Les Rongeurs De L'afrique Sahélo-Soudanienne

Les rongeurs de l’Afrique sahélo-soudanienne La collection « Faune et flore tropicales », éditée depuis 1962 par l’IRD (ex-Orstom), est coéditée avec le Muséum national d’histoire naturelle depuis 2002. Les ouvrages publiés sont en français, en anglais ou bilingues et sont consacrés aux vertébrés, aux invertébrés et aux espèces végétales des régions intertropicales. L’objectif de la collection est de diffuser les connaissances les plus récentes sur la systématique des différents groupes, avec des contenus allant de la mise au point taxonomique jusqu’à des faunes et des flores complètes illustrées.

Directeurs de collection : Didier PAUGY : [email protected] Bertrand RICHER DE FORGES : [email protected] Bart BUYCK : [email protected]

Derniers volumes parus Poissons d’eaux douces et saumâtres de basses Guinée, ouest de l’Afrique centrale The Fresh and Brackish Wateer Fishes of Lower Guinea, West-Central Africa Melanie L. J. Stiassny, Guy G. Teugels, Carl D. Hopkins, 2007 Les serpents d'Afrique occidentale et centrale J.-Ph. Chippaux, 2006 Flore de la Polynésie française, vol. 1 et 2 J. Florence, 2004 Poissons d’eaux douces et saumâtres de l’Afrique de l’Ouest The Fresh and Brackish Water Fishes of West Africa Didier Paugy, Christian Lévêque, Guy G. Teugels, 2003 Les serpents marins de Nouvelle-Calédonie Sea snakes of New Caledonia Ivan Ineich, Pierre Laboute, 2002 Laurent Granjon Jean-Marc Duplantier

Avec la collaboration d’Erwan Quesseveur pour la cartographie

Les rongeurs de l’Afrique sahélo-soudanienne

IRD Éditions INSTITUT DE RECHERCHE POUR LE DÉVELOPPEMENT Publications scientifiques du Muséum

Collection Faune et Flore tropicales 43

Marseille, 2009 4

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER touterepré « d’autre part,quelesanalysesetcourtescitationsdanslebut d’exemple oud’illustration, »et, strictement réservéesàl’usageducopisteetnondestinéesune utilisationcollective oureproductions copies termes desalinéas2et3del’articleL.122-5,d’unepart,queles « La loidu1erjuillet1992(codedelapropriétéintellectuelle,première partie)n’autorisant,aux fabrication Corinne Lavagne Coordination, couverture Michelle Saint-Léger de Maquette page en mise – Aline Lugand–GrisSouris intérieure Maquette Yolande Cavallazzi éditoriale Préparation SN:1286-4994 ISSN ISBN MNHN: 978-2-85653-646-9 :978-2-7099-1675-2 ISBN IRD © IRD,MNHN,2009 contrefaçon passibledespeinesprévues autitreIIIdelaloiprécitée. Cette représentationoureproduction, parquelqueprocédéquecesoit,cons »(alinéa1erdel’article L.122-4). l’auteur oudesesayantsdroit ayantscause,estillicite sen ta tion oureproductionintégralepartiellefaitesansleconsentement de tituerait doncune SOMMAIRE

Remerciements ...... 9 Glossaire ...... 11 Principales abréviations et sigles utilisés ...... 13

Généralités ...... 15 Présentation de l’ouvrage ...... 16 Historique de la collecte des données par pays ...... 18 La Mauritanie ...... 18 Le Sénégal ...... 18 Le Mali ...... 19 Le Burkina Faso ...... 20 Le Niger ...... 20 Le Tchad ...... 20 La Base de données sur les rongeurs sahélo-soudaniens (BDRSS) ...... 21

Biogéographie et écologie ...... 23 Présentation de la zone d’étude ...... 24 Amplitude de distribution des différentes espèces ...... 25 Les espèces saharo-sahéliennes ...... 27 Les espèces sahéliennes ...... 27 Les espèces soudaniennes ...... 28 Les espèces à tendance guinéenne ...... 29 Esquisses et prévisions biogéographiques ...... 29

Les rongeurs et la santé humaine et animale ...... 33 Introduction ...... 34 Trois questions préalables importantes ...... 34 Pourquoi les rongeurs sont-ils des réservoirs privilégiés de maladies humaines ? ...... 34 Pourquoi faut-il bien identifier les rongeurs impliqués ? ...... 35 Quels sont les modes de transmission possibles du rongeur à l’homme ? 35 Les maladies transmises directement par morsure ...... 36 Les maladies transmises par les urines et les fèces ...... 36 La leptospirose ...... 36 Les salmonelloses ...... 37 Les arénavirus ...... 37 Les fièvres hémorragiques dues aux Hantavirus ...... 37 La schistosomose intestinale ...... 38 Les maladies transmises par un vecteur ...... 39 La peste ...... 39 Le typhus murin ...... 40 La leishmaniose ...... 40 La borréliose ...... 42 Les arboviroses ...... 42 La fièvre de Congo-Crimée (CCHF) ...... 43 La fièvre de la vallée du Rift ...... 43 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE Perspectives ...... 43 5 6

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Famille desDipodidae Famille desGliridae Famille desSciuridae Présentation d’unefichetype Les fichesespèces Perspectives Le sous-ordredesMyomorpha Le sous-ordredesAnomaluromorpha Le sous-ordredesSciuromorpha Le sous-ordredesHystricomorpha L’ordre desRongeurs Systématique évolutive Les élevages La chasse Les rongeurs,sourcedenourriture Les principesdelaluttecontrelesrongeurs Les dégâtsdanslesstocks Les dégâtsdanslescultures Les cyclesd’abondancedesrongeurssahélo-soudaniens Les rongeursravageursdesculturesetstocks Sous-famille desDendromurinae Sous-famille desCricetomyinae Famille desNesomyidae Jaculus jaculus jaculus Jaculus kelleni Graphiurus erythropus Xerus rufobrachium Heliosciurus gambianus Heliosciurus pyrropus Funisciurus Les Muridae Les Nesomyidae La protectiondescultures La protectiondesvillagesetstocks La luttechimique Principes généraux L’importance desdégâtsdanslescultures Les typesdeculturesattaquéesparlesrongeurs La prévisiondespullulations Les pullulations Le cycleannueld’abondance La reproduction Steatomys cuppedius cuppedius Steatomys caurinus Steatomys gambianus Cricetomys ...... 58 ...... 66 ...... 58 ...... 80 ...... 63 ...... 74 ...... 60 ...... 82 ...... 82 ...... 48 ...... 46 ...... 69 ...... 63 ...... 84 ...... 78 ...... 53 ...... 80 ...... 52 ...... 51 ...... 87 ...... 75 ...... 59 ...... 49 ...... 89 ...... 70 ...... 84 ...... 63 ...... 76 ...... 84 ...... 86 ...... 62 ...... 77 ...... 54 ...... 60 ...... 49 ...... 47 ...... 63 ...... 57 ...... 52 ...... 54 ...... 50 ...... 49 ...... 46 ...... 45 ...... Famille des Muridae ...... 91 Sous-famille des Deomyinae ...... 91 Acomys chudeaui ...... 91 Acomys johannis ...... 93 Uranomys ruddi ...... 94 Sous-famille des Murinae ...... 96 Aethomys hindei ...... 96 Arvicanthis ansorgei ...... 97 Arvicanthis niloticus ...... 99 Dasymys rufulus ...... 101 Grammomys buntingi ...... 102 Grammomys macmillani ...... 103 Lemniscomys linulus ...... 104 Lemniscomys striatus ...... 106 Lemniscomys zebra ...... 107 Mastomys erythroleucus ...... 108 Mastomys huberti ...... 110 Mastomys kollmannspergeri ...... 112 Mastomys natalensis ...... 114 Mus haussa ...... 116 Mus mattheyi ...... 117 Mus minutoides ...... 118 Mus musculoides ...... 120 Mus musculus ...... 121 Praomys daltoni ...... 123 Praomys rostratus ...... 124 Rattus norvegicus ...... 126 Rattus rattus ...... 127 Famille des Muridae ...... 129 Sous-famille des Gerbillinae ...... 129 Desmodilliscus braueri ...... 130 Dipodillus campestris ...... 132 Dipodillus rupicola ...... 133 Gerbilliscus gambianus ...... 134 Gerbilliscus guineae ...... 136 Gerbilliscus kempi ...... 138 Gerbilliscus robustus ...... 139 Gerbillus gerbillus ...... 140 Gerbillus henleyi ...... 142 Gerbillus nancillus ...... 144 Gerbillus nanus ...... 145 Gerbillus nigeriae ...... 146 Gerbillus pyramidum ...... 148 Gerbillus tarabuli ...... 150 Meriones crassus ...... 152 Pachyuromys duprasi ...... 153 Psammomys obesus ...... 155 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 7 Taterillus arenarius ...... 157 Taterillus congicus ...... 158 Taterillus gracilis ...... 159 Taterillus lacustris ...... 161 Taterillus petteri ...... 162 Taterillus pygargus ...... 164 Taterillus tranieri ...... 165 Famille des Anomaluridae ...... 167 Anomalurus beecrofti ...... 167 Famille des Ctenodactylidae ...... 169 Felovia vae ...... 169 Massoutiera mzabi ...... 170 Famille des Hystricidae ...... 173 Hystrix cristata ...... 173 Famille des Thryonomyidae ...... 175 Thryonomys swinderianus ...... 175

Références citées ...... 179 Index ...... 211 LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 8 REMERCIEMENTS

Le Muséum national d’histoire il a ces dernières années beaucoup naturelle de Paris (MNHN) et l’Institut œuvré en Mauritanie, puis récemment de recherche pour le développement jusqu’au Tchad. (anciennement Orstom, devenu IRD Probablement responsable à lui seul en 1998) ont été sans conteste de plusieurs centaines de milliers les deux instituts qui ont le plus investi de « nuits.pièges » et de plusieurs dans les recherches sur les rongeurs milliers de captures, il est un de ceux en Afrique sahélo-soudanienne. qui connaissent le mieux les rongeurs Ce n’est donc pas un hasard sahélo-soudaniens, leur écologie si d’une part cet ouvrage repose mais également leurs interactions sur une base de données réunissant avec l’homme (voir BÂ, 2002). essentiellement les informations Cet ouvrage lui doit beaucoup, émanant de ces deux organismes merci Khalilou ! (la Base de données sur les rongeurs sahélo-soudaniens, BDRSS) Les « glorieux anciens » qui ont initié et s’il est coédité par les deux instituts le travail sur les rongeurs sahélo- d’autre part. soudaniens figurent dans les archives On doit voir là une forme du MNHN ou de l’IRD, et leurs noms de reconnaissance envers tous sont associés dans la BDRSS les membres et sympathisants aux spécimens qu’ils ont collectés. de ces deux institutions qui ont œuvré Nous ne les citerons pas ici, préférant à collecter, conserver et étudier faire la liste de ceux qui sont encore les rongeurs de cette zone géographique, en activité dans un domaine ou un autre ainsi qu’à diffuser les connaissances de la recherche sur les rongeurs, acquises dans la communauté scientifique. ou qui l’ont été dans un passé proche : Deux personnages apparaissent que soient ainsi assurés de toute notre ainsi emblématiques du travail réalisé gratitude pour leur participation à l’œuvre ces dernières décennies dans le domaine : commune Doukary Abdoulaye, Francis Petter tout d’abord, François Adam, Ilias Ag Aboumahamad, qui dès les années 1950 a commencé Solimane Ag Atteynine, Ehya Ag Sidiyène, à parcourir l’Afrique du Nord puis l’Afrique Mao Angaya, Vladimir Aniskin, de l’Ouest en quête de rongeurs de tout Janice Britton-Davidian, Carine Brouat, poil, pour les intégrer aux collections Josef Bryja, Josette Catalan, du MNHN et en tirer la substantifique François Colas, Raphaël Cornette, mœlle d’un point de vue scientifique, Jean-François Cosson, Jacques Cuisin, publiant ces résultats au cours Ambroise Dalecky, Christiane Denys, d’une production abondante. Georges Diatta, Gauthier Dobigny, Celle-ci a été compilée à l’occasion Mamadou Doumbia, Guila Ganem, d’un hommage qui lui a été rendu Philippe Gauthier, Jean-Claude Gautun, par ailleurs (TRANIER et DENYS, 2001), Karmadine Hima, Céline Houssin, mais cet ouvrage est une nouvelle Bernard Hubert, Mamadou Kane, manifestation de notre reconnaissance Chaka Koné, Adam Konecn´ ˘ y, et de notre amitié pour ce pionnier Mathias Kyelem, Émilie Lecompte, de la recherche sur les rongeurs africains, Jean Le Fur, Anne Loiseau, pilier du MNHN depuis un demi-siècle Youssou Mané, Karine Mouline, maintenant. Khalilou Bâ symbolise Oumar Niang, Violaine Nicolas, quant à lui l’inlassable travail de collecte Abdoulaye Oumarou, Yves Papillon, – la plupart du temps par piégeage – Alain Poulet, Erwan Quesseveur, des rongeurs de notre région d’étude. Bruno Sicard, Ibrahima Sidibé, Actif pour l’Orstom puis l’IRD Baba Sidiki, Aliou Sow, Caroline Tatard, dès le milieu des années 1970 Massamba Thiam, Michel Tranier, au nord du Sénégal, pays qu’il a, Mahamane Traoré, Jean-François Trape, LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE par la suite, parcouru en tous sens, Laurence Vial, Vitaly Volobouev… 9 10

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Annie Orth,Yves Papillon, Jean-Jacques Lemasson,PhilippeOrsini, Patrick Gouat,EckardGrimmberger, Ambroise Dalecky, PhilippeGauthier, Jean-François Cosson, Jean-Michel Bompard,JanCerveny, certaines donnéesnonencorepubliées. Élisabeth Fichet-Calvetnousaconfié dont ilsontouavaientlacharge. nous ontouvertl’accèsauxcollections au longdelapréparationcelivre,et des informationsprécieusestout au MNHNnousontfourni Michel Tranier etJacquesCuisin d’un ouvrageparuen2000, d’utiliser lacartedevégétation Michel Arbonniernousapermis diverses, botaniquesenparticulier. nous ontfaitprofiterdeleurscompétences Jean CésaretFrançoiseDowsett-Lemaire Philippe Birnbaum,AmadouTidiane Dia, active. remerciements pourleurparticipation Que tousreçoiventicinosplussincères tout oupartiedutexte. Michel Tranier etAlainPouletontrelu Jean-Pierre Quéré,ClaudineMontgelard, de cettebasedonnées. de fichiersetcartesàpartir été trèsefficacesdanslaproduction eux ainsiqu’ErwanQuesseveurayant UMR022 del’IRD),lepremierd’entre et gestiondespopulations(CBGP, de laBDRSSauCentrebiologie déterminants danslaconfiguration Sylvain PiryetFranckDorkeldontété et deKeshiaGranjonpourlesnouveaux. publiés sont deJoëlleLeFur-Vincent (ceuxdéjà de leursclichés.Lesdessinsrongeurs nous ontpermisd’utiliserquelques-uns Georgy ShenbrotetJean-FrançoisTrape in D UPLANTIER et G RANJON , 1993) Glossaire

Morphologie

Autotomie caudale : processus de rupture de la queue ; permet à l’animal de se libérer lorsque sa queue est coincée, grâce à l’existence d’une zone de rupture. Diastème : espace dépourvu de dents entre incisives et prémolaires ou molaires ; correspond chez les rongeurs à l’absence de canines (et la plupart du temps de prémolaires). Espèces jumelles : espèces non discernables par leur morphologie. LTC : longueur Tête + Corps (du museau à l’anus). LQ : longueur de la queue (de l’anus à l’extrémité charnue, sans prendre en compte l’éventuel toupet de poils terminal). Pp : longueur du pied (patte postérieure). Or : hauteur du pavillon externe de l’oreille. Patagium : repli de peau entre pattes antérieures et postérieures, formant une membrane alaire qui permet le vol plané, caractéristique des Anomaluridae. Sole plantaire : dessous du pied en contact avec le sol (des doigts au talon).

Caryologie

Caryotype : arrangement standard de l’ensemble des chromosomes d’une cellule, où les chromosomes sont disposés par paire et généralement classés par taille. Chromosome accocentrique : chromosome dont le centromère est en position terminale ou subterminale, à un seul bras (forme en V). Chromosome métacentrique : chromosome dont le centromère est en position médiane, à deux bras de longueur égale (forme en X). Chromosome submétacentrique : chromosome dont le centromère est en position submédiane, à deux bras de longueurs inégales. Nombre diploïde (2n) : nombre total de chromosomes. Nombre fondamental (NF) : nombre total de bras chromosomiques. Nombre fondamental autosomique (NFa) : nombre total de bras des autosomes, c’est- à-dire des chromosomes non sexuels (X et Y exclus).

Écologie

Allopatriques : espèces dont les aires de répartition sont disjointes. Anthropophile : espèce recherchant le contact ou la proximité de l’homme. Arboricole : qui vit dans les arbres, s’oppose à terrestre. Commensal : qui vit dans les habitations humaines, s’oppose à sauvage. Diurne : qui vit essentiellement le jour, s’oppose à nocturne. Endémique

: dont la distribution est restreinte à une région bien déterminée. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 11 Nidicole : espèce dont les jeunes restent relativement longtemps au nid, s’oppose à nidifuge. Rupicole : lié au milieu rocheux. Sympatriques : se dit d’espèces vivant dans la même région, dont les aires de répartition se chevauchent partiellement ou totalement. Syntopiques : se dit d’espèces qui vivent dans les mêmes habitats. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 12 Abréviations et sigles utilisés

BMNH : British Museum of Natural History, Londres

BDRSS : Base de données sur les rongeurs sahélo-soudaniens, CBGP Montpellier

CBGP : Centre de biologie et de gestion des populations

CILSS : Comité inter-États de lutte contre la sécheresse au Sahel

Cimam : Catalogue informatisé des mammifères, MNHN Paris

Cirad : Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement

CNERV : Centre national d’élevage et de recherches vétérinaires, Nouakchott

CNH : Centre national d’hygiène, Nouakchott

CNRS : Centre national de la recherche scientifique (France)

Crora : Centre collaborateur OMS de référence et de recherche sur les arbovirus, IRD/Institut Pasteur Dakar

FAO : Food and Agriculture Organization (Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture)

GBIF : Global Biodiversity Information Facility

Ifan : Institut fondamental d’Afrique noire, Dakar

Inra : Institut national de la recherche agronomique, France

IPD : Institut Pasteur de Dakar

IRD : Institut de recherche pour le développement

Isra : Institut sénégalais de recherches agronomiques

MEDD : Ministère de l’Écologie et du Développement durable, France

MNHN : Muséum national d’histoire naturelle, Paris

OMS : Organisation mondiale de la santé, Genève (en anglais WHO : World Health Organization)

Orstom : Office de la recherche scientifique et technique outre-mer

PBI : Programme biologique international

Ucad

: Université Cheikh Anta Diop, Dakar SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 13

GÉNÉRALITÉS

15 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE PRÉSENTATION DE L’OUVRAGE

Cet ouvrage se veut un état Cette dernière période a vu des connaissances acquises à ce jour le développement de l’agriculture sur les rongeurs d’une région d’Afrique dans l’ouest du Sahara et l’extension de l’Ouest dans ses six pays maximale du lac Tchad à l’Holocène les plus représentatifs. moyen (- 6000 ans). Plus stable depuis Cette région est la région sahélo- 2000 ans, le climat ouest-africain soudanienne et ces six pays sont a néanmoins subi des alternances la Mauritanie, le Sénégal, le Mali, récentes : phase humide jusqu’aux le Burkina Faso, le Niger et le Tchad. années 1960 suivie d’une phase plus La zone géographique considérée sèche dans les années 1970-1980, et (fig. 1) correspond aux pays continentaux tendance à la remontée de la pluviométrie et francophones du CILSS (Comité ces dernières années. inter-États de lutte contre la sécheresse Avec une population estimée en 2007 au Sahel : http://www.cilss.bf/), à 67 millions d’habitants et une croissance lesquels ont tous une partie très démographique autour de 3 %, importante de leur territoire en zone ces pays voient leur population urbaine sahélo-soudanienne. L’exclusion des deux augmenter de façon vertigineuse : pays lusophones (Guinée-Bissau de 15 % en 1960 à 40 % en 2000, et Cap-Vert) et de la Gambie se justifie et jusqu’à 60 % prévus en 2030. par la quasi-absence de données Parallèlement, l’évolution de l’usage les concernant (voir toutefois GRUBB et al., des terres au cours des cinquante 1998 pour la Gambie). dernières années montre une augmentation Par ailleurs, les îles du Cap-Vert des surfaces cultivées et des friches ne sont peuplées que par des espèces au détriment de la végétation naturelle introduites (souris domestiques et rats). qui a dans certaines zones pratiquement Ces six pays ont à des degrés divers disparu (voir LOIREAU, 1998 [in Descroix été le théâtre d’expéditions, de missions et al., 2009], pour le Niger par exemple). et de programmes de recherches Pour une présentation plus détaillée qui ont depuis le XIXe siècle participé des conditions écologiques et humaines à constituer des collections de spécimens actuelles, on consultera l’Atlas Web et à accumuler des informations de l’intégration régionale en Afrique sur la diversité biologique de la zone de l’Ouest (www.atlas-ouestafrique.org/). considérée. Celle-ci s’étend de 17°32’O (Sénégal) En Afrique, les rongeurs sont depuis à 24°E (Tchad) en longitude relativement peu de temps le thème et de 7°26’N (Tchad) à 25°N (Mali) principal de projets et programmes en latitude sur près de 5 293 000 km2. de recherches (voir synthèses de DELANY, Elle est bordée au nord par les pays 1972 et 1986), ce qui peut expliquer du Maghreb (Maroc, Algérie, Tunisie) que leur diversité ait été jusqu’à très et la Libye, à l’est par le Soudan et récemment assez mal connue, au sud par un ensemble de pays allant et en tout état de cause sous-estimée. de la République centrafricaine à l’est Pourtant, leurs interactions avérées à la Guinée et la Guinée-Bissau ou potentielles avec l’homme à l’ouest en passant par le Cameroun, sont nombreuses, en particulier dans le Nigeria, le Bénin, le Togo, le Ghana les domaines de l’agriculture (FIEDLER, et la Côte d’Ivoire (fig. 1). 1988 ; LEIRS, 1995 ; SKONHOFT et al., 2006) et de la santé publique (GRATZ, Cette région a subi dans le passé des 1997 ; TAYLOR et al., 2008). variations climatiques très importantes, C’est en Afrique australe que les rongeurs passant de périodes très sèches comme ont été étudiés le plus en détail à -18 000 ans (fin de l’ère glaciaire) (voir synthèses de DE GRAAF, 1981 ; à des périodes très humides comme SKINNER et SMITHERS, 1990 ; TAYLOR, entre - 12 000 et - 5 000 ans avec 1998). En Afrique de l’Est, KINGDON

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER une quasi-disparition des zones arides. (1974) et DELANY (1975) ont produit 16 collections duBritish Museum. à partirsurtout des abondantes taxonomiques quienontdécoulé – morphologiques etlesrévisions considérée –enparticulierles analyses dédiées auxrongeursdelazone plus récentes(années 1930-1960) et biend’autres)quedesrecherches (Temminck, Rochebrunne,Buchanan, pour leMaroc,deK et deR date déjàde40 ans (R l’ouvrage leplusrécentsurlesrongeurs En cequiconcernel’Afriquedel’Ouest, du » explorateursnaturalistes par les« les donnéesacquisesaussibien Il faisaitalorslepointdetoutes de B et R (1965) etA les synthèsesdeS En AfriqueduNord,onpeutciter ratzooman/index.html). (voir http://www.nri.org/projects/ agricoles etdesantépublique impliqués danslesproblèmes plus particulièrementlesrongeurs d’Afrique del’Estconcernant en Tanzanie etdanslesautrespays de Leirsetsescollaborateurs sur lesrongeurs,travauxrécents des contributionsgénéralessignificatives XIX ZEBIK ERNARD e et dudébut ANCK -K OWALSKA ULAGNIER (1969) pourlaTunisie (1968) pourlaLibye. AINT (1991) pourl’Algérie, OWALSKI et T XX OSEVEAR G Présentation généraledelazoned’étude. HÉVENOT e IRONS siècle , 1969). et P (1986) ETTER Figure 1 en 1998 de recherchepourledéveloppement) outre-mer), devenuIRD(Institut de larecherchescientifiqueettechnique les chercheursdel’Orstom(Office en particuliercellesmenéespar le cadredesrecherchesrécentes, Nous nouscontenteronsicidedécrire antérieur àlafindesannées 1960. à cesouvragespourtoutcequiest Nous renverronsdonclelecteur différents mémoiresdecetInstitut. dont lesrésultatsontétépubliésdans (Dekeyser etVilliers, enparticulier), de l’Institutfondamentald’Afriquenoire 1940 et1950parleschercheurs les missionsréaliséesdansannées francophones, ilfautaussimentionner Pour lespartiessahariennesdespays détaillée delaBDRSS). ci-dessous pouruneprésentation après pourchacunedesespèces (voir géographique quiserontprésentées ci- que biométriquesoudedistribution des informationstantécologiques dont esttiréeunegrandepartie les rongeurssahélo-soudaniens) BDRSS (Basededonnéessur à laconstitutiondebasedonnées Ces recherchesontcontribuégrandement ces trente-cinqdernièresannées. * concernée. l’un oul’autresigle(Orstom Dans lasuitedecet ouvrage,nousutiliserons * et leurscollaborateurs vs IRD) selonlapériode

17 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE 18

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER P 1975). Aucoursdecesmissions, G effectué, approximativement lelong de Zouérateau fleuveSénégalaété En novembre 2003, untransectNord-Sud Paris) : voirC (Muséum nationald’histoirenaturelle, en collaborationavecleMNHN et derecherchesvétérinaires,Nouakchott), par leCNERV (Centrenationald’élevage de Nouadhibouàlafrontièresénégalaise de petitsrongeursontétéréalisés européenne. Desinventaires et financéeparlaCommission agronomique pourledéveloppement) de coopérationinternationaleenrecherche a étéinitiéeparF. Colas (Cirad : Centre sur labiodiversitédulittoralmauritanien Au débutdesannées 1990, uneétude de lavilled’Akjoujt. des pelotesdechouetteeffraie la biologiedeleurspuces(K des populationsdegerbillesetsur de nombreusesdonnéessurladynamique ce suivi,quianéanmoinspermisd’obtenir de pesten’aétécapturéaucours de cetterégion.Aucunrongeurporteur chez deséleveursdechameaux par l’apparitiondecaspestebubonique de l’Inchiri).Cetteétudeétaitmotivée des provincesdeNouadhibouet des puitsdeNasrietChami(àlalimite dans larégiondel’Azzefal,autour régulier despopulationsderongeurs Pasteur deDakarontréaliséunsuivi De 1972à1974,l’Orstometl’Institut La Mauritanie PAYS PAR HISTORIQUE DELACOLLECTEDESDONNÉES (B capturés etanalysésàcesoccasions Plusieurs dizainesderongeurs ontété de MbeikaetAyoun ElAtrouss. peuvent êtreréservoirs)dansles régions par desarthropodesetdontlesrongeurs de recherched’arbovirus(virustransmis médicale) ontréalisédifférentesmissions Dakar etl’IRD(laboratoired’entomologie En 1998et1999,l’InstitutPasteurde 2002 b. OULET RANJON Â et al et (1974 a) aégalementanalysé ., 2000 ; N et al et OSSON ., 1997a ; G ABETH et al et ., 1997 ; et al et RANJON LEIN ., 2001). et al. et et al. et , , des spécialistes derongeursl’Orstom À partirdelafin desannées 1960, IRD/Institut PasteurDakar). et derecherchesurlesarbovirus, (Centre collaborateurOMSde référence dans labasededonnéesduCrora ces rongeurssonteuxrépertoriés En revanche,lesvirusisoléssur ou derapportdétaillantcescaptures. malheureusement pasdepublication dans lescollectionsduMNHN.Iln’ya à cetteépoquesetrouventaujourd’hui un grandnombred’animauxcapturés et àBandia,60 km ausuddeDakar : Saboya, prèsdelafrontièregambienne, essentiellement dansleslocalitésde être réservoirs.Ellesontétéréalisées des virusdontlesrongeurspouvaient l’Institut PasteurdeDakarpourrechercher de l’Orstomencollaborationavec par lesentomologistesmédicaux collectes derongeursontétéfaites Dans lesannées 1960, lespremières Le Sénégal de Nouakchott. en collaborationavecleCNERV »,et SantéetEnvironnement « (Agence nationaledelarecherche) cette foisgrâceàunfinancementdel’ANR de recherchessurlaborréliose,mais échantillonné, toujoursdanslecadre puis deNouachottàKeurMassène,aété transect Nord-Sud,deAtaràNouakchott Enfin ennovembre 2006, undeuxième du Développementdurable. du ministèredel’Écologieet et impactsduchangementclimatique) par leprogrammeGICC(Gestion al et récurrente àtiquesafricaines(D de laborrélioseresponsablefièvre réservoirs etlestiquesvectrices avait pourbutd’étudierlesrongeurs et l’UR 77 del’IRD (J.-F. Trape etcoll.) national d’hygiène)deNouakchott en collaborationavecleCNH(Centre du méridien13° Est. Cette étuderéalisée ., 2003).Cettemissionétaitfinancée IATTA ont été basés en permanence au Sénégal La thématique « rongeurs réservoirs (F. Adam, B. Hubert et A. R. Poulet). de maladies transmissibles à l’homme », Des prospections ont été réalisées dans à l’origine des programmes rongeurs tout le pays et ont abouti à la première au Sénégal, a été poursuivie au cours liste des rongeurs du Sénégal (HUBERT de toutes ces années, en particulier et al., 1973) puis à la description pour la recherche d’arbovirus par l’Institut de la répartition biogéographique Pasteur de Dakar (voir rapports annuels des espèces (HUBERT et al., 1979). de l’IPD et base de données Crora, Les communautés de rongeurs de trois HUBERT, 1982 ; BÂ, 2002). localités ont fait l’objet de suivis Des suivis réguliers ont été effectués de longue durée : dans les localités de Richard-Toll, – il s’agit tout d’abord de Pete-Ole (ou Bandia et Kédougou de 1999 à 2002 Fete-Ole), dans le Ferlo, cœur de la zone (BÂ, 2002). D’autres maladies ont aussi sahélienne, dans le cadre du PBI été à l’origine de suivis de communautés (Programme biologique international) de rongeurs : la leishmaniose cutanée de 1968 à 1972 (POULET, 1972 a) ; à Keur Moussa, dans la région des Niayes (DEDET et al., 1979 ; HUBERT, 1982) ; – dans le même temps ont débuté la borréliose à travers tout le pays des études à Bandia, en zone sahélo- (TRAPE et al., 1996) ; la schistosomose soudanienne, qui se sont poursuivies intestinale à l’occasion d’un suivi jusqu’au début des années 1980 bimestriel de 1990 à 1993 autour (voir synthèse dans HUBERT, 1982). de la ville de Richard-Toll (DUPLANTIER Ces études ont été réalisées d’abord et SÈNE, 2000). en collaboration avec les entomologistes médicaux de l’Orstom et les virologues Dernièrement, les études se sont de l’Institut Pasteur, puis se sont concentrées sur deux thèmes : poursuivies dans le cadre d’un programme – l’étude des parasites intestinaux d’études sur la production et et leur rôle éventuel dans la régulation la consommation de graines en milieu des populations de rats à mamelles sahélo-soudanien (financé entre autres multiples (SALL, 2007 ; BROUAT et al., par une ATP CNRS « Fonctionnement 2007 a et b) ; et contrôle des écosystèmes »). – l’évolution des communautés de Ce site a été de nouveau étudié en rongeurs en fonction des changements 1984-1985 à titre de témoin continental climatiques et/ou d’usage des terres pour des études sur la population (THIAM, 2007 ; THIAM et al., 2008 ; insulaire de Mastomys erythroleucus KONECN˘ Y´ et al., sous presse). de l’île de la Madeleine (GRANJON, 1987), puis plus récemment de 1999 à 2001, de nouveau dans le cadre de recherche de virus (BÂ, 2002) ; Le Mali – de 1974 à 1979, les cultures irriguées (maraîchage et riziculture) du delta du Sénégal ont été étudiées dans Les activités en rodontologie ont débuté, la localité de Savoigne, une quinzaine dans les années 1990, par des travaux de kilomètres au nord de Saint-Louis dans le domaine de l’écophysiologie (voir synthèse dans POULET, 1982). (physiologie de la reproduction et bilans Dans les années 1980, ce sont hydriques) de plusieurs espèces sahélo- les populations de rats à mamelles soudaniennes (voir SICARD et FUMINIER, multiples (genre Mastomys) qui ont été 1996 ; SICARD et PAPILLON, 1996), puis principalement suivies à travers tout dans le domaine de la chronobiologie, en particulier chez les espèces semi-diurnes le pays (synthèse dans DUPLANTIER, 1988), mais aussi les peuplements du genre Arvicanthis (GARIDOU-BOOF et al., 2005 et références incluses). de rongeurs insulaires (DUPLANTIER, 1988 ; GRANJON, 1987 ; DUPLANTIER Divers suivis de populations ont ensuite et GRANJON, 1988 ; GRANJON et été menés, centrés sur les espèces UPLANTIER

D , 1989). du genre Mastomys en particulier dans SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 19 des agro-écosystèmes soumis à la crue dans la région de Ouagadougou du fleuve Niger, en amont de Bamako (Gonsé : SICARD, 1987 ; PAPILLON et al., d’une part (CRESPIN et al., 2008), et 2006) et dans le ranch de Nazinga, dans le delta intérieur du fleuve d’autre au sud du pays (SICARD, 1987). part (GRANJON et al., 2005 b ; GRANJON L’ensemble de ces travaux a permis et TRAORÉ, 2007). Plus récemment d’établir une liste préliminaire encore, des études portant sur diverses des rongeurs du Burkina Faso (GAUTUN communautés de rongeurs ont été et al., 1985). Des collectes récentes initiées. C’est le cas en particulier suivies de caryotypages ont permis des rongeurs des fragments forestiers de préciser certaines identifications du Sud-Mali (programme Écosystèmes taxonomiques ainsi que la répartition forestiers tropicaux financé par des espèces concernées (Granjon, le MEDD – ministère de l’Écologie données non publiées). et du Développement durable – L. Granjon et coll.), ainsi que de ceux de la zone agricole du canal du Sahel (A. Dalecky et coll.). Le Niger À partir de la fin des années 1990, une forte activité d’inventaire et Les rongeurs du Niger n’ont été que caractérisation de la diversité des rongeurs très récemment étudiés par l’IRD, sahélo-soudaniens a été entreprise, à partir de 1996 et jusqu’en 2001 à partir du Mali, en utilisant dans grâce à la présence permanente un premier temps les marqueurs de J.-C. Gautun et de G. Dobigny chromosomiques (analyse du caryotype). (1999-2000), puis par missions. Les résultats de ces études, basées sur Les recherches sur les rongeurs ont des prospections à travers tout le pays, débuté par des études de dynamique ont permis de préciser la taxonomie des populations dans les cultures des espèces du pays, de caractériser de la localité de Kollo près de Niamey chromosomiquement de façon non (NOMAO, 2001 ; NOMAO et GAUTUN, ambiguë la plupart d’entre elles, 2001), puis elles ont été étendues d’en décrire de nouvelles, et d’ouvrir ensuite à tout le pays dans le cadre la voie à des études phylogénétiques d’un programme d’inventaire et d’abord, phylogéographiques ensuite caractérisation chromosomique (voir références dans le chapitre qui a abouti à une liste d’espèces « Systématique évolutive », très complète et bien documentée en particulier). (DOBIGNY et al., 2002 c).

Le Burkina Faso Le Tchad

Les études sur les rongeurs ont débuté C’est incontestablement le pays pour en 1981 avec l’affectation dans ce pays lequel les rongeurs sont les moins bien de J.-C. Gautun. Y ont été réalisés connus. Quelques collectes ont été des suivis de populations de rongeurs réalisées dans le cadre de l’expédition dans les cultures de canne à sucre « Chari-Tchad » avec Paul Decorse de 1982 à 1984 près de Banfora au début du XXe siècle, puis d’autres (GAUTUN, 1983), puis dans les cultures ont été coordonnées par René Malbrant irriguées du Sourou de 1984 à 1986 entre les deux guerres et jusqu’à 1950 (GAUTUN, 1985). De 1984 à 1987, environ. Dans les années 1960-1970, des travaux de dynamique des populations des études plus ciblées ont été menées, et d’écophysiologie ont été menés en particulier dans le sud du pays, autour de la mare d’Oursi dans le nord par Francis Petter et ses collaborateurs. du pays (SICARD, 1987). Quelques études En 2000, une mission MNHN/IRD

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER écologiques ont aussi été réalisées y a été réalisée. Centrée sur le parc 20 national de Zakouma (GRANJON et al., les rongeurs de la zone considérée 2004), elle a aussi permis d’échantillonner (en grande partie collectés par les environs du lac Tchad (GRANJON nos prédécesseurs à l’Orstom : et DOBIGNY, 2003). Une autre mission François Adam, Bernard Hubert et encore plus brève a été réalisée Alain Poulet) et en y joignant notre propre en 2003, près de la ville de Pala dans base de données. Environ 5 000 individus le cadre d’enquêtes sur la borréliose ont été ainsi extraits de la base Cimam (VIAL et al., 2003). et un peu plus de 13 000 de la nôtre : c’est cette première sélection qui a été affichée un temps, sous le nom de BDRSS (Base de données sur les rongeurs La Base de données sahélo-soudaniens) sur le site web sur les rongeurs du MNHN. sahélo-soudaniens À partir de 2004, nous avons incrémenté (BDRSS) une version de cette première base, vérifiée individu par individu pour tous les champs de données renseignés, Dans un premier temps, J.-M. Duplantier, avec nos nouvelles captures et celles L. Granjon et K. Bâ ont décidé de mettre de tous nos collègues du CBGP en commun toutes leurs données (Centre de biologie et de gestion concernant les rongeurs sahéliens, des populations, UMR 022 principalement du Sénégal et du Mali, IRD/Inra/Cirad/Montpellier SupAgro) : mais aussi de Mauritanie. C. Brouat, A. Dalecky, G. Dobigny, De son côté, le MNHN avait informatisé Ph. Gauthier, Y. Papillon, J. F. Cosson, les données concernant les collections B. Sicard, S. Ag Atteynine, D. Abdoulaye, de mammifères qu’il détient, dans K. Mouline. Nos collègues de l’Académie une base nommée Cimam (Catalogue des sciences de Brno, République tchèque informatisé des mammifères). (J. Bryja, J. Cerneny, A. Konecn´ ˘ y et En 2002, nous avons lancé avec P. Koubek) nous ont également confié C. Denys (MNHN) un projet financé leurs données sur le Sénégal oriental. par le GBIF (Global Biodiversity Depuis, cette base est régulièrement Information Facility), destiné à créer enrichie et mise à jour, à l’occasion une base de données commune des missions effectuées par le CBGP. sur les rongeurs sahélo-soudaniens Elle a été élargie à d’autres pays : en extrayant de la base Cimam Côte d’Ivoire, Bénin, Cameroun.

Figure 2 Localisation de tous les points de capture de la BDRSS utilisés dans le présent ouvrage. LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 21 Les données taxonomiques sont Une fraction des données a été rendue régulièrement complétées et/ou corrigées, publique sur un site de l’IRD et suite aux analyses caryologiques et est accessible depuis début 2009, moléculaires que nous réalisons directement sur http://www.bdrss.ird.fr régulièrement à partir des tissus collectés. /bdrsspub_form.php et via le centre À cette base de spécimens collectés d’information SimMasto (Mastomys (en totalité ou sous forme de tissus genus as an archetype of small rodent seulement) s’est ajoutée une base hosts and their parasites bio-ecology) : « observations », compilant d’une part http://www.mpl.ird.fr/ci/masto/index.htm. les observations visuelles, les traces Cette base peut être citée ou indices et, d’autre part les données sous la forme : Duplantier J.-M., de la littérature. Granjon L., Le Fur J., Piry S., L’ensemble constitue la BDRSS actuelle Editors, 2009. BDRSS. World Wide hébergée sur un serveur du CBGP : Web Electronic Publication, CBGP, la totalité des points d’échantillonnages UMR (Inra/IRD/Cirad/Montpellier sont projetés sur la figure 2. SupAgro). LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 22 ET ÉCOLOGIE BIOGÉOGRAPHIE

23 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE PRÉSENTATION DE LA ZONE D’ÉTUDE

L’aire géographique couverte par les six ceux-ci vont du secteur saharien pays traités dans cet ouvrage recoupe au secteur soudano-guinéen, en passant un certain nombre de secteurs par les secteurs saharo-montagnard, phytogéographiques, i.e. tels que saharo-sahélien, sahélien, sahélo- définis par les types de végétation qui soudanien et soudanien (fig. 3). y sont rencontrés (ARBONNIER, 2000) : La végétation dominante correspondant

Figure 3 Les grands types de végétation dans la zone d’étude, d’après ARBONNIER (2000).

18° 14° 10° 6° 2° 2° 6° 10° 14°

16° 250

500

12° 1 000

8°

1 500 1 500

4°

Moyenne 1951-1969 Moyenne 1970-1989 0 600 km

Figure 4 Évolution de la pluviométrie en Afrique centrale et de l’Ouest :

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER précipitations moyennes annuelles (période 1951-1989), d’après L’HÔTE et MAHÉ (1996). 24 DES DIFFÉRENTESESPÈCES AMPLITUDE DEDISTRIBUTION 100 mm, alorsque laforêtclaire correspond assezbienàl’isohyète sahéliennes. Lalimitesuddudésert par lasteppeetsavanearbustive arborée importante,enpassant savane arboréeàforêtclairecouverture herbacée àunevégétationdetype de désert/semi-désertessentiellement à cessecteursvad’unevégétation biogéographiques communes : d’identifier des groupes àaffinités Ces distributionsspécifiquespermettent et enlongitude. de chaqueespèceenlatitude une idéedel’amplitudedistribution et lesécarts-typesassociésdonnent sur lacartedefig. 6 (cf.cahiercouleur) Ces centresdegravitésontpositionnés I). géographiques correspondantes(tabl. en latitudeetlongitudedescoordonnées est représentéparlesmoyennes de troislocalités,cecentregravité pour lesespècesprésentesdansplus de présencedanslessixpaysconsidérés : le centredegravitéleurslocalités d’espèces, nousavonsétablipourchacune biogéographiques dansnotreéchantillon Afin dedégagerlesgrandestendances 10° N 15° N 20° N 25° N Principaux massifsmontagneux(engras)etréseauxhydrographiquesitaliques)

Casamance Sine 5 1°O 5 us 0 5 s 0 5 0 25°E 20°E 10°E15° 5°Est 10°O5°Ouest0° 15° O Réseau hydrographique mauritanien Adrar Classe d'altitudeenmètres020050010002 des Iforas Adrar de lazoned’étude. Niger Volta Figure 5 au Mali(fig. 5). par ledeltaintérieurdufleuveNiger essentiellement), etd’autrepart au Mali,AïrNigeretTibesti auTchad, du sudSahara(AdrardesIforas d’une partparlesmassifsmontagneux par rapportàceschémasontintroduites (fig. 4). Lesprincipales discordances s’installe àpartirde1 000 mm depluie et méritentd’être qualifiéesensemble d’un gradientcontinu delatitude, ces espècess’étagentplutôtle long soudanien » telsquedéfinisici : et « entre lesgroupes« sahélien » du caractèretrèsartificieldela distinction disponibles, noussommesconscients apparaît biensoutenuparlesdonnées si legroupe« saharo-sahélien » particulières àchacune.Parailleurs, on notetoutdemêmedestendances par cemodedeviedansleurdistribution, malgré lesprobablesbiaisintroduits incluses danscetteanalysecar, Les espècescommensalesontété sont brièvementévoquées. écologiques desespècesenquestion temps quelescaractéristiques ils sontprésentésci-après,enmême Aïr

Logone Chari Tibesti Source :A Ennedi RBONNIER 500 km (2000)

25 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE 26

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER l’extension verslesuddel’airerépartitiond’unautregerbilliné( comme ellel’estdéjàdanslesautrespayssahéliensoù estinstallée. enfaitd’ailleursunenouvelleespècenuisibleauxculturesauSénégal, téristique à occuperlesagrosystèmes(champsdemilenparticulier).Cette dernièrecarac- de cetteespèce(plussahéliennequelesautres),maiségalement avecsacapacité nord). Cetteréussiteestàmettreenrelationaveclesaffinités biogéographiques plus abondantesetaprogresséleviteverssud(jusque vers15°delatitude dernière arrivée,quiestprobablementcelleaconstitué les populations qu’une troisièmeespècedegerbille( a jamaisétéretrouvéedanslesannées1980(G P middens. H années 1990(B auximpactsdesmodificationsdeleurenvironnement(D tement Au Sénégal,ilapparaîtainsiquelescommunautésderongeursréagissentnet- pourraient êtredestémoinsdechangementsplusdurables. vertébrés etenparticulierlesrongeurs,deparleurmoindrecapacitédispersion, et/ou anthropiquepardesmodificationspouvantêtretemporaires,lespetits façon quasiimmédiateàcesvariationsenvironnementalesd’origineclimatique actuels quenousvivons.Pourtant,silesplantesetinvertébrésréagissentde exemple récent),rarementàl’échelledequelquesdécenniesetdeschangements Bandia (centre-ouestdupays)danslesannées1970(H T c’est àl’échelledestempsgéologiques(cf.P rongeurs sontutiliséscommeindicateursdeschangementsmilieuxetduclimat, globaux récentssontnombreuses,maistrèspeuconcernentlesvertébrés.Si concernant lesinvertébrésouplantescommeindicateursdechangements mières réponses,etlaplusvisible,auxchangementsclimatiques.Lesétudes fication desairesderépartitiond’uncertainnombred’espècesestl’unepre- de P P H n’existaient pasauparavantauSénégal(voirlalistedesrongeursdude de lafamilledesDipodidés),caractéristiquesmilieuxarides,voiredésertiques, genres (respectivementdelafamilledesMuridés,sous-familleGerbillinés,et ont envahilamoitiédupays.C’estlecasenparticulierde :deuxd’entreelles de cesespècesauSénégal,ellessontmaintenantbieninstallées ansaprèsl’arrivée début desannées1970(fig.4).En2009,soitentre10et20 être clairementmisenrelationavecladiminutiondepluviométrie enregistréeau au Sénégal.Cesévénementsdecolonisationd’espècesmilieuxaridespeuvent W L’exemple de l’envahissement du Sénégal par les gerbilles et gerboises et gerbilles les par Sénégal du P l’envahissement de L’exemple Les rongeursindicateursdeschangementsclimatiques Nature Evolution and Ecology in Trends H tarabuli G. espècesdegerbilles( (1991) avaientmontrél’arrivéede2 braueri HIAM EARSON ARMESAN UGHES OEG ARMESAN UBERT ALTHER -G OULET 07;T , 2007 1 :389-395. , 416 ), dontladistributiondanslesannées1970étaitbienconnuepartravaux ULDBERG L., 2000–Biologicalconsequences ofglobalwarming:isthesignalalreadyapparent? et al., et G. R.,P S., B Journal of Arid Environments Arid of Journal C., 1996–ClimateandSpecies’range. ) etdelagerboise( (1996), H (1984). Àl’inverse,uneespèce( ETANCOURT 1973). Unpeuplustard,nousavonsconstaté(D , O.,B HIAM OST Â , 2002).Récemment,B E., C et al., et UGHES AIRLEIN J.-L., 2002–Understandingaridenvironments usingfossilrodent ONVEY 08.Ani afndsane 1980,D 2008). Ainsi,àlafindesannées (2000) etW . 2002–Ecological responsestorecentclimatechange. F., P., M 5:56-61. , 15 Jaculus jaculus Jaculus ENZEL 0:765-766. , 50 Gerbillus nigeriae Gerbillus A., P ALTHER Â ARMESAN (2002) etB EARSON et al. et Nature Lemniscomys zebra Lemniscomys ) danslenordduSénégal.Ces C., B (2002) indiquentquelamodi- et B RANJON 8 :499-511. , 382 Â ) avaitégalementpénétré EEBEE ETANCOURT et al. et UBERT .nigeriae G. , 1987),nidansles UPLANTIER T.J.C., F Gerbillus henleyi Gerbillus (2006) ontmontré , 1973,1982)n’y UPLANTIER Desmodilliscus , 2002,pourun UPLANTIER ) présenteà ROMENTIN , pourtantla et al., et 98; , 1998 1997) et al. et J.M., et ( iii) la seuleespècedeDipodidae de latitudemoyenneprésence) ; par ordredevaleurdécroissante ( ii) 9 espècesdeGerbillinae De façonmoinstranchée, dernière étantendémiquedeMauritanie). Deomyinae, à lapartieplusl’ouestdecetterégion : Quelques espècessontcantonnées semi-désertique etdesavaneouverte. typique del’ensemblelazone Ce groupeapparaîtglobalementcomme F. vae F. tarabuli pyramidum Gerbillus Gerbillus crassus Meriones gerbillus, Gerbillus ( de Ctenodactylidaelarégion Ce groupeinclut : i) les deuxespèces pas 16°delatitudenord(tabl. I). rencontrées plusausudnedépassent de 17°N,alorsquelesespèces sont enmoyennetrouvéesaunord se dégageclairement : cesespèces » un ensembled’espèces« septentrionales saharo-sahélien etnord-sahélien, Associé auxtypesdevégétation LES ESPÈCESSAHARO-SAHÉLIENNES de partetd’autrelalimiteplusou claires (i.e.cellessituéesnettement biogéographiques etécologiques espèces montrentdescaractéristiques pédagogiques, etparcequecertaines principalement pourdesraisons choisi delestraiterséparémentci-dessous la littérature.Nousavonscependant comme celaasouventétélecasdans « sahélo-soudaniennes», d’espèces est préférentiellement rencontré qualifier detypiquement sahéliennes haut, ungrouped’espècesqu’on peut Avec lesréservesmentionnées plus LES ESPÈCESSAHÉLIENNES notre zone,etdonccommeunvicariant apparaît limitéeàlapartiecentre-estde obesus Jaculus jaculus Jaculus duprasi Pachyuromys mzabi Massouteria , , P. obesus P. Dipodillus campestris Dipodillus Acomys chudeaui chudeaui Acomys ) ; iv)uneespècede et , et Gerbillus nanus Gerbillus Taterillus arenarius Taterillus et T. arenarius T. , Felovia vae Felovia Psammomys M. mzabi M. , (fig. 6). (cette ) ; , , , rocheux : rupicoles, étroitementassociéesàl’habitat Les plusspécialiséessontlesespèces différentes lesunesdesautres. et uneamplitudeécologiquetrès Ces espècesprésententdespréférences (en latitudecommeenlongitude). une grandeamplitudededistribution de à l’habitatrocheux, En revanche,parcequ’ilestinféodé aux zonesdesablevif(P comme l’espècelaplusinféodée À l’opposé, ainsi que Les autresespècesdeGerbillinae, et en compagniede de l’homme(jardins,constructions…) rocheux, ainsiqu’àproximitéimmédiate rencontrée danslesmilieuxpartiellement Dipodillus campestris Dipodillus nanus Gerbillus crassus Meriones ( à sablo-argileuxplusoumoinsindurés préférentiellement dessolssableux grande, avecunetendanceàoccuper souvent uneamplituded’habitatplus considérée ici. dans lespaysausuddelazone par cequ’onsaitdeleurécologie elle estrelativementbienconfirmée mais, pourlaplupartd’entreelles, guinéenne » apparaîtquelque peufloue, soudaniennes » etcelles« à tendance « les espècescataloguéesicicomme De lamêmefaçon,limiteentre moins arbitrairechoisieicide13°30’N). de l’autreCtenodactylidae, à l’ensemblede notrezoned’intérêt centrées enlongitude parrapport Elles apparaissentrelativement bien entre 13°30’Net15°30’N(tabl. I). obesus Felovia vae vae Felovia Pachyuromys duprasi Pachyuromys Acomys chudeaui Acomys G. nanus G. , Gerbillus pyramidum Gerbillus Jaculus jaculus Jaculus Massouteria mzabi, Massouteria (G Gerbillus gerbillus Gerbillus (P EORGE ETTER et , A. chudeaui A. Taterillus arenarius Taterillus Gerbillus tarabuli Gerbillus A. chudeaui A. , 1961). , 1974) (R est souvent , OSEVEAR Psammomys , montrent ETTER F. vae F. , , voire , 1961). apparaît , 1969). montre . , ).

27 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE (plus précisément de sa partie occidentale, élevées du fait de l’extension vers le nord mieux échantillonnée), grâce à une relative du delta intérieur du Niger et de la moyenne continuité de présence d’ouest en est vallée du fleuve Sénégal (DUPLANTIER (fig. 6). À cet ensemble appartiennent : et GRANJON, 1988 ; GRANJON et al., i) les Gerbillinae Taterillus tranieri, 2002 b ; MOULINE et al., 2008). Gerbillus henleyi, Desmodilliscus braueri, Dans cet ensemble, Dipodillus rupicola Taterillus pygargus, Gerbillus nigeriae, apparaît comme l’espèce la plus spécialisée Gerbillus nancillus, Taterillus petteri, du point de vue de l’habitat, puisque Dipodillus rupicola, Gerbilliscus semblant très liée au milieu rocheux gambianus, Gerbilliscus robustus (GRANJON et al., 2002 a). et Taterillus lacustris ; ii) l’Hystricidae Les autres Gerbillinae sont généralement Hystrix cristata ; iii) les Murinae rencontrées sur des sols sablo-argileux, Mus musculus, Mastomys huberti, alors que les Murinae (à l’exception Arvicanthis niloticus, Rattus norvegicus, de Mastomys huberti, cf. ci-dessus) et Mus haussa et Rattus rattus ; Xerus erythropus sont plus éclectiques iv) le Dendromurinae Steatomys de ce point de vue. Un grand nombre cuppedius ; v) le Sciuridae Xerus de ces espèces s’accommodent erythropus ; vi) le Gliridae Graphiurus globalement bien des modifications kelleni. Quelques espèces apparaissent d’origine anthropique, et sont fréquentes très localisées : celles récemment décrites dans les zones agricoles [Gerbillus comme D. rupicola et T. tranieri ; nigeriae, Taterillus pygargus, M. huberti une espèce d’affinité est-africaine et Arvicanthis niloticus en particulier G. robustus, en limite ouest de distribution (NOMAO, 2001 ; POULET, 1982 ; au Tchad (GRANJON et DOBIGNY, 2003), DUPLANTIER, 1998)]. Les trois espèces ou encore T. lacustris, apparemment commensales introduites figurent dans endémique des alentours du lac Tchad. ce groupe, mais Mus musculus y a Plusieurs sont rencontrées de la côte une position beaucoup plus septentrionale atlantique au Tchad (G. henleyi, D. braueri, que Rattus rattus, qui apparaît à la limite G. nigeriae, G. gambianus, A. niloticus entre les groupes « sahélien » ou X. erythropus). Bien qu’il soit et « soudanien ». Rattus norvegicus est strictement inféodé aux habitats humides, quant à lui représenté dans un nombre M. huberti se trouve à des latitudes très restreint de localités.

LES ESPÈCES SOUDANIENNES

C’est un ensemble d’espèces dont réduite (VAN DER STRAETEN, 1980), apparaît le centre de gravité de la distribution comme l’espèce la plus occidentale se situe au sud de 13°30’N, jusqu’à de notre zone. Inversement, L. zebra, 12°N (tabl. I et fig. 6) et qui comprend : C. gambianus, M. erythroleucus i) le Sciuridae Heliosciurus gambianus ; et dans une moindre mesure ii) les Murinae Mastomys erythroleucus, (car représentés dans un nombre Praomys daltoni, Dasymys rufulus, de localités plus faible) H. gambianus Mus mattheyi, Lemniscomys linulus, et G. kelleni montrent une distribution Arvicanthis ansorgei, Mastomys longitudinale très vaste. Bien que présent natalensis et Lemniscomys zebra ; dans cette fourchette de latitude en iii) le Cricetomyinae Cricetomys Casamance, Heliosciurus rufobrachium, gambianus ; mais également Anomalurus beecrofti et iv) les Gerbillinae Taterillus gracilis Grammomys buntingi connues d’une seule et Gerbilliscus guineae ; localité (et donc n’apparaissant pas dans v) le Deomyinae Acomys johannis ; le tableau 1) ont été classées dans vi) le Dendromurinae Steatomys caurinus. la catégorie biogéographique suivante. Parmi eux, L. linulus, espèce décrite Certaines espèces sont caractérisées

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER du Sénégal oriental et à distribution par une amplitude d’habitat relativement 28 faible, comme Acomys johannis les espèces de Lemniscomys se trouvent inféodée aux milieux rocheux (SICARD dans des zones d’herbes hautes et TRANIER, 1996), Dasymys rufulus où elles peuvent faire des « nids » parfois uniquement rencontrée dans des habitats simplement cachés dans la végétation, très humides à végétation toujours alors que les autres espèces occupent verte ou Mastomys natalensis, presque généralement un terrier. Celui-ci peut exclusivement commensale en Afrique être particulièrement profond et complexe, de l’Ouest (DUPLANTIER et al., 1997). comme chez Steatomys caurinus À l’opposé, Taterillus gracilis, Praomys qui y passe une partie de l’année en vie daltoni, Mastomys erythroleucus ou ralentie (LACAS et al., 2000). Cricetomys gambianus occupent Enfin, la seule espèce franchement une grande variété d’habitats, les trois arboricole de cet ensemble est l’écureuil dernières de ces espèces étant même Heliosciurus gambianus, P. daltoni régulièrement commensales (DUPLANTIER n’exerçant quant à lui qu’une fraction et al., 1997). Arvicanthis ansorgei et de son activité dans les arbres.

LES ESPÈCES À TENDANCE GUINÉENNE

Quelques espèces sont en limite nord beecrofti. Le centre de gravité de de distribution dans notre région d’étude, la distribution latitudinale de ces espèces ou y présentent effectivement une se situe au sud de 12° N, à l’exception distribution très méridionale. C’est le cas : de trois espèces (A. beecrofti, G. buntingi i) des Sciuridae Funisciurus pyrropus et H. rufobrachium) rencontrées et Heliosciurus rufobrachium ; exclusivement en Casamance (sud-ouest ii) des Murinae Mastomys du Sénégal), zone typiquement guinéenne kollmannspergeri, Praomys rostratus du fait de la remontée des isohyètes (régulier dans tous les biotopes associées à l’influence atlantique forestiers humides du Sud-Sénégal (tabl. I et fig. 6). Deux modes de vie au Sud-Burkina), Mus musculoides, prédominent parmi les espèces de Mus minutoides, Aethomys hindei, ce groupe : certaines sont arboricoles Grammomys buntingi et Grammomys (A. beecrofti, F. pyrropus, P. rostratus, macmillani et Lemniscomys striatus Grammomys spp.), d’autres sont (ponctuellement trouvé au sud du Mali terrestres et caractéristiques des savanes et du Tchad) ; iii) du Deomyinae herbeuses guinéennes (U. ruddi, Uranomys ruddi, très occasionnel L. striatus, T. swinderianus). au sud du Sénégal et du Mali ; Toutes ces espèces ont d’ailleurs iv) du Thryonomyidae Thryonomys une distribution qui s’étend loin vers swinderianus ; v) des Gerbillinae le sud, au-delà de notre zone d’étude. Gerbilliscus kempi et Taterillus congicus, En revanche, la grande amplitude ce dernier d’affinité centre-africaine latitudinale de M. kollmannspergeri, (GENEST et PETTER, 1973) apparaissant espèce d’affinités plutôt soudaniennes, comme une des espèces les plus localisées est due à sa présence au nord, dans toute notre zone d’étude ; dans le massif montagneux de l’Aïr vi) de l’Anomaluridae Anomalurus au Niger (DOBIGNY et al., 2008).

ESQUISSES ET PRÉVISIONS BIOGÉOGRAPHIQUES

Un certain nombre des tendances ou précisées par l’analyse qui précède. esquissées par DUPLANTIER et al. (1997), En ce qui concerne les deux groupes DOBIGNY et al. (2002 c) et GRANJON et taxonomiquement les plus riches, DOBIGNY (2003) sont ainsi confirmées les gradients de diversité inverses LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 29 100 % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

rinae

Murinae myinae Gliridae Sciuridae Dipodidae Gerbillinae Hystricidae Deomyinae dromu omaluridae

Criceto en An Ctenodactylidae D Thryonomyidae Saharo-sahélien Sahélien Soudanien Guinéen Figure 7 Pourcentages du nombre total d’espèces de chaque famille ou sous-famille (liste en abscisse) dans les 4 zones phytogéographiques : saharo-sahélienne, sahélienne, soudanienne et guinéenne (le total par famille ou sous-famille est égal à 100 %).

Figure 8 Proportions d’espèces de chaque famille ou sous-famille dans les 4 zones phytogéographiques sahélo-soudaniennes (le total par milieu est égal à 100 %).

en fonction de la latitude apparaissent Mastomys kollmannspergeri ou clairement : décroissant chez les Gerbillinae Graphiurus kelleni avec sa sous-espèce et croissant chez les Murinae du nord G. kelleni olga endémique du massif vers le sud (fig. 7 et 8). L’inversion de l’Aïr (SCHLITTER et al., 1985). du ratio entre les groupes « sahélien » Praomys daltoni profite quant à elle (Gerbillinae dominants) et « soudanien » de son aptitude au commensalisme (Murinae dominants) valide a posteriori pour se maintenir aussi au nord, aptitude la limite plus ou moins arbitrairement qui permet également aux espèces choisie entre ces deux zones introduites Rattus rattus et Mus musculus biogéographiques (13°30’N). d’occuper une fraction assez importante Par contre, les massifs montagneux de notre région d’étude. de la frange sud du Sahara permettent De la même façon, les zones humides, à des espèces d’affinités sahéliennes, vallées du fleuve Sénégal et delta intérieur voire soudaniennes, de se retrouver du Niger, permettent à Mastomys à des latitudes élevées : cela a déjà été huberti et dans une moindre mesure signalé dans l’Adrar des Iforas (DOBIGNY à Arvicanthis niloticus d’occuper et al., 2001) ou l’Aïr (DOBIGNY et al., des zones nord-sahéliennes très sèches 2002 c) pour Xerus erythropus, Hystrix par ailleurs. Même des habitats humides cristata, Desmodilliscus braueri, de faible extension peuvent abriter

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Arvicanthis niloticus, Praomys daltoni, ces deux espèces, comme sur la côte 30 dans leszonesducanalSahel(Mali) dans lavalléedufleuveSénégal, des genres nombre d’espècesdemilieuxarides la progressionverslesudd’uncertain sahélo-soudanienne. Ellesconcernent ces dernièresannéesdanslarégion anthropisation desmilieux)ontéténotées global (réchauffementclimatiqueet Des tendancesliéesauchangement ou del’Aïr. relativement secsdel’AdrardesIforas jusqu’à plusde19° N dans deshabitats agricoles ( associées auxaménagementshydro- À l’opposé,onnotel’expansiond’espèces (M G. henleyi G. al et tarabuli G. [ que est plusdépendantdelaprésenced’eau mauritanienne (G Mais ilconvientdenoterque Espèces sahélo-soudaniennes Espèces sahéliennes J. jaculus J. Classement desespècesparaffinitésbiogéographiques : nombredelocalitésconsidérées ADDALENA .niloticus A. ., 1991b ; B par espècepourdéterminerlesbarycentresdesairesdedistribution(cf.fig.6) , M. huberti M. au BurkinaFaso au Sénégal(D G. henleyi G. Jaculus et al et , quipeutêtrerencontrée Â ., 1988)]. RANJON et al et et et , : abréviationutiliséepourchaqueespèce. ( ) ., 2006), G. nigeriae G. Gerbillus A. niloticus A. et al et UPLANTIER ., 2002 b). M. huberti M. sèeNombre Espèce Steatomys cuppedius (StCu) cuppedius (ArNi) Steatomys niloticus (GeNi) Arvicanthis nigeriae (TaPy) Gerbillus pygargus (MaH) Taterillus huberti (MuM) Mastomys (DeBr) musculus braueri Mus (GeHe) Desmodilliscus henleyi (HyC) Gerbillus cristata (TaTr) Hystrix tranieri Ar) Taterillus (Ta arenarius (GeTa) Taterillus tarabuli (JaJ) Gerbillus jaculus (AcCh) Jaculus chudeaui Acomys (FeV) vae (GeN) Felovia nanus (MMz) Gerbillus mzabi (MeC) Massoutiera crassus (GePy) Meriones pyramidum (GeGe) Gerbillus gerbillus (DiCa) Gerbillus campestris (PsO) Dipodillus obesus (PaD) duprasi Psammomys Pachyuromys et ), Tableau I (voir B répartition deleurshôtesouvecteurs associées auchangementd’airede au développementdediversesmaladies d’espèces nuisiblesauxcultures allant delaproliférationnonrégulée un certainnombredeconséquences encore hypothétiques,maisilestàcraindre Les effetsdeceschangementssont intertropicale. des surfacesforestièresenAfrique de répartitionparlaréductiongénéralisée menacées danslecœurdeleuraire Par ailleurs,cesespècessontégalement de leurdistribution. à affinitésguinéennesenlimitenord en périllasurvielocaled’espèces et desactivitéshumainesnemette conjuguée delapéjorationclimatique guinéens, onpeutcraindrequel’action là oùsubsistentdesîlotsforestiers de larégionsahélo-soudanienne, Dans lespartiesplusméridionales (D et delavalléeduSourou(BurkinaFaso) UPLANTIER IANCHI , 1998 ; M et al et ., 2006). OULINE de localités et al et 316 120 148 133 110 11 28 86 27 30 10 69 68 11 88 12 45 60 12 ., 2008). 2 7 8 7

31 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE 32

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Espèces sahéliennes Espèces àtendanceguinéenne Espèces soudaniennes sèeNombre Espèce Lemniscomys striatus (Le S) (Le striatus Ke) (Ge Lemniscomys kempi co) (Ta S) Gerbilliscus (Th congicus Taterillus swinderianus Mu) (Mu Thryonomys R) (Pr musculoides Mus rostratus R) K) (Ur (Ma Praomys ruddi Uranomys P) kollmannspergeri (Fu Mastomys pyrropus Z) Funisciurus (Le zebra N) (Ma R) Lemniscomys (He natalensis Mastomys rufobrachium An) (Ar Heliosciurus ansorgei L) (Le linulus Arvicanthis Ma) (Mu Lemniscomys Gu) (Ge mattheyi Mus guineae Ca) (St Gerbilliscus caurinus (DaRu) Steatomys rufulus Jo) (Ac Dasymys johannis D) (Pr Acomys daltoni Gr) (Ta Praomys (CrGa) gracilis E) Taterillus gambianus (Ma Cricetomys erythroleucus (HeG) Mastomys gambianus Heliosciurus (RR) (GeRo) rattus Rattus robustus Gerbilliscus (MuH) haussa (GrK) Mus kelleni (GeGa) Graphiurus gambianus (XeE) Gerbilliscus erythropus (RN) Xerus norvegicus (Dru) Rattus rupicola (TaPe) Dipodillus petteri (GeNa) Taterillus nancillus Gerbillus de localités 462 170 194 112 172 54 47 15 15 69 13 22 22 14 11 48 17 42 38 22 47 18 25 27 71 4 5 3 6 5 7 7 3 7 Secteur saharien et habitats Les différenteszonesbiogéographiques habitat dessourisépineusesdugenre : Zones rocheusessahariennesàAggui(Mauritanie) habitat desgerboisesetdecertainesgerbilles. : Dune etdépressionsableuse,àl’ouest delavalléeduTillemsi, nordduMali Acomys Acomys et des Ctenodactylidae.

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Secteur sahélien quadrat depiégeage pourlesuivide : Champs demilenmilieu sahélien(Gangara,Niger) habitat natureldesgenres : Savane sahélienneaunord-ouestduMali,àlafindesaisondespluies Taterillus et Gerbillus nigeriae Gerbillus Gerbillus . .

© IRD/L. GRANJON plaine inondableetbourgouensaisondedécrue(Batamani,DeltaintérieurduNiger, Mali). Quadrat depiégeagepourlesuivi milieu favorableaux pullulationsde : Aménagement derizières irriguéeslelongducanalSahel, auMali Arvicanthis niloticus Arvicanthis Mastomys huberti huberti Mastomys et rniaeet: principalement Mastomys huberti Mastomys .

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER rongeurs (principalement :undessitesmajeursdesuivipopulations Forêt classéedeBandia(Sénégal)ensaisondespluies Secteur sahélo-soudanien avec à en findesaisonsèche(juin2009), composée debaobabsenfeuilles, Boscia senegalensis, Acacia seyal Acacia senegalensis, Boscia Acacia seyal Acacia au-dessous unestratearbustive On remarquelastratearborée Intérieur delazoneprotégée, aujourd’hui enparcanimalier. Partie clôturée,transformée très verteetdéveloppée en cettesaisonhumide. et et lastrateherbacée Adansonia digitata Adansonia Mastomys erythroleucus Mastomys . et Taterillus gracilis Taterillus ) depuislesannées1970auSénégal.

des milieuxanthropisés. de ladégradation n’est passeulresponsable observé danscettezone que ledéficitpluviométrique ce quimontrebien a quasimentdisparu, la stratearbustive : Partie nonclôturée © IRD/J.-M. DUPLANTIER

© IRD/L. GRANJON. © IRD/J.-M. DUPLANTIER et desécureuilsdugenre Habitat typiquedespetitsrongeursarboricolesdugenre Secteur soudano-guinéen Secteur soudanien habitat caractéristiquedugenresavanicole Savane arboréesursubstratrocheux,auborddulacdebarrageManantali(Mali)ennovembre2007, le longdelarivière Forêt-galerie, Baoulé, Mali. Heliosciurus. Lemniscomys Praomys et del’espècearboricole Praomys daltoni Praomys .

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Secteur soudano-guinéen Forêt-galerie, Farako,Mali.

Arvicanthis niloticus Arvicanthis du rongeurdiurne :refuge de sorgho autour d’unchamp et d’épineux de branchages Clôture © IRD/J.-M. DUPLANTIER .

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER

Figure 6 Délimitation des groupes d’espèces d’après la position du barycentre et de leurs latitudes d’occurence. ET ANIMALE HUMAINE ET LASANTÉ LES RONGEURS

33 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE INTRODUCTION

Un certain nombre de maladies véhiculées (coût économique des pertes de bétail), par les rongeurs sont actuellement la dernière catégorie n’est pas pour considérées comme étant en pleine autant à négliger car elle joue probalement recrudescence, une des raisons un rôle important dans la régulation en étant probablement qu’elles sont des populations de rongeurs [voir, aussi mieux détectées : hantavirose par exemple, le cas du virus Bandia et et fièvres hémorragiques un peu partout des cycles d’abondance de Mastomys dans le monde (KARIWA et al., 2007), erythroleucus (HUBERT et ADAM, 1983)]. peste en Algérie, en Afrique de l’Est, Ces maladies sont causées par à Madagascar (DUPLANTIER et al., 2005), des virus, des rickettsies, des bactéries, borréliose (TRAPE et al., 1996) des protozoaires et des vers parasites. et schistosomose (DUPLANTIER et SÈNE, La liste de ces maladies est longue 2000, 2006) au Sahel. et a été détaillée par WEBER (1982). La compréhension des processus GRATZ (1997) a publié quant à lui à l’origine de l’émergence/réémergence une revue concernant plus précisément de ces pathologies, le besoin de compléter l’Afrique subsaharienne. nos connaissances sur les cycles Nous ne détaillerons dans ce chapitre de ces pathogènes, la nécessité que les zoonoses présentes dans notre d’améliorer la prévention et le traitement zone d’étude et pour lesquelles il existe des maladies en découlant afin de limiter des données, issues d’investigations leurs conséquences en termes de santé menées localement. Pour une vue publique et d’impact économique rendent plus générale, nous renvoyons le lecteur nécessaire une meilleure connaissance aux ouvrages de synthèse récents de : des espèces impliquées ainsi que SALUZZO et DODET (1999) pour les maladies des voies éventuelles de transmission virales associées aux rongeurs, des maladies concernées à l’homme. CHOMEL et DE RYCKE (2005) pour Les maladies associées aux rongeurs les zoonoses d’origine bactérienne peuvent être classées en trois catégories : et MORAND et al. (2006) pour celles celles qui sont directement ou dues à des macroparasites. indirectement transmises à l’homme, On pourra aussi consulter utilement celles qui sont transmises aux animaux le wite web de l’Organisation mondiale domestiques et enfin celles qui n’affectent de la santé (OMS/WHO ; que les rongeurs eux-mêmes. http://www.who.int/fr/) Si les deux premières catégories et celui de l’Organisation mondiale affectent l’homme soit directement de la santé animale (OIE ; (santé humaine), soit indirectement http://www.oie.int/fr/fr_index.htm).

TROIS QUESTIONS PRÉALABLES IMPORTANTES

Pourquoi les rongeurs de la sienne et constituent donc pour de nombreux pathogènes humains sont-ils des réservoirs un habitat acceptable. Ensuite, il faut privilégiés de maladies se rappeler que les rongeurs présentent humaines ? une très grande diversité : près de la moitié des espèces de mammifères Tout d’abord, les rongeurs appartiennent (2 277sur 5 416 ; WILSON et REEDER, comme l’homme à la classe 2005) sont des rongeurs. Ils occupent des mammifères : de ce fait, ils ont tous les habitats, et quelques espèces

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER une physiologie relativement proche sont commensales de l’homme et l’ont 34 suivi dans son expansion sur la planète. Il a également été montré au sein Enfin, ils ont pour la plupart des capacités d’une même espèce, pour une même de reproduction très importantes, maladie, que la prévalence pouvait voire exponentielles (voir cycles varier en fonction de l’âge : de reproduction et d’abondance dans voir par exemple le cas du rat noir, le chapitre « Les rongeurs, ravageurs R. rattus, aux Antilles pour des cultures et des stocks ») : la schistosomose intestinale ils peuvent ainsi coloniser très (COMBES et DELATTRE, 1981), et celui rapidement de nouveaux milieux de Mastomys huberti et Arvicanthis favorables à partir de zones refuges niloticus au Sénégal pour la même et ainsi constituer en peu de temps maladie (DUPLANTIER et SÈNE, 2000), une masse considérable de réservoirs et pour la borréliose (GODELUCK et al., ou de disséminateurs. 1994). La contamination peut aussi être saisonnière et la prévalence sera alors fonction de la cohorte à laquelle appartiennent les rongeurs analysés : Pourquoi faut-il bien cas bien illustré par Psammomys identifier les rongeurs obesus en Tunisie pour la leishmaniose impliqués ? (FICHET-CALVET et al., 2003).

On constate à la lecture de la synthèse de GRATZ (1997) qu’un grand nombre Quels sont les modes de rongeurs impliqués dans ces maladies de transmission ne sont identifiés qu’au niveau du genre possibles du rongeur et, quand une espèce est citée, à l’homme ? son identification est la plupart du temps fausse, au vu de ce que l’on sait aujourd’hui de la taxonomie et Certaines maladies sont transmises de la répartition de ces espèces directement par morsure (cas rare), (CARLETON et MUSSER, 2005). d’autres, plus nombreuses, Or il est indispensable de procéder indirectement par les urines à l’identification spécifique exacte (ex : leptospirose, fièvre de Lassa) des rongeurs impliqués. En effet, ou les fèces (ex : schistosomose il a été montré que des espèces à Schistosoma mansoni) des rongeurs du même genre pouvaient avoir et beaucoup le sont par l’intermédiaire une sensibilité ou une susceptibilité d’arthropodes vecteurs : totalement différentes pour un même agent par exemple, la peste par des puces, pathogène : travaux de IMBERT-ESTABLET les arbovirus par des moustiques (1982 a et b) sur le rôle respectif ou des tiques et la leishmaniose de Rattus rattus (hôte définitif) et de par des phlébotomes (insectes, Rattus norvegicus (impasse parasitaire) Diptères). dans la transmission de la schistosomiase Les exemples que nous détaillerons intestinale en Guadeloupe, de ISAACSON ci-après pour les trois principaux et al. (1981) et ARNTZEN et al. (1991) modes de contamination sont souvent sur Mastomys coucha (sensible) issus d’études réalisées au Sénégal. et Mastomys natalensis (résistant) Cela est dû à la présence à Dakar dans le cas de la peste en Afrique depuis plus d’un siècle d’un Institut du Sud. Enfin très récemment, Pasteur et d’équipes d’entomologistes LECOMPTE et al. (2006) et FICHET-CALVET médicaux de l’IRD depuis une cinquantaine et al. (2007) ont prouvé qu’une seule d’années, mais ces observations espèce de rats à mamelles multiples, sont aussi valables pour les autres en l’occurrence Mastomys natalensis, pays du Sahel, dans la mesure parmi les quatre espèces connues en où l’on y retrouve les mêmes espèces Afrique de l’Ouest était réservoir de rongeurs, les mêmes types

de la fièvre de Lassa. d’habitats et les mêmes pathologies. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 35 36

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER du monde,ainsi qu’ des réservoirsreconnus dansdiverspays était identiquedanslesvillagesdudelta couchées. Lafréquencedecesmorsures à savoirdenuitsurdespersonnes eu lieudanslesmêmescirconstances, aux doigts(70 % descas),toutesayant Il s’agissaitleplussouventdemorsures des deuxannéesprécédantl’enquête. souffert demorsuresratsaucours du Saloum)delapopulationavaient du fleuveSénégal)à3,5 % (région indiquaient que2 % (valléeetdelta (Duplantier etcoll.,donnéesnonpubliées) avons réaliséesenmilieurural1992 Au Sénégal,lesenquêtesquenous la fréquenceetgravitédesmorsures. liée àcettemaladieexpliquedanscecas La pertedesensibilitédesextrémités à l’hôpitalpourlésionsauxpieds. sur les455 diabétiques ayantconsulté ayant étémorduesparunrongeur (2005) ontrecensé34 personnes aux USA.EnTanzanie, A environ 14 000 cas demorsuresparan des égoutiers ». maladie En milieuurbain,c’estaussila « dans touteslesculturesirriguées. de canneàsucre,plusgénéralement fréquente danslesrizières, cultures La leptospiroseestunemaladie par l’urinederongeursinfectés. à uncontactavecdel’eausouillée à l’hommeestgénéralementdue La transmissiondecettemaladie La leptospirose PAR LESURINESETFÈCES LES MALADIESTRANSMISES morsure. M aux bactériestransmiseslorsdela dans lesinfectionssecondairesliées dangereuses, maisleproblèmeréside en elles-mêmessontrarement doute lemoinsfréquent.Lesmorsures Ce modedetransmissionestsans DIRECTEMENT PAR MORSURE LES MALADIESTRANSMISES norvegicus norvegicus et EEHAN Mus musculus Mus Rattus rattus Rattus (1984) signale Arvicanthis niloticus, Arvicanthis BBAS sont , et al et Rattus . Mastomys Mastomys de Dakar( Or, desétudesdel’InstitutPasteur locales maisellesenignorentlaraison. est souventconnudespopulations dangereuses, voiremortelles.Lefait dont lesmorsurespeuventêtretrès principalement de ceux delamoyennevallée,peuplés l’écureuil terrestre( un casparticulierenAfrique,celuide et infectées.Ilfautaussisignaler qui présentaitdesmorsuresprofondes répertorié : unepersonneâgéegrabataire ci-après). Unseulcasgraveaété 1969 etleparagrapheLeptospirose d’ Selon G ultérieure (voircependantV cependant lamorsureàunemaladie »nereliait victimes Aucune des« porteurs decelle-ci. même sidesrongeursontpuêtretrouvés de larageparmorsurerongeurs, on neconnaîtpasdecastransmission Contrairement àuneidéerépandue, de provoquergravessepticémies. de streptobacilles,susceptibles la présencedanslesglandessalivaires V auront étéréalisées. des prospectionsplusimportantes répartition s’agrandirencorelorsque sud-saharienne verrasonairede déjà largementrépandueenAfrique Cricetomys gambianus gambianus Cricetomys en Afrique(F non préciséd’animaux analysés : positifs suivantssurunnombre et desesenvirons,aveclesrésultats différentes provenantdeDakar les sérumsderongeursquatre espèces domestique ( du Sénégaloccupésparlasouris erythroleucus AN Arvicanthis niloticus Arvicanthis R IEL RATZ et al et in p et sp. D AINE Mus musculus Mus (1997), cettemaladie . (1969)ontanalysé EKEYSER et, secondairement, , 1987). Cricetomys gambianus Cricetomys Mastomys Xerus erythropus Xerus , 1955)ontmontré . (17 positifs), AN ), etdans R IEL et al et ), ., Rattus rattus (3), Rattus norvegicus (4) Considérée autrefois comme mortelle et Arvicanthis niloticus (0). dans la plupart des cas, il apparaît La leptospirose est normalement aujourd’hui qu’il existe beaucoup de transmise par les urines des rongeurs formes asymptomatiques et que seuls mais ces auteurs citent le cas 1 % des cas seraient mortels (OGBU d’un malade décédé de leptospirose et al., 2007). Un seul des rats à mamelles à l’hôpital de Dakar en 1967 et dont multiples, Mastomys natalensis, le mode de contamination probable semble être le principal hôte réservoir aurait été une morsure de rongeur de ce virus (LECOMPTE et al., 2006 ; dans les quinze jours précédents. FICHET-CALVET et al., 2007). On ne dispose pas de données récentes Au Sénégal, des sérologies positives sur la fréquence de ce pathogène ont été trouvées chez Mastomys chez les rongeurs du Sahel. erythroleucus, ainsi que chez Arvicanthis niloticus et Mus musculus, mais aucun cas humain n’est connu (SALUZZO et al., 1988). Les salmonelloses Le virus de la chorioméningite lymphocytaire (CML) est très fréquent chez la souris domestique L’homme est susceptible de s’infecter (Mus musculus), un peu partout au contact d’aliments souillés par dans le monde (BROOKS et ROWE, 1987). les excreta (urines et fèces) murins. Enfin, trois autres arénavirus ont été Les rongeurs commensaux, par leur isolés en Afrique sur différents rongeurs proximité à l’homme, sont à même (Base de données Crora, Institut Pasteur de lui transmettre ces bactéries qui Dakar), mais nous ne connaissons pas peuvent entraîner des diarrhées graves pour le moment de maladie humaine (BROOKS et ROWE, 1987). associée : il s’agit du virus Ippy isolé d’Arvicanthis sp., du virus Mopeia isolé de Mastomys sp. et du virus Mobala isolé de Praomys sp. Les arénavirus

Les arénavirus se transmettent directement du rongeur à l’homme Les fièvres sans l’intermédiaire d’un vecteur, hémorragiques dues par contact direct avec les urines aux Hantavirus (principalement) ou les crottes des rongeurs. Ces virus sont excrétés par les rongeurs Cinq sont actuellement connus dans avec leurs crottes et leurs urines l’Ancien Monde (EMONET et al., 2006). et la contamination humaine se fait Le virus de la fièvre de Lassa a été principalement par inhalation des virus découvert pour la première fois en 1969 en suspension dans l’air. dans le nord du Nigeria (FRAME et al., La souche Séoul a été isolée chez 1970). À l’heure actuelle, les cas humains Rattus norvegicus, mais cet isolement ont été répertoriés quasi uniquement n’a pas été réalisé sur le continent dans les pays au sud de notre zone africain où ce rongeur a, de plus, d’étude (Guinée, Sierra Leone, Liberia, une répartition réduite aux très grandes Nigeria et République centrafricaine), villes et aux ports. à l’exception d’un cas isolé, observé Sur l’ensemble du Sénégal, très récemment : un membre d’une ONG, 97 sérologies positives aux Hantavirus travaillant au Sud-Mali (frontière ont été obtenues sur 1 649 rongeurs de la Côte d’Ivoire), rapatrié sanitaire testés et deux foyers hyperendémiques à Londres et décédé en février 2009 ont été mis en évidence (voir site web Health Protection en Basse-Casamance et à Tambacounda,

Agency : www.hpa.org.uk/). impliquant surtout le rat noir (Rattus SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 37 rattus) ; il y a eu 2 cas positifs 1990) et son extension dans le delta (espèce non précisée) sur 89 dans du fleuve Sénégal incitent à la vigilance la région administrative de Saint-Louis sur la rive droite, mauritanienne, et 6 Arvicanthis niloticus sur 108 analysés de ce même fleuve. dans les environs de Bakel (ADAM Un Arvicanthis sp. (A. niloticus et SALUZZO, 1985). et A. ansorgei vivent en sympatrie Cependant, aucun cas humain de fièvre dans cette région) a été trouvé hémorragique avec syndrome rénal infesté par S. mansoni dans le foyer n’est connu du Sénégal. de Gaya, au sud du Niger, à la frontière Il semble donc que ce ne soit pas avec le Bénin (MBIELEU-NKOUEDEU, le virus Hantaan lui-même, mais un virus 1990). apparenté qui ait été détecté par La mise en place de barrages ces analyses (SALLUZO et al., 1985 a). sur le fleuve Sénégal, en empêchant la remontée de l’eau de mer lors des périodes de basse eau (barrage « anti-sel » de Diama) et en assurant La schistosomose une présence permanente d’eau douce intestinale (barrage régulateur de crues de Manantali), a permis l’installation des mollusques aquatiques du genre C’est une maladie causée par un ver Biomphalaria, hôtes intermédiaires parasite de la classe des Trématodes : de cette schistosomose. Schistosoma mansoni. Les premiers cas humains ont été Elle se rencontre en Arabie, en Afrique, observés en 1988 à Richard-Toll, aux Antilles et en Amérique du Sud à l’entrée du delta (TALLA et al., 1990). (DOUMENGE et al., 1987). Des expériences en captivité L’hôte définitif est normalement l’homme, (SÈNE et al., 1996) ont montré mais d’autres espèces de mammifères, que le rat du Nil (Arvicanthis niloticus) le plus souvent des rongeurs, ont été et un des rats à mamelles multiples trouvées infestées par ce parasite (Mastomys huberti) pouvaient être (PITCHFORD, 1977 ; REY, 1993 ; des hôtes définitifs pour S. mansoni. DUPLANTIER et SÈNE, 2006). Un suivi bimestriel des populations Les femelles de S. mansoni pondent de rongeurs durant trois ans dans des œufs qui sont rejetés dans le milieu et autour de la ville de Richard-Toll extérieur avec les selles de l’hôte (DUPLANTIER et SÈNE, 2000) a permis définitif. Ces œufs libèrent dans l’eau de trouver des individus de ces deux des larves miracidia qui nagent espèces naturellement infestés. à la recherche d’un mollusque hôte Cependant, la faible prévalence intermédiaire du genre Biomphalaria. observée en nature (5 %) À l’intérieur de ce mollusque, et surtout la baisse régulière elles vont se transformer et se multiplier et significative de cette prévalence pour donner des sporocystes puis au fur et à mesure que l’on s’éloigne des furcocercaires. Ces dernières des habitations montrent que le rôle seront libérées dans l’eau et pénètreront des rongeurs est à l’heure actuelle ensuite activement à travers la peau négligeable. d’un hôte définitif. Elles vont alors Néanmoins, l’augmentation régulière se transformer en schistosomules et des prévalences et des charges migrer jusqu’au système porte hépatique parasitaires au cours des trois années où elles deviendront adultes (fig. 9). de suivi ainsi que l’expansion spatiale Des cas humains sont connus dans de la maladie chez les rongeurs pendant cinq pays de la zone : Burkina Faso, cette même période (DUPLANTIER et SÈNE, Mali, Niger, Sénégal et Tchad (WHO, 2000) font envisager la possibilité 1993). Jusqu’à présent on ne connaît d’un cycle sauvage, ce qui compliquerait pas de cas en Mauritanie, mais sérieusement le contrôle de cette maladie. l’exemple récent de l’apparition du foyer De tels cas sont déjà connus au Brésil

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER de Richard-Toll au Sénégal (TALLA et al., (REY, 1993). 38 G M (P associée auxrongeurslaplus connue C’est historiquementlamaladie La peste PAR UNVECTEUR LES MALADIESTRANSMISES AGE OLLARET OLLITZER ( et K in : 50 années de recherche en coopération au Sénégal au coopération en recherche de années 50 , 1994 ; D , 1954 ; B OSOY cycle detransmissionlaschistosomoseintestinaleà , 2005).Lapeste xml emldetasieprlsfcsd ogus: Exemple demaladietransmiseparlesfècesrongeurs - :lesdifférentsstadesdedéveloppementduparasite. a-d A ENNIS ROSSOLLET ôeitréiie(olsu qaiu); B =hôteintermédiaire(mollusqueaquatique) ôe éiiis(om trner ; A =hôtesdéfinitifs(hommeetrongeur) et al et ., 1999 ; et de l'eau fécale Souillure d Furcocercaire Miracidium Figure 9 Couples deversadultes Œuf b a ou peusensibles aubacillepesteux des rongeurssauvages résistants dans lemonde,lesréservoirs sont Dans laplupartdesfoyersde peste les pucesderongeurs(fig. 10). de vecteurshématophagesqui sont du rongeuràl’hommeparl’intermédiaire se transmetderongeurà et c , O RSTOM S. mansoni mansoni S. -S B Dessin :OumarFaye ÉNÉGAL , 1996).

39 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE Rongeur sauvage = réservoir

Peste humaine

Puce infectieuse Peste sauvage

Puce infectieuse

Peste urbaine Hibernation ou dans village

Rongeur Source : CHANTEAU et al. (2006) domestique

Figure 10 Exemple de maladie transmise du rongeur à l’homme par l’intermédiaire d’un vecteur : cycle de la peste transmise par les puces de rongeurs.

(Yersinia pestis). Ils appartiennent irréguliers en divers points du Sénégal, généralement à la famille des Sciuridae mais plus fréquemment autour (écureuils) et à la sous-famille de Dakar et Saint-Louis, et le long des Gerbillinae (gerbilles, mérions...). de la voie de chemin de fer entre La peste est apparue au Sénégal en 1912 ces deux villes jusqu’en 1945. à Ziguinchor : aucun rongeur n’a alors Il n’y a jamais eu d’extension au-delà été trouvé infesté. Cette épidémie de cette zone côtière et les autres pays est restée très localisée et n’a pas eu du Sahel n’ont pas été touchés de suite. Une deuxième épidémie plus (exception faite de la Mauritanie, importante s’est déclenchée à Dakar voir ci-dessous). Il semble que en 1914, apportée par un bateau si les rongeurs n’ont pas joué un rôle venant du Maroc. Elle s’est propagée dans l’apparition et les débuts de la peste dans Dakar, puis vers l’intérieur au Sénégal, ils aient par la suite contribué du pays essentiellement par contagion à son maintien dans certaines villes et interhumaine. Les premiers rongeurs surtout qu’il y ait eu des réinfestations infestés ne sont apparus qu’environ à partir des ports de Dakar et Saint-Louis trois mois plus tard. Ce n’est qu’à partir par des rats transportés par des bateaux. de 1918 que cette maladie est apparue Les espèces concernées ont donc été à Saint-Louis, puis plus tard dans la région surtout les rats (Rattus norvegicus de Dagana. Des épidémies de peste et Rattus rattus) et la souris (Mus

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER se sont alors produites à intervalles musculus), mais aussi à un degré moindre 40 des espèces africaines pouvant vivre La leishmaniose dans les habitations : Arvicanthis niloticus, Mastomys erythroleucus et Cricetomys gambianus (POLLITZER, 1954). Ce sont Les Leishmania, responsables surtout des rongeurs de la sous-famille de cette maladie, sont des protozoaires des Gerbillinae qui sont impliqués de la famille des Trypanosomidae. dans les foyers de peste selvatique. Deux formes différentes de la maladie Cependant dans le foyer du nord de existent : la plus répandue est la forme la Mauritanie, étudié dans les années 1970 cutanée due en Afrique de l’Ouest (KLEIN et al., 1975), l’implication de à L. major et des foyers existent dans Gerbillus gerbillus – ni d’aucun autre les six pays de notre zone d’étude rongeur – n’a pas été démontrée. (DESJEUX, 1991) ; la forme viscérale due En Afrique du Sud c’est un Gerbillinae au complexe d’espèces L. donovani (Gerbilliscus brantsi) qui en est le principal est plus grave mais moins répandue : réservoir mais c’est un rat à mamelles elle n’est pas connue en Mauritanie, multiples (Mastomys coucha) qui fait au Sénégal et au Mali, quelques cas le lien avec les populations humaines ont été signalés au Burkina Faso, via les rongeurs commensaux au Niger et en Gambie, et elle est (ISAACSON, 1975). VENTURI et al. (2004) endémique au Tchad mais à un niveau ont montré que la distribution des cas moins élevé qu’en Afrique de l’Est humains de peste en Afrique australe (WHO, 1990). Les vecteurs sont est assez bien corrélée avec la répartition des insectes Diptères, les phlébotomes, de M. coucha. Si la sensibilité à la peste qui vivent souvent dans les terriers de M. coucha et au contraire la relative de rongeurs. Les réservoirs de la forme résistance de l’espèce sympatrique en cutanée sont principalement des rongeurs, Afrique australe, Mastomys natalensis, ceux de la forme viscérale sont le plus sont bien établies (ISAACSON et al., 1981 ; souvent des carnivores, mais aussi ARNTZEN et al., 1991), on ne sait rien des damans (Hyracoidea, Procaviidae) de la sensibilité respective des autres en Afrique de l’Est. espèces du genre Mastomys, Un foyer de leishmaniose cutanée en particulier celles vivant en Afrique a été étudié de façon approfondie de l’Ouest. La réémergence récente dans les années 1970 à Keur Moussa, en 2003 d’un foyer à Oran (Algérie) au Sénégal, par Dedet et (BERTHERAT et al., 2007), montre bien ses collaborateurs. En particulier, que la réapparition de cette maladie un volet a concerné le suivi mensuel n’est pas à exclure. des populations de rongeurs (DEDET et al., 1981). Trois espèces de rongeurs ont d’abord été trouvées infestées (DEDET et al., 1979) et par la suite Le typhus murin leurs rôles respectifs ont pu être établis (DESJEUX et DEDET, 1982) : le réservoir permanent est un rongeur sauvage Cette maladie due à des rickettsies (Gerbilliscus gambianus) ; l’un des rats est transmise au sein des communautés à mamelles multiples (Mastomys de rongeurs par des puces. erythroleucus) et le rat du Nil Jusqu’à présent, seules des puces (Arvicanthis niloticus) dont les populations largement réparties dans le monde, sont fluctuantes et plus proches de telles que Xenopsylla cheopis ou l’homme en sont les propagateurs lors Leptopsylla segnis, sont impliquées de leurs pullulations. Une certaine dans cette transmission, qui se fait par corrélation entre cycle d’abondance les fèces des puces et non par piqûre des rongeurs et nombre de cas humains (BROOKS et ROWE, 1987). a été notée (DEDET et al., 1981). L’hôte primitif de X. cheopis est le rat Tout d’abord, une pullulation de rongeurs du Nil (Arvicanthis niloticus) et cette puce a été observée au Sénégal en 1975-1976 est également le vecteur le plus important (POULET, 1982 ; HUBERT, 1982) et

de la peste. un grand nombre de cas humains SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 41 ont été répertoriés au dispensaire de constituaient bien des réservoirs Keur Moussa durant les deux années pour la maladie humaine. qui ont suivi. Puis le nombre de cas Longtemps négligée, cette maladie humains a fortement diminué a de nouveau fait l’objet d’études en 1978-1979, alors que les densités importantes par Trape et de rongeurs atteignaient des niveaux ses collaborateurs à partir des années très bas. Ce phénomène a été de nouveau 1990. Ils ont d’abord montré que observé en 1987-1988, date à laquelle 14 espèces de rongeurs en étaient le nombre de cas humains a de nouveau des réservoirs (TRAPE et al., 1991), été important (NIANG, 1992), alors puis que cette maladie était en extension qu’une pullulation de rongeurs était vers le sud, en même temps que observée au Sénégal (DUPLANTIER, progressait la tique vectrice à la faveur 1987). de la diminution de la pluviométrie depuis le début des années 1970 (TRAPE et al., 1996), et enfin que son incidence dans les populations humaines est largement La borréliose sous-estimée (VIAL et al., 2006) : l’incidence moyenne annuelle dans les sites suivis au Sénégal est de 11 % ; La borréliose ou fièvre récurrente la prévalence moyenne chez les rongeurs à tiques d’Afrique de l’Ouest est due est de 12 % . à un spirochète, Borrelia crocidurae, parasite vivant dans le sang, transmis par une tique de la famille des ornithodores : Alectorobius sonraï (LECOMPTE et TRAPE, Les arboviroses 2003). Celle-ci vit dans les terriers des rongeurs et autres petits mammifères sauvages des savanes et des régions Ce nom dérive du terme anglais semi-désertiques (MOREL, 1965) ; « arthropode-borne virus » et désigne elle se nourrit la nuit et elle est très donc les virus transmis d’un hôte à l’autre sédentaire ; elle se gorge avant chaque par l’intermédiaire d’un arthropode mue, pendant une brève période vecteur. Il faut distinguer ici les résultats n’excédant pas 15 minutes, obtenus selon deux techniques et se décroche de son hôte. différentes. D’une part, un certain nombre C’est lorsque les terriers débouchent de virus ont été isolés sur des rongeurs, à l’intérieur et en périphérie des habitations d’autre part des analyses sérologiques que des cas de borréliose humaine ont mis en évidence la présence peuvent survenir. Des cas humains d’anticorps contre tel ou tel virus sont actuellement connus en Mauritanie chez certains rongeurs. Cette dernière et au Sénégal. technique est moins précise et ne prouve La borréliose provoque de fortes fièvres pas de façon sûre la présence d’un virus associées à des symptômes semblables donné : en effet, il existe des réactions à ceux du paludisme et de ce fait, croisées entre virus proches. elle est rarement diagnostiquée. À l’Institut Pasteur de Dakar des milliers C’est tout d’abord chez une musaraigne de rongeurs, provenant principalement que LÉGER (1917) découvrit des spirochètes du Sénégal, ont été analysés de 1965 à Dakar, d’où le nom d’espèce attribué à nos jours et tous ces résultats sont à ce parasite (B. crocidurae). Plus tard, consignés dans une base de données LÉGER (1923) trouvait 11 rongeurs infestés informatisée (Crora). Une synthèse sur 107 analysés dont des Mastomys récente des analyses effectuées erythroleucus et des Arvicanthis au Sénégal pour la période 1965-2000 niloticus. En 1928, MATHIS démontrait permet de constater que 9 virus différents que les spirochètes de la musaraigne, ont été isolés sur 12 espèces de rongeurs des rongeurs et celui du « typhus (BÂ, 2002). Le virus le plus fréquemment récurrent humain » n’en faisaient qu’un isolé est le virus Bandia (111/197),

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER et que les musaraignes et les rongeurs essentiellement sur Mastomys 42 erythroleucus (70) et Arvicanthis sur place du virus ». Des cas humains niloticus (26). On ne connaît pas l’impact ont été notés pour la première fois de la plupart de ces virus sur l’homme en 2003 en Mauritanie et au Sénégal ni sur les rongeurs. Toutefois, le virus (NABETH et al., 2004). Bandia a été soupçonné de jouer un rôle dans la régulation des populations de Mastomys erythroleucus (HUBERT et ADAM, 1983). Les résultats obtenus La fièvre de la vallée du Rift en République centrafricaine par l’Institut Pasteur de Bangui seraient aussi La fièvre de la vallée du Rift à prendre en considération, au moins est une arbovirose, transmise pour la partie soudanienne du Tchad par piqûre de moustique, qui affecte voisin. essentiellement les ruminants, chez qui elle provoque des avortements massifs et une mortalité importante. Les épizooties sont régulières La fièvre de Congo-Crimée en Afrique de l’Est et du Sud, moins (CCHF) fréquentes en Afrique de l’Ouest : des pluies abondantes favorisent Ce virus est transmis par des piqûres l’abondance des vecteurs et de tiques, principalement celles du genre le déclenchement de ces épizooties. Hyalomma et provoque aussi des fièvres Mais le passage du virus à l’homme avec hémorragies digestives est fréquent, en particulier chez l’homme. chez les éleveurs au contact du bétail Au Sénégal, à Saint-Louis, il n’y a eu et les deux plus importantes épidémies aucun cas positif sur 63 rongeurs testés ; connues en Afrique ont eu lieu par contre à Bakel, des sérologies après la construction de barrages positives on été obtenues sur 7 Arvicanthis sur le Nil en Égypte et sur le fleuve niloticus et 3 Mastomys erythroleucus Sénégal à la frontière Sénégal-Mauritanie, (ADAM et SALUZZO, 1985 b). avec des cas humains fatals en En Mauritanie, en face de Bakel, 1977-1978 en Égypte et en 1987 sur la rive droite du fleuve Sénégal, en Mauritanie (SALUZZO et al., 2004). des sérologies positives ont aussi été Des sérologies positives ont été trouvées chez les deux mêmes espèces rencontrées au Sénégal, et en particulier (SALUZZO et al., 1985 b). dans la vallée du fleuve Sénégal, ADAM et SALUZZO (1985) estiment chez quatre espèces de rongeurs : que « ... contrairement à Hantaan, Arvicanthis niloticus, Mastomys l’infection à CCHF ne présente pas erythroleucus, Mastomys huberti de caractère chronique chez les rongeurs » et Rattus rattus. et émettent l’hypothèse que Des infestations expérimentales « ...les rongeurs peuvent participer ont montré que A. niloticus à une épizootie de virus CCHF, et M. erythroleucus pourraient être et peut-être à son amplification, mais des hôtes amplificateurs en période ne sont pas impliqués dans le maintien inter-épidémique (DIOP et al., 2000).

PERSPECTIVES

En conclusion, il apparaît capital à l’avenir : de l’Ouest. Ces études peuvent être – d’évaluer sérieusement l’importance couplées avec une surveillance des leptospiroses avec l’extension de la schistosomose intestinale qui sévit des périmètres irrigués ; nous manquons dans les mêmes contextes ; quasi totalement de données sur – de surveiller plus particulièrement

les rongeurs réservoirs en Afrique les populations de rongeurs commensaux, SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 43 44

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER des espècesderongeursconcernées. avec uneidentificationprécise – d’effectuerlessuivis sont trèsparcellaires ; le Sénégal,pourlesquelslesdonnées les payssahéliensautresque – deprospecterplusintensément expansion danslazone ; ( l’homme, etenparticulierleratnoir en raisondeleurcontactétroitavec Rattus rattus Rattus ) quiestenpleine incomplète, voirefausse. pour unpathogènedonnéest et lagammedesréservoirsconnus publiées àcejoursontinutilisables la majoritédesdonnéesdeprévalence faute decetteidentificationcorrecte, pour l’Afriquedel’Ouest) ; (voir lecasrécentdelafièvreLassa différentes àunmêmepathogène présenter dessensibilitéstotalement des espècesjumellespeuvent Il estmaintenantbienétablique ET DESSTOCKS DES CULTURES RAVAGEURS LES RONGEURS

45 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE La plupart des rongeurs africains sont ou collectives (battues) : on trouvera des granivores-herbivores et, de ce fait, dans la synthèse de DIARRA (2002) sont des concurrents directs de l’homme, une présentation de ces méthodes en particulier pour les céréales. traditionnelles et une évaluation pratique Par leur capacité à grimper, creuser, de certaines d’entre elles au Mali. voire nager, les rongeurs peuvent Au Niger, en particulier, le piège atteindre toutes les sources de nourriture de Kornaka, originaire de la région humaine, sur pied en plein champ du même nom, consiste simplement ou stockées. en un récipient enterré à ras du sol Leur petite taille et leur mode de vie dans lequel de nombreuses espèces le plus souvent nocturne leur permettent de rongeurs nocturnes tombent de passer inaperçus. Ils peuvent tout simplement au hasard proliférer très rapidement en raison de leurs déplacements (GAUTUN, 1999). de leurs capacités de reproduction Dans les pays sahélo-soudaniens, (maturité sexuelle précoce, gestations différentes variantes du piège-collet courtes et rapprochées, taille de portée (appelé kalani au Mali) sont également élevée). Leur présence n’est souvent utilisées (DIARRA, 2002). décelée que lors de l’apparition de dégâts, alors que les densités sont déjà très Dans les pays du Sahel, nous assistons élevées. actuellement à l’aménagement Plus de 70 espèces de rongeurs sont de périmètres irrigués de plus en plus considérées comme des ravageurs nombreux le long des fleuves et rivières, des cultures en Afrique (FIEDLER, 1988). associés à la mise en place de barrages. En Afrique de l’Ouest elles appartiennent Le passage d’une agriculture principalement aux genres Arvicanthis traditionnelle saisonnière de décrue et Mastomys, et dans une moindre à une agriculture irriguée, voire mesure Gerbillus et Taterillus. industrielle, avec présence d’eau Les dégâts sont suffisament importants permanente a considérablement accru et constants pour avoir incité depuis les risques d’augmentation des densités, longtemps les populations à mettre voire de pullulation, de rongeurs et au point différentes méthodes de lutte la gravité des dégâts qui en découlent individuelle (pièges traditionnels) (DUPLANTIER, 1997, 1998).

LES CYCLES D’ABONDANCE DES RONGEURS SAHÉLO-SOUDANIENS

La reproduction tardives et les premières mises-bas ne sont constatées que dans la deuxième partie de la saison des pluies. En milieu naturel, la reproduction En fin de saison des pluies, le taux des rongeurs sahéliens comme celle de femelles gestantes est pratiquement de la majorité des mammifères africains de 100 %. La reproduction va alors est liée au rythme annuel des pluies se poursuivre plus ou moins longtemps (voir revue de DELANY et HAPPOLD, selon la qualité de cette saison pluviale, 1979). Cette liaison n’est bien entendu et donc des ressources végétales pas directe : les pluies conditionnent qui en sont dépendantes : l’importance de la production végétale si la quantité de pluies a été faible, et donc des ressources disponibles. la reproduction s’arrêtera très vite Classiquement, et en particulier chez après les dernières pluies. les Muridae, on observe le début Par contre, si les pluies ont été de l’activité sexuelle chez les mâles abondantes et bien réparties dans avec les premières pluies. le temps, la reproduction pourra

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Les femelles semblent un peu plus continuer pendant plusieurs mois. 46 La durée de la période de reproduction La reproduction est fonction de la quantité conditionne le nombre de portées que et de la qualité des ressources pourra produire une femelle. alimentaires (HUBERT et al., 1981 ; Mais le nombre de jeunes par portée est POULET et al., 1980), tandis que la mortalité lui aussi conditionné par les ressources dépend de la prédation (POULET, 1985) disponibles dans le milieu. et des maladies (HUBERT et ADAM, Il a été montré que ce nombre diminue 1983). C’est la balance entre natalité au fur et à mesure que l’on s’avance et mortalité qui va régir le nombre dans la saison sèche, tout comme d’individus présents à l’instant t. la proportion de femelles en reproduction Le cycle annuel d’abondance (HUBERT, 1982). Dans les cultures, des rongeurs sahéliens, en milieu la saison de reproduction peut être naturel ou dans des cultures pluviales allongée en raison d’une plus grande ou irriguées mais non suivies de cultures disponibilité des ressources alimentaires. de contre-saison, peut être schématisé Ceci peut aussi permettre aux femelles comme suit (fig. 11, courbe A). d’élever plus de jeunes par portée. Le minimum annuel est atteint en saison Dans les villages, la saison de reproduction des pluies alors que la reproduction peut être plus longue qu’en extérieur, n’a pas encore commencé et que seule voire continue, en raison des abris la mortalité intervient. Ensuite, contre les aléas climatiques procurés on assiste à une remontée des effectifs par les habitations et de ressources avec les premières naissances et alimentaires disponibles tout au long à une diminution de la mortalité due de l’année. à l’abondance des ressources alimentaires. Le maximum, lors d’une année pluviométrique normale, sera atteint Le cycle annuel en milieu de saison sèche, et sera suivi d’abondance d’un déclin des effectifs dû à l’arrêt de la reproduction. Il est à noter que Les variations d’abondance annuelles dans des situations particulières comme ou pluriannuelles sont la résultante celles correspondant aux zones ou des rapports entre natalité et mortalité. plaines d’inondation des grands fleuves

Niveaux PLUIES SAISON SÉCHE PLUIES des densités re e

1{ culture 2 culture {

(contre-saison) avec culture de contre-saison

S S = seuil d'apparition des dégâts B

sans culture de contre-saison A

J J A S O N D J F M A M J J A S O

Figure 11 Cycle annuel d’abondance des rongeurs dans les cultures au Sénégal (d’après ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976). LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 47 ou rivières, le tempo de cette cinétique bien sûr les risques de pullulations, peut être modifié, avec en particulier connues seulement à intervalles un retard du démarrage de la reproduction de cinq à dix ans en milieu naturel. généralement associé à la crue annuelle (GRANJON et al., 2005 b), mais également une influence locale plus grande de la dispersion et de l’immigration Les pullulations en période de retrait des eaux (CRESPIN et al., 2008). Dans les cultures, on observe Les pullulations de rongeurs dans la zone une amplification des densités maximales, sahélienne ne sont pas spontanées, due à une plus grande abondance même si elles peuvent se développer des ressources alimentaires. brutalement chez les rats à mamelles Dans les périmètres irrigués, villageois multiples (Mastomys) grâce ou industriels, l’apport plus régulier à leur extraordinaire prolificité. d’eau va générer des conditions moins L’analyse a posteriori de leur pullulation variables d’une année sur l’autre et en 1975-1976 au Sénégal a permis donc réduire les variations interannuelles de proposer une hypothèse explicative de densités observées en milieu naturel. du déclenchement de ce phénomène De plus, si cette irrigation est quasi (ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976 ; POULET, 1982) : permanente, cas de plus en plus fréquent un accident climatique, comme la grande avec la construction de barrages sur sécheresse des années 1969-1972, les grands fleuves, il y a possibilité réduit la production végétale ; les rongeurs, de cultiver plus longtemps (cultures manquant de ressources alimentaires, de contre-saison). diminuent leur fécondité, mais continuent En raison d’une disponibilité plus étalée à subir une forte mortalité naturelle dans le temps des ressources alimentaires, (maladies, prédation, etc.). Les rongeurs la saison de reproduction sera alors se raréfient et à terme les prédateurs prolongée, voire ininterrompue à leur tour voient leurs effectifs diminuer, et les maxima annuels seront plus élevés faute de proies, jusqu’à finir par disparaître (fig. 11, courbe B). Ceci augmente localement. Le retour de pluies plus

Niveau Niveau des densités sans intervention des Niveau de départ de chaque cycle annuel densités Pluies (durée et intensité) Reproduction (durée et intensité)

Premiers dégâts

Minimum année moyenne Temps { { { 1 - cycle équilibré 2 - cycle déséquilibré 3 - pullulation

Figure 12 Mécanisme de déclenchement d’une pullulation (d’après ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976). LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 48 abondantes permet ensuite une reprise au Sénégal en 1975), une portée de la végétation, et le rétablissement toutes les trois à quatre semaines de la fécondité des rongeurs ; et un nombre de jeunes par portée ceux-ci vont reconstituer très vite égal ou supérieur à dix (dans le cas leurs effectifs en raison de leur prolificité, des Mastomys), on comprend que au contraire des prédateurs dont l’augmentation des populations puisse les cycles sont beaucoup plus longs. être quasi exponentielle. En l’absence de prédation et en présence de ressources abondantes, la natalité va alors l’emporter largement sur la mortalité et les populations de rongeurs La prévision vont connaître une croissance des pullulations exponentielle non maîtrisable. Cet emballement des cycles normaux Connaissant les mécanismes d’abondance est décrit en détail dans de déclenchement des pullulations, la figure 12 (ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976). il devrait donc être possible Une première année à pluviométrie d’en prévoir l’apparition, alors même plus élevée que la normale provoque que les densités de rongeurs ne sont un dérèglement du cycle annuel pas encore alarmantes. d’abondance des rongeurs : la saison Une surveillance extensive régulière et de reproduction dure plus longtemps, un bon modèle prévisionnel devraient on observe un maximum de densité ainsi permettre un contrôle préventif plus élevé et le cycle annuel se termine des rongeurs potentiellement dangereux à un niveau plus élevé que lors pour l’agriculture sahélienne (POULET, d’une année normale. Si une deuxième 1985). Des modèles ont été proposés saison des pluies anormalement élevée en Afrique de l’Ouest pour Mastomys intervient alors, le nouveau cycle peut erythroleucus (HUBERT et ADAM, 1983) se dérégler et aboutir à des densités ou pour Arvicanthis niloticus (POULET, extrêmement fortes : la saison de 1985) et en Afrique de l’Est pour reproduction va se poursuivre aussi Mastomys natalensis (LEIRS, 1999). longtemps que l’année précédente Le problème en suspens est celui mais avec des effectifs de départ plus de la mise en place d’une surveillance importants. Avec une maturité sexuelle régulière des populations de rongeurs, à deux mois et demi, parfois même par les services de protection réduite à deux mois (comme observé des végétaux nationaux.

LES DÉGÂTS DANS LES CULTURES

Les types il a causé des dégâts importants de cultures attaquées dans le maraîchage traditionnel par les rongeurs (pomme de terre, choux, haricot vert et tomate). Les espèces du genre Mastomys ont, quant à elles, ravagé Au Sénégal lors de la pullulation les poivrons et tomates en maraîchage de 1974-1976 (ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976), industriel et ont causé des dégâts les principaux responsables des dégâts importants sur le riz, le haricot vert, ont été Arvicanthis niloticus, Mastomys la tomate en maraîchage traditionnel erythroleucus et M. huberti et à un degré et en contre-saison. moindre Cricetomys gambianus. Cricetomys gambianus a provoqué Arvicanthis niloticus a ravagé le manioc, des pertes importantes dans les cultures le riz, le blé et la tomate en contre-saison, traditionnelles de choux et de pomme les céréales (maïs, sorgho, mil) cultivées de terre. Enfin les Taterillus spp. ont, en décrue, la tomate en cultures eux, causé des dégâts importants

industrielles et les plantations d’acacias ; dans les cultures d’arachide. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 49 Deux enquêtes par questionnaire industrielles, des dégâts sont notés auprès des services de protection pour le riz, la pomme de terre, des végétaux ont été réalisées la tomate, l’arachide, la canne à sucre, en Afrique de l’Ouest sur les dégâts le coton, le niébé et le tabac. dus aux rongeurs. Globalement, Par ailleurs, des inventaires de on note peu ou pas d’identification peuplements de rongeurs inféodés des espèces en cause et une quantification à un type particulier de cultures des dégâts peu fiable. ont été publiés : rizières et plantations La première enquête sur l’ensemble industrielles de tomates sous pivots des pays de l’Afrique de l’Ouest a été dans le delta du fleuve Sénégal réalisée dans les années 1972-1973 (POULET, 1980, 1982) ; plantations (HOPF et al., 1976). Elle indique des dégâts de canne à sucre (GAUTUN, 1984) sur le riz, le maïs, le sorgho et le mil, et cultures céréalières sous pivot la canne à sucre, les arachides, (GAUTUN, 1985) au Burkina Faso ; les légumes, les tubercules, les noix cultures pluviales de mil au Niger de palme et de coco. Des dégâts sur (NOMAO et GAUTUN, 2001). les semis d’arbres et plus rarement sur les troncs sont aussi signalés, ainsi que sur les œufs et les volailles. Ce dernier point est un peu étonnant, mais possible dans des poulaillers L’importance industriels, envahis par le rat noir, des dégâts Rattus rattus (observations personnelles dans les cultures des auteurs au Sénégal et à Madagascar). Les rongeurs des cultures ne révèlent Plus récemment, en 1994, une autre leur présence que lorsqu’ils se livrent enquête a été réalisée, uniquement à des attaques spectaculaires ; en fait, dans les neuf pays du CILSS (GAUTUN, ils sont présents en permanence et 1999). La liste des plantes touchées prélèvent une part non négligeable est plus précise et détaillée selon le type des récoltes. Des espèces de grande de culture. Les céréales (maïs, mil, taille comme Xerus ou Cricetomys riz, sorgho blanc et rouge) sont peuvent causer des préjudices graves toutes attaquées en cultures pluviales, malgré des densités relativement le sorgho blanc l’est en plus faibles, tandis que les représentants en contre-saison, le riz et le maïs des genres Mastomys ou Arvicanthis à la fois en cultures irriguées et agissent surtout par leur nombre. en contre-saison. Les pertes sur les tubercules (igname, manioc, On ne dispose pas de données précises patate douce) sont observées en cultures pour l’Afrique de l’Ouest, ni pour la plupart pluviales et aussi en contre-saison des types de culture, mais seulement pour les deux derniers. C’est en mode d’indications de destruction totale irrigué et en contre-saison que l’on note ou partielle de certaines cultures lors des dégâts sur les pommes de terre. de pullulation (cf. paragraphe ci-dessus). Les légumes sont tous attaqués Toutefois, en Tanzanie, les dégâts en contre-saison, les aubergines et de rongeurs – principalement ceux les piments le sont aussi en cultures occasionnés par un des rats à mamelles pluviales. Pour les arbres fruitiers, multiples, Mastomys natalensis – on observe des dégâts en mode irrigué sur les cultures de maïs, nourriture et en mode pluvial pour la banane et de base de la population tanzanienne, le palmier dattier. Au niveau villageois, ont pu être estimés (voir synthèse toutes les céréales, le manioc et dans SKONHOFT et al., 2006). la patate douce, les melons, les oignons Sur l’ensemble du pays, on estime et les tomates, les bananiers, qu’ils causent une perte de production les arachides et le niébé sont l’objet de 5 à 15 %, soit 412 500 tonnes d’attaques de rongeurs. par an, c’est-à-dire de quoi nourrir plus

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Enfin, en ce qui concerne les cultures de 2 millions de personnes pendant 50 un an. Ce sont des pertes moyennes avec des minima de 46 % pour le riz, estimées sur plusieurs années, le sorgho et le maïs et un maximum mais localement et/ou lors des années de 58 % pour les légumes secs (pois, de pullulation les pertes peuvent être par exemple). Les superficies ravagées encore plus importantes. par les rongeurs représentaient 51 % Ainsi, en 1989, une pullulation de rongeurs, des 20 000 hectares cultivés dans principalement de Mastomys natalensis, la région. a été suivie dans la région de Lindi Un peu plus de 9 000 hectares ont été au sud de la Tanzanie (MWANJABE et al., traités avec du raticide (phosphure de 2002). Les densités de population ont zinc) pour un coût de 16 000 $ US. atteint dans certaines zones un maximum Malgré cela, les dégâts ont été observés de 1 400 rongeurs à l’hectare. aussi bien dans les parcelles traitées Les pertes dues aux rongeurs que non traitées et le gouvernement pour la récolte 1988-1989 ont été a dû fournir une aide alimentaire estimées en moyenne à 48 % aux habitants de la région de Lindi du tonnage habituellement produit, en 1990.

LES DÉGÂTS DANS LES STOCKS

Les pertes enregistrées se composent et Handschumacher, données non non seulement des quantités de publiées). Dans le delta, où les villages nourriture effectivement ingérées par sont occupés en quasi-exclusivité par les rongeurs, mais aussi des aliments la souris domestique, Mus musculus, rendus impropres à la consommation des dégâts ont été constatés par humaine à la suite des morsures l’enquêteur dans 58 % des concessions et des souillures par les déjections (dans 84 % des cas sur les stocks (fèces, urine), par des poils, voire de nourriture, dans 78 % sur les bâtiments, par des cadavres. À tout cela il faut dans 44 % sur les vêtements et dans ajouter les dégâts causés aux emballages 20 % sur le petit matériel et le mobilier et aux infrastructures de stockage, – pourcentage total supérieur à 100 ainsi que la dissémination d’agents puisque plusieurs types de dégâts infectieux et parasitaires. peuvent être observés simultanément Simultanément à l’enquête menée dans une même concession). sur les cultures en 1972 (cf. ci-dessus), Dans la moyenne vallée, où les villages une autre enquête a concerné les denrées permanents sont occupés majoritairement stockées (HOPF et al., 1976). par Mastomys erythroleucus, 46 % Pour la zone sahélienne, deux pays des concessions enquêtées présentaient ont répondu : en Mauritanie, au niveau des dégâts dus aux rongeurs (soit villageois, des dégâts ont été rapportés respectivement 68 %, 69 %, 25 % sur le sorgho, les vêtements, les papiers et 13 % pour les mêmes catégories et le principal rongeur en cause serait que celles citées ci-dessus). la souris domestique (Mus musculus) ; Au moment de la récolte, dans les magasins de stockage, il est fréquent que les produits ce sont les arachides, le mil et le sorgho soient entassés à même le sol qui ont été attaqués. et laissés là quelque temps, Au Mali, des dégâts sont mentionnés en attendant soit que l’agriculteur pour le mil et le poisson séché stockés en ait fini avec d’autres champs, dans des sacs et les rongeurs en cause soit qu’un moyen de transport soit n’ont pas été identifiés. disponible, soit qu’une opération Nous avons réalisé des enquêtes agricole comme le battage puisse être villageoises dans la moyenne vallée réalisée. Il se produit une concentration et dans le delta du fleuve Sénégal de rongeurs autour des dépôts

au début des années 1990 (Duplantier ou des meules. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 51 Les dégâts seront insignifiants sur place pendant des semaines. si la récolte est rapidement évacuée, Des pertes de 20 % ont ainsi été notées mais ils s’amplifient et finissent par sur les chandelles de mil stockées atteindre un niveau critique si elle reste à même le sol (HUBERT, 1980).

LES PRINCIPES DE LA LUTTE CONTRE LES RONGEURS

Principes généraux nombreux. Pour cela, il est préférable de pratiquer des mesures d’hygiène et d’assainissement préventives, Vu les capacités de reproduction moins coûteuses et plus efficaces des rongeurs, il est illusoire de vouloir qu’une lutte a posteriori (voir aussi les éradiquer ; le but à atteindre doit fig. 13 : les différences d’efficacité plutôt être de les exclure des zones entre traitements préventifs et curatifs). sensibles (pépinières, magasins, par Il est en particulier important de noter exemple) et de limiter leurs populations qu’à la fin de la pullulation de 1975-1976 pour que les dégâts causés restent au Sénégal, les abondances de rongeurs à un niveau économiquement acceptable se sont effondrées de la même façon pour les cultures : à ce sujet, le terme en zones non traitées que dans celles anglophone « rodent control » est traitées par rodenticides. Le cas récent nettement plus réaliste que l’équivalent de la zone de Lindi, en Tanzanie, détaillé francophone de « dératisation ». précédemment, montre une fois de plus Mieux vaut prévenir plutôt que guérir, qu’une lutte entreprise en phase c’est-à-dire s’attaquer aux rongeurs de pullulation est extrêmement coûteuse avant qu’ils ne causent des dégâts, et ne parvient pas à empêcher en agissant lorsqu’ils sont encore peu la destruction totale des cultures.

Niveau des Niveau des densités sans intervention densités Niveau de départ de chaque cycle annuel Traitement curatif, effet sur les densités Traitement préventif, effet sur les densités Pluies (durée et intensité) Reproduction (durée et intensité)

Premiers dégâts

Minimum année moyenne Temps { { { 1 - cycle équilibré 2 - cycle déséquilibré 3 - pullulation Figure 13 Effets de différents traitements raticides sur la dynamique des rongeurs, selon le moment où ils sont appliqués (d’après ORSTOM-SÉNÉGAL, 1976). LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 52 Lorsque les rongeurs pullulent, il est (par des enfants, par exemple), leur action trop tard pour sauver les cultures, lente et l’existence d’un antidote simple la seule aide efficace à apporter (la vitamine K) permettent de sauver aux populations est de leur fournir les victimes. Enfin, les anticoagulants une aide alimentaire jusqu’à la saison de deuxième génération sont actifs suivante. L’épandage massif après une seule prise d’appâts au lieu de rodenticides dans les cultures de prises répétées nécessaires avec ne diminuera pas de façon significative ceux de première génération. L’usage la pression des rongeurs et aboutira de poisons aigus (à action immédiate) en plus à libérer dans la nature comme le phosphure de zinc, pour une quantité importante de produits lesquels il n’existe pas d’antidote, toxiques pour l’homme, le bétail est à proscrire absolument en utilisation et la faune non-cible. Il ne faut jamais individuelle. Il n’est acceptable que oublier que les rongeurs sont des lorsqu’il s’agit d’une opération menée mammifères comme l’homme et que par des agents correctement formés, les produits utilisés pour les détruire agissant dans un local fermé au public, sont aussi dangereux, voire mortels, avec un contrôle rigoureux de l’opération pour l’homme. et une information appropriée Les mesures préventives doivent avoir des personnes vivant ou travaillant pour but d’empêcher les rongeurs aux alentours. Les produits utilisés d’accéder à une source de nourriture doivent être achetés auprès de revendeurs et de trouver des abris où construire agréés : on trouve sur les marchés leurs nids et leurs terriers. Il s’agit locaux quantité de produits soi-disant donc de rendre le milieu défavorable raticides, en sachets anonymes, sans à leur installation pérenne en abondance aucune indication de la matière active, élevée. de la concentration, etc. Au mieux, ils sont inoffensifs pour les rongeurs (nous avons déjà trouvé du plâtre, du ciment ou des poudres colorées d’origine indéfinie dans ces sachets), La lutte chimique au pire ils sont dangereux pour la personne qui les utilise (poisons aigus Comme nous venons de le souligner, mal ou sur-dosés, insecticides la prévention est préférable à la lutte concentrés et périmés, etc.). curative, en particulier celle pratiquée Dans le cas des anticoagulants, il est à l’aide de toxiques. C’est pourquoi impératif de vérifier que la matière active nous ne développerons pas ici cet aspect. et la formulation présentées par le vendeur Il peut toutefois être parfois indispensable, sont autorisées dans le pays concerné. dans des cas limités, de recourir On trouvera toutes les informations à une lutte chimique pour protéger nécessaires sur les matières actives un espace bien délimité : nous pensons et les formulations commerciales aux stocks et aux pépinières ou semis. dans l’Index phytosanitaire publié Dans tous les cas, il est préférable annuellement par l’ACTA (2008). d’utiliser des raticides anticoagulants et si possible de deuxième génération. Si les données abondent concernant Ces rodenticides présentent l’avantage les trois espèces de rongeurs de tuer le rongeur avec un effet différé cosmopolites, Rattus norvegicus, (quelques jours après la consommation Rattus rattus et Mus musculus, des appâts), ce qui laisse le temps on dispose par contre de peu d’éléments d’empoisonner une grande partie sur la sensibilité des rongeurs africains de la population avant que les premiers aux principaux rodenticides et morts n’apparaissent et ne provoquent les identifications des espèces testées la méfiance de leurs congénères à l’égard sont parfois sujettes à caution. des appâts. La deuxième raison majeure Des tests existent pour Arvicanthis d’utiliser les anticoagulants est qu’en cas niloticus concernant le flocoumafène ILL

de consommation accidentelle (G , 1992) et sept autres anticoagulants SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 53 (GILL et REDFERN, 1977). Ceux publiés (rats et souris). Là encore, les dégâts pour Mastomys natalensis (GILL et seront proportionnels à la durée REDFERN, 1979) ont été réalisés en fait du stockage non protégé. La protection sur Mastomys coucha, comme le montre de ces grains repose donc sur la rapidité le caryotype à 2n = 36, réalisé par de stockage dans des greniers bien ces auteurs. Des tests en laboratoire conçus, surélevés ou isolés du sol ont été réalisés pour la chlorophacinone par du métal ou du ciment et groupés et le coumafène sur des Mastomys dans un endroit dégagé à l’écart natalensis et Lemniscomys striatus des habitations. Les magasins (VISSAULT et RABAN, 1976). L’efficacité des commerçants, en contexte urbain de la chlorophacinone et du coumafène ou villageois, peuvent aussi être source contre Mastomys natalensis a été testée de problèmes dans la mesure où en plein champ au Burundi (GIBAN, 1977, les denrées alimentaires y sont souvent 1978). entassées sans grande protection. Les plus vieux bâtiments sont souvent mal conçus, dégradés et fournissent aux rongeurs, surtout aux rats, d’excellents La protection abris. Les entrepôts récents (associations des villages villageoises, ONG ou programmes et des stocks alimentaires internationaux, stockage industriel) sont le plus souvent construits Les conseils suivants sont extraits de telle sorte que les rongeurs ont d’une synthèse concernant plus du mal à pénétrer dans le bâtiment particulièrement le cas du Sahel surélevé, cimenté et dont les ouvertures (POULET et DUPLANTIER, 1983). et les portes sont étanches aux rongeurs ; Pour limiter l’installation des rongeurs l’intérieur n’est pas plus hospitalier et dans les périmètres villageois, le village les opérations d’entretien et de lutte et sa périphérie immédiate doivent contre les insectes par gazage éliminent être maintenus dans un grand état les rares individus qui auraient pu de propreté ; les dépôts d’ordures devront y pénétrer. être groupés et éloignés des habitations, On trouvera des instructions détaillées les ordures brûlées, le pourtour concernant la protection des stocks des maisons dégagé et l’intérieur nettoyé. contre les rongeurs sahéliens dans APPERT Il faut que les objets et le mobilier soient (1985) et dans un guide édité au Niger fréquemment déplacés pour empêcher par la coopération nigéro-canadienne les rongeurs de s’installer des abris ; (Guide pratique…, 1988). il faut éviter que des denrées et de l’eau D’autres ouvrages plus généraux soient accessibles aux rongeurs, ils doivent sur le stockage industriel des denrées être stockés dans des récipients clos. alimentaires, bien que souvent Des piégeages réguliers à l’aide de principalement consacrés aux problèmes matériel local peuvent être organisés liés aux insectes, contiennent aussi aux endroits de passage des rongeurs des informations sur les rongeurs et dès qu’ils sont détectés par l’observation le « rat-proofing », c’est-à-dire l’art directe ou indirecte (traces, crottes…). de rendre les bâtiments étanches Les récoltes, une fois ramenées aux rongeurs. Les mesures générales au village, doivent être entreposées d’hygiène sont de toute façon valables dans des greniers. Il y a souvent pour tous les ravageurs concernés. une étape intermédiaire pendant laquelle l’agriculteur stocke la récolte en plein air pour la faire sécher ou en attendant un partage entre les membres La protection de la communauté. Cette étape est des cultures particulièrement sensible aux déprédations par les rongeurs, car, au village, on trouve Dans les cultures, il s’agit de limiter souvent en plus des espèces endémiques les possibilités de vie des rongeurs

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER les rongeurs cosmopolites introduits en évitant de leur fournir des biotopes 54 particulièrement favorables tels que friches, niloticus : il installe ses terriers et digues et canaux envahis d’adventices, ses réseaux de piste sous la protection haies, barrières d’épineux, tas de déchets des épineux et effectue à partir de là végétaux abandonnés, etc. On évitera des raids à l’intérieur des parcelles ainsi la création de milieux-refuges cultivées. Pour cette espèce diurne, dans lesquels les rongeurs trouvent c’est la seule façon d’échapper un abri contre les prédateurs et aux prédateurs et cela le favorise des réserves de nourriture entre grandement. Si ces cultures maraîchères deux périodes de culture et à partir deviennent permanentes ou sont desquels ils peuvent envahir les surfaces adossées à un périmètre irrigué, il est cultivées. Il faut par exemple éviter préférable de remplacer ces barrières de laisser se créer des zones d’épineux par du fil de fer barbelé, marécageuses au sein des casiers tout aussi efficace contre le bétail, rizicoles par la non-réparation de brèches mais qui n’apporte aucune protection dans les canaux et les drains et au rongeur. À moyen terme, le coût l’abandon des cultures dans certaines du barbelé sera amorti par la diminution parcelles. Les zones non cultivées des pertes sur les cultures. doivent être brûlées ou débroussaillées et non laissées à l’état de friches. En protégeant soigneusement La protection des semis par des barrières les ennemis des rongeurs, on favorise grillagées ou en tôles est une bonne aussi un bon équilibre naturel. solution pour de petites superficies. On évitera la destruction sans motifs Au moment de la récolte du riz, il faut ou le braconnage des petits mammifères éviter de procéder au battage dans carnassiers (chacals, chats, renards, les parcelles : des grains se perdent, mangoustes, etc.), des rapaces diurnes s’insinuent dans les fentes de et nocturnes, des échassiers (hérons dessiccation du sol et fournissent garde-bœufs…), des reptiles (serpents, ainsi des réserves aux rongeurs. varans…). Pour faciliter la chasse Le battage sur des aires aplanies des rapaces nocturnes, des perchoirs à cet effet ou protégées par des ont été installés dans les rizières bâches doit être encouragé. En zone ou les jeunes plantations de palmiers non irriguée, une pratique traditionnelle à huile (LENTON, 1980). Ces prédateurs issue d’une agriculture saisonnière ne peuvent en aucun cas réguler à eux et/ou itinérante consiste à couper seuls les populations de rongeurs des branches d’épineux et à les ériger en phase de pullulation, par contre en barrière autour des cultures, ils peuvent probablement participer pour les protéger du bétail. à les maintenir à un niveau d’abondance Ce type de barrière favorise l’implantation compatible avec des dégâts acceptables permanente du rat du Nil, Arvicanthis en période normale. LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 55

DE NOURRITURE SOURCE LES RONGEURS,

57 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LA CHASSE

En Afrique de l’Ouest forestière et Si la consommation de viande de brousse, en Afrique centrale, c’est-à-dire au sud et de rongeurs en particulier, présente de notre zone d’étude, de nombreuses l’avantage de fournir des protéines études ont été réalisées sur l’importance animales à des populations qui en de la viande de brousse sur les marchés manquent, elle présente aussi (voir, par exemple, COLYN et al., 1987) : des inconvénients. elles montrent que les rongeurs occupent Il faut noter que si la chasse a pour la deuxième place derrière les artiodactyles effet de diminuer les effectifs de gros (antilopes) et bien avant les primates rongeurs, elle peut avoir l’effet inverse (singes). Les deux espèces de gibier sur les petits rongeurs : l’élimination principales sont l’aulacode (Thryonomys de leurs prédateurs (en particulier swinderianus) et l’athérure (Atherurus les carnivores) et de leurs compétiteurs africanus) ; on note aussi la vente (granivores) favorise leur survie et fréquente de Cricetomys (C. gambianus leur succès de reproduction, et peut et C. emini). On ne dispose pas de telles donc contribuer à l’augmentation données pour les pays sahélo-soudaniens, de leur abondance. Ceci peut avoir la chasse étant dans ces pays une activité des conséquences négatives sur moins fréquente qu’en zone forestière la régénération forestière comme plus au sud. Toutefois l’aulacode, le rat suggéré dans des forêts fragmentées de Gambie et parfois les écureuils et surchassées d’Amérique du Sud (surtout l’écureuil fouisseur, Xerus (DE MATTIA et al., 2004). erythropus) sont consommés. Les petits Par ailleurs, la recherche d’aulacodes rongeurs (Murinae, Gerbillinae) sont est une des raisons majeures des feux dans certaines régions piégés ou déterrés, de brousse en Afrique de l’Est, dont principalement par les enfants, et les conséquences sur l’agriculture sont consommés grillés ensuite. Autrefois, souvent négatives (KINGDON, 1974). les souris adipeuses (genre Steatomys) Enfin, la consommation de petits rongeurs étaient recherchés pour leur graisse a souvent été soupçonnée de jouer (PETTER, 1966) ; cette activité semble un rôle dans la transmission de certains aujourd’hui anecdotique. pathogènes.

LES ÉLEVAGES

De la même façon que pour la chasse, élevages qui constituent une source de c’est plus au sud, et principalement revenus complémentaires pour la famille. au Bénin, que se sont développés L’aulacode présente l’avantage d’être les élevages de gros rongeurs. Il s’agit herbivore par rapport aux trois autres surtout de l’aulacode (Thryonomys espèces qui doivent être nourries swinderianus), moins fréquemment principalement avec des tubercules. de l’athérure (Atherurus africanus) Ces espèces sont aussi de plus petite et des Cricetomys (C. gambianus et taille et moins prolifiques en nombre C. emini). L’élevage de l’aulacode de jeunes produits pour l’athérure. est aujourd’hui bien maîtrisé, comme Les résultats contrastés obtenus l’atteste l’existence de plusieurs manuels chez les Cricetomys semblent indiquer exclusivement dédiés à ce sujet (voir des rendements différents selon l’espèce MENSAH et EKUÉ, 2003 pour le plus considérée. Pour toutes ces raisons, récent). De nombreux élevages privés leur élevage en est encore à un stade existent : ainsi, au Bénin, 500 élevages expérimental. étaient recensés en 2000, totalisant Dans la zone géographique couverte plus de 16 000 aulacodes. La taille par le présent ouvrage, seuls quelques moyenne des élevages oscille entre élevages expérimentaux ou artisanaux 15 et 30 animaux. Il s’agit de petits d’aulacodes existent. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 58 ÉVOLUTIVE SYSTÉMATIQUE

59 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE L’ORDRE DES RONGEURS

L’origine des rongeurs remonte au début – Myomorpha (2 super-familles : de l’ère tertiaire, il y a environ 65 Ma, Dipodoidea et Muroidea) ; époque à laquelle leur lignée se serait – Anomaluromorpha (2 familles : séparée de celle des Lagomorphes Anomaluridae et Pedetidae) ; (HUCHON et al., 2002). Leur diversification aurait ensuite eu lieu à la limite – Hystricomorpha (2 infra-ordres : Paléocène-Éocène (55 Ma), un scénario Ctenodactylomorphi et Hystricognathi, proposé à la fois grâce aux interprétations voir tabl. II). des données paléontologiques Les relations de parenté entre (HARTENBERGER, 1998) et moléculaires ces différents groupes ont fait l’objet (HUCHON et al., 2002). de nombreuses études, les analyses L’ordre des Rongeurs a été subdivisé moléculaires ayant peu à peu pris le relais en deux sous-ordres, les Sciurognathes des analyses morpho-anatomiques. et les Hystricognathes par TULLBERG Complétées par les données de (1899) sur la base de caractères crâniens la paléontologie, leurs interprétations (en particulier relatifs à la structure fournissent aujourd’hui un ensemble de la mandibule). Alors que assez cohérent quant à l’histoire les Hystricognathes représentent évolutive des rongeurs, même si de un groupe assez homogène du point nombreuses zones d’ombre persistent. de vue morpho-anatomique (LUCKETT et Un résultat émergeant de façon HARTENBERGER, 1985), les Sciurognathes récurrente des analyses moléculaires sont rapidement apparus comme est celui de l’existence de 3 clades un groupe paraphylétique, qualifié de infra-ordinaux chez les rongeurs « wastebasket group » par HARTENBERGER (ADKINS et al., 2003 ; HUCHON et al., (1985). Plus récemment, un autre 2002, 2007) : découpage a été proposé par MCKENNA et BELL (1997) qui incluent aussi – le premier correspondrait les formes fossiles, illustrant la difficulté aux Sciuromorpha sensu CARLETON à classer certains groupes dans les deux et MUSSER (2005), avec les Sciuroidea sous-ordres admis jusque-là. (Sciuridae + Aplodontiidae) Pour ces auteurs, les 27 familles et les Gliridae ; de rongeurs répertoriées se répartissent en cinq sous-ordres: Anomaluromorpha, – le deuxième regrouperait Hystricognatha, Myomorpha, Sciuravida les Myomorpha, les Anomaluromorpha et les Castorimorpha, sensu CARLETON et Sciuromorpha. Enfin, pour CARLETON et MUSSER (2005) ; et MUSSER (2005), les rongeurs incluent 33 familles qui se répartissent également – le troisième correspondrait en 5 sous-ordres, ne recoupant que aux Hystricomorpha (toujours sensu partiellement ceux de MCKENNA et BELL CARLETON et MUSSER, 2005). (1997) : La figure 14 rend compte – Sciuromorpha (3 familles : de cette trichotomie, cohérente avec Aplodontiidae, Sciuridae et Gliridae) ; la classification proposée par CARLETON – Castorimorpha (3 familles : et MUSSER (2005), qui sera donc prise Castoridae, Geomyidae et Heteromyidae) ; comme référence par la suite.

LE SOUS-ORDRE DES HYSTRICOMORPHA

Il est principalement composé de lignées qui le représentent. Hystricidae et sud-américaines. En Afrique sahélo- Thryonomyidae apparaissent en fait soudanienne, Hystricidae, Thryonomyidae avoir divergé très anciennement l’une et Ctenodactylidae sont les trois familles de l’autre : les données moléculaires LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 60 Genre Tribu Sous-famille Famille Sous-Ordre

Arvicanthis Lemniscomys Dasymys Arvicanthini Grammomys Aethomys Murinae Mus...... Murini Praomys Praomyini } } Mastomys Rattus...... Rattini Uranomys...... Muridae Deomyinae Acomys...... } Meriones MYOMORPHA Psammomys } } Gerbillus Gerbillini } Dipodillus } Taterillus Gerbillinae Gerbilliscus...... Taterini } } Desmodilliscus...... Pachyuromys...... Steatomys...... Dendromurinae Nesomyidae Cricetomys...... Cricetomyinae Jaculus...... Dipodidae Anomalurus...... Anomaluridae ANOMALUROMORPHA Heliosciurus Funisciurus }...... Sciuridae Xerus SCIUROMORPHA Graphiurus...... Gliridae Massoutiera ...... Ctenodactylidae Felovia Thryonomys...... Thryonomyidae HYSTRICOMORPHA Hystrix...... Hystricidae Figure 14 Représentation consensuelle (d’après les références citées dans le texte) des relations intergénériques chez les rongeurs sahélo-soudaniens.

61 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE font remonter cet événement à plus mais constituent à eux seuls de 55 Ma (HUCHON et DOUZERY, 2001). le sous-ordre des Sciuravida pour Connus à l’état fossile depuis le Miocène MCKENNA et BELL (1997) et l’infra-ordre moyen en Asie, les Hystricidae des Ctenodactylomorpha pour CARLETON n’apparaissent que récemment et MUSSER (2005). dans les gisements d’Afrique de l’Est Ils représentent une lignée très ancienne, (cf. Hystrix sp. vers 7,5 Ma au Kenya ; puisque connue depuis l’Éocène supérieur WINKLER, 2002). Le représentant (env. 35 Ma) en Asie et en Afrique sahélo-soudanien actuel de cette famille (HARTENBERGER, 1985). est Hystrix cristata. En revanche, Il est maintenant largement admis les Thryonomyidae sont connus depuis qu’ils constituent le groupe frère le début de l’Oligocène en Afrique des Hystricognatha « classiques » (HARTENBERGER, 1998), d’où ils auraient (i.e. Hystricidae et Thryonomyidae) même émigré vers l’Asie du Sud avec lesquels ils ont été associés (WINKLER, 2002). L’espèce actuelle sous le nom de Ctenohystrica (HUCHON de la zone sahélo-soudanienne, et al., 2000 ; MARIVAUX et al., 2004). Thryonomys swinderianus, est elle-même Les Ctenodactylidae sont aujourd’hui connue depuis le Pliocène (ALEMSEGED uniquement représentés par 4 genres et GERAADS, 2000). et 5 espèces en Afrique du Nord, Les Ctenodactylidae sont considérés et parmi elles, deux espèces sont comme appartenant aux Sciurognathes rencontrées en zone sahélo-soudanienne, dans les classifications traditionnelles Massoutiera mzabi et Felovia vae.

LE SOUS-ORDRE DES SCIUROMORPHA

Avec leur groupe frère, depuis le Pliocène (4,5 Ma) en Afrique les Aplodontiidae (représentés australe. Il se serait diversifié par une seule espèce actuelle récemment en Afrique à la faveur nord-américaine), les Gliridae d’une radiation adaptative ayant suivi et les Sciuridae constituent d’après sa colonisation du continent les données moléculaires la lignée (voir synthèse dans MONTGELARD et al., des Sciuromorpha (HUCHON et al., 2003). Graphiurus kelleni et, 2002 ; MONTGELARD et al., 2002 ; marginalement, G. microtis sont ADKINS et al., 2003). les deux espèces supposées présentes Les trois familles actuelles auraient dans la région couverte par cet ouvrage divergé depuis l’Éocène (HARTENBERGER, (HOLDEN, 2005). 1998). Les Sciuridae sont présents depuis Les Gliridae sont aujourd’hui considérés longtemps en Afrique puisqu’ils y seraient comme le groupe frère des Sciuroidea arrivés en provenance d’Asie pendant (Sciuridae + Aplodontiidae), tant par le Miocène, il y a plus de 18 Ma la paléontologie (HARTENBERGER, 1998) (WINKLER, 2002). que par la biologie moléculaire Les deux principales espèces (MONTGELARD et al., 2002). de la zone sahélo-soudanienne sont Les premiers représentants l’espèce terrestre Xerus erythropus de la famille sont connus depuis (tribu des Xerini) et l’espèce arboricole l’Éocène inférieur (au moins 50 Ma) Heliosciurus gambianus (tribu en Europe, alors que les premiers des Protoxerini). Graphiurinae d’Afrique ont été décrits Deux autres espèces, Heliosciurus du Miocène final de Namibie rufobrachium et Funisciurus pyrropus (10-11 Ma ; MEIN et al., 2000). (tribu des Protoxerini), montrent Le genre Graphiurus, actuellement seul une distribution beaucoup plus restreinte présent en Afrique, est connu dans la région considérée ici. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 62 LE SOUS-ORDRE DES ANOMALUROMORPHA

Associés à une autre famille Les Anomaluridae constituent aujourd’hui exclusivement africaine, une des lignées les plus anciennes celle des Pedetidae, les Anomaluridae de rongeurs, ayant émergé constituent le sous-ordre dès l’Éocène inférieur par l’intermédiaire des Anomaluromorpha. des Zegdoumyidae en Afrique du Nord Ceci est confirmé par les analyses (VIANEY-LIAUD et al., 1994). Une seule moléculaires après avoir été établi espèce de cette famille, Anomalurus sur des bases morphologiques beecrofti, est très localement présente (MONTGELARD et al., 2002). en zone sahélo-soudanienne.

LE SOUS-ORDRE DES MYOMORPHA

Avec des formes fossiles connues qui auraient divergé entre 16,1 et depuis l’Oligocène moyen (environ 18,8 Ma (MICHAUX et al., 2002). 28 Ma) et une diversité actuelle Cricetomys gambianus est la seule essentiellement asiatique, les Dipodidae espèce de Cricetomyinae présente représentent le groupe frère en zone sahélo-soudanienne ouest- des Muroidea avec lesquels ils constituent africaine. L’essentiel de la diversité le sous-ordre Myomorpha. de cette sous-famille est rencontré Cette association, suggérée sur des bases en Afrique de l’Est et en Afrique australe. morphologiques, myologiques et Les Dendromurinae ont quant à eux, embryologiques, a été confirmée une répartition plus centrale en Afrique, par le séquençage de gènes nucléaires en relation avec la zone forestière. (MICHAUX et CATZEFLIS, 2000 ; DEBRY Steatomys est le seul genre sahélo- et SAGEL, 2001 et références incluses). soudanien, avec deux espèces, La seule espèce de ce groupe S. caurinus et S. cuppedius. représentée dans notre région est Jaculus jaculus. Pendant longtemps, les Muridae Les Muridae ont constitué la seule famille de la super-famille des Muroidea Les Muridae restent la famille la plus (voir CATZEFLIS et al., 1992). riche en espèces de l’ensemble Récemment, une réorganisation des Mammifères d’après CARLETON et de cette super-famille a été proposée MUSSER (2005), Murinae (128 genres, (STEPPAN et al., 2004 ; JANSA et WEKSLER, 548 espèces) et Gerbillinae (16 genres, 2004 ; CARLETON et MUSSER, 2005), 102 espèces) se partageant l’essentiel dans laquelle plusieurs familles sont de cette diversité. Les Deomyinae reconnues, dont les Nesomyidae (4 genres, 42 espèces) sont la troisième et les Muridae. sous-famille de Muridés représentée en zone sahélo-soudanienne. TONG et JAEGER (1993) proposent Les Nesomyidae une divergence entre Murinae et Gerbillinae (via leurs ancêtres Les Nesomyidae apparaissent comme Myocricetodontinae) datée de 16 Ma. un groupe composé exclusivement La divergence des Deomyinae aurait d’espèces africaines et malgaches été pratiquement contemporaine (JANSA et WEKSLER, 2004). Parmi elles, (CHEVRET et DOBIGNY, 2005). deux sous-familles sont représentées Les Myocricetodontinae auraient ensuite en région sahélo-soudanienne, donné naissance aux actuelles lignées

les Cricetomyinae et les Dendromurinae, de Gerbillinae en Afrique du Nord SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 63 (JAEGER, 1977). Ces lignées ont ensuite se révèle finalement plus étroitement essaimé dans l’ensemble de l’Afrique apparenté aux Gerbillinae qu’aux Murinae et vers l’Asie. En ce qui concerne (MICHAUX et al., 2002 ; JANSA et WEKSLER, les Murinae, Antemus (13,75-12,5 Ma) 2004 ; CHEVRET et DOBIGNY, 2005 ; est généralement considéré comme STEPPAN et al., 2005). Cette sous-famille le plus ancien genre de la lignée. renferme quatre genres, dont deux Cette opinion est toutefois contestée (Acomys et Uranomys) sont présents par STEPPAN et al. (2004) qui voient en zone sahélo-soudanienne. plutôt en Progonomys (env. 12 Ma) Les Gerbillinae viennent de faire l’objet le plus récent ancêtre commun d’une analyse de phylogénie moléculaire aux Murinae modernes. approfondie (CHEVRET et DOBIGNY, Ce dernier et le genre Karnimata 2005), ayant abouti à la proposition auraient eu des représentants en Afrique d’une différenciation en trois tribus, du Nord, de l’Est et du Sud, il y a 11 à en accord partiel seulement avec 10 Ma (GERAADS, 2001 ; LECOMPTE et al., les propositions de PAVLINOV (2001) 2008). L’hypothèse d’une diversification fondées sur la morphologie des Murinae africains à partir de plusieurs craniodentaire : i) une tribu, qui reste vagues d’immigration en provenance à nommer, renferme deux genres d’Asie (CHEVRET, 1994 ; DUCROZ et al., à la base de l’ensemble des autres, 2001 ; STEPPAN et al., 2005) a été revue Desmodilliscus et Pachyuromys, récemment. Selon LECOMPTE et al. tous deux monospécifiques et présents (2008), seulement deux phases majeures en zone sahélo-soudanienne ; d’immigration auraient eu lieu. ii) les Taterini regroupent les genres L’une, vers 11-12 Ma, aurait amené Desmodillus, Gerbillurus et Gerbilliscus en Afrique les ancêtres de trois lignées (ex-Tatera), ce dernier représenté ayant ensuite évolué indépendamment par quatre espèces dans notre région sur le continent : les Arvicanthini-Otomyini, d’intérêt ; iii) les Gerbillini sont composés les Praomyini et les Malacomyini des genres Psammomys (1 espèce (ces derniers non représentés dans en région sahélo-soudanienne), notre région d’étude). Rhombomys, Meriones (1 espèce), L’autre, vers 5-6 Ma, correspond Gerbillus (7 espèces), Dipodillus à la crise messinienne qui a vu un nouvel (2 espèces), Sekeetamys et Taterillus abaissement du niveau des mers et (7 espèces actuellement reconnues l’assèchement de la Méditerranée : dans notre zone). c’est à cette occasion que les ancêtres Ces trois tribus (voir aussi STEPPAN et al., de la lignée des souris naines africaines 2005) sont donc fortement représentées (sous-genre Nannomys) seraient entrés dans la zone sahélo-soudanienne, en Afrique en provenance d’Asie qui apparaît ainsi comme une région (voir aussi VEYRUNES et al., 2005). de forte diversité des Gerbillinae. Le contenu et les relations Les Murinae africains apparaissent phylogénétiques entre et à l’intérieur comme un groupe complexe, de ces trois sous-familles ont fait l’objet dont deux clades récurrents apparaissent de nombreuses études ces dernières centrés sur Arvicanthis d’une part et années. En particulier les Deomyinae sur Praomys d’autre part (CHEVRET et al., n’ont été définis de façon précise 1994 ; DUCROZ et al., 2001 ; LECOMPTE que récemment, suite à la controverse et al., 2005, 2008 ; STEPPAN et al., 2005). quant à la position du genre Acomys DUCROZ et al. (2001) ont proposé parmi les Muridae (CHEVRET et al., de nommer Arvicanthini une tribu 1993). Ces discussions ont abouti renfermant un certain nombre de genres à la reconnaissance des Acomyinae apparentés à Arvicanthis. (DUBOIS et al., 1999 ; CHEVRET et al., En région sahélo-soudanienne, 2001), renommés ensuite Deomyinae feraient partie de cette tribu de façon (STEPPAN et al., 2005 ; CARLETON et non ambiguë : Aethomys (1 espèce), MUSSER, 2005). Comme proposé Arvicanthis (2 espèces), Lemniscomys HEVRET

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER dès 1993 par C et al., ce groupe (3 espèces), Dasymys (1 espèce) et 64 Grammomys (2 espèces). De même, et al., 2007 pour Gerbilliscus). LECOMPTE (2003) a proposé de nommer À l’opposé, la différenciation Praomyini un clade renfermant pour la morphologique apparaît en général région qui nous intéresse ici : Praomys très faible, voire nulle, avec l’existence (incl. Myomys, 2 espèces) et Mastomys de nombreuses espèces jumelles (4 espèces). Ces propositions ont été (voir entre autres DOBIGNY et al., reprises formellement par LECOMPTE et al. 2002 b pour Taterillus ; DUPLANTIER, (2008) sur la base d’un échantillonnage 1988 pour Mastomys ; FADDA et CORTI, d’espèces très complet, et l’analyse 2001 pour Arvicanthis ; GRANJON, 2005 conjointe de séquences mitochondriales pour Gerbilliscus). et nucléaires. Les genres Mus Les remaniements chromosomiques (avec en particulier 4 espèces pourraient donc avoir joué un rôle majeur du sous-genre Nannomys présentes dans les processus de spéciation dans la région considérée ici) et Rattus à l’origine de cette diversité cachée (avec les deux espèces cosmopolites (MEESTER, 1988 ; TAYLOR, 2000 ; R. rattus et R. norvegicus) représentent VOLOBOUEV et al., 2002 a ; DOBIGNY et al., respectivement les tribus des Murini 2005). et Rattini. L’analyse chromosomique apparaît, de ce fait, comme un outil particulièrement La diversification des genres précieux dans la caractérisation correspondrait à des événements de la diversité spécifique des rongeurs de dichotomie s’étant produits africains (MATTHEY, 1973 et références pour la plupart entre - 10 et - 5 Ma incluses ; PETTER, 1971 ; ROBINSON, chez les Gerbillinae (CHEVRET et 2001 ; GRANJON et DOBIGNY, 2003). DOBIGNY, 2005), et entre - 9 et - 5 Ma La description ou la réhabilitation chez les Murinae (DUCROZ et al., 2001 ; récente de plusieurs espèces de rongeurs LECOMPTE et al., 2005, 2008 ; NICOLAS Muridés en Afrique de l’Ouest est et al., 2005, 2006). ainsi essentiellement due à l’étude Au cours des cinq derniers millions du caryotype de grands échantillons d’années, la diversification spécifique d’individus provenant de l’ensemble se serait produite de façon suffisamment de l’aire de répartition supposée intense pour qu’on évoque à ce sujet d’une même espèce. le terme de « radiation évolutive » C’est ainsi qu’ont été décrites (DUCROZ et al., 2001 ; LECOMPTE et al., plusieurs espèces de Taterillus 2002 b ; NICOLAS et al., 2005, 2006). (T. petteri, GAUTUN et al., 1985 ; La disponibilité en niches écologiques SICARD et al., 1988 ; T. tranieri, vacantes lors de l’arrivée des premiers DOBIGNY et al., 2003 a ; Taterillus sp1 et immigrants de ces différentes lignées sp2, Volobouev et al., en prép.) et en Afrique ainsi que les changements une espèce de Dipodillus (D. rupicola géo-climatiques subis par le continent décrite comme Gerbillus rupicola, durant les dix derniers millions d’années GRANJON et al., 2002 a). (DE MENOCAL, 1995 ; COWLING et al., Par ailleurs, de nombreuses espèces 2008) sont probablement parmi les causes ont été reconnues comme valides principales de ces phénomènes radiatifs alors qu’elles étaient tombées répétés (LECOMPTE et al., 2002 a, 2005 ; en synonymie ou confondues NICOLAS et al., 2006). Par ailleurs, avec d’autres ; c’est le cas en particulier cette diversification spécifique récente d’Arvicanthis ansorgei (DUCROZ et al., chez les Muridae s’accompagne 1997 ; VOLOBOUEV et al., 2002 b), dans l’immense majorité des cas de Mastomys natalensis d’une évolution chromosomique très (DUPLANTIER et al., 1990), importante (voir entre autres ANISKIN et al., de Mastomys kollmannspergeri 2006 pour Gerbillus ; DOBIGNY et al., (DOBIGNY et al., 2008), 2005 pour Taterillus ; VEYRUNES et al., de Gerbilliscus gambianus 2004 pour Mus (Nannomys) ; (VOLOBOUEV et al., 2007) VOLOBOUEV et al., 2002 a pour Acomys, et de Gerbillus tarabuli OLOBOUEV RANJON

Arvicanthis et Mastomys ; V (G et al., 1999). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 65 PERSPECTIVES

Ce dynamisme de l’évolution à l’étude des processus historiques chromosomique fait des rongeurs africains et biogéographiques à l’origine de très bons modèles pour l’étude du rôle de l’émergence et du maintien des remaniements chromosomiques de la diversité biologique, dans la spéciation (KING, 1993). que ce soit à l’échelle de groupes L’identification précise des remaniements d’espèces (LECOMPTE et al., 2002 a, impliqués dans la différenciation 2005 ; DOBIGNY et al., 2005 ; du caryotype entre espèces apparentées, NICOLAS et al., 2006) ou de lignées l’analyse de la nature de l’ADN intraspécifiques. Ce dernier domaine au niveau des remaniements, de la phylogéographie (AVISE, 2000 ; la prise en compte des paramètres HEWITT, 2001) est actuellement populationnels et du contexte en plein essor, grâce, d’une part historique permettent ainsi d’avancer aux échantillonnages réalisés et de tester des hypothèses sur le rôle ces dernières années sur des fractions des changements chromosomiques très significatives de l’aire de distribution dans l’évolution (ANISKIN et al., 2006 ; d’un certain nombre d’espèces, DOBIGNY et al., 2003 b, 2004, 2005 ; et, d’autre part, au développement VOLOBOUEV et al., 1995 a et b, 2002 a ; de marqueurs moléculaires et VEYRUNES et al., 2006). de méthodes de traitements De même, la diversification radiative de l’information adaptées (MOULINE et al., récente de la famille des Muridae 2008 ; NICOLAS et al., 2008 ; en fait un groupe-modèle très adapté BROUAT et al., 2009).

Tableau II Classification des espèces sahélo-soudaniennes selon CARLETON et MUSSER (2005)

Espèce Sous-ordre Super-famille Famille Sous-famille

Acomys chudeaui Myomorpha Muroidea Muridae Deomyinae Acomys johannis Myomorpha Muroidea Muridae Deomyinae Aethomys hindei Myomorpha Muroidea Muridae Murinae Anomalurus beecrofti Anomaluromorpha Anomaluridae Anomalurinae Arvicanthis ansorgei Myomorpha Muroidea Muridae Murinae Arvicanthis niloticus Myomorpha Muroidea Muridae Murinae Cricetomys gambianus Myomorpha Muroidea Nesomyidae Cricetomyinae Dasymys rufulus Myomorpha Muroidea Muridae Murinae Desmodilliscus braueri Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Dipodillus campestris Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Dipodillus rupicola Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Felovia vae Hystricomorpha Ctenodactyloidea Ctenodactylidae Funisciurus pyrropus Sciuromorpha Sciuroidea Sciuridae Xerinae Gerbilliscus gambianus Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbilliscus guineae Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbilliscus kempi Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbilliscus robustus Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbillus gerbillus Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbillus henleyi Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbillus nancillus Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae Gerbillus nanus Myomorpha Muroidea Muridae Gerbillinae LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 66 sèeSu-rr ue-ail ail Sous-fa Famille Super-famille Sous-ordre Espèce Steatomys cuppedius Steatomys caurinus Steatomys rattus Rattus norvegicus Rattus obesus Psammomys rostratus Praomys daltoni Praomys duprasi Pachyuromys musculus Mus musculoides (N.) Mus minutoides (N.) Mus mattheyi (N.) Mus (Nannomys) Mus crassus Meriones natalensis Mastomys Mastomys huberti Mastomys Mastomys mzabi Massoutiera zebra Lemniscomys striatus Lemniscomys linulus Lemniscomys jaculus Jaculus cristata Hystrix Heliosciurus Heliosciurus microtis Graphiurus kelleni Graphiurus Grammomys buntingi Grammomys tarabuli Gerbillus pyramidum Gerbillus nigeriae Gerbillus Xerus erythropus Xerus ruddi Uranomys Thryonomys tranieri Taterillus pygargus Taterillus petteri Taterillus lacustris Taterillus gracilis Taterillus congicus Taterillus arenarius Taterillus haussa kollmannspergeri erythroleucus rufobrachium gambianus macmillani swinderianus ymrh uodaMrdeMurinae Murinae Gerbillinae Muridae Murinae Muridae Murinae Muridae Murinae Muridae Muroidea Murinae Muridae Muroidea Murinae Myomorpha Muridae Muroidea Myomorpha Gerbillinae Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Muroidea Myomorpha Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Muridae Myomorpha Muroidea Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Muridae Muroidea Myomorpha Murinae Myomorpha Murinae Muroidea Muridae Muroidea Myomorpha Muridae Dipodinae Myomorpha Muridae Hystricidae Ctenodactylidae Muroidea Ctenodactyloidea Xerinae Hystricomorpha Dipodidae Muroidea Myomorpha Muroidea Xerinae Myomorpha Sciuridae Graphiurinae Dipodoidea Myomorpha Graphiurinae Myomorpha Sciuridae Murinae Hystricomorpha Sciuroidea Gliridae Murinae Sciuromorpha Gliridae Sciuroidea Gerbillinae Muridae Sciuromorpha Gerbillinae Gliroidea Muridae Gerbillinae Sciuromorpha Gliroidea Muridae Muroidea Sciuromorpha Muridae Myomorpha Muridae Muroidea Muroidea Myomorpha Muroidea Myomorpha Muroidea Myomorpha Myomorpha ymrh uodaMrdeDeomyinae Xerinae Thryonomyidae Sciuridae Gerbillinae Muridae Gerbillinae Gerbillinae Sciuroidea Muridae Gerbillinae Muroidea Sciuromorpha Muridae Gerbillinae Myomorpha Muridae Gerbillinae Hystricomorpha Muridae Muroidea Gerbillinae Muridae Muroidea Myomorpha Muridae Muroidea Dendromurinae Myomorpha Muridae Muroidea Murinae Dendromurinae Myomorpha Nesomyidae Muroidea Murinae Myomorpha Nesomyidae Muroidea Gerbillinae Myomorpha Muridae Muroidea Myomorpha Muridae Muroidea Myomorpha Muridae Muroidea Myomorpha Muroidea Myomorpha Muroidea Myomorpha Muroidea Myomorpha Myomorpha mille

67 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE

ESPÈCES LES FICHES

69 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE PRÉSENTATION D’UNE FICHE TYPE

Les fiches espèces qui suivent concernées (nombre diploïde compilent les informations de chromosomes = 2n ; nombre sur 63 des 64 espèces de rongeurs fondamental ou nombre fondamental aujourd’hui recensées dans notre région autosomique = NF ou NFa). d’intérêt. Seul Graphiurus microtis n’a pas été traité en tant que tel, mais Description seulement mentionné dans la fiche Liste les principales caractéristiques relative à Graphiurus kelleni, du fait de morphologie externe de l’espèce, de l’absence de données concrètes avec parfois un ou quelques caractères sur cette espèce. anatomiques remarquables. Ces fiches ont été arrangées Le nombre de mamelles est précisé selon l’ordre taxonomique suivi (nombre de paires pectorales + nombre dans WILSON et REEDER (2005) : de paires inguinales : nombre total). Sciuridae, Gliridae, Dipodidae, Les espèces similaires ou jumelles Nesomyidae, Muridae, Anomaluridae, sont listées avec leurs principales Ctenodactylidae, Hystricidae caractéristiques diagnostiques et Thryonomyidae. par rapport à l’espèce décrite. On consultera la figure 15 pour noter Le terme « espèces jumelles » les caractéristiques corporelles s’applique à des espèces impossibles externes majeures permettant ou difficiles à discerner selon l’apparence l’identification au niveau du genre morphologique et étroitement apparentées. ou de l’espèce. Nous avons réservé le terme Une clé de détermination des grands « espèces similaires » à des espèces groupes de rongeurs (fig. 16) précède présentant une ressemblance les fiches espèces. morphologique, en général congénériques Quelques clés de détermination mais pouvant également appartenir de familles ou sous-familles sont à des genres différents. ensuite intercalées, comme aide à l’identification dans les groupes Écologie les plus riches en espèces : Sciuridae Résume ce qui est connu sur l’espèce (fig. 17), ensemble Dendromurinae dans le domaine des préférences + Deomyinae + Murinae (p. 86) et d’habitat, des caractéristiques Gerbillinae (p. 129). de son terrier ou de son gîte, Les dessins sont adaptés de ceux de son rythme d’activité, de son régime réalisés par J. Vincent pour un précédent alimentaire, de ses déplacements et guide d’identification des rongeurs de ses principaux traits comportementaux. du Sénégal (DUPLANTIER et GRANJON, Autant que possible, référence est faite 1993). aux travaux menés dans la région Ces fiches sont toutes construites d’intérêt, sinon le pays d’où proviennent sur le même modèle, avec les rubriques les informations est précisé. suivantes : Reproduction et abondance Taxonomie Présente ce qui est connu du cycle Fait un historique de la nomenclature de reproduction de l’espèce dans de l’espèce, et donne quelques la nature, suivi des caractéristiques informations importantes biologiques associées sur sa systématique. Sauf exception, (âge de reproduction, explicitée dans ce paragraphe, taille des portées, etc.) obtenues nous avons suivi la nomenclature soit sur le terrain, soit en captivité. adoptée dans WILSON et REEDER Donne ensuite quelques informations (2005). Le caryotype est précisé, sur les abondances recensées dans en tant que caractère souvent la nature, en privilégiant là encore la zone

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER déterminant de la diagnose des espèces géographique considérée ici. 70 OREILLES PELAGE Petites TAILLE et collées ? Pelage dorsal :

Grandes et Aspect : Couleur : décollées ? lisse ou hérissé ? uni, rayé, pointillé ?

Égale à celle d'une souris ? YEUX Limite entre dos et ventre : Petits ?

Nette ? Floue ?

Gros ? Pelage ventral :

Égale à celle d'un rat ? Identique au Totalement dos en plus clair ? différent du dos ?

Intermédiaire entre les deux ?

QUEUE PATTES POST. Aspect : T Plus longue que Poils : Sur le pied ? + Tête + Corps C Nue et Plus courte que annelée Tête + Corps Q Courtes et larges Longues et fines Égale à Couverte de poils Touffe de poils Sous le pied ? (type arboricole) ? (type coureur) ? Tête + Corps très denses terminale Figure 15 Les principaux paramètres à noter pour déterminer un petit rongeur.

71 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE 72

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER

Corps couvert Hystricidae de piquants

Poids > 2 kg Thryonomidae

Membrane Corps alaire Anomaluridae couvert de poils T + C > 200 mm Oreilles petites Sciuridae et collées Pelage non uni Poids Queue touffue < 2 kg en panache T + C < 120 mm Oreilles grandes Gliridae et décollées Pelage uni Poids > 600 g Pas de Partie membrane terminale Cricetomyinae alaire de la queue : Petits yeux blanche Queue nue et annelée Poids < 300 g Murinae, Deomyinae Pelage variable Queue Queue nue unicolore Dendromurinae ou légèrement brune et noire poilue Gros yeux Pattes globuleux postérieures Queue couverte hypertrophiées Dipodidae de poils Pelage bicolore Pattes postérieures Gerbillinae normales

Figure 16 Clé de détermination des grands groupes de rongeurs sahélo-soudaniens : familles et sous-familles. Biométrie Lorsque aucune ou peu de données Présente séparément pour les mâles n’étaient disponibles sur notre région et femelles sexuellement matures d’intérêt, des informations provenant (lorsque les effectifs sont suffisants) de pays alentours ont été présentées. la moyenne, l’écart-type, l’effectif et les valeurs minimales et maximales Distribution des caractéristiques biométriques Associée à un commentaire sur suivantes : poids (Pds, en grammes), la distribution globale de l’espèce longueur « tête + corps » ou sur une caractéristique particulière (LTC, en millimètres), longueur de celle-ci, une carte d’occurrence de la queue (LQ, en millimètres), de l’espèce dans la zone géographique longueur de l’oreille (Or, en millimètres) considérée dans cet ouvrage est et longueur du pied sans la griffe présentée. Le fond de carte est adapté (Pp, en millimètres). de celui présenté dans l’ouvrage La plupart du temps, ces données d’ARBONNIER (2000), cf. fig. 3, et les points correspondent à celles archivées dans (noirs ou blancs selon le fond de carte) la Base de données sur les rongeurs représentent les données individuelles sahélo-soudaniens (BDRSS). de capture et d’observation des spécimens La limite de poids entre individus de l’espèce, tels que référencés immatures et matures, ici appelée dans la BDRSS. « limite juvénile-adulte », a été établie Depuis 2000, les coordonnées à partir de l’examen des caractéristiques géographiques sont notées reproductives des spécimens de chaque très précisément à l’aide de GPS. espèce et correspond à la classe La localisation des spécimens plus anciens de poids à partir de laquelle 50 % a été faite avec une moindre précision, des individus montrent des signes soit en positionnant les localités de capture de maturité sexuelle (testicules scrotaux sur des cartes papiers ou accessibles et vésicules séminales développées sur le net, soit en retournant dans chez les mâles, vulve ouverte et/ou ces localités et en notant au GPS présence d’embryons ou de cicatrices les cordonnées de la station de piégeage, placentaires chez les femelles). si celle-ci était clairement identifiée par Des régressions LTC = f (Pds) l’observateur (dans le cas contraire, c’est ont été réalisées systématiquement, le centre du village qui a été référencé). par sexe et par espèce, et ont permis de déterminer une limite de taille Divers corporelle entre les deux catégories Inclut des informations sur les principaux d’individus (immatures vs matures), prédateurs, parasites (externes et utilisable dans le cas où le poids internes) et pathogènes de l’espèce, n’était pas disponible. ainsi que sur tout autre caractéristique Des tests t de comparaison de moyenne ne relevant pas des rubriques précédentes. entre les valeurs des femelles et Des informations sur les poux de rongeurs des mâles ont été réalisés ensuite, (biologie, répartition, hôtes préférentiels…) afin de mettre en évidence un éventuel peuvent par ailleurs être trouvées dimorphisme sexuel. dans PAJOT (2000). LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 73 74

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Famille desSciuridae Pas debandelatérale Queue nonannelée Bande latérale Queue annelée Q >T+C Q >T+C Clé dedétermination desSciuridae. presque épineux Pelage rugueux des membres bande latérale bande latérale des membres nette, blanche jamais rouge Face interne Face interne Pelage doux floue, beige rougeâtre grisâtre, beige à à jaune Figure 17 pyrropus Funisciurus erythropus Xerus gambianus Heliosciurus rufobrachium Heliosciurus rattachée àl’espèce voir R et BasseCasamance(Sénégal, la plusrécente(T données nonpubliées). à 2n= 30, NFa= 46 (Mali,Granjon, 2005), lasous-espèce il enestdemêmepourlasous-espèce et nonde d’étude etils’agitde aujourd’hui reconnuedansnotrezone De cefait,uneseuleespèceest nigrensis (1975) rattachaitlesindividusduSud-Niger. anerythrus F. et H été trouvéesurcetteîle(T du Cameroun.Orl’espècen’ajamais de l’îleFernandoPo,quiestaularge Cuvier précisequelespécimenvient le paysindiquéestGabon,mais Un doutesubsistesurlalocalité-type : Taxonomie Funisciure àpattesrousses pyrropus (F. Cuvier, 1833) Funisciurus anerythrus mandingo anerythrus d T QO pPsLCL rPp Or LQ LTC Pds Pp Or LQ LTC Pds 3 9 8 046 20 180 190 235 7 6 743 43 17 18 160 155 173 - 171 - OFFMAN OSEVEAR F. anerythrus F. , 2005).Selonlarévision eelsMâles Femelles , 1969)estaujourd’hui HORINGTON F. pyrropus F. décrite deGambie .pyrropus F. Funisciurus . Caryotype à laquelleP HORINGTON et H OFFMAN ; OCHÉ F2 /M2 F1 /M1 M6336 , publiée sursonécologie. à notreconnaissance,aucunedonnée Probablement frugivore,mais et étatsdedégradationtrèsdivers. galeries forestièresd’extension dans desfragmentsforestierset Au Mali,égalementrencontrée dégradées (A primaire àdeszonesdebroussailles d’habitats auSud-Nigeria,delaforêt Trouvée dansunegrandediversité Arboricole. Diurne. Écologie courte queLTC. Piedsrobustes. roux-orangé. Queuelégèrementplus de laqueuegriseàbrun-noir, faceventrale et museauorangés.Facedorsale et postérieuresroux-orangé.Joues Face externedespattesantérieures nettement délimitédesflancs. Pelage ventraluni,blanchâtre, postérieures. Flancsorangés. antérieures ets’arrêtantavantlespattes jaunâtre commençantauniveaudespattes tiqueté, avecbandelatéraleblanchâtre- Écureuil àpelagedorsalbrun-olivâtre Description 7 5 942 43 19 17 150 160 - 170 - 170 NGELICI Funisciurus pyrropus Funisciurus et L UISELLI , 2005).

75 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE Reproduction et abondance Espèce jumelle : Heliosciurus Trois femelles autopsiées avec deux rufobrachium, a la face interne embryons chacune (Niger, POCHÉ, 1975 des pattes rousse. et nos données). Douze individus sur 0,5 km le long de la rivière Mékrou Écologie (Niger, POCHÉ, 1975). Arboricole. Vit dans les savanes arborées et les forêts galeries. Biométrie Au Nigeria, étend sa répartition à la faveur Niger, 2 mâles (M1 et M2) du remplacement des forêts primaires et 2 femelles (F1 et F2, POCHÉ, 1975) ; par des plantations de palmiers et Mali, 1 femelle (M6336) cf. tabl. p. 75. des forêts secondaires (HAPPOLD, 1987). Diurne, ne débute son activité que Distribution bien après le lever du jour et se retire Atteint dans le sud de notre zone dans son nid avant la tombée de la nuit d’intérêt sa limite septentrionale, (Cansdale in ROSEVEAR, 1969). celle-ci apparemment bien plus au nord Fait des nids de feuilles dans des trous que supposé par TOWNSEND PETERSON d’arbres ; consomme des fruits, des noix et MARTINEZ-MEYER (2007) sur la base (en particulier des noix de palme), de données de collection insuffisantes des graines et des fleurs (Everard 1968 et, probablement, de la non-prise in HAPPOLD, 1987), ainsi que des insectes, en compte des révisions taxonomiques principalement des sauterelles récentes (voir paragraphe taxonomie et autres gros insectes (Cansdale ci-dessus). in ROSEVEAR, 1969).

Reproduction et abondance Heliosciurus gambianus Commun, mais aucune donnée précise (Ogilby, 1835) dans notre zone d’intérêt. Nombre d’embryons : 1 et 5 Héliosciure de Gambie (n = 2, Zambie, Ansell 1960 Taxonomie in DELANY, 1975). Le type de l’espèce provient de Gambie, Biométrie probablement près de Fort St. Mary, Pas de dimorphisme sexuel apparent. à l’est de Banjul. Caryotype à 2n = 40 Limite juvénile-adulte : (VIEGAS-PÉQUIGNOT et al., 1986). 130 g et/ou 163 mm.

Description Distribution Écureuil à pelage dorsal uniforme, Limite nord au cœur de notre région chiné de gris, brun et blanc. d’intérêt. Présent dans les pays Le ventre est presque nu, couvert du golfe de Guinée, en Afrique centrale de rares poils blancs. contourne le bloc forestier équatorial, Queue plus longue que LTC, annelée puis présent du Soudan au Zimbabwe avec alternance d’anneaux sombres, et jusqu’en Angola. presque noirs et d’anneaux clairs, semblables au pelage dorsal. Divers Mamelles : 1 + 2 : 6. Chassé et consommé.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

197,8 195,0 205,2 16,7 44,6 Moyenne 198,6 194,9 218,0 16,6 44,8 40,5 9,2 9,4 2,3 1,2 Écart-type 32,4 13,4 22,8 1,6 2,3 132 175 191 14 42,7 Min 138 168 174 15 42 270 210 220 20 46 Max 235 211 250 20 48 13 13 9 12 10 N 8119910 LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 76 Heliosciurus gambianus

Heliosciurus rufobrachium parfois des insectes, ainsi que (Waterhouse, 1842) des feuilles et des bourgeons (ROSEVEAR, 1969 ; KINGDON, 1974). Héliosciure à pattes rousses Presque exclusivement arboricole, mais piégé deux fois au sol (Gabon, Taxonomie EMMONS, 1980). La localité-type n’est pas précisée : Très actif entre 5 et 15 m de haut, proviendrait de l’île de Fernando Po. sur lianes, dans les boules de feuilles Caryotype inconnu. mortes, fouillant des cavités dans Description les troncs, à la recherche d’insectes ; Écureuil à pelage dorsal uniforme, fait des dégâts dans les plantations chiné de gris, brun et blanc. de noix de coco et de palmiers à huile Le ventre est presque nu, couvert (Gabon, EMMONS, 1980). de rares poils blancs. Face interne des pattes rougeâtre. Reproduction et abondance Queue plus longue que LTC, annelée Selon ROSEVEAR (1969), avec alternance d’anneaux sombres, il y aurait deux saisons de reproduction presque noirs, et d’anneaux clairs, par an en Afrique de l’Ouest, semblables au pelage dorsal. mais probablement là où il existe Mamelles 1 + 2 : 6. deux saisons des pluies par an, et le nombre de petits par portée Espèce jumelle : Heliosciurus serait de deux. En Afrique de l’Est, gambianus n’a jamais la face interne KINGDON (1974) indique des portées des pattes rousse. de 1 à 5. Écologie Nombre moyen d’embryons supérieur Vit dans des forêts plus denses à 1,5 (1-2, avec plus de femelles et plus humides que son congénère avec 2 qu’avec 1 embryon, échantillon H. gambianus. En Afrique de l’Est, non précisé, RAHM, 1970). abondant dans les forêts secondaires, En Afrique du Sud, reproduction le long des cours d’eau et des marais de juin à octobre, de 1 à 5 jeunes et en lisière de forêt où il est souvent par portée (DE GRAAF, 1981). observé en groupe en train de se nourrir Au Gabon, 29 individus différents dans les arbres. Diurne. capturés par piégeage durant trois ans Nids dans des trous dans les arbres sur un site d’étude de 100 ha ; et dans des troncs creux (DE GRAAF, 44 à 48 observations de cette espèce 1981). Consomme des fruits et des noix sur la même superficie et la même MMONS

(en particulier, celles des palmiers), période (E , 1980). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 77 Heliosciurus rufobrachium

Biométrie Description Pas de données dans notre zone Écureuil de taille moyenne, caractérisé d’intérêt. Au Gabon (EMMONS, 1980), par une bande blanche longitudinale Pds = 363 + 24,2 g (n = 37), sur les flancs. Le pelage dorsal est LTC = 238 + 8,9 mm (n = 17), clairsemé et rugueux, de couleur sable Pp = 51 + 2,9 mm (n = 17). à brun. Il semble exister un cline de couleur, avec des individus plus Distribution clairs au nord de l’aire de répartition Atteint sa limite nord-ouest au Sénégal qu’au sud (ROSEVEAR, 1969 ; HAPPOLD, et en Gambie. Au Sénégal, observé 1987). Le ventre est presque nu, en Casamance à Diattacounda en 1975 couvert de rares poils blancs. (BÖHME et HUTTERER, 1978) et au parc Deux traits blancs au-dessus de Basse Casamance en 1985 et au-dessous de l’œil. Oreilles petites, (nos données). dépassant peu de la tête. Présent dans tous les pays d’Afrique Queue plus courte que le corps, de l’Ouest au sud du Sénégal. touffue, uniformément chinée gris-brun. En Afrique centrale, atteint sa limite Mamelles : 0 + 3 : 6. sud-est au Kenya. Écologie C’est le seul écureuil terrestre Xerus erythropus de la zone d’intérêt. Diurne, mais inactif durant les heures (E. Geoffroy, 1803) les plus chaudes. Niche dans des terriers Écureuil terrestre du Sénégal avec une chambre centrale et trois trous d’entrée en moyenne. Taxonomie Creuse ses terriers avec ses pattes Le néotype de l’espèce provient avant pourvues de fortes griffes du Sénégal, le type original est et expulse ensuite la terre avec d’origine inconnue. les pattes arrière ; souvent observé Classé dans le genre Euxerus seul, plus rarement par paires. par ROSEVEAR (1969), alors que ce nom Principalement végétarien, n’était reconnu que comme sous-genre mais consomme aussi des termites ; par ELLERMAN (1940), comme plus tard stocke des graines dans son terrier par AMTMANN (1975) et aujourd’hui (EWER, 1964, 1966). Se nourrit souvent par THORINGTON et HOFFMANN (2005). dans les champs d’arachide et de mil. Caryotype à 2n = 38, NFa = 70 Le domaine vital peut atteindre 6 ha (Sénégal, Granjon et coll., par jour et 50 ha par semaine EY

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER données non publiées). (Tanzanie, K , 1990). 78 Reproduction et abondance Distribution Maturité sexuelle des femelles Afrique de l’Ouest depuis le sud probablement atteinte entre 4 et 5 mois de la Mauritanie, Afrique centrale et (EWER, 1966). Afrique de l’Est, de l’Éthiopie au nord Deux femelles avec 2 (parc national de la Tanzanie. de Zakouma, Tchad) et 3 (Nouakchott, Une population isolée au Maroc Mauritanie) embryons. dans la région du Souss (est d’Agadir). Commun dans les savanes et les zones Présent dans les six pays considérés cultivées de toute la région d’intérêt. ici. Quinze individus capturés dans un champ de maïs de 1,5 ha avec 18 pièges Divers en un mois et demi et 7 individus Sa morsure est réputée dangereuse : dans un autre champ de même surface des études de l’Institut Pasteur avec 9 pièges durant deux mois de Dakar (in DEKEYSER, 1955) (Tanzanie, KEY, 1990). ont montré la présence dans ses glandes salivaires de streptobacilles, Biométrie susceptibles de provoquer de graves Individus de Pds > 250 g septicémies. et/ou LTC > 200 mm considérés. Chassé et consommé.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

452,4 247,6 198,0 17,0 62,7 Moyenne 475,3 247,6 194,2 17,2 62,0 118,4 21,6 16,5 1,5 3,0 Écart-type 111,4 21,2 12,1 3,1 2,7 276 206 164 14 57 Min 300 196 170 10 56 680 284 220 20 68 Max 650 275 215 27,5 67 18 17 15 18 18 N 23 26 18 21 25

Xerus erythropus LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 79 Famille des Gliridae

Graphiurus kelleni Description (Reuvens, 1890) Pelage dorsal gris à gris-brun, avec un sous-poil (bourre) dense et Graphiure de Kellen laineux. Flancs légèrement plus pâles ; pelage ventral gris pâle, avec pointe Taxonomie terminale des poils blanche. Jusqu’à récemment, les graphiures Tête arrondie avec un museau court d’Afrique de l’Ouest ont été dénommés pourvu de longues vibrisses ; le plus souvent « hueti » ou « murinus », yeux et oreilles proportionnellement plus rarement « olga » et « parvus » grands. (GENEST-VILLARD, 1978). La révision Queue touffue en panache. la plus récente (HOLDEN, 2005) semble indiquer qu’il n’existe qu’une seule et Écologie même espèce qui couvre toute la zone Arboricole. Niche dans les trous sahélienne et doit être nommée des arbres. Capturé aussi dans Graphiurus kelleni. Une deuxième espèce des ruches traditionnelles placées connue d’Afrique centrale pourrait être dans les arbres (Casamance, Sénégal) présente au sud du Tchad : Graphiurus et dans un toit de maison microtis. Le type de Graphiurus hueti (Mbour, Sénégal). Nocturne. décrit de Saint-Louis, Sénégal par Régime probablement mixte, végétarien ROCHEBRUNNE (1883) proviendrait et insectivore (ROSEVEAR, 1969). en réalité du Gabon, le nom « murinus » Répertoire vocal décrit sous le nom correspond à une espèce absente Graphiurus parvus (HUTTERER et PETERS, d’Afrique de l’Ouest. Graphiurus olga 2001). En captivité, peut tomber décrite de Tehsiderak (ou Tassederek), en léthargie : première observation faite dans l’Aïr au Niger, est aujourd’hui par Cuvier en 1836 sur un graphiure considérée comme une sous-espèce du Sénégal, confirmée sur des individus de G. kelleni. Caryotype à 2n = 70 de Centrafrique, lorsque la température (Niger, DOBIGNY et al., 2002 c, descend à 16 °C (LACHIVER et PETTER,

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER sous le nom Graphiurus parvus) 1969, chez Graphiurus lorraineus). 80 Reproduction et abondance Or = 12 et 14 mm ; Pas de données. De par son mode Pp = 18,5 et 17,5 mm ; de vie arboricole, capturé très rarement, 1 mâle de LTC = 103 mm ; d’où le peu d’informations disponibles. LQ = 103 mm ; Or = 14 mm ; Pp = 18 mm. Biométrie Collections MNHN Paris, Distribution de Ndjamena (Tchad) : Savanes sahélo-soudaniennes, 2 femelles de LTC = 95 et 90 mm ; jusque dans les massifs LQ = 95 et 100 mm ; (Aïr tout au moins) du nord de la zone.

Graphiurus kelleni LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 81 Famille des Dipodidae

Jaculus jaculus Grosse tête à gros yeux, longues oreilles (Linnaeus, 1758) et très longues vibrisses. Pattes avant très courtes ; pattes arrière très longues, Petite Gerboise d’Égypte surtout du fait de la longueur des tarses, Taxonomie à trois doigts couverts sur leur face Un grand nombre de taxons ont été inférieure de poils denses et longs. rattachés à cette espèce (voir HARRISON, Crâne très robuste, à bulles 1978), Jaculus deserti étant même tympaniques très développées. considérée comme une espèce valide Mamelles : 2 + 2 : 8. par RANCK (1968), une opinion Écologie non partagée par HARRISON (1978). Des données moléculaires préliminaires Présente en région désertique suggèrent toutefois l’existence de deux à sub-désertique, sur substrats variés, clades bien distincts en Afrique du Nord de sableux à rocheux, à végétation et au Sahel (BEN FALEH et al., souvent éparse, dans des zones sous presse). Caryotype à 2n = 48 parfois relativement perturbées (Niger, DOBIGNY et al., 2002 c ; par les activités humaines et le pâturage Mali, Granjon et coll., données (Soudan, HAPPOLD, 1967 c). non publiées), ou 2n = 50, NF = 90 Creuse et occupe des terriers pouvant (Sénégal, GRANJON et al., 1992), dépasser 1 m de profondeur. avec quelques paires de très petits Nocturne, se déplace via une gamme chromosomes difficiles à interpréter. de mouvements décrits en détail par HAPPOLD (1967 c), la plupart Description du temps sur ses pattes postérieures Rongeur d’assez grande taille, seulement ; course rapide pouvant à pelage dorsal long et doux de couleur atteindre 25 km/h, par des sauts sable s’éclaircissant sur les flancs de un à plusieurs mètres de long. et les cuisses ; base des poils grise. Régime alimentaire essentiellement Pelage ventral blanc pur. végétarien (graines, herbes et racines), Queue très longue (145-165 % de LTC), marginalement insectivore. se terminant par un long pinceau Comportements en captivité et

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER de poils bicolore (noir et blanc). vocalisations décrits par HAPPOLD (1967 c). 82 Reproduction et abondance Biométrie Femelles gestantes en octobre- Pas de dimorphisme sexuel significatif, novembre 1964 et d’octobre 1965 sauf pour LQ (test t, p < 0,01), à février 1966, mais autre période mais tendance pour les femelles de reproduction en juin-juillet probable, à être plus grandes et plus lourdes dans la région de Khartoum (Soudan, que les mâles (cf. HAPPOLD, 1967 c). HAPPOLD, 1967 a) ; femelles gestantes Limite juvénile-adulte : essentiellement en novembre et février 35 g et/ou 104 mm. dans notre région d’intérêt (1 femelle gestante en mai au Nord-Sénégal). Distribution Comportement de parade en captivité Toute la région saharienne décrit par HAPPOLD (1970 b). et péri-saharienne. Présente au Sénégal Gestation : 27 jours (Dieterlen 1963, depuis la fin des années 1980 seulement, in HAPPOLD, 1970 b) ; nombre moyen arrivée à la faveur de la désertification d’embryons = 3,2 (1-5, n = 11) du nord du pays (DUPLANTIER et al., 1991 b). dans notre région d’intérêt ; portées de 2 à 5 jeunes, le plus souvent 3, Divers d’après HAPPOLD (1970 b). Stades Probablement la proie de plusieurs de développement des jeunes décrits prédateurs, carnivores et serpents par HAPPOLD (1970 b), avec ouverture en particulier (HAPPOLD, 1967 c). des yeux à 38 jours seulement. Variations Proie marginale (moins de 2 % du nombre importantes d’abondance enregistrées total de micromammifères) de la chouette au Soudan (HAPPOLD, 1967 c), mais effraie au sud-ouest de la Mauritanie semble pouvoir être localement abondante : (GRANJON et al., 2002 b). jusqu’à 22 individus vus en une heure Porteuse d’ectoparasites divers de trajet en voiture sur le littoral (tiques, acariens, puces, poux, mauritanien (GRANJON et al., 1997 a). HAPPOLD, 1967 c).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

54,4 114,8 181,1 21,4 60,2 Moyenne 49,2 113,8 172,0 21,3 59,9 13,2 8,9 9,2 2,0 1,6 Écart-type 8,6 6,9 10,1 1,9 1,8 38 94 164 18 57 Min 35 94 149 17 56 89 134 195 25 62 Max 68 126 190 25 63 24 27 19 26 20 N 31 32 24 33 25

Jaculus jaculus LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 83 Famille des Nesomyidae Sous-famille des Cricetomyinae

Cricetomys gambianus à LTC (85-130 % [moyenne 107 %]), Waterhouse, 1840 à partie proximale brune-noirâtre dessus et légèrement plus claire dessous Rat géant de Gambie et partie terminale blanche dessus comme dessous ; cette partie blanche Taxonomie représente de 31 % à 68 % En Afrique de l’Ouest, ROSEVEAR (1969) [moyenne 50 %] de la longueur totale reconnaissait une seule espèce, de la queue (Sénégal, Duplantier, Cricetomys gambianus. données non publiées). GENEST-VILLARD (1967) a clairement Mamelles : 2 + 2 : 8. montré l’existence de deux espèces, l’une de savane à pelage rude Espèce similaire : les jeunes peuvent (C. gambianus), l’autre de forêt à pelage être confondus avec Rattus norvegicus, doux (C. emini). Seul C. gambianus dont la partie terminale de la queue est actuellement connu de la zone n’est jamais blanche. couverte par le présent ouvrage. Caryotype à 2n = 80, NFa = 82 Écologie (Sénégal, GRANJON et al., 1992). Souvent commensal, surtout dans la partie nord de son aire de répartition. Description Abondant aussi dans les cultures Aspect de rat, même s’il n’est plus classé et les friches. Vit aussi dans les réseaux aujourd’hui dans la famille des Muridae. d’irrigation et sous les maisons. Pelage dorsal rude à poils ras, Creuse des terriers sous les maisons, beige-grisâtre à brun, plus clair dans des termitières. Terrestre et nocturne sur les flancs. Pelage ventral (MORRIS, 1963 ; EWER, 1967) ; blanchâtre, pas de délimitation franche bon grimpeur (EWER, 1967 ; HAPPOLD, avec les flancs. 1987). Deux pics d’activité, l’un en début Museau allongé avec de très longues de nuit et l’autre en fin de nuit (KNIGHT, vibrisses. Grandes oreilles dépassant 1984). Omnivore. Transporte la nourriture nettement au-dessus de la tête. et des matériaux de construction du nid

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Queue nue de longueur équivalente dans ses bajoues (EWER, 1967). 84 Surnommé aussi « rat voleur », Reproduction et abondance stocke non seulement de la nourriture Au Nigeria, femelles gestantes mais aussi divers objets dans son nid. toute l’année (ANIZOBA, 1982) ; Stocks de nourriture importants : au Malawi, la reproduction semble limitée 8,7 kg de noix de macadamia dans à la saison des pluies (MORRIS, 1963). un seul terrier en Afrique du Sud Durée de gestation : 27 à 42 jours (KNIGHT, 1984). Au Nigeria, AJAYI (1977) (EWER, 1967 ; AJAYI, 1975 ; MORRIS, 1963), a trouvé 72 % de noix de palme, 30 à 32 jours au Bénin (DE VISSER et al., 12 % de graines, 7 % d’insectes et 2001). Taille des portées : moyenne 3 des traces de fruits dans les contenus (1-5) ; poids moyen à la naissance : stomacaux de 5 mâles. IWUALA et al. 16-27 g, selon la taille de la portée ; (1980) signalent aussi la présence yeux ouverts à 20-24 jours (EWER, 1967). de chair d’animaux. Deux portées par an (Bénin, DE VISSER La coprophagie est fréquente selon et al., 2001). Nos données : 1 femelle EWER (1967). Généralement considéré gestante avec 3 embryons. Maturité comme solitaire, mais HAPPOLD (1987) sexuelle aux environs de 20 semaines mentionne plusieurs individus dans pour les deux sexes (AJAYI, 1975). un même terrier. En captivité, Peu de données précises d’abondance : EWER (1967) observe que les mâles au Nigeria, AJAYI (1975) note 45 terriers et femelles s’élèvent ensemble sur une surface agricole de 5 ha ; sans problème, par contre il existe 42 individus capturés dans un jardin une certaine agressivité entre jeunes. de 0,5 ha au Zimbabwe (SMITHERS, 1983). En Afrique du Sud, les domaines vitaux sont en moyenne de 5 ha (de 2,2 à 11 ha), Biométrie ceux des mâles étant plus grands Pas de dimorphisme sexuel. que ceux des femelles (SKINNER Limite juvénile-adulte : et SMITHERS, 1990). 520 g et/ou 291 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

841,2 323,6 354,9 37,7 62,1 Moyenne 792,6 325,9 347,1 36,7 62,0 247,3 27,7 30,1 3,3 4,0 Écart-type 207,1 30,4 38,8 2,9 4,1 520 275 294 31 54 Min 550 276 279 30 53 1 500 385 423 46 70 Max 1 550 407 405 44 70 47 45 39 42 42 N 28 31 27 30 31

Cricetomys gambianus LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 85 Distribution hébergent un insecte ectoparasite Endémique d’Afrique au sud du Sahara, de l’ordre des dermaptères (genre du Sénégal au Soudan et à l’Afrique Hemimerus) qui ne se rencontre du Sud. Absent du bloc forestier que chez les rongeurs des genres d’Afrique centrale où il est remplacé Cricetomys et Beamys (POPHAM, 1984 ; par Cricetomys emini. ASHFORD, 1970 ; HAPPOLD, 1987). Présent dans les zones sahéliennes Des bactéries des genres Babesia et et soudaniennes. Absent de Mauritanie Bartonella ont été identifiées dans le sang et des zones sahariennes des autres de Cricetomys (DIPEOLU et AJAYI, 1976) ; pays. Borrelia crocidurae, agent de la fièvre récurrente à tiques, a été trouvé Divers chez C. gambianus au Sénégal En Afrique du Sud, proie d’un aigle (TRAPE et al., 1996). (Aquila rapax) et de deux hiboux En Afrique de l’Ouest, porteur des virus (Bubo capensis et Bubo lacteus, Bandia, Uganda S, Dugbe et Gabek-Forest DE GRAAF, 1981). Les Cricetomys (SALLUZZO et al., 1986).

Famille des Nesomyidae Sous-famille des Dendromurinae

CLÉ En raison de l’existence de nombreuses espèces jumelles, la DE DÉTERMINATION détermination morphologique s’arrêtera souvent au genre. DES MURINAE, Consulter ensuite les fiches espèces pour une discrimination plus DEOMYINAE fine, en fonction non seulement des caractères morphologiques, ET mais aussi du caryotype, de la répartition géographique et par DENDROMURINAE ADULTES habitat. 1 Espèces de grande taille (taille rat) : poids > 70 g 1.1 Pelage dorsal chiné brun, jaune et noir 1.1.1 LQ = LTC : ...... Aethomys hindei 1.1.2

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER LQ < LTC : ...... Arvicanthis spp. 86 CLÉ 1.2 Pelage dorsal uni DE DÉTERMINATION 1.2.1 Pelage hérissé, hirsute, LQ = LTC ...... Dasymys rufulus DES MURINAE, DEOMYINAE 1.2.2 Pelage dorsal lisse ET DENDROMURINAE 1.2.2.1 LQ > LTC, oreilles grandes, museau allongé ADULTES ...... Rattus rattus 1.2.2.2 LQ < LTC, oreilles petites, museau court ...... Rattus norvegicus 2 Espèce de petite taille (taille souris) : poids < 20 g 2.1 LQ = 50 % LTC : ...... Steatomys cuppedius 2.2 LQ = 75 % LTC, poids < 8 g ...... Mus (Nannomys) spp. 2.3 LQ = LTC, poids > 10 g ...... Mus musculus 3 Espèces de taille intermédiaire : 20 g > poids < 70 g 3.1 Pelage dorsal épineux ...... Acomys spp. 3.2 Pelage dorsal lisse 3.2.1 Pelage dorsal rayé 3.2.1.1 Une seule bande médiane, noire ..... Lemniscomys linulus 3.2.1.2 Alternance de bandes longitudinales jaunes et brunes 3.2.1.2.1 Bandes continues ...... Lemniscomys zebra 3.2.1.2.2 Bandes pointillées ...... Lemniscomys striatus 3.2.2 Pelage dorsal uni 3.2.2.1 LQ < LTC 3.2.2.1.1 LQ = 70 % de LTC, queue cassante, souvent absente, poils de la croupe raides ...... Uranomys ruddi 3.2.2.1.2 LQ = 40 % de LTC ...... Steatomys caurinus 3.2.2.2 LQ = LTC ...... Mastomys spp. 3.2.2.3 LQ > LTC 3.2.2.3.1 LQ entre 110 et 120 % LTC, Pp < ou = 23 mm ...... Praomys daltoni 3.2.2.3.2 LQ > 120 % de LTC, Pp > ou = 23 mm ...... Praomys rostratus 3.2.2.3.3 LQ > 140 % LTC, Pp < ou = 23 mm ...... Grammomys spp.

Steatomys caurinus Thomas, 1912 (2005) insistent sur la nécessité de préciser les relations entre S. pratensis Souris adipeuse du Nord-Ouest et S. caurinus. Caryotype à 2n = 70, NF = 72 au Burkina Faso, 2n = 72, Taxonomie NF = 72 au Mali (Granjon et coll., Considérée comme une sous-espèce données non publiées). de Steatomys pratensis par COETZEE (1977), mais comme une espèce valide Description par ROSEVEAR (1969). SWANEPOEL et Dendromurinae de taille moyenne, CHLITTER USSER ARLETON

S (1978) et M et C d’aspect souvent trapu en relation avec SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 87 l’accumulation de graisses à certaines de vie ralentie. Nocturne et terrestre. saisons. Queue très courte (environ Accumule des graisses durant la saison 40 % de LTC), bicolore : partie dorsale humide, ce qui lui permet de rentrer brune, ventrale blanchâtre. en torpeur ou de rester inactif dans Pelage dorsal brun à brun-roux, son terrier durant la saison sèche. souvent plus sombre sur la partie En captivité, paraît mieux adapté médiane que sur les flancs. que les gerbilles à la déshydratation Pelage ventral blanc pur, nettement (LACAS et al., 2000). délimité des flancs. Pattes avant et arrière courtes et blanches. Reproduction et abondance Nez pointu ; oreilles arrondies. Au Mali, femelles avec jeunes capturées Tache blanche à la base de l’oreille. en septembre et octobre. Taille moyenne Mamelles : 3 + 3 : 12 (également des portées : 8,5 jeunes (5-12, n = 11, observé : 3 + 3 d’un côté, année 1999, B. Sicard et L. Granjon, 3 + 2 de l’autre). données non publiées). Apparemment Espèce jumelle : Steatomys cuppedius, peu commun. Se piège très mal, plus petit, à pelage plus pâle, et queue la plupart des spécimens collectés proportionnellement plus longue sont obtenus en creusant les terriers. (55 % de LTC). Au Mali, le plus souvent un seul individu trouvé par terrier (C. Koné, comm. pers.). Écologie Rare dans les pelotes de chouette effraie Vit dans les parties sèches des savanes au Sénégal (Granjon, Bâ et Duplantier, sur sols sableux à sablo-argileux. données non publiées). Souvent trouvé dans les cultures pluviales et les friches. Creuse un terrier qui peut Biométrie être très profond, et être occupé Limite juvénile-adulte non définie, de façon continue pendant la période dimorphisme sexuel non testé.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

51,7 107,8 44,8 15,9 17,2 Moyenne 36,7 108,1 41,6 16,3 17,8 22,4 10,2 4,2 1,3 1,0 Écart-type 8,7 10,6 7,1 0,5 1,0 27,590381316 Min 22 91 33 16 16 101 122 51 18 19 Max 45 122 52 17 19,5 13 19 15 18 19 N 61281212

Steatomys caurinus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 88 Présence dans l’échantillon d’individus Tache blanche à la base de l’oreille. ayant fait des réserves de graisse. Pattes avant et arrière blanches. Mamelles : 2 + 2 : 8. Distribution Espèce jumelle : Steatomys caurinus, Endémique d’Afrique de l’Ouest, plus grand, à pelage plus sombre, connu du Sénégal, Mali, et Burkina Faso queue plus courte et bicolore. pour notre région d’intérêt. Limite de répartition à l’est mal connue Écologie (SWANEPOEL et SCHLITTER, 1978). Peu de données ; au Sénégal, capturé dans des zones sableuses, Divers près de cultures maraîchères (Niayes) Trouvé dans les pelotes de chouette et sur dune en bord de mer (Mbour). effraie au Sénégal (HEIM DE BALSAC, Nocturne et terrestre. 1965 ; Granjon, Bâ et Duplantier, Accumule des graisses durant la saison données non publiées). humide, ce qui lui permet de rentrer en torpeur ou de rester inactif dans un terrier profond durant la saison Steatomys cuppedius sèche. Thomas et Hinton, 1920 Reproduction et abondance Petite souris adipeuse Sex-ratio de 2 femelles pour 10 mâles capturés à proximité les uns des autres Taxonomie (colonie ?) à Mbour (Sénégal). Considérée comme une espèce Abondance difficile à estimer car à part entière par la plupart des auteurs ne se piège généralement pas. (ROSEVEAR, 1969 ; SWANEPOEL et Peut toutefois être abondant dans SCHLITTER, 1978 ; MUSSER et CARLETON, certaines localités comme le suggère 1993, 2005), à l’exception de COETZEE la capture de 12 individus en une semaine (1977) qui en fait une sous-espèce sur la même ligne de piégeage à Mbour de Steatomys parvus. (Sénégal) et le fait qu’il représente Les relations entre S. parvus 30 % des proies de la chouette effraie et S. cuppedius mériteraient d’être dans plusieurs localités du Sénégal éclaircies d’après MUSSER et CARLETON (Granjon, Bâ et Duplantier, données (2005). Caryotype inconnu. non publiées).

Description Biométrie Petit Dendromurinae à pelage Individus à partir de Pds = 13 g dorsal clair, de couleur sable à gris, et LTC = 78 mm considérés. plus sombre le long de la colonne vertébrale. Distribution Queue courte (50 à 70 % de LTC), Connu du sud du Niger et du Sénégal. blanche. Pelage ventral blanc pur, Au Sénégal, mentionné par HEIM DE BALSAC nettement délimité des flancs. (1965), mais SWANEPOEL et SCHLITTER Nez pointu ; oreilles larges et rondes ; (1978) exprimaient des doutes sur museau et gorge blancs. sa présence. Depuis, individus vivants

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

14,5 83,0 50,5 13,0 15,0 Moyenne 17,9 84,9 46,85 12,6 15,15 -----Écart-type 3,6 5,0 2,6 0,7 0,6 14 82 50 13 15 Min 13 78 42 11 14 15 84 51 13 15 Max 24 93 50 13 16 22222 N 10 10 10 10 10 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 89 Steatomys cuppedius

capturés à Mbour et crânes trouvés Divers dans des pelotes de chouette effraie Proie de la chouette effraie au Sénégal dans plusieurs localités (Granjon, Bâ et (HEIM DE BALSAC, 1965 ; Granjon, Bâ et Duplantier, données non publiées). Duplantier, données non publiées). LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 90 Famille des Muridae Sous-famille des Deomyinae

Acomys chudeaui 41 à 43 et 46 au Niger (VIEGAS-PÉQUIGNOT Kollman, 1911 et al., 1983 ; DOBIGNY et al., 2002 c), NFa apparemment constant = 66. Souris épineuse de l’Aïr Description Taxonomie Souris épineuse à pelage dorsal Inclus dans Acomys cahirinus gris à reflets orangés, plus clair sur (MUSSER et CARLETON, 1993) les flancs. jusqu’à ce que VOLOBOUEV et al. (1991, Poils épineux sur la partie postérieure 1996 b) montre des différences du dos, couvrant une surface d’autant chromosomiques de nature spécifique plus importante que l’individu est âgé. entre ces deux formes (et avec Acomys Pelage ventral blanc pur, avec une ligne dimidiatus). Membre d’un « complexe de démarcation nette entre flancs cahirinus-dimidiatus » d’après les données et ventre. moléculaires (BAROME et al., 2000). Peau très fragile, se déchirant facilement. L’hypothèse selon laquelle Acomys Tête à museau pointu et petits yeux. chudeaui (caryotype décrit mais Crâne remarquablement aplati. non illustré dans BENAZZOU, 1983) Pieds et doigts (en particulier, serait conspécifique avec Acomys le doigt 1) courts. airensis a été confirmée par les données Queue bicolore (foncée au-dessus, moléculaires (NICOLAS et al., 2009), claire au-dessous), nue à l’exception c’est pourquoi A. chudeaui décrit de très courts poils, plus courte d’Atar en Mauritanie en 1911 est que le corps en général (environ 90 % le nom correct à donner à l’espèce, de LTC), et dont l’étui de peau A. airensis (décrit en 1921 de l’Aïr se détache facilement. au Niger) en devenant un synonyme Mamelles : 0 + 2 : 4. (règle d’antériorité). Espèce jumelle : Acomys johannis, de Caryotypes à 2n = 40, 44 et 46 au Mali couleur légèrement plus sombre ; (TRANIER et al., 1999 ; DOBIGNY et al., 2001, 2 n = 66-68 ; distribution plus méridionale Granjon et al., données non publiées), (en rive droite du fleuve Niger au niveau

40 en Mauritanie (BÂ et al., 2001), de sa boucle au Mali et Niger). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 91 Écologie La plupart du temps, 2 embryons Le plus souvent capturé dans des milieux (entre 1 et 3 ; moyenne = 2,1 ; n = 20). rocheux, mais également régulièrement Localement abondant dans les habitats trouvé dans des jardins, palmeraies favorables, comme suggéré par et autres habitats anthropisés, jusqu’à les forts rendements de piégeage des magasins de stockage de vivres dans les habitats rocheux de Mauritanie ou des maisons (BÂ et al., 2001 ; et du Mali. DOBIGNY et al., 2001 ; Granjon et Duplantier, données non publiées). Biométrie Un individu trouvé dans une zone Spécimens de l’Aïr apparemment sableuse du delta intérieur du Niger plus petits que ceux du Mali au Mali (TRANIER et al., 1999). et de Mauritanie, avec une queue Terrestre et essentiellement nocturne, relativement plus longue. même si quelques spécimens sont Pas de dimorphisme sexuel. parfois capturés de jour (de l’Aïr, Limite juvénile-adulte : information sur étiquettes de spécimens 25 g et/ou 97 mm. du MNHN). Peut passer la journée dans des failles de rochers plutôt que Distribution dans un terrier. Régime alimentaire Apparemment seulement en rive probablement partiellement insectivore gauche du fleuve Niger. dans la nature, omnivore en captivité où il mange facilement de la viande. Divers Proie probable des rapaces nocturnes Reproduction et abondance de la zone (en particulier, Bubo lactaeus En Mauritanie, femelles gestantes ou B. ascalaphus, THÉVENOT, 2006 capturées en août (4/8) et octobre (7/12). au sud du Maroc).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

37,1 107,2 97,8 17,2 17,3 Moyenne 35,2 105,6 91,3 17,0 16,8 9,1 7,3 10,5 1,2 1,4 Écart-type 7,0 6,4 8,0 0,9 0,7 25 94 78 15 15 Min 25 93 72 15 16 59 120 125 19 20 Max 64 120 110 18,5 18 40 34 32 39 38 N 49 36 29 34 35

Acomys chudeaui LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 92 Acomys johannis (environ 90 % de LTC), et dont l’étui Thomas, 1912 de peau se détache facilement. Mamelles : 1 + 2 : 6. Souris épineuse de Johan Espèce jumelle : Acomys chudeaui, Taxonomie de couleur légèrement plus claire ; Successivement inclus dans 2n = 40-46 ; distribution plus A. cahirinus (ROSEVEAR, 1969 ; septentrionale et occidentale HAPPOLD, 1987) puis dans A. cineraceus (Mauritanie, Mali et Niger, (MUSSER et CARLETON, 1993), en rive gauche du fleuve Niger). il est maintenant considéré comme Écologie une espèce à part entière (MUSSER et CARLETON, 2005), en particulier suite Typiquement rupicole, dans des habitats aux résultats de BAROME et al. (2000) rocheux d’extension variable, allant ayant montré la proximité moléculaire de petits inselbergs à des falaises d’un ensemble de spécimens du Nigeria, continues (Burkina Faso, SICARD Cameroun, Bénin et Niger. et TRANIER, 1996 ; Tchad, GRANJON et al., Considéré ici comme incluant 2004 ; Mali, Granjon et coll., données les spécimens du Burkina Faso libellés non publiées ; Nigeria, HAPPOLD, 1970 a). Acomys sp1 et sp2 par BAROME et al. Occasionnellement capturé à quelque (2000). Caryotype à 2n = 66-68, distance de l’habitat rocheux, NFa = 66-72 (SICARD et TRANIER, 1996 ; dans de la végétation dense ou près VOLOBOUEV et al., 1996 a ; de petits cours d’eau (comme au sud ICARD RANIER DOBIGNY et al., 2002 c). du Burkina Faso, S et T , 1996). Description Terrestre et nocturne. Peut passer Souris épineuse à pelage dorsal allant la journée dans des failles de rochers du brun au gris en passant par le roux, plutôt que dans un terrier, et utiliser plus clair sur les flancs. les fentes de termitières (SICARD et Poils épineux sur la partie postérieure TRANIER, 1996). du dos, couvrant une surface d’autant Régime alimentaire probablement plus importante que l’individu est âgé. partiellement insectivore dans la nature, Pelage ventral blanc pur, avec une ligne omnivore en captivité où il mange de démarcation nette entre flancs facilement de la viande. et ventre. Peau très fragile, se déchirant Reproduction et abondance facilement. Femelles gestantes à la fin de la saison Tête à museau pointu et petits yeux. sèche (mars-avril) et nombre moyen Crâne remarquablement aplati. d’embryons = 1,4 (entre 1 et 2, n = 5) Pieds et doigts (en particulier, au Nigeria (HAPPOLD, 1970 a) ; le doigt 1) courts. nombre d’embryons = 2 (n = 4) Queue bicolore (foncée au-dessus, ou 3 (n = 1) au Burkina Faso/Mali/Niger claire au-dessous), nue à l’exception (données BDRSS). de courts poils à l’extrémité, Localement abondant dans les habitats plus courte que le corps en général favorables comme suggéré par

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

35,4 107,5 100,0 17,0 17,9 Moyenne 36,0 107,1 97,3 17,3 17,8 6,4 5,5 6,4 0,8 0,5 Écart-type 5,3 4,7 6,1 0,8 0,7 26 95 85 15 16 Min 27 98 86 15,5 16,5 57 123 115 18,5 19 Max 60 115 108 19,5 19,5 41 44 36 42 44 N 48 50 33 46 50 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 93 Acomys johannis

les forts rendements de piégeage les variations de caryotype observées au Burkina Faso (B. Sicard, comm. pers.) suggèrent qu’il pourrait y en avoir et au Tchad (GRANJON et al., 2004). plusieurs : 2n = 50 au Sénégal et au Mali, Représente 95 % des petits rongeurs 2n = 58 en Côte d’Ivoire et au Mali, des falaises de grès de la réserve 2n = 52 en République centrafricaine de Yankari au Nigeria (n = 191 ; (GRANJON et al., 1992 et données HAPPOLD, 1970 a). non publiées).

Biométrie Description Variabilité de taille et de couleur Rongeur d’aspect trapu, à pelage bien documentée au Burkina Faso, dorsal gris-brun à roussâtre et à peau où les individus de la forme brune du Sud fragile, se déchirant facilement. sont significativement plus gros que ceux Poils du dos relativement rigides, des formes grises et rousses du Centre en particulier à l’arrière. Pelage ventral et du Nord (SICARD et TRANIER, 1996). blanc en général, grisâtre parfois. Pas de dimorphisme sexuel. Tête à oreilles et yeux petits. Limite juvénile-adulte : Pieds et mains recouverts de fins poils 25 g et/ou 100 mm. blancs. Pieds relativement courts et larges. Queue courte, souvent Distribution absente car se détachant facilement Apparemment seulement en rive droite comme chez Acomys. du fleuve Niger au niveau de sa « boucle » Première molaire inférieure caractérisée au Mali/Niger. par une fusion précoce des tubercules du lobe antérieur (« abrasion préalable » Divers sous-gingivale décrite par HEIM DE BALSAC, Proie probable des rapaces nocturnes 1963). de la zone (en particulier Bubo africanus, Mamelles : 3 + 3 : 12. HAPPOLD, 1987, au Nigeria). Écologie Typique des savanes herbeuses Uranomys ruddi peu boisées soudano-guinéennes (Dollman, 1909) à guinéennes. Creuse des terriers Souris à poils raides de Rudd peu profonds avec un seul nid, duquel part une galerie profonde Taxonomie jusqu’à 30-40 cm dans le sol ; Une seule espèce est reconnue ne stocke pas de nourriture ;

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER dans ce genre à l’heure actuelle, mais consomme des tubercules, 94 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

31,4 109,6 - 14,8 16,3 Moyenne 40,7 118,3 - 15,2 15,5 4,2 9,7 - 0,8 0,7 Écart-type 2,5 8,1 - 0,8 2,2 26 97 - 14 15,5 Min 38 109 - 14,5 13 35 120 - 16 17 Max 43 123 - 16 17 55-55 N 33-33

mais pas de graines ; crépusculaire Nombre moyen d’embryons par femelle à nocturne (Côte d’Ivoire, BELLIER, gestante : 3,2 (GAUTUN, 1975). 1968) ; principalement nocturne Taille des portées : 3 à 8 petits et insectivore (Nigeria, HAPPOLD, 1987). (BELLIER, 1968). Phase d’arrêt de croissance pondérale Peu abondant dans notre zone d’étude. notée à Lamto (Côte d’Ivoire, BELLIER, Mais peut atteindre jusqu’à 55 % 1974). des captures de rongeurs plus au sud dans certaines savanes de Côte d’Ivoire Reproduction et abondance (BELLIER, 1968). Période de reproduction principale entre septembre et novembre Biométrie dans les savanes de Côte d’Ivoire LQ entre 62 et 67 mm en moyenne en 1963-1964, soit après la principale selon les populations en Côte d’Ivoire saison des pluies (BELLIER, 1968). (BELLIER, 1968). Femelles sexuellement actives principalement recensées entre Distribution mai et juillet, plus occasionnellement Savanes du sud du Sénégal, en octobre en 1971-1973, du Mali et du Tchad, présence probable toujours en Côte d’Ivoire. au Burkina Faso.

Uranomys ruddi LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 95 Famille des Muridae Sous-famille des Murinae

Aethomys hindei Espèces similaires : Rattus rattus, (Thomas, 1902) à queue nettement plus longue que LTC, oreilles plus grandes ; Aethomys de Hinde Dasymys rufulus, à pelage fourni et hirsute, queue courte ; Taxonomie Arvicanthis spp. : bande médiane sombre Espèce-type du genre. à noire, LQ nettement inférieure à LTC. Longtemps considérée comme une sous-espèce de Aethomys kaiseri. Écologie ROSEVEAR (1969) ne traite que de l’espèce Selon KINGDON (1974) et DELANY (1975), endémique du plateau de Jos (Nigeria), en Afrique de l’Est vit surtout dans Aethomys stannarius, et pas des individus les prairies mais aussi dans les marécages, du Tchad. Selon DENYS et TRANIER les forêts secondaires, les cultures (1992), il s’agit d’un complexe d’espèces et les friches. Rarement trouvé dans et les populations du Tchad devraient être les maisons. En captivité, végétarien attribuées à l’espèce ou la sous-espèce (consomme tubercules de manioc, medicatus. herbes et feuilles de patates douces, Le caryotype pourrait correspondre mais pas les insectes) et nocturne, à celui trouvé par MATTHEY (1963) actif durant toute la nuit (DELANY pour un spécimen de Bangui (RCA), et KANSIIMERUHANGA, 1970). sous le nom de A. kaiseri medicatus : 2n = 50, NFa = 52. Reproduction et abondance Gestation : 21-23 jours (KINGDON, 1974). Description Taille des portées : 3,2 (3-4, n = 6 ; Murinae d’assez grande taille. Ouganda, DELANY, 1975). Pelage dorsal rugueux clairsemé, brun, tiqueté de noir et de jaune, plus clair Biométrie sur les flancs, pas de délimitation nette Données sur 1 spécimen (Moundou, avec le pelage ventral blanchâtre à grisâtre. Tchad) pour notre zone d’étude : Queue égale ou légèrement inférieure LTC = 165 mm, Or = 22 mm, Pp = 33 mm. à LTC. Oreilles relativement grandes. Le tableau suivant renferme des données

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Mamelles : 1 + 2 = 6. d’Ouganda (DELANY, 1975). 96 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

93 149 151 19 29 Moyenne 107 159 156 18,5 29 58 134 121 16 26 Min 62 138 129 15 26 136 169 180 23 32 Max 156 184 189 21 32 16 21 19 16 21 N 23 31 29 26 30

Aethomys hindei

Distribution Description Limites à préciser, mais semble limitée Murinae trapu d’assez grande taille à l’Afrique centrale selon DENYS et à pelage dorsal brun-roux, chiné de jaune TRANIER (1992) : Nord-Est-Nigeria, et noir, avec souvent une bande médiane Nord-Cameroun, Sud-Tchad, République sombre sur le dos. Croupe et base centrafricaine, Nord-Ouganda, de la queue souvent plus roux, surtout Nord-Est-Congo et Sud-Ouest-Kenya. chez les vieux animaux. Pelage ventral Dans notre zone d’étude, un seul point clairsemé, blanchâtre à grisâtre. connu dans le sud du Tchad. Tête massive, museau court. Oreilles petites et rondes, plus rousses que le dos. Incisives supérieures non sillonnées. Arvicanthis ansorgei Sole plantaire des pattes postérieures Thomas 1910 noire. Queue généralement plus courte Rat roussard soudanien que LTC, brun sombre dessus, plus pâle, voire blanchâtre dessous. Taxonomie Mamelles : 1 + 2 : 6. Considérée par ROSEVEAR (1969) Espèces jumelles : Arvicanthis niloticus, comme une sous-espèce d’Arvicanthis à 2n = 62, NFa = 62-64 ; plus au nord niloticus. Les analyses chromosomiques (avec une zone de sympatrie au Mali, ont montré qu’il s’agissait d’une espèce le long du fleuve Niger, SICARD et al., distincte caractérisée par un caryotype 2004). A. rufinus, à 2n = 62, NFa = 70 ; à 2n = 62 ; NFa = 74-76 (VOLOBOUEV et al., plus au sud (DUCROZ, 1998 ; FADDA, 1987, 1988 a, 2002 b ; GRANJON et al., 1998 ; VOLOBOUEV et al., 2002 b). 1992 ; DUCROZ et al., 1997 ; FADDA, 1998), ayant même divergé depuis longtemps Espèce similaire : Aethomys hindei, de la lignée « A. niloticus » (DUCROZ et LQ = LTC, pas de bande médiane

al., 1998, 2001). sombre sur le dos. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 97 Écologie Grégaire, parfois en colonies comportant Savanes soudaniennes principalement, plusieurs adultes (mâles et femelles) mais aussi zones buissonnantes, et des jeunes (Sicard et al., données cultures. Peut se trouver dans non publiées). Moins agressif les villages, mais rarement à l’intérieur que A. niloticus (obs. pers.). des habitations. Essentiellement diurne, mais moins qu’Arvicanthis niloticus Reproduction et abondance (Sicard, comm. pers.) avec des pics Taille moyenne des portées d’activité à l’aube et au crépuscule 5,40 ± 0,28 (n = 9 couples (CHALLET et al., 2002). du Sud-Sénégal et du Mali, Construit des nids d’herbes sur le sol DUCROZ et al., 1997). ou dans des terriers superficiels. Deux femelles gestantes À partir du nid, utilise des pistes avec 2 (Sénégal) et 7 (Mali) embryons. très visibles sur le sol. Peut être localement abondant, Pratiquement impossible à piéger, par exemple le long du fleuve Niger comparativement à A. niloticus, au sud de Bamako (Sicard et al., avec des pièges grillagés. données non publiées). Par contre, se capture bien Semble beaucoup plus méfiant à l’égard avec des pièges traditionnels des pièges que son congénère (collets – « kalani ») au Mali. Arvicanthis niloticus, d’où la difficulté Régime alimentaire probablement à estimer son abondance. assez proche de celui de A. niloticus, i.e. assez herbivore, mais avec aussi Biométrie des graines et des insectes Mâles un peu plus grands que femelles (voir éventuellement RABIU et FISHER, (test t sur LTC, p < 0,002). 1989 et RABIU et ROSE, 1997, Limite juvénile-adulte : sous « A. niloticus » au Nigeria). 65 g et/ou 139 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

99 152 131 20 30 Moyenne 107 160 134 20 30,5 22,8 11,2 11,8 1,2 1,5 Écart-type 25,9 11,8 11,6 1,5 1,6 66 133 110 17 27,5 Min 70 129 113 16 27 158 174 152 23 33,5 Max 180 177 159 23 34 37 37 20 37 38 N 51 46 39 45 46

Arvicanthis ansorgei LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 98 Distribution Sole plantaire des pattes postérieures Endémique d’Afrique de l’Ouest. sombre à noire. Queue généralement Dans notre région d’intérêt, plus courte que LTC, brun sombre dessus de la Casamance (sud-ouest du Sénégal) et pâle à blanchâtre dessous. au sud-ouest du Niger. Limites sud Mamelles : 1 + 2 : 6. et est de répartition mal connues. Espèces jumelles : Arvicanthis ansorgei, Remonte vers le nord au Mali le long à 2n = 62, NFa = 74-76 et du fleuve Niger, jusque dans le delta A. rufinus, à 2n = 62, NFa = 70, central où il vit en sympatrie avec ont une distribution méridionale Arvicanthis niloticus (SICARD et al., 2004). (DUCROZ, 1998 ; FADDA, 1998 ; Au Sénégal semble parapatrique avec VOLOBOUEV et al., 2002 b), à l’exception A. niloticus qu’il remplace dans le quart d’une zone de sympatrie entre A. ansorgei sud du pays (DUPLANTIER et al., 1997). et A. niloticus au Mali, le long du fleuve Niger, SICARD et al., 2004). Divers Probablement porteur d’une partie Espèce similaire : Aethomys hindei : des parasites et virus associés LQ = LTC, pas de bande médiane à des spécimens nommés A. niloticus sombre sur le dos. avant la révision systématique du genre. Écologie Le plus ubiquiste des rongeurs sahélo-soudaniens avec Mastomys Arvicanthis niloticus erythroleucus. Dans les savanes sahéliennes, les steppes arides et (E. Geoffroy, 1803) les zones humides. Dans les buissons Rat roussard, rat du Nil et les haies d’épineux autour des cultures. Commun dans les cultures irriguées. Taxonomie Commun aussi dans les villages, Selon ROSEVEAR (1969), le binôme autour plutôt que dans les maisons. Arvicanthis niloticus englobait autrefois Principalement diurne (DUPLANTIER et tous les Arvicanthis de l’Afrique GRANJON, 1990). Construit des nids de l’Ouest. Les études chromosomiques en herbe sur le sol, dans des terriers ont prouvé l’existence de différentes superficiels ou des fentes de dessication. espèces et ce nom doit être réservé Utilise intensivement des pistes, aux individus ayant un caryotype très visibles sur le sol. de 2n = 62 ; NFa = 60-64 (VOLOBOUEV Capable de devenir arboricole en saison et al., 1987, 1988 a, 2002 b ; sèche quand les ressources en eau GRANJON et al., 1992 ; DUCROZ et al., sont rares : il ronge alors les écorces 1997 ; FADDA, 1998), les données de Balanites aegyptiaca par exemple moléculaires ayant même montré que (POULET, 1982). Surtout herbivore, l’espèce a divergé depuis longtemps se nourrit des feuilles, des racines (i.e. au moins 4 millions d’années) et des graines d’herbes, de plantes de la lignée « A. ansorgei » cultivées (riz surtout). (DUCROZ et al., 1998, 2001). Consomme aussi des insectes qui peuvent atteindre 20 % de son régime Description alimentaire en saison humide Murinae trapu d’assez grande taille, (voir RABIU et ROSE, 1997 au Nigeria, à pelage dorsal brun, chiné de jaune et travail qui concerne peut-être en fait noir ; spécimens des zones septentrionales Arvicanthis ansorgei, voire A. rufinus…). semi-arides à sub-désertiques plus pâles. Grégaire, souvent en colonies avec Souvent bande dorsale médiane, brune plusieurs mâles et femelles adultes à noire. Croupe parfois plus rousse, avec des jeunes. spécialement chez les vieux individus. Sur une durée de quelques jours, Pelage ventral clairsemé, blanchâtre déplacements de quelques mètres à grisâtre. Tête massive, museau court. dans les rizières et de 20 à 40 m dans Oreilles courtes et rondes. les champs de canne à sucre (POULET,

Incisives supérieures non sillonnées. 1982). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 99 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

104,4 157,3 132,2 18,4 30,5 Moyenne 117,4 164,4 135,3 18,8 31,8 25,3 11,8 12,7 1,3 1,7 Écart-type 30,4 15,4 12,5 1,4 2,1 70 128 100 15 26 Min 70 127 101 15 26 226 190 166 23 35 Max 240 202 179 23 38 1 496 440 388 420 408 N 1 466 484 416 456 450

Arvicanthis niloticus

Reproduction et abondance Biométrie Saison de reproduction commençant Dimorphisme sexuel pour à la fin ou après la saison des pluies toutes les mensurations corporelles au Sahel ; de longueur corrélée (tests t, p < 0,001). à la disponibilité des ressources, Limite juvénile-adulte : elle peut être continue dans des conditions 70 g et/ou 143 mm. optimales (GHOBRIAL et HODIEB, 1982 ; POULET, 1982 ; FISHER, 1991). Distribution Gestation : 21 à 23 jours Au sud du Sahara, du Sénégal à l’Éthiopie (GHOBRIAL et HODIEB, 1982) ; d’ouest en est, jusqu’au delta du Nil taille des portées : 6,02 ± 0,37 (Égypte) vers le nord et jusqu’à la région (n = 56, couples originaires du Sénégal, des Grands Lacs vers le sud. DUCROZ et al., 1997) ; nombre moyen Présent dans les six pays de notre zone d’embryons = 7,1 (1-15, n = 301). d’intérêt. En sympatrie avec Arvicanthis Plus petite femelle gestante à 42 g. ansorgei dans une partie du delta Maturité sexuelle : 2 mois (POULET, central du fleuve Niger, au Mali 1982). Longévité in natura : moins (SICARD et al., 2004). d’un an (POULET, 1982). Souvent l’espèce dominante dans Divers les savanes et les cultures. Proie de carnivores, de rapaces Pullulations rapportées au Sénégal nocturnes comme la chouette effraie (densité de 100/ha dans les savanes (Tyto alba, BÂ et al., 2000 ; sahéliennes en 1976 ; POULET et GRANJON et al., 2002 b) et diurnes POUPON, 1978 ; de 600 à 800/ha comme l’élanion blanc, Elanus caeruleus dans des rizières du delta du fleuve (MOREL et POULET, 1976 ; Sénégal, au nord du Sénégal, J.-M. Duplantier, obs. pers. : nid d’élanion OULET

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER P , 1982). trouvé tapissé de carcasses 100 d’Arvicanthis dans le parc national Aethomys hindei, légèrement plus grand, du Djoudj, Sénégal) et de serpents à pelage moins épais et moins hirsute, (g. Naja ou Psammophis, KINGDON, connu seulement du sud du Tchad 1974). Réservoir confirmé ou suspecté dans notre zone d’étude. de nombreuses maladies humaines : fièvre de la vallée du Rift (DIOP et al., Écologie 2000), leishmaniose (RANQUE et al., Espèce très liée à l’eau, piégée 1974), borréliose (TRAPE et al., 1996), uniquement sur sols spongieux, schistosomose intestinale (DUPLANTIER gorgés d’eau : zones marécageuses, et SÈNE, 2000) et peste (GRATZ, 1997). bords de lacs ou de rivières, plaines À noter que A. niloticus est l’hôte primitif inondables, rizières. de la principale puce vectrice de la peste, Occupe des terriers simples à la base Xenopsylla cheopis, qui s’est ensuite de touffes d’herbes (COE, 1975). largement répandue dans le monde Herbivore, se nourrit surtout d’herbes grâce à son hôte secondaire, le rat noir et de feuilles (COE, 1975). Nocturne (Rattus rattus). (DUPLANTIER et GRANJON, 1990). Excellentes aptitudes à la nage et à la flottabilité (DUPLANTIER et BÂ, 2001). Dasymys rufulus Miller, 1900 Reproduction et abondance Rat des marais, rat hirsute Gestation : 32 jours (GAUTUN, 1972 b). Dans la nature, nombre moyen Taxonomie d’embryons : 2,3 (1-4, n = 3, Longtemps considéré comme nos données) à 3,2 (n = 31 femelles, une sous-espèce de Dasymys incomtus Côte d’Ivoire, BELLIER et al., 1964). (ROSEVEAR, 1969 ; HAPPOLD, 1987), En captivité, taille moyenne mais élevé récemment au rang d’espèce des portées = 2,8 (2-3, n = 6, (CARLETON et MARTINEZ, 1991). Côte d’Ivoire, GAUTUN, 1972 b et n = 2, Caryotype à 2n = 36 à 39, Sénégal, J.-M. Duplantier, données NFa = 44 à 50 ; nombre diploïde non publiées). Sur une ligne de piégeage variable du fait de la présence en bordure de marécage et de cultures de 0 à 3 chromosomes B maraîchères (Sénégal), rendement (VOLOBOUEV et al., 2000). de capture de Dasymys rufulus entre 0 % (septembre) et Description 16,3 % (janvier) au cours d’un suivi Murinae d’assez grande taille, à pelage bimestriel en 2005-2006 ; très épais et hérissé sur le dos. D. rufulus y représentait 31 % Pelage dorsal brun à grisâtre. des captures de rongeurs (Sall, Bâ Présence d’une bourre très dense. et Duplantier, données non publiées). Pas de délimitation nette entre pelage dorsal et ventral. Ventre légèrement Biométrie plus clair. Oreilles petites et rondes, Dimorphisme sexuel pour en partie enfouies dans le pelage. toutes les mensurations corporelles Queue de longueur généralement (sauf Or, tests t, p < 0,05). inférieure à égale à LTC. Limite juvénile-adulte : Mamelles : 1 + 2 : 6. 60 g et/ou 138 mm. Espèce jumelle : aucune dans la zone Distribution ici considérée, toutefois Dasymys foxi, Endémique d’Afrique de l’Ouest, espèce plus grande et plus brune connue à limite est de répartition mal définie seulement du plateau de Jos (Nigeria), (CARLETON et MARTINEZ, 1991). pourrait atteindre le sud du Niger. Atteint sa limite de répartition nord Espèces similaires : Rattus rattus, dans la zone sahélo-soudanienne. plus grand, à pelage lisse et plus ras, Présence continue au Sénégal au sud queue nettement plus longue que LTC, de la Gambie, populations isolées dans

grandes oreilles dépassant la tête. le Saloum et dans les Niayes au nord SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 101 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

87,2 152,7 143,0 19,1 31,1 Moyenne 109,8 161,9 136,7 19,4 32,2 21,4 10,1 9,4 1,2 1,7 Écart-type 29,8 15,2 13,7 1,6 1,7 60 130 129 16 26 Min 63 132 114 15 28 161 176 163 22 34 Max 182 192 168 23 35 39 34 31 30 34 N 29 33 30 30 32

Dasymys rufulus

de la Gambie ; présent aussi au sud un sous-genre de Thamnomys, mais du Mali (VOLOBOUEV et al., 2000) ELLERMAN (1941), comme ROSEVEAR et du Burkina Faso (GAUTUN et al., 1985). (1969) le considérait déjà comme un genre valide. Divers Caryotype à 2n = 52, NFa = 62 Ravageur important dans les jeunes (MATTHEY, 1971 ; PETTER et TRANIER, 1975) plantations de palmiers à huile, en zone guinéenne (BELLIER et al., 1964). Description Proie de la chouette effraie au Sénégal Murinae de petite taille. Pelage dorsal (Granjon, Bâ et Duplantier, données brun-roux pâle. Flancs plus grisâtres. non publiées). Héberge plusieurs espèces Ventre blanc pur. Le plus souvent de cestodes (genre Inermicapsifer, délimitation nette avec les flancs, Hymenolepis, Raillietina et Aprostatandrya, parfois une ligne crème entre les deux Burkina Faso et Côte d’Ivoire, HUNKELER, (ROSEVEAR, 1969). Queue beaucoup 1974). Trouvé porteur de Borrelia plus longue que LTC (160 à 170 %). crocidurae, agent de la borréliose, au Sénégal (TRAPE et al., 1996). Espèce jumelle : Grammomys macmillani, 2n = 56 à 76. Selon PETTER et TRANIER (1975), le pelage est variable au sein de chaque espèce Grammomys buntingi et ne permet pas de les distinguer ; (Thomas, 1911) il en est de même pour les mensurations Rat des buissons de Bunting externes.

Taxonomie Écologie Espèce décrite du Liberia sous le nom Vit en grande forêt humide. de genre Thamnomys. Grammomys Arboricole, nids dans les buissons et

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER a longtemps été considéré comme les bananiers (cas du type de l’espèce 102 Grammomys buntingi

capturé au Liberia et du seul individu de l’Ouest et centrale avec Grammomys capturé au Sénégal). gazellae, mais correctement identifiée Se nourrirait de feuilles et de graines et localisée depuis une revue récente (ROSEVEAR, 1969). du genre en Éthiopie et au Kenya (HUTTERER et DIETERLEN, 1984). Reproduction et abondance BRAESTRUP (1935) a décrit la sous-espèce Une femelle gestante en janvier tuareg de Tombouctou et de Mopti au Liberia (ROSEVEAR, 1969). au Mali, mais plus tard BRAESTRUP Peu fréquent dans les monts Nimba et HUTTERER (1985) reconnaissent (Guinée), HEIM DE BALSAC et LAMOTTE une erreur de détermination : (1958) ne comptent que 15 individus ces individus sont en fait des Praomys dans 3 localités différentes sur un total daltoni. de 374 rongeurs capturés. Caryotype à 2n variant de 56 à 76 et NF = 82 (PETTER et TRANIER, 1975 ; Biométrie CIVITELLI et al., 1989, sous le nom Collections du British Museum, série-type de gazellae). (ROSEVEAR, 1969) : LTC = 106 mm (102-108), LQ = 166 mm (158-171), Description Pp = 23 mm (23-24), Or = 13 mm (15-16), Murinae de taille moyenne. n = 4. Un individu du Sénégal Pelage dorsal brun-roux pâle. (collection MNHN) : LTC = 102 mm, Flancs plus grisâtres. Ventre blanc pur. Pp = 24 mm, Or = 18 mm. Le plus souvent délimitation nette avec les flancs, parfois une ligne crème Distribution entre les deux (ROSEVEAR, 1969). Endémique d’Afrique de l’Ouest. Queue beaucoup plus longue que LTC Espèce guinéenne qui atteint sa limite (160 à 170 %). nord dans les rares zones de forêt Mamelles : 2 + 1 : 6 (STANLEY et al., humide au sud de notre zone d’étude : 1998). un seul individu connu de Basse Casamance (Sénégal). Espèce jumelle : Grammomys buntingi, à 2n = 52. Selon PETTER et TRANIER (1975), le pelage est variable au sein de chaque espèce et ne permet pas Grammomys macmillani de les distinguer ; il en est de même (Wroughton, 1907) pour les mensurations externes. Rat des buissons de Macmillan Écologie Taxonomie Pas de données dans notre zone Espèce décrite d’Éthiopie, ensuite d’étude. Probablement arboricole longtemps confondue pour l’Afrique comme les autres espèces du genre. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 103 Grammomys macmillani

En Tanzanie, capturé en forêt et en lisière Tombouctou et Mopti (BRAESTRUP, de forêt (STANLEY et al., 1998) ; trouvé 1935, repris par ROSEVEAR, 1969) sont à différentes altitudes dans le parc à exclure (voir ci-dessus, BRAESTRUP national des montagnes de l’Udzungwa et HUTTERER, 1985). (STANLEY et al., 2005).

Reproduction et abondance Une femelle avec 3 cicatrices Lemniscomys linulus placentaires (Tanzanie, STANLEY et al., (Thomas, 1910) 1998). Rare dans notre zone d’étude, pas de données précises. Rat à une rayure En Tanzanie, 2 individus capturés sur un total de 70 rongeurs et pour un effort Taxonomie de 2 074 nuits-pièges à 1 100 m Espèce décrite de Gamon et d’altitude (STANLEY et al., 1998). Dienoudialla (= Gemenjulla) au Sénégal La plus fréquente des espèces du genre oriental, à partir de trois individus dans le parc national des montagnes collectés en 1910 et déposés de l’Udzungwa en Tanzanie (9 spécimens au British Museum (ROSEVEAR, 1969). sur 90 rongeurs capturés, STANLEY et al., Jamais retrouvée depuis dans 2005). cette zone. Pendant longtemps seuls spécimens Biométrie connus de l’espèce, ils ont été Pas de données dans notre zone considérés comme une sous-espèce d’intérêt. Données de Tanzanie de Lemniscomys griselda (ALLEN, 1939 ; (STANLEY et al., 1998) : Pds = 36 g ROSEVEAR, 1969). (33,5-38,5), LTC = 112 mm (109-117), Une série importante a été capturée LQ = 158,7 mm (151-171), ensuite dans les années 1960 Or = 17,3 mm (17-18), n = 3, en Côte d’Ivoire (BELLIER et GAUTUN, Pp = 23 mm, n = 1 ; 1967). L’étude biométrique de cette série Données du Soudan (HUTTERER et (VAN DER STRAETEN, 1980) a permis de DIETERLEN, 1984) : Pds = 37 g (28-45), les distinguer nettement de L. griselda LTC = 107 mm (97-120), et de valider Lemniscomys linulus Or = 16,7 mm (15-18), comme espèce. Très récemment Pp = 23,1 mm (21-24), n = 11. retrouvée dans plusieurs localités au Mali (régions des monts Mandingues Distribution et du Bafing, Granjon et coll., Connu uniquement du sud du Tchad données non publiées). dans notre zone d’étude (2 spécimens Caryotype à 2n = 56 ; NFa = 64 (Mali,

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER MNHN). Les individus signalés de Granjon, données non publiées). 104 Description médiane noire. Arvicanthis spp., confusion Murinae à pelage dorsal marron, possible seulement avec les jeunes, tiqueté de jaune et noir, avec une seule mais ceux-ci ont de petites oreilles bande longitudinale médiane noire, et une queue égale ou inférieure à LTC, de la nuque à la base de la queue ; des pattes postérieures larges et croupe tendant vers le roux chez sombres. les adultes âgés. Pelage ventral blanc. Queue plus longue que LTC, à face Écologie supérieure sombre, inférieure plus claire. Vit en savane herbeuse, Patte antérieure avec seulement 3 doigts apparemment souvent dans des habitats fonctionnels. Grandes oreilles, à substrat rocheux. plus rousses que le reste du pelage Syntopique avec Lemniscomys zebra, (face externe en particulier). Arvicanthis ansorgei, Taterillus gracilis Mamelles : 2 + 2 : 8. et Mastomys erythroleucus au Mali. Espèce rarement capturée, Espèces similaires : Lemniscomys et donc peu connue. striatus à pelage dorsal avec de part et d’autre de la bande sombre médiane Reproduction et abondance 5 bandes longitudinales alternées jaunes Virtuellement aucune donnée, pointillées et sombres continues. mais apparemment localement Lemniscomys bellieri à pelage dorsal abondant au nord de la Côte d’Ivoire avec 8 bandes pointillées de part (voir BELLIER et GAUTUN, 1967 et d’autre de la bande médiane noire, et VAN DER STRAETEN, 1980). a priori présent uniquement dans les pays Dans les monts Mandingues, au sud de la zone considérée ici. en abondance équivalente Lemniscomys zebra à pelage dorsal à Lemniscomys zebra avec des bandes continues brunes et (3 captures/75 nuits.pièges pour jaunes de part et d’autre de la bande chaque espèce en février 2004).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

35,5 106,7 112,6 16,3 24,2 Moyenne 38,4 111,2 119,9 16,6 25,2 5,5 7,0 10,3 1,0 0,8 Écart-type 6,3 5,0 11,3 0,8 1,0 30 100 103 15,5 23 Min 30 104 104 15,5 24 45 119 128 18 25 Max 48 118 135 18 27 66565 N 99799

Lemniscomys linulus LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 105 Biométrie mais a priori présent seulement Tous les individus considérés dans les pays au sud de la zone apparemment adultes (Pds > 30 g). considérée ici. Espèce similaire : Lemniscomys linulus, Distribution à pelage dorsal chiné brun-jaune avec Endémique d’Afrique de l’Ouest, le 1 seule bande longitudinale médiane long d’une bande étroite dans le sombre, pas de bandes latérales. domaine soudanien, du Sénégal oriental à la Côte d’Ivoire en passant Écologie par le sud-ouest du Mali. En Côte d’Ivoire vit dans les savanes sèches, les friches en lisière de culture, les plantations de palmiers et les marais (BELLIER et al., 1964 ; BELLIER et GAUTUN, Lemniscomys striatus 1967) ; c’est l’espèce dominante dans (Linnaeus, 1758) la savane de Lamto (BELLIER, 1967), et Rat strié la seconde espèce, par son importance numérique, dans les plantations de canne Taxonomie à sucre de la région de Banfora, Le type proviendrait de Sierra Leone Burkina Faso (GAUTUN et al., 1985). (CARLETON et VAN DER STRAETEN, 1997). Activité en partie diurne (ROSEVEAR, Caryotype à 2n = 44, NF = 72 (Côte 1969 ; GRANJON, 1991). d’Ivoire, VAN DER STRAETEN et VERHEYEN, Domaines vitaux des femelles (n = 4) 1978), 2n = 44, NFa = 68 (Bénin, estimés de 0,1 à 0,86 ha par CASTIGLIA et al., 2002). radio-tracking et de 0,12 à 0,21 ha par capture-marquage-recapture ; Description pour les mâles (n = 4) de 0,15 à 0,86 ha Murinae à pelage dorsal rayé, par radio-tracking et de 0,15 à 0,28 ha avec une bande médiane brune très par CMR (Ouganda ; HOFFMANN et sombre à noire et de part et d’autre, KLINGEL, 2001). alternance de bandes latérales longitudinales : 5 jaunes discontinues Reproduction et abondance (aspect pointillé) et 5 brunes. Durée de gestation : 22,6 + 1,4 jour Pelage ventral blanc. Queue plus longue (n = 29) ; les yeux sont ouverts à 8 jours que LTC, à face supérieure sombre, (Côte d’Ivoire, GAUTUN, 1972 a) ; inférieure plus claire. Patte antérieure nombre moyen d’embryons par femelle : avec seulement 3 doigts fonctionnels. 4,4 (n = 21, Côte d’Ivoire, BELLIER et al., Grandes oreilles, bordées de roux. 1964). De 8 à 32 individus à l’hectare Mamelles : 2 + 2 : 8. dans les savanes de Côte d’Ivoire (BELLIER et al., 1964). Espèces jumelles : Lemniscomys zebra, à bandes dorsales jaunes continues, Biométrie et caryotype à 2n = 54, NF = 58. Pas de dimorphisme sexuel net, Lemniscomys bellieri à pelage dorsal sauf pour LTC (test t, p = 0,02). avec 8 bandes pointillées de part Limite juvénile-adulte : et d’autre de la bande médiane noire, 30 g et/ou 100 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

49,8 118,2 124,1 16,3 26,2 Moyenne 52,8 123,4 125,1 16,2 26,9 10,8 8,5 8,6 1,1 1,3 Écart-type 10,4 8,3 11,0 1,1 1,5 30 104 107 15 24 Min 30 111 103 15 25 80 133 137 19 29 Max 80 140 143 20 30 55 27 23 22 23 N 46 32 26 25 28 LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 106 Lemniscomys striatus

Distribution Description En limite nord de distribution dans Murinae à pelage dorsal rayé, notre région d’intérêt (extrême sud avec une bande médiane brun très du Mali, Burkina Faso et Tchad). sombre à noir et de part et d’autre, alternance de bandes latérales Divers longitudinales continues : 5 jaunes Porteur des arbovirus Ippy, Gordil et et 5 brunes. Pelage ventral blanc. Arumowot en République centrafricaine Queue plus longue que LTC, à face (Rapport Institut Pasteur de Bangui supérieure sombre, inférieure plus claire. 1970-1972), de cestodes des genres Patte antérieure avec seulement 3 doigts Inermicapsifer, Hymenolepis et fonctionnels. Grandes oreilles, Raillietina en Côte d’Ivoire (HUNKELER, à pavillons et bordure de poils roux. 1974), et de Schistosoma mansoni Mamelles : 2 + 2 = 8. au Kenya (OUMA, 1987). Espèces jumelles : Lemniscomys striatus, à bandes jaunes généralement discontinues et caryotype à 2n = 44, Lemniscomys zebra NF = 72. Lemniscomys bellieri, à pelage dorsal (Heuglin, 1864) avec 8 bandes pointillées de part Rat zébré et d’autre de la bande médiane noire, mais a priori seulement dans les pays Taxonomie au sud de la zone considérée ici. Longtemps considérée comme Espèce similaire : Lemniscomys appartenant au complexe d’espèces linulus à pelage dorsal chiné brun-jaune Lemiscomys barbarus, mais les analyses avec 1 seule bande longitudinale morphologiques récentes (CARLETON médiane sombre. et VAN DER STRAETEN, 1997) ont amené à en faire une espèce distincte. Écologie Lemniscomys barbarus étant Typique des savanes soudaniennes désormais réservé aux spécimens herbeuses, comme par exemple au parc du Maghreb, L. zebra doit être employé national de Zakouma (Tchad) où il est pour ceux au sud du Sahara. trouvé avec Taterillus congicus sur sols Caryotype à 2n = 54, NFa = 58 assez sableux à fort couvert herbacé, (Côte d’Ivoire, MATTHEY, 1954 ; en particulier à Pennisetum spp. Cameroun, Van der Straeten, (GRANJON et al., 2004). in CARLETON et VAN DER STRAETEN, 1997 ; Toujours associé à Lemniscomys striatus Tanzanie, CASTIGLIA et al., 2002 ; dans les savanes du nord de la Côte OBIGNY ELLIER AUTUN

Niger, D et al., 2002 c). d’Ivoire (B et G , 1967). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 107 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

31,6 105,0 117,0 14,3 22,7 Moyenne 29,4 106,8 118,0 14,2 22,6 6,3 7,5 7,8 0,7 1,2 Écart-type 5,4 7,2 7,3 0,8 1,0 25 89 98 13 20 Min 25 90 100 13 20 54 117 131 16 25 Max 60 122 131 16 24,5 50 50 31 46 46 N 67 64 44 61 64

Lemniscomys zebra

Fréquente également les champs Distribution et friches d’arachides. Ne creuse pas Au sud du Sahara, du Sénégal à l’ouest de terrier mais se constitue des nids jusqu’au sud du Soudan à l’est de paille (HUBERT, 1977). En partie diurne (CARLETON et VAN DER STRAETEN, 1997). (10 captures sur 49 en pleine journée Absent seulement de Mauritanie au Tchad, GRANJON et al., 2004). pour notre zone.

Reproduction et abondance Divers Individus relativement jeunes, et Porteur du virus Gabeck-Forest (au Bénin, montrant peu d’activité reproductrice, KEMP et al., 1974) et de cestodes en février 2000 au Tchad, suggérant des genres Inermicapsifer et Hymenolepis que la période principale de reproduction en Côte d’Ivoire (HUNKELER, 1974) avait déjà eu lieu (GRANJON et al., 2004). et en Guinée (JOYEUX et BAER, 1927), Jamais abondante en limite nord respectivement (sous le nom de sa distribution dans les années 1970, Lemniscomys barbarus). à Bandia (Sénégal, HUBERT, 1977), d’où elle semble avoir disparu depuis (BÂ, 2002). Dans les monts Mandingues, Mastomys erythroleucus en abondance équivalente à Lemniscomys (Temminck, 1853) linulus (3 captures/75 nuits.pièges Rat à mamelles multiples de Temminck pour chaque espèce en février 2004). Taxonomie Biométrie Considérée comme l’espèce Pas de dimorphisme sexuel net, à 2n = 38 chromosomes en Afrique sauf pour Pds (test t, p < 0,05). de l’Ouest (PETTER, 1977),

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Limite juvénile-adulte : 25 g et/ou 100 mm. Mastomys erythroleucus se caractérise 108 par un important polymorphisme et des insectes (HUBERT et al., 1981). chromosomique, se traduisant par Très mobile, non territorial, ne semble des variations de NFa (entre 50 et 56 ; pas former d’associations interindividuelles DUPLANTIER et al., 1990 ; BRITTON-DAVIDIAN stables. Déplacements des mâles en et al., 1995 ; GRANJON et al., 1997 b ; général supérieurs à ceux des femelles, VOLOBOUEV et al., 2001 ; DOBIGNY et al., et augmentant en début de saison sous presse). de reproduction (HUBERT, 1977 ; GRANJON, 1987). Description Murinae de couleur châtain clair à brun, Reproduction et abondance plus sombre sur le dos que sur les flancs, Reproduction saisonnière en milieu et de couleur ventrale blanchâtre à beige. naturel, commençant généralement Ligne de démarcation en général nette pendant la saison des pluies et entre flancs et ventre. Base des poils se poursuivant plus ou moins longtemps ventraux toujours gris-brun. pendant la saison sèche (HUBERT, 1977, Museau relativement allongé et oreilles 1982). Période reproductive relativement longues. Dessus des pieds probablement allongée en milieu et des mains blanchâtre. LQ en général commensal (GRANJON et al., 2004). légèrement inférieure (ou égale) à LTC. Durée de gestation : 21 jours ; Mamelles en deux rangées continues ovulation spontanée et œstrus (jusqu’à 2 x 12 au total). post-partum ; très forte fécondité, Espèces jumelles : Mastomys avec jusqu’à 29 embryons (GAUTUN et natalensis et M. huberti, à pelage plus SICARD, 1985) par gestation (moyenne uniformément gris-brun, s’éclaircissant 12 : HUBERT et ADAM, 1975 ; 11,9 [1-24], progressivement du dos vers le ventre, n = 252, nos données) et jusqu’à 16 petits et pied relativement plus long par portée (moyenne 7,5 : DUPLANTIER (en Afrique de l’Ouest) à 2n = 32. et al., 1996). Plus petite femelle gestante Mastomys kollmannspergeri, plus massif, à 27 g. Plusieurs générations pouvant à pelage plus fourni et queue relativement se reproduire pendant la même saison, plus courte à 2n = 38 et NFa = 40. risques de pullulation lors des années favorables, avec des densités atteignant Espèces similaires : Praomys daltoni, plusieurs centaines d’individus par hectare à ventre blanc pur (sauf la forme (HUBERT, 1982 ; HUBERT et ADAM, 1985). commensale « derooi ») et Le virus Bandia pourrait jouer un rôle LQ généralement supérieure à LTC. dans la régulation de ses populations Praomys rostratus, à pelage dorsal (HUBERT et ADAM, 1983). plus sombre, et LQ nettement La crue du fleuve Niger au Mali supérieure à LTC. a un impact sur la dynamique Écologie des populations via la compétition Le plus ubiquiste des rongeurs sahélo- intraspécifique pour l’espace (CRESPIN soudaniens avec Arvicanthis niloticus : et al., 2008). des savanes arbustives aux forêts sèches, sur sols sablo-argileux à rocheux. Biométrie Très abondant dans les environnements Pas de variations significatives modifiés par l’homme, des zones observées en Afrique de l’Ouest agricoles jusqu’à l’intérieur des habitations. continentale. Nocturne (DUPLANTIER et GRANJON, Population insulaire « géante » sur l’île 1990), passe la journée dans un terrier de la Madeleine (Sénégal) (GRANJON, relativement simple mais pouvant être 1987 ; DUPLANTIER, 1988), assez profond (jusqu’à 70 cm). non prise en compte dans le tableau Peut également occuper des fentes de mensurations ci-après. de retrait ou des galeries de termitières Léger dimorphisme sexuel pour LTC (HUBERT et al., 1977 ; GRANJON et al., (test t, p = 0,038), plus net pour Pp 2004). Terrestre, à régime alimentaire (test t, p < 0,0001). principalement granivore, mais pouvant Limite juvénile-adulte :

inclure d’autres parties végétales 32 g et/ou 115 mm. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 109 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

51,0 129,2 116,2 18,7 23,2 Moyenne 51,5 130,5 115,4 18,8 23,5 13,9 12,9 10,6 1,0 1,2 Écart-type 16,2 14,8 10,7 1,2 1,3 32 92 81 16 20 Min 32 95 83 15 20 106 164 148 23 26 Max 107 178 151 23 27 1 373 1 016 945 963 933 N 1 425 1 103 1 020 1 049 985

Mastomys erythroleucus

Distribution Mastomys huberti Large répartition en Afrique (Wroughton, 1908) subsaharienne, à l’est jusqu’à l’Éthiopie et au sud jusqu’au Burundi et l’est de Rat à mamelles multiples de Hubert la République démocratique du Congo. Taxonomie Population relictuelle au Maroc. Ce nom d’espèce a été attribué aux spécimens caractérisés par Divers un caryotype à 2n = 32, NFa = 44-46 Nombreux virus isolés chez cette espèce par PETTER (1977), une opinion partagée au Sénégal (Koutango, Saboya, Bandia, depuis (DUPLANTIER et al., 1990 ; Gabeck-Forest et Salanga, voir Base BRITTON-DAVIDIAN et al., 1995 ; GRANJON de données Crora, Institut Pasteur et al., 1997 b ; VOLOBOUEV et al., 2001 ; de Dakar, et BÂ, 2002). MUSSER et CARLETON, 2005) Porteuse également de Leishmania même si le spécimen-type de l’espèce major, agent de la leishmaniose cutanée (au BMNH) provient du Nord-Nigeria, humaine, au Sénégal (DEDET et al., 1981). région d’où il n’existe pas de données Réservoir de la fièvre récurrente chromosomiques et où il est donc à tiques (borréliose, TRAPE et al., 1996). impossible de savoir si ce spécimen-type Principaux prédateurs : ne correspond pas plutôt à Mastomys chouette effraie (WILSON, 1987), natalensis, l’espèce à 2n = 32, serpents (Duplantier et Granjon, NFa = 52-54. non publié), petits carnivores. Hôte de nombreux parasites intestinaux Description (voir HUNKELER, 1974 et Murinae à pelage dorsal gris foncé BÂ, 1995 pour les cestodes, à gris-brun, devenant plus brun DIOUF, 1994 pour les nématodes). chez les vieux individus. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 110 Pelage ventral grisâtre sans délimitation presque toujours présents, dans une zone nette avec le dos. Museau relativement agricole du Nord-Sénégal (L. Hester, allongé et oreilles relativement longues. données non publiées). Dessus des pieds et des mains blanchâtre. Mâles moins agressifs entre eux que Queue de même longueur que LTC. ceux de Mastomys natalensis Mamelles en deux rangées continues (GRANJON et DUPLANTIER, 1993). (jusqu’à 2 x 12 au total). Jeunes individus et individus apparentés Espèces jumelles : Mastomys natalensis attrapés préférentiellement ensemble peut avoir un pelage de couleur similaire lors de captures multiples, et tendance dans notre zone d’intérêt, mais à l’évitement entre mâles adultes et s’y distingue par le NFa = 52-54 et subadultes, suggérant une possible l’habitat (essentiellement commensal). compétition intraspécifique, au moins Mastomys erythroleucus a un pelage à certaines périodes (GRANJON et plus nettement bicolore en général, COSSON, 2008). 2n = 38 et un pied plus court. Reproduction et abondance Mastomys kollmannspergeri, à 2n = 38, Reproduction continue dans les cultures est plus brun et plus trapu. irriguées (SICARD et al., 1999), Espèces similaires : Praomys daltoni et saisonnière dans le delta intérieur Praomys rostratus sont plus nettement du Niger au Mali où elle ne démarre bicolores (P. daltoni avec le ventre blanc qu’après le retrait de la crue, et se poursuit la plupart du temps) et ont une queue plus ou moins longtemps dans la saison plus longue que LTC. sèche suivant les conditions de ressources (GRANJON et al., 2005 b). Écologie Durée de la gestation : 21 jours. Espèce connue uniquement des zones Nombre moyen d’embryons au Sénégal humides naturelles (marécages, bords = 12,2 (1-27, n = 136, DUPLANTIER et al., de rivières) ou cultivées (rizières, 1996) ; = 10,1 sur l’ensemble de maraîchage, DUPLANTIER et GRANJON, notre zone d’intérêt (1-23, n = 160). 1988 ; MOULINE et al., 2008). Plus petite femelle gestante à 24 g. Populations insulaires sur des îles Abondances très variables dans le delta sableuses dans le delta du Saloum, intérieur du Niger au Mali de 2000 à 2003, au Sénégal, composées d’individus entre 0 et 167 individus pour 500 à de petite taille (GRANJON et DUPLANTIER, 900 nuits.pièges (GRANJON et al., 2005 b). 1989). N’a pas besoin d’eau libre pour De 8 à 97 individus sur une île de 0,8 ha survivre et ne présente pas de besoins et de 19 à 37 individus sur un quadrat en eau spécialement élevés, contrairement de 2 ha sur la terre ferme, dans le delta à ce que pourrait laisser penser le fait du Saloum au cours d’un suivi trimestriel qu’il soit inféodé aux milieux humides de deux ans (GRANJON et al., 1994). (GRANJON et al., 1994 ; GANEM et al., 1995). Présente de bonnes aptitudes Biométrie à la nage (DUPLANTIER et BÂ, 2001). Dimorphisme sexuel net pour Pds, Régime alimentaire à dominance LTC et Pp (tests t, p < 0,0001). de grains (céréales) et tubercules Limite juvénile-adulte : (patate douce, manioc…), avec insectes 33 g et/ou 112 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

50,3 126,8 111,4 18,4 24,6 Moyenne 52,8 131,0 110,3 18,5 25,3 12,6 12,2 10,2 1,1 1,1 Écart-type 13,8 13,1 10,8 1,0 1,2 33 95 91 16 22 Min 33 97 85,5 16 22 109 161 138 21,5 28 Max 110 170 150 22 29 652 331 305 325 329 N 854 462 417 462 458 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 111 Mastomys huberti

Distribution de Mastomys erythroleucus (PETTER, Endémique d’Afrique de l’Ouest. 1957), elle s’est révélée être une espèce Spécimens caryotypés et/ou caractérisés distincte, la même que celle décrite moléculairement (MOULINE et al., 2008) par ROBBINS et VAN DER STRAETEN (1989) du Sénégal, de Mauritanie, du Mali et du Nord-Nigeria et du Nord-Cameroun de Guinée. Présence possible au Burkina sous le nom de Mastomys verheyeni. ou au Niger, mais non confirmée pour La règle d’antériorité a fait retenir le moment par un caryotype ou un typage le nom kollmannspergeri au détriment ADN. En particulier, les individus à pelage de verheyeni (voir DOBIGNY et al., 2008 noir capturés dans des rizières le long pour les détails). Caryotype à 2n = 38, du fleuve Niger, au Niger, et caryotypés NFa = 40 (VOLOBOUEV et al., 2001 ; ou analysés en biologie moléculaire DOBIGNY et al., 2002 c). se sont tous révélés être de l’espèce Mastomys natalensis (K. Mouline Description et G. Dobigny, données non publiées). Murinae plus trapu que les autres espèces du genre, à pelage dorsal gris-brun Divers foncé s’éclaircissant sur les flancs. Proie préférentielle de la chouette effraie Pas de délimitation nette avec le pelage dans un grand nombre de situations ventral beige-grisâtre. Dessus des pieds (milieux naturels du parc national du Djoudj et des mains blanchâtre. LQ en général au Sénégal, BÂ et al., 2000, ou du littoral légèrement inférieure (ou égale) à LTC. mauritanien, GRANJON et al., 2002 b ; Mamelles en deux rangées continues agro-écosystèmes du delta intérieur (8 à 10 paires le plus souvent). du Niger au Mali, GRANJON et TRAORÉ, Espèces jumelles : Mastomys 2007). Réservoir de Borrelia crocidurae erythroleucus, moins trapu, à ventre (TRAPE et al., 1996), Schistosoma plus pâle, dos plus roux, pied plus court mansoni (DUPLANTIER et SÈNE, 2000), (voir GRANJON et al., 2004 et de cestodes du genre Hymenolepis pour une comparaison de populations (BÂ, 1995), au Sénégal. syntopiques), NFa > 50. Mastomys natalensis, à pelage globalement plus sombre, 2n = 32. Mastomys kollmannspergeri Mastomys huberti, à pelage ventral (Petter, 1957) plus sombre et à distribution plus occidentale, 2n = 32. Rat à mamelles multiples de Kollmannsperger Espèces similaires : Praomys daltoni et Praomys rostratus, plus nettement Taxonomie bicolores (P. daltoni avec le ventre Originellement décrite de l’ouest blanc la plupart du temps) et à queue LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 112 du massif de l’Aïr, comme sous-espèce plus longue que LTC. Écologie de femelles s’étant reproduit Occupe une gamme d’habitats assez (43 % vs 25 % chez M. erythroleucus). variés, allant des plaines gravillonnaires Nombre moyen d’embryons = 9,8 de l’Ighazer (Niger) à des champs (7-12, n = 4). de mil au Cameroun, en passant par Sur ce même site, presque aussi abondant les vastes zones de savane soudanienne que M. erythroleucus (110 individus inondables et les campements capturés en 2 684 nuits.pièges sur lignes de gardes du parc national de Zakouma standardisées, GRANJON et al., 2004). (Tchad). Utilise probablement les fentes Biométrie de retrait pour passer la journée Courbe LTC = f (Pds) étonnamment (GRANJON et al., 2004 ; DOBIGNY et al., linéaire dans la gamme de 20 g à 90 g. 2008). Syntopique avec Mastomys Limite juvénile-adulte prise ici erythroleucus dans de nombreuses à LTC = 115 mm (comme chez Mastomys situations. Nocturne et terrestre, rien erythroleucus), ce qui correspond n’est connu pour l’instant de son régime à un poids de 40 g. alimentaire, de ses déplacements Semble pouvoir accumuler des réserves, ni de son comportement. comme le suggère le poids atteint par 2 individus après quelques semaines Reproduction et abondance en animalerie : 144 et 170 g Dans les zones saisonnièrement (non pris en compte ici). inondables du parc national de Zakouma (Tchad), période de reproduction Distribution plus précoce que chez Mastomys Connu depuis le Niger jusqu’au Soudan, erythroleucus : population en moyenne en passant par le nord-est du Nigeria, plus âgée en février 2004, le nord du Cameroun et le sud du Tchad avec un plus grand pourcentage (DOBIGNY et al., 2008).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

52,1 127,0 114,2 19,9 24,2 Moyenne 50,0 124,3 109,8 20,2 25,1 10,3 10,2 10,6 1,1 1,1 Écart-type 10,5 9,3 9,5 0,9 1,1 37 115 94 18 22,5 Min 39 115 89 18,5 23 77 151 137 22 26 Max 91 162 130 22,5 27 28 28 25 28 27 N 36 36 31 36 34

Mastomys kollmannspergeri LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 113 Mastomys natalensis bicolores (P. daltoni avec le ventre blanc (Smith, 1834) la plupart du temps) et à queue plus longue que LTC. Rat à mamelles multiples du Natal Écologie Taxonomie Essentiellement commensal dans Pendant longtemps, ce nom d’espèce notre région d’intérêt, quelques rares a été utilisé indifféremment avec captures hors des villages. celui de Mastomys coucha pour tous Plus régulièrement piégé dans les zones les Mastomys à travers l’Afrique. agricoles proches des villages en Guinée En Afrique australe, GREEN et al. (1980) (FICHET-CALVET et al., 2007), vit aussi ont ensuite montré qu’il s’agissait de en extérieur dans le reste de son aire deux espèces distinctes caractérisées de répartition. Terrestre. par des caryotypes différents : 2n = 36, Nocturne avec un pic d’activité en début NF = 54-56 pour Mastomys coucha de nuit (DUPLANTIER et GRANJON, 1990). et 2n = 32, NF = 52-54 pour Mastomys Peut creuser des terriers, mais le plus natalensis. souvent aménage des trous ou des fentes Plus récemment, l’existence de ce dernier déjà existantes. caryotype et donc de l’espèce a été Alimentation variée, mais principalement démontrée au Sénégal (DUPLANTIER et al., 1990), puis dans d’autres pays d’Afrique granivore (Afrique du Sud, PERRIN et CURTIS, 1980), avec des variations de l’Ouest (GRANJON et al., 1997 b). Des expériences de croisements saisonnières marquées (plus de graines, herbes et insectes pendant la saison en captivité (GRANJON et al., 1996) ont montré que les individus du Sénégal des pluies en Tanzanie, ODHIAMBO et al., et d’Afrique du Sud se reproduisaient 2008). En Tanzanie, dans les populations sans aucun problème sur plusieurs d’extérieur, large chevauchement générations et appartenaient donc des domaines vitaux et aucun signe bien à la même espèce. de territorialité. Domaines vitaux de l’ordre de 1 000 m2, Description légèrement plus grands chez les mâles Murinae à pelage dorsal grisâtre que les femelles. ou brun-gris à presque noir, devenant Déplacements de plusieurs centaines souvent gris-brun chez les vieux individus. de mètres en quelques heures pendant Pelage ventral plus clair, sans délimitation les phases de dispersion (H. Leirs, nette entre ventre et dos. comm. pers.). Des tests en captivité Variations de couleur notables, encore ont montré une agressivité entre mâles plus nettes en dehors de notre région très forte dans les populations d’intérêt, où on peut observer des pelages commensales du Sénégal oriental, allant jusqu’à des dos marron-jaune et les captures multiples enregistrées et des ventres blanchâtres. Dessus dans cette région ont montré un déficit des pieds et des mains blanchâtre. d’associations entre mâles adultes Queue de même longueur que LTC. avec un excès de captures simultanées Mamelles en deux rangées continues de femelles adultes, l’ensemble traduisant (jusqu’à 2 x 12 au total). probablement l’existence de groupes familiaux constitués d’un mâle adulte, Espèces jumelles : Mastomys huberti, de plusieurs femelles adultes à pelage de couleur très semblable et d’un nombre variable de jeunes en Afrique de l’Ouest, NF = 44-46, (GRANJON et DUPLANTIER, 1993). strictement inféodé aux zones humides. Mastomys kollmannspergeri, Reproduction et abondance plus massif, 2n = 38. Reproduction saisonnière en extérieur Mastomys erythroleucus, à pelage en Tanzanie (LEIRS, 1995), débutant nettement bicolore, pied plus court, avec la saison des pluies principales 2n = 38. et se poursuivant plus ou moins Espèces similaires : Praomys daltoni longtemps en fonction de la qualité

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER et Praomys rostratus, plus nettement et de la quantité de pluie. 114 Peu de données pour les populations Limite juvénile-adulte : commensales d’Afrique de l’Ouest. 30 g et/ou 110 mm (femelles), Gestation de 21-22 jours. 112 mm (mâles). Nombre moyen d’embryons par femelle gestante dans notre zone Distribution géographique : 8,9 (1-19, n = 95) ; Très large distribution dans au Sénégal, 6 petits par portée toute l’Afrique au sud du Sahara : en moyenne en captivité (1-10, n = 58), du Sénégal à l’Éthiopie et jusqu’à l’Afrique sex-ratio équilibré à la naissance du Sud. Absent seulement de Mauritanie et au sevrage (DUPLANTIER et al., 1996). dans notre zone d’étude. Les jeunes ouvrent les yeux à 15 jours et le sevrage intervient à 21 jours Divers (BAKER et MEESTER, 1977). Pas de données précises sur Plus petite femelle gestante = 28 g. cette espèce en Afrique de l’Ouest, Peut être très abondant dans les habitats mais probablement comme modifiés par l’homme, et y atteindre ses congénères Mastomys erythroleucus des densités de 1 000 individus à l’hectare. et Mastomys huberti, proie de rapaces, Fluctuations saisonnières et pullulations de petits carnivores et de serpents. irrégulières bien étudiées en Tanzanie, Principal réservoir du virus de la fièvre dans les cultures de maïs (LEIRS et al., de Lassa en Guinée, Sierra Leone, 1997). Liberia et au Nigeria (LECOMPTE et al., 2006), et porteur de divers autres Biométrie virus (Gabeck-Forest au Nigeria Léger dimorphisme sexuel pour LTC et Bénin, KEMP et al., 1974 ; (test t, p = 0,043), plus net pour Pp Mopéia au Mozambique et Zimbabwe, (test t, p < 0,0001). WULFF et al., 1977).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

49,9 129,3 119,6 19,1 24,6 Moyenne 51,9 131,9 120,5 19,0 25,3 13,5 10,3 10,6 1,1 1,2 Écart-type 15,3 13,0 12,1 1,1 1,3 30 105 91 17 22 Min 30 105 83 16,5 22 93 154 148 23 28 Max 94 160 150 22,5 28 313 193 174 171 182 N 242 154 139 139 150

Mastomys natalensis LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 115 Moins sensible à la peste que Mastomys Espèces jumelles : Mus mattheyi, coucha en Afrique du Sud (ISAACSON, à pelage un peu plus sombre, 1981), transporte plusieurs espèces de et 2n = 36, NF = 36, les critères définis puces (Afrique de l’Est, MSANGI, 1975). par PETTER (1969) et PETTER et MATTHEY Héberge des cestodes intestinaux (1975) pour distinguer M. haussa des genres Hymenolepis, Raillietina de M. mattheyi n’étant valables que et Skrjabinotaenia (Côte d’Ivoire dans des cas extrêmes (continuum et Sénégal en particulier, HUNKELER, de formes entre les deux espèces). 1974 ; BÂ, 1995). Mus musculoides, à 2n = 18-19, NF = 36. Mus minutoides, à 2n = 18-34, NF = 35/36 (et fusion entre chromosomes 1 et X) ; Mus haussa toutes deux ont quatre cuspides (Thomas et Hinton, 1920) antérieures à la M1 supérieure. Souris naine sahélienne Espèce similaire : Mus musculus, nettement plus grande, à 2n = 40. Taxonomie Espèce décrite du Nord-Nigeria Écologie (Farniso). Au sein du sous-genre Trouvée dans des jachères, endémique africain Nannomys, des zones de broussailles sur sols appartient au groupe tenellus défini sableux à sablo-argileux, ainsi que dans par ELLERMAN (1941), caractérisé par des magasins (locaux de stockage). la présence de 3 cuspides antérieures Pratiquement jamais capturée dans à la M1 supérieure (PETTER, 1963). des pièges « classiques », mais capturée Proximité morphologique à la main, lors de chasses de nuit. avec Mus mattheyi (PETTER, 1969) Nocturne et terrestre, mais aucune confirmée récemment par les résultats information plus précise sur son mode d’analyses moléculaires de vie. (VEYRUNES et al., 2005). Caryotype à 2n = 28-34, NF = 38 Reproduction et abondance (MATTHEY, 1967 ; JOTTERAND, 1972 ; Abondance réelle difficile à estimer, GRANJON et DOBIGNY, 2003 ; mais les analyses de pelotes de chouette VEYRUNES et al., 2004). effraie montrent qu’elle peut être localement abondante : Mus haussa Description représente plus de 30 % des proies Murinae de très petite taille pendant deux années consécutives (le plus petit des rongeurs ouest-africains à Kemeni (Mali), soit autant que pour ROSEVEAR, 1969), deux fois Mastomys sp. (MEINIG, 2000). plus petit que la souris domestique (Mus musculus), d’où son nom de souris Biométrie naine. Queue plus courte que LTC. Individus de Pds > 2 g considérés. Pelage dorsal brun à beige, pelage Distribution ventral plus clair, sans limite nette Présente dans tous les pays entre les deux. de notre région d’intérêt, du Sénégal

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

3,9 49,5 37,5 8,5 11,5 Moyenne 4,4 52,6 40,3 8,8 11,9 0,7 5,4 3,3 0,7 0,6 Écart-type 0,9 4,1 2,8 0,5 0,3 3 37 31 7 10,5 Min 3,2 47 35,5 8 11 55843912 Max 5,3 58 44 10 12,5 8 11101111 N 9 14131414 LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 116 Mus haussa

(DUPLANTIER et GRANJON, 1992) Description et du sud de la Mauritanie (MUSSER et Murinae de très petite taille, deux fois CARLETON, 2005, spécimen mentionné plus petit que la souris domestique comme Mus (Nannomys) sp. dans (Mus musculus), d’où son nom GRANJON et al. [2002 b] probablement de souris naine. de cette espèce), jusqu’au Tchad Queue plus courte que LTC. (GRANJON et DOBIGNY, 2003), en passant Pelage dorsal brun-marron, par le Mali (MEINIG, 2000), le Burkina Faso assez bien délimité du pelage ventral et le sud du Niger (DOBIGNY et al., 2002 ; plus clair à blanc pur. VEYRUNES et al.,. 2005). Espèces jumelles : Mus haussa, plus petite, à pelage un peu plus pâle Divers et 2n = 28-34, NF = 38. Proie de la chouette effraie au Sénégal Mus musculoides, à 2n = 18-19, (POULET, 1982, 1983, Duplantier et coll., NF = 36. Mus minutoides, données non publiées) et au Mali à 2n = 18-34, NF = 35/36 (et fusion (MEINIG, 2000). entre chromosomes 1 et X) ; toutes deux ont quatre cuspides antérieures à la M1 supérieure. Mus mattheyi Espèce similaire : Mus musculus, (Petter, 1969) plus grande, à 2n = 40. Souris naine de Matthey Écologie Considérée comme caractéristique de Taxonomie la mosaïque forêt-savane ouest-africaine Espèce décrite du Ghana (Accra). recevant entre 750 et 1 250 mm de pluie Appartient au sous-genre endémique par an (PETTER et al., 1971). africain Nannomys et au sein de celui-ci Trouvée à la fois dans des habitats au groupe tenellus défini par ELLERMAN naturels (savanes arbustives à forêts (1941), caractérisé par la présence claires) et anthropisés (champs, parcelles de 3 cuspides antérieures à la M1 de maraîchage, villages). supérieure (PETTER, 1963). Pratiquement syntopique avec Mus Proximité morphologique avec Mus musculoides dans la vallée inondable haussa (PETTER, 1969) confirmée du fleuve Niger en amont de Bamako récemment par les résultats d’analyses (Mali), Mus mattheyi paraissant être moléculaires (VEYRUNES et al., 2005). sur les zones un peu plus sèches que Caryotype à 2n = 36, NF = 36 M. musculoides. Nocturne et terrestre, (PETTER, 1969 ; JOTTERAND-BELLOMO, mais aucune information plus précise EYRUNES

1986 ; V et al., 2004). sur son mode de vie. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 117 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

4,8 55,9 40,0 9,6 12,3 Moyenne 4,5 56,2 38,6 9,2 12,4 1,2 4,5 3,6 0,5 0,8 Écart-type 1,3 5,1 2,9 0,5 0,6 3,2 48 36 9 10 Min 35033811 7 66 47 10,5 13 Max 7,3 65 44 10 13,5 13 16 11 16 16 N 20 21 19 22 22

Mus mattheyi

Reproduction et abondance : Mus minutoides Une femelle avec 4 embryons Smith, 1834 en décembre 2005 au Sénégal oriental. Pourrait être localement en densité Souris naine panafricaine relativement élevée, mais abondance difficile à estimer car l’espèce Taxonomie se capture rarement avec les pièges Appartient au sous-genre endémique classiques. africain Nannomys et au sein de celui-ci au groupe musculoides-minutoides, Biométrie caractérisé par la présence de 4 cuspides Individus de Pds > 3 g antérieures à la M1 supérieure. (et/ou LTC > 49 mm) pris en compte. Les relations entre les taxons minutoides Pas de dimorphisme sexuel apparent. et musculoides ont fait l’objet de Voir aussi KAN KOUASSI et al. (2008) nombreux débats jusqu’à ce que MUSSER pour des données de biométrie et CARLETON (1993, 2005) décident corporelle et crânienne, principalement de réserver le terme Mus minutoides sur des spécimens de Guinée aux spécimens d’Afrique Australe et Côte d’Ivoire. et Mus musculoides aux spécimens d’Afrique de l’Ouest et centrale. Distribution VEYRUNES et al. (2005), puis Endémique d’Afrique de l’Ouest, KAN KOUASSI et al. (2008) montrent présente dans tous les pays que les deux espèces sont des espèces de notre zone d’intérêt à l’exception sœurs bien distinctes, mais également de la Mauritanie ; également en Côte que la distribution géographique d’Ivoire, Guinée et Togo (KAN KOUASSI de Mus minutoides s’étend bien et al., 2008). au-delà de l’Afrique australe. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 118 Réarrangements chromosomiques ces souris naines ont souvent impliquant les chromosomes sexuels, été amalgamées sous le terme exceptionnels chez les mammifères « musculoides-minutoides » (VEYRUNES et al., 2007), dont la fusion et il est impossible de discerner entre les chromosomes 1 et X caractérisant ce qui concerne l’une ou l’autre espèce. le « complexe M. minutoides » d’après VEYRUNES et al. (2004). Reproduction et abondance Caryotype à 2n = 18-34, NF = 35/36 Pourrait être localement en densité (VEYRUNES et al., 2004). relativement élevée, comme en Guinée (KAN KOUASSI et al., 2008), mais Description abondance difficile à estimer car espèce Murinae de très petite taille, deux fois difficile à capturer avec les pièges plus petit que la souris domestique classiques. (Mus musculus), d’où son nom de souris naine. Queue plus courte que LTC. Biométrie Pelage dorsal brun-marron Dans notre zone d’intérêt, une seule s’éclaircissant sur les flancs, donnée, au sud-est du Mali : assez bien délimité du pelage ventral femelle de Pds = 5,6 g, LTC = 57 mm, plus clair à blanc pur. LQ = 46 mm, Or = 9 mm, Pp = 13 mm. Apparemment un peu plus grande Espèces jumelles : Mus musculoides, (sauf pour Pp) que Mus musculoides, à 2n = 18-19, NF = 36. M. minutoides ou M. haussa, d’après Mus haussa, plus petite, à pelage les données de KAN KOUASSI et al. (2008) plus clair et 2n = 28-34, NF = 38. ci-dessous (spécimens caractérisés Mus mattheyi à 2n = 36, NF = 36 ; génétiquement, de Guinée toutes deux ont seulement 3 cuspides et Côte d’Ivoire). antérieures à la M1 supérieure. Espèce similaire : Mus musculus, plus grande, à 2n = 40. Mâles + Femelles Écologie Trouvée apparemment dans une gamme Pds LTC LQ Or Pp d’habitats assez variés, de la forêt Moyenne 6,8 62,7 47,3 9,7 12,4 à la savane, jusqu’à des champs et des villages, en Guinée et Côte d’Ivoire Écart-type 2,0 5,3 3,8 1,1 1,3 (KAN KOUASSI et al., 2008). Min 3514188 Nocturne et terrestre, mais aucune Max 12 73 59 13 14 information plus précise sur son mode de vie en Afrique de l’Ouest : N 53 53 52 53 53

Mus minutoides LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 119 Distribution Petites taches blanches à la base Une seule donnée non ambiguë des oreilles. dans notre zone d’intérêt, à Woroni, Espèces jumelles : Mus minutoides, région de Sikasso, sud-est du Mali. à 2n = 18-34, NF = 35/36 (et fusion Distribution de l’espèce difficile à établir entre chromosomes 1 et X). actuellement en raison de la confusion Mus haussa, plus petite, à pelage avec Mus musculoides. plus clair et 2n = 28-34, NF = 38. Mus mattheyi à 2n = 36, NF = 36 ; toutes deux ont seulement 3 cuspides Mus musculoides antérieures à la M1 supérieure. Temminck, 1853 Espèce similaire : Mus musculus, Souris naine soudanienne plus grande, à 2n = 40.

Taxonomie Écologie Appartient au sous-genre endémique Pratiquement syntopique avec Mus africain Nannomys et au sein de celui-ci mattheyi dans la vallée inondable au groupe musculoides-minutoides, du fleuve Niger en amont de Bamako caractérisé par la présence de 4 cuspides (Mali), Mus musculoides paraissant antérieures à la M1 supérieure. être sur les zones un peu plus humides Les relations entre les taxons (inondables) que M. mattheyi, rizières minutoides et musculoides ont fait en particulier. Nocturne et terrestre, l’objet de nombreux débats jusqu’à ce mais aucune information plus précise que MUSSER et CARLETON (1993, 2005) sur son mode de vie. décident de réserver le terme Mus minutoides aux spécimens Reproduction et abondance d’Afrique australe et Mus musculoides Pourrait être localement en densité aux spécimens d’Afrique de l’Ouest relativement élevée, comme au sud et centrale. VEYRUNES et al. (2005), du Tchad (séries importantes de Moundou, puis KAN KOUASSI et al. (2008) montrent MNHN sous réserve de la confirmation que les deux espèces sont des espèces non ambigüe de leur statut taxonomique), sœurs bien distinctes, et apportent mais abondance difficile à estimer des éléments nouveaux sur car l’espèce se capture rarement leurs distributions géographiques. avec les pièges classiques. Caryotype à 2n = 18-19, NF = 36 (Mali, VEYRUNES et al., 2004). Biométrie Description Individus de Pds > 3 g Murinae de très petite taille, deux fois (et/ou LTC > 49 mm) pris en compte. plus petit que la souris domestique Pas de dimorphisme sexuel apparent. (Mus musculus), d’où son nom de souris Voir KAN KOUASSI et al. (2008) naine. Queue plus courte que LTC. pour des données de biométrie Pelage dorsal brun-marron s’éclaircissant corporelle et crânienne, principalement sur les flancs, assez bien délimité sur des spécimens de Guinée du pelage ventral plus clair à blanc pur. et Côte d’Ivoire.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

5,3 57,1 45,0 9,5 13,2 Moyenne 5,4 57,1 43,7 9,4 13,3 1,5 5,2 4,4 0,8 0,6 Écart-type 1,1 4,7 2,7 0,7 0,7 3,3 47 35 8 12 Min 45037812 7 67561114 Max 6,8 68 47 11 14,5 7 35313535 N 8 27212727 LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 120 Mus musculoides

Distribution Description Très au sud des pays de notre zone Murinae de petite taille, à pelage dorsal d’intérêt où elle est représentée gris à brun, plus clair sur les flancs. (Sénégal, Mali, Burkina Faso et Tchad). Pelage ventral plus clair, parfois presque blanc, sans délimitation nette avec le pelage dorsal. Museau pointu, yeux petits, oreilles Mus musculus grandes nettement détachées de la tête. Linnaeus, 1758 Pattes antérieures et postérieures courtes. Queue nue écailleuse, Souris domestique plus sombre sur la partie dorsale, Taxonomie approximativement de même longueur que LTC. Mamelles : 3 + 2 : 10. Les souris domestiques (complexe d’espèces Mus musculus) sont Espèces similaires : les juvéniles originaires du sous-continent indien peuvent être confondus avec des adultes (DIN et al., 1996 ; BOURSOT et al., 1996). du sous-genre Nannomys. Leur radiation se serait effectuée Seuls la détermination de l’âge il y a environ 0,5 million d’années et le caryotype peuvent permettre dans trois directions donnant naissance de lever le doute. aux sous-espèces actuelles (considérées comme des espèces à part entière par Écologie certains auteurs, voir SAGE et al., Dans la zone considérée ici presque 1993) : Mus musculus domesticus exclusivement commensale. en Europe de l’Ouest et dans le Bassin Quelques captures en extérieur méditerranéen, Mus musculus musculus dans des cultures, mais toujours près en Europe centrale et dans le nord des maisons. Essentiellement granivore, de la Chine, Mus musculus castaneus mais capable de s’adapter à différents dans le Sud-Est asiatique. Les analyses types de nourriture. de l’ADN et du chromosome Y montrent Consomme aussi occasionnellement que les souris domestiques d’Afrique des insectes et des vers de terre. continentale (Madagascar exclu) appartiennent à la sous-espèce Reproduction et abondance domesticus (BOURSOT et al., 1996 ; Au Sénégal, dans 18 villages DIN et al., 1996 ; PRAGER et al., 1998). échantillonnés en juillet 1991 Caryotype à 2n = 40, NFa = 38 avec 20 pièges chacun durant une nuit au Sénégal (GRANJON et al., 1992) dans la zone des Niayes (nord-est OBIGNY

et au Niger (D et al., 2002 c). de Dakar), rendements de capture SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 121 en moyenne de 19 % (max. 60 %) ; Au niveau des villages, distribution sex-ratio très déséquilibré chez plus réduite : captures dans divers les adultes : 45 femelles pour 15 mâles, oasis et campements de Mauritanie avec seulement 3 juvéniles mâles (GRANJON et al., 1997a ; Bâ et et autant de femelles (Duplantier et Bâ, Duplantier, données non publiées) ; données non publiées). au Sénégal, représente l’espèce En Égypte, femelles gestantes et jeunes dominante dans tous les villages dans les nids tout au long de l’année du quart nord-ouest du pays, (OSBORN et HELMY, 1980). soit sur la bordure atlantique, de Dakar En dehors de notre zone d’étude, à la frontière mauritanienne au nord de 5 à 10 portées par an. (DUPLANTIER et al., 1997). Dans notre zone d’intérêt, nombre Divers moyen d’embryons = 5,1 (1-9, n = 128) ; À cause de son mode vie quasi plus petite femelle gestante = 7 g. exclusivement commensal, elle est Durée de gestation : 19-20 jours ; surtout la proie des chats domestiques, sevrage à 21 jours ; maturité sexuelle mais elle est trouvée aussi dans atteinte à 7,5 g chez les femelles et des pelotes de chouette effraie à 10 g chez les mâles (données Europe, au Sénégal (Bâ, Duplantier et Granjon, CORBET et SOUTHERN, 1977). données non publiées). Biométrie Réservoir de la leptospirose (FAINE, 1987), Dimorphisme sexuel pour Or (test t, de la borréliose (TRAPE et al., 1996), p < 0,02) et pour Pp (test t, p < 0,01). de la chorioméningite lymphocytaire Limite juvénile-adulte : 9 g et/ou 72 mm. (CML) et de nombreuses salmonelles à l’origine d’intoxications alimentaires Distribution (BROOKS et ROWE, 1987). Espèce introduite en Afrique, présente Porteuse de la puce Xenopsylla cheopis dans des grandes villes. en Mauritanie (KLEIN et al., 1975).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

13,3 88,1 85,5 14,1 17,7 Moyenne 13,2 86,7 85,3 13,8 17,9 2,8 7,4 6,4 1,0 0,8 Écart-type 2,6 6,4 6,1 0,9 0,9 9 67661215 Min 9 71,5 67 11,5 14,5 23 114 102 18 20 Max 26 105 98 16,5 23 359 242 230 241 239 N 267 134 120 132 129

Mus musculus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 122 Héberge plusieurs cestodes intestinaux, Présent également dans les cultures en particulier du genre Hymenolepis et les habitats modifiés par l’homme, (Algérie, JOYEUX, 1927, région éthiopienne, jusqu’aux habitations, ce qui lui permet HUNKELER, 1974). d’étendre sa répartition vers le nord en zone sahélienne et jusque dans les zones arides, comme par exemple dans l’Adrar des Iforas au Mali Praomys daltoni (DOBIGNY et al., 2001). (Thomas, 1892) Passe la journée dans un terrier, Rat de Dalton dans des fissures de termitières, dans un arbre creux ou même sous Taxonomie les écorces (HUBERT et al., 1973). Classé pendant longtemps dans le Nocturne, avec un pic d’activité genre Myomys (voir ROSEVEAR, 1969 ; en première partie de nuit (DUPLANTIER MUSSER et CARLETON, 1993). et GRANJON, 1990). La validité de ce genre n’est aujourd’hui Plus arboricole que Mastomys, plus admise (MUSSER et CARLETON, 2005) mais moins que Praomys rostratus. et il a été montré que cette espèce Bonnes aptitudes à la nage (DUPLANTIER devait être rattachée au genre Praomys et BÂ, 2001). (CHEVRET et al., 1994 ; LECOMPTE et al., Régime alimentaire principalement 2002 b). Caryotype à 2n = 36, granivore, avec une composante NFa = 34 (GRANJON et al., 1992). insectivore en particulier au début Les données chromosomiques de la saison sèche ; au Sénégal, (GRANJON et al., 2005 a) et moléculaires les graines de Trianthema portulacastrum (LECOMPTE et al., 2002 b) suggèrent (Ficoidaceae) sont très consommées que Praomys derooi pourrait être en toute saison (MORO et HUBERT, synonyme de Praomys daltoni, conclusion 1983). corroborée par des analyses ADN plus récentes (Konecn´ ˘ y, Bryja et coll, Reproduction et abondance données non publiées). Dans le sud-est du Sénégal, femelles gestantes observées en saison sèche Description (avril et juin) et plus forte proportion de Murinae à pelage dorsal brun-jaune jeunes dans la population en novembre à marron foncé. Pelage ventral blanc (soit un mois après la saison des pluies, pur, clairement délimité par rapport BÂ, 2002). Gestation : 23 jours. aux flancs, à l’exception de la forme Nombre moyen d’embryons par femelle décrite sous le nom de Praomys derooi gestante = 4,3 (2-7, n = 40) (ventre gris). Oreilles relativement dans notre région d’intérêt, variant grandes et décollées. de 3,0 à 6,5 en Côte d’Ivoire (GAUTUN, Dessus des pattes antérieures et 1975). En captivité, taille de portée postérieures blanc. moyenne = 5,6 (3-10) ; sevrage pendant Pied relativement court. la 3e semaine de vie ; maturité sexuelle Queue en général plus longue que LTC. entre 4,5 et 5,5 mois ; intervalle entre Mamelles : 3 + 2 : 10. portées successives entre 21 et 37 jours Espèces similaires : Mastomys (moyenne = 29,1 ; ANADU, 1979). erythroleucus, à queue plus courte, Plus petite femelle gestante = 23 g. pied plus long, ventre jamais blanc pur, Longévité dans la nature : un individu 2n = 38. Praomys rostratus, à queue recapturé 21 mois après sa première plus longue, pied plus long, capture (BÂ, 2002). ventre jamais blanc pur, 2n = 34. Dans le sud-est du Sénégal, densités de 0 à 20 individus/ha (BÂ, 2002). Écologie Entre 3-4 (milieu de saison humide) Trouvé dans une large gamme d’habitats et 8-10 (deuxième moitié de saison naturels, allant des savanes soudaniennes sèche) individus/ha au sud du Nigeria et guinéennes aux collines rocheuses (ANADU, 1973).

en passant par les forêts riveraines. Dans la savane de Foro (Côte d’Ivoire), SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 123 elle représente 24 % des petits Praomys rostratus mammifères, soit la deuxième espèce (Miller, 1900) en abondance après Lemniscomys Rat à rostre robuste zebra (GAUTUN, 1975). Dans l’ouest du Nigeria, Taxonomie elle constitue l’espèce dominante Décrit du Liberia. Selon la distribution dans 6 localités sur 11 échantillonnées indiquée par MUSSER et CARLETON (2005), (50 % des petits rongeurs en moyenne, l’espèce présente dans notre zone serait HAPPOLD, 1975). plutôt Praomys tullbergi, mais NICOLAS et al. (2008) ont clairement montré que Biométrie c’était Praomys rostratus qui se trouvait Dimorphisme sexuel pour Pds, dans notre région d’intérêt. LTC (tests t, p < 0,05) et Pp (test t, Praomys rostratus et P. tullbergi sont p < 0,0001). des espèces jumelles (NICOLAS et al., Limite juvénile-adulte : 2005 ; AKPATOU et al., 2007), appartenant 23 g et/ou 100 mm. au « complexe Praomys tullbergi » Distribution tel que discuté par VAN DER STRAETEN et Endémique d’Afrique de l’Ouest DUDU (1990) ou LECOMPTE et al. (2001). et centrale. Dans notre zone d’intérêt Caryotype à 2n = 34, NFa = 32 (Sénégal, absent de Mauritanie, mais présent GRANJON et al., 1992, sous le nom au sud du Tchad selon MUSSER P. tullbergi, Mali et Burkina Faso, et CARLETON (2005). Granjon, données non publiées).

Divers Description Présent mais rare dans les pelotes Murinae à pelage dorsal brun-gris de chouette effraie au Sénégal à chocolat, sans délimitation nette avec (Granjon et coll., données non publiées). le pelage ventral plus clair et plus gris.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

32,5 109,5 123,7 17,4 20,5 Moyenne 33,9 111,7 122,0 17,5 21,0 5,8 7,9 8,9 0,9 1,0 Écart-type 7,9 8,9 9,1 1,0 1,0 23,0 91,0 105,0 15,0 18,0 Min 23 94 101 15 18 50,0 130,0 143,0 20,0 23,0 Max 61 137 150 20 23,5 193 173 128 167 162 N 236 213 168 203 198

Praomys daltoni LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 124 Queue longue (120 à 130 % de LTC). au Sud-Mali (Granjon et coll., données Pattes fines et longues. Museau assez non publiées). Nocturne. allongé. Oreilles relativement longues. Probablement en partie frugivore mais Mamelles : 1 + 2 : 6. aucune donnée précise sur son mode Espèces jumelles : Praomys tullbergi de vie, les informations publiées sur serait absent de notre zone d’intérêt. Praomys au sud du Nigeria se rapportant Praomys daltoni, à ventre le plus souvent probablement à P. tullbergi. blanc pur (à l’exception de la forme commensale « derooi », mais P. rostratus Reproduction et abondance n’est jamais commensal), pied plus La période de reproduction au Sud-Mali court (généralement < 23 mm), queue commence avant même le début des pluies proportionnellement moins longue (avril-mai), et semble se poursuivre (environ 110 % de LTC), 2n = 36. après leur fin (novembre). Dans notre région d’intérêt, nombre Espèces similaires : les espèces du genre moyen d’embryons = 3,7 (3-4, n = 3). Mastomys ont une queue égale à LTC, Plus petite femelle gestante = 46 g. 2n = 32 ou 2n = 38 dans notre région Localement relativement abondant mais d’intérêt. semble subir des variations temporelles Écologie d’effectifs importantes (Granjon et al., Vit dans les zones forestières et données non publiées). les forêts-galeries les plus humides de notre région d’intérêt, s’y maintenant Biométrie dans des fragments assez dégradés. Dimorphisme sexuel pour Pds, LTC et Arboricole : 10 individus capturés Pp (tests t, p < 0,001), remarqué aussi sur 85 nuits.pièges en hauteur vs 2 par AKPATOU et al. (2007) sur mesures sur 191nuits.pièges au sol en crâniennes. Limite juvénile-adulte : 30 g novembre 2007 sur un même site et/ou 109 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

42,6 119,2 155,2 18,9 25,4 Moyenne 48,5 127,6 154,9 19,1 26,1 7,4 7,0 10,7 1,1 1,0 Écart-type 9,1 9,9 11,1 0,9 1,0 30,0 100,0 127,0 16,0 23,0 Min 31,0 104,0 133,0 16,9 23,0 64,0 132,0 184,0 21,0 27,5 Max 66,0 147,0 185,0 21,0 29,0 87 98 90 97 85 N 86 88 77 86 79

Praomys rostratus LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 125 Distribution profonds) ; très bon nageur, vit dans Répartition générale illustrée les réseaux d’égouts et le long des cours dans NICOLAS et al. (2008) : présent d’eau ; omnivore, se nourrit dans au Sénégal, Guinée, Sierra Leone, Liberia, les stocks de nourriture pour l’homme, Mali, Côte d’Ivoire et Burkina Faso. le bétail et les volailles, ainsi que dans les dépôts d’ordures ; en extérieur consomme aussi des herbes, des plantes cultivées et des arthropodes selon Rattus norvegicus GLASS et al. (1989). Dans notre zone (Berkenhout, 1769) d’intérêt, occupe habitations et magasins, Surmulot, rat d’égout ainsi que réseaux d’égouts, comme à Bamako (Mali) ; en extérieur, le long Taxonomie de cours d’eau et surtout de canaux Originaire de Chine et de Mongolie d’irrigation et de drains, comme depuis et non de Norvège comme son nom peu dans la zone agricole du canal latin semblerait l’indiquer. du Sahel (Mali, K. Mouline, A. Dalecky Le rat blanc de laboratoire est une forme et coll., données non publiées). albinos de cette espèce. Caryotype à 2n = 42, NFa = 62. Reproduction et abondance Aucune information précise pour Description notre zone d’étude. À Lagos (Nigeria), Le plus gros des Murinae présents des femelles gestantes sont observées en Afrique, à pelage dorsal gris à brun, toute l’année avec de faibles variations avec robustes poils de jarre dépassant. saisonnières : de 7 à 8 % en saison sèche Pelage ventral grisâtre, sans délimitation (décembre-avril) à 8-15 % en saison entre pelage dorsal et ventral. humide (mai-novembre, BUXTON, 1936). Oreilles courtes, collées, dépassant Taille moyenne des portées en captivité peu la tête. Museau court et arrondi. = 5,9 (1-12, n = 59, Madagascar, Queue de même longueur ou légèrement Duplantier, données non publiées). plus courte que LTC, nue, écailleuse, Durée de gestation : 21-24 jours ; brune dessus, blanchâtre dessous. portées de 6 à 12 jeunes ; yeux ouverts Mamelles : 3 + 3 : 12. à 6 jours ; sevrage à 21 jours ; Espèces similaires : Rattus rattus, maturité sexuelle à 11 semaines pour plus petit, à queue plus longue que LTC, les femelles (CORBET et SOUTHERN, 1977). oreilles plus grandes, museau plus pointu, Très abondant dans les grandes villes pieds plus courts. Cricetomys gambianus, tempérées, mais très peu de données confusion possible seulement avec en Afrique. Si des individus sont les jeunes, mais oreilles et pieds plus régulièrement capturés, il n’est cependant grands, partie terminale de la queue pas sûr qu’il y ait des populations entièrement blanche. permanentes dans toutes les grandes villes. Paraît toutefois régulier à Bamako Écologie (Mali), où il peut même localement Introduit en Afrique ; pratiquement pulluler. pas de données sur son écologie et son comportement dans notre zone Biométrie d’étude. Les informations suivantes sont issues de ce que l’on sait des populations Mâles + Femelles européennes et nord-américaines Pds LTC LQ Or Pp intensivement étudiées (voir MEEHAN, 1984 et MAC DONALD et al., 1999, Moyenne 243,6 223,3 189,1 21,0 43,5 pour des synthèses récentes) : Écart-type 91,4 16,8 8,5 1,3 1,2 vit en colonies bien structurées ; très agressif vis-à-vis des individus Min 180 206 183 20 41 étrangers à la colonie ; principalement Max 462 250 207 24 45 nocturne ; terrestre et souterrain ; N 88788

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER fouisseur (creuse des terriers peu 126 Rattus norvegicus

Distribution constitue la forme la plus répandue Présent seulement dans les ports dans le monde et la seule connue et certaines grandes villes. en Afrique de l’Ouest pour le moment. Beaucoup moins répandu que Rattus L’espèce sœur dite « forme océanique », rattus dans notre zone d’intérêt Rattus tanezumi, que l’on croyait en particulier et dans les zones tropicales limitée à l’Asie et l’océan Pacifique, plus généralement. a été récemment trouvée en Afrique de l’Est et du Sud. Dans les ouvrages Divers anciens, on trouve très souvent mention De par son mode de vie commensal, de trois sous-espèces (alexandrinus, c’est un des principaux responsables frugivorus, rattus) caractérisées de la contamination des stocks par des couleurs de pelage différentes. alimentaires par divers pathogènes. Cette distinction n’a pas lieu d’être, Principal réservoir de la leptospirose ces variations de couleur pouvant dans le monde (FAINE, 1987) et du typhus s’observer dans une même population, murin en Afrique (GRATZ, 1997). voire dans une même portée. Plus résistant à la peste que le rat noir, Caryotype à 2n = 38, NFa = 58 raison pour laquelle la 3e pandémie (Sénégal, GRANJON et al., 1992 ; a peu pénétré à l’intérieur de l’Europe Niger, DOBIGNY et al., 2002 c). où il avait progressivement remplacé le rat noir à partir du XVIIe siècle Description (AUDOUIN-ROUZEAU et VIGNE, 1994). Murinae de grande taille, à pelage dorsal marron à noir, s’éclaircissant sur les flancs. Pelage ventral plus clair sans délimitation nette avec les flancs, Rattus rattus parfois jaunâtre ou avec des taches (Linnaeus, 1758) jaunâtres sur la gorge et l’abdomen, parfois complètement blanc et Rat noir, rat des bateaux, rat des toits dans ce cas la délimitation est franche. Taxonomie Queue nettement plus longue que LTC, nue et annelée. Museau pointu, Deux caryotypes différents sont oreilles grandes et décollées. connus chez le rat noir en Asie Mamelles : 3 + 2 : 10 ou 3 + 3 : 12. et ont été élevés récemment au rang d’espèces (BAVERSTOCK et al., 1983 ; Espèces semblables : Rattus norvegicus, MUSSER et CARLETON, 1993). plus grand, à museau arrondi, oreilles Le nombre diploide 2n = 38 correspond plus courtes, pied plus long, queue

au véritable rat noir Rattus rattus et de même longueur que LTC. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 127 Dasymys rufulus, à pelage hirsute (Ouganda, DELANY, 1975 ; Zimbabwe, avec une bourre très importante, SMITHERS, 1975 ; Nigeria, BUXTON, 1936). oreilles plus courtes et enfouies dans Plus petite femelle gestante = 54 g ; le pelage, queue de longueur inférieure nombre moyen d’embryons dans à égale à LTC. notre échantillon = 5,6 (1-13, n = 87). Taille des portées à la naissance, Écologie en captivité = 5,4 (1-9, n = 100, Introduit en Afrique, pratiquement Madagascar, Duplantier, données pas de données sur son écologie et non publiées). peu sur son comportement (voir toutefois En général : maturité sexuelle EWER, 1971) dans et autour de notre zone à 68 jours ; gestation de 20-22 jours ; d’étude. Essentiellement commensal, poids à la naissance = 4,5 g ; sevrage en villes et villages de toute importance ; à 28 jours (BROOKS et ROWE, 1987). parfois capturé aussi aux alentours Peut être localement très abondant : des villages (cultures maraîchères et plus de 200 individus capturés vergers). Surtout nocturne, mais parfois en 2 semaines dans un poulailler aussi diurne en fortes densités au Sénégal (Duplantier et Granjon, et en milieu commensal. données non publiées). Arboricole, niche souvent et se déplace dans les toits en paille des habitations. Biométrie Compétition probable avec Mastomys natalensis et les autres Murinae africains Dimorphisme sexuel pour commensaux. Omnivore, se nourrit surtout toutes les mensurations corporelles, des céréales stockées par l’homme. sauf Or (tests t, p < 0,05 pour Pds, p < 0,01 pour LQ, Reproduction et abondance p < 0,00001 pour LTC et Pp). Peut se reproduire toute l’année lorsque Limite juvénile-adulte : les ressources sont permanentes 54 g et/ou 145 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

94,8 167,1 201 22,9 33,6 Moyenne 99,0 172,4 196,5 22,8 34,3 25,5 13,5 17,9 1,3 1,5 Écart-type 29,8 16,8 18,8 1,4 1,7 54 135 158 19 29 Min 54 133 155 18 30 190 205 259 26 38 Max 192 215 253 26 39,5 488 410 351 406 409 N 329 273 226 271 273

Rattus rattus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 128 Famille desSciuridae Funisciurus pyrropus Funisciurus Xerus erythropus Xerus Heliosciurus gambianus © IRD/J.-M. DUPLANTIER

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Famille desDipodidae Famille desGliridae Graphiurus kelleni Graphiurus

Jaculus jaculus Jaculus © IRD/J.-F. TRAPE

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Sous-famille desDeomyinae Famille desMuridae Acomys chudeaui Acomys

Uranomys ruddi Uranomys © IRD/J.-M. DUPLANTIER johannis Acomys © IRD/L. GRANJON

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Lemniscomys zebra Lemniscomys Lemniscomys linulus Lemniscomys

Lemniscomys striatus Lemniscomys © IRD/L. GRANJON © IRD/Y. PAPILLON

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Mus musculus Mus musculoides Mus

Mus mattheyi Mus © J. CERVENY

Praomys daltoni Praomys © IRD/J.-M. DUPLANTIER

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Sous-famille desGerbillinae Dipodillus rupicola Dipodillus

Dipodillus campestris Dipodillus © IRD/L. GRANJON braueri Desmodilliscus © IRD/J.-M. DUPLANTIER

Gerbillus gerbillus Gerbillus © PH. ORSINI

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER

Gerbillus nanus Gerbillus © IRD/Y. PAPILLON

Gerbillus tarabuli Gerbillus © IRD/J.-J. LEMASSON

Gerbillus pyramidum Gerbillus © IRD/J.-F. TRAPE nigeriae Gerbillus © IRD/J.-J. LEMASSON Pachyuromys duprasi Pachyuromys Psammomys obesus Meriones crassus Meriones

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Taterillus pygargus Taterillus Taterillus gracilis Taterillus

Taterillus petteri Taterillus © IRD/L. GRANJON lacustris Taterillus © P. GOUAT

LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Famille desThryonomyidae Famille desHystricidae Thryonomys swinderianus Thryonomys cristata Hystrix

© IRD/L. GRANJON © IRD/L. GRANJON Distribution au Sénégal (Bâ, Duplantier et Granjon, Originaire d’Inde et d’Asie du Sud-Est, données non publiées). mentionné pour la première fois en Afrique La maladie humaine la plus connue de Libye en 50 avant J.-C. (DE GRAAF, associée au rat noir est la peste. 1981). Probablement introduit en Afrique Toutefois, il n’en existe pas de foyer de l’Ouest par les commerçants arabes endémique dans la zone considérée ici et surtout européens par voie maritime et les seuls individus porteurs connus (ROSEVEAR, 1969, DUPLANTIER et al., ont été capturés dans les ports 1991 a). Aire de répartition en constante du Sénégal jusqu’en 1945. extension, profitant en particulier Rattus rattus est aussi le réservoir des transports terrestres et fluviaux. de la leptospirose au Zimbabwe (DALU La plus répandue des trois espèces et FERESU, 1997), et du typhus murin de rongeurs introduites en Afrique. dans divers pays d’Afrique (GRATZ, 1997). Porteur aussi de Borrelia crocidurae Divers au Sénégal (TRAPE et al., 1996). En raison de leur mode de vie Des séroprévalences très élevées commensal, leurs principaux prédateurs en hantavirus ont été signalées en sont les chats domestiques, mais trouvé Basse Casamance (23 %) et au Sénégal aussi dans les pelotes de chouette effraie oriental (15 % ; SALUZZO et al., 1985 b).

Famille des Muridae Sous-famille des Gerbillinae

CLÉ En raison de l’existence de nombreuses espèces jumelles, la DE DÉTERMINATION détermination morphologique s’arrêtera souvent au genre. DES GERBILLINAE Consulter ensuite les fiches espèces pour une discrimination plus ADULTES fine, en fonction non seulement des caractères morphologiques, mais aussi du caryotype, de la répartition géographique et par habitat. 1 Queue en massue, très courte (50 % LTC), presque nue ......

Pachyuromys duprasi SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 129 CLÉ 2 Queue s’affinant de la croupe vers l’extrémité DE DÉTERMINATION 2.1 LQ < LTC DES GERBILLINAE ADULTES 2.1.1 Très grosse tête (1/3 LTC), sourcil blanc, poids < 14 g ...... Desmodilliscus braueri 2.1.2 Tête normale, poids > 80 g, pinceau terminal à la queue ...... Psammomys obesus 2.2 LQ = LTC 2.2.1 Poids < 60 g*, queue à pinceau terminal fourni, noir ...... Meriones crassus 2.2.2 Poids > 60 g, pas de pinceau terminal marqué ...... Gerbilliscus gambianus ou Gerbilliscus kempi 2.3 LQ > LTC 2.3.1 Oreilles longues, museau pointu, corps élancé (poids/LTC = 0,3 à 0,4) ...... Taterillus spp. 2.3.2 Oreilles moyennes, corps massif (poids/LTC = 0,5 à 0,7) ...... Gerbilliscus guineae ou Gerbilliscus robustus 2.3.3 Oreilles petites 2.3.3.1 Sole plantaire nue 2.3.3.1.1 Poids adulte > 25 g ...... Dipodillus spp. 2.3.3.1.2 13 g < poids adulte < 25 g ; corps massif (poids/LTC = 0,21) ...... Gerbillus nanus 2.3.3.1.3 Poids < ou = 13 g ; corps élancé (poids/LTC = 0,14) ...... Gerbillus henleyi 2.3.3.2 Sole plantaire avec talon nu et poils au niveau des métacarpiens. Poids adulte < 11 g ..... Gerbillus nancillus 2.3.3.3. Sole plantaire poilue 2.3.3.3.1 LQ = 120-125 % LTC ...... Gerbillus nigeriae 2.3.3.3.2 LQ > 130 % 2.3.3.3.2.1 Corps massif (poids/LTC de 0,37 à 0,4) ...... Gerbillus pyramidum 2.3.3.3.2.2 Corps élancé (poids/LTC = 0,28) ...... Gerbillus tarabuli ou Gerbillus gerbillus

Desmodilliscus braueri Description Wettstein, 1916 Très petit Gerbillinae à pelage dorsal gris-sable relativement sombre, Gerbille naine de Brauer s’éclaircissant nettement sur les flancs. Taxonomie Pelage ventral blanc, avec une ligne SETZER (1969) reconnaissait de démarcation assez nette entre 3 sous-espèces, mais ROSEVEAR (1969) flancs et ventre. et HUTTERER et DIETERLEN (1986) ont Tête relativement grosse, à oreilles insisté sur l’homogénéité morphologique courtes, gros yeux et joues blanches. de l’espèce à travers son aire Bande blanche au-dessus et à l’arrière de distribution. des yeux, et tache post-auriculaire Caryotype à 2n = 78 (Sénégal) blanche. Pied petit et mince à sole ou 76 (Niger), NFa = 104 (GRANJON et al., plantaire nue, mains couvertes de poils 1992 ; DOBIGNY et al., 2002 c). Considéré avec Pachyuromys duprasi comme représentant une tribu basale * Vrai dans notre zone d’étude (Aïr), HEVRET OBIGNY

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER des Gerbillinae (C et D , 2005). mais plus lourdes au Maghreb. 130 blancs fins et courts. Queue courte localement, dans les habitats favorables, (55-65 % de LTC), couverte de poils mais très difficile à capturer dans courts mais sans pinceau terminal. des pièges. Commune dans les pelotes Seulement deux molaires à la mandibule ; de chouette effraie de plusieurs localités os mastoïde et bulle tympanique du Nord-Mali (HEIM DE BALSAC, 1967). très développés. Au Sénégal, sur plus de 8 000 rongeurs Mamelles : 2 + 2 : 8. identifiés dans des pelotes de chouette Espèces similaires : Gerbillus nanus effraie dans les deux tiers nord du pays et G. henleyi, légèrement plus grandes (THIAM, 2007), il n’est présent qu’au nord e mais plus graciles, à tête plus petite, du 14 parallèle où il représente 2,7 % à queue nettement plus longue, et pied des proies rongeurs. plus grand. Entre 14 et 15° N, son abondance moyenne est de 1,5 % (maximum dans Écologie une localité = 29 %) et il n’est présent Savanes sahéliennes buissonnantes que dans 4/28 localités. à végétation éparse, en particulier sur Entre 15 et 16° N, son abondance sols indurés sableux à sablo-argileux, moyenne est de 3 % (max = 49 %) et souvent gravillonnaires. il est présent dans la moitié des localités Typique de la zone de savane à Acacia (24/49). Au nord du 16e parallèle, recevant entre 200 et 500 mm d’eau il représente 2,5 % des proies rongeurs par an (HEIM DE BALSAC, 1967 ; POULET, (max = 66 %) et se trouve dans 1984). Nocturne et terrestre. les deux tiers des localités (8/12). Au Sénégal, trouvé dans un terrier Des dizaines vues lors de sorties de nuit petit et peu profond, mais complexe en voiture au nord-ouest du Mali (13 entrées), probablement habité par (Granjon et al., données non publiées). un groupe d’individus (POULET, 1984). Considérée comme beaucoup moins Pas d’information précise sur le régime abondante que les espèces de Taterillus alimentaire, mais probablement en grande syntopiques au Nord-Sénégal, avec partie granivore. Se maintient bien une estimation de 2 à 4 individus/ha en captivité avec un régime à base de mil. au maximum (POULET, 1984) ; Espèce probablement sociale, voire dans la même région, son abondance coloniale (POULET, 1984). pourrait varier inversement à celle des autres rongeurs, en étant élevée Reproduction et abondance pendant les périodes de sécheresse En captivité, reproduction observée et faible après les fortes pluies (POULET, seulement entre juin et août au Sénégal 1978). (soit entre la fin de la saison sèche et la première partie de la saison des pluies). Biométrie Gestation : 26 jours. Pas de dimorphisme sexuel. Taille de portée : de 2 à 7 (n = 12). Limite juvénile-adulte : 5 g et/ou 58 mm. Poids à la naissance : env. 0,9 g. Jeunes sevrés à 28 jours, à un poids Distribution de 3-4 g (POULET, 1984). Espèce typiquement sahélienne, Espèce abondante, voire très abondante entre 12° et 18° N.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

7,5 64,4 40,6 8,3 14,8 Moyenne 8,3 64,3 39,7 8,7 14,6 1,7 3,9 2,4 0,9 0,6 Écart-type 2,0 4,3 3,3 0,9 0,7 55834614 Min 55632613 11 73 44 9,5 16 Max 13,571461016 24 26 26 26 26 N 37 35 33 36 33 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 131 Desmodilliscus braueri

Présente également au Soudan, Nigeria de démarcation nette entre flancs et Nord-Cameroun (HEIM DE BALSAC, et ventre. Taches pré-orbitaires, 1967 ; HUTTERER et DIETERLEN, 1986). supra-orbitaires et post-auriculaires Distribution en expansion vers le sud, blanches plus ou moins nettes. du fait de la désertification (DUPLANTIER Oreilles relativement longues pour et al., 1997). une gerbille. Pieds et mains blancs. Pieds longs à soles plantaires Divers pigmentées et nues. Queue très longue Semble localement une proie appréciée (130-140 % de LTC), plus sombre dessus de la chouette effraie (HEIM DE BALSAC, que dessous, terminée par un pinceau 1967 ; POULET, 1984 ; THIAM, 2007). de poils sombres bien marqué. Autres prédateurs : chats sauvages, Espèce jumelle : Dipodillus rupicola se renards et serpents (par ex. Eryx mulleri, distingue uniquement par le caryotype, POULET, 1984). à 2n = 52. Espèces similaires : Taterillus spp., plus grands, oreilles et pieds plus longs. Dipodillus campestris (Loche 1867) Écologie Semble pouvoir occuper une relativement Gerbille champêtre grande variété d’habitats, avec toutefois Taxonomie une tendance assez nette à être dans De nombreuses formes ont été rapportées ou à proximité de rochers, comme à Dipodillus campestris (LAY, 1983). en Afrique du Nord (PETTER, 1961), Caryotype le plus généralement ou au Soudan (HAPPOLD, 1967 b) : à 2n = 56 en Afrique du Nord, bords rocheux de lits d’oueds, zones rarement à 2n = 58, NFa = 68 sableuses ou failles dans massifs (QUMSIYEH et SCHLITTER, 1991), rocheux. Par ailleurs, l’espèce a été à 2n = 56, NFa = 68 au Niger régulièrement trouvée dans des bâtiments (DOBIGNY et al., 2002 c) et au Mali au cœur de villages ou villes comme (DOBIGNY et al., 2001 ; Granjon et al., à Ayn Ehel Taya en Mauritanie, Tessalit données non publiées). au Mali ou Gougaram au Niger. Terrestre et nocturne. Description Passe probablement la journée Gerbille d’assez grande taille, à pelage dans des failles de rochers plutôt que dorsal châtain-roux plus ou moins sombre dans un terrier qui, s’il existe, doit être avec une base grise nette. relativement simple et peu profond ETTER

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Pelage ventral blanc pur, avec une ligne (P , 1961). 132 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

30,3 96,5 134,5 15,2 25,3 Moyenne 36,9 105,7 137,3 16,3 25 4,8 7,4 10,5 1,0 1,8 Écart-type 0,7 2,3 9,8 0,3 1,7 25 84 110 13 22 Min 36,5 103 126 16 23 39 111 147 17 28 Max 37,7 107 143 16,5 26 14 16 14 16 16 N 33333

Dipodillus campestris

Régime alimentaire composé de graines, Distribution feuillages et insectes (LE BERRE, 1990). Particulièrement associée aux milieux Très peu d’informations éco-éthologiques rocheux (Adrar mauritanien, Adrar connues (mais voir ZYADI et BENAZZOU, des Iforas, Aïr). 1992 au Maroc, où les individus sexuellement actifs sont caractérisés Divers par de grands déplacements et les jeunes Proie de la chouette effraie en Algérie des premières portées ont un taux (KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991). de survie élevé). Porteuse de quatre espèces de puces en Égypte (HOOGSTRAAL et TRAUB, Reproduction et abondance 1965). Dans la plaine du Gharb au Maroc, la reproduction dure au moins six mois par an (de février à juillet), et la densité fluctue de 6,5 à 51,5 individus/ha Dipodillus rupicola (ZYADI et BENAZZOU, 1992). (Granjon, Aniskin, Volobouev Une femelle trouvée gestante (3 embryons) et Sicard, 2002) en novembre 2005 à Tessalit (Mali), une autre avec 4 embryons, de l’Aïr Gerbille des rochers (Niger, sans date). Au nord du Soudan, reproduction probable de septembre Taxonomie à novembre, à la fin de la courte saison Espèce récemment décrite du Mali, des pluies (HAPPOLD, 1967 b). connue à ce jour par 5 spécimens seulement. Biométrie Caryotype à 2n = 52, NFa = 68 RANJON

Limite juvénile-adulte : 20 g et/ou 85 mm. (G et al., 2002 a). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 133 Description Distribution Gerbille d’assez grande taille, à pelage Connue de trois localités du centre dorsal châtain-roux avec une base grise du Mali. nette. Pelage ventral blanc pur, avec une ligne de démarcation nette entre flancs et ventre. Taches pré-orbitaires, supra-orbitaires et post-auriculaires Gerbilliscus gambianus blanches plus ou moins nettes. Oreilles (Thomas, 1910) relativement longues pour une gerbille. Tatère de Gambie Pieds et mains blancs. Pieds longs à soles plantaires nues. Queue très longue Taxonomie (135-145 % de LTC), terminée par Espèce décrite du Sénégal oriental, et un pinceau de poils sombres bien marqué. jusqu’à récemment considérée comme Espèce jumelle : Dipodillus campestris, synonyme de G. kempi (MUSSER et à 2n = 56. CARLETON, 2005). Caryotype à 2n = 52, Espèces similaires : Taterillus spp., NFa = 64 (MATTHEY et PETTER, 1970 ; plus grands, oreilles et pieds plus longs. VOLOBOUEV et al., 2007) et données moléculaires (COLANGELO et al., 2007) Écologie ont prouvé la différence entre Apparemment étroitement associée ces deux espèces, par ailleurs jumelles et adaptée aux habitats rocheux morphologiquement (GRANJON, 2005). (inselbergs, éboulis…). Nocturne Membre d’un clade regroupant et terrestre. Occupe probablement les espèces ouest-africaines du genre des fentes et autres cavités pendant d’après les données moléculaires la journée (GRANJON et al., 2002 a). (COLANGELO et al., 2007). NB : le nom Gerbilliscus est d’un usage Reproduction et abondance très récent (voir MUSSER et CARLETON, Aucune donnée. 2005), aussi la quasi-totalité de Biométrie la bibliographie doit être recherchée sous le nom de Tatera. Mâles + Femelles Pds LTC LQ Or Pp Description Gerbillinae de taille moyenne à grande, Moyenne 34,4 102,2 140,7 15,6 27,0 à pelage dorsal brun-gris d’apparence Écart-type 4,3 5,1 4,3 0,9 1,2 relativement terne. Flancs plus pâles, Min 30 95 136 15 26 pelage ventral blanc à blanchâtre, avec une ligne de démarcation nette Max 39 108 146 17 29 entre flancs et ventre. N 55455

Dipodillus rupicola LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 134 Tête arrondie, de même couleur que d’après l’analyse de 42 contenus les flancs, nez modérément pointu, stomacaux, mais également insectivore, gros yeux et oreilles de taille moyenne. en particulier au début de la saison sèche Menton, gorge, poitrine et face interne (MORO et HUBERT, 1983). des membres blancs à blanchâtres. Domaines vitaux entre 600 et 800 m2, Pieds longs, blancs au-dessus, sombres distance moyenne entre recaptures au-dessous, mains entièrement blanches. 12,5 m (max. 21,5 m) au cours Queue généralement plus courte que d’une période de 10-12 jours, soit moins le corps (80-105 % de LTC), couverte que G. guineae en sympatrie. de poils, sombre au-dessus, plus claire Recouvrement important des domaines sur les côtés et blanche au-dessous, vitaux entre individus des deux sexes. sans pinceau de poils terminal marqué. Pas de comportements agonistiques, Mamelles : 2 + 2 : 8. ni amicaux, vis-à-vis des autres espèces Espèce jumelle : Gerbilliscus kempi, (HUBERT, 1977). à oreilles plus longues ; 2n = 48 ; Reproduction et abondance distribution décalée vers le sud. Au cours d’un suivi mensuel entre Espèce similaire : Gerbilliscus guineae, juin 1971 et mars 1973, femelles à queue plus longue avec pinceau gestantes notées entre septembre 1971 terminal net ; pied plus long ; 2n = 50 ; et février 1972, soit durant la première distribution recouvrante (dans la partie partie de la saison sèche (HUBERT, 1977). sud de celle de G. gambianus). Gestation : 25 jours ; taille de portée (en captivité) : 2-6. Maturité sexuelle Écologie entre 11 et 15 semaines (HUBERT et Savanes arbustives à arborées ADAM, 1975). Taux de mortalité pouvant sahéliennes à soudaniennes atteindre 50 % par mois dans la nature, à Combrétacées (où il peut être en phase de déclin de population sympatrique avec Gerbilliscus guineae), (HUBERT, 1977). sur sols à tendance sablonneuse. Abondances très variables selon l’habitat, Également dans les friches et les champs pouvant atteindre 15 individus/ha cultivés traditionnellement (HUBERT, en savane arborée sahélo-soudanienne 1977 ; HUBERT et al., 1977). (Bandia, Sénégal), soit 17 % des rongeurs La seule espèce de Gerbillinae des îles dans les habitats favorables (HUBERT, sableuses et de mangrove du delta 1977). Dans le delta du Saloum du Saloum au Sénégal (GRANJON (Sénégal), abondances variant entre et DUPLANTIER, 1989). 7 et 48 individus au cours de deux ans Nocturne et terrestre, creuse et occupe d’études sur une surface de 2 ha des terriers complexes et modérément (GRANJON et al., 1994). profonds (30 cm en moyenne), Variations temporelles d’abondance à plusieurs entrées. Jusqu’à 10 terriers apparemment plus marquées que peuvent être trouvés dans le domaine chez Gerbilliscus guineae au Sénégal. vital d’un individu (HUBERT et al., 1977). Performances natatoires médiocres Biométrie (DUPLANTIER et BÂ, 2001). Pas de dimorphisme sexuel significatif. Principalement végétarien et granivore Limite juvénile-adulte : 60 g et/ou 140 mm.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

92,7 155,4 147,9 18,8 30,6 Moyenne 96,0 158,4 144,9 18,9 30,9 20,8 14,3 10,8 1,3 1,4 Écart-type 28,1 15,4 10,5 1,3 1,4 61 125 115 17 27 Min 61 130 115 16 27 156 187 175 23 34 Max 193 196 167 22 34 N 129 110 105 107 103 154 142 122 143 138 SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 135 Gerbilliscus gambianus

Distribution NB : le nom Gerbilliscus est d’un usage Essentiellement du Sénégal et très récent (voir MUSSER et CARLETON, Ouest-Mali, mais de récentes captures 2005), aussi la quasi-totalité de au Niger (DOBIGNY et al., 2002 c et la bibliographie doit être recherchée données non publiées) et sud-ouest sous le nom de Tatera. du Tchad (Karal, bord du lac Tchad ; Description GRANJON et DOBIGNY, 2003) suggèrent Gerbillinae de taille moyenne à grande, une aire de répartition assez vaste. à pelage dorsal brun-gris d’apparence Divers soyeuse et brillante. Flancs et tête plus Proie occasionnelle de la chouette pâles, pelage ventral blanc avec une ligne effraie au Sénégal (Bâ, Duplantier de démarcation nette entre flancs et et Granjon, données non publiées). ventre. Tête arrondie, nez modérément Porteur de différents virus (Koutango, pointu, gros yeux et oreilles assez longues. Saboya, Gabeck-Forest, Bandia, Menton, gorge, poitrine et face interne Keuraliba, Touré, Bâ, 2002), des membres blancs. Pieds longs, de Leishmania major, l’agent de blancs au-dessus, sombres au-dessous, mains entièrement blanches. la leishmaniose cutanée (DEDET et al., 1981) ainsi que de Borrelia crocidurae, Queue longue (110-140 % de LTC), couverte de poils, sombre au-dessus, l’agent de la borréliose (TRAPE et al., 1991). Parasite interne : le cestode blanche au-dessous, avec pinceau de poils terminal marqué. Sudarikovina taterae (BÂ, 1995). Mamelles : 2 + 2 : 8. Espèces similaires : Gerbilliscus gambianus, à queue Gerbilliscus guineae plus courte avec pinceau terminal peu (Thomas, 1910) apparent ; pied plus court ; 2n = 50 ; distribution recouvrante (dans la partie Tatère de Guinée nord de celle de G. guineae). Gerbilliscus kempi, à queue plus courte Taxonomie avec pinceau terminal peu apparent ; Espèce décrite de Guinée-Bissau. pied plus court ; 2n = 48, distribution Caryotype à 2n = 50, NFa = 64 très recouvrante. (MATTHEY et PETTER, 1970 ; Taterillus gracilis, plus petit et d’allure VOLOBOUEV et al., 2007). plus élancée ; 2n = 36/37. Membre d’un clade regroupant les espèces ouest-africaines du genre Écologie d’après les données moléculaires Savanes arbustives à arborées

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER (COLANGELO et al, 2007). soudaniennes à guinéennes 136 à Combrétacées (où il peut être de la saison sèche (janvier-février) en 1972 sympatrique avec Gerbilliscus gambianus), (HUBERT, 1977). Nombre d’embryons sur sols latéritiques à argileux, entre 4 et 6 (HUBERT, 1977 et nos données). avec couvert herbacé et buissonnant Taux de mortalité pouvant atteindre assez dense (HUBERT et al., 1977). 30 % par mois, moins variable que chez Également dans les friches et les champs G. gambianus. Peu de données (HUBERT et al., 1977), jusqu’à des collines d’abondance, mais en général peu rocheuses (Gambie, ROSEVEAR, 1969). commun : autour de 4 individus/ha Nocturne et terrestre, creuse et occupe en savane arborée sahélo-soudanienne des terriers profonds (50 cm en moyenne) (Bandia, Sénégal), soit entre 7,7 et et modérément complexes, dont 21 % des rongeurs dans les habitats les entrées sont masquées par de la terre favorables (HUBERT, 1977). excavée (HUBERT et al., 1977). Biométrie Pas d’information sur le régime alimentaire, mais probablement Pas de dimorphisme sexuel significatif. à dominante végétarienne (granivore). Limite juvénile-adulte : 50 g et/ou Grands domaines vitaux 124 mm (femelles) – 128 mm (mâles). (1 400 à 1 500 m2), distance moyenne Distribution entre recaptures 21 m (maximum : 38 m) Savanes soudaniennes et guinéennes au cours d’une période de 10-12 jours, du Sénégal au Burkina Faso, et vers soit plus que G. gambianus en sympatrie le sud en Guinée (ZIEGLER et al., 2002), (HUBERT, 1977). Liberia (GRUBB et al., 1998), Côte d’Ivoire (GAUTUN et PETTER, 1972), Reproduction et abondance Ghana (ROSEVEAR, 1969) et Togo Au cours d’un suivi mensuel entre (ROBBINS et VAN DER STRAETEN, 1996). juin 1971 et mars 1973, femelles gestantes notées surtout pendant Divers la saison des pluies (août-octobre), mais Parasite interne : le cestode la reproduction continuait jusqu’à la moitié Sudarikovina taterae (HUNKELER, 1974).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp 74,5 141,2 176,1 20,9 33,3 Moyenne 71,1 140,6 171,2 20,6 32,8 19,9 14,1 9,2 1,2 2,2 Écart-type 18,7 14,7 10,8 1,0 2,1 50 102 152 18 28 Min 50 112 151 18 29 125 167 193 23,5 38 Max 136 178 198 22,5 37 79 63 46 58 53 N 80 62 50 61 55

Gerbilliscus guineae LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 137 Gerbilliscus kempi Végétarien, à dominante granivore, (Wroughton, 1906) mais consomme également des feuilles, des pousses, des racines et des insectes Tatère de Kemp en saison sèche. Peut également causer des dommages aux cultures. Taxonomie Accumule des graines dans son terrier, Espèce décrite du Nigeria. Caryotype pouvant être consommées en début à 2n = 48, NFa = 64 (COLANGELO et al., de saison humide en cas de besoin 2001 ; VOLOBOUEV et al., 2007). (HAPPOLD, 1987). Membre d’un clade regroupant Peu d’information sur l’organisation les espèces ouest-africaines du genre spatiale, mais les fortes abondances d’après les données moléculaires locales suggèrent que les domaines (COLANGELO et al., 2007). vitaux puissent être recouvrants. NB : le nom Gerbilliscus est d’un usage très récent (voir MUSSER et CARLETON, Reproduction et abondance 2005), aussi la quasi-totalité de Femelles gestantes notées à la fin la bibliographie doit être recherchée de la saison humide (décembre) et sous le nom de Tatera. juvéniles abondants en saison sèche (décembre-mars) au sud du Nigeria Description (HAPPOLD, 1987). Gerbillinae de taille moyenne à grande, Au centre de la Côte d’Ivoire, à pelage dorsal brun-gris d’apparence femelles adultes reproductivement relativement terne. Flancs légèrement actives la majeure partie de l’année. plus clairs, pelage ventral blanc, avec Femelles gestantes en février, mars, une ligne de démarcation nette entre juin et octobre, donc a priori rarement flancs et ventre. au cœur de la saison des pluies Tête arrondie, de même couleur (GAUTUN, 1975). que les flancs, nez modérément pointu, Taille de portée moyenne : gros yeux et oreilles moyennes à longues. 2,7 (n = 6) en février et 6,3 (n = 8) Menton, gorge, poitrine et face interne en octobre-novembre (GAUTUN, 1975). des membres blancs. Pieds longs, Souvent assez commun dans les habitats clairs au-dessus, sombres au-dessous, de savane (en particulier à pluviométrie mains entièrement blanches. comprise entre 1 000 et 1 500 mm/an, Queue à peu près de la même taille avec une saison des pluies longue – que le corps (90-110 % de LTC), jusqu’à 7-8 mois) : de moins de 10 % couverte de poils, sombre au-dessus, des petits rongeurs terrestres dans blanche au-dessous, sans pinceau les savanes du Sud-Nigeria jusqu’à près de poils terminal marqué. de 100 % dans le parc national de Mamelles : 2 + 2 : 8. Kainji plus au nord (HAPPOLD, 1975) ; Espèce jumelle : Gerbilliscus gambianus, environ 10 % dans les plaines herbeuses à oreilles plus courtes ; 2n = 52, de la région d’Accra au Ghana (DECHER distribution décalée vers le nord. et BAHIAN, 1999). Espèce similaire : Gerbilliscus guineae, Densité atteignant 45 individus par ha à queue plus longue avec pinceau au Nigeria (HAPPOLD, 1975). terminal net ; pied plus long ; 2n = 50 ; distribution recouvrante. Biométrie Pas de dimorphisme sexuel significatif Écologie (sauf pour LQ, test t, p < 0,05). Savanes arbustives à arborées Limite juvénile-adulte : soudaniennes à guinéennes avec couvert 60 g et/ou 130 mm. herbacé et buissonnant assez dense, sur sol friable ; également en zone Distribution cultivée (maïs, manioc, cacao, palmier Savanes soudaniennes du Mali, à huile…) ou friches (Nigeria : HAPPOLD, du Burkina Faso et du Tchad, 1975 ; Guinée : GAUTUN et al., 1986). vers le sud jusqu’au niveau de la côte

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER Nocturne et terrestre. de la Guinée et à l’est jusqu’au Cameroun 138 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

79,4 143,2 141,6 20,6 32,0 Moyenne 83,3 147,1 149,3 20,5 32,2 12,8 8,9 9,2 1,3 1,1 Écart-type 16,4 11,7 8,9 1,1 1,1 66 133 120 19 30 Min 61 120 130 17 30 101 159 150 23 34 Max 147 172 170 22 35 13 15 9 14 13 N 31 32 26 31 28

Gerbilliscus kempi

(GAUTUN et PETTER, 1972 ; GAUTUN et al., NB : le nom Gerbilliscus est d’un usage 1986 ; GRUBB et al., 1998 ; ROBBINS et très récent (voir MUSSER et CARLETON, VAN DER STRAETEN, 1996). 2005), aussi la quasi-totalité de la bibliographie doit être recherchée Divers sous le nom de Tatera. Porteur de Leishmania major, agent de la leishmaniose cutanée (Nigeria, Description IKEH et al., 1995), du virus Arumowot (Nigeria : Causey in KARABATSOS, 1985) ; Gerbillinae de taille moyenne à grande, parasites internes : les cestodes à pelage dorsal beige à brun-gris Sudarikovina taterae (HUNKELER, 1974) d’apparence soyeuse et brillante. et Skrjabinotaenia lobata (Nigeria, Flancs et tête plus pâles, pelage ventral PEARSE, 1930). blanc avec une ligne de démarcation nette entre flancs et ventre. Tête arrondie, nez modérément pointu, Gerbilliscus robustus gros yeux et oreilles assez longues. (Cretzschmar, 1826) Menton, gorge, poitrine et face interne Tatère robuste des membres blancs. Pieds longs, blancs au-dessus, Taxonomie sombres au-dessous, mains Espèce décrite du Soudan. Caryotype entièrement blanches. à 2n = 36, NFa = 68 (QUMSIYEH et al., Queue nettement plus longue que LTC, 1987 ; VOLOBOUEV et al., 2007). couverte de poils, sombre au-dessus, Membre d’un clade regroupant blanche au-dessous (sauf parfois les espèces est-africaines du genre dans sa partie distale), avec pinceau d’après les données moléculaires de poils terminal sombre très marqué. OLANGELO

(C et al., 2007). Mamelles : 2 + 2 : 8. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 139 Espèces similaires : Gerbilliscus guineae, Pour des données plus nombreuses plus petit ; 2n = 50. Taterillus gracilis, sur spécimens d’Afrique de l’Est, plus petit et d’allure plus élancée ; voir BATES (1988). 2n = 36/37. Pour la distinction avec d’autres espèces de Gerbilliscus Distribution d’Afrique de l’Est, voir BATES (1985). En limite nord-ouest de répartition, dans notre zone d’intérêt. Écologie Présence confirmée uniquement Espèce assez ubiquiste, occupant autour du lac Tchad. Sa présence une large gamme d’habitats, le plus au Burkina Faso, reposant sur un seul souvent en savane sèche et friches spécimen (BATES, 1985), apparaît agricoles sur sols argileux. douteuse et n’a jamais été confirmée. Terriers au pied des collines rocheuses (kopjes) dans les savanes du Serengeti Divers (SENZOTA, 1984). Vit dans les zones Proie du chacal doré (Canis aureus) et de fourrés des savanes sèches de divers rapaces nocturnes au Serengeti, au Kenya (DELANY et HAPPOLD, 1979). Tanzanie (SENZOTA, 1990). Nocturne et terrestre, principalement Trouvée porteuse de Schistosoma herbivore (SENZOTA, 1984). mansoni au Kenya (OUMA, 1987).

Reproduction et abondance Représente entre 9 et 18 % des rongeurs dans les savanes du Serengeti Gerbillus gerbillus en Tanzanie ; c’est la 3e espèce (Olivier, 1801) en abondance derrière Arvicanthis Petite gerbille des sables niloticus et Mastomys natalensis (MAGIGE et SENZOTA, 2006). Taxonomie Espèce type du genre. Caryotype Biométrie à 2n = 42 (femelles)/2n = 43 (mâles), NFa = 72-74 (QUMSIYEH et SCHLITTER, Mâles + Femelles 1991) du fait d’une translocation Pds LTC LQ Or Pp X-autosome (WAHRMAN et al., 1983). Moyenne 99,6 149,3 189,0 21,4 37,3 Description Écart-type 23,5 10,3 11,3 1,1 1,7 Gerbille de taille moyenne et d’aspect Min 66,5 134 181 20 35 élancé, à pelage dorsal relativement long et doux de couleur générale jaune Max 118 156 197 22,5 39 sable, plus ou moins orangé. N 44244 Flancs plus clairs et pelage ventral

Gerbilliscus robustus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 140 blanc pur, avec une ligne de démarcation exploratoire de recherche de nourriture plus ou moins nette entre flancs (KLEIN et al., 1975) ; distance moyenne et ventre. Taches supra-orbitaires entre captures successives = 10,7 m, et post-auriculaires blanches. et distance maximale entre captures Pieds et mains blancs. = 105 m au cours d’une période Pieds à tarses étroits et doigts longs de 4 jours de piégeage (COSSON couverts de poils pouvant être très longs. et al., 1997). Queue très longue (135-140 % de LTC), Capable de léthargie au laboratoire, de couleur sable sur sa partie dorsale adaptation reliée à son apparente et blanche en-dessous, terminée disparition saisonnière dans la nature, généralement par un long pinceau au Maroc (SAINT GIRONS et PETTER, de poils blanchâtres à gris. 1965). Comportement de retour au gîte Portion mastoïde de la bulle tympanique observé chez plus de 50 % des individus très enflée. relâchés à 500 ou 1 000 m de leur terrier Mamelles : 2 + 2 : 8. (n = 40) et 20 % de ceux relâchés Espèces similaires : Gerbillus à 2 000 m (n = 20 ; MERMOD, 1970). pyramidum, nettement plus grande et plus robuste, avec un pelage plus Reproduction et abondance sombre et un pied plus long et plus Au nord-ouest de la Mauritanie, robuste ; 2n = 38. reproduction pratiquement continue, Gerbillus tarabuli, plus grande, se ralentissant en janvier/février, avec un pelage plus sombre et un pied avec un nombre moyen d’embryons plus robuste ; 2n = 40. par femelle allant de 3,4 à 6 selon Gerbillus nigeriae, un peu plus robuste, la période de l’année. avec un pelage généralement Pic de naissances et taux de mortalité plus sombre, et un pied moins fin minimal entre juillet et octobre (saison et moins poilu ; 2n = 62-74. humide, jours longs), conduisant à un pic Gerbillus nanus et Gerbillus henleyi : de population entre novembre et janvier plus petites, avec un pied plus petit (saison sèche fraîche, KLEIN et al., peu à pas poilu ; 2n = 52. 1975). Activité reproductrice fonction de la température et de la durée du jour, Écologie et fécondité liée à la disponibilité Typiquement psammophile, en ressources KLEIN et al., 1975). dans les régions arides à semi-arides. Nombre moyen d’embryons par femelle Le plus souvent sur le sable vif sur notre zone : 4,7 (4-5 ; n = 3). des dunes, replats interdunaires Atteint facilement 1 an en captivité. et oueds asséchés à couvert végétal Espèce relativement commune relativement épars ; également dans les habitats favorables : rencontrée autour de campements sur la côte mauritanienne, densités temporaires d’éleveurs nomades fluctuant entre 0,2 et 4,8 individus/ha ou dans des oasis (KLEIN et al., 1975 ; au cours de l’année (KLEIN et al., 1975) GRANJON et al., 1997 a). et taux de captures variant de Nocturne et terrestre, passe la journée 3,5 à 8 individus/100 nuits.pièges dans un terrier profond de 30 à 80 cm en mars 1995 (GRANJON et al., 1997 a). pouvant être bouché par du sable pendant la saison chaude (OSBORN et Biométrie HELMY, 1980). Dimorphisme sexuel léger sur LTC Principalement granivore, son régime et Or (tests t, p < 0,05). alimentaire peut également inclure Limite juvénile-adulte : 17 g et/ou 81 mm. des parties vertes de plantes ainsi que des insectes (BAR et al., 1984). Distribution Domaine vital de grande taille (diamètre Présente dans les régions désertiques jusqu’à 100 m) et se déplaçant, et semi-désertiques du nord de l’Afrique en particulier chez les mâles ; de la Mauritanie à l’Égypte, jusqu’au déplacements nocturnes potentiellement Sinaï et au sud d’Israël/sud-ouest

très importants, en relation avec l’activité de la Jordanie. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 141 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

22,3 87,8 121,3 12,3 27,6 Moyenne 22,3 89,9 122,6 12,7 27,9 3,4 4,6 9,0 0,8 1,2 Écart-type 3,1 5,7 8,1 1,0 1,1 17 74 106 11 25 Min 17 74 107 10,5 25 30 98 142 14 30 Max 29 110 145 16 30 59 59 62 67 70 N 86 86 82 97 97

Gerbillus gerbillus

Divers Description Prédateurs incluant le fennec Gerbille de très petite taille, (Vulpes zerda), les vipères des sables à pelage dorsal de couleur générale (genre Cerastes), la chouette effraie sable à beige cendré, devenant parfois (KLEIN et al., 1975 ; GRANJON et al., orangé sur les flancs. 2002 b) et le faucon lanier Pelage ventral blanc pur, avec une ligne (Falco biarmicus, SOUTTOU et al., 2005). de démarcation nette entre flancs Héberge des tiques (Hyalomma et ventre. Taches supra-orbitaires dromedarii et H. impeltatum) et post-auriculaires blanches et des puces (Xenopsylla ramesis et (ou tout au moins plus pâles). Synosternus cleopatrae en Mauritanie, Oreilles relativement courtes. KLEIN et al., 1975), ces dernières Pieds et mains blancs. Pieds fins reconnues dans d’autres pays comme à soles plantaires nues. Queue fine des vecteurs de la peste. et longue (env. 130 % de LTC), terminée par un fin pinceau de poils plus ou moins sombres. Mamelles : 2 + 2 : 8. Gerbillus henleyi (de Winton, 1903) Espèce jumelle : Gerbillus nanus, un peu plus grande, avec un pied plus Gerbille de Henley grand ; 2n = 52. Taxonomie Espèces similaires : Gerbillus nigeriae, Caryotype à 2n = 52, NFa = 58-62 plus grande, avec un pied plus long OLOBOUEV

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER (V et al., 1995 a). et poilu ; 2n = 62-74. 142 Gerbillus gerbillus, plus grande, en septembre (76 %, SHENBROT et al., avec un pied beaucoup plus long 1994). Nombre moyen d’embryons par et poilu ; 2n = 42/43. femelle sur notre zone : 3,5 (3-4 ; n = 2). Desmodilliscus braueri, plus petit, Longévité maximale enregistrée : à grosse tête et queue très courte. 241 jours dans la nature (SHENBROT et al., 1994), plus de trois ans en captivité Écologie (PETTER, 1961). Données d’abondance Généralement rencontrée sur substrats manquant en Afrique, entre autres du fait sablo-argileux à gravillonnaires indurés, de la difficulté de capture de cette espèce en milieux naturels ou cultivés (champs par les pièges classiques ; pourrait de mil ou de sorgho) de la zone être localement plus abondante sahélienne. Nocturne et terrestre, qu’on ne le pense, comme dans le nord passe la journée dans un terrier du Sénégal où l’espèce représente peu profond et étroit (PETTER, 1961 ; 20 à 30 % des proies dans les pelotes HARRISON et BATES, 1991). de chouette effraie (THIAM et al., 2008). Principalement granivore, mais Densités entre 0 et 5,5 individus/ha parfois partiellement herbivore (Israël, dans quatre habitats différents en Israël KHOKHLOVA et al., 1995 ; KAM et al., (SHENBROT et al., 1994). 1997). Faible taux de recapture interprété comme lié à un erratisme permanent Biométrie en Israël (SHENBROT et al., 1994). Pas de dimorphisme sexuel (sauf Or, test t, p < 0,01). Reproduction et abondance Limite juvénile-adulte : 7 g et/ou 61 mm. Dans le désert du Néguev (Israël), adultes reproducteurs présents Distribution de février à octobre et jeunes en faibles Tout autour du Sahara, du Maroc nombres (7-26 %) en tout mois sauf à l’Égypte au nord, et du Sénégal

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

8,9 66,9 85,9 8,7 17,5 Moyenne 10,2 66,5 87,3 9,5 17,7 1,3 4,6 8,1 0,7 0,8 Écart-type 2,2 1,9 4,1 0,5 0,7 757747,516 Min 86381917 11,373991019 Max 13,969921019 16 17 16 17 16 N 11 11 10 10 11

Gerbillus henleyi LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 143 au Soudan au sud. Également Caryotype à 2n = 56, NFa = 54 présente dans la péninsule Arabique (DOBIGNY et al., 2002 c). et au Proche-Orient. Présence au Burkina Faso et au Sénégal Description interprétée comme une extension Gerbille de très petite taille, à pelage récente de distribution vers le sud, dorsal de couleur sable à brun-orangé, liée à la désertification (MADDALENA et al., plus pâle sur les flancs. Pelage ventral 1988 ; DUPLANTIER et al., 1991 b). blanc pur, avec une ligne de démarcation L’espèce était absente des 796 pelotes nette entre flancs et ventre. de chouette effraie récoltées de 1970 Tour de l’œil et taches post-auriculaires à 1977 dans le Ferlo au Sénégal blanches. Pieds et mains blancs. (POULET, 1982, 1983), elle n’est connue Soles plantaires partiellement nues, du Sénégal que depuis 1989 seulement avec des poils courts au niveau (DUPLANTIER et al., 1991 b). des métacarpiens. Queue longue (120-140 % de LTC), Divers couleur sable sur sa partie dorsale Les prédateurs incluent la chouette effraie et blanche en-dessous, terminée (BÂ et al., 2000 ; THIAM et al., 2008). par un fin pinceau de poils. Gerbillus henleyi héberge plusieurs Bulles tympaniques relativement espèces de puces en Israël (KRASNOV peu développées. et al., 1997). Espèces jumelles : Gerbillus nanus, plus grande, à sole plantaire nue (ou presque) ; 2n = 52. Gerbillus nancillus Gerbillus henleyi : un peu plus grande, à sole plantaire nue ; 2n = 52. Thomas et Hinton, 1923 Espèces similaires : Desmodilliscus Gerbille du Soudan braueri, un peu plus petit, à grosse tête et queue très courte. Taxonomie Comme proposé par TRANIER et Écologie JULIEN-LAFERRIÈRE (1990), contrairement Trouvée sur sols sableux à sablo-argileux, à MUSSER et CARLETON (2005), en milieu naturel (avec cram-cram et en attendant de nouvelles données Cenchrus biflorus) ou cultivé (jachères à ce sujet, nous considérons ici Gerbillus et champ de mil ou de sorgho). mauritaniae, connue d’une seule localité de Mauritanie et décrite sur la base Reproduction et abondance d’un spécimen apparemment perdu, Une femelle avec 4 embryons capturée comme synonyme de G. nancillus. à Kollo (Niger) en juin 2000.

Gerbillus nancillus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 144 Pas de données d’abondance ; Espèces jumelles : Gerbillus henleyi, apparemment difficile à capturer un peu plus petite, avec un pied plus par les pièges classiques, pourrait de petit ; 2n = 52. ce fait être localement plus abondante Gerbillus nancillus, plus petite ; 2n = 56. qu’on ne le pense. Espèces similaires : Gerbillus nigeriae, plus grande, avec un pied plus long Biométrie et poilu ; 2n = 62-74. Mâles + Femelles Gerbillus gerbillus, plus grande, avec un pied beaucoup plus long Pds LTC LQ Or Pp et poilu ; 2n = 42/43. Moyenne 8,2 60,6 80,8 10,5 16,3 Desmodilliscus braueri, plus petit, Écart-type 1,2 3,9 4,2 0,5 0,8 à grosse tête et queue très courte. Min 6,9 55 73 10 15 Écologie Max 10,6 66,5 86 11,5 18 Occupe une grande variété d’habitats, N 13 13 11 13 13 allant des dunes fixées aux jardins et même aux habitations (comme dans l’Aïr au Niger), en passant par les oueds Distribution asséchés, les plaines sablo-limoneuses, Espèce décrite du Soudan et connue les bords de sebkhas, les massifs d’un très petit nombre de spécimens, rocheux, les oasis, les champs de mil tous de la bande sahélienne. et les jachères. Nocturne et terrestre, passe la journée dans un terrier qui peut avoir été occupé par d’autres espèces Gerbillus nanus comme Psammomys obesus ou Blanford, 1875 Meriones libycus, ou même dans des fentes de rétraction (PETTER, 1961). Gerbille naine Granivore et herbivore ; son régime Taxonomie alimentaire passe de plutôt folivore Contrairement à MUSSER et CARLETON (feuilles d’Euphorbia calyptrata) en hiver (2005), inclut selon nous Gerbillus et au printemps à principalement garamantis, connu seulement d’Algérie granivore (graines d’Atriplex halimus (à 2n = 54 selon MATTHEY, 1954), et Salsola vermiculata) en été dans comme dans PETTER (1961), ROSEVEAR le Sahara marocain (ZAIME et GAUTIER, (1969) et KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA 1989). Capable de très grands (1991). Caryotype à 2n = 52, déplacements (plusieurs centaines NFa = 58-62 (VOLOBOUEV et al., 1995 a). de mètres par nuit) entre son terrier et ses zones d’alimentation (PETTER, 1961) ; Description plus mobile que ses congénères Gerbille de très petite taille, à pelage sympatriques G. gerbillus, G. tarabuli dorsal de couleur variable, allant de sable et G. nigeriae avec une distance à gris-roux assez sombre. moyenne entre captures successives Flancs plus clairs et pelage ventral de 16,9 m et une distance maximale blanc pur, avec une ligne de démarcation entre captures de 169 m au cours nette entre flancs et ventre. Taches d’une période de 4 jours de piégeage supra-orbitaires et post-auriculaires (COSSON et al., 1997) ; distance blanches. Pieds et mains blancs. moyenne entre captures successives Pieds petits à soles plantaires nues de 19,1 m au Maroc, également (ou presque). Queue longue à très supérieure à celles de D. campestris et longue (125-150 % de LTC), couleur Meriones shawi piégés sur les mêmes sable-châtain sur sa partie dorsale sites (ZAIME et PASCAL, 1988). et blanchâtre en-dessous, terminée Ses caractéristiques physiologiques par un fin pinceau de poils plus ou (consommation d’oxygène et moins sombres. température corporelle) montrent Mamelles : 2 + 2 : 8. AIM

son adaptation à l’aridité (H , 1984). SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 145 Reproduction et abondance Distribution Deux femelles trouvées gestantes Présente dans les régions désertiques fin janvier et début mars sur le littoral et semi-désertiques du nord de l’Afrique mauritanien. Deux et cinq embryons jusqu’à l’ensemble de la péninsule rapportés respectivement de deux Arabique, au Proche et Moyen-Orient femelles gestantes (en décembre jusqu’au nord-ouest de l’Inde. et mars) dans la péninsule Arabique (HARRISON et BATES, 1991). Divers Espèce relativement commune dans Représente localement 45 % des effectifs les habitats favorables : sur la côte de proies de la chouette effraie en mauritanienne, taux de captures culminant Mauritanie (GRANJON et al., 2002 b). entre 4 et 6,5 individus/100 nuits.pièges en mars 1995 (GRANJON et al., 1997a) ; espèce dominante dans les fonds d’oueds et les oasis algériens Gerbillus nigeriae (KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991) ; Thomas et Hinton, 1920 dans le Sahara marocain, 43 individus Gerbille du Nigeria capturés sur une grille de piégeage de 1 ha (ZAIME et PASCAL, 1988). Taxonomie Polymorphisme chromosomique Biométrie très important, le nombre diploïde de Gerbillus nanus est considérée chromosomes variant de 2n = 60 à 74, comme très variable au Proche-Orient du fait de translocations robertsoniennes par HARRISON et BATES, 1991). et de variations dans la quantité et Pas de dimorphisme sexuel. la distribution de l’hétérochromatine Limite juvénile-adulte : 13 g et/ou 70 mm. (TRANIER, 1975 ; VOLOBOUEV et al., 1988 b).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

16,7 77,9 107,4 11,3 20,8 Moyenne 16,9 78,7 108,6 11,5 20,9 3,1 4,9 6,7 1,0 0,9 Écart-type 3,7 5,5 5,6 0,9 1,0 13 70 95 9 19 Min 13 64 100 10 19 25 89,5 125 14 23 Max 26 92 125 14 24 46 50 39 66 42 N 65 62 45 84 55

Gerbillus nanus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 146 Description Domaines vitaux plus petits pendant Gerbille de taille moyenne, à pelage la période de reproduction (982 ±53 m2) dorsal de couleur générale sable que pendant la phase de dispersion à ocre-orangé, avec une base grise (1 581 ±101 m2), culminant pendant nette. Pelage ventral blanc pur, avec la période de pré-estivation une ligne de démarcation généralement (2 106 ±161 m2 ; SICARD, 1992). nette entre flancs et ventre. Au Nord-Burkina Faso, phase Taches pré-orbitaires, supra-orbitaires de dispersion observée entre octobre et post-auriculaires blanches. et mi-janvier, de pré-estivation entre Oreilles relativement longues. mi-janvier et février et d’estivation entre Pieds et mains blancs ; soles plantaires mars et mai, soit pendant la saison couvertes de poils de longueur variable sèche et chaude où les animaux suivant les individus et les populations. ont une activité quasi nulle (SICARD et Queue assez robuste, longue FUMINIER, 1994, ; SICARD et PAPILLON, (110-130 % de LTC), terminée 1996). Estivation non observée plus par un pinceau de poils généralement au sud, au Niger (NOMAO et GAUTUN, courts et sombres. 2001). Capacité à économiser son eau Espèces similaires : Gerbillus corporelle suggérée par de très faibles pyramidum, nettement plus grande et valeurs de taux de renouvellement plus robuste, avec un pied plus long ; hydrique pendant l’estivation (SICARD, 2n = 38. Gerbillus tarabuli, plus grande, 1992). Agressivité interindividuelle avec un pelage plus sombre et un pied régulièrement observée en captivité. plus long ; 2n = 40. Gerbillus gerbillus, légèrement moins grande, plus élancée, Reproduction et abondance avec un pelage généralement plus clair, Au Nord-Burkina Faso, maturation des et un pied plus fin et poilu ; 2n = 42/43. gonades entre avril et juin (donc Gerbillus nanus et Gerbillus henleyi, pendant l’estivation), et accouplements plus petites, avec un pied plus petit puis naissances s’étalant entre juin et peu à pas poilu ; 2n = 52. septembre. Polyoestrien, mais avec des cycles plus courts (5,1 ± 0,2 jours, Écologie n = 41) entre juin et septembre Trouvée dans une grande variété que pendant le reste de l’année d’habitats, allant des dunes fixées (6,5 ± 0,2 jours, n = 27 ; KYELEM, 1993) ; aux jardins et même aux habitations, taille de portée : 3,4 (2 - 6), n = 12 en passant par les plaines et zones (SICARD et FUMINIER, 1996). interdunaires sablo-argileuses, Nombre moyen d’embryons par les champs de mil et les jachères ; femelle : 4,25 (2-8), n = 20. présente dans les îles sableuses Atteint facilement 2 ans en captivité. du banc d’Arguin mauritanien. Importantes fluctuations d’abondance Nocturne et terrestre, occupe un terrier (de 0 à environ 150 individus/ha), simple et superficiel pendant la phase que ce soit dans des habitats naturels de dispersion, plus complexe et profond (dune d’Oursi, Nord-Burkina Faso, pendant les périodes de pré-estivation SICARD, 1987) ou cultivés (ferme de Kollo, et estivation, de structure intermédiaire Niger, NOMAO et GAUTUN, 2001), pendant la reproduction (B. Sicard, avec un patron biphasique (Kollo) comm. pers.). ou monophasique (Oursi). Principalement granivore, mais régime Représente 20 à 30 % des rongeurs alimentaire plus varié et riche en eau capturés par la chouette effraie au nord (incluant arthropodes et végétation du Sénégal au début des années 2000 verte) pendant la saison des pluies (THIAM, 2007). (SICARD, 1992). Stocke des graines pendant la période de pré-estivation. Biométrie Solitaire et territorial pendant la période Dimorphisme sexuel léger sur Pds, de reproduction où les domaines LTC et Or (tests t, p < 0,05), vitaux des mâles et des femelles plus net sur Pp (test t, p < 0,001).

se chevauchent. Limite juvénile-adulte : 18 g et/ou 85 mm. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 147 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

24,6 93,6 114,8 14,0 23,4 Moyenne 25,8 95,3 116,2 14,2 24,0 4,1 6,2 8,1 0,8 1,3 Écart-type 5,3 6,5 8,9 0,8 1,1 18 80 98 12 21 Min 18 80 99 12 22 44,7 111 139 16 27 Max 43,3 111 154 16 27 126 143 97 141 135 N 134 152 114 149 145

Gerbillus nigeriae

Distribution Gerbillus pyramidum Espèce typiquement sahélienne, Geoffroy, 1803 remontant le long de la zone saharienne sur la côte mauritanienne. Grande gerbille d’Égypte L’espèce était absente des 796 pelotes Taxonomie de chouette effraie récoltées Caryotype à 2n = 38, NFa = 72, de 1970 à 1977 dans le Ferlo ce qui exclut de nombreuses populations, au Sénégal (POULET, 1982, 1983), en particulier d’Afrique du Nord, elle n’est arrivée au Sénégal qu’à la fin ayant été rattachées à ce nom des années 1990 (BÂ et al., 2006) (LAY, 1983 ; GRANJON et al., 1999). où elle a colonisé très rapidement le tiers nord du pays (THIAM, 2007 ; Description THIAM et al., 2008). Gerbille robuste et de grande taille, Pas de structuration géographique à pelage dorsal orangé à brun clair. nette de la variabilité chromosomique. Pelage ventral blanc pur, avec une ligne de démarcation assez nette entre Divers flancs et ventre. Taches pré-orbitaires, Principale espèce ravageuse supra-orbitaires et post-auriculaires des cultures dans le genre Gerbillus blanches, plus ou moins nettes. au Sahel (NOMAO et GAUTUN, 2001). Pieds et mains blancs. Pieds longs Prédateurs incluant la chouette effraie à tarses larges ; soles plantaires poilues. (THIAM et al., 2008). Queue longue à très longue (125-160 % de LTC), terminée par un pinceau de poils sombres plus ou moins fourni. Mamelles : 2 + 2 : 8. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 148 Espèce jumelle : Gerbillus tarabuli, Granivore et herbivore, stocke pendant un peu plus petite, avec un pied moins la saison des pluies des graines et des long et moins robuste ; 2n = 40. parties vertes de plantes, qui sont Espèces similaires : Gerbillus nigeriae, consommées lorsque les ressources plus petite, avec un pied plus petit ; diminuent (Soudan, HAPPOLD, 1967 a). 2n = 62-74. Gerbillus gerbillus, plus Tendance au grégarisme. petite, avec un pelage généralement Mue à toute période de l’année, à un âge plus clair, et un pied plus fin et poilu ; compris entre 40 et 100-120 jours 2n = 42/43. en captivité (HAPPOLD, 1968).

Écologie Reproduction et abondance Occupe des milieux sableux Observée en captivité, la copulation à sablo-argileux incluant dunes, plaines dure de 1 à 3 secondes et est répétée à arbustes et buissons (par ex. Acacia plusieurs fois. spp. et Shouwia thebaica dans l’Adrar Gestation d’environ 22 jours. des Iforas, Mali) et bord d’oued ; Taille de portée en captivité : le plus également trouvée dans des habitats souvent 3 (de 2 à 5). Nombre moyen plus ou moins anthropisés comme d’embryons par femelle : 5 (n = 2). oasis, jardins et même bâtiments. Sevrage autour de 25-30 jours. Nocturne et terrestre, passe la journée Taille et poids adultes atteints dans un terrier similaire à celui de Gerbillus vers 3-4 mois. Au Nord-Soudan, gerbillus (OSBORN et HELMY, 1980), reproduction pendant la saison ou de Gerbillus tarabuli (PETTER, 1961), des pluies et la saison sèche fraîche souvent situé au niveau de buttes (de juin à février) ; longévité en sableuses ou bourrelets sableux captivité : jusqu’à 2 ans (HAPPOLD, 1968). autour d’arbres ou de buissons Peu de données quantitatives (HAPPOLD, 1967 a). sur son abondance ; considérée

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

40,4 108,9 147,2 14,4 29,9 Moyenne 46,2 111,1 153,9 14,9 30,5 6,2 6,8 9,4 0,7 1,3 Écart-type 8,5 9,4 11,4 0,9 1,1 27 94 130 13 28 Min 31,6 94 131 13 29 52 122 168 16 33 Max 64 128 180 16 33 45 50 42 48 48 N 35 48 36 47 44

Gerbillus pyramidum LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 149 comme la gerbille la plus commune clair, plus clair sur les flancs. des déserts du Soudan (HAPPOLD, Pelage ventral blanchâtre à blanc pur, 1967 a) : jusqu’à 14 individus vus avec une ligne de démarcation plus lors de sorties nocturnes d’une heure ou moins nette entre flancs et ventre. en voiture (HAPPOLD, 1968). Taches pré-orbitaires, supra-orbitaires Paraît localement abondante dans la région et post-auriculaires blanches. considérée ici, comme dans les oasis Pieds et mains blancs. Pieds longs ou les bords d’oued du Nord-Niger, ou à soles plantaires couvertes de poils les vallées sablo-argileuses de l’Adrar de longueur variable suivant les individus des Iforas au Mali. et les populations. Queue longue (125-140 % de LTC), Biométrie terminée par un pinceau de poils Mâles plus lourds (test t, p < 0,001) sombres généralement bien marqué. et à LQ, Pp et Or plus grands que Mamelles : 2 + 2 : 8. femelles (tests t, p < 0,05). Limite juvénile-adulte : Espèce jumelle : Gerbillus pyramidum, 27 g et/ou 97 mm (femelles) – 94 mm un peu plus grande, avec un pied plus (mâles). long et plus robuste ; 2n = 38. Espèces similaires : Gerbillus nigeriae, Distribution plus petite, avec un pied plus petit ; Répandue de la vallée du Nil et des oasis 2n = 62-74. Gerbillus gerbillus, plus petite, égyptiennes à l’est jusqu’à la Mauritanie avec un pelage généralement plus clair, à l’ouest, le long d’une bande sud- et un pied plus fin à sole plus poilue ; saharienne. Le spécimen capturé à Mboro, 2n = 42/43. Sénégal en 1975 (HUBERT et BÖHME, 1978) présente un 2n = 40 et doit donc Écologie être attribué à l’espèce G. tarabuli. Psammophile, mais capable d’occuper De ce fait, l’espèce doit être considérée, une large gamme d’habitats naturels pour le moment, comme absente à anthropisés sur substrat sableux : du Sénégal. dunes, plaines sablo-limoneuses, bords d’oued, champs et friches, Divers jardins, enclos à bétail, habitations… Porteuse de Schistosoma mansoni En Mauritanie, abondante dans les dunes (KUNTZ, 1952) et Leishmania major fixées et les plaines sablo-argileuses (DESJEUX, 1991), en Égypte. caractérisées par l’association Diverses tiques, puces et poux Capparis-Panicum de l’Azzefal ont été trouvés sur Gerbillus pyramidum (KLEIN et al., 1975). Au Mali et au Niger, au Soudan (HAPPOLD, 1968). fréquente dans les zones sableuses à Acacia spp. ou Prosopis africana. Nocturne et terrestre, occupe un terrier Gerbillus tarabuli peu profond (15-25 cm de profondeur) Thomas, 1902 mais assez complexe, dont les entrées sont fermées par du sable pendant Gerbille de Libye la journée (PETTER, 1961). Taxonomie Probablement granivore en majorité. Caryotype à 2n = 40, NFa = 74 (LAY, Moins mobile que Gerbillus nanus ou 1983 ; GRANJON et al., 1999). Gerbillus gerbillus dans une zone de Inclut le taxon tibesti, décrit du Tchad sympatrie en Mauritanie : distance comme une sous-espèce de Gerbillus moyenne entre captures successives pyramidum (SETZER et RANCK, 1971) de 7,5 m et distance maximale entre et le spécimen du Sénégal à 2n = 40 captures de 30 m au cours d’une période nommé G. pyramidum par HUBERT et de 4 jours de piégeage (COSSON et al., BÖHME (1978). 1997). Comportement de retour au gîte observé chez 69 % des individus relâchés Description à 1 000 m de leur terrier (n = 13) Gerbille de grande taille, à pelage et 40 % de ceux relâchés à 2 000 m

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER dorsal de couleur sable à brun-orangé (n = 5 ; MERMOD, 1970). 150 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

27,4 98,1 131,5 13,8 27,3 Moyenne 28,4 100,7 131,9 14,0 27,7 5,8 7,1 8,8 0,9 1,4 Écart-type 6,3 6,9 9,2 1,0 1,4 19 84 107 12 25 Min 19 85 115 12 25 46 117 154 16 31 Max 48 116 155 16,5 31 180 109 85 108 104 N 174 122 89 122 105

Reproduction et abondance Distribution Principale période de reproduction Largement distribuée dans tout le nord entre avril et novembre, et repos de l’Afrique, du Maroc à la Libye, sexuel en janvier-février, sur la côte et de la Mauritanie au Tchad. mauritanienne ; nombre moyen Arrivée récente au Sénégal interprétée d’embryons par femelle entre 3 et 6 comme une extension de distribution (KLEIN et al., 1975). vers le sud, liée à la désertification Nombre moyen d’embryons par femelle (DUPLANTIER et al., 1991 b). sur notre zone : 4,1 (2 - 6 ; n = 29). L’espèce était absente des 796 pelotes Densités variant entre 0,2 et 2 individus/ha de chouette effraie récoltées de 1970 au cours de l’année (KLEIN et al., 1975) à 1977 dans le Ferlo au Sénégal et taux de captures variant de 3 à (POULET, 1982, 1983), elle n’était connue 5,3 individus/100 nuits.pièges en mars du Sénégal que par une capture unique 1995 (GRANJON et al., 1997 a), sur en 1975 (HUBERT et BÖHME, 1978, le littoral mauritanien. sous le nom de G. pyramidum). Représente 20 à 30 % des rongeurs À partir de 1989, capturée en plusieurs consommés par la chouette effraie localités le long du fleuve Sénégal dans le nord du Sénégal au début (DUPLANTIER et al., 1991 b), puis jusqu’au des années 2000 (THIAM, 2007) et centre du pays (THIAM et al., 2008). 10 individus sur 210 proies en Mauritanie (GRANJON et al., 2002 b). Divers Proie de la chouette effraie en Mauritanie Biométrie (GRANJON et al., 2002 b) et au Sénégal Dimorphisme sexuel sur LTC (THIAM, 2007). (test t, p < 0,01) et Pp (test t, p < 0,05). Héberge probablement plusieurs Limite juvénile-adulte : 19 g et/ou 87 mm. espèces de puces, dont Echidnophaga

Gerbillus tarabuli LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 151 gallinacea, Pulex irritans, Xenopsylla Écologie ramesis et Synosternus cleopatrae, Occupe une grande variété d’habitats listées de G. pyramidum du Sahara en milieu très aride à végétation rare occidental (Riggenbach, in KLEIN et al., (PETTER, 1961 ; DALY et DALY, 1975) 1975) avant la révision de GRANJON jusqu’aux zones agricoles (Sud tunisien, et al. (1999). BERNARD, 1969). Terrestre et nocturne, occupe un terrier pouvant être très complexe (30 à 40 m de galeries, jusqu’à 1,20 m de profondeur, PETTER, Meriones crassus 1961), où les variations de température Sundevall, 1842 et d’humidité sont très tamponnées Mérione de Sundevall/Mérione par rapport à l’extérieur (SHENBROT et al., du désert 2002). Régime alimentaire principalement granivore, mais avec une composante Taxonomie herbivore significative, en particulier Meriones crassus taureg Thomas, en hiver (DEGEN et al., 1997), et 1925 (sic, tuareg in MUSSER et une composante insectivore minoritaire CARLETON, 2005), décrit de Teguidda, (HARRISON et BATES, 1991). près de Tisem, à l’ouest d’Asben dans Perte de poids en hiver (KRASNOV et al., l’Aïr (Niger), est rattaché à Meriones 1996). Capables de déplacements très libycus par MUSSER et CARLETON (2005). importants pour exploiter de nouveaux Le caryotype d’individus de l’Aïr habitats, et possibilités de retour au gîte (DOBIGNY et al., 2002 c) étant similaire jusqu’à plusieurs kilomètres (PETTER, à celui connu pour M. crassus 1961 ; MERMOD, 1970). (MATTHEY, 1957 ; KOFFLER, 1972), Périodes d’activité à l’extérieur du terrier nous considérons ici cette espèce relativement courtes (5 à 10 % de la nuit), comme la seule avérée dans notre zone activité restreinte à une zone protégée d’intérêt. POULET (1974 a) remarque par des buissons, près du terrier toutefois que les 15 crânes de M. crassus (KRASNOV et al., 1996, désert du Néguev, qu’il a trouvés dans des pelotes Israël). Apparemment peu sociables, de chouette effraie en Mauritanie avec une forte agressivité inter-individuelle « semblent assez différents des crânes et une dominance des femelles de M. crassus tuareg Thomas, 1925 sur les mâles (DALY et DALY, 1975). de l’Aïr ». « Podophonie » interprétée comme Caryotype à 2n = 60, NF = 70-74 un mode de communication en milieu (MATTHEY, 1957 ; DOBIGNY et al., 2002 c). désertique à faible densité de population (BRIDELANCE et PAILLETTE, 1985). Description Gerbillinae d’assez grande taille, Reproduction et abondance à pelage assez long et doux de couleur Reproduction constatée de janvier ocre pâle à fauve, à reflets sombres. à septembre dans le désert du Néguev Flancs plus pâles, pelage ventral blanc (Israël), avec des pics entre février et à gris-blanc. Tête assez massive à gros mai, et en août. yeux, oreilles à poils courts non pigmentés Durée de gestation de 18 à 22 jours et taches post-auriculaires. (exceptionnellement 31 jours, PETTER, Pieds et mains blancs, à soles 1961), portées de 3 à 7 jeunes. partiellement poilues et ongles toujours Longévité dans la nature supérieure blanc ivoire. Queue approximativement à 2 ans, et à plus de 3 ans en captivité de même longueur que LTC, terminée (KRASNOV et al., 1996). par un pinceau fourni de poils noirs. Densité la plus élevée (plus de 4 individus Bulles tympaniques très développées. à l’hectare) enregistrée dans les dunes, Mamelles : 2 + 2 : 8. au Néguev (KRASNOV et al., 1996). Espèces similaires : Psammomys obesus, En Algérie, densité très faible plus grand, oreilles proportionnellement (environ 0,1 individu/ha) même plus petites, queue plus courte : en conditions supposées favorables OWALSKI ZEBIK OWALSKA

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER environ 70 % de LTC. (K et R -K , 1991). 152 Meriones crassus

Biométrie Pachyuromys duprasi Tendance au dimorphisme sexuel Lataste, 1880 (mâles plus gros que femelles, KRASNOV et al., 1996). Gerbille à queue en massue

Taxonomie Mâles + Femelles Considéré avec Desmodilliscus braueri Pds LTC LQ Or Pp comme représentant une tribu basale Moyenne 47,0 117,1 104,4 14,3 30,2 des Gerbillinae (CHEVRET et DOBIGNY, 2005). Caryotype à 2n = 54 ; NFa = 62 Écart-type 8,0 19,2 14,1 1,0 1,6 (BENAZZOU et al., 1984). Min 36,8 100,5 83 13,5 28 Max 54,7 150 122 16 32 Description Gerbillinae de taille moyenne, à pelage N 45555 épais et doux de couleur générale jaune sable à gris beige sur le dos En Tunisie, Pds = 84 (65-109) g, n = 32 ; et les flancs, blanc sur le ventre, LTC = 136 (114-153) mm, n = 47 ; avec une ligne de démarcation assez LQ = 137 (105-158) mm, n = 40 ; nette entre flancs et ventre. Pp = 34 (31-37) mm, n = 48 ; Corps trapu, membres courts et queue Or = 19 (14-22) mm, n = 46 courte (le plus souvent < 50 % LTC), (Fichet-Calvet, comm. pers.). pratiquement nue et remarquablement épaissie (en massue) chez les animaux Distribution en bonne condition. Occasionnelle dans notre zone Tête à nez pointu et oreilles assez d’étude. courtes. Pieds et mains blancs, soles plantaires poilues. Divers Bulles tympaniques très développées. Proie de la chouette effraie (HEIM Espèces similaires : Meriones crassus DE BALSAC, 1968 ; POULET, 1974 a). jeune (AULAGNIER et THÉVENOT, 1986), Souvent infesté de puces à queue plus longue et non en massue. appartenant à plusieurs espèces, la plus commune étant Xenopsylla Écologie conformis (KRASNOV et al., 1997). Typiquement désertique, sur substrat Réservoir de Leishmania major, dur (KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991). l’agent de la leishmaniose cutanée Nocturne et terrestre, passe la journée (Égypte et Israël, SCHLEIN et al., 1984 ; dans un terrier peu profond (moins DESJEUX, 1991).

de 30 cm) mais relativement complexe SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 153 (PETTER, 1961). Principalement granivore, récemment capturés en Mauritanie son régime alimentaire inclut probablement LTC = 87,6 mm ; Q = 54,5 mm une part d’insectes (PETTER, 1961 ; (PADIAL et IBAÑEZ, 2005) ; Pds = 23 g AULAGNIER et THÉVENOT, 1986). (Duplantier, données non publiées). L’espèce la plus performante dans Au Maghreb, poids entre 30 et 65 g, le comportement de retour au gîte, LTC entre 95 et 120 mm, observé chez 100 % des individus LQ entre 55 et 65 mm, relâchés à 1 000 m de leur terrier Pp entre 20,5 et 24 mm, (n = 6) et 33 % de ceux relâchés Or entre 13,5 et 16 mm à 2 000 m (n = 6 ; MERMOD, 1970), (Algérie et Maroc, PETTER, 1961 ; particularité considérée comme AULAGNIER et THÉVENOT, 1986 ; un argument en faveur du rôle KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991). de l’audition dans l’orientation de ces rongeurs déserticoles (PETTER, Distribution 1961 ; MERMOD, 1970). Présent dans tout le Sahara Répertoire acoustique assez peu varié, de la Mauritanie à l’Égypte. mais montrant un dimorphisme sexuel Dans notre zone, seulement rapporté et la possibilité de podophonie de 3 localités en Mauritanie : (BRIDELANCE, 1989). Assez forte Idjil (HEIM DE BALSAC, 1965), agressivité inter-individuelle notée Akjoujt (POULET, 1974 a et en 2006 en captivité (BRIDELANCE, 1989). Duplantier, données non publiées) et dans la province de Tiris-Zenmour Reproduction et abondance (PADIAL et IBAÑEZ, 2005) et d’une localité Reproduction en captivité favorisée au Mali : Asselar (HEIM DE BALSAC, par l’introduction dans le régime 1965). d’aliments d’origine animale ; gestation de 21 jours (PETTER, 1961) ; Divers nombre de jeunes par portée entre Animal d’élevage, utilisé comme 2 et 4 (moyenne = 3,2 ; n = 9, en Algérie, modèle d’étude en physiologie KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991). (voir par exemple REFINETTI, 1999). Considéré comme rare dans la nature, Proie récurrente de rapaces nocturnes son abondance pourrait suivre celles comme la chouette effraie d’insectes comme les criquets (PETTER, (HEIM DE BALSAC, 1965 ; 1961). POULET, 1974 a ; KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991) Biométrie et occasionnelle du faucon lanier Peu de données sur notre zone, Falco biarmicus (SOUTTOU et al., à part pour deux spécimens 2005).

Pachyuromys duprasi LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 154 Psammomys obesus dans des buttes à Chénopodiacées. Cretzschmar, 1828 Nids (à l’étage supérieur du terrier) tapissés d’une abondante litière, Rat des sebkhas probablement pour compenser le déficit d’hygrométrie et contribuer à l’isolement Taxonomie thermique (KLEIN et al., 1975). De nombreuses formes décrites, Régime alimentaire unique chez aujourd’hui considérées comme les rongeurs de la région, exclusivement synonymes à l’exception possible composé de feuilles et tiges succulentes de Psammomys vexillaris, d’Algérie, de Chénopodiacées, riches en eau Tunisie et Libye (MUSSER et CARLETON, et en sel (jusqu’à 12 % du poids sec) 2005). Caryotype à 2n = 48, mais pauvres en énergie. NFa = 70 à 74 (BENAZZOU et al., 1984 ; Arthrocnemum glaucum, Suaeda fruticosa QUMSIYEH et SCHLITTER, 1991). et Salsola foetida sont les espèces les plus consommées en Mauritanie Description (KLEIN et al., 1975). Gerbillinae grand et massif, à pelage Reins développés capables de produire assez long, ocre à fauve à longs poils une urine abondante (jusqu’à 25 ml/jour) de garde brun sombre. Pelage des flancs et très concentrée (quatre fois plus plus clair que sur le dos, pelage ventral que l’eau de mer, BEN CHAOUACHA-CHEKIR blanchâtre. Tête massive à gros yeux, et al., 1983 ; KAM et DEGEN, 1989). oreilles arrondies et relativement Circulent dans un rayon de 10 à 30 m petites, à poils ocre-gris, et placées autour de leur terrier pour prélever relativement bas sur les côtés leur nourriture et l’amener jusqu’à l’entrée de la tête. Vibrisses longues. du terrier où elle est consommée. Petites taches post-auriculaires L’activité d’alimentation per se peut blanches. Pieds et mains courts, prendre 4 heures/jour (DALY et DALY, à poils chamois sur leur face interne. 1973). Individus tendant à être solitaires Soles plantaires partiellement poilues, dans leurs activités, même s’ils vivent griffes sombres. Queue relativement en colonies. Domaines vitaux marqués courte (70-75 % de LTC), très poilue, par des dépôts de fèces et d’urine ocre à brune et avec un pinceau de poils (FICHET-CALVET et al., 1999 b). terminal fourni et noir. Femelles à domaines vitaux plus petits Crâne à crêtes supra-orbitales que les mâles (grand axe = 76m et bulles tympaniques développées. vs 190 m), exploités par secteurs Mamelles : 2 + 2 : 8. sur une base hebdomadaire. Espèces similaires : Meriones crassus : Le domaine vital d’un mâle recoupe plus petite, à pelage ventral blanc pur, ceux de plusieurs femelles. Les jeunes oreilles proportionnellement plus grandes en dispersion ont des domaines vitaux LQ = 90 % de LTC. plus grands que ceux des adultes (moyenne du grand axe = 233 m pour Écologie les mâles, 208 m pour les femelles, Steppes pré-désertiques à halophytes DALY et DALY, 1975). Les mâles adultes succulentes où le sol est salé (salinité tendent à être agressifs envers les mâles entre 9 et 30 g/l) et humide, voire juvéniles, les chassant de leurs domaines boueux en profondeur (PETTER, 1961 ; vitaux (DALY et DALY, 1975). FICHET-CALVET et al., 2000). Utilisent un répertoire de cris Terrestre et principalement diurne, mais (incluant des cris d’alerte) et également à activité nocturne non négligeable. la podophonie dans leurs relations Activité épigée plus étalée dans le temps sociales et comportements face en saison froide qu’en saison chaude aux prédateurs (BRIDELANCE, 1989). où elle se concentre en début de matinée et fin d’après-midi (PETTER, 1961 ; Reproduction et abondance ILAN et YOM-TOV, 1990). Peu ou pas de données dans notre zone Terrier complexe à nombreuses d’intérêt. Gestations enregistrées

ouvertures, généralement situé pendant les mois secs les plus frais SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 155 (septembre-avril) et pics de naissance Biométrie en octobre et février Données de Tunisie (40 km au sud de Sidi (Tunisie : FICHET-CALVET et al., 1999 a ; Bouzid ; E. Fichet-Calvet, comm. pers.). Égypte : OSBORN et HELMY, 1980). Gestation : 24 jours. Distribution Taille de portée : 4,8 (2-8, n = 34), Pour notre zone, limitée à la Mauritanie avec des variations intermensuelles et en particulier aux zones côtière (FICHET-CALVET et al., 1999 a). et sublittorale où les conditions Poids à la naissance : 6-7 g. environnementales sont les plus Sevrage à 15 jours, taille adulte favorables (KLEIN et al., 1975). atteinte à 120 jours, maturité sexuelle entre 3 et 6 mois, selon la saison Divers de naissance. Longévité : 14-18 mois Prédateurs nombreux, incluant (terrain), 6 ans (captivité, E. Fichet-Calvet carnivores (chacals – Canis aureus –, in litt.). Intervalle entre portées : fennecs et chats sauvages), 35 à 44 jours. serpents (Cerastes cornutus) Localement abondant, mais avec et oiseaux de proie (Fichet-Calvet, des fluctuations saisonnières et comm. pers.). Principal réservoir interannuelles très importantes : de Leishmania major, l’agent de 5 à 25 individus/100 m de ligne de la leishmaniose cutanée (DESJEUX, de pièges (Tunisie, FICHET-CALVET et al., 1991). Autres parasites hébergés : 1999 a), jusqu’à 42 individus/ha bactéries (Bartonella spp., Borrelia au Maroc (ZAIME et PASCAL, 1988). spp.), protozoaires (Babesia spp.), Variations d’abondances liées nématodes et cestodes. aux variations de la qualité (teneur Une espèce à intérêt biomédical en sel) et de la quantité de la nourriture, majeur, dans les domaines de l’étude aux phénomènes d’inondation locaux du diabète et de l’obésité et à la prédation (KLEIN et al., 1975). (NESHER et al., 1999).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

141,7 156,9 115,6 14.9 34 Moyenne 157,6 161,4 116,7 15,5 34,5 83 133 92 13 32 Min 82 116 88 14 33 220 183 135 16 36 Max 237 185 140 17 36 200 200 187 42 44 N 229 228 219 41 59

Psammomys obesus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 156 Taterillus arenarius Espèces jumelles : Taterillus gracilis, Robbins, 1974 T. petteri, T. pygargus et T. tranieri, à 2n = 36/37, 2n = 18/19, 2n = 22/23, Tatérille des sables 2n = 14/15, respectivement. Taxonomie Espèces similaires : Dipodillus campestris Espèce décrite récemment du sud et D. rupicola, plus petites, à pied plus de la Mauritanie. court ; 2n = 56 et 2n = 52, respectivement. Caryotype à 2n = 30 (femelle)/31 (mâle), du fait d’une translocation X-autosome Écologie (VOLOBOUEV et GRANJON, 1996). Plaines sablo-argileuses, dunes fixées ou zones cultivées (par ex. champ de Description niébé) des zones sèches où la pluviométrie Gerbillinae de taille moyenne, à pelage annuelle n’excède pas 400 mm. dorsal jaune sable pâle. Pelage ventral Nocturne et terrestre. blanc pur, avec une ligne de démarcation Probablement granivore en majorité. nette entre flancs et ventre. Densités apparemment faibles en général Joues blanches ; taches supra-orbitaires (GRANJON et al., 1997 a). et post-orbitaires blanches. Museau pointu, souvent avec des marques Reproduction et abondance sombres sur la partie supérieure. Aucune donnée. Oreilles longues. Gros yeux. Pieds et mains blancs. Pieds longs Biométrie et fins, à soles plantaires sombres Voir tableau ci-dessous. et nues (ou presque). Queue longue (env. 130 % de LTC), couverte de poils Distribution courts et terminée par un long pinceau Pour l’instant uniquement confirmée de de poils sombres. Mamelles : 2 + 2 : 8 façon non ambigüe (i.e. par le caryotype)

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

32,3 113,8 150,0 20,2 30,0 Moyenne 48,2 126,1 149,4 21,4 30,9 4,8 4,1 5,7 0,4 0,8 Écart-type 10,6 11,0 2,6 1,1 0,9 28 110 141 20 29 Min 37 113 148 20 30 39 120 155 21 31 Max 66 142 154 23 32 45564 N 77577

Taterillus arenarius LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 157 de la zone nord-sahélienne de Mauritanie en plus foncé du nord vers le sud (MATTHEY, 1969 ; PETTER, 1970 ; (GENEST et PETTER, 1973). Pelage ventral VOLOBOUEV et GRANJON, 1996). blanc pur. Joues blanches ; taches Présence supposée au Mali et supra-orbitaires, post-orbitaires et au Niger par ROBBINS (1974) sur la base post-auriculaires blanches. d’analyses morphologiques, mais Museau pointu. Oreilles longues. à ce jour non confirmée par les données Gros yeux. Pieds et mains blancs. chromosomiques (DOBIGNY et al., 2005 ; Pieds longs et fins, à soles plantaires Granjon et al., données non publiées). sombres et nues, avec parfois une bande de poils blancs en arrière des orteils. Divers Queue longue (125-145 % de LTC), Proie occasionnelle de la chouette couverte de poils courts et terminée effraie (GRANJON et al., 2002 b). par un long pinceau de poils sombres. Mamelles : 2 + 2 : 8. Espèces jumelles : Taterillus emini, Taterillus congicus T. gracilis et T. lacustris, à 2n = 44, Thomas, 1915 36/37 et 28 à 30, respectivement, et pelage plus clair en général. Tatérille du Congo Taxonomie Écologie Caryotype à 2n = 54, NFa = 64 Savanes à Combrétacées et forêts (MATTHEY et PETTER, 1970). sèches continues ou fragmentées Également caractérisé par ses protéines soudaniennes sur sols sablo-argileux sériques (TRANIER et al., 1973). à couverture herbacée souvent assez riche, jusqu’aux abords immédiats Description des villages (GENEST et PETTER, 1973 ; Gerbillinae de taille moyenne, à pelage GRANJON et al., 2004). dorsal brun-jaune à chocolat, de plus Nocturne et terrestre. Pourrait souffrir

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp 47,5 118,6 156,9 19,7 29,8 Moyenne 50,1 121,0 160,1 19,8 30,2 8,1 7,3 14,1 0,8 0,9 Écart-type 11,5 9,1 9,6 1,1 0,9 32 95 131 18 28 Min 33 103 142 18 29 65,6 131 188 22 31 Max 77 142 180 23 32 31 40 25 40 31 N 29 47 31 47 29

Taterillus congicus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 158 localement de la compétition avec taches supra-orbitaires et post-orbitaires des représentants du genre Gerbilliscus blanches. Museau pointu, souvent (par exemple G. robustus en République avec des marques sombres sur la partie centrafricaine, GENEST et PETTER [1973], supérieure. Oreilles longues. Gros yeux. ou G. kempi au Tchad, GRANJON et al. Pieds et mains blancs. Pieds longs [2004]). et fins, à soles plantaires sombres et nues (ou presque). Reproduction et abondance Queue longue (110-145 % de LTC), Nombre d’embryons : 3 et 4 couverte de poils courts et terminée (n = 2 femelles, sur 30 capturées par un long pinceau de poils sombres. en février 2000) au PN de Zakouma Mamelles : 2 + 2 : 8. (Tchad) où il semble localement abondant Espèces jumelles : Taterillus arenarius, (GRANJON et al., 2004). T. petteri, T. pygargus, T. tranieri et Biométrie T. lacustris, à 2n = 30/31, 2n = 18/19, Pas de dimorphisme sexuel significatif. 2n = 22/23, 2n = 14/15, 2n = 28 à 30, Limite juvénile-adulte : respectivement. 30 g et/ou 104 mm (femelles) – 101 mm Espèces similaires : Dipodillus campestris (mâles). et D. rupicola, plus petites, à pied plus court ; 2n = 56 et 2n = 52, respectivement. Distribution Décrit de la République démocratique Écologie du Congo, présent dans les savanes Savanes arbustives à arborées d’Afrique centrale (Tchad, RCA, (à Combrétacées) des zones à pluviométrie Cameroun, Ouganda et Soudan). annuelle supérieure à 400 mm, le plus souvent sur sols relativement riches en argile (HUBERT, 1977 ; HUBERT et al., Taterillus gracilis 1977 ; SICARD et al.,1988), mais aussi sur sols latéritiques et gravillonnaires. (Thomas, 1892) Egalement commun dans les zones Tatérille gracile cultivées et les jardins, y compris dans les zones inondables (vallée Taxonomie et delta intérieur du fleuve Niger). Espèce décrite de Gambie. Nocturne et terrestre, occupe pendant Caryotype « standard » le jour des terriers verticaux, profonds à 2n = 36 (femelle)/37 (mâle, (jusqu’à 55 cm) et sans ramifications MATTHEY et JOTTERAND, 1972) du fait (HUBERT et al., 1977). d’une translocation X-autosome Végétarien, se nourrit principalement (VOLOBOUEV et GRANJON, 1996), de graines (incluant le mil), tiges NFa = 44. et feuilles, mais également d’insectes, Polymorphisme chromosomique en particulier en saison sèche (HUBERT observé avec 2n pouvant varier de 36 et al., 1981 ; MORO et HUBERT, 1983). à 39 (voir synthèse dans DOBIGNY et al., Déplacements instantanés 2005). Espèce jumelle et sympatrique (distance entre captures successives de Taterillus pygargus, dont sur quelques jours) autour de 20-40 m, elle se distingue par le caryotype et à l’intérieur de domaines vitaux d’environ par l’électrophorèse des protéines 700 m2 (femelles) à 750 m2 (mâles). sanguines (TRANIER et al., 1973 ; Domaines vitaux des mâles BARON et al., 1974). et des femelles souvent recouvrants, domaines vitaux des mâles rarement Description recouvrants entre eux. Gerbillinae de taille moyenne, à pelage Déplacements augmentant pendant dorsal brun-jaune à roux-orangé. la saison de reproduction (HUBERT, 1977). Pelage ventral blanc pur, avec une ligne Lorsque les ressources sont abondantes de démarcation nette entre flancs (saison des pluies et début de saison

et ventre. Joues blanches ; sèche), fait des réserves de graisse SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 159 et augmente son taux de renouvellement 1982 ; HUBERT et ADAM, 1975). en eau (jusqu’à 210 ml/kg/jour). Maturité sexuelle atteinte à 12 semaines. Pendant la saison sèche chaude, utilise Longévité : jusqu’à 2 ans dans la nature, ses graisses corporelles et diminue jusqu’à 4 ans en captivité (HUBERT, 1982). son taux de renouvellement en eau Taux de mortalité pouvant atteindre (jusqu’à 0,11 ml/g/jour ; HUBERT et 30 % par mois dans la nature (HUBERT, DEMARNE, 1981 ; SICARD et PAPILLON, 1977). Mortalité juvénile variable selon 1996 ; SICARD et al., 1988). la saison de naissance (HUBERT, 1982). Abondant en conditions environnementales Reproduction et abondance favorables, jusqu’à atteindre des niveaux Au Sénégal, la saison de reproduction très élevés de densité (pullulations est longue, commençant en général locales). À Bandia (Sénégal), entre pendant la saison des pluies et se novembre 1975 et mars 1981, poursuivant plus ou moins longtemps densités entre 0,4 individu/ha pendant pendant la saison sèche en fonction les périodes de sécheresse et de la disponibilité en ressources 44 individus/ha en conditions optimales, et de la densité des populations. avec une moyenne générale de Femelles reproductrices présentes 5,1 individus/ha (HUBERT, 1982). dans les populations pendant 3 à 4 mois Dans le delta intérieur du fleuve Niger les « mauvaises années » (par ex. (Mali), abondances variant de 0 à 1976-1977), et jusqu’à 10 mois 35 individus/100 nuits.pièges entre les « bonnes années » (par ex. 2000 et 2003 (GRANJON et al., 2005 b). 1978-1979 ; MORO et HUBERT, 1983 ; HUBERT, 1982). Gestation d’environ Biométrie 30 jours ; nombre d’embryons : Pas de dimorphisme sexuel significatif. de 1 à 8 dans la nature ; taille de portée Limite juvénile-adulte : 30 g et/ou (en captivité) : de 3 à 5 jeunes (HUBERT, 106 mm (femelles) – 105 mm (mâles).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

46,0 115,5 146,8 19,4 28,6 Moyenne 50,1 119,2 148,4 19,5 29,0 10,1 7,3 12,3 1,2 1,5 Écart-type 10,6 7,8 11,8 1,1 1,5 30 91 116 16 26 Min 30 97 123 16 26 81 131 176 23 33 Max 74 135 178 22 33 120 141 118 137 79 N 118 145 107 142 90

Taterillus gracilis LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 160 Distribution supérieure. Oreilles longues. Gros yeux. L’espèce de Taterillus ouest-africain Pieds et mains blancs. Pieds longs à la répartition la plus large, dans et fins, à soles plantaires sombres l’ensemble de la zone sahélo-soudanienne et nues (ou presque). Queue longue jusqu’à l’ouest du Tchad et l’est du Nigeria (120-140 % de LTC), couverte de poils à l’est. Distribution actuelle en régression courts et terminée par un long pinceau vers le sud au Sénégal, probablement de poils relativement sombres. en lien avec l’assèchement climatique Mamelles : 2 + 2 : 8. et la compétition avec les gerbilles Espèces jumelles : Taterillus emini, récemment arrivées (THIAM, 2007). 2n = 44, plus à l’est. T. congicus, Populations à 2n = 38/39 plutôt dans à 2n = 54, au sud du Tchad. T. gracilis, la partie sud de l’aire de distribution. à 2n = 36/37. Deux nouvelles formes chromosomiques (à 2n = 22/23 et Divers 2n = 24/25) mises en évidence Proie occasionnelle de la chouette récemment du Sud-Est-Niger et effraie dans le delta intérieur du fleuve du Sud-Ouest-Tchad correspondent Niger (Mali, GRANJON et TRAORÉ, 2007). à de nouvelles espèces (DOBIGNY et al., Potentiellement porteur de différents 2002 a ; GRANJON et DOBIGNY, 2003), arénavirus (Koutango, Gabeck, également jumelles de T. lacustris. Bandia et Keuraliba, BÂ, 2002), ainsi que de Borrelia crocidurae, l’agent Écologie de la borréliose (TRAPE et al., 1996). Capturée récemment dans des zones de savane buissonnante, friches et bordures de champs ou jardins au nord Taterillus lacustris du Cameroun (Duplantier et Bâ, données (Thomas et Wroughton, 1907) non publiées) et au Niger (Dobigny, Tatérille du lac Tchad données non publiées). Probablement terrestre et nocturne. Spécimens nigérians Taxonomie capturés au bord du lac Tchad, suggérant Espèce décrite de la rive sud du lac Tchad une préférence pour des habitats au Nigeria. Caryotypes à 2n = 28 à 30 relativement humides (HAPPOLD, 1987). pour des spécimens du Niger et Cameroun rattachés à cette espèce Reproduction et abondance (TRANIER et al., 1973 ; Dobigny, Duplantier Pas d’information dans notre zone. et Bâ, données non publiées). Au Nord-Cameroun, près du lac Tchad, tous les mâles et femelles en activité Description sexuelle (n = 9) et une femelle gestante Gerbillinae de taille moyenne à pelage avec 2 embryons en février 2004 dorsal chamois-roux, plus clair sur (Duplantier et Bâ, données non publiées). les flancs. Pelage ventral blanc pur, avec une ligne de démarcation nette Biométrie entre flancs et ventre. Joues blanches ; Pas de données dans notre zone. taches supra-orbitaires et post-auriculaires Informations du tableau suivant provenant blanches. Museau pointu, souvent du Nord-Cameroun (Duplantier et Bâ, avec des marques sombres sur la partie données non publiées).

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

34,5 118 146,5 19,8 30,5 Moyenne 41,4 126,2 140,8 20 30,6 32 110 134 18,5 29,5 Min 31 112 127 18 29,5 37 124 148 21 32,5 Max 52 137 155 21 32 44444 N 55555 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 161 Taterillus lacustris

Distribution courts et terminée par un long pinceau Identifié de façon non ambiguë d’une seule de poils plus ou moins sombres. localité (Chetimari, 1 spécimen femelle Mamelles : 2+2 = 8. caryotypé à 2n = 28) au Sud-Est-Niger, Espèces jumelles : Taterillus arenarius, pour notre zone d’étude, mais T. gracilis, T. pygargus et T. tranieri, probablement présent le long de la rive à 2n = 30/31, 2n = 36/37, 2n = 22/23, tchadienne du lac Tchad. 2n = 14/15, respectivement. Espèces similaires : Dipodillus campestris et D. rupicola, plus petites, Taterillus petteri à pied plus court ; 2n = 56 et 2n = 52, Sicard, Tranier et Gautun, 1988 respectivement. Tatérille de Petter Écologie Savanes sahéliennes des zones Taxonomie à pluviométrie annuelle entre 300 et Espèce décrite récemment 500 mm, sur sols sableux à sablo- du Nord-Burkina Faso. limoneux ; habitats incluant dunes, Caryotype à 2n = 18 (femelle)/19 (mâle ; ergs, oueds, champs et friches de mil TRANIER, 1974), du fait d’une translocation ou sorgho. Nocturne et terrestre, X-autosome (VOLOBOUEV et GRANJON, occupe des terriers simples et superficiels 1996). en période de dispersion (saison sèche et fraîche entre octobre et janvier), plus Description complexes, profonds et chargés de graines Gerbillinae de taille moyenne, en période d’estivation/pré-estivation à pelage dorsal cannelle à orangé. (cœur de saison sèche entre janvier et Pelage ventral blanc pur, avec une ligne mai), de caractéristiques intermédiaires de démarcation nette entre flancs en période de reproduction (saison et ventre. Joues blanches ; des pluies entre juin et septembre, taches supra-orbitaires, post-orbitaires B. Sicard, comm. pers.). et post-auriculaires blanches. Principalement granivore, mais régime Museau pointu, souvent avec alimentaire plus riche en eau (incluant des marques sombres sur la partie arthropodes et végétation verte) supérieure. Oreilles longues. Gros yeux. pendant la saison des pluies (SICARD, Pieds et mains blancs. Pieds longs 1987, 1992). Au Nord-Burkina Faso, et fins, à soles plantaires sombres solitaire et territorial ; territoires des mâles et nues (ou presque). Queue longue recouvrant ceux des femelles pendant

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER (110-140 % de LTC), couverte de poils la saison de reproduction. Domaines 162 vitaux variant saisonnièrement : plasmatique) plus élevée entre avril et de 1 875 ±168 m2 pendant la phase septembre (1,71 ± 0,22 ng/ml, n = 15) de dispersion à 2 324 ±196 m2 pendant que durant le reste de l’année la période de pré-estivation, passe (0,46 ± 0,2 ng/ml, n = 11, B. Sicard et par un minimum en estivation, avant M. Kyelem, données non publiées). de ré-augmenter jusqu’à 1 234 ±196 m2 Naissances observées entre juin et pendant la saison de reproduction. septembre. Taille moyenne des portées : Plusieurs individus observés en train 3 (2-6, n = 12, SICARD et FUMINIER, 1996). de creuser des terriers ensemble Une femelle avec 6 embryons et (B. Sicard, comm. pers.). une portée de 7 petits notée au Mali. Taux de renouvellement en eau maximal Au Nord-Burkina Faso, plus abondant pendant la période de reproduction sur placages sableux (0-50 individus/ha) (entre 30 % et 48 % de la quantité d’eau que sur dunes (0-20 individus/ha) ; corporelle totale par jour), diminuant ne semble pas sujet à pullulation locale pendant la phase de dispersion (autour (SICARD, 1987). de 25 %) jusqu’à des valeurs très faibles lors de l’estivation (autour de 9 %, SICARD, Biométrie 1992). Mécanismes physiologiques Dimorphisme sexuel : mâles plus grands d’anticipation déclenchant l’estivation (test t sur LTC, p < 0,01). avant le début de la saison sèche et Limite juvénile-adulte : 30 g et/ou 101 mm. chaude (SICARD et FUMINIER, 1994), et le démarrage de la reproduction avant Distribution le début des pluies (SICARD et FUMINIER, Présence attestée par données 1996). chromosomiques en zone sahélienne du Mali et du Burkina Faso, Reproduction et abondance essentiellement en rive droite du fleuve Au Nord-Burkina Faso, cycles oestriens Niger. Paratypes du Niger près observés à longueur d’année. Activité de Niamey, également en rive droite testiculaire endocrine (taux de testostérone du fleuve.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp 45,3 111,5 141,1 19,1 29,0 Moyenne 52,4 120,1 150,1 19,6 30,7 9,1 5,7 10,6 1,0 1,0 Écart-type 11,2 8,2 9,4 1,0 1,2 35 103 125 17 28 Min 30 101 135 18 29 59 124 166 21 30 Max 64 135 163 21 32 7 1413143 N 10 14 8 14 6

Taterillus petteri LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 163 Taterillus pygargus induré (vers octobre) ; terriers à entrées (F. Cuvier, 1838) et ramifications multiples, généralement de moins de 35 cm de profondeur mais Tatérille de Cuvier pouvant être plus profond pour chercher Taxonomie l’humidité en saison sèche (HUBERT et al., 1977 ; POULET, 1982). Espèce décrite du Nord-Sénégal Granivore et insectivore (POULET, 1982). (Saint Louis). Domaines vitaux des femelles ne Caryotype à 2n = 22 (femelle)/23 (mâle, se recouvrant pas, domaines vitaux MATTHEY et JOTTERAND, 1972), du fait des mâles pouvant recouvrir ceux d’une translocation X-autosome de plusieurs autres individus, (VOLOBOUEV et GRANJON, 1996). principalement femelles. Domaines vitaux Espèce proche et sympatrique de 400 à 700 m2 pour les femelles, de T. gracilis, dont elle se distingue jusqu’à 1 500 m2 pour les mâles, par le caryotype et par l’électrophorèse traduisant leurs plus grands déplacements des protéines sanguines (TRANIER et al., en particulier pendant la saison 1973 ; BARON et al., 1974). de reproduction. Forte dispersion Description des juvéniles, sédentarisation des adultes à l’approche de la saison de reproduction. Gerbillinae de taille moyenne, à pelage Changements de terriers à la fin dorsal brun-jaune à roux-orangé. de la saison de reproduction, en général Pelage ventral blanc pur, avec une ligne à l’intérieur de domaines vitaux établis de démarcation nette entre flancs (Fete Ole, Sénégal, 1969-1972 ; et ventre. Joues blanches ; taches POULET, 1972 b). supra-orbitaires et post-orbitaires blanches. Museau pointu, souvent Reproduction et abondance avec des marques sombres sur la partie supérieure. Oreilles longues. Gros yeux. Saison de reproduction démarrant en Pieds et mains blancs. Pieds longs fin de saison des pluies (généralement et fins, à soles plantaires sombres en septembre) et durant entre 2 et 8 mois, et nues (ou presque). selon la pluviométrie (POULET, 1978, Queue longue (110-140 % de LTC), 1982). Gestation : 26 jours ; nombre couverte de poils courts et terminée d’embryons : entre 3 et 7 dans la nature par un long pinceau de poils sombres. (POULET, 1982). Mamelles : 2 + 2 : 8. Taille de portée : de 4 à 6 jeunes ; sevrage à 20-21 jours (en captivité, Espèces jumelles : Taterillus arenarius, HUBERT et ADAM, 1975). Maturité sexuelle T. gracilis, T. petteri et T. tranieri, atteinte à 12 semaines chez les mâles, à 2n = 30/31, 2n = 36/37, 2n = 18/19, 8 semaines chez les femelles. 2n = 14/15, respectivement. Taux de mortalité pouvant atteindre Espèces similaires : Dipodillus campestris 22 % par mois dans la nature (POULET, et D. rupicola, plus petites, à pied plus 1972 b). Abondant en conditions court ; 2n = 56 et 2n = 52, respectivement. environnementales favorables, jusqu’à pulluler localement. Écologie Dans le Sahel du Sénégal (1970-1976), Savanes buissonneuses à arbustives densités entre 0 individu/ha des zones à pluviométrie annuelle après la sécheresse de 1972 entre 300 et 800 mm, y compris zones jusqu’à 180 individus/ha après la bonne dunaires, à sols sableux pauvres saison des pluies de 1975 (POULET, 1978). en argile, bien drainés et à végétation Beaucoup plus abondant que T. gracilis riche en graminées, à Guttera sp. et au Nord-Sénégal, et devenant de plus Faidherbia albida (HUBERT et al., 1977 ; en plus rare vers le sud (POULET, 1982). POULET, 1982). Également trouvée au niveau des champs et friches de mil. Biométrie Nocturne et terrestre, creuse Dimorphisme sexuel : mâles plus lourds des terriers en sols sableux lors (test t sur Pds, p < 0,01) et plus grands

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER des périodes où le sol n’est pas trop (tests t sur LTC et Pp, p < 0,001). 164 Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

45,0 114,2 147,3 19,4 29,4 Moyenne 52,9 119,4 147,5 19,5 30,3 8,0 4,9 7,8 0,9 0,8 Écart-type 8,9 6,7 10,4 1,2 0,8 31 102 128 17 28 Min 36 110 129 17 29 64 123 160 21 31 Max 68 134 165 22 31,5 30 43 16 42 31 N 19 41 25 41 17

Taterillus pygargus

Limite juvénile-adulte : 30 g et/ou Taterillus tranieri 106 mm (femelles) – 110 mm (mâles). Dobigny, Granjon, Aniskin, Bâ et Volobouev, 2003 Distribution Présence attestée (par les données Tatérille de Tranier chromosomiques) au Sénégal et Taxonomie au Niger (MATTHEY et JOTTERAND, 1972 ; DOBIGNY et al., 2002 c). Espèce décrite très récemment Présence supposée en Mauritanie du Mali, connue à ce jour seulement par ROBBINS (1974) sur la base de 4 spécimens. d’analyses morphologiques, mais Caryotype à 2n = 14 (femelle)/15 (mâle), à ce jour non confirmée par les données du fait d’une translocation X-autosome, chromosomiques (DOBIGNY et al., NFa = 22-24 (DOBIGNY et al., 2003 a). 2005). Description Divers Gerbillinae de taille moyenne, à pelage Proie principale de la chouette effraie dorsal chamois-brun. Pelage ventral blanc. au nord du Sénégal dans les années 1970 Joues blanches ; taches supra-orbitaires, (POULET, 1982,1983), puis occasionnelle post-orbitaires et post-auriculaires à partir de la fin des années 1980 blanches plus ou moins marquées. (BÂ et al., 2000 ; THIAM et al., 2008). Museau pointu. Oreilles longues. Potentiellement porteur de différents Gros yeux. Pieds et mains blancs. arénavirus (Koutango, Gabeck, Pieds longs et fins, à soles plantaires Bandia et Keuraliba, BÂ, 2002), sombres et nues. Queue longue ainsi que de Borrelia crocidurae, (env. 135 % de LTC), couverte de poils l’agent de la borréliose (TRAPE et al., courts et terminée par un long pinceau

1996). de poils sombres. Mamelles : 2 + 2 : 8. SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 165 Espèces jumelles : Biométrie Taterillus arenarius, T. gracilis, T. petteri et T. pygargus, à 2n = 30/31, Mâles + Femelles 2n = 36/37, 2n = 18/19, 2n = 22/23, Pds LTC LQ Or Pp respectivement. Moyenne 46,7 123,5 165,7 20,2 31,4 Espèces similaires : Écart-type 6,8 9,5 15,0 0,6 1,5 Dipodillus campestris et D. rupicola, plus petites, à pied plus court ; Min 40 111 150 19,5 30 2n = 56 et 2n = 52, respectivement. Max 54 134 180 21 33,5 N 44344 Écologie Trouvée sur sols sableux à sablo-argileux dans des friches Distribution herbacées ou champs de mil Connue seulement des deux sites de en savane dégradée description, l’un au Mali, l’autre en (DOBIGNY et al., 2003 a). Mauritanie (DOBIGNY et al., 2003 a).

Taterillus tranieri LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 166 Famille des Anomaluridae

Anomalurus beecrofti gris argenté en général, plutôt Fraser, 1853 gris-verdâtre chez les individus du Sénégal ; pelage ventral roux-orangé, Anomalure de Beecroft de couleur plus vive sur la gorge et les flancs. Oreilles relativement petites, Taxonomie yeux assez gros. Longtemps classé dans le genre Doigts bien développés avec griffes. monospécifique Anomalurops Bulle tympanique très développée. (voir DEKEYSER, 1955 ; ROSEVEAR, 1969) créé par Matschie en 1914 sur la base Écologie de critères dentaires le distinguant Arboricole, plane d’arbre en arbre des autres anomalures, mais aujourd’hui grâce à son patagium. réintégré dans le genre Anomalurus Actif le jour comme la nuit, se nourrit (DIETERLEN, 1993). de fruits (par exemple, noix de palme), En raison de leur petite taille et de mais aussi d’écorces et de feuilles leur éloignement de l’aire de répartition (DEKEYSER et VILLIERS, 1951 ; principale, les spécimens du Sénégal ROSEVEAR, 1969 ; HAPPOLD, 1987). ont été décrits comme une sous-espèce, Mode de vie très mal connu. hervoi, par DEKEYSER et VILLIERS (1951). Reproduction et abondance Cinq mâles capturés simultanément Description dans un même îlot de forêt guinéenne Caractérisée par la présence dense au Sénégal (DEKEYSER d’une membrane alaire (patagium), et VILLIERS, 1951). formée d’un repli de peau sur les flancs, Deux femelles capturées avec un jeune, reliant les pattes antérieures et en fin de saison des pluies au Nigeria postérieures, ainsi que ces dernières (HAPPOLD, 1987). à la queue. Queue couverte de poils, sans touffe Biométrie terminale, plus courte que LTC, Spécimens du Sénégal en collection avec écailles sur sa surface ventrale. à l’Institut fondamental d’Afrique noire EKEYSER ILLIERS

Pelage doux et dense ; pelage dorsal (Ifan), Dakar (D et V , SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 167 Anomalurus beecrofti

1951) : LTC = 253/275/275 ; Distribution LQ = 186/190/190 ; Pp = 47/55/55 ; Du Sénégal à l’Ouganda et en République Or = 25/27/27 (n = 3 mâles) ; démocratique du Congo. Dans notre spécimens BMNH (ROSEVEAR, 1969) : zone d’intérêt, l’espèce n’est connue LTC = 278 (261-300) ; que par la capture en 1946 de 5 individus LQ = 213 (190-238) ; Pp = 49 (37-55) ; en Basse-Casamance, sud-ouest du Or = 27 (22-28), n = 10. Sénégal (DEKEYSER et VILLIERS, 1951). LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 168 Famille des Ctenodactylidae

Felovia vae Espèce similaire : Massoutiera mzabi, (Lataste, 1886) à incisives non sillonnées et frange de poils sur le bord interne de l’oreille Goundi de Félou plus développée, Pp plus court (< 36 mm).

Taxonomie Écologie Seule espèce du genre. Vit en colonies dans les habitats rocheux Primitivement décrite comme sous-genre des zones désertiques et sahéliennes. de Massoutiera, mais très vite élevée Dans l’ouest du Mali, occupe des zones au rang de genre par THOMAS (1913). à Tephrosia mossiensis (Légumineuse), Caryotype à 2n = 36, NFa = 68 graminées et Adenium obesum (baobab (GEORGE, 1979). des chacals) ; consomme les feuilles de T. mossiensis, les pétioles tombés Description de figuiers, de l’herbe sèche et Rongeur de taille moyenne, des graines ; diurne, avec un pic d’activité au corps massif, à pelage doux, environ 4 heures après l’aube. Inactifs brun-roux sur le dos devenant plus clair lorsque la température est inférieure sur le ventre. Tête massive à gros yeux à 24 °C et supérieure à 37 °C (GEORGE, cerclés de blanc, oreilles courtes 1974). Grimpe dans les arbres bordées extérieurement de poils clairs. (Mali, GEORGE, 1974 ; Atar, Mauritanie, Rangée de poils clairs sur la bordure J.-M. Duplantier, obs. pers.). interne antérieure de l’oreille. Vocalisations aiguës lorsque dérangé. Pattes courtes. Pieds à 4 doigts, Procavia capensis observé sur le même dont le plus externe porte un « peigne » site pourrait représenter un compétiteur de poils durs relativement court. direct pour l’espace et les ressources Queue très courte et touffue. (GEORGE, 1974). Incisives sillonnées, molaires à croissance continue. Reproduction et abondance Mamelles : 2 paires pectorales, Cycle oestrien de 23 jours et un petit l’une très en avant (cervicale), par portée (n = 4), en captivité ;

l’autre latérale, vers les aisselles. gestation probablement longue SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 169 (56 jours chez Ctenodactylus vali) ; due à STORCH (1990) qui rapporte jeunes trouvés mi-mars, probablement les observations de GEORGE (1974, nés entre mi-décembre et janvier, 1978) effectuées dans la localité-type dans l’ouest du Mali (GEORGE, 1978). en 1972. La description du type (selon ROSEVEAR, 1969) indique qu’il vient Biométrie de « Medine, Upper Senegal River, Felous Hills » ; mais le cours supérieur Mâles + Femelles du Sénégal coule au Mali et la localité Pds LTC LQ Or Pp de Médine se situe dans les collines Moyenne 185,0 192,3 35,8 18,0 38,5 du Félou, au sud-est de Kayes, ville du Mali. L’espèce y est aujourd’hui Écart-type 21,2 9,2 4,3 1,4 2,1 encore très abondante (J.-M. Duplantier, Min 170 176 31 16 37 obs. pers., novembre 2007). Max 200 200 40 20 40 L’espèce n’est pas non plus connue de l’Adrar des Iforas au Mali, contrairement N 27562 à ce qui est dit dans LE BERRE (1990) : le spécimen capturé en 1989 par Distribution E. Ag Sidiyène est un Massoutiera mzabi Connu seulement au sud-ouest (comme confirmé par AG SIDIYÈNE et du Sahara et du Sahel, et donc TRANIER, 1990). en Mauritanie et au Mali pour ce qui concerne notre zone d’étude. Divers En Mauritanie, il remonte du Tagant Classé vulnérable par l’UICN. dans l’Adrar mauritanien (MNHN/CG 1986-26 & 27, coll. : T. Monod en 1934, jusqu’à Char (HEIM DE BALSAC, 1936), Hamdoun (Heim de Balsac 08-04-1947, Massoutiera mzabi MNHN/CG 1986-30 & 32) et jusqu’à (Lataste 1881) la kediat d’Idjil (Villiers 1949, Goundi du Mzab in LE BERRE, 1990). À l’heure actuelle, cette espèce n’est Taxonomie pas connue du Sénégal, contrairement Seule espèce du genre. à ce qui est indiqué dans plusieurs D’abord décrite comme une nouvelle ouvrages de synthèse (GRZIMEK [1990] espèce du genre Ctenodactylus et éditions suivantes, NOWAK [1999], par LATASTE (1881), puis considérée WILSON et REEDER [1993, 2005]). comme appartenant à un nouveau genre Il s’agit clairement d’une confusion nommé Massoutiera par le même auteur entre le pays et le fleuve Sénégal, (LATASTE, 1885).

Felovia vae LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 170 Massoutiera rothschildii décrite la saison chaude (HEIM DE BALSAC, 1936). de l’Aïr par THOMAS et HINTON (1921) Pic d’activité diurne plus tardif que est aujourd’hui incluse dans M. mzabi. les autres espèces de Ctenodactylidae Caryotype à 2n = 36, NFa = 68 (GEORGE, 1974). (GEORGE, 1979). Activités journalières adaptées au climat avec alimentation le matin lorsque Description les plantes sont riches en eau, « bains Gros rongeur au corps massif, de soleil » aux températures intermédiaires à pelage doux, de couleur variable et repos à l’ombre aux heures les plus entre jaunâtre et brun, en rapport chaudes. Plus solitaire que les autres avec la couleur du substrat. espèces de Ctenodactylidae (GEORGE, Tête massive à gros yeux, oreilles 1978 ; LE BERRE, 1990). courtes et inamovibles, bordées En Algérie, la femelle serait plutôt extérieurement de poils clairs. sédentaire et serait accompagnée Rangée de poils clairs sur la bordure d’un mâle en automne et en hiver, interne antérieure de l’oreille. jusqu’à la parturition (GOUAT, 1985). Pattes courtes. Pieds à 4 doigts, dont le plus externe porte un « peigne » Reproduction et abondance de poils durs relativement court. Dans la nature, jeunes trouvés entre Queue très courte et touffue. mars et juin, et 2 femelles gestantes Incisives non sillonnées, molaires sur 6 en avril-mai. En captivité, cycle à croissance continue. oestrien de 25 jours en moyenne, Mamelles : 2 paires pectorales, et anoestrus entre octobre et mars ; l’une très en avant (cervicale), gestation probablement longue l’autre latérale, vers les aisselles. (56 jours chez Ctenodactylus vali) ; Espèce similaire : Felovia vae, portées de 2 (n = 4) ou 3 (n = 1) à incisives sillonnées et frange de poils jeunes (GEORGE, 1978). sur le bord interne de l’oreille moins En Algérie, une femelle avec 2 embryons développée, Pp plus long (> 36 mm). et deux femelles observées avec 2 jeunes (KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991) ; Écologie 3 portées de 2, 2 et 4 jeunes (GOUAT, Vit dans les régions désertiques 1988). Poids à la naissance autour rocheuses (éboulis, falaises, montagnes, de 20 g, jeunes naissant dans des abris hamada), et niche dans les anfractuosités rocheux, poilus, yeux ouverts et entre les rochers. incisives développées. Disponibilité d’abris sous les rochers Biométrie et proximité de ressources alimentaires à longueur d’année seraient Mâles + Femelles les conditions nécessaires Pds LTC LQ Or Pp à l’établissement d’une colonie (Algérie, GOUAT et al., 1984). Moyenne 51 137,5 31,0 17,0 33,5 Principalement herbivore, consomme des plantes à forte teneur en eau Min - 115 - 15 27 pour équilibrer son bilan hydrique, n’ayant par ailleurs pas d’adaptation Max - 160 - 19 36 physiologique particulière à la vie N 14144 dans des milieux aussi extrêmes (GEORGE, 1988). Pas très sélectif dans son choix d’espèces végétales En Algérie, longueur totale moyenne consommées, mono- (Stipa retorta = 213 mm (min = 205 mm ; en particulier) ou dicotylédones max = 225 mm), LQ = 35 mm (25-45), (Moricandia arvensis, Scabiosa arenaria, Pp = 33,5 mm (33-35), Or = 18,7 (16-25 ; Peganum harmala, Reseda villosa…, KOWALSKI et RZEBIK-KOWALSKA, 1991) ; GEORGE, 1988). LTC = 160-230 mm, LQ = 35-47 mm ; Diurne en hiver, deviendrait nocturne Pp = 29-37 mm ; Or = 15-18 mm (LE BERRE, 1990).

à partir du mois de mai et durant toute SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 171 Massoutiera mzabi

Distribution Espèce saharienne, connue de l’Algérie et de la Libye, du nord-est du Mali, nord du Niger et du Tchad.

Divers Deux espèces nouvelles de puces, Caenopsylla eremita (BEAUCOURNU et KOWALSKI, 1985) et C. janineae (BEAUCOURNU et GOUAT, 1987), récemment décrites sur Massoutiera mzabi en Algérie. LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 172 Famille des Hystricidae

Hystrix cristata 8 mm de large en moyenne, recouverts Linnaeus, 1758 par les précédents et implantés surtout de part et d’autre de la crête dorsale. Porc-épic africain à crête Poils noirs durs, mais plus souples Taxonomie que les épines, sur la face et les pattes. Jusqu’à 12 espèces du genre ont été Tête arrondie avec de petits yeux reconnues en Afrique (ELLERMAN, 1940), et des oreilles peu visibles. mais rapidement deux seulement Pattes relativement courtes avec ont été validées : Hystrix cristata des doigts et des griffes robustes. en Afrique de l’Ouest et du Centre et Queue courte, non visible car couverte H. africaeaustralis en Afrique du Sud par les épines dorsales. et de l’Est (CORBET et JONES, 1965), Mamelles : 2 + 0 : 4. avec seulement une faible zone de Écologie sympatrie sur la région frontalière entre République démocratique du Congo Terrestre, nocturne. Consomme toutes les parties des plantes : et Tanzanie (KINGDON, 1997). racines, bulbes, tiges, fruits… Caryotype à 2n = 66 (RENZONI, 1967). Peu de données dans notre zone Description d’étude, mais quelques données Dos et flancs couverts de larges épines en Italie : SONNINO (1998) a déterminé raides, érectiles, annelées blanches par radio-tracking des domaines vitaux et noires. Ces épines se dressent de 34 ± 17 ha en hiver et 50 ± 22 ha lorsque l’animal est menacé, mais en été dans des milieux naturels elles ne peuvent en aucun cas être et 128 ± 85 ha et 151 ± 77 ha, lancées comme l’affirment certaines respectivement, dans les cultures. croyances populaires. Pour l’espèce voisine, Hystrix TOHMÉ et TOHMÉ (1981) distinguent africaeaustralis, qui occupe les mêmes deux types de piquants : des piquants biotopes en Afrique australe, BRAGG souples, longs de 400 mm et larges et al. (2005) indiquent une moyenne de 4 mm en moyenne ; des piquants de 3 (± 2,3) individus par terriers et 2

raides et courts de 200 mm de long et une moyenne de 2,6 terriers par km . SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 173 Reproduction et abondance (1969) d’en faire une sous-espèce Peu de données dans notre zone à part (H. cristata aerula). d’étude, mais HAPPOLD (1987) indique Données de biométrie crânienne 2 à 4 jeunes par portées au Nigeria. seulement dans ROSEVEAR (1969). En Italie, la durée de gestation serait Selon HAPPOLD (1987, origine de 3 à 4 mois et les naissances des animaux non précisée) : interviendraient en février (SONNINO, LTC = 650-800 mm, LQ = 40 mm, 1998). Cycle oestrien de 35 jours Pp = 90 mm, Or = 40 mm, (WEIR, 1974). poids jusqu’à 20 kg. Pas de données d’abondance sur cette espèce, mais quelques-unes Distribution sur les autres espèces du genre. En Afrique du Nord depuis le Maroc En Afrique du Sud, BRAGG et al. (2005) jusqu’à l’Égypte. De la Mauritanie estiment l’abondance de Hystrix et du Sénégal jusqu’en Éthiopie à l’est, africaeaustralis à 8 individus par km2 et au nord de la Tanzanie, au sud. dans un habitat semi-aride. En Israël, Au sein de cette aire de répartition, les densités de Hystrix indica varient absent du Sahara central. de 2 individus par km2 dans le désert Présent dans les six pays de notre zone du Néguev à 7,5 individus par km2 d’étude. Présent aussi en Europe du Sud dans les cultures de pomme de terre (nord de la Grèce et Albanie, Italie (ALKON, 1999) et atteignent 12 individus continentale et Sicile) : ces populations par km2 dans une forêt décidue en Inde ont pu être introduites par l’homme. (SHARWA, 2001). Divers Biométrie Chassé parfois comme ravageur Les spécimens de l’Aïr et du Damergou de cultures, mais surtout comme au Niger seraient particulièrement source de nourriture. petits, ce qui justifiait pour ROSEVEAR Status CITES : annexe III (Ghana).

Hystrix cristata LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 174 Famille des Thryonomyidae

Thryonomys swinderianus Pelage ventral plus court sur le ventre. (Temminck, 1827) Mamelles latérales : 2 à 3 paires (WEIR, 1974). Grand aulacode Espèce similaire : le petit aulacode Taxonomie Thryonomys gregorianus ne se trouve Décrit de Sierra Leone. Le nom français qu’en Afrique australe. vient de son premier nom de genre Aulacodus, qui a été abandonné ensuite, Écologie car déjà employé pour un genre Pas de données précises dans notre zone de coléoptère. d’intérêt, les informations suivantes Caryotype à 2n = 40, NFa = 76 viennent des ouvrages généralistes (VIEGAS-PÉQUIGNOT et al., 1986 ; de ROSEVEAR (1969), KINGDON (1974), Sénégal, GRANJON et al., 1992). DE GRAAF (1981), SKINNER et SMITHERS (1990). Ses noms anglais (cane rat ou Description grass-cutter) indiquent bien son habitat Très gros rongeur. Aspect massif, et son régime alimentaire. en boule, sans nette distinction entre Semi-aquatique, vit dans les savanes la tête et le corps. Tête relativement humides à hautes herbes, plaines petite avec un museau court. Oreilles inondables, zones marécageuses, petites, enfouies dans la fourrure. roselières, bords de rivières et de mares Pattes courtes et massives, terminées ou d’étangs, dont il consomme par de très fortes griffes. la végétation verte. Cinq doigts aux pattes antérieures Consomme principalement les racines (le 5e étant rudimentaire) et seulement et les tiges des plantes de type roseaux, 4 aux pattes arrière. les herbacées, mais aussi des plantes Queue courte, couverte de poils, brune cultivées : arachides, tubercules (manioc, à noire sur le dessus, pâle dessous. patates douces…), tiges de céréales Pelage dorsal rude tiqueté de brun, jaune, (riz, maïs, sorgho) et de canne à sucre. et noir, s’éclaircissant sur les flancs, Les femelles mettent bas dans des creux sans limite nette entre dos et ventre. de terrain, cachés dans la végétation LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 175 herbacée. Bien que pourvu de fortes dimorphisme sexuel très important : griffes, ne creuse pas de terriers, utilise à 24 mois les femelles (n = 4) pèsent parfois ceux du porc-épic (Hystrix sp.) 3 580 g et les mâles (n = 2) 6 900 g et de l’oryctérope (Orycteropus afer). (GAUTUN, 1983). Seule donnée précise Activité maximale à l’aube et d’abondance : en Ouganda, le défrichage au crépuscule, principalement nocturne, complet et la chasse exhaustive sur parfois diurne. un carré de 1,61 km (1 mile) de côté ont abouti à la capture de 90 mâles, Reproduction et abondance 95 femelles et 10 jeunes, mais confusion En captivité : âge de première possible entre les 2 espèces sympatriques reproduction = 6 mois pour les femelles Thryonomys swinderianus et et 7 mois pour les mâles, T. gregorianus (KINGDON, 1974). durée de gestation = 152 jours (150 j à 154 j), 2 portées par an, Biométrie sex-ratio 1/1 à la naissance Pas de données pour notre zone (MENSAH et EKUÉ, 2003). d’intérêt. Le tableau suivant concerne Au Burkina Faso, 3 portées de 5 jeunes des spécimens du Zimbabwe (GAUTUN, 1983). (Smithers et Wilson, 1979, Taille moyenne des portées de 3,4 au in SKINNER et SMITHERS, 1990). Nigeria (2-5, n = 9 ; ASIBEY, 1974) Des poids maximum de 8 800 g ont été et de 4,7 au Ghana (4-6, n = 10 ; EWER, notés pour des mâles en Afrique de l’Est 1969). Poids moyen à la naissance (KINGDON, 1974). de 123 g au Burkina Faso (92-160, n = 15 ; GAUTUN, 1983) et de 128,5 g Distribution au Nigeria (75-190, n = 31, ASIBEY, 1974). Présent dans toute l’Afrique au sud Sevrage à 30 jours, croissance du Sahara. Atteint sa limite nord dans pondérale se poursuit jusqu’à 20 mois, notre zone d’intérêt.

Femelles Mâles Pds LTC LQ Or Pp Pds LTC LQ Or Pp

3 580 483 183 35 89 Moyenne 4 540 527 188 33 94 3 410 - 165 34 88 Min 3 180 - 180 30 80 3 800 - 195 35 90 Max 5 220 - 192 35 100 33333 N 6 - 666

Thryonomys swinderianus LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 176 Divers de consommer un reste d’aulacode En Afrique australe (DE GRAAF, 1981), (CONDAMIN, 1981). Chassé et consommé. a pour prédateurs le python de Seba Improprement appelé « agouti » (Python sebae) dans les cannes à sucre, par les chasseurs (le véritable agouti rarement les léopards (Panthera pardus) vit en Amérique du Sud). et les lycaons (Lycaon pictus), plus En saison sèche en Afrique de l’Est, fréquemment le serval (Leptailurus les feux de savane ont souvent serval), le ratel (Mellivora capensis) pour but principal de débusquer et les rapaces. Dans le parc national les aulacodes (KINGDON, 1974). du Niokolo-Koba (Sénégal), un aigle Élevage bien maîtrisé et très répandu ravisseur (Aquila rapax) observé en train au Bénin (MENSAH et EKUÉ, 2003). LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 177

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Acomys : 27, 28, 29, 31, 32, 64, 65, Cricetomyinae : 28, 63, 66, 84 66, 87, 91, 92, 93, 94 Cricetomys : 28, 29, 32, 36, 41, 49, Acomyinae : 64 50, 58, 63, 66, 84, 85, 86, 126 Aethomys : 29, 64, 66, 86, 96, 97, 99, cristata : 28, 30, 31, 62, 67, 173, 174 101 Ctenodactylidae : 27, 60, 62, 66, 67, Africaeaustralis : 173, 174 70, 169, 171 africanus: 58 Ctenodactyloidea : 66, 67 airensis : 91 Ctenodactylomorpha : 62 anerythrus : 75 Ctenodactylomorphi : 60 Anomaluridae : 11, 60, 63, 66, 70, 167 Ctenodactylus : 170, 171 Anomaluromorpha : 60, 63, 66 Ctenohystrica : 62 Anomalurops : 167 cuppedius : 28, 31, 63, 67, 87, 88, 89, 90 Anomalurus : 28, 29, 63, 66, 167, 168 daltoni : 28, 29, 30, 32, 67, 87, 103, Ansorgei : 28, 29 , 32, 38, 65, 66, 97, 109, 111, 112, 114, 123, 124, 125 98, 99, 100, 105 Dasymys : 28, 29, 32, 64, 66, 87, 96, Antemus : 64 101, 128 Aplodontiidae : 60, 62 Dendromurinae : 28, 63, 67, 70, 86, arenarius : 27, 31, 67, 157, 159, 162, 87, 89 164, 166 Deomyinae : 27, 28, 29, 63, 64, 66, Arvicanthini : 64 67, 70, 86, 87, 91 Arvicanthis : 19, 28, 29, 30, 31, 32, 35, derooi : 109, 123, 125 36, 37, 41, 42, 43, 46, 49, 50, 53, deserti : 82 55, 64, 65, 66, 86, 96, 97, 98, 99, 100, 105, 109 Desmodilliscus : 26, 28, 30, 31, 64, 66, 130, 132, 143, 144, 145, 153 Atherurus :58 dimidiatus : 91 Aulacodus : 175 Dipodillus : 27, 28, 31, 32, 64, 65, 66, barbarus : 107, 108 130, 132, 133, 134, 157, 159, 162, Beamys : 86 164, 166 beecrofti : 28, 29, 63, 66, 167, 168 Dipodidae : 60, 63, 67, 70, 82 bellieri : 105, 106, 107 Dipodinae : 67 brantsii : 41 Dipodoidea : 67 braueri : 26, 28, 30, 31, 66, 130, 132, domesticus : 119 143, 144, 145, 153 duprasi : 27, 31, 67, 129, 130, 153, buntingi : 28, 29, 67, 102, 103 154 cahirinus : 91, 93 emini : 58, 84, 86, 158, 161 campestris : 27, 31, 66, 132, 133, 134, erythroleucus : 19, 28, 29, 32, 34, 36, 145, 157, 159, 162, 164, 166 37, 41, 42, 43, 49, 51, 67, 99, 105, 108, 110, 111, 112, 113, 114, 115, castaneus : 121 123 Castoridae : 60 erythropus : 28, 30, 32, 36, 58, 62, 67, Castorimorpha : 60 78, 79 caurinus : 28, 29, 32, 63, 67, 87, 88, Euxerus : 78 89 Felovia : 27, 31, 62, 66, 169, 170, 171 chudeaui : 27, 31, 91, 92, 93 foxi : 101 congicus : 29, 32, 67, 107, 158, 161 Funisciurus : 29, 32, 62, 66, 75 coucha : 35, 41, 54, 114, 116 gambianus : 28, 29, 32, 36, 41, 49, 58, crassus : 27, 31, 67, 130, 152, 153, 62, 63, 65, 66, 67, 76, 77, 84, 85, 86,

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER 155 126, 130, 134, 135, 136, 137, 138 212 garamantis : 145 kelleni : 28, 30, 32, 62, 67, 70, 80, 81 gazellae : 103 kempi : 29, 32, 66, 130, 134, 135, Geomyidae : 60 136, 138, 139, 159 Gerbillinae : 27, 28, 29, 30, 39, 40, 58, kollmannspergeri : 29, 30, 32, 65, 67, 63, 64, 65, 66, 67, 70, 129, 130, 109, 111, 112, 113, 114 134, 135, 136, 138, 139, 152, 153, lacustris : 28, 67, 158, 159, 161, 163 155, 157, 158, 159, 161, 162, 164, Lemniscomys : 26, 28, 29, 32, 54, 64, 165 67, 91, 104, 105, 106, 107, 108, Gerbillini : 64 124 Gerbilliscus : 28, 29, 32, 41, 64, 65, libycus : 145, 152 66, 130, 134, 135, 136, 137, 138, linulus : 28, 32, 67, 87, 104, 105, 106, 139, 140, 159 107, 108 Gerbillurus : 64 lorraineus : 80 Gerbillus : 26, 27, 28, 31, 32, 41, 46, macmillani : 29, 67, 102, 103, 104 64, 65, 66, 67, 130, 131, 140, 141, 142, 143, 144, 145, 146, 147, 148, Malacomyini : 64 149, 150, 151 mandingo : 75 Gliridae : 28, 60, 62, 67, 70, 80 Massoutiera : 31, 62, 67, 169, 170, Gliroidea : 67 171, 172 gracilis : 28, 29, 32, 67, 105, 136, 140, Mastomys : 19, 22, 28, 29, 30, 31, 32, 157, 158, 159, 160, 161, 162, 164, 34, 35, 36, 37, 38, 41, 42, 43, 46, 166 48, 49, 50, 51, 54, 65, 67, 87, 99, 105, 108, 109, 110, 111, 112, 113, Graphiurinae : 62, 67 114, 115, 116, 123, 125, 128 Graphiurus : 28, 30, 32, 62, 67, 70, 80, mattheyi : 28, 32, 67, 116, 117, 118, 81 119, 120 gregorianus : 175, 176 mauritaniae : 144 griselda : 104 medicatus : 96 guineae : 28, 32, 66, 130, 135, 136, Meriones : 27, 31, 64, 67, 130, 145, 137, 138, 140 152, 153, 155 haussa : 28, 32, 67, 116, 117, 119, microtis : 62, 67, 70, 80 120 minutoides : 29, 67, 116, 117, 118, Heliosciurus : 28, 29, 32, 62, 67, 76, 119, 120 77, 78 Muridae : 46, 63, 64, 65, 66, 67, 70, henleyi : 26, 28, 31, 66, 130, 131, 141, 84, 91, 96, 129 142, 143, 144, 145, 147 Murinae : 28, 29, 30, 58, 63, 64, 65, hervoi : 167 66, 67, 70, 84, 86, 87, 96, 97, 99, Heteromyidae : 60 101, 102, 103, 105, 106, 107, 109, hindei : 29, 66, 86, 96, 97, 99, 101 110, 112, 114, 116, 117, 119, 120, huberti : 28, 30, 31, 35, 38, 43, 49, 67, 121, 123, 124, 126, 127, 128 109, 110, 112, 114, 115 Murini : 65 hueti : 80 murinus : 78 Hystricidae : 60, 62, 67, 70, 173 Muroidea : 60, 63, 66, 67 Hystricognatha : 60, 62 Mus : 28, 29, 30, 31, 32, 36, 37, 40, Hystricognathi : 60 51, 53, 65, 67, 87, 116, 117, 118, 119, 120, 121, 122 Hystricomorpha : 60, 66, 67 musculoides : 29, 32, 67, 116, 117, Hystrix : 28, 30, 31, 62, 67, 173, 174, 118, 119, 120, 121 176 musculus : 28, 30, 31, 36, 37, 40, 51, 53, incomtus : 101 67, 87, 116, 117, 119, 120, 121, 122 indica : 174 Myomorpha : 60, 63, 66, 67 Jaculus : 26, 27, 31, 63, 67, 82, 83 Myomys : 65, 123 johannis : 28, 29, 32, 66, 91, 93, 94 mzabi : 27, 31, 62, 67, 169, 170, 171, k

aiseri : 96 172 SAHÉLO-SOUDANIENNE LES RONGEURS DE L’AFRIQUE 213 nancillus : 28, 32, 66, 130, 144, 145 rufobrachium : 28, 29, 32, 62, 67, 76, Nannomys : 64, 65, 67, 87, 116, 117, 77, 78 118, 120, 121 rufulus : 28, 29, 32, 66, 87, 96, 101, nanus : 27, 31, 66, 130, 131, 141, 142, 102, 128 144, 145, 146, 147, 150 rupicola : 28, 32, 65, 66, 132, 133, natalensis : 28, 29, 32, 35, 37, 41, 49, 134, 157, 159, 162, 164, 166 50, 51, 54, 65, 67, 109, 110, 111, Sciuravida : 60, 62 112, 114, 115, 128, 140 Sciuridae : 28, 29, 39, 60, 62, 66, 67, Nesomyidae : 63, 66, 67, 70, 84, 86 70, 74 nigeriae : 26, 28, 31, 67, 130, 141, Sciuroidea : 60, 62, 66, 67 142, 145, 146, 148, 149, 150 Sciuromorpha : 60, 62, 66 nigrensis : 75 Sekeetamys : 64 niloticus : 28, 30, 31, 35, 36, 37, 38, shawi : 145 41, 42, 43, 49, 53, 55, 66, 97, 98, stannarius : 96 99, 100, 101, 109, 140 Steatomys : 28, 29, 31, 32, 58, 63, 67, norvegicus : 28, 32, 35, 36, 37, 40, 53, 87, 88, 89, 90 65, 67, 84, 87, 126, 127 striatus : 29, 32, 54, 67, 87, 105, 106, obesus : 27, 31, 35, 67, 130, 145, 107 152, 155, 156 swinderianus : 29, 32, 58, 62, 67, 175, olga : 30, 80 176 Pachyuromys : 27, 31, 64, 67, 129, tanezumi : 127 130, 153, 154 tarabuli : 26, 27, 31, 65, 67, 130, 141, parvus : 80, 89 145, 147, 149, 150, 151 Pedetidae : 60, 63 Tatera : 64, 134, 136, 138, 139 petteri : 28, 32, 65, 67, 157, 159, 162, Taterillus : 27, 28, 29, 31, 32, 46, 49, 163, 164, 166 64, 65, 67, 105, 107, 130, 131, 132, Praomyini : 64, 65 134, 136, 140, 157, 158, 159, 160, 161, 162, 163, 164, 165, 166 Praomys : 28, 29, 30, 32, 37, 64, 65, Taterini : 64 67, 87, 103, 109, 111, 112, 114, 123, 124, 125 taureg : 152 pratensis : 87 tenellus : 116, 117 Progonomys : 64 Thamnomys : 102 Psammomys : 27, 31, 35, 64, 67, 130, Thryonomyidae : 29, 60, 62, 67, 70, 175 145, 152, 155, 156 Thryonomys : 29, 32, 58, 62, 67, 175, pyramidum : 27, 31, 67, 130, 141, 147, 176 148, 149, 150, 151, 152 tibesti : 150 pygargus : 28, 31, 67, 157, 159, 162, tranieri : 28, 31, 65, 67, 157, 159, 162, 164, 165, 166 164, 165, 166 pyrropus : 29, 32, 62, 66, 75 tuareg : 152 Rattini : 65 tullbergi : 124, 125 Rattus : 28, 30, 32, 35, 36, 37, 40, 43, Uranomys : 29, 32, 64, 67, 87, 94, 95 50, 53, 65, 67, 84, 87, 96, 101, 126, vae : 27, 31, 62, 66, 169, 170, 171 127, 128, 129 vali : 170, 171 Rhombomys : 64 verheyeini : 112 robustus : 28, 32, 66, 130, 139, 140, vexillaris : 155 159 Xerus : 28, 30, 32, 36, 50, 58, 62, 67, rostratus : 29, 32, 67, 87, 109, 111, 78, 79 112, 114, 123, 124, 125 Xerini : 62 rothschildii : 171 zebra : 28, 32, 67, 87, 105, 106, 107, ruddi : 29, 32, 67, 87, 94, 95 108, 124

LAURENT GRANJON, JEAN-MARC DUPLANTIER rufinus : 97, 99 Zegdoumyidae : 63 214 Rat àmamelles multiplesduNatal : : Rat àmamellesmultiplesdeTemminck Rat àmamellesmultiples Rat àmamellesmultiplesdeHubert : Rat àmamellesmultiples : 37,40,41, Rats : 16,36,40,54 Porc épic africain àcrête:173 Petite sourisadipeuse : 89 Petite gerboised’Egypte : 82 Petite gerbilledessables : 140 Muridés : 26,63,65 Mérione dudésert : 152 Mérione deSundevall : 152 40 Mérione : Héliosciure àpattesrousses : 77 Héliosciure deGambie : 76 Graphiure deKellen : 80 Grande gerbilled’Egypte : 148 Grand aulacode : 175 Goundi duMzab : 170 Goundi deFelou : 169 26 Gerboise : 26 Gerbillinés : Gerbille nainedeBrauer : 130 Gerbille naine : 145 Gerbille duSoudan : 144 Gerbille duNigeria : 146 Gerbille desrochers : 133 Gerbille deLibye : 150 Gerbille deHenley : 142 Gerbille champêtre : 132 Gerbille àqueueenmassue : 153 Gerbille : 18,26,40,88,161 Funisciure àpattesrousses : 75 Écureuil terrestreduSénégal : 36,78 Écureuil fouisseur : 58 Écureuil : 29,40, 58,75,76,77,78 58 Aulacode : 58 Athérure : Anomalure deBeecroft : 167 :96 Aethomys deHinde INDEX DESNOMSFRANÇAIS 114 108 de Kollmannsperger : 112 110 48, 50 Tatérille gracile : 159 Tatérille dulacTchad : 161 Tatérille du Congo : 158 Tatérille des sables : 157 Tatérille de Tranier : 165 Tatérille de Petter : 162 Tatérille de Cuvier : 164 Tatère robuste : 139 Tatère deKemp : 138 Tatère deGuinée : 136 Tatère deGambie : 134 126 Surmulot : Souris nainesoudanienne : 120 Souris nainesahélienne : 116 Souris nainepanafricaine : 118 Souris nainedeMatthey : 117 64 naine africaine: Souris Souris épineusedeJohan : 93 Souris épineusedel’Aïr : 91 Souris domestique : 16,36,37,51, Souris adipeusedunord-ouest : 87 Souris àpoilsraidesdeRudd :94 Souris : 40,54 Rat zébré : 107 Rat voleur : 85 Rat strié : 106 Rat roussardsoudanien : 97 Rat roussard : 99 Rat noir : 35,37,44,50,101,127,128 Rat hirsute : 101 Rat géantdeGambie : 58,84 Rat duNil : 38,41,55,97 Rat dessebkhas : 155 Rat destoits : 127 Rat desmarais : 101 Rat desbuissonsdeMacmillan : 103 Rat desbuissonsdeBunting : 102 Rat desbateaux : 127 Rat deDalton : 123 Rat d’égout : 126 Rat adipeux : 58 Rat àunerayure : 104 Rat àrostrerobuste : 124 116, 117,119,120,121, 215 LES RONGEURS DE L’AFRIQUE SAHÉLO-SOUDANIENNE 59, Av. Émile Didier 05003 Gap Cedex Tél. 04 92 53 17 00 Dépôt légal : 525 Décembre 2009 Imprimé en France

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