UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN AGUSTIN DE AREQUIPA
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLOGICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE BIOLOGIA
Determinación, ciclo biológico y parámetros biológicos de Leucostoma sp. (Tachinidae: Diptera) Meigen 1803 parasitoide de Liorhyssus hyalinus (Rophalidae: Hemiptera) “Chinche mayor de la quinua” Santa Rita de Siguas 2016.
Tesis presentada por la Bachiller KATHERINE ALIDA MAMANI BARREDA Para optar el Título Profesional de BIOLOGA
Arequipa – Perú
2017
ASESOR
Mg. Sc. Gualberto Mamani Mamani
JURADO
……………………………………….… ………………………………………….. Dr. José Alberto Morales Hurtado Mg. Armando J. Arenazas Rodríguez PRESIDENTE SECRETARIO
…………………………………………..…… Blgo. Guido E. Zumarán Martínez MIEMBRO
DEDICATORIA
Dedico esta tesis a mis padres y hermanos por todo el apoyo brindado, a mis amigos y compañeros que de ayudaron a continuar.
AGRADECIMIENTOS
A Dios por acompañarme en mi camino y no abandonarme.
Al Ing. Enrrique Lozada que en paz descanse por darme la oportunidad de pertenecer a Fundo América S.A.C. y poder crecer profesionalmente.
A Fundo América por todo el apoyo brindado para realizar esta tesis.
A mi asesor por brindarme su ayuda.
Al Blgo. Guido Zumarán Martínez por el apoyo brindado para el proceso de esta tesis.
A mi familia, amigos, compañeros por su apoyo brindado.
A esa persona que siempre me alienta a seguir adelante.
INDICE
RESUMEN ...... 9
INTRODUCCION ...... 1 CAPITULO I………………………………………………………………………….3
REVISION BIBLIOGRAFICA ...... 3 1.1. Parasitoide ...... 3 1.1. Clasificación de los parasitoides según su historia de vida ...... 4 1.2. Orden Diptera ...... 5 1.3. División Cyclorrhapha ...... 6 1.4. Familia Tachinidae ...... 7 1.5. Descripción de la chinche de la quinua Liorryssus hyalinus ...... 9 1.6. Trabajos realizados de la especie Leucostoma sp...... 11 CAPITULO II………………………………………………………………………..12
MATERIALES Y METODOS ...... 12 2.1. Registro de temperatura y humedad relativa del ambiente de crianza de la Liorhyssus hyalinus y su parasitoide...... 12 2.2. Colecta de Liorhyssus hyalinus ...... 12 2.3. Crianza masiva de Liorhyssus hyalinus ...... 15 2.4. Recuperación del parasitoide de Liorhyssus hyalinus...... 15 2.5. Determinación taxonómica del parasitoide de Liorhyssus hyalinus...... 17 2.6. Ciclo biológico del parasitoide ...... 17 2.6.1 Ciclo de desarrollo ...... 18 2.6.2. Periodo de preoviposición ...... 19 2.7. Determinación de los parámetros biológicos ...... 19 2.8. Comportamiento ...... 19 CAPITULO III……………………………………………………………………….20
RESULTADOS Y DISCUSION ...... 20 3.1. Determinación de Leucostoma sp...... 20 3.2. Descripción de la morfología de los estados de desarrollo Leucostoma sp. .... 22 3.3. Ciclo de desarrollo de Leucostoma sp...... 33
3.4. Ciclo biológico de Leucostoma sp...... 33 3.4. Parámetros biológicos ...... 34 3.5. Comportamiento de Leucostoma sp...... 36
CONCLUSIONES ...... 39 RECOMENDACIONES……………………………………………………………..40
BIBLIOGRAFIA…………………………………………………………………….41
ANEXOS…………………………………………………………………………….45
RESUMEN
En el cultivo de quinua de las zonas costeras de Arequipa, se observó varias plagas, una de ellas es Liorhyssus hyalinus (Rophalidae: Hemiptera), “chinche mayor de la quinua”, que produjo pérdidas en la producción y su control con químicos contaminó con residuos no permitidos que originó rechazo para su exportación y consumo. Como alternativa de su control se realizó la búsqueda de biocontroladores para esta plaga y uno de éstos resultó ser un endoparásito de adultos de L. hyalinus determinado como Leucostoma sp., (Diptera: Tachinidae). Con el fin de guiar la investigación de métodos de crianza en laboratorio y para facilitar futuros estudios de este parasitoide, se determinó su ciclo biológico, parámetros biológicos y su comportamiento desde junio a octubre de 2016, en el laboratorio entomológico de Fundo América S.A.C.- Santa Rita de Siguas, Arequipa, a 26,17 ± 1,01°C y 30,40 ± 3,12 % HR. El ciclo de biológico de Leucostoma sp. es de 24,2 días, siendo el estado de huevo-larva de 14,4 ± 0,84 días, pupa de 8,9 ± 0,88 días y el periodo de preoviposición de 0,9 ± 0,21 días. Respecto a los parámetros biológicos la proporción sexual fue de 1:1, la longevidad de hembras 4,9 ± 0,14 días y para el macho 3,5 ± 0,24 días; en su comportamiento después de copular parasitan a chinches adultos hembras y machos en movimiento, las larvas abandonan al hospedero para empupar.
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INTRODUCCION
Se ha demostrado que la quinua es un cultivo estratégico para la seguridad alimentaria. Sin embargo, la disponibilidad de este cultivo se ve comprometida cuando las plagas y enfermedades que la afectan, causan pérdidas en el rendimiento y en la calidad de los granos. Por ello, es de vital importancia una oportuna gestión de plagas y enfermedades para conseguir una producción sostenible y luego un comercio más integrador (Cruces et al, 2016).
En Perú la quinua es cultivada desde hace muchos siglos. Sin embargo, en los años noventa su producción solo alcanzó a 20 mil toneladas y a partir de los años 2000 empieza su revalorización alimenticia. Ante una mayor demanda, la producción aumento alrededor de 30 mil toneladas y paralelamente se empieza su exportación. En el año 2010 la producción supera las 40 mil toneladas que en el 2012 pasa las 44,2 mil toneladas, y se logra exportar 10 mil toneladas. Una elevada presión externa por una mayor oferta de la quinua hace que su cultivo se extendía hacia la costa, de tal manera que en 2013 se alcanza una cifra récord de 52 mil toneladas. En esta coyuntura en el año 2013 es denominado “Año Internacional de la Quinua” por las Naciones Unidas y la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y Alimentación (FAO), como consecuencia de ello es que la producción a nivel nacional se incrementa en 2014 a 114 725 t, en 2015 a 105 666 t y en 2016, baja a 77 652 t. En Arequipa se produjo en 2014, 33 193 t, en 2015, 22 379 t y en 2016 sólo 6 157 t (Romero, 2017).
Los reportes en el cultivo de quinua, mencionan que Arequipa en 2014 alcanzó su mayor producción, pero en 2016 sólo llega a la quinta parte de ese volumen. Una de las causas de esta considerable disminución se debió a la presencia de plagas y que para su control se recurrió al uso de agroquímicos que contaminó al producto y originó su rechazo en la exportación. Varias plagas afectaron al cultivo, una de éstas difícil de controlar fue L. hyalinus (Rhopalidae: Hemiptera). Para esta chinche Cermelli et al. (2004), mencionan que tiene una distribución cosmopolita y en Venezuela ataca al sorgo así como a diversas plantas cultivadas y silvestres, en sus frutos causan vaneamiento y deformación de los granos y una reducción en los rendimientos. Así mismo en el 2016 Cruces et al. reportan para Perú a esta chinche como plaga para el
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cultivo de quinua y menciona que las ninfas y adultos son de comportamientos gregarios, succionan la savia de las plantas en crecimiento como de los granos de la panoja durante su formación y en la costa, ataca durante todo el año pero con mayor incidencia en los meses de primavera y verano. Ríos en 2014, estudió el ciclo biológico de L. hyalinus y señala que esta chinche se alimenta preferentemente de granos lechosos-pastosos de quinua
Ante el problema que se menciona en la producción de la quinua en la costa sur del Perú, es indispensable buscar otras alternativas de control de L. hyalinus, sobre todo mediante los biocontroladores nativos de la zona. En esta búsqueda de controladores, en el interior del abdomen de las chinches adultas se recuperó a moscas tachinidas. Sobre estas moscas, Vergara y Raven (1989), señalan que la gran mayoría de moscas tachinidas se comportan como parasitoides de larvas de Lepidoptera, de larvas y adultos de Coleoptera, de larvas de Hymenoptera, ninfas y adultos de Hemiptera y de Orthoptera, así como especies de otros ordenes de insectos; algunos de ellos han sido criados y usados por el hombre en programas de control biológico de plagas de plantas cultivadas.
Por lo mencionado, el parasitoide de adultos de las chinches recuperados en la zona de Santa Rita de Siguas-Arequipa, sería el mismo tachinido reportado por los autores antes mencionados. Es por ello que el objetivo del presente trabajo es:
- Determinar taxonómicamente a la mosca tachinida del parasitoide de L. hyalinus y describir la morfología de los estados de desarrollo.
- Determinar el ciclo biológico, parámetros biológicos y describir el comportamiento del parasitoide de L. hyalinus en condiciones de laboratorio.
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CAPITULO I
REVISION BIBLIOGRAFICA
1.1. Parasitoide
El grupo de los insectos parasitoides podría parecer inusual, sin embargo su abundancia en la naturaleza es notable. Se han determinado hasta el momento alrededor de 68 000 especies y de ellos se ha propuesto que entre el 20 y 25% de todos los insectos que habitan en el planeta son parasitoides (Jofre, 2011). Así mismo menciona se estima que en el planeta habitan alrededor de 8 millones de insectos, por lo tanto se tendría que entre 1,6 y 2 millones serían parasitoides. La mayoría de las especies conocidas pertenecen a los órdenes Himenoptera y Diptera y en menor número a los órdenes Coleoptera, Lepidoptera y Neuroptera
El parasitoide es un insecto parasítico que en su estado inmaduro se desarrolla y alimenta dentro o sobre el cuerpo de un solo insecto hospedero al cual mata lentamente, o bien, se desarrolla dentro de los huevecillos de éste. Generalmente son más pequeños que el hospedero. No siendo parasitoide el estado adulto que tiene vida libre. Su hospedante pertenece a la misma clase taxonómica o a una clase estrechamente relacionada (Carballo, 2002). A diferencia del parásito, el parasitoide en la mayoría de los casos termina matando al hospedero. Hasta hace unos 25 años, comúnmente al referirse a parasitoides se utilizaba el término “parásito”; pero en la actualidad, se evita el uso de éste término para resaltar, entre otras diferencias, el hecho de que los parasitoides buscan activamente y eligen cuidadosamente a sus hospederos. Otras características de importancia de los parasitoides y que los diferencian de los parásitos en sentido estricto, es que típicamente sólo parasitan y consumen (matan) a un sólo hospedero durante su ciclo de vida, su tamaño es similar al del hospedero, poseen un ciclo de vida relativamente simple y además pertenecen a un grupo taxonómico afín al de su hospedero (comúnmente ambos son insectos) (Bernal, 2007). El 85% de los parasitoides pertenecen al orden Hymenoptera y unos pocos (15%) son dípteros (Carballo, 2002).
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Con muchas variantes, la estrategia de vida de parasitoide consiste en la búsqueda, activa y dirigida de hospederos por la hembra parasitoide adulta; su reproducción a través de la oviposición sobre, cerca, o dentro del hospedero, luego de localizado; el desarrollo de la larva parasitoide ocurre a partir del consumo parcial o total del hospedero y finalmente la emergencia del parasitoide adulto. Todas las especies parasitoides pasan por cuatro estados: huevo, larva, pupa y adulto, es decir, todas son especies holometábolas (Bernal, 2007).
1.1. Clasificación de los parasitoides según su historia de vida
En el 2011, Jofre realiza una clasificación de los parasitoides usando aspectos de su vida larval y a características del individuo adulto. Así, se puede definir a los parasitoides según:
a. El estadio atacado y la cantidad de individuos por hospedador
Los parasitoides que atacan insectos holometábolos pueden clasificarse por el estadio de desarrollo del hospedero. Así podemos tener o definir parasitoides de huevo, parasitoides de larva, parasitoides de pupa y parasitoides de adultos. Así mismo, tenemos los casos en que la hembra pone sus huevos en un estadio del hospedero y su larva completa el desarrollo en otro estadio, los parasitoides pueden ser identificados por ejemplo como: parasitoides de huevo-larva y parasitoides de larva-pupa. Por otra parte, los parasitoides pueden ser clasificados en función de la cantidad de larvas que se desarrollan a expensas de un único hospedero. Los parasitoides solitarios son aquellos donde una única larva se desarrolla en un único hospedero, mientras que en otros casos varias larvas (hasta miles) descendientes de una misma hembra se alimentan en simultáneo de un mismo hospedador y se los identifica como parasitoides gregarios.
b. El desarrollo de las larvas
Según el comportamiento alimenticio de su larva, a los parasitoides los podemos dividir en endoparasitoides y ectoparasitoides. En los primeros, la larva se desarrolla dentro del cuerpo del hospedero (como un endoparásito), mientras que en los últimos, la larva
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vive externamente con sus partes bucales enterradas en el cuerpo del hospedador (como un ectoparásito).
c. La estrategia de ataque
Un parasitoide koinobionte se define así por permitir a su hospedero continuar su crecimiento luego de sucedido la parasitación. En este tipo de parasitoides, la larva se alimenta gradualmente de los órganos no vitales de su hospedero. En contraste tenemos a un parasitoide idiobionte, el cual paraliza completamente el desarrollo del hospedero al momento de la ovipostura o ataque. En este caso, la nutrición de la larva del parasitoide se limita a los recursos energéticos presentes en el hospedero hasta el momento de la parasitación.
d. Las formas de parasitismo
Cuando dos o más individuos de la misma especie oviponen en el mismo hospedero se denomina a éste caso superparasitismo. Pero, puede ocurrir que individuos de especies diferentes oviponen en el mismo hospedero y compiten por el recurso ocurre el multiparasitismo y finalmente el hiperparasitismo, cuando la larva de la segunda hembra parasitoide que ovipone no se alimenta del hospedero sino de la larva parasitoide puesta previamente.
1.2. Orden Diptera
Los dípteros forman uno de los mayores órdenes de insectos y el total mundial de sus especies, es de unas 150 000. A pesar de su considerable diversidad de estructura, casi todos los adultos son reconocibles por la presencia de sólo un par de alas funcionales. (Colless et al., 1991)
Beingolea (1994) señala que las alas posteriores están reducidas a órganos con una forma de perilla, los llamados halteres, que funcionan como órganos de equilibrio. En su mayoría son de tamaño pequeño o mediano, raramente grandes (2,5 cm, por ejm. algunos Asilidos); con cabeza vertical y libremente movible y una buena capacidad de vuelo. La metamorfosis es completa, las larvas son casi siempre ápodas, con forma de gusano, no poseen patas articuladas, mayormente sin cabeza distinguible. En formas
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primitivas (Nematocera) poseen patas articuladas y mandíbulas que se mueven lateralmente en grupos más elevados (Brachycera y Cyclorhapha) la cabeza es indistinta y con mandíbulas retraídas dentro de ellas y moviéndose en un plano vertical (ganchos mandibulares).
La cabeza presenta interesantes caracteres taxonómicos, el aparato bucal es de tipo chupador; sin embargo presenta diferentes modificaciones dando lugar a subtipos; ojos compuestos generalmente grande, separados o contiguos y ocelos generalmente presentes; las antenas varían en forma, dentro de una misma familia; en ocasiones es larga y filiforme o plumosa y multisegmentada, en ocasiones es corta y solo de 3 segmentos, con los dos basales pequeños y el tercero grande, con arista o estilo presente o ausente. Las larvas son degeneradas, de cuerpo alargado y el extremo anterior terminando en punta en las de tipo muscoidea; en ellas hay un par de espiráculos ubicados en el primer segmento torácico y un par de espiráculos caudales colocados en el último segmento abdominal, el aparato bucal muchas veces esta reducido a un par de ganchos mandibulares paralelos (Coronado et al., 1972).
Algunas especies son plagas o vectores de enfermedades importantes, pero otras son beneficiosas y en virtud de sus hábitos parásitos o depredadores, juegan un papel importante en la regulación de las poblaciones de muchas plantas y animales que afectan adversamente el bienestar humano. El orden Diptera comprende el Suborden Nematocera (con antenas formadas de muchos segmentos, filamentosas: Nema= Hilo), comprende 34 familias, y el Suborden Brachycera (Brachys=ancho, grueso) se halla dividido en 4 secciones: Orthorrhapha con 21 familias; Cyclorrhapha con siete familias, Schizophora con 78 familias y Pupipara con 4 familias (Colless et al., 1991).
1.3. División Cyclorrhapha
Se caracteriza principalmente por la pupa coartada la cual que permanece farínica dentro de un pupario formado a partir de la piel larvaria y además por las terminales masculinas circunventales, que se flexionan hacia adelante ventralmente por debajo de los segmentos precedentes y generalmente carecen de coxitas reconocibles. Las larvas son generalmente de tipo "gusano" acefalico y principalmente terrestres, típicamente
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viven en materia orgánica y en descomposición, aunque se presentan formas acuáticas verdaderas; Pueden ser fitófagos, parasitarios o predadores (Colless et al., 1991).
1.4. Familia Tachinidae
Son los dípteros más importantes en el control biológico clásico. La mayoría son endoparasitoides solitarios y ninguno es hiperparasítico (Askew, 1971), con más de 9000 especies, es una de las familias más numerosas del orden Diptera y está ampliamente difundida en las regiones zoogeograficas del mundo. La gran mayoría de sus especies se comportan como parasitoides, contribuyendo de esta manera al control natural de poblaciones de una gran diversidad de insectos, además algunas de ellas han sido criadas y usadas por el hombre en programas de control biológico de plagas de plantas cultivadas. Como sus principales hospederos se pueden mencionar larvas de Lepidoptera, larvas y adultos de Coleoptera, larvas de Hymenoptera, ninfas y adulto de Hemiptera, de Orthoptera y especies de otros ordenes de insectos (Vergara y Raven, 1989). Así mismo Colless et al., en 1991 señala que desempeñan un papel importante como reguladores naturales del número de insectos.
Desarrollan las cerdas hipopleural y pteropleural y el postcutellum es prominente. La terga suele superponerse a las escleritas ventrales del abdomen, y generalmente con un número de cerdas muy grandes, además de las pequeñas. La primera celda posterior (R5) se estrecha o se cierra distalmente y la mayoría de las especies tienen la arista desnuda (Triplehorn, 2005).
Son individuos fácilmente reconocidas por la arista desnuda, la presencia de cerdas pteropleurales e hipopleurales, el escutelo prominente, la superposición de los escleritos tergales del abdomen sobre los escleritos ventrales así como la presencia de cerdas fuertes en los tergitos abdominales junto con setas comunes más pequeñas (Beingolea, 1994).
La apariencia del adulto es muy similar a la de la mosca común (Morales, 2008). Tienen colores oscuros, se pueden alimentar de secreciones azucaradas de pulgones y cochinillas, del néctar de flores y jugos de vegetales. Cada macho puede fecundar un gran número de hembras, actividad que realiza instantes después de su emergencia.
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Todos los Tachinidae conocidos se desarrollan como parasitoides internos de insectos, arañas y de ciempiés. Pasan por tres estadios larvales, los cuales ocurren dentro del hospedero. Al comienzo de su desarrollo son verdaderos parásitos, consumiendo los cuerpos grasos sin producir daños serios a su hospedero. Pero, sólo en el último estadio, las larvas destruyen a su hospedero, aunque se conocen unas pocas especies que no lo hacen y el hospedero puede sobrevivir y completar su desarrollo. La gran mayoría de los hospederos de los taquínidos son orugas de Lepidópteros (Barranco, 2003). Son casi siempre endoparásitoides solitarios, aunque el superparasitoidismo puede ocurrir en ciertas especies, no así el hiperparasitoidismo, que no ocurre nunca (Morales, 2008).
Los tachinidos tiene una reproducción ovípara u ovovivípara, durante una parte de su crecimiento, las larvas suelen estar conectadas con la atmósfera externa a través de una perforación en la pared del cuerpo o la tráquea y el ápice del abdomen se encierra en un "embudo" esclerotizado formado por la reacción del tejido hospedero (Colless et al., 1991).
Los adultos de algunas especies depositan huevos sobre sus hospederos o dentro de ellos, mientras que otros retienen sus huevos y depositan larvas de primer estadío sobre, cerca o dentro de sus hospederos. Algunos otros adultos colocan huevos o larvas sobre el follaje o el suelo. Los huevos puestos sobre el follaje, son colocados donde es posible que sean consumidos más tarde por su hospedero. En estos casos, sustancias volátiles emitidas de las plantas como consecuencia del daño producido por herbívoros, pueden atraer a las moscas para ovipositar (Roland et al., 1989). Los huevos puestos sobre el follaje, a menudo son muy pequeños (microtipo) son depositados en números mayores que los huevos grandes (macrotipo) de aquellas especies que ovipositan directamente sobre sus hospederos (Askew, 1971).
Los tachinidos atacan muchos grupos diferentes de insectos, y aunque la mayoría están más o menos restringidos a un hospedero particular, algunos pueden desarrollarse en una amplia variedad de hospederos. (Triplehorn, 2005). El hospedero muere al finalizar el desarrollo de la larva. Generalmente ésta emerge de la larva del hospedero para luego empupar en el suelo o en la vegetación. Ciertas especies empupan dentro del hospedero emergiendo de éste en estado adulto (Morales, 2008).
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Los tachinidos son una familia inmensa, diversamente subdividida por diferentes autores. En la práctica actual está definida principalmente por la venación y el subscutellum generalmente fuertemente desarrollado y subdividido en 4 o 5 subfamilias. La mayoría de las especies son de cuerpo fuertemente erizado, y una monótona coloración. Varían en tamaño desde pequeñas especies de aproximadamente el de una mosca doméstica, hasta la especie más grande, Rutilia de 35 mm (Colless et al., 1991).
1.5. Descripción de la chinche de la quinua Liorryssus hyalinus 1.5.1. Orden Hemiptera
Cuenta con 23 000 especies. Su tamaño es de pequeño a grande y con cuerpo cilíndrico, alargados, oval, aplanado o en forma de escudo, vulgarmente s ele dan el nombre de chinche (Coronado et al., 1972). Esta chinche generalmente tiene la parte basal de sus las alas anteriores con una consistencia correosa, en tanto que la parte distal es membranosa. Este tipo de ala es llamado hemilélitro (hemielytron o hemielytra en plural, de hemi=mitad y élitro que es el ala anterior coriácea de los coleopteros). Las alas posteriores son enteramente membranosas y ligeramente más cortas que los hemilélitros. Las piezas bucales son del tipo picador-chupador, conformadas como un pico o trompa delgado y segmentado y que surge de la punta de la cabeza doblada ventralmente hacia la parte posterior, llegando hasta el nivel de las cosas posteriores. La parte segmentada del pico es el labium, forma una funda para las dos mandíbulas y las dos maxilas con forma de estiletes perforantes. Las maxilas están acanaladas que al juntarse forman dos canales o tubos, uno de los cuales es el canal salivar y el otro el canal alimenticio. Los palpos están ausentes y quizá como vestigios en algunos chinches acuáticos. Los Hemipteros y Homopteros tienen similitudes y por esto algunos autores consideran a estos órdenes como dos subórdenes de orden Hemiptera. Los hemípteros son separados en tres subórdenes con 49 familias basadas en caracteres de antenas, pico o trompa o proboscis, patas y alas. En estas 49 familias se incluyen formas acuáticas de los Subordenes Hydrocorizae y Amphibicorizae, Hydrometridae, Mesovelidae, Macrovelidae, Hebridae y Saldidae). Algunas formas en las otras familias son plagas agrícolas y otras son benéficas debido a sus hábitos predatores; en la primera categoría caen los Miridae, Pyrrhocoridae, Pentatomidae, Coreidae y Tingidae; bajo la segunda
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categoría caen los Miridae. Anthocóridae, Berytidae, Lygaeidae y Pentatomidae (Subfamilia Asopinae y Acanthosomatinae) (Beingolea, 1994).
1.5.2. Ubicación taxonómica de Liorhyssus hyalinus.
De acuerdo a las características morfológicas descritas por Hoebeke E. y Wheeler A. (1982). La ubicación sistemática de la “chinche mayor de la quinua” (Ríos 2014).
Phylum: Arthropoda
Clase: Insecta
Sub-Clase: Pterygota
Orden: Hemiptera
Sub-Orden: Heteroptera
Super-Familia: Coreoidea
Familia: Rhopalidae
Género: Liorhyssus
Especie: Liorhyssus hyalinus Fabricius, (1974)
1.5.3. Descripción morfológica de los estados de desarrollo de Liorhyssus hyalinus
Los adultos son individuos alargados-oblongos las hembras con 7,58 mm de longitud y 13,74 mm de extensión alar y el macho con 6,18 mm de longitud y 11,75 mm de extensión alar. Ambos individuos presentan el cuerpo de color amarillo pálido variando a marrón oscuro o rojizo y con escasos pelos. La hembra adulta es más grande que el macho. Los huevos son ovipositados en grupos, son de color rojo claro, pasando a tono rojo intenso hasta llegar a un tono marrón cerca de la eclosión. Son ovalados con 0.76mm de largo y 0.44mm de ancho de apariencia más o menos de frijol, con el lado dorsal un tanto convexo. Presenta 5 estadios ninfales. Ciclo biológico a 21,8±1,3°C y 48,3±8,3HR de 53,75 días, de los cuales 13,95 días corresponden al estado de huevo, estado ninfal de 28,12 días, preoviposición de 11,70 días, oviposición de 17,90 días y 3
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días de postoviposición. Longevidad de 32,60 y 35,20 días para hembras y machos respectivamente (Ríos, 2014).
1.6. Trabajos realizados de la especie Leucostoma sp.
Shaefer (2000), menciona que Butler et al. (1982), reportaron de Arisona (United States of America) a un tachinido (Diptera) como parasitoide de L. hyalinus.
Reinhard (1956) señala que el género Leucostoma fue propuesto por Meigen en 1803 sin la designación de una especie, en 1824 se refiere Ocyptera simplex validando al género 21 años después de la citación general. Leucostoma simplex fue descrito originalmente en Suecia y aparentemente es bastante común en el continente europeo. También menciona que el género Leucostoma incluye 13 especies y se distinguen principalmente por el aparato genital.
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CAPITULO II
MATERIALES Y METODOS
El presente trabajo sobre la determinación, ciclo biológico, parámetros biológicos y comportamiento se realizó en el laboratorio Entomológico de Fundo América S.A.C. ubicado en el distrito de Santa Rita de Siguas, provincia y Región de Arequipa entre los paralelos 16°29´34´´ latitud Sur y 72°05´40´´ longitud Oeste, a 1277 msnm. La determinación del parasitoide de Liorhyssus hyalinus se realizó en el laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de San Agustín, provincia y Región de Arequipa, ubicado a 2 337 msnm, 16º24'03' latitud sur,' 71º32'16'' longitud Oeste.
2.1. Registro de temperatura y humedad relativa del ambiente de crianza de la Liorhyssus hyalinus y su parasitoide.
En el laboratorio de crianza se registró la temperatura y humedad relativa mediante un termohigrómetro digital ®Boeco con temperatura promedio mensual fue de 26,17 ± 1,01°C la máxima de 28,78 ± 1,11 y la mínima de 23,55 ± 0,99. La humedad relativa 30,40 ± 3,12 %, la máxima de 35,34 ± 4,20 y la mínima de 30,40 ± 3,12. (Anexo 1).
2.2. Colecta de Liorhyssus hyalinus
De campos de cultivo de quinua de Fundo América S.A.C. con 2 a 3 meses de la siembra y con estado de granos pastoso lechosos (Fig. 1), de los bordes del cultivo se colectó adultos de L. hyalinus. Para ello, se sacudió vigorosamente la panoja para que caigan las chinches a la red entomológica (Fig. 2), esta acción que se repitió varias veces, hasta tener una cantidad adecuada de insectos, tratando de no llenar la red con restos vegetales.
Toda la colecta fue transferida a bolsas de papel kraft (Fig. 3) confeccionadas para tal fin, luego se cerraron con grapas y se trasladaron al laboratorio.
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Fig. 1. Cultivo de quinua variedad INIA Salcedo, con estados de granos lechoso- pastoso. Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
Fig. 2. Colecta de los chinches de Liorhyssus hyalinus en la red entomológica del cultivo de quinua. Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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Fig. 3. Chinches de Liorhyssus hyalinus contenidos en una bolsa de papel kraft. Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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2.3. Crianza masiva de Liorhyssus hyalinus
En el laboratorio las colectas fueron transferidas a un recipiente de 6 litros, los individuos de L. hyalinus fueron separados manualmente con un tubo de ensayo de 50 ml de capacidad y fueron colocados 200 de ellos en frascos de vidrio de 2 litros de capacidad, con papel toalla en la base interna y con una panoja de quinua con granos pastoso lechosos, finalmente la boca del frasco se aseguró con tela organza y un elástico (Fig. 4).
Para contar con chinches en forma sostenida, de los frascos de vidrio, cada dos días se colectó de las panojas posturas de las chinches. La crianza se inició con 200 posturas que se transfirieron a frascos de vidrio. Se cambió en forma interdiaria el alimento y el papel toalla. Se repitió este procedimiento 4 veces para tener los adultos de manera continua para su parasitación.
2.4. Recuperación del parasitoide de Liorhyssus hyalinus.
Los chinches adultos del proceso anterior se mantuvieron en los frascos de vidrio hasta obtener pupas del parasitoide. Las pupas obtenidas fueron colectadas diariamente, y colocadas en placas de Petri con papel toalla en su base interna (Fig.5). Allí se les mantuvo hasta la proximidad de la emergencia del adulto parasitoide; que luego se trasladó a un envase de plástico trasparente de un litro de capacidad, que contenía en las paredes miel de abeja en forma de hilos como alimento para los adultos que emergieron.
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Fig. 4. Crianza de Liorhyssus hyalinu en envase de vidrio de 2 litros de capacidad conteniendo panojas de quinua en estado lechoso-pastoso. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de siguas.
Fig. 5. Pupa de Leucostoma sp. en placa de Petri. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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2.5. Determinación taxonómica del parasitoide de Liorhyssus hyalinus.
Para la determinación del parasitoide en estudio se escogieron 10 hembras y 10 machos, del envase de plástico de 1 litro y luego se colocaron en un frasco letal para matarlos. Con ellos se realizaron montajes y trasladaron al laboratorio de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa para su determinación taxonómica. Para su verificación se envió al laboratorio del Servicio Nacional de Sanidad Agraria SENASA- Lima, 10 adultos machos y 10 adultos hembras.
2.5.1. Descripción morfológica de los estados de desarrollo del parasitoide
La descripción de la morfología se hizo de los estados de huevo, larva, pupa y adulto, tanto de hembra y macho. Para la descripción morfométrica del estado de huevo se midieron la longitud y el ancho de 10 huevos tomados al azar, para ello se diseccionó con bisturi y estilete a 10 hembras tomados al azar. La descripción morfológica se realizó de larvas 10 tomadas al azar que abandonaron la chinche hospedero, se les dio muerte colocándolos en alcohol de 70%, luego se midió su longitud y ancho. De las pupas se tomaron al azar 10 individuos, se midió su longitud y ancho. Para los adultos se tomaron 10 hembras y 10 machos, después de darles muerte, se realizaron su montaje para describir las características propias de parasitoide y las medidas de longitud total y extensión alar. Para describir cada estado de desarrollo se usó microscopio estereoscópico binocular ®BOECO y se fotografiaron.
2.6. Ciclo biológico del parasitoide
Se colocó una pareja de moscas tachinidas recién emergidas en frascos de vidrio de 2 litros de capacidad conteniendo 10 chinches de L. hyalinus en estado adulto con panojas de quinua en estado lechoso-pastoso como alimento para los chinches y miel de abeja en las paredes distribuida en forma de hilo como alimento para las moscas tachinidas. Se realizó 10 repeticiones. Se realizó el estudio desde la emergencia de los adultos hasta el periodo de preoviposicion.
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2.6.1 Ciclo de desarrollo 1. Estado de huevo-larva:
Se tomó al azar del proceso anterior 10 chinches parasitadas las cuales fueron transferidas individualmente a otros recipientes de vidrio de 300 ml de capacidad y con trozos de panoja como alimento (Fig. 6). Las chinches se mantuvieron allí hasta la emergencia de las larvas parasitoides. Se registró el estado huevo-larva desde el momento en que el parasitoide incrusta sus huevecillos en el esterno del tórax entre las coxas de los adultos de L. hyalinus, hasta que la larva abandona al hospedero.
N° 6. Crianza individual de chinches de L. hyalinus en frasco de vidrio de 300 ml. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
2. Estado de pupa del parasitoide
Una vez formadas las pupas del parasitoide después de la emergencia de las larvas de los hospederos, se tomó al azar 10 de éstas y se les colocó una pupa en una placa Petri, que contenían papel toalla humedecido con agua, se anotó el tiempo de duración desde la formación de la pupa hasta la emergencia del adulto.
3. Estado adulto del parasitoide
En un frasco de vidrio de 2 litros de capacidad con 10 chinches recién emergidos, se liberó a una pareja de adultos parasitoides emergidos el mismo día, diariamente se
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cambió las parejas de las moscas a otros frascos de vidrio conteniendo 10 chinches recién emergidos y se les mantuvo desde inicios de su emergencia, parasitación y hasta su muerte, con la finalidad de determinar el periodo de preoviposición y longevidad.
2.6.2. Periodo de preoviposición
Se registró el tiempo de emergencia del adulto hasta el inicio de incrustación de huevos a los adultos de L. hyalinus.
2.7. Determinación de los parámetros biológicos 2.7.1. Proporción sexual
Se determinó en adultos que emergieron de 54 pupas en el proceso del ciclo de desarrollo, para ello se utilizó una formula, dividiendo el número de hembras entre la suma de hembras y machos (Gallo, 2002).
2.7.2. Longevidad
Se registró en adultos el periodo que abarcó desde su emergencia hasta su muerte.
2.8. Comportamiento
La descripción del comportamiento del parasitoide se realizó a través de observaciones de cada uno de los estados de desarrollo en las unidades de crianza, parasitación, cópula, alimentación y comportamiento del hospedero.
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CAPITULO III
RESULTADOS Y DISCUSION
3.1. Determinación de Leucostoma sp.
De acuerdo a las características morfológicas descritas por Tschorsning (1994), la ubicación sistemática de Leucostoma sp. Meigen 1803 es:
PHYLUM: Arthoproda
CLASE: Insecta
SUBCLASE: Pterygota
ORDEN: Diptera
SUBORDEN: Brachycera
DIVISION: Cyclorrhapha
SERIE: Schizophora
FAMILIA: Tachinidae
SUBFAMILIA: Phasiinae
TRIBU: Leucostomatini
GENERO: Leucostoma
ESPECIE: Leucostoma sp. Meigen 1803
La especie fue determinada como Leucostoma sp. Meigen 1803 en el laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa con la ayuda de claves taxonómicas propuestas por Tschorsnig (1994) (Anexo 2) y verificada en el laboratorio del Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA) (Anexo 3).
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Características taxonómicas presentes en el género Leucostoma
1. Suborden: Brachycera Presenta antenas con tres segmentos, con el último segmento antenal grueso. 2. División: Cyclorrhapha Presenta ptillinum al momento de emeger, dejando una abertura circular en la pupa por donde emerge. 3. Serie: Schizophora Presenta fisura ptilinial transversal cruza justo por encima de las antenas y se extiende lateralmente, en forma de U invertida hacia el clypeus. 4. Familia: Tachinidae Presenta el postcutellum es desarrollado. Generalmente con un número de cerdas muy grandes, además de las pequeñas. La primera celda posterior (R5) se estrecha o se cierra distalmente tienen la arista desnuda. 5. Subfamilia: Phasiinae - Parasitoides de Heteropteros, la parte terminal del abdomen femenino. - Presenta estructuras a manera de pinza, para la puesta de los huevos. - Ojos compuestos con arista desnuda. 6. Tribu Leucostomatini Post abdomen femenino presenta estructuras a manera de pinza, para la puesta de los huevos, Aedeagus muy simple 7. Género: Leucostoma sp.
Presenta ojos y proesternos casi siempre desnudos, arista desnudo o con sólo pelos muy finos, vena postangular presente, R5 abierto o cerrado por lo menos en el borde del ala, especies de la estructura gruesa. Abdomen más largo que ancho, y de color negro, palpo presente, calipter grande. Postabdomen de las hembras con una pinza, pecíolo de R5 distintamente más largo que r-m. Pequeñas especies negras. El presente trabajo coincide con los reportes de Arnaud (1978), quien señala a Leucostoma sp. de la familia Tachinidae como hospedero de Liorhyssus hyalinus registrado en Norte América.
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De acuerdo a los registros realizados para este género, Bulloc (1934) registró como especie a Leucostoma atra Townsend como un tachinido de la región de Angol en Chile, Vergara y Raven (1990), sostienen que para Guimarez (1977) en Chile esta especie es parasitoide de Epicauta pilma (Meloide) y en Brasil es parasitoide de Oncopeltus fasciatus y Oncopeltus unifasciatellus (Lygaeidae). Shaefer (2000), menciona que Butler et al. (1982) reportaron en Arisona (USA) a un tachinido (Diptera) parasitoide de L. hyalinus. Aguado et al. (2015), mencionan a Leucostoma sp. como un tachinido de importancia como polinizador de la península ibérica.
3.2. Descripción de la morfología de los estados de desarrollo Leucostoma sp.
3.2.1. Estado de huevo
Son circulares y ligeramente aplanados, de color rosado claro, casi transparente, de 0,10 ± 0,01 mm de longitud y 0,06 ±0,01 mm de ancho (Fig. 7). Los huevos se observan con mucha dificultad después que fueron insertados cerca al esterno de la chinche.
3.2.2. Estado de larva
Es de tipo vermiforme, bastante robusta con bordes ondulantes, cabeza no diferenciada, ápoda, de color amarillo claro, con 5,51 ± 0,28 mm de longitud y 2,22 ± 0,24 mm de ancho, mandíbulas internas eversibles de color negro y en la parte posterior presenta dos espiráculos visibles de color negro (Fig. 7).
3.2.3. Estado de pupa
Es de tipo coartada, mide 4,08 ± 0,27 mm de longitud y 2,19 ± 0,31 mm de ancho Una vez formadas las pupas son de color café claro pasando a un color café oscuro próximos la emergencia de los adultos. Se observa con nitidez los espiráculos posteriores (Fig.7).
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0,1 mm
A B
esp a esp a
1,1 mm
esp p C esp p D
0,8 mm esp p esp p E F
Fig. 7. Estados de desarrollo de Leucostoma sp. A. Huevo (2x), B. Esquema de huevo. C. Larva (4x), D. Esquema de larva, E. Pupa (4X) F. Esquema de pupa. esp a: espiráculo anterior, esp p: espiráculo posterior. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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3.2.4. Estado de adulto
Son dípteros pequeños de color negro, las hembras miden 5,25 ± 0,33 mm de longitud, 1,60 ± 0,20 mm de ancho y extensión alar de 5,11 ± 0,42; los machos 4,65 ± 0,45 mm de longitud, 1,97 ± 0.16 mm de ancho y extensión alar de 5,43 ± 0,37 (Fig. 8 y 9).
Tschorsning (1994), señala que Leucostoma sp. es una especie pequeña de color negro y mide 3,5-6,5 mm de longitud, lo que concuerda con el rango de longitud en nuestra descripción. Alvarez (1997) menciona al tachinido Admontia sp. el cual la hembra es más grande que los machos, lo que coincide con el presente trabajo en que la hembra es más grande que el macho.
1. Cabeza
Es móvil y de forma elíptica. Ojos compuestos dicópticos, desnudos, de color guinda oscuro. Con palpos labiales presentes y cerdas frontales dispuestos en una sola fila. El área de la frente es de color negro mientras que el área de la cara, parafacial y parafrontal de color plateado oscuro. Además el área parafacial es desnuda. Las antenas aristadas son de marrón ligeramente separadas una de otra y el último segmento antenal es un tanto engrosado con respecto al primer segmento; arista desnuda ligeramente engrosada en su base y se inserta en la parte dorsal del tercer segmento antenal (Fig. 10).
El presente trabajo concuerda con Reinhard (1956), quien señala en su estudio “Sinopsis de Leucostoma sp”. sobre la descripción de los parafaciales desnudos y las cerdas frontales dispuestos en una sola fila y con Tschorsning (1994), quien señala que Leucostoma presenta la arista desnuda.
2. Tórax
Es de color negro brilloso, los segmentos protórax, mesotórax y metatórax visibles y cada una con un par de patas. El protórax es desnudo. El mesotórax es la parte más desarrollada y visible corresponde a la mayor parte del tórax y en el mesonoto se observa el escutelo. A cada lado del tórax se hallan los dos pares de espiráculos. Los segmentos del tórax poseen abundantes cerdas (Fig. 11).
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0,93 mm ojo c ojo c
esc cal esc cal 1 seg a 1 seg a
ap g ap g A B
ca ca to to
ha
ha ab ab
C D
Fig. 8. Hembra de Leucostoma sp. (20x). A. Vista dorsal. B. Esquema vista dorsal. C. Vista ventral. D. Esquema vista ventral. ojo c: ojo compuesto, cal: calipter, esc: escutelo, 1seg a: primer segmento abdominal, ap g: aparato genital., ca: cabeza, to: tórax, ab: abdomen, ha: haltere. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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ojo c ojo c 0,86 mm esc esc cal cal
A B
ca ca
to to ha
ha ab ab
C D
Fig. 9. Macho de Leucostoma sp. (20x). A. Vista dorsal. B. Esquema vista dorsal. C. Vista ventral. D. Esquema vista ventral. ojo c: ojo compuesto, cal: calipter, esc: escutelo, 1seg a: primer segmento abdominal, ca: cabeza, to: tórax, ab: abdomen, ha: haltere. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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c f 0.40 mm c f a a p a p f f a s p s p g
g p p A B
0.40 mm c f c f a a o c o c a p a p h h l l C D
e p e p f a f a
0.08 mm E F
Fig. 10. Cabeza de Leucostoma sp. A. Vista frontal. B. Esquema frontal. C Vista lateral. D. Esquema lateral. E. Arista. F. Esquema arista. c f: cerdas frontales, a p: área parafacial, f: frente, a: antena, g: gena, o c: ojo compuesto, h: haustelum, l: labelum, p: palpo. s p: sutura ptilinal, e: escapo, p: peciolo, f: flagelo a: arista. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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es es pr pr
0.24 mm A B
Fig. 11. Tórax vista lateral de Leucostoma sp. A. Tórax. B. Esquema. pr: protórax, me: mesonoto, es: escutelo. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
3. Ala
Son transparentes, las del macho sobrepasan al abdomen y en las hembras no. Halteres capitados de color café oscuro. Calipter de color blanco que en machos es más grandes que en hembras y sobrepasa el primer segmento abdominal sin embargo en hembras no sobrepasa este segmento, por lo tanto el calipter en machos es más grande en comparación con los de la hembra (Fig. 9 y 10). Esta descripción coincide con Reinhard (1956) quien menciona que en machos el calipter es más grande en comparación con hembras, Tschorsning (1994), en su descripción general menciona que Leucostoma sp. presenta calipter grande en comparación con el cuerpo no mencionando la diferencia entre hembras y machos lo que difiere del presente trabajo.
La vena M deflecciona y termina en la vena R4+5 mucho antes del margen del ala, para formar el peciolo R5 que es de mayor longitud que la vena transversal rm (Fig. 12)
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0.38 mm
rm R5 p R5
A
p R5 R5 rm
A
Fig. 12. Ala de Leucostoma sp. A. Ala B. Esquema. rm: vena rm, R5: celda R5, p R4+5: peciolo R4+5. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
4. Patas
Son de color negro con abundante cerdas, con 5 segmentos, coxa y trocánter pequeñas, el fémur alargado y ligeramente engrosado, la tibia y el fémur del mismo tamaño (Fig. 13), el tarso con 5 segmentos, el pretarso con empodio y pulvilli de color crema y uñas de color negro (Fig. 14).
30
t t f f
ta ta co tr co tr
0.30 mm
A B
Fig. 13. Pata de Leucostoma sp. A. Pata. B. Esquema. co: coxa, tr: trocánter, f: fémur, t: tibia, ta: tarso. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
0.07 mm u em u em
pu pu
A B
Fig. 14. Pretarso de Leucostoma sp. A. Pretarso. B. Esquema de pretarso. pu: pulvili, em: empodio, u: unguis. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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5. Abdomen Son de color negro brilloso, con cerdas de color negro en toda la superficie, escleritos en la parte ventral se superponen, presentan 5 segmentos Las hembras presentan en el último segmento abdominal dos pinzas dirigidas hacia el plano medial y opuesto entre sí. Los machos carecen de estas pinzas (Fig. 15). Esta descripción concuerda con Reinhard (1956), quien reporta que las hembras, presentan en el último segmento abdominal una estructura retráctil corta y tubular que perfora a la membrana del hospedante para incrustar el huevo. Tschorsning (1994) y Brown (2010) al referirse a la parte terminal del abdomen de la hembra de Leucostoma sp., sostienen que el desarrollo de las pinzas o cerci, es una estructura que se utiliza para prenderse del anfitrión heteróptero, y mediante el ovipositor, estructura perforadora similar a una espada, incrusta el huevo.
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0.27 mm es pe es pe
pinza A pinza B
0.18 mm
C D
Fig. 15. Vista terminal del abdomen de Leucostoma sp. A. Hembra B. Esquema de hembra C. Macho: D Esquema de macho. es pe: estructura perforadora. Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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3.3. Ciclo de desarrollo de Leucostoma sp.
3.3.1. Estado de huevo-larva
Como se observa en la Tabla 1, el periodo de incubación de los huevos desde la parasitación hasta la emergencia de las larvas fue de 14,4 ± 0,84 días.
Estos resultados son diferentes a los obtenidos para otros tachinidos y otros hospederos siendo mayores, así Alvarez (1997), menciona que Admontia sp. (Tachinidae: Diptera) parasitoide de Metamasius quadrileneatus (Curculionidae: Coleoptera), dentro del hospedero el tiempo de incubación de los huevos es menos que 15 días y el tiempo de permanencia de la larva es de 18-22 días, con un total de 33-37 días de incubación huevo-larva. Ramírez et al., (2006), reporta que Cryptomeigenia sp. (Diptera: Tachinidae) tiene un periodo de huevo-larva de 7,5 días en el hospedante Phyllophaga sp. (Scarabaeidae: Coleoptera) menor al registrado en el presente trabajo.
3.3.2. Estado de pupa
El periodo de pupa señalado en la Tabla 1 fue de 8,9 ± 0,88 días. Esto difiere en el estudio de otros tachinidos que presentan mayor periodo pupal. Al respecto, Alvarez (1997), señala que Admontia sp (Tachinidae: Diptera) tiene un periodo de 18-21días. Ramírez (2006), señala para la pupa de Cryptomeigenia sp. (Tachinidae: Diptera) indica un periodo de 19-23 días.
3.4. Ciclo biológico de Leucostoma sp.
De acuerdo a los resultado señalados en la Tabla 1, el ciclo de desarrollo de Leucostoma sp. es de 23,3 ± 1,49 días y el periodo de preoviposicion de 0,9 ± 0,21 días señalado en la Tabla 2. Por lo tanto su ciclo biológico es de 24,2 días resultado de la sumatoria del ciclo de desarrollo y el periodo de preoviposición. Estos resultados son mayores al comparar con otro tachinido, Gómez et al., (1999) señala que Eucelatoria (Tachinidae: Diptera) tiene su ciclo vital de 12,45 días en promedio en el hospedero de larvas de Galleria mellonella.
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En comparación con estudios realizados sobre el periodo de preoviposicion en otros tachinidos resultan ser mayores respecto al presente trabajo, es así que Campos (1965), señala que Whintemia sp. presenta un periodo de incubación de 3-5 días, Alvarez (1997) menciona que Admontia sp (Tachinidae: Diptera) parasitoide de Metamasius quadrileneatus (Curculionidae: Coleoptera) presenta una preoviposicion menor a 15 días, Gómez et al. (1999) señalan que Eucelatoria (Tachinidae: Diptera) parasitoide de Leucania inconspicua y Leucania cinereicollis presenta su periodo de preoviposición de 5 días de ser fecundada.
3.4. Parámetros biológicos
3.4.1. Longevidad
En hembras fue de 4,90 ± 0,70 y en machos 3,50 ± 0,85 días (Tabla 1). En otros tachinidos estudiados la longevidad son mayores en comparación con el tachinido estudiado, es así que Campos (1965), menciona que Whintemia sp. presenta una longevidad de 20 días y Archytas marmoratus de 25 días. Alvarez (1997) indica que el tachinido Admontia sp. tiene una longevidad de 20-22 días, a temperaturas de 22-26°C y mayores a 26°C es menor a 10 días. Ramírez et al., (2006) señala que Cryptomeigenia sp. (Tachinidae: Diptera) tiene una longevidad de 6 días. Gomes et al. (1999) señalan que la longevidad de Eucelatoria es de 27 días y Carpaneto (2008), señala que Trichopoda giacomelli .presenta una longevidad de 7-10 días, reportes que no concuerda con el presente trabajo.
3.4.2. Proporción sexual
La proporción sexual se halló con adultos, 34 hembras y 20 machos de mediante la fórmula: P= (34) / (34+20) dando un resultado de 0,5 o 1:1, lo que indica igual proporción de hembras respecto a los machos (Tabla 3). Gómez et al. (1999) en un estudio del tachinido Eucelatoria menciona que posee la proporción sexual de1:1, es decir igual proporción de hembras y machos lo que concuerda con el presente trabajo.
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Tabla 1. Ciclo de desarrollo y longevidad de Leucostoma sp. Laboratorio de Fundo América. Santa Rita de Siguas-Arequipa 2016.
Ciclo de desarrollo Mínimo Máximo Promedio
Huevo-larva 13 15 14,4±0,84
Pupa 7 10 8,9±0,88
Ciclo de desarrollo 20 25 23,3±1,49
Longevidad de hembras 3.5 6 4,90±0,70
Longevidad de machos 2 5 3,50±0,85
Tabla 2. Ciclo de desarrollo y ciclo biológico de Leucostoma sp. en laboratorio de Fundo América. Santa Rita de Siguas-Arequipa 2016.
Duración de estados Ciclo de desarrollo Ciclo biológico Estados (días) (días) (días)
Huevo-larva 14,4
Pupa 8,9 23,3
Adulto (preoviposición) 0,9 24,2
Tabla 3.Proporcion sexual de Leucostoma sp. Laboratorio de Fundo América. Santa Rita de Siguas-Arequipa 2016.
Sexo Hembra Macho Total
Número 30 24 54
La proporción de hembras sobre machos es:1:1
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3.5. Comportamiento de Leucostoma sp.
3.5.1. Parasitación
Para la oviposición las hembras de Leucostoma sp. mediante sus patas y pinzas capturan a los adultos de L. hyalinus, luego ambos caen sobre la base del recipiente. El tachinido ubica la membrana cerca al esterno y las coxas de la chinche e insertan sus huevos con la ayuda de la estructura perforadora que se encuentra entre las pinzas de la hembra. Este comportamiento coincide con el tachinido estudiado por Carpaneto (2008) quien menciona que Trichopoda giacomellii, parasita adultos de la chinche Nezara viridula preferiblemente en el tórax así como también la cabeza, pero difiere de otros tachinidos, es así que Campos (1965) señala que Winthemia sp. coloca sus huevos en los segmentos torácicos de las larvas de Spodoptera frugiperda y sobre Archytas marmotatus que coloca sus larvas en el alimento de su hospedero y penetra por sus anillos intersegmentales y abandonan la pupa de su hospedero en forma de adulto, Alvarez (1997) reporta que el tachinido Admontia sp. parasita sólo larvas de los estadios IV, V y VI del coleóptero Metamasius quadrilineatus y para ello las hembras tachinidas ovilarvipositan a la entrada del túnel hecho por las larvas del hospedero luego las larvitas de Admontia sp. buscan al hospedero, estas requieren humedad de entre las hojas de la Bromelia infestada por la plaga. De la misma manera Ramírez et al., (2006) menciona en la biología de Cryptomeigenia sp. (Tachinidae: Diptera) endoparasitoide de adultos de Phyllophaga rufotestacea (Melolonthidae: Coleoptera), que ovipositan sus huevos en la cavidad abdominal de machos y hembras. Brown (2010) señala que la hembra de Leucostoma sp. utiliza los cerci para la inserción de huevos. Este último reporte si concuerda con el presente trabajo.
3.5.2. Emergencia de la larva
Las larvas emergen del hospedero vivo por el ano para empupar. Fuera del hospedero, para su desplazamiento realizan movimientos eversibles y contráctiles durante 1-2 horas y después empupan en el sitio donde abandonaron al hospedante. Esto concuerda con el tachinido estudiado por Carpaneto (2008), quien señala que la larva de Trichopoda giacomelli (Tachinidae: Diptera) abandona a su hospedero y empupa en el suelo, y también con el tachinido Winthemia sp., estudiado por Campos (1965) quien señala que
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la larva emerge de su hospedero próximos a empupar, a diferencia de Archytas marmorathus que empupa dentro del hospedero y posteriormente emerge como adulto de la pupa de su hospedero. De la misma manera, Ramírez et al. (2006) señala que Cryptomeigenia sp. (Tachinidae: Diptera) realiza las fases de huevo, larva y pupa dentro de su hospedero.
3.5.3. Emergencia del adulto
El adulto emerge por el polo anterior de la pupa, después de realizar una ruptura en forma circular al pupario con la ayuda de su ptilinum, resultados que concuerdan con Triplehorn (2005) quien sostiene que este tipo de emergencia es propio de los Cyclorrhapha.
Al emerger el adulto es de color plomizo y abandona el pupario rápidamente, avanza una corta distancia luego se queda inmóvil y cambia a color negro, estiran sus alas y de inmediato buscan el alimento seguidamente realizan la parasitación.
3.5.4. Cópula
El macho captura a la hembra en el aire unos segundos donde ocurre la copula, luego caen en la base del recipiente y después se separan, este acto lo realizan repetidamente en horas de la mañana y presencia de luz solar. Esto concuerda con Alvarez (1997), quien señala que el tachinido Admontia sp. realiza la cópula en horas de la mañana en presencia de rayos solares, pero el tiempo de cópula lo realiza de 20-26 minutos lo que difiere del presente trabajo donde se observó un tiempo menor.
3.5.5. Comportamiento del hospedero
Los adultos de L. hyalinus parasitados continúan su vida de manera natural, se alimentan, copulan y ovipositan. Próximos a la emergencia de la larva del parasitoide, su abdomen es abultado y color blanco amarillento parecido al color de la larva. Cuando emerge la larva, el adulto sigue vivo algunas unas horas y finalmente muere. Esto concuerda con el comportamiento de la chinche Nezara viridula, estudiado por Carpaneto (2008), quien señala que los adultos después de ser parasitados por el
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tachinido Trichopoda giacomelli, su oviposición no se ve afectada y después de la emergencia de la larva parasita las chinches permanecen vivos de 1-2 días.
Fig. 16. Adulto de Liorhyssus hyalinus parasitado (derecha) por Leucostoma sp. y no parasitado (izquierda). Laboratorio entomológico de Fundo América SAC, Santa Rita de Siguas 2016.
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CONCLUSIONES
1. El endoparasitoide de adultos de Liorhyssus hyalinus (Rophalidae: Hempitera) es un díptero de la familia Tachinidae perteneciente a la especie Leucostoma sp. 2. En condiciones de laboratorio con temperatura de 26,17 ± 1,01°C y humedad relativa 30,40 ± 3,12 % HR, el ciclo de desarrollo de Leucostoma sp.es de 23.3 ± 1,49 días, resultado del estado de huevo-larva 14,4 ± 0,84 días y el estado de pupa 8,9±0,88 días; el periodo de preoviposición fue de 0,9±0,21 días, por lo tanto el ciclo biológico de Leucostoma sp. es de 24,2 días Para los parámetros biológicos, la proporción sexual fue 1:1, la longevidad de hembras fue de 4,9±0,70 días y de machos fue de 3,5±0,85 días a, en su comportamiento los parasitoides después de copular parasitan a chinches adultos hembras y machos en movimiento, las larvas abandonan al hospedante para empupar
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RECOMENDACIONES
1. Realizar muestreos en campos que quinua y plantas silvestres donde estén presentes adultos de L. hyalinus para hacer un registro de su distribución. 2. Realizar metodologías de crianza masiva de Leucostoma sp.y liberaciones en los cultivos de quinua para el control de L. hyalinus.
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ANEXOS
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Anexo 1
Tabla 4. Promedio de temperatura (°C) en la laboratorio de Fundo América. Santa Rita de Siguas-Arequipa 2016.
Temperatura °C Mes Máximo Mínimo Promedio Junio 27,54 22,79 25,17 Julio 27,72 22,72 25,22 Agosto 29,63 23,40 26,52 Setiembre 29,02 23,65 26,33 Octubre 30,00 25,18 27,59 Promedio 28,78 23,55 26,17 ± S 1,11 0,99 1,01
Tabla 5. Humedad Relativa (HR) en el laboratorio de Fundo América. Santa Rita de Siguas-Arequipa 2016.
Humedad Relativa % (RH) Mes Máximo Mínimo Promedio Junio 38,4 26,1 32,3 Julio 39,0 26,6 32,8 Agosto 32,3 24,7 28,5
Setiembre 37,4 27,8 32,6
Octubre 29,5 22,1 25,8
Promedio 35,3 25,5 30,4
± S 4,2 2,2 3,1
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Anexo 2 Claves para la identificación de la Leucostoma sp.
The Tachinidae (Diptera: Tachinidae) of Central Europe: identification keys for the Species and Data on Distribution and Ecology. Tschorsnig H. y Herting B. (1994).
1. 0, 1o 2 ia detrás de la sutura; Si están presentes, su distancia entre sí es tan grande como la distancia de la parte delantera de la sutura (ojos y proesternos casi siempre desnudos) (excepciones Angiorhina, Dufuria y Ancistrophora)...... 238 238. Probóscide más grueso, como máximo, siempre y cuando la cabeza. Arista desnudo o con sólo pelos muy finos. Tergito 2 no hueco al borde posterior...... 239 239. Otras combinaciones de fisuras……………………………………………………………………..…………..240 240. Otras combinaciones de fisuras. Ojos desnudos………………………………………………………………...…………….242 242. Vena postangular presente………………………… ...... 243 243. R5 abierto o cerrado por lo menos en el borde del ala...... 244 244. Otras fisuras, proesternum desnudo……………………………………………..242 245. Otras combinaciones de fisuras…...... 246 246. Otras combinaciones de fisuras………...... 247 247. Especies de la estructura gruesa. Abdomen 1-2x tan largo como ancho (si es ligeramente más largo, entonces abdomen negro). Metátorax membranoso en la parte posterior y palpo presente. Las 2 ia de igual longitud o la posterior son más larga o ambas reducidas...... 248 248. 1-3 pares acr antes de la sutura (si acr excepcionalmente como pelos, abdomen con pelos elevados o pelos marginales y discales presentes)……………………………..249
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249. Las cerdas ocelares se reclinan (no tan fuertemente dobladas y negro), la tergitas 4 y 5 sin cerdas discales (pero en los machos con pelos levantados). Calipter grande, calipter más ancho que 2/3 del abdomen. Postabdomen De las hembras con una pinza pecíolo de R5 distintamente más largo que r-m. Pequeñas especies negras (3.5-6.5mm) con poco polvo...... Leucostoma
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Anexo 3
Estimado Profesor Mamani, reenvío la respuesta de especialistas que identifican Leucostoma sp. Tramitaré el envío de estos parasitoides a más especialistas. Saludos.
Graciano Tejada Hurtado, Mg.Sc.
Ingeniero Agrónomo, Entomólogo, Apicultor /Agronomist, Entomologist, Beekeeper Profesor de Apicultura / Teacher of Beekeeping Laboratorio de Entomología / Entomology Laboratory Centro de Diagnóstico de Sanidad Vegetal / Plant Health Diagnostic Center Servicio Nacional de Sanidad Agraria-SENASA / Agrarian Health National Service Av. La Molina 1915, Lima 12 Perú (511)3133300 Ext: 1483, 1480 (511)3133303 Cel (511) 995335930 email: [email protected] [email protected]
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Anexo 4
Tabla 6. Medidas morfométricas (mm) de Leucostoma sp.
huevo larva pupa longitud total extensión alar escuama longitud ancho longitud ancho longitud ancho hembra Macho hembra Macho ancho longitud 1 0,1 0,05 5,5 1,90 4,20 2,20 5,60 4,40 5,98 4,90 0,90 1,20 2 0,1 0,05 5,6 2,10 4,10 2,00 4,90 4,50 5,3 5,00 1,30 1,20 3 0,08 0,04 6,2 2,2 4,20 2,20 5,10 4,70 4,90 5,60 0,90 1,20 4 0,1 0,06 5,4 2,1 4,50 2,50 4,80 4,70 4,70 5,30 1,20 1,40 5 0,1 0,06 5,5 2 4,00 1,90 5,80 4,90 5,50 6,10 2,30 1,30 6 0,1 0,06 5,3 2,4 4,00 2,10 5,60 5,40 5,20 5,70 1,00 2,20 7 0,1 0,06 5,3 2,5 4,10 2,00 5,30 5,00 5,00 5,40 1,20 1,30 8 0,1 0,06 5,2 2,6 3,50 2,90 5,00 4,20 4,50 5,10 1,10 1,10 9 0,1 0,06 5,4 2 4,30 2,20 5,30 3,80 5,00 5,60 1,20 1,50 10 0,1 0,06 5,7 2,4 3,90 1,90 5,10 4,90 5,00 5,60 1,10 1,50 promedio 0,10 0,06 5,51 2,22 4,08 2,19 5,25 4,65 5,11 5,43 1,22 1,39 ± s 0,01 0,01 0,28 0,24 0,27 0,31 0,33 0,45 0,42 0,37 0,40 0,31 Mínimo 0,08 0,04 5,20 1,90 3,50 1,90 4,80 3,80 4,50 4,90 0,90 1,10 Máximo 0,10 0,06 6,20 2,60 4,50 2,90 5,80 5,40 5,98 6,10 2,30 2,20 C.V. % 0,06 0,12 0,05 0,11 0,07 0,14 0,06 0,10 0,08 0,07 0,33 0,23