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Tese Parte 4

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Tese Parte 4 Carine Cavalcante Chamon Revisão taxonômica e relações filogenéticas do grupo Acanthicus (Siluriformes, Loricariidae) Tese de doutorado São Paulo 2011 Carine Cavalcante Chamon Revisão taxonômica e relações filogenéticas do grupo Acanthicus (Siluriformes, Loricariidae) Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção do grau de Doutora em Ciências, na Área de Zoologia. Orientador: Mário César Cardoso de Pinna São Paulo 2011 ii Chamon, Carine Cavalcante Revisão taxonômica e relações filogenéticas do grupo Acanthicus (Siluriformes, Loricariidae) Tese (Doutorado)-Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1.Loricariidae 2.Ancistrini 3.Taxonomia 4.Sistemática Comissão Julgadora: ____________________________________ Prof(a). Dr (a). ____________________________________ Prof(a). Dr (a). ____________________________________ Prof(a). Dr (a). ____________________________________ Prof(a). Dr (a). ____________________________________ Prof. Dr. Mário César Cardoso de Pinna (Orientador) iii AVISO A presente tese é parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor na área de Zoologia, e como tal, não deve ser vista como uma publicação no senso do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (apesar de disponível publicamente sem restrições). Dessa forma, quaisquer hipóteses, assim como novos nomes, não estão disponíveis na literatura zoológica. Pessoas interessadas devem estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo, na sua presente forma, devem somente ser feitas com aprovação prévia do autor. NOTICE This thesis is a partial requirement for the PH.D. degree in Zoology and, as such, should not be considered as a publication in the sense of the International Code of Zoological Nomenclature (although it is available without restrictions). Therefore, any new information, opinions and hypothesis, as well as new names, are not available in the zoological literature. Interested people are advised that any public references to this study, in its current form, should only be done after previous acceptance of the author. iv “Nenhum problema tem solução. Nenhum de nós desata o nó górdio; todos nós ou desistimos ou o cortamos. Resolvemos bruscamente, com o sentimento, os problemas da inteligência, e fazemo-lo ou por cansaço de pensar, ou por timidez de tirar conclusões, ou pela necessidade absurda de encontrar um apoio, ou pelo impulso gregário de regressar aos outros e à vida. Como nunca podemos conhecer todos os elementos de uma questão, nunca a podemos resolver. Para atingir a verdade faltam-nos dados que bastem, e processos intelectuais que esgotem a interpretação desses dados.” Fernando Pessoa, 1888-1935 Livro do Desassossego: composto por Bernardo Soares, ajudante de guarda-livros na cidade de Lisboa Organização: Richard Zenith Companhia das Letras, 2006 v Agradecimentos O caminho percorrido para a realização deste trabalho foi, muitas vezes, solitário. Porém, não poderia ter finalizado esta etapa sem o apoio de diversas pessoas ao longo desses quatro anos. Se por ventura alguém for esquecido, desconsidere, pois minha memória não tem ajudado muito ultimamente. Primeiramente, gostaria de agradecer ao meu orientador, Mário César Cardoso de Pinna, pelo incentivo e pela orientação, sempre descontraída e com bom humor (mesmo rosnando). Pelos diversos bate-papos e discussões, alguns destes bastante importantes para o meu amadurecimento profissional e pessoal. Durante todo o tempo de nossa convivência, Mário mostrou sempre ser um exemplo de integridade, simplicidade e genialidade. Agradeço ao Conselho Nacional de Desenvolvimento à Pesquisa (CNPq), pelos primeiros seis meses de bolsa (processo 142697/2007-9) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pela bolsa concedida desde Maio de 2008 até Outubro de 2011 (processo 2007/07770-5). Aos professores da Seção de Peixes do MZUSP, Heraldo A. Britski, Naercio A. Menezes e José Lima Figueiredo, que sempre cultivaram um ambiente de trabalho saudável e cooperativo, onde a harmonia sempre predominou. Ao Osvaldo T. Oyakawa, agradeço pelo apoio durante a realização deste e de outros trabalhos; pela amizade, pelos diversos bate-papos e esclarecimentos taxonômicos ou de outra natureza. Aos meus colegas e amigos da Seção de Peixes, aos que ainda estão e aos que por lá passaram: Alberto Akama, André Netto-Ferreira (Tinho), Angela Zanata (Serr), Cristiano Moreira (Cris), Eduardo Baena (Duzão), Fábio Di Dario, Flávio Lima, Henrique Varella (Cabelinho), Ilana Fichberg, Isabel Landin, Janice Muriel-Cunha, José Luis Birindelli (Zé), Leandro Sousa (Gabiru), Manoela Marinho, Marina Loeb, Michel Gianeti (Miguelito) Pedro Carvalho (Pedrinho), Rodrigo Caires, Túlio Teixeira e Vera; agradeço pela convivência agradável, pelas discussões (algumas sérias outras nem tanto e outras nem um pouco), pelas brincadeiras e pela ajuda em várias etapas deste trabalho. Agradeço ainda ao Duzão, pelas excelentes fotografias que compõem a maioria das ilustrações desta tese e pela paciência em me ajudar com a desvendar (ao menos um pouquinho) os mistérios do Photoshop. O cara é o “solution provider” da seção! Ao André, sou grata pela grande ajuda em “quase todos” (segundo ele) os programas de filogenia, edição, mapas e etc. Agradeço ainda ao André e também ao Zé pelas idéias e sugestões vi valiosas que contribuíram muito para a finalização deste trabalho. Ao Cris agradeço pela ajuda com o Bremer (mais uma vez!). Agradeço a todos os funcionários do MZUSP, em especial a Dione e a Marta da biblioteca, que sempre solícitas e super eficientes nas minhas buscas por referências. À Marta da administração sempre muito prestativa para resolver os problemas burocráticos. À Dona Estela que era a responsável pelo importantíssimo cafezinho depois do almoço, sempre oferecido com carinho. Aos guardiões da portaria do MZ: Luis, Paulo, Claudio, Wanderlei, Elizeu e os mais novos agregados, pelo bom humor e solicitude. Aos responsáveis pela limpeza do nosso ambiente de trabalho, visto que é muito difícil manter limpo um porão! Pelo empréstimo de material e/ou pela hospitalidade em me receber nas diversas instituições que eu visitei durante o projeto: Paulo A. Buckup e Marcelo Britto (MNRJ); Lúcia Rapp Py-Daniel e Jansen Zuanon (INPA); Roberto Reis (MCP); Wolmar Wosiak (MPEG); Jonathan Armbruster e Shobnom Ferdous (AUM); Mark Sabaj e John Lundberg (ANSP); Scott Schaefer e Mary Anne Rogers (AMNH); Sonia Fisch-Müller (MHNG); Helmut Wellendorf (NMW); Peter Bartsch (ZMB); Patrick Campbell (BMNH); Ronald de Ruiter (RMNH); Hielk Praagman (ZMA) e Roman Causse (MNHN). Aos meus amigos queridos (alguns de longa data, outros recentemente agregados) agradeço pelo carinho, pelas conversas e discussões, por me aturarem de mau humor, pelo apoio nos momentos difíceis, pela companhia num bar... Enfim, por vocês fazerem parte da minha vida! De alguns eu já sinto muita saudades e de outros vou sentir... À minha mãe, Maria A. C. Chamon (mais que querida) e ao meu pai, José Chamon (sempre em memória) pela imensa parcela de responsabilidade na formação do meu caráter, da minha personalidade, enfim, do que eu sou. Pelo amor incondicional a mim dedicado, sempre vou agradecer. Aos meus irmãos queridos, Catia e Alexandre, que apesar de nossas diferenças de personalidade, sempre foram muito amigos e companheiros, tornando nossa convivência em família harmoniosa. Aos meus sobrinhos prediletos (hehehe), Thiago e Rafael, pelo carinho, pela diversão, pelos sorrisos. Amo muito vocês! Ao Fabio agradeço pelo carinho, pela paciência nas horas difíceis (não foram poucas), pelo otimismo em pensar que a vida é bela e que as pessoas são boas, pelos momentos divertidos, por compartilhar os mesmos propósitos, por olhar na mesma direção, por tornar meu mundo mais colorido, por me fazer ainda mais feliz. Enfim, simplesmente por existir na minha vida. Te amo, te quero perto. vii Resumo O grupo Acanthicus (Siluriformes, Loricariidae) é composto por quatro gêneros: Acanthicus, Megalancistrus, Leporacanthicus e Pseudacanthicus. O monofiletismo do grupo composto por estes géneros foi previamente suportado por dados morfológicos e moleculares. Com o intuito de elucidar as relações filogenéticas entre as espécies do grupo Acanthicus foram analisados 21 representantes do grupo interno e mais 12 táxons de Ancistrini como grupos externos, com base em 121 caracteres fenotípicos de diferentes complexos anatômicos. A análise de parcimônia resultou em duas árvores igualmente parcimoniosas com 453 passos (CI= 0,32 RI= 0,66). O monofiletismo do grupo Acanthicus foi corroborado com base em 11 sinapomorfias, três destas exclusivas: crista do hiomandibular contínua a do quadrado; extremidade distal dos dentes do pré-maxilar acentuadamente curvada e quilhas na lateral do corpo bastante desenvolvidas. As relações entre os táxons do grupo Acanthicus mais Spectracanthicus resultaram na seguinte topologia: ((Spectracanthicus) (Megalancistrus, Acanthicus) (Leporacanthicus, Pseudacanthicus))). A nomenclatura genérica do grupo foi reformulada seguindo a hipótese filogenética e a revisão taxonômica resultou no reconhecimento de 18 espécies válidas no grupo Acanthicus, nove destas novas. No gênero Pseudacanthicus, P. fordii foi considerado sinônimo de P. serratus e P. histrix sinônimo de P. spinosus; ademais seis novas espécies foram descritas para as bacias dos rios Aripuanã, Tocantins, Tapajós, Curuá-Una e Xingu. Oligancistrus foi considerado sinônimo de Spectracanthicus e foram descritas
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