31: 87-102 (2021) https://doi.org/10.2436/20.1502.atz31.087 ISSN 0212-8993 eISSN 2339-9791

Les papallones del Montseny: biologia i biodiversitat

Albert Masó Departament de Biologia Evolutiva, Ecologia i Ciències Ambientals, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona

Resum: Amb la finalitat de fer estudis ecològics sobre papallones diürnes i la vegetació, es va selec- cionar un sector de l’oest del massís del Montseny, a la zona del parc natural del municipi d’Aiguafreda (Vallès Oriental). El primer pas fou confeccionar un catàleg de les espècies de la superfamília Papilionoidea, i aquest és el primer objectiu del present article. El segon és descriure la dinàmica anual de cada espècie amb l’època de vol, així com la hibernació i el nombre de generacions. El tercer fou estudiar l’estructura de la comunitat de papallones: abundància relativa d’espècies, famílies i subfamílies per un cantó i diversitat i uniformitat globals i llur evolució temporal per un altre. Finalment, s’analitza la relació entre el voltinisme, la hibernació i la filogènia de les espècies. Per tal de confeccionar el catàleg es realitzaren 124 prospeccions estacionals entre 1975 i 1992. Observem o capturem un total 3.596 exemplars, tots els quals són identificats i pertanyen a 91 espècies. Es descriu la comunitat de papallones indicant els percentatges de cada espècie, el nombre d’exemplars capturats cada mes, el nombre de generacions i la fase d’hibernació. Hi ha 12 espè- cies molt abundants que, en nombre d’individus registrats, representen elles soles el 50% de la comunitat. Hi ha 85 espècies presents a la primavera i estiu. Els mesos amb més nombre d’espècies i màxima diversitat són juny i juliol (amb 85 espècies), seguit de maig i agost. L’abundància (nombre d’individus) és màxima el juny, seguit de maig i juliol. La taxocenosi està dominada per - (80% dels individus), per espècies univoltines (més de la meitat de les trobades) i per les que hibernen en fase d’eruga (60%). S’ha detectat una relació entre les espècies filogenèticament més properes i llur hibernació i voltinisme. Així mateix, la diversitat (H=5,62; d=11) i la uniformitat (J=0,86) són elevades. La mida de la mostra, la quantitat de prospeccions i la durada en el temps són superiors a les habituals, i la corba d’acumulació indica que el catàleg d’espècies és exhaustiu, el que dona als resultats un gran interès no solament per a considerar-los característics del Montseny, sinó per a futures comparacions i així poder detectar tendències a llarg termini, en especial la recessió que s’ha produït en moltes espècies.

Summary: The of Montseny: biology and biodiversity. – In order to carry out ecological studi- es on diurnal butterflies and vegetation, we selected a sector in the west of the Montseny Nature Park in the municipality of Aiguafreda (Vallès Oriental). The first objective was to make a catalogue of the species of the superfamily Papilionoidea that were present in the area. The second was to describe the annual dynamics of each species with the period of flight, hibernation and number of generations. The third was to study the structure of the community: the relative abundance of the species, families and subfamilies; and the general diversity and uniformity and their temporal evolution. Finally, the relationship between voltinism, hibernation and phylogeny of the species was analysed. In order to draw up the catalogue, we conducted 124 seasonal prospections between 1975 and 1992. We observed or captured a total of 3,596 specimens, among which we identified 91 species. We describe the butterfly community, indicating the percentages of each species, the number of specimens captured each month, the number of generations and the hibernati- on phase. Twelve very abundant species represent 50% of the community in number of reported individuals. There were 85 species present in spring and summer. The months with the largest number of species and greatest diversity were June and July (with 85 species), followed by May and August. Abundance (number of individuals) was highest in June, followed by May and July. The taxocoenosis was dominated by Nymphali- dae-Lycaenidae (80% of the captured individuals), univoltine species (more than half of the captured indivi- duals) and those that hibernate in the caterpillar phase (60% of the captured individuals). A relationship was detected between phylogenetically related species and their hibernation and voltinism. Diversity (H=5.62; d=11) and uniformity (J=0.86) were high. The size of the sample, the number of prospections and the time interval are greater than the usual ones, and the accumulation curve indicates that the catalogue of species is exhaustive, making the results of great interest for future comparisons and for detecting long-term trends.

© L’autor Aquesta obra està subjecta a una llicència de Reconeixement-NoComercial 4.0 Internacional de Creative Commons (cc by-nc 4.0) Introducció més o menys quinzenals, seguit de 15 més amb visites més espaiades). De fet, ja es va fer una pu- El massís de Montseny ha estat objecte de blicació prèvia amb els resultats de les vuit prime- nombrosos estudis naturalistes des de temps an- res prospeccions, les de 1975 (Masó, 1978), però tics (Arrizabalaga et al., 1993). L’estudi dels seus des de llavors el gruix de les dades seguia inèdit. lepidòpters es remunta al segle XIX, però gaire- L’interès de publicar-ho ara és, almenys, do- bé sempre es tracta de referències esporàdiques ble. En primer lloc, s’aporta un catàleg complet de (Navàs, 1928). Potser la primera contribució nota- les papallones diürnes de la zona, que agrega el ble sobre els papilionoideus (papallones diürnes cos de coneixement existent del Montseny, amb típiques tradicionalment denominades ropalò- possibles implicacions biogeogràfiques per a la cers) de la zona es trobi en les pàgines del catàleg fauna ibèrica. de Cuní i Martorell (1874). El mateix autor publica En segon lloc, l’antiguitat de les dades, la ma- més tard (1880) un article sobre una “excursió (...) jor part de les quals corresponen a la dècada dels a Arbúcies i els cims del Montseny”. 70, permet oferir un punt de referència sòlid per Ja en el segle XX, durant el primer terç Ignasi comparar-les tant amb les més antigues com, de Sagarra publica diversos articles amb no po- molt especialment, amb les actuals, sobretot les ques cites (per exemple, Sagarra, 1914). A l’obra del Butterfly Monitoring Scheme català (CBMS: de Querci (1932) apareixen noves citacions, tot i www.catalanbms.org). que exposades de manera genèrica en un context de fauna ibèrica. La zona d’estudi Després, un llarg període de “silenci” per la postguerra. Caldrà esperar a Manley i Allcard L’àrea de prospecció està situada als contra- (1970), els quals incrementen considerablement forts occidentals del massís del Montseny, a l’oest el coneixement lepidopterològic de la península del Pla de la Calma i al nord del Tagamanent. Es Ibèrica, incloent el Montseny, igual que Gómez- troba a l’extrem septentrional de la comarca del Bustillo i Fernández-Rubio (1974), encara que Vallès Oriental i entra de ple en el parc natural del aquests en menor mesura. Montseny. La seva extensió aproximada és de 2 Existeix una gran quantitat d’articles posteri- km2 (fig. 1) i està inclosa dins del terme municipal ors amb referències a la zona, però rarament de- d’Aiguafreda. dicats a ella, amb algunes excepcions com Sarto La zona prospectada se situa a l’oest de la ri- (1986) i Stefanescu (1987). Especial menció me- era de Picamena i al nord de la de l’Avencó, que reix Stefanescu (1999), que fa un bon resum de dona nom a la vall que ocupa gran part de l’àrea. les papallones del Montseny. Aquest autor també És una de les valls més fredes del massís i la ri- té nombrosos treballs sobre espècies concretes era porta aigua gairebé sempre. No obstant això, de la zona, que podem trobar en els resultats del quan s’acosta al poble d’Aiguafreda, just abans CBMS (Stefanescu, 2015). de desembocar en el riu Congost, l’aigua es filtra i Des del punt de vista taxonòmic, tradicional- transcorre de manera subterrània. L’altitud oscil·la ment s’havien considerat els hespèrids com una entre 400 i 800 m. superfamília (Hesperioidea), però les investigaci- Segons Allue Andrade, que segueix la denomi- ons més recents (Heikkilä et al., 2011; Van Nieuker- nació de Thran (1966), el clima de la zona d’estudi ken et al., 2011; Regier et al., 2013) han portat a un és de tipus “mediterrani subhumit de tendència consens en el sentit d’integrar-los dins dels Papi- centreeuropea”. Pel que fa al règim tèrmic, el cli- lionoidea a causa del fet que els Papilionidae cons- ma es qualifica de tipus “moderat càlid” a causa titueixen un grup germà (en el sentit cladístic) de la del fet que la mitjana anual oscil·la entre els 11 i resta de famílies, incloent els hespèrids. els 13°C (Illa, 2009). Per la mitjana del mes més En el present treball s’estudia una taxoceno- càlid (21,8°C) és “temperat” i per la mitjana del si d’aquesta superfamília durant un període molt mes més fred (inferior a 6°C), és “fresc”. Aquesta extens (18 anys). És un estudi faunístic que es va última característica implica que cada any es pro- plantejar en el seu moment amb un doble objec- dueixen gelades al vespre. tiu: per un cantó augmentar el coneixement en- Pertany a la subregió en què la pluviositat anu- tomològic d’un sector del massís de Montseny, al és superior a 650 litres/m2. En concret, la zona gran part del qual es troba inclòs en el parc na- té una mitjana anual entre 750 i 800, essent els tural del mateix nom, i per altre ser el primer pas mesos més plujosos maig, juny i setembre; i els de la meva tesi doctoral “Ecología y evolución de més secs, febrer i juliol (fig. 2). los Papilionoidea del Paleártico occidental”, inspi- Des del punt de vista geològic, els materials rada i dirigida inicialment pel Dr. Ramon Margalef litològics són predominantment roques carbo- i finalment pels doctors Javier Romero i Joaquim natades, amb prevalença de les calcàries i les Baixeras. margues. Per cobrir aquests objectius, es van efectu- Pel que fa a la vegetació, el territori correspon ar prospeccions exhaustives, amb un esforç de majoritàriament al domini de l’alzinar (Bolòs, 1983). mostreig considerable (124 prospeccions, amb un Per sota dels 700 m trobem l’estrat de l’alzinar amb any de visites setmanals i el següent amb visites marfull (associació Viburnotini-Quercetumilicis),

88 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) amb pinedes de pi blanc (Pinus halepensis) i brolla de romaní (Rosmarinoofficinalis-Lithospermetum- fruticosi). A mesura que s’incrementa l’altitud, l’al- zinar perd densitat i en el sector més alt es barreja amb pastures de jonça (Aphyllanthomonspeliensis- Plantaginetummediae).

Mostreig

Les prospeccions es van efectuar de manera sistemàtica, començant a 400 m d’altitud, a l’est de la vila, seguint la riera de l’Avencó, però agafant la riera de Picamena just on conflueixen les dues, però sense passar del punt A (al mapa de la fig. 1). Després es partia de la mateixa riera i s’anava pujant pel vessant nord de la vall de l’Avencó fins a un prat situat a 590 m (punt B). D’allí es prenia el camí que porta a Can Serra de l’Arca (663 m, punt C) i després se seguia en direcció al Brull, fins a una altitud de 800 m (punt D). L’àrea està lo- calitzada dins del quadrat de 10 km de costat del sistema UTM (MGRS) designat així: 31T DG32. Les prospeccions es van iniciar el 1975, amb baixa intensitat, van passar a ser visites setma- nals durant tot el 1976 i pràcticament quinzenals el 1977, disminuint la freqüència els 15 anys pos- teriors, fins a 1992 (taula 1). En total es van realit- zar 124 visites. S’han utilitzat els mètodes de recol·lecció tradicionals: màniga entomològica i altre materi- Figura 1. Situació d’Aiguafreda i de la zona prospectada al habitual. Tanmateix, només es capturaven els del parc natural del Montseny. exemplars necessaris per a la seva determinació. Sovint la fotografia (macro de camp) i fins i tot la simple observació (en vol, posades o a la xarxa) eren suficients per identificar la major part d’es- pècies. Per a la confirmació d’espècies dubtoses es va recórrer a la preparació de la genitàlia (per maceració en potassa càustica durant 24 hores, dissecció i preparació de les peces entre porta i cobreobjectes en un mitjà d’inclusió), tot i que el recurs a aquest mètode va ser molt infreqüent. Tot i que les prospeccions no són idèntiques als mostrejos actuals del tipus Pollard walks (Po- llard i Yates, 1993), van ser molt més estandardit- zades que les habituals de l’època, ja que a partir de 1976 s’ajustava la longitud dels recorreguts i Figura 2. Pluviometria. Interval de precipitacions el temps de permanència segons el nombre de mensuals a la zona d’estudi (dècada de 1960). recol·lectors per tal que l’esforç de recol·lecció fora equivalent en totes les sortides. A cada pros- que ocupa la major part de l’àrea d’estudi. A partir pecció es van emprar quatre unitats d’esforç dels 700 m apareix l’alzinar muntanyenc calcícola recol·lector-hora. (Asplenioonopteridis-Quercetumilicis). No obstant això, alguns sectors d’obaga situats a l’extrem La comunitat de papallones nord corresponen al territori de la roureda de roure martinenc amb boix (Buxosempervirentis-Querce- Es van recol·lectar/observar 3.596 exemplars tumpubescentis). El paisatge vegetal actual de les i es van identificar tots, tot obtenint 91 espècies, zones baixes està dominat pels conreus, barrejats les quals pertanyen a 53 gèneres de cinc famíli-

Taula 1. Nombre de prospeccions en els diferents anys de l’estudi. Anys 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1984 1985 1986 1988 1990 1992 Total Prospeccions 8 53 22 13 9 5 4 2 2 1 1 1 2 1 124

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 89 A B

C D

E F

Figura 3. Al Montseny viu Iphiclides feisthamelii (A), encara que durant l’estudi es va classificar com aI. podalirius (B) perquè aleshores la primera es considerava una subespècie. Les dades de Leptidea sinapis (C) reuneixen les possibles observacions de L. reali, ja que en aquella època no s’havia descrit. Pararge aegeria (D) i Colias crocea (fig. 8-A-B) són les úniques detectades tots els mesos de l’any. Nymphalis antiopa (E) només es va detectar pel juny-juliol, però això és per la seva raresa (dos exemplars), ja que l’adult vola durant 9 mesos. També hi ha buits de mostreig per causes climàtiques, com Gonepteryx cleopatra (F), que no es va trobar el desembre probablement perquè no van coincidir les prospeccions amb un dia relativament càlid, que és quan són detectables perquè emprenen el vol. es de Papilionoidea, desglossades de la següent Per totes aquestes dades s’ha consultat manera: dues espècies de Papilionidae, cinc fonamentalment Leraut (1997) amb les modifi- d’Hesperiidae, 14 de Pieridae, 25 de Lycaenidae i cacions incorporades per García-Barros et al. 45 de Nymphalidae (vegeu l’annex 1 amb la llista (2013) i puntualment les innovacions de Kars- exhaustiva d’espècies i la seva nomenclatura ta- holt i Van Nieukerken (2015), afegint lphiclides xonòmica completa). feisthamelii (fig. 3A), que fins fa poc es consi-

90 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) derava una subespècie d’I. podalirius (fig. 3B) (Dinca et al., 2015). El mostreig ha estat molt exhaustiu, tal com ho confirma la corba d’acumulació d’espècies/ esforç, que mostra una clara estabilització a partir del centenar de visites (fig. 4). A l’annex 2 es recull la major part de dades de l’estudi. La fase en què hiberna l’espècie i el nom- bre de generacions s’han obtingut de l’obra més recent i fiable (García-Barros et al., 2013), amb certes precisions per a algunes espècies, com V. atalanta (Stefanescu, 2001), I. feisthamelii (Esperk Figura 4. Corba d’acumulació d’espècies trobades a et al., 2013) i altres (C. Stefanescu, com. pers., partir del nombre de prospeccions. 2015). S’han unificat les dades de Leptidea sina- pis (fig. 3C) iL. reali, ja que en l’època de prospec- Taula 2. Abundància (%). Llistat de les 14 espècies més ció ni tan sols es coneixia l’existència d’aquesta abundants. última espècie (Vila et al., 2003). La zona analitzada es pot qualificar com d’alta Dominant esculi 7,0 riquesa faunística en el context geogràfic penin- Subdominants Melanargia lachesis 5,9 Scolitantides panoptes 5,5 sular, ja que les 91 espècies trobades correspo- tithonus 5,4 nen al 40% de les 228 espècies conegudes en Abundants Coenonympha pamphilus 4,3 el territori íberobalear (García-Barros et al., 2013). Melitaea didyma 4,0 Així mateix, s’han trobat espècies de cinc de les Glaucopsyche alexis 3,4 sis famílies presents al territori i de 53 gèneres Pararge aegeria 3,2 dels 84 presents (63%). Maniola jurtina 3,0 2,9 La base de dades en què es recolzen aquestes Glaucopsyche melanops Comunes Lasiommata megera 2,6 últimes afirmacions és molt àmplia, amb un ele- icarus 2,4 vat esforç de mostreig, que supera la mitjana dels Callophrys rubi 2,2 treballs faunístics d’aquest tipus (García-Barros et Colias crocea 2,0 al., 1993; Viejo i Martín, 1989). Per tant, i enca- ra que és possible que alguna espècie rara hagi Montseny se situen entre les 89 del Sistema Ibèric passat desapercebuda en alguns moments del i les 92 de Gredos. Tanmateix, cal tenir en comp- mostreig, el catàleg es pot considerar complet, ja te que aquestes xifres es refereixen a zones amb que en la corba d’acumulació d’espècies (fig. 4) gradients altitudinals i extensions molt més grans es pot apreciar que, després de les prospeccions que l’àrea del present estudi, sempre per sobre -a setmanals del segon any, ja s’havien registrat 75 vegades molt- dels 20 km2. espècies, és a dir, més del 82%, xifra que ja no- Els resultats quantitatius indiquen que la ta- més s’incrementa fins a 83 després de les pros- xocenosi està dominada per un nombre limitat peccions quinzenals del tercer any. En els 15 anys d’espècies, ja que 12 espècies agrupen pràctica- posteriors, tot just apareixen set noves espècies, ment a la meitat dels individus (el 54% pertanyen i al final pràcticament cap (una sola espècie nova a 14 espècies (taula 2). Pel que fa a les famílies, la en les 12 últimes prospeccions). taxocenosi està clarament dominada pels Nymp- És raonable suposar que amb menys pros- halidae i Lycaenidae, famílies que reuneixen prop peccions ja s’hauria aconseguit una mostra su- del 80% de les espècies identificades (fig. 5B). La ficient per caracteritzar la taxocenosi amb parà- dominància d’aquestes dues famílies, sobretot la metres que serien semblants, i en tot cas la xifra primera (més del 46%), és habitual en les taxoce- de 91 espècies es pot considerar molt propera a nosis de papallones de l’àrea iberobalear, ja que a la riquesa real de la zona. Una altra evidència que elles pertany la major part d’espècies. Les altres dona suport a la consideració dels resultats com tres (Pieridae, Hesperiidae i Papilionidae) presen- a concloents és el fet de que els càlculs realitzats ten molts menys exemplars (17%, 2,4% i 1,8%, únicament amb les dades del segon any (Masó i respectivament) (fig. 5C). De la família dels riodí- Romero, 2016) no difereixen gaire dels totals. nids no se’n va trobar cap. A més a més, si comparem amb altres estudis, Proporcionar abundàncies i percentatges molt veiem que 91 espècies per a una zona d’uns 2 km2 fiables pot contribuir a precisar la recessió cons- és una riquesa molt alta. Una de les millors recopi- tatada de les poblacions de papallones, així com lacions en aquest sentit és la de Gutiérrez (2009), quantificar els efectes del canvi climàtic (Gutiérrez que assenyala que el nombre d’espècies trobades Illán et al., 2012). en vuit zones de muntanya europees oscil·la entre 47 i 101, amb una mitjana de 73,7. D’elles, n’hi ha Època de vol, voltinisme i hibernació cinc que són serres ibèriques i presenten una major riquesa: entre 61 (nord de Sevilla) i 101 (Javalam- Des del punt de vista de la fenologia, val a dir bre), amb una mitjana de 82,6 espècies. Les 91 del que només un nombre limitat d’espècies apareix

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 91 A Dominant B Papilionidae C Papilionidae (1 sp.) 7% Hesperidae 2,1% Hesperidae 1.8 5,5% Nymphalidae 2.4% 49,5% Pieridae Subdominants Pieridae 17% (3 spp.) 17% 15,4%

Abundants Restants (6 spp.) 21% (77 spp.) 46% Lycaenidae Lycaenidae Nymphalidae 27,5% 32,5% 46.3% Comunes (4 spp.) 9% Figura 5. A, percentatge de cada nivell d’abundància. B, percentatge de les espècies per famílies. C, percentatge dels exemplars per famílies. durant tot o gairebé tot l’any. Aquestes espècies de Per altra part, cal senyalar que la presència al llarga permanència són Pararge aegeria (fig. 3D) i llarg de l’any, tot i que és raonable pensar que tin- Colias crocea (tots els mesos), Gonepteryx cleopa- gui una certa relació amb l’abundància, aquesta tra (fig. 3F), Polyommatus icarus i Lycaena phlaeas no és directa i presenta moltes excepcions. Per (presents 11 mesos), Pieris brassicae i Gonepteryx exemple, l’espècie dominant () rhamni (10 mesos) i Lasiommata megera, Erynnis només es troba 6 mesos (primavera-estiu); i les tages i Colias alfacariensis (9 mesos). De les espè- subdominants (Melanargia lachesis, Scolitantides cies esmentades, les absències es produeixen en panoptes i Pyronia tithonus) només són presents tots els casos durant els mesos hivernals. 7 o 8 mesos. Totes les altres espècies (81) tenen una pre- Així mateix, a diferència del que es podria su- sència estacionalment més reduïda, amb el cas posar, les espècies amb més generacions no són extrem de les cinc espècies que s’han trobat un les més abundants. Per exemple, tant la domi- sol mes. Per descomptat, cal tenir en compte que nant com les tres subdominants són univoltines. és probable que algunes d’aquestes estiguin pre- A més, entre les abundants i les comunes podem sents altres mesos perquè no hagin estat obser- trobar gran varietat de voltinisme. vades, sobretot les més rares. Pel que fa al cicle vital, la taxocenosi estudiada es desglossa com segueix: 49 espècies univolti- A Polivoltines nes (54%), 23 polivoltinas (més de tres generaci- 25% ons, 25%), 15 bivoltinas (16,5%) i només quatre trivoltinas (4,5%), tot i que cal recordar que alguns autors inclouen les de tres generacions en el grup Univoltines 54% de les polivoltinas, la qual cosa elevaria el percen- tatge d’aquestes fins gairebé el 30% (fig. 6A). Trivoltines Per altra banda, s’observa que la major abun- 4,5% dància d’individus, així com la major riquesa d’es- pècies, es dona a finals de primavera-principis Bivoltines d’estiu, mentre que els valors mínims apareixen 16,5% en els mesos d’hivern (fig. 7). Alguns autors analitzen la fenologia d’acord amb la data mitjana de cada generació (Gutiérrez Illán et al., 2012), però en el nostre cas hem preferit comp- B Imago Ou 5% 9.5%

Larva 59,5% Crisàlide 26%

Figura 6. Percentatge d’espècies segons el seu Figura 7. Percentatge d’espècies (blau) i d’exemplars (×5) voltinisme (A) i la fase en què hibernen (B). (vermell) al llarg de l’any (per mesos: de l’1 al 12).

92 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) A B

C D

E F

G H

Figura 8. Els adults de Colias crocea (A, mascle; B, femella) i Lampides boeticus (C), suporten l’hivern, però alhora tenen una fase hibernant (larva i crisàlide respectivament). Argynnis adippe (D) i Satyrus acataea (E, mascle; F, femella) hibernen en fase d’ou, però dins hi ha l’eruga perfectament formada que no surt per aprofitar la protecció que li proporciona el còrion. Aglais io (G) es considera bivoltina, però depèn de l’origen geogràfic, de la temperatura i del fotoperíode, i no és rara una tercera generació. A. urticae (H) segons el clima i les plantes nutrícies pot tenir una, dues o tres generacions.

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 93 tabilitzar els mesos en què s’ha detectat, ja que la ena phlaeas, Papilio machaon, Pararge aegeria captura setmanal només es va fer un any (1976). (fig. 3D), Vanessa cardui, V. atalanta, Polyomma- D’aquesta manera, en les espècies amb un sufici- tus icarus, les espècies del gènere Pieris i algu- ent nombre de registres, la presència detectada a nes altres. Com a exemple més paradigmàtic, penes difereix de la real (la coneguda per la biblio- citarem Colias crocea (fig. 8A, B), que sol consi- grafia, que també indica els mesos de presència). derar-se quatrivoltina, però el solapament de les Però en les menys freqüents, l’absència en alguns seves generacions és tan gran, que no podem mesos pot estar condicionada per la variabilitat cli- diferenciar sense embuts quan acaba una gene- màtica (un hivern suau, temperatures anormalment ració i comença la següent. Aquest cas, a més, baixes, etc.). És el cas de Nymphalis antiopa (fig. es complica perquè la població local es barre- 3E), que només es va detectar els mesos de juny i ja amb els exemplars migradors que arriben de juliol, sens dubte a causa de la seva raresa, ja que l’exterior. En conseqüència, per sobre de tres viu en fase adulta durant nou mesos. generacions anuals o quan es donen aquestes També en espècies comunes pot haver buits de situacions descrites, hem preferit indicar que es mostreig. Per exemple, Gonepteryx cleopatra (fig. tracta d’espècies polivoltines. 3F) no es va trobar al desembre probablement per- La taxocenosi és majoritàriament univoltina i què no va coincidir la prospecció amb un dia relati- hibernant en forma de larva. En efecte, dominen vament càlid, que és quan són detectables perquè clarament les espècies que hibernen en fase de emprenen el vol. Com a últim exemple indicarem larva (59,5%), seguides de les que ho fan en for- que, encara que la majoria de registres de Melitaea ma de crisàlide (26%), d’imago (9,5%) i d’ou (tan deione són de primavera, cal tenir en compte que sols el 5%) (fig. 6B). presenta una segona generació en ple estiu i enca- Comparant-ho amb un estudi de 409 espèci- ra una tercera a finals de l’estiu-tardor. es europees (Munguira et al., 2009), veiem que el La definició de nombre de generacions de cada percentatge d’univoltines del Montseny és inferior espècie, tot i haver fet servir la bibliografia més re- (53,7%) de l’europeu (66,4%), mentre que és molt cent i fiable (García-Barros et al., 2013), planteja superior (més del doble) en les polivoltines: 28,4% alguns problemes. Per exemple, hi ha espècies enfront del 13,8% (amb les trivoltinas afegides, ja en què l’adult suporta l’hivern, però alhora té una que així es considera en l’estudi europeu). fase hibernant. És el cas de Colias crocea (fig. 8A, El mateix estudi proporciona dades d’hiber- B) i Lampides boeticus (fig. 8C), entre d’altres. nació, de les quals es dedueix que totes les fa- Així mateix, hi ha espècies en què la fase d’ou ses difereixen poc (al voltant del 10%), excepte és només aparent, ja que dins hi ha la larva per- la d’imago, en què el percentatge del Montseny fectament formada, però que no surt per aprofitar (12,5%) duplica sobradament el d’Europa (5,7%). la protecció que li proporciona el còrion (Satyrus Això últim probablement sigui perquè el nostre hi- acataea [fig. 8E, F], Argynnis adippe [fig. 8D], vern més benigne permet una major supervivèn- Satyrium esculi...). cia de la fase adulta. D’altra banda, hi ha casos en què l’espècie presenta una fenologia plàstica, com Aglais io (fig. Biodiversitat i uniformitat 8G) i A. urticae (fig. 8H). La primera es considera bivoltina, però depèn de l’origen geogràfic, de la Hi ha diverses maneres d’intentar reflectir la bi- temperatura i del fotoperíode (Pullin, 1986), i no odiversitat, diversitat o riquesa d’un ecosistema o és rara una tercera generació. Quant a A. urticae, taxocenosi (Margalef, 1998; Magurran, 2004). Una depenent del clima i de les plantes nutrícies que d’elles és l’índex de biodiversitat de Margalef (d) hagi trobat (Dennis, 1985), pot completar un, dos que comença en 0 (en l’hipotètic cas que només o tres cicles l’any. hi hagués una espècie) i va pujant a mesura que Altres papallones tenen una fenologia que pot s’incrementa la proporció entre número d’espè- confondre. Per exemple, Argynnis pandora és cies i d’individus. En teoria no té límit, però a la univoltina, però posseeix un període de vol tan pràctica rarament puja més enllà de 15 o 20. De ampli a causa del seu prolongat període d’emer- fet, recordo que el Dr. Ramon Margalef deia que la gència i, sobretot, de la seva longevitat, que ha biodiversitat 0 era possible (pensem en un desert portat a diversos autors a considerar erròniament on només hi creixi una planta), però no compar- que és bivoltina (Tolman i Lewington, 1997), fins tia la idea que “quanta més biodiversitat, millor” i tot recentment (Tshikolovets, 2011). Sol emergir perquè a partir d’un nivell és contraproduent, i pel maig o juny, però també pot fer-ho a l’abril, i posava com exemple el cas extrem d’un museu: tots dos sexes romanen fins a setembre-octubre, si hi ha 1.000 exemplars tots d’espècies diferents i excepcionalment fins al novembre, amb una fe- l’índex seria d=145. Un ecosistema que tingués nologia que, a més, és molt particular (García- els exemplars d’un museu de zoologia seria to- Barros, 2000). talment inviable. Amb el seu somriure sarcàstic, D’altra banda, a partir de dos o tres cicles comentava que si, de sobte, els de les anuals, en no poques espècies resulta molt difícil vitrines cobressin vida, no durarien gaire perquè el concretar el nombre exacte de generacions. Això primer dia el lleó es menjaria la gasela i l’endemà succeeix amb Lampides boeticus (fig. 8C), Lyca- ja no tindria preses.

94 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) Figura 9. Evolució al llarg de l’any de la diversitat (índex Figura 10. Evolució al llarg dels mesos de l’any de la de Margalef, d, en blau) i de la uniformitat (Pielou, J, en diversitat (índex de Shannon-Wiener, H, en blau) i de la vermell). que es va acumulant mes a mes (en vermell).

Aquest índex es calcula dividint el nombre gens a partir del juliol (fig. 10). La diversitat total d’espècies menys 1 pel logaritme neperià del de la taxocenosi és de H=5,62. nombre d’individus. Aplicant-lo al nostre estudi Aquest valor també és alt, ja que Stefanescu diferenciant la temporalitat, es veu que arriba a un (1990) obté, en aiguamolls de Girona, 3,23 per als valor màxim a la primavera-estiu, i mínim a finals papilionoideus i 4,86 per als Noctuidae; i García- de la tardor i a l’hivern. La diversitat del conjunt de Barros et al. (1998), que analitzen deu comunitats la comunitat de papallones és d=11 (fig. 9). de papilionoideus de Madrid, donen valors d’en- Aquest valor indica que la riquesa de les pa- tre 2,72 i 5,05 (H mitjana =3,87). Els nostres valors pallones del Montseny és elevada, ja que queda se situen també a la franja alta respecte a altres clarament per sobre d’altres: Abós-Castel (2005) observacions de llocs ibèrics més allunyats, com indica 13 xifres entre 5,9 i 12 (mitjana =8,93) i el els que obté García Pereira (2003) a Portugal (al mateix autor (2003) calcula 8 valors entre 3 i 8,7 sud del riu Tajo) amb papilionoideus de suredes (mitjana =5,58). (Viburno tini-Quercetum ilicis subas. subereto- La uniformitat (o equitabilidad) no és el contrari sum) abandonades (H entre 2,2 i 5,77). Tanmateix, de la diversitat, sinó que expressa el nivell de simi- Masó et al. (1994), amb lepidòpters nocturns dels litud en l’abundància de les diverses espècies. Una aiguamolls de l’Empordà, calculen una H=6,0. manera d’apreciar-la és amb l’índex de Pielou (J), Encara que alguns dels autors citats fan servir el que mesura la proporció de la diversitat observada logaritme neperià per calcular H, aquí hem trans- en relació a la màxima esperada. El seu valor pot format les seves dades per fer-los comparables anar de 0 a 1. Si J=1 vol dir que totes les espècies als nostres, calculats en base 2. tenen el mateix número d’exemplars, i això es va Val a dir que, tot i que la profusa prospecció donar el mes de gener, durant el qual només es afavoreix la detecció de les espècies més rares –i van observar quatre individus de quatre espècies això produeix un augment de la diversitat–, en re- diferents. La resta de l’any l’índex oscil·la entre 0,8 alitat l’increment dels índexs per aquest motiu és i 0,85 (fig. 6) i el valor global és deJ =0,86 (fig. 6). molt petit (tot just unes dècimes), de manera que La uniformitat de la taxocenosi es pot considerar cal atribuir els valors tan elevats preferentment a elevada, ja que la xifra de 0,86 és superior a les que la indiscutible riquesa de la comunitat de papallo- es pot comparar. Per exemple, Abós-Castel (2003) nes diürnes del Montseny. obté entre 0,74 i 0,87 (mitjana =0,82); el mateix autor (2005) indica entre 0,6 i 0,82 (mitjana =0,7); i Stefa- Relació de les generacions i la hibernació nescu (1990) proporciona els valors de 0,65 i 0,84. amb la filogènia Una altra forma de mesurar la biodiversitat és amb l’índex de Shannon-Wiener (H), que aquí s’ha De les 18 subfamílies (nivell taxonòmic que calculat usant el logaritme en base 2 (no el nepe- es considera ben assentat en els papilionoideus rià com fan altres autors). Com era d’esperar, els existents a l’àrea íberobalear), n’hi ha 14 que es- nivells i proporcions són similars als de l’índex de tan presents a la zona estudiada. A la taula 3A es Margalef i mostren el mateix comportament esta- reflecteix el nombre d’espècies de cada tipus de cional, amb màxims a finals de la primavera-estiu voltinisme i fase d’hibernació agrupades segons i mínims a finals de la tardor-hivern. aquestes 14 subfamílies. Amb aquest índex es va calcular la biodiver- Tanmateix, de tres d’elles només s’ha registrat sitat que s’anava acumulant al llarg de l’any, i una espècie i de sis, unes poques més. Amb les s’observa que és major o menor que la mensual cinc restants, que tenen un nombre de set espè- segons el mes fins que a partir de juny la mensual cies com a mínim, s’ha confeccionat la taula 3B, comença a baixar a l’hora que l’acumulada se- que reflecteix els percentatges dins de cadascuna gueix augmentant fins al final, per bé que gairebé d’aquestes cinc subfamílies.

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 95 Taula 3. Voltinisme i hibernació segons les famílies i subfamílies. A, nombre d’espècies de cada nivell taxonòmic. B, percentatge dels tàxons més representatius. Pel voltinisme, s’indica en nombre de generacions (POLI, polivoltí). Les fases d’hibernació corresponen a: ou (O), larva (L), crisàlide (C) i imago (I). A. Nombre d’espècies de cada nivell taxonòmic Voltinisme Hibernació Família Subfamília 1 2 3 POLI O L C I Hesperidae Pyrginae 0 3 1 0 0 2 1 0 Hesperiinae 2 0 0 0 1 1 0 0 TOTAL 2 3 1 0 1 3 1 0 Papilionidae Papilioninae 0 1 0 1 0 0 2 0 TOTAL 0 1 0 1 0 0 2 0 Pieridae Dismorphiinae 0 0 0 1 0 0 1 0 Coliadinae 2 0 0 2 0 2 0 2 Pierinae 3 1 0 4 0 1 6 1 TOTAL 5 1 0 7 0 3 7 3 Lycaenidae Lycaeninae 15 5 2 5 5 16 6 1 TOTAL 15 5 2 5 5 16 6 1 Nymphalidae Libytheinae 1 0 0 0 0 0 0 1 16 2 0 2 0 16 5 0 Charaxinae 0 1 0 0 0 1 0 0 Apaturinae 1 1 0 0 0 1 0 0 Nymphalinae 5 3 1 5 0 7 0 6 Limenitidinae 1 0 1 0 0 2 0 0 Heliconiinae 5 0 0 2 0 7 1 1 TOTAL 29 7 2 9 0 34 6 8 B. Percentatge dels tàxons més representatius Subfam. Pierinae 37,5% 12,5% 0,0% 50,0% 0,0% 12,5% 75,0% 12,5% Fam. PIERIDAE 38,5% 7,7% 0,0% 53,8% 0,0% 23,1% 53,8% 23,1% Fam. LYCAENIDAE (Subfam. Lycaeninae) 55,6% 18,5% 7,4% 18,5% 18,0% 57,0% 21,5% 3,5% Subfam. Satyrinae 80,0% 10,0% 0,0% 10,0% 0,0% 72,7% 27,3% 0,0% Subfam. Nymphalinae 35,7% 21,5% 7,1% 35,7% 0,0% 53,8% 0,0% 46,2% Subfam. Heliconiinae 71,4% 0,0% 0,0% 28,6% 0,0% 77,8% 11,1% 11,1% Fam. NYMPHALIDAE 61,8% 14,9% 4,2% 19,1% 0,0% 70,8% 12,5% 16,7%

Pel que fa al voltinisme, destaca que Pierinae, d’una espècie, n’hi ha 14 (el 70%) en els quals to- Satyrinae i Helioconiinae no tenen espècies tri- tes les espècies tenen el mateix nombre de gene- voltinas. Els Pierinae tenen el doble d’espècies racions, i n’hi ha 16 (el 80%) en què totes hibernen polivoltinas que la mitjana dels papilionoideus. en la mateixa fase. A més a més, en 12 d’aquests Els Satyrinae tenen poques polivoltinas i moltís- gèneres (el 60%) totes les espècies coincideixen simes univoltines (80%). Els Heliconiinae també en tots dos aspectes! tenen més univoltines que la mitjana i no tenen Tot i que això s’haurà d’estudiar amb un major cap bivoltina. nombre d’espècies, com a conclusió podem dir Pel que fa a la hibernació, els Pierinae de la que hem trobat claríssims indicis de l’existència zona tenen menys espècies que la mitjana que d’una relació d’ambdós caràcters entre si i amb llur passen l’hivern en fase de larva mentre que n’hi parentiu evolutiu, ja que aquestes coincidències ha moltes més (el triple de la mitjana) que ho fan estan molt lluny del que seria d’esperar pel simple en fase de crisàlide i cap en fase d’ou. Els Satyri- atzar. Probablement aquesta relació que hem des- nae no tenen hibernació en fases d’ou i imago. cobert sigui deguda a què tant el voltinisme com la Els Nymphalidae no hibernen en les fases d’ou i fase d’hibernació són caràcters que es conserven crisàlide, mentre que moltes més de la mitjana ho força al llarg de l’evolució de les papallones. fan com imago. Finalment, els Heliconiinae mai travessen l’hivern en fase d’ou, fent-ho molt més Agraïments sovint com a larva. Això confereix particularitats a cada subfamí- En primer lloc, cal recordar al Dr. Ramon Mar- lia, nivell amb un clar parentiu i origen monofilètic. galef, catedràtic d’Ecologia de la Universitat de Ara bé, sens dubte, la major proximitat filogenèti- Barcelona (UB), que ens va acollir en el seu de- ca es dona entre les espècies del mateix gènere, partament des del principi (1974) i que va dirigir nivell taxonòmic que gaudeix d’un ampli consens aquest treball (i la resta de la tesi doctoral) els entre els especialistes en papilionoideus, amb al- primers anys –que van ser la majoria– inspirant i guna excepció, com el cas de Polyommatus, suggerint tots els temes i els seus enfocaments. Doncs bé, a l’annex 2 es pot veure que existeix Després de la seva mort, van codirigir la tesi els una clara relació entre espècies filogenèticament doctors Joaquim Baixeras i Javier Romero. molt properes i el seu voltinisme i fase d’hiberna- El Dr. Francesc Español ens va donar totes les ció, ja que dels 20 gèneres que posseeixen més facilitats per fer servir les instal·lacions i la bibliote-

96 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) ca del Museu de Zoologia de Barcelona, i posteri- https://doi.org/10.1038/nclimate1347 Dincă V., S. Montagud, G. Talavera, J. Hernández-Roldán, orment hem trobat la col·laboració de l’Anna Ome- M.L. Munguira, E. García-Barros, P. Hebert i R. Vila. des, la directora, i de Glòria Masó, conservadora. 2015. DNA barcode reference library for Iberian but- En la recol·lecció d’exemplars van col·laborar terflies enables a continental-scale preview of potential Joan Cortés, Ferran Susach, Ramon Margalef Mir, cryptic diversity. Scientific Reports, 5: 12395. Anna Carrió, Eloïsa Matheu, el Dr. Javier Romero i https://doi.org/10.1038/srep12395 especialment Lluís Simó. Esperk, T., C. Stefanescu, T. Teder, C. Wiklund, A. Kaasik i T. Tammaru. 2013. Distinguishing between anticipatory En la determinació d’exemplars van participar and responsive plasticity in a seasonally polyphenic Josep Joaquim Pérez De-Gregorio i el Dr. Josep butterfly. Evolutionary Ecology, 27: 315-332. Ylla. En l’apartat sobre el substrat i el paisatge ve- https://doi.org/10.1007/s10682-012-9598-7 getal m’han assessorat els doctors Ramon Maria García-Barros, E. 2000. Notas sobre la biología de los Masalles i Josep Vigo. adultos de Pandoriana pandora (Denis i Schiffermüller, En la confecció d’aquest article m’ha donat un 1775) en la España central (: Nymphalidae). SHILAP Revista de Lepidopterología, 28(109): 97-102. cop de mà la meva família més propera: la Lizzy, García-Barros, E., J. Martín, M.L. Munguira i J.L. Viejo. en Boris i molt especialment en Yuri. En l’orienta- 1993. Fauna de mariposas y macroheteróceros (Le- ció general, em van ajudar Joaquim Vilarrúbia, Ju- pidoptera) del Parque Regional de la Cuenca Alta del lian Best, Manuel Pijoan, Ramon Macià, Francesc Manzanares (Madrid). SHILAP Revista de Lepidoptero- Vallhonrat i altres companys de la Societat Cata- logía, 21(82): 119-129. lana de Lepidopterologia. El Dr. José Luis Viejo García-Barros, E., J. Martín, M. L. Munguira i J. L. Viejo 1998. Relación entre espacios protegidos y la diversi- Montesinos ha proporcionat bibliografia molt útil. dad de la fauna de mariposas (Lepidoptera: Papilionoi- En l’assessorament per al present article i la dea i Hesperioidea) en la Comunidad de Madrid: Una seva revisió han intervingut els doctors Roger Vila, evaluación. Ecología, 12: 423-439. José Martín Cano i, molt especialment, Javier Ro- García-Barros, E., M. L. Munguira, J. Martín Cano, H. Romo mero, Joaquim Baixeras, Enrique García-Barros, Benito, P. García-Pereira i E. S. Maravalhas 2004. Atlas Miguel López Munguira i Constantí Stefanescu. de las mariposas diurnas de la Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: Papilionoidea i Hesperioidea). Atlas of the butterflies of the Iberian Peninsula and Ba- Bibliografia learic Islands (Lepidoptera: Papilionoidea i Hesperioi- dea). Sociedad Entomológica Aragonesa, Monografías Abós-Castel, F. 2003. Análisis de las comunidades de ma- S.E.A., 11, Zaragoza, 228 pp. riposas en diferentes paisajes del quejigar y del carras- García-Barros, E., M.L. Munguira, C. Stefanescu i A. Vives cal en el Somontano de Barbastro, Aragón, España Moreno. 2013. Lepidoptera Papilionoidea. In: Ramos, (Lepidoptera: Papilionoidea, Hesperioidea). SHILAP, M.A. et al. (eds.), Fauna Ibérica, vol. 37. Museo Nacio- Revista de Lepidopterología, 31(123): 257-278. nal de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, 1.213 pp. Abós-Castel, F. 2005. Análisis de las comunidades de ma- García Pereira, P. 2003. Mariposas diurnas de Portugal riposas en los agrosistemas en Aragón, España (Lepi- continental: faunística, biogeografía y conservación. doptera: Papilionoidea i Hesperioidea).SHILAP, Revista Tesis doctoral. Facultad de Ciencias, Universidad Au- de Lepidopterología, 33(131): 247-263. tónoma de Madrid. Allue Andrade, J.L. 1966. Subregiones fitoclimáticas de Es- Gómez Bustillo, M.R. i F. Fernández-Rubio. 1974. Maripo- paña. Instituto forestal de Investigaciones y Experien- sas de la Península Ibérica. Ropalóceros, II. ICONA, cias. Ministerio de Agricultura, Madrid. Madrid, 258 pp. Arrizabalaga, A., J.M. Camarasa, E. Montagud, I. Oró i R. Gutiérrez, D. 2009. Butterfly richness patterns and gra- Serra. 1993. Científics i naturalistes al Monteny (les ge- dients. In: Settele, J., T. Shreeve, M. Konvicka i H. Van neracions del s. XIX). Museu de Granollers, 45 pp. Syck, Ecology of Butterflies in . Cambridge Uni- Bolòs, O. 1983. La vegetació del Montseny. Diputació de versity Press, New York, pp. 281-295. Barcelona, Barcelona, 170 pp. Gutiérrez Illán, J., D. Gutiérrez, S.B. Diez i R.J. Wilson. Brewler, J. (1978). Butterflies. Harry N. Abrams Inc. Publis- 2012. Elevational trends in butterfly phenology: impli- hers, Nova York. cations for species responses to climate change. Eco- Cuní i Martorell, M. 1874. Catálogo metódico y razonado logical Entomology, 37(2):134-144. de los lepidópteros que se encuentran en los alrede- https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.2012.01345.x dores de Barcelona, de los pueblos cercanos y otros Heikkilä, M., L. Kaila, M. Mutanen, C. Peña i N. Wahberg. lugares de Cataluña (…). Editorial Tomás Bosch, Bar- 2011. Cretaceous origin and repeated tertiary diversifi- celona, 232 pp. cation of redefined butterflies. Proceedings of the Ro- Cuní i Martorell, M. 1880. Excursión entomológica a San yal Society, B, 279: 1093-1099. Miguel del Fay, Arbucias y cumbres del Montseny. https://doi.org/10.1098/rspb.2011.1430 Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, 9: Higgins, L.G. 1975. The Classification of European Butter- 205-239. flies. Collins, London, 320 pp. Dennis, R.L.H. 1985. The ‘edge effect’ in butterfly oviposi- Illa, J. 2009. Informe de sostenibilitat ambiental preliminar tion. Hostplant condition, edge effect breakdown and d’Aiguafreda. Ajuntament d’Aiguafreda. 108 pp. opportunism. Entomologist’s Gazzete, 36: 285-291. Karsholt, O. i E.J. Van Nieukerken. 2015. Lepidoptera, Pa- Devictor, V., C. Van Swaay, T. Brereton, L. Brotons, D. pilionoidea. Fauna Europaea, versión 2.6.2. Chamberlain, J. Heliölä, S. Herrando, R. Julliard, M. http://www.faunaeur.org Kuussaari, Å. Lindström, J. Reif, D. B. Roy, O. Schwei- Leraut, P.J.A. 1997. Liste Systématique et Synonymique ger, J. Settele, C. Stefanescu, A. Van Strien, C. Van des Lépidoptères de France, Belgique et Corse (deu- Turnhout, Z. Vermouzek, M.W. Devries, I. Wynhoff i F. xième édition). Supplément à Alexanor, París, 526 pp. Jiguet. 2012. Differences in the climatic debts of birds Magurran, A.E. 2004. Measuring biological diversity. Blac- and butterflies at a continental scale. Nature Climate kwell Publishing, 215 pp. Change, 2: 121-124. Manley, W.B.L. i H.G. Allcard. 1970. A Field Guide to the

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 97 Butterflies and Burnets of Spain. E.W. Classey Ltd. ters de Catalunya. Enumeració crítica de les espècies Hampton, 192 pp (+ 40 láminas). catalanes dels gèneres Carcharodus Hb. i Hesperia F. Margalef, R. 1998. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona, Butlletí de la Institució Catalana d’Història Natural, 14: 951 pp. 1-11. Masó, A. 1978. Estudio faunístico de una comunidad de Sarto, V. 1986. Lepidòpters del Montseny. In: Terradas, J. lepidópteros diurnos de un prado antiguamente culti- i Miralles, J. (eds.), El patrimoni biològic del Montseny. vado. Boletín de la Asociación Española de Entomolo- Catàlegs de flora i fauna, 1: 105-141, Diputació de Bar- gía, 2: 65-70. celona, Servei de parcs naturals. Masó, A., Pérez, J.J. I Vallhonrat, F. 1985. La vida de les Stefanescu, C. 1987. Distribució d’alguns ropalòcers al papallones. Iniciació a la biologia dels lepidòpters. massís del Montseny. Butlletí de la Societat Catalana Col·lecció Vental, Ketres Editora, Barcelona. de Lepidopterologia, 54: 39-46. Masó, A., Pérez De-Gregorio, J.J. i Vallhonrat, F. 1994. Stefanescu, C. 1990. Estrategias ecológicas en las pobla- Macrolepidòpters nocturns dels aiguamolls dels vol- ciones de ropalóceros y noctuidos de los Aiguamolls tants del riu Muga. In: Gosálbez, J., J. Serra i E. Ve- de l’Empordà (NE Catalunya) (Lep.: Rhopalocera, Noc- lasco (eds.), Els sistemes naturals dels aiguamolls de tuidae). Treballs de la Societat Catalana de Lepidopte- l’Empordà. Treballs de la Institució Catalana d’Història rologia, 10: 45-63. Natural, 13: 287-305. Stefanescu, C. 1998. Distribució i fenologia de Boloria se- Masó, A. i Pijoan, M. 1997. Observar mariposas. Ed. Plane- lene ([Denis i Schiffermüller], 1775) i Boloria euphrosyne ta, Barcelona. 320 pàg. (Linnaeus, 1758) a Catalunya (Lepidoptera: Nymphali- Masó, A. i Romero, J. 2016. Análisis estadístico de las re- dae). Butlletí de la Societat Catalana de Lepidopterolo- laciones entre la taxocenosis de Papilionoidea (Hexa- gia, 82: 29-48. poda: Lepidoptera) y la vegetación en un área del Stefanescu, C. 1999. Les papallones del Montseny: una Montseny. Boletín de la Sociedad Entomológica Ara- aproximació a la seva ecología. Museu de Granollers gonesa, 58: 127-147. Ciències Naturals, Granollers, 69 pp. Munguira, M.L., E. García-Barros i J. Martín Cano. 2009. Stefanescu, C. 2001. The nature of migration in the red Butterfly herbivory and larval ecology. In: Settele, J., T. admiral butterfly Vanessa atalanta: evidence from the Shreeve, M. Konvicka i H. Van Syck (eds.), Ecology of population ecology in its southern range. Ecological Butterflies in Europe. Cambridge University Press, New Entomology, 26: 525-536. York, pp. 43-54. https://doi.org/10.1046/j.1365-2311.2001.00347.x Navàs, L. 1928. Excursiones por la provincia de Gerona. Stefanescu, C. 2011. Com diferenciar les espècies del gè- Butlletí de la Instució Catalana d’Història Natural, 28: nere Hipparchia (2). Cynthia, Butlletí del Butterfly Moni- 37-53. toring Scheme a Catalunya, 11: 24. Parmesan, C., N. Ryrholm, C. Stefanescu, J. K. Hill, C. Stefanescu, C. 2015. Catalan Butterly Monitoring Scheme D. Thomas, H. Descimon, B. Huntley, L. Kaila, J. Kull- (CBMS). http://www.catalanbms.org berg, T. Tammaru, W. J. Tennent, J. A. Thomas i M. Tolman, T. i R. Lewington. 1997. Butterflies of Britain and Warren. 1999. Poleward shifts in geographical ranges Europe. Harper Collins Publishers, London. 320 pp. of butterfly species associated with regional warming. Tshikolovets, V.V. 2011. Butterflies of Europe and the Medi- Nature, 399: 579-583. terranean Area. Tshikolovets (ed.), Kiev, 544 pp. https://doi.org/10.1038/21181 Van Nieukerken, E.J., L. Kaila, I.J. Kitching, N.P. Kristen- Peñuelas, J. i M. Boada. 2003. A global change-induced sen, D.C. Lees, J. Minet, C. Mitter, M. Mutanen, J.C. biome shift in the Montseny mountains (NE Spain). Glo- Regier, T.J. Simonsen, N. Wahlberg, S.-H. Yen, R. Za- bal Change Biology, 9: 131-140. hiri, D. Adamski, J. Baixeras, D. Bartsch, B.A. Bengts- https://doi.org/10.1046/j.1365-2486.2003.00566.x son, J.W. Brown, S.R. Bucheli, D.R. Davis, J. De Prins, Pollard, E. i TJ. Yates. 1993. Monitoring Butterflies for Ecolo- W. De Prins, M.E. Epstein, P. Gentili-Poole, C. Gielis, gy and Conservation. Chapman i Hall, London, 258 pp. P. Hättenschwiler, A. Hausmann, J.D. Holloway, A. Ka- Pullin, A.S. 1986. Effect of photoperiod and temperature llies, O. Karsholt, A.Y. Kawahara, S. (J.C.) Koster, M.W. on the life cycle of different populations of the pea- Kozlov, J.D. Lafontaine, G. Lamas, J.-F. Landry, S. Lee, cock butterfly Inachis io. Entomologia experimentalis et M. Nuss, K.-T. Park, C. Penz, J. Rota, A. Schintlmeis- applicata, 41: 237-242. ter, B.C. Schmidt, J.C. Sohn, M.A. Solís, G.M. Tarmann, https://doi.org/10.1111/j.1570-7458.1986.tb00534.x A.D. Warren, S. Weller, R.V. Yakovlev, V.V. Zolotuhin i A. Querci, O. 1932. Contributo alla conoscenza della biologia Zwick. 2011. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. Zoo- dei Rhopaloceri iberici. Treballs del Museu de Ciències taxa, 3148: 212-221. Naturals de Barcelona, 14(4): 1-269. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.41 Regier, J.C., C. Mitter, A. Zwick, A.L. Bazinet, M.P. Cum- Vane-Wrigt, R.I. i Ackery, P.R. 1984. The Biology of But- mings, A.Y. Kawahara, J.C. Sohn, D.J. Zwickl, S. Cho, terflies. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich D.R. Davis, J. Baixeras, J. Brown, C. Parr, S. Weller, Publishers, Londres. D.C. Lees i K.T. Mitte. 2013. A large-scale, higher-le- Viejo, J.L. 1984. Estudio faunístico de los ropalóceros del vel, molecular phylogenetic study of the Order quejigar supramediterráneo de Madrid. SHILAP Revis- Lepidoptera (moths and butterflies). PLoS ONE, 8(3): ta de Lepidopterología, 12(46): 135 140. 58568. Viejo, J.L. i J. Martín. 1989. Las mariposas del Macizo Cen- https://doi.org/10.1371/journal.pone.0058568 tral de Gredos (Lepidoptera: Hesperioidea et Papilio- Romo, H., E. García-Barros i J.M. Lobo. 2006. Identifying noidea). Actas de Gredos 1988. Boletín Universitario, recorder-induced geographic bias in an Iberian butter- 7, Caja de Ahorros de Ávila: 81-93. fly database. Ecography, 29: 873-885. Wilson, E.O. 1992. The Diversity of Life. Harvard University https://doi.org/10.1111/j.2006.0906-7590.04680.x Press, Cambridge, Massachusetts. Romo, H. i E. García-Barros. 2005. Distribución e intensi- Wilson, R.J., D. Gutiérrez, J. Gutiérrez i V.J. Monserrat. dad de los estudios faunísticos sobre mariposas diur- 2007. An elevational shift in butterfly species richness nas en la Península Ibérica e Islas Baleares (Lepidopte- and composition accompanying recent climate chan- ra, Papilionoidea y Hesperioidea). Graellsia, 61: 37-50. ge. Global Change Biology, 13: 1873-1887. https://doi.org/10.3989/graellsia.2005.v61.i1.5 https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2007.01418.x Sagarra, I. 1914. Contribució a un catàlec dels Lepidòp-

98 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) Annex 1. Llista taxonòmica. Les 91 espècies, pertanyents a 53 gèneres de cinc famílies de Papilionoidea, on s’indiquen les subfamílies, tribus, subtribus i subgèneres, així com el descriptor i l’any de totes les categories.

Ordre LEPIDOPTERA Linnaeus, 1758 Gènere Satyrium Scudder, 1876 Superfamília PAPILIONOIDEA Latreille, 1802 Satyrium esculi (Hübner, 1804) Família PAPILIONIDAE Latreille, 1802 (Esper, 1779) Subfamília PAPILIONINAE Latreille, 1802 Tribu Swainson, 1827 Tribu Papilionini Latreille, 1802 Gènere Lampides Hübner, 1819 Gènere Papilio Linnaeus, 1758 Lampides boeticus (Linnaeus, 1767) Papilio machaon (Linnaeus, 1758) Gènere Cupido Schrank, 1801 Tribu Lampropterini Moore, 1890 Subgènere Cupido Schrank, 1801 Subtribu Teinopalpina Grote, 1899 Cupido (Cupido) minimus (Fuessly, 1775) Gènere Iphiclides Hübner, 1819 Cupido (Cupido) osiris (Meigen, 1829) Iphiclides feisthamelii (Duponchel, 1832) Subgènere Everes Hübner, 1819 Cupido (Everes) argiades (Pallas, 1771) Família HESPERIIDAE Latreille, 1809 Cupido (Everes) alcetas (Hoffmansegg, 1804) Subfamília PYRGINAE Burmeister, 1878 Gènere Celastrina Tutt, 1906 Tribu Erynnini Tutt, 1906 Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758) Gènere Erynnis Schrank, 1801 Gènere Scolitantides Hübner, 1819 Erynnis tages (Linnaeus, 1758) SubGènere Beuret, 1958 Tribu Carcharodini Verity, 1940 Scolitantides (Pseudophilotes) panoptes (Hübner, 1813) Gènere Carcharodus Hübner, 1819 Gènere Glaucopsyche Scudder, 1872 Carcharodus alceae (Esper, 1780) Glaucopsyche alexis (Poda, 1761) Tribu Pyrgini Burmeister, 1878 Glaucopsyche melanops (Boisduval, 1828) Gènere Pyrgus Hübner, 1819 Gènere Polyommatus Latreille, 1804 Pyrgus malvoides (Elwes & Edwards, 1897) Subgènere Polyommatus Latreille, 1804 Subfamília HESPERIINAE Latreille, 1809 Polyommatus (Polyommatus) icarus (Rottemburg, 1775) Tribu Thymelicini Burmeister, 1878 Subgènere Agrodiaetus Hübner, 1822 Gènere Thymelicus Hübner, 1819 Polyommatus (Agrodiaetus) fulgens (Sagarra, 1925) Thymelicus sylvestris (Poda, 1761) Polyommatus (Agrodiaetus) ripartii (Freyer, 1830) Tribu Hesperiini Latreille, 1809 Subgènere Meleageria Sagarra, 1925 Gènere Hesperia Fabricius, 1793 Polyommatus (Meleageria) daphnis ([Denis & Hesperia comma (Linnaeus, 1758) Schiffermüller], 1775) Subgènere Neolysandra Koçak, 1977 Família PIERIDAE Duponchel, 1835 Polyommatus (Neolysandra) escheri (Hübner, 1823) Subfamília DISMORPHIINAE Schatz, 1886 Subgènere Lysandra Hemming, 1933 Gènere Leptidea Billberg, 1820 Polyommatus (Lysandra) bellargus (Rottemburg, 1775) Leptidea sinapis (Linnaeus, 1758) Polyommatus (Lysandra) coridon (Poda, 1761) Leptidea reali Reissinger, 1990 Polyommatus (Lysandra) hispana (Herrich-Schäffer, 1851) Subfamília COLIADINAE Swainson, 1827 Gènere Aricia Reichenbach, Leipzing, 1817 Gènere Gonepteryx Leach, 1815 Aricia cramera (Eschscholtz, 1821) Gonepteryx cleopatra (Linnaeus, 1767) Aricia agestis ([Denis & Schiffermüller], 1775) Gonepteryx rhamni (Linnaeus, 1758) Gènere Colias Fabricius, 1807 Família NYMPHALIDAE Swainson, 1827 Colias alfacariensis Ribbe, 1905 Subfamília LIBYTHEINAE Boisduval, 1833 Colias crocea (Geoffroy, 1785) Gènere Libythea Fabricius, 1807 Subfamília PIERINAE Duponchel, 1835 Libythea celtis (Laicharting, 1782) Tribu Anthocharini Tutt, 1894 Subfamília SATYRINAE Boisduval, 1833 Gènere Anthocharis Boisduval, Rambur, i Graslin, 1833 Tribu Boisduval, 1833 Anthocharis cardamines (Linnaeus, 1758) Subtribu Lethina Reuter, 1896 Anthocharis euphenoides Staudinger, 1869 Gènere Lasiommata Westwood, 1841 Gènere Euchloe Hübner, 1819 Lasiommata maera (Linnaeus, 1758) Euchloe crameri Butler, 1869 Lasiommata megera (Linnaeus, 1767) Tribu Pierini Duponchel, 1835 Gènere Pararge Hübner, 1819 Gènere Aporia Hübner, 1819 Pararge aegeria (Linnaeus, 1758) Aporia crataegi (Linnaeus, 1758) Subtribu Coenonymphina Tutt, 1896 Gènere Pieris Schrank, 1801 Gènere Coenonympha Hübner, 1819 Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) Coenonympha arcania (Linnaeus, 1760) Pieris napi (Linnaeus, 1758) Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788) Pieris rapae (Linnaeus, 1758) Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758) Gènere Pontia Fabricius, 1807 Subribu Maniolina Verity, 1953 Pontia daplidice (Linnaeus, 1758) Gènere Maniola Shranck, 1801 Maniola jurtina (Linnaeus, 1758) Família LYCAENIDAE Leach, 1815 Gènere Pyronia Hübner, 1819 Subfamília LYCAENINAE Leach, 1815 Pyronia tithonus (Linnaeus, 1771) Tribu Lycaenini Leach, 1815 (Vallantin, 1894) Gènere Lycaena Fabricius, 1807 Pyronia bathseba (Fabricius, 1793) Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1760) Gènere Aphantopus Wallengren, 1853 Tribu Theclini Swainson, 1831 Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758) Gènere Favonius Sibatani y Ito, 1942 Subtribu Melanargiina Verity, 1920 Favonius quercus (Linnaeus, 1758) Gènere Melanargia Meigen, 1828 Tribu Doubleday, 1847 Melanargia lachesis (Hübner, 1790) Gènere Tomares Rambur, 1840 Subtribu Satyrina Boisduval, 1833 Tomares ballus (Fabricius, 1787) Gènere Hipparchia Fabricius, 1807 Gènere Callophrys Billberg, 1820 Subgènere Hipparchia Fabricius, 1807 Callophrys rubi (Linnaeus, 1758) Hipparchia (Hipparchia) alcyone (Goeze, 1779)

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 99 Annex 1 (cont.). Llista taxonòmica. Les 91 espècies, pertanyents a 53 gèneres de cinc famílies de Papilionoidea, on s’indiquen les subfamílies, tribus, subtribus i subgèneres, així com el descriptor i l’any de totes les categories. Hipparchia (Hipparchia) fagi (Scopoli, 1763) Gènere Polygonia Hübner, 1819 Subgènere Parahipparcha Kudrna, 1978 Polygonia c-album (Linnaeus, 1758) Hipparchia (Parahipparchia) semele (Linnaeus, 1758) Tribu Melitaeini Newman, 1870 Subgènere Neohipparchia De Lesse, 1951 Gènere Euphydryas Scudder, 1872 Hipparchia (Neohipparchia) statilinus (Hufnagel, 1766) Euphydryas aurinia (Rottemburg, 1775) Gènere Chazara Moore, 1893 Gènere Melitaea Fabricius, 1807 Chazara briseis (Linnaeus, 1764) Melitaea cinxia (Linnaeus, 1758) Gènere Satyrus Latreille, 1810 Melitaea deione (Geyer, 1832) Satyrus actaea (Esper, 1781) Melitaea parthenoides Keferstein, 1851 Gènere Kanetisa Moore, 1893 Melitaea didyma (Esper, 1779) Subgènere Brintesia Fruhstorfer, 1911 Melitaea phoebe (Goeze, 1779) Kanetisa (Brintesia) circe (Fabricius, 1775) Subfamília LIMENITIDINAE Butler, 1870 Gènere Arethusana de Lesse, 1951 Tribu Limenitidini Butler, 1870 Arethusana arethusa ([Denis & Schiffermüller], 1775) Gènere Limenitis Fabricius, 1807 Subfamília CHARAXINAE Doherty, 1886 Limenitis camilla (Linnaeus, 1764) Tribu Charaxini Doherty, 1886. Limenitis reducta (Staudinger, 1901) Gènere Charaxes Ochsenheimer, 1816 Subfamília HELICONIINAE Swainson, 1827 Charaxes jasius (Linnaeus, 1767) Tribu Argynnini Duponchel, 1835 Subfamília APATURINAE Boisduval, 1840 Gènere Issoria Hübner, 1819 Gènere Apatura Fabricius, 1807 Issoria lathonia (Linnaeus, 1758) Apatura ilia ([Denis & Schiffermüller], 1775) Gènere Argynnis Fabricius, 1807 Subfamília NYMPHALINAE Swainson, 1827 Subgènere Argynnis Fabricius, 1807 Tribu Nymphalini Swainson, 1827 Argynnis (Argynnis) pandora ([Denis & Schiffermüller], 1775) Gènere Vanessa Fabricius, 1807 Argynnis (Argynnis) paphia (Linnaeus, 1758) Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758) Subgènere Speyeria Scudder, 1872 Vanessa cardui (Linnaeus, 1758) Argynnis (Speyeria) aglaja (Linnaeus, 1758) Gènere Nymphalis Kluk, 1802 Subgènere Fabriciana Reuss, 1920 Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758) Argynnis (Fabriciana) adippe (Bergsträsser, 1780) Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758) Gènere Brenthis Hübner, 1819 Gènere Aglais Dalman, 1816 Brenthis daphne (Bergsträsser, 1780) Aglais urticae (Linnaeus, 1758) Gènere Boloria Moore, 1900 Aglais io (Linnaeus, 1758) Subgènere Clossiana Reuss, 1920 Boloria (Clossiana) dia (Linnaeus, 1767)

100 L’Atzavara 31: 87-102 (2021) Annex 2. Base de dades de les 91 espècies trobades, ordenades alfabèticament per facilitar la seva localització (l’ordre taxonòmic ja figura en l’annex 1). S’indica el total d’exemplars recol·lectats de cadascuna (N) i l’abundància percentual total; el nombre d’exemplars de cada espècie registrades cada mes; el nombre de generacions (Gen.) extret de la bibliografia (Bib.) i el que s’ha pogut constatar en l’estudi (Obs.; P, polivoltina); el nombre de mesos diferents en què l’espècie s’ha observat (Pre., presència a l’ecosistema); la fase en què hiberna l’espècie (F.hib.)a; la família (Fam.)b i la subfamília (Sfam.)c. Observ. Fenologia Gen. Pre. F.hib. Fam. Sfam. Espècie N % I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Bib. Obs. Aglais io 18 0,50 3 9 5 1 P 2 4 I Nym 16 Aglais urticae 3 0,08 1 1 1 P 2 3 I Nym 16 Anthocharis cardamines 65 1,81 13 17 18 16 1 1 1 5 I Pie 8 Anthocharis euphenoides 34 0,95 7 8 11 8 1 1 4 C Pie 8 Apatura ilia 1 0,03 1 1, 2 1 1 L Nym 15 Aphantopus hyperantus 5 0,14 1 3 1 1 1 3 L Nym 13 Aporia crataegi 40 1,11 1 12 18 9 1 1 4 L Pie 8 Arethusana arethusa 8 0,22 2 5 1 1 1 3 L Nym 13 Argynnis adippe 7 0,19 2 1 3 1 1 1 4 L(o) Nym 18 Argynnis aglaja 7 0,19 2 4 1 1 1 3 L Nym 18 Argynnis pandora 1 0,03 1 1 1 1 L Nym 18 Argynnis paphia 33 0,92 3 8 11 6 5 1 1 5 L Nym 18 Aricia agestis 10 0,28 1 1 3 4 1 P 2 5 L Lyc 10 Aricia cramera 4 0,11 2 2 P 1 2 L Lyc 10 Boloria dia 53 1,47 2 6 8 10 9 9 6 3 P 3 8 L Nym 18 Brenthis daphne 1 0,03 1 1 1 1 L Nym 18 Callophrys rubi 79 2,20 2 10 23 18 15 10 1 1 1 7 C Lyc 10 Carcharodus alceae 3 0,08 1 1 1 2, 3 2, 3 3 L Hes 1 Celastrina argiolus 5 0,14 2 2 1 P 2 3 C Lyc 10 Charaxes jasius 5 0,14 1 2 1 1 2 2 4 L Nym 14 Chazara briseis 2 0,06 2 1 1 1 L Nym 13 Coenonympha arcania 59 1,64 2 18 22 14 3 1 1 5 L Nym 13 Coenonympha glycerion 10 0,28 2 5 3 1 1 3 L Nym 13 Coenonympha pamphilus 155 4,31 29 36 2 2 35 30 21 2 2 7 L Nym 13 Colias alfacariensis 48 1,33 5 7 6 6 5 5 7 6 1 P P 9 L Pie 7 Colias crocea 72 2,00 1 2 6 8 8 10 6 8 8 9 5 1 P P 12 L(+I) Pie 7 Cupido alcetas 11 0,31 1 3 4 2 1 2, 3 2 5 L Lyc 10 Cupido argiades 5 0,14 1 3 1 2 2 3 L Lyc 10 Cupido minimus 8 0,22 1 4 2 1 1 1 4 L Lyc 10 Cupido osiris 13 0,36 1 2 3 6 1 1 1 5 L Lyc 10 Erynnis tages 60 1,67 4 7 8 12 9 7 6 5 2 2 2 9 L Hes 1 Euchloe crameri 57 1,59 11 14 12 8 7 5 2 2 6 C Pie 8 Euphydryas aurinia 64 1,78 22 24 18 1 1 3 L Nym 16 Favonius quercus 30 0,83 6 8 14 2 1 1 4 O Lyc 10 Glaucopsyche alexis 123 3,42 13 17 15 27 18 16 14 3 1 1 8 C Lyc 10 Glaucopsyche melanops 104 2,89 1 2 20 39 23 18 1 1 1 7 C Lyc 10 Gonepteryx cleopatra 61 1,70 1 3 4 6 8 12 9 5 6 4 3 1 1 11 I Pie 7 Gonepteryx rhamni 49 1,36 1 3 7 8 9 6 6 4 3 2 1 1 10 I Pie 7 Hesperia comma 10 0,28 1 2 3 3 1 1 1 5 L(o)-L Hes 3 Hipparchia alcyone 27 0,75 3 14 9 1 1 1 4 L Nym 13 Hipparchia fagi 20 0,56 3 9 6 2 1 1 4 L Nym 13 Hipparchia semele 19 0,53 1 4 6 5 3 1 1 5 L Nym 13 Hipparchia statilinus 14 0,39 2 7 4 1 1 1 4 L Nym 13 Iphiclides feisthamelii 54 1,50 4 9 10 11 9 8 3 2 2 7 C Pap 5 Issoria lathonia 12 0,33 2 3 3 2 1 1 P P 6 L-C-I Nym 18 Kanetisa circe 52 1,45 2 4 11 12 13 9 1 1 1 7 L Nym 13 Lampides boeticus 8 0,22 1 2 4 1 P P 4 C (+I) Lyc 10 Lasiommata maera 16 0,44 8 5 2 1 2 2 4 C Nym 13 Lasiommata megera 92 2,56 4 10 11 13 15 15 12 9 3 P P 9 L Nym 13 Leptidea sinapis / reali 105 2,92 8 16 12 18 17 16 13 5 P P 8 C Pie 6 Libythea celtis 19 0,53 7 2 1 6 2 1 1 1 6 I Nym 11 Limenitis camilla 9 0,25 1 3 2 3 1 1 4 L Nym 17 Limenitis reducta 10 0,28 2 3 1 3 1 3 2, 3 5 L Nym 17 Lycaena phlaeas 42 1,17 1 2 6 4 6 5 7 4 3 3 1 3 3 11 L Lyc 10 Maniola jurtina 107 2,98 1 19 23 20 1 26 17 1 1 7 L Nym 13 Melanargia lachesis 213 5,92 3 16 60 63 57 12 2 1 1 7 L Nym 13 Melitaea cinxia 17 0,47 2 7 4 2 1 1 1, 2 2 6 L Nym 16 Melitaea deione 10 0,28 2 4 3 1 3 4 L Nym 16 Melitaea didyma 143 3,98 6 45 36 31 23 2 2 2 6 L Nym 16 Melitaea parthenoides 16 0,44 2 8 5 1 1 1 4 L Nym 16 Melitaea phoebe 11 0,31 1 3 3 2 1 1 2 2 6 L Nym 16 Nymphalis antiopa 2 0,06 1 1 1 1 1 I Nym 16 Nymphalis polychloros 3 0,08 1 2 1 1 2 I Nym 16 Papilio machaon 10 0,28 1 2 3 1 1 2 P P 6 C Pap 5 Pararge aegeria 115 3,20 1 3 9 14 15 18 11 8 16 10 9 1 P P 12 L-C Nym 13 Pieris brassicae 40 1,11 2 4 6 7 5 2 2 3 5 4 P P 10 C Pie 8 Pieris napi 11 0,31 1 2 3 2 1 1 1 P P 7 C Pie 8

L’Atzavara 31: 87-102 (2021) 101 Annex 2 (cont.). Base de dades de les 91 espècies trobades, ordenades alfabèticament per facilitar la seva localització (l’ordre taxonòmic ja figura en l’annex 1). S’indica el total d’exemplars recol·lectats de cadascuna (N) i l’abundància percentual total; el nombre d’exemplars de cada espècie registrades cada mes; el nombre de generacions (Gen.) extret de la bibliografia (Bib.) i el que s’ha pogut constatar en l’estudi (Obs.; P, polivoltina); el nombre de mesos diferents en què l’espècie s’ha observat (Pre., presència a l’ecosistema); la fase en què hiberna l’espècie (F.hib.)a; la família (Fam.)b i la subfamília (Sfam.)c.

Observ. Fenologia Gen. Pre. F.hib. Fam. Sfam. Espècie N % I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Bib. Obs. Pieris rapae 22 0,61 1 3 5 4 3 1 4 1 P P 8 C Pie 8 Polygonia c-album 11 0,31 1 2 4 3 1 P 5 I Nym 16 Polyommatus bellargus 37 1,03 1 4 11 8 2 4 6 1 2 2 8 L Lyc 10 Polyommatus coridon 9 0,25 1 3 2 2 1 1 1 5 O Lyc 10 Polyommatus daphnis 13 0,36 2 8 3 1 1 3 O-L Lyc 10 Polyommatus escheri 15 0,42 1 2 5 3 4 1, 2 2 5 L Lyc 10 Polyommatus fulgens 19 0,53 1 12 6 1 1 3 L (o?) Lyc 10 Polyommatus hispana 27 0,75 2 4 4 8 5 3 1 2 2 7 O Lyc 10 Polyommatus icarus 85 2,36 1 4 6 16 13 9 8 14 10 3 1 P P 11 L Lyc 10 Polyommatus ripartii 20 0,56 1 5 13 1 1 1 4 L Lyc 10 Pontia daplidice 8 0,22 1 2 2 1 2 P P 5 C Pie 8 Pyrgus malvoides 8 0,22 2 3 2 1 2 2 4 C Hes 1 Pyronia bathseba 55 1,53 2 12 18 15 5 3 1 1 6 L Nym 13 Pyronia cecilia 13 0,36 4 7 2 1 1 3 L Nym 13 Pyronia tithonus 193 5,37 3 22 32 53 51 31 1 1 1 7 L Nym 13 Satyrium esculi 250 6,95 8 41 69 73 47 12 1 1 6 L(o) Lyc 10 Satyrium ilicis 24 0,67 2 3 8 7 2 2 1 1 6 O-L(o) Lyc 10 Satyrus actaea 5 0,14 1 3 1 1 1 3 L(o) Nym 13 Scolitantides panoptes 199 5,53 6 28 35 78 38 4 8 2 1 1 8 C Lyc 10 Thymelicus sylvestris 6 0,17 2 3 1 1 1 3 O Hes 3 Tomares ballus 29 0,81 1 4 6 8 4 4 1 1 1 1 8 C Lyc 10 Vanessa atalanta 9 0,25 1 5 3 P 3 L (+I) Nym 16 Vanessa cardui 19 0,53 3 8 6 2 P 4 no hib. (I?) Nym 16 No. total d’exemplars 3596 4 63 224 417 640 707 627 481 280 116 33 4 % 0,1 1,8 6,2 11,6 17,8 19,7 17,4 13,4 7,8 3,2 0,9 0,1 No. total d’espècies 91 4 17 35 51 67 80 81 64 53 25 9 4 % 4,4 18,7 38,5 56,0 73,6 87,9 89,0 70,3 58,2 27,5 9,9 4,4 a Fase d’hibernació: O, ou; L, larva (eruga); L(o), larva dins còrion; C, crisàlide (pupa); I, imago (adult); (+I), presència d’imagos; ?, dubtós. b Famílies: Hes, Hesperiidae; Lyc, Lycaenidae; Nym, Nymphalidae; Pap, Papilionidae; Pie, Pieridae. c Subfamílies: 1, Pyrginae; 2, Heteropterinae; 3, Hesperiinae; 4, Parnasiinae; 5, Papilioninae; 6, Dismorphiinae; 7, Coliadinae; 8, Pierinae; 9, Riodininae; 10, Lycaeninae; 11, Libytheinae; 12, Danainae; 13, Satyrinae; 14, Charaxinae; 15, Apaturinae; 16, Nymphalinae; 17, Limenitidinae; 18, Helioconiinae.

102 L’Atzavara 31: 87-102 (2021)