LE POINT SUR CERTAINS

� RAVAGE URS DU CEDRE DE L'ATLAS EN AFRIQUE DU NORD, EN FRANCE ET EN EUROPE

par Jean-Pierre FA BRE */ Mohamed MOUNA **/

Paul DU MERLE * et Souad BENHALIMA **

Tanourinne), une Tenthrède du genre 1. Introduction Cephalcia, inconnue jusqu'en 1996, provoque depuis cette époque des défeuillaisons impressionnantes Depuis une vingtaine d'années nos dans son aire d'extension en France et (DEMOLIN, non publié). Ces ravageurs connaissances sur les ravageurs du en Europe. En ce qui concerne les pour l'instant inconnus car peu actifs cèdre de l'Atlas, Cedrus atlantica ravageurs du cèdre du Liban, C. libani sont susceptibles d'être transportés Manetti, ont très fortement progressé A. Rich., dans son aire naturelle on accidentellement et risquent d'être aussi bien dans le domaine de la des­ pourra se reporter à un autre article retrouvés un jour dans nos peuple­ (ALPTEKIN cription de nouvelles espèces que dans publié récemment et al, ments comme ce fut le cas, il y a une ceux de la biologie et des méthodes de 1997). trentaine d'années, pour la tordeuse protection des peuplements. La liste des ravageurs du cèdre de Ep inatia cedricida (cf. infra). Concernant ce dernier point, l'intro­ l'Atlas ici considérés n'est pas exhaus­ L'apparition de tels dégâts dans de duction dans le sud-est de la France tive, les Processionnaires en sont nouveaux milieux peut avoir pour d'un parasitoïde spécifique originaire exclues, ces dernières devant être trai­ cause l'un ou plusieurs des facteurs de l'aire naturelle du cèdre de l'Atlas a tées dans une autre publication. De suivants : insecte ravageur s'installant permis de réduire de façon durable les plus, d'autres ennemis du cèdre n'ayant sur une origine géographique plus sen­ pullulations d'un puceron ayant suivi jamais provoqué de pullulations spec­ sible, introduction d'individus poten­ l'extension de ce conifère au Nord de taculaires dans son aire naturelle sont tiellement plus dangereux ayant résisté la Méditerranée (lutte biologique). Par probablement passés inaperçus jusqu'à au transport, conditions climatiques ailleurs, des progrès dans l'identifica­ présent. Ainsi, dans l'aire naturelle de plus favorables, absence d'ennemis tion des phéromones sexuelles des tor­ C. libani au Liban (cédraie de naturels ... deuses permettront de les utiliser à des fins de surveillance de l'extension des ravageurs. 2. Les ravageurs du cèdre en Cette synthèse a pour objet de faire le point sur les connaissances acquises Afrique du Nord sur certains ravageurs du cèdre de l'Atlas dans son aire naturelle en 2. ,. La tordeuse du cèdre du Liban Afrique du Nord (Maroc, Algérie) et Acleris undulana Wa lsingham

- Historique et répartition trouvée dans toute cette région (ACATAY EKICI, * I.N.RA, Unité de Recherches géographique , 1952 ; 1970) avant Forestières Méditerranéennes, d'être découverte en Afrique du Nord Avenue Vivaldi, F-84000 Avignon Acleris undulana a été décrit d'Asie (FABRE & MOUNA, 1983). A. undulana ** Institut Scientifique, Avenue Ibn Mineure par WALSINGHAM en 1900. a colonisé les cédraies atlasiques Batouta, BP 703, Rabat 10106, Maroc Ultérieurement, cette tordeuse a été marocaines (Moyen et Grand Atlas) ;

203 forêt ml/literlBRéeRRe t. xx, n° 4, décembre 1999 Photo 1 (ci-dessus) : Redébourrement après une attaque d'Acleris undulana Photo 2 (ci-contre) : Dégâts de la tordeuse Acleris undulana. Au premier plan un cèdre du Liban mort en Turquie Photos J.P.-Fabre/INRA

celles situées dans le Rif et en Algérie reliés entre eux par de la soie, tombent juillet. Les chrysalides sont localisées sont apparemment indemnes. Sa pré­ au sol qu'ils peuvent finir par recou­ dans des fourreaux situés au centre des sence sur le Cèdre de l'Atlas au Maroc vrir. Après une forte attaque, on jeunes aiguilles attaqués ou indemnes aurait pour origine une introduction assiste le plus souvent à un redébour­ (Cf. photo 3) ou dans les anfractuosi­ accidentelle de l'insecte à partir de son rement tardif des cèdres caractérisé tés des troncs. Les adultes émergent aire naturelle située en Asie Mineure par des aiguilles plus courtes (Cf. vers la fin du mois de juillet ou au sur le cèdre du Liban. photo 1). En Turquie, A. undulana est début d'août et gagnent les fissures des un des ravageurs les plus importants troncs ou les branches couvertes de des cédraies et peut provoquer, lors de lichens où ils vont passer l'automne et - Dégâts et diagnostic ses gradations, la mort de nombreux l 'hi ver. Durant cette période, les A. undulana peut se développer sur arbres (Cf. photo 2). femelles subissent une diapause ova­ les trois espèces de cèdre du pourtour rienne (arrêt du développement repro­ méditerranéen : Cedrus atlantica, C. ducteur). Les ovocytes sont bloqués au - Biologie et cycle évolutif libani et C. brevifolia Hooler. stade de prévitellogenèse. Dans la A. undulana présente une seule Les dégâts s'observent au printemps nature, cette diapause est levée pen­ génération par an. La ponte a lieu au (MOUNA, 1983). L'ensemble du houp­ dant l'hiver ou au début du printemps, printemps, vers la mi-mai ou la mi­ pier des arbres est attaqué, indépen­ dès que les conditions climatiques juin selon les années. Les œufs sont damment de leur âge et de leur deviennent favorables. Les mâles, déposés, en général en amas d'une emplacement. De loin, les arbres atta­ quant à eux, paraissent apte à se repro­ trentaine d'individus, entre les qués sont facilement repérables à leur duire dès leur émergence, mais aiguilles de l'année venant d'achever aspect jaune-brun dû principalement l'accouplement n'aura lieu qu' au prin­ leur débourrement. Ils sont collés entre au feuillage desséché. Sur les branches temps suivant, époque à laquelle les eux par la femelle en une sorte de bou­ de cèdre se trouvent des rameaux femelles, sorties de diapause, devien­ quet (Cf. Fig 1). courts ou mésoblastes portant généra­ nent réceptives (MOUNA, 1988). lement de 4 à 5 rosettes d'aiguilles Après quelques jours d'incubation situées à la base du bourgeon apical. (de 4 à 10 jours), les œufs donnent - Protection des cédraies Chaque année, après le débourrement, naissance à des larves qui passent par une nouvelle rosette d'aiguilles appa­ 5 stades de développement (Cf. Fig 2). contre la tordeuse raît au centre du mésoblaste. Les che­ Jusqu'au 3èm, stade, les chenilles se Les possibilités de lutte chimique nilles d'A. undulana se nourrissent nourrissent d'aiguilles de l'année, tout sont très limitées en forêt. Au Maroc, essentiellement des aiguilles de l'année en restant cachées dans des sortes de l'utilisation de pesticides dans les (rosette centrale) mais elles s'attaquent loges ou de fourreaux qu'elles confec­ cédraies ne peut être envisagée que si aussi aux aiguilles âgées, au moins en tionnent en reliant la rosette centrale le ravageur risque de mettre en péril la période de gradation. Chaque chenille du mésoblaste (nouvelles aiguilles) par survie des arbres, ce qui ne fut pas le consomme au cours de son développe­ des fils de soie. À partir du 4èm, stade cas au cours de la gradation observée à ment de 4 à 6 mésoblastes. Les et durant le S'm" la larve se nourrit à partir de 1980. De plus, les premiers aiguilles attaquées sont rassemblées l'air libre sans construire de vraie loge. stades larvaires (stades 1 à 3) d'A. par des fils di soie constituant une Pendant ce dernier stade, la chenille undulana sont difficilement acces­ sorte de fourreau dans lequel se tient consomme aussi les aiguilles des sibles, en particulier aux insecticides la chenille. Les restes desséchés des années précédentes (MOUNA, 1988). qui agissent par ingestion car ceux-ci aiguilles attaquées, parfois encore La nymphose a lieu vers la mi- ont une faible rémanence et sont faci-

204 ®

Fig. 1 : A - Emplacement de la ponte d'Acleris undulana Fig. 2 : Les 5 stades larvaires d'Acleris undulana. sur cèdre : bouquet ouvert (a) laissant voir les œufs (b) et la substance qui relie les aiguilles entre elles (c), bou­ quet encore fermé (d).

B - Œufs de la tordeuse : œuf jaune (1) et œuf sur le point d'éclore (2) laissant voir par transparence la capsule céphalique de la future larve.

sont des espèces indigènes bien connues pour leur polypha­ gie aux dépens de nombreuses espèces de microlépidoptères. Tout ceci conforte l'hypothèse selon laquelle A. undulana a été introduit accidentellement dans cette région à partir de l'aire naturelle du cèdre du Liban en Asie Mineure. Des prospections ont été effectuées dans l'aire d'origine de la tordeuse (MOUNA, missions en Turquie : 1989 ; 1990 ; 1991 et 1992). Le ravageur y présente un complexe parasi­ taire plus important. Certains parasitoïdes n'ont comme hôte connu qu'A. undulana. C'est le cas, en particulier, du ChaIcidien Brachymeria rugulosa qui se montre très effi­ cace. L'introduction au Maroc de tels parasitoïdes spéci­ fiques mériterait d'être envisagée (lutte biologique).

Photo 3 : Acleris undulana : Chrysalide éclose entre les aiguilles. Photo J.P.-Fabre/INRA 2.2. Les autres tordeuses en Afrique du Nord lement lessivés (MOUNA, 1986a). En Turquie, des essais avec des organochlorés ont donné quelques résultats (EKICI, 1970) Les prospections faites ces dernières années par les ento­ mais ces produits sont à l'heure actuelle interdits à cause de mologistes forestiers ont mis en évidence la présence d'autres leur toxicité pour l'homme. Ils sont, de toute façon, peu espèces de tordeuses a priori tout aussi importantes. L'une recommandables du fait de leur action non ciblée sur la d'elles, Ep inotia cedricida Diakonoff, a d'ores et déjà colo­ faune entomologique. nisé l'Europe, si bien qu'il sera traité de cette espèce dans le Au Maroc, la liste des ennemis naturels d'A. undulana est chapitre consacré aux Insectes du cèdre en France et en très restreinte. Aucun parasitoïde des œufs ni des larves n'a Europe. été trouvé. Deux espèces seulement de parasitoïdes des chry­ Ep inotia algeriensis Chambon a été décrite récemment à salides ont été obtenues : Brachymeria intermedia (Nees) partir d'individus récoltés sur cèdre dans la cédraie - sapi­ (Hymenoptera, Chalcididae) et Itoplectis maculator nière algérienne des Babors (CHAMBON et al, 1990). Des (Fabricius) (Hymenoptera, Ichneumonidae). L'un et l'autre prospections ultérieures ont montré que cette tordeuse est

205 Photo 4 : Accouplement d'Ep inotia algeriensis Photo 5 : Ponte d'Epinotia algeriensis Photo J.P.-Fabre/INRA Photo J.P.-Fabre/INRA

présente dans toutes les cédraies algé­ 2.3. Les Xylophages Scolytidae riennes et marocaines (FABRE, mis­ Scolytus numidicus Bris. sions en Algérie : 1988, 1989 ; au Scolytus carpini Ratzeburg Maroc : 1992). Ses dégâts, pratique­ Le cèdre est sujet aux attaques d'un ment partout visibles dans les cédraies certain nombre d'insectes xylophages Cryphalus piceae Ratz. Nord- africaines, peuvent être confon­ appartenant aux ordres des Crypturgus cedri Erchh. Coléoptères (Buprestidae, Scolytidae, dus avec ceux d'Epinotia cedricida (cf. Kissophagus novaki Reitter infra). Les chenilles d'E. algeriensis Cerambycidae, Bostrychidae) et des Phloeosinus cedri Bris. consomment les aiguilles de l'année. Hyménoptères (Siricidae). Les pre­ Elles sont installées à l'intérieur de la miers travaux consacrés à l'inventaire Xyleborus saxeseni Ratz. rosette centrale du mésoblaste dont des xylophages du cèdre sont déjà Hy lurgops bonvouloiri Chapp. anciens (BALACHOWSKY, 1949 ; 1969 ; elles agglomèrent plus ou moins bien Hy lastes batnensis Bris. les aiguilles par des fils de soie. La PEYRIMHOFF, 1933 ; THERY, 1928 ; phénologie de la tordeuse est proche VILLIERS, 1946 ; CHARARAS, 1976). Cerambycidae Dans le cadre de l'étude de la tordeuse de celle d'E. cedricida : le développe­ Callidium cedri Peyerh. A. undulana ment des chenilles débute plus préco­ au Maroc, des prélève­ Ergates fa ber L. cement à partir du mois de juillet, il se ments effectués sur des cèdres dépéris­ poursuit durant l'automne et tout l'hi­ sants ont permis de dresser une liste Semanotus russica algerica F. ver, jusqu'au début du printemps ; la actualisée des espèces prépondérantes Bostrychidae nymphose a lieu dans les aiguilles ; le et de faire l'inventaire de quelques uns vol des adultes se produit dès le mois de leurs ennemis naturel (MOUNA, Stephanopachys de juin. La femelle dépose ses œufs 1988). Plus récemment, une étude bio­ quadraticollis Mars isolément ou par groupes entre les écologique des xylophages du cèdre Bostricus fucus bicolor Herb. aiguilles (Cf. photos 4 et 5). au Maroc a été engagée dans le cadre d'importants dépérissements dans le Curculionidae Dans la même cédraie sapinière Grand Atlas (BENHALIMA) (Cf. algérienne des Babors, une autre nou­ Magdalis leucopleura F. photo 6). velle espèce de tordeuse, Dichelia Larinus sp. numidicola Chambon (CHAMBON et al, - Les espèces importantes 1990), a été découverte sur le sapin de Hyménoptères Coléoptères Numidie, Abies numidica de Lannoy Siricidae Buprestidae (FABRE & KHEMICI, 1991). Dans les Urocerus augur Klug conditions naturelles son hôte princi­ Anthaxia martini Bris. pal est le sapin, mais, au cours de la A. pleuralis Fairm gradation qui s'est produite à partir de - Dégâts et diagnostic : A. marmottani Brisout 1987, on a constaté que les chenilles données générales pouvaient s'alimenter sur les cèdres A. chobauti Abeille Scolytidae : poussant en mélange avec les sapins. A. corsica maroccana Schark De plus, au laboratoire, on a confirmé A. ludovicae Abeille - Cryphalus piceae est commun l'aptitude de l'insecte à coloniser plu­ dans les grandes forêts montagneuses Melanophila marmottani Frm. sieurs hôtes, le développement des de conifères de l'Europe méditerra­ Buprestis flavangulata chenilles ayant été obtenu sur cèdre de Frm. néenne et tempérée et se rencontre l'Atlas et sur sapin de douglas Acmaeodera degener jusqu'en Russie ; il attaque surtout les (Pseudotsuga menziesii Mirb.). multipunctata Luc sapins mais aussi les épicéas

206 sève ne présentant qu'une légère défi­ cience physiologique. Les jeunes adultes provoquent des dégâts pri­ maires en faisant généralement leurs morsures de nutrition aux dépens des tiges et des pousses des jeunes cèdres (CHARARAS, 1976). L'espèce n'a qu'une génération par an. Du fait de leurs préférences ana­ logues, la coexistence des deux Scolytidae (c. piceae et Ph. cedri) dans un même biotope résulte proba­ blement d'attaques simultanées sur des arbres faiblement déficients. - Scolytus numidicus est la seule espèce du genre vivant exclusivement aux dépens de C. atlantica. On la ren­ contre, au Maroc (Moyen Atlas et Rif) Photo 6: Dépérissement dans le peuplement de Cèdres de l'Atlas de Tounfite et en Algérie (Chrea dans l'Atlas (Grand Atlas marocain) Blidéen et dans le Dj urdjura) Photo Benhalima / Institut scientifique (PEYERIMHOFF, 1919 ; KOCHER, 1958 ; CHARARAS, 1974). Ce scolyte n'est pas un ravageur primaire comme C. piceae et Ph. cedri mais peut le devenir en (CHARARAS, 1962). Il est signalé au C. piceae est de loin l'espèce la plus Maroc dans la zone du cèdre (Moyen abondante dans toutes les cédraies de cas d'invasion épidémique. Il creuse Atlas et Rif) (KOCHER, 1958 ; KARL, l'Atlas (BENHALIMA & aL, 1998). ses galeries de préférence dans les branches de 3 à 4 cm de diamètre, sur 1964) et en Algérie sur Abies numi­ -. Phloeosinus cedri ne s'attaque des arbres apparemment sains, mais dica dans les Babors (PEYERIMHOFF, qu' aux cèdres. Il est fréquent sur dont certaines branches sont dépéris­ 1917). Cedrus atlantica au Maroc et en santes (Cf. photo 7) (BALACHOWSKY, C'est un xylophage primaire, extrê­ Algérie et sur Cedrus libani en 1969). mement redoutable du fait de son fort Turquie (CHARARAS, 1974). Comme potentiel de reproduction et de sa capa­ l'espèce précédente, il creuse ses gale­ L'espèce n'a qu'une génération par cité d'attaquer des arbres jeunes ou ries dans les branches ou les troncs des an. L'essaimage des adultes s'éche­ âgés en pleine sève. L'espèce semble sujets jeunes et montre une prédilec­ lonne d'avril àjuin suivant l'altitude. cependant préférer les arbres jeunes ou tion certaine pour les zones à écorce les parties sommitales des arbres âgés fine. C'est un ravageur primaire qui a Buprestidae : Les espèces de cette à écorce fine car ses galeries sont parti­ besoin d'un milieu nutritif riche en famille sont en général des xylophages culièrement abondantes dans les ron­ glucides et préfère les branches en secondaires. Leurs attaques ont lieu sur dins de petit calibre. Ainsi, l'attaque débute au niveau de la couronne puis progresse vers le bas de l'arbre. On constate alors que le phloème présente des morsures très irrégulières et que l'écorce est criblée par des fentes d'en­ trée de ce xylophage. Les morsures de nutrition sont plus abondantes entre l'écorce et l'aubier quand l'écorce est épaisse ; par contre, si l'écorce est fine, les morsures atteignent le bois. En infligeant aux arbres un déséquilibre physiologique, C. piceae les prédispo­ sent aux attaques massives d'autres xylophages. L'espèce présente 1 à 2 générations par an, la durée du développement varie entre 4 et 6 mois selon les condi­ tions thermiques. Larves et adultes peuvent hiverner sur des arbres en pleine sève. L'essaimage de prin­ Photo 7 : Galerie sous corticales de Scolytus numidicus sur une branche de temps, particulièrement précoce, peut Cèdre de l'Atlas avoir lieu dès les mois de mars-avril. Photo Benhalima / Institut scientifique

207 des cèdres affaiblis par les Scolytes. Les 2.4. Autres ravageurs larves creusent des galeries très pro­ fondes dans le phloème et le phello­ potentiels du cèdre derme. Aucune partie de l'arbre n'est épargnée par leurs attaques. Les Certaines espèces se nourrissent sur buprestes peuvent, en effet, attaquer des le cèdre, mais jusqu'à présent leurs troncs de grand ou de moyen diamètre et dégâts observés sont restés le plus sou­ même des branches de faible diamètre. vent faibles. On peut donc les considé­ Ainsi, Anthaxia martini et A. corsica rer comme des ravageurs potentiels du maroccana préfèrent attaquer les parties cèdre. Citons : Luperus pardoi Codina sommitales de l'arbre et les petits (Coléoptère, Chrysomelidae), dont les rameaux, A. ludovicae, A. chobauti et A. adultes ont endommagé environ 35% marmottani (Cf. photo 8) se portent sur des aiguilles des houppiers à Tizi - Ifri les calibres moyens tels que le tronc et (Maroc, Rif central) au mois d'août les gros rameaux, tandis que 1985 (MaUNA, 1986b), et Scythropus Melanophila marmottaniet Acmaeodera warioni Mars. (Coléoptère, degener multipunctata semblent préférer Curculionidae), dont les adultes les gros calibres, en particulierla base de consomment au printemps les nou­ l'arbre. La durée de développement de velles aiguilles du cèdre (MaUNA, ces différentes espèces est plus lente que 1988). La tenthrède Prionomeion chez les Scolytes, elle s'étale sur deux gaullei (Hymnoptère, Diprionidae) a ans environ. provoqué, à partir de 1987, des défeuillaisons importantes dans la Cerambycidae : Callidium cedri et cédraie de Tikjda (Djurjura) en Semanotus russica algerica, sont des Algérie. Cette espèce avait été décrite ravageurs secondaires, qui attaquent le Photo 8 Anthaxia marmottani en 1906 à partir d'un seul individu. cèdre en cours de dépérissement en : adulte Elle fut retrouvée en 1976, mais c'était creusant dans le bois des galeries très Photo 8enhalima Institut scientifique / la première fois que l'on observait ses impressionnantes qui affectent aussi dégâts sur cèdre de l'Atlas en Algérie. le phloème et le phelloderme. Ergates Ses fausses-chenilles consomment les fa ber, quant à lui, attaque le bois en circulaires très profondes dans le bois. aiguilles de cèdre au printemps (FABRE voie de décomposition avancée. Les L'Hyménoptère se porte de préférence & CHEVIN, 1991 ; Cf. photos 9 et 10). trois Cérambycides attaquent de préfé­ sur les parties de calibre moyen rence les parties de gros calibres telles comme certains troncs. que la base de l'arbre. Leur cycle de - Prédateurs et parasitoïdes développement dure entre deux ans et deux ans et demi. des xylophages Les espèces prédatrices ou parasi­ 2.5. Chorologie et Hymenoptères, Siricidae toïdes les plus importantes des xylo­ composition biogéo­ Urocerus augur provoque des dégâts phages sont présentées dans le sur le cèdre en creusant des galeries tableau 1 ci-dessous. graphique de l'ento­ mofaune du cèdre en cédraie naturelle PRE DATEURS PARASITOÏDES Ichneumonidae : Nemeritis sp. Malachiidae : Ma lachius atlasicus Esc., Ma lachius lusitanicus Erich., Aulacidae : Aulacus ? striatus Jurine De nombreuses autres espèces d'insectes phytophages peuvent se Axinotarsus sp . Braconidae : Atanycolis initiator développer sur le cèdre sans provo­ Dasytidae Dasy tes oculatus Ki es., Nees., Atanycolis denig rator L, : quer pour autant des dégâts. D. crassitarsus Pe yer., D. juzjurensis Triasp is ? algiricus Snoflak, L'ensemble constitue un peuplement Pic., D. ko cheri Pic . Doryctes leucogas ter Nees, Dendrosote r protuberans Nees, qui peut être comparé à celui lié à Cleridae Tillus unifasciatus F., : Dendrosoter middendorff i Ratz., d'autres essences. Dans le cas du Titi us flabellicomis Fm ., Th anasimus Ecphylus silesiacus Ratz., cèdre de l'Atlas, on a comparé, pour fo rmicaris Lin . Cheiropachus quadrum Fb., les Coléoptères, le peuplement de Cucujidae : Laemophloeus elongatu­ Heydenia pretiosa Foster, quelques cédraies artificielles du sud lus Luc. Dinotiscus ? eupterus Walker, de la France avec ceux de quelques cédraies naturelles du Moyen Atlas au Ostomidae : Ne mosoma breviatum Macromesus sp ., Dorycto soma sp. Maroc (MaUNA et a1.,1985). Les résu­ Peyer, Trogos ita co erulea 01. Bethylidae : Cepholonomia sp. lats sont présentés dans le tableau II. Eupelmidae : Eusandalum ca labrum Masi. , E. longivena Bouc., Ca losota aestivalis Curtis Tab. 1 Eurytomidae : Eurytoma morio Boh

208 européenne, le cèdre est attaqué à la Tab. 1I France Maroc fois par des insectes indigènes poly­ Nombre total d'espèces 63 107 phages et par plusieurs espèces spéci­ fiq ues originaires de l'aire naturelle Espèces paléartiques 72,6 % 47,4 % (FABRE, 1976a). Espèces atlanto-méditerranéennes 16,1 % 36,8 % Espèces méditerranéo - asiatiques 11,3 % 15,8 %

3. , . Les insectes indigènes dans l'aire d'introduction du cèdre

Certains insectes ravageurs sont capables de coloniser le cèdre tout en vivant habituellement sur des essences voisines. En France, 7 espèces d'in­ sectes indigènes, au moins, se sont ainsi portées sur le nouveau conifère : la tordeuse du sapin Choristoneura murinana (Hb.) (FABRE et al., 1987), qui est un ennemi important du sapin pectiné, Abies alba Miller, et a causé des dégâts importants dans la cédraie du Luberon ; sur le Ventoux, deux

Photo 9: Dégâts de la Tenthrède Prionomeion gaullei Coléoptères, Scolytidae connus par Photo J.P. Fabre/INRA leurs dégâts sur pin maritime, Orthotomicus erosus Wollaston (observé en 1990) et Ip s sexdentatus Boerner (observé en 1991 par LIEUTIER & VOULAND, non publié), et un Lépidoptère xylophage du genre Cydia appartenant vraisemblablement à l'entomofaune du sapin Abies alba (observé en 1991 par VOULAND, non publié) ; dans de jeunes reboisements, deux Coléoptères Scolytidae ravageurs secondaires du sapin, Pityokteines cur­ videns Germ. et Pityogenes quadri­ dens Hartig (observé en 1990 par le Service Santé des Forêts, non publié) ; enfin, dans les cédraies du Ventoux, Luberon, Barjac, un chalcidien sémini­ vore indigène dans les peuplements d'Abies alba, Megastigmus suspectus

Photo 10 : Fausse chenille de la Tenthrède Prionomeion gaullei Borries (observé en 1996 par FABRE, Photo J.P. Fabre/INRA non publié).

La tordeuse du sapin, Choristoneura murinana 3. Les insectes du Cèdre en (Hübner) La tordeuse du sapin, Choristoneura France et en Europe murinana, est un Lépidoptère Tortricidae étroitement apparenté à la Depuis le début du siècle dernier, le dont les plus célèbres se trouvent au tordeuse des bourgeons de l'épinette cèdre, essentiellement C. atlantica, a Ventoux (84), au Petit Luberon (84) et ou " spruce budworm ", C. fumiferana été utilisé en reboisement à relative­ dans le massif du Rialssesse (11). (Clemens), bien connue par les dégâts ment grande échelle en France, où l'on Ailleurs en Europe, le cèdre a été considérables qu'elle commet dans les dispose à l'heure actuelle de plusieurs introduit en reboisement en Italie, en forêts de sapin et d'épicéa d'Amérique milliers d'hectares de peuplement âgés Espagne et en Bulgarie. Dans son aire du Nord.

209 - Aire de répartition et plantes de-Haute-Provence, de la Drôme, de débourrement des bourgeons du végé­ hôtes l'Ardèche et de la Loire, dont un peu­ tal hôte est un des facteurs essentiels plement mélangé de cèdre du Liban et de la dynamique des populations de la C. murinana est une espèce euro­ de cèdre de l'Atlas. Il se pourrait donc tordeuse. C. murinana a commis des péenne dont l'hôte principal est le qu'elle puisse également se développer dégâts importants dans la cédraie du sapin pectiné, Abies alba. C'est le plus sur ce dernier (FABRE et al., 1987 ; Luberon en 1987 et 1988. Cette pullu­ nuisible des insectes défoliateurs de ce 1990 ; Du MERLE & CORNIC, 1989 ; lation a brutalement pris fin en 1989, sapin. Sa présence été signalée un peu Du MERLE et al., 1989). en raison d'un débourrement très anor­ partout dans l'aire de distribution de ce malement tardif des arbres, induit, dernier : Allemagne, Pologne, semble-t-il, par la sécheresse qui Ukraine, France, Suisse, Italie, - Biologie sévissait dans la région depuis plu­ Autriche, République Tchèque, murinana c. présente une généra­ sieurs années (Du MERLE, non publié). Slovaquie, Croatie, Roumanie, tion par an. Les adultes volent au Aucun autre cas de pullulation de C. Bulgarie. Vers le sud-est, son aire de début de l'été (juin-juillet ou juillet­ murinana sur cèdre n'a été pour le répartition englobe la Grèce, où la tor­ début août selon les régions) et vivent moment signalé. Mais on sait que, sur deuse s'attaque non seulement au sapin une dizaine de jours. Les œufs sont sapin pectiné, les pullulations de cette pectiné mais aussi au sapin de déposés sur les aiguilles de la plante tordeuse prennent toujours naissance Céphalonie, A. cephalonica Loud., et à hôte, en groupes, ou ooplaques, de dans des peuplements parvenus à l'état leur hybride A. borisii regis Mattf. taille très variable (de quelques œufs à adulte, caractéristique qui était aussi Elle peut également accomplir son plusieurs dizaines). Ils éclosent 10-15 celle de la cédraie du Luberon. La plu­ cycle de développement complet sur jours plus tard. Il y a 6 stades lar­ part des peuplements européens, et l'épicéa commun, Picea abies (L.) vaires. Les jeunes chenilles venant notamment français, de cèdre datent Karst., mais ne paraît capable de se d'éclore ne s'alimentent pas. Elles de ces dernières décennies. Il est donc maintenir durablement sur cette gagnent immédiatement les anfractuo­ trop tôt pour savoir si la pullulation essence que là où celle-ci pousse en sités de l'écorce des rameaux, parfois observée au Luberon n'était qu'un fait mélange avec le sapin (BOGENSCHÜTZ, aussi du tronc, ou tout autre abri dis­ anecdotique ou si elle était le signe 1978 ; Du MERLE et al., 1992). ponible sur les arbres et y tissent un avant-coureur d'attaques plus générali­ Initialement associé aux sapins euro­ cocon soyeux, ou hibernaculum, dans sées. C. murinana est en tout cas une C. murinana péens, est en fait poten­ lequel elles muent peu après en larves espèce à surveiller dans les boisements èm tiellement assez largement polyphage de 2 , stade. Ces dernières passent la de cèdre, d'autant que cette tordeuse et par suite capable de coloniser avec fin de l'été, l'automne et l'hiver en dia­ trouve manifestement son optimum succès certains représentants exotiques pause. Au printemps, elles abandon­ climatique dans des milieux plus de la famille des Abietoideae introduits nent leurs hibernaculums et partent à chauds que ceux de l'étage monta­ en reboisement ou comme arbres d'or­ la recherche de bourgeons en cours de gnard habituellement occupés par son nement. C'est d'autre part une espèce débourrement, dans lesquels elles hôte naturel, le sapin. A cet égard, on bioclimatiquement peu exigeante, dont pénètrent et commencent à s'alimenter. dispose, avec le piégeage sexuel, d'un l'aire de répartition potentielle déborde Les chenilles plus âgées se dévelop­ outil irremplaçable de détection et, très largement celle du sapin et qui est pent sur le feuillage épanoui et s'abri­ dans certaines limites, de surveillance capable, dès lors qu'elle y trouve des tent dans des fourreaux soyeux tissés de ses populations (CORNIC et al., espèces végétales lui convenant (coni­ entre plusieurs aiguilles. Elles ne 1986 ; Du MERLE & CORNIC, 1989 ; fères exotiques introduits ou sapins consomment que les seules aiguilles 1991). européens plantés hors des limites de de l'année et se nymphosent dans le leur aire naturelle), de se développer feuillage. Les papillons femelles dépo­ dans des milieux écologiquement très sent la plus grande partie de leurs œufs variés, depuis le littoral jusque dans le sur le haut des houppiers des grands 3.2. Les insectes bas de l'étage subalpin, y compris dans arbres. Mais les jeunes chenilles originaires de l'aire les milieux particulièrement chauds et venant d'éclore puis les larves de 2èm, secs de l'étage mésoméditerranéen (Du stade sortant d'hivernation se disper­ naturelle du cèdre MERLE & CORNIC, 1989 ; Du MERLE et sent à l'intérieur des arbres et entre al., 1992). ceux-ci, si bien que toutes les strates A l'heure actuelle, cinq espèces d'in­ Au nombre des conifères introduits du peuplement forestier se trouvent sectes provenant de l'aire naturelle du finalement attaquées (FRANZ, 1940 ; en Europe et attaqués par C. murinana cèdre sont parvenues en France et en figure le cèdre. A l'heure actuelle, la BOGENSCHÜTZ, 1978 ; CORNIC et al., Europe : le chalcidien séminivore 1987 ; GÉRAUD et al., 1987). présence de C. murinana sur cèdre n'a Megastigmus pinsapinis Hoffmeyer été signalée que dans le sud-est de la (Hyménoptère, Torymidae), les puce­ France. La tordeuse a tout d'abord été rons Cedrobium laportei Rem. et - Dynamique des populations, découverte, en 1982, dans le massif du Cinara cedri Mimeur (Homoptère, Petit Luberon, sur cèdre de l'Atlas. dégâts sur cèdre, surveillance Lachnidae), la tordeuse du cèdre Depuis, des piégeages sexuels ont du ravageur Ep inotia cedricida Diakonoff révélé sa présence dans 10 autres peu­ La plus ou moins bonne coïnci­ (Lépidoptère, Tortricidae) et le cha1ci­ plements de ce cèdre, répartis entre les dence, au printemps, entre la sortie dien séminivore Megastigmus schimit­ départements du Vaucluse, des Alpes- d'hivernation des jeunes chenilles et le scheki Novitzky. Les dates et lieux de

210 Photo 11 : Adulte femelle de Megastimus pinsapinis au Photo 12 : Adulte mâle de Megastimus pinsapinis sommet d'un cônelet de Cèdre de l'Atlas âgé d'un an et Photo J.P. Fabre/INRA demi. Photo J.P. Fabre/INRA première observation sur cèdre, en - Diagnostic chaque année, un petit nombre d'indi­ Europe, de ces insectes sont les sui­ Sur le terrain, la présence de petites vidus, ceux ayant besoin de 3 hivers vantes : 1950, Megastigmus pinsapinis gouttelettes de résine sur la surface des successifs au lieu de 2 pour sortir de (BERLAND 1950) en France à Apt cônes signale au printemps la ponte diapause, passent d'une population à (Vaucluse); 1967, Cedrobium laportei des femelles. Par la suite, la résine se l'autre (FABRE, 1986). (EMMONOT et al. 1967) en France dans solidifie mais reste visible jusqu'à la la cédraie du Luberon, à Marseille désarticulation des cônes. Au labora­ - Prévision et importance des (Bouches-du-Rhône) sur des arbres de toire, un an et demi avant la récolte, dégâts parc et à Saint-Maximin (Var) ; 1969, les graines attaquées sont identifiables Les fluctuations des deux popula­ Ep inotia cedricida (DIAKONOFF 1969 ; par dissection ou par radiographie. Les tions du ravageur, celles des années LECLANT & REMAUDIERE 1969) en adultes laissent, en émergeant, un trou paires et impaires, ont été suivies de France au Luberon ; 1975, Cinara nettement visible. 1978 à 1983 dans 5 peuplements de cedri (COVASSI & BINAZZI, 1974) en cèdre et de 1978 à 1989 dans celui du Italie à Florence ; 1995, Megastigmus Mont-Ventoux. Elles sont très liées schimitscheki en France au Ventoux - Biologie et cycle évolutif aux fluctuations de la production de (FABRE, non publié). La formation et le développement cônes, elle-même très variable d'une des cônes du cèdre de l'Atlas s'éche­ année à l'autre. Le nombre de graines lonnent sur 3 ans. La seconde année, saines dont dispose la population des 3.2.1. Le chalcidien sémini­ au mois de mai, les adultes femelles femelles de Megastigmus au printemps vore Megastigmus pinsapinis (Cf. photo Il) qui sortent des graines détermine son évolution numérique. Hoffmeyer de la récolte précédente tombées au En définitive, le taux d'attaque (y) des sol déposent leurs œufs dans les cône­ graines varie en sens inverse de l'ef­ - Répartition géographique lets en cours d'accroissement. Les fectif des cônes à l'ha (x) selon une M. pinsapinis, signalé en Afrique du adultes mâles sont rares (Cf. photo relation de type logarithmique, qui est Nord par MILLIRON en 1949, a été 12), si bien que l'insecte se reproduit pour le Ventoux la suivante : retrouvé sur cèdre de l'Atlas au Maroc généralement par parthénogenèse thé­ y = 48,60 - 4,97 Log (x), dans le Rif (FABRE, mission 1980), en lytoque. Les cônelets sont attaqués ce qui permet de le prévoir un an et Algérie dans l'Atlas Blidéen à Chrea et lorsque leur teneur en eau est encore demi avant la récolte. L'existence chez dans le Massif des Aurès (FABRE, mis­ très élevée, ce que traduit leur couleur une partie des individus d'une diapause sion 1987) et à Tala-guilef dans le vert tendre. Les larves parviennent à prolongée s'étendant sur 3 hivers Djurdjura (KROUCHI, non publié). maturité à l'automne et entrent alors en assure des échanges génétiques entre En France il est présent dans toutes diapause. La majorité d'entre elles pas­ les deux types de populations. Elle per­ les cédraies, essentiellement sur sent, dans cet état, les deux hivers sui­ met aussi une meilleure coïncidence Cedrus atlantica mais aussi sur les vants : le premier dans les graines à entre l'importance de la population trois autres espèces de cèdre (libani, l'intérieur du cône, le second, après la d'adulte de Megastigmus et celle des brevifo lia et deodara G. Don). Il a désarticulation des cônes à l'automne cônelets disponibles pour la ponte. La aussi été signalé sur certains sapins en suivant, dans les graines sur le sol mortalité qui a lieu pendant le dévelop­ France et en Europe : Abies pinsapo elles se nymphosent au printemps de pement de l'insecte améliore encore Boissier en Espagne, Abies alba Mill. la quatrième année. Certaines larves cette coïncidence (FABRE 1986). au Ventoux et dans les arboretums des restent toutefois en diapause prolongée Barres (Loiret) et d'Amance (Meurthe­ une année de plus. Il existe donc 2 - Réduction de la dispersion du et-Moselle), et sur Abies nordman­ populations de Megastigmus, celle des chalcidien niana (Stev) Spach (PINTUREAU et al, récoltes des années paires et celle des Une étude de la répartition spatiale 1991). récoltes des années impaires. Toutefois, de l'insecte à l'intérieur des arbres a

211 montré que le taux d'infestation des décrit en 1954 par Remaudière à partir e. laportei (Cf. photo 13) se déve­ graines est légèrement plus élevé sur d'individus récoltés à Ben Aknoun loppe sur les extrémités des rameaux, les secteurs nord et ouest et qu'il aug­ près d'Alger et au Maroc en particulier sur les jeunes pousses de mente significativement du bas vers le (REMAUDIERE, 1954) a été retrouvé l'année. Les individus (larves ou haut des houppiers. De plus, le taux de d'une part en Algérie, en Grande et femelles parthénogénétiques, aptères graines vides, de petite taille, est très Petite Kabylie, dans les Aurès, dans le ou ailées) sont grisâtres et de petite important à la fois sur les branches les Hodna, dans l'Ouarsenis, dans les taille. Sous la loupe, à faible grossisse­ plus basses et en cime. En consé­ cédraies de Chréa au sud de Blida et à ment, ses poils terminés par un renfle­ quence, c'est dans la partie médiane Baïnem à l'ouest d'Alger (FABRE, mis­ ment, permettent de le distinguer avec des houppiers que l'on doit de préfé­ sions 1987, 1988, 1989), et d'autre part certitude de l'autre espèce. Il ne pro­ rence effectuer les récoltes de cônes au Maroc, dans le Rif et le Moyen duit que peu de miellat, récolté uni­ destinées à l'obtention de semences Atlas (FABRE, missions 1971, 1980, quement par les fourmis. En dehors pour les reboisements. En revanche, la 1992). Cinara cedri, décrit en 1935 des périodes de pullulation, les indivi­ détermination précise du taux d'at­ par Mimeur au Maroc (MIMEUR, dus vivent isolément et se tiennent à la taque demande la récolte d'un échan­ 1935), a été retrouvé au Maroc et en base d'une aiguille ou plus rarement tillon composé de cônes récoltés sur Algérie dans toutes les cédraies pros­ sur une aiguille. les différentes strates du houppier pectées sauf une (FABRE, mêmes mis­ e. cedri (Cf. photo 14) se développe (FABRE, 1989b). sions), mais également en Turquie plutôt sur les rameaux et le tronc, mais Pour éviter l'extension du chalcidien (TUATAY & REMAUDIERE, 1964 ; aussi sur les extrémités des branches. en dehors de son aire actuelle, les FABRE & FERRANDES, mission 1990 ; Les colonies sont nettement visibles et graines ne doivent pas être mises BARITEAU & FABRE mission 1991) et les individus sont de grande taille. Ils directement dans les conteneurs d'éle­ au Liban dans la cédraie du Barouk produisent en abondance du miellat vages des plants (semis à l'aveugle). (RIOM, non publié ; BARITEAU, mission qui constitue une source de nectar non Un tri densimétrique à l'alcool éthy­ 1992). Cinara cedri est donc présent négligeable récolté par les abeilles. lique permet d'éliminer les graines dans toute l'aire naturelle méditerra­ Sous les arbres attaqués, le sol est sou­ parasitées mais cette technique a ten­ néenne des cèdres. vent recouvert de miellat. Par la suite dance à diminuer la faculté germina­ Les deux espèces ont suivi l'exten­ on assiste à un développement de tive des graines conservées. Une autre sion du cèdre en France et dans toute " fumagine ", qui persiste sur l'arbre solution consiste à utiliser des graines l'Europe. Cedrobium laportei a été pendant très longtemps. A la fin de prégermées qui seront prélevées régu­ observé en Espagne, en Italie, en l'automne et pendant l'hiver, les œufs lièrement dans un local, de préférence Angleterre et aux Pays-Bas, Cinara de couleur noir brillant, pondus isolé­ à 4-5 oC., où elles auront été mises en cedri en France (FABRE, 1976b), en ment, sont aisément reconnaissable sur stratification. L'opération terminée, les Espagne, en Italie et en Suisse (FABRE les aiguilles (Cf. photo 15). graines qui n'ont pas germé seront 1988). Les dégâts de C. laportei sont détruites (FABRE & ALPTEKIN, 1994). importants. Ses piqûres répétées pro­ voquent, sur les rameaux attaqués, la chute différée mais totale des aiguilles. Les pucerons 3.2.2. Cedrobium - Diagnostic et dégâts Sur l'arbre, après une forte attaque, la laportei Remaudière et Cinara Tous les reboisements, même isolés totalité des aiguilles tombent (Cf. cedri Mimeur et récents sont attaqués. La présence photo 16) et quelquefois l'arbre peut des pucerons est visible pendant les mourir. Au contraire, malgré des pul­ - Historique, arrivée en France et hivers doux, au printemps et à lulations spectaculaires, e. cedri ne en Europe l'automne. L'observation de fourmis fait apparemment aucun dégât et les Ces deux pucerons sont spécifiques circulant sur le tronc en est, à elle seules traces laissées par le ravageur du genre Cedrus. Cedrobium laportei, seule, un bon indice. sont dues à la fumagine.

Photo 13 : Colonie de pucerons Cedrobium laportei, sur Photo 14 : Colonie de pucerons Cinara cedri sur un un rameau de Cèdre de l'Atlas Photo J.P. Fabre/INRA rameau de Cèdre de l'Atlas Photo J.P. Fabre/INRA

212 Photo 15 : Œufs d'hiver du puceron Photo 16 : Dégâts dus aux pucerons Cedrobium laportei sur le Cèdre de Cinara cedri sur une aiguille de l'Atlas situé à gauche Photo J.P. Fabre/INRA Cèdre de l'Atlas Photo J.P. Fabre/INRA

- Biologie et cycles évolutifs arbres (FABRE, 1982 ; 1988). Les venances de Ce drus libani La biologie des deux pucerons, en dégâts les plus sévères ont lieu de pré­ (ARSLANKOY ...) permettrait d'éviter France, diffère selon l'espèce (FABRE, férence au cours d'hivers doux et après les risques importants de dégâts dus à non publié). Cinara cedri y présente ceux-ci. Des pullulations spectacu­ Cedrobium laportei. un cycle complet, avec apparition à laires de Cinara cedri s'observent dans En 1977, STARY & LECLANT décri­ l'automne de sexupares puis de tous les milieux. Cependant, à la diffé­ vaient au Maroc Pauesia cedrobii, un sexués ; les femelles, après féconda­ rence de l'espèce précédente, ce puce­ Hyménoptère Aphidiidae parasitoïde tion, déposent des œufs d'hiver. En ron, même lorsqu'il pullule, est spécifique de Cedrobium laportei (Cf. revanche, Cedrobium laportei ne s'y accompagné d'une faune prédatrice Photo 17). Nous avons introduit avec reproduit que par parthénogenèse, très importante et paraît n'être que peu succès ce parasitoïde en France grâce à des femelles virginipares, nuisible aux arbres. (FABRE, & RABASSE, 1987). Les aptères au début du printemps, ailées Une étude de la susceptibilité des insectes utilisés ont été récoltés au ensuite. quatre espèces de cèdres aux deux Maroc (région du Moyen Atlas), du 7 pucerons a été conduite dans des plan­ au Il juin 1981. Les momies (puce­ - La lutte : Aire de nuisibilité, tations comparatives du sud-est de la rons parasités renfermant un cocon de aspects génétiques et lutte biologique France. Cinara cedri peut infester les l'Hyménoptère ont été prélevées et iso­ La dynamique des populations des quatre espèces de cèdres. Par contre, lées dans une gélule pharmaceutique. deux pucerons a été suivie pendant Cedrobium laportei se développe une dizaine d'années sur le Petit intensément sur le cèdre de l'Atlas, Luberon (Vaucluse), dans deux peu­ mais n'infeste pas spontanément les plements de cèdre situés, l'un à 350 m cèdres de Chypre et du Liban et, en d'altitude, dans l'étage de végétation cas d'infestation artificielle, ne réussit mésoméditerranéen correspondant à à se maintenir que pendant un certain des formations de pin d'Alep (Pinus temps sur ces essences. Le cèdre de halepensis Mill.) et de chêne kermès l'Himalaya paraît occuper une position (Quercus coccifera L.), l'autre à 720 m intermédiaire (FABRE, 1988). Des d'altitude, vers la limite entre les recherches plus récentes montrent étages supraméditerranéen et mésomé­ qu'il existe en réalité une grande diterranéen, dans des formations à variabilité de la sensibilité de C. libani chêne vert (Quercus ilex L.) (FABRE, selon la provenance. Certaines prove­ non publié). En altitude, les pullula­ nances se sont montrées plus sensibles tions de Cedrobium laportei sont sans que celles de C. atlantica alors que aucun doute limitées par la tempéra­ d'autres, originaires de Turquie ture. En revanche, dans l'étage de (Taurus oriental et Antitaurus) ou du Photo 17 : Le parasitoïde Pauesia végétation mésoméditerranéen, on Liban, seraient à rapprocher de bre­ C. cedrobii déposant un œuf dans le observe d'importantes pullulations vifolia (FABRE, non publié). Ainsi, corps d'une larve du puceron provoquant de fortes défoliations et l'utilisation, dans l'étage de végétation Cedrobium laportei même dans certains cas la mort des mésoméditerranéen, de certaines pro- Photo J.P. Fabre/INRA

213 De retour en France, au laboratoire, les JUIll 1984 à septembre 1987, sur des Depuis, sa répartition géographique a hyperparasites ont été tués puis identi­ cèdres de l'Atlas âgés d'environ 6-7 été précisée (FABRE, 1997). Dans l'aire fiés. Puis des lâchers du parasitoïde ans cultivés en pot. Neuf conditions naturelle des cèdres, elle est présente ont été effectués à la fin du mois de climatiques différentes ont été testées au Maroc et largement répandue en juin de la même année, dans le massif mais c'est à la température de 12°C Algérie. Elle existe aussi en Turquie, du Luberon, à 350 m d'altitude, dans que l'on a obtenu les meilleurs résul­ dans le Taurus et dans plusieurs peu­ un peuplement homogène et isolé, âgé tats. A cette température, il a été pos­ plements relictuels de Cedrus libani de 25 ans, de cèdre de l'Atlas. Les sible de maintenir pendant un an et où elle commet des dégâts importants : adultes ont été introduits dans des demi le parasitoïde sur son hôte. Ces au nord de l'Anatolie sur le versant manchons en tulle de nylon qui essais permettent de poser les bases sud de la chaîne Pontique (Çatalan, avaient été préalablement installés sur d'un élevage de masse du parasitoïde. Akincilar) et dans le peuplement ana­ des extrémités de branches porteuses L'introduction de celui-ci en forêt tolien de Gokyurt. Au Liban, elle a été de colonies de C. laportei. Ces man­ pourrait selon le cas s'effectuer de découverte dans la cédraie de chons ont été ultérieurement ouverts. deux façons différentes. Une première Tannourinne en 1997 (FABRE & Au mois d'octobre, on observait les solution consisterait à transporter une DEREIX, non publié). En ce qui premières momies dans la parcelle, ou plusieurs unités de production sur concerne l'Europe, où le cèdre est une mais le parasitoïde ne s'y est réelle­ le lieu du lâcher et à attendre la sortie essence introduite, la tordeuse a été ment multiplié qu'à partir du mois de des parasitoïdes, qui iront coloniser les signalée en Autriche dans une réserve décembre. populations naturelles de C. laportei. naturelle du delta du Rhin. En France, Pauesia cedri, qui s'est bien accli­ Une deuxième solution, à réserver à elle a colonisé pratiquement tous les maté, s'est dispersé naturellement sur des parcelles très éloignées où il n'est peuplements de cèdre de la vallée du une grande partie du territoire natio­ pas possible d'acheminer des plants, Rhône, jusqu'à Dijon vers le nord nal. Une dizaine d'années après son consisterait à récolter les momies dans (cédraie de la Trouhaude), jusqu'à introduction initiale, sa présence a été les enceintes d'élevage et à les faire Sisteron (Alpes-de-Haute-Provence) enregistrée dans la région Parisienne éclore directement sur les lieux du au nord-est, jusqu'à Laverne de (REMAUDIERE, 1993). Les observations lâcher (FABRE, 1989a) . Récemment, Raguse (Var) vers l'est, jusqu'à faites au Luberon ont permis de com­ des essais ont été effectués dans ce Marcilly (forêt domaniale de Soulanes parer la dynamique des populations du sens en Israël, pays où le puceron pro­ de Nore) et Rialsesse (forêt domaniale puceron avant et après l'introduction. voque des dégâts importants dans les des Corbières occidentales), dans le Elles suggèrent que l'efficacité du jeunes plantations de cèdre (ASSAEL, département de l'Aude, vers l'ouest. parasitoïde dans la régulation des non publié). Elle est apparemment encore absente populations du puceron est importante. dans ceux de la vallée de la Garonne et Son introduction, au nord de la de la région de Poitiers. Méditerranée, a donc . été une réussite. 3.2.3. La tordeuse Ep inotia Cet exemple de luUe biologique - Diagnostic et cinétique des dégâts cedricida Diakonoff réussie est unique en Europe dans le Les dégâts sont discrets à l'automne domaine forestier. - Historique puis deviennent très visibles en fin Une introduction généralisée du Cette tordeuse a pour seuls hôtes d'hiver et au printemps. Une des parasitoïde dans les autres pays où le connus les cèdres de l'Atlas et du aiguilles les plus âgées située sur la puceron est présent nécessiterait de Liban. Elle a été décrite initialement couronne la plus extérieure au méso­ disposer d'un élevage de production. sur des individus récoltés en France blaste est d'abord évidée par la jeune Des essais ont été effectués dans ce sur cèdre de l'Atlas dans la cédraie du chenille. A partir du mois de décembre sens dans des chambres climatisées de Luberon par Diakonoff en 1969. 2 à 3 aiguilles minées jaunes sont atta-

Photo 18 : Dégâts dus à la tordeuse du Cèdre Epinotia Photo 19 : Ponte d'Epinotia cedricida à la base d'un cedricida sur une branche de Cèdre de l'Atlas mésoblaste sur une branche de Cèdre de l'Atlas Photo J.P. Fabre/INRA Photo J.P. Fabre/INRA

214 Photo 20 : Jeune chenille d'Epinotia cedricida venant de Photo 21 : Dégâts dus à la tordeuse du Cèdre Epinotia pénétrer dans une aiguille d'un mésoblaste sur une cedricida sur un mésoblaste d'une branche de Cèdre de branche de Cèdre de l'Atlas l'Atlas Photo J.P. Fabre/INRA Photo J.P. Fabre/INRA

chées par des fils de soies, constituant un fourreau tapissé à l'extérieur par les déjections et dans lequel se tient la che­ nille. Par la suite le nombre d'aiguilles consommées dessé­ chées augmente et l'arbre devient " roux, ", la totalité des aiguilles vertes pouvant être directement consommées avant qu'il ne commence à débourrer (Cf. photo I8). Depuis 1975, trois gradations de tordeuse ont été obser­ vées dans le sud-est de la France. Elles ont culminé (défeuillaison totale de la mi-décembre jusqu' au débourre­ ment, courant avril, dans les peuplements les plus attaqués) respectivement en 1975 - 1976, 1981 - 1982 et 1989 - 1990, donc sur des périodes de 6-8 ans séparées par une année de latence seulement. Depuis 1997 le niveau des attaques s'est maintenu à un niveau très bas sans aucun signe indicateur d'une nouvelle gradation. On observe ainsi, depuis quelques Photo 22 : Chrysalide d'Ep inotia cedricida dans litière sous un peuplement de Cèdre de l'Atlas années, un prolongement de la période de latence de la tor­ Photo J.P. Fabre/INRA deuse confirmant, du point de vue de la dynamique de ses populations, son statut de ravageur semi-cyclique. Pendant la période de latence les dégâts sont peu visibles, mais on a estimé, dans le cas de la cédraie du Petit Luberon, que la population de chenilles parvenant au dernier stade y oscillait entre 1 million et demi et deux millions d'individus à l'hec­ tare, ce qui correspond à environ 1 ° % de mésoblastes atta­ qués par la tordeuse à la fin du mois de décembre. mine n'occupant qu'une partie de la section de l'aiguille. A partir du 3e ou du 4e stade, la chenille consomme aussi les faisceaux libéro - ligneux et la mine occupe alors la totalité - Biologie, cycle évolutif et ennemis naturels de l'aiguille. Au cours de leur développement, les chenilles Une première note (LECLANT & REMAUDIERE, 1969) a construisent à l'extérieur de la mine, sur l'aiguille attaquée donné quelques indications sur la biologie de cette tordeuse. puis sur celles qui sont adjacentes, un tunnel de soie revêtu à Celle-ci est maintenant bien connue (FABRE, non publié). E. l'extérieur de déjections qui constitue une coque de protec­ cedricida ne présente qu'une génération par an. Les adultes tion contre les intempéries (Cf. photo 21). A partir du 4e volent de la mi - juillet jusqu'à la fin du mois de septembre. stade et jusqu'au 5e, les chenilles rongent les aiguilles à l'ex­ Le développement des chenilles s'étend de la mi-septembre térieur, d'abord en partie, constituant ainsi des "galeries à ciel jusqu'au mois d'avril de l'année suivante. ouvert", puis plus ou moins complètement. Parvenues au 6e Les chenilles d'E. cedricida consomment les aiguilles de et dernier stade, elles sont toujours dans leur coque, mais tout âge, les arbres pouvant être totalement défeuillés. Les elles en sortent et vont consommer à une certaine distance un œufs (Cf. photo 19) sont pondus isolément dans les anfrac­ grand nombre d'aiguilles qui sont alors «tronçonnées». Leur tuosités des écorces des branches. La LI venant d'éclore développement achevé, les chenilles se laissent tomber sur le commence par creuser un trou dans une aiguille située sur la sol, au bout d'un fil de soie, et se nymphosent à quelques couronne extérieure d'un mésoblaste (Cf. photo 20). Elle centimètres sous terre, dans un cocon soyeux (Cf. photo 22). consomme les cellules parenchymateuses et constitue une Leur descente dans le sol s'échelonne du début du mois de

215 février jusqu'à la fin du mois de mai, miques, non publié). Le piégeage avant le débourrement et la croissance sexuel permet de déceler la présence BIBLIOGRAPHIE des nouvelles aiguilles. L'émergence de la tordeuse dans un peuplement ACATAY G., 1952 - Sedir agaçlarina musallat olan Acalla undulana Wlsghm. des adultes a lieu quelques mois plus quand ses niveaux de population sont Orman Fakültesi Dergisi, 2 (1), 83-86. tard, de la mi - juillet à la fin du mois très faibles (dégâts indécelables même d'août. pour un observateur averti). Il peut ALPTEKIN C.U., BARITEAU M., FABRE LP., 1997 - Le Cèdre de aussi permettre de déceler l'arrivée de Un seul parasitoïde indigène s'est Turquie : aire naturelle, ravageurs et la tordeuse dans un peuplement isolé adapté à la tordeuse. Il s'agit d'un para­ essais d'utilisation en France, Revue site oophage, sans doute et indemne dans le cadre de la sur­ Forestière Française, 49, 19-31. veillance de l'extension du ravageur. Trichogramma cacoeciae Marchal, et BALACHOWSKY, A. S., 1949 - son rôle est, semble-t-il, tout à fait Par contre, cette technique ne permet Coléoptères Scolytidae. Faune de négligeable. A l'inverse, on a observé pas d'estimer les niveaux de ses popu­ France, Lechevalier ed, 1-320. le développement d'épizooties dues au lations dès que les dégâts deviennent BALACHOWSKY, A. S., 1969 - Les champignon entomopathogène hypho­ importants. De plus, le mélange utilisé Scolytes du cèdre dans le Nord de mycète Beauveria bassiana (Bals). pour attirer les mâles d'E. cedricida est l'Afrique. Annales de la Société Son action, sans doute liée à celle de également attractif pour ceux d'une Entomologique de France (N.S.), 5 (3), facteurs trophiques, semble s'exercer autre tordeuse du même genre, E. 647-655. principalement sur les chenilles pen­ algeriensis (cf. supra), vivant égale­ BENHALIMA S. , VILLEMANT c., dant leur développement larvo - nym­ ment sur le cèdre en Afrique du Nord. LIEUTIER F. et MOUNA M., 1998 - Chronologie des attaques des xylo­ phal dans la litière mais peut La lutte chimique ou biochimique phages (Coleoptera : Scolytidae) rava­ également affecter les adultes émer­ n'a pas été envisagée pour l'instant et geurs du cèdre de l'Atlas (Cedrus gents (FABRE, non publié). l'on sait qu' elle sera difficile à mettre atantica : Pinaceae) dans le Moyen en œuvre. En effet, dans les conditions Atlas (Maroc). Les Annales de la naturelles, la tordeuse devient nuisible - Les voies de recherches pour la Société entomologique de France. IVè� à partir de l'éclosion des chenilles, Conférence Internationale Francophone protection des peuplements mais ces dernières vivent à l'intérieur d'entomologie, Saint-Malo. 5-9 juillet Aucune méthode de lutte n'est des aiguilles de cèdre et ne commen­ 1998 ( sous presse). actuellement disponible. L'étude de la cent à n'en sortir qu'au 4èm, stade tout BERLAND, L., 1950 - Un chalcidien phy­ dynamique des populations de la tor­ en restant bien protégées dans un four­ tophage : Megastigmus suspectus var. deuse dans une trentaine de sites reau soyeux bien étanche. La période pinsapinis. Entomologiste, vol. 6, 56-57. répartis dans le sud de la France a per­ pendant laquelle la chenille pourrait BOGENSCHÜTZ H., 1978 - Tortricinae. - mis de définir les conditions propices être atteinte facilement par un insecti­ In : SCHWENKE W. (ed.), Die à sa pullulation (FABRE, non publié). À cide se situe donc entre son éclosion et Forstschadlinge Europas. 3. Band. Schmetterlinge. Hamburg-Berlin, Paul l'inverse du puceron Cedrobium la pénétration dans une aiguille de Parey., 55-89. lapo rte i, la tordeuse n'a commis des cèdre. Cependant, la durée de ce stade dégâts importants, depuis une ving­ " baladeur " est nécessairement très CHAMBON, J.-P., FABRE, J.-P., KHE­ MICI M., 1990 - Trois nouvelles tor­ taine d'années, qu'à des altitudes rela­ réduite, la survie potentielle des che­ tivement élevées, correspondant deuses d'Algérie, nuisibles aux nilles n'étant que de quelques heures Ep inotia algeriensis approximativement à l'étage de végé­ conifères : sp. n. et il faudrait maintenir l'action du pro­ (Olethreutinae, Eucosmini), Lozotaenia tation supraméditerranéen, donc à l'op­ duit pendant toute la période des éclo­ cedrivora sp. n. et Dichelia numidicola timum bioclimatique du cèdre en sions qui s'échelonne sur environ deux sp. n. (Tortricinae, Archipini) région méditerranéenne française. De mois et demi. Enfin, la répartition des [Lepidoptera Tortricidae]. Bulletin de la plus, il semble que, pour que de tels chenilles sur les arbres présente un Société entomologique de France, vol. dégâts puissent se manifester, il soit gradient croissant de la cime vers la 95, 131-138. indispensable que le peuplement soit base des houppiers et les branches les CHARARAS c., 1962. - Etude biologique monospécifique, parvenu à l'état plus basses sur lesquelles se situe la des Scolytides des conifères. adulte et qu'il atteigne une superficie majorité de la population sont plus dif­ Encyclopédie entomologique, 38. Paris : Lechevalier, 1-556. suffisante (au moins 10 ha). De tels ficilement accessibles aux traitements peuplements n'existent pas encore à aériens généralement utilisés en forêts. CHARARAS C., 1974. - Recherches éco­ l'heure actuelle dans l'étage de végéta­ physiologiques sur certains Scolytidae tion mésoméditerranéen. Par ailleurs, spécifiques de Cedrus atlantica du la phéromone sexuelle de la tordeuse a Moyen Atlas. - C.N.R.S. Travaux. R.c.P., 249, 231- 255. pu être identifiée et synthétisée (travail en collaboration avec B. FREROT, labo­ J.-P.F.,M.M., CHARARAS C., 1976. - Aperçu général ratoire INRA des médiateurs chi- sur les insectes forestiers au Maroc. - P. O.M., S.8. Comptes Rendus hebdomadaires des Scéances de l'Académie d'Agriculture de France, 63, 611-618. CORNIC L-F., DU MERLE P. & GÉRAUD D., 1986 - Piégeage sexuel de la tordeuse du sapin Choristoneura murinana Hb. (Lép., Tortricidae) dans le sud de la France. Perspectives d'utilisa-

216 tion de cette méthode pour la sur­ Forestière Française, vol. 28, 261 -269. FABRE J.-P., DEMOLIN G. & DU veillance des populations du ravageur. FABRE, J.-P., 1976 b - Sur la présence en MERLE P., 1990 - Problèmes entomolo­ Acta oecologica/Oecologia applicata, 7, France de Cinara cedri (Mimeur), puce­ giques des cèdres (genre Cedrus) en 181-199. ron nuisible au cèdre. Comptes-Rendus France et en Europe. XIX LU.F.R.O. CORNIC J.-F., GÉRAUD D. & DU de l'Académie d'Agriculture de France, World Congress, Montréal, Canada, 5- MERLE P., 1987 - Observations sur la séance du 2juin 1976, 771-775. 1118/1990, Proceedings, Division l, l, 513-523. distribution spatiale et sur la mesure des FABRE, J.-P., 1982 - Le problème des populations pré-imaginales de la tor­ pucerons du cèdre. Dégâts et méthodes FABRE, J.-P.& CHEV IN H., 1991 - Un deuse du sapin, Choristoneura murinana de lutte. Compte-Rendu des Journées nouveau ravageur du cèdre de l'Atlas Hb. (Lep., Tortricidae). 2. Les popula­ d'Etudes et d'Informations "Pucerons des (Cedrus atlantica) en Algérie, la ten­ tions larvaires et conclusion. Journal of cultures", Paris, 2-3 mars 1981, thrède Prionomeion gaullei (Hym. : applied Entomology, 103, 403-417. Association de Coordination Technique Diprionidae). Bulletin de la Société COVASSI, M., & BINAZZI, A., 1974 - Agricole, Paris, 331-335. entomologique de France, vol. 96, 309- 311. Note corologiche e morfologiche sulla FABRE J.-P. & MOUNA M., 1983 - Sur Cinara cedri. Mim. in Italia la présence au Maroc d'une tordeuse FABRE, J.-P.& KHEMICI M., 1991 - Un (Homoptera, Aphidoidea, Lachnidae). Acleris undulana Walsingham (Lep. nouveau ravageur du sapin de Numidie Redia, 5 5: 3, 1-344. Tortricidae) grave ravageur des cèdres : en Algérie, la tordeuse, Dichelia numidi­ cola. DIAKONOFF, A., 1969 - A new tortricid Cedrus atlantica Man. Cedrus libani Séminaire International sur les Sapins Méditerranéens, Avignon, lllJurious to cedar in France Barrel. Acad. Agriculture. France, Il (Lepidoptera). Annales de la Société mai, 642-647. France, 11-15 juin 1990, Ducrey & Oswald edt. CECA-CEE-CEEA, entomologique de France, vol. 5, 389- FABRE, J.-P., 1986 - Dynamique des Bruxelles, 321-332. 396. populations de Megastigmus suspectus FABRE, J.-P., ALPTEKIN, C.U., 1994 - DU MERLE P., BRUNET S., CHAMBON var. pinsapinis Hoff. (Hym. Toryrnidae) Importance des attaques des graines de J.-P., CORNIC J.-F. & FABRE J.-P., dans les cédraies du sud-est de la cèdre du Liban, Cedrus libani, en 1989 - Colonisation d'un végétal intro­ France. Proceedings of the 2nd Turquie par Megastigmus schimitscheki duit (Cedrus atlantica) et de nouveaux Conference of the IUFRO Cone and (Hym. Toryrnidae) et risques d'extension milieux bioclimatiques par un insecte Seed Insects Working Party S2.07.01, de cet insecte sur le cèdre de l'Atlas, phytophage : Choristoneura murinana Briançon, September 3-5, 1986, publié Cedrus atlantica. Symposium (Lep., Tortricidae). 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Introduction dans le sud-est de la France libani. European Journal of Entomology gique de France, 25, 265-288. d'un parasite : Pauesia cedrobii Stary et 94, 485-494. DU MERLE P. & CORNIC J.-F., 1991 - Leclant (Hym., Aphidiidae) du puceron FRANZ J., 1940 - Der Tannentriebwickler Monitoring the reproductive capacity of Cedrobium laportei Remaudière (Hom., Cacoecia murinana Hb. Beitrage zur Choristoneura murinana (Lepidoptera : Lachnidae) du cèdre de l'Atlas : Cedrus Bionomie und Okologie. Zeitschrift für Tortricidae) populations by measuring atlantica Manetti. Entomophaga, vol. angewandte Entomologie, 27, 345-407 + the size of male moths caught in sex 32, 127-141. 585-620. pheromones traps. Acta oecologica, 12, FABRE, J.-P., 1988 - Possibilités d'infesta­ GÉRAUD D., CORNIC J.-F. & DU 369-383. tion par les pucerons : Cedrobium lapor­ MERLE P., 1987 - Observations sur la DU MERLE P., BRUNET S. & CORNIC tei Remaudière, Cinara cedri Mimeur distribution spatiale et sur la mesure des J.-F., 1992 - Polyphagous potentialities (Homoptera, Lachnidae), chez le genre populations pré-imaginales de la tor­ of Choristoneura murinana (Hb.) (Lep., Cedrus. Annales des Sciences deuse du sapin, Choristoneura murinana Tortricidae) : A "monophagous" folivore Forestières, vol. 45, 125-140. Hb. (Lep., Tortricidae). 1. Exposé des extending its ho st range. Journal of FABRE, J.-P., 1989 a - Elevage de méthodes. Les populations d'oeufs . - applied Entomology, 113, 18-40. Pauesia cedrobii (Hym. : Aphidiidae), Journal of applied Entomology, 103, EKICI M., 1970 - Acalla undulana parasite du puceron du cèdre de l'Atlas : 258-278. 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Comptes-Rendus IUFRO Cone and Seed Insects Working - Sur la biologie d'Ep inotia (Evetria) de l'Académie d'Agriculture de France, Party S2-07-01, Victoria, B.C., Canada, cedricida Diak., grave ravageur du cèdre vol. 53, 966-971. June 26-30, 1988, Publié par Forestry en France (Lep. Tortricidae). Annales de FABRE, J.-P., 1976 a - Extension du cèdre Canada, Pacific Forestry Centre, la Société Entomologique de France, et risques d'attaques d'insectes. Revue Victoria, B.C., 101-116. vol. 5, 397-405.

217 MILLIRON, H.E., 1949 - Taxonomic and Man.) au Maroc. Bulletin de l'Institut en Afrique du Nord. Revue de biological investigations in the genus Scientifique,Rabat, 10, 207-208. Pathologie Végétale et d'Entomologie Megastigmus with particular reference MOUNA M., 1988 - La bioécologie et Agricole de France, vol. 33, 115-122. to the taxonomy of the nearctic species l'environnement biologique d'Acleris REMAUDIÈRE, G., 1993 - Arrivée spon­ (Hymenoptera Chalcidoidea undulana Walsingham (Lep. tanée en région Parisienne de l'hyme­ Callimonidae). American Midland Tortricidae, Tortricinae) ravageur du noptere aphidiide Pauesia cedrobii, Naturalist; vol. 41, 257-420. cèdre dans le Moyen Atlas marocain. parasite du puceron du cèdre Cedrobium É MIMEUR, J.M., 1935 - Aphididae du Thèse d' tat, Faculté des Sciences, laportei. Revue Française Maroc (septième note). Bulletin de la Rabat, 1-140. d'Entomologie, 15: 4, 157-158. Société des Sciences Naturelles du PEYERIMHOFF P. de, 1917. - Nouveaux STARY P. & LECLANT F., 1977 - Maroc, vol. 15, 25 1-258. Coléoptères du Nord-africain (26'm, Pauesia (Pauesia) cedrobii n. sp., pre­ note) : Faune du cèdre et du sapin de MOUNA M., 1983 - Acleris undulana mier parasite connu du Puceron du cèdre Numidie. - Bulletin de la Société ento­ Walsingham (Lep. Tortricidae) nouvelle Cedrobium laportei Remaudière [Hym. : mologique de France, 18, 329-332. tordeuse sur cèdre au Maroc. Bulletin de Aphidiidae]. Annales de la Société l'Institut Scientifique, Rabat, 7, 143- PEYERIMHOFF P. de, 1919. - Notes sur Entomologique de France 13, 159-163. 148. la biologie de quelques Coléoptères phy­ THERY A., 1928 - Etude sur les MOUNA M., BIGOT L. & FABRE J.-P., tophages du Nord-africain. - Annales de Buprestides de l'Afrique du Nord. 1985 - Comparaison des communautés la Société entomologique de France, 88, Mémoires de la Société des Sciences frondicoles des Coléoptères du Cèdre 169-258. Naturelles du Maroc, 1-586. (Cedrus atlantica Manetti) en France PEYERIMHOFF P. de, 1933 - Les coléo­ È (Provence) et au Maroc (Moyen Atlas). ptères attachés aux conifères dans le TUATAY, N.& REMAUDI RE, G., 1964 Vie et Milieu, 35 (2), 99-106. Nord de l'Afrique. Annales de la - Première contribution au catalogue des Aphididae (Hom.) de la Turquie. Revue MOUNA M., 1986a - Possibilités et Société Entomologique de France, 4èm, de Pathologie Végétale et d'Entomologie époque de lutte contre la tordeuse du trimestre, 359-408. Agricole de France, vol. 43, 243-278. cèdre Acleris undulana Walsingham PINTUREAU B., FABRE J.-P.& OLI­ (Lep. Tortricidae, Tortricinae). Bulletin VEIRA M.L., 1991 - Etude de deux VILLIERS A., 1946 - Coléoptères de l'Institut Scientifique, Rabat, 10, 209- formes de Megastigmus suspectus Cérambycides de l'Afrique du Nord. 210. Borrie (Hym. Torymidae). Bulletin de la Muséum National d'Histoire Naturelle, MOUNA M., 1986b Luperus Société Entomologique de France, tome Paris, 1-146. (Calomicrus) pardoi Codina (Col. 95 9- 10, 277-290. WALSINGHAM R. H., 1900 - Asiatic È Chrysomelidae) ravageur phytophage à REMAUDI RE, G., 1954 - Les Cinarini Tortricidae. Ann. Mag. Nat. Hist., (7), 5, l'état adulte du cèdre (Cedrus atlantica (Hom. Aphidoidea, Lachnidae) du cèdre 373-374.

Résumé Summary Riassunto

Cette synthèse fait le point sur les The pr esent situati on conce rning Il punto su alcuni dev astatori dei connaissances acquises depuis une ving­ varions pests of the Atlas Cedar in cedro dell'Atlante in Africa dei nord, in taine d'années sur certains ra vageurs du North Africa , Franc e and Europe. Francia e in Europa son en cèdre de l'Atlas da ns aire na turelle Th is ove rview details knowledge acqui­ Questa sintesi fa il punto sulle conos­ Afr ique du Nord (Ma roc, Algérie) et da ns red over sorne twenty years concerning cenze acquisite da una ventina d 'anni su d'extension en France et en son aire various pests of the Atlas Cedar in its alcuni devastatori de i cedro dell'A tlante Les Processionnaires en sont Europe. natural habitat in North Afri ca (Mo rocco, nella sua area naturale in Afri ca deI nord exclues. torde use du Liban, La Cèdre du Algeria ) and in areas of introduction in (Marrocco, Algeria) e nella sua area di un Acle ris undulana, redo utab le ravageur France and Europe. Caterp illar species estensione in Francia e in Europa. Lepr o­ en a Asie Mi neure, colonisé les cédra ies have not be en inclùded. Th e Leaf roller of cessionarie ne sono escluse. La tortrice atlasiques marocaines. Le cèdre du Grand th e Cedarof Lebanon, Acleris undulana, a deI cedro de I Libano, Acleris undulana, un est Atlas marocain l'objet de dépér isse­ dangerous pest in Asia Min or, has coloni­ devastatore temibile in Asia minore, ha dans lesquels interviennent ments des sed th e ceda r stands in the Morocco Atlas. colonizzato i cedreti dell'Atl ante marroc ­ in sectes xylophages. Cedars in the high Atlas of Mo rocco are chini. Il cedro nel Grande A tlante è due En France, 7 espèces d'insectes indi­ weakening and dy ing off to wood­ l'oggetto di deperimenti nei quali inter­ gènes, au moins, se sont portées sur le eating ins ects . vengono insetti silofagi. nouveau conifère. La to rdeuse du sapin In France, at least 7 sp ecies of indige­ In Francia, sette sp ecie di insetti indi­ a pectiné Choristoneura murinana causé nous insects have atta cked the introduced .geni, almeno, si sono volte sul nuovo coni­ des dégâ ts imp ortants dans la cédraie du cedar. In the Luberon area (Provence), fero. La tortrice dell ' a be te bianco, et les Luberon xy lophages ont fait leur Choristoneura murinana, a leaf-ro ller, has Choristoneura murinana, ha cagionato appa rition au Ventoux. Par ailleurs, cinq caused major da mage to cedar plantatio ns guasti importa nti nel cedreto deI Luberon esp èces d'insectes provenant l'aire de and in th e neighbouring Mo nt Ventoux e i silofagi hanno fatto la loro appariz ione naturelle du cèdre sont parvenues en area, wood-eaters hav e" appeared. al Ventoux. D 'altra parte, cinque sp ecie France et certa ins en Europ e ,' la to rdeuse provenienti de ll 'are a naturale In addition, 5 insects species fro m the d'insetti deI du cèdre Ep inotia cedricida, les pucerons sono Cedar's o riginal natural habitat have cedro giunti in Francia e alcuni in Cedrobium laportei et Cinara cedri, les " made it to Fra nce and in sorne cases, Europa la tortrice deI cedro , Epinotia chalcidie ns séminivores Megastigmus pin­ elsewhere in Europe ,' the leaf roller cedricida, i pidocchi Cedrobi um laportei e sapinis et Megastigmus schimitscheki. calcediani Epinotia cedricida, the two lice Cedrobium Cinara cedri, i seminivori e laporte i and Cinara cedri, and th e pests Megastigmus pinsapinis megastigmus Megastigmus pinsapinis and Megastimus schimitscheki. schirnitscheki. 218 f.rl' .ellit,r.,e" " t. XX, n° 4, dé cembre 7999