Κεφάλαιο 3 Τρηματοφόρα (Foraminifera)
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
Κεφάλαιο 3 Τρηματοφόρα (Foraminifera) 3.1 Γενικά Τα τρηματοφόρα είναι η σπουδαιότερη από τις ομάδες μικροαπολιθωμάτων λόγω της μεγάλης ποικιλίας και αφθονίας των αντιπροσώπων της τόσο των σύγχρονων όσο και των παλαιότερων που απαντούν απολιθωμένοι στα διάφορα ιζήματα από το κατώτερο Παλαιοζωικό (Κάμβριο) μέχρι σήμερα. Απαντούν σε όλα τα ιζηματογενή περιβάλλοντα, με χαρακτηριστικούς αντιπροσώπους. Η αφθονία και η ποικιλομορφία τους τα καθιστούν μοναδικά χρήσιμα στις μελέτες των σύγχρονων θαλάσσιων περιβαλλόντων και στο παλαιό αρχείο πετρωμάτων, καθώς και για βασικές εφαρμογές στην Παλαιοοικολογία και Βιοστρωματογραφία αλλά και για την πετρελαϊκή έρευνα. Επιπλέον, τα ασβεστολιθικά κελύφη τους είναι ανθεκτικά και προσφέρονται και για ισοτοπικές αναλύσεις για τον προσδιορισμό κλιματικών διακυμάνσεων στις θαλάσσιες περιοχές κατά τη διάρκεια του γεωλογικού χρόνου. Οι λόγοι αυτοί συνετέλεσαν ώστε τα τρηματοφόρα να είναι από τα πρώτα μικροαπολιθώματα που μελετήθηκαν και χρησιμοποιήθηκαν για τον προσδιορισμό της ηλικίας αλλά και του παλαιοπεριβάλλοντος απόθεσης των ιζημάτων που τα περιέχουν, εξακολουθούν δε να αποτελούν τη σημαντικότερη ομάδα μικροαπολιθωμάτων. Για το λόγο αυτό η έκταση που διαθέτουμε στη μελέτη τους στο παρόν σύγγραμμα είναι σημαντικά μεγαλύτερη από αυτήν που αφιερώνουμε στα άλλα μικροαπολιθώματα. Τα θεωρούμε ως την πλέον ενδεδειγμένη ομάδα για να αναδείξουμε τον τρόπο μελέτης των μικροαπολιθωμάτων, την έρευνα που επί σειρά ετών παρέχει νέα αποτελέσματα και συνεχίζεται με πολλές προοπτικές για το μέλλον, τόσο σε θεωρητικό επίπεδο για την εξέλιξη της γης και της ζωής στον πλανήτη, όσο και για πρακτικές εφαρμογές της επιστήμης της Μικροπαλαιοντολογίας στην καθημερινή ζωή του ανθρώπου και στην προστασία του περιβάλλοντος. 3.2 Ο σύγχρονος οργανισμός 3.2.1 Ο οργανισμός και το κέλυφός του Τα τρηματοφόρα είναι μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί (Βασίλειο: Πρώτιστα/Protista). Χαρακτηρίζονται από ένα δίκτυο κοκκιωδών ψευδοποδίων (Φύλο: Κοκκιοδικτυοπόδια/Granuloreticulosa) τα οποία είναι νηματοειδείς προεκτάσεις του πρωτοπλάσματος, με τα οποία κινούνται, συλλαμβάνουν την τροφή τους ή στερεώνονται στο υπόβαθρο. Σχηματίζουν ένα ενδοεκτοπλασματικό κέλυφος (test), που φέρει οπές (τρήματα, foramina) (Κλάση: Τρηματοφόρα/Foraminifera). Το κέλυφος αποτελείται από ένα ή περισσότερους θαλάμους (chambers) που χωρίζονται μεταξύ τους με τα διαφράγματα (septa). Τα ίχνη των διαφραγμάτων στην εξωτερική επιφάνεια του κελύφους αποτελούν τις γραμμές ραφών (sutures) (Εικόνα 3.1). Οι πρώτοι θάλαμοι ονομάζονται εμβρυακοί θάλαμοι (embryonic chambers) και αποτελούνται από την πρωτοκόγχη (protoconch), που ακολουθείται από τη δευτεροκόγχη (deuteroconch), πιθανόν δε και από άλλους εμβρυακούς ή/και μετεμβρυακούς θαλάμους, οι οποίοι συγκροτούν την εμβρυακή συσκευή (embryonic apparatus) (Εικόνα 3.2). Ο αριθμός, η μορφή και η διάταξη των εμβρυακών και μετεμβρυακών θαλάμων παίζουν σημαντικό ρόλο στον προσδιορισμό και τη συστηματική ταξινόμηση πολλών τρηματοφόρων με πολύπλοκη αρχιτεκτονική κελύφους. Οι θάλαμοι επικοινωνούν μεταξύ τους και με το περιβάλλον με τρήματα (οπές), τους πόρους ή τα στοματικά ανοίγματα (apertures). Τα στοματικά ανοίγματα των παλαιότερων θαλάμων ονομάζονται foramina. 37 Εικόνα 3.1 a. Ολόκληρο κέλυφος του τρηματοφόρου Nummulites σε στερεοσκοπικό μικροσκόπιο. Διακρίνονται οι γραμμές ραφών (s). b. Ισημερινή τομή του τρηματοφόρου Nummulites, που επετεύχθη με διάρρηξη, όπου διακρίνονται οι εμβρυακοί θάλαμοι (πρωτοκόγχη (p) και δευτεροκόγχη (d)), τα διαφράγματα (se) που χωρίζουν τους θαλάμους και τα foramina (f) μέσω των οποίων επικοινωνούν οι θάλαμοι μεταξύ τους. Figure 3.1 a. Isolated entire Nummulites test under stereoscopic microscope, where the sutures (s) are distinguished. b. Equatorial section of a Nummulites test which was obtained by rupture. The embryonic chambers (protoconch (p) and deuteroconch (d)), the septa (se), which separate the chambers, and the foramina (f), which allow the communication between the chambers, are distinguished. Εικόνα 3.2 Πολύπλοκη εμβρυακή συσκευή με πρωτοκόγχη (p) και δευτεροκόγχη (d) ενωμένες και περι-εμβρυακούς θαλάμους πάνω (supra) και κάτω (sub) από αυτές. Figure 3.2 Complex embryonic apparatus where protoconch (p) and deuteroconch (d) are jointed and peri-embryonic chambers above (supra) and under (sub) them. 38 Εικόνα 3.3 a. Ολόκληρο κέλυφος του τρηματοφόρου Assilina όπου διακρίνονται οι γραμμές ραφών (s). b. Λεπτομέρεια της επιφάνειας του κελύφους όπου διακρίνονται οι πόροι (p). Figure 3.3 a. Entire test of the foraminifer Assilina, where the sutures (s) are distinguished. b. Detail of the test’s surface where the pores (p) are distinguished. 3.2.2 Πού ζουν Τα τρηματοφόρα ζουν σε όλα τα υδάτινα περιβάλλοντα. Τα περισσότερα είναι θαλάσσιοι οργανισμοί και ζουν από τις τροπικές μέχρι τις πολικές περιοχές. Ορισμένα είδη προτιμούν ή ανέχονται υφάλμυρα ή και υψηλής αλμυρότητας περιβάλλοντα, με εξαίρεση τρηματοφόρα της οικογένειας Allogromiidae που ζουν σε γλυκά νερά. Είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στις φυσικοχημικές περιβαλλοντικές αλλαγές. Το γεγονός αυτό σε συνδυασμό με τη μικρή διάρκεια ζωής τους τα καθιστά σημαντικούς περιβαλλοντικούς δείκτες. Υπάρχουν δύο βασικές ομάδες τρηματοφόρων, τα πλαγκτονικά και τα βενθονικά τρηματοφόρα, τα οποία με τη σειρά τους υποδιαιρούνται στις μεγάλες βενθονικές μορφές, μέχρι 15-20 εκ., και τις μικρότερες μορφές, κατά κανόνα μέχρι 1 χιλ. Το 95% των ειδών των τρηματοφόρων είναι βενθονικοί οργανισμοί, οι οποίοι ζουν στο βυθό, είτε πάνω στο υπόστρωμα (επιπανιδικά είδη - epifaunal), είτε μέσα στο υπόστρωμα (ενδοπανιδικά είδη - infaunal), και ευδοκιμούν μέχρι και σε πολύ μεγάλα βάθη (στην κατώτερη βαθύαλη ζώνη). Τα επιπανιδικά άτομα ζουν σε μαλακά υποστρώματα, όπως αργίλους και άμμους, ή σε σταθερά υποστρώματα, όπως άλλα ζώα, κελύφη, πετρώματα και φυτά (γι’ αυτό ονομάζονται και επιφυτικά). Έχουν βρεθεί ζωντανά ενδοπανιδικά άτομα σε βάθος 60 εκατ. (όριο δειγματοληψίας) κάτω από την διεπαφή ιζήματος-νερού σε έλη, εντούτοις στην πλειονότητα των περιβαλλόντων τα τρηματοφόρα ζουν σε βάθος λίγων εκατοστών κάτω από την επιφάνεια του υποστρώματος. Πάντως, η θέση ζωής των τρηματοφόρων ελέγχεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες και οι όροι ενδοπανίδα και επιπανίδα ισχύουν αόριστα σε μερικές περιπτώσεις. Τα μεγάλα βενθονικά είδη και τα πλαγκτονικά είδη που συμβιώνουν με φύκη βρίσκονται στην ευφωτική ζώνη (μέχρι 150 μ. βάθος), αφού τα φύκη χρειάζονται φωτοσύνθεση για την επιβίωσή τους. Η πολυπλοκότητα και η πολυμορφία της ηπειρωτικής κρηπίδας, η οποία αποτελεί τη συνέχεια της μορφολογίας της ξηράς, έχει δημιουργήσει ποικιλία βιοτόπων, με αποτέλεσμα τη δημιουργία πολλών διαφόρων μορφοτύπων με τις ανάλογες βιολογικές απαιτήσεις. Για το λόγο αυτό ιδιαίτερα τα βενθονικά τρηματοφόρα που ζουν στην περιοχή αυτή, αποτελούν σημαντικούς (παλαιο)περιβαλλοντικούς δείκτες. Τα τρηματοφόρα που απαντούν σε μεγαλύτερα βάθη, στη βαθύαλη ζώνη, αποτελούν παλαιοβαθυμετρικούς δείκτες (Εικόνα 3.4). Αντίθετα, τα πλαγκτονικά τρηματοφόρα που επιπλέουν ελεύθερα στην επιφάνεια των ωκεανών, αποτελούν την πλειονότητα ως προς τον αριθμό ατόμων, αλλά δεν παρουσιάζουν μεγάλη διαφοροποίηση ειδών. Το γεγονός αυτό οφείλεται στη μεγαλύτερη ομοιομορφία των συνθηκών που επικρατούν στους ωκεανούς. Τα πλαγκτονικά τρηματοφόρα έχουν μεγάλη γεωγραφική εξάπλωση λόγω των θαλάσσιων 39 ρευμάτων που διευκολύνει τη μεταφορά τους. Για το λόγο αυτό τα πλαγκτονικά τρηματοφόρα προσφέρονται καλύτερα για βιοστρωματογραφικούς συσχετισμούς παγκόσμιου βεληνεκούς. Εικόνα 3.4 Κατανομή των τρηματοφόρων στα θαλάσσια περιβάλλοντα. Figure 3.4 Distribution of foraminifera in the marine environments. Ορισμένες βενθονικές μορφές αποκτούν πλαγκτονικό τρόπο ζωής πριν από την αναπαραγωγή, μία στρατηγική η οποία ενισχύει τη διασπορά του πληθυσμού. Τα ψευδοπλαγκτονικά τρηματοφόρα, προς το τελευταίο στάδιο ανάπτυξής τους, κατασκευάζουν έναν θάλαμο επίπλευσης ο οποίος ακολουθείται από έναν θάλαμο με μορφή μπαλονιού που φέρει πολλαπλά ανοίγματα. Στα παλαιά και τα σύγχρονα ιζήματα, κελύφη ψευδοπλαγκτονικών τρηματοφόρων βρίσκονται σε συγκριτικά μικρούς αριθμούς σε όλες σχεδόν τις οικολογικές ζώνες της ευφωτικής ζώνης. 3.2.3 Τα τρηματοφόρα στην τροφική αλυσίδα Τα τρηματοφόρα είναι ετερότροφοι παμφάγοι οργανισμοί. Τρέφονται με διαλυμένες στο νερό ουσίες (αμινοξέα), βακτήρια, μονοκύτταρα φύκη, κωπήποδα, ναννοαπολιθώματα κ.λπ. που εντοπίζονται σε μια μεγάλη ποικιλία θαλάσσιων περιβαλλόντων. Τα είδη διατροφής των τρηματοφόρων έχουν πολύ μικρό μέγεθος το οποίο συνήθως κυμαίνεται κάτω από 50μm και συχνά κάτω και από 25μm. Οι θηρευτές τρηματοφόρων είναι συνήθως εξειδικευμένες μορφές μικρο-σαρκοφάγων οργανισμών που τρέφονται σχεδόν αποκλειστικά από αυτά αλλά και λιγότερο επιλεκτικοί οργανισμοί που περιλαμβάνουν τα τρηματοφόρα σε μια μικτή δίαιτα μαζί με άλλα διαφορετικά υλικά. Συνεπώς τα τρηματοφόρα αποτελούν τμήμα ενός σημαντικού κρίκου της θαλάσσιας τροφικής αλυσίδας, αφού αφομοιώνουν την ενέργεια που παρέχεται από τους μικροσκοπικούς αυτότροφους οργανισμούς και ανακτούν ενέργεια που παρέχεται κατά τα τελικά στάδια της αποικοδόμησης των οργανικών υπολειμμάτων. Με τη σειρά τους, τα τρηματοφόρα υποστηρίζουν πλήθος μεγαλύτερων οργανισμών και έτσι συμβάλλουν στην ποικιλότητα και στη δευτερογενή παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων. Η ιδιότητα των τρηματοφόρων ως βασική ομάδα στη θαλάσσια τροφική αλυσίδα δεν προκύπτει μόνο από την αφθονία τους, αλλά οφείλεται επίσης στο γεγονός ότι οι πηγές διατροφής τους είναι ως επί το πλείστον απρόσιτες για την μακροπανίδα. Με τη σειρά τους, τα τρηματοφόρα αποτελούν θηράματα πολλών διαφορετικών οργανισμών. Η τυχαία θήρευσή τους είναι