lid (1994) og Swab i Flora of har det vært og er det fortsatt ofte en viss skepsis North America 22 (2000) har brukt navnet Luzula til russiske arts- og raseoppfatninger. Man har et arctica Blytt 1861 for snøfrytle mens russiske fl oraer inntrykk av at snevrere taksonomiske enheter er som Tolmachev (1963) og Tolmachev et al. (1996) blitt akseptert som arter i russisk tradisjon enn i de oftest har brukt navnet L. nivalis (Laestadius) andre tradisjonene. Dette var nok riktig i perioden Sprengel 1825. Bruken av navnet L. arctica bygger med Komarov-fl oraen (Flora U.R.S.S.) fra 1934 og på argumenter hos Hylander (1945, 1953) om at framover, og kanskje også hos nålevende botani- Sprengels navn fra 1825 var beregnet på en annen kere som fi kk sin skolering i Komarov-tradisjonen. (mellomeuropeisk) plante. Dette er riktig, men ifølge Hos yngre russiske botanikere er denne tradisjonen Koden betyr det ikke noe. Sprengels artsnavn var lagt død, og de følger de samme systematiske eksplisitt basert på et varietetsnavn fra Laestadius, spilleregler som andre. L. campestris var. nivalis Laestadius. Betydningen Hvem skulle trodd at det var noen vesentlig av artsnavnet bestemmes av typen for dette basis- variasjon i en så lett kjennelig art som snøull? navnet (basionymet). Laestadius-materialet fra Novoselova (1994) publiserte to underarter, en Nord-Sverige, som navnet bygger på (typifi sert av høgarktisk polarsnøull subsp. arcticum og en Kirschner 2001), hører klart til snøfrytle liksom det lågarktisk og boreal–alpin vanlig snøull subsp. Dovrefjell-materialet som Blytts navn bygger på. scheuchzeri. Denne inndelingen var jeg meget Fra og med 2001 er dermed L. nivalis uten noen tvil skeptisk til, kanskje ut fra en slik innpodet skepsis det korrekte navnet for snøfrytle og derfor anvendt til russiske taksa. Jeg liker av prinsipp heller ikke i Lid (2005). verdensomspennende raser som forekommer i Heifrytle Luzula congesta (s. 941–942). – Hei- parallell og vil heller tolke slike situasjoner som frytle er problematisk. I vestnorske kystlyngheier klinal (gradvis) variasjon i sør/nord-retning. Under er dette en vanlig og meget karakteristisk plante, arbeidet med Lid (2005) gikk jeg derfor med en viss tydelig forskjellig fra engfrytle. Det er også rapportert skeptisk laus på materialet, og fant at Novoselovas

Blyttia 65(4), 2007 243 Reidar Elven

underarter passet perfekt med variasjonen i nordisk krypsivaks T. pumilum ble akseptert som ei anna materiale. Alt materiale fra Skandinavia og Island slekt: Kreczetoviczia. Et psykologisk argument mot samsvarte med subsp. scheuchzeri, alt materiale denne slekta er den vanskelige bokstaveringen på Svalbard med subsp. arcticum, og i grønlandsk (sett med vesteuropeiske øyne), men dette argu- materiale fantes subsp. scheuchzeri i sør og subsp. mentet godtas ikke av Koden. Et argument for ei arcticum i nord, uten noen opplagte overganger. anna slekt er at bjønnskjegg, krypsivaks og noen Noen skillekarakterer er inkludert i Lid (2005) mens få andre arter er ganske forskjellige fra typearten fl ere fi nnes hos Novoselova (1994). I Nord-Amerika for slekta Trichophorum, sveltull T. alpinum, både godtok ikke Ball & Wujek i Flora of North America morfologisk og med et annet kromosomtall. Sveltull 23 (2002a) raser, men etter dette har kanadieren har 2n = 58, det samme som de fl este myrull, mens Cayouette (2004) gått nøyere inn på materialet og krypsivaks og den asiatiske T. unifl orum har 2n = kommet til samme konklusjon som Novoselova i 78 og bjønnskjegg har 2n = 104. Russland og som meg ved Nord-Atlanteren. Det En forfatter som fant sveltull forskjellig fra de er to distinkte raser. andre er Holub (1984). Han foreslo ei ny slekt Svalbardull Eriophorum x sorensenii (s. Eriophorella for sveltull, men det er altså ikke mulig 947). – Svalbardull kom første gang inn i fl oraen i på grunn av typifi seringen. Alternativet er å føre de Lid (1994) etterat vi hadde sett planten i felt fl ere andre artene over til Kreczetoviczia som foreslått steder på Svalbard. Den ble behandlet som en av Tzvelev (1999). hybrid, svartull x snøull Eriophorum angustifolium Rustsivaks, Blysmus eller Blysmopsis? subsp. triste x E. scheuchzeri (nå subsp. arcticum), (s. 954). – Rustsivaks og fl atsivaks likner noe på og dette er opplagt opprinnelsen. Lid (2005) behan- hverandre overfl atisk, men ikke i detaljer. Oteng- dlet den som en hybridogen art, E. x sorensenii. Yeboah (1974) argumenterte for at rustsivaks Årsaken er at svalbardull, både på Svalbard og i Blysmopsis rufa må skilles ut fra slekta Blysmus andre områder (Grønland, Canada) opptrer mer (med fl atsivaks B. compressus): «I cannot help eller mindre uavhengig av de antatte foreldrene og concluding that we are dealing with two basically synes å sette spiredyktige frø. Det fi nnes også en distinct genera ... The anatomical differences be- annen hybridart i slekta, vrangull E. x medium (E. tween them are very well marked». Denne oppfat- russeolum x scheuchzeri), som alt lenge har vært ningen har fått gjennomslag internasjonalt, bl.a. hos akseptert som et uavhengig takson. Bruhl & Tucker i Flora of North America 23 (2002a). Den gamle Scirpus-slekta (s. 949–957). – Hos Blysmus og Blysmopsis ble derfor inkludert som to Elven (2007c) ble en del gamle storslekter i korg- slekter i Lid (2005). plantefamilien diskutert. I disse slektene har nyere Havsivaksslekta Bolboschoenus (s. 955– undersøkelser vist at de har vært bygd på få og 956). – Lid (1994) inkluderte havsivaks sammen tekniske karakterer, og at de faller fra hverandre i med sjø- og pollsivaks i slekta Schoenoplectus, et- fl ere distinkte grupper (slekter) dersom fl ere karak- ter anbefalinger fra Kåre Lye, mens Lid (2005) plas- terer trekkes inn. Dette gjelder i høg grad den gamle serte havsivaks i ei separat slekt Bolboschoenus. slekta Scirpus s. lat. I Europa ble denne prosessen Her venter vi på molekylære data som kan hjelpe påbegynt i Flora Europaea 5 (Tutin et al. 1980) som oss med slektsavgrensningen. I en nordlig sammen- aksepterte Blysmus og Eleocharis som forskjellig heng er Bolboschoenus-artene tydelig forskjellige i fra Scirpus. I Lids fl ora slo det ut med utskillelse av mange karakterer fra Schoenoplectus-artene, men de samme to slektene hos Gjærevoll i Lid (1985). Lye hevder at det er mye mer vanskelig å fi nne et I Lid (1994) fortsatte prosessen med utskillelse av gjennomgående skille i afrikansk materiale. Isolepis, Schoenoplectus og Trichophorum, liksom Buntsivaksslekta Isolepis og fl ytesivaks- i andre europeiske fl oraer. Vi tror at prosessen er slekta Eleogiton (s. 957). – De to artene buntsivaks avsluttet med utskillelsene i Lid (2005): Blysmopsis Isolepis setacea og fl ytesivaks Eleogiton fl uitans er fra Blysmus, Bolboschoenus fra Schoenoplectus, så ulike i mange karakterer at Lid (2005) delte dem og Eleogiton fra Isolepis, men vi er ikke helt sikre. på disse to slektene. Det kan tenkes at også Trichophorum blir splittet Myrtust Kobresia simpliciuscula, underarter en gang til, se nedafor. (s. 960). – Lid (1994) og Elven & Elvebakk (1996) Bjønnskjeggslekta Trichophorum (s. 949– behandlet myrtust som en art uten underarter. 950). – Her har det ikke skjedd noen endringer På denne tida hadde Egorova (1983) allerede fra Lid (1994) til Lid (2005), men det var nære beskrevet en arktisk rase, arktisk myrtust subsp. på at bjønnskjegg Trichophorum cespitosum og subholarctica, som forskjellig fra vanlig myrtust

244 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien subsp. simpliciuscula. Hun pekte på noen syste- Finnmark. matisk antatt viktige detaljer i blomsterstanden (se Lidstarr Carex lidii (s. 970). – Lidstarr ble nøkkelen i Lid 2005: 959), men overfl atisk er de to beskrevet fra Svalbard av Hadač (1944) og ble rasene nokså like. Undersøkelser etter 1996 har antatt å være hybriden buestarr x smalstarr, Carex bekreftet Egorovas konklusjoner. Svalbard-plan- maritima x C. parallela, uten frøformering. Ellers tene hører til subsp. subholarctica (beskrevet fra fi nnes den også på Grønland. Hybridhypotesen til nordlige Ural) mens alt som hittil er undersøkt på Hadač er nå bestridt (Øvstedal & Haaland 1996). fastlandet hører til subsp. simpliciuscula (beskrevet Den subtile endringen fra C. x lidii i Lid (1994) til fra Nord-England). C. lidii (uten hybridtegn) i Lid (2005) gjenspeiler Skjeggstarr Carex nardina, underarter? (s. dette. I følge Koden skal hybridnotasjonen brukes 965). – Skjeggstarr er en meget lett kjennelig art, for hybrider med kjent opphav, og hybridnavnet ulik alle andre av våre starr, men det har lenge vært omfatter alle avkom fra krysninger mellom de opp- antydet at den omfatter to arter (Carex nardina s. str. gitte opphavene. Ettersom vi ikke lenger er sikre og C. hepburnii) eller raser. Man har ofte lagt vekt på opphavene til lidstarr, så har vi droppet hybrid- på at nordisk skjeggstarr, der typen for artsnavnet notasjonen. Men, jeg mener fortsatt at lidstarr mest C. nardina hører til, har korte, krøkte blad og korte trolig er en hybrid med det opphavet som Hadač stengler mens arktiske og amerikanske planter ofte (1944) foreslo, og at den bare er en steril og lite har lange, rette blad og lengre stengler. Bruken av interessant plante som neppe fortjener rang som disse to karakterene fører ikke til noen meningsfylt separat art eller som hybridogen art. oppdeling av materialet. Buttstarr Carex marina (s. 973). – Butt- Egorova (1999) antydet at skjeggstarr i streng starr gikk under navnet Carex amblyorhyncha betydning, som Carex nardina subsp. nardina, V.I.Kreczetovich 1935 i Rønnings arbeider fra fi nnes i Skandinavia, Island og Svalbard mens Svalbard (Rønning 1964, 1972, 1979, 1996) og i Lid resten av plantene, i Grønland, Nord-Amerika og (1994). Navnet Carex amblyorhyncha er imidlertid Nordaust-Asia, hører til subsp. hepburnii. Hun et mye senere synonym for navnet C. marina Dewey pekte på andre karakterer, spesielt i fruktgjømmet 1836 s. str. Årsaken til at navnet C. marina ikke (se Lid 2005: 963). I 2004 undersøkte R. Elven og har vært brukt for arten i Europa og Russland, er D.F. Murray nordeuropeisk materiale og bekreftet at man feilaktig har antatt at dette navnet hørte til at det var en nokså tydelig forskjell i fruktgjømmene en annen art, grusstarr C. glareosa. Lid (2005) tok mellom plantene i Skandinavia og Island, og de opp C. marina som det korrekte prioritetsnavnet for i Grønland. Svalbard-plantene samsvarte med buttstarr. Svalbardplantene hører til en ikke særlig de grønlandske og ikke med de skandinaviske. distinkt rase, subsp. pseudolagopina, begrenset Dermed ble to underarter godtatt i Lid (2005). I til Svalbard og Grønland, mens resten av det sir- Nord-Amerika er det fortsatt problemer, se Murray kumpolære materialet hører til subsp. marina. i Flora of North America 23 (2002a). Det er mulig at Seterstarr Carex brunnescens, raser (s. 975). man fortsatt har lagt vekt på de plastiske karakterer – Det er mye tvil når det gjelder raseoppdeling i den (strå- og bladlengde og krumming) i den amerikan- vidt utbredte arten seterstarr Carex brunnescens. I ske vurderingen. Nord-Amerika er det særlig ille, se Kukkonen i Flora Buestarr Carex maritima, variasjon (s. 970). of North America 23 (2002a). Hos oss synes vi å – Vi vet ennå ikke om det er en rasedifferensiering i ha to relativt distinkte raser, vanlig seterstarr subsp. europeisk buestarr. En petitkommentar i Lid (2005) brunnescens og sumpseterstarr subsp. vitilis, reknet antyder at det kan være to raser, vanlig buestarr som underarter i Lid (1974–1985, 2005), men som subsp. maritima på fastlandet og polarbuestarr varieteter i Lid (1994). Det må være en svakhet i be- subsp. setina på Svalbard. Heller ikke russiske skrivelsene i alle disse utgavene av fl oraen ettersom botanikere (se Egorova 1999) er trygge på disse de fl este samlere bestemmer dem «feil» (i henhold rasene. I Nord-Amerika skiller de ut fl ere arter (Flora til hvordan jeg ville bestemme dem). Det første man of North America 23 2002a), men skillene er ikke skal se på er basis på fruktgjømmene (se nøkkelen overbevisende og samsvarer ikke med variasjonen i Lid 2005: 970). Rasene ble grundig beskrevet og i det europeiske materialet. En avklaring av denne kartlagt av Kalela (1965), og det var årsaken til at interessante arten må vente på en mer omfat- de kom med i Lid (1974). Jeg oppfatter dem i dag tende undersøkelse. Artsnavnet C. maritima hører som distinkt forskjellige øko-geografi ske raser og til planter i fastlands-Norge ettersom Gunnerus derfor som underarter. Den russiske spesialisten bygde sin opprinnelige beskrivelse på planter fra på starr, T.V. Egorova, trodde ikke på dem (pers.

Blyttia 65(4), 2007 245 Reidar Elven

medd.). Også her venter vi på mer eksperimentelle «rigida» og «nardeticola» (beskrevet fra Karpat- undersøkelser som kan understøtte eller motbevise ene). Sjøl om navnet «rigida» ikke kan brukes de morfologiske konklusjonene. for arten, så kan det brukes for den europeiske Harestarr, Carex leporina eller C. ovalis? (s. underarten. Kombinasjonen C. bigelowii subsp. 979). – I tidlige utgaver av Lids fl ora (Lid 1944– rigida (Goodenough) W.Schultze-Motel 1968 ble 1974) bar harestarr det vitenskapelige navnet Carex publisert noen få måneder før navnet C. bigelowii leporina Linnaeus 1753. Flora Europaea 5 (Tutin subsp. nardeticola Holub 1968 (se Schultze-Motel et al. 1980) og Lid (1985, 1994) anvendte heller 1968, Holub 1968), og har derfor prioritet. Denne navnet Carex ovalis Goodenough 1794. Årsaken populasjonsgruppa eller underarten omfatter alt var at det har vært mye tvil om hvilken plante Linné- materiale i Sentral- og Vest-Europa og i alle fall navnet refererte til. Det har vært vanskelig å fi nne hoveddelen av materialet i Skandinavia og Island. originalmateriale som knytter navnet C. leporina Det er foreløpig uvisst om den også forekommer til planten harestarr. Egorova (1999) typifi serte vest for Atlanteren, men morfologisk hører plantene navnet C. leporina på en illustrasjon fra 1715 i et på Jan Mayen og på Nordaust-Grønland hit. Den verk av Morison («Plantarum Historia universalis tredje populasjonsgruppa har den største utbre- Oxoniensis, Pars tertia»), ett av de seks verkene delsen. Den omfatter de plantene som har gått un- Linné refererer til. Dette, som da er en formelt riktig der navnene «arctisibirica» (beskrevet fra Taimyr i lectotypifi sering, gjør at C. leporina nå er det kor- Nord-Sibir, arktisk i Nord-Europa og Nordvest-Sibir), rekte navnet for harestarr (igjen), og det ble derfor «consimilis» (beskrevet fra Yukon Territory, arktisk i anvendt i Lid (2005). Nord-Amerika), «ensifolia» (beskrevet fra og utbredt Stivstarr Carex bigelowii, underarter (s. i Sibir), «lugens» (beskrevet fra Alaska, arktisk i 983–985). – Stivstarr og dens nære slektninger er Nordaust-Asia og nordvestre Nord-Amerika) og ei problematisk gruppe globalt og delvis også hos kanskje også «rigidioides» (beskrevet fra Amur- oss. I nordlige områder er minst ni navn i omløp området og utbredt i Sibir og Russisk Fjerne Østen). på arter og underarter: «arctisibirica», «bigelowii», De molekylære dataene tyder ikke på at denne «consimilis», «ensifolia», «hyperborea», «lugens», gruppa er noe vesentlig mer variert genetisk enn de «nardeticola», «rigida» og «rigidioides». Molekylære to andre. Det er trolig bare grunnlag for én underart, undersøkelser (AFLP-markører, Schöns wetter et men prioritetsnavnet for denne underarten er ikke al. i trykk) tyder på at disse navnene tilhører tre klart (det er nok enten subsp. ensifolia, eller subsp. genetiske populasjonsgrupper, her tolket som tre rigidioides dersom den austasiatiske rasen hører underarter innafor én art. med til denne underarten). Plantene på Svalbard er I eldre europeisk litteratur (som i Lid 1944) ble morfologisk ikke til å skille fra de på Taimyr i Nord- stivstarr kalt Carex rigida Goodenough 1794 (bygd Sibir («arctisibirica»), og disse igjen er analysert på planter fra Skottland), men dette navnet er et molekylært og hører til denne tredje gruppa. Vi senere homonym for C. rigida Schrank 1789, en har dermed tre underarter i Norge, og inntil videre annen art. Det amerikanske navnet Carex bigelowii er det greitt å bruke navnet subsp. arctisibirica for Torrey 1824 (bygd på planter fra New Hampshire) Svalbardplanten, som gjort i Lid (2005). har dermed prioritet for arten og har vært anvendt Slåttestarr Carex nigra, raser (s. 985). – Slåt- i Lids fl ora siden (Lid 1952–2005). Dersom man testarr og stolpestarr blir botanikerne vanskelig rekner med underarter, så må underarten subsp. enige om. Er stolpestarr en egen, distinkt art C. bigelowii inkludere materialet fra nordaustre Nord- juncella (f.eks. Lid 1944–1985, Egorova 1999), Amerika. en underart av slåttestarr C. nigra subsp. juncella Ei av de tre populasjonsgruppene i analysen (f.eks. Lid 1994), eller en varietet C. nigra var. til Schönswetter et al. er dokumentert genetisk fra juncea (f.eks. Hylander 1966, Tutin et al. 1980, Lid Nordaust-Canada, Grønland og fra 1–2 prøver fra 2005)? Typisk stolpestarr og typisk slåttestarr er Nord-Skandinavia. Denne gruppa er dermed subsp. påfallende ulike i generell voksemåte, men det har bigelowii, og inkluderer dessuten C. hyperborea vist seg vanskelig å trekke noen klar grense, særlig beskrevet fra Vest-Grønland. Tidligere antydninger på herbariemateriale, fordi tuvene hos stolpestarr om forekomst av subsp. bigelowii også i Nordvest- vanskelig lar seg dokumentere som et rimelig her- Europa (Tutin et al. 1980, Lid 2005) har nå dermed bariebelegg. Dessuten er utbredelsen omtrent den litt genetisk støtte. Den andre populasjonsgruppa samme, ihvertfall i Norden. Dermed passer de dårlig dekkes (foreløpig) bare av prøvene fra Europa (med inn som underarter dersom denne kategorien særlig unntak for de nevnt ovafor) og inkluderer navnene skal dekke geografi ske og øko-geografi ske raser.

246 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

De er mer økologiske raser eller økotyper, og for kan ha et annet opphav, nordlandsstarr x fjørestarr slike bruker Flora Nordica (Jonsell 2000, 2001) og C. aquatilis x C. salina. Hvis denne hypotesen kan Lid (2005) helst kategorien varietet. bekreftes, så trenger de et nytt navn. Saltstarrgruppa Carex recta s. lat. (s. 989). Verdt å merke seg er også at det ikke er enighet – Lid (2005) brukte navnet Carex recta s. lat. for om fjørestarr C. salina. I Europa rekner vi den ei samlegruppe av enheter (taksa) som man antar som en distinkt og primær art mens amerikanerne har oppstått fra hybrider mellom arter i Egorovas (Cayouette & Morisset 1985, fulgt av Standley (1999) seksjoner Phacocystis (myr og sumpplanter et al. i Flora of North America 23 2002a) rekner som slåttestarr, nordlandsstarr, kvass-starr og stiv- den som en hybridogen art oppstått fra havstarr starr) og Temnemis (havstrandplanter som havstarr, x ishavsstarr C. paleacea x C. subspathacea. En fjørestarr og ishavsstarr). Andre forfattere slår molekylær (AFLP) undersøkelse av denne gruppen sammen de to seksjonene, ikke minst på grunn av på Kola-halvøya (Volkova et al. i trykk) støtter at omfattende hybridisering (Standley et al. i Flora of fjørestarr er oppstått som hybrid mellom havstarr North America 23 2002a, Lid 2005). Morfologiske og ishavsstarr. undersøkelser tyder på at primære hybrider er Klubbestarr Carex buxbaumii og tranestarr svært vanlige og kan danne store kloner, men at C. adelostoma (s. 993). – Lid (1994) behandlet de er nokså pollen- og fruktsterile. Artene har ulike klubbestarr og tranestarr som to underarter, Lid voksestedskrav. Hybridklonene fi nner man gjerne (1952–1985, 2005) som to arter. Slik som i buefrytle i overgangssoner, f.eks. på strandnære myrer, i og vardefrytle (se ovafor) skyldes denne forskjellen sonen mellom myr og strandeng, på brakkvass- i behandling mellom Lid (1994) og Lid (2005) ulike strandenger og på forstyrrete havstrender. I noen erfaringer fra Skandinavia og globalt. I Skandinavia tilfeller synes hybrider å ha utviklet eller beholdt antyder morfologien at det er mye mellomformer, fertilitet og begynt å formere seg på egen hand, men globalt holder de seg godt atskilt. Det kan uavhengig av foreldrene. Det er disse som vi rek- derfor tenkes at Skandinavia er en lokal møtesone ner som hybridogene arter (og der vi nå bruker der to genetisk ikke helt isolerte arter møttes etter de vitenskapelige navnene uten ‹x› slik at f.eks. siste istid, og at erfaringene herfra ikke bør gjøres C. x halophila i Lid 1994 ble til C. halophila i Lid gjeldende for hele utbredelsen. 2005). Alle de aktuelle navnene ble også opprin- Fjellstarr Carex norvegica og taigastarr C. nelig publisert som «riktige» artsnavn, ikke som media (s. 993–995). – Fjellstarr og taigastarr er et hybridnavn. Dette har betydning for navnsettingen annet par der Lid (1994) gikk for underarter mens dersom to publiserte arter viser seg å ha opphav Lid (1952–1985, 2005) gikk for arter. Her er forhold- i samme foreldrekombinasjon (se kommentaren ene trolig enklere enn for klubbe- og tranestarr. Det til Saxifraga opdalensis og S. svalbardensis hos har foreløpig ikke dukket opp dokumenterte mel- Elven 2007a). lomformer, bare storvokste fjellstarr som optimistisk Carex recta s. str. ble beskrevet fra Labrador, har vært forsøkt bestemt til den mer sjeldne og antydet av Chater i Tutin et al. (1980) som oppstått interessante taigastarr. Behandling som to separate fra hybriden nordlandsstarr x havstarr C. aquatilis x arter er derfor mest rimelig. C. paleacea, og dette ble støttet eksperimentelt av Beitestarr Carex oederi, C. serotina eller Cayouette & Morisset (1985, 1986). Denne arten er C. viridula? (s. 1005–1006). – Lid (1944–1985) ennå ikke sikkert påvist i Norge. Saltstarr C. vacil- anvendte det vitenskapelige navnet Carex oederi lans, som vi har mye av i Skandinavia, er høyst trolig Retzius 1779 for beitestarr. Dette navnet kan ikke oppstått fra hybriden slåttestarr x havstarr C. nigra brukes fordi typen hører til og navnet er et senere x C. paleacea (Cayouette & Morisset 1985, 1986, synonym for en annen art, bråtestarr C. pilulifera Standley et al. i Flora of North America 23 2002a). Linnaeus 1753 (Egorova 1999). Det vitenskapelige Spraglestarr C. halophila ved Bottenvika er antydet navnet som Lid (1994–2005) anvender for beite- oppstått fra nordlandsstarr x havstarr, og vil da starr, Carex serotina Mérat 1821 (beskrevet fra kunne ha samme foreldre-bakgrunn som C. recta. Paris-området), bør trolig også skiftes ut. Både Ettersom begge navnene er publisert som «fulle» Schmid (1983, 1986) og Crins i Flora of North artsnavn, så avgjør morfologien om de skal reknes America 23 (2002a) argumenterer for at ameri- og navnsettes som en eller to arter. De plantene kanske og europeiske planter hører til i samme som vi kaller spraglestarr på kysten av Nord-Norge, art, kanskje til og med i samme underart, og at det og som fortsatt kalles C. halophila i Lid (2005), amerikanske navnet C. viridula Michaux 1803 har skiller seg morfologisk fra Bottenhavsplantene og prioritet. Dette vil medføre at musestarr C. serotina

Blyttia 65(4), 2007 247 Reidar Elven

subsp. pulchella må omkombineres som en under- subsp. fuscidula. Vår subsp. capillaris er vesentlig art av C. viridula dersom den fortsatt skal oppfattes europeisk og vestsibirsk, men det finnes også som en rase. materiale fra Sør-Grønland og fra Newfoundland To arter av evjestarr Carex bergrothii s. – Labrador som likner svært mye på den. Den kan lat.? (s. 1006). – Evjestarr hører til gulstarr-gruppa derfor være amfi -atlantisk. Ellers i Sør-Grønland og i (seksjon Ceratocystis), der det er stor uenighet ikke-arktiske deler av Nord-Amerika forekommer en om artsavgrensning, og om hvor mange arter man annen, merkelig rase med lange strå og opptil 5–6 bør rekne med. Mange forfattere i Mellom-Europa smale, bleikgrønne aks i lang rekke. Denne har vært (f.eks. Schmid 1983, 1986) og Nord-Amerika (f.eks. foreslått under fl ere ulike navn, og navnespørsmålet Crins i Flora of North America 23 2002a) rekner og avgrensningen er ikke avklart. Et tidlig forsøk på med få og variable arter mens nordiske forfattere behandling av gruppa bygd på morfologi og kromo- (f.eks. Palmgren 1959 og Hylander 1966) og Chater somtall (Löve et al. 1957) må man se bort fra på i Flora Europaea 5 (Tutin et. al. 1980) rekner med grunn av sterk tvil om datagrunnlaget (Ball i Flora mange fl ere og distinkte arter. Den mellomeuro- of North America 23 2002a og i pers. medd.). peiske og amerikanske forfattergruppa inkluderer Blankstarr Carex saxatilis, underarter (s. evjestarr Carex bergrothii i beitestarr C. serotina 1020–1021). – Noe av det samme mønsteret synes (eller viridula). Molekylære undersøkelser synes å gjelde for blankstarr Carex saxatilis som for f.eks. heller å støtte den nordiske oppfatningen (f.eks. myrtust Kobresia simpliciuscula, kastanjesiv Juncus Hedrén 1996d). castaneus og hårstarr Carex capillaris, se ovafor. Akkurat som i seksjonen Phacocystis omtalt Det er foreslått en europeisk rase og en mer vidt ovafor, skjer det omfattende hybridisering mellom utbredt sirkumpolær rase. Som det ofte er, så ble artene i Ceratocystis. Hybridene er stort sett pol- den europeiske planten beskrevet først. Vanlig len- og fruktsterile, men ikke alltid. Morfologien blankstarr subsp. saxatilis synes å være begrenset tyder på at noen få av de enhetene vi ønsker å til fastlands-Europa mens skaftblankstarr subsp. akseptere som arter kan ha opprinnelse i hybrider laxa overtar fra Nordaust-Russland (inkludert som har gjenvunnet fertiliteten. Det som kalles Novaja Semlja) gjennom Sibir, Nord-Amerika og evjestarr i Norge kan være to slike enheter. Austlig Grønland til Svalbard. For karakterer, se Egorova evjestarr er den som skal bære navnet C. bergrothii. (1999) og Lid (2005). Raseoppdelingen innen Denne har vi i Norge foreløpig bare funnet i søndre blankstarr er ikke generelt akseptert. Amerikanske og midtre Hedmark, og den står morfologisk mel- forfattere bestrider den (Ford et al. 1991, Ford & lom jemtlandsstarr C. jemtlandica og beitestarr C. Ball 1992, Reznicek & Ford i Flora of North America serotina. Vestlig evjestarr er funnet noen steder 23 2002a). i Sunnhordland og på Jæren og står morfologisk mellom nebbstarr C. lepidocarpa og beitestarr C. Grasfamilien Poaceae serotina. Dersom videre undersøkelser bekrefter Hønsehirseslekta Echinochloa (s. 1032–1033). vestlig evjestarr som en uavhengig art, så må den – I Lid (1994) ble hønsehirse Echinochloa crus- trolig få et nytt vitenskapelig navn. galli angitt med en var. frumentacea. Stace (1997) Slirestarr Carex vaginata, underarter (s. behandlet heller variasjonen som fl ere arter hvorav 1009–1011). – De to foreslåtte rasene og problemet tre nå er påvist i norsk materiale (se Lid 2005), men med navn på fjellslirestarr diskuteres av Wischmann foreløpig ikke «frumentacea». De tre er morfologisk & Elven (under forberedelse). tydelig forskjellige, men de kan være kultivarer som Hårstarr Carex capillaris, underarter (s. har vært utsatt for sterk, målrettet seleksjon i en 1015). – Lid (2005) reknet her med to underarter: relativt kort tidsperiode. Det er derfor fortsatt uvisst vanlig hårstarr subsp. capillaris på fastlandet og om de bør behandles som arter, som hos Stace polarhårstarr subsp. fuscidula på Svalbard, bygd (1997), eller som varieteter. på Elven et al. (2001). For skillekarakterer se Marigrasslekta Hierochloe (s. 1039). – Egorova (1999) og Lid (2005). Vi har ennå ikke Schouten & Veldkamp (1985) reviderte aust- gått grundig gjennom materialet fra fastlandet, og asiatiske arter av marigras Hierochloe og gulaks det kan ikke utelukkes at subsp. fuscidula også Anthoxanthum. De fant at de to slektene ikke lot seg forekommer i skandinaviske høgfjell og/eller nord- skille klart. De rekombinerte derfor de fl este mari- på. Disse to rasene er distinkt forskjellige uten gras som arter av slekta Anthoxanthum (som er det opplagte mellomformer, men globalt er hårstarr eldste slektsnavnet). I Europa, Nord-Asia og Nord- litt mer problematisk. Den sirkumpolære rasen er Amerika er de to slektene ganske så forskjellige

248 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien morfologisk. De har også ulikt grunnkromosomtall: men med noen forekomster i alpine områder, bl.a. Anthoxanthum har x = 5 mens Hierochloe har det i Skottland, og dessuten en større utbredelse i vanlige tallet for gras, x = 7. Lid (2005) holdt dem sørlige Sør-Amerika. Det eldste navnet i gruppa er derfor atskilt. Alopecurus magellanicus Lamarck 1791, beskrevet Gulaks Anthoxanthum odoratum og fjellgul- fra Sør-Chile. Dersom hele rukla reknes som én art, aks A. nipponicum (s. 1040). – Fjellgulaks ble så er dette prioritetsnavnet (derfor navnevalget i Lid beskrevet som art, Anthoxanthum alpinum, av Löve 2005). Dersom man heller rekner de søramerikan- & Löve (1948) fordi den viste seg å være diploid ske plantene som en nært beslektet, men ulik art, med kromosomtallet 2n = 10 mens vanlig gulaks noe som jeg egentlig er tilbøyelig til å gjøre, så har er tetraploid med 2n = 20. Både ekteparet Löve man litt problemer. Navnet A. alpinus Smith 1803 og andre forfattere på samme tid, som vår egen bygger på den skotske fjellplanten. Det ble anvendt Gunvor Knaben, var sterke tilhengere av det bio- hos Rønning (1963, 1979) og i Tutin et al. (1980). logiske artsbegrepet der en art består av individer Dette navnet må forkastes på artsnivå fordi Villars som ihvertfall prinsipielt kan utveksle gener. Den allerede i 1786 publiserte navnet A. alpinus for en triploide (2n = 15) hybriden mellom de to gulaksene helt annen plante i Alpene. Det neste navnet er A. er helt eller nesten helt steril. Senere forfattere har borealis Trinius 1820, bygd på planter fra St. Paul ikke hatt samme klippefaste tro på det biologiske Island sør for Beringstredet. I dette området fi nnes artsbegrepet. Jones & Melderis (1964) reduserte både vår polarreverumpe og en noe ulik plante kalt fjellgulaks til underart A. odoratum subsp. alpinum A. stejnegeri. Det er foreløpig usikkert om materialet (men førte opp bortimot ti skillekarakterer), og Tutin bak navnet A. borealis hører til den ene eller den i Tutin et al. (1980) aksepterte ikke raser. Det er andre, men dette navnet ble anvendt for Svalbard- senere funnet tetraploide planter (2n = 20) som plantene i Lid (1994) og av Elven & Elvebakk (1996) morfologisk samsvarer med fjellgulaks fl ere steder og Rønning (1996). i Frankrike og Sveits. Finnmarksrørkvein Calamagrostis lap- Opprinnelsen til tetraploid gulaks A. odoratum er ponica, underarter (s. 1051). – En separat artikkel ikke helt klar, men Felber (1987) og Conert (1998) er under forberedelse når det gjelder de to norske følger tidligere forfattere og rekner den som en al- rasene: subsp. lapponica og subsp. sibirica. lotetraploid art, dvs. oppstått ved hybridisering og Smårørkvein, Calamagrostis neglecta eller dobling av kromosomsett fra to ulike foreldrearter. C. stricta, og raser (s. 1051). – For smårørkvein Det er meget sannsynlig at diploid fjellgulaks er den brukte Lid (1944–1974) navnet Calamagrostis ene av foreldrene. Den andre kan være den diploide neglecta, Lid (1985–1994) navnet C. stricta, mens middelhavsarten ettårsgulaks A. aristatum. I såfall Lid (2005) gikk tilbake til navnet C. neglecta. Bak har arten A. odoratum trolig oppstått i Europa ved disse skiftene er det er en lang og komplisert historie vegetasjonsendringene under eller rett etter siste som vi ikke vil gå inn på i detalj her. Usikkerheten istid. Lid (1994) fulgte en mellomvei og reknet de går på om navnet C. neglecta er gyldig publisert to som underarter mens Lid (2005) aksepterte arter for denne arten eller om det litt indirekte heller må ut fra at de er distinkt forskjellige i fl ere uavhen- knyttes til en submediterran plante i ei anna slekt, gige karakterer, ihvertfall i nordisk materiale, og Achnatherum calamagrostis (Linnaeus) P.Beauvois, reproduktivt isolerte fra hverandre. og at det korrekte navnet for smårørkvein er C. Når det gjelder det vitenskapelige navnet på stricta. Dette siste synet ble framsatt av Löve (1970) fjellgulaks som art, så må også den japanske A. og er blitt mye akseptert i europeisk litteratur. Tz- nipponicum Honda 1926 vurderes, som allerede velev (1973) argumenterte sterkt for at navnet C. Löve & Löve (1948) antydet. Dette navnet har prio- neglecta er gyldig for arten smårørkvein, og at det er ritet på artsnivå godt før navnet A. alpinum. Jeg prioritetsnavnet, bygd på typemateriale fra Uppsala har sammenliknet europeiske og japanske planter i Sverige. Soreng et al. (2003: 220) argumenterte og funnet dem essensielt like, derfor navneskifte for at man heller burde konservere navnet C. stricta: i Lid (2005). Som underart har fortsatt navnet A. «A proposal is in preparation to conserve C. stricta odoratum subsp. alpinum prioritet. over C. neglecta». Dette har foreløpig ikke skjedd Polarreverumpe Alopecurus magellanicus (McNeill et al. 2006). (s. 1044). – Arten eller artsgruppa polarreverumpe En annen sak er spørsmålet om det er aksept- har en ganske komplisert morfologi globalt, og able raser i smårørkvein. Russiske forfattere (bl. også komplikasjoner i vitenskapelige navn. Polar- a. Tzvelev 1965, 1976, 1984) hevder dette, og reverumpe i vid betydning er arktisk sirkumpolær, synet er nå akseptert med visse modifi kasjoner

Blyttia 65(4), 2007 249 Reidar Elven

også av amerikanske forfattere (Soreng et al. som de har en viss realitet uavhengig av for eldrene. 2003). Det synes å være en boreal rase, vanlig Austersjørør er nok steril, men lausrevne jordsteng- smårørkvein subsp. neglecta (eller subsp. stricta) ler kan spre den, og den kan danne store bestander og en arktisk–alpin rase, polarrørkvein subsp. på strendene. Skiftet av navn i Lid (2005) er en ren groenlandica. Begge er seksuelle og tetraploide (2n prioritetssak. Navnet XCalammophila Brand 1907 = 28). Låglandsmaterialet i Norge hører opplagt til har prioritet før XAmmocalamagrostis P. Fournier subsp. neglecta, mens mye av fjellplantene, noen 1934 (som var det navnet som ble anvendt i Tutin kystplanter lengst nord, og plantene på Jan Mayen et al. 1980 og i Lid 1994). og Svalbard med Bjørnøya morfologisk hører til Smyle- og bunkeslektene Deschampsia, subsp. groenlandica. De russiske forfatterne hevder Avenella og Vahlodea (s. 1057–1061). – Mange at det ikke er noen overganger av betydning. Dette grasslekter synes å ha oppstått en gang langt er ikke like tydelig i norsk materiale, men det er litt tilbake som hybrider mellom andre grasslekter. påfallende at morfologiske mellomformer, f.eks. Dette gjelder bl.a. hundekvekeslekta Elymus, i Lofoten, også synes å være pollensterile med rørkveinslekta Calamagrostis, tundragrasslekta Du- skrumpne pollenknapper, mens hoveddelen av pontia (se nedafor), deler av kveiteslekta Triticum, materialet av begge underartene har fullt fertile og kanskje også snøgrasslekta Phippsia. Det er pollenknapper. trolig at også deler av bunkeslekta Deschampsia Skogrørkvein, Calamagrostis phragmitoides i vid betydning har et slikt opphav, men ikke hele eller C. purpurea? (s. 1053). – Skogrørkvein har slekta. Artsgruppa rundt sølvbunke D. cespitosa hatt navnet Calamagrostis purpurea (Trinius 1821) er morfologisk ganske homogen og spenner rundt Trinius 1824 i alle utgaver av Lids fl ora fram til og hele den nordlige halvkule. Hos oss omfatter den med Lid (1994). I Lid (2005) ble den til C. phrag- artene sølvbunke D. cespitosa (inkludert elvebunke mitoides Hartman 1832, et navn som ble anvendt subsp. glauca), fjellbunke D. alpina og tundrabunke for arten på 1800-tallet, men som siden har gått i D. sukatschewii subsp. borealis (se nedafor). Disse glømmeboka. Et irriterende navneskifte for en av artene har grunnkromosomtallet x = 13, noe som landets vanligste grasarter! Var det nødvendig? innebærer at de funksjonelle diploidene har 2n = Artsgruppa rundt vassrørkvein C. canescens og 26. Dette er et sjeldent og merkelig tall. Det er trolig skogrørkvein er sirkumpolær. Det fi nnes seksuelle at det er av hybridnatur og stammer fra en gammel tetraploider (2n = 28) i tre områder: i Europa, i Sibir tetraploid (2n = 28) med tap av ett kromosompar. og på begge sider av nordre Stillehavet. Høgere Alle artene med 2n = 26 eller oppmultipliseringer polyploider (heksaploider og oppover) med asek- fra dette tallet, hører morfologisk til denne gruppa, suell frødannelse forekommer sammenhengende og ettersom slekta Deschampsia er typifi sert ved fra Skandinavia gjennom Nord-Europa, Nord-Asia, arten sølvbunke D. cespitosa, så hører slektsnavnet Nord-Amerika og til Grønland. Vår skogrørkvein heime her. Tre nordiske arter faller utafor ved at de hører til disse, har alltid skrumpne pollenknapper og har enten 2n = 14 eller 2n = 28, dvs. med grunntal- ingen pollenproduksjon, og setter frukter aseksuelt. let x = 7 som er det vanligste hos gras. Rypebunke Ut fra morfologi og fra tidlige eksperimentelle un- Vahlodea (med 2n = 14) har lenge vært godtatt som dersøkelser (se Nygren 1946, 1948a, 1948b, 1949, ei særskilt slekt, i Lids fl ora siden Lid (1963). I andre 1953, 1958, 1962) er høgpolyploidene oppstått botaniske tradisjoner som f.eks. den tyske og den ved hybridisering og kromosomfordobling fra de russiske har også smyle (2n = 28) ofte vært godtatt seksuelle tetraploidene. De kjente seksuelle tetra- som slekt, men med litt usikkerhet om det korrekte ploidene er vassrørkvein C. canescens, den rus- navnet. Prioritetsnavnet synes å være Avenella sisk–sibirske C. purpurea s. str., og en stillehavsart Drejer 1838 (det av og til brukte Lerchenfeldia som kanskje skal hete C. tenuis. Skogrørkvein bør Schur 1866 er et yngre navn). Lid (2005) var ikke derfor ikke kalles C. purpurea. Dens foreldre er helt konsekvent. Vi burde også ha skilt ut bustsmyle tetraploid vassrørkvein C. canescens og trolig enten med 2n = 14 i egen slekt som Aristavena setacea. tetraploid bergrørkvein C. epigejos eller tetraploid En eller fl ere av disse prinsipielt diploide slektene russisk–sibirsk C. purpurea. kan være del av opphavet til x = 13 Deschampsia, Austersjørør, XCalammophila eller XAmmo- men dette er ikke sikkert. calamagrostis? (s. 1053–1055). – Austersjørør er Tundrabunke Deschampsia sukatschewii en hybrid mellom marehalm Ammophila arenaria og subsp. borealis (s. 1059). – Sølvbunke-gruppa er bergrørkvein Calamagrostis epigejos. Slike slekts- ei systematisk hodepine overalt. Artsavgrensningen hybrider gis vanligvis hybridslektsnavn, særlig der- er ekstremt uklar, og mye tyder på at hybridiseringer

250 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien med påfølgende artsdannelser har vært vanlige. pratensis subsp. alpigena] var. vivipara». I ettertid Den vivipare arten fjellbunke Deschampsia al- har vi undersøkt dette videre og kommet til et an- pina med 2n = 39–56 kan f.eks. være oppstått fra net resultat. Haugen (2000) sammenliknet vivipar hybrid(er) mellom sølvbunke D. cespitosa med 2n svalbardrapp subsp. colpodea med vivipar seter- = 26 og den arktiske arten stuttbunke D. brevifolia rapp Poa pratensis subsp. alpigena var. vivipara med 2n = 26. Denne siste forekommer på Grønland, og med vivipar jervrapp P. arctica var. vivipara på i nordligste Nord-Amerika og i Nord-Asia. Fjellbunke Svalbard. Hun fant at svalbardrapp var konsistent har sin utbredelse i og nær kontaktsonen mellom forskjellig både i morfologi og i enzymer fra de to sølvbunke og stuttbunke. andre. Vi har nå det samme inntrykket fra felt- og Tundrabunke formerer seg med frø, og er op- herbarieerfaringer med plantene fra fl ere andre pgitt som funksjonelt diploid (2n = 26), triploid (2n regioner: Nord-Alaska, Canada, Grønland, Franz = ca. 39) og tetraploid (2n = 52). Den skiller seg Josef Land, Jakutia i Nord-Sibir og Wrangeløya i tydelig fra vår nordiske sølvbunke, men har mange Nordaust-Asia. Svalbardrapp subsp. colpodea er likhetstrekk med asiatiske arter eller raser. Lid morfologisk distinkt i alle disse regionene, og synes (2005) fulgte derfor Tzvelev (2000) og godtok vår å være et eget høgarktisk vivipart takson. Soreng tundrabunke som en arktisk sirkumpolær subsp. et al. (2003) forsøkte å synonymisere svalbardrapp borealis av den asiatiske arten Deschampsia su- med knutshørapp P. lindebergii (se nedafor). De to katschewii. Tidligere ble denne Svalbard-planten skiller seg bl.a. i hovedkarakteren som skiller mel- kalt D. brevifolia av Rønning (1963, 1979), men lom engrapp- og jervrapp-gruppene. Svalbardrapp dette er opplagt feil. Mens tundrabunke bl.a. har har krøllete hår på nervene på inneragnene og lange, trådfi ne, mjuke blad, åpne blomsterstander ingen hår mellom nervene mens knutshørapp har og nokså små småaks med langt utstikkende sn- omtrent rette hår på nervene, og korte hår mellom erper, så har stuttbunke D. brevifolia korte, tjukke nervene. Vi godtar derfor ikke denne synonymi- og stive blad («brevifolia» = korte blad), kompakte seringen. blomsterstander og store småaks med lite uts- Jervrapp Poa arctica (s. 1073–1074). – Nann- tikkende snerper. feldt (1940) undersøkte skandinavisk jervrapp, skilte Hundegras Dactylis (s. 1065–1067). – Hos ut seks raser og antydet en sjuende. I Sør-Norge oss er hundegras Dactylis glomerata en uvanlig delte han det frøsettende materialet på oppdals- ukomplisert og lettkjennelig art. Slik er det ikke rapp subsp. elongata og sunndalsrapp subsp. andre steder. Lid (1994) reknet med to underarter, depauperata, mens det vivipare materialet ble vanlig hundegras subsp. glomerata og den svært knutshørapp subsp. stricta (se Poa lindebergii neda- sjeldent innførte og forvillete skoghundegras subsp. for). I Nord-Skandinavia skilte han ut storfjordrapp aschersoniana. Lid (2005) reknet dem som to arter, subsp. microglumis på ett fjell i Storfjord i Troms, hundegras og skoghundegras D. polygama. Navne- tromsørapp subsp. tromsensis på Tromsdalstind og skiftet fra «aschersoniana» til «polygama» er bare noen nabofjell i Tromsø i Troms, tuverapp subsp. en prioritetssak. Skiftet i taksonomisk rang er mer caespitans på noen få fjell i Gratangen og Målselv et spørsmål om prinsipper. i Troms og i Torne lappmark, og i herbariet (men I hundegrasslekta fi nnes både diploide basis- ikke i publikasjonen) satte han arbeidsnavnet arter og polyploide, avledete arter. Hundegras D. subsp. wahlenbergii på planter fra strandmyrer i glomerata er blant de sistnevnte, mens skoghun- Aust-Finnmark. Jervrapp er nokså vanlig i fjellet i degras er en av de diploide (2n = 14) og potensielt Nord-Skandinavia fra Salten til Aust-Finnmark, og basale artene i gruppa. Hundegras er tetraploid og mer enn 90 % av plantene der ble ikke ført til noen høyst trolig en taksonomisk allopolyploid oppstått underart av Nannfeldt (1940). Nannfeldts underar- ved hybridisering og polyploidisering fra to eller kan- ter ble akseptert i Lid (1994), med unntak for den skje fl ere foreldrearter, og der skoghundegras kan upubliserte subsp. wahlenbergii. være en av foreldrene, men ikke begge. Prinsippet I ettertid har vi sett på variasjonen også utafor som er anvendt i Lid (2005) er at en slik allopolyploid Skandinavia. På Svalbard fi nnes to eller tre typer: skal reknes som en egen art og ikke slås sammen frøsettende subsp. caespitans, en annen frøset- med en av foreldrene sine til én art. tende plante som vi har reknet som subsp. arctica, Svalbardrapp Poa pratensis subsp. colpo- og vivipare planter. Haugen (2000) fant at de vivi- dea (s. 1073). – Lid (1994) skrev: «Dei arktiske pare plantene ikke var særlig forskjellige i enzymer plantane som er skilde ut som den vivipare subsp. fra subsp. arctica, mens subsp. caespitans var colpodea (Th.Fries) Tzvelev skil seg lite ut frå [Poa distinkt både i enzymer og i morfologi. Sirkumpolært

Blyttia 65(4), 2007 251 Reidar Elven

er det tre hovedraser i jervrapp: subsp. arctica, bl.a. noen grei løsning, men det er fortsatt sannsynlig med lange utløpere og som vokser i grisne matter; at knutshørapp er oppstått som hybrid mellom subsp. caespitans, bl.a. med svært korte eller ingen jervrapp P. arctica, som den har viktige karakterer utløpere, og som vokser i små tuver (Haugen 2000 til felles med, og en tuvedannende art med lågere oppgir mange fl ere karakterer); og subsp. lanata, kromosomtall. Den mest aktuelle kandidaten er bl.a. med store småaks og svært lodne inneragner. mjukrapp P. fl exuosa. I påvente av mer avklaring Subsp. lanata er amfi -beringisk, dvs. at den bare aksepterte Lid (2005) knutshørapp som en art med fi nnes i de områdene rundt Beringstredet som Tzvelevs artsnavn. ikke har vært nediset i kvartærtid (de siste ca. 2 Tundragrasslekta Dupontia (s. 1081–1083). millioner år) og heller ikke tidligere. Subsp. arctica – Her har vi et artig problem der genetiske data er kanskje sirkumpolær, men det er svært lite av strider imot hva vi ville ønske å gjøre ut fra morfologi den i Nordaust-Canada og på Grønland. Subsp. og økologi. Rønning (1964–1996), Lid (1994) og caespitans er såkalt amfi -atlantisk med utbredelse Elven & Elvebakk (1996) reknet med to arter av fra Nordaust-Canada over Grønland, Svalbard og tundragrasslekta på Svalbard, tundragras Dupon- Nord-Skandinavia og ihverfall til Novaja Semlja. In- tia pelli gera og spriketundragras D. psilosantha. I nen dette større mønsteret er Nannfeldts nordiske ettertid har det vært gjort grundige undersøkelser raser – «depauperata», «elongata», «microglumis», sirkumpolært av disse plantene (Brysting et al. «tromsensis» og «wahlenbergii» – ikke akseptable 2003, 2004). Ett resultat er at slekta nok er dan- som underarter, men i beste fall som varieteter in- net ved hybridisering mellom arter fra to andre nafor subsp. arctica. slekter, og at den ene av disse andre slektene er Hvis noen lurer på navneformene «caespitans» hengegrasslekta Arctophila. Genetisk er Dupontia og «cespitans» (eller «caespitosa» og «cespitosa») sterkt stabilisert i retning av Arctophila, noe som så er alle tillatt i Koden; det avhenger av navne- gjør at det foreløpig ikke har vært mulig å identi- formen som den opprinnelige forfatteren brukte. fi sere den andre foreldreslekta. Et annet resultat Linné brukte alltid «cespitosa» (f.eks. i navnet Aira er at det er vanskelig å opprettholde de to artene cespitosa som er basisnavnet for Deschampsia på verdensbasis. Spriketundragras har det mer- cespitosa, sølvbunke) mens Simmons brukte kelige kromosomtallet 2n = ca. 44, også noe som «caespitans» da han først publiserte tuverapp som tyder på hybridnatur. Tundragras har 2n = ca. 88, varietet fra Ellesmere Island i Nord-Canada. og dessuten er prioritetsnavnet D. fi sheri og ikke Knutshørapp Poa lindebergii (s. 1074). – Den D. pelligera. I arktisk Nord-Amerika fi nnes det en nordiske rasen som skiller seg ut her er knutshø- grov plante som overfl atisk likner mest på sprike- rapp, Nannfeldts Poa arctica subsp. stricta. For det tundragras, men som har 2n = ca. 132. De høgere første ligger den på et lågere kromosomtallsnivå kromosomtallsnivåene og plantene synes å ha opp- enn de andre, 2n = 38–39 mot 2n = 56 hos subsp. stått uavhengig i fl ere ulike områder. I molekylære caespitans og 2n = 68 og oppover hos de andre. markører likner de to plantene på Svalbard mer på Det er også morfologiske forskjeller som gjør at den hverandre, uavhengig av kromosomtallsnivå og faller litt utafor jervrapp-gruppa. Det navnet som morfologi, enn de likner på plantene med samme tidligere ble anvendt for knutshørapp som art, P. kromosomtallsnivå og morfologi i Nord-Amerika og stricta Lindeberg 1855, kan ikke anvendes fordi det i Nord-Asia. Det samme gjelder dersom man sam- allerede var minst to andre og helt ulike rapp-arter menlikner russiske og nordamerikanske planter. (delvis fra Himalaya) publisert med samme navn, P. Til tross for dette opprettholder Lid (2005) to stricta Roth 1821 og P. stricta D.Don 1821. Tzvelev arter for Svalbard, fordi de regionalt er distinkt (1974) publiserte derfor et nytt navn, P. lindebergii, forskjellige morfologisk og med noe ulik økologi og bygd på Lindebergs art og typemateriale. Hvis man utbredelse. Spriketundragras er mer knyttet til rela- oppfatter knutshørapp som en underart kan derimot tivt sørlige områder og til mye våtere voksesteder navnet subsp. stricta (Lindeberg) Nannfeldt fortsatt enn tundragras. Forskjellen i kromosomtall bidrar anvendes. også til at de kan betraktes som to enheter (taksa). Mye kan tyde på at knutshørapp er en lokalt Denne og sammenfallet i utbredelse peker mer mot oppstått og yngleknopp-formert hybridogen art i arter enn mot underarter. Dette er en situasjon hvor Dovrefjell, Folldalsfjella og Trollheimen. For ca. 15 vi langt på vei forstår de evolusjonære sammen- år siden gjorde Inger Nordal med fl ere et lite og hengene, men har problemer med å passe dem upublisert forsøk på å fi nne ut ved hjelp av enzymer inn i formelle taksonomiske og i praktisk botaniske hvem som kunne være foreldreartene. De fant ikke kategorier. Vi taper økologisk og plantegeografi sk

252 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien informasjon dersom vi slår sammen tundragras og tror ikke at det blir den endelige. Det ville forundre spriketundragras på Svalbard til en art uten raser. Vi meg om de atlantiske og pasifi ke plantene virkelig ser også bort fra mulige krysningsbarrierer dersom hører til under samme art. Det kan nok hende at vi vi bare vektlegger data fra molekylære markører. må komme tilbake til P. coarctata som navn for den Hengegras x tundragras Arctophila fulva x nordatlantiske planten. Dupontia fi sheri coll. (s. 1083). – Se Brysting & Saltgrasartene Puccinellia på Svalbard Elven (2005) for denne litt merkelige hybriden som (s. 1084–1087). – Saltgrasartene på Svalbard skal hete XArctodupontia scleroclada. På Svalbard hører til tre hovedgrupper som står nokså langt er den foreløpig funnet i to områder, ved Kongs- fra hverandre. Fimbulsaltgras Puccinellia vahliana fjorden (mange innsamlinger over lang tid) og ved har sine nærmeste slektninger i Nord-Sibir og ved Grønfjorden (fi ne innsamlinger av Kjell Ivar Flatberg Beringstredet. Dens nærmeste slektninger på Sval- i Trondheimsherbariet). De to populasjonene eller bard kan være snøgrasslekta Phippsia, og ikke de populasjonsgruppene er morfologisk ganske ulike, andre saltgrasartene (se Hedberg 1962, Steen et men synes å ha opphav i hybridisering mellom de al. 2004). Teppesaltgras Puccinellia phryganodes s. samme foreldreartene. I og med at slekta og arten lat. utgjør ei gruppe av triploide og tetraploide raser opprinnelig er publisert som hybridtakson, så må på strandenger rundt hele polbassenget (se Sø- navnet anvendes for alle kombinasjoner mellom rensen 1953). Våre raser er aseksuelle og formerer foreldrene. seg bare ved avrevne skuddbiter. Arten er trolig Vrangsaltgras Puccinellia nutkaensis (s. nærmest beslektet med en diploid og seksuell art 1087). – Her er det mye igjen å gjøre! Under kon- nord ved Stillehavet, P. geniculata, og det fi nnes en struksjonen av egnete norske navn på 1930- og seksuell tetraploid P. phryganodes subsp. phryga- 1940-tallene brukte Lid og Nordhagen av og til nodes rundt Beringstredet. Plantene på Svalbard «vrang» for planter som kunne være vanskelige og Bjørnøya hører hovedsakelig til svalbardteppe- å skille fra sine slektninger, f.eks. vrangblærerot saltgras subsp. vilfoidea, mens plantene i fastlands- Utricularia australis og vrangdå Galeopsis bifi da. Norge hører til vanlig teppesaltgras subsp. sibirica. Når det gjelder vrangsaltgras var dette trolig et godt Fra en lokalitet i Raudfjorden nord på Spitsbergen navnevalg. Denne planten, hva den nå enn er, har rapporterte Sørensen (1953) en plante som sam- hatt en ganske brokete historie i botanisk litteratur. svarte bedre i mikromorfologi (bladepidermis) med I Norden ble den først publisert som Puccinellia plantene på Grønland enn med de andre plantene retrofl exa subsp. borealis Holmberg 1926 fra Nord- på Svalbard. Grønlandsrasen er subsp. neoarctica. Norge, dvs. som en nordlig rase av taresaltgras (P. Denne underartsinndelingen ble gjennomført i Lid retrofl exa = P. capillaris). Lid (1944, 1952) hadde (2005). den som var. borealis, mens Lid (1963, 1974) førte Tre andre saltgras er foreløpig anerkjent fra den opp som særskilt art under det amerikanske Svalbard: vanlig polarsaltgras Puccinellia angustata navnet P. coarctata Fernald & Weatherby 1916, subsp. angustata som er utbredt over stordelen beskrevet fra Newfoundland. Så kom Flora Euro- av øygruppa, kjeldesaltgras P. angustata subsp. paea 5 (Tutin et al. 1980) der Hughes & Halliday palibinii som bare er angitt fra de varme kjeldene slo sammen taresaltgras og vrangsaltgras som en i Bockfjorden nord på Spitsbergen (Elvebakk et underart, subsp. borealis, av tunsaltgras P. distans. al. 1994), og svalbardsaltgras P. svalbardensis Lid (1994) aksepterte ikke dette, og det gjorde hel- som nå er kjent fra Kongsfjorden, Liefdefjorden og ler ikke særlig mange andre nordiske botanikere. fra store populasjoner i Wijdefjorden, alle nord på Tunsaltgras P. distans og taresaltgras P. capillaris Spitsbergen. For noen få år siden tok vi med en er distinkt forskjellige arter, ihvertfall i nordisk mate- del planter fra Svalbard over til saltgras-eksperten riale. Men Lid (1994) inkluderte vrangsaltgras under i St. Petersburg, N.N. Tzvelev. Han godtok ikke taresaltgras som en petit-fotnote. Amerikanerne har plantene fra Bockfjorden som subsp. palibinii, men et annet syn. Soreng et al. (2003) slo sammen en han bestemte et annet belegg fra Svalbard til denne serie nordamerikanske arter, både på vestkysten rasen. Enkelte av Svalbardbeleggene kunne han og austkysten, i én art under vestkyst-navnet P. ikke plassere innafor kjente russiske arter. Det er nutkaensis som har prioritet. Her inkluderte de også samlet et par merkelige planter etterpå, og vi også P. coarctata og de nordeuropeiske plantene må bare konstatere at vi ennå ikke har noen god som hadde gått under navnet subsp. borealis, dvs. inndeling av saltgrasartene for Svalbard. vrangsaltgras. I påvente av mer undersøkelser Svalbardsaltgras P. svalbardensis er en omstridt aksepterte Lid (2005) denne løsningen, men jeg art. De fl este ikke-norske forfattere antar at den ikke

Blyttia 65(4), 2007 253 Reidar Elven

er en spesiell (endemisk) art for Svalbard, at den gruppa er ei lita, arktisk gruppe der avgrensningen trolig hører til en tidligere beskrevet russisk eller av arter var problematisk inntil 1995. Bergsvingel grønlandsk art, men at vi foreløpig ikke er kommet ble først beskrevet som Festuca brevifolia R.Brown fram til hvilken. 1823 fra Melville Island i arktisk Canada, men Raudsvingel Festuca rubra, underarter (s. samme navnet hadde vært brukt tidligere om en 1092–1093). – Raudsvingel er en ekstremt formrik annen art av Muhlenberg i 1817. Dermed blir navnet art. I Flora Europaea 5 (Tutin et al. 1980) aksep- F. brevifolia et homonym, og navnet ble endret til F. terte Markgraf-Dannenberg 14 europeiske arter brachyphylla Schultes 1827 («brevifolia» = «brachy- i raudsvingel-gruppa, bl.a. polarraudsvingel som phylla» = med korte blad). En av årsakene til at arten Festuca richardsonii og ølandsk raudsvingel planten ble beskrevet som egen art, er at den har som F. oelandica, og dessuten sju underarter inna- meget korte pollenknapper (0,5–1 mm) mens den for arten F. rubra s. str. For Nord-Amerika aksepterte ganske like sauesvingel F. ovina har lange, smale Soreng et al. (2003) bare én vid art, men med en pollenknapper (1,5–2 mm). De korte pollenknap- bråte med underarter. I Norden fi nnes det f.eks. pene karakteriserer F. brachyphylla-gruppa. økologiske arter/raser på havstrand («arenaria», Det neste steget kom da Holmen (1952) opp- «litoralis», «pruinosa»), geografi ske raser som daget at plantene på Grønland hadde to kromo- polarraudsvingel, og trolig kulturraser kommet inn somtall. De mer storvokste plantene som svarte som fôrplanter («megastachya») og dekkplanter til F. brachyphylla s. str. var heksaploide (2n = 42) («commutata»). Til tross for at raudsvingel er en mens mer småvokste planter på Nord-Grønland økonomisk viktig art, så er det foreløpig få mer var tetraploide (2n = 28). Han navnsatte disse omfattende eksperimentelle undersøkelser. Innde- siste som F. hyperborea (polarsvingel), men han ga lingene i Lid (1994, 2005) er utilfredsstillende. ingen beskrivelse. Navnet var dermed nakent (et De to rasene som skiller seg mest ut, er nok «nomen nudum» ifølge Koden) og ikke gyldig som sandsvingel subsp. arenaria og polarraudsvingel vitenskapelig navn. Til tross for dette ble navnet F. subsp. richardsonii (eller subsp. arctica). Begge hyperborea fl ittig brukt for alle småvokste planter disse er kandidater til å aksepteres som separate og overalt uten noen nærmere undersøkelse. Røn- arter. Sandsvingel er hos oss knyttet til sanddyner ning (1961, 1972) delte Svalbard-materialet omtrent fra Lista til Romsdal, og ligger trolig på et annet kro- likt på F. brachyphylla og F. hyperborea. Alexeev mosomtallsnivå (oktoploid, 2n = 56) enn de andre (1981, 1982, 1983) gjorde det samme med russisk rasene (heksaploide, 2n = 42). Polarraudsvingel materiale. En viktig avklaring kom da Frederiksen skiller seg ut både morfologisk og geografi sk. Den er (1977) formelt beskrev arten F. hyperborea Holmen nesten enerådende i arktiske strøk, og dominerende ex Frederiksen 1977 og valgte ut typemateriale. I i høgfjellet i Skandinavia. Det vitenskapelige navnet Lid (1994) ble det fastslått at bare noen få popu- er litt omstridt. Prioritetsnavnet som art er Festuca lasjoner rundt Longyearbyen på Svalbard hørte til richardsonii Hooker 1840, bygd på arktisk kanadisk F. brachyphylla mens resten hørte til F. hyperborea materiale som er kontrollert og som hører til denne i Holmen–Frederiksen-meningen. Men fortsatt planten. Som underart av F. rubra har navnet stemte ikke kartet med terrenget. subsp. arctica (Hackel) Govoruchin 1937 prioritet Avklaringen kom da Aiken et al. (1995) presi- foran subsp. richardsonii (Hooker) Hultén 1942. serte beskrivelsen av F. hyperborea og dessuten Basisnavnet (basionymet) for subsp. arctica er F. beskrev en tredje art fra arktisk Canada, stuttsvingel rubra subsp. eu-rubra var. arenaria f. arctica Hackel F. edlundiae. Disse forfatterne anga også at de 1882, beskrevet fra «insulis arcticus, Scandinavia hadde studert Svalbard-materiale av den nye arten. borealis». Noen type er såvidt vites ikke identifi sert. Tre arter ble dermed godtatt for Svalbard av Elven Innafor det angitte området er polarraudsvingel & Elvebakk (1996). Vi satte i gang undersøkelser dominerende på «insulis arcticus» (dvs. de arktiske som vi tror langt på vei har avklart disse artene for øyene) mens også vanlig raudsvingel forekommer Svalbard: Fjellheim (1999), Fjellheim et al. (2001), i «Scandinavia borealis» (dvs. Nord-Skandinavia). Guldahl (1999), Guldahl et al. (2001). Denne nye For Nord-Amerika aksepterte Soreng et al. (2003) oppfatningen gjengis i Lid (2005), hvor stuttsvingel navnet subsp. arctica mens Lid (2005) gikk inn for F. edlundiae er blitt den absolutt vanligste arten på subsp. richardsonii i påvente av en avklaring av Svalbard, bergsvingel F. brachyphylla er en sjelden typespørsmålet. og (i Svalbard-sammenheng) varmekrevende art Bergsvingelgruppa, artene rundt Festuca brachyphylla (s. 1095–1097). – Bergsvingel- fortsettes s. 270

254 Blyttia 65(4), 2007 Reidar Elven

Bakgrunn for endringer i arter heller enn som underarter. De trenger å bli testet med molekylære metoder. I mangel på slike Lids fl ora 2005.... undersøkelser behandlet Lid (2005) dem fortsatt Fortsatt fra s. 254 som underarter på linje med Frederiksen (1981). Engsvingelslekta Schedonorus (s. 1097– rundt Longyearbyen, og polarsvingel F. hyperborea 1099). – Svingel-slekta er ikke enhetlig slik som den er en meget sjelden, men kanskje oversett art i fjellet er avgrenset i f.eks. Tutin et al. (1980) og Lid (1994). og i de kaldeste strøkene. Dette er samme mønster Ved siden av kjernegruppene rundt raudsvingel som denne arten har i andre strøk. For noen år og saue/bergsvingel er det hos oss tre avvikende siden gikk Susan Aiken og Reidar Elven gjennom grupper (med navn som i Lid 1994): skogsvingel russisk materiale i St. Petersburg-herbariet og fant Festuca altissima, kjempesvingel F. gigantea, og at nesten alt av Alexeevs belegg for F. hyperborea engsvingel + strandsvingel F. pratensis + F. ela- hørte til F. brachyphylla og F. edlundiae, og at po- tior. Morfologiske og molekylære undersøkelser larsvingel er sjelden og meget nordlig arktisk også i nyere tid (Soreng et al. 2003, Namaganda et i Russland. Dette er et godt eksempel på at man al. 2006, Fjellheim et al. 2006) har vist at kjem- nesten alltid har problemer med systematikken og pesvingel, engsvingel og strandsvingel hører mye bestemmelsene så lenge som man har for få arter nærmere sammen med raigras-slekta Lolium enn å ordne variasjonen inn i. med de andre svinglene. Dette syner seg også i Geitsvingel Festuca vivipara, underarter (s. krysningsmønsteret. Dersom disse artene fortsatt 1093–1095). – Geitsvingel-gruppa omfatter planter beholdes innen svingel, så må også fl ere andre som er i slekt med sauesvingel Festuca ovina og slekter inkluderes, bl.a. raigrasslekta Lolium og bergsvingel F. brachyphylla, men som formerer ekornsvingelslekta Vulpia som står nær sauesvin- seg med yngleknopper. Lid (1944–1994) behandlet gel-gruppa. Dette er den ene mulige løsningen. Den geitsvingel kollektivt med noen antydete varieteter i andre er å akseptere fl ere slekter. Lid (2005) godtok Lid (1994). De fl este forfattere antar at geitsvingel- derfor Schedonorus som egen slekt inntil videre. gruppa er oppstått ved hybridiseringer innen og I framtida vil den trolig bli inkludert i Lolium, men mellom arter i sauesvingel- og bergsvingel-grup- de vitenskapelige artsnavnene mangler foreløpig i pene (Frederiksen 1981, Alexeev 1981, 1982, 1983, Lolium, eller begge vil bli inkludert (sammen med 1985, Salvesen 1986). Frederiksen (1981) skilte ut bl.a. Vulpia) i en utvidet Festuca-slekt. tre underarter: vanlig geitsvingel subsp. vivipara i Skiftet av artsnavn for strandsvingel fra Festuca Europa nord til Bjørnøya og Jan Mayen og i Sør- elatior (Lid 1994) tilbake til Schedonorus arundi- Grønland; polargeitsvingel subsp. glabra i arktiske naceus (Lid 2005) skyldes at navnet Festuca elatior strøk i to atskilte områder rundt Nord-Atlanteren i mellomtida er blitt offi sielt forkastet («nom. rejic.», og rundt Beringstredet; og håret geitsvingel subsp. Greuter et al. 2000). hirsuta i nordaustre Nord-Amerika, Grønland, Faksslektene Bromus, Bromopsis, Ani- og kanskje ett sted på Svalbard. Både russiske santha og Ceratochloa (s. 1106–1113). – Også (Alexeev i fl ere arbeider) og amerikanske forskere faksslekta Bromus s. lat. er for mangfoldig til å bli (Pavlick 1984, Soreng et al. 2003) behandler dem generelt akseptert som ei slekt. Vi har fi re distinkte heller som arter. De rekner med at vanlig geitsvingel grupper i Norge rundt skogfaks–bladfaks Bromop- F. vivipara s. str. (= subsp. vivipara) er oppstått fra sis, takfaks–sandfaks Anisantha, lodnefaks–åker- hybrider innen sauesvingel eller kanskje mellom faks Bromus s. str. og byfaks Ceratochloa. Disse saue- og bergsvingel og at polargeitsvingel F. vi- aksepteres nå mer og mer som fi re separate slekter viparoidea (= subsp. glabra) og håret geitsvingel F. i europeisk litteratur, f.eks. hos Stace (1997), men frederikseniae (= subsp. hirsuta) er ulike hybrider ikke i den nyeste behandlingen av amerikanske innen bergsvingel-gruppa. En ting som taler mot gras (Soreng et al. 2003). De er akseptert i Lid dette, og som ble påpekt allerede av Frederiksen (2005). (1981), er at sjøl om polargeitsvingel stort sett bare Breifaks Bromopsis pubescens (s. 1110). har yngleknopper, så har den nederste blomsten i – Den nordamerikanske arten breifaks har et par småakset nokså ofte pollenknapper. Disse er lange ugrasforekomster i Norge. Den har lenge gått under som de i sauesvingel, ikke korte som de i bergsvin- navnet Bromus purgans, f.eks. i Lid (1994), men gel-gruppa. Bladslirene hos polargeitsvingel er også dette navnet og alle navn som avledes fra det er lik de hos sauesvingel og ulik de hos bergsvingel. nå offi sielt forkastet («nom. rejic.», Greuter et al. De ulike hybridhypotesene støtter behandling som

270 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

2000). Navnet må derfor erstattes med Bromus eller aks, småaks), at de stort sett danner uavhengige Bromopsis pubescens, som i Lid (2005). hybridiseringsgrupper (kvekene hybridiserer f.eks. Kvekeslektene Elytrigia og Elymus (s. 1114– med strandrug, men ikke med hundekvekene), 1118). – Kvekene er ei vanskelig gruppe når det og at det er hypoteser om at begge slektene er gjelder det meste: slektsavgrensning, artsavgrens- oppstått ved gammel hybridisering, men fra ulike ning og gyldige vitenskapelige navn. Linné (1753) foreldreslekter. beskrev slekta Elymus med strandrug E. arenarius Strandkveke, Elytrigia juncea eller Elymus som første omtalte art og bl.a. E. sibiricus og E. ca- farctus? (s. 1115). – Innafor slekta Elytrigia kan nadensis. Mange har dermed antatt at typearten for artsnavnet «juncea» anvendes for strandkveke, slekta er strandrug og at kvekene måtte plasseres bygd på Triticum junceum Linnaeus 1755. Det kan under andre slektsnavn dersom de var slekts-for- ikke overføres til slekta Elymus fordi det allerede skjellige. Dette var praksis i Lids fl ora fram til og er publisert en Elymus junceus Fischer 1860, en med Lid (1985). Den utpekte typearten for slekta steppeplante fra det Kaspiske hav og austover. Elymus er imidlertid E. sibiricus (Bowden 1964), og Dermed blir strandkveka enten Elymus farctus (Lid dette knytter slektsnavnet Elymus til hundekvekene. 1994) eller Elytrigia juncea (Lid 2005). Dermed kommer det kunstige slektsnavnet Leymus Fjellkveke, Elymus kronokensis eller E. Hochstetter 1848 (ombokstavert fra Elymus) til alaskanus, eller noe annet? (s. 1118). – Fjellkveke anvendelse for strandrug som L. arenarius. og dens slektninger er ei nesten håpløs gruppe I den lange perioden da Elymus-navnet var knyt- å få orden på. Gruppa er utbredt i alle nordlige tet til strandrug, gikk kvekene under andre slekts- fjellstrøk og i Arktis og varierer mye. Ingen av de navn. Linné beskrev kveke og hundekveke under mange navneforslagene er særlig tilfredsstillende. kveiteslekta Triticum som T. repens og T. caninum, Lid (1944–1952) brukte navnet Agropyron latiglume, men denne praksisen ble stort sett forlatt fra og med men typen for navnet «latiglume» er fra Montana i 1812 da Ambroise Marie Françoise Joseph Palisot USA og hører til den amerikanske arten eller arts- de Beauvois (av forståelige grunner forkortet til «P. gruppa Elymus trachycaulus s. lat., som vi kaller Beauv.») omkombinerte bl.a. kveke og hundekveke møllekveke. Melderis i Hylander (1953) og Lid i slekta Agropyron Gaertner 1770 som Agropyron (1963–1985) brukte navnet Roegneria borealis. repens og A. caninum. Denne navnepraksisen holdt Typen for dette navnet er fra Aust-Sibir og hører seg til langt ut på 1900-tallet. trolig inn under arten vi rekner med. Men navnet Nash i Britton & Brown (1913) typifi serte slekts- kan ikke brukes innafor slekta Elymus på grunn av navnet Agropyron på arten kamkveke A. cristatum. homonymi. Melderis i Flora Europaea 5 (Tutin et Tidligere hadde denne arten vært reknet til ei anna al. 1980) innførte navnet Elymus alaskanus med slekt, Eremopyrum. Dette er en steppeplante (fra prioritet fra 1910 også for europeiske planter, og Sør-Russland og Sentral-Asia) som skiller seg fra dette navnet ble anvendt av Lid (1994) og av Soreng våre kveker i mange trekk. Russeren Sergei Nevski et al. (2003). Spørsmålet er om Alaskaplanten som begynte derfor på 1930-tallet å ta i bruk to andre navnet bygger på bør høre inn under samme art slektsnavn for kvekene: Elytrigia Desvaux 1810 for som f.eks. de skandinaviske. Jeg er ikke overbevist dem med utløpere, regelmessig tosidige aks, og om det. Hvis ikke, så er navnet Elymus kronokensis der småaksene faller av hele eller brekker istykker med prioritet fra 1914 kanskje det korrekte for de som modne (kveke og strandkveke), og Roegneria skandinaviske plantene. Dette navnet foreslås som K.Koch 1848 for de med tuver, mer uregelmessige mer allment navn av Tzvelev i Grubov (1968) og aks, og der ytteragnene blir hengende igjen etterat ble forsøksvis tatt opp i Lid (2005). fruktene er falt ut (hundekvekene). I nordisk litteratur aksepterte Hylander (1953) Nevskis oppfatninger Sluttord og navn, og i Norge ble de tatt i bruk i Lid (1963– Hermed avsluttes gjennomgangen av endringer av 1985). Bowdens typifi sering av Elymus-navnet i vitenskapelige navn og av systematisk behandling 1964 fi kk kun langsomt gjennomslag i Europa, men i den siste utgaven av Lids fl ora. Mange endringer Melderis i Flora Europaea 5 (Tutin et al. 1980) rek- skyldes nyere undersøkelser av systematiske sam- net alle kveker og hundekveker inn under Elymus. menhenger, spesielt med radikal vekst i publikasjon Lid (1994) og Soreng et al. (2003) fulgte samme av molekylære fylogenier (evolusjonstrær bygd praksis, men Lid (2005) skiller mellom kvekene på gensekvenser), men også at typifi seringen av Elytrigia og hundekvekene Elymus. Dette skyldes vitenskapelige navn er blitt prioritert. Det er fortsatt de nevnte morfologiske forskjellene (utløpere, et noe åpent spørsmål om dette vil føre fram til

Blyttia 65(4), 2007 271 Reidar Elven større stabilitet i navneverket. Min oppfatning er at Bateman, R.M. & Denholm, I. 1983. A reappraisal of the British and det vil gjøre det. Men, den som tror at vi vil nå fram Irish dactylorchids, 1. The tetraploid marsh-orchids. Watsonia til et fullstendig stabilt system for enheter (taksa) 14: 347–376. og deres vitenskapelige navn tror forhåpentligvis Bateman, R.M., Hollingsworth, P.M., Preston, J., Yi-Bo, L., Pridgeon, A.M. & Chase, M.W. 2003. Molecular phylogenetics and evolution forgjeves. Det ville bli nokså kjedelig. of Orchidineae and selected Habenariinae (Orchidaceae). Bot. Et annet problem er hvor langt man skal bygge J. Linn. Soc. 142: 1–40. på de molekylært baserte evolusjonstrærne. I de Bateman, R.M., Pridgeon, A.M. & Chase, M.W. 1997. Phylogenet- siste ca. 25 årene har de aller fl este forskere godtatt ics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Orchidaceae) based prinsippene i den såkalte kladistiske fylo genien, on nuclear ITS sequences: 2. Infrageneric relationships and dvs. at dersom ei systematisk gruppe ligger innafor taxonomic revision to achieve monophyly of Orchis sensu stricto. «greinverket» til ei annen gruppe, så skal den inklu- Lindleyana 12: 113–141. deres i denne gruppa. I de fl este tilfeller er dette en Bowden, W.M. 1964. Cytotaxonomy of the species and interspecifi c hybrids of the genus Elymus in Canada and neighboring areas. rimelig tolkning, men ikke nødvendigvis alltid. Flere Canad. J. Bot. 42: 547–601. forskere, bl.a. Nordal & Stedje (2005) og Hörandl Britton, N.L. & Brown, A. 1913. An illustrated fl ora of the northern United (2006), har kommet med kritikk av denne modellen, States and Canada. 2. utg. Charles Scribners, New York. men de har fått mye motbør. De molekylære da- Brysting, A.K., Aiken, S.G., Lefkovitch, L.P. & Boles, R.L. 2003. Dupon- taene tyder f.eks. sterkt på at hesterumpe Hippuris tia (Poaceae) in North America. Canad. J. Bot. 81: 769–779 og vasshår Callitriche har utviklet seg fra planter Brysting, A.K. & Elven, R. 2005. Tundragras Dupontia fi sheri rundt nær veronika Veronica og kjempe Plantago og må Ny-Ålesund, Svalbard. Blyttia 63: 186–193. samles i samme familie, men gjør dette dem mindre Brysting, A.K., Fay, M.F., Leitch, I.J., and Aiken, S.G. 2004. One or more species in the arctic grass genus Dupontia? – a contribution distinkte som systematiske grupper? Vi tviler ikke på to the Panarctic Flora project. Taxon 53: 365–382. at kladistikken på et nytt og viktig vis kan klarlegge Cayouette, J. 2004. A taxonomic review of the Eriophorum rus- hvordan evolu sjonen har forløpt, men vi godtar seolum–scheuchzeri complex (Cyperaceae) in North America. ikke uten videre at det systematiske hierarkiet av Sida 21: 791–814. navn i detalj skal følge denne modellen. Det henger Cayouette, J. & Morisset, P. 1985. Chromosome studies on natural sammen med tanker om hvordan nye grupper og hybrids between maritime species of Carex (sections Phacocystis slekter oppstår, spesielt som nye spesialiseringer & Cryptocarpae) in northeastern North America, and their taxo- til miljøer og til geografi ske regioner. nomic implications. Canad. J. Bot. 63: 1957–1982. Cayouette, J. & Morisset, P. 1986. Chromosome studies on Carex Spesielt problematisk kan det bli å bruke mole- paleacea Wahl., C. nigra (L.) Reichard, and C. aquatilis Wahl. in kylære metoder på artsnivå og nedover. Her har vi northeastern North America. Cytologia 51: 857–883. allerede kriterier i morfologi, cytologi og reproduk- Conert, H.J. 1998. Poaceae (Echte Gräser oder Süssgräser). In Conert, sjonsbiologi. De siste ligger bak det «gamle» biolo- H.J., Jäger, E.J., Kadereit, J.W., Schultze-Motel, W., Wagenitz, giske artsbegrepet. Skal en art (eller en underart) G. & Weber, H.E. (red.), Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa. være en enhet som henger sammen morfologisk Band I, Teil 3. Spermatophyta: Angiospermae: Monocotyledones og ihvertfall potensielt reproduksjonsmessig, og 1(2). 3. Ausg. Parey Buchverlag, Berlin. som har en konsistent utbredelse og økologi, eller Duvall, M.R., Learn, G.H. Jr., Eguiarte, L.E. & Clegg, M.T. 1993. Phy- logenetic analysis of rbcL sequences identifi es Acorus calamus skal det være en enhet som viser minimal forskjell as the primal extant monocotyledon. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. og diskontinuitet i (foreløpig) noen få undersøkte 90: 4641–4644. gensekvenser? Konfl ikter mellom disse modellene Egorova, T.V. 1983. Generis Kobresia Willd. (Cyperaceae) fl orae kan lett oppstå, se Dupontia-eksemplet ovafor. URSS systema et conspectus. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 20: 67–85. [på russisk] Litteratur Egorova, T.V. 1999. The sedges (Carex L.) of Russia and adjacent Aiken, S.G., Consaul, L.L. & Lefkovitch, L.P. 1995. Festuca edlundiae states. St.-Petersburg State Chemical-Pharmaceutical Academy, (Poaceae), a high arctic, new species compared enzymatically St.-Petersburg & Missouri Bot. Gard. Press, St. Louis. and morphologically with similar Festuca species. Syst. Bot. Elvebakk, A., Elven, R., Spjelkavik, S., Thannheiser, D. & Schweitzer, 20: 374–392. H.-J. 1994. Botrychium boreale and Puccinellia angustata ssp. Alexeev, E.B. 1981. Rod ovsyanitsa (Festuca L., Poaceae) v Zapadnoi palibinii new to Svalbard. Polarfl okken 18: 133–140. Sibirii. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 18: 59–85. Elven, R. 2007a. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 1. Kråke- Alexeev, E.B. 1982. Rod ovsyanitsa (Festuca L., Poaceae) na Dalnem fotfamilien til ripsfamilien. Blyttia 65: 21-43. Vostoke SSSR. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 19: 6–45. Elven, R. 2007b. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 2. Rose- Alexeev, E.B. 1983. Rod ovsyanitsa (Festuca L., Poaceae) v Vostochoi familien til skjermplantefamilien. Blyttia 65: 106-113. Sibiri. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 20: 22–66. Elven, R. 2007c. Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 3. Vintergrøn- Alexeev, E.B. 1985. Ovsyanitsii (Festuca L., Poaceae) Alyaski i Kanadii. nfamilien til korgplantefamilien. Blyttia 65: 170-183. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 22: 5–36. Elven, R. & Elvebakk, A. 1996. Part 1. Vascular plants. – S. 9–55 i Elvebakk, A. & Prestrud, P. (red.), A catalogue of Svalbard plants,

272 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

fungi, algae, and cyanobacteria. Norsk Polarinst. Skr. 198. from allozyme markers. Pl. Syst. Evol. 201: 31–55. Elven, R., Hansen, K.T. & Steen, S.W. 2001. Islandsstarr Carex krausei Hedrén, M. 1996b. Electrophoretic evidence for allotetraploid origin ny for Svalbard, og litt om arktisk hårstarr Carex capillaris ssp. of Dactylorhiza purpurella (Orchidaceae). Nordic J. Bot. 16: fuscidula. Blyttia 59: 186–189. 127–134. Felber, F. 1987. Sensitivity of the four cytodemes of Anthoxanthum Hedrén, M. 1996c. The allotetraploid nature of Dactylorhiza praeter- odoratum L. s. lat. (Poaceae) to Puccinia sardonensis Gäumann missa (orchidaceae) confi rmed. Watsonia 21: 113–118. (Uredinales). Taxon 36: 573–577. Hedrén, M. 1996d. Genetic differences among Finnish, Norwegian and Fjellheim, S. 1999. RAPD-DNA and morphological variation in the Swedish populations of Carex lepidocarpa s. lat. (Cyperaceae). Festuca brachyphylla complex in Svalbard. Cand. scient. thesis, Symb. Bot. Upsal. 31, 3: 105–113. Univ. Oslo, Oslo. (upubl.) Hedrén, M. 2001. Conservation priorities in the taxonomically complex Fjellheim, S., Elven, R. & Brochmann, C. 2001. Molecules and morphol- genus Dactylorhiza. Lindleyana 16: 17–25. ogy in concert. II. The Festuca brachyphylla complex (Poaceae) Hedrén, M., Fay, M.F. & Chase, M.W. 2001. Amplifi ed fragment length in Svalbard. Amer. J. Bot. 88: 869–882. polymorphisms (AFLP) reveal details of polyploid evolution in Fjellheim, S., Rognli, O.A., Fosnes, K. & Brochmann, C. 2006. Phylo- Dactylorhiza (Orchidaceae). Amer. J. Bot. 88: 1868–1880. geographic history of the widespread meadow fescue (Festuca Holmen, K. 1952. Cytological studies in the fl ora of Peary Land, north pratensis) inferred from chloroplast DNA sequences. J. Biogeogr. Greenland. Meddel. Grønland 128, 5: 1–40. 33: 1470–1478. Holub, J. 1968. Remarks on the taxonomy and nomenclature of the Flora of North America Editorial Committee (red.) 2000. Flora of Carex bigelowii complex. Folia Geobot. Phytotax. 3: 183–192. North America north of Mexico. 22. Magnoliophyta: Alismatidae, Holub, J. 1984. New genera in Phanerogamae (1.–3.). Folia Geobot. Arecidae, Commelinidae (in part), and Zingiberidae. Oxford Univ. Phytotax. 19: 95–99. Press, New York–Oxford. Hylander, N. 1945. Nomenklatorische und systematische Studien Flora of North America Editorial Committee (red.) 2002a. Flora of North über nordische Gefässpfl anzen. Uppsala Univ. Årsskr. 1945, America north of Mexico. 23. Magnoliophyta: Commelinidae (in 7: 1–337. part): Cyperaceae. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Hylander, N. 1953. Nordisk Kärlväxtflora I. Almqvist & Wiksell, Flora of North America Editorial Committee (red.) 2002b. Flora of North Stockholm. America north of Mexico. 26. Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Hylander, N. 1966. Nordisk Kärlväxtflora II. Almqvist & Wiksell, Orchidales. Oxford Univ. Press, New York–Oxford. Stockholm. Ford, B.A. & Ball, P.W. 1992. The taxonomy of the circumpolar short- Hörandl, E. 2006. Paraphyletic versus monophyletic taxa – evolutionary beaked taxa of Carex sect. Vesicariae (Cyperaceae). Syst. Bot. versus cladistic classifi cations. Taxon 55: 564–570. 17: 620–639. Jarvis, C.E., Barrie, F.R., Allan, D.M. & Reveal, J.R. 1993. A list of Lin- Ford, B.A., Ball, P.W. & Ritland, K. 1991. Allozyme diversity and naean generic names and their types. Regnum Veget. 127 genetic relationships among North American members of the Jones, B.M.G. & Melderis, A. 1964. Anthoxanthum odoratum L. and A. short-beaked taxa of Carex sect. Vesicariae (Cyperaceae). Syst. alpinum A. & D.Löve. Proc. Bot. Soc. Brit. Isles 5: 375–377. Bot. 16: 116–131. Jonsell, B. (red.) 2000. Flora Nordica 1. Lycopodiaceae – Polygo- Frederiksen, S. 1977. The Festuca brachyphylla group in Greenland. naceae. The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy Bot. Not. 130: 269–277. of Sciences, Stockholm. Frederiksen, S. 1981. Festuca vivipara (Poaceae) in the North Atlantic Jonsell, B. (red.) 2001. Flora Nordica 2. Chenopodiaceae to Fumar- area. Nordic J. Bot. 1: 277–292. iaceae. The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy Grayum, M-H. 1987. A summary of evidence and arguments supporting of Sciences, Stockholm. the removal of Acorus from the Araceae. Taxon 36: 723–729. Kalela, A. 1965. Über die Kollektivart Carex brunnescens (Pers.) Poir. Greuter, W. et al. 2000. International Code of Botanical Nomenclature Ann. Bot. Fenn. 2: 174–218. (Saint Louis Code). Regnum Veget. 138: 1–474. Kirschner, J. 1990. Luzula multifl ora and allied species (Juncaceae): Grubov, V.I. (red.) 1968. Rastenija Tsentral›noj Azii / Plantae asiae A nomenclatural study. Taxon 39: 106–114. centralis, 4. AN SSSR Press, Moskva–Leningrad. Kirschner, J. 2001. (1507–1507) Proposals to reject the names Guldahl, A.S. 1999. The Festuca brachyphylla complex in Svalbard: Juncus cymosus, J. radicans, Luzula capillaris, L. hyperborea, Enzymatic, chromosomal and ecological variation. Cand. scient. L. interrupta, and Rostkovia brevifolia (Juncaceae). Taxon 50: thesis, Univ. Oslo, Oslo. (upubl.) 1193–1197. Guldahl, A.S., Borgen, L. & Nordal, I. 2001. Variation in the Festuca Kirschner, J. (red.) 2002. Juncaceae 1: Rostkovia to Luzula. Species brachyphylla (Poaceae) complex in Svalbard, elucidated by plantarum: Flora of the World 6: 1–237. chromosome numbers and isozymes. Bot. J. Linn. Soc. 137: Knaben, G. 1950. Chromosome numbers of Scandinavian arctic-alpine 107–126. plant species. I. Blyttia 8: 129–155. Hadač, E. 1944. Die Gefässpfl anzen des «Sassengebietes» Vestspits- Kubitzki, K. (red.) 1998. The families and genera of vascular plants. III. bergen. Norsk Polarinst. Skr. 87: 1–71. Flowering plants. Monocotyledons, Lilianae (except Orchidaceae). Haugen, J. 2000. Possible hybrid origins of Poa hartzii and Poa arctica Springer, Berlin etc. ssp. caespitans (Poaceae) investigated by morphology and isoen- LaFrankie, J.V. 1986. Transfer of species of Smilacina to Maianthemum zymes. Cand. scient. thesis, Univ. Oslo, Oslo. (upubl.) (Liliaceae). Taxon 35: 584–589. Hedberg, O. 1962. The genesis of Puccinellia vacillans. Bot. Tidsskr. Landolt, E. 1986. The family of Lemnaceae – A monographic study, 1. 58: 157–168. Veröff. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung Rübel Zürich 71. Hedrén, M. 1996a. Genetic differentiation, polyploidization and hybridi- Landolt, E. & Kandeler, R. 1987. The family of Lemnaceae – A zation in northern European Dactylorhiza (Orchidaceae): evidence monographic study, 2. Veröff. Geobot. Inst. E. T. H. Stiftung Rübel

Blyttia 65(4), 2007 273 Reidar Elven

Zürich 95. Nygren, A. 1948b. Some interspecifi c crosses in Calamagrostis and Les, D.H., Crawford, D.J., Landolt, E., Gabler, J.D. & Kimball, R.T. their evolutionary consequences. Hereditas 34: 387–413. 2002. Phylogeny and systematics of Lemnaceae, the Duckweed Nygren, A. 1949. Apomictic and sexual reproduction in Calamagrostis family. Syst. Bot. 27: 221–240. purpurea. Hereditas 35: 285–300. Les, D.H. & Haynes, R.R. 1995. Systematics of subclass Alismatidae: Nygren, A. 1953. Biotype and species formation in some grass genera. A synthesis of approaches. S. 353–377 i Rudall, P.J. et al. (red.), Proc. VII. Int. Bot. Congr., Stockholm (1950): 281. Monocotyledons: Systematic and Evolution. 2 vols. Kew. Nygren, A. 1958. Investigations on North American Calamagrostis. II. Les, D.H. & Haynes, R.R. 1996. Coleogeton (Potamogetonaceae), a Lantbrukshögskolans Ann. 24: 363–368. new genus of pondweeds. Novon 6: 389–391. Nygren, A. 1962. Artifi cial and natural hybridization in European Lid, J. 1944. Norsk fl ora. Det Norske Samlaget, Oslo. Calamagrostis. Symb. Bot. Upsal. 17, 3: 1–105. Lid, J. 1952. Norsk fl ora. 2 utg. Det Norske Samlaget, Oslo. Oteng-Yeboah, A.A. 1974. Four new genera in Cyperaceae–Cyperoi- Lid, J. 1963. Norsk og svensk fl ora. (3. utg. av Norsk fl ora). Det Norske deae. Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 33: 307–310. Samlaget, Oslo. Palmgren, A. 1959. Carex-gruppen Fulvellae Fr. i Fennoskandien. Lid, J. 1974. Norsk og svensk fl ora. (4. utg. av Norsk fl ora). Det Norske Flora Fennica II: 1–165. Samlaget, Oslo. Pavlick, L.E. 1984. Studies on the Festuca ovina complex in the Lid, J. 1985. Norsk svensk fi nsk fl ora. (5. utg. av Norsk fl ora ved O. Canadian Cordillera. Canad. J. Bot. 62: 2448–2462. Gjærevoll). Det Norske Samlaget, Oslo. Pridgeon, A.M., Bateman, R.M., Cox, A.C., Hapeman, J.H. & Chase, Lid, J. & Lid, D.T. 1994. Norsk fl ora. 6. utg. ved R. Elven. Det Norske M.W. 1997. Phylogenetics of subtribe Orchidinae (Orchidoideae, Samlaget, Oslo. Orchidaceae) based on nuclear ITS sequences. 1. Intergeneric Lid, J. & Lid, D.T. 2005. Norsk fl ora. 7. utg. ved R. Elven et al. Det relationships and polyphyly of Orchis sensu lato. Lindleyana Norske Samlaget, Oslo. 12: 89–109. Linné, C. von 1753. Species Plantarum. Holmiæ. Procków, J. 2002. A more precise lectotypifi cation of Juncus bulbosus Löve, Á. 1970. Emendations in the Icelandic flora. Taxon 19: L. (Juncaceae). Taxon 51: 551–552. 298–302. Reinhammar, L.-G. 1995. Evidence for two distinctive species of Löve, Á. & Löve, D. 1948. Chromosome numbers of northern plant Pseudorchis (Orchidaceae) in Scandinavia. Nordic J. Bot. 15: species. Rep. Icel. Univ. Inst. Appl. Sci., Dept. Agric., Ser. B, 3: 469–481. 1–131. Reinhammar, L.-G. 1998. Systematics of Pseudorchis albida s. l. Löve, Á. & Löve, D. 1975. Cytotaxonomical atlas of the arctic fl ora. (Orchidaceae) in Europe and North America. Bot. J. Linn. Soc. J. Cramer, Vaduz. 126: 363–382. Löve, Á., Löve, D. & Raymond, M. 1957. Cytotaxonomy of Carex Rønning, O.I. 1961. Some new contributions to the fl ora of Svalbard. section Capillares. Canad. J. Bot. 35: 715–761. Norsk Polarinst. Skr. 124: 1–20. Markgraf, F. 1972. Defi nition of Zostera marina var. angustifolia. Taxon Rønning, O.I. 1963. Phytogeographical problems in Svalbard. – S. 21: 715–716. 99–107 in Löve, Á. & Löve, D. (red.), North Atlantic biota and Markgraf, F. & Zoller, H. 1981. Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa. their history. Pergamon Press, Oxford. Band I Gymnospermae Angiospermae Monocotyledoneae Teil 2. Rønning, O.I. 1964. Svalbards fl ora. Norsk Polarinstitutt, Oslo. 3. Aufl . Paul Parey, Berlin–Hamburg. Rønning, O.I. 1972. The distribution of the vascular cryptogams and NcNeill, J. et al. 2006. International Code of Botanical Nomenclature monocotyledons in Svalbard. Skr. Kongel. Norske Vidensk. (Vienna Code). Regnum Veget. 146. Selsk. 24: 1–63. Müller-Doblies, D. 1970. Über die Verwandtschaft von Typha und Rønning, O.I. 1979. Svalbards fl ora. 2. utg. Norsk Polarinstitutt, Sparganium im Infl oreszenz- und Blütenbau. Bot. Jahrb. Syst. Oslo. 89: 451–562. Rønning, O.I. 1996. Svalbards fl ora. 3. utg. Norsk Polarinstitutt, Namaganda, M., Lye, K.A., Friebe, B. & Heun, M. 2006. AFLP-based Oslo. differentiation of tropical African Festuca species compared Salvesen, P.H. 1986. Festuca vivipara in Southern Norway, infraspecifi c to the European Festuca complex. Theor. Appl. Genet. 113: differentiation and systematic affi nities. Symb. Bot. Ups. 27, 2: 1529–1538. 155–167. Nannfeldt, J.A. 1940. On the polymorphy of Poa arctica R. Br., with Schmid, B. 1983. Notes on the nomenclature and taxonomy of the special reference to its Scandinavian forms. Symb. Bot. Upsal. Carex fl ava group in Europe. Watsonia 14: 309–319. 4, 4: 1–86. Schmid, B. 1986. Patterns of variation and population structure in the Nordal, I. & Stedje, B. 2005. Paraphyletic taxa should be accepted. Carex fl ava group. Symb. Bot. Upsal. 27, 2: 113–126. Taxon 54: 5–8. Schönswetter, P., Elven, R. & Brochmann, C. 2007. Genetic structure Nordhagen, R. 1972. Dactylorhiza praetermissa (Druce) Hunt et Sum- of the circumpolar, arctic-alpine sedge Carex bigelowii s. l. merhayes, a marsh orchid new to Norway and adjacent parts of (Cyperaceae): evidence for transatlantic dispersal and lack of North Europe. Norw. J. Bot. 19: 43–50. genetic structure over large portions of its distribution range. I Novoselova, M.S. 1994. Sistema roda Eriophorum (Cyperaceae). I. trykk (Amer. J. Bot.). Podrody Erioscirpus, Eriophoropsis, Phyllanthela. Bot. Zhurn. Schouten, Y. & Veldkamp, J.F. 1985. A revision of Anthoxanthum 79, 11: 77–89. including Hierochloe (Gramineae) in Malesia and Thailand. Nygren, A. 1946. The genesis of some Scandinavian species of Blumea 30: 319–351. Calamagrostis. Hereditas 32: 131–262. Schultze-Motel, W. 1968. Über Carex bigelowii in Mitteleuropa. Nygren, A. 1948a. Further studies in spontaneous and synthetic Willdenowia 4: 325–328. Calamagrostis purpurea. Hereditas 34: 113–134. Shaffer-Fehre, M. 1991a. The endotegmen tuberculate: An account of

274 Blyttia 65(4), 2007 Bakgrunn for endringer i Lids fl ora 2005. 4. Vassgrofamilien til grasfamilien

little-known structures from the seed coat of the Hydrocharitoideae Thieret, J.W. & Luken, J.O. 1996. The Typhaceae in the southeastern (Hydrocharitaceae) and Najas (Najadaceae). Bot. J. Linn. Soc. United States. Harvard Pap. Bot. 8: 27–56. 107: 169–188. Tolmachev, A.I. (red.) 1963. Flora Arctica URSS. IV. Lemnaceae–Or- Shaffer-Fehre, M. 1991b. The position of Najas within the subclass chidaceae. Akademiya Nauk SSSR, Moskva–Leningrad. [på Alismatidae (Monocotyledones) in the light of new evidence from russisk] seed coat structures in the Hydrocharitoideae (Hydrocharitales). Tolmachev, A.I., Packer, J.G. & Griffi ths, G.C.D. (red.) 1996. Flora of Bot. J. Linn. Soc. 107: 189–209. the Russian Arctic. II. Cyperaceae–Orchidaceae. Univ. Alberta Skrede, S. 2001. Sannsynlig lokalitet for stormarihand Dactylorhiza Press, Edmonton. praetermissa (Druce) Soó på Stadlandet. Blyttia 59: 32–36. Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, Snogerup, S. 2006. Juncaceae i Norden I. Annuella Juncus-arter. D.H., Walters, S.M. & Webb, D.A. (red.) 1980. Flora Europaea Svensk Bot. Tidskr. 100: 245–255. 5. Alismataceae to Orchidaceae (Monocotyledones). Cambridge Snogerup, S., Zika, P.F. & Kirschner, J. 2002. Taxonomic and nomen- Univ. Press, Cambridge. clatural notes on Juncus. Preslia 74: 247–266. Tzvelev, N.N. 1965. De genere Calamagrostis Adans. in URSS Soltis, D.E., Soltis, P.S., Endress, P.K. & Chase, M.W. 2005. Phylogeny notulae systematicae. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 1965: 5–50. and evolution of angiosperms. Sinauer Associates, Sunderland, [på russisk] Massachusetts. Tzvelev, N.N. 1973. Zametki o zlakach fl ory SSSR 7. Novosti Sist. Soreng, R.J., Peterson, P.M., Davidse, G., Judziewicz, E.J., Zuloaga, Vyssh. Rast. 10: 79–98. F.O., Filgueiras, T.S. & Morrone, O. 2003. Catalogue of New Tzvelev, N.N. 1974. De genere Poa L. in URSS. Novosti Sist. Vyssh. World grasses (Poaceae): IV. Subfamily Pooideae. Contrib. U.S. Rast. 11: 24–41. [på russisk] Natl. Herb. 48: 1–730. Tzvelev, N.N. 1976 [1977]. Zlaki SSSR [Poaceae URSS]. Nauka, Speta, F. 1971. Beitrag zur Systematik von Scilla L. subgen. Scilla Leningrad. (inklusive Chionodoxa Boiss.). Oesterr. Bot. Z. 119: 6–18. Tzvelev, N.N. 1984. Grasses of the Soviet Union, I–II. Oxonian Press, Speta, F. 1976. Über Chionodoxa Boiss., ihre Gliederung und Zuge- New Delhi–Calcutta. hörigkeit zu Scilla L. Naturk. Jahrb. Stadt Linz 21: 9–79. Tzvelev, N.N. 1999. On the size and nomenclature of some genera Speta, F. 1979. Karyological investigations in Scilla in regard to their of the vascular plants of European Russia. Bot. Zhurn. 84, 7: importance for taxonomy. Webbia 34: 419–431. 109–118. [på russisk] Speta, F. 1998. Systematische Analyse der Gattung Scilla L. (Hya- Tzvelev, N.N. 2000. Contributiones novae taxorum plantarum vascu- cinthaceae). Phyton (Horn) 38: 1–141. larium. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 32: 181–185. [på russisk] Stace, C.A. 1997. New fl ora of the British Isles. 2. utg. Cambridge Utech, F.H. & Kawano, S. 1976. Biosystematic studies on Maianthe- Univ. Press, Cambridge. mum (Liliaceae). VIII. Floral anatomy of M. dilatatum, M. bifolium, Steen, N.W., Elven, R. & Nordal, I. 2004. Hybrid origin of the arctic M. canadense. Bot. Mag. (Tokyo) 89: 145–157. X Pucciphippsia vacillans (Poaceae): evidence from Svalbard Volkova, P.A., Shipunov, A.B., Elven, R. & Brochmann, C. The seashore plants. Plant Syst. Evol. 245: 215–238. sedges of the Russian Kola Peninsula: how many species? I Sørensen, T.W. 1953. A revision of the Greenland species of Puccinellia trykk (Flora). Parl. Meddel. Grønland. 136, 3: 1–179. Wischmann, F. 1989. Finnes stormarihånd (Dactylorhiza praetermissa) i Norge? Blyttia 47: 175.

NORSK BOTANISK FORENING

Ny daglig leder i NBF

På møtet 13. oktober i år vedtok hovedstyret å ansette ny daglig leder i NBF, Torborg Galteland. Torborg er 42 år, kommer fra setesdalskommunen Evje og Hornnes, og er botaniker fra Universitetet i Oslo med hovedoppgave 1992 om økotyper innen arktisk skjørbuksurt. Torborg har over ti års errfaring med organisasjonsarbeid, redaktørarbeid, webde- sign og liknende arbeid innen grønne foreninger. Daglig leder-jobben i NBF er i 50 %. Hun kommer til å fortsette som daglig leder i Norsk Biologforening (BIO) og redaktør av bladet Biolog ved siden av. Torborg tar over etter Jan Wesenberg, som har hatt jobben som daglig leder i NBF siden 1999. Jan fortsetter som redaktør av Blyttia i 30 % stilling, og kommer utover det til å frilanse, hovedsaklig som tolk og oversetter.

Blyttia 65(4), 2007 275