Бiологiчнi особливостi iнтродукованих рослин

УДК 582.594.2:581.4 Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 НАДІЙНІСТЬ ПАГОНОВИХ СИСТЕМ ТРОПІЧНИХ ОРХІДНИХ (: JUSS.)

На прикладі представників підродини Epidendroideae родини Orchidaceae, в межах якої існує величезне різноманіт тя типів пагоноутворення і структури окремих пагонів, зроблено спробу продемонструвати закономірності функціонування пагонової системи тропічних орхідних як модульної або метамерної конструкції з позицій теорії надійності рослинних систем.

Виявлення різноманітності типів пагоноут% них видів родини Orchidaceae — однієї з ворення (ЖФ) в межах конкретної система% найчисленніших (близько 20 тис. видів [29]) тичної групи дає змогу встановити шляхи та еволюційно успішних груп, поширеної адаптивної еволюції і типи життєвих стра% практично по всій земній кулі в надзвичай% тегій представників цієї групи [19, 23]. Ана% но широкому діапазоні екологічних умов. ліз макроморфологічних ознак, таких як Широкий ареал родини можна пояснити структура надземних та підземних органів, високою екологічною пластичністю та адап% характер галуження пагонової системи, таційною здатністю її видів. особливості просторової структури особи% Мета цієї роботи полягала в тому, щоб на ни, дає можливість вирішити багато прак% прикладі різних представників родини Or% тичних завдань інтродукції рослин (опра% chidaceae продемонструвати закономір% цювання методів масового розмноження, ності функціонування пагонової системи проведення фенологічних спостережень, тропічних орхідних як модульної або мета% моніторинг стану інтродуцентів). Водночас мерної конструкції з позицій теорії надій% такий підхід є теоретичною основою для ності рослинних систем, оскільки саме мо% інтерпретації результатів біоморфологіч% дульна організація орхідних дає їм вели% них досліджень із загальнобіологічних по% чезні переваги при створенні енергетичної зицій, зокрема, з позицій теорії надійності бази для відтворення виду. рослинних систем. Як об'єкти дослідження було використа% Під "надійністю біологічних систем" ро% но рослини різних видів орхідних — предс% зуміють їх здатність функціонувати у ви% тавників підродини Epidendroideae [29], які падково варіюючих умовах середовища та в відрізняються за приналежністю до певної часі [12, 13, 17]. У процесі еволюції покрито% екологічної групи (наземні рослини, епіфі% насінних відбувалось удосконалення сис% ти, літофіти), географічним походженням тем надійності, що сприяло підвищенню (Південна Америка, Південно%Східна Азія), адаптаційної здатності рослин. типами галуження пагонової системи (мо% Серед покритонасінних особливий інте% ноподіальний, симподіальний). рес з погляду надійності виживання в несп% Дослідження проводили як в умовах риятливих умовах становлять рослини різ% оранжерейної культури, так і під час екс% © Т.М. ЧЕРЕВЧЕНКО, Л.І. БУЮН, Л.А. КОВАЛЬСЬКА, 2006 педиційних досліджень у місцях природ% 36 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)

ного зростання тропічних видів орхід% Схематично тропічні симподіальні ор% них (Південно%Східна Азія, Південна Аме% хідні можна представити як багатопорядко% рика). ву систему багаторічних вегетативних і З%поміж 20 тис. видів орхідних 15 тис. зазвичай однорічних генеративних пагонів. належать до епіфітів [27]. Аналіз поширен% За рахунок вегетативних пагонів ця систе% ня епіфітних видів орхідних виявив зв'язок ма щорічно наростає на один, рідше — два між епіфітним способом життя та швидкою ( aclandiae Lindl., Dendrobium pha% еволюцією нових видів [32]. Отже, цілком laenopsis Pfitzg., Laelia sincorana Schltr. то% слушним є припущення, що орхідним саме що) порядки, при цьому стара частина цієї екологічної групи притаманна найдос% відмирає. З погляду теорії надійності рос% коналіша в межах родини система надій% линних систем вегетативний пагін дослі% ності. джуваних нами видів тропічних орхідних Найкращими моделями, які ілюструють слід розглядати як систему метамерів (фі% різні типи пристосувань, що мають адаптив% томерів), що відрізняються за місцем, часом не значення, є тропічні епіфітні орхідні із виникнення, функціональним призначен% симподіальним типом галуження пагонової ням в онтогенезі, тобто як таку, що має дос% системи. Будова рослини%епіфіта, функ% татній ступінь гетерогенності [5, 6]. Функ% ціонування її як системи в умовах постійно% ціонування цієї системи спрямовано на за% го або тимчасового дефіциту вологи підпо% безпечення поновлення рослини. рядкована основній меті — ефективному Морфологічний аналіз бруньок, розта% поглинанню води, її нагромадженню та ра% шованих у різних вузлах пагонів досліжу% ціональному використанню [34]. Морфоло% ваних видів, показав, що вони відрізняють% гічно це проявилось у формуванні у багатьох ся за кількістю структурних елементів. До% видів цілої низки ксероморфних ознак, на% слідження активності ауксинів і фенольних самперед видозмінених пагонів%туберидіїв інгібіторів росту в різноярусних бруньках (псевдобульб), утворених потовщеними між% туберидіїв Calanthe vestita Lindl. виявили, вузлями, кількість яких у різних видів може що морфологічній різноякісності бруньок бути неоднаковою. Суцвіття займає термі% відповідає фізіологічна, що й зумовлює нальне (субтермінальне) або латеральне по% функціональну різноякісність бруньок в он% ложення. тогенезі. У природних умовах надійність вижи% Дослідження корелятивних зв'язків між вання орхідних залежить насамперед від пагонами різних порядків галуження Ca% особливостей їх репродуктивної системи, lanthe vestita, Cymbidium hybridum, Den% яка має безумовні переваги порівняно з та% drobium phalaenopsis, між бруньками в ме% кою інших родин покритонасінних. Ці пи% жах окремого пагона і всього клону показа% тання досить повно висвітлено в науковій ли різний ступінь їх корелятивного підпо% літературі [21, 22, 31]. Водночас усі ці прис% рядкування [8, 15, 24]. Бруньки поновлення тосування, незважаючи на незаперечні пе% наймолодшого пагона, перебуваючи в ак% реваги, роблять орхідеї за певних умов ду% тивному стані, гальмують розвиток бруньок же вразливими — пилок у орхідей перено% на материнському пагоні і бруньок всієї си% ситься за принципом "все%або%нічого" [31]. В стеми пагонів. Пробудження сплячих бру% умовах оранжерейної культури за відсут% ньок, розташованих поза основною зоною ності специфічного запилювача тривале ви% поновлення, можливо лише за ушкодження живання облігатно гетерогамних видів ор% бруньок поновлення основної зони або у хідних можливо передусім завдяки при% разі їх експериментального видалення. родній здатності цих видів до вегетативного Для з'ясування кореляцій між брунька% розмноження. ми в межах окремого пагона Calanthe ves% ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 37 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська tita як неспецифічний, лімітуючий вижи% на різних фазах розвитку. Встановлено, що вання фактор було використано вплив зни% перехід рослин C. vestita до стану спокою жених (–3...0 °С) температур на туберидії супроводжується зниженням вмісту речо% протягом періоду спокою, який синхронізо% вин з ауксиновою і гібереліновою активніс% ваний з посушливим періодом у місцях при% тю і значним підвищенням рівня інгібіторів родного ареалу. Внаслідок цього ушкоджу% росту як у туберидії пагона поточного року валися бруньки, які були найбільш сформо% вегетації, так і в пагонах кількох попе% ваними (мали найбільшу кількість листко% редніх порядків. Безпосередньо перед про% вих зачатків). Після загибелі основних будженням бруньки поновлення актив% бруньок поновлення, зумовленої впливом ність ауксинів підвищується в усій системі екстремального фактора, функцію понов% пагонів. Ослаблення активності ауксинів у лення виконували бруньки, які за відсут% старих туберидіях за інтенсивного росту ності дії фактора, лімітуючого виживання, молодих пагонів, очевидно, відбувається залишаються резервними. Отримані ре% внаслідок активного транспорту ауксинів зультати не є підставою для висновку про зі старих туберидіїв у точки росту молодих низьку надійність систем C. vestita, оскіль% пагонів. Отже, можна зробити висновок, що ки параметри надійності мають значення старі туберидії в пагоновій системі до% лише щодо конкретних умов зовнішнього сліджуваних видів є додатковим джерелом середовища [12, 13]. Проведені дослідження фітогормонів при активації росту молодих показали, що рослини C. vestita в умовах пагонів. Здатність туберидіїв протягом три% оранжерейної культури можуть адаптува% валого часу зберігати поживні речовини і тися до дії фактора, впливу якого вони не продукувати гормони має важливе значен% зазнають у природі, бо в місцях природного ня для підтримання систем надійності цього зростання цього виду орхідних (Південно% виду. Східна Азія) середні значення температури Видалення експериментальним шляхом ніколи не бувають нижче нуля. бруньок на безлистих туберидіях дало змогу Дослідження довели, що туберидії — це встановити, що тривалість життя цих тубе% не лише органи для запасання поживних ридіїв залежить від кількості розташованих речовин і води, а й місце розташування ре% на них життєздатних бруньок. Після завер% зервних бруньок, тобто що вони є найваж% шення плодоношення та відмирання генера% ливішою ланкою в процесі забезпечення на% тивного пагона вегетативний існує ще досить дійності виживання виду. Розвиток молодо% тривалий час. Різну тривалість життєвого го пагона до утворення туберидія повністю циклу розвитку вегетативного і генератив% залежить від поживних і фізіологічно ак% ного пагонів досліджуваних видів також тивних речовин пагона попереднього року можна пояснити з позицій теорії надійності вегетації. Крім того, молодий пагін понов% рослинних систем. Існування вегетативного лення займає домінуюче положення в паго% пагона ще протягом кількох років після новій системі і є акцептором, від якого зале% відмирання генеративного можна розгляда% жить стан усіх складових системи. Він галь% ти як один з дублюючих механізмів у системі мує розвиток бруньок на всіх пагонах попе% надійності виду. У C. vestita різниця між три% редніх порядків галуження. валістю малого циклу розвитку (МЦР) реп% Взаємозв'язок між пагонами різних по% родуктивного і вегетативного пагонів стано% рядків у межах пагонової системи ми до% вить 2 роки [8], у C. hybridum — 5—7 [24], у сліджували на модельних об'єктах (Calan% Dendrobium phalaenopsis — 6—8 (15) років. the vestita і Cymbidium hybridum) шляхом За результатами наших досліджень можна вивчення нагромадження і перерозподілу зробити припущення, що у видів орхідних з ендогенних регуляторів росту в туберидіях тривалим періодом достигання плода (Coelo%

38 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.) gyne spp. — до 1,5 року) різниця між три% цій ділянці дуже часто відбувається фраг% валістю МЦР генеративного і вегетативного ментація пагона на кілька частин, що пагонів значно більша, ніж у видів, яким сприяє вегетативному розмноженню і роз% притаманний відносно короткий період дос% селенню виду. тигання плода (C. vestita — 2,5—3 міс). Це У представників триби Vandeae з моно% цілком логічно, оскільки, що довше достигає подіальним типом галуження (Angraecum плід, то тривалішим є період, протягом якого Bory, Arachnis Blume, Vanda Jones) пагоно% генеративний пагін є вразливим до дії нега% ва система представлена одним пагоном, го% тивних чинників навколишнього середови% мологічним пагоновій системі симподіаль% ща, а отже, значно зростає ризик порушення них орхідей. Забезпечення надійності по% саме цієї ланки в системі надійності. новлення в цьому випадку досягається на% У рослин багатьох тропікогенних видів явністю пазушних бруньок та розвитком Dendrobium Sw. (D. phalaenopsis, D. loma% великої кількості додаткових коренів, що tochilum Seidenf., D. moschatum (Will.) Sw.), утворюються вздовж пагона. Таким чином, Calanthe vestita, Thunia alba (Lindl.) Rchb. у моноподіальних орхідей кожен метамер f. ми спостерігали формування в апікальній має всі елементи, необхідні для поновлення частині пагона із резервних бруньок як ге% системи у випадку порушення її цілісності. неративних, так і вегетативних ("повітря% Слід зазначити, що пазушні бруньки моно% них") пагонів [9]. Ці пагони можна розгля% подіальних орхідних також мають альтер% дати як спеціалізовані органи вегетативно% нативну здатність як до вегетативного, так і го розмноження, оскільки утворення таких до генеративного органогенезу. пагонів, принаймні у C. vestita, не є звичай% Вивчення малого циклу розвитку веге% ним явищем. Можна припустити, що в умо% тативних пагонів Calanthe vestita і Cymbi% вах природних місцезростань (сезонно%во% dium hybridum показало, що ці види мають логі листопадні ліси Південно%Східної Азії) однакову тривалість внутрішньобрунькової це явище могло мати певне значення для фази розвитку (2 роки), що притаманне ба% збереження виду. Отже, на прикладі дослі% гатьом видам покритонасінних, тоді як три% джуваних видів було встановлено, що, не% валість позабрунькової фази розвитку па% зважаючи на чітку генетичну детерміно% гонів C. vestita і C. hybridum істотно відріз% ваність спеціалізації і певне положення в няється [8, 24]. Це можна розглядати як ви% пагоновій системі вегетативних і генера% яв універсальних властивостей, які можна тивних пагонів, практично всі бруньки ма% спостерігати на всіх етапах еволюції рослин ють потенційну здатність до вегетативного і на всіх ієрархічних рівнях, — мінливості або репродуктивного органогенезу. Це яви% та стійкості [2]. ще, зумовлене тотипотентністю меристем Оскільки пошкоджуючими факторами цих бруньок, можна розглядати як "вми% для цієї групи рослин є знижені температу% кання" компенсаторних механізмов біоло% ри, механічний (витоптування) і термічний гічної системи, які спрацьовують у разі від% (пожежі) чинники, то важливим "еволюцій% хилення значення факторів середовища (у ним" надбанням орхідей з погляду надій% даному випадку — температури) від опти% ності біологічної системи є підземне розта% муму. шування бульб і кореневищ. Для коренів, Як пристосування до вегетативного роз% кореневищ і бульб деяких видів орхідей ха% множення у деяких так званих листопад% рактерна контрактильна здатність — вони них видів Calanthe (C. cardioglossa Schltr., можуть переміщувати свої підземні органи, C. succedanea Gagnep.) можна також розг% розташовуючи їх на оптимальному рівні. лядати і наявність чітко вираженої пере% Наприклад, Eulophia nuda Lindl. за неспри% тяжки в середній частині туберидія. Саме в ятливих умов здатна занурювати корене% ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 39 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

вищні ділянки пагонів у ґрунт [16]. У Cym% ханізм подвійного заміщення материнської bidium lancifolium Sw. кожен наступний бульби, суть якого полягає в тому, що за% пагін розташований вище, ніж попередній. мість однієї пошкодженої дочірньої бульби Цю особливість, яку ми спостерігали в умо% виникає кілька дочірніх бульбочок [21]. вах природного ареалу (Південно%Аннамсь% Компенсаторні механізми, що сприяють ка флористична провінція Індокитайської збереженню біологічної системи, виявля% флористичної області), рослини зберігають ються й у будові генеративної сфери ор% і в мовах оранжерейної культури. Очевид% хідей. Так, загальновідомо, що у видів з од% но, пояснення цього явища слід шукати в ноквітковими суцвіттями квітки значно способі життя рослин даного виду. крупніші, ніж у видів з багатоквітковими. Дуже важливою для виживання орхідей, Наприклад, діаметр квіток у малоквітко% особливо в помірних широтах, є також їхня вих суцвіттях Cattleya warscewiczii Rchb.f. здатність за несприятливих зовнішніх умов досягає 20 см і більше, а у багатоквіткових переходити в стан вторинного спокою, іноді (до 20 шт.) суцвіттях Cattleya bowringiana до 20% рослин популяції 2—5 і більше років Veitch — до 5 см [25]. ведуть підземний спосіб життя, зберігаючи Найголовнішим принципом підвищення життєздатність завдяки мікоризі [30]. надійності рослинної системи, на думку ба% Порівняно з тропічними епіфітними ор% гатьох авторів [5, 6], є посилення гетероген% хідними, пагонові системи орхідних помір% ності її складових, а у випадку одного рос% них широт, на перший погляд, можуть зда% линного організму — гетерономності мета% ватися вразливішими, що, однак, компенсу% мерів. Гетерогенність виявляється як у ється за рахунок підвищеної надійності ін% морфологічній будові рослини та її органів, ших систем і органів. так і в тривалості біологічних процесів. У деяких представників підродини Orchi% Пристосувальне значення має також варі% doideae рослина, як правило, складається з ювання рослин за розміром, оскільки різно% одного (Herminium Hill, Dactylorhiza Ne% манітність габітусу представників одного cker, Gymnadenia R.Br., Habenaria Willde% виду сприяє тому, що вони займають най% now) або двох (Comperia C.Koch., Platanthe% вигідніше положення в рослинному покриві ra L.C.Richard, Ophrys L., Orchis L.) пагонів [12, 13]. послідовних порядків галуження [21]. Гомео% Неодночасність цвітіння різних суцвіть і стаз цієї системи підтримується за рахунок квіток, розтягнутість у часі достигання на% щорічного наростання одного нового пагона і сіння і плодів, гетероспермія насіння [7] є відмирання старого. У випадку пошкоджен% властивістю, що забезпечує запилення кві% ня пагона поновлення рослина як система ток і поширення насіння. Вважають [13], що переходить у незбалансований стан, а у разі розтягнутість періоду цвітіння і достигання наявності несприятливих впливів на систе% насіння виникла, очевидно, у результаті дії му й у наступному році — гине. природного добору в умовах з частими і різ% Така "ненадійність" частково компенсу% кими коливаннями напруженості різних ється наявністю багатоквіткового суцвіття кліматичних факторів. Пролонгованість пе% та кількох видів запилювачів. Слід зазначи% ріода цвітіння має особливе значення для ти, що для деяких видів цієї підродини ентомофільних рослин, для яких важливо, (Ophrys insectifera L.) є характерним пере% щоб запилення відбувалося в той момент, хід до самозапилення, якщо з будь%якої коли з'являються агенти, що переносять пи% причини вузькоспеціалізований запилювач лок. Якщо розташувати досліджувані нами відсутній [31]. види за тривалістю цвітіння, то в правій час% Крім того, на прикладі бульбових орхі% тині континууму опиняться деякі види та дей помірних широт було виявлено ме% сорти Cymbidium Sw., Dendrobium, Phalae%

40 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.) nopsis Blume, Oncidium Sw., тривалість цві% повнюватиметься з розширенням уявлень тіння яких становить 1,5—3 міс, а в лівій — про антекологію орхідних. Sobralia Ruiz & Pav., Stanhopea Frost ex В основі забезпечення високої надійності Hook., Dendrobium crumenatum, тривалість складних систем лежить висока надійність цвітіння яких не перевищує 1—5 днів. Ціл% елементів, тотипотентність клітин, ефективні ком очевидно, що за такого короткого пе% системи відновлення і різноманітні способи ріода цвітіння ймовірність запилення квітки формування надмірності, тобто структурне, досить незначна порівняно з тими видами, часове й інформаційне резервування [3, 12]. які цвітуть тривалий час. Цілком слушним Надмірність структур біологічних сис% у цьому випадку є припущення про існу% тем або їх функціональної здатності є над% вання відповідного компенсаторного ме% звичайно важливим елементом, що забезпе% ханізму, який забезпечує збереження виду. чує надійність системи. В теорії надійності У Flickingeria fimbriata Lindl. тривалість введення надлишкових елементів назива% цвітіння однієї квітки становить менше 1 ють резервуванням. Розрізняють постійне доби, а плід достигає вже через 2—2,5 міс (навантажене) резервування, коли всі еле% після запилення. Рослини цього виду цві% менти перебувають в однаковому робочому туть 4—5 разів на рік, тобто циклічність режимі, і ненавантажене, або резервування цвітіння, зумовлена коливанням кліматич% заміщенням, за якого елемент, що відмовив, них факторів, і нетривалий період дости% заміщується резервним елементом, який до гання плодів мають забезпечувати підтри% того не функціонував. Якщо дублюючі еле% мання популяції. менти однакові, то резерв є однорідним, як% У процесі еволюції квіткових рослин ви% що різні — неоднорідним [13]. никли способи перенесення пилку і типи Як приклад навантаженого однорідного запилення, що не потребують великої кіль% резервування можна розглядати величезну кості пилку. У результаті сформувався кількість насіння у орхідних. До ненаванта% найдосконаліший спосіб перехресного за% женого резервування в орхідей ми відноси% пилення рослин за допомогою комах, що мо розвиток пагонів зі сплячих бруньок піс% забезпечується особливими морфологічни% ля загибелі бруньок поновлення або пагонів, ми особливостями квіток і деякими біо% що з них утворилися. Наприклад, при штуч% хімічними властивостями рослин, завдяки ному видаленні бруньок поновлення у Cym% яким квітки приваблюють певні види ко% bidium hybridum, Dendrobium phalaenop% мах [29, 31]. sis, Calanthe vestita та ін. ми спостерігали Перше місце за різноманіттям таких проростання всіх сплячих бруньок, що зак% властивостей, безумовно, посідать орхідеї. ладаються на їхніх пагонах [8, 15, 24]. Причому серед них трапляються як види, Найпростішим випадком резервування що запилюються за участю багатьох видів невідновлюваної системи є постійне резер% запилювачів, так і вузькоспеціалізовані ви% вування при послідовному з'єднанні резерв% ди (Angraecum sesquipedale Thou.). Разом з них елементів, суть якого полягає в тому, тим, якщо умови зростання рослин такі, що що у разі відмови чергового елемента почи% перехресне запилення неможливе, росли% нає функціонувати наступний, резервний ни, що зазвичай перехресно запилюються [12]. Прикладом послідовного з'єднання ре% (Epipactis palustris (L.) Crantz), можуть вда% зервних елементів у орхідей є наявність тися до самозапилення [21]. Серед тропіч% сплячих латеральних бруньок при апікаль% них орхідей самозапилення характерне для ному домінуванні. Так, ушкодження верхів% багатьох видів (понад 450), серед яких пере% кових меристем у досліджуваних видів важають наземні. Перелік цих видів, скла% Cymbidium та Dendrobium спричиняло про% дений P. Catling [28], є далеко неповним і по% ліферацію латеральних бруньок [15, 24].

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 41 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

У досліджуваних видів тропічних орхід% жах норми реакції організму. Запрограмо% них ми спостерігали приклади резервуван% вані відмови є такими лише для тих струк% ня репродуктивних органів. Так, було вста% тур, що "відмовляють", а не для організму в новлено, що загальна кількість недорозви% цілому [12]. нених квіток у суцвіттях Calanthe vestita, Відомий зоолог В.О. Догель ввів у біо% Dendrobium phalaenopsis, Phalaenopsis ama% логію поняття "полімеризація органів", ро% bilis дорівнює 20—25% загальної кількості зуміючи під ним розвиток гомологічних і тих, що закладаються [8, 15, 24, 25]. Це мож% рівноцінних органоїдів у клітині найпро% на розглядати як втрати в процесі реалі% стіших. Згодом термін "полімеризація" на% зації морфогенетичних потенцій організму. був ширшого змісту, його почали застосову% Аналогічну редукцію останніх квіток у вати до тварин і вищих рослин. Імовірно, суцвітті Cymbidium hybridum Є.О. Сєдова і полімеризація не може відбуватися без% Т.М. Черевченко [20] пояснюють асинх% межно, оскільки зі збільшенням кількості і ронністю закладання та розвитку квіток: неоднорідності складових елементів систе% апікальна меристема осі суцвіття закладає ми зростає ймовірність катастрофічних не% нові квіткові горбики, тоді як у розташова% узгодженостей між ними [10, 12]. Тому по% них нижче квітках диференційовані прак% ряд з полімеризацією органів у ході ево% тично всі органи. Явище редукції органів, люції кількість гомологічних органів і орга% які відстають у розвитку від більш розвине% ноїдів клітини може зменшуватися. Цей них на II і III етапах органогенезу, прита% процес називається олігомеризацією [13]. манне й багатьом іншим видам і описано як Таке явище характерне й для багатьох одне з правил органогенезу квіткових рос% представників родини Orchidaceae [1], у лин. З позицій теорії надійності рослинних яких одним з напрямів еволюції була прог% систем недорозвинення квіток у суцвітті ресуюча олігомеризація туберидіїв, їх силь% можна вважати прикладом запрограмова% не потовщення з одночасним зменшенням ної відмови, яка зменшує споживання аси% кількості міжвузлів до одного, а також пос% мілятів. Ще одним прикладом запрограмо% тупове зменшення кількості квіток у суцвіт% ваних відмов є опадання асимілюючих лист% ті [1, 11, 26, 33]. ків у рослин видів орхідних, поширених в Ритміка розвитку вегетативних і генера% умовах сезонного клімату (Calanthe vestita, тивних пагонів, притаманна кожному виду, Lycaste aromatica (Graham ex Hook.) Lindl., відіграє важливу роль у його поновленні. Thunia alba), усихання лускоподібних лист% Серед досліджених нами видів, є такі, що ків на пагонах орхідних після розвитку па% формують протягом року один елементар% гона поновлення із бруньки, розташованої в ний пагін, але є й такі, що утворюють два пазухах цих листків, опадання брактей послідовні пагони (Cattleya aclandiae Lindl., після розвитку квіток із пуп'янків. Яскра% деякі види Coelogyne Lindl., Laelia Lindl.) [8, вим прикладом відмови систем рослини, що 14, 25]. відкриває широкі можливості для інтерпре% Поліваріантність шляхів морфогенезу в тації, є формування веламену, який утво% культурі in vitro можна розглядати як один рюється внаслідок омертвіння клітин екзо% з резервів системи відтворення і розмно% дермісу коренів орхідних. ження у орхідних. Вегетативне розмножен% Усі наведені вище приклади відмов сис% ня орхідних в асимбіотичній культурі може тем рослини є виявом пристосувальних ре% відбуватися або "брунькуванням" прото% акцій організму, необхідних для підтриман% корма, або закладанням кількох точок рос% ня оптимального варіанта розвитку. На ту на одному протокормі [4, 7, 14]. Здатність думку академіка НАН України Д.М. Грод% до вегетативного розмноження шляхом ге% зинського, ці відмови слід розглядати в ме% моризогенезу властива орхідним уже на по%

42 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)

чаткових етапах морфогенезу і є таксоно% біології орхідних досі залишаються вивче% специфічною ознакою [4, 10, 25]. ними недостатньо, зокрема модулярна бу% Слід зазначити, що під час вивчення па% дова орхідних, питання, пов'язані з епіфі% гонових систем тропічних орхідних, будови тизмом — будовою кореневої системи, окремих органів цих рослин було встанов% структурні адаптації різних органів. Від% лено особливості, які важко інтерпретувати сутні дані щодо великих життєвих циклів з позицій теорії надійності. Наприклад, розвитку орхідних, а це питання безпосе% зміщення бруньки з пазухи покривного редньо пов'язане з проблемою старіння, яке листка [26, 33] (тобто в цьому випадку ми відбувається внаслідок ослаблення функ% спостерігаємо порушення гемаксилярності). цій систем надійності. Ці явища потребують додаткових ретель% Вивчення біоморфологічних особливос% них досліджень (як у природі, так і в оран% тей різних представників родини Orchida% жерейній культурі), оскільки пряме адап% ceae відкриває широкі можливості для ви% тивне навантаження цих пристосувань рішення цілої низки теоретичних питань важко інтерпретувати однозначно. У цьому адаптації інтродукованих видів орхідних до випадку, очевидно, доречно навести думку умов оранжерейної культури, що в контек% А.А. Паутова [18], який вважає, що адап% сті охорони біорізноманіття тропічних ор% тивне значення тих чи інших перебудов хідних ex situ є особливо актуальним. будь%якого органа чи організму в цілому може полягати не лише в безпосередньому забезпеченні його стійкості до зовнішніх 1. Аверьянов Л.В. Основные пути морфологи% впливів, а й в інтеграції його тканин. Остан% ческой эволюции в семействе Orchidaceae // Бо% ня також підвищує адаптацію до зовнішніх тан. журн. — 1991. — 76, № 7. — С. 921—935. 2. Автомонов В.Г. Биологические механизмы умов, у той час як самі структурні перебудо% надежности (эскиз). Надежность и гомеостаз био% ви можуть і не мати до них безпосереднього логических систем: Сб. науч. тр. — К.: Наук. думка, відношення [18]. 1987. — С. 35—39. Таким чином, наші багаторічні спостере% 3. Алехин А.А., Комир З.В. Теоретические ження за розвитком орхідей в умовах оран% предпосылки успешности интродукции растений жерейної культури показали, що цілісність природной флоры. Биологическое разнообразие. та надійність пагонової системи орхідних як Интродукция растений //Материалы 3%й между% нар. конф. — СПб., 2003. — С. 118—120. біологічної системи значною мірою визна% 4. Андронова Е.В., Батыгина Т.Б., Васильева В.Е. чається вже на макроморфологічному рівні. Протокорм // Эмбриология цветковых растений. Цілісна взаємопов'язана структурна ор% Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыги% ганізація рослини забезпечує певну авто% ной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — С. 329— номність частин організму, створює най% 334. більшу незалежність пагонових і кореневих 5. Барыкина Р.П., Гуленкова М.А. Элементар% систем, коли відчленування або природне ный метамер пагона цветкового растения // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1983. — 88, вып. 4. — С. 114— відмирання не призводить до загибелі всієї 124. рослини. 6. Батыгин Н.Ф. Системы надежности в онто% Подальше вивчення цієї проблеми пот% генезе высших растений // Системы надежности ребує продовження досліджень на стику клетки. — К.: Наук. думка, 1977. — С. 136—144. суміжних наук — морфології і фізіології 7. Батыгина Т.Б. Семязачаток и семя с пози% рослин, зокрема, фітогормонології, екології ций надежности биологических систем //Эмбрио% та анатомії. З позицій охорони біорізно% логия цветковых растений. Терминология и кон% цепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб., 1994. — маніття тропічних орхідних ex situ, яка пе% Т. 1. — С. 263—266. редбачає тривале утримання рослин в умо% 8. Буюн Л.И. Биология развития Calanthe вах оранжерейної культури, багато питань vestita Lindl. (Orchidaceae) в условиях культуры: ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 43 Т.М. Черевченко, Л.І. Буюн, Л.А. Ковальська

Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 1986. — 22. Терехин Є.С. Репродуктивная биология // 16 с. Эмбриология цветковых растений. Терминология и 9. Буюн Л.И., Ковальская Л.А. Морфострукту% концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир ра побеговой системы орхидей с позиций теории и семья, 2000. — Т. 3. — С. 21—24. надежности //Материалы X школы по теоретичес% 23. Цвелев Н.Н. Концепция фитомера и эволю% кой морфологии растений "Конструкционные ция высших растений // Эмбриология цветковых единицы в морфологии растений", Киров, 2004. — растений. Терминология и концепции / Под ред. С. 34—37. Т.Б. Батыгиной. — СПб.: Мир и семья, 2000. — Т. 3. — 10. Буюн Л.І., Ковальська Л.А., Іванніков Р.В., С. 350—354. Вахрушкін В.С. Біологія розвитку Paphiopedilum 24. Черевченко Т.М. Тропические орхидные. delenatii Guillaum. (Orchidaceae Juss.) — рідкісного Морфобиологическое изучение и внедрение в виду флори В'єтнаму — в умовах оранжерейної культуру закрытого грунта: Автореф. дис. … докт. культури і культури in vitro //Вісн. Львів. ун%ту. биол. наук. — Киев, 1984. — 44 с. Сер. біол. — 2004. — Вип. 36. — С. 207—214. 25. Черевченко Т.М., Ковальська Л.А., Буюн 11. Ву Нгок Лонг. Род Eria Lindley (Orchidaceae Л.І. та ін. Особливості репродуктивної біології та Juss.) во флоре Вьетнама: эволюция и таксономия. початкових етапів розвитку деяких видів тро% — Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев, 2002. — пічних та субтропічних орхідей //Інтродукція рос% 24 с. лин. — 2001. — № 3%4. — С. 58—63. 12. Гродзинский Д.М. Системы надежности 26. Andersen T.F., Johansen B., Lund I. et al. растительных организмов //Системы надежности Vegetative architecture of Eria // Lindleyana. — клетки. — К.: Наук. думка, 1977. — С. 17—29. 1988. — 3, N 3. — P. 117—132. 13. Гродзинский Д.М. Надежность раститель% 27. Benzing D.H. Vascular epiphytism: taxo% ных систем. — К.: Наук. думка, 1983. — 366 с. nomic participation and adaptive diversity //Ann. 14. Иванников Р.В. Возможные варианты раз% Miss. Bot. Garden. — 1987. — 74, N 2. — P. 182— вития сеянцев Laelia Lindl. (Orchidaceae Juss.) на на% 204. чальных этапах онтоморфогенеза в условиях куль% 28. Catling P.M. Auto%pollination in the Orchi% туры in vitro //Биол. вестн. — 2003. — 7, № 1%2. — С. daceae In: Orchid biology. Reviews and perspectives. 75—78. (Ed. J. Arditti). — Portland, Oregon: Timber Press, 15. Ковальская Л.А. Dendrobium phalaenopsis 1990. — Vol. 5. — P. 121—158. Fitzg. (Orchidaceae Juss.). Биологические особен% 29. Dressler R.L. Phylogeny and classification of ности и культура: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. the orchid family. — Portland, Oregon: Dioscorides — Киев, 1985. — 25 с. Press, 1993. — 272 p. 16. Коломейцева Г.Л. Морфологические типы 30. Kull T. Population dynamics of nirth tem% орхидных //Бюл. ГБС. — М.: Наука, 2003. — Вып. 185. — С. 112—137. perate orchids In: Orchid biology. Reviews and per% 17. Кутлахмедов Ю.А. Иерархическая орга% spectives (Eds. T. Kull & J. Arditti). — Portland, низация гомеостаза и иерархия доз облучения // Oregon: Timber Press, 2002. — Vol. 8. — P. 139— Надежность и гомеостаз биологических систем: 165. Сб. науч. тр. — К.: Наук. думка, 1987. — С. 40— 31. Nazarov V.V., Gerlach G. The potential seed 47. productivity of orchid flowers and peculiarities of 18. Паутов А.А. Адаптации в системной орга% their pollination systems // Lindleyana. — 1997. — низации листа цветковых растений //Материалы 12, N 4. — P. 188—204. X школы по теоретической морфологии растений 32. Nieder J. Distribution patterns of epiphytic "Конструкционные единицы в морфологии расте% orchids — present research, past causes and future ний". — Киров, 2004. — C. 87—88. consequences In: Preceedings European orchid con% 19. Савиных Н.П. Модели побегообразования и ference and show (Eds. J. Hermans & Ph. Cribb). — архитектурные модели растений с позиций мо% London, 2003. — P. 241—258. дульной организации //Там же. — C. 89—96. 33. Rasmussen H. Vegetative architecture of 20. Седова Е.А., Черевченко Т.М. Биология раз% orchids //Lindleyana. — 1986. — 1, N 1. — P. 117— вития Cymbidium hybridum hort. в условиях куль% 132. туры //Вестн. Моск. ун%та. Сер. 16. Биол. — 1985. — 34. Sinclair R. Water relations in Orchids In: № 3. — С. 56—62. Orchid biology. Reviews and perspectives. (Ed. J. Ar% 21. Собко В.Г. Орхідеї України. — К.: Наук. ditti). — Portland,Oregon: Timber Press, 1990. — думка, 1989. — 192 с. Vol. 5. — P. 63—119. 44 ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 Надійність пагонових систем тропічних орхідних (Epidendroideae: Orchidaceae Juss.)

Т.М. Черевченко, Л.И. Буюн, Л.А. Ковальская T.M. Cherevchenko, L.I. Buyun, L.A. Kovalska Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко M.M. Gryshko National Botanical Gardens, НАН Украины, Украина, г. Киев National Academy of Sciences of Ukraine, Ukraine, Kyiv НАДЕЖНОСТЬ ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ ТРОПИЧЕСКИХ ОРХИДНЫХ RELIABILITY OF SHOOT (EPIDENDROIDEAE: ORCHIDACEAE JUSS.) SYSTEMS OF TROPICAL ORCHIDS (EPIDENDROIDEAE: ORCHIDACEAE JUSS.) На примере представителей подсемейства Epiden% droideae семейства Orchidaceae, в пределах кото% On the examples of different orchid species of Epi% рого существует огромное разнообразие типов по% dendroideae subfamily Orchidaceae family, repre% бегообразования и структуры отдельных побегов, senting both a great diversity of shoot types forma% предпринята попытка продемонстрировать зако% tion and the structure of separate shoots, an effort to номерности функционирования побеговой системы demonstrate the patterns of functioning of shoot sys% тропических орхидных как модульной или мета% tems of tropical orchids as a modular or metameric мерной конструкции с позиции теории надежности construction from view point of system relia% растительных систем. bility theory has been undertaken.

ISSN 16056574. Інтродукція рослин, 2006, № 1 45