DOKTORSKÁ DISERTA ČNÍ PRÁCE

Biologie hnízd ění a zimního nocování pták ů ve stromových dutinách – význam hnízdní predace, konkurence o dutiny a mikroklimatu

Biology of breeding and wintertime roosting of birds in tree cavities – the roles of nest predation, competition for cavities and microclimate

Mgr. Martin Paclík

Školitel: Doc. Mgr. Karel Weidinger, Dr.

Katedra zoologie a ornitologická laborato ř Přírodov ědecká fakulta Univerzity Palackého v Olomouci 2011

Prohlašuji, že tato práce je mým p ůvodním dílem a žádná její část nebyla p ředložena k získání dalšího akademického titulu.

V Olomouci dne 31.8.2011 ….…………………

2

„Každé zví ře … následuje své p řirozené p ředpisy. Jestliže je nedodrží, nep řežije. Když nesežene potravu, nebude jíst. Pokud nep řezimuje ve svém brlohu, nep řežije zimu. Jestliže nejedná v souladu se svou p řirozeností, zem ře.“ (Zenový mistr Seung Sahn)

3 Obsah

Abstrakt 5

Pod ěkování 7

Úvod 8 Motivace a cíle diserta ční práce 10 Seznam p řiložených p řísp ěvk ů 12 Hnízd ění pták ů ve stromových dutinách 13 Hlavní ekologické faktory p ůsobící na dutinohnízdi če 13 Letální efekty hnízdní predace a konkurence o dutiny 16 Neletální efekty rizika hnízdní predace a kompetice o dutiny 22 Zimní nocování pták ů ve stromových dutinách 23 Post řehy pro ochranu p řírody 25 Význam budek 26 Význam kvality porostu 27 Význam kvality dutiny 28

Literatura 31

Přísp ěvek I. 40 Přísp ěvek II. 56 Přísp ěvek III. 76 Přísp ěvek IV. 83 Přísp ěvek V. 97

Curriculum vitae – Martin Paclík 105

4 Abstrakt

Předložená diserta ční práce pojednává o dvou st řídajících se sezónních fenoménech hnízd ění a zimního nocování pták ů v přirozených stromových dutinách. Krom ě p řehledu hlavních ekologických faktor ů p ůsobících na ptáky p ři využívání stromových dutin a diskuse problematiky ochrany dutinohnízdi čů přináší následující konkrétní poznatky: A. Míra hnízdní predace (literární data) u datlovitých pták ů (Picidae) Evropy a Severní Ameriky je pom ěrn ě nízká (nicmén ě vyplen ěna m ůže být až 1/3 hnízd) a souvisí s t ělesnou hmotností jednotlivých druh ů. Velké druhy „datl ů“ trpí hnízdní predací více než druhy malé nejspíše kv ůli nezbytn ě větším vletovým otvor ům, které jsou tak přístupn ější predátor ům. Na plen ění hnízd se podílí různí predáto ři (zdokumentováno 23 druh ů; plazi, ptáci, savci) a ptáci proti nim svá hnízda různými zp ůsoby brání (přímo útoky, nep římo blokováním otvoru, výb ěrem vhodných dutin/lesních plošek, nebo vhodným na časováním hnízd ění). Velikost otvoru jako hlavní faktor míry predace rozd ěluje predátory na dv ě skupiny – malé a velké – a potenciáln ě vysvětluje volbu strategie obrany hnízda (p římá obrana je žádoucí hlavn ě proti malým predátor ům). B. Strakapoud velký ( Dendrocopos major ) fyzicky bránil hnízdo proti dominantnímu predátorovi/konkurentovi špa čku obecnému ( Sturnus vulgaris ; experimentáln ě vystavený živý jedinec) a pozorovaná intenzita obou hlavních typ ů obrany hnízda – zvenku a zevnit ř dutiny – rostla s postupem hnízd ění. Vyrušení zp ůsobené predátorem m ělo za následek prodlevu v krmení mlá ďat, kterou ovšem ptáci následn ě kompenzovali zvýšenou frekvencí krmení. Tento kompenza ční efekt se výrazn ěji projevil ve fázi starších mlá ďat, která vyžadují čast ější krmení. C. No ční teplota uvnit ř stromových dutin (= potenciální zimní nocovišt ě dutinových pták ů) byla odvislá od venkovní teploty a fyzických charakteristik dutiny. Výrazn ější výkyvy ve venkovní teplot ě mezi dnem a nocí vedly v souvislosti s následujícími izola čními vlastnostmi dutiny k tomu, že uvnit ř dutiny bylo b ěhem noci tepleji než venku. K pomalejší ztrát ě tepla vedl menší vletový otvor a lepší zdravotní stav stromu (~ lepší izola ční vlastnosti d řeva). Výb ěr teplejší dutiny k zimnímu nocování je tedy reálný a existují pro n ěj indicie i bez p ředchozí zkušenosti ptáka s nocováním v dané dutin ě.

5 Abstract

In this thesis, I deal with two distinctive seasonal phenomena of breeding and wintertime roosting of birds in tree cavities. Besides the presented overview of the main ecological factors influencing the cavity nesting birds and the notes on management of cavity nesters, I brought up the following concrete results: A. Nest predation rate (literature data) in European and North American woodpeckers (Picidae) is low (but up to 1/3 of nests may be depredated) and correlates with species body weight – large woodpeckers suffer more from nest predation than small ones probably due to larger entrance sizes to nest cavities that are more accessible to predators. Various predators preyed upon the woodpecker nests (documented were 23 species; reptiles, birds, and mammals) and woodpeckers defended their nests by performing various behaviours (directly by strikes, indirectly by entrance blocking, proper cavity/habitat selection, or timing of the breeding). Entrance size as the main factor of nest predation rate divides the predators into two groups – small (that can enter the cavity) and large – and, in this respect, it may explain the choice of a defence type (direct defence is demanded mainly against small predators). B. Great Spotted Woodpecker ( Dendrocopos major ) directly defended the nest against the dominant nest predator/competitor, the European Starling (Sturnus vulgaris ; experimentally presented living captive individual). Observed intensity of both types of defence – the inside and outside defence – increased over the nesting cycle. Disturbance by predator caused an interruption in nestling feeding, which was later compensated for by increased feeding frequency. This compensatory effect was more apparent in the stage of old (than young) nestlings that are more demanding for adults in terms of feeding. C. Nighttime temperature inside the tree cavities (= potential roosting sites) correlated with ambient temperature and physical characteristics of cavities. Larger day-to-night fluctuations in the ambient temperature led in connection with following insulation mechanisms of cavities to the positive temperature increment of the cavity (cavity minus ambient temperature). Of physical characteristics, mainly smaller cavity entrance and better health status of the supporting tree led to slower heat loss. The selection of warmer cavities for roosting is thus possible and there exist the cues for prospecting birds.

6 Pod ěkování

Pozorování pták ů m ě baví, vidím v něm smysl a p ři svých vycházkách za ptáky jsem vlastn ě došel až sem. Doktorské studium p řitom bylo mým prvním blízkým setkáním s vědou, ale ne prvním pokusem v ědu d ělat. P ředtím jsem si jednoduše myslel, že data se prost ě „zpracovávají“ a články „píší.“ Byl to omyl a v souvislosti s tím bych cht ěl od ůvodnit následující: tato diserta ční práce obsahuje mnohem mén ě informací (publikovaných článk ů), než jsem na za čátku svého studia plánoval (slíbil). Zatímco jsem se mj. trápil s psaním dvou reviews , vlastní terénní data sedimentovala v šuplíku, kde v ětšina z nich leží dodnes. Tohle téma pro m ě zkrátka bylo nové, tak trochu mne zahltilo a pot řeboval jsem si o n ěm především udělat nějaký celkový obrázek. V dob ě mého doktorského studia mne provázelo n ěkolik osob, jejichž blízkost pro mne byla d ůležitá. P ředn ě d ěkuji svému školiteli Karlu Weidingerovi, že mne svým kritickým přístupem p řinutil p řemýšlet o tom, co d ělám. Velké díky pat ří Lucii Tur čokové, která se během svého doktorského studia prala se stejnými problémy jako já a často jsme se s nimi prali spole čně. Tomáš Koutný mne inspiroval svým akademickým p řístupem „neakademika“ a snad neustávající ochotou bavit se o ptácích (samoz řejm ě, že p ři čaji). Za to druhé a za všechny nakreslené obrázky děkuji renesan čnímu člov ěku Martinu Valáškovi. Vladimíru Remešovi, Peteru Adamíkovi, Radku Hamplovi, Ji římu Novosákovi a Bed řichu Turkovi (†) vd ěč ím za vydatnou badatelskou inspiraci (od každého jedine čnou). Za nejnadšen ější praktické zoology, tj. ty, kte ří mají ke zví řat ům opravdu blízko, považuji Václava Berana, Petra Pavlíka a Karla Kokrdu (velmi mn ě inspirovali k pobytu v p řírod ě). Velice d ěkuji Ji římu Sláde čkovi, který mi vyrobil perfektní kamerovou sestavu k prohlížení dutin. Beat ě Matysiokové d ěkuji především za spole čně strávené chvíle v „kanclu“, Liboru Šev číkovi a Karlu Kudelovi za účinné povzbuzování v osobním i pracovním život ě. Honzovi Misíkovi, Zde ňku Tyllerovi a Jardovi Kole čkovi děkuji za spolupráci a hlavn ě za to, že mi na sob ě hezky ukazovali mé vlastní chyby. Za nenápadnou, ale silnou a dlouhodobou podporu a hlavn ě pochopení pro n ěco, co snad ani nejde pochopit, moc a moc děkuji Lucii Št ěpánové, Věř e Kollárové a celé mé rodin ě. Mamce pat ří dík za nikdy nekon čící cesty na vlak; táta (†) mi ukázal cestu k přírod ě polabských plání a k domácím zví řat ům a to mi už z ůstalo. Těch lidí bylo ur čit ě ješt ě více, snad se ti nejmenovaní neurazí – d ěkuji i jim (zejména Jan ě Štěpánkové). Také d ěkuji pták ům, že tak hezky zpívali a strom ům, že to ustály.

7 Úvod

Přirozené stromové dutiny jsou velice svérázným prostředím už jen proto, že jsou sou částí mnohdy stále ješt ě žijícího organismu – stromu. Navíc jsou pouze do časným prost ředím, ovšem s dlouhodobou dynamikou vzniku a zániku a jejich nabídka je obvykle nízká oproti alternativním typ ům prost ředí (Lindenmayer et al. 1993, Wesołowski 1995). Stromové dutiny obývá celá řada organism ů, od rozmanitých mikroskopických forem, přes hmyz, až po ptáky a velké savce (Park & Auerbach 1954, Carlson et al. 1998, Gibbons et al. 2002), p řičemž typické je zejména využití stromových dutin jako míst k rozmnožování či odpo činku. Mezi taxonomickými skupinami organism ů se liší zastoupení druh ů využívajících dutiny (Hansell 2000), mezi jednotlivými „dutinovými“ druhy se zase liší frekvence využití dutin oproti alternativnímu „otev řenému“ prost ředí (obligátní × fakultativní uživatelé dutin; viz Newton 1994) a nebo preferované vlastnosti dutin (Wesołowski 1989, Li & Martin 1991, Carlson et al. 1998). Struktura spole čenstva dutinových organism ů se m ění s ro ční dobou či stá řím dutiny a toto st řídání obyvatel dutiny je p řipodob ňováno k potravním řet ězc ům (koncept tzv. nest webs ; Martin & Eadie 1999, Martin et al. 2004). N ěkteré organismy mají schopnost dutiny aktivn ě vytvá řet (primární obyvatelé dutin), k čemuž ale pot řebují vhodný substrát p řipravený dalšími činiteli, zejména d řevokaznými houbami (Jackson & Jackson 2004), p řípadn ě n ěkterými ekologickými disturbancemi (nap ř. požáry; Saab et al. 2002). Ostatní dutinové organismy (sekundární obyvatelé dutin) jsou závislé na aktuáln ě existujících volných dutinách, ale některé z nich dokáží uko řistit i čerstv ě vydlabané dutiny primárních obyvatel (Ingold 1989). Jednou z hlavních modelových skupin organism ů obývajících stromové dutiny jsou ptáci, kte ří v dutinách hnízdí a nocují (další častou modelovou skupinou jsou stromoví netopý ři; viz nap ř. Sedgeley 2001). Frekventovaným tématem bádání je zejména využití stromových dutin ptáky k hnízd ění, o čemž sv ědčí množství publikovaných prací (pro nástin problematiky viz nap ř. Bednarz et al. 2004) a po řádání specializovaných konferencí (nap ř. seriál Hole breeding passerines ; viz Mazgajski 2008, http://www.hole-breeding- meeting.ap.siedlce.pl/). Hnízdní biologie dutinových pták ů má některá specifika. K nejobecn ějším (i když ne vždy platným) poznatk ům pat ří, že dutiny skýtají pta čím hnízd ům lepší ochranu p řed predátory a negativními vlivy po časí než otev řený prostor, ale na druhou stranu je o n ě svád ěna intenzivní konkurence a vzhledem k opakovanému využití bývají často zamo řeny parazity (Nilsson 1986). To vysv ětluje evoluci n ěkterých životních znak ů –

8 dutinohnízdi či mají nap ř. kv ůli nižšímu riziku hnízdní predace prodlouženou dobu hnízdní pé če (Martin 1995) a sekundární dutinohnízdi či mají větší sn ůšky, což je vysv ětlováno limitací nabídkou dutin, které si tito ptáci neumí dlabat (Martin 1993). Stromové dutiny i vlastnosti dutinov ě hnízdících pták ů jsou dosti variabilní, což se následn ě odráží i na prom ěnlivé intenzit ě p ůsobení uvedených faktor ů a výše uvedená jednoduchá schémata nemusí platit vždy. Biologii hnízd ění pták ů ve stromových dutinách proto rozhodn ě nelze považovat za zcela probádanou, mimo jiné i proto, že mnohé záv ěry pocházejí ze studia hnízdních budek a nemusejí p řesn ě odrážet situaci v přirozených dutinách (Møller 1989, Purcell et al. 1997). Další d ůvody zájmu o hnízd ění pták ů ve stromových dutinách pocházejí z okruhu biologie ochrany p řírody. Stromové dutiny jsou totiž pro svou vazbu na staré porosty a odumírající d řevo p římo ohrožovány lesnickým hospoda řením (Scott 1979, Donald et al. 1998, Eyre 2010). To ovšem neznamená, že jsou dutinohnízdi či vždy ohrožení. Tato skupina zahrnuje jak extrémn ě ohrožené druhy pták ů, jako je nap ř. strakapoud kokardový ( Picoides borealis ; IUCN 2010) žijící na Florid ě, tak i druhy b ěžné či dokonce introdukované do jiných oblastí a tam utiskující místní faunu – takovým p říkladem je zejména špa ček obecný ( Sturnus vulgaris ), který byl introdukován nap ř. v severní Americe (Ingold 1989, Kerpez & Smith 1990). Ani d ůvody p řípadného ohrožení nejsou jednotné. Zatímco nap ř. pro v ětšinu dutinohnízdi čů je limitující výskyt mrtvého d řeva, pro zmín ěného strakapouda kokardového znamená nár ůst mrtvé d řevní hmoty po omezení „p řirozených“ požár ů fatální konkurenci datla chocholatého ( Dryocopus pileatus ). Podobné poznatky proto motivují ke vzniku dalších studií na dalších druzích a populacích. Ochraná řsky d ůležitým faktem taktéž je, že primární dutinohnízdi či (zejména datlovití ptáci) urychlují vznik dutin oproti pozvolným rozkladným proces ům a jsou tedy klí čovými druhy pro celá spole čenstva dutinových organism ů (Martin & Eadie 1999, Martin et al. 2004). Problematika ochraná řské biologie ale p řesahuje hranice jednotlivých hnízdních gild nap ř. tím, že dutinohnízdi či si mohou konkurovat s otev řen ě hnízdícími ptáky (Bock et al. 1992, Martin & Eadie 1999). V neposlední řad ě je t řeba zmínit, že k dutinovým pták ům má silný vztah ve řejnost, o čemž sv ědčí množství vyv ěšovaných hnízdních budek – um ělých dutin – které jsou častým (Zasadil 2001, Bluebirds Unlimited 2010), le č v některých aspektech sporným (viz nap ř. Bock et al. 1992) zp ůsobem praktické ochrany dutinohnízdi čů . Ve srovnání s hnízd ěním je zimní nocování pták ů ve stromových dutinách pon ěkud opomíjeným tématem (viz Ve ľký & Krištín 2007). V některých ohledech, nap ř. z pohledu ochrany p řírody, nevyžaduje toto téma speciální pozornost – nap ř. vyv ěšené budky či dutiny

9 v nevyt ěžených porostech mohou stejn ě dob ře sloužit k hnízd ění i k zimnímu nocování. Nicmén ě faktory výb ěru dutiny k nocování se mohou lišit od t ěch, které se uplat ňují p ři výb ěru dutiny k hnízd ění. V zim ě jsou jiné klimatické podmínky, při nocování nejsou ptáci dlouhodob ě vázáni na jedno místo (mohou nocovišt ě čast ěji st řídat) a mohou využívat i menší a otev řen ější dutiny, než jaké jsou pot řeba k hnízd ění (Moore 1945). Výb ěr místa k nocování je ovšem jen jednou ze složek biologie p řežívání zimy, která je kritickým obdobím v život ě rezidentních pták ů obývajících vyšší zem ěpisné ší řky. Zájem biolog ů se často soust řeďuje na fyziologické jevy p římo související s energetikou organism ů v zimním období, jako je nap ř. hypotermie (Mayer et al. 1982, Reinertsen & Haftorn 1986), sezónní aklimatizace (Cooper & Swanson 1994) či management tukových zásob (Pravosudov & Grubb 1997). Výb ěr nocovišt ě z pohledu energetiky nocování potom řeší jen málo prací (Kendeigh 1961, Ve ľký et al. 2010), a čkoli potenciáln ě má velký význam, protože denní ptáci tráví v zim ě na nocovištích mnoho času a to navíc v energeticky nejnáro čnější denní dob ě, kdy jsou nejnižší teploty a není možné sbírat potravu. U pták ů r ůzných hnízdních gild byl pozorován výb ěr příhodn ějších míst k nocování podle r ůzných kriterií v četn ě mikroklimatu (Mayer et al. 1982, Walsberg 1986, Webb & Rogers 1988, Cooper 1999). Stromová dutina se z tohoto pohledu jeví jako výhodné nocovišt ě, protože do jisté míry izoluje metabolické teplo vydávané organismem, což vede ke zvýšení teploty na nocovišti (Du Plessis & Williams 1994, Du Plessis et al. 1994, Cooper 1999). Nicmén ě už v neobsazené dutin ě je příhodn ější mikroklima než ve venkovním prost ředí (McComb & Nobble 1981, Du Plessis et al. 1994, Sedgeley 2001, Wiebe 2001). Přirozené dutiny se navíc ve svých mikroklimatech liší (Sedgeley 2001, Wiebe 2001), což je p ředpokladem pro výb ěr vhodných nocoviš ť.

Motivace a cíle diserta ční práce

V této diserta ční práci se zabývám ekologickými faktory p ůsobícími na dutinové ptáky – zejména hnízdní predací, konkurencí o dutiny a no čním mikroklimatem dutiny v zimním období – a to z následujících d ůvod ů: • Množství publikovaných prací na téma hnízd ění pták ů ve stromových dutinách je obrovské a je t ěžké ud ělat si rychlou, ale p řesto ucelenou p ředstavu o hlavních ekologických faktorech p ůsobících na dutinohnízdi če. Hodilo by se review , které

10 by zvýšilo pov ědomí o této problematice u tuzemských ornitolog ů a lidí, kte ří se věnují praktické ochran ě dutinohnízdi čů . • Je všeobecn ě přijímaným faktem, že míra hnízdní predace u dutinových pták ů je nižší oproti otev řen ě hnízdícím pták ům. Dosavadní srovnávací studie (nap ř. Nice 1957, Martin & Li 1992, Johnson & Kermott 1994, Martin 1995) ale zahrnují jen málo datových bod ů (druhy nebo populace) a v rámci dutinohnízdi čů vysv ětlují pouze hrubé rozdíly mezi primárními a sekundárními dutinohnízdi či, ale už ne variabilitu uvnit ř t ěchto skupin ani případné souvislosti jako je podíl predace na mortalit ě hnízd, spektrum predátor ů a obrana proti nim. • Obrana hnízda m ůže být v rozporu s dalšími prvky rodi čovské pé če. Není známo, jaký je vztah intenzity obrany hnízda a krmení mlá ďat u primárních dutinohnízdi čů , kte ří jsou pod velkým tlakem hnízdních konkurent ů (ti se někdy chovají podobn ě jako predáto ři) nuceni svá hnízda intenzivn ě bránit. • Ačkoli stromové dutiny jsou považovány za výhodná nocovišt ě pták ů v zimním období, faktory, které ur čují jejich mikroklima a mohly by tak být vodítky pro ptáky p ři výb ěru dutiny k zimnímu nocování, nejsou dostate čně známy.

Konkrétní cíle diserta ční práce proto jsou:

• Vytvo řit ucelený ale stru čný literární přehled aktuálních poznatk ů o hlavních ekologických faktorech p ůsobících na ptáky při hnízd ění ve stromových dutinách. • Analýzou literárních dat přezkoumat dosavadní p ředstavu o nízké mí ře hnízdní predace primárních dutinohnízdi čů a zam ěř it se na vysv ětlení variability v rámci této modelové skupiny; shrnout literární data o podílu predace na mortalit ě hnízd, prokázaných predátorech a obran ě hnízd proti nim. • Zjistit efekt experimentáln ě vyvolané obrany hnízda na krmení mlá ďat u strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) a p řípadný následný kompenza ční efekt v podob ě zvýšené frekvence krmení a to ve vztahu k fázi hnízd ění (malá/velká mlá ďata). • Popsat no ční mikroklima ve stromových dutinách (potenciální nocovišt ě pták ů) během zimního období a zjistit jeho hlavní koreláty.

11 Tato diserta ční práce zahrnuje čty ři publikované práce ( Přísp ěvky I, II, III a V ; viz p říloha) a jeden dosud nepublikovaný rukopis ( Přísp ěvek IV ). V následujícím textu propojuji poznatky z díl čích prací, uvádím dopl ňující p říklady a pohledy na problematiku a v záv ěru práce vyvozuji n ěkolik post řeh ů týkajících se ochrany p řírody. Metody řešení cíl ů diserta ční práce jsou uvedeny v metodikách jednotlivých publikovaných prací (viz p říloha), p řípadn ě je na n ě upozorn ěno v textu (nepublikovaná data).

Seznam p řiložených p řísp ěvk ů

Přísp ěvek I Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízd ění pták ů ve stromových dutinách. Sylvia 41: 1–15.

Přísp ěvek II Paclík M., Misík J. & Weidinger K. 2009: Nest predation and nest defence in European and North American woodpeckers: a review. Annales Zoologici Fennici 46: 361–379.

Přísp ěvek III Misík J. & Paclík M. 2007: Predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou (Martes sp.). Sylvia 43: 173–178.

Přísp ěvek IV Paclík M., Misík J. & Weidinger K. ( in prep .): Compensation for predator-induced reduction in nestling feeding rate in the Great Spotted Woodpecker. Podmín ěně p řijato v Journal of Ethology.

Přísp ěvek V Paclík M. & Weidinger K. 2007: Microclimate of tree cavities during winter nights: implications for roost-site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51: 287–293.

12 Hnízd ění pták ů ve stromových dutinách

Hlavní ekologické faktory p ůsobící na dutinohnízdi če (P řísp ěvek I) Stromové dutiny i dutinoví ptáci jsou ve svých projevech velmi variabilní. Ačkoli dutiny jsou do jisté míry uzav řeným prost ředím od svého okolí, jejich d ůležitou charakteristikou je paradoxn ě práv ě jejich otev řenost, jejíž míra je variabilní (obr. 1). P řesný p řed ěl mezi dutinou a otev řeným prostorem je proto možné stanovovat jen arbitrárn ě. Otev řenost dutiny a další morfologické charakteristiky mají potom své biologické důsledky – otev řenost charakterizovaná velikostí otvoru je nap ř. prediktorem mikroklimatu v dutin ě (nap ř. Přísp ěvek V ) a rizika vyplen ění hnízda ( Přísp ěvek II ). Definice dutinohnízdi čů a zejména jejich klasifikace do podskupin (fakultativní/obligátní, primární/sekundární) je taktéž problematická a r ůzné pokusy o takové t říd ění se proto mohou výrazn ě lišit ( Přísp ěvek I, srovnej s Newton 1994). Dutinohnízdi či jsou ovliv ňováni n ěkolika hlavními ekologickými faktory, konkrétn ě omezenou nabídkou dutin, mezidruhovou konkurencí, hnízdní predací, zamo řením hnízd ektoparazity a fyzikálními faktory prostředí a navíc se m ůže lišit biologie hnízd ění pták ů v přirozených dutinách oproti hnízdním budkám. Odpov ědí na působení t ěchto faktor ů je zejména výb ěr vhodné dutiny (kritéria se ovšem mohou r ůznit a dokonce být v protikladu), p říp. ur čité chování rodi čů (nap ř. obrana hnízda, zpožd ění hnízd ění, zvýšená frekvence krmení) a v neposlední řad ě p řizp ůsobení životních historií (nap ř. velikosti sn ůšky, délky pobytu mlá ďat v hnízd ě; Přísp ěvek I ).

Omezená nabídka hnízdních dutin K limitaci velikosti populací sekundárních dutinohnízdi čů nabídkou dutin dochází v mladších lesních porostech a nedostatek dutin je často p řipisován lesnickému hospoda ření (Newton 1994, Eyre et al. 2010). Nejde ovšem jen o prostý po čet dutin, ale také o jejich distribuci v prostoru (Newton 1994, Loyn & Kennedy 2009) a rozmanitost nabídky (Remm et al. 2008). Limitující mohou být jen vhodné dutiny, o které je proto vedena konkurence (Nilsson 1984, Newton 1994). Limitní nabídkou dutin je vysv ětlována evoluce větší sn ůšky sekundárních dutinohnízdi čů (Martin 1993, ale viz Beissinger 1996, Wiebe et al . 2006). Lokáln ě limitující nabídka dutin může napomáhat soužití r ůzných pta čích gild navzájem si konkurujících o potravu (otev řen ě × dutinov ě hnízdící druhy; Bock et al. 1992, Martin & Eadie 1999). Primární dutinohnízdi či se nedostatku hnízdních p říležitostí vyhýbají dlabáním vlastních dutin, ale mohou být limitováni vhodným substrátem (Martin 1993, Schepps et al. 1999) či

13

Obr. 1: Schematické znázorn ění nejednozna čnosti pojmu „stromová dutina.“ Mezi relativn ě „uzav řenou“ dutinou (zcela vlevo) a otev řeným prostorem (zcela vpravo) lze vymezit přinejmenším ješt ě další varianty, které by se daly nazvat jako „polodutina“ (druhý obrázek zleva) a „výklenek“ (t řetí zleva). Tato variabilita v otev řenosti dutin, zohledn ěná nap ř. hlavními typy pta čích budek (nap ř. sýkorník × rehkovník; Obhlídal 1977, Zasadil 2001), by měla být uvažována i p ři studiu p řirozených dutin a jejich obyvatel.

mezidruhovou konkurencí o jimi vydlabané dutiny ze strany sekundárních dutinohnízdi čů (Ingold 1989, Smith 2005).

Mezidruhová konkurence K mezidruhové konkurenci o dutiny dochází zejména v místech s nedostatkem dutin, ale ptáci si mohou konkurovat o ur čité preferované dutiny i v místech na dutiny bohatých. Konkurence mnohdy působí protich ůdn ě k dalším faktor ům, tj. dutina výhodná z jiného pohledu (nap ř. nižšího rizika predace) se může stát nevýhodnou díky konkurenci (Nilsson 1984, Carlson et al. 1998; viz také poznámky u jednotlivých faktor ů níže). Konkurence ale nemusí být všudyp řítomná a často pozorované st řety pták ů u dutin nejsou jejím dostate čným d ůkazem, pokud nevedou nap ř. ke smrti jednoho z protivník ů (viz Merilä & Wiggins 1995) či jeho mlá ďat (nap ř. Walters & Miller 2001; tzv. letální efekty), příp. jinému negativnímu ovlivn ění biologické zdatnosti (tzv. neletální efekty). Obrana proti konkurent ům zahrnuje výb ěr vhodné dutiny (nap ř. s menším otvorem, kudy se konkurent neprotáhne; Dobkin et al. 1995), zpožd ění hnízd ění oproti konkurentovi (Ingold 1989, ovšem viz Wiebe 2003) či přímou (fyzickou) obranu hnízda (Wiebe 2004).

Hnízdní predace Míra hnízdní predace je u dutinov ě hnízdících pták ů nižší než u otev řen ě hnízdících pták ů (nejnižší je u primárních dutinohnízdi čů ; Nice 1957, Nilsson 1986, Martin & Li 1992), čímž je vysv ětlováno prodloužení doby hnízdní pé če o mlá ďata u dutinových pták ů (Martin 1995).

14 Predace ovšem zůstává nej čast ějším d ůvodem ztráty hnízda a někdy dosahuje i vysoké míry (70 %; Walankiewicz 2002). Protože riziko vyplen ění hnízda se liší mezi dutinami, mohou si ptáci k hnízd ění vybírat bezpe čnější dutiny (výše nad zemí, s menším vletovým otvorem; Nilsson 1984, Walankiewicz 1991), o které ale v souvislosti s tím může být svád ěna mezidruhová konkurence (Nilsson 1984, Carlson et al. 1998). Dutinoví ptáci ale brání svá hnízda proti predátor ům i přímo, podobn ě jako p řed agresivními konkurenty (Král & Bi čík 1992, Fisher & Wiebe 2006a).

Zamo ření hnízd ektoparazity Ptáci dokáží rozpoznat a vyhýbat se dutinám s parazity (Christe et al. 1994). Ne vždy se ale vyhýbají dutinám se starými hnízdy, jak by se dalo p ředpokládat. Staré hnízdo m ůže být totiž signálem nižšího rizika predace v dutin ě (Olsson & Allander 1995) a může v něm být dokonce mén ě parazit ů než v prázdných dutinách (Mappes et al. 1994). Problém ektoparazit ů v hnízdech pták ů je tedy složit ější než se zdá už proto, že ve stromových dutinách existují celá spole čenstva pta čích parazit ů a jejich predátor ů nebo parazitoid ů (Davis et al. 1994) a starý hnízdní materiál se zde může rozkládat nebo být ptáky vynášen (Wesołowski 2000, Mazgajski et al. 2004). Riziko parazitace či její negativní efekt jsou ptáci schopni zmírnit (příp. kompenzovat) také použitím ur čitého materiálu ve výstelce (Gwinner et al. 2000) nebo čast ějším krmením parazitovaných mlá ďat (Tripet et al. 2002).

Fyzikální faktory prost ředí Dutiny chrání hnízda před p ůsobením po časí, ale n ěkteré mohou být nap ř. vyplaveny dešt ěm (Radford & Du Plessis 2003), nebo v nich hrozí riziko p řeh řátí sn ůšky (Inouye et al. 1981, Nilsson 1986). Omezená velikost vnit řního prostoru dutiny zase potenciáln ě snižuje komfort mlá ďat. Takovým negativním vliv ům mohou ptáci p ředcházet nap ř. výb ěrem vhodn ě orientovaných dutin vzhledem ke sv ětovým stranám (Gaedecke & Winkel 2005), přizp ůsobováním velikosti sn ůšky objemu dutiny (Karlsson & Nilsson 1977), p řípadn ě dlabáním vlastních dutin sob ě na míru u primárních dutinohnízdi čů (Inouye et al. 1981, Wiebe 2001). O vhodné dutiny m ůže být vedena konkurence (Gustafsson 1988).

Přirozené dutiny versus um ělé hnízdní budky Hnízdní budky mohou vést ptáky k odlišnému chování než p řirozené dutiny. N ěkterými ptáky jsou vnímány jako atraktivní místa k hnízd ění (obr. 2) a mohou výrazn ě zvyšovat jejich po četnost (Drent 1987, Newton 1994). V některých p řípadech byla v budkách zjišt ěna

15

Obr. 2: Budky jsou um ělý systém a zcela nereflektují vlastnosti p řirozených dutin. Jsou obvykle větší než p řirozené dutiny daného druhu – nap ř. obvyklý sýkorník (vlevo) může mít větší objem než dutina mnohem v ětšího strakapouda velkého (vpravo). To pták ům z řejm ě umož ňuje klást v budkách v ětší sn ůšky. Navíc, díky čišt ění, přesné velikosti otvoru pro daný druh, zábranám proti predátor ům a odolnosti vůč i po časí jsou budky obvykle bezpe čnými místy k hnízd ění. Pravidelné (= dob ře p ředvídatelné) rozmíst ění v prostoru, vizuální uniformita budek a jejich nápadnost kv ůli umíst ění mimo kmen mohou ovšem vybízet n ěkteré predátory (kuna, strakapoud) ke specializaci na plen ění hnízd v budkách. „Budkové“ studie by m ěly p řesn ě popisovat rozm ěry a zp ůsob vyv ěšení budek a pé če o n ě, protože to všechno může ovliv ňovat sledované prom ěnné (Lambrechts et al. 2010).

(obousm ěrn ě) odlišná míra hnízdní predace ( často ale nižší) a zastoupení hnízdních predátor ů (opomíjení i specializace na plen ění budek; Nilsson 1984, Purcell et al. 1997, Miller 2002), časování hnízd ění ( časn ější; Purcell et al. 1997), velikost sn ůšky a produktivita (v ětšinou vyšší; Purcell et al. 1997), zamo ření hnízd parazity (obousm ěrné rozdíly; Møller 1989, Wesołowski & Sta ńska 2001). Vyv ěšení hnízdních budek m ůže mít vliv na složení spole čenstva pták ů (Bock et al. 1992). Záv ěry vyvozené pouze ze studia budkových populací (nap ř. velká sn ůška sekundárních dutinohnízdi čů ) proto mohou být zkresleným obrázkem o život ě dutinohnízdi čů (Møller 1989) a ochrana dutinohnízdi čů pomocí masivního vyv ěšování budek nemusí být vhodným řešením.

Letální efekty hnízdní predace a konkurence o dutiny (P řísp ěvky II a III) Zatímco vyplen ění hnízda a zkonzumování jeho obsahu (vajec nebo mlá ďat) nějakým živo čichem je nepochybnou preda ční událostí, v p řípad ě konkurence mohou nastávat r ůzné situace: Jednou z hypotetických možností je přednostní obsazení vhodných (nebo všech

16 přítomných) dutin konkurentem, které znamená jejich znep řístupn ění pro „postižený“ druh (exploata ční konkurence). Konkurence o dutiny ale z řejm ě neprobíhá takhle „mírumilovn ě“, protože ptáci se u dutin fyzicky st řetávají a dosavadní majitel m ůže p řijít o již obhajovanou dutinu (interferen ční konkurence; viz nap ř. Ingold 1989). V obou jmenovaných p řípadech je slabší druh nucen zahnízdit v mén ě p říhodných dutinách nebo nezahnízdí v ůbec (neletální působení), v druhém případ ě m ůže ale být zran ěn či zabit (letální p ůsobení; Merilä & Wiggins 1995). Variantou letálního p ůsobení konkurence, která mne v této práci nejvíce zajímala, je vyplen ění dutiny s aktivním hnízdem (zni čení vajec či zabití mlá ďat, vyhození obsahu hnízda z dutiny či zastav ění materiálem; Walters & Miller 2001). P řestože i zde je chování konkurenta obvykle motivováno ziskem dutiny k hnízdění, z pohledu slabšího je taková situace obdobná vyplen ění hnízda predátorem. To někdy vede k zahrnování posledního jmenovaného typu konkurence o dutiny pod pojem hnízdní predace v širším slova smyslu (Walters & Miller 2001) a držím se toho i já v této diserta ční práci (viz Přísp ěvek II ). Nem ělo by to ale vést k zastírání případných ekologických rozdíl ů mezi t ěmito jevy, protože predáto ři mohou přednostn ě plenit jiné dutiny než konkurenti (Nilsson 1984, Fisher & Wiebe 2006b).

Míra hnízdní predace Datlovití ptáci jsou tradi čně považováni za skupinu trpící jen málo hnízdní predací. To bylo z velké části potvrzeno i analýzou literárních dat na evropských a severoamerických „datlech“ (Přísp ěvek II ). Míra hnízdní predace se pohybovala od nuly do 35 % (medián = 13 %) a hnízdní úsp ěšnost od 42 do 100 % (medián = 80 %). K zajímavým zjišt ěním mj. pat řilo, že denní míra predace rostla s hmotností druhu (obr. 3), zatímco denní míra p řežívání z ůstávala stejná. Spíše než p římému efektu hmotnosti těla to nasv ědčuje roli velikosti vletového otvoru do dutiny při pasivní obran ě hnízda. Vletové otvory bývají u primárních dutinohnízdi čů vytesány p řesn ě na míru, v ětší druhy si logicky musí dlabat v ětší vletové otvory a ty jsou zase přístupn ější v ětšímu po čtu predátor ů (viz Wesołowski 2002). Výsledky zárove ň nasv ědčují rozdílným d ůvod ům hnízdních ztrát u malých a velkých druh ů datlovitých pták ů, protože na přibližn ě stejnou hnízdní úsp ěšnost byl nalezen rostoucí podíl predace na celkových ztrátách hnízd (obr. 3). Použitá literární data ovšem mají mnohé nedostatky, nap ř. p řevažující nízký po čet hnízd ve studiích (medián = pouhých 35 hnízd, maximum 1 303 hnízd). Malá velikost vzorku pravd ěpodobn ě vede k podhodnocování skute čné hnízdní úsp ěšnosti, která je přirozen ě vysoká. „Ulétnutí“ hodnot sm ěrem nahoru je tedy omezeno a v ětší odchylky proto

17 0.020 1.0 A B

0.8 0.015

0.6 0.010 0.4

Dennímíra predace 0.005 0.2 Podílpredace na ztrátách hnízd 0.000 0.0 1 10 100 1000 1 10 100 1000 Hmotnost (g) Hmotnost (g)

Obr. 3: Závislost denní míry predace (A) a podílu predace na celkových ztrátách hnízd (B; pr ůměr, rozsah) na hmotnosti t ěla „datla“ není lineární, ale spíše logaritmická (srovnej s Přísp ěvek II , Fig. 1). P ři ur čité t ělesné velikosti, která znamená ur čitou minimální velikost vletového otvoru do hnízdní dutiny, je již dutina přístupná v ětšin ě hlavních predátor ů a míra hnízdní predace či podíl predace na celkových ztrátách hnízd se již nezvyšuje tak rychle pravd ěpodobn ě kv ůli jiným zp ůsob ům obrany hnízda než je nep římá (pasivní) obrana nep řístupností dutiny (prázdné body: severoamerické druhy, plné body: evropské druhy).

nastávají sm ěrem dol ů ( Přísp ěvek II , Fig. 2; srovnej s Beintema 1996). Navíc, odhady hnízdní úsp ěšnosti (v četn ě Mayfieldovy metody; viz Weidinger 2003) většinou zahrnují nereálný p ředpoklad homogenity denní míry p řežívání hnízd b ěhem hnízdního cyklu a práce řešící tento nedostatek jsou vzácné (Fisher & Wiebe 2006b).

Predáto ři hnízd Hnízda evropských a severoamerických „datl ů“ byla plen ěna 23 druhy predátor ů (jeden plaz, osm pták ů a 14 druh ů savc ů; Přísp ěvek II ), které se ovšem výrazn ě neliší od predátor ů jiných typ ů pta čích hnízd (Thompson 2007, Weidinger 2009). Výjimkou jsou specializovaní konkurenti o dutiny (odcizování „hnízd“ je typické zejména pro dutiny či uzav řená hnízda; viz Lindell 1996), zejména špa ček obecný. U n ěkterých predátor ů, nap ř. hlodavc ů, jsou důvody k vyplen ění hnízda evidentn ě smíšené (potrava + zisk dutiny k postavení hnízda; Adamík & Král 2008). Menší po čet zjišt ěných predátor ů m ůže být d ůsledkem ztížené přístupnosti dutin pro n ěkteré typické predátory otev řených pta čích hnízd (nap ř. velké krkavcovité ptáky, Corvidae; viz Thompson 2007, Weidinger 2009), ale také menšího vzorkovacího úsilí (Weidinger 2008). Predace je oportunistický jev a predátorem m ůže být

18 prakticky každé zví ře schopné se k hnízdu dostat a zkonzumovat (nebo v širším slova smyslu zni čit) jeho obsah. To se ale v p řípad ě n ěkterých druhových kombinací predátor × ko řist m ůže stávat t řeba jen příležitostn ě, nap říklad pro evropské kuny ( Martes spp.) jsou hnízda strakapouda velkého (Dendrocopos major ) v ětšinou nedobytná (Kosinski & Winiecki 2004) a k jejich vyplen ění dochází jen vzácn ě a za ur čitých okolností (ztrouchniv ělé d řevo; Přísp ěvek III ). V souvislosti se schopností protáhnout se vletovým otvorem daného druhu ko řisti lze predátory rozd ělit na relativn ě malé a velké. Pokud cht ějí „velcí“ predáto ři vyplenit hnízdo, musí otvor násiln ě zv ětšit nebo probourat st ěny dutiny (Přísp ěvek III , viz také Misík 2009), což činí velká a silná zví řata jako jsou v extrému nap ř. medv ědi baribalové ( Ursus americanus ; Walters & Miller 2001). Literární data o predátorech hnízd datlovitých ptáků je ovšem nutno brát spíše jako orienta ční a jako motivaci k dalšímu studiu – většina z uvedených predátor ů je totiž neadekvátn ě zdokumentovaná (nep římé d ůkazy) a východiskem z této situace je pouze čast ější užití videomonitoringu hnízd (Thompson 2007, Weidinger 2008).

Obrana hnízda – literární data Obranu hnízda lze orienta čně rozd ělit do dvou hlavních typ ů. Přímá obrana hnízda snižuje riziko vyplen ění hnízda, ale rodi če p ři ní v různé mí ře riskují vlastní život či zdraví (Montgomerie & Weatherhead 1988, Caro 2005). Za nepřímou obranu hnízda lze považovat chování rodi čů snižující riziko vyplen ění hnízda, které nep ředstavuje zvýšený risk pro n ě samé (Martin et al. 2000). Sebraná literární data ukázala, že datlovití ptáci brání svá hnízda proti predátor ům přímo útoky a blokováním otvoru do dutiny, či nep římo výb ěrem vhodných dutin/lesních plošek či vhodným na časováním hnízd ění ( Přísp ěvek II ). Přímá obrana hnízda u datlovitých pták ů je popisována v ětšinou na základ ě nahodilých pozorování a doposud byly publikovány jen dv ě cílené (experimentální) studie – datel zlatý ( Colaptes auratus ) v nich bránil hnízda proti model ům predátor ů špa čka obecného a čikarí červeného ( Tamiasciurus hudsonicus ; Wiebe 2004, Fisher & Wiebe 2006a). Nep římá obrana hnízda je obvykle interpretována ze zm ěn rizika predace podle umíst ění hnízda nebo časování hnízd ění a takové záv ěry spíše než na skute čnou obranu ukazují na potenciál obrany hnízda. Jevy, které p ři nep římé obran ě hnízda hrají roli, jsou detektabilita dutiny predátorem, obtížnost přístupu k dutin ě a do dutiny. Konkrétními faktory rizika predace hnízd datlovitých pták ů jsou výška hnízda nad zemí (Fisher & Wiebe 2006b), velikost otvoru ( Přísp ěvek II ), hloubka dutiny (Fisher & Wiebe 2006b), vlastnosti d řeva (Walters & Miller 2001), stá ří dutiny (Nilsson et al. 1991), okolní

19 biotop (Rolstad et al. 2000, Fisher & Wiebe 2006b) a časování hnízd ění (Wiebe 2003, Smith 2005). Téma obrany hnízda u datlovitých pták ů by si zasloužilo hloub ěji probádat – zejména ve vztahu k výše navrženému d ělení predátor ů na relativn ě malé a velké, protože každá skupina z řejm ě vyžaduje jiný typ obrany hnízda (malí predáto ři: přímá fyzická obrana, zhoršení detektability a p řístupu k dutin ě, vhodné na časování hnízd ění; velcí predáto ři: ztížení přístupu do dutiny). Zde se nabízí zajímavá syntéza: velikost otvoru jako hlavní faktor míry predace rozd ěluje predátory na dv ě skupiny – malé a velké – a potenciáln ě vysv ětluje volbu strategie obrany hnízda. Ov ěř ení toho, zda to tak funguje, ovšem vyžaduje další studium přímé obrany hnízda na různých kombinacích predátor × ko řist a použití p řesv ědčiv ějších model ů predátor ů či nejlépe živých jedinc ů, u kterých by m ělo být simulováno jejich přirozené chování namísto pouhého statického umíst ění „vycpaniny“ u hnízda (Lima 2002). Poznatky o nep římé obran ě hnízda by měly vycházet ze studia výb ěru umíst ění hnízda a časování hnízd ění podle rizika predace na různých místech s odlišným preda čním tlakem, ovšem nejlépe se znalostí dominantních predátor ů (videomonitoring).

Obrana hnízda – vlastní nepublikovaná data V této kapitole stru čně popisuji vlastní data o přímé obran ě hnízda u strakapouda velkého zejména s cílem p ředstavit zázemí pro studium neletálních efekt ů rizika predace ( Přísp ěvek IV ), které jsou popisovány v další kapitole. Podrobný popis obrany hnízda není cílem této práce a výsledky budou teprve připraveny k publikaci (pro předb ěžné záv ěry viz Misík 2009). U hnízd strakapoud ů velkých jsme (J. Misík, M. P. a K. Weidinger) experimentáln ě vystavovali živého jedince dominantního konkurenta/predátora špa čka obecného (dále jen predátor; od ůvodn ění viz výše). Špa ček je pro strakapouda „malý“ predátor (strakapoudí dutiny jsou mu p řístupné; viz výše), proti kterému je tedy žádoucí bránit hnízdo přímo. Obranu hnízda klasifikujeme do dvou hlavních typ ů – obrana zevnit ř (blokování otvoru) a zvenku dutiny (nálety a útoky na špa čka) – a kvantifikujeme ji na základ ě srovnání času stráveného strakapoudy uvnit ř dutiny nebo venku ale v blízkosti dutiny během p řítomnosti špa čka a v nerušené fázi pokusu (srovnej s Wiebe 2004, Fisher & Wiebe 2006a). S cílem simulovat reálné podmínky byl použit živý jedinec špa čka (vystavován u hnízda v malé kleci) a bylo minimalizováno rušení člov ěkem b ěhem pokusu zejména tím, že špa ček v kleci nebyl k hnízdu p řinášen výzkumníkem, ale dopravován pomocí lanovky ze vzdáleného krytu (pro metodické detaily viz Misík 2009, Přísp ěvek IV ). Strakapoudi (n = 11 pár ů) proti špa čkovi svá hnízda aktivn ě bránili a rozložení času stráveného obranou hnízda zvenku a zevnit ř dutiny záviselo na fázi hnízd ění (inkubace, malá

20 100 JEDNOTLIVCI PÁRY

80 (%)

ě 60

40 as v dutin Č 20

0 100

80

60

40 as venku (%) Č 20

0 100

80

60 as (%) č

40 Celkový 20

482 2 6 1 6 6 6 739 9 5 10 5 5 5 0 Inkubace Malá mlá ďata Velká mlá ďata Inkubace Malá mlá ďata Velká mlá ďata Fáze hnízd ění Fáze hnízd ění

Obr. 4: Čas (%) strávený strakapoudy uvnit ř hnízdní dutiny (naho ře), venku v blízkosti dutiny (uprost řed) a celkov ě u hnízda (v dutin ě či venku; dole) během t ří fází pokusu s vystavením predátora špa čka obecného (bílé sloupce – nerušená fáze, 60 min; tmavošedé sloupce – vystavení špa čka, 5 min; sv ětle šedé sloupce – fáze po sejmutí špa čka, 60 min), ve třech fázích hnízd ění (inkubace, malá mlá ďata, velká mlá ďata) a podle po čtu ú častnících se pták ů (vlevo – jednotlivci, vpravo – páry). Jsou zobrazeny pr ůměry ± SE, n = 11 hnízd, čísla ve sloupcích znamenají díl čí po čty hnízd (sou čty hnízd mezi jednotlivci a páry pro stejnou fázi pokusu a hnízd ění = 11). Pokus byl proveden třikrát na stejných hnízdech, stejné hnízdo může ale být p ři opakování pokusu v rozdílných kategoriích jednotlivci/páry).

21 mlá ďata, velká mlá ďata) a po čtu aktuáln ě reagujících rodi čů (jeden, oba). V ranných fázích hnízd ění (inkubace, malá mlá ďata) ptáci p řednostn ě zajišťovali obranu zevnit ř dutiny a v tomto ohledu se nelišila reakce jednotlivých ptáků a pár ů (obr. 4). Obran ě zvenku se u pár ů věnoval druhý z rodi čů (ptáci se ale st řídali) a proto čas strávený obranou zven čí byl mnohem delší u pár ů než u jednotlivc ů. V poslední fázi hnízd ění (velká mlá ďata) bránili hnízdo zevnit ř jen páry, avšak míra obrany zvenku v této fázi hnízd ění vzrostla u jednotlivc ů i pár ů (obr. 4). Na základ ě porovnání experimentální a kontrolní (nerušené) fáze pokusu lze kvantifikovat míru obranného chování. Samotná p řítomnost v dutin ě z tohoto pohledu nemusí vypovídat o obran ě hnízda v p řípadech, kdy se oproti nerušené fázi pokusu její míra nezvýšila. Zejména v ranných fázích hnízdního cyklu byla totiž míra p řítomnosti v dutin ě přirozen ě vysoká i v nerušené period ě (nap ř. u fáze inkubace blížící se 100 %). Byl zde ale nalezen kvalitativní rozdíl, který sv ědčí pro obranné chování – zatímco v nerušené fázi pokusu ptáci zah řívali vejce či mlá ďata na dn ě dutiny, v přítomnosti špa čka setrvávali v otvoru (blokování p řístupu do dutiny) či přinejmenším pravideln ě vykukovali (kontrola chování predátora). Nár ůst p řítomnosti venku u dutiny viditeln ěji sv ědčí o intenzivním obranném chování v ůč i špa čkovi. Krom ě p římé obrany v přítomnosti špa čka bylo zjišt ěno také zvýšené st řežení hnízda v dob ě po simulovaném „odletu“ predátora (mírn ě zvýšené riziko predace). Proti špa čkovi, který dokáže rychle obsadit strakapoudí dutinu, je z řejm ě pot řeba být ostražitý. St řežení hnízda ale m ůže p řinášet neletální efekty rizika predace popisované v další kapitole.

Neletální efekty rizika hnízdní predace a kompetice o dutiny (P řísp ěvek IV) Hnízdní predáto ři/konkurenti mají na svou ko řist krom ě bezprost ředních letálních efekt ů, když ni čí vejce či zabíjejí mlá ďata (viz p ředchozí kapitoly), také efekty neletální, když svou přítomností nap ř. „nutí“ rodi če hnízdit v mén ě p říhodných dutinách (Přísp ěvek I ) či snižovat intenzitu krmení (Martin et al. 2000) a tím ovliv ňují budoucí biologickou zdatnost mlá ďat (Metcalfe & Monaghan 2001, Cresswell 2008). Konflikt mezi bezprost ředními a budoucími efekty predace proto vyžaduje plastickou odpov ěď v chování rodi čů na základ ě aktuálního rizika predace. Zatímco v přítomnosti predátora je pot řeba hnízdo bránit, krmení mlá ďat lze koncentrovat do bezpe čnějších období (Lima & Bednekoff 1999, Eggers et al . 2005). Ušlá krmení v dob ě zvýšeného rizika predace by potenciáln ě mohla být kompenzována po odezn ění nebezpe čí a tento kompenza ční efekt je o čekáván zejména ve fázi velkých mlá ďat,

22 která bývají intenzivn ěji brán ěna (viz Caro 2005) i krmena (nap ř. Dunn et al. 2010). V této studii jsme (M. P., J. M., K. W.) proto testovali, zda do časn ě p řerušené krmení mlá ďat u strakapouda velkého kv ůli st řežení hnízda po setkání se s predátorem (špa ček obecný, viz předchozí kapitola) bude pozd ěji kompenzováno zvýšenou frekvencí krmení. Krom ě p římé obrany b ěhem p řítomnosti špa čka (viz výše) strakapoudi v různé mí ře st řežili hnízdo i po odezn ění nebezpe čí a ti, kte ří delší dobu st řežili, poté úm ěrn ě zvýšili frekvenci krmení, takže ve výsledku se po čet zakrmení ve fázi pokusu p řed a po vystavení predátora statisticky nelišil ( Přísp ěvek IV ). To alespo ň na úrovni frekvence krmení nasv ědčuje schopnosti rodi čů kompenzovat krmení ušlá z důvodu obrany hnízda pozd ěji v bezpe čné period ě (tj. snižovat potenciální neletální efekt p řítomnosti predátora). Otázkou ale z ůstává skute čné množství donesené potravy a tedy skute čná efektivita takového kompenza čního chování. Alternativním významem zvýšené frekvence krmení totiž m ůže být snaha být čast ěji u hnízda a být tak připraven hnízdo bránit, ale přitom také krmit, by ť menšími sousty (Martindale 1982). To ale m ůže rozhodnout jen další studium, nejlépe soustavný videomonitoring hnízd který by p řinesl jak data o krmení mlá ďat, tak o „p řirozené“ frekvenci st řet ů mezi strakapoudy a špa čky u hnízda.

Zimní nocování pták ů ve stromových dutinách (P řísp ěvek V)

Dutinov ě nocující ptáci využívají ochrany dutin p řed nep řízní po časí v energeticky náro čném zimním období. Na nocování pták ů ve stromových dutinách p ůsobí r ůzné vlivy a ptáci na n ě odpovídají mj. ekologicky výb ěrem dutiny (Veľký et al. 2010), ale i fyziologicky, nap ř. příležitostným upadáním do hypotermie (Mayer et al. 1982). Za úst řední lze p řitom považovat vliv venkovní teploty, a čkoli výb ěr dutiny k nocování m ůže záviset také na p řítomnosti parazit ů (Christe et al. 1994), konkurent ů (Dhondt & Eyckerman 1980), nebo riziku predace v dutin ě oproti v ětvoví (viz Dhondt et al. 2010). No ční teplota stromových dutin (potenciální zimní nocovišt ě dutinových pták ů) je odvislá od venkovní teploty a fyzických charakteristik dutiny ( Přísp ěvek V ). Analýza jednodenních záznam ů teploty ze 70 stromových dutin ukázala rozdíl pr ůměrné no ční teploty v dutin ě od venkovní o –2,4 až +4,9 oC, který rostl s většími výkyvy v teplot ě mezi dnem a nocí. Teplota v dutin ě klesala s větší velikostí otvoru a s horším zdravotním stavem stromu – dutiny ve zdravých stromech byly teplejší než v mrtvých stromech, ale tento rozdíl se vytrácel

23 při vyšších venkovních teplotách. Stejný výsledek p řinesla i analýza opakovaných m ěř ení teploty v pěti stejných dutinách b ěhem 12 dní. Cyklická variabilita ve venkovní teplot ě je tedy v souvislosti s fyzickými izola čními mechanismy dutiny generátorem teplejšího mikroklimatu v dutin ě b ěhem noci (a chladn ějšího ve dne; obr. 5). Je velmi pravd ěpodobné, že ani sebelépe izolovaná dutina by bez t ěchto výkyv ů ve venkovní teplot ě nebyla teplejší než okolní prost ředí. V dutinách m ůže být během noci dokonce chladn ěji než venku, čímž se výhodnost nocování dutin ě m ůže vytrácet – to je proto výhodné hlavn ě p ři chladném po časí a kolísavých teplotách během dne (tyto dv ě situace jsou v zim ě navzájem korelované). Rozdíly v mikroklimatu mezi dutinami potom vyplývají z rozdílných fyzických charakteristik, které ovliv ňují míru zpožd ění ve vyrovnávání teploty uvnit ř dutiny oproti teplot ě venku. K pomalejší ztrát ě tepla vedl menší vletový otvor a lepší zdravotní stav stromu (~ lepší izola ční vlastnosti d řeva; Přísp ěvek V ). Ptáci by tedy m ěli preferovat nocování v dutinách s co možná nejmenšími otvory a ve zdravých stromech (ovšem jen za výše uvedené podmínky chladného po časí a kolísavých teplot). Zjišt ěná jen o několik stup ňů vyšší pr ůměrná no ční teplota v dutin ě se m ůže zdát jako zanedbatelná motivace k výb ěru teplejších dutin ptáky, nicmén ě vztáhneme-li tento rozdíl k délce celé noci, může i malé navýšení pr ůměrné no ční teploty znamenat podstatný energetický zisk pro ptáka nocujícího na takovém míst ě. P ři nocování ptáka v dutin ě je teplota navíc zvyšována díky metabolickému teplu jedince (Kendeigh 1961, Cooper 1999), jehož výdej do venkovního prost ředí je zpomalován stejnými izola čními mechanismy, které se podílejí na udržování mikroklimatu prázdné dutiny. Výhodnost nocování v dutin ě m ůže být také zvýšena kombinací s dalšími zp ůsoby šet ření energií, jako je nap ř. hypotermie (Mayer et al. 1982, Reinertsen & Haftorn 1986) či spole čné nocování více jedinc ů (Du Plessis & Williams 1994, Du Plessis et al. 1994). Dutiny v této práci (Přísp ěvek V ) se mezi sebou výrazn ě lišily ve fyzických charakteristikách a jen část z nich byla prokazateln ě využívána ptáky k nocování. Otázkou zůstává, jestli si ptáci k nocování skute čně vybírají vhodnou strategii (nocování venku/v dutin ě) a vhodné dutiny (velikost otvoru, zdravotní stav stromu) podle predikcí popsaného teplotního modelu. Dosavadní data set nebyl na ov ěř ení této úvahy dostate čný. Již d říve byly nalezeny (korelativní) vztahy mezi mírou nocování v dutinách (vždy se jednalo o budky, na kterých je v ětšina studií o nocování dutinových pták ů; viz Tyller 2010) a teplotou, které s tímto modelem zdánliv ě souhlasí – obsazenost budek nap ř. klesala se zvyšující se venkovní teplotou možná práv ě proto, že se ptáci p řesouvali na aktuáln ě energeticky výhodn ější alternativní nocovišt ě v husté vegetaci (Busse & Olech 1968). P řesný d ůkaz ale chybí a studie

24

Obr. 5: P říklad n ěkolikadenního st řídání teplot uvnit ř jedné dutiny (mod ře) a ve venkovním prost ředí ( čern ě; graf software BoxCarPro [Onset Computer Corp., Pocasset, MA, USA], osa x – dny, osa y – teplota). Je patrný vliv rozdíl ů venkovní teploty mezi dnem a nocí na mikroklima pom ěrn ě dob ře izolované stromové dutiny – první t ři noci byla teplota v dutin ě výrazn ě vyšší než venkovní teplota, ale 19.1.2005 (šipka) se za čalo oteplovat, zmenšily se teplotní výkyvy mezi dnem a nocí a no ční teplotní benefit dutiny vymizel.

obsazenosti budek navíc obsahují metodický artefakt daný rušením pták ů p ři přímých no čních kontrolách (ptáci pod vlivem rušení p řestávají v budkách nocovat; Tyller 2010). Studium výb ěru místa k nocování u dutinových pták ů by se proto m ělo zam ěř it hlavn ě na šetrné kontroly p řirozených dutin (nap ř. minikamerou s IR p řisvícením; Sláde ček 2006, Tyller 2010).

Post řehy pro ochranu p řírody

V hospodá řských lesích jsou dutinoví ptáci (příp. všechny dutinové organismy) v různé mí ře omezeni nabídkou dutin co do druhové rozmanitosti i popula čních hustot (Newton 1994, Přísp ěvek I ), p řičemž hlavními d ůvody jsou obvykle nízký v ěk lesního porostu (Moning & Müller 2008, Loyn & Kennedy 2009), nevhodné druhové složení a nízká druhová rozmanitost strom ů (Drever & Martin 2010). Na druhou stanu, všichni dutinoví ptáci ale nemusí být nutn ě ohroženi (nap ř. sýkora ko ňadra, Parus major , či špa ček obecný; viz nap ř. Š ťastný et al.

25 2006), ani u vzácných druh ů dutinohnízdi čů nelze vždy s jistotou říci, že jsou nejvíce ohroženi práv ě nedostatkem dutin ( cf. Hora 2000) a po četnost lesních druh ů pták ů v ČR dlouhodob ě stoupá (viz Vo říšek et al. 2009). Uvedené skute čnosti přesto nemusí znamenat uspokojivou situaci. Je proto správné komplexn ě uvažovat o managementu sm ěř ujícímu k zachování celého „ekologického systému“ stromových dutin a všech jejich obyvatel, tj. včetn ě t ěch, kte ří nejsou ohroženi. Cílem této kapitoly je diskutovat vybraná témata související s rozší řenými názory na ochranu dutinohnízdi čů . Ačkoli nejlepším řešením (pro dutinohnízdi če) by bezesporu bylo jedin ě výrazné zvýšení plochy lesních porost ů vyvíjejících se bez zásahu člov ěka (nap ř. v lesních chrán ěných územích), p řípadn ě šetrné obhospoda řovaní les ů s větším ohledem na jejich mimoproduk ční funkce (Míchal & Pet říček 1999, Vacek et al. 2007), ochrana dutinohnízdi čů m ůže být pro lesníky i mén ě razantní (Zasadil 2001). Mým cílem je zejména vybídnout k uvažování nad nejednozna čností celé problematiky a motivovat k dalšímu bádání a hledání vhodných a spole čensky pr ůchodných postup ů.

Význam budek Nejznám ějším a nejdostupn ějším zp ůsobem podpory sekundárních dutinohnízdi čů jsou um ělé hnízdní budky, protože přímo řeší nedostatek hnízdních p říležitostí bez nutnosti zásah ů do technologie lesnického hospoda ření. Ptáci budky dob ře obsazují a obvykle v nich dosahují vysoké produktivity (Purcell et al . 1997, Zasadil 2001). Ochrana dutinohnízdi čů vyv ěšováním budek m ůže mít ale vedlejší důsledky, nap ř. m ůže zvýhod ňovat ur čité (hojné) druhy, které pak mohou být kompetitory dalších druh ů (včetn ě druh ů jiných gild; Bock et al. 1992). Zatímco vyv ěšením několika budek lze „neškodn ě“ zpest řit lokální nabídku dutin, velkoplošné vyv ěšování budek už tuto nabídku z velké části ur čuje a proto by m ělo být s ohledem na možná rizika promyšlen ější a p ředcházet p řípadným rizik ům, která se mohou skrývat i ve zdánliv ě pozitivní snaze vyvinout co nejvhodn ější budky (bezpe čné, čisté, prostorné). Pro srovnání, z tohoto pohledu ideální stromové dutiny jsou v přírod ě spíše vzácné a na dutinové ptáky přirozen ě (Walankiewicz 1991) působí četné negativní faktory formující jejich chování ( Přísp ěvek I ). Na druhou stranu ovšem nevhodn ě zkonstruované či umíst ěné budky se mohou stát „ekologickou pastí“ nap ř. z důvodu zvýšeného rizika hnízdní predace (Czeszczewik et al. 1999). Vždy je proto namíst ě zvažovat, do jaké míry budky reflektují p řirozené vlastnosti (velikost, tvar, nápadnost, výška nad zemí, orientace otvoru, přítomnost či nep řítomnost starých hnízd atp.) a distribuci stromových dutin v prostoru i čase (rovnom ěrnost rozmístění,

26 dynamika vzniku a zániku). Možností k vyzkoušení a ov ěř ení aplikovaným výzkumem je nev ěšet budky příliš hust ě, ob čas podle p ředem promyšlených schémat měnit jejich umíst ění (p řev ěšovat je; viz Sonerud 1989, Sorace et al. 2004) a rozr ůznit jejich tvar, velikost atp. (viz výše), čímž by pták ům byl umožn ěn výb ěr místa k hnízd ění. Ur čité konstruk ční detaily budek či ur čitý zp ůsob vyv ěšení m ůže umož ňovat cílenou podporou ur čitých (zejména ohrožených) druh ů (McGilvrey & Uhler 1971, Zasadil 2001, Bluebirds Unlimited 2010). Fungování „budkových systém ů“ je zejména potřeba bádat – vždy ť „ ochraná ř vyv ěšuje budky nejen proto, aby zajistil ochranu pták ů tím, že jim poskytne vhodné hnízdní p říležitosti, nýbrž i proto, aby mohl lépe studovat život pták ů…“ (Obhlídal 1977), což by v souvislosti s dosavadními poznatky (nap ř. Bock et al. 1992, Purcell et al. 1997, Miller 2001) mělo zahrnovat i studium vlivu budek na biologii pták ů. Budky nemohou zastoupit nabídku stromových dutin a p řirozené procesy s ní související a taktéž hodné ochrany (Bednarz et al. 2004), ale mohou hrát dopl ňkovou le č důležitou roli. Pro úplnost je ovšem t řeba p řipomenout, že jedinou motivací k vyv ěšování budek nemusí být p římo ochrana dutinohnízdi čů , ale také biologická ochrana porost ů p řed šk ůdci (viz Prskavec et al. 2007). P ři ní není podstatné kolik druh ů v budkách hnízdí, ale jaké je dosaženo celkové hustoty hnízdících nebo v zim ě nocujících pták ů a s ní souvisejícího preda čního tlaku na hmyzí šk ůdce. Použitá technologie se v tomto p řípad ě m ůže lišit od myšlenek diskutovaných v této kapitole.

Význam kvality porostu Bohatá nabídka p řirozených stromových dutin je vázána zejména na vysp ělé lesní porosty (viz nap ř. Tomiałoj ć & Wesołowski 2004). Nicmén ě, dutiny nemusí být v dnešní krajin ě až zas tak vzácné a jejich existence (p říp. lokáln ě vysoká nabídka) nemusí být vázána vždy na pralesovité porosty. V mladších hospodá řských porostech mohou nabídku dutin zajiš ťovat nap ř. rozptýlen ě zachované staré (dlouhov ěké) stromy (Loyn & Kennedy 2009), případn ě ur čité druhy d řevin, které p řednostn ě produkují dutiny t řeba i v mladším v ěku než okolní porost (viz nap ř. Martin et al. 2004; obr. 6). Ponechávání ur čitého po čtu starých strom ů p ři t ěžb ě se ovšem nemusí p řednostn ě týkat jen strom ů s dutinami či mrtvých strom ů (to je totiž jen do časné řešení), ale ponechávány by m ěly být i n ěkteré zdravé stromy aktuáln ě bez dutin s cílem umožn ění vzniku dutin či nabídky mrtvého d řeva v budoucnu (tzv . recruitment trees ; Loyn & Kennedy 2009, Eyre et al. 2010). Navíc, p řimíšené krátkov ěké dřeviny dob ře produkující dutiny (v našich podmínkách nap ř. olše) by mohly být ponechány bez zásah ů až do fáze rozpadu, která nastane ješt ě p řed t ěžbou cílového porostu. Práv ě na

27 vztah ur čitých detail ů porostu (vlastnosti ponechaných strom ů či plošek) a hnízd ění pták ů by se m ěl zam ěř it aplikovaný ornitologický výzkum, v četn ě amatérského.

Význam kvality dutiny Dutiny se mezi sebou liší a nejen jejich po čet, ale i tato rozmanitost ovliv ňuje hnízdní hustotu a druhovou rozmanitost spole čenstva dutinohnízdi čů (nap ř. Remm et al. 2008, Přísp ěvek I ). Z pohledu faktor ů, kterými se tato diserta ční práce zabývala nejkonkrétn ěji – predace a mikroklimatu – byl zjišt ěn shodný vliv zdravotního stavu stromu a velikosti otvoru dutiny jak na riziko predace, tak i mikroklima dutiny. Dutiny v mrtvém d řev ě znamenají v ětší riziko hnízdní predace (Přísp ěvek II, III ) a zárove ň horší mikroklima (Přísp ěvek V ). To je zajímavé zjišt ění v souvislosti s faktem, že vznik dutin je úzce svázán s rozkladnými procesy d řeva. P ředstava, že se dutiny formují pouze v mrtvých či umírajících stromech, by ale byla mylná. Kvalitní hnízdní (nocovací) dutiny vznikají nap ř. lokálním vyhníváním otvoru po vypadlé v ětvi a sou časným obr ůstáním (zmenšováním) obvodu tohoto otvoru živým pletivem (takto mohou dutiny nakonec i zaniknout; Wesołowski 1995; obr. 7), p říp. jsou v živých stromech dlabány datlovitými ptáky. S tím souhlasí některá zjišt ění vazby dutinohnízdi čů spíše na živé než mrtvé doupné stromy (Wesołowski 2002, Loyn & Kennedy 2009). Tím ovšem nechci tvrdit, že mrtvé d řevo nemá pro dutinohnízdi če velký význam . Hnízdní vazbu na mrtvé d řevo vykazují n ěkteré druhy primárních dutinohnízdi čů (v ČR nap ř. strakapoud prost řední, Dendrocopos medius , ale třeba také sýkora lužní, Poecíle montanus ; viz Hudec 1983, Hudec & Š ťastný 2005), které si přednostn ě (nebo výhradn ě) dlabou dutiny práv ě v m ěkkém mrtvém d řev ě. Mrtvé d řevo zárove ň poskytuje potravní nabídku a umož ňuje tak pr ůběžný vznik dutin vydlabaných primárními dutinohnízdi či na dané lokalit ě ale t řeba v jiných stromech. Ochrana datlovitých pták ů je tedy zárove ň ochranou dalších dutinohnízdi čů a dutinových organism ů (Martin & Eadie 1999). Pro n ěkteré druhy sekundárních dutinohnízdi čů (nap ř. sýkory) jsou ale strakapoudí dutiny nevhodné (hnízdí spíše v dutinách vzniklých rozkladnými procesy) pravd ěpodobn ě proto, že v nich trpí predací ze strany strakapouda velkého (nebo v jiných oblastech dalších druh ů datl ů; Christman & Dhondt 1997), který je častým predátorem pta čích hnízd dutinových i otev řených (Nilsson 1984, Weidinger 2009). Také velikost otvoru má shodný vliv na riziko predace i mikroklima. T ěsný otvor podstatn ě ur čuje kvalitu dutiny pro ptáky (to bývá využíváno např. p ři výrob ě hnízdních budek; Obhlídal 1977, Zasadil 2001, viz výše) a ti si přednostn ě vybírají dutiny s menšími otvory (Walankiewicz 1991, Dobkin et al. 1995). Skute čně t ěsné otvory jsou ale v přírod ě

28

Obr. 6: Stromové porosty a p říklady doupných strom ů z vlastních studijních ploch ve východním Polabí (S okolí Lázní Bohdane č, okres Pardubice, koordináty 50°07 ′N 15°41 ′E, nadmo řská výška 220 m). V doubravách (A, B) byly častými „producenty“ dutin (zejména strakapoudích) přimíšené odumírající olše ( Alnus spp.; D) a ponechané staré duby ( Quercus sp.; C). V teprve několik desítek let starých ale net ěžených mok řadních olšinách (E, H) jsem zjistil vysoké hustoty dutin (strakapoudích i vzniklých vyhníváním) i vysokou nabídku mrtvého d řeva, pravd ěpodobn ě v d ůsledku samoz řeďování v hustém porostu (viz Begon et al. 1997), které bývá v hospodá řských porostech nahrazeno probírkami. Mimo to byly dutiny (tém ěř výhradn ě vzniklé vyhníváním po vypadlé či u řízlé v ětvi) v otev řené kulturní krajin ě vázány na staré ovocné aleje a sady (F, G), které ale v poslední dob ě rychle mizí.

29

Obr. 7: P říklady dutin sice v živých stromech ale vázaných na odumírající či mrtvé části stromu. A-F – dutiny vzniklé vyhníváním, G – strakapoudí dutina. A – jablo ň ( Malus sp.), nocování a hnízd ění sýkory mod řinky ( Cyanistes caeruleus ); B a C – b říza ( Betula sp.), hnízd ění červenky obecné ( Erithacus rubecula ; C – sn ůška na dn ě dutiny); D – hruše ň ( Pyrus sp.), hnízd ění sýkory ko ňadry ( Parus major ); E – jablo ň, nocování neur čeného ptáka (pravd ěpodobn ě vrabec polní, Passer montanus , je vid ět nahromad ěný trus); F – b říza, nocování (viz trus) a neúsp ěšný pokus o zahnízd ění neur čené sýkory; G – olše ( Alnus sp.), hnízd ění špa čka obecného a pozd ěji obývání neur čenými netopýry. Dutiny A-E vznikly v míst ě vypadlé v ětve a u všech je patrné obr ůstání otvoru živými pletivy. Dutina F vznikla v „zrcadle“ u paty b řízy po poran ění provozem po lesní cest ě, p řičemž není vylou čen podíl strakapouda na vzniku této dutiny. Otvory strakapoudích dutin (G) obvykle neobr ůstají živými pletivy.

30 typické pouze pro primární dutinohnízdi če, kte ří si dlabají dutiny sob ě p řesn ě na míru, a ze sekundárních dutinohnízdi čů pro brhlíky lesní ( Sitta europaea ), kte ří si velikost otvoru zmenšují oblepováním otvoru hlínou (Hudec 1983). V ětšina sekundárních dutinohnízdi čů ale často hnízdí v dutinách s relativn ě (v ůči jejich t ělu, alespo ň v jednom rozm ěru) velkými otvory, což m ůže nést mnohá rizika (viz výše) a to by mohlo být důvodem jejich uvád ěné vyšší míry hnízdní predace oproti primárním dutinohnízdi čů m (Martin & Li 1992, Martin 1995). Tím se lze vrátit k tvrzení, kterým text této diserta ční práce v podstat ě za čal: životní projevy dutinohnízdi čů v jejich p řirozeném hnízdním prost ředí jsou velmi variabilní a je pot řeba je probádat skrz naskrz, protože stále mnohé nevíme. P ředložený text p řitom považuji za velmi p ředb ěžný. „ Příroda je bytost tak rozlehlá a všeobjímající, že jsme z ní ješt ě nevid ěli ani chloupek“ (Henry David Thorreau).

Literatura

Adamík P. & Král M. 2008: Nest losses of cavity nesting birds caused by dormice (Gliridae, Rodentia). Acta Theriologica 53: 185-192. Bednarz J. C., Ripper D. & Radley P. M. 2004: Emerging concepts and research directions in the study of cavity-nesting birds: keystone ecological processes. Condor 106: 1-4. Begon M., Harper J. L. & Townsend C. R. 1997: Ekologie: jedinci, populace a spole čenstva. Vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc. Beintema A. J. 1996: Inferring nest success from old records. Ibis 138: 568-570. Beissinger S. R. 1996: On the limited breeding opportunities hypothesis for avian clutch size. American Naturalist 147: 655-658. Bluebirds Unlimited 2010: http://bbsun.org/index.html. Bock C. E., Cruz A. & Grant M. C. 1992: Field experimental evidence for diffuse competition among southwestern riparian birds. American Naturalist 140: 815-828. Busse P. & Olech B. 1968: On some problems of birds spending nights in nestboxes. Acta Ornithologica 11:1-26. Carlson A., Sandström U., Olsson K. 1998: Availability and use of natural tree holes by cavity nesting birds in a Swedish deciduous forest. Ardea 86: 109-119. Caro T. 2005: Antipredator defenses in birds and mammals. University of Chicago Press, London.

31 Cooper S. J. & Swanson D. L. 1994: Seasonal acclimatization of thermoregulation in the Black-capped Chickadee. Condor 96: 638-646. Cooper S. J. 1999: The thermal and energetic significance of cavity roosting in mountain chickadees and juniper titmice. Condor 101: 863-866. Cresswell W. 2008: Non-lethal effects of predation in birds. Ibis 150: 3-17. Czeszczewik D., Walankiewicz W., Mitrus C. & Nowakowski W. 1999: Nest-box data of Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca may lead to erroneous generalizations. Vogelwelt 120, suppl.: 361-365. Davis W. H., Kalisz P. J. & Wells R. J. 1994: Eastern Bluebirds prefer boxes containing old nests. Journal of Field Ornithology 65: 250-253. Dhondt A. A., Blondel J. & Perret P. 2010: Why do Corsican Blue Tits Cyanistes caeruleus ogliastrae not use nest boxes for roosting? Journal of Ornithology 151: 95-101. Dhondt A. A. & Eyckerman R. 1980: Competition between the Great Tit and the Blue Tit outside the breeding season in field experiments. Ecology 61: 1291-1296. Dobkin D. S., Rich A. C., Pretare J. A. & Pyle W. H. 1995: Nest-site relationships among cavity-nesting birds of riparian and snowpocket aspen woodlands in the Northwestern Great Basin. Condor 97: 694-707. Donald P. F., Fuller R. J., Evans A. D. & Gough S. J. 1998: Effects of forest management and grazing on breeding bird communities in plantations of broadleaved and coniferous trees in western England. Biological Conservation 85: 183-197. Drent P. J. 1987: The importance of nestboxes for territory settlement, survival and density of the Great Tit. Ardea 75: 59-71. Drever M. C. & Martin K. 2010: Response of woodpeckers to changes in forest health and harvest: Implications for conservation of avian biodiversity. Forest Ecology and Management 259: 958-966. Du Plessis M. A. & Williams J. B. 1994: Communal roosting in Green Woodhoopoes: consequences for energy expenditure and the seasonal pattern of mortality. Auk 111: 292-299. Du Plessis M. A., Weathers W. W. & Koenig W. D. 1994: Energetic benefits of communal roosting by Acorn Woodpeckers during the nonbreeding season. Condor 96: 631-637. Dunn J. C., Hamer K. C. & Benton T. G. 2010: Fear for family has negative consequences: indirect effects of nest predators on chick growth in a farmland bird. Journal of Applied Ecology 47: 994–1002.

32 Eggers S., Griesser M. & Ekman J. 2005: Predator-induced plasticity in nest visitation rates in the Siberian jay ( Perisoreus infaustus ). Behavioral Ecology 16: 309–315. Eyre T. J., Butler D. W., Kelly A. L. & Wang J. 2010: Effects of forest management on structural features important for biodiversity in mixed-age hardwood forests in Australia´s subtropics. Forest Ecology and Management 259: 534-546. Fisher R. J. & Wiebe K. L. 2006a: Investment in nest defense by Northern Flickers: effects of age and sex. Wilson Journal of Ornithology 118: 452-460. Fisher R. J. & Wiebe K. L. 2006b: Nest site attributes and temporal patterns of Northern Flicker nest loss: effects of predation and competition. Oecologia 147: 744-753. Gaedecke N. & Winkel W. 2005: Bevorzugen Meisen Parus spp. und andere in Höhlen brütende Kleinvögel bei der Wahl ihres Brutplatzes die vom Wetter abgewandte Seite? Vogelwarte 43: 15-18. Gibbons P., Lindenmayer D. B., Barry S. C. & Tanton M. T. 2002: Hollow selection by vertebrate fauna in forests of southeastern Australia and implications for forest management. Biological Conservation 103: 1-12. Gustafsson L. 1988: Inter- and intraspecific competition for nest-holes in a population of the Collared Flycatcher Ficedula albicollis . Ibis 130: 1-16. Gwinner H., Oltrogge M., Trost L. & Nienaber U. 2000: Green plants in Starling nests: effect on nestlings. Animal Behaviour 59: 301-309. Hansell M. 2000: Bird nests and construction behaviour. Cambridge University Press, Cambridge. Hora J. ( ed. ) 2000: Sm ěrnice ES o ochran ě voln ě žijících pták ů v České republice. Česká spole čnost ornitologická, Praha. Hudec K. & Š ťastný K. ( eds ) 2005: Fauna ČR, Ptáci 2. Academia, Praha. Hudec K. ( ed.) 1983: Fauna ČSSR, Ptáci 3. Academia, Praha. Christe P., Oppliger A. & Richner H 1994: Ectoparasite affects choice and use of roost sites in the Great Tit, Parus major . Animal Behaviour 47: 895-898. Christman B. J. & Dhondt A. A. 1997: Nest predation in Black-capped Chickadees: how safe are cavity nests? Auk 114: 769-773. Ingold D. J. 1989: Nesting phenology and competition for nest sites among Red-headed and Red-bellied Woodpeckers and European Starlings. Auk 106: 209-217. Inouye R. S., Huntly N. J. & Inouye D. W. 1981: Non-random orientation of Gila Woodpecker nest entrances in Saguaro Cacti. Condor 83: 88-89.

33 IUCN 2010: The IUCN red list of threatened species. Version 2010.1. http://www.iucnredlist.org. Jackson J. A. & Jackson B. J. S. 2004: Ecological relationships between fungi and woodpecker cavity trees. Condor 106: 37-49. Johnson L. S. & Kermott L. H. 1994: Nesting success of cavity-nesting birds using natural tree cavities. Journal of Field Ornithology 65: 36-51. Karlsson J. & Nilsson S. G. 1977: The influence of nest-box area on clutch size in some hole- nesting passerines. Ibis 119: 207-211. Kendeigh S. C. 1961: Energy of birds conserved by roosting in cavities. Wilson Bulletin 73: 140-147. Kerpez T. A. & Smith N. S. 1990: Competition between European Starlings and native woodpeckers for nest cavities in saguaros. Auk 107: 367-375. Kosinski Z. & Winiecki A. 2004: Nest-site selection and niche partitioning among the Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major and Middle Spotted Woodpecker Dendrocopos medius in riverine forest of central Europe. Ornis Fennica 81: 145-156. Král M. & Bi čík V. 1992: Nest defence by the Collared Flycatcher ( Ficedula albicollis ) against the Great tit ( Parus major ). Folia Zoologica 41: 263-269. Lambrechts M. M., Adriaensen F., Ardia D. R., Artemyev A. V., Atiénzar F., Bańbura J., Barba E., Bouvier J.-Ch., Camprodon J., Cooper C. B., Dawson R. D., Eens M., Eeeva T., Faivre B., Garamszegi L. Z., Goodenough A. E., Gosler A. G., Grégoire A., Griffith S. C., Gustafsson L., Johnson L. S., Kania W., Keišs O., Llambias P. E., Mainwaring M. C., Mänd R., Massa B., Mazgajski T. D., Møller A. P., Moreno J., Naef-Daenzer B., Nilsson J.-Å., Norte A. C., Orell M., Otter K. A., Park C. R., Perrins C. M., Pinowski J., Porkert J., Potti J., Remeš V., Richner H.,Rytkönen S., Shiao M.-T., Silverin B., Slagsvold T., Smith H. G., Sorace A., Stenning M. J., Stewart I., Thompson C. F., Tryjanowski P., Török J., Van Noordwijk A. J., Winkler D. W. & Ziane N. 2010: The design of artificial nestboxes for the study of secondary hole-nesting birds: a review of methodological inconsistencies and potential biases. Acta Ornithologica 45: 1-26. Li P. & Martin T. E. 1991: Nest-site selection and nesting success of cavity-nesting birds in high elevation forest drainages. Auk 108: 405-418. Lima S. L. & Bednekoff P. A. 1999: Temporal variation in danger drives antipredator behavior: The predation risk allocation hypothesis. American Naturalist 153: 649-659. Lima S. L. 2002: Putting predators back into behavioral predator-prey interactions. Trends in Ecology and Evolution 17: 70-75.

34 Lindell C. 1996: Patterns of nest usurpation: when should species converge on nest niches? Condor 98: 464-473. Lindenmayer D. B., Cunningham R. B., Donnely C. F., Tanton M. T. & Nix H. A. 1993: The abundance and development of cavities in Eucalyptus trees: a case study in the montane forests of Victoria, southeastern Australia. Forest Ecology and Management 60: 77-104. Loyn R. H. & Kennedy S. J. 2009: Designing old forest for the future: Old trees as habitat for birds in forests of Mountain Ash Eucalyptus regnans. Forest Ecology and Management 258: 504-515. Mappes T., Mappes J. & Kotiaho J. 1994: Ectoparasites, nest site choice and breeding success in the Pied Flycatcher. Oecologia 98: 147-149. Martin K. & Eadie J. M. 1999: Nest webs: A community-wide approach to the management and conservation of cavity-nesting forest birds. Forest Ecology and Management 115: 243-257. Martin K., Aitken K. E. H., Wiebe K. L. 2004: Nest sites and nest webs for cavity-nesting communities in interior British Columbia, Canada: Nest characteristics and niche partitioning. Condor 106: 5-19. Martin T. E. & Li P. 1992: Life history traits of open- vs. cavity-nesting birds. Ecology 73: 579-592. Martin T. E. 1993: Evolutionary determinants of clutch size in cavity-nesting birds: nest predation or limited breeding opportunities? American Naturalist 142: 937-946. Martin T. E. 1995: Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecological Monographs 65: 101-127. Martin T. E., Scott J. & Menge C. 2000: Nest predation increases with parental activity: separating nest site and parental activity effects. Proceedings of the Royal Society B 267: 2287–2293. Martindale S. 1982: Nest defense and central place foraging: a model and experiment. Behavioral Ecology and Sociobiology 10: 85-89. Mayer L., Lustick S. & Battersby B. 1982: The importance of cavity roosting and hypothermia to the energy balance of the winter acclimatized Carolina Chickadee. International Journal of Biometeorology 26: 231-238. Mazgajski T. D. 2008: Foreword. Acta Ornithologica 43: 1-2. Mazgajski T. D., K ędra A. H. & Beal K. G. 2004: The pattern of nest-site cleaning by European Starlings Sturnus vulgaris. Ibis 146: 175-177.

35 McComb W. C. & Nobble R. E. 1981: Microclimates of nest boxes and natural cavities in bottomland hardwoods. Journal of Wildlife Management 45: 284-289. McGilvrey F. B. & Uhler F. M. 1971: A starling-deterrent wood duck nest box. Journal of Wildlife Management 35: 793-797. Merilä J. & Wiggins D. A. 1995: Interspecific competition for nest holes causes adult mortality in the Collared Flycatcher. Condor 97: 445-450. Metcalfe N. B. & Monaghan P. 2001: Compensation for a bad start: grow now, pay later? Trends in Ecology and Evolution 16: 254-260. Míchal I. & Pet říček V. ( eds ) 1999: Pé če o chrán ěná území. II. Lesní spole čenstva. Agentura ochrany p řírody a krajiny ČR, Praha. Miller K. E. 2002: Nesting success of the Great Crested Flycatcher in nest boxes and in tree cavities: are nest boxes safer from nest predation? Wilson Bulletin 114: 179-185. Misík J. 2009: Obrana hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) p řed špa čkem obecným ( Sturnus vulgaris ). Diplomová práce, Katedra zoologie a ornitologická laborato ř, P řírodov ědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci. Møller A. P. 1989: Parasites, predators and nest boxes: facts and artefacts in nest box studies of birds? Oikos 56: 421-423. Moning C. & Müller J. 2008: Environmental key factors and their thresholds for the avifauna of temperate montane forests. Forest Ecology and Management 256: 1198-1208. Montgomerie R. & Weatherhead P. J. 1988: Risks and rewards of nest defence by parent birds. Quarterly Review of Biology 63: 167-187. Moore A. D. 1945: Winter night habits of birds. Wilson Bulletin 57: 253-260. Newton I. 1994: The role of nest sites in limiting the numbers of hole-nesting birds: a review. Biological Conservation 70: 265-276. Nice M. M. 1957: Nesting success in altricial birds. Auk 74: 305-321. Nilsson S. G. 1984: The evolution of nest-site selection among hole-nesting birds: the importance of nest predation and competition. Ornis Scandinavica 15: 167-175. Nilsson S. G. 1986: Evolution of hole-nesting in birds: on balancing selection pressures. Auk 103: 432-435. Nilsson S.G., Johnsson K. & Tjernberg M. 1991: Is avoidance by Black Woodpeckers of old nest holes due to predators? Animal Behaviour 41: 439-441. Obhlídal F. 1977: Ornitologická p říru čka. SZN, Praha. Olsson K. & Allander K. 1995: Do fleas, and/or old nest material, influence nest-site preference in hole-nesting passerines? Ethology 101: 160-170.

36 Park O. & Auerbach S. 1954: Further study of the tree-hole complex with emphasis on quantitative aspects of the fauna. Ecology 35: 208-222. Pravosudov V. V. & Grubb T. C. 1997: Management of fat reserves and food caches in Tufted Titmice ( Parus bicolor ) in relation to unpredictable food supply. Behavioral Ecology 8: 332-339. Prskavec K., Falta V. & Kneifl V. 2007: Faktory ovliv ňující zimní preda ční aktivitu sýkor (Parus spp.) na obale či jable čném ( Cydia pomonella ). Panurus 16: 93-97. Purcell K. L., Verner J. & Oring L. W. 1997: A comparison of the breeding ecology of birds nesting in boxes and tree cavities. Auk 114: 646-656. Radford A. N. & Du Plessis M. A. 2003: The importance of rainfall to a cavity-nesting species. Ibis 145: 692-694. Reinertsen R. E. & Haftorn S. 1986: Different metabolic strategies of northern birds for nocturnal survival. Journal of Comparative Physiology 156: 655-663. Remm J., Lõhmus A. & Rosenvald R. 2008: Density and diversity of hole-nesting passerines: dependence on the characteristics of cavities. Acta Ornithologica 43: 83-91. Rolstad J., Rolstad E. & Saeteren O. 2000: Black woodpecker nest sites: characteristics, selection, and reproductive success. Journal of Wildlife Management 64: 1053-1066. Saab V., Brannon R., Dudley J., Donohoo L., Vanderzanden D., Johnson V. & Lachowski H. 2002: Selection of fire-created snags at two spatial scales by cavity-nesting birds. USDA Forest Service General Technical Report PSW-GTR-181. Scott V. E. 1979: Bird response to snag removal in ponderosa pine. Journal of Forestry 77: 26-28. Sedgeley J. A. 2001: Quality of cavity microclimate as a factor influencing selection of maternity roosts by a tree-dwelling bat, Chalinolobus tuberculatus , in New Zealand. Journal of Applied Ecology 38: 425-438. Schepps J., Lohr S. & Martin T. E. 1999: Does tree hardness influence nest-tree selection by primary cavity nesters? Auk 116: 658-665. Sláde ček J. 2006: Použití miniaturní videokamery pro kontrolu hnízd. Panurus 15: 117-118. Smith K. W. 2005: Has the reduction in nest-site competition from Starlings Sturnus vulgaris been a factor in the recent increase of Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major numbers in Britain? Bird Study 52: 307-313. Sonerud G. A. 1989: Reduced predation by Pine Martens on nests of Tengmalm´s owl in relocated boxes. Animal Behaviour 37: 332-343.

37 Sorace A., Petrassi F. & Consiglio C. 2004: Long-distance relocation of nestboxes reduces nest predation by Pine marten Martes martes . Bird Study 51: 119-124. Šťastný K., Bej ček V. & Hudec K. 2006: Atlas hnízdního rozší ření pták ů v České republice. Aventinum, Praha. Thompson F. R. 2007: Factors affecting nest predation on forest songbirds in North America. Ibis 149: 98-109. Tomiałoj ć L. & Wesołowski T. 2004: Diversity of the BiałowieŜa Forest avifauna in space and time. Journal of Ornithology 145: 81-92. Tripet F., Glaser M. & Richner H. 2002: Behavioural responses to ectoparasites: time-budget adjustments and what matters to Blue Tits Parus caeruleus infested by fleas. Ibis 144: 461-469. Tyller Z. 2010: Metodická studie zimního nocování sýkory ko ňadry v lužním lese. Diplomová práce, Katedra ekologie a životního prost ředí, P řírodov ědecká fakulta, Univerzita Palackého v Olomouci. Vacek S., Simon J. & Remeš J. ( eds ) 2007: Obhospoda řování bohat ě strukturovaných a přírod ě blízkých les ů. Lesnická práce, Kostelec nad Černými lesy. Ve ľký M. & Krištín A. 2007: Stratégie prežívania zimy u rezidentných hmyzožravých vtákov: sýkorky ve ľkej ( Parus major ) a brhlíka oby čajného ( Sitta europaea ). Sylvia 43: 19-30. Ve ľký M., Ka ňuch P. & Krištín A. 2010: Selection of winter roosts in the Great Tit Parus major : influence of microclimate. Journal of Ornithology 151: 147-153. Vo říšek P., Klva ňová A., Brinke T., Cepák J., Flousek J., Hora J., Reif J., Š ťastný K. & Vermouzek Z. 2009: Stav ptactva České republiky 2009. Sylvia 45: 1-38. Walankiewicz W. 1991: Do secondary cavity-nesting birds suffer more from competition for cavities or from predation in a primeval deciduous forest? Natural Areas Journal 11: 203-212. Walankiewicz W. 2002: Nest predation as a limiting factor to the breeding population size of the Collared Flycatcher Ficedula albicollis in the Białowie Ŝa National Park (NE Poland). Acta Ornithologica 37: 91-106. Walsberg G. E. 1986: Thermal consequences of roost-site selection: the relative importance of three modes of heat conservation. Auk 103: 1-7. Walters E. L. & Miller E. H. 2001: Predation on nesting woodpeckers in British Columbia. Canadian Field Naturalist 115: 413-419.

38 Webb D. R. & Rogers C. M. 1988: Nocturnal energy expenditure of Dark-eyed Juncos roosting in Indiana during winter. Condor 90: 107-112. Weidinger K. 2003: Hnízdní úsp ěšnost – co to je a jak se po čítá. Sylvia 39: 1-24. Weidinger K. 2008: Identification of nest predators: a sampling perspective. Journal of Avian Biology 39: 640-646. Weidinger K. 2009: Nest predators of woodland open-nesting songbirds in central Europe. Ibis 151: 352-360. Wesołowski T. & Sta ńska M. 2001: High ectoparasite loads in hole-nesting birds – a nestbox bias? Journal of Avian Biology 32: 281-285. Wesołowski T. 1989: Nest-sites of hole-nesters in a primaeval temperate forest (Białowie Ŝa National Park, Poland). Acta Ornithologica 25: 321-351. Wesołowski T. 1995: The loss of avian cavities by injury compartmentalization in a primeval European forest. Condor 97: 256-257. Wesołowski T. 2000: What happens to old nests in natural cavities? Auk 105: 205-206. Wesołowski T. 2002: Anti-predator adaptations in nesting Marsh Tits Parus palustris : the role of nest-site security. Ibis 144: 593-601. Wiebe K. L. 2001: Microclimate of tree cavity nests: is it important for reproductive success in Northern flickers? Auk 118: 412-421. Wiebe K. L. 2003: Delayed timing as a strategy to avoid nest-site competition: testing a model using data from starlings and flickers. Oikos 100: 291-298. Wiebe K. L. 2004: Innate and learned components of defence by Flickers against a novel nest competitor, the European Starling. Ethology 110: 779-791. Wiebe K. L., Koenig W. D. & Martin K. 2006: Evolution of clutch size in cavity-excavating birds: the nest site limitation hypothesis revisited. American Naturalist 167: 343-353. Zasadil P. ( ed .) 2001: Pta čí budky a další zp ůsoby zvyšování hnízdních možností pták ů. ČSOP, Praha.

39 Přísp ěvek I Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízd ění pták ů ve stromových dutinách. Sylvia 41: 1–15.

40 SYLVIA 41 / 2005

Hnízdění ptáků ve stromových dutinách

The hole-nesting behaviour in birds

Martin Paclík 1 & Jiří Reif 2,3

1 Ornitologická laboratoř PřF UP, tř. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc; e-mail: [email protected] 2 Centrum pro teoretická studia UK a AV ČR, Jilská 1, CZ-110 00 Praha; e-mail: [email protected] 3 Přírodovědecká fakulta UK, katedra zoologie, Viničná 7, CZ-128 44 Praha

Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízdění ptáků ve stromových dutinách. Sylvia 41: 1–15.

Práce přináší stručný přehled dosavadních poznatků o hnízdění ptáků ve stromových dutinách. Dutinově hnízdící ptáky charakterizujeme spíše volně, s ohledem na rozmanitost jejich život- ních projevů, neboť taxonomické vymezení této skupiny je problematické. Rozebíráme příkla- dy vlivu (1) omezené nabídky dutin, (2) mezidruhové kompetice, (3) hnízdní predace, (4) za- moření hnízd ektoparazity a (5) fyzikálních faktorů prostředí na hnízdění v dutinách. Skutečné působení těchto činitelů se někdy liší od intuitivních předpokladů, které jindy naopak platí, což obvykle znemožňuje vyvodit jasné obecné závěry. Přesto lze říci, že strategie hnízdění v dutině má kromě výhod také svá rizika, která někdy vedou k zajímavým adaptacím, zatímco jindy je přizpůsobování omezeno. Chování ptáků se navíc může lišit mezi budkami a přirozenými duti- nami, což může zkreslovat závěry vyvozené pouze ze studia budkových populací.

We describe the nature of hole-nesting behaviour in birds. This species group, with respect to its high intra-guild variability, is presented here without exact definition. We discuss the ways how the following factors, (1) abundance of cavities, (2) nest competition, (3) predation, (4) ecto- parasites, and (5) various physical (abiotic) factors, influence the breeding performance of cavity-nesters. Birds apparently suffer from various risks, which can shape their life histories and behaviour, but the real impact is not clearly predictable. Most studies have been done on nest-boxes, but the differences in breeding performance of birds in cavities and nest-boxes may bias the conclusions. This paper sets out to look at the mentioned problems, with the aim of raising awareness to the wider implications of the cavity-nesting phenomenon.

Keywords: nest-site, cavity, nest-box, availability of cavities, competition, predation, parasi- tism, abiotic factors

ÚVOD Ptačí hnízda lze podle způsobu jejich stuje takřka plynulý přechod, při stu- umístění rozdělit do dvou velkých sku- diu hnízdní biologie ptáků je výhodné pin: hnízda v otevřeném prostoru porovnávat právě tyto dvě alternativní (např. v porostech rostlin, na zemi či na strategie a sledovat, jaké specifické adap- vodní hladině) a hnízda v dutinách tace a omezení jsou s každou z nich (např. ve stromech, v zemi nebo ve spojeny. Intuitivně máme sklony pova- skalních štěrbinách; Hansell 2000). žovat hnízdění ve stromových dutinách Přestože toto dělení je do jisté míry za výhodné, např. z pohledu rizika pre- umělé a mezi oběma typy umístění exi- dace, naopak určité nevýhody tohoto

1 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách typu hnízdění obvykle přisuzujeme Kteří ptáci hnízdí v dutinách? omezené nabídce vhodných dutin. Přestože se s dělením druhů na otevřeně Toto jednoduché schéma ale nemusí a dutinově hnízdící běžně operuje, odli- platit obecně a při podrobnějším stu- šení obou skupin ptáků není snadné. diu vyvstává mnoho dalších otázek, Nelze totiž jednoznačně vymezit, co je např.: Jsou dutiny opravdu tím hlavním ještě dutina a co již otevřený prostor, limitujícím faktorem? Nejsou oproti protože mezi těmito krajními možnost- hnízdům ukrytým ve vegetaci příliš ná- mi je plynulý přechod. Pro zjednoduše- padné a nevybízejí tak predátory, aby ní jej ovšem lze znázornit sledem kate- se na jejich plenění specializovali? gorií dutina-polodutina-výklenek-ote- Netrpí mláďata v dutinách působením vřený prostor. Postavení jednotlivých parazitů? druhů na tomto gradientu je do určité Společenstva lesních ptáků jsou vý- míry specifické, avšak existuje také vnit- znamně ovlivněna lesnickým hospoda- rodruhová variabilita. Lejsek šedý ( Mus- řením, přičemž dutinově hnízdící druhy cicapa striata ) např. osídluje dutiny (ze- bývají lesnickými zásahy postihovány jména výklenky) i otevřený prostor, za- převážně negativně (např. Scott 1979, tímco brhlík lesní ( Sitta europaea ) obý- Donald et al. 1998). Proto se o biologii vá výhradně uzavřené dutiny, které na- hnízdění ptáků ve stromových dutinách víc ještě více uzavírá oblepováním otvo- zajímá sféra ochrany přírody. Zatímco ru hlínou (Hudec 1983). Určení mezní- poznatky z biologie např. lučních nebo ku mezi dutinou a otevřeným prosto- vodních ptáků výrazně pronikají do po- rem, resp. rozdělení druhů na dutinově vědomí ochránců přírody a jsou jimi a otevřeně hnízdící, proto v některých aplikovány v praxi, ochrana dutinově případech záleží jen na úhlu pohledu, hnízdících druhů je do značné míry in- neboť přirozená kritéria neexistují. tuitivní, nebo je soustředěna jen na vy- Přesto lze říci, že hnízdění ve stromo- věšování budek (viz Aktuální problémy vých dutinách se v našich podmínkách ochrany ptáků a jejich prostředí v ČR; vyskytuje u ptáků osmi řádů (vrubozobí, Sylvia 36/1 ). A to i přesto, že hnízdění dravci, sovy, kukačky, měkkozobí, srost- ptáků ve stromových dutinách je dlou- loprstí, šplhavci a pěvci); ve světě je zná- hodobě předmětem intenzivního zájmu mo i u dalších (např. papoušků a trogo- přírodovědců a množství publikova- nů). V nich jsou v různém poměru za- ných prací je obrovské. Důležité infor- stoupeny druhy hnízdící v dutinách spo- mace jsou ale rozptýleny ve světové lite- lečně s druhy otevřeně hnízdícími; např. ratuře, takže jejich dostupnost zá- u šplhavců či papoušků hnízdí v duti- jemcům bez možnosti specializace je nách většina zástupců (otevřeně hnízdí- ztížená. cí papoušek mniší, Myiopsitta mona- Cílem této práce je proto přinést zá- chus , je výjimkou ve skupině typické kladní přehled problematiky hnízdění hnízděním v dutinách; Hansell 2000), ptáků ve stromových dutinách v podo- zatímco mezi vrubozobými či dravci bě, která odráží současný stav chápání jsou dutinohnízdiči zastoupeni méně. tohoto tématu. Protože zvolená forma (Pojem dutinohnízdič, tj. doslovný pře- neumožňuje hluboké rozvedení jednot- klad z anglického cavity nester , se v dal- livých problémů, předložený text je spí- ším textu objevuje vícekrát kvůli úspoře še úvodem k dalšímu studiu, popř. teo- místa. Není oficiálním termínem, ale retickým minimem pro činnost ochrán- jeho věcná správnost je dostačující. ců přírody. V úvahu by jinak připadal také starší ter-

2 SYLVIA 41 / 2005 mín doupník.) Obě strategie lze nalézt nohnízdičů sekundárních ( secondary c. také u různých zástupců stejné čeledi n. ), kteří jsou závislí na dutinách vznik- nebo dokonce rodu: např. střízlík obec- lých jinak (např. Aitken et al. 2002). ný ( Troglodytes troglodytes ) staví hnízda Téměř každý druh ale dutinu nějakým v otevřeném prostoru (Hudec 1983), za- způsobem upravuje, přičemž ptáci se tímco severoamerický střízlík zahradní pouze liší ve schopnosti tak činit. Mezi (Troglodytes aedon ) hnízdí v dutinách primární dutinohnízdiče jsou proto nej- stromů (O’Brien et al. 2001). Newton častěji řazeny jen druhy, u nichž je tato (1994) uvádí pro různé světové regiony schopnost nejlépe rozvinuta, tj. většina 55–94 druhů ptáků známých využívá- zástupců čeledi datlovitých. Ptáci v tom- ním dutin, přičemž v Evropě je to cel- to ohledu méně zdatní (avšak stále kem 60 druhů (z toho 28 druhů pěvců). schopní hnízdní dutinu vydlabat), jako V ČR podle nás hnízdí 44 druhů duti- někteří zástupci sýkorovitých nebo nohnízdičů (z toho 20 druhů pěvců). brhlíkovitých, jsou obvykle řazeni k se- Různé druhy ptáků se ale liší mírou kundárním dutinohnízdičům, popř. tvo- využívání dutin, kterou lze vyjádřit jako ří samostatnou kategorii ( weak cavity procentuální podíl hnízd v dutinách excavators ; Aitken et al. 2002). Někdy z celkového počtu zahnízdění. Patnáct jsou ovšem řazeni i mezi primární duti- procent hnízd kachny divoké ( Anas pla- nohnízdiče (viz Martin 1995, Christman tyrhynchos ) v ČR je podle toho umístě- & Dhondt 1997). no v dutinách, zatímco u sýkory koňad- Primární dutinohnízdiči jsou dělníci ry ( Parus major ) je to téměř 100 % přetvářející dřevo na dutiny, komoditu hnízd (podle Hudce et al. 1983, 1994). žádanou jejími sekundárními uživateli. Tyto hodnoty opět tvoří gradient, avšak To udává základ nenáhodnému sledu v praxi je běžnější dělení ptáků na tzv. druhů v dutině, v němž Martin & Eadie fakultativní (tj. nevyhraněné) a obligátní (1999) vidí analogii potravních řetězců, (tj. přísné) dutinohnízdiče. Ze 60 evrop- tzv. „hnízdní sítě“ ( nest-webs ). V obou ských dutinově hnízdících druhů je případech totiž existuje ústřední zdroj 22 obligátních (Newton 1994), v ČR jich (potrava/dutiny), hierarchie jeho konzu- podle nás žije 32 druhů. Z toho je patr- mentů (trofické/nidické úrovně) a pro- né, že obligátnost hnízdění v dutinách je pojení jednotlivých druhů mezi úrovně- vnímána různě. Na druhé straně, nejed- mi (přenos energie/hnízd). Tato propo- notné je také zařazování mezi fakultativ- jení jsou různá, např. sekundární duti- ní dutinohnízdiče, kam by podle nás nohnízdiči špaček obecný ( Sturnus vul- měly být řazeny i druhy, využívající stro- garis ) a salašník horský ( Sialia curruco- mové dutiny (nebo budky) jen minimál- ides ) v Kanadě využívali nejvíce dutiny ně, např. kos černý ( Turdus merula ) po datlu zlatém ( Colaptes auratus ), za- a červenka obecná ( Erithacus rubecu- tímco vlaštovka zelená ( Tachycineta tha- la ). Kuriózním příkladem takového dru- lassina ) dutiny po datlu rudošíjném hu je kukačka obecná ( Cuculus cano- (Sphyrapicus nuchalis ). Oba datlové do- rus ), jejíž parazitická vejce byla zjištěna hromady vytvořili přes 70 % všech dutin i v hnízdech dutinových ptáků v bud- v nabídce. V těchto vztazích ovšem ne- kách (viz Zasadil 2001). jde jen o množství: ačkoli datel chocho- Z pohledu aktivní tvorby dutin jsou latý ( Dryocopus pileatus ) tamtéž nedla- odlišováni tzv. primární dutinohnízdiči bal příliš mnoho dutin, byl jejich vý- (z angl. primary cavity nesters; excava- hradním producentem pro následné tors ), kteří dutiny sami dlabou, od duti- hnízdění sýce amerického ( Aegolius

3 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách acadicus ; Martin & Eadie 1999). Po- boť je opomenuto hodnocení rozdílné dobně je tomu v Evropě, kde špaček úživnosti jednotlivých ploch. Omyl hro- obecný a brhlík lesní jsou téměř výhrad- zí zejména tehdy, je-li početnost duti- ními uživateli dutin po strakapoudu vel- nohnízdičů vysvětlována nabídkou mrt- kém ( Dendrocopos major ), zatímco např. vých stromů namísto dutin (např. sýkory využívají spíše dutiny vzniklé ji- Raphael & White 1984), neboť mnohé nak (Nilsson 1984, Wesołowski 1989). druhy na nich kromě dutin nacházejí také svou potravu. Je nabídka dutin limitujícím Walankiewicz (1991) naopak dokládá faktorem? nepřítomnost omezujícího vlivu nabíd- Někteří dutinoví ptáci jsou velmi počet- ky dutin v přirozeném listnatém lese ní, jiní vzácní; početnost jednotlivých v Polsku, kde každý pár časně hnízdí- druhů se navíc liší podle stejného vzo- cích ptáků (sýkory a brhlík) má na výběr ru jako u otevřeně hnízdících druhů ze tří volných dutin, později přilétající (Storch & Reif 2002). Samotné hnízdění lejsci bělokrcí ( Ficedula albicollis ) stále v dutinách tedy zřejmě nepředurčuje, ještě ze dvou. Podobně Carlson et al. jak početný druh bude. Otázkou ovšem (1998) uvádějí z neobhospodařovaného zůstává, zda jsou populace sekundár- lesa ve Švédsku jen 5–10% obsazenost ních dutinohnízdičů limitovány nabíd- dutin se stejným závěrem, zatímco 90% kou dutin lokálně. Intuitivně předpoklá- obsazenost dutin v hospodářském lese dáme, že tomu tak je; hustota dutin se v Nizozemí svědčí spíše o opaku (New- nejčastěji pohybuje v rozmezí 0–60 du- ton 1994). Při interpretaci hodnot obsa- tin/ha, přičemž v hospodářských lesích zenosti je ale nutno vzít v úvahu fakt, že je nízká oproti porostům, které se vyví- v porostu obvykle zůstávají některé duti- její přirozeně (Wesołowski 1989, New- ny volné – nemusí být obsazeny např. ton 1994, Dobkin et al. 1995, Carlson et proto, že mají nevhodné rozměry, nebo al . 1998). Taktéž opakované využívání leží v teritoriu soukmenovce (Newton dutiny, které je zejména u sekundárních 1994). dutinohnízdičů časté, by mohlo být dů- Brawn & Balda (1988) v Arizoně ex- sledkem omezené nabídky dutin. perimentálně doložili, že nabídka dutin Dobkin et al. (1995) zjistili souvislost v částečně vytěžených smíšených poros- mezi počtem dutin a celkovou hustotou tech byla limitující. Vyvěšení budek totiž primárních i sekundárních dutinohníz- vedlo k nárůstu celkové početnosti duti- dičů v Oregonu; lokální početnost sýko- nohnízdičů na těchto plochách oproti ry koňadry ve Velké Británii byla ob- kontrolním plochám bez zásahu, ale dobně funkcí počtu vyvěšených budek, v zachovalém porostu se početnost ptá- ve kterých ptáci hnízdili téměř výhradně ků nezvýšila. Různé druhy ptáků reago- (Minot & Perrins 1986). V obou přípa- valy na zásah různě – zatímco početnost dech byly počty ptáků vyšší tam, kde např. vlaštovky zelené po něm stoupla bylo více dutin (budek), což nasvědčuje výrazně, odezva brhlíka běloprsého limitaci uvedených populací dutino- (Sitta carolinensis ) byla mírnější. Ob- hnízdičů na plochách s nižší nabídkou dobné důkazy přinášejí z Arizony Bock míst k hnízdění. Při vysokých hustotách et al. (1992), z Nizozemí Drent (1987), ze dutin se ale přímočará odezva počet- Švédska Gustafsson (1988); vyvěšení bu- nosti vytrácela, tj. populace již byly limi- dek v polském pralese však počet ptáků továny nějakým dalším faktorem. Tento nezvýšilo (Walankiewicz 1991). Budka- typ důkazu ale není zcela spolehlivý, ne- mi lze zvyšovat početnost ptáků jen na

4 SYLVIA 41 / 2005

úroveň, kdy do hry vstoupí jiný limitují- mněnce, že kompetice mezi dutinohníz- cí faktor – takto lze získat obdobně vy- diči je častá. Pouhá informace, že dva hlížející odezvu jako u vztahu nabídky druhy sdílejí stejný zdroj, byť limitní, ale dutin a hustoty ptáků v pozorovacích sama o sobě není jejím dokladem, po- studiích (viz výše). Ačkoli experimenty kud využívání společného zdroje nesni- přinášejí poměrně přesvědčivé důkazy, žuje biologickou zdatnost alespoň jed- mohou být také zatíženy chybou, proto- noho z účastníků (Wiens 1989, Storch že budky mohou být pro ptáky velice lá- 1995). Takové negativní ovlivnění je ale kavé; ptáci pak dávají přednost studij- obtížné prokázat. ním plochám před svými původními Početnost sýkor modřinek ( Parus cae- hnízdišti v okolí (viz kapitola o bud- ruleus ) a koňader ve Velké Británii na- kách). vzájem korelovala – na plochách s hus- Martin (1993) se domnívá, že omeze- tou nabídkou budek (8 budek/ha) pozi- ná nabídka míst k hnízdění významně tivně, zatímco na plochách s nabídkou ovlivnila evoluci velikosti snůšek u duti- řídkou (2 budky/ha) negativně. Při ná- nově hnízdících ptáků. Míra využití již růstu početnosti koňader na takových existujících dutin oproti dlabání vlast- „chudých“ plochách tedy poklesl počet ních, která je měřítkem limitovanosti modřinek a naopak, což svědčí o kom- druhu dostupností dutin, totiž souvisí petici při nízké nabídce volných míst s velikostí snůšky dutinohnízdičů k hnízdění (Minot & Perrins 1986). Evropy i Severní Ameriky. Pro málo dla- Pouhý negativní vztah početnosti dvou bající nebo vůbec nedlabající druhy je druhů bez uvážení dynamiky nabídky výhodnější vychovat najednou větší po- dutin by ale nebyl dostatečným dokla- čet mláďat, protože příležitost k hnízdě- dem kompetice o ně (Wiens 1989, ní se již nemusí v budoucnu opakovat. Storch 1995). Sekundární dutinohnízdiči proto mají Další příklad je z Norska, kde byly ih- větší snůšky oproti primárním, zatímco ned po zahájení hnízdění sýkor pokus- otevřeně hnízdící ptáci, obvykle méně li- ně znepřístupněny zbývající volné bud- mitovaní nabídkou míst k hnízdění, stojí ky, což anulovalo nabídku míst k hníz- zhruba mezi nimi (Martin & Li 1992). dění pro později přilétajícího lejska čer- Vysoká jednorázová investice zdrojů do nohlavého (Ficedula hypoleuca ). Ačkoli větší snůšky ale může omezit možnost docházelo ke střetům mezi druhy, ze- investovat do dalších rozmnožovacích jména k útokům lejsků na sýkory, lejsci epizod (Gustafsson & Sutherland 1988), nebyli až na výjimky schopni sýkory nebo dokonce do přežívání (Gustafsson z budek vytlačit (Slagsvold 1978). & Pärt 1990; tzv. cena za reprodukci viz Opačný pokus ve Švédsku, konkrétně Stearns 1992); sekundární dutinohnízdi- přemístění dospělých sýkor a odstraně- či se proto ve srovnání s primárními du- ní jejich rozestavěných hnízd z budek, tinohnízdiči dožívají v průměru nižšího vedl ke zvýšení obsazenosti těchto bu- věku (Martin 1995). dek lejskem bělokrkým (Gustafsson 1988). Oba příklady dokládají, že při Dochází k mezidruhové kompetici omezené nabídce dutin si ptáci mohou o dutiny? konkurovat. Některé druhy ptáků obsazují podobné Lejsek ale není bezbranný a dokáže dutiny (např. Dobkin et al . 1995, Martin sýkoru vypudit z již obsazené dutiny. et al. 2004), jejichž nabídka navíc může Podle Slagsvolda (1975) toho docílí buď být omezená (viz výše). To svádí k do- opakovanými útoky na ptáka přiletující-

5 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách ho k otvoru, nebo rychlým zastavěním raly k hnízdění dutiny s užšími otvory, hnízda, když se jeho majitel zdržuje protože větší špaček se malým otvorem mimo budku. V Německu tak lejsci za- neprotáhne (Dobkin 1995). Datel zlatý brali 16 ze 130 hnízd sýkory koňadry, v Kanadě zase projevil schopnost rozli- přičemž obsazenost budek sýkorami šovat při obraně hnízda různé vetřelce, dosahovala 90 %. Při střetu uvnitř dutiny když útočil na vycpaninu špačka, pokus- ale může sýkora lejska zabít: Merilä & ně instalovanou 1,5 m pod vletovým Wiggins (1995) ve Švédsku nalezli bě- otvorem hnízdní dutiny, zatímco kon- hem jedné sezóny 23 mrtvých lejsků trolní atrapa podobného, ale neškodné- v hnízdech sýkor (na cca 1000 budek), ho vlhovce žlutohlavého ( Xanthoce- přičemž jejich počet byl vyšší na plo- phalus xanthocephalus ) jej nechávala chách, kde byla vyšší obsazenost budek chladným (Wiebe 2004). Někteří ptáci sýkorami. Kompetice při omezené na- jsou tedy schopni fyzicky bránit hnízdo bídce míst k hnízdění tedy může být pří- před vpádem konkurenta (viz také zabí- činou předčasné smrti ptáků. jení lejsků koňadrami). Někdy dochází ke kompetici jen o ur- čité dutiny, přestože celková nabídka Jsou dutiny bezpečné před míst k hnízdění není omezená. To platí predátory? např. pro špačka obecného, který si při- Dutiny jsou intuitivně považovány za svojuje dutiny datlovitých ptáků jak ve bezpečné místo k hnízdění, protože své původní domovině (Mazgajski hnízda v nich vypadají méně nápadně 2000), tak i v Severní Americe, kam byl a nepřístupně. Mezidruhové srovnání ve zavlečen (např. Ingold 1989, Kerpez & smíšených lesích Arizony skutečně uká- Smith 1990). Agresivita špačků je největ- zalo, že úspěšnost hnízdění je vyšší v du- ší na začátku hnízdění – proto např. dat- tinách než v otevřeném prostoru, při- lům karolínským ( Melanerpes caroli- čemž primární dutinohnízdiči trpí ztrá- nus ) v Mississippi, kteří hnízdí ve stej- tami ještě méně než sekundární (Martin nou dobu, zabrali špačci 52 % čerstvě & Li 1992). Stoprocentní bezpečí ale ský- vydlabaných dutin. Během sezóny ale ri- tá dutina jen vzácně; míra predace hnízd ziko ztráty hnízda klesá, později hnízdí- sýkory babky (Parus palustris) v pol- cí datli červenohlaví ( Melanerpes eryth- ském listnatém pralese tak např. dosa- rocephalus ) proto přišli již jen o 7 % hovala 20 % (Wesołowski 2002), datel svých dutin – oddálení počátku hnízdě- černý ( Dryocopus martius ) ve smíše- ní je tedy výhodné (Ingold 1989). Pří- ném hospodářském lese v Norsku kvůli lišné oddalování je však omezeno, pro- ní přišel o 30 % hnízd (Rolstad et al. tože během sezóny klesá plodnost a sni- 2000) apod. Nízké riziko predace obec- žuje se šance na případné náhradní ně umožňuje kladení větších snůšek hnízdění (viz také Wiebe 2003). Určité (Martin 1995), přičemž velké snůšky du- zpoždění začátku hnízdění oproti špač- tinohnízdičů jsou tradičně spojovány kovi je patrné i u strakapouda velkého právě s bezpečností dutin (diskuse viz v ČR (viz Hudec 1983), kterému špaček Martin 1993, Hansell 2000). Jejich veli- obsazuje prázdné dutiny, popř. ničí za- kost lze ale lépe vysvětlit omezením na- počaté snůšky (vlastní údaje). bídkou dutin (viz samostatná kapitola), Riziko zabrání hnízda lze snížit i ji- protože primární dutinohnízdiči, ačkoli ným způsobem, např. vlaštovky stromo- hnízdí s nejmenším rizikem, mají snůš- vé ( Tachycineta bicolor ) v Kanadě si ky malé. Snížené riziko predace nic- z důvodu silné kompetice špačka vybí- méně vedlo u dutinových ptáků k pro-

6 SYLVIA 41 / 2005 dloužení hnízdní péče o mláďata (Mar- Úzký otvor sice omezuje průnik vět- tin 1995). ších predátorů (viz Wesołowski 2002), Predace přesto zůstává nejčastější pří- právě ti ale mohou hnízdo ohrozit násil- činou neúspěchu hnízdění v dutině, stej- ným zvětšením otvoru nebo probourá- ně jako v otevřeném prostoru (viz ním stěn dutiny. Toto riziko je vyšší teh- Nilsson 1984, 1986). V některých přípa- dy, když jsou stěny dutiny měkké; např. dech je dokonce velmi intenzivní, např. sýkory babky v Polsku trpěly častějšími v polském listnatém pralese bylo během ztrátami v mrtvých stromech, proto sezóny vypleněno až 69 % hnízd lejska přednostně vyhledávali výhodnější duti- bělokrkého (Walankiewicz 2002b). Vět- ny v živých stromech (Wesołowski šinu z těchto hnízd (80 %) vyplenili sav- 2002). Riziko predace se může lišit ci, nejčastěji hlodavci (myšice lesní, i mezi různými místy v porostu. Datli Apodemus flavicollis ; plch lesní, Dryo- černí ve Švédsku upřednostňovali mys nitedula a veverka obecná, Sciurus k hnízdění osamoceně stojící stromy na vulgaris ) a kuna lesní ( Martes martes ); pasekách po těžbě dřeva, přičemž tako- zbytek hnízd měl na svědomí straka- vý výběr prostředí byl doprovázen nižší poud velký (Walankiewicz 2002a). Po- predací jejich hnízd kunou lesní. dobně, v listnatém lese v New Yorku Naproti tomu hnízda datlů v zapojených bylo zničeno 62 % hnízd sýkory černo- porostech byla pleněna častěji (Rolstad hlavé ( Parus atricapillus ), pravděpo- et al. 2000). dobně užovkami černými ( Elaphe obso- Nilsson et al. (1991) uvádějí vyšší leta ), datly karolínskými, veverkami po- míru hnízdní predace datla černého ve pelavými ( Sciurus carolinensis ) nebo starých dutinách oproti dutinám nově mývaly severními ( Procyon lotor ; Christ- vydlabaným. Přemístění budek na jiné man & Dhondt 1997). stromy zhruba o 100 m, které simulova- Riziko vyplenění hnízda se také liší lo vznik nových dutin, proto očekávaně podle jeho umístění, což umožňuje vy- snížilo riziko predace hnízd sýců rous- hýbat se nebezpečí výběrem vhodné ných ( Aegolius funereus ) v Norsku dutiny. Méně pleněná jsou zejména (Sonerud 1989); obdobné snížení míry hnízda umístěná výše nad zemí, jak bylo predace pěvců v budkách, které byly zjištěno např. u sýkory karolínské ( Pa- přemístěny o 800–3000 m, zase popisují rus carolinensis ) v Illinois (Albano v Itálii Sorace et al. (2004). Tyto výsledky 1992), nebo ve Švédsku u několika dal- nasvědčují tomu, že kuny si pravděpo- ších druhů sekundárních dutinohnízdi- dobně pamatují pozice starších dutin čů, např. špačka a sýkory modřinky v porostu a každou sezónu je pak nav- (Nilsson 1984). Vyšší dutiny jsou predá- štěvují, zatímco nové dutiny zůstávají po torům pravděpodobně méně nápadné nějakou dobu neodhaleny. Je otázkou, a hůře dostupné. Přestože ptáci obsazují zda se obdobně nechová také straka- dutiny v různých výškách (0,3–31 m; poud velký, který ve svém teritoriu sám Wesołowski 1989), mnohé nasvědčuje tvoří dutiny, později obsazované jinými upřednostňování těch výše umístěných, druhy; právě riziko vyplenění hnízda o které z tohoto důvodu probíhá kom- strakapoudem může totiž hypoteticky petice (Nilsson 1984, Carlson et al. vést k opomíjení starých strakapoudích 1998). Polští lejsci bělokrcí zase hnízdili dutin např. u sýkory babky (Wesołowski úspěšněji v dutinách s menšími otvory, 2002), zatímco špaček obecný a brhlík které z tohoto důvodu vyhledávali lesní, kteří jsou silnější a pravděpodob- (Walankiewicz 1991). ně více schopni se bránit, tyto dutiny

7 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách hojně obsazují (Nilsson 1984, Wesołow- Jsou hnízda v dutinách zamořena ski 1989). Zajímavý důvod k opomíjení parazity? starých dutin má strakapoud kokardový (Picoides borealis ) v Texasu: během Negativní vliv parazitismu na dutino- hnízdění opakovaně obnovuje plošky hnízdiče je předpokládán zejména pro- ranek v hnízdním kmeni, aby udržoval to, že tito ptáci mnohdy opakovaně ob- tok pryskyřice kvůli obraně hnízda před sazují stejné dutiny, ve kterých se díky stromovými užovkami ( Elaphe spp.); při tomu mohou hromadit cizopasníci. Vliv dlouhodobém využívání ale z ranek vy- parazitů na reprodukční úspěšnost byl téká menší množství pryskyřice, čímž je doložen např. u sýkory koňadry ve Švý- obranná funkce narušena (Conner et al. carsku, kde se z hnízd, která byla v době 1998). snášení vajec pokusně zamořena ble- Ptáci se predátorům dokáží bránit chami ( Ceratophyllus sp.), vyvedlo také fyzicky, avšak schopnosti a taktika méně mláďat oproti kontrolním hníz- takové obrany se výrazně liší mezi dru- dům (Richner et al. 1993). Jiné studie ale hy. Brhlík lesní např. dovede agresivně takový přímý efekt nepotvrzují; přítom- odehnat strakapouda velkého od svého nost blech v budce např. neovlivňovala hnízda (vlastní pozorování), zatímco počet vyvedených mláďat u vlaštovky „slabší“ šoupálek dlouhoprstý ( Certhia stromové v Kanadě (Rendell & Verbeek familiaris ) pouze upozorní mláďata na 1996), ani hmotnost nebo počet mláďat jeho přítomnost a ta ztichnou (Jäntti et lejska černohlavého v budkách ve al. 2003). Ptáci se navíc liší v ochotě Finsku (Mappes et al. 1994). hnízdo bránit, jak ukazují např. reakce To však nemusí znamenat, že cizo- dvou druhů brhlíků v Arizoně na pří- pasníci v takových případech ptákům tomnost vycpanin střízlíka zahradního neškodí. Přestože počet mláďat střízlíka (ničí jejich snůšky) a krahujce americké- zahradního ve Wyomingu zdánlivě ne- ho ( Accipiter striatus ; loví dospělce). byl ovlivněn parazitickými larvami much Ochota samců brhlíka krmit inkubující (Protocalliphora sp.; Johnson 1996), samici v přítomnosti střízlíka, tj. zvyšo- O’Brien et al. (2001) zjistili, že zamoření vat riziko prozrazení a zničení vlastního mláďat střízlíka parazity snížilo množ- hnízda, byla výrazně nižší u brhlíka bě- ství hemoglobinu v jejich krvi, ačkoli sa- loprsého než u brhlíka amerického motný počet červených krvinek zůstal (Sitta canadensis ); v případě stejné ak- nezměněn. Weddle (2000) podobně re- tivity v přítomnosti krahujce, znamena- feruje o nižší hmotnosti mláďat vrabce jící ohrožení vlastního života, tomu ale domácího v Oklahomě, která byla více bylo úplně naopak. Rozdílné chování zamořena roztoči ( Pellonyssus sp.). Na- lze vysvětlit různou délkou života padení hnízda cizopasníky tedy může a plodností: brhlík americký, který má snižovat kondici mláďat, což se může ne- menší snůšku a žije déle, raději riskuje gativně projevit na jejich přežívání až ztrátu jednoho hnízda než předčasnou v období po vyvedení. ztrátu svého života, neboť má velkou Jak již bylo řečeno, napadení parazity šanci opětovně zahnízdit někdy v bu- bývá spojováno zejména s opakovaným doucnu. Krátkověký brhlík běloprsý na využitím dutiny, proto se předpokládá, to nemůže spoléhat a svou větší snůšku že si ptáci budou k hnízdění vybírat do- více brání, přičemž ochotněji podstupu- posud nepoužité dutiny. Sýkory koňad- je riziko vlastní smrti (Ghalambor & ry ve Švýcarsku se při výběru budek Martin 2000). k nocování neřídily jejich čistotou, dů-

8 SYLVIA 41 / 2005 sledně se ale vyhýbaly budkám, které jako proti konkurentům či predátorům, byly pokusně zamořeny blechami, ať už může být také vedena aktivně. Špaček se jednalo o budky se starým hnízdem obecný např. nosí do svých hnízd čerstvé nebo bez něj (Christe et al. 1994). listy rostlin, z nichž u některých byl v la- Zamoření cizopasníky může být nezá- boratorních podmínkách zjištěn negativ- vislé na přítomnosti starého hnízda ní vliv na bakterie a parazity. V Německu i v přírodě, například proto, že parazitic- sice nebyl prokázán přímý vliv tohoto ké mouchy nezimují v budkách; střízlík materiálu na počet parazitů v budce, nic- zahradní ve Wyomingu z tohoto důvodu méně jeho přítomnost měla účinek na nerozlišoval při výběru místa k hnízdění kondici mláďat, konkrétně větší hmot- mezi budkami se starou výstelkou nebo nost při výletu a vyšší počet červených bez ní (Johnson 1996). krvinek (Gwinner et al. 2000). Jiný způ- Lejsci černohlaví ve Švédsku před- sob aktivní obrany proti cizopasníkům nostně vybírali dříve použité budky byl zjištěn např. u sýkory modřinky ve oproti budkám čistým, bez ohledu na Švýcarsku: samice pobývající v budkách přítomnost cizopasníků, zatímco tamní s pokusně zvýšeným množstvím blech sýkory mezi různými budkami vůbec častěji upravovaly hnízdo a své peří, což nerozlišovaly; přesto byla hnízda sýkor pravděpodobně svědčí o jejich snaze za- zamořena blechami více než hnízda lej- bíjet blechy. Také s vyšší frekvencí krmily sků (Olsson & Allander 1995). Přítom- mláďata, čímž vyrovnávaly ztráty energie nost starého hnízda zřejmě dává pozdě způsobené parazity; hmotnost a tělesná přilétajícím lejskům informaci o osudu velikost mláďat v době jejich vyvedení se předchozího hnízdění, tj. o riziku preda- proto nelišila od hnízd bez cizopasníků ce v dané dutině. Nižší intenzita zamo- (Tripet et al. 2002). ření jejich hnízd parazity oproti sýko- rám byla potom vysvětlována různě, Je hnízdění v dutině ovlivňováno např. specifickým hnízdním materiálem; fyzikálními faktory prostředí? experiment v ČR ovšem tuto hypotézu Intuitivně předpokládáme, že dutina nepotvrdil (Remeš & Krist in press). chrání hnízdo před některými vlivy ven- Různé zamoření hnízd lejska černo- kovního prostředí, přičemž zejména hlavého cizopasníky, které záviselo na uzavřené dutiny by měly být z tohoto výběru budky, bylo zaznamenáno ve pohledu výhodné. Jedenáct procent Finsku. Zdejší ptáci, podobně jako ti ve hnízd dudkovce stromového ( Phoeni- Švédsku (viz výše), upřednostňovali culus purpureus ) v Jihoafrické republi- budky se starým hnízdním materiálem, ce přesto zaniklo, protože je při dešti vy- ovšem menší počet blech byl po vyhníz- plavila voda; míra neúspěchu přitom dění nalezen právě v těchto budkách, ni- byla vyšší v sezónách s větším úhrnem koli v budkách původně čistých (Map- srážek. Ačkoli vyplavení hnízda hrozilo pes et al. 1994). Budky se starým hníz- zejména v dutinách s otvory mířícími dem preferoval i salašník horský v Ken- vzhůru, ptáci se těmto nevhodným duti- tucky; jeho chování je přitom vysvětlo- nám nijak nevyhýbali (Radford & du váno tím, že zatímco dospělci parazitic- Plessis 2003). Takové chování bylo ké mouchy zimují mimo budku, pro ptá- ovšem potvrzeno u několika sekundár- ka užitečný parazitoid jejich larev, vosič- ních dutinohnízdičů v Německu, kde ka ( Nasonia vitripennis ), přímo v budce měli ptáci na výběr z osmi budek umís- (Davis et al. 1994). těných kolem jednoho kmene. Přitom Obrana proti parazitům, podobně upřednostňovali přibližně východní ori-

9 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách entaci, která v daných podmínkách zna- to jevu se závěrem, že relativně malé mená právě nejmenší vliv větru a deště snůšky, znamenající menší vyplnění ob- (Gaedecke & Winkel 2005). jemu dutiny, jsou více ohroženy pod- Vysoké teploty v arizonských pou- chlazením a větší snůšky zase naopak štích vedou datla gilského ( Melanerpes přehřátím (také viz Wiebe & Swift 2001). uropygialis ) k tomu, aby otvory svých Velikost přirozených dutin ovšem neo- dutin v kaktusech mířil severním smě- vlivňovala velikost snůšky lejska černo- rem. Taková orientace otvoru vzhledem hlavého ve Švédsku (Alatalo et al. 1988), k pozici slunce je totiž výhodná, neboť ani datla zlatého v Kanadě (Wiebe & zaručuje příznivější (nižší) teplotu Swift 2001). uvnitř dutiny (Inouye et al. 1981, Korol & Primární dutinohnízdiči se při dlabání Hutto 1984). Přehřátí hnízda ovšem hro- dutiny potýkají s fyzikálními vlastnostmi zí také v mírném klimatu, zejména při dřeva. Datlové červenobradý ( Sphyra- pozdním hnízdění; naopak, brzy zjara je picus thyroideus ), rudošíjný, osikový hnízdění v dutině teplotně příznivější (Picoides pubescens ) a americký ( Picoi- než hnízdění v otevřeném prostoru, du- des villosus ) v Arizoně si k tesání dutin tinoví ptáci proto obvykle hnízdí časně v místních topolech osikovitých ( Populus (Nilsson 1986). Hnízda v dutinách mo- tremuloides ) vybírali kmeny nebo určitá hou být vystavena také opačnému půso- místa na kmeni s měkčím dřevem, při- bení teplot: nízká teplota v dutině, zapří- čemž důvodem takového chování jsou činěná severní orientací otvoru, případ- zřejmě úspory energie (Scheps et al. ně dalšími charakteristikami dutiny, ved- 1999). Nejspíše ze stejného důvodu dla- la u datla zlatého v Kanadě k menším bali norští datli černí své dutiny převážně snůškám, počet vyvedených mláďat ale v mrtvých stromech (Rolstad et al. 2000). neovlivňovala (Wiebe 2001). Příklad nákladnosti tesání dutiny ukazují Hnízdo také může být negativně Wiebe & Swift (2001) v Kanadě, kde nové ovlivněno vlastnostmi prostoru dutiny, dutiny datla zlatého byly menší než duti- což lze předpokládat zejména u sekun- ny opakovaně obsazené. Podle Martina dárních dutinohnízdičů, kteří se musí (1993) se ale tyto náklady nepodepisují vždy spokojit jen s dostupnými dutina- na reprodukci, neboť větší roli v dlabání mi. O nejlepší dutiny proto může být ve- dutiny mají samci. dena kompetice, např. atraktivní větší budky ve Švédsku byly obsazovány jen Jsou budky náhradou za dutiny? silnějšími samci lejska bělokrkého, za- V civilizovaných oblastech světa, zejmé- tímco slabší samci byli odkázáni na bud- na v Evropě a Severní Americe, bylo ky malé (Gustafsson 1988). Větší dutiny díky kladnému vztahu široké veřejnosti v Kanadě byly s větší frekvencí opakova- k volně žijícím ptákům doposud vyvěše- ně obsazovány (Aitken et al. 2002), což no obrovské množství budek, jejichž opět svědčí o jejich přitažlivosti. Ptáci smyslem je nahradit přirozené dutiny. upřednostňují k hnízdění prostornější Existují dokonce místa, jako např. brit- dutiny pravděpodobně proto, že do ský Wytham Wood, kde téměř všichni je- nich mohou klást větší snůšky. Takové dinci v populaci trvale hnízdí jen v těch- přizpůsobování velikosti snůšky objemu to umělých příbytcích (Minot & Perrins hnízdní budky bylo popsáno např. u sý- 1986). Na poznatcích z budek stojí do- kory koňadry a lejska černohlavého ve konce mnohé teorie; celkem oprávněná Švédsku (Karlsson & Nilsson 1977). je proto otázka: do jaké míry budky od- Autoři diskutují energetické příčin toho- rážejí situaci v dutinách?

10 SYLVIA 41 / 2005

V určitých případech, kdy budky mo- byl u salašníka západního ( Sialia mexi- tivují ptáky k přesunům na plochy s do- cana ), který měl v budkách 29% míru statkem přirozených dutin, může být predace, zatímco v dutinách bylo vyple- zkresleno experimentální studium limi- něno 61 % jeho hnízd. Nižší míra preda- tace jejich populací nabídkou míst ce svědčí o tom, že i bez speciálních za- k hnízdění. Při těchto pokusech totiž řízení mohou být budky obtížně pří- předpokládáme, že vyvěšení budek stupné predátorům; klasické tvrzení umožní zahnízdit původně nehnízdícím o nízké hnízdní predaci dutinohnízdičů jedincům, nikoli přistěhovalcům z okolí. tak může být částečně artefaktem bu- Takový přesun zaznamenal u sýkory ko- dek, ze kterých pochází většina poznat- ňadry v Nizozemí Drent (1987): vyvěšení ků o této skupině ptáků (M øller 1989). budek sice zvýšilo hustotu teritoriálních Stejný efekt ale není přítomen vždy: za- ptáků, ale někteří zde hnízdící ptáci stále tímco hnízda sýkory koňadry ve Švéd- hájili původní teritorium na sousedící sku byla v budkách méně pleněna opro- ploše bez budek. Neví se, zda je to dů- ti dutinám (5 versus 17 %), u sýkory bab- sledek nedostatku přirozených dutin ky se obě hodnoty nelišily (32 %; Nil- v jejich teritoriích, nebo je prostě přilá- sson 1984). Vliv budek na míru predace kaly budky (viz např. Walankiewicz může být ale i opačný, např. v hospo- 1991). Pro odlišení těchto dvou případů dářském lese v Polsku bylo 55–75 % je nutný důkaz přítomnosti nehnízdících hnízd lejska černohlavého v budkách jedinců ve společenstvu, pořízený ještě ročně vypleněno predátory (Czeszcze- před vyvěšením budek (Newton 1994). wik et al. 1999). Pro tento fakt se nabízí Vyvěšování budek také může měnit vysvětlení, že budky jsou více nápadné, mezidruhové vztahy ve společenstvu. mají delší životnost a pravidelnější pro- Početnost sekundárních dutinohnízdičů storové rozmístění než dutiny, což může v Kanadě byla v negativním vztahu s po- některým predátorům usnadňovat je- četností otevřeně hnízdících ptáků jich plenění. Nilsson (1984) např. pou- (Martin & Eadie 1999), což by samo kazuje na význam strakapouda velkého, o sobě mohlo být pouhým důsledkem který ve Švédsku vyplenil 48 % hnízd rozdílných nároků na prostředí. Bock et v budkách, ale jen 17 % hnízd v přiroze- al. (1992) ale po experimentálním vyvě- ných dutinách. šení budek v Arizoně zaznamenali ná- Kalifornská sýkora šedohnědá ( Parus růst početnosti dutinohnízdičů, který inornatus ) a střízlík zahradní měli vyústil ve snížení početnosti otevřeně v budkách větší snůšky, zatímco snůšky hnízdících ptáků. To už nasvědčuje kom- salašníka západního a tyrana bledohrd- petici mezi těmito skupinami ptáků, ke lého ( Myiarchus cinerascens ) byly stej- které ovšem nemusí docházet v přiroze- né jako v přirozených dutinách (Purcell ně se vyvíjejících porostech, neboť duti- et al. 1997). Obdobné rozdíly pravděpo- ny jsou v prostoru a čase rozmístěny ne- dobně zapříčinily dlouho přetrvávající stejnoměrně a život obou ptačích gild je názor o velkém rozdílu ve velikosti snů- tak částečně oddělen. Naproti tomu roz- šek mezi dutinohnízdiči a otevřeně místění budek v prostoru bývá většinou hnízdícími ptáky, který sice existuje rovnoměrné a budky jsou vyvěšovány (Martin & Li 1992), ale není tak velký. i bez ohledu na stáří porostů. Páry sýkor šedohnědých a salašníků zá- Purcell et al. (1997) objevili u někte- padních v budkách navíc zahajovaly rých druhů v Kalifornii rozdíl v míře pre- hnízdění časněji než ptáci v dutinách dace mezi budkami a dutinami; největší (Purcell et al. 1997), což nasvědčuje růz-

11 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách né „kvalitě“ ptáků, jejíž vliv od přímého ZÁVĚR vlivu budek lze špatně odlišit. Zamoření parazity bývá často spojo- Až na obdobnou volbu místa k hnízdění váno se starým hnízdním materiálem, jsou dutinoví ptáci velmi různí, což ztěžu- a proto je předpovídáno nižší v bud- je jejich spolehlivé vyčlenění do jedné kách, které jsou člověkem čištěny skupiny. Nicméně jejich hnízdění je (M øller 1989), zatímco v dutinách se ovlivněno společnými faktory, zejména předpokládá hromadění materiálu i ci- nabídkou dutin, mezidruhovou kompeti- zopasníků. Wesołowski (2000) v Polsku cí, hnízdní predací, zamořením hnízd pa- ale překvapivě zjistil, že v naprosté větši- razity nebo fyzikálními faktory prostředí. ně dutin, které byly v minulé sezóně ob- Působení těchto činitelů ale není jedno- sazené, nebyl na jaře následujícího roku značné a necháváme na čtenáři, ať si sám přítomen žádný starý materiál. To na- udělá předběžný obrázek na podkladě svědčuje samovolnému tlení nebo vyná- příkladů uvedených v textu. Ty měly pou- šení vyplňujícího materiálu, jaké známe kázat na to, že představovaná problemati- např. u špačka obecného (Mazgajski et ka je složitější, než se všeobecně předpo- al. 2004). Otázkou ale zůstává, proč se kládá, přičemž v různých podmínkách tak neděje i v budkách? Co se týče sku- mohou být ptáci ovlivněni něčím jiným. tečného zamoření cizopasníky, hnízda Otázky položené v nadpisech jednotli- lejsků černohlavých a bělokrkých v při- vých kapitol proto nelze jednoznačně rozených dutinách v polské Biało- zodpovědět, více může objasnit jen po- wieżi měla ve srovnání s budkami nižší drobné zpracování jednotlivých témat. prevalenci a intenzitu napadení blecha- Náš shrnující text tedy můžeme uzavřít mi (Wesołowski & Stańska 2001). Je také pouze tvrzením, že intuitivní předpokla- potřeba si uvědomit, že čištění budek dy o vlivech na hnízdění v dutinách sice nepomáhá od všech parazitů, protože mnohdy neplatí, nicméně nejsou ani zce- některé druhy, např. mouchy, nezimují la nesprávné. Hnízdění v dutině, ačkoli je ve staré výstelce (např. Davis et al. 1994). spojeno s mnohými výhodami, má také Vliv budek se přes různé faktory pro- určitá rizika, kvůli kterým jej nelze pova- jevuje na sezónní produktivitě ptáků; sa- žovat za všestranně výhodnou strategii. lašník západní, sýkora šedohnědá Poslední kapitola rozebírala příklady, kdy a střízlík zahradní v Kalifornii proto vy- se chování ptáků lišilo mezi budkami vedli v budkách větší počet mláďat a přirozenými dutinami. Jejím cílem ne- (Purcell et al. 1997). Naopak, polští lejsci bylo nic více než upozornit na to, že zá- černohlaví vyvedli v budkách jen věry vyvozené pouze ze studia budko- 1,7 mláďat na jeden pár, ačkoli se jejich vých populací mohou být zkresleným produktivita obvykle pohybuje okolo obrázkem o životě dutinohnízdičů. Dis- 4,5 mláďat na jeden pár (Czeszczewik et kusi významu budek v ochraně přírody al. 1999). Jednotlivé druhy ptáků se liší jsme se přitom záměrně vyhnuli. v míře odpovědi na budky, např. ze čtyř sledovaných druhů v Kaliforni nejvíce PODĚKOVÁNÍ profitoval salašník západní (Purcell et al. 1997). Nabízí se tedy závěrečná otázka, Děkujeme Karlu Weidingerovi, Davidu na kterou ovšem tento článek záměrně Storchovi a oběma anonymním recen- neodpoví: když budkami zvýšíme po- zentům za kritické připomínky k textu. četnost jednoho druhu, co to udělá Za poskytnutí dočasného pracovního s ostatními? zázemí v době vysokoškolských prázd-

12 SYLVIA 41 / 2005 nin děkujeme Věře Kollárové. Naše prá- S. J. 1998: Effects of forest management ce byla částečně podpořena z prostřed- and grazing on breeding bird communi- ků výzkumného záměru CTS MSM ties in plantations of broadleaved and 0021620845. coniferous trees in western England. Biol. Cons. 85: 183–197. Drent P. J. 1987: The importance of nestboxes for territory settlement, survival and den- LITERATURA sity of the Great Tit. Ardea 75: 59–71. Aitken K. E. H., Wiebe K. L. & Martin K. 2002: Gaedecke N. & Winkel W. 2005: Bevorzugen Nest-site reuse patterns for a cavity-nest- Meisen Parus spp. und andere in Höhlen ing bird community in interior British brütende Kleinvögel bei der Wahl ihres Columbia. Auk 119: 391–402. Brutplatzes die vom Wetter abgewandte Alatalo R. V., Carlson A. & Lundberg A. 1988: Seite? Vogelwarte 43: 15–18. Nest cavity size and clutch size of Pied Ghalambor C. K. & Martin T. E. 2000: Parental Flycatchers Ficedula hypoleuca breeding investment strategies in two species of in natural tree-holes. Ornis Scand. 19: nuthatch vary with stage-specific preda- 317–319. tion risk and reproductive effort. Anim. Albano D. J. 1992: Nesting mortality of Behav. 60: 263–267. Carolina Chickadees breeding in natural Gustafsson L. 1988: Inter- and intraspecific cavities. Condor 94: 371–382. competition for nest-holes in a populati- Bock C. E., Cruz A., Grant M. C., Aid C. S. & on of the Collared Flycatcher Ficedula al- Strong T. R. 1992: Field experimental evi- bicollis . Ibis 130: 1–16. dence for diffuse competition among Gustafsson L. & Pärt T. 1990: Acceleration of southwestern riparian birds. Am. Nat. 140: senescence in the Collared Flycatcher 815–828. Ficedula albicollis by reproductive costs. Brawn J. D. & Balda R. P. 1988: Population bi- Nature 347: 279–281. ology of cavity nesters in northern Gustafsson L. & Sutherland W. J. 1988: The costs Arizona: Do nest sites limit breeding den- of reproduction in the Collared Flycatcher sities? Condor 90: 61–71. Ficedula albicollis . Nature 335: 813–815. Carlson A., Sandström U. & Olsson K. 1998: Gwinner H., Oltrogge M., Trost L. & Nienaber Availability and use of natural tree holes U. 2000: Green plants in starling nests: by cavity nesting birds in a Swedish decid- effects on nestlings. Anim. Behav. 59: uous forest. Ardea 86: 109–119. 301–309. Conner R. N., Saenz D., Rudolph D. C., Ross Hansell M. 2000: Bird Nests and Construction W. G. & Kulhavy D. L. 1998: Red-cockaded Behaviour. Cambridge Univ. Press, Cam- Woodpecker nest-cavity selection: rela- bridge, UK. tionships with cavity age and resin pro- Hudec K. (ed.) 1983: Fauna ČSSR. Ptáci 3. duction. Auk 115: 447–454. Academia, Praha. Czeszczewik D., Walankiewicz W., Mitrus C. Hudec K. (ed.) 1994: Fauna ČR a SR. Ptáci 1. & Nowakowski W. 1999: Nest-box data of Academia, Praha. Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca may Christe P., Oppliger A. & Richner H. 1994: lead to erroneous generalizations. Vogel- Ectoparasite affects choice and use of roost welt 120, Suppl.: 361–365. sites in the Great Tit, Parus major . Anim. Davis W. H., Kalisz P. J. & Wells R. J. 1994: Behav. 47: 895–898. Eastern Bluebirds prefer boxes containing Christman B. J. & Dhondt A. A. 1997: Nest old nests. J. Field Ornithol. 65: 250–253. predation in Black-capped Chickadees: Dobkin D. S., Rich A. C., Pretare J. A. & Pyle W. how safe are cavity nests? Auk 114: H. 1995: Nest-site relationships among 769–773. cavity-nesting birds of riparian and snow- Ingold D. J. 1989: Nesting phenology and pocket aspen woodlands in the northwes- competition for nest sites among Red- tern Great Basin. Condor 97: 694–707. -headed and Red-bellied Woodpeckers and Donald P. F., Fuller R. J., Evans A. D. & Gough European Starlings. Auk 106: 209–217.

13 Paclík M. & Reif J. / Hnízdění ptáků v dutinách

Inouye R. S., Huntly N. J. & Inouye D. W. 1981: Mazgajski T. D., Kędra A. H. & Beal K. G. 2004: Non-random orientation of Gila Wood- The pattern of nest-site cleaning by pecker nest entrances in Saguaro cacti. European Starlings Sturnus vulgaris . Ibis Condor 83: 88–89. 146: 175–177. Jäntti A., Suhonen J., Kuitunen M. & Aho T. Merilä J. & Wiggins D. A. 1995: Interspecific 2003: Nest defence of Eurasian Treecreeper competition for nest holes causes adult Certhia familiaris against the Great Spotted mortality in the Collared Flycatcher. Woodpecker Dendrocopos major : only one Condor 97: 445–450. parent is needed. Ornis Fenn. 80: 31–37. Minot E. O. & Perrins C. M. 1986: Interspecific Johnson L. S. 1996: Removal of old nest mate- interference competition – nest sites for rial from the nesting sites of House Wrens: Blue and Great Tits. J. Anim. Ecol. 55: effects on nest site attractiveness and 331–350. ectoparasite loads. J. Field Ornithol. 67: Møller A. P. 1989: Parasites, predators and 212–221. nest boxes: facts and artefacts in nest box Karlsson J. & Nilsson S. G. 1977: The influen- studies of birds? Oikos 56: 421–423. ce of nest-box area on clutch size in some Newton I. 1994: The role of nest sites in limit- hole-nesting passerines. Ibis 119: 207-211. ing the numbers of hole-nesting birds: Kerpez T. A. & Smith N. S. 1990: Competition a review. Biol. Cons. 70: 265–276. between European Starlings and native Nilsson S. G. 1984: The evolution of nest-site woodpeckers for nest cavities in Sa- selection among hole-nesting birds: the guaros. Auk 107: 367–375. importance of nest predation and compe- Korol J. J. & Hutto R. L. 1984: Factors affecting tition. Ornis Scand. 15: 167–175. nest site location in Gila Woodpeckers. Nilsson S. G. 1986: Evolution of hole-nesting Condor 86: 73–78. in birds: on balancing selection pressures. Mappes T., Mappes J. & Kotiaho J. 1994: Auk 103: 432–435. Ectoparasites, nest site choice and bree- Nilsson S. G., Johnsson K. & Tjernberg M. ding success in the Pied Flycatcher. 1991: Is avoidance by Black Woodpeckers Oecologia 98: 147–149. of old nest holes due to predators? Anim. Martin T. E. 1993: Evolutionary determinants Behav. 41: 439–441. of clutch size in cavity-nesting birds: nest O’Brien E. L., Morrison B. L. & Johnson L. predation or limited breeding opportuni- S. 2001: Assessing the effects of haema- ties? Am. Nat. 142: 937–946. tophagous ectoparasites on the health Martin T. E. 1995: Avian life history evolution of nestling birds: haematocrit vs haemog- in relation to nest sites, nest predation, lobin levels in House Wrens parasitized and food. Ecol. Monogr. 65: 101–127. by Blow Fly larvae. J. Avian Biol. 32: Martin K., Aitken K. E. H. & Wiebe K. L. 2004: 73–76. Nest sites and nest webs for cavity-nesting Olsson K. & Allander K. 1995: Do fleas and / communities in interior British Columbia, or old nest material, influence nest-site Canada: nest characteristics and niche preference in hole-nesting passerines? partitioning. Condor 106: 5–19. Ethology 101: 160–170. Martin K. & Eadie J. M. 1999: Nest webs: Purcell K. L., Verner J. & Oring L. W. 1997: a community-wide approach to the mana- A comparison of the breeding ecology of gement and conservation of cavity-nest- birds nesting in boxes and tree cavities. ing forest birds. Forest Ecol. Manage. 115: Auk 114: 646–656. 243–257. Radford A. N. & du Plessis M. A. 2003: The im- Martin T. E. & Li P. 1992: Life history traits of portance of rainfall to a cavity-nesting open- vs. cavity-nesting birds. Ecology 73: species. Ibis 145: 692–694. 579–592. Raphael M. G. & White M. 1984: Use of snags Mazgajski T. D. 2000: Competition for nest si- by cavity-nesting birds in the Sierra tes between the Starling Sturnus vulgaris Nevada. Wildlife Monogr. 86: 1–66. and other cavity nesters – study in forest Remeš V. & Krist M. (in press): Nest design park. Acta Ornithol. 35: 103–107. and the abundance of parasitic Proto-

14 SYLVIA 41 / 2005

calliphora blow flies in two hole-nesting Walankiewicz W. 2002a: Breeding losses in passerines. Écoscience . the Collared Flycatcher Ficedula albicollis Rendell W. B. & Verbeek N. A. M. 1996: Old caused by nest predators in the nest material in nestboxes of Tree Białowieża National Park (Poland). Acta Swallows: effects on reproductive success. Ornithol. 37: 21-26. Condor 98: 142–152. Walankiewicz W. 2002b: Nest predation as Richner H., Oppliger A. & Christe P. 1993: a limiting factor to the breeding populat- Effect of an ectoparasite on reproduction ion size of the Collared Flycatcher Fice- in Great Tits. J. Anim. Ecol. 62: 703–710. dula albicollis in the Białowieża National Rolstad J., Rolstad E. & Saeteren Ø. 2000: Park (NE Poland). Acta Ornithol. 37: Black Woodpecker nest sites: characteris- 91–106. tics, selection, and reproductive success. J. Weddle C. B. 2000: Effects of ectoparasites on Wildlife Manage. 64: 1053–1066. nestling body mass in the House Sparrow. Scott V. E. 1979: Bird response to snag remov- Condor 102: 684–687. al in Ponderosa Pine. J. For. 77: 26–28. Wesołowski T. 1989: Nest-sites of hole-nesters Schepps J., Lohr S. & Martin T. E. 1999: Does in a primaeval temperate forest (Biało- tree hardness influence nest-tree selec- wieża national park, Poland). Acta tion by primary cavity nesters? Auk 116: Ornithol. 25: 321–351. 658–665. Wesołowski T. 2000: What happens to old Slagsvold T. 1975: Competition between the nests in natural cavities? Auk 117: 498–500. Great Tit Parus major and the Pied Wesołowski T. 2002: Anti-predator adaptations Flycatcher Ficedula hypoleuca in the in nesting Marsh Tits Parus palustris : the breeding season. Ornis Scand. 6: 179–190. role of nest-site security. Ibis 144: 593–601. Slagsvold T. 1978: Competition between the Wesołowski T. & Stańska M. 2001: High ecto- Great Tit Parus major and the Pied parasite loads in hole-nesting birds – Flycatcher Ficedula hypoleuca : an experi- a nestbox bias? J. Avian Biol. 32: 281–285. ment. Ornis Scand. 9: 46–50. Wiebe K. L. 2001: Microclimate of tree cavity Sonerud G. A. 1989: Reduced predation by nests: is it important for reproductive Pine Martens on nests of Tengmalm’s Owl success in Northern Flickers? Auk 118: in relocated boxes. Anim. Behav. 37: 412–421. 332–334. Wiebe K. L. 2003: Delayed timing as a strate- Sorace A., Petrassi F. & Consiglio C. 2004: gy to avoid nest-site competition: testing Long-distance relocation of nestboxes re- a model using data from starlings and duces nest predation by Pine Marten flickers. Oikos 100: 291–298. Martes martes . Bird Study 51: 119–124. Wiebe K. L. 2004: Innate and learned compo- Stearns S. C. 1992: The Evolution of Life nents of defence by Flickers against a nov- Histories. Oxford Univ. Press, Oxford, UK. el nest competitor, the European Starling. Storch D. 1995: Mezidruhová kompetice Ethology 110: 779–791. u ptáků. Biol. Listy 60: 259–273. Wiebe K. L. & Swift T. L. 2001: Clutch size rel- Storch D. & Reif J. 2002: Makroekologie ptá- ative to tree cavity size in Northern ků: co všechno se lze dozvědět z velko- Flickers. J. Avian Biol. 32: 167–173. plošných mapování. Sylvia 38: 1–18. Wiens J. A. 1989: The Ecology of Bird Com- Tripet F., Glaser M. & Richner H. 2002: munities. Processes and Variations. Behavioural responses to ectoparasites: Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK. time-budget adjustments and what mat- Zasadil P. (ed.) 2001: Ptačí budky a další způ- ters to Blue Tits Parus caeruleus infested soby zvyšování hnízdních možností ptá- by fleas. Ibis 144: 461–469. ků. ČSOP, Praha. Walankiewicz W. 1991: Do secondary cavity- nesting birds suffer more from competi- Došlo 26. července 2005, přijato 30. září tion for cavities or from predation in a pri- 2005. meval deciduous forest? Nat. Areas J. 11: Received July 26, 2005; accepted Sep- 203-212. tember 30, 2005.

15 Přísp ěvek II Paclík M., Misík J. & Weidinger K. 2009: Nest predation and nest defence in European and North American woodpeckers: a review. Annales Zoologici Fennici 46: 361–379.

56 !!"#$%%&"#'(!!)*) !"# $"%N$'( )**+ ,,,$-!../ 01234567 )**+ %'('-8!., 094:34;6 <;:=34>3 $, ?@59A;2 8,,( ' C3443=D E99:9F3@G: G4H I95G43@G: JKA:3=D34F I9G2H 8,,(

+;=5 12;HG5394 G4H 4;=5 H;L;4@; 34 MK291;G4 G4H +925D NO;23@G4 P99H1;@>;2=# G 2;Q3;P

RG2534 JG@:> %787 T7 UG4 R3=> % V WG2;: X;3H34F;2 %

%6 +(,-./0(!/#%1#$%%&%23#-!4#5-6%.-/%.3#%1#7.!)/8%&%239#'-*:&/3#%1#;*)(!*(9#<-&-*=$#?!)@(.A)/39# B"#;@%6%43#DE9#F$GHHI#JE#7&%0%:*9#FK(*8#L(,:6&)*#MN(G0-)&O#0-./)!",-*&)=P,%A/"A=Q 86 +(,-./0(!/# %1# R)%&%239# '-*:&/3# %1# S4:*-/)%!9# <-&-*=$# ?!)@(.A)/39# <:.=.-6A=# D9# F$GHHI#JU# 7&%0%:*9#FK(*8#L(,:6&)*

L(*()@(4#V#;(,"#DUUW9#.(@)A(4#@(.A)%!#.(*()@(4#W#X-!"#DUUY9#-**(,/(4#IV#X-!"#DUUY

JG@:>7 RY7 R3=>7 UY V X;3H34F;27 WY 8,,(# +;=5 12;HG5394 G4H 4;=5 H;L;4@; 34 MK291;G4 G4H +925D NO;23@G4 P99H1;@>;2=# G 2;Q3;PY O !!"#$%%&"#'(!!)*) !"# $"%N$'(Y

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

<)$&% 7")#(&!-/% !/% .--#7)+>)"$% !$% &"(#!&!-/G 0-"%&')%+(3+53(&!-/8%?")#(&!-/%!$%#)\/)#%')")%!/%(% (334%+-/$!#)")#%-/)%-0%&')%3-.)$&%!/%1!"#$%DY-'/G 1"-(#)"%$)/$)%($%(/4%/)$&%3-$$%#5)%&-%!/&)"(+&!-/$% $-/%U%Z)"6-&&%FQQI:%S("&!/%U%V!%FQQJ:%S("&!/% .!&'%-&')"%(/!6(3%$7)+!)$:%!/+35#!/2%+-67)&!&!-/% FQQCH8%[-.),)":%-/34%0).%.--#7)+>)"%$7)+!)$N 0-"%+(,!&!)$%3)(#!/2%&-%/)$&%0(!35")%D '"" %9(3&)"$%U% 7-753(&!-/$% '(,)% 1))/% !/+35#)#% !/% +-67("(G S!33)"%JAAFH8%]/%$&5#!)$%&'(&%#!$&!/25!$'%1)&.))/% &!,)%$&5#!)$%(/#%!&%!$%3!>)34%&'(&%65+'%#(&(%'(,)% +-67)&!&!,)%),!+&!-/$%(/#%75")%7")#(&!-/%),)/&$:% 1))/% (++5653(&!/2% !/% &')% 3!&)"(&5")% $!/+)% &')% .)% 5$)#% &')% #)$!")#% -,)"(33% 7")#(&!-/% "(&)% (/#:% 6!#GFQQA$8%S-")-,)":%.--#7)+>)"$%")7")$)/&%(% $)7("(&)34:%),!+&!-/%"(&)%0-"%(/-&')"%(/(34$!$%D '"" % #!,)"$)% 2"-57% -0% 1!"#$:% )828% !/% &)"6$% -0% 1-#4% ")6(">$%!/%=77)/#!*%FH8%c"-6%7")#(&!-/%"(&):%.)% $!@):%2)-2"(7'!+(3%#!$&"!15&!-/%(/#%'(1!&(&%$)3)+G )$&!6(&)#%#(!34%7")#(&!-/%"(&)%DL?PH%($%0-33-.$d &!-/%DL)3%[-4-% "#!$%& %JAAJH:%.'!+'%+-673!+(&)$% (/4%2)/)"(3!@(&!-/$%(1-5&%&')!"%$5$+)7&!1!3!&4%&-% % L?P%E%F%N%DF%N%?PH FNA8C (% DFH /)$&% 7")#(&!-/8 % P)+)/&34:% $-6)% ,!&(3% "(&)$% -0% .--#7)+>)"% 7-753(&!-/$% D(#53&% $5",!,(3:% /)$&% ]/$&)(#% -0% (% D&')% 3)/2&'% -0% &')% /)$&!/2% +4+3)% $5++)$$:%")+"5!&6)/&%"(&)H%'(,)%1))/%"),!).)#%14% !/% #(4$H:% .)% 5$)#% (% 6-")% ")(3!$&!+% ,(35)% -0% ?($!/)33!%DJAARH%(/#%9!)1)%DJAARH:%15&%&')%!$$5)% A8C (:%($$56!/2%&'(&%/)$&$%.)")%0-5/#%-/%(,)"(2)% -0%/)$&%7")#(&!-/%'($%")+)!,)#%3!&&3)%(&&)/&!-/8 %M-% !/% (1-5&% '(30% -0% &')!"% /)$&!/2% +4+3)% D )!/&)6(% 1)&&)"% 5/#)"$&(/#% &')% /(&5")% -0% /)$&% 7")#(&!-/:% FQQRH8% (% ,(35)$% D '"" % M(13)% FH% .)")% +(3+53(&)#% &')% $7)+!)$% !#)/&!&4% -0% /)$&% 7")#(&-"$% (/#% 1!"#% 0"-6%6!#7-!/&$%-0%&')%!/&)",(3$%0-"%&')%3)/2&'%-0% ")$7-/$)$%&-%&')$)%7")#(&-"$%/))#%&-%1)%+-/$!#G 3(4!/2%f%!/+51(&!-/%f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c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hFQQJi:% .')")% &')% /561)"% -0% +--7G M-%-1&(!/%(%+-67")')/$!,)%#(&($)&:%.)%$)("+')#% )"(&!,)34%1"))#!/2%2"-57$%h/-&%/561)"%-0%(+&!,)% !/&)"/)&%#(&(1($)$%D]^]%9)1%-0%^+!)/+):% !-3-2!G /)$&$i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j35)% 7)+>)"$8 U% -$.)33%FQQI:%(/#%^6!&'%JAACH%&-%($$5")%+-/G M')% 6-$&% #)$!")#% ,("!(13)% $)("+')#% 0-"% .($% $!$&)/+4%(+"-$$%#(&($)&$8%=$%(%1($!$%0-"%&')%+(3+5G 7")#(&!-/% "(&):% .'!+'% !$% &')% $!673)% 7"-7-"&!-/% 3(&!-/:%.)%5$)#%/)$&$%-0%(%>/-./%-5&+-6)%-/34% -0% /)$&$% &'(&% 0(!3)#% #5)% &-% 7")#(&!-/:% &(>!/2% (33% D&')%)*+)7&!-/$%.)")%&.-%)$&!6(&)$%0"-6%^6!&'% (+&!,)% /)$&$% .!&'% (% >/-./% -5&+-6)% ($% (% 1($!$% hJAACi% .!&'% /)$&$% -0% 5/+)"&(!/% 0(&)% !/+35#)#H8% N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $"$

)+(5$)%&')% &"(#!&!-/(3%/)$&% $5++)$$% +(3+53(&!-/% #(&(%(+"-$$%&')%4)("$8%]/%+)"&(!/%+($)$%D!/%.'!+'% !$% -0&)/% 1!($)#% DS(4\)3#% FQTCH:% .)% )$&!6(&)#% (5&'-"$%#!#%/-&%)$&!6(&)%/)$&%7")#(&!-/%"(&)N/)$&% &')%#(!34%$5",!,(3%"(&)%DL^PH%0"-6%&')%&"(#!&!-/(3% $5++)$$% -"% +(3+53(&)#% !&% 14% S(4\)3#% -"% -&')"% /)$&%$5++)$$%,(35)$%(+-"#!/2%&-% )!/&)6(%DFQQRH% 6)&'-#$%#!00)")/&%&-%-5"$k% '"" %(1-,)H:%.)%+(3+5G ($%0-33-.$d 3(&)#% -"% ")+(3+53(&)#% 7513!$')#% )$&!6(&)$% 0"-6% &')% (,(!3(13)% #(&(% D0-"% &')$)% +(3+53(&)#% ,(35)$% % L^P%E%<^ FNA8C (% DJH '"" % ")6(">$% !/% =77)/#!*% FH8% 9')")% #(&(% -/% 6-")%7-753(&!-/$%7)"%$7)+!)$%.)")%(,(!3(13):%.)% c-"% &')% 7513!$')#% S(4\)3#% )$&!6(&)$:% .)% +(3+53(&)#% (/% 5/.)!2'&)#% (,)"(2)% (+"-$$% 7-75G 7")$)/&%&')%-"!2!/(3%#(!34%$5",!,(3%"(&)%+(3+53(&)#% 3(&!-/$8% c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l$!/2%(%^7)("G +-/&!/5(334% $&5#!)#% 0-"% 6-")% 4)("$:% .)% 7--3)#% 6(/%"(/>%+-"")3(&!-/:%.)%+-"")3(&)#%&')%#(!34%7")G

1*2,+-34 X99H1;@>;2 =1;@3;= 34@:KH;H 34 5D; 4;=5 12;HG5394 2G5; G4H 4;=5 =K@@;== G4G:_=;= 34 5D; 12;=;45 2;Q3;PY +;=534F @_@:; :;4F5D= G4H A9H_ P;3FD5= G2; F3Q;4Y *1;@3;= L29O 5D; =GO; @94534;45 G2; =D9P4 34 G H;@2;G=34F 92H;2 9L A9H_ P;3FD5 0HG5G L29O `;: <9_9 (/#-&" 8,,86Y

*1;@3;= NAA2;Q3G5394 \;4F5D 9L 5D; I9H_ 4;=534F @_@:; P;3FD5 0F6 0HG_=6

5&#$6+ I:G@> P99H1;@>;2 0 +.3%*%,:A#0-./):A 6 IX !. $%, MK2G=3G4 F2;;4 P99H1;@>;2 0 <)*:A#@).)4)A 6 MaX !' %(! XD35;-AG@>;H P99H1;@>;2 0 +(!4.%*%,%A#&(:*%/%A 6 X-AX !' %," a2;G5 =1955;H P99H1;@>;2 0 +(!4.%*%,%A#0-]%. 6 a*X $( b% R3HH:; =1955;H P99H1;@>;2 0 +(!4.%*%,%A#0(4):A 6 R*X !% "b MK2G=3G4 5D2;;-59;H P99H1;@>;2 0 <)*%)4(A#/.)4-*/3&:A 6 Mc-5X !, "! \;==;2 =1955;H P99H1;@>;2 0 +(!4.%*%,%A#0)!%. 6 \*X $" 8$ 7$#"/-8.+#('* J3:;G5;H P99H1;@>;2 0 +.3%*%,:A#,)&(-/:A 6 JX !. 8(. +925D;24 ]3@>;2 0 F%&-,/(A#-:.-/:A 6 +C !. %$. \;P3=£= P99H1;@>;2 0 ^(&-!(.,(A#&(\)A 6 \X .8 %%8 N@924 P99H1;@>;2 0 ^(&-!(.,(A#1%.0)*)@%.:A 6 NX !b 'b f;H-D;GH;H P99H1;@>;2 0 ^(&-!(.,(A#(.3/8.%*(,8-&:A 6 f-DX !! '' I:G@>-AG@>;H P99H1;@>;2 0 <)*%)4(A#-.*/)*:A 6 I-AX $( '. f;H-A;::3;H P99H1;@>;2 0 ^(&-!(.,(A#*-.%&)!:A 6 f-AX !8 '! ;2 0 <)*%)4(A#@)&&%A:A 6 ;2 0 <)*%)4(A#-&6%&-.@-/:A 6 X-DX !. ". NO;23@G4 5D2;;-59;H P99H1;@>;2 0 <)*%)4(A#4%.A-&)A 6 Nc-5X !% ." X3:3GO=94£= =G1=K@>;2 0 ;,83.-,)*:A#/83.%)4(:A 6 X* ., .! g;::9P-A;::3;H =G1=K@>;2 0 ;,83.-,)*:A#@-.):A 6 g-A* !. .8 f;H-4G1;H =G1=K@>;2 0 ;,83.-,)*:A#!:*8-&)A 6 f-4* !. !( f;H-@9@>GH;H P99H1;@>;2 0 <)*%)4(A#6%.(-&)A 6 f-@X !8 !b $"! <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

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c!/(334:%.)%(/(34@)#% (/#% &')% #(!34% 7")#(&!-/% "(&)% -/% FB% .--#7)+>)"% &')%7-$$!13)%)00)+&$%-0%&')%6(!/%P")$)("+'%)00-"&Q% $7)+!)$:%-0%.'!+'%$!*%.)")%;5"-7)(/%(/#%$),)/% ,("!(13):% &')% /561)"% -0% /)$&$% !/% (% $(673):% -/% <-"&'%=6)"!+(/8%M')%7")#(&!-/%"(&)%,("!)#%0"-6% #(!34% $5",!,(3% "(&)% 5$!/2% (% ^7)("6(/% "(/>% +-"G A% &-% A8BC% D6)#!(/% E% A8FB:% 6)(/% E% A8FC:% ^L% E% ")3(&!-/%&)$&%D %E%/561)"%-0%(33%7-753(&!-/$%!/%(33% A8FF:% %E%BBk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d% 6)(/% E% A8TK:% ^L% E% A8FB:% % E% KIk% M(13)% J% (/#% DFH% 7")#(&-"$% #!")+&34% -1$)",)#% -"% ")+-"#)#% 14% =77)/#!*% FH% (/#% &')% #(!34% $5",!,(3% "(&)% ,("!)#% ,!#)-%.'!3)%$5++)$$05334%"-11!/2%(/%(+&!,)%/)$&:% 0"-6% A8QCQ% &-% F8AAA% D6)#!(/% E% A8QQA:% 6)(/% E% (/#% DJH% 7")#(&-"$% !#)/&!\)#% !/#!")+&34% 0"-6% A8QKK:%^L%E%A8AAQ:% %E%KIH8%n5"%"),!).%"),)(3)#% $7)+!)$G$7)+!\+% &"(+>$% 3)0&% (&% &')% "-11)#% /)$&8% $3!2'&34% '!2')"% /)$&% 7")#(&!-/% "(&)$% &'(/% 7"),!G M')$)% $!2/$% !/+35#)% 6(">$% -/% &')% +(,!&4G&"))% -5$% "),!).$:% .')")% &')% 6)#!(/% 7")#(&!-/% "(&)% $5"0(+)%D)828:%1"->)/%+(,!&4%.(33$:%+3(.%(/#%&--&'% ,("!)#%0"-6%A%&-%A8AT%DY-'/$-/%U%Z)"6-&&%FQQI:% 6(">$H:%7")#(&-"%'(!"%-"%0)(&')"$:%(/#%&')%(77)("G S("&!/%FQQCk%#(&(%-/%\,)%.--#7)+>)"%$7)+!)$H8% (/+)% -0% )22% (/#% /)$&3!/2% ")6(!/$% D)828:% 15"!)#:% =3&'-52'% .)% $577-"&% &')% ,!).% &'(&% /)$&% 7")#(G &'"-./% -5&:% -"% 1"->)/% )22$:% +').)#% /)$&3!/2% &!-/%!$%2)/)"(334%3-.%!/%.--#7)+>)"$%D *' 8%1%A8C%!/% 0)(&')"$:% 7("&34% )(&)/% /)$&3!/2% 1-#!)$H8% 9)% (3$-% 6-$&%-7)/G/)$&!/2%$-/21!"#$k%S("&!/%FQQCH:%.)% !/+35#)#%DBH%7")#(&-"$%6)/&!-/)#%!/%&')%-"!2!/(3% 7-!/&%-5&%&'(&%!&%!$%6-")%,("!(13)%&'(/%7"),!-5$34% $&5#!)$% ($% P+-/\"6)#Q% 15&% .!&'% /-% #)$+"!7&!-/% ")7-"&)#% (/#% "(&')"% '!2'% !/% $-6)% +($)$% DA8BCk% -0%&')%7")#(&!-/%),)/&%D '"" %")6(">$%!/%=77)/#!*% )"$% $!6!3("34% &-% 1!"#$% !/% 2)/)"(3% DP!+>3)0$% 1)'(,!-5"% &'(&% 6(4% 7-&)/&!(334% 3-.)"% &')% "!$>% FQRQ:%S("&!/%FQQCH8%c-"%$!*%$7)+!)$:%.)%-1&(!/)#% -0% /)$&% 7")#(&!-/% D\("-% JAACH8% ]/+35#)#% 6!2'&% )!2'&% )$&!6(&)$% -0% &')% ),!+&!-/% "(&)% &'(&% ,("!)#% 1)% (/4% -1$)",(&!-/$% -0% #!")+&% #)0)/+)% $5+'% ($% 0"-6%A8AJ%&-%A8JT%D6)#!(/%E%A8AR:%6)(/%E%A8FA:% (&&(+>$% -/% &')% 7")#(&-"% -"% #!$&"(+&!-/% #!$73(4$:% ^L% E% A8FA:% % E% Kk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cGA:; %Y *1;@3;= L29O 5D; =GO; @94534;45 G2; =D9P4 G2; @94534;45 =GO; 5D; L29O *1;@3;= %Y cGA:; A(( +* `*f % ! 59 +*j`*fY C92 =1;@3;= GAA2;Q3G5394= =1;@3;= C92 +*j`*fY 59 8 ! 2;L;2= 59 Jfj`Jfj\J7 Jfj`Jfj\J7 59 2;L;2= % ! *KOOG2_ 9L 12;HG5394 2G5; 0Jf67 HG3:_ 12;HG5394 2G5; 0`Jf67 1291925394 9L 4;=5 :9==;= HK; 59 12;HG5394 0\J67 4;=5 =K@@;== 0+*6 G4H HG3:_ 4;=5 =K2Q3QG: 2G5; 0`*fh 2G5; =K2Q3QG: 4;=5 HG3:_ G4H 0+*6 =K@@;== 4;=5 0\J67 12;HG5394 59 HK; :9==;= 4;=5 9L 1291925394 0`Jf67 2G5; 12;HG5394 HG3:_ 0Jf67 2G5; 12;HG5394 9L *KOOG2_ RG5;23G: G4H O;5D9H= L92 QG23GA:; H;\435394=6 9L MK291;G4 G4H NO;23@G4 N4 +925D P99H1;@>;2=Y K4P;3FD5;H O;G4 G@29== 191K:G5394=7 2G4F; 3L GQG3:GA:; 034 1G2;4- A(( F3Q;4# G2; 191K:G5394= 9L 4KOA;2= G4H 5D;=;=6 1*2,+-:4 *1;@3;= 5&#$6+ IX MaX X-AX a*X Jf R*X Mc-5X ,Y%( 0,Y,8N,Y$.6 N \*X ,Y8' 7$#"/-8.+#('* ,Y%! 0,Y,bN,Y8(6 JX ,Y,%, 0,Y,,%N,Y,%(6 ,Y,' 0,Y,.N,Y,(6 +C ,Y,b \X ,Y,,' 0,Y,,8N,Y,%'6 ,Y,! NX ,Y". 0,Y8!N%Y,,6 `Jf ,Y,,$ 0,Y,,8N,Y,,!6 f-DX I-AX N ,Y"% 0,Y.,N,Y"'6 ,Y,%$ f-AX " N ,Y8b 0,Y,(N,Y!,6 ,Y%b 0,Y,,N,Y$$6

0.020 A 15&%(&&"(+&!,)%&-%-&')"%+(,!&4%/)$&!/2%$7)+!)$:%$52G 2)$&!/2%7-$$!13)%+-/&"(#!+&-"4%$)3)+&!-/%7")$$5")$% 0.015 -/%.--#7)+>)"%1"))#!/2%D

Daily predation rate 0.005 (/#% #(!34% $5",!,(3% "(&)% O% 4)&% &')% (6-5/&% (/#% $-5"+)$%-0%&'!$%,("!(&!-/%(")%#!0\+53&%&-%q5(/&!04% 1)+(5$)%-0%#!00)")/+)$%!/%$(673)%$!@)$%DM(13)%JH8% 0 -&'%#(!34%7")#(&!-/%"(&)%D + %E%A8KT:% , %r%A8AAF:% 0 100 200 300 400 $ )*(+& % E% FBk% c!28% F=H% (/#% 7"-7-"&!-/% -0% /)$&% 3-$$)$%

1.0 B +(5$)#%14%7")#(&!-/%D +$%E%A8TC:% ,)*(+& %E%A8AAI:% % E%FBk%c!28%F H%+-"")3(&)#%$!2/!\+(/&34%7-$!&!,)34% 0.8 .!&'%1-#4%.)!2'&%DJB%&-%BFA%2H:%15&%1-#4%.)!2'&%

#!#% /-&% +-"")3(&)% .!&'% #(!34% $5",!,(3% "(&)% D +$% E%

0.6 A8JA:% ,% E% A8BKQ:% ! E% JFk% c!28% F\H8% V("2)"% $7)G +!)$% $500)")#% 6-")% 0"-6% 7")#(&!-/% &'(/% $6(33)"% 0.4 $7)+!)$:%7-$$!134%1)+(5$)%3("2)"%)/&"(/+)$%6(>)% &')!"%+(,!&!)$%(++)$$!13)%&-%6-")%7")#(&-"%$7)+!)$% caused by predation

Proportion of nest losses 0.2 D'"" %1)3-.k%9)$--.$>!%JAAJH8%j!,)/%&'(&%#(!34% $5",!,(3% "(&)% #!#% /-&% +'(/2)% .!&'% $7)+!)$% 1-#4% 0 .)!2'&:% -5"% ")$53&$% $522)$&% #!00)")/&!(3% +(5$)$% 0 100 200 300 400 -0%/)$&%0(!35")%1)&.))/%$6(33%(/#%3("2)%$7)+!)$8% 1.00 C L(!34% 7")#(&!-/% "(&)$:% #(!34% $5",!,(3% "(&)$:% (/#% 7"-7-"&!-/$% -0% /)$&% 3-$$)$% +(5$)#% 14% 7")#(&!-/% 0.99 #!#%/-&%#!00)"%1)&.))/%&')%;5"-7)(/%(/#%<-"&'%

=6)"!+(/% $7)+!)$% D#(!34% 7")#(&!-/% "(&)d% ,)*(+& % E% 0.98 A8QTR:%#(!34%$5",!,(3%"(&)d% ,)*(+& %E%A8KRK:%7"-7-"G

&!-/% -0% /)$&% 3-$$)$% +(5$)#% 14% 7")#(&!-/d% ,)*(+& % E% 0.97 A8FKFk%0-"%#(&(% '"" %M(13)%JH8 Daily survival rate 0.96 ;#+%*"$#0 0.95 0 100 200 300 400 =&% 3)($&% JB% (/!6(3% $7)+!)$% .)")% !#)/&!\)#% ($% Body weight (g) 7")#(&-"$%-0%.--#7)+>)"%/)$&$:%-0%.'!+'%T%.)")% Europe North America ;5"-7)(/%(/#%FT%<-"&'%=6)"!+(/%D!/+35#!/2%&')% <(=4- 34 cD; ;LL;@5 9L A9H_ P;3FD5 94 0 86 5D; HG3:_ !/&"-#5+)#%;5"-7)(/%$&("3!/2%h -#.+ .'!*.%/$+0' iHk% 4;=5 12;HG5394 2G5;7 0 >6 5D; 1291925394 9L 4;=5 :9==;= &')4%+-67"!$)#%F%")7&!3):%K%1!"#%(/#%FI%6(66(3% @GK=;H A_ 12;HG592=7 G4H 0 ?6 5D; HG3:_ 4;=5 =K2Q3QG: $7)+!)$% D=77)/#!*% JH8% M')% /561)"% -0% >/-./% 2G5;Y *D9P4 3= G4 K4P;3FD5;H GQ;2GF; G@29== 191K:G- 5394= 0@32@:;=6 G4H G 2G4F; 9L ;=53OG5;= 0PD3=>;2=6 L92 7")#(&-"$%!$%3-.)"%0-"%.--#7)+>)"$%($%+-67(")#% ;G@D =1;@3;=Y +925D NO;23@G4 091;4 @32@:;=6 G4H MK29- .!&'% &'(&% 0-"% -7)/% /)$&)"$% DM'-67$-/% JAATH8% 1;G4 =1;@3;= 0\::;H @32@:;=6 G2; H3=534FK3=D;HY M'!$%!$%7("&34%(%+-/$)q5)/+)%-0%(%3-.)"%$(673!/2% )00-"&% D9)!#!/2)"% JAAKH% !/% .--#7)+>)"% $&5#!)$% D/561)"%-0%$&5#!)#%$7)+!)$:%$6(33%$(673)%$!@)$H8% D6)#!(/%E%A8JQ:%6)(/%E%A8BQ:%^L%E%A8BC:% %E%KH:% <),)"&')3)$$:%&')%/561)"%-0%7-&)/&!(3%7")#(&-"$% .'!+'%$522)$&$%&'(&%+-67)&!&!,)%),!+&!-/%!$%$-6)G !$:%!/%0(+&:%3-.)"%!/%+(,!&4%/)$&)"$:%($%!&%!$%+-/G &!6)$%6-")%!67-"&(/&%&'(/%75")%7")#(&!-/8%]/%&'!$% $&"(!/)#%14%&')%$!@)%-0%+(,!&4%)/&"(/+)$8%c"-6%&')% ")$7)+&:% +(,!&!)$% 6(4% 1)% $(0)% (2(!/$&% 7")#(&-"$:% 6(!/% +3($$)$% -0% 7")#(&-"$:% ("1-")(3% $/(>)$% (")% N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $"'

")253("% 7")#(&-"$% -0% 1!"#% /)$&$% !/% <-"&'%=6)"G #))"% 6-5$)% D 8"+236'7.'! 3$ 07.%$#.' H% 7")4)#% !+(% "(&')"% &'(/% !/% ;5"-7)% (/#% &')!"% !67-"&(/+)% 57-/% -/34% /)$&$% .!&'% )22$:% .'!3)% +("/!,-")$% ,("!)$% .!&'% 3(&!&5#)% DM'-67$-/% JAATH8% !"#$% 6-$&34% &-->% /)$&3!/2$% D)*+)7&% ;5"-7)(/% $7)G (")%+-67)&!&-"$%-0%.--#7)+>)"%/)$&$%"(&')"%&'(/% +!)$% -0% 6("&)/$% h ;$+#"' % $78i% #)7")#(&!/2% 13(+>% &47!+(3%7")#(&-"$:%1)+(5$)%+-",!#$:%&')%7"!/+!7(3% .--#7)+>)"% /)$&$% .!&'% )22$H8% ]/% &')% "!&!$'% (,!(/%7")#(&-"$%-0%-7)/%/)$&$%DM'-67$-/%JAAT:% \-3561!(/%/-"&')"/%]!+>)"%7-753(&!-/:%$&("3!/2$% 9)!#!/2)"% JAAQH% +(//-&% 5$5(334% )/&)"% +(,!&!)$8% (/#% $q5!"")3$% (36-$&% )*+35$!,)34% 7")4)#% 57-/% n/34% -/)% +-",!#% $7)+!)$:% &')% O(+>#(.% D 12+*.'! )22$%Dc!$')"%U%9!)1)%JAAR(:%Z8%V8%9!)1)%7)"$8% 32 "4.%$ H:%.($%")+-"#)#%&-%5$5"7%13(+>%.--#G +-668H8% M')% ")#% $q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k%M"(+4%FQBB:% "-./%FQTRH:% -0% $7)+!(3!$)#% +-67)&!&-"$% 0-"% /)$&% $!&)$:% .'!+'% 6("&)/%DS!$>%U%?(+3>%JAATH:%"(++--/%D 8+2762 ! (")% /-&% (77(")/&34% #(/2)"-5$% &-% -7)/% /)$&)"$% %2#2+ k% Z!3'(6% FQTFH:% 13(+>% 1)("% D )+'.'! $3"+0: DV!/#)33% FQQRH8% ^!*% $7)+!)$% +-53#% 1)% +3($$!\)#% 7$ .' k% L)9))$)% U% ?!336-")% FQTJ:% c"(/@")1% U% ($% /)$&% +-67)&!&-"$% D&'(&% #)$&"-4% /)$&$H% !/% &')% [!22!/$% FQTC:% 9(3&)"$% U% S!33)"% JAAFH% (/#% &')% 7")$)/&%"),!).%O%&')%;5"-7)(/%$&("3!/2:%")#$&("&% #-6)$&!+%+(&%D ="%0'!7$##.' k%L)//!$%FQRQH8 D892"! 0!7.+.'!,92" 07.+.' H:%'-5$)%.")/%D (+2/%2: 46#"'!$"42 H:%O(+>#(.:%&')%;5"-7)(/%")#%$q5!"")3% D-70.+.'! *.%/$+0' H:% (/#% &')% ")#% $q5!"")3% D ($30: 7+0"-%+@+!'+ $'70.+.'! 9.4'2 07.' H8% M')$)% (/!6(3$% #!#% /-&% (3.(4$%)(&%&')%/)$&%+-/&)/&%D(3&'-52'%1-&'%$q5!"G 9--#7)+>)"$% 6(4% (,-!#% /)$&% 7")#(&!-/% 14% ")3% $7)+!)$% +-53#% #-% $-k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n/34% $&("3!/2$% 0")q5)/&34% !/%+-/&!25-5$%-3#G2"-.&'%0-")$&%$&(/#$%DP-3$&(#% 5$5"7% 0")$'34% )*+(,(&)#% .--#7)+>)"% +(,!&!)$% "#!$%& %JAAAH8%]/% "!&!$'%\-3561!(:%/-"&')"/%]!+>G 1)0-")%.--#7)+>)"$%$&("&%3(4!/2%D]/2-3#%FQKQH8 )"$%D 12%$,#"'!$.+$#.' H%0(+)#%(%&"(#)G-00%1)&.))/% M')%3!&)"(&5")%$'-.)#%&'(&%/)$&$%.)")%7")4)#% &')% "!$>% -0% 7")#(&!-/% (/#% +-67)&!&!,)% ),!+&!-/:% 57-/%(&%,("!-5$%$&(2)$%-0%(%/)$&!/2%+4+3)k%7")#(G 2!,)/%&'(&%+(,!&!)$%($$-+!(&)#%.!&'%+-/!0)"$%.)")% &-"$%&-->%1-&'%)22$%(/#%/)$&3!/2$:%15&%-/34%"(")34% 6-")%3!>)34%&-%1)%7")4)#%57-/%14%6(66(3$%15&% &')%!/+51(&!/2%-"%1"--#!/2%(#53&$%D=77)/#!*%JH8% 3)$$%3!>)34%&-%1)%5$5"7)#%14%$&("3!/2$%Dc!$')"%U% u5(3!&(&!,)%#(&(%#-%/-&%7)"6!&%&')%),(35(&!-/%-0% 9!)1)%JAAR(H8 .')&')"%$-6)%7")#(&-"$%7")0)"%/)$&$%(&%(%+)"&(!/% c-"% 7")#(&-"$:% &')")% 6(4% 1)% $-6)% 1(""!)"$% $&(2)8%n0%&')%0")q5)/&34%")+-"#)#%7")#(&-"$:%&')% &-%3-+(&)%(/#N-"%(77"-(+'%&')%+(,!&4:%)828%')!2'&% $"b <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

(1-,)% 2"-5/#8% ]/% "!&!$'% \-3561!(:% /-"&')"/% ;5"-7)(/% $&("3!/2% 0(!3)#% &-% 7")4% 57-/% /)$&$% -0% ]!+>)"%+(,!&!)$%3-+(&)#%'!2')"%57%.)")%3)$$%-0&)/% &')%$6(33)"%#-./4%.--#7)+>)"%D 807204"'!,.>"': 7")4)#% 57-/:% 15&% ')!2'&% (1-,)% 2"-5/#% #!#% /-&% 7" ' H%#5)%&-%(%/(""-.%)/&"(/+)%D[-.)33%FQIBH8%]/% !/]5)/+)% &')% 7"-1(1!3!&4% -0% ),!+&!-/% Dc!$')"% U% &')%7")$)/&%"),!).:%.)%$'-.)#%&'(&%#(!34%7")#(G 9!)1)%JAAR(H8%M')%$5++)$$%-0%+(,!&4%/)$&$%-0&)/% &!-/%"(&)%.($%7-$!&!,)34%+-"")3(&)#%.!&'%1-#4%$!@)% !/+")($)$% .!&'% ')!2'&% (1-,)% 2"-5/#% D/-./% &-% +-67)&)% 0-"% '!2')"% +(,!&!)$% D(#)#% 14%7(.$%D-"%1")(>%&')%+(,!&4%.(33$k% '"" %1)3-.H8% .--#7)+>)"% D 807204"'! >2+"$%0' H% !$% 5/!q5)% O% !&% c-"% &'!$% ")($-/:% &')% $)3)+&!-/% -0% #))7% +(,!&!)$% !/O5")$%&')%1(">%-0%&')%/)$&%&"))%1)+(5$)%&')%0")$'% 14% .--#7)+>)"$% 6(4% 3-.)"% &')% "!$>% -0% 7")#(G ")$!/% 6(>)$% &')% &"5/>% 5/$5!&(13)% 0-"% +3!61!/2% &!-/%O%)828%3("2)%+(,!&!)$%-0%/-"&')"/%]!+>)"$%!/% 14% $/(>)$% DY(+>$-/% FQTI:% \-//)"% "#! $%& % JAAIH8% "!&!$'% \-3561!(% .)")% 7")4)#% 57-/% 3)$$% -0&)/% =3$-:%+-/+)(36)/&%6(4%!/]5)/+)%&')%"!$>%-0%7")G &'(/%$6(33%+(,!&!)$%Dc!$')"%U%9!)1)%JAAR(H8%]/% #(&!-/d% 1)&&)"% +-/+)(3)#% D14% ,)2)&(&!-/% ("-5/#% +-67("!$-/%&-%-&')"%+(,!&4%/)$&)"$:%.--#7)+>)"% &')% )/&"(/+)H% /-"&')"/% ]!+>)"% +(,!&!)$% !/% "!&G +(,!&!)$% (")% 5$5(334% #))7)"% (/#% .!&'-5&% (% /)$&% !$'% \-3561!(% .)")% 3)$$% 7")4)#% 57-/% 14% 6(6G 3!/!/2%DL)3%[-4-% "#!$%& %JAAJH:%.'!+'%7-&)/&!(334% 6(3$%Dc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j")(&% "!&(!/k% $+7#07.' H:%'(!"4%.--#7)+>)"%D 807204"'!*0%%2'.' H:% '"" %9!)1)% "#!$%& %JAATH8%j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q5)/&% /)$&!/2% !/% 3!,!/2% &"))$:% +-/&"("4% &-% 1)/)\&$%!/%&')% "!&!$'%\-3561!(/%7-753(&!-/%-0% &')% /-"&')"/% ]!+>)"% &'(&% -0&)/% 1"))#$% !/% #)(#% /-"&')"/%]!+>)"$%Dc!$')"%U%9!)1)%JAAR+H8 &"))$% (/#% $500)"$% 6-")% 0"-6% 7")#(&!-/% D9(3&)"$% n/+)%#!$+-,)")#%14%(%7")#(&-":%$-6)%+(,!&!)$% U% S!33)"% JAAFH8% ]/% <).% [(67$'!"):% (% "(++--/% (")%$&!33%$(0)"%0"-6%#)7")#(&!-/%&'(/%-&')"$%#5)%&-% 0(!3)#%&-%7")4%57-/%(%'(!"4%.--#7)+>)"%/)$&%!/% &')!"%!/&)"/(3%$'(7)%(/#%#!6)/$!-/$8%]/%7("&!+5G -/)% +($)% DZ!3'(6% FQRKH:% 15&% !/% (/-&')"% +($)% (% 3(":% /(""-.% +(,!&4% )/&"(/+)$% 6(4% 7"),)/&% 3("2)% "(++--/%+(7&5")#%(%1"--#!/2%(#53&%-0%&')%4)33-.G 7")#(&-"$% 0"-6% )/&)"!/2% &')% /)$&8% c-"% )*(673):% 1)33!)#% $(7$5+>)":% 1)!/2% (77(")/&34% 5/(13)% &-% &')%7!/)%6("&)/%+-53#%)($!34%)/&)"%13(+>%.--#G ")(+'%&')%/)$&3!/2$%DZ!3'(6%FQTT1H8%M'5$:%$)3)+G 7)+>)"%+(,!&!)$%.!&'%(/%-,(3%)/&"(/+)%-0%T% ¥%FJ% &!-/% -0% 3!,!/2% &"))$% .!&'% ")$!$&(/&% .--#% 6(4% +6% DP-3$&(#% "#! $%& % JAAA:% % -0% /)$&% 7")#(&!-/% 14% 7'4$!+(334% 15&% /-&% 2")(&% $7-&&)#% .--#7)+>)"% +(,!&!)$% .!&'% $&"-/2%7")#(&-"$8 (% I8C% +6% #!(6)&)"% )/&"(/+)% DZ-$!/$>!% U% 9!/G ?"-7)"% &!6!/2% -0% 1"))#!/2% 6(4% (+&% ($% (/% !)+>!%JAAI:%S!$>%U%?(+3>%JAATH8%^!6!3("34:%&')% !/#!")+&% /)$&% #)0)/+)% 6)+'(/!$6% ($% /)$&$% 3(&)"% N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $"(

!/%&')%$)($-/%(")%3)$$%,53/)"(13)%&-%),!+&!-/%14% 7")#(&-"8% P 3-+>!/2Q% -0% &')% +(,!&4% )/&"(/+)% 14% (%$!653&(/)-5$34%1"))#!/2%+-67)&!&-":%&')%;5"-G 7(")/&% '(!"4% .--#7)+>)"$% !/% <).% [(67$'!")% 7)(/% $&("3!/2% D]/2-3#% FQKQ:%9!)1)% JAAB:% ^6!&'% (/#%14%/-"&')"/%]!+>)"$%!/% "!&!$'%\-3561!(%6(4% JAACH8%]/%S!$$!$$!77!:%CJw%-0%0")$'%)67&4%+(,!G (3$-% 1)% (/% )*(673)% -0% (% +-61!/)#% #!")+&% (/#% &!)$% -0% &')% ")#G1)33!)#% .--#7)+>)"$:% (% $7)+!)$% !/#!")+&%#)0)/+)%$&"(&)24%DZ!3'(6%FQRK:%c!$')"%U% &'(&%1"))#$%(&%&')%$(6)%&!6)%($%&')%$&("3!/2:%.)")% 9!)1)%JAAR1H8%=%")$7-/$)%&-%'56(/$%D(#53&%7!3)G 5$5"7)#% 1)0-")% )22G3(4!/28% ]/% &')% $(6)G$!@)#% (&)#%.--#7)+>)"%h 5+6272,.'!,0%"$#.' i%(&&(+>)#% 15&%3(&)"G1"))#!/2%")#G')(#)#%.--#7)+>)":%-/34% ")$)("+')"S$%'(/#k%[-4&%FQCTH%$522)$&$%7-$$!13)% Tw%-0%+(,!&!)$%.)")%5$5"7)#%14%$&("3!/2$%D]/2-3#% #!")+&%#)0)/+)%(2(!/$&%3("2)%7")#(&-"$8 FQKQH8%[-.),)":%&')%(#,(/&(2)%-0%#)3(4)#%1"))#G !/2% !$% +-67"-6!$)#% 14% &')% 3-.)")#% 0)+5/#!&4% (/#% ")G/)$&!/2% 7-&)/&!(3% -0% 3(&)% 1"--#$% D]/2-3#% )+"/$%$,$=('*,-'$!0(%+#*"($!0 FQQR:% 9!)1)% JAABH:% (/#% &')")% 6(4% 1)% -&')"% ")($-/$%-0%/)$&%0(!35")%&'(&%#-)$%/-&%+'(/2)%.!&'% 9)%!#)/&!\)#%$),)"(3%.)(>/)$$)$%!/%&')%"),!).)#% #(&)%!/%&')%$(6)%.(4%D)828%6(66(3!(/%7")#(&!-/k% #(&(%-/%.--#7)+>)"%1"))#!/2%$5++)$$:%/)$&%7")#G c!$')"%U%9!)1)%JAAR(H8 (&-"$%(/#%/)$&%#)0)/+)8%j)/)"(334:%&')%/561)"%-0% L!")+&% 1)'(,!-5"(3% ")$7-/$)$% &-% &')% 7")$G $&5#!)$% ")7-"&!/2% /)$&% $5++)$$% !/% .--#7)+>)"$% )/+)%-0%(%7")#(&-"%!/%+3-$)%7"-*!6!&4%&-%&')%/)$&% !$%3-.%($%+-67(")#%.!&'%-&')"%+(,!&4%(/#%-7)/% !/+35#)#% +'($!/2% -"% (&&(+>!/2% &')% !/&"5#)"% DFK% /)$&)"$:%(/#%3)$$%&'(/%'(30%-0%&')$)%$&5#!)$%7"-G 7513!$')#% (/)+#-&(3% ),)/&$% f% J% )*7)"!6)/&(3% ,!#)#%)$&!6(&)$%-0%7")#(&!-/%"(&)%D '"" %)"% $7)+!)$% ¥% Q% 7")#(&-"% P!+>3)0$%FQRQ:%Y-'/$-/%U%Z)"6-&&%FQQI:%S("&!/% $7)+!)$H:% (/#% )/&)"!/2% &')% /)$&% .!&'% !/+")($)#% FQQC:%9)$--.$>!%U%M-6!(-O6%JAACH8%M'!$%7")G (&&)/&!,)/)$$% D-/)% (/)+#-&(3% ),)/&% h6(3)% '(!"4% +35#)$%#)&(!3)#%q5(/&!&(&!,)%+-67("!$-/$%(6-/2% .--#7)+>)"% (2(!/$&% 4-5/2% ")#% $q5!"")3$% +"(.3G $7)+!)$:%'(1!&(&$%(/#%2)-2"(7'!+(3%(")($8%M(>!/2% !/2%&')%/)$&%&"))k%Z!3'(6%FQRKi%f%J%)*7)"!6)/&(3% &'(&%&')%7")+!$!-/%-0%/)$&%$5++)$$%)$&!6(&)$%+"!&!G $&5#!)$:%J%.--#7)+>)"%$7)+!)$% ¥%J%7")#(&-"%$7)G +(334%#)7)/#$%-/%$(673)%$!@):%!8)8:%&')%/561)"%-0% +!)$H8% [-.),)":% 7513!$')#% (/)+#-&(3% -1$)",(G /)$&$% D )!/&)6(% FQQRH:% 6-$&% "),!).)#% $&5#!)$% &!-/$% -0% .--#7)+>)"% 1)'(,!-5"% $522)$&% "(&')"% .)")% 1($)#% -/% !/(#)q5(&)% $(673)% $!@)$% D0"-6% &'(/% +-/\"6% (/% (+&!,)% /)$&% #)0)/+)8% n/34% &.-% )!2'&%&-%FBAB%/)$&$:%6)#!(/%E%BC:%6)(/%E%FAT:% )*7)"!6)/&$% '(,)% 1))/% 7)"0-"6)#% &-% #(&)% O% ^L%E%JJQ:% %E%KF%$&5#4%7-753(&!-/$H8%9)%0-5/#% !/% &')% \"$&:% /)$&!/2% /-"&')"/% ]!+>)"$% !/% "!&!$'% (% $!2/!\+(/&% 7-$!&!,)% +-"")3(&!-/% 1)&.))/% &')% \-3561!(% 7")$)/&)#% .!&'% 6-#)3$% -0% &')% ;5"-G /561)"%-0%/)$&$%!/%(%$(673)%(/#%#(!34%$5",!,(3%

7)(/% $&("3!/2% (/#% &')% 4)33-.G')(#)#% 13(+>1!"#% "(&)%)$&!6(&)%D +$%E%A8JB:% ,%E%A8AIF:% %E%KFk%c!28% D?$ #927",9$%.'! @$ #927",9$%.' H% !/&)/$!,)34% JH8%M'!$%6(4%1)%1)+(5$)%#(!34%$5",!,(3%"(&)%)$&!G #)0)/#)#% (2(!/$&% &')% $&("3!/2% 6-#)3% 14% #!,)$:% 6(&)$%1($)#%-/%$6(33)"%$(673)$%(")%6-")%$)/$!G #!")+&% (&&(+>$:% (/#% !/+")($)#% /)$&G(&&)/&!,)/)$$% &!,)%&-%&')%/561)"%-0%")+-"#)#%/)$&%0(!35")$%&'(&% D9!)1)% JAAIH8% ^!6!3("% 1)'(,!-5"$% 7)"0-"6)#% (")% "(")% !/% .--#7)+>)"$8% 9--#7)+>)"% 7-753(G (2(!/$&%6-#)3$%-0%&')%")#%$q5!"")3%.)")%-1$)",)#% &!-/$%.)")%$&5#!)#%0"-6%F%&-%CK%4)("$%D6)#!(/%E% !/%&')%$)+-/#%)*7)"!6)/&:%.')")%4)33-.G')(#)#% R:%6)(/%E%FA:%^L%E%FB:% %E%CIH%(/#%&')%/561)"% 13(+>1!"#% (/#% +)#("% .(*.!/2% D A23>670%%$! -0% /)$&$% $&5#!)#% 7)"% 4)("% ,("!)#% 0"-6% F% &-% FCR% 7"4+2+.3 H%6-#)3$%.)")%5$)#%($%+-/&"-3$%Dc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n/34%FT%)$&!6(&)$%-0%/)$&%$5++)$$% /-&k%!/%1-&'%+($)$%1!"#$%!/&)/$!,)34%(&&(+>)#%&')% Dr% JFw% -0% &')% "),!).)#% #(&(H% 0"-6% Q% $&5#!)$% $', <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

1.00 (13)%6)&'-#%-0%/)$&%7")#(&-"%!#)/&!\+(&!-/%(/#%!$% 1)!/2%"-5&!/)34%5$)#%!/%$&5#!)$%-0%-7)/%7($$)"!/)% 0.99 /)$&$%DM'-67$-/%JAAT:%9)!#!/2)"%JAAKH8%]/%+-/G &"($&:%6-$&%#(&(%-/%7")#(&-"$%-0%.--#7)+>)"%/)$&$% 0.98 (")% 1($)#% -/% !/#!")+&% +5)$% $5+'% ($% &')% (77)("G (/+)%-0%7")4)#G57-/%/)$&$8%<)$&%7")#(&-"$%.)")% #!")+&34% -1$)",)#% D6-$&34% (/)+#-&(334H% !/% -/34% 0.97 )!2'&%$&5#!)$%(/#%O5$&%(%$!/23)%$&5#4%!673)6)/&)#% Daily survival rate ,!#)-%$5",)!33(/+)%Dc!$')"%U%9!)1)%JAAR(H8%9)% 0.96 )/+-5"(2)% &')% .!#)"% 5$)% -0% ,!#)-% $5",)!33(/+)% !/%.--#7)+>)"%$&5#!)$%&-%-1&(!/%1-&'%q5(3!&(&!,)% 0.95 (/#% q5(/&!&(&!,)% #(&(% -/% /)$&% 7")#(&-"$8% ($)#% 0 500 1000 1500 -/% &')% (,(!3(13)% !/#!")+&% #(&(:% -/34% &)/&(&!,)% Number of nests in a sample +-/+35$!-/$% +(/% 1)% #"(./% (1-5&% &')% #-6!/(/&% Europe North America /)$&%7")#(&-"$%!/%$-6)%.--#7)+>)"%7-753(&!-/$% <(=4-:4 ]922;:G5394 A;5P;;4 HG3:_ =K2Q3QG: 2G5; G4H 5D; O% )828% 7!/)% 6("&)/% *'& % 13(+>% .--#7)+>)"% !/% 4KOA;2 9L 4;=5= 34 G =GO1:; 0 ! k b% =5KH_ 191K:G5394=7 ^+(/#!/(,!(%D)"%!/%j")(&% "!&(!/%D^6!&'%JAACH8 ?513!$')#% q5(3!&(&!,)% /-&)$% -/% #!")+&% /)$&% DV!% U% S("&!/% FQQF:% j35)% U% -$.)33% FQQI:% #)0)/+)%!/+35#)#%6-$&34%")7-"&$%-0%+'($!/2%(/#% V( "(/+')%U%9(3&)"$%FQQI:%L-11$% "#!$%& %FQQT:% (&&(+>!/2% &')% 7")#(&-":% 7"-1(134% 1)+(5$)% $5+'% V)-/("#% JAAF:% ^((1% U% p!)"3!/2% JAAF:% ^6!&'% 1)'(,!-5"%!$%)($4%&-%#)&)+&%D1!"#$%(")%-0&)/%+(33G JAAC:% c!$')"% U% 9!)1)% JAAR(:% Z-$!/$>!% U% Z$!&% !/2H%(/#%-1$)",)8%[!#!/2%-"%(&&)/#!/2%&')%/)$&%14% JAARH%.)")%1($)#%-/%$-6)%,("!(/&%-0%&')%S(4G 7(")/&$%!$%65+'%3)$$%-1,!-5$%(/#%&')%0")q5)/+4% \)3#% 6)&'-#% DS(4\)3#% FQTCH8% M')% ")6(!/!/2% -0% $5+'% 1)'(,!-5"% 6!2'&% 1)% 5/#)")$&!6(&)#% $&5#!)$% .)")% 1($)#% -/% &')% &"(#!&!-/(3% 6)&'-#:% D+-67(")#%&- !)*7)"!6)/&(3%$&5#!)$k%9!)1)%JAAI:% .'!+'% -0&)/% -,)")$&!6(&)$% &"5)% /)$&% $5++)$$8% c!$')"% U% 9!)1)% JAAR1H8% V!% (/#% S("&!/% DFQQFH% 9)% &-->% &'!$% !/&-% (++-5/&% (/#% +-"")+&)#% &')$)% $522)$&)#% &'(&% &')% 3("2)"% 1-#4% $!@)% -0% .--#G &"(#!&!-/(3% )$&!6(&)$% ($% $522)$&)#% 14% )!/&)6(% 7)+>)"$% +-67(")#% .!&'% 6(/4% /-/G)*+(,(&!/2% DFQQRH8%M')%FR%+($)$%-0%S(4\)3#%#(!34%$5",!,(3% $7)+!)$% !/+")($)$% &')% (1!3!&4% &-% #!")+&34% #)0)/#% "(&)% )$&!6(&)$% .)")% '!2'34% +-"")3(&)#% .!&'% &')% &')% /)$&8% [-.),)":% .'!3)% -1$)",(&!-/(3% $&5#G

+-"")+&)#% #(!34% $5",!,(3% "(&)% 5$)#% 14% 5$% D +$% E% !)$% 6(4% /-&% "),)(3% &')% 6)+'(/!$6$% 5/#)"34!/2%

A8QJ:% ,)*(+& % r% A8AAF:% % E% FRH8% <),)"&')3)$$:% &'!$% &')%-1$)",)#%7(&&)"/$:%(33%15&%&.-%D9!)1)%JAAI:% $-35&!-/% !$% /-&% !#)(3:% 1)+(5$)% ),)/% S(4\)3#% c!$')"%U%9!)1)%JAAR1H%)*7)"!6)/&(3%$&5#!)$%-0% )$&!6(&)$%($$56)%(%+-/$&(/&%#(!34%$5",!,(3%"(&):% /)$&% #)0)/+)% .)")% 7)"0-"6)#% -/% -7)/% -"% $)+G .'!3)% /)$&% 3-$$)$% 6(4% (++5653(&)% !/% (% +)"&(!/% -/#("4%+(,!&4%/)$&)"$8%;*7)"!6)/&$%-/%3("2)% *'& % 7)"!-#%-0%&')%/)$&!/2%+4+3)%D)828:%3(4!/2%(/#%!/+5G $6(33%.--#7)+>)"%$7)+!)$%$'-53#%1)%7("&!+53("34% 1(&!-/k% c!$')"% U%9!)1)% JAAR(H8%M'5$:% .)% 5"2)% !/0-"6(&!,):% 1)+(5$)% &')$)% &.-% 2"-57$% #!00)"% ")$)("+')"$%&-%!673)6)/&%&')%")+)/&34%#),)3-7)#% 1-&'%!/%/)$&%#)0)/+)%7-&)/&!(3%(/#%/)$&%7")#(&!-/% 6)&'-#$% -0% /)$&% $5",!,(3% (/(34$!$% &'(&% (++-5/&% "(&)$8 0-"% &!6)G#)7)/#)/&% +-,("!(&)$% -0% /)$&% $5",!,(3% D^'(00)"%U%M'-67$-/%JAATH8%M-%-5"%>/-.3)#2):% &')")%!$%-/34%-/)%(773!+(&!-/%-0%$5+'%6)&'-#$%&-% )*!*=+.+!"-(.6,('*"($!0 .--#7)+>)"%#(&(%Dc!$')"%U%9!)1)%JAAR(H8 n5"% 3!$&% -0% .--#7)+>)"% /)$&% 7")#(&-"$% ;5"-7)(/%(/#%<-"&'%=6)"!+(/%.--#7)+>)"$%("):% D=77)/#!*% JH% !$% 3!>)34% &-% 1)% !/+-673)&)% #5)% &-% !/% 2)/)"(3:% /-&% 23-1(334% &'")(&)/)#% D(3&'-52'% (%3!6!&)#%$(673!/2%)00-"&%D9)!#!/2)"%JAAKH%(/#% &')4% 6(4% 1)% #)+3!/!/2% (&% &')% /(&!-/(3% $+(3)k% &')% 2)/)"(3% #!0\+53&4% !/% -1$)",!/2% 7")#(&-"$% !/% '"" % S!>5$! $>!% U% =/2)3$&(6% FQQT:% L)3% [-4-% &')%\)3#8%p!#)-&(7!/2%!$%+5"")/&34%&')%6-$&%")3!G "#! $%& % JAAJH% .!&'% &')% )*+)7&!-/$% -0% &')% !,-"4G N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $'%

1!33)#% .--#7)+>)"% D 1$3,",90%.'! ,+0 70,$%0' k% )00)+&!,)% +-/$)",(&!-/% -0% .--#7)+>)"$% &'"-52'% +"!&!+(334% )/#(/2)")#H:% ")#G+-+>(#)#% .--#G 6(/(2)6)/&%-0%&')!"%/)$&%7")#(&-"$8 7)+>)"% D,53/)"(13)H% (/#% &')% ")#G')(#)#% .--#G 7)+>)"% D/)("% &'")(&)/)#k% ]l\<% JAAKH8% <-/)% -0% &')$)% .--#7)+>)"% $7)+!)$% !$% #-+56)/&)#% &-% 1)% 8'A!$B,+%=+.+!"0 &'")(&)/)#%14%7")#(&!-/%DL)3%[-4-% "#!$%& %JAAJ:% ]l\<%JAAKH8%=%7"!6)%)*(673)%-0%$522)$&)#:%15&% M'!$%.-">%.($%$577-"&)#%14%&')%c(+53&4%-0%;#5+(&!-/%-0%&')% 5/#-+56)/&)#:%&'")(&%!$%&')%!/,($!-/%-0%&')%!/&"-G ?(3(+>$% l/!,)"$!&4% n3-6-5+% D]j^% FFIFTAQFH:% S!/!$&"4% -0% ;#5+(&!-/%-0%&')%\@)+'%P)7513!+%DS^S%RFQKQCQJFJH:%(/#% #5+)#%;5"-7)(/%$&("3!/2%(+"-$$%<-"&'%=6)"!+(:% 14% &')% \@)+'% ^+!)/+)% c-5/#(&!-/% Dj=\P% JARNATNAIKBH8% .'!+'%.($%.!#)34%)*7)+&)#%&-%'(,)%(%#)&"!6)/&(3% 9)%.-53#%3!>)%&-%&'(/>%?)&)"%=#(6>:%Y!%P)!0:%?(53%P(.G )00)+&% -/% /(&!,)% .--#7)+>)"% 7-753(&!-/$% #5)% $&'-"/):%&')%"),!).)"$%Z(")/%V8%9!)1)%(/#%S(&&').%^+'3)$G &-% /)$&% ),!+&!-/$8%=3&'-52'% $&("3!/2$% /)2(&!,)34% !/2)":%(/#%&')%)#!&-"%Y-'(/%Z-&@)%0-"%,(35(13)%+-66)/&$%-/% (00)+&)#% ")7"-#5+&!,)% $5++)$$% D)828:% ")#G1)33!)#% &')%6(/5$+"!7&8 .--#7)+>)"k%]/2-3#%FQKQH%-"%),)/%+(5$)#%(%3-+(3% 7-753(&!-/%#)+3!/)%-0% .--#7)+>)"$% D2!3(%.--#G 7)+>)"k%Z)"7)@%U%^6!&'%FQQAH:%3-/2G&)"6%7-75G 9+@+#+!'+0 3(&!-/%6-/!&-"!/2%#!#%/-&%"),)(3%$5+'%(%/)2(&!,)% =#(6>:%?8%U%Z"3:%S8%JAAKd%<)$&%3-$$)$%-0%+(,!&4%/)$&!/2% )00)+&%(&%&')%+-/&!/)/&(3%$+(3)%DZ-)/!2%JAABH8%]/% 1!"#$% +(5$)#% 14% #-"6!+)% Dj3!"!#():% P-#)/&!(H8% O% C7#$! j")(&% "!&(!/:% 3-/2G&)"6% 7-753(&!-/% #)+3!/)% !/% (9"+02%2/07$ %CBd%FKCNFQJ8 &')%;5"-7)(/%$&("3!/2%+-!/+!#)#%.!&'%(/%!/+")($)% =33)/:%L8%[8%FQQFd% C !0 '"+#!#"79 0D."!B2+!72 '#+.7#0 /!$+#0\: !/%2")(&%$7-&&)#%.--#7)+>)"$%D^6!&'%JAACH:%15&% 70$%!+"4:727F$4"4!G224,"7F"+!7$*0#0"' 8%O%l/!&)#%^&(&)$% &')%+(5$(3!&4%-0%&'!$%")3(&!-/$'!7%")6(!/$%5/+3)("8 c-")$&%^)",!+):%j)/)"(3%M)+'/!+(3%P)7-"&%^;GTB & )!/&)6(:%=8%Y8%FQQRd%]/0)""!/2%/)$&%$5++)$$%0"-6%-3#%")+-"#$8% M')% +-/$)",(&!-/% -0% .--#7)+>)"$% 6-$&34% O% H>0' %FBKd%CRKNCTA8 #)(3$% .!&'% '(1!&(&% 6(/(2)6)/&% D\-//)"% U% ")/-.!&@:% j8% V8% FQTKd% j!3(% .--#7)+>)"% (2-/!$&!+% 1)'(,G P5#-37'% FQQF:% S!>5$! $>!% U%=/2)3$&(6% FQQT:% !-5"8%O% C.F %QCd%IQNCK8 9)$--.$>!% "#! $%& % JAAC:% 533% "#! $%& % JAATH8% ]/% "!/2)3(/#:%P8%U%cO<"):%M8%FQKFd%n/%&')%1"))#!/2%1!-3-24%-0% &')%")#G+-+>(#)#%.--#7)+>)":%+-67)&!&!-/%D/-&% &')% .'!&)G1(+>)#% .--#7)+>)"% D 5" 4+272,2'! %".72#2' H% 7-753(&!-/8% O% =$. $! I2+*"/07$! '"+&! 1J! 10 7%.' d% Id% P7")#(&!-/Q% ($% #)\/)#% !/% &')% 7")$)/&% "),!).H% IANIR8%h]/%<-".)2!(/%.!&'%;/23!$'%$566("4i8 .!&'% 7!3)(&)#% .--#7)+>)"$% &'(&% 0")q5)/&34% "-./:% ^8% \8% FQTRd% ]/&)/#)#% 7")#(&!-/% -0% 3)$$)"% $7-&&)#% )/3("2)% )67&4% ")#G+-+>(#)#% .--#7)+>)"% +(,!G .--#7)+>)"%/)$&3!/2$%14%2")(&%$7-&&)#%.--#7)+>)"8%O% &!)$% !$% &(>)/% ($% (% $)"!-5$% &'")(&% D]l\<% JAAKH8% A+0#0'9!A0+4' %KTd%JTINJTC8 M')% )*+35$!-/% -0% \")% !/% 6(&5")% 7!/)% 0-")$&$% !/% 533:%;8%V8:%)"$%!/%<-"&')($&)"/%n")2-/8%O% =2+"'#!K72%2/6! (15/#(/+)%-0%#)(#%.--#%(/#:%+-/$)q5)/&34:%&'(&% $ 4!;$ $/"3" #! JIBd%BJANBJQ8 -0% 7!3)(&)#% .--#7)+>)"$% D\-//)"% "#! $%& % JAAIH8% \("-:%M8%JAACd% C #0,+"4$#2+!4"B" '"'!0 !>0+4'!$ 4!3$33$%' 8% S(/(2)6)/&%!/,-3,)$%\&&!/2%")$&"!+&-"%73(&)$%&-% O%M')%l/!,)"$!&4%-0%\'!+(2-%?")$$:%V-/#-/8 +(,!&!)$% -"% 6(>!/2% ("&!\+!(3% +(,!&!)$% D\("&)"% "#! \("&)":%Y8%[8%]]]:%9(3&)"$:%Y8%P8:%;,)"'("&:%^8%[8%U%L-)"":%?8%L8% FQKQd%P)$&"!+&-"$%0-"%")#G+-+>(#)#%.--#7)+>)"%+(,!&!)$8% $%& % FQKQ:% =33)/% FQQF:% ]l\<% JAAKH% 15&:% 53&!G O% L0%4%0B"!-270"#6!A.%%"#0 ! FTd%RKNTJ8 6(&)34:%!/+")($)#%+-67)&!&!-/%!$%3!/>)#%&-%'(1!&(&% \'"!$&)/$)/:%[8%JAAJd%L!$7)"$(3%-0%4-5/2%13(+>%.--#7)+>)"$% +'(/2):%.'!+'%$'-53#%1)%&(>)/%($%(%7"!-"!&4%0-"% !/%+-//)+&!-/%.!&'%&')%!66!2"(&!-/%&-%$-5&')"/%Y5&3(/#% 6(/(2)6)/&%D\-//)"% "#!$%& %JAAIH8 !/%L)/6(">8%O% 5$ 'F!M+ 0#2%2/0'F!=2+" 0 /'!(04''F+0B# % V!&&3)%!$%>/-./%(1-5&%&')%#)6-2"(7'!+%+-/G QRd%FRFNFRT8%h]/%L(/!$'%.!&'%;/23!$'%$566("4i8 \-//)":%P8%<8%U%P5#-37':%L8%\8%FQQFd%c-")$&%'(1!&(&%3-$$:% $)q5)/+)$%-0%/)$&%7")#(&!-/%!/%2)/)"(3:%),)/%!/% 0"(26)/&(&!-/:% (/#% ")#G+-+>(#)#% .--#7)+>)"% 7-753(G 1!"#%$7)+!)$%)*7-$)#%&-%'!2'%7")#(&!-/%7")$$5")$:% &!-/$8%O% L0%'2 !A.%%"#0 ! FABd%IIRNICT8 (/#%(&&)67&$%&-%")#5+)%7")#(&!-/%4!)3#)#%6!*)#% \-//)":% P8% <8:% ^()/@:% L8% U% P5#-37':% L8% \8% JAAId% M')% ")$53&$% D '"" % j!11-/$% "#! $%& % JAATH8% )+(5$)% /)$&% ")#G+-+>(#)#%.--#7)+>)"d%]/&)"(+&!-/$%.!&'%\"):%$/(2$:% 7")#(&!-/%!$%+-67("(&!,)34%3-.%!/%.--#7)+>)"$:% 05/2!:% "(&% $/(>)$% (/#% 7!3)(&)#% .--#7)+>)"$8% O% ("@$'! N2.+ $%!2B!-70" 7" %CRd%IFCNIJR8 &')")%$))6$%&-%1)%3-.%7-&)/&!(3%0-"%(%$!2/!\+(/&% \-/.(4:%\8%Y8%U%S("&!/:%M8%;8%FQQBd%[(1!&(&%$5!&(1!3!&4%0-"% )00)+&%-0%/)$&%7")#(&!-/%-/%.--#7)+>)"%7-753(G 9!33!(6$-/S$% $(7$5+>)"$% !/% 6!*)#G+-/!0)"% 0-")$&$8% O% &!-/$:% (/#:% +-/$)q5)/&34:% 3-.% 7-&)/&!(3% 0-"% &')% N2.+ $%!2B!L0%4%0B"!;$ $/"3" # %CTd%BJJNBJK8 $'8 <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

\"(67:% ^8% D)#8H% FQKCd% (9"! >0+4'! 2B! #9"! L"'#"+ !8$%"$+7#07J! U%9!3$-/:%Y8%L8%JAATd% (9"!,+"4$#02 !2B!G0%4!>0+4'!0 !#9"! *2%&! OP! ("+ '! #2! G224,"7F"+' 8% O% n*0-"#% l/!,)"$!&4% )TP! $! +"*0"G! 2B! 0#'! 72 '"+*$#02 ! 03,$7#! $ 4! 3$ $/": ?")$$:%n*0-"#8 3" #& %O%P^? %P)$)("+'%P)7-"&%JB8%P^? :%^(/#48 \"-+>)&&:% =8% 8% U% [(/$3)4:% ?8% V8% FQTTd% \-!&!-/:% /)$&!/2:% j35):%L8%;8%U% -$.)33:%M8%FQQId%\-67("(&!,)%/)$&!/2%)+-3G (/#%7-$&])#2!/2%1)'(,!-"%-0%9!33!(6$-/S$%$(7$5+>)"%!/% -24%-0%&')%&'"))% "!&!$'%1"))#!/2%.--#7)+>)"$8%O% A+0#: \-3-"(#-8%O% Q0*0 /!A0+4 %FRd%TNFQ8 0'9!A0+4' %KTd%JCBNJRQ8 L)3%[-4-:%Y8:%;33!-&&:%=8%U%^("2(&(3:%Y8%D)#$8H%JAAJd% R$ 4>22F! [(@3)":%Z8%P8:%L"56&"(:%L8%;8%98:%S("$'(33:%S8%P8:%\--7)":% 2B!#9"!>0+4'!2B!#9"!G2+%4J!*2%&!SP!N$7$3$+'!#2!G224,"7F: P8% Y8% U% [(6)3:% ?8% 8% JAAId% \-66-/:% 15&% +-66-/34% "+'& %O%V4/*%;#!+!-/$:% ("+)3-/(8 -,)"3-->)#d% ")#G1)33!)#% .--#7)+>)"$% ($% $-/21!"#% /)$&% L)V-&)33):%P8%^8%U%;7&!/2:%P8%Y8%FQQJd%P)7"-#5+&!-/%-0%&')% 7")#(&-"$8%O% -2.#9"$'#"+ !I$#.+$%0'# %Bd%IRTNITI8 ")#G+-+>(#)#%.--#7)+>)"%!/%+)/&"(3%c3-"!#(8%O% L0%'2 ! [-.)33:%=8% 8%FQIBd%^&("3!/2$%(/#%.--#7)+>)"$8%O% C.F! RAd% A.%%"#0 %FAId%JKCNJQI8 QANQF8 L)//!$:% Y8% p8% FQRQd% M')% 4)33-.G$'(0&)#% ]!+>)"% D 12%$,#"'! [-4&:%^8%c8%FQCTd%M')%)+-3-24%-0%&')%7!3)(&)#%.--#7)+>)"8%O% $.+$#.' H% -/% <(/&5+>)&% ]$3(/#:% S($$(+'5$)&&$8% O% A0+4: K72%2/6 %BKd%JIRNJCR8 A$ 40 / %IAd%JQANBAK8 ]/2-3#:%L8%Y8%FQKQd%<)$&!/2%7')/-3-24%(/#%+-67)&!&!-/%0-"% L)9))$):% V8% P8% U% ?!336-"):% P8% ;8% FQTJd% !"#% /)$&$% !/% (/% /)$&%$!&)$%(6-/2%")#G')(#)#%(/#%")#G1)33!)#%.--#7)+>G ($7)/%&"))%"-11)#%14%13(+>%1)("8%O% 12 42+ %TId%IKK8 )"$%(/#%;5"-7)(/%$&("3!/2$8%O% C.F %FARd%JAQNJFT8 L!*-/:%Y8%FQJTd% 3(+>%1)("%&"!)$%&-%2/(.%!/&-%(%.--#7)+>)"S$% ]/2-3#:%L8%Y8%FQQAd%^!653&(/)-5$%5$)%-0%/)$&%&"))$%14%1"))#G /)$&8%O% 12 42+ %JQd%JTFNJTJ8 !/2%")#G')(#)#%(/#%")#G1)33!)#%.--#7)+>)"$%(/#%;5"-G L!*-/:%P8%L8%U%^((1:%p8%=8%JAAAd% 3(+>G1(+>)#%.--#7)+>)"% 7)(/%$&("3!/2$8%O% 12 42+ %QJd%JCJNJCB8 D807204"'! $+7#07.' H8% O% ]/d% ?--3):% =8% D)#8H:% (9"! >0+4'! ]/2-3#:%L8%Y8%FQQRd%L)3(4)#%/)$&!/2%#)+")($)$%")7"-#5+&!,)% 2B! I2+#9! C3"+07$! 2 %0 " 8% \-"/)33% V(1% -0% n"/!&'-3-24:% $5++)$$% !/% /-"&')"/% ]!+>)"$d% ]673!+(&!-/$% 0-"% +-67)&!G ]&'(+(:% !"#$% -0% <-"&'% =6)"!+(% n/3!/)% (&% '&&7dNN1/(8 &!-/%.!&'%;5"-7)(/%$&("3!/2$8%O% N2.+ $%!2B!=0"%4!M+ 0: 1!"#$8+-"/)338)#5N1/(N$7)+!)$NCAQ:%#-!dFA8JFTBN1/(8CAQ8 #92%2/6 %RTd%BJFNBJR8 L-11$:%P8%\8:%S("&!/:%M8%;8%U%\-/.(4:%\8%Y8%FQQTd%9!33!(6G ]l\<%JAAKd% H)1I!+"4!%0'#!2B!#9+"$#" "4!',"70"' 8%O%=,(!3G $-/S$%$(7$5+>)"%D -,96+$,07.'!#96+204".' H8%O%]/d%?--3):% (13)%(&%'&&7dNN...8!5+/")#3!$&8-"28 =8% D)#8H:% (9"! >0+4'! 2B! I2+#9! C3"+07$! 2 %0 " 8% \-"/)33% Y(+>$-/:% Y8% =8% FQTAd% ?")#(&!-/% -0% (% 13(+>% "(&% $/(>)% -/% V(1% -0% n"/!&'-3-24:% ]&'(+(:% !"#$% -0% <-"&'% =6)"!+(% 4)33-.G$'(0&)#%]!+>)"%/)$&3!/2$8%O% L0%'2 !A.%%"#0 %KJd% n/3!/)% (&% '&&7dNN1/(81!"#$8+-"/)338)#5N1/(N$7)+!)$NJKC:% BJQNBBA8 #-!dFA8JFTBN1/(8JKC8 Y(+>$-/:% Y8% =8% FQTId% j"(4% "(&% $/(>)$% ,)"$5$% ")#G+-+>(#)#% ;"$>!/):%=8%Y8%U%S+V(")/:%98%L8%FQTJd%^(7$5+>)"%/)$&%'-3)$% .--#7)+>)"$d% 7")#(&-"N7")4% (#(7&(&!-/$8% O% C.F % QFd% (/#%&')!"%5$)%14%-&')"%$7)+!)$8%O% 1$ $40$ !=0"%4:I$#.: BIJNBIT8 +$%0'# %KRd%BCTNBRF8 Y-'(/$)/:% 8%M8%FQKQd%?-753(&!-/:%&)""!&-"4%$!@)%(/#%1"))#!/2% ;,(/$:%S8%P8:%V(/>:%L8% 8:% -4#:%98%^8%U%\-->):%c8%JAAJd% $5++)$$%-0%13(+>%.--#7)+>)"$%!/%M!$,!3#)%[)2/:%/-"&')"/% =%+-67("!$-/%-0%&')%+'("(+&)"!$&!+$%(/#%0(&)%-0% (""-.S$% _)(3(/#:%FQTTNFQKR8%O% 5$ 'F!M+ 0#2%2/0'F!=2+" 0 /'! 2-3#)/)4)%(/#%150])')(#%/)$&$%!/%/)$&%1-*)$%(/#%/(&5"(3% (04''F+0B# % KBd% FFBNFFK8% h]/% L(/!$'% .!&'% ;/23!$'% $56G +(,!&!)$8%O% 12 42+ %FAId%RFANRFQ8 6("4i8 c!$')":%P8%Y8%U%9!)1):%Z8%V8%JAAR(d%<)$&%$!&)%(&&"!15&)$%(/#% Y-'/$-/:% V8% ^8% U% Z)"6-&&:% V8% [8% FQQId% <)$&!/2% $5++)$$% -0% &)67-"(3%7(&&)"/$%-0%/-"&')"/%]!+>)"%/)$&%3-$$d%)00)+&$%-0% +(,!&4G/)$&!/2%1!"#$%5$!/2%/(&5"(3%&"))%+(,!&!)$8%O% N2.+: 7")#(&!-/%(/#%+-67)&!&!-/8%O% M"72%2/0$ %FITd%TIINTCB8 $%!2B!=0"%4!M+ 0#92%2/6 %RCd%BRNCF8 c!$')":% P8% Y8% U% 9!)1):% Z8% V8% JAAR1d% ]/,)$&6)/&% !/% /)$&% Z)/#)!2':% ^8% \8% FQIJd%=/(34$!$% -0% 3-$$)$% !/% &')% /)$&!/2% -0% #)0)/$)%14%/-"&')"/%]!+>)"$d%)00)+&$%-0%(2)%(/#%$)*8%O% 1!"#$8%O% N2.+ $%!2B!L0%4%0B"!;$ $/"3" # %Rd%FQNJR8 L0%'2 !N2.+ $%!2B!M+ 0#92%2/6 %FFKd%ICJNIRA8 Z)"7)@:% M8%=8% U% ^6!&':% <8% ^8% FQQAd% \-67)&!&!-/% 1)&.))/% c!$')":% P8% Y8% U% 9!)1):% Z8% V8% JAAR+d% "))#!/2% #!$7)"$(3% -0% ;5"-7)(/% $&("3!/2$% (/#% /(&!,)% .--#7)+>)"$% 0-"% /)$&% /-"&')"/%]!+>)"$%!/%")3(&!-/%&-%/(&5"(3%/)$&%7")#(&!-/%(/#% +(,!&!)$%!/%$(25("-$8%O% C.F %FATd%BRTNBTC8 )*7)"!6)/&(334% !/+")($)#% 7)"+)7&!-/% -0% 7")#(&!-/% "!$>8% Z!3'(6:% V8% FQRKd% P)7"-#5+&!,)% 1)'(,!-"% -0% '(!"4% .--#G O% H>0' %FIKd%TTJNTKF8 7)+>)"$%]]8%<)$&!/2%(/#%'(1!&(&8%O% L0%'2 !A.%%"#0 %KAd% c"(/@")1:%Z8%;8%U%[!22!/$:%=8%;8%FQTCd%?-$$!13)%1)("%7")#(G JKRNBAC8 &!-/%-/%(%4)33-.G1)33!)#%$(7$5+>)"%/)$&8%O% C.F %QJd%KFT8 Z!3'(6:% V8% FQTFd% P)7"-#5+&!,)% 1)'(,!-"% -0% 4)33-.G1)33!)#% j("")&&:%Z8%V8:%P(7'()3:%S8%j8%U%L!*-/:%P8%L8%FQQRd%9'!&)G $(7$5+>)"$8%]8%?")0)")/+)%0-"%/)$&!/2%!/% =23"' G!/0)+&)#% ')(#)#% .--#7)+>)"% D 807204"'! $%>2%$+*$#.' H8% O% ]/d% ($7)/$%(/#%/)$&%'-3)%!/&)"")3(&!-/$%.!&'%]4!/2%$q5!"")3$:% ?--3):%=8%D)#8H:% (9"!>0+4'!2B!I2+#9!C3"+07$!2 %0 " 8%\-"G "(++--/$:% (/#% -&')"% (/!6(3$8% O% L0%'2 ! A.%%"#0 % KBd% /)33%V(1%-0%n"/!&'-3-24:%]&'(+(:% !"#$%-0%<-"&'%=6)"!+(% FCQNFTF8 n/3!/)% (&% '&&7dNN1/(81!"#$8+-"/)338)#5N1/(N$7)+!)$NJCJ:% Z!3'(6:% V8% FQTT(d% <)$&!/2% 1)'(,!-"% -0% 4)33-.G1)33!)#% $(7G #-!dFA8JFTBN1/(8JCJ8 $5+>)"$8%O% L0%'2 !A.%%"#0 %KQd%BFANBJI8 j!11-/$:%L8%98:%=6(":%=8:%=/#)"$-/:%j8%u8%=8:% -3&-/:%S8:% Z!3'(6:% V8% FQTT1d%=3&"5!$6% !/% /)$&!/2% 4)33-.G1)33!)#% $(7G "(#15"4:% P8% 8:% ;(&-/:% S8% =8:% ;,(/$:% =8% L8:% j"(/&:% $5+>)"8%O% C.F %QId%RFBNRFI8 S8%\8:%j")2-"4:%P8%L8:%[!3&-/:%j8%S8:%[!"-/$:%j8%Y8%S8:% Z-)/!2:%98%L8%JAABd%;5"-7)(/%$&("3!/2$%(/#%&')!"%)00)+&%-/% [52')$:% Y8:% Y-'/$&-/):% ]8:% <).1)"4:% ?8:% ?)(+':% 98% Y8:% /(&!,)%+(,!&4G/)$&!/2%1!"#$8%O% 12 '"+*$#02 !A02%2/6 %FTd% P(&+3!00):%<8:%^6!&':%Z8%98:%^566)"$:%P8%98:%9(3&-/:%?8% FFBINFFIA8 N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $'$

Z-$!/$>!:% _8% U% Z$!&:% ?8% JAARd% \-67("(&!,)% ")7"-#5+&!,)% &!-/% (/#% +-67)&!&!-/8% O% M+ 0'! -7$ 40 $*07$ % FCd% FRTN 1!-3-24% -0% 6!##3)% $7-&&)#% .--#7)+>)"$% 5" 4+272,2'! FTC8 3"40.' % (/#% 2")(&% $7-&&)#% .--#7)+>)"$% 5&! 3$<2+ % !/% (% % .--#7)+>)"$% -0% -3#% /)$&% '-3)$% #5)% &-% Z-$!/$>!:% _8% U% 9!/!)+>!:%=8% JAAId% <)$&G$!&)% $)3)+&!-/% (/#% 7")#(&-"$}%O% C 03$%!A"9$*02.+ %IFd%IBQNIIF8 /!+')%7("&!&!-/!/2%(6-/2%&')%2")(&%$7-&&)#%.--#7)+>)"% ?($!/)33!:% j8% JAAFd% "))#!/2% 7)"0-"6(/+)% -0% &')% 6!##3)% 5" 4+272,2'! 3$<2+ % (/#% 6!##3)% $7-&&)#% .--#7)+>)"% $7-&&)#%.--#7)+>)"% 5" 4+272,2'!3"40.' %!/%")3(&!-/%&-% 5" 4+272,2'!3"40.' %!/%"!,)"!/)%0-")$&%-0%+)/&"(3%;5"-7)8% .)(&')"%(/#%&)""!&-"4%q5(3!&48%O% C+4"$ %KQd%BCBNBRF8 O% M+ 0'!=" 07$ %KFd%FICNFCR8 ?($!/)33!:% j8% JAARd% ?-753(&!-/% 1!-3-24% -0% ;5"-7)(/% .--#G V( "(/+'):%S8%^8%U%9(3&)"$:%Y8%P8%FQQId%?(&&)"/$%-0%6-"&(3!&4% 7)+>)"%$7)+!)$d%(%"),!).8%O% C $%"'!V22%2/070!=" 070 % !/% /)$&$% -0% ")#G+-+>(#)#% .--#7)+>)"$% !/% &')% $(/#'!33$% IBd%QRNFFF8 -0%$-5&'+)/&"(3%<-"&'%\("-3!/(8%O% L0%'2 !A.%%"#0 %FARd% ?)+'(+)>:% ?8% JAARd% "))#!/2% 7)"0-"6(/+):% /(&(3% #!$7)"$(3:% JCKNJTF8 (/#% /)$&% $!&)% \#)3!&4% -0% &')% &'"))G&-)#% .--#7)+>)"% !/% V(/2:%;8%U%P-$&:%P8%FQQAd% "))#!/2%(+&!,!&4:%1"))#!/2%$5+G &')% j)"6(/% =37$8% O% C $%"'! V22%2/070! =" 070 % IBd% +)$$%(/#%+-/$)",(&!-/%-0%&')%13(+>%.--#7)+>)"% 5+6272: FRCNFTR8 ,.'!3$+#0.' 8%O% U2/"%G"%# %FFFd%JKNBQ8%h]/%j)"6(/%.!&'% ?)&&)"$$-/:% 8%FQKCd%;*&!/+&!-/%-0%(/%!$-3(&)#%7-753(&!-/%-0% ;/23!$'%$566("4i8 &')% 6!##3)% $7-&&)#% .--#7)+>)"% 5" 4+272,2'! 3"40.' % V(/2):% l8% FQQRd% "))#!/2% 7')/-3-24:% ")7"-#5+&!,)% $5++)$$% DV8H% !/% ^.)#)/% (/#% !&$% ")3(&!-/% &-% 2)/)"(3% &')-"!)$% -/% (/#%O5,)/!3)%$)*%"(&!-%-0%13(+>%.--#7)+>)"% 5+6272,.'! )*&!/+&!-/8%O% A02%2/07$%!12 '"+*$#02 %BJd%BBCNBCB8 3$+#0.' %!/%&')%]36%#!$&"!+&:%M'5"!/2!(8%O% U2/"%G"%# %FFTd% ?--3):% =8% D)#8H% JAAKd% (9"! >0+4'! 2B! I2+#9! C3"+07$! 2 %0 " 8% ITNCR8%h]/%j)"6(/%.!&'%;/23!$'%$566("4i8 O% \-"/)33% V(1% -0% n"/!&'-3-24:% ]&'(+(:% !"#$% -0% <-"&'% V)-/("#:% L8% V8% Y"8% JAAFd%=6)"!+(/% &'"))G&-)#% .--#7)+>)"% =6)"!+(%n/3!/)%(&%'&&7dNN1/(81!"#$8+-"/)338)#5N1/(N8 D807204"'! 42+'$%0' H8% O% ]/d% ?--3):% =8% D)#8H:% (9"! >0+4'! P!+>3)0$:% P8% ;8% FQRQd% =/% (/(34$!$% -0% /)$&!/2% 6-"&(3!&4% !/% 2B! I2+#9! C3"+07$! 2 %0 "&! \-"/)33% V(1% -0% n"/!&'-3-24:% 1!"#$8%O% -30#9'2 0$ !12 #+0>.#02 '!#2!V22%2/6 %Qd%FNIK8 ]&'(+(:% !"#$% -0% <-"&'% =6)"!+(% n/3!/)% (&% '&&7dNN1/(8 P-3$&(#:% Y8:% P-3$&(#:% ;8% U% ^()&)")/:% n8% JAAAd% 3(+>% .--#G 1!"#$8+-"/)338)#5N1/(N$7)+!)$NCKK:%#-!dFA8JFTBN1/(8CKK8 7)+>)"% /)$&% $!&)$d% +'("(+&)"!$&!+$:% $)3)+&!-/:% (/#% ")7"-G V!:%?8%U%S("&!/:%M8%;8%FQQFd%<)$&G$!&)%$)3)+&!-/%(/#%/)$&!/2% #5+&!,)%$5++)$$8%O% N2.+ $%!2B!L0%4%0B"!;$ $/"3" # %RId% $5++)$$% -0% +(,!&4G/)$&!/2% 1!"#$% !/% '!2'% )3),(&!-/% 0-")$&% FACBNFARR8 #"(!/(2)$8%O% C.F %FAKd%IACNIFK8 P5#-37':% L8% \8:% \-//)":% P8% <8% U% M5"/)":% Y8% FQQAd% \-6G V!/#)33:% \8% FQQRd% ?(&&)"/$% -0% /)$&% 5$5"7(&!-/d% .')/% $'-53#% 7)&!&!-/% 0-"% ")#G+-+>(#)#% .--#7)+>)"% "--$&% (/#% /)$&% $7)+!)$%+-/,)"2)%-/%/)$&%/!+')$}%O% 12 42+ %QKd%IRINITB8 +(,!&!)$d%)00)+&$%-0%")$!/%(2)%(/#%)/&"(/+)%#!(6)&)"8%O% S("&!/:%M8%;8%FQQBd%<)$&%7")#(&!-/%(/#%/)$&%$!&)$d%/).%7)"G L0%'2 !A.%%"#0 %FAJd%JBNBR8 $7)+&!,)$%-/%-3#%7(&&)"/$8%O% A02'70" 7" %IBd%CJBNCBJ8 ^((1:% p8%=8% U% p!)"3!/2:% Z8% M8% JAAFd% P)7"-#5+&!,)% $5++)$$% S("&!/:%M8%;8%FQQCd%=,!(/%3!0)%'!$&-"4%),-35&!-/%!/%")3(&!-/%&-% -0%V).!$S$%.--#7)+>)"%!/%15"/)#%7!/)%(/#%+-&&-/.--#% /)$&%$!&)$:%/)$&%7")#(&!-/:%(/#%0--#8%O% K72%2/07$%!;2 2: "!7("!(/%0-")$&$8%O% 12 42+ %FABd%IQFNCAF8 /+$,9' %RCd%FAFNFJT8 ^+')77$:%Y8:%V-'":%^8 %U%S("&!/:%M8%;8%FQQQd%L-)$%&"))%'("#G S("&!/:%M8%;8%U%V!:%?8%FQQJd%V!0)%'!$&-"4%&"(!&$%-0%-7)/G% *' 8% /)$$% !/]5)/+)% /)$&G&"))% $)3)+&!-/% 14% 7"!6("4% +(,!&4% +(,!&4G/)$&!/2%1!"#$8%O% K72%2/6 %TBd%CTQNCQJ8 /)$&)"$}%O% C.F! FFRd%RCKNRRC8 S(4\)3#:%[8%FQTCd%^522)$&!-/$%0-"%+(3+53(&!/2%/)$&%$5++)$$8% ^'(00)":%M8%V8%U%M'-67$-/:%c8%P8%JAAT8%S(>!/2%6)(/!/2053% O% L0%'2 !A.%%"#0 %KTd%ICRNIRR8 )$&!6(&)$%-0%/)$&%$5",!,(3%.!&'%6-#)3G1($)#%6)&'-#$8%O% S(@2(O$>!:%M8%L8%JAAJd%<)$&!/2%7')/-3-24%(/#%1"))#!/2%$5+G -#.40"'!0 !C*0$ !A02%2/6 %BId%KINQC8 +)$$% !/% 2")(&% $7-&&)#% .--#7)+>)"% 807204"'! 3$<2+ % /)("% ^')33)4:%V8%n8%FQBCd%c3!+>)"$%(&&(+>)#%14%$&("3!/2$8%O% C.F % 9("$(.%D+)/&"(3%?-3(/#H8%O% C7#$!M+ 0#92%2/07$ %BTd%FNC8 CJd%QB8 S(@2(O$>!:%M8%L8%U%P)O&:%V8%JAARd%M')%)00)+&%-0%0-")$&%7(&+'% ^'-"&:% V8% V8% FQTQd% 5"#)/$% -0% &')% 7!+!#% '-3)G)*+(,(&!/2% $!@)%-/%&')%1"))#!/2%1!-3-24%-0%&')%2")(&%$7-&&)#%.--#G '(1!&8%O% L0%'2 !A.%%"#0 %QFd%FRNJK8 7)+>)"% 5" 4+272,2'!3$<2+ 8%O% C $%"'!V22%2/070!=" : ^6!&':%Z8%98%JAACd%[($%&')%")#5+&!-/%!/%/)$&G$!&)%+-67)&!G 070 %IBd%JFFNJJA8 &!-/% 0"-6% $&("3!/2$% -#.+ .'! *.%/$+0' % 1))/% (% 0(+&-"% !/% S!+'(3)>:%Z8%j8%U%S!)&&!/)/:%Y8%JAABd% 5" 4+272,2'!3$<2+! &')% ")+)/&% !/+")($)% -0% 2")(&% $7-&&)#% .--#7)+>)"% 5" : 2")(&%$7-&&)#%.--#7)+>)"8%O% AL8!),4$#"! Cd%FAFNFKI8 4+272,2'!3$<2+ %/561)"$%!/% "!&(!/}%O% A0+4!-#.46 %CJd% S!>5$! $>!:%j8%U%=/2)3$&(6:%?8%FQQTd%;5"-7)(/%.--#7)+>G BATNBFB8 )"$% (/#% (/&'"-7-2)/!+% '(1!&(&% +'(/2)d% (% "),!).8% O% ^-/)"5#:%j8%=8%FQKQd%P)#5+)#%7")#(&!-/%14%7!/)%6("&)/$%-/% U2/"%G"%#! FFKd%JTTNJKB8 /)$&$%-0%M)/26(36S$%-.3%!/%")3-+(&)#%1-*)$8%O% C 03$%! S!$>:% Y8% U% ?(+3>:% S8% JAATd% ?")#(&!-/% -/% 2")(&% $7-&G A"9$*02.+ %BTd%BBJNBIB8 &)#% .--#7)+>)"% D 5" 4+272,2'! 3$<2+ H% /)$&$% 14% 6("&)/% ^&(+)4:% ?8% 8% FQTQd% Z!/$'!7:% 7"-6!$+5!&4:% (/#% +-665/(3% D;$+#"' % $78H8% O% -6%*0$ % IBd% FTBNFTK8% h]/% \@)+'% .!&'% 1"))#!/2%!/%&')%(+-"/%.--#7)+>)"8%O% A"9$*02+$%!K72%: ;/23!$'%$566("4i8 2/6!$ 4!-2702>02%2/6 %Rd%CBNRR8 )3:% L8% 98% FQRJd% ?")#(&!-/% -/% ")#G1)33!)#% .--#7)+>)"% TId%BACNBJF8 /)$&3!/2$%14%(%13(+>%"(&%$/(>)8%O% C.F %TQd%FFKNFFQ8 0'! FIQd%QKNFAQ8 $'! <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

MO)"/1)"2:%S8:%Y-'/$$-/:%Z8%U%%.--#7)+>)"% 73!/2% 7)"$7)+&!,)8% O% N2.+ $%! 2B! C*0$ ! A02%2/6! BQd% 5+6272,.'! 3$+#0.' % !/% ")3(&!-/% &-% 0-")$&% 0"(26)/&(&!-/8% RIANRIR8 O% M+ 0'!=" 07$ %TAd%FCCNFRJ8 9)!#!/2)":%Z8%JAAQd%<)$&%7")#(&-"$%-0%.--#3(/#%-7)/G/)$&G M-1(3$>):% 8% 98% FQQJd% ;,(35(&!/2% '(1!&(&% $5!&(1!3!&4% 5$!/2% !/2%$-/21!"#$%!/%+)/&"(3%;5"-7)8%O% H>0' %FCFd%BCJNBRA8 ")3(&!,)% (15/#(/+)% (/#% ])#2!/2% $5++)$$% -0% ")#G/(7)#% 9)$--.$>!:% M8% FQQCd% ;+-3-24% (/#% 1)'(,!-5"% -0% .'!&)G $(7$5+>)"$8%O% 12 42+ %QId%CCANCCB8 1(+>)#% .--#7)+>)"% D 5" 4+272,2'! %".72#2' H% !/% (% 7"!G M-1(3$>):% 8% 98% FQQTd% V).!$S$% .--#7)+>)"% D ;"%$ "+,"'! 6(),(3% &)67)"(&)% 0-")$% D !(-.!);(% <(&!-/(3% ?(">:% %"G0' H8%O%]/d%?--3):%=8%D)#8H:% (9"!>0+4'!2B!I2+#9!C3"+07$! ?-3(/#H8%O% U2/"%G$+#" %BKd%RFNTC8 2 %0 " 8% \-"/)33% V(1% -0% n"/!&'-3-24:% ]&'(+(:% !"#$% -0% 9)$--.$>!:% M8% JAAJd% =/&!G7")#(&-"% (#(7&(&!-/$% !/% /)$&!/2% <-"&'% =6)"!+(% n/3!/)% (&% '&&7dNN1/(81!"#$8+-"/)338)#5N 6("$'%&!&$% 8$+.'!,$%.'#+0' d%&')%"-3)%-0%/)$&G$!&)%$)+5"!&48% 1/(N$7)+!)$NJKI:%#-!dFA8JFTBN1/(8JKI8 O% H>0' %FIId%CQBNRAF8 M"(+4:%<8%FQBBd%^-6)%'(1!&$%-0%&')% "!&!$'%.--#7)+>)"$8%O% 9)$--.$>!:%M8%U%M-6!(-O6:%V8%JAACd%<)$&%$!&)$:%/)$&%#)7G A+0#0'9!A0+4' %JTd%FFTNFBJ8 ")#(&!-/:%(/#%7"-#5+&!,!&4%-0%(,!(/%1"--#$%!/%(%7"!6),(3% M"-)&$+'3)":% P8% j8% FQTRd%=+-"/% .--#7)+>)"% 1"))#!/2% $&"(&G &)67)"(&)%0-")$&d%#-%&')%2)/)"(3!@(&!-/$%'-3#}%O% N2.+: )24% ($% (00)+&)#% 14% $&("3!/2% /)$&G'-3)% +-67)&!&!-/8% O% $%!2B!C*0$ !A02%2/6 %BRd%BRFNBRT8 12 42+ %TKd%FCFNFRC8 9)$--.$>!:% M8:% \@)$@+@).!>:% L8% U% P-.! $>!:% ?8% JAACd% p!)"3!/2:%Z8%M8%FQQKd%]/&)"(+&!-/$%1)&.))/%;5"-7)(/%$&("3!/2$% ;00)+&$%-0%0-")$&%6(/(2)6)/&%-/%&'"))G&-)#%.--#7)+>)"% (/#%V).!$S%.--#7)+>)"$%(&%/)$&%+(,!&!)$8%O% N2.+ $%!2B! 807204"'!#+04$7#6%.'! #!$&"!15&!-/%!/%&')% !(-.!);(%0-")$&% =0"%4!M+ 0#92%2/6 %RQd%BTRNBTQ8 D<;%?-3(/#Hd%+-/$)",(&!-/%!673!+(&!-/$8%O% C7#$!M+ 0: p!">>(3(:%P8:%=3(/>-:%M8:%V(!/):%M8%U%M!(!/)/:%Y8%FQQBd%?-75G #92%2/07$! IAd%CBNRA8 3(&!-/%+-/&"(+&!-/%-0%&')%.'!&)G1(+>)#%.--#7)+>)"% 5" : 9!)1):% Z8% V8% JAABd% L)3(4)#% &!6!/2% ($% (% $&"(&)24% &-% (,-!#% 4+272,2'!%".72#2' %!/%c!/3(/#%($%(%+-/$)q5)/+)%-0%'(1!&(&% /)$&G$!&)% +-67)&!&!-/d% &)$&!/2% (% 6-#)3% 5$!/2% #(&(% 0"-6% (3&)"(&!-/8%O% A02%2/07$%!12 '"+*$#02 %RRd%ITNCB8 $&("3!/2$%(/#%]!+>)"$8%O% M0F2' %FAAd%JQFNJQK8 p-/%Z'3>):%L8%FQKCd%^&-+>%-0%'-3)$%(/#%1"--#%#)/$!&4%-0% 9!)1):% Z8% V8% JAAId% ]//(&)% (/#% 3)("/)#% +-67-/)/&$% -0% 13(+>% .--#7)+>)"$% D 5+6272,.'! 3$+#0.' H:% M)/26(36S$% #)0)/+)%14%]!+>)"$%(2(!/$&%(%/-,)3%/)$&%+-67)&!&-":%&')% -.3$% D C"/2%0.'! B. "+".' H% (/#% $&-+>% #-,)$% D 12%.3>$! ;5"-7)(/%$&("3!/28%O% K#92%2/6! FFAd%TTQNTQF8 2" $' H8%O% U2/"%G"%# %FARd%KFNQB8%h]/%j)"6(/%.!&'%;/2G 9!)1):%Z8%V8%JAARd%=%"),!).%-0%(#53&%$5",!,(3%"(&)$%!/%.--#G 3!$'%$566("4i8 7)+>)"$8%O% C $%"'!V22%2/070!=" 070 %IBd%FFJNFFT8 p-/% P52):% Z8% FQTId% _5"% 1!-3-2!)% #)$% #")!@)')/$7)+'&)$% 9!)1):%Z8%V8%U%^.!0&:%M8%V8%JAAFd%\35&+'%$!@)%")3(&!,)%&-%&"))% 807204"'!#+04$7#6%.' 8%I8% "5&1!-3-2!$+')%5/#%1"5&>-3-G +(,!&4%$!@)%!/%/-"&')"/%]!+>)"$8%O% N2.+ $%!2B!C*0$ !A02%: 2!$+')%#(&)/%(5$%#)"%^+'.)!@8%O% M+ 0#92%2/0'79"!A"2>: 2/6 %BJd%FRTNFTB8 $79#"+ %TFd%BABNBFF8 9!)1):%Z8%V8%U8%S--"):%98%^8%JAAKd%<-"&')"/%]!+>)"%D12%$,#"'! p-/%P52):%Z8:%=/#"!$:%Z8%U%j-"@):%[8GY8%JAAAd%L)"%#")!@)G $.+$#.' H8%O%]/d%?--3):%=8%D)#8H:% (9"!>0+4'!2B!I2+#9!C3"+: ')/$7)+'&% !6% ^+'.("@.(3#8% ^&)&!2>)!&% #)"% 1)$!)#35/2:% 07$!2 %0 "&! \-"/)33%V(1%-0%n"/!&'-3-24:%]&'(+(:% !"#$%-0% '-'3)/1(56):% 1"5&)"0-328% O% M+ 0#2%2/0'79"! ;0##"0%. : <-"&'%=6)"!+(%n/3!/)%(&%'&&7dNN1/(81!"#$8+-"/)338)#5N1/(N /" %CJd%BAFNBAK8 $7)+!)$NFRR(:%#-!dFA8JFTBN1/(8FRR(8 9(3(/>!).!+@:% 98% JAAJd% "))#!/2% 3-$$)$% !/% &')% +-33(")#% 9!)1):%Z8%V8:%Z-)/!2:%98%L8%U%S("&!/:%Z8%JAATd%\-$&$%(/#% ]4+(&+')"% =07"4.%$! $%>072%%0' % +(5$)#% 14% /)$&% 7")#(&-"$% 1)/)\&$%-0%/)$&%")5$)%,)"$5$%)*+(,(&!-/%!/%+(,!&4G/)$&!/2% !/%&')% !(-.!);(%<(&!-/(3%?(">%D?-3(/#H8%O% C7#$!M+ 0: 1!"#$8%O% C $%"'!V22%2/070!=" 070! IId%JAQNJFT8 #92%2/07$ %BTd%JFNJR8 9!>&(/#)":%l8:%n3$$-/:%n8%U%)"$% !/% "!&!$'% \-3561!(8% O% 1$ $40$ ! =0"%4: 7)+>)"% 5" 4+272,2'!30 2+ 8%O% H>0' %FIBd%TJNKJ8 I$#.+$%0'# %FFCd%IFBNIFQ8 9!"&'633)":%P8%JAAJd%^),)"(3%7(!"$%-0%6!##3)%$7-&&)#%.--#G 9)!#!/2)":% Z8% JAATd% [(/#3!/2% -0% 5/+)"&(!/% /)$&% 0(&)$% (/#% 7)+>)"%D 5" 4+272,2'!3"40.' H%1"))#!/2%!/%(3#)"%.--#$8% ,("!(&!-/%!/%/)$&%$5",!,(3%)$&!6(&)$8%O% N2.+ $%!2B!M+ 0: O% 19$+$4+0.' % BKd% JIRNJCC8% h]/% j)"6(/% .!&'% ;/23!$'% #92%2/6 %FIKd%JATNJFB8 $566("4i8 N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $'.

866+!%(C-34 \35;2G5K2; HG5G 94 4;=5 12;HG5394 2G5; G4H 4;=5 =K@@;==7 G4H @G:@K:G5;H HG5G 94 HG3:_ 4;=5 12;HG5394 2G5;7 1291925394 9L 4;=5 :9==;= HK; 59 12;HG53947 G4H HG3:_ 4;=5 =K2Q3QG: 2G5; 34 MK291;G4 G4H +925D NO;23@G4 P99H- 1;@>;2= 0L92 =1;@3;= GAA2;Q3G5394= G4H QG23GA:; @9H;= A(( cGA:; %6Y +KOA;2= 9L 4;=5=7 F;9F2G1D3@G: :9@G53947 =5KH_ 1;239H G4H GHH35394G: HG5G 94 1KA:3=D;H RG_\;:H ;=53OG5;= 9L 4;=5 =K@@;== G4H ;=53OG5;= 9L ;Q3@5394 2G5;= G2; F3Q;4Y *1;@3;= L29O 5D; =GO; @94534;45 G2; =D9P4 34 G H;@2;G=34F 92H;2 9L A9H_ P;3FD5 G4H HG5G 94 5D; =1;@3;= G2; =D9P4 34 G H;@2;G=34F 92H;2 9L HG3:_ 4;=5 =K2Q3QG: 2G5;Y

*1;@3;= Jf `Jf \J +* `*f ! \9@G5394 J;239H *9K2@; 04;=5=6

5&#$6+ IX ,Y(" G ,Y((b %$! a;2OG4_ %('bN%(b( \G4F V f9=5 0%((,6 ,Y(8 ,Y((" 8. C2G4@; %(""N%(b% JG=34;::3 08,,"6 ,Y,8 G ,Y,,% ,Y8! G ,Y(% ,Y((" %(! a;2OG4_ %('!N%(($ \G4F; 0%(("6 ,Ybb ,Y((! !$ a;2OG4_ %(''N%('b \G4F V f9=5 0%((,6 ,Yb" ,Y(($ ', a;2OG4_ %('"N%('b JG=34;::3 08,,"67 \G4F V f9=5 0%((,6 ,Y%. ,Y,,' %Y,, G ,Yb. G ,Y(($ %$ *P;H;4 %(b.N%((, cl;24A;2F (/#-&" 0%(($6 ,Yb, G ,Y((, %%' `;4OG2> %(b8N%((( ]D23=5;4=;4 08,,86 ,Yb, G ,Y((, (" `;4OG2> %(''N%(b" U9DG4=;4 0%(b(6 ,Y8( ,Y,%. %Y,, G ,Y'% G ,Y(b. !( *P;H;4 %(b.N%((, cl;24A;2F (/#-&" 0%(($6 ,Y,b G ,Y,,! ,Y8. ,Y"' G ,Y(b8 !b a;2OG4_ %(''N%(b$ ^94 WD:>; 0%(b.6 ,Y$. G ,Y,%( ,Yb( G ,Y"% G ,Y('b "( *P;H;4 %(b"N%(bb +3:==94 (/#-&" 0%((%6 ,Y,$ G7@ ,Y,,% @ ,Y,' G7@ ,Y8! G ,Y,%8 ,Y.$ G ,Y.. G ,Y('! %". +92PG_ %((,N%((. f9:=5GH (/#-&" 08,,,6 MaX ,Y(8 G ,Y((" %$8 aY I235G34 %($(N%(b( a:K; V I9=P;:: 0%((!6 ,Yb. A ,Y((" G7A 8.8 X-AX ,Y(' G ,Y((( "8 C34:G4H %(',N%((% ^32>>G:G (/#-&" 0%(($6 ,Y(% ,Y((" ', +92PG_ %(bbN%((! JG=34;::3 08,,"6 ,Yb! ,Y(($ $, C2G4@; JG=34;::3 08,,"6 ,Y'b G ,Y(b( ( +92PG_ %(""N%('( I234F;:G4H V Cl<2; 0%(b%6 ,Y8' G ,Y,%$ ,Y"! G ,Y.b G ,Y('' 8" J9:G4H %((,N%((% X;=99P=>3 0%((.6 a*X ,Y(' G ,Y((b !b' aY I235G34 %(b!N8,,$ *O35D 08,,.6 ,Y(% G7A ,Y((b G7A ,Y(' G ,Y((b %8(, aY I235G34 %(!$N8,,, *O35D 08,,.6 ,Yb" G7A ,Y((" G7A ,Y(% G ,Y((. $"% aY I235G34 %($(N%(b( a:K; V I9=P;:: 0%((!6 ,Yb! A ,Y((" G7A '$8 ,Y,( G ,Y,,8T ,Y", G ,Yb% ,Y((.T $8 J9:G4H %(("N%((b RGpFGl=>3 08,,86 ,Y,b G ,Y,,! ,Y"' ,Yb( ,Y((! %,! J9:G4H 8,,8N8,,! W9=34=>3 V W=35 08,,"6 ,Y,b G7@ ,Y,,! @ ,Y"' @ ,Yb8 A ,Y((. A bb ,Y,b G ,Y,,! ,Y., G ,Yb! G ,Y((% 8. J9:G4H 8,,8N8,,! RGpFGl=>3 V f;l5 08,,"6 ,Y'b ,Y(b' %! *P;H;4 JG=34;::3 08,,"6 ,Y"! ,Y('' fK==3G R3@DG:;> V R3;5534;4 08,,$6 ,Y8( G ,Y,%' ,Y"' G ,Y.' ,Y('8 $. aY I235G34 R3@DG:;> V R3;5534;4 ,Y8" G7@ ,Y,%. @ ,Y", G7@ 08,,$6 R*X ,Y(, ,Y((. $b NK=523G JG=34;::3 08,,"6 ,Y(, ,Y((. "b fK==3G JG=34;::3 08,,"6 ,Y,( G ,Y,,8T ,Y$! G ,Y'! ,Y(($T $. *P35p;2:G4H %((8N%((" JG=34;::3 08,,%6 ,Y,' G ,Y,,! ,Y!, ,Yb$ ,Y((% .( J9:G4H 8,,8N8,,! W9=34=>3 V W=35 08,,"6 ,Y,' G7@ ,Y,,! @ ,Y!, @ ,Y"( A ,Y((% A ., ,Yb8 G ,Y((, %% a;2OG4_ %((bN8,,% X325DO::;2 08,,86 ,Y,. G ,Y,,8 ,Y,( G ,Y!8 ,Y(.( %( *P;H;4 %('.N%(b8 J;55;2==94 0%(b.6 Mc-5X ,Y,b G ,Y,,! ,Y$b G ,Y'( ,Y(bb $b a;2OG4_ %(($N8,,! J;@DG@;> 08,,"6 *%!/)!:(4 $'" <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !"

866+!%(C-34 ]94534K;HY

*1;@3;= Jf `Jf \J +* `*f ! \9@G5394 J;239H *9K2@; 04;=5=6

,Y'. G ,Y(b" %" *P35p;2:G4H %(""7 ^94 fKF; 0%('!6 %("(N%(', ,Y'. G ,Y(b" b *P35p;2:G4H %((%N%((b ^94 fKF; (/#-&" 08,,,6 \*X ,Yb! G ,Y((, '! aY I235G34 %($(N%(b( a:K; V I9=P;:: 0%((!6 ,Yb$ A ,Y((. G7A %8( ,Y,! G ,Y,,8 ,Y%( G ,Y'( G ,Y(b' '" *P;H;4 %(b(N%((b X3>5G4H;2 (/#-&" 08,,%6 ,Y'! ,Y(b$ $% a;2OG4_ JG=34;::3 08,,"6 7$#"/-8.+#('* JX ,Yb$ ,Y((8 ?2;F94 RG2534 0%((.6 +C ,Y,, G ,Y,,, - %Y,, G %Y,,, $! N23p94G %(b'N%(b( \3 V RG2534 0%((%6 %Y,, A %Y,,, A ,Y%! ,Y,,' %Y,, ,Yb" ,Y(($ %! X3=@94=34 U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 ,Y%$ G ,Y,," ,Y'. G ,Yb$ G ,Y((8 !b RG==G@DK=;55= %(",7 %("( `;443= 0%("(6 ,Y,8 @ ,Y,,% @ ,Y%$ G7@ ,Y'( G ,Y((, %( ?D39 %(8%-$( W;4H;3FD 0%(!86 ,Y8, ,Y,,.T ,Y'. G ,Y'$ ,Y(b"T %$,$ IY ]9:KOA3G %((bN8,,' WY \Y X3;A; 1;2=Y @9OOY ,Y,. @ ,Y,,8 @ ,Y%' G7@ ,Y.% G7A ,Y(b. A ""8 IY ]9:KOA3G C3=D;2 V X3;A; 08,,"G6 ,Y"' G ,Y(b8 %%( X3;A; V R992; 08,,b6 ,Y$$ ,Y,%b %Y,, ,Y"' ,Y(b8 %8 X3=@94=34 X3;A; V R992; 08,,b6 ,Y"8 ,Y('( 8% IY ]9:KOA3G %(.bN%(.( U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 ,Y$, G ,Y,%" ,Y"( G ,Y.' G ,Y('. $, IY ]9:KOA3G %(b(N%((! XG:5;2= V R3::;2 08,,%6 ,Y., ,Y(', %8 ]9:92GH9 U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 \X ,Yb. ,Y((! X_9O34F c9AG:=>; 0%(('6 ,Y%" ,Y,,' ,Y(, ,Yb$ G ,Y(($ 8b$ )HGD9 %((!N%((' *GGA V ^3;2:34F 08,,%6 ,Y'b A ,Y((. A ,Y$. G ,Y,%" ,Yb8 G ,Y.' G ,Y('( ". ]9:92GH9 %((8N%(($ *GGA V ^3;2:34F 08,,%6 ,Y,8 @ ,Y,,% @ ,Y,! G7@ ,Y!" A ,Y(b. A NX ,Y(8 G ,Y((' %8 N23p94G %(b'N%(b( \3 V RG2534 0%((%6 ,Ybb A ,Y((' A ,Yb8 G ,Y((8 !. +Y R;q3@9 %('.N%('' *5G@;_ 0%('(6 ,Y8' G ,Y,%$ %Y,, G ,Y'! G ,Y(bb $! ]G:3L9243G %("bN%('! c29;5=@D:;2 0%('"6 ,Y8' @ ,Y,%$ @ %Y,, G7@ ,Y,( G ,Y,,! ,Y$8 G ,Y'$ ,Y(b' %b$ ]G:3L9243G U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 f-DX ,Yb, G ,Y((, .( R3==3==3113 %(b.N%(b' )4F9:H 0%(b(6 ,Y'b ,Y(b( %b R3==3==3113 U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 ,Y'. ,Y(b' b ]9:92GH9 U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 ,Y"( ,Y(b$ %" R3==3==3113 %(b!N%(b' )4F9:H 0%((,6 I-AX %Y,, %Y,,, %! X_9O34F `3q94 V *GGA 08,,,6 ,Yb' ,Y(($ $$ )HGD9 `3q94 V *GGA 08,,,6 ,Y'% G ,Y(b$ 8b R945G4G `3q94 V *GGA 08,,,6 ,Y"( ,Y(b% %( ?2;F94 `3q94 V *GGA 08,,,6 f-AX ,Yb8 ,Y((% $b R3==3==3113 U9D4=94 V W;2O955 0%((!67 RG2534 0%((.6 ,Y'% G ,Y(b! %%, R3==3==3113 %(b.N%(b' )4F9:H 0%(b(6 ,Y!' ,Y(". %. )::3493= U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 *%!/)!:(4 N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $''

866+!%(C-34 ]94534K;HY

*1;@3;= Jf `Jf \J +* `*f ! \9@G5394 J;239H *9K2@; 04;=5=6

M2=>34; V R@\G2;4 0%('86 f-4* ,Y,, G ,Y,,, - %Y,, G %Y,,, %b N23p94G %(b'N%(b( \3 V RG2534 0%((%6 %Y,, A %Y,,, A ,Y,$ G ,Y,,% ,Y., G ,Y(! G ,Y((' $% R945G4G %((,N%((% c9AG:=>; 0%((86 ,Y%, G ,Y,,. ,Y!b G ,Yb, G ,Y((, %,$ IY ]9:KOA3G %(b(N%((! XG:5;2= V R3::;2 08,,%6 f-@X ,Y'b G ,Y((!T ($! +Y ]G29:34G %(b,N%(b. \GI2G4@D; V XG:5;2= ,Y'$ A ,Y((! A 0%((!6 ,Yb! G ,Y((8 $% C:923HG %(b,N%(b' `;\95;::; V M1534F 0%((86 ,Y', ,Y(b$ %%b *Y ]G29:34G U9D4=94 V W;2O955 0%((!6 ,Y"" ,Y(b, $8! a;92F3G U9D4=94 V W;2O955 0%((!6

G ?P4 @G:@K:G5394 G@@92H34F 59 QG23GA:; H;\435394= 34 5D3= 2;Q3;P 0 A(( RG5;23G: G4H O;5D9H=6Y N:: P52GH35394G:Q `*fj `Jf ;=53OG5;= 0495 H;495;H6 P;2; @G:@K:G5;H G= `Jf k % N 0% N Jf6 %j,Y. B G4H `*f k +* %j,Y. B 0 B k 5D; :;4F5D 9L 5D; 4;=534F @_@:;h L92 HG5G A(( cGA:; %6Y N H3LL;2;45 ;q194;45 %j B 034=5;GH 9L %j,Y. B6 PG= 34@:KH;H 34 5D; @G:@K:G5394 9L `Jfj`*f 34 L9K2 =5KH3;= P35D 5D; OGl9235_ 9L 4;=5= L9K4H 34 5D; ;G2:_ =5GF; 9L 5D; 4;=534F @_@:; 0H;495;H A_ G=5;23=>=6Y A RG_\;:H ;=53OG5; 9L +*j`*fY @ MQ3@5394 2G5;jHG3:_ ;Q3@5394 2G5;j1291925394 9L 4;=5 :9==;= HK; 59 ;Q3@5394Y $'b <-*&=#(/#-&"# ## N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" $ 7 $ $ $ 7 8 7 % 08,,86 7 7 7 67 L92 95D;2 %T $ 7 $ $ $ $ $ (/#-&" % 8 % $ $ $ $ $ 7 7 8 $ $ 7 7 \G4F; 0%(("6 8 $ 8 $ 8 8 8 8 % 7 <9P;:: 0%(!$6 7 *GGA V ^3;2:34F 08,,%6 ^3;2:34F V *GGA 7 7 *D925 0%('(6 08,,86 08,,86 08,,86 08,,86 08,,86 7 X3;A; V *P3L5 08,,%6 8 8 7 `;: <9_9 $ 7 I29P4 0%('"6 0%((,6 $ % 7 W9=34=>3 V W=35 08,,"6 8 8 08,,,6 0%((%6 0%((%6 $ %T 08,,!6 (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" (/#-&" ^(&-!(.,(A#:.%,32)-&)A a;2OG4_ f9:=5GH J2;_ =1;@3;= J2;_ 5_1; \9@G5394 *9K2@; `;: <9_9 *O35D 08,,.6 a*X R*X 4 4 ]p;@D f;1Y *P35p;2:G4H R3=> V JG@:> 08,,'6 JG=34;::3 08,,%6 f-AX7 f-DX7 f-4*7 g-A* g-A* f-4*7 f-DX7 f-AX7 `;: <9_9 f-AX ;7 4 )::3493= *53@>;: 0%("86 `;: <9_9 +Y ]G29:34G fKH9:1D RG==G@DK=;55=7 `;443= 0%("(6 IY ]9:KOA3G X3;A; V *P3L5 08,,%6 M2=>34; V R@\G2;4 0%('86 a3X f-AX 4 +Y R;q3@9 I2;49P35p 0%('b6 `;: <9_9 6 f-@X f-AX7 +Y ]G29:34G 0%((!6 \GI2G4@D; V XG:5;2= 6 f-@X 4 R3==3==31137 c;qG=7 0%((!6 \GI2G4@D; V XG:5;2= 6 \*X 4 aY I235G34 0%($$6 c2G@_ 6 f-AX `;: <9_9 6 IX ; a;2OG4_ \G4F; 0%(("6 6 +C G IY ]9:KOA3G <9P;:: 0%(!$6 6 f-4*7 +C ; IY ]9:KOA3G V R3::;2 08,,%6 XG:5;2= 6 a*X aY I235G34 R3@DG:;> V R3;5534;4 08,,$6 6 a*X ;7 4 aY I235G34 R3@DG:;> V R3;5534;4 08,,$6 6 +C G7 ;7 4 RG2_:G4H7 ^32F343G7 *D;::;_ 0%($.6 6 IX ;7 4 *P;H;47 +92PG_7 +3:==94 6 +C 4 )9PG UG@>=94 0%(',6 6 f-4* ;7 4 IY ]9:KOA3G V R3::;2 08,,%6 XG:5;2= 6 IX *P;H;4 +3:==94 ^(&-!(.,(A#(.3/8.%*(,8-&:A +(!4.%*%,%A#0-]%. ^(&-!(.,(A#*-.%&)!:A ;*):.:A#@:&2-.)A +.3%*%,:A#,)&(-/:A ;/:.!:A#@:&2-.)A ;/:.!:A#@:&2-.)A cGA:; %Y J2;_ 5_1;# ; k ;FF=7 4 4;=5:34F=7 G GHK:5= 34 5D; 4;=5Y J2;HG592 =1;@3;= L29O =GO; @94534;45 G2; =D9P4 =_=5;OG53@ 92H;2Y cGA:; S&-,8(#%6A%&(/- A(( <(.%03A*:A#0-!)*:&-/:A B-0)-A*):.:A#8:4A%!)*:A B.%2&%43/(A#-(4%! \35;2G5K2; HG5G 94 4;=5 12;HG592= 34 MK291;G4 G4H +925D NO;23@G4 P99H1;@>;2=Y J2;_ =1;@3;=# a3X# F3:G P99H1;@>;2 0 F%.@:A#0%!(4:&- <8%(!)*:.:A#,8%(!)*:.:A ^-./(A#0-./(A9#^"#1%)!-

MK291;G4 2;H =uK322;: 0 UG@>HGP 0 866+!%(C-:4 J2;HG592 =1;@3;= 5&#$6+ a2;G5 =1955;H P9H1;@>;2 0 MK291;G4 =5G2:34F 0 t4=1;@Y P99H1;@>;2 f;H=5G25 0 R*X 4 *P35p;2:G4H JG=34;::3 08,,%6

GAA2;Q3G5394= RG25;4= 0

t4=1;@Y @G243Q929K= OGOOG: X-AX 4 J9:G4H 0%((.6 X;=99P=>3 7$#"/-8.+#('* I:G@> 2G5 =4G>; 0 f;H-D;GH;H P99H1;@>;2 0 f;H-A;::3;H P99H1;@>;2 0 t4=1;@Y =4G>;

MK291;G4 =5G2:34F 0 J3:;G5;H P99H1;@>;2 0 <9K=; P2;4 0

f;H =uK322;: 0

`;;2 O9K=; 0 N++Y E??\Y CM++)]) ^9:Y !" # ## [(A/#,.(4-/)%!#)!#\%%4,(*=(.A# $'( 8 7 $ 8 7 7 W3:DGO 7 8 % $ $ $ 7 % % $ 7 7 8 8 8 $ $ 7 8 $ $ $ $ $ 08,,86 08,,86 8 $ (/#-&" (/#-&" 7 XG:5;2= V R3::;2 08,,%6 7 XG:5;2= 8 +Y M2=>34; V R@\G2;4 0%('86 X* ]9:92GH9 ]29@>;55 V 7 M2=>34; V R@\G2;4 0%('86 g-A* g-A* 4 N23p94G7 +Y I2K4=P3@> C2G4p2;A V <3FF34= 0%('.6 C3=D;2 V X3;A; 08,,"G6 X* G IY ]9:KOA3G V R3::;2 08,,%6 XG:5;2= `;: <9_9 X3;A; V *P3L5 08,,%6 M2=>34; V R@\G2;4 0%('86 6 I-AX ?2;F94 `3q94 V *GGA 08,,,6 6 f-@X ; +Y ]G29:34G 0%((!6 \GI2G4@D; V XG:5;2= 6 +C IY ]9:KOA3G C3=D;2 V X3;A; 08,,"G6 6 +C IY ]9:KOA3G C3=D;2 V X3;A; 08,,"G6 =1Y6 f-4* `;: <9_9 6 +C G7 4 ]9:92GH97 IY ]9:KOA3G7 V J3::O92; 0%('86 `;X;;=; 6 +C IY ]9:KOA3G X3;A; V *P3L5 08,,%6 =1Y6 f-4* G7 4 IY ]9:KOA3G V R3::;2 08,,%6 XG:5;2= 6 +C 4 RG==G@DK=;55= `;443= 0%("(6 _&-:*%03A#@%&-!A _&-:*%03A#A-6.)!:A 6 +C IY ]9:KOA3G X3;A; V *P3L5 08,,%6 6 g-A* G7 4 +Y = G5 5D; 29AA;H 4;=5Y J2;HG592= =5G5;H G= @94\2O;H 34 5D; :35;2G5K2; P35D9K5 H;=@2315394Y *9K5D;24 ]_34F =uK322;: 0 % 8 $

+925D;24 ]_34F =uK322;: 0

t4=1;@Y =uK322;: 0 NO;23@G4 O34> 0 t4=1;@Y =uK322;: 0LGO3:_ *@3K23HG;6 NO;23@G4 OG25;4 0 *D925 0%('(6 C3=D;2 0

t4=1;@Y OK=5;:3H 0

\94F-5G3:;H P;G=;: 0 fG@@994 0 I:G@> A;G2 0

`9O;=53@ @G5 0

cD3= G253@:; 3= G:=9 GQG3:GA:; 34 1HL L92OG5 G5 D551#jjPPPYG44p99:Y4;5j Přísp ěvek III Misík J. & Paclík M. 2007: Predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou ( Martes sp.). Sylvia 43: 173–178.

76 SYLVIA 43 / 2007

Predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou ( Martes sp.)

Predation on Great Spotted Woodpecker (Dendrocopos major) nests by Marten (Martes sp. )

Jan Misík 1 & Martin Paclík 1, 2

1 Přírodovědecká fakulta UP, katedra zoologie a ornitologická laboratoř, tř. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc; e-mail: [email protected] 2 Pedagogická fakulta UP, katedra biologie, Purkrabská 2, CZ-771 40 Olomouc; e-mail: [email protected]

Misík J. & Paclík M. 2007: Predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou (Martes sp.). Sylvia 43: 173–178.

Datlovití ptáci jsou relativně málo postiženi hnízdní predací a počet možných predátorů je u nich omezen kvůli hnízdění v dutinách. Kuny ( Martes spp.), v Evropě častí predátoři ptačích hnízd, nebyly doposud uváděny jako predátoři hnízd datlovitých ptáků, kromě největšího z nich – datla černého ( Dryocopus martius ). V tomto příspěvku popisujeme dva případy predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou, které jsme zaznamenali na Pardubicku v hnízdní sezóně 2006.

Woodpeckers suffer only little from nest predation and they have only a few nest predators due to specific cavity-nesting behaviour. Martens ( Martes spp.), frequent nest predators in Europe, have not been reported as nest predators of woodpeckers before, except the largest species – the Black Woodpecker (Dryocopus martius) . In this paper, we present two cases of nest predation by martens on Great Spotted Woodpecker (Dendrocopos major) nests that were observed in Pardubice region (eastern Bohemia, Czech Republic) in 2006.

Keywords: Great Spotted Woodpecker, Dendrocopos major , Marten, Martes sp ., nest predation

Predace je u ptáků obvykle nejčastější čeledi datlovitých (Picidae) kromě kru- příčinou neúspěchu hnízdění (Nilsson tihlava obecného ( Jynx torquilla ; Hudec 1984, Martin 1995). Míra hnízdní pre - & Šťastný 2005). Literární rešerše ukáza - dace však není u všech skupin ptáků la, že míra hnízdní predace u datlovitých stejná a liší se mimo jiné podle umístění ptáků činí 0–38 %, ale většinou nepřesa- hnízda (Martin & Li 1992, Martin 1995, huje 10 %. Počet možných predátorů je Wesołowski & Tomiałojć 2005). Z tohoto oproti hnízdům v otevřeném prostoru pohledu jsou nejméně ohroženi dutino- omezen (Misík 2006, Paclík & Misík in ví hnízdiči, a to zejména ty druhy, které prep.). si dutiny samy dlabou – tzv. primární V evropských lesích plení hnízda dutinohnízdiči (terminologie viz Paclík v dutinách nejčastěji drobní hlodavci & Reif 2004). V ČR patří mezi primár - a šelmy (Walankiewicz 2002). Z literatury ní dutinohnízdiče především zástupci jsou nám známy tři druhy predátorů

173 Misík J. & Paclík M. / Predace hnízd strakapouda

Obr. 1. Stopy po drápech kuny ( Martes sp.) na kůře u vypleněné hnízdní dutiny strakapouda velkého (Dendrocopos major) . Vzdálenost mezi otisky drápů je cca 8 mm (foto J. Misík). Fig. 1. Claw marks of a marten ( Martes sp.) on the bark at a depredated Great Spotted Woodpecker (Dendrocopos major) nest. Distance between the marks ca. 8 mm (photo by J. Misík).

Obr. 2. Letky mladého strakapouda velkého s překousanými stvoly, které byly nalezeny pod hnízdním stromem (foto J. Misík). Fig. 2. Flight feathers of a Great Spotted Woodpecker nestling with chewed quills, found on the ground near the base of the nest tree (photo by J. Misík).

174 SYLVIA 43 / 2007

Obr. 3. Otvor o rozměrech 51 × 100 mm do dutiny strakapouda velkého, který si vytvořila kuna a pronikla jím dovnitř. Zevnitř prosvítá původní otvor do dutiny (foto J. Misík). Fig. 3. New entrance (51 × 100 mm) made by a marten to reach the content of the Great Spotted Woodpecker nest cavity. The original entrance is visible from the cavity interior (photo by J. Misík).

hnízd datlovitých ptáků: Špaček obecný 7 × 12 cm. Hnízda menších druhů dat- (Sturnus vulgaris ) ničí snůšky a malá lovitých jsou považována za bezpečná mláďata strakapouda velkého ve snaze vůči kuně, neboť vletový otvor o průmě - získat dutinu k hnízdění (Smith 2005, ru 4,5 cm je příliš malý na to, aby jím pro- vlastní pozorování) a strakapoud vel - nikla do dutiny (Nyholm 1970, Kosinski & ký byl několikrát zaznamenán při Winiecki 2004). Tento příspěvek popisuje plenění hnízd strakapouda malého minimálně dva úspěšné případy predace Dendrocopos minor (Tracy 1933, Brown hnízd strakapouda velkého kunou. 1976, Wiktander et al. 2001). Kuna lesní Pozorování byla pořízena v lesích (Martes martes ) často plení hnízda dat- mezi obcemi Dolany a Hrádek u Pardu - la černého (Nilsson et al. 1991, Rolstad bic (východní Čechy, 50°05”N 15°42”E, et al. 2000), ke kterým snadno pronik- nadmořská výška 220 m). Území pokrý- ne vletovým otvorem o velikosti cca vají pozůstatky lužních porostů s druhot -

175 Misík J. & Paclík M. / Predace hnízd strakapouda ně pozměněnou skladbou, přičemž hlav- a proto nemáme přesvědčivé známky ními dřevinami jsou dub letní ( Quercus predace kunou. robur ), jasan ztepilý ( Fraxinus excelsior ), Ačkoli samotné vyplenění hnízda olše lepkavá ( Alnus glutinosa ), borovice nebylo přímo pozorováno nebo zachyce- lesní ( Pinus sylvestris ) a smrk ztepilý no nahrávací technikou, podle typických (Picea abies ). Převažují listnaté porosty. znaků byla za predátora celkem přesvěd- Na popsaném území provádíme od roku čivě určena kuna. Výška vypleněných 2005 intenzivní výzkum populační bio- dutin nad zemí ukazuje na dobře šplha- logie šplhavců. Území o celkové rozloze jící druh. Chlupy na čerstvě odřených cca 4 km 2 je kontrolováno alespoň jed- plochách u dutiny byly vizuálně velmi nou týdně od dubna do června. Výzkum podobné chlupům kuny ze zajetí, jejich zahrnuje sčítání hnízdících ptáků, vy- podrobnější analýza však nebyla prove- hledávání a pravidelné kontroly hnízd dena. Překousané letky mláďat s roztře- s cílem určit jejich osud. penými okraji ukazují na predaci šelmou V hnízdní sezóně 2006 jsme zazname - a škrábance na kmeni se vzdáleností nali dva případy predace hnízd straka- 8 mm mezi drápy ukazují přesvědčivě na pouda velkého, které přisuzujeme kuně. kunu (Walankiewicz 2002). Probourané První vypleněné hnízdo se nacházelo stěny dutiny svědčí o tom, že šlo o silné v dutině ve vrcholku ztrouchnivělého větší zvíře, které se do dutiny neprotáhlo pahýlu břízy asi 6 m nad zemí. Dne 22. 5. vletovým otvorem. Nevíme, o který druh byla ještě v dutině mláďata, při kontrole kuny se jednalo. Na základě přímých 3. 6. již bylo hnízdo prázdné. V okolí pozorování na lokalitě je ale pravděpo- vletového otvoru jsme objevili srst a sto - dobnější kuna lesní. py po drápech (obr. 1). Na zemi pod Kuna nevnikla do dutiny původním hnízdním stromem jsme nalezli ruční vletovým otvorem, ale až po jeho zvětšení letky asi čtrnáctidenních mláďat, jejichž nebo vytvoření nového. Tento destruktiv- stvoly byly překousané a měly roztře- ní způsob plenění dutin je ve světě znám pené okraje (obr. 2). Predátor nevnikl u větších druhů savců (a také samotných do dutiny vletovým otvorem o průměru datlovitých ptáků; LaBranche & Walters 45 mm, ale probořil ztrouchnivělý strop 1994), kteří se neprotáhnou vletovým dutiny, čímž vznikl otvor o rozměrech otvorem. V Severní Americe takto plení 51 × 100 mm (obr. 3). hnízda datlů zlatých ( Colaptes auratus ) Druhý případ jsme zaznamenali ve a datlů rudohrdlých ( Sphyrapicus vari- stejnou dobu asi 1 km od místa první- us ) medvěd baribal ( Ursus americanus ; ho vypleněného hnízda. Hnízdo bylo Walters & Miller 2001, Fisher & Wiebe umístěno v odumírajícím dubu asi 5 m 2006). Hnízda datlů rudohrdlých jsou nad zemí. Dne 23. 5. byla ještě v dutině podobně pleněna mývalem severním mláďata, 30. 5. bylo již hnízdo prázd- (Procyon lotor ; Kilham 1971). Tito predá- né. Původní vletový otvor o průměru toři jsou schopni ohrozit jen hnízda ve 45 mm byl zvětšen na průměr 60 mm. stromech v pokročilém stupni rozkladu, U paty stromu se jako v prvním případě který umožňuje zvětšení otvoru pomocí nacházely letky mláďat . V jiné dutině ve drápů a zubů. Taktéž oba námi prezento- stejném stromě zřejmě došlo k vyple- vané případy predace se odehrály v duti - nění hnízda strakapouda stejným způ- nách vydlabaných ve ztrouchnivělém sobem i v roce 2005, protože otvor byl dřevě. Dřevo bylo přesto pevné a roz- taktéž zvětšen. Okolí stromu a dutiny hodně nešlo např. rozebírat rukou. však v loňském roce nebylo prohledáno, Tato pozorování představují první

176 SYLVIA 43 / 2007 publikované případy predace hnízd stra- nests (Nilsson et al. 1991, Rolstad et kapouda velkého kunou. Kuna je zřej- al. 2000). Nests of smaller woodpeckers mě pouze příležitostným predátorem (e.g., Great Spotted) are considered safe hnízd strakapoudů, jejichž dutiny jsou from Pine Marten, because the 45-mm pro ni špatně přístupné (Nyholm 1970). (or smaller) entrance prevents martens Každopádně se o vyplenění hnízd straka - from squeezing through (Nyholm 1970, poudů pokouší, což dokládají Kosinski Kosinski & Winiecki 2004). In this paper, & Winiecki (2004) přímým pozorováním we describe two cases of successful čtyř neúspěšných pokusů kuny vyplenit predation by marten ( Martes sp.) on hnízdo strakapouda velkého. Námi uvá- Great Spotted Woodpecker nests in forests děné dva až tři případy predace kunou between villages Dolany and Hrádek lesní připadaly na zhruba 100 sledova - u Pardubic, Czech Republic (50°05’N ných hnízd strakapouda velkého v letech 15°42’E, altitude 220 m). 2005 a 2006. Skutečná míra hnízdní pre - The first robbed nest was located at dace může ale být vyšší, protože většina the top of a dead stub of a Silver Birch námi studovaných hnízd byla objevena (Betula pendula), approximately 6 m až ve stadiu vyspělejších mláďat a přípa - above the ground. On May 22, 2006; dy vyplenění hnízd v dřívějších fázích nestlings were still present. On June 3, hnízdění tak nemohly být objeveny. the nest was found empty. On the bark around the cavity, typical hair and claw marks of a marten were found (Fig. 1). PODĚKOVÁNÍ On the ground near the base of the nest Studie byla podpořena grantem MŠMT tree, nestling flight feathers with chewed 6198959212 a IGS 11417091. Děkujeme quills were found (Fig. 2). The marten did Karlu Weidingerovi a anonymním recen - not squeeze through the original 45-mm zentům za připomínky k rukopisu. diameter entrance, but made a new one of the size 51 × 100 mm through the decayed cavity wall (Fig. 3). The second SUMMARY robbed nest was located in the middle of The nest predation rate in woodpeckers the trunk of a dying Pedunculate Oak is usually lower than 10% and the (Quercus robur), approximately 5 m number of potential nest predators above the ground. On May 23, 2006, is limited due to their specific cavity- nestlings were still present. On May 30, nesting behaviour (Misík 2006, Paclík the nest was found empty. The original & Misík in prep.). In Europe, only three 45-mm diameter entrance was enlarged species of woodpecker nest predators to 60 mm. As in the first case, chewed were confirmed to our knowledge: the nestling primaries were found at the European Starling (Sturnus vulgaris) as base of the nest tree. a predator of Great Spotted Woodpecker These have been the first published (Dendrocopos major) nests (Smith observations of the predation on the Great 2005), the Great Spotted Woodpecker as Spotted Woodpecker nests by martens. a predator of Lesser Spotted Woodpecker Earlier, Kosinski & Winiecki (2004) (Dendrocopos minor) nests (Tracy observed four unsuccessful predation 1933, Brown 1976, Wiktander et al. attempts by a marten in this species. 2001) and the Pine Marten (Martes Although our predation events were not martes) as a regular predator of Black directly observed or recorded using a Woodpecker (Dryocopus martius) camera, typical signs (chewed feathers,

177 Misík J. & Paclík M. / Predace hnízd strakapouda claw marks, hair, and broken cavity Nilsson S. G., Johnsson K. & Tjernberg M. walls) made us sure in the identification 1991: Is avoidance by Black Woodpeckers of a marten (unknown species) as the of old nest holes due to predators? Anim. predator. However, martens seem to Behav. 41: 439–441. Nyholm E. S. 1970: On the ecology of the be only accidental predators of Great Pine Marten ( Martes martes ) in eastern Spotted Woodpeckers and similar-sized and northern Finland. Suomen Riista 22: species. 105–118. Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízdění ptáků ve stromových dutinách. Sylvia. 41: 1–15. LITERATURA Rolstad J., Rolstad E. & Saeteren O. 2000: Brown S. C. 1976: Intended predation of Black Woodpecker nest sites: characteris- Lesser Spotted Woodpecker nestlings by tics, selection, and reproductive success. J. Great Spotted Woodpecker. Brit. Birds 87: Wildlife Manage. 64: 1053–1066. 274–275. Smith K. W. 2005: Has the reduction in nest-site Fisher R. J. & Wiebe K. L. 2006: Nest site attri- competition from Starlings Sturnus vulga- butes and temporal patterns of Northern ris been a factor in the recent increase of Flicker nest loss: effects of predation and Great Spotted Woodpecker Dendrocopos competition. Oecologia 147: 744–753. major numbers in Britain? Bird Study 52: Hudec K. & Šťastný K. (eds) 2005: Fauna ČR. 307–313. Ptáci 2/II. Academia, Praha. Tracy N. 1933: Some habits of the British Kilham L. 1971: Reproductive behavior of woodpeckers. Brit. Birds 27: 117–132. Yellow-bellied Sapsuckers. I. Preference for Walankiewicz W. 2002: Breeding losses in nesting in Fomes-infected aspens and nest the Collared Flycatcher Ficedula albicollis hole interrelations with Flying Squirrels, caused by nest predators in the Białowieża Raccoons, and other animals. Wilson Bull. National Park (Poland). Acta Ornithol. 37: 83: 159–171. 21–26. Kosinski Z. & Winiecki A. 2004: Nest-site se- Walters E. L. & Miller E. H. 2001: Predation on lection and niche partitioning among the nesting woodpeckers in British Columbia. Great Spotted Woodpecker Dendrocopos Can. Field Nat. 115: 413–419. major and Middle Spotted Woodpecker Wesołowski T. L. & Tomiałojć L. 2005: Nest Dendrocopos medius in riverine forest of sites, nest depredation, and productivity central Europe. Ornis Fenn. 81: 145–156. of avian broods in a primeval temperate La Branche M. S. & Walters J. R. 1994: Patterns forest: do the generalisations hold? J. Avian Biol. 36: 361–367. of mortality in nests of Red-cockaded Wiktander U., Olsson O. & Nilsson S. G. Woodpeckers in the sandhills of south- 2001: Annual and seasonal reproductive central North Carolina. Wilson Bull. 106: trends in the Lesser Spotted Woodpecker 258–271. Dendrocopos minor. Ibis 143: 72–82. Martin T. E. & Li P. 1992: Life history traits of open- vs. cavity-nesting birds. Ecology 73: 579–592. Martin T. E. 1995: Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecol. Monogr. 65: 101–127. Misík J. 2006: Hnízdní ztráty u ptáků z čeledi datlovitých (Picidae) v důsledku interakce s jinými živočichy. Bakalářská práce, UP Olomouc. Nilsson S. G. 1984: The evolution of nest-site Došlo 27. června 2007, přijato 27. září selection among hole-nesting birds: the 2007. importance of nest predation and compe- Received June 27, 2007; accepted tition. Ornis Scand. 15: 167–175. September 27, 2007.

178 Přísp ěvek IV Paclík M., Misík J. & Weidinger K. ( in prep .): Compensation for predator-induced reduction in nestling feeding rate in the Great Spotted Woodpecker. Podmín ěně p řijato v Journal of Ethology.

83 Compensation for predator-induced reduction in nestling feeding rate in the Great Spotted Woodpecker

Martin Paclík 1, 2, * , Jan Misík 2 and Karel Weidinger 2

1Department of Biology, Faculty of Education, Palacký University, Purkrabská 2, CZ-771 40 Olomouc, Czech Republic (*e-mail: [email protected])

2Department of Zoology and Laboratory of Ornithology, Faculty of Science, Palacký University, t T. Svobody 26, CZ-771 46 Olomouc, Czech Republic

Abstract Parent birds make effort to prevent the immediate costs of predation through plastic behavioural responses to the actual predation risk, but this may incur future costs for offspring due to reduced parental care. However, the temporary nature of predator encounters suggests that nestling feeding reduced during the risky periods may be later compensated for by an increased feeding effort (the predation risk allocation hypothesis). We tested this prediction in the Great Spotted Woodpecker ( Dendrocopos major ) confronted with its major nest predator/competitor, the European Starling ( Sturnus vulgaris ). A brief encounter with a live starling was followed by reduction in the nestling feeding rate, but the lost feedings were subsequently compensated for by an increased feeding rate. This compensatory effect was higher in older nestlings that are highly demanding in terms of energy requirements and fitness value from the parents’ perspective. Thus, birds are potentially able to respond not only to the immediate risk of nest predation by nest defence, but also compensate for the potential costs of nest defence in terms of unfulfilled nestling demands. However, as we did not deal with the amount of food, it is not clear to which degree parents truly compensated for lost feeding and another role of increased feeding frequency, the nest guarding/monitoring, is possible.

Keywords: parental care, predation risk allocation hypothesis, nest defence, nestling feeding, compensation, Dendrocopos major , Sturnus vulgaris

1 Introduction Predation is an important cause of nest failure in birds. Apart from adjusting their life histories (Fontaine and Martin 2006; Martin and Briskie 2009) and nest-site selection (Martin 1993; Lima 2009), birds lower the potential costs of predation through plastic behavioural responses to the actual risk (Caro 2005; Lima 2009; Martin and Briskie 2009). However, in an effort to do this, indirect effects of predation may arise as antipredator behaviour, although immediately beneficial in terms of nest survival, may incur future costs, particularly for offspring (Metcalfe and Monaghan 2001; Cresswell 2008; Lima 2009). Ultimately, these so called non-lethal effects of predation may be more important than predation itself (Cresswell 2008). Altricial birds vary in ability to defend their nests against predators. Both direct (e.g., chasing the predator) and indirect nest defence (e.g., preventing nest disclosure by the reduction of visits; see Martin et al. 2000; Caro 2005) may have similar non-lethal effects in terms of unfulfilled nestling demands due to reduced parental care (Cresswell 2008). Ultimately, less food delivered to the nest or cooling may affect nestling growth (Scheuerlein and Gwinner 2006; Dunn et al. 2010) and their future survival and reproductive chances (Rytkönen et al. 1995; Metcalfe and Monaghan 2001). The conflicting immediate and future effects of predation suggest a need for flexible decision-making under the actual predation risk (Martin 1992; Cresswell 2008; Lima 2009). Resulting plastic predator-induced behavioural adjustments further interact with such environmental factors as nest concealment (Remeš 2005; Eggers et al. 2008), food availability (Eggers et al. 2008; Dunn et al. 2010), and/or predator density or temporal activity patterns (Eggers et al. 2005; 2008). While it is always necessary to defend the nest instantly at the time of predator presence, the temporary nature of predator encounters suggests that nestling feeding may be reduced in periods of increased predation risk but later compensated for (the predation risk allocation hypothesis; Lima and Bednekoff 1999; Eggers et al. 2005). As nests are likely exposed to predation risk repeatedly during a single breeding attempt, the existence of such compensatory behaviour is expected, because cumulative effect of repeatedly reduced parental care would otherwise be fatal (Cresswell 2008; Dunn et al. 2010). Further, as potential reduction of parental care is constrained to some degree by nestling requirements (Dale et al. 1996; Caro 2005), the need for compensation is expected to increase with rising requirements, particularly with brood age due to the increasing rate of feeding (Grundel 1987; Rossmanith et al. 2009; Dunn et al. 2010) and of nest defence (Caro 2005).

2 Here we analyze the effect of experimentally induced nest defence behaviour on the feeding behaviour in the Great Spotted Woodpecker (Dendrocopos major ). Woodpeckers were presented with a live European Starling ( Sturnus vulgaris ), the species that (apart from competition for cavities yet without a woodpecker clutch) plunders the woodpecker eggs and young nestlings (laying and incubation periods are the most risky), but provides nearly no risk to adults (Michalek & Miettinen 2003; Paclík et al. 2009). We suppose that parental feeding visits do not increase predation risk by the Starling (sensu Martin et al. 2000) as woodpecker cavities are easy to detect by this predator/competitor; more likely the frequent feeding visits (~ increased nest attendance) may serve as preventive nest guarding. Accordingly, woodpeckers directly defend the nest against the Starling by blocking the cavity entrance or by aerial attacks, during and for some time even after which they usually reduce (interrupt) the feeding of young. The intensity of thus defined nest defence increases during the nesting cycle regardless the starling could not harm old nestlings (Misík 2009; Paclík et al. 2009). We predict that (1) among the breeding pairs, the more the feeding rate of young is reduced in favour of nest defence, the more it should increase later to compensate for this reduction. As the feeding rate (Michalek & Miettinen 2003) and nest defence intensity (Misík 2009) increases with brood age, we predict that (2) on average, the nest defence would cause greater reduction in the feeding rate in older nestlings and the compensatory effect should be thus more apparent in the late nesting stage.

Methods This study was carried out in managed deciduous forests composed mainly of Pedunculate Oak ( Quercus robur ; for details see Misík 2009) near Pardubice town (eastern Bohemia, Czech Republic, 50°07 _N 15°45 _E, altitude 220 m) in 2008. The Great Spotted Woodpecker is an abundant medium-sized European woodpecker that is socially and genetically monogamous with equally shared care of the nest by both parents (Michalek and Miettinen 2003). The complete clutch in the studied population contains mostly five eggs and usually four young fledge after c. 22 days, mainly at the beginning of July (Misík 2009). As reviewed by Paclík et al. (2009), nest eviction, mainly by the European Starling, is frequent (8–26%), causing c. 65% of total nest losses. Woodpecker cavities included in the present study (0.5–7 m above ground) were inspected twice a week by telescopic mini-camera or were observed from a distance of ca. 15 m (nestling stage) to check if nest is surviving. Breeding woodpeckers were presented with a live European Starling – a tame individual cared for by the accredited centre for handicapped wildlife (Jaro-Jarom DT wildlife

3 rescue station). Despite the bird was captive, it showed no appreciable differences from typical Starling appearance and behaviour. To minimize starling’s stress, we conducted only one or two experiments per day (separated by c. 3-hour time interval) and the length of exposure to woodpeckers per one experiment was set to 5 min. During the experiment the starling was placed in an experimental inconspicuously coloured cage (30×30×25 cm). Skeleton of the cage prevented any injury caused by approaching woodpeckers while soft inside netting prevented a self-injury. For the rest of the time (transport to and from study plot, the period between occasional two exposures per day) the starling was housed in a cage covered by light breathable fabric and supplied with water and food ad libitum. Even immediately after exposure, the starling showed no marks of discomfort or stress. All procedures were approved and supervised by the Ethical Committee of Palacký University. The experiment was carried out twice on each of 15 woodpecker nests, in the stage of young (day 1-8 post hatch, median = 4) and old nestlings (day 14-18 post hatch, median = 16), respectively. In total, 29 different adult woodpeckers responded (14 pairs plus one single male). The experimental schedule included a preparatory phase and two experimental phases (before/after starling exposure). In the preparatory phase (10-20 min), we installed and masked a temporary shelter about 15 m from the nest tree, a cable-railway between the shelter and the nest tree (fixed 1 m below the cavity entrance), and two video cameras positioned and masked on the ground 5-7 m from the nest tree and focused on the cavity entrance and c. 3 m wide area around the cavity. Finally, we turned on the cameras and left the territory. From the onset the cameras worked continually until the end of experiment. Undisturbed feeding behaviour ("before") was video-recorded for 75 min, but only the last 60 min were used for the analyses (first 15 min were left for calming down the woodpeckers after preparatory phase; see Discussion). Then, the observer (J. M. in all cases) with starling in the experimental cage quietly entered the shelter and at the right moment when no birds were visible outside the nest (e.g., interval between feeding visits, or a bird deep inside the cavity) he transported the cage by the railway to the cavity tree. Starling exposure to woodpeckers (= the time of interaction between the two species) lasted exactly 5 min from the first detection by woodpeckers (approach to the nest tree; mostly < 1 min from the erection of the starling, maximum = 8 min). Direct nest defence behaviour (not described here) exhibited by woodpeckers in most of the 30 experiments (15 nests × 2 repeated experiments) included blocking the cavity entrance and chasing the intruder by dives and strikes. In cases when both parents acted together during the starling exposure (18 of 30 experiments; for details see Misík 2009), the two behaviours were

4 usually performed simultaneously. After exposure the cage was pulled back to the shelter. Further, after 5-10 min of waiting for the right moment the observer with starling quietly left the shelter and the territory with special respect to keep the woodpeckers undisturbed. Video- recording of disturbed feeding behaviour ("after") continued for 60 min from the end of starling exposure. At the end, the whole experimental setup was dismounted and carried away. Recordings were done between 07–19 h CEST (earliest start to latest end; median [start of the starling exposure, i.e., the middle of the experiment] = 13 h) in young and 08–16 h CEST (median = 11 h) in old nestlings. For both experimental periods (before/after starling exposure) we determined from the video recordings three behavioural response variables. The latency to feed is defined as the time from the start of the 60-min recording period (before) or from the end of starling exposure (after) to the first feeding. The gross feeding rate is defined as the number of feedings per 60-min recording period, including the latency to feed. The net feeding rate is defined as the number of feedings from the first feeding to the end of the 60-min period (i.e., excluding the latency to feed), extrapolated to a complete 60-min period. The variables refer to the situation at the “whole” nest as individual differences between parents were not taken into account (both parents shared feeding duties in 14 and 9 [of 15] nests with young and old nestlings, respectively). To analyze the effect of predator disturbance on feeding rate we examined the relationship across individual nests between the change in latency to feed (after minus before) and the change in gross/net feeding rate (after minus before) by means of simple linear regression. We used analysis of covariance to check whether the relationship is consistent between nestling age groups (see Results). Because the two experiments at each of the 15 nests were separated by 8–14 days (median = 13) and the two repeated measurements of parental feeding behaviour were uncorrelated (r 14 = –0.29 to 0.12, all p > 0.28), we performed the above analyses on a pooled sample of 30 measurements from young and old nestlings. All numerical results were corroborated by a mixed model analysis that accounted for repeated measurements (results not reported). We compared behaviour before vs. after starling presentation and during young vs. old nestling stage within individual nests by means of paired t-test. Paired design of our comparisons and analysis of within-nest changes rather than of absolute values minimized confounding effects of potential covariates (e.g., brood size and exact age, parental and territory quality, timing of the experiment within a day). Because of limited sample size, we validated results of parametric analyses by means of nonparametric alternatives (Wilcoxon

5 matched-pair test and Spearman rank correlation). The latter analyses led to qualitatively the same conclusions (direction and statistical significance of the effects) so the results are not reported.

Results The latency to feed prolonged in response to presented starling was subsequently compensated for by an increase in net feeding rate (r 29 = 0.45, F 1,28 = 7.11, p = 0.013, net feeding = –0.24[ ±1.00SE] + 0.24[ ±0.09]*latency; Fig. 1a), but was unrelated to the change in gross feeding rate (r 29 = –0.10, F 1,28 = 0.29, p = 0.593, gross feeding = –0.65[ ±0.96] – 0.05[ ±0.09]*latency; Fig. 1b). Non-significant intercepts in both cases support the expectation that unchanged latency to feed should not induce any change in feeding rate. The above relationships were consistent between nestling age groups (Fig. 1), which was further supported by non-significant interaction effect (change in latency × age group) on net feeding rate (F 1,26 = 0.01, p = 0.909) and gross feeding rate (F 1,26 = 1.36, p = 0.254). As the gross feeding rate in the undisturbed period before starling exposure was, on average, about two-fold higher in the stage of old nestlings compared to young nestlings

(paired t 14 = 4.48, p < 0.001; Table 1), the corresponding mean latency to feed was naturally lower in the stage of old nestlings than of young nestlings (paired t 14 = –2.96, p = 0.010; Table 1). However, the response of the woodpeckers towards the starling, as reflected in latency to feed after disturbance, did not differ between stages of young and old nestlings

(paired t 14 = 0.10, p = 0.924; Table 1). Disturbance by the starling caused neither an increase in the latency to feed nor the change in subsequent net feeding rate in the stage of young nestlings (Table 1). Contrary, disturbance by the starling induced more than a four-fold increase in latency to feed in the stage of old nestlings that was subsequently compensated for by an increased net feeding rate (Table 1). The resulting gross feeding rate after disturbance remained, on average, unchanged in both the young and old nestlings (Table 1).

Discussion A brief encounter of Great Spotted Woodpeckers with their major nest predator, the European Starling, caused a temporary reduction in the nestling feeding rate but this was subsequently compensated for by increased feeding rate. In addition, the compensatory effect increased with nestling age.

6 The level of nest predation risk is mainly inherent to nest-site and the breeding habitat (Martin 1993; Martin et al. 2000; Fontaine et al. 2007), but to some degree also to parental behaviour, which in particular shapes and is shaped by predation risk (Martin et al. 2000; Ghalambor and Martin 2002; Weidinger 2002; Remeš 2005; reviewed in Martin 1992; Lima 2009). The Great Spotted Woodpecker ranks within a guild of primary cavity nesters typical of low nest predation rates (Martin 1995; Fontaine et al. 2007), but intensive competition for cavities from secondary cavity nesters (Ingold 1989) is responsible for significant nest losses (treated here as predation; see Paclík et al. 2009). This exerts a selection pressure on woodpecker antipredator behaviour, both the direct nest defence and subsequent nest guarding, that incurs cost of reduced feeding. However, woodpeckers reduce feeding rather because it competes with the time necessary for nest defence (guarding) than purposely to reduce the chance of nest disclosure (cf. Ghalambor and Martin 2002; Eggers et al. 2005; 2008; Dunn et al. 2010). The allocation of effort to nest defence against other types of parental care in risky situations varies among individuals and species (Ghalambor and Martin 2002; this study; reviewed in Martin 1992; Caro 2005) and depends on two principal factors, the willingness and ability to defend the nest (e.g., parent residual reproductive value or physical abilities, value of offspring, nest safety or concealment; reviewed in Caro 2005), and nutritional or thermal requirements of nestlings (e.g., condition, age and number of young; Grundel 1987; Dale et al. 1996; Rossmanith et al. 2009; Dunn et al. 2010). Because the predation risk may change temporarily, parents can allocate more antipredator effort to high-risk periods and more feeding effort to low-risk periods as predicted by predation risk allocation hypothesis (Lima and Bednekoff 1999; Eggers et al. 2005). Our results are concordant with the above hypothesis. First, we found that feeding visits that were lost due to nest defence and subsequent guarding were compensated for by an increased feeding rate. Second, we found stronger compensatory effect in older broods that are highly demanding in terms of energy requirements (Grundel 1987; Rossmanith et al. 2009; Dunn et al. 2010) and have higher fitness value from parents´ perspective (Caro 2005). However, our conclusions are valid as far as the particular measure of food provisioning, the feeding rate, is considered. As we did not deal with the amount of food delivered per feeding trip, it is not clear to which degree the increased feeding rate truly (i.e., energetically) compensated for lost feeding opportunities in terms of total food delivery. Concurrently, the increased feeding rate, when achieved by shortening the foraging distance and reducing loads per one feeding trip (according to the marginal value theorem), may partly

7 serve as preventive nest guarding/monitoring strategy (~ increased nest attendance) grouped with maintenance feeding in a risky situation (Martindale 1982). Although data of the present study does not allow drawing the final conclusion, there are several indications speaking in favour of compensation. First, Great Spotted Woodpecker is mostly a foliage-gleaning forager at the time of breeding (Michalek and Miettinen 2003) and its prey is plentiful and homogeneously distributed in the studied habitats. Second, small territories (Michalek and Miettinen 2003, own data) do not allow foraging so far from the nest (usually just 100-200 m). Therefore, the potential for differential foraging strategies close and far from the nest is rather low. Nevertheless, future studies should consider, apart from feeding rate, data on amount and quality of food, as well as frequency of natural predator encounters, because non- lethal costs of reduced feeding and thus required compensatory effort vary with encounter frequency and length (Lima and Bednekoff 1999; Eggers et al. 2005). We designed the experiment to simulate a short starling encounter to woodpecker cavity, the situation that frequently happens in our study system (own observations) or elsewhere (e.g. Ingold 1989). We suppose that observed woodpecker responses were close to natural because we used a live predator and minimized overall human disturbance. Yet, we identified two potential problems inherent to the present experimental design. First, the comparison of parental behaviour after vs. before starling presentation might have been confounded by varying level of observer disturbance between these two stages of the experiment (observer’s retreat from the shelter after the starling exposure). Nevertheless, the latency to feed due to human disturbance in the preparatory phase of the experiment (taken from the first 15 min of video recording not included into analyses; see Methods) reached comparatively low values of 3.9 ± 1.0 min (mean ± SE) in young and 5.6 ± 0.8 min in old nestlings (compare with Table 1: "After"). This suggests that even an observer activity (arrangement of experimental setup) much more disturbing than the silent retreat from the distant shelter would not delay the subsequent feeding much above natural level and is unlikely to raise the observed difference in behaviour after vs. before starling exposure. Second, we recorded parental behaviour during only 60 min period before/after predator presentation (but see Dunn et al. 2010). While this short recording time might confound an existing pattern through high measurement variance, it is unlikely to produce by chance the consistent pattern that was detected. Because feeding frequency in this particular species is comparatively high (e.g., Eggers et al. 2005), we believe that the recording time period was adequate.

8 Summing up, this study demonstrated the potential for behavioural compensation in avian parental care. Our results support the view that birds respond not only to the immediate risk of nest predation by engaging in nest defence (Martin et al. 2000; Weidinger 2002; reviewed in Caro 2005; Lima 2009), but also compensate for the potential cost of nest defence behaviour in terms of unfulfilled nestling demands (when feeding frequency is considered) and the parental behaviour can be altered in the progress of nestling periods. Future studies should distinguish between the two possible interpretations of increased feeding frequency – true compensation of lost feedings (increased amount of food brought to the nest) and preventive guarding/monitoring.

Acknowledgements – This study was supported by the Ministry of Education of the Czech Republic (MSM 6198959212), and by the Faculty of Education, Palacký University (PdF_2011_047). We thank to L. Novotný for help with field work and D. 5íp for care of the Starling. We are grateful to P. Adamík and B. Matysioková for comments on the manuscript and S. Morris for language correction.

References Caro TM (2005) Antipredator defenses in birds and mammals. The University of Chicago Press, Chicago Cresswell W (2008) Non-lethal effects of predation in birds. Ibis 150:3–17 Dale S, Gustavsen R, Slagsvold T (1996) Risk taking during parental care: a test of three hypotheses applied to pied flycatcher. Behav Ecol Sociobiol 39:31–42 Dunn JC, Hamer KC, Benton TG (2010) Fear for family has negative consequences: indirect effects of nest predators on chick growth in a farmland bird. J Appl Ecol 47:994–1002 Eggers S, Griesser M, Ekman J (2005) Predator-induced plasticity in nest visitation rates in the Siberian jay ( Perisoreus infaustus ). Behav Ecol 16:309–315 Eggers S, Griesser M, Ekman J (2008) Predator-induced reductions in nest visitation rates are modified by forest cover and food availability. Behav Ecol 19:1056–1062 Fontaine JJ, Martin TE (2006) Parent birds assess nest predation risk and adjust their reproductive strategies. Ecol Lett 9:428–434 Fontaine JJ, Martel M, Markland HM, Niklison AM, Decker KL, Martin TE (2007) Testing ecological and behavioral correlates of nest predation. Oikos 116:1887–1894 Ghalambor CK, Martin TE (2002) Comparative manipulation of predation risk in incubating birds reveals variability in the plasticity of responses. Behav Ecol 13:101–108

9 Grundel R (1987) Determinants of nestling feeding rates and parental investment in the Mountain Chickadee. Condor 89:319–328 Ingold DJ (1989): Nesting phenology and competition for nest sites among red-headed and red-bellied woodpeckers and European starlings. Auk 106:209–217 Lima SL (2009) Predators and the breeding bird: behavioural and reproductive flexibility under the risk of predation. Biol Rev 84:485–513 Lima SL, Bednekoff PA (1999) Temporal variation in danger drives antipredator behavior: The predation risk allocation hypothesis. Am Nat 153:649–659 Martin TE (1992) Interaction of nest predation and food limitation in reproductive strategies. In: Power DM (ed). Current Ornithology Vol. 9, Plenum Press, New York, pp 163– 197. Martin TE (1993) Nest predation and nest sites: New perspectives and old patterns. BioScience 43:523–532 Martin TE (1995) Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecol Monogr 65:101–127 Martin TE, Briskie JV (2009) Predation on dependent offspring. A review of the consequences for mean expression and phenotypic plasticity in avian life history traits. Ann N Y Acad Sci 1168:201–217 Martin TE, Scott J, Menge C (2000) Nest predation increases with parental activity: separating nest site and parental activity effects. Proc R Soc B 267:2287–2293 Martindale S (1982) Nest defense and central place foraging: a model and experiment. Behav Ecol Sociobiol 10:85–89 Metcalfe NB, Monaghan P (2001) Compensation for a bad start: grow now, pay later? Trends Ecol Evol 16:254–260 Michalek KG, Miettinen J (2003) Dendrocopos major Great Spotted Woodpecker. BWP Update 5:101–184 Misík J (2009) Nest defence in the Great Spotted Woodpecker ( Dendrocopos major ) against the European Starling ( Sturnus vulgaris ). MSc Thesis, Dept of Zoology and Lab of Ornithology, Faculty of Science, Palacký University, Olomouc (in Czech, English summary) Paclík M, Misík J, Weidinger K (2009) Nest predation and nest defence in European and North American woodpeckers: a review. Ann Zool Fenn 46:361–379

10 Remeš V (2005) Nest concealment and parental behaviour interact in affecting nest survival in the blackcap ( Sylvia atricapilla ): an experimental evaluation of the parental compensation hypothesis. Behav Ecol Sociobiol 58:326–333 Rossmanith E, Blaum N, Höntsch K, Jeltsch F (2009) Sex-related parental care strategies in the lesser spotted woodpecker Picoides minor : of flexible mothers and dependable fathers. J Avian Biol 40:28–33 Rytkönen S, Orell M, Koivula K, Soppela M (1995) Correlation between two components of parental investment: nest defence intensity and nestling provisioning effort of willow tits. Oecologia 104:386–393 Scheuerlein A, Gwinner E (2006) Reduced nestling growth of East African Stonechats Saxicola torquata axillaris in the presence of a predator. Ibis 148:468–476 Weidinger K (2002) Interactive effects of concealment, parental behaviour and predators on the survival of open passerine nests. J Anim Ecol 71:424–437

11 Table 1: Response of Great Spotted Woodpecker parents to the experimental starling exposure (5 min, periods before and after the exposure are compared) in terms of feeding young (1-9 days after hatching) or old (14-18 days after hatching) nestlings.

Variable Before a After a Difference b p c Young nestlings Latency to feed d 8.2 ±1.5 11.3 ±2.1 3.1 ±2.7 0.262 (1–22) (1–32) Net feeding rate e 10.7 ±1.2 10.1 ±1.4 –0.6 ±1.3 0.675 (3.1–18.2) (4.3–20.0) Gross feeding rate f 9.3 ±1.1 8.1 ±1.2 –1.2 ±1.1 0.287 (3–17) (4–18) Old nestlings Latency to feed 2.6 ±0.8 11.6 ±2.0 9.0 ±2.0 <0.001 (0–9) (2–27) Net feeding rate 19.4 ±1.7 22.4 ±1.4 3.0 ±1.2 0.025 (7.9–31.5) (15.8–31.2) Gross feeding rate 18.7 ±1.7 18.0 ±1.3 –0.7 ±1.2 0.589 (7–31) (11–27) a Overall mean ±SE (range); n = 15. b Mean ±SE within-pair difference. c Paired t-test; df = 14. d Latency (min) to the first feeding from the start of 60 min recording period. e Number of feeding trips per 60 min, excluding the latency to the first feeding. f Number of feeding trips per 60 min, including the latency to the first feeding.

12 15 (a) 10

5

0

-5 rate (trips/60 min) Change in net feeding -10

-15 15 (b) 10

5

0

-5 rate (trips/60 min)

Change in gross feeding -10

-15 -20 -10 0 10 20 30 Change in latency to feed (min)

Fig. 1: The effect of experimentally changed latency to the first feeding on the net feeding rate (a) and the gross feeding rate (b) in 15 Great Spotted Woodpecker nests with young (grey dots, grey dashed line) and old (black dots, black dashed line) nestlings and pooled age groups (solid black line). Values >0 indicate prolonged latency to feed and increased feeding rate after the starling exposure compared to that before the starling exposure. See Table 1 for other details.

13 Přísp ěvek V Paclík M. & Weidinger K. 2007: Microclimate of tree cavities during winter nights: implications for roost-site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51: 287–293.

97 Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 DOI 10.1007/s00484-006-0067-2

ORIGINAL ARTICLE

Microclimate of tree cavities during winter nights —implications for roost site selection in birds

Martin Paclík & Karel Weidinger

Received: 9 June 2006 /Revised: 12 September 2006 /Accepted: 13 September 2006 / Published online: 9 January 2007 # ISB 2007

Abstract We examined the relationships between cavity long nights and cold ambient temperatures. In such con- temperature, ambient temperature outside the cavity and ditions, diurnal birds spend much time roosting, during which structural characteristics of 70 cavities measured for 1 night they experience depressed nighttime temperatures. Then, to determine if cavity roosting birds may potentially select because they cannot feed, individuals should minimize their warmer tree cavities for wintertime roosting. The mean nocturnal energy expenditure in order to increase fasting temperature increment of the cavity (=cavity-ambient endurance. Mechanisms of such energy saving include the temperature) varied from −2.4 to 4.9°C and increased with selection of favourable roost sites (Mayer et al. 1982 ; higher day-to-night fluctuations in the ambient temperature, Walsberg 1986 ; Webb and Rogers 1988 ; Cooper 1999 ), smaller cavity entrance and better health status of the cavity nocturnal hypothermia (Mayer et al. 1982 ; Reinertsen and tree. Cavities in healthy trees were warmer than those in Haftorn 1986 ) or communal roosting (Du Plessis and dead trees, but this difference disappeared with rising mean Williams 1994 ; Du Plessis et al. 1994 ). ambient temperatures. This interaction between the effects Cavities are considered better for roosting purposes than of tree health status and mean ambient temperature, as well open sites (Kendeigh 1961 ; Mayer et al. 1982 ; Cooper as the effect of day-to-night fluctuations in the ambient 1999 ). This may be why cavity nesting birds, such as temperature, were supported by the analysis of repeated woodpeckers ( Dendrocopos spp.), tits ( Parus spp.) and measurements of temperature taken on 12 consecutive nuthatches ( Sitta europaea ), utilize tree cavities also as nights in five cavities. The variability in cavity micro- winter roost sites (Busse and Olech 1968 ; Mazgajski 2002 ). climates makes the selection of warmer roost sites possible, However, the energy savings due to cavity roosting vary and the predictors of microclimate may provide indirect from zero to tens of percent and they increase with severe cues to prospecting birds. ambient weather (Kendeigh 1961 ; Mayer et al. 1982 ; Cooper 1999 ). The advantage of cavity roosting was Keywords Winter . Temperature . Tree cavities . Birds . ascribed mainly to the reduction of wind speed (Moore Roosting 1945 ; Cooper 1999 ; Mayer et al. 1982 ), but this is not an exclusive feature of cavity roosting, because also non- cavity roost sites (e.g. dense vegetation) may protect birds Introduction against wind (Walsberg 1986 ; Webb and Rogers 1988 ). Moreover, cavities help to conserve metabolic heat gener- Winter is a critical period for the survival of animals that ated by a bird, which finally increases the temperature at inhabit northern latitudes, mainly because of restricted food, the roost site (Du Plessis and Williams 1994 ; Du Plessis et al. 1994 ; Cooper 1999 ). The same is not generally true for : non-cavity roosts (Walsberg 1986 ; Webb and Rogers 1988 ). M. Paclík ( *) K. Weidinger Even when unoccupied by a bird, a cavity itself provides Laboratory of Ornithology, Palacký University, a microclimate different from the ambient one (McComb Tř. Svobody 26, 771 46 Olomouc, Czech Republic and Nobble 1981 ; Du Plessis et al. 1994 ; Sedgeley 2001 ; e-mail: [email protected] Wiebe 2001 ). Moreover, the microclimate may differ 288 Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 among cavities simply because of the variation in their 1), pedunculate oak (1), alder buckthorn ( Frangula alnus , structural characteristics (Sedgeley 2001 ; Wiebe 2001 ), and 1) and small-leaved linden ( Tilia cordata , 1). Birds it may depend on the ambient weather (Du Plesiss and potentially roosting in the cavities included woodpeckers, Williams 1994 ; Du Plessis et al. 1994 ). However, little is tits, nuthatches and tree sparrows ( Passer montanus ). We known about the factors influencing cavity microclimate. confirmed roosting in two cases (great tit Parus major , and Studies of cavity microclimate are often based on small tree sparrow) and assumed it in eight other cavities on the sample sizes (Du Plesiss and Williams 1994 ; Sedgeley basis of droppings. 2001 ; McComb and Nobble 1981 ), which limit the detectability of significant patterns. Recently, Wiebe Measurements (2001 ) recorded temperature profiles of 86 woodpecker nest cavities and found the tree health, the diameter of the We used two-channel HOBO temperature data loggers (H8 trunk at cavity height and the entrance orientation to be Temp/External, Onset Computer Corp., Pocasset, MA, significant predictors of cavity temperature. No similar USA) for measurements of temperature. We inserted the study has yet focused on the nighttime temperature of temperature probe on an extension cable through the cavity winter cavity roosts. entrance close to the cavity floor, where birds usually roost. Here we report on the correlates of nighttime tempera- The probe (25 mm tip of the cable) was placed inside a wire ture inside tree cavities in winter. We examined the basket (20 mm diameter) to prevent it from contact with relationships between cavity temperature, ambient temper- cavity walls. The second probe was a fixed part of the data ature and structural characteristics of cavities. Our aim was logger and it measured an ambient temperature outside the to examine whether thermal properties of tree cavities are cavity. The data logger was housed in a 6×6×6 cm plastic predictable from cues that are available to prospecting box and attached to the northern side of the trunk at cavity birds. Finally, we discuss some implications for tempera- height. This location shaded the temperature probe during ture-dependent roost site selection in birds. the day and controlled for the effect of wind on the probe. Data loggers took paired temperature readings (inside and outside the cavity) every 1.5 min during at least 1 day and Materials and methods night at each cavity. Moreover, we recorded the temperature during 12 consecutive days (in 5-min intervals) in five Study area and tree cavities cavities selected to represent the tree health classes (see below). We blocked the cavity entrance by wire mesh The fieldwork was carried out near the village of Dolany during temperature recording to prevent possible visits by (50°07 ′N, 15°41 ′E; altitude 220 m), the Czech Republic, animals, which would otherwise increase the cavity during two winter periods —January to February 2004 and temperature (Kendeigh 1961 ; Stains 1961 ; Havera 1979 ). December 2004 to February 2005. The local flat landscape We recorded structural characteristics of individual encompasses a mixture of managed forests, fields, meadows cavities and supporting trees. The description of cavities and scattered tree stands such as alleys and groves. The included the two largest perpendicular diameters of cavity remnants of native lowland deciduous forests are dominated entrance, number of entrances, orientation, height above by pedunculate oak ( Quercus robur ), European ash ( Frax- ground, and the total vertical and horizontal cavity depths. inus excelsior) and black alder ( Alnus glutinosa ). Long- In the analyses, we used an entrance area estimated as an term means of winter daily temperature are −0.3°C for ellipse from the entrance diameters. In the case of more December, −2.1°C for January and −0.2°C for February than one entrance (19 of 70 cavities had from two to seven (meteorological station Hradec Králové; 50°10 ′N, 15°50 ′E; entrances), we summed the areas of all entrances and used altitude 278 m). the orientation of the largest entrance. If the cavity entrance We searched for tree cavities that were potentially faced upward (one case), we set the orientation to 180°. The available for roosting (entrance diameter ≥2 cm, internal description of trees included the diameter of trunk at cavity dimensions sufficient at least for a small passerine, dry). height, health status and location of the tree within a forest. Potential roost cavities need not be suitable for nesting, We estimated the tree health in four categories: 1=healthy because they include also sites such as shallow niches. We (less than 1/3 of the crown dead), 2=intermediate (from 1/3 restricted our search to cavities located up to 7 m above to 2/3 crown dead), 3=dying (more than 2/3 crown dead) ground. We measured 70 cavities located in 60 trees of the and 4=completely dead tree. We categorized the trees as following species: willow ( Salix spp., 14), grey alder ( Alnus edge/interior according to their proximity to the forest-field incana , 12), black alder (10), apple tree ( Malus domestica , edge. We assumed that trees in the edge line were more 6), silver birch ( Betula pendula , 5), white pine ( Pinus exposed to the weather of open space than trees in the forest strobus , 5), European ash (3), black elder ( Sambucus nigra , interior. Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 289

Statistical analysis variable that showed the most marked effect in the simple regression analyses. As covariates, we again included the The dependent variable was the mean nighttime cavity two characteristics of ambient temperature (see above). temperature calculated for the period from sunset to sunrise Finally, we evaluated a significance of two-way interactions the next day. It accounted for different night lengths, which between the cavity characteristics and the covariates, varied from 13.0 to 15.9 h. The orientations of cavity entered in the model one at a time. entrances were transformed as the deviances in degrees (0 – All the aforementioned analyses are cross-sectional as 180) from a northerly direction, regardless of east or west they use composite data on 70 different cavities measured declination. This transformation made the orientation a during 1 night (one data point per cavity). To evaluate linear rather than a circular variable, which seems to be whether similar patterns as those found across cavities valid according to the native north-south gradient of the would be observed within individual cavities, we conducted solar irradiance (see also Wiebe 2001 ). The entrance areas longitudinal analysis by fitting a general linear mixed were log-transformed because of their right-skewed distri- model (Proc Mixed; SAS Institute 2005 ) to repeated bution, although the analyses of raw data (not shown) led to measurements taken on 12 consecutive nights in the subset qualitatively similar conclusions. of five cavities. We modelled a random intercept for each We first regressed the cavity temperature on single cavity cavity (to account for individual properties) by entering characteristics, each time controlling for the two ambient cavity identity as a random effect, assuming the autore- temperature covariates, the mean nighttime temperature and gressive (lag=1) covariance structure. Given the low the difference between daytime maximum and subsequent number of cavities ( n=5), we included as fixed effect nighttime minimum temperature, to take into account both predictors only those cavity characteristics that showed mean and variability of ambient temperature. We expected significant interaction with the ambient temperature covar- that cavity temperature is positively influenced by ambient iates in the cross-sectional analysis (i.e. tree health class). temperature and that temperature increment of the cavity is positively influenced by day-to-night fluctuations in ambi- ent temperature. Results Next, we regressed the cavity temperature on multiple cavity characteristics considered simultaneously. Because The mean nighttime cavity temperature measured in 70 cavity characteristics were intercorrelated (i.e. partly redun- cavities during 1 night (cross-sectional data) varied from dant, Table 1) and because we tried to avoid an excessive −10.8 to 5.5°C (mean= −1.2, SD=3.6, n=70), and the data dredging, we included only three a priori selected corresponding mean ambient temperature varied from variables (entrance area, orientation, health class) into this −15.1 to 5.1°C (mean= −2.3, SD=4.1). The drop of ambient analysis. We excluded height above ground and proximity temperature from daytime maximum to the nighttime to the edge, because these two variables were controlled for minimum varied from 1.1 to 18.5°C (mean=7.5, SD=4.2). by the paired design of temperature measurements (cavity Cavities were on average warmer than the ambient environ- vs ambient), which was supported by the simple regression ment as the temperature increment of cavities varied from analyses. We excluded diameter and both cavity depths −2.4 to 4.9°C (mean=1.1, SD=1.6). because of their correlation with entrance area —the

Table 1 Simple Pearson correlations among structural characteristics of tree cavities ( n=70)

Variable Vertical Horizontal Entrance Orientation Health Proximity to Height above depth depth area class edge ground

Diameter at cavity 0.01 0.49 0.24 −0.13 0.11 0.39 −0.20 height Vertical depth 0.10 0.49 −0.04 0.05 0.07 −0.11 Horizontal depth 0.29 −0.14 0.07 0.08 −0.16 Entrance area −0.12 0.22 0.04 −0.27 Orientation a −0.13 0.01 −0.24 Health class b −0.15 −0.30 Proximity to edge c −0.15

Significant coefficients ( P<0.05) are in bold a Linearised variable (see “Methods ”) b Categorical variable with four levels (decreasing health status) treated as continuous in this analysis c Categorical variable with two levels (1=interior, 2=edge) treated as continuous in this analysis 290 Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293

The entrance areas (or sum of areas) varied from 5.0 to relatively more in healthy trees than in dead ones (Table 3, 596.6 cm 2 (mean=78.2, SD=113.1, n=70) and cavity Fig. 1) and became negative on warm nights (>0°C; Fig. 1). entrances were almost equally distributed among the The temperature increment increased with larger day-to- cardinal directions: N=18, E=14, S=20, W=18. Cavities night fluctuations in the ambient temperature (Table 3). were situated at a height varying from 0.15 to 5.0 m The longitudinal analysis of repeated measurements of (mean=2.0, SD=1.2). The vertical depth varied from 4.3 to temperature in five cavities revealed the same pattern as the 100.0 cm (mean=30.3, SD=19.4), and the horizontal depth cross-sectional analysis, namely the interaction between the varied from 4.0 to 45.0 cm (mean=13.8, SD=8.1). The effects of tree health status and the ambient temperature, as diameter of the trunk at cavity height varied from 9.0 to well as the effects of two ambient temperature covariates 150.0 cm (mean=38.1, SD=31.6). Of the cavity trees, 13 (Table 4, Fig. 1). were healthy, 21 intermediate, 17 dying and 19 were dead; 31 cavity trees were located at the forest edge and 39 in the forest interior. Correlations between the cavity structural Discussion characteristics were generally low (all r<0.5), although significant in some cases (Table 1). Cavity microclimate The separate regression analyses controlling for the ambient temperature covariates (the nighttime mean and This study shows that the nighttime temperature increment the difference between daytime maximum and subsequent of tree cavities depends on the ambient temperature as well nighttime minimum; both significant in all cases) showed as on the cavity structural characteristics. The temperature that the cavity temperature decreased with the diameter of increment of the cavity increased with higher day-to-night the trunk at cavity height, vertical depth of the cavity, fluctuations in the ambient temperature, smaller cavity entrance area, and with decreasing health status of the entrance and better health status of the cavity tree. The cavity tree (Table 2). Moreover, the cavity temperature effect of tree health status interacted with the effect of mean tended to decrease with a northerly orientation of the ambient temperature as the temperature increment of the entrance (Table 2). cavity decreased with higher ambient temperature relatively The multiple regression analysis supported the negative more in healthy trees than in dead ones. effects of entrance area and decreasing tree health status on We suggest that day-to-night fluctuations in ambient the cavity temperature. Furthermore, a significant interac- temperature were more important for cavity temperature tion between the effects of tree health status and the ambient temperature showed that the temperature increment Table 3 Multiple linear regression of the mean nighttime cavity of the cavity decreased with higher ambient temperature temperature on the cavity characteristics (entrance area, orientation and tree health)

Table 2 Results of separate linear regressions of the mean nighttime Effect Estimate SE P cavity temperature on the single cavity characteristics Intercept 1.109 0.560 0.052 Effect Estimate SE P Tmean 0.847 0.037 <0.001 Tdiff 0.149 0.034 <0.001 Diameter at cavity height −0.012 0.004 0.008 Log (entrance area) −1.020 0.266 <0.001 Vertical depth −0.020 0.007 0.009 Orientation a 0.002 0.002 0.377 Horizontal depth −0.025 0.018 0.172 Health (healthy) b 0.341 0.268 0.208 Log (entrance area) −1.303 0.281 <0.001 Health (intermediate) b 0.067 0.211 0.752 a Orientation 0.005 0.003 0.052 Health (dying) b −0.141 0.234 0.550 Height above ground <0.001 0.001 0.885 Tmean×health (healthy) c −0.166 0.070 0.022 b Proximity to edge (interior) −0.064 0.148 0.667 Tmean×health (intermediate) c −0.041 0.046 0.377 c Health (healthy) 0.948 0.253 <0.001 Tmean×health (dying) c 0.110 0.066 0.103 Health (intermediate) c 0.046 0.219 0.836 Health (dying) c −0.257 0.233 0.273 a Linearised variable (see “Methods ”) b Categorical variable, reference category=dead, overall effect a Linearised variable (see “Methods ”) P=0.469 b Categorical variable, reference category=edge c Overall effect of the interaction: P=0.021 c Categorical variable, reference category=dead, overall effect The mean nighttime ambient temperature ( Tmean ), and the difference P<0.001 between daytime maximum and subsequent nighttime minimum The mean nighttime ambient temperature and the difference between (Tdiff ), were entered as covariates. All two-way interactions between daytime maximum and subsequent nighttime minimum were entered cavity characteristics and covariates were examined, but only the as covariates (both positive effects, P<0.001 in all cases). The significant interaction was retained in the model. Analysis is based analysis is based on cross-sectional data from 70 cavities, each on cross-sectional data from 70 cavities measured for 1 day. P values measured for 1 day. P values <0.05 in bold <0.05 in bold Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 291

8 Williams 1994 ) and even on summer nights (Sedgeley a e 2001 ; Wiebe 2001 ). In contrast, at stable ambient temper- 0 atures the cavity temperature would ultimately become the same. Hence, the reported effects of mean ambient temperature (Du Plessis and Williams 1994 ; Du Plessis et -8 al. 1994 ) may partly be a statistical artefact resulting from its correlation with ambient temperature fluctuations (this -16 study: r=−0.53, P<0.001). Surprisingly, the effect of day- 8 to-night fluctuations in the ambient temperature on the b f temperature increment of the cavity had not been quantified 0 before, although it could be inferred from the papers that figure the pattern of daily fluctuations in cavity versus ambient temperature (McComb and Nobble 1981 ; Sedgeley -8 2001 ; Wiebe 2001 ). The effect of cavity structural characteristics on the -16 cavity microclimate has been rarely quantified (Wiebe 8 2001 ). The effects of entrance area and tree health were c g the most important in this study. Our finding that smaller 0 entrances reduce heat loss agrees with the conclusion of

cavitytemperature Sedgeley ( 2001 ), who reported the trunk hollows of large -8 entrances to be cooler at night than smaller knotholes with narrow entrances. Nevertheless, the intensity of heat exchange through an entrance may depend also on the -16 cavity volume, expecting the deeper cavities to be warmer 8 (see Wiebe 2001 ). In our study, the cavity temperature d h decreased with vertical depth (i.e. a characteristic of cavity 0 volume). Such an inverse effect probably resulted from the correlation of vertical depth with entrance area. -8 Cavities in healthy trees were, on average, warmer than those in dead trees, but this difference disappeared with rising ambient temperature (Fig. 1). Already Wiebe ( 2001 ) -16 and Hooge et al. ( 1999 ) found the effect of tree health, but -16 -8 0 8 -16 -8 0 8 ambient temperature Fig. 1 Regressions of the mean nighttime cavity temperature on the Table 4 Mixed model analysis of the nighttime temperature within mean nighttime ambient temperature for different tree health classes individual cavities, based on repeated measurements taken during 12 and different types of data. Reference 1:1 lines ( solid ) and estimated consecutive nights in five cavities (longitudinal data) regression lines ( dashed ) are given. Left : cross-sectional data (one Fixed effect Estimate SE P measurement per cavity, 70 cavities); a healthy trees ( n=13), b trees of intermediate health ( n=21), c dying trees ( n=17), d dead trees ( n= Intercept −0.303 1.024 0.792 19). Right : longitudinal data (repeated measurements from 12 consecutive nights, 5 cavities); e two cavities in healthy trees, f one Tmean 0.958 0.067 <0.001 cavity in the tree of intermediate health, g one cavity in dying tree, Tdiff 0.137 0.043 0.002 a h one cavity in dead tree Health (healthy) −0.495 1.240 0.725 Health (intermediate) a 0.237 1.436 0.882 Health (dying) a −0.186 1.497 0.910 than nighttime means. Because such fluctuations in ambient Tmean×health (healthy) b −0.485 0.079 <0.001 temperature are often present, this may explain why cavities Tmean×health (intermediate) b −0.030 0.165 0.857 are generally warmer than ambient environment during the Tmean×health (dying) b −0.075 0.123 0.547 night (McComb and Nobble 1981 ; Du Plessis and Williams a Categorical variable, reference category=dead, overall effect 1994 ; Du Plessis et al. 1994 ; Sedgeley 2001 ; Wiebe 2001 ). P=0.937 Fluctuations in ambient temperature together with a delayed b Overall effect of the interaction: P<0.001 response of cavity temperature (Stains 1961 ; Havera 1979 ; The mean nighttime ambient temperature ( Tmean ), and the difference McComb and Nobble 1981 ; Sedgeley 2001 ; Wiebe 2001 ) between daytime maximum and subsequent nighttime minimum (Tdiff ), were entered as covariates. Cavity identity was entered as a may explain why cavities were warmer than ambient random effect, assuming autoregressive (lag=1) covariance structure environment also in warm climates (Du Plessis and (estimate=0.84, SE=0.10). P values<0.05 in bold 292 Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 neither recognized its interaction with the effect of ambient be a result of low availability of dead trees on the study plot temperature. Mechanisms through which the tree health (Mazgajski 1998 ). Clear evidence for temperature-based influences cavity temperature are poorly understood. roost cavity selection in birds is missing. Some evidence Presumably, the stage of decay correlates with traits such exists for non-cavity roosting species, which select mainly as wood structure, saturation with water or presence of wind-protected roost sites within vegetation cover (Buttemer bark, which in turn may influence the thermal properties of 1985 ; Walsberg 1986 ; Webb and Rogers 1988 ). Of the other wood. For example, water content in cavity walls may vertebrates, bats select warmer cavities for summer roosting, affect the cavity temperature due to latent heat (McComb which is especially important for juveniles that may suffer and Nobble 1981 ) and the thermal properties of tree bark from nighttime cold (Sedgeley 2001 ). may be important as well (Nicolai 1986 ), given that dying Implications of cavity temperature for roosting birds or dead trees are often barkless. remain unclear, because we do not know how large Contrary to the previous studies (Sedgeley 2001 ; Wiebe differences in temperature are important for and/or recog- 2001 ), we found the cavity temperature to decrease (not nizable by birds when deciding where to roost. Moreover, increase) with trunk diameter, which is likely a result of the other factors may influence the selection of a roost site, correlation between trunk diameter and entrance area. namely the presence of ectoparasites (Christe et al. 1994 ), Nevertheless, the trunk diameter itself may also be predation risk (Ligon et al. 1988 ) or competition for important because of the daily fluctuation in deep wood cavities (Kempenaers and Dhondt 1991 ). Hence, future temperature —the interior of the trunk becomes consider- studies should focus on the adaptive significance and ably warmer than its surface during the night (Derby and principal factors of cavity roost site selection in birds Gates 1966 ). The cavity temperature tended to decrease spending winter in the temperate and boreal regions. with northerly orientation of the cavity entrance. However, the orientation was previously shown to be important for Acknowledgements This study was supported by the Ministry of Education of the Czech Republic (grant no. MSM 6198959212). We daytime rather than for the nighttime temperatures (Wiebe thank also P. Adamik, P. Rawsthorne and referees for helpful 2001 ; Hooge et al. 1999 ). comments on the manuscript.

Implications for roosting birds References Temperature is an important feature of the roosting environment, because it directly determines how much Busse P, Olech B (1968) On some problems of birds spending nights energy a bird expends during the night (Mayer et al. 1982 ; in nestboxes. Acta Ornithol 11:1 –26 Du Plessis and Williams 1994 ). Our results suggest that the Buttemer WA (1985) Energy relations of winter roost-site utilization by American goldfinches ( Carduelis tristis ). Oecologia 68:126 – advantage of cavity roosting (Kendeigh 1961 ; Mayer et al. 132 1982 ; Cooper 1999 ) diminishes with smaller fluctuations in Christe P, Oppliger A, Richner H (1994) Ectoparasite affects choice the ambient temperature and (in dead trees) with increasing and use of roost sites in the great tit, Parus major . Anim Behav – nighttime ambient temperature. Hence, roosting at open 47:895 898 Cooper SJ (1999) The thermal and energetic significance of cavity sites may be a superior strategy to the cavity roosting roosting in mountain chickadees and juniper titmice. Condor during periods of such weather, as indicated by fewer birds 101:863 –866 spending nights in nest boxes when winter temperatures Derby RW, Gates DM (1966) The temperature of tree trunks- – increased (Busse and Olech 1968 ). The advantage of cavity calculated and observed. Am J Bot 53:580 587 Du Plessis MA, Williams JB (1994) Communal roosting in green roosting may be prolonged, because the presence of an woodhoopoes: consequences for energy expenditure and the endothermic animal may elevate the cavity temperature seasonal pattern of mortality. Auk 111:292 –299 above the ambient one. Nevertheless, the temperature Du Plessis MA, Weathers WW, Koenig WD (1994) Energetic benefits increment of occupied cavities similarly to empty ones still of communal roosting by acorn woodpeckers during the nonbreeding season. Condor 96:631 –637 decreases with rising ambient temperature (Kendeigh 1961 ; Havera SP (1979) Temperature variation in a fox squirrel nest box. J Havera 1979 ; Du Plessis and Williams 1994 ). Wildl Manage 43:251 –253 The variability among cavities in their thermal properties Hooge PN, Stanback MT, Koenig WD (1999) Nest-site selection in – makes the selection of warmer sites for wintertime roosting the acorn woodpecker. Auk 116:45 54 Kempenaers B, Dhondt AA (1991) Competition between blue and possible and structural characteristics provide indirect cues great tit for roosting sites in winter: an aviary experiment. Orn available to prospecting birds. Based on our conclusions, Scand 22:73 –75 cavity roosting birds should select cavities with smaller Kendeigh SC (1961) Energy of birds conserved by roosting in – entrances and located in healthy trees to save their energy. cavities. Wilson Bull 73:140 147 Ligon JD, Carey C, Ligon SH (1988) Cavity roosting, philopatry, and For example, most of the woodpecker roost cavities in Poland cooperative breeding in the green woodhoopoe may reflect a were situated in living trees (Mazgajski 2002 ), but this might physiological trait. Auk 105:123 –127 Int J Biometeorol (2007) 51:287 –293 293

Mayer L, Lustick S, Battersby B (1982) The importance of cavity SAS Institute (2005) SAS OnLine Doc. SAS Institute, Cary, NC roosting and hypothermia to the energy balance of the winter Sedgeley JA (2001) Quality of cavity microclimate as a factor acclimatized Carolina chickadee. Int J Biometeorol 26:231 –238 influencing selection of maternity roosts by a tree-dwelling bat, Mazgajski TD (1998) Nest-site characteristic of great spotted woodpeck- Chalinolobus tuberculatus , in New Zealand. J Appl Ecol 38:425 – er Dendrocopos major in central Poland. Pol J Ecol 46:33 –41 438 Mazgajski TD (2002) Does the great spotted woodpecker Dendroco- Stains HJ (1961) Comparison of temperatures inside and outside two pos major select holes for roosting? Pol J Ecol 50:99 –103 tree dens used by racoons. Ecology 42:410 –413 McComb WC, Nobble RE (1981) Microclimates of nest boxes and natural Walsberg GE (1986) Thermal consequences of roost-site selection: the cavities in bottomland hardwoods. J Wildl Manage 45:284 –289 relative importance of three modes of heat conservation. Auk Moore AD (1945) Winter night habits of birds. Wilson Bull 57:253 –260 103:1 –7 Nicolai V (1986) The bark of trees: thermal properties, microclimate Webb DR, Rogers CM (1988) Nocturnal energy expenditure of dark- and fauna. Oecologia 69:148 –160 eyed juncos roosting in Indiana during winter. Condor 90:107 – Reinertsen RE, Haftorn S (1986) Different metabolic strategies of 112 northern birds for nocturnal survival. J Comp Physiol B Wiebe KL (2001) Microclimate of tree cavity nests: is it important for 156:655 –663 reproductive success in northern flickers? Auk 118:412 –421 Curriculum vitae – Martin Paclík

Narozen 21.3.1979 v Pardubicích, Česká republika

Vzd ělání 2003–2011: P řírodov ědecká fakulta, Katedra zoologie a ornitologická laborato ř, Univerzita Palackého v Olomouci doktorský studijní program, obor Zoologie 1997–2003: Přírodov ědecká fakulta, Katedra ekologie a ochrany životního prost ředí, Univerzita Palackého v Olomouci magisterský studijní program, obor Ochrana a tvorba životního prost ředí (diplomová práce: Sezónní dynamika po četnosti vodních pták ů na rybnících u Lázní Bohdane č – je s čítání na lokalitách vhodný p řístup ke studiu sezónní dynamiky?) program celoživotního vzd ělávání – pedagogické minimum 1993–1997: St řední zem ědělská škola Antonína Švehly, Hradec Králové obor Veterinární prevence

Publikace Mezinárodní impaktované Paclík M., Misík J. & Weidinger K. 2009: Nest predation and nest defence in European and North American woodpeckers: a review. Annales Zoologici Fennici 46: 361-379. IF (2009): 0,772, po čet citací na WOS (k 25.8.2011): 0 Paclík M. & Weidinger K. 2007: Microclimate of tree cavities during winter nights: implications for roost-site selection in birds. International Journal of Biometeorology 51: 287-293. IF: (2007) 1,562, po čet citací na WOS (k 25.8.2011): 9

Tuzemské recenzované Kole ček J., Paclík M., Reif J. & Weidinger K. 2010: Po četnost a druhové bohatství pták ů ve dvou lužních lesích st řední Moravy – možnosti analýzy bodových s čítacích dat. Sylvia 46: 71–85.

105 Paclík M. 2007: Výskyt vodních pták ů na Bohdane čském rybníce b ěhem roku. Panurus 16: 3-25. Misík J. & Paclík M. 2007: Predace hnízd strakapouda velkého ( Dendrocopos major ) kunou ( Martes sp.). Sylvia 43: 173-178. Paclík M. & Reif J. 2005: Hnízd ění pták ů ve stromových dutinách. Sylvia 41: 1-15. Paclík M. 2004: Spolehlivost hladinového s čítání p ři studiu sezónní dynamiky po četnosti vodních pták ů na rybnících – kolik druh ů a jedinc ů zaznamenáme v biotopech s m ěnící se přehledností? Sylvia 40: 99-109. Paclík M., Holub A., Krausová H. & Hampl R. 2003: Stav poznání avifauny Bohdane čského rybníka v letech 1995 až 2002 – byl dosavadní výzkum dosta čující? Sylvia 39: 53-66.

Tuzemské Paclík M. 2005: Ptáci lokality Olšiny u Dolan a návrh jejich ochrany. Východo český Sborník Přírodov ědný – Práce a Studie 12: 163-172. Paclík M. & Valášek M. 2005: Metoda druhových záznam ů – jednoduchá metoda lokálního monitoringu po četnosti pták ů. Zprávy ČSO 60: 66-69. Paclík M., Bárta F. & Veselý J. 2002: Bohdane čský rybník. In: Hora J., Marhoul P., Urban T. ( eds ): Natura 2000 v České Republice – Návrh Pta čích Oblastí: 12/1-12/2. Paclík M. 1998. Zajímavý nález mrtvého samce motáka pilicha ( Circus cyaneus ). Panurus 9: 116. Václavek J. & Paclík M. 2000: Pravd ěpodobné zahnízd ění hohola severního (Bucephala clangula ) na Bohdane čsku v roce 1999. Panurus 10: 139. Paclík M. 1998: Smíšená sn ůška sýkor ko ňadry ( Parus major ) a mod řinky ( P. caeruleus ) v budce. Panurus 9: 117-119. Paclík M. 1998: Zajímavé hnízd ění p ěnice černohlavé ( Sylvia atricapilla ) na Bohdane čsku. Panurus 9: 115.

106 Účast na konferencích Zahraniční Paclík M., Adamík P. & Weidinger K. 2007: Hole- vs. open-roosting during winter nights in the Great Tit ( Parus major ). Hole-breeding Passerines Conference, 7-12 September, Białowie Ŝa, Poland (poster). Tyller Z., Paclík M. & Remeš V. 2007: Metodická studie zimního nocování sýkory ko ňadry ( Parus major ) v budkách v lužním lese. 13. Feriancove dni, 22.11.2007, Bratislava, Slovensko (poster). Paclík M. & Misík J. 2006: Hnízdní predace a antipreda ční chování u datlovitých pták ů (Picidae). 12. Feriancove dni, 23.-24.11.2006, Bratislava, Slovensko (p řednáška).

Tuzemské Kole ček J. & Paclík M. 2008: Aplikace standardní s čítací metody p ři výzkumu zimní ekologie sýkory ko ňadry ( Parus major ) v lužním lese. Zoologické dny, 14.-15.2. 2008, České Bud ějovice (poster). M. Paclík 2005: Ovliv ňuje teplota ve stromových dutinách výb ěr místa k zimnímu nocování pták ů? Metody a výsledky výzkum ů pta čích populací III., 7.-9.10.2005, Česká Skalice (p řednáška).

Další odborná činnost 2008 – doposud: Univerzita Palackého v Olomouci, Pedagogická fakulta, Katedra biologie učitel a odborný asistent pro zoologii 2007 – doposud: Východo česká pobo čka České spole čnosti ornitologické šéfredaktor ornitologického časopisu Panurus (ISSN 1211-6424)

107