NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)*

Ana Almendáriz C. y Diego Batallas

Instituto de Ciencias Biológicas, Escuela Politécnica Nacional (Quito, Ecuador), Casilla 17-01-2759, Telefax: 2236690, E-mail: [email protected]

RESUMEN Evaluaciones de la herpetofauna en la provincia de Zamora Chinchipe, Ecuador, am- plían el rango de distribución de Centrolene condor (Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008), en 30,7 kilómetros al sur de la localidad tipo. Se presenta información sobre el hábitat y los renacuajos; se describe por primera vez el canto de los machos y se hacen comparaciones con el canto de C. buckleyi, C. venezuelense y Centrolene sp. Palabras clave: Amphibia, Anura, Centrolenidae, Centrolene condor, distribución, historia natural, cantos, cordillera del Cóndor, Zamora Chinchipe, Ecuador.

ABSTRACT

Surveys of the herpetofauna in the Province of Zamora Chinchipe, Ecuador, have extended the known distribution of Centrolene condor Cisneros-Heredia y Morales- Mite 2008 by 30,7 km to the south of the type locality. Information on habitat and tadpoles is provided; the call of males is described and comparisons are made with the call of C. buckleyi. C. venezuelense and Centrolene sp. Key words: Amphibia, Anura, Centrolenidae, Centrolene condor, distribution, natural history, calls, cordillera del Cóndor, Zamora Chinchipe, Ecuador.

* Recibido 17 de marzo de 2011, revisión aceptada 20 de junio de 2011 NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CENTROLENE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)

INTRODUCCIÓN Organización Internacional de las Ma- deras Tropicales (OIMT), Fundación Natura y Conservación Internacional Las ranas de la familia Centrolenidae (CI) 2005, y Guayasamín y Bonacorso son de distribución neotropical, habitan eds. 2011). Los problemas limítrofes los bosques húmedos subtropicales, son con el Perú y la falta de vías de acceso li- generalmente arbóreas y de hábitos noc- mitaron las investigaciones en esta zona. turnos. En el Ecuador conforman un grupo de 55 especies de diez de los doce En el diagnóstico publicado en el 2005 géneros actualmente reconocidos: Cen- por la OIMT, Fundación Natura y CI se trolene, Chimerella, Cochranella, Espada- cita el registro de un ejemplar de rana de rana, Hyalinobatrachium, Nymphargus, cristal que fuera identificado provisional- Rulyrana, Sachatamia, Teratohyla y Vi- mente como Centrolene cf. croceopodes, treorana (Ron et al. 2011). En los últi- colectado en el sector denominado Cón- mos seis años se describieron ocho espe- dor Mirador. En el 2008, este ejemplar cies para el territorio ecuatoriano (Gua- fue descrito como Centrolene condor por yasamín et al. 2006, Cisneros–Heredia Cisneros-Heredia y Morales-Mite (Fig. y McDiarmid 2006, Cisneros–Heredia 1). Al parecer esta especie, por afinidades 2007, Cisneros–Heredia y Meza 2007, morfológicas estaría cercanamente rela- Cisneros–Heredia y Yánez-Muñoz cionada con C. altitudinale, C. buckleyi, 2007, Guayasamín y Trueb 2007, Cis- C. heloderma, C. hesperium, C. lemnisca- neros–Heredia y Morales 2008 y Cisne- tum y C. venezuelense (Cisneros-Heredia ros–Heredia et al. 2008). Muchas áreas y Morales-Mite 2008). del Ecuador aún permanecen inexplo- radas, como es el caso de la cordillera En el presente trabajo informamos sobre del Cóndor, de donde se conocen po- nuevos registros de C. condor y describi- cas publicaciones con referencias sobre mos el canto del ejemplar EPN 11343. la herpetofauna (Shulenberg y Awbrey En los últimos años se han incrementa- eds. 1997, Fundación Natura 2000 y do las evaluaciones en la cordillera del Cóndor, elevándose el número de regis- tros de ranas de la familia Centrolenidae (Guayasamín et al. 2011 y Almendáriz y Brito en preparación), tal es el caso que en el Alto Machinaza se conocen actual- mente siete especies de esta familia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Seguimos la clasificación genérica pro- puesta por Guayasamín et al. 2009 (Cen- Figura 1. Centrolene condor, EPN 11343 trolenidae-). Siete ejem- (Fotografía de A. Almendáriz). plares, todos machos, fueron reconocidos Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 43 Ana Almendáriz C. y Diego Batallas por inspección de las espinas humerales. micrófono unidireccional Sennheiser Las dimensiones fueron tomadas con un K6-C y una grabadora digital Panasonic calibrador digital Buffalo Tools (preci- RR-US450. Se analizaron tres cantos sión 0.01 mm) y redondeados al 0.1 mm de un solo individuo; los parámetros más cercano. En la Tabla 1 se detallan las acústicos analizados fueron: frecuencia dimensiones tomadas de conformidad a dominante (equivalente a la frecuencia Guayasamín y Trueb (2007): longitud con mayor energía), duración del can- rostro-cloaca (LRC), longitud cefálica, to, intervalo entre cantos, las notas de anchura cefálica, diámetro orbital, dis- los cantos y número de pulsos por nota tancia ojo-narina, ancho del párpado con sus respectivas duraciones e inter- superior, distancia interorbital, diáme- valos (Bernal et al. 2004). Los valores tro transverso del tímpano, longitud de de tiempo se calcularon con el tempo- la tibia, longitud de la mano, longitud rizador del programa Adobe Audition del pie, diámetro del disco III manual 3.0 en milisegundos y la frecuencia y base del dedo III manual. Los ejem- dominante con el cálculo de Fourier plares examinados están depositados en (Crocrofl y Ryan 1995) dada en kiloher- las colecciones del Museo de Historia tzios. Para la diagramación del oscilogra- Natural Gustavo Orcés de la Escuela Poli- ma y espectrograma se usó el software técnica Nacional, Quito, Ecuador (EPN) Raven 1.4 (Charif et al. 2008). Las gra- y en el Museo de Zoología, Pontificia baciones originales se hallan depositadas Universidad Católica del Ecuador, Qui- en el archivo de audio de la EPN. to, Ecuador (QCAZ). Los especímenes Para el análisis del canto de C. buckleyi fueron preservados según los protocolos se utilizó la grabación 1247 de la Divi- de Simmons (2002) y Chen y Combs sion de Herpetología, Museo de Histo- (1999) y preservados en etanol al 70%. ria Natural y Centro de Investigaciones Las coordenadas geográficas de las loca- de Biodiversidad, Universidad de Kan- lidades de los especímenes de la EPN, sas (KU), del ejemplar KU 164511, co- fueron tomadas según el datum geo- lectado a 13 km al este de Loja, Abra désico WGS 84 con GPS Garmin eTrex de Zamora, 2850 m., a una temperatura Summnit® HC. de 11ºC. Como lo indican Cisneros- Heredia y Morales-Mite (2008), Cen- Los cantos de Centrolene condor (EPN trolene condor es afín a varias especies del 11343, LCR=28.6 mm), colectado en género Centrolene encontradas en el piso Paquisha Alto, Zamora Chinchipe, se térmico frio en los Andes de Colombia, grabaron el 26 de marzo de 2008, en Ecuador, Perú y Venezuela, como C. condiciones de noche despejada (luna altitudinale, C. buckelyi, C. heloderma, de cuarto creciente) y a una temperatura C. hesperium, C. lemniscatum y C. ve- ambiental de 8ºC; la grabación se reali- nezuelense. Aún cuando no se cuenta zó a un metro y medio de distancia del con los llamados de algunas de estas ejemplar, un segundo ejemplar se ubi- especies; en el presente trabajo se reali- có a cinco metros de distancia y unos zan comparaciones entre los cantos de cuatro adicionales se escucharon en un Centrolene condor, y los llamados de tres diámetro de 60 metros. Se utilizó un poblaciones de C. buckleyi descritos para 44 Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CENTROLENE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)

Colombia (Bolivar et al. 1999; Bernal condor. Los puntos de colección de la es- et al. 2004) y Ecuador (Guayasamin et pecie se detallan a continuación (Fig. 2): al. 2006), el llamado de C. venezuelense descrito en Señaris et al. (2005) y una • Zamora Chinchipe, Paquisha, especie afín a este grupo de especies de Paquisha Alto: 78°28’36”O, la ladera Amazónica de los Andes del sur 3°53’45”S; 2.270 msnm. Lugar en de Perú (Catenazzi et al. 2009). el que nacen los tributarios del Río Machinaza, (Fig. 3). Seis renacuajos fueron colectados por Vladimir Carvajal con una “D-net” (red • Zamora Chinchipe, Yantzatza, Los con un aro en forma de D), durante el Encuentros, Loma Tigres Alto: proceso de colección de macroinverte- 78°27’44”O, 3°45’55”S; 1.920 brados. Las larvas fueron transportadas msnm. al proyecto de reproducción exsitu de la • Zamora Chinchipe, Yantzatza, Pontifica Universidad Católica del Ecua- Los Encuentros, Loma Tigres Bajo dor (Balsa de los Sapos, PUCE), en don- 78°27’36”O, 3°46’17”S; 1.737 msnm). de sobrevivió una de ellas y en agosto de 2010 terminó su metamorfosis (actual- mente viva en la Balsa de los Sapos). RESULTADOS

ÁREA DE ESTUDIO Los caracteres morfológicos de los ejem- plares registrados en el Alto Machinaza coinciden en la mayoría de aspectos des- La cordillera del Cóndor presenta par- critos por Cisneros-Heredia y Morales- ticularidades que le distinguen del res- Mite (2008), incluyendo la existencia de to de los Andes; constituye el macizo espina humeral en los machos, presencia suroriental dominado por mesetas de de dientes vomerinos, rostro fuertemente arenisca, con hábitats similares a los de inclinado en vista lateral, tímpano pe- las montañas de arenisca de los arcai- queño y casi imperceptible, dorso con cos escudos geológicos precámbricos de abundantes espículas blanquecinas, una las Guayanas y Brasil (Foster y Beltrán serie de tubérculos en el borde del tarso 1997). La cordillera del Cóndor es un y el dorso verde con escasas manchas área rica en formaciones vegetales únicas oscuras. Sin embargo, difieren en la co- y elementos faunísticos endémicos. loración del iris, siendo dorado amari- En el período 2008-2010, la EPN rea- llento con reticulaciones negras (amarillo lizó evaluaciones faunísticas en algunos cremoso con fino retículo oscuro sensu puntos del Alto Machinaza, dentro de Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008). la caracterización socio ambiental que En los ejemplares: EPN 11344, 12200 la empresa Kinross-Aurelian realiza en la y 12201 son notorios los puntos obscu- zona. Los resultados de la herpetofauna ros y en EPN 12199 y 12203 se observa amplían los rangos de distribución de claramente separados el color dorsal del algunas especies, como en el presente ar- color ventral, en los ejemplares restantes tículo sobre la rana de cristal Centrolene la coloración dorsal se difunde hacia la Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 45 Ana Almendáriz C. y Diego Batallas

Figura 2. Distribución de Centrolene condor. Figura 3. Hábitat de Centrolene condor, en El triángulo indica la localidad típica Paquisha Alto. y los círculos negros las localidades nuevas. ventral. Las medidas del holotipo QCAZ zó entre herbáceas, casi a nivel del agua. 37279 (macho) y de los ejemplares EPN Adicionalmente, se escucharon cantos 11343-4, 12199-12201, 12203 (ma- aislados de cuatro ejemplares. chos) se resumen en la Tabla 1. En mayo de 2009, se colectaron cuatro En marzo de 2008, se colectaron dos ejemplares machos (EPN 12199, LRC machos de Centrolene condor (EPN = 24.1 mm; EPN 12200, LRC=25.5 11343, LRC = 28.2 mm y EPN 11344, mm; EPN 12201, LRC = 23.2 mm LRC = 28.4 mm) en Paquisha Alto y EPN 12203, LRC = 26.8 mm) en la (Zamora Chinchipe), en la formación Loma Tigres Alto (Zamora Chinchipe), que Foster y Beltrán (1997) denomi- correspondiente a la formación conocida nan Vegetación tipo Tepui. Las colectas como Matorrales Esclerófilos, en alturas se hicieron, a la orilla de una quebrada bajo los 2000 msnm (Foster y Beltrán de “aguas negras” (generada por la li- 1997), en donde los árboles no superan beración de ácidos tánicos, cuando la los 5 m de alto y crecen sobre un substra- materia vegetal cae en el agua, Roldán, to de arena cristalina, muy ácido y pobre 1992), de 2 m de ancho y 0.6 m de en nutrientes. Junto a los adultos se co- profundidad (Fig. 3). EPN 11343 fue lectaron seis renacuajos. Los especíme- ubicado en un arbusto a dos metros del nes se colectaron en una poza formada en suelo; en cambio, EPN 11344 se locali- el curso de un riachuelo de aguas negras, 46 Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CENTROLENE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)

Tabla 1. Principales dimensiones de Centrolene condor.

desviación número de Promedio mínimas máximas estándar ejemplares Longitud Rostro Cloacal 26,4 ± 1,9 23,7 28,6 7 Longitud Cefálica 8,2 ± 1 6,9 9,7 7 Anchura Cefálica 8,4 ± 0,8 7,4 9,9 7 Diámetro Orbital 2,6 ± 0,2 2,4 2,9 7 Distancia Ojo-Narina 2,2 ± 0,2 1,8 2,5 7 Ancho del Párpado Superior 1,7 ± 0,3 1,3 2 7 Distancia Interorbital 3,1 ± 0,1 2,9 3,3 7 Diámetro Transverso del Tímpano 1,2 ± 0,2 0,9 1,4 7 Longitud de la Tibia 14,7 ± 0,8 13,4 15,7 7 Longitud de la Mano 8,7 ± 0,8 7,5 9,9 7 Longitud del Pie 12,0 ± 0,9 10,8 13,1 7 Diámetro del disco del III dedo 1,4 ± 0,3 1,0 1,8 7 manual Base del dedo III manual 0,9 ± 0,2 0,7 1,1 7 oscuras de 2 m de ancho y un metro de En la misma jornada de trabajo (mayo profundidad, con abundante hojarasca de 2009), en una quebrada de la Loma en el fondo y con la presencia de algas Tigres Bajo (Zamora Chinchipe), en la filamentosas en el área de descarga del formación vegetal que limita con los riachuelo a la poza. Las larvas, bentóni- tepuyes de las zonas de mayor altitud, cas, de color rojizo (Fig. 4), se hallaban conocida como Bosque de cumbre gris entre los estadíos 24 y 36 (Gosner 1960). verdoso (Foster y Beltrán 1997) se co-

Figura 4. Hábitat y larva de Centrolene condor (col. Mayo de 2009).

Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 47 Ana Almendáriz C. y Diego Batallas lectaron y liberaron especímenes de de 10-12) con una duración promedio Centrolene condor, así como también se de 468 ms (rango 435-510 ms) y la escucharon los cantos de aproximada- segunda nota está constituida por dos mente 30 individuos (machos). pulsaciones con una duración promedio de 101 ms (rango 100-102 ms, Fig. 5). Los nuevos registros extienden el área Entre la primera y segunda nota existe de distribución a un total de 30,7 km un intervalo de tiempo mucho mayor en hacia el sur de la localidad típica. Por relación a los pulsos, el intervalo entre la información recopilada, hasta el mo- la primera y segunda nota es de 85 ms mento, se deduce que Centrolene condor (rango 66-118 ms). La frecuencia domi- habita las zonas de mayor altitud de la nante promedio es de 2.78 KHz (rango cordillera del Cóndor, entre los 1700 2.62-2.97); los valores de la frecuencia y los 2250 msnm, en las provincias de dominante fueron muy similares en los Morona Santiago y Zamora Chinchipe. tres cantos analizados. No existió una Actualmente se conocen únicamente gran variación en los valores de la ener- ejemplares machos. gía entre los llamados (Tabla 2).

CANTOS DISCUSIÓN

Centrolene condor presenta un canto de Cada especie de anuro presenta un lla- frecuencia modulada similar a un trino, mado propio, cuyas diferencias o pare- compuesto de dos notas pulsadas y con cidos están relacionados con su cercanía una duración promedio de 668 ms (ran- filogenética (Duellman y Trueb 1986). go 650-700 ms); la primera nota está Algunas especies de la familia Centro- conformada por 11 pulsaciones (rango lenidae comparten un patrón de canto

Figura 5. Oscilograma y Espectrograma de la grabación del canto de Centrolene condor (EPN 11343, LCR=28.6 mm, 8ºC).

48 Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CENTROLENE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)

Tabla 2. Resumen del análisis acústico del canto de Centrolene condor. De los valores calculados.

Parámetro n=3 Valores Frecuencia dominante (KHz) 2,62-2,97- 2,78 ± 0.2 Duración del canto (ms) 650-700-668 ± 27,8 Intervalo entre cantos (ms) 5579-5600-5590 ± 11 Número de notas por canto* 2 Duración de la primera nota (ms) 435-510-468 ± 38 Duración de la segunda nota (ms) 100-102-101 ± 1 Intervalos entre notas (ms) 66-118-85 ± 28,7 Número de pulsos de la primera 10-12-11 ± 1 nota (ms) Número de pulsos de la segunda 2 nota (ms)* Duración de los pulsos (ms) 9-24-15 ± 3,2 Intervalos entre pulsos (ms) 19-34-27 ± 3,8

Las abreviaciones usadas corresponden a: n= número de cantos analizados; KHz= Kilohertzios; ms = milisegundos.

* El número de notas por canto y el número de pulsos de la segunda nota fueron iguales en todos los cantos, por ello, estos dos valores no presentan los cálculos asignados para los otros parámetros. semejante a un trino, el cual es muy si- que estas dos especies son muy similares milar acústicamente. Centrolene condor en patrones acústicos, los cantos pre- (EPN 11343) y Centrolene buckleyi (gra- sentan valores propios de cada especie bación 1247 KU) comparten este patrón (Fig. 6). El canto de C. buckleyi dura 113 de canto (Bernal et al. 2004). A pesar de ms, se compone de una nota formada

Figura 6. Oscilogramas y espectrogramas de C. condor (EPN 11343) y C. buckleyi (grabación 1247, KU 164511).

Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 49 Ana Almendáriz C. y Diego Batallas por ocho pulsaciones y una frecuencia to de cuatro notas y ocasionalmente de de 2.9 KHz. La información presentada dos, la duración de las notas se encuen- por Guayasamín et al. 2006, respecto de tra entre 25.6 y 65.4 ms., de las cuales C. buckleyi, nos indica que el canto es la primera es la de menor duración y en más largo (1005 ms), compuesto de cua- cuanto a la frecuencia se registran valores tro notas y cada una de ellas por dos pul- que van desde 3.7 KHz hasta 4.4 KHz. saciones y una frecuencia de 2.50 KHz. Estos valores evidencian las diferencias Concluimos que los llamados son pro- interespecíficas, que se presentan en gé- pios de cada especie y no siguen un neros de características similares (Bernal patrón determinado, es notorio que en et al. 2004). La frecuencia es uno de los individuos de diferentes países y locali- valores que marca menor diferencia in- dades los comportamientos en relación terespecífica: 2.7 KHz en C. condor, 2.9 al canto son diferentes. en C. buckleyi (KU 164511) y 2.5 para el ejemplo analizado por Guayasamín et al. 2006. Una variación importante se ESTADO refiere al número de notas por canto, en DE CONSERVACIÓN C. condor se presentan dos notas pulsa- das y en C. buckleyi, una nota pulsada Cisneros-Heredia y Angulo (2009) ubi- KU 164511) y cuatro notas pulsadas en caron a C. condor en la Categoría de el análisis de Guayasamín et al. 2006. Datos Insuficientes, debido a la escasa El análisis anterior difiere de los datos información disponible. publicados para otras especies relaciona- Los nuevos registros de C. condor co- das y confirma que existen patrones que rresponden a localidades ubicadas entre reflejan diferencias intra e interespecífi- 1.740 y 2.270 m, en y cerca de la cum- cas.Los patrones de comportamiento de bre, en el flanco occidental de la cordille- los anuros se ven reflejados en el canto. ra del Cóndor (sector Alto Machinaza). Bolívar et al. 1999 analizaron un can- El polígono de distribución tiene una to de combate de Centrolene buckleyi, superficie de 30.2 km2. En las localidades describiendo un canto pulsado con fre- Tigres Alto y Tigres Bajo se escucharon cuencias que varían entre 4 y 7.1 KHz. coros de más de 30 individuos. En los Catenazzy et al. 2009 describieron el puntos sobre los 1.700 m, por el mo- canto de Centrolene sp. y separan los lla- mento, no se presentan amenazas de co- mados en dos grupos, cada uno de los lonización o procesos industriales, mas, cuales presentan características propias bajo esta altitud existe presencia de mine- en notas, pulsos y frecuencias. El canto ría informal. Es posible que la especie se en sí es un canto de tipo pulsado, con halle distribuida en otros puntos aún no un rango de 2 a 11 notas y una duración explorados. Por el momento, sugerimos promedio de 5.120 y 9.639 ms. ubicarle en la categoría En Peligro (EN), por su estrecho rango de presencia y ocu- Señaris y Ayarzagueña (2005) descri- pación; se ha registrado en tres localida- ben el canto de Centrolene venezuelense des y se presentan amenazas a la calidad y mencionan que es un canto compues- del hábitat (criterios B1a, B1biii, B2a y 50 Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 NUEVOS DATOS SOBRE LA DISTRIBUCIÓN, HISTORIA NATURAL Y EL CANTO DE CENTROLENE CONDOR Cisneros-Heredia y Morales-Mite 2008 (Amphibia: Anura: Centrolenidae)

B2biii, UICN 2001). Se han realizado José, California 95110, EE.UU. prospecciones en otras localidades cerca- Revisado el 12 de enero del 2011. nas, con similares características tanto de altitud como de hábitat; sin embargo, el Almendáriz, A. 1997. Reptiles y anfibios registro de esta especie no ha sido positi- de la cordillera del Cóndor. Pp. 84-86. en: Schulenberg, T. y K. vo, a pesar de haberse dedicado el mismo Awbrey (eds.). The cordillera del esfuerzo de muestreo. Cóndor Region of Ecuador and Peru: A Biological Assessment. RAP Working Papers Nº 7. Con- AGRADECIMIENTOS servation International, Washing- ton, DC, USA. De manera particular agradecemos a la Bernal, M.H., D.P. Montealegre y C.A. Compañía Kinross, quien a través de Páez. 2004. Estudio de la vocaliza- la Consultora Socio Ambiental Entrix ción de trece especies de anuros del Inc., contrató a la EPN para la reali- municipio de Ibagué, Colombia. zación de evaluaciones faunísticas en Revista de la Academia Colombia- varios puntos del Alto Machinaza, en na de Ciencias Exactas, Físicas y el marco del desarrollo de los estudios Naturales, 28 (108):385-390. socio ambientales en la zona. John Carr, Ariadne Angulo, Marco Rada y M. Ber- Bolívar, W., W.T. Grant y L.A. Osorio. nal hicieron sugerencias acertadas al ma- 1999. Combat behavior in Cen- nuscrito. Agradecemos a la Universidad trolene buckleyi and other centro- de Kansas, División de Herpetología, lenid frogs. Alytes 16: 3-4. por facilitarnos la grabación 1247 de C. buckleyi, a Daniel Montalvo por la Catenazzy, A., L.O. Rodriguez y M.A. elaboración del mapa de distribución, a Donnelly. 2009. The adverti- sement calls of four species of Vladimir Carvajal por la colecta de los glassfrogs (CentronidaeI fromn renacuajos y a Jorge Brito por su apoyo southeasternrns Perú. Studies on en el análisis de laboratorio. El Ministe- Neotropical Fauna and Environ- rio del Ambiente autorizó la investiga- ment 44:83-91. ción y las colecciones con el permiso de investigación Nº026-IC-FAU-DBAP- Charif, R.A., Clark, C.W. y Fristrup, VS-DRLZCH-MA. K.M. 2004. Raven 1.2 User’s Ma- nual. Cornell Laboratory of Or- nithology, Ithaca, NY, USA LITERATURA CITADA Chen, M.H. y C.A. Combs. 1999. An alternative anesthesia for amphi- Adobe Systems Incorporated. 2007. Guía bians: ventral application of ben- del usuario de Adobe Audition zocaine. Herpetological Review, 3.0 para Windows. http://www. 30:34. adobe.com/es/products/audition/ features/. Adobe Systems Incor- Cisneros-Heredia, D. 2007. A new porated, 345 Park Avenue, San species of glassfrog of the genus Revista Politécnica 2012 30(3): 42-53 51 Ana Almendáriz C. y Diego Batallas

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