Hoofdstuk 8 Verwantschappen En Naamgeving
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
8 HOOFDSTUK 8 VERWANTSCHAPPEN EN NAAMGEVING Menno Reemer, John T. Smit Wereldwijd zijn zo’n honderdtwintigduizend soorten vlie- secten ontstonden. Hoewel de oudste vondsten van fossiele gen en muggen bekend, waarvan ongeveer zesduizend Diptera uit het Trias stammen, 240 miljoen jaar geleden, soorten zweefvliegen. Om in die veelheid aan soorten orde vermoeden veel paleontologen dat deze orde al in het Perm te herkennen worden ze ingedeeld op basis van hun on- is ontstaan, 260 miljoen jaar geleden. De eerste tweevleuge- derlinge verwantschappen en evolutionaire ontwikkeling. ligen zagen eruit als muggen. Binnen een van de vele mug- Beide onderwerpen komen in dit hoofdstuk aan de orde. achtige groepen ontstonden pas veel later de kenmerken die Een belangrijk onderdeel van dit hoofdstuk vormt de sys- specifiek zijn voor echte vliegen, zoals gereduceerde anten- tematische naamlijst van de Nederlandse zweefvliegen. nen (GRIMALDI & CUMMING 1999, KRZEMIńSKI & EVENHUIS 2000, KUKA- Deze lijst laat de Nederlandse soorten zien in een rang- LOVÁ-PEck 1991, YEATES & WIEGMANN 1999). schikking volgens de huidige opvattingen over verwant- schappen. De lijst wordt ingeleid door een overzicht van De eerste zweefvliegen naamsveranderingen uit het verleden, verwachtingen hier- De oudste bekende zweefvliegfossielen stammen uit het late over voor de toekomst en een verklaring van de weten- Krijt, zo’n tachtig miljoen jaar geleden (EVENHUIS 1994, GRIMALDI schappelijke genusnamen. & CUMMING 1999, KOVALEV 1985). Wanneer zweefvliegen precies zijn ontstaan is niet bekend, maar er wordt aangenomen EVOLUTIE dat ze er nog niet of nauwelijks waren voor de opkomst van Zweefvliegen behoren tot de orde van de Diptera, de twee- de bloemplanten (Angiospermae), op de overgang van Jura vleugeligen, samen met muggen en andere vliegen. Het naar Krijt (Crane ET AL. 1995, SUN ET AL. 1998). Ook bijen, die nog huidige inzicht in de ouderdom van diverse insectenordes, sterker dan zweefvliegen van bloemproducten afhankelijk zoals die van de Diptera, is gebaseerd op fossielen uit geo- zijn, dateren uit het Krijt (ENGEL 2001). De nu bekende fos- logische afzettingen uit langvervlogen tijden. Het is echter siele zweefvliegen uit het Krijt zijn nog niet officieel be- niet eenvoudig om op basis hiervan de ontstaansgeschie- schreven (KOVALEV 1985). Daarom worden hier geen uitspraken denis van een insectengroep te herleiden. Insecten zijn over hun uiterlijk gedaan. Uit latere tijdperken, met name namelijk niet even talrijk in alle afzettingen vertegenwoor- het Eoceen (33-52 miljoen jaar geleden), Oligoceen (22-33 digd. Is er eenmaal een vondst gedaan, dan is het boven- miljoen jaar geleden) en Mioceen (3-22 miljoen jaar gele- dien niet altijd gemakkelijk om de ouderdom ervan vast te den), zijn in totaal 88 soorten beschreven (EVENHUIS 1994). stellen. Toch is het mogelijk om op grond van wat er wel Hiervan zijn er veel gevonden in barnsteen (versteende bekend is een aardig beeld te schetsen van het ontstaan en hars) (fig. 2). de evolutionaire ontwikkeling van de zweefvliegen (fig. 1). Van de beschreven fossiele zweefvliegensoorten behoren er 61 Voor een uitgebreide behandeling van de evolutie van in- tot uitgestorven genera. Deze hebben duidelijk andere ken- secten wordt verwezen naar het standaardwerk van Gri- merken dan de huidige zweefvliegen. De overige 27 soorten maldi & Engel (2005). worden tot nog toe ingedeeld bij nog bestaande genera. Zo zijn er relatief veel fossiele soorten bekend uit de genera De eerste vliegen en muggen Cheilosia, Platycheirus en Syrphus. Of deze soorten ook te- Figuur 1 De oudste fossiele insecten zijn bekend uit het Devoon, on- genwoordig nog tot deze genera gerekend moeten worden Het ontstaan van de zweef- geveer vierhonderd miljoen jaar geleden. Aanvankelijk wa- valt echter te bezien, want de meest recente studie naar de vliegen op een geologische ren insecten ongevleugeld. De eerste gevleugelde insecten classificatie van fossiele zweefvliegen is van meer dan zestig tijdschaal, vergeleken met enkele zijn bekend uit het Carboon, 320 miljoen jaar geleden. Dit jaar geleden (HULL 1945). Sindsdien zijn er veel nieuwe inzich- andere ontwikkelingen van het waren insecten met vier vleugels, zoals haften, kakkerlakken ten ontstaan in de systematiek van zweefvliegen en is er te- leven op aarde. De horizontale en voorlopers van de libellen. Het zou nog eens tientallen vens veel nieuw fossiel materiaal gevonden dat op nadere as geeft de tijd aan van 400 mil- miljoenen jaren duren voordat de eerste tweevleugelige in- studie wacht (EVENHUIS 1994). joen jaar geleden tot heden. BLOEMPLANTEN INSECTEN BIJEN DIPTERA (VLIEGEN & MUGGEN) ZWEEFVLIEGEN DINOSAURIERS † Devoon Carboon Perm Trias Jura Krijt Te rtiair PALAEOZOICUM MESOZOICUM KENOZOICUM 400 miljoen jaar geleden 300 200 1000 1 de nederlandse zweefvliegen niet met andere soorten. Wanneer deze gemeenschappelijke kenmerken nieuw gevormd zijn ten opzichte van de oor- spronkelijke toestand, noemen we dit apomorfe kenmerken. Het gemeenschappelijk bezit van apomorfe kenmerken be- paalt of soorten een monofyletische groep vormen. Dit bete- kent dat de soorten binnen de groep één gemeenschappe- lijke voorouder delen, die zij niet met soorten buiten de groep gemeen hebben. Een voorbeeld is de aanwezigheid van haltertjes bij Diptera. Deze vormen een apomorf ken- merk ten opzichte van de ontwikkelde achtervleugels, die bij gevleugelde insecten de oorspronkelijke toestand vormen. Alleen Diptera hebben deze tot haltertjes omgevormde ach- tervleugels, andere insecten niet. Dit apomorfe kenmerk is een van de argumenten om de Diptera als monofyletische groep te beschouwen. Over de verwantschappen tussen de diverse vliegenfamilies en tussen zweefvliegen onderling be- staat nog veel onzekerheid. De recente toepassing van mo- leculaire technieken geeft hieraan echter een nieuwe impuls. Door genetische kenmerken te combineren met ‘traditio- nele’ morfologische kenmerken ontstaat langzamerhand steeds meer duidelijkheid in deze kwestie. Figuur 2 VERWANTSCHAPPEN Vliegen en andere insecten Zweefvlieg in Baltisch barnsteen Kennis over verwantschappen verschaft inzicht in de evolu- Vliegen behoren tot de Endopterygota (vroeger Holometa- uit het Eoceen (33-53 miljoen tionaire ontwikkeling van bepaalde eigenschappen binnen bola genoemd), ofwel insecten met een volledige gedaante- jaar geleden). een groep. Zo kan bijvoorbeeld worden achterhaald of alle wisseling. Binnen deze groep worden de vliegen en muggen zweefvliegen met bladluisetende larven aan elkaar verwant (Diptera) over het algemeen beschouwd als naaste verwanten zijn - en dus een gemeenschappelijke voorouder hebben - of van schorpioenvliegen (Mecoptera) en vlooien (Siphonapte- dat deze voedingswijze meerdere malen onafhankelijk van ra) (fig. 3). Terwijl schorpioenvliegen twee paar vleugels heb- elkaar ontstaan is - en de groepen dus geen gemeenschap- ben en vlooien geen, is bij de Diptera het achterste vleugel- pelijke voorouder hebben. Door het weergeven van afstam- paar omgevormd tot een paar halters (KrzemińsKI & EVENHUIS mingsrelaties in de vorm van stambomen kunnen dergelijke 2000, KUKALOVÁ-PEck 1991, zie kader Herkenning en lichaams- vragen worden opgelost (ScHUH 2000). bouw in hoofdstuk 1). De enige andere insectenorde met Bij studies naar de verwantschappen (fylogenie of cladistiek) zulke halters en één paar vleugels zijn de waaiervleugeligen vergelijkt men kenmerken van soorten of soortgroepen met (Strepsiptera). Bij deze insecten is echter het vóórste vleugel- elkaar. Hierbij zijn soorten het meest aan elkaar verwant als paar tot halters omgevormd. Het inzicht dat de Strepsiptera zij kenmerken met elkaar gemeenschappelijk hebben, maar het meest nauwverwant zijn aan de Diptera is vrij nieuw en nog omstreden (WhitinG 2005, YEATES & WIEGMANN 1999, zie ook SMIT NeuropteraNeuroptera (netvleugeligen) (netvleugeligen) Figuur 3 Neuroptera (netvleugeligen) & SMIT 2005). Vaak worden ze als verwanten van de kevers be- MegalopteraMegaloptera (elzenvliegen) (elzenvliegen) Verwantschapsrelaties tussen Megaloptera (elzenvliegen) schouwd. RaphidiopteraRaphidioptera (kameelhalsvliegen) (kameelhalsvliegen) insectenordes behorende tot ColeopteraColeoptera (kevers) (kevers) de Endopterygota (= Holometa- HymenopteraHymenoptera (vliesvleugeligen) (vliesvleugeligen) Zweefvliegen boven:enboven: andere fig. fig. vliegenfamilies 7.3 7.3 bola) (WHITING 2005). TrichopteraTrichoptera (kokerjuffers) (kokerjuffers) De Diptera zijnonder: onderonder: tefig. fig.verdelen 7.4 7.4 in de muggen (vroeger LepidopteraLepidoptera (vlinders) (vlinders) aangeduid met de tegenwoordig als incorrect beschouwde NannomecopteraNannomecoptera term Nematocera) en de vliegen (Brachycera). Veel van de SiphonapteraSiphonaptera (vlooien) (vlooien) Siphonaptera (vlooien) traditionele ideeën over de verwantschappen tussen de di- NeomecopteraNeomecoptera MecopteraMecoptera (schorpioenvliegen) (schorpioenvliegen) verse vliegenfamilies zijn recent onjuist gebleken, daarover StrepsipteraStrepsiptera (waaiervleugeligen) (waaiervleugeligen) zijn de deskundigen het eens, maar over hoe het nu wel DipteraDiptera (vliegen (vliegen en en muggen) muggen) precies zit lopen de meningen uiteen. Overzichten van ver- Figuur 4 VoorbeeldenVoorbeelden StratiomyomorphaStratiomyomorpha StratiomyidaeStratiomyidae (wapenvliegen) (wapenvliegen) Orthorrhapha Orthorrhapha Verwantschapsrelaties binnen de Orthorrhapha XylophagomorphaXylophagomorpha XylophagidaeXylophagidae (houtvliegen) (houtvliegen) vliegen (Diptera: Brachycera) TabanomorphaTabanomorpha