UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

ECOLE NORMALE SUPERIEURE

DEPARTEMENT FORMATION INITIALE SCIENTIFIQUE

CENTRE D’ETUDE ET DE RECHERCHE

SCIENCES NATURELLES

MEMOIRE EN VUE DE L’OBTENTION DU CERTIFICAT

D’APTITUDE PEDAGOGIQUE DE L’ECOLE NORMALE

(CAPEN)

IMPACTS DE L’INTRODUCTION DES LEMURS BRUNS (Eulemur

fulvus rufus x Eulemur fulvus collaris)

SUR LE TAMARINIER (Tamarindus indica)

DANS LA RESERVE PRIVEE DE BERENTY

Présenté par Mademoiselle RAZAFINDRAMANANA Josia Date de soutenance : 06 Janvier 2005 2

« … Car la nature, il suffit de la connaître et de la comprendre pour avoir envie de la protéger… » Béatrice Le Métayer 3

LES MEMBRES DU JURY DU MEMOIRE DE Mademoiselle RAZAFINDRAMANANA Josia

PRESIDENT : ANDRIANASOLO RAVOAVY Jaonarivony Docteur d’Etat ès Sciences Naturelles Professeur titulaire à l’Ecole Normale Supérieure Université d’Antananarivo

JUGE : RAKOTOZAFY Lucien Marie Aimé Docteur ès-Sciences Naturelles Maître de Conférence de l’Université d’Antananarivo Spécialiste de l’Etude d’Impacts Environnementaux

CODIRECTEURS : RASAMIMANANA Hantanirina Rosiane Docteur ès Sciences Eco-Anthropologie Maître de conférence à l’Ecole Normale Supérieure Université d’Antanarivo

JOLLY Alison Visiting lecturer School of biological Sciences University of Sussex at Brighton Falmer, Brighton BNI 9QG, UK 4

REMERCIEMENTS

Le chemin ne s’arrête pas mais je profite cette occasion pour jeter un regard en arrière.

Que de traverses entre les sentes des forêts arides et semi-arides du sud, entouré de nombreux lémuriens…

Ce merveilleux voyage dans le « pays des épines » ou « Androy » en malgache, n’aurait jamais été possible sans l’encouragement désintéressé de mes parents, mes sœurs et mon beau-frère, qui m’ont toujours soutenus sans faillir durant ces longues années d’études.

J’adresse mes plus vifs remerciements à messieurs le Professeur ANDRIANASOLO

R.J. et le Docteur RAKOTOZAFY L. M. A. d’avoir accepter d’être le président et le juge de ce travail.

Toute ma reconnaissance va « pêle-mêle » à mesdames le Docteur

RASAMIMANANA H. et le Docteur A. JOLLY pour la chaleur et l’amitié qu’elles m’ont témoignés, en plus d’avoir eu la dure tâche de me diriger, de me conseiller.

Un grand remerciement à la famille De Heaulme qui nous a aimablement accueilli et hébergé durant nos séjours dans la réserve privée de Berenty dont elle est le propriétaire. Une pensée spéciale à madame RAKOTOMALALA, gérante de la Réserve, dont la bienveillance n’a d’égale que sa gentillesse et sa contribution.

Toutes ma gratitude à tout le personnel de la réserve privée de Berenty qui nous a prodigué aides pour le bon déroulement de notre travail sur terrain. Sans oublier le personnel enseignants et administratifs de l’Ecole Normale Supérieure, qui nous ont portés réconforts pour la préparation de ce mémoire.

J’adresse ma reconnaissance à mes collègues de terrains mademoiselle

RAZOLIARISOA et monsieur ANDRIAHELIJAONA pour leur amicale coopération pendant la réalisation de ce travail. Mais aussi, mes sincères remerciements à monsieur BENJAMINA qui m’a beaucoup aidé durant la préparation de ce mémoire. 5

Je remercie vivement l’organisme Wild Life Preservation Trust International qui a financé ce travail par le biais de T-shirt fund.

Merci, aussi, à tous ceux que j’ai croisé sur le terrain et avec qui j’ai passé des moments inoubliables sur le terrain. 6

SOMMAIRE

EC OLE NORMALE SUPERIEURE ...... 1 LES MEMBRES DU JURY DU MEMOIRE DE ...... 3 INTRODUCTION ...... 9 G ENERALITES ET METHODES ...... 3 CHAPITRE 1 : SITE D’ETUDE ...... 4 1.1 Localisation du site d’étude : ...... 4 1.2 L’espèce de lémurien introduite ...... 7 1.3 Continuité de la recherche dans la réserve de Berenty : ...... 10 CHAPITRE 2 : METHODES D’ETUDE DU RYTHME D’ACTIVITE ET REGIME ALIMENTAIR E DU GROUPE ETUDIE ...... 11 2.1 Description du groupe étudié : ...... 11 2.2 Collecte de données : ...... 11 2.3 Les périodes d’observation : ...... 12 2.4 Analyse des données : ...... 13 CHAPITRE 3: METHODES D’ETUDES DES ARBRES Tamarindus indica ET RECENS EMENT DES LEMURS BRUNS DANS LA ZONE D’ETUDE ...... 16 3.1. Pendant la saison humide : ...... 16 3.2. Pendant la saison sèche : ...... 17 3.3 Recensement des kily ...... 17 3.4 Etude de la phénologie : ...... 17 3.5 Calcul de l’intensité de pression sur les tamariniers : ...... 19 3.6 Recensement des lémurs bruns dans le domaine vital du groupe étudié: ...... 19 3.7 Matériels utilisés : ...... 20 RES ULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 21 CHAPITRE 4 : COMPORTEMENT DES LEMURS BRUNS PENDANT DEUX SAISONS DIFFEREN TES : SAISON HUMIDE ET FIN SAISON SECHE...... 22 4.1 Composition du groupe étudié : ...... 22 4.2 Répartition des activités journalières des lémurs bruns pendant la saison humide et la saison sèche. ... 23 4.3 Espèces consommées par les lémurs bruns pendant les deux saisons : ...... 24 4.4 Régime alimentaire des lémurs bruns ...... 27 4.5 Conclusion : ...... 31 CHAPITRE 5 : EVALUATION DE LA PRESSION SUR LE TAMARINIER ...... 32 5.1 L’exploitation des tamariniers pendant la saison des pluies...... 32 5.2 L’exploitation des tamariniers pendant la période fin saison sèche : ...... 36 5.3 Conclusion : ...... 38 CHAPITRE 6 : IMPACT DE L’EXPLOITATION DES LEMURS LÉMURS BRUNS DU TAMARINIE R SUR LE COMPORTEMENT ALIMENTAIRE DES MAKIS ...... 39 6.1 Quantité des différentes parties e xploitées par les lémurs bruns: ...... 40 6.2 Recensement des lémurs bruns dans la zone étudiée : ...... 43 6.3 Compétition alimentaire indirecte entre les lémurs bruns et les Makis ...... 44 6.4 Compétition alimentaire directe entre les makis et les lémurs bruns ...... 44 D ISCUSSIONS ...... 46 CHAPITRE 7 : ECOLOGIE DES DEUX ESPECES Eulemur fulvus ET Lemur catta DANS LA RESERVE DE BERENTY...... 47 7.1 Recouvrement alimentaire entre les deux espèces : ...... 47 7.2 Compétition alimentaire sur le tamarinier entre les deux espèces : ...... 48 7.3 La dominance des lémurs bruns sur les Makis : ...... 50 7.4 Démographie de la population des lémurs bruns et des Makis dans la Réserve : ...... 51 7

7.5 Quelles sont les implications pour la conservation des Makis de Berenty ? ...... 52 7.6 Quelles sont les implications sur les tamariniers ? ...... 53 CHAPITRE 8 : INTERETS PEDAGOGIQUES ...... 55 8.1 Démarche de la méthode proposée : ...... 56 8.2 Quelques thèmes proposés pour l’exposé : ...... 57 8.3 Cotés négatifs de cette méthode : ...... 57 CONCLUSION ...... 58 REFERE NCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 60 ANNEX ES ...... 67

LISTES DES FIGURES

Figure 1 : La réserve privée de Berenty au sud de Madagascar et la position des différentes formations végétales...... 6 Figure 2 : Eulemur fulvus de Berenty...... 9 Figure 3 : Comparaison de la répartition journalière des activités de lémurs bruns pendant la saison sèche et la saison humide...... 24 8

Figure 4 : Evolution du temps alloué à chaque ressource alimentaire des lémurs bruns pendant les deux saisons...... 26 Figure 5 : Disponibilité alimentaire pendant la saison humide...... 28 Figure 6 : Disponibilité alimentaire pendant la saison sèche...... 28 Figure 7 : Evolution du pourcentage des parties consommées dans le régime alimentaire des lémurs bruns...... 28 Figure 8 : Répartition des espèces exploitées en fonction des parties consommées pendant les deux saisons...... 30 ...... 30 Figure 9 : Lémur Brun mangeant du fruit vert de tamarinier au sol...... 31 Figure 10 : Intensité de pression menée par les 3 espèces de lémuriens sur chaque Kily échantillonné pendant la saison humide...... 34 Figure 11 : Intensité de pression des 3 espèces de Lémuriens sur les Différentes parties végétales du tamarinier...... 35 Figure 12 : Intensité de pression des 3 espèces de Lémuriens sur les fruits verts du tamarinier...... 37 Figure 14 : Les groupes de deux espèces antagonistes dans la réserve de Berenty...... 47 Figure 15 : Les lémurs bruns dominent les Makis...... 51

LISTES DES TABLEAUX

Tableau I : Composition du groupe étudié ...... 22 Tableau II : Classification des valeurs de l’intensité de pression ...... 33 Tableau III : Fréquence des espèces de lémuriens ainsi que le nombre des individus de chaque espèce qui s’alimentent sur les kily échantillonnés...... 38 Le tableau IV nous montre les quantités disponibles de chaque partie exploitée dans le domaine vital du groupe ainsi que celles consommées. La méthode utilisée nous donne une estimation de la quantité minimale disponible dans le site d’étude...... 40 Tableau IV : Quantité des différentes parties du tamarinier mangées dans la zone d’étude : ...... 40 Tableau V : Confrontations entre les lémurs bruns et les Makis...... 45 9

INTRODUCTION

Beaucoup de paramètres sont liés au régime alimentaire et au comportement alimentaire des primates dont la variété spécifique de l’habitat, la disponibilité et la distribution des ressources font partie (9).

La Réserve de Berenty, composée d’une forêt galerie, dans le sud de Madagascar, est dominée par l’espèce végétale : Tamarindus indica (24) (27), appelée aussi kily comme nom vernaculaire. Cette plante appartenant à la famille des Légumineuses, constitue la ressource clé pour Lemur catta, espèce de lémurien « native » de la région (20) (41) (48). Le tamarinier occupe 34,9% du temps d’alimentation des Makis, même si cette espèce est originaire de la savane tropicale d’Afrique d’après l’étude de Hotta en1989. L’abondance du fruit de cette espèce est le premier facteur déterminant la survie des petits de Lemur catta (22).

Cette réserve abrite en même temps, une espèce de Lémurien introduite : Eulemur fulvus (32) (23) (36) (17). Depuis l’introduction de cette espèce dans la Réserve, sa population ne cesse d’augmenter en nombre (27) (36). Cette espèce a adopté un comportement alimentaire similaire à celui des Makis (27) (36). L’étude de SIMMEN (2003)

(46) sur la prise alimentaire et le recouvrement alimentaire entre les trois espèces de lémuriens diurnes de la Réserve démontre que Lemur catta et Eulemur fulvus focalisent leur activité alimentaire sur le tamarinier. Les lémurs bruns dépense 48% de leur temps d’alimentation sur le tamarinier. Les occupent beaucoup plus les tamariniers que les Makis, pourtant la population de ces lémurs bruns est actuellement très élevée: 516 individus par

Km² en l’an 2000 (36). Cet accroissement peut conduire à une intense compétition interspécifique sur le tamarinier entre les lémurs bruns et les Makis (27). Toutes ces constatations nous ont incité à évaluer la pression sur le Tamarindus indica et l’impact des lémurs bruns sur la disponibilité alimentaire du tamarinier dans la Réserve. Pour ce faire, nous avons choisi le domaine vital ayant une densité élevée de Tamarindus indica (27) et nous 10 avons suivi le premier groupe de lémurs bruns que nous y avons rencontré. Les questions que nous posons et qui constituent notre problématique sont : quel est le régime alimentaire des lémurs bruns dans la réserve de Berenty ? Comment les lémurs bruns et les Makis exploitent- ils le tamarinier ? Les lémurs bruns ont-ils des impacts sur les ressources disponibles pour les

Makis ?

Les hypothèses que nous allons vérifier dans ce mémoire sont : les lémurs bruns dominent les arbres de tamarinier ; ils ont des impacts négatifs sur les ressources disponibles pour les makis dans la réserve.

Ce mémoire est composé de trois grandes parties relatant respectivement les généralités et méthodes, puis les résultats et leurs interprétations et enfin les discussions. GENERALITES ET METHODES 4

CHAPITRE 1 : SITE D’ETUDE

1.1 Localisation du site d’étude :

Berenty comporte une Réserve privée de forêt galerie décidue laquelle s’étend dans le

Sud semi-aride de Madagascar entre 25°02’latitude Sud et 46°15’ longitude Est (36). Cette réserve se trouve dans la commune d’Amboasary Sud, à 90 km à l’ouest de Fort-Dauphin. Au

Nord, elle est limitée par la rivière Mandrare, au Sud par une plantation de Sisal et a une superficie de 240ha (40). Elle a été créée en 1936 par la famille De Heaulme qui continue à la protéger et à l’aménager jusqu’à présent (17).

1.1.1 Climat et sol :

Berenty possède une faible pluviosité, mais avec une forte variation annuelle (de 545 mm à plus ou moins 192 mm par an) et 7 à 8 mois de saison sèche à partir du mois de mars

(32) avec une température moyenne mensuelle de 22°5C. La saison humide dure 4 à 5 mois à partir du mois d’octobre avec une température moyenne mensuelle de 27°5C (2). La pédologie est étroitement liée à la présence de la rivière Mandrare. Des alluvions apportées par le méandre se sont sédimentés formant ainsi une plaine alluviale sableuse très perméable

(6).

1.1.2 Végétation :

Si le climat influe dans une certaine mesure sur la formation végétale typique de la région, la rivière Mandrare adoucit ce facteur climatologique et permet la subsistance d’une forêt galerie qui, autrefois longeait la rivière sous forme de bande continue. La réserve privée de Berenty est le vestige de cette forêt galerie (38). Ainsi, cette rivière détermine graduellement la variation structurale de la formation végétale. En s’éloignant de la rivière, on assiste à une dégradation progressive de la stratification (Fig.1) en allant de la forêt galerie à canopée fermée, passant par la forêt de transition à canopée ouverte et se terminant par la forêt épineuse (4) (3) (21). La forêt à canopée continue est dominée par de grands 5

Tamarindus indica (10 à 15m de haut) et autres grands arbres tels que Neotina isoneura et

Celtis phillipensis. La forêt de transition à canopée discontinue est peu pénétrable à cause de l’enchevêtrement des plantes grimpantes épineuses, comme Capparis sepiaria. Des tamariniers moins grands, des Neotina isoneura et Acacia rovumea dominent ce type de forêt.

Le troisième type de forêt est dominé par des plantes épineuses, succulentes et de petits arbres comme Azima tetracantha et Salvadora angustifolia. Des tamariniers sont clairsemés dans des champs qui étaient autrefois des forêts épineuses (3).

1.1.3 Lémuriens natifs de la région et prédateurs :

Cinq prosimiens sympatriques natifs de la région se trouvent dans la Réserve de

Berenty. Parmi les cinq, deux sont diurnes : les makis (Lemur catta) et les propithèques

(Propithecus verreauxi verreauxi). Les trois autres sont des espèces nocturnes : Microcebus murinus, Microcebus griseorufus et Lepilemur leucopus (6) (40). Les prédateurs éventuels des lémuriens incluent les rapaces Polyboroides radiatus et Buteo madagascariensis ainsi que les boas et les carnivores comme les chiens domestiques des bouviers (36) (40). 6

Figure 1 : La réserve privée de Berenty au sud de Madagascar et la position des différentes formations végétales

(source : RASAMIMANANA, 2004) 7

1.2 L’espèce de lémurien introduite

Le 25 Janvier 1975, Monsieur Jean de Heaulme a introduit 8 juvéniles de lémurs bruns

à front roux (Eulemur fulvus rufus) dans la Réserve de Berenty. Ils proviennent de la Réserve d’Analabe, une forêt sèche caducifoliée, à 300km à l’Ouest Nord Ouest de Berenty (23) (36).

Ces juvéniles sont élevés dans des cages qui se sont cassées lors d’un fort orage ce qui les a libérés. Le propriétaire a élevé de nouveau, 9 autres Eulemur fulvus collaris, originaires de la région à l’Est de Berenty dans la réserve d’Andohahela (36) (17) (32). A cause de l’agression d’un des adultes envers les autres, le propriétaire s’est trouvé dans l’obligation de lâcher les animaux dans la forêt. Un accroissement en nombre d’individus apparemment hybrides entre

Eulemur fulvus rufus et Eulemur fulvus collaris a été observé à partir des années 80.

L’analyse génétique des molécules de ADN de 88 individus ont montré que le 1/3 des animaux échantillonnés est hybride (16) et probablement à l’heure actuelle la proportion d’hybridation est très élevée (36). Dans cette étude le terme de lémurs bruns ou Eulemur fulvus est constamment utilisé pour désigner soit Eulemur fulvus rufus ou Eulemur fulvus collaris ou Eulemur fulvus rufus x Eulemur fulvus collaris.

1.2.1 Morphologie et Taxonomie de l’espèce Eulemur fulvus :

A l’exception de la couleur, le dimorphisme sexuel est peu marqué. Le poids moyen d’un adulte est de 2,3kg pour une taille moyenne de 40cm. La queue est légèrement plus longue que le reste du corps (53). Morphologiquement, les lémurs bruns hybrides de Berenty sont à dominance Eulemur fulvus rufus. Les mâles ont un pelage gris roux avec des poils jaune crème autour de la figure. Le front est orange. Les femelles ont un pelage brun foncé ou brun gris, le nez est noir et la raie du nez continue à travers le front. La preuve que ces lémuriens conservent des caractères hérités de l’espèce Eulemur fulvus collaris est la présence de la touffe orange sur les joues des deux sexes, mais elle est plus touffue chez les mâles.

Classification des deux sous espèces souches selon MITTERMEIER et al (1994) (31) : 8

Règne : Animal

Embranchement : Vertébrés

Ordre : Primates (LINNAEUS, 1758)

Sous-ordre : Prosimiens (HAECKEL, 1866)

Infra ordre : Lémuriformes (GREGORY, 1915)

Superfamille : Lemuroïdea (GRAY, 1821)

Famille : Lemuridae (GRAY, 1821)

Sous-famille : Lemurinae (GRAY, 1821)

Genre : Eulemur (SIMONS ET RUMPLER, 1988)

Espèce : fulvus (E. GEOFFROY, 1796)

Les deux sous-espèces donnant la population hybride sont :

Sous-espèce : rufus (AUDEBERT, 1799) et

Sous-espèce : collaris (E. GEOFFROY, 1812)

Ces deux sous espèces « rufus » et « collaris » sont classées respectivement par l’I.U.C.N. (International Union for Conservation of Nature), en 2004 parmi la catégorie

«menacée » et « vulnérable ».

1.2.2 Ecologie – Organisation sociale - Reproduction :

Les lémurs bruns vivent en forêts humides et sèches. Nous ne savons pas si cette espèce est territoriale, mais on a remarqué que les domaines vitaux se recouvrent de manière importante. Cependant, ces observations ne sont pas suffisantes pour déterminer si l’espèce est ou non territoriale. Les lémurs bruns comme les autres espèces de lémuriens, utilisent les odeurs pour communiquer. Ils marquent les branches et se marquent fréquemment les uns les autres. Ils se communiquent aussi par vocalisation et notamment en émettant un bruyant

« gronk ». 9

Les lémurs bruns sont sociaux. Ils vivent en groupes constitués d’une dizaine d’individus avec une sex-ratio moyenne d’une femelle pour un mâle. Aucune hiérarchie ne semble exister entre les mâles et les femelles. Les agressions entre les individus d’un même groupe sont rares.

Chez les mâles, il semble exister une hiérarchie au moment de la reproduction laquelle est saisonnière c’est à dire que les périodes de reproduction sont bien définies dans une année : période de copulation (avril-mai), période de gestation (juin-septembre), période de naissance et lactation (octobre-janvier) (53). Les relations sociales des lémurs bruns semblent être basées sur une « tolérance mutuelle » (53).

Les lémurs bruns s’accouplent en mai et juin et les jeunes naissent entre septembre et novembre. La gestation dure en moyenne 120 jours. Les jeunes sont sevrés à l’âge de 5 mois, en janvier et février (23) ( 53)

Cliché : Razafindramanana

Figure 2 : Eulemur fulvus de Berenty 10

1.3 Continuité de la recherche dans la réserve de Berenty :

Depuis 1960, beaucoup d’études dans la réserve ont été focalisées sur l’écologie, la démographie et le comportement social de Lemur catta (4) (5) (15) (18) (19) (21) (22) (23)

(25) (26) (28) (29) (30) (32) (41) (46) (50). Beaucoup de chercheurs ont passé leur temps à se familiariser avec l’identité et le domaine vital de tous les groupes de makis dans la réserve

(36). Tandis que l’écologie, la démographie et le comportement social des lémurs bruns sont moins intensément étudiés depuis leur introduction (23) (32), DAVIDSON pendant ses recherches en 1991; (16) (46). Cette fois-ci, notre étude se concentre sur cette espèce à cause de l’impact certain de leur démographie élevée sur la conservation de la réserve. 11

CHAPITRE 2 : METHODES D’ETUDE DU RYTHME D’ACTIVITE ET REGIME ALIMENTAIRE DU GROUPE ETUDIE

Pour pouvoir résoudre les problématiques, on a essayé de déterminer le rythme d’activité ainsi que le régime alimentaire du groupe étudié. Pour ce fait, nous avons adopté deux méthodes d’observation du groupe étudié : l’échantillonnage scan et l’échantillonnage focal. Avant d’en parler, procédons d’abord à la description du groupe étudié.

2.1 Description du groupe étudié :

Les individus sont identifiés et classés à partir de l’établissement d’une fiche comprenant leur sexe : mâle ou femelle, leur âge : adulte, subadulte ou juvénile (on ne considère pas les petits), leur morphologie : taille, qualité et couleur du pelage, les cicatrices ou blessures ou autres points sur les différentes parties du corps surtout sur le visage.

On classe les individus comme adultes s’ils ont une grande taille, des organes génitaux développés et des canines dépassant la lèvre supérieure (6). Les subadultes sont moins grands avec des organes génitaux moins développés. Les juvéniles sont de plus petite taille que les deux précédents et leurs organes génitaux ne sont pas encore apparents. (6).

Après cette identification individuelle, un ou des individus portant des marques très distinctives permettant de reconnaître le groupe de jour en jour sont choisis comme individus marqueurs ou repères du groupe.

2.2 Collecte de données :

2.2.1 L’échantillonnage de type focal animal sampling.

L’échantillonnage focal animal sampling est l’enregistrement des activités d’un animal prédéterminé pendant un laps de temps bien défini (1), il est mené de 6 à 10 heures et de 15 à

18 heures car l’animal se repose et dort entre 10 et 15 heures. Notre animal focal est pris au 12 hasard et suivi pendant deux minutes. Au cours de ce laps de temps, le nombre de bouchées prises par l’individu focal ; dont le sexe et le statut sont notés ; la variété végétale source d’alimentation, la durée d’alimentation dans cette ressource, ainsi que la partie consommée sont enregistrées. L’échantillonnage focal est mené une fois par semaine et pendant les heures d’alimentation seulement. Les échantillonnages focaux des individus mâles et femelles sont alternés et un même animal ne doit pas être successivement échantillonné. Au cas où on ne trouve pas un mâle à alterner après une femelle, par le fait qu’ils sont très hauts dans les feuillages de l’arbre, on s’est focalisé sur un autre animal de même sexe. Cet échantillonnage nous permet d’estimer la quantité d’aliments ingurgités par les lémurs bruns pendant nos observations.

2.2.2 L’échantillonnage de type Scan s ampling :

Le Scan sampling groupe est le suivi d’un groupe de lémurs bruns tout au long d’une journée de 6h à 18h. Toutes les 5 minutes, les activités de la majorité des individus du groupe sont notées (1). Il permet donc de quantifier la répartition des activités journalières du groupe

étudié. Deux jours par semaine sont consacrés à cet échantillonnage durant lequel des paramètres tels que la date et l’heure exacte de suivi du groupe, sa localisation dans les cadrats de 25 x 25m sur la carte de la réserve, les rencontres intra et intergroupe ainsi que les agressions, s’il y en a, ont été pris en considération. Si le groupe s’alimente, l’espèce et la partie végétale consommée sont enregistrées.

2.3 Les périodes d’observation :

La première partie des observations est effectuée à partir du 15 Octobre 2004 jusqu’au

15 Janvier 2005 durant laquelle les tamariniers bourgeonnent et donnent plutôt des feuilles nouvelles que des feuilles matures (27) (48). 13

Un scan groupe dure 12 heures (de 6h à 18h) dans une journée. Les scan groupe ont

été effectués 22 fois soit 264 heures au total.

Quant à l’observation « focal », elle a été menée 20 à 30 fois durant cette première période d’observations, soit 40 à 60 minutes par individu car un animal est suivi 3 à 5 fois dans une journée de 7 heures et chaque suivi dure 2 minutes.

La seconde partie des observations a eu lieu pendant le mois d’Août 2005, pendant laquelle les tamariniers sont riches en fruits verts (48) (40), JOLLY, communication personnelle). On a effectué 5 scan groupe soit 60 heures au total et 5 « focal animal ». Un animal est suivi, en moyenne, 15 fois soit 30mn par individu durant cette deuxième période.

Pendant toute l’étude, on a effectué un total de 345 heures d’observation.

2.4 Analyse des données :

2.4.1 Test statistique utilisé:

Le test de Wilcoxon « des pairs classés par signes » (Wilcoxon matched-pairs signed- ranks test) nous informe sur le signe de la valeur de la différence entre chaque membre d’une paire formée par une variable traitée sous deux différentes conditions. Chaque valeur de la différence est classée suivant un rang croissant de la plus petite vers la plus grande valeur absolue, malgré son signe. Pour connaître le niveau significatif, on doit calculer la valeur de z

à partir de la formule suivante : z= ([T-N(N+1)]/4)/√[N(N+1)(2N+1)]/24 avec T = somme des différences portant un signe négatif

N = nombre de variables et chercher la probabilité qui lui est associée dans l’Annexe I des probabilités associées aux valeurs aussi extrêmes que les valeurs observées de z dans la distribution normale, avec un risque α=0,05. La valeur de la probabilité ainsi trouvée est confrontée avec celle montrée dans l’Annexe II des probabilités associées avec les valeurs aussi petites que les valeurs observées 14 de x dans le test binomial. La valeur de cette probabilité correspondante cherchée dans l’annexe II est la résultante d’une valeur définie de N (nombre de variables) et d’une valeur définie de x (nombre de conditions de traitement de la variable).

Si la valeur de la probabilité trouvée dans l’annexe I est inférieure à la valeur de la probabilité de l’annexe II, l’hypothèse nulle est retenue, le cas échéant elle est rejetée.

Notre hypothèse nulle est : la répartition des activités journalières pendant la saison humide ne diffère pas de celle de la saison sèche.

La confirmation des autres hypothèses n’a pas besoin des tests statistiques. Ces hypothèses sont :

- la variété spécifique du régime alimentaire des lémurs bruns pendant la saison humide

ne diffère pas de celle pendant la saison sèche.

- La consommation des différentes parties ne diffère pas pendant les deux saisons.

- les lémurs bruns dominent les arbres de tamarinier.

- les lémurs bruns sont des gros consommateurs des bourgeons, des feuilles nouvelles et

des fruits verts.

2.4.2 Calcul des quantités consommées de bourgeons, de feuilles nouvelles et de fruits

verts de tamarinier :

Le but est de connaître la quantité de bourgeons, de feuilles nouvelles et de fruits verts mangés par le groupe dans la zone d’étude. Pour ce faire, nous avons du élaboré quelques formules adéquates. La quantité d’items consommés (Qi) est calculée en multipliant le nombre d’items (Ni) comptés consommés pendant un laps de temps précis (Ti) par la durée totale de consommation de cet item (Dti) divisé par le laps de temps précis (Ti).

Qi = Ni * Dti / Ti

La durée totale de consommation d’un item (Dti) par le groupe est le produit du 15 nombre total d’individus qui mangent cet item (Yi) par 5min (durée d’un scan groupe).

Dti= Yi*5

Cependant, pour affiner les calculs, on utilise la durée d’alimentation de tous les individus (Dtfi) lors de l’échantillonnage focal car cette durée exprime la durée exacte d’alimentation individuelle pendant 2mn. Donc, la durée totale probable de la consommation d’un item par le groupe (D’ti) est obtenue par la formule :

D’ti= Dti* Dtfi / DTefi

Où DTefi est la durée totale des échantillonnages focaux pour cet item

Par conséquent le nombre probable de quantité d’items consommés est déterminé par la formule :

Qip= Ni* D’ti /Ti 16

CHAPITRE 3: METHODES D’ETUDES DES ARBRES Tamarindus indica ET RECENSEMENT DES LEMURS BRUNS DANS LA ZONE D’ETUDE

Pour pouvoir évaluer la pression sur les tamariniers, on a adopté une méthode appelée le scan arbre c’est à dire que quelques Kily les plus fréquemment visités par le groupe étudié dans son domaine vital ont été échantillonnés. On note toutes les espèces de lémuriens qui passent toutes les 5 minutes dans l’arbre, ainsi que le nombre de leurs individus qui se trouvent dans l’arbre et ceux qui s’y nourrissent d’une partie précise. Cet échantillonnage est mené une fois par semaine. La date et l’heure exacte, la localisation de l’arbre échantillonné précisée par les coordonnées qui figurent sur les rubans attachés aux arbres tous les 25 mètres sont aussi pris en note. Entre les 5mn, on enregistre les rencontres interspécifiques dans l’arbre : l’espèce qui arrive et celle qui part, leurs comportements lors de ces rencontres. Cet

échantillonnage permet de connaître l’espèce qui fréquente le plus les Kily, la partie la plus mangée et d’estimer s’il y a une pression ou non sur chaque Kily.

3.1. Pendant la saison humide :

Dans les premiers temps le scan arbre a duré 12 heures : de 6h à 18h. Mais plus tard il a été effectué de 6h à 10h et de 15h à 18h par jour lorsqu’on a constaté que de 10 heures à 15 heures les lémurs bruns sont inactifs avec la montée de la température entre ces heures. Mais au fur et à mesure que la journée s’allonge, les lémurs bruns se lèvent très tôt le matin et vont dormir tard le soir. Aussi on a changé une troisième fois les horaires du scan arbre de 5h à 10h le matin et de 15h à 19h l’après-midi. Ainsi, en cette saison, nous avons effectué 15 scan arbre. 17

3.2. Pendant la saison sèche :

Pendant la deuxième étape de nos observations durant le mois d’Août 2005, la durée du scan arbre redevient comme auparavant 12 heures : de 6heures à 18heures car la journée s’est raccourcie. En cette période et année d’étude les tamariniers portant des fruits sont rares dans la forêt de Malaza. Des groupes de lémurs bruns se succèdent sur ces mêmes arbres

(observation personnelle) et pour avoir le maximum de données nous avons effectué une journée entière de scan arbre.

Les « scan arbre » en saison des pluies et en saison sèche ont été menés arbitrairement et respectivement sur des kily en train d’émettre des bourgeons et portant des fruits.

3.3 Recensement des kily

Nous avons réalisé le recensement des kily possédant un DBH (Diameter Breast High) supérieur à 50cm dans la zone d’étude choisie ; ainsi que leur emplacement sur la carte grâce aux coordonnées GPS (Ground Position System). Nous représentons sur la carte de Berenty le domaine vital du groupe étudié durant les deux saisons ainsi que l’emplacement des kily

échantillonnés.

3.4 Etude de la phénologie :

On a étudié la phénologie des kily recensés dans le domaine vital. On a enregistré les variations d’abondance des parties végétales constitutives des kily : bourgeons, feuilles nouvelles, feuilles matures, feuilles jaunies, fleurs, fruits verts et fruits mûrs. Le but est d’estimer la quantité disponible de ces parties végétales dans le domaine vital. Cette quantité disponible a été classée en 4 catégories:

- 0 : absence de la partie considérée

- 1 : 1/3 de l’arbre en est couvert

- 2 : 2/3 de l’arbre en est couvert 18

- 3 : l’arbre tout entier ou presque en est couvert

3.4.1 Estimation du nombre de bourgeons disponibles dans le domaine vital du

g roupe étudié :

Outre la phénologie, on a essayé de compter le nombre de bourgeons dans chaque kily, surtout ceux dont l’indice de phénologie est de 3. La procédure que nous avons élaboré, est la suivante: on troue un carré de 1 cm de côté dans un carton. On le tient constamment à 50cm des yeux. On se place à une distance constante (7-8m) dans la mesure du possible par rapport

à l’arbre. À travers le carré on regarde et on compte le nombre de bourgeons à l’intérieur d’un cube de 1cm3 et ceci dans 20 endroits différents de l’arbre. On a déterminé le volume de chaque kily par la mesure du diamètre de sa canopée mesuré à l’aide d’un mètre ruban posé par terre. On peut chercher le volume de cette sphère par la formule :

Volume d’un sphère = 4/ 3x Π x rayon³

Etant donné que l’on n’a pas une sphère entière, le volume de l’arbre est égal au volume du sphère /2.

Pour estimer le nombre de bourgeons sur chaque pied de kily, on divise le nombre total des bourgeons comptés dans les vingt cubes par 20 et on obtient le nombre moyen de bourgeons dans un cube. Pour calculer le nombre de bourgeons disponibles par arbre, on multiplie le nombre moyen des bourgeons dans un cube par le volume de l’arbre en cm3. En effectuant la somme des bourgeons disponibles sur chaque pied de kily dans le domaine vital du groupe

étudié, on aura le nombre total de bourgeons disponibles dans cette zone.

3.4.2 Estimation du nombre de gousses de tamarinier disponibles dans le domaine vital du groupe étudié:

Nous avons adopté la méthode de MERTL-MILLHOLLEN (2003) (30) : on estime arbitrairement un volume de 1m3 et on y compte le nombre de gousses de fruits. On procède 19 de la même façon dans 10 endroits différents de chaque arbre qui porte des fruits à l’indice 3.

On peut ainsi, déterminer le nombre de fruits disponibles sur chaque pied d’arbre en multipliant le nombre de gousses dans 1m3 par le volume de l’arbre considéré en m3. En effectuant la somme des gousses disponibles sur chaque pied d’arbre dans le domaine vital du groupe étudié, on aura la quantité de fruits de tamariniers disponibles dans le domaine vital du groupe étudié.

3.5 Calcul de l’intensité de pression sur les tamariniers :

La pression subie par le tamarinier est définie par les paramètres suivants la fréquence de visites dans l’arbre et le nombre d’individus qui s’y alimentent. Ces deux paramètres ont

été combinés pour avoir une variable appelée Intensité de pression (Ip): c’est le produit du nombre d’individus par espèce qui s’alimentent dans un arbre de kily par la fréquence de visites de cette espèce dans cet arbre

Ip= Nombre d’individus par espèce x Fréquence de visites de cette espèce

L’Intensité de pression sur les pieds de tamariniers a été catégorisée arbitrairement en faible, moyenne et forte. Pour cela, la somme des valeurs maximale et minimale de l’intensité de pression a été divisée par 3 pour avoir la valeur de l’intervalle de chaque catégorie de pression. Quant à l’intensité de pression sur les fruits verts, elle a été classée en quatre catégories : négligeable, faible, moyenne et forte ; définies comme précédemment.

3.6 Recensement des lémurs bruns dans le domaine vital du groupe étudié:

La dernière méthode utilisée pour répondre à la problématique est le recensement hebdomadaire des lémurs bruns dans la zone d’étude. La technique est d’errer le long des sentiers dans le domaine et d’identifier toutes les troupes de lémurs bruns qu’on rencontre dans l’aire considérée. Le but est de connaître le nombre de groupes de lémurs bruns qui 20 partagent ce même domaine vital afin de pouvoir évaluer la quantité probable des parties végétales consommées par les lémurs bruns dans cette zone.

3.7 Matériels utilisés :

Nous avons pu réaliser l’échantillonnage Focal et les Scan en utilisant comme matériel une jumelle binoculaire, un chronomètre, un compteur de nombre de bouchées, une carte de la

Réserve, un GPS pour enregistrer les coordonnées géographiques des kily recensés, des papiers, des crayons et des stylos.

21

RESULTATS ET

INTERPRETATIONS 22

CHAPITRE 4 : COMPORTEMENT DES LEMURS BRUNS PENDANT DEUX SAISONS DIFFERENTES : SAISON HUMIDE ET FIN SAISON SECHE.

4.1 Composition du groupe étudié :

Le groupe est composé de 9 individus femelles et 7 mâles de tout âge comme présenté dans le tableau I ci-dessous :

Tableau I : Composition du groupe étudié

FEMELLES MALES ADULTES 4 3 SUBADULTES 1 1 JUVENILES 2 1 PETITS 2 2 TOTAL 9 7

16

Ce groupe occupe une surface de 4,8ha environ et exploite plus de 600 arbres de DBH supérieur à 10 cm.

Durant ces deux périodes d’observation, on a suivi le même groupe par les méthodes citées dans la première partie de cet ouvrage. Dans les paragraphes ci-dessous, nous avons défini le rythme d’activité et le régime alimentaire des lémurs bruns lors de la saison sèche

2005 et de la saison humide 2004. 23

4.2 Répartition des activités journalières des lémurs bruns pendant la saison humide et la saison sèche.

On a considéré 6 sortes d’activité pendant toutes les périodes d’observation: le sommeil, le bain de soleil, le repos, l’alimentation, le toilettage et le déplacement. On parle de déplacement quand il s’agit du mouvement du groupe d’un endroit à un autre. Lors de l’analyse des données, les deux types d’activité sommeil et repos ont été regroupés en une seule activité appelée « repos ». Les autres activités comme les jeux, les va-et-vient etc.… sont classés comme « autres ».

On remarque dans la figure 3 que pendant les deux saisons, les lémurs bruns ne prennent pas de bain de soleil. Pendant ces deux saisons, le repos occupe la majorité de leur temps (saison humide : 52%, saison sèche : 45,7%) et l’alimentation tient toujours la seconde place (saison humide : 30%, saison sèche : 42,6%). La saison sèche correspond à la gestation pendant laquelle la disponibilité alimentaire dans la réserve est très basse, alors ils s’alimentent longtemps dans les rares ressources comestibles. Les activités « toilettage » et

« déplacement » sont plus importantes lors de la saison humide que lors de la saison sèche.

Cela peut s’expliquer par le fait que les lémurs bruns restent aux alentours ou dans les endroits riches en nourriture et se déplacent moins pour diminuer le coût d’énergie lors de la saison sèche et cela ne nécessite pas beaucoup de déplacement. Tandis que lors de la saison humide, la variété de nourriture disponible est plus grande, ce qui les pousse à se déplacer le plus pour chercher les meilleures qualités (41) (40). 24

60%

50%

Repos 40% Alimentation 30% Déplacement Toilettage 20% Autres

10%

0% Sèche Humide

Figure 3 : Comparaison de la répartition journalière des activités de lémurs bruns pendant la saison sèche et la saison humide.

Nous voyons donc que le rythme d’activité est indépendant de la saison c'est-à-dire que la répartition journalière des activités pendant la saison sèche ne diffère pas statistiquement de celle de la saison humide (Wilcoxon z=0,2 ; p=0,8 pour α=0,05 ; N=5 ; x=2), bien que nous constations que le pourcentage alloué à l’alimentation est plus grand pendant la saison sèche que pendant la saison humide. Cela peut suggérer une différence de régime alimentaire des lémurs bruns lors de ces deux périodes.

4.3 Espèces consommées par les lémurs bruns pendant les deux saisons :

Durant l’étude on a compté en tout 23 ressources alimentaires dont 14 visitées plus de

3 fois par les lémurs bruns et sont toutes des essences végétales. Parmi ces 14 espèces, lors de

la saison humide, deux fournissent les 69% de leur alimentation : Rinorea greveana (43,3%)

et Tamarindus indica (25,7%) et lors de la saison sèche deux constituent les 94% dont

Tamarindus indica 65% et Leucena leucocephala 28%. Ce qui est présenté par la figure 4

montrant l’évolution pourcentage de temps d’alimentation alloué à chacune de ces

différentes espèces lors des deux saisons d’étude. 25

Les 31% et 6% de temps d’alimentation restant respectivement pendant les saisons humide et sèche sont alloués à onze autres espèces au total, réparties comme suit :

- lors de la saison humide, Celtis philippensis (8,09%) et Cordia caffra (9,25%)

occupent les 17,34¨% du régime et neuf autres espèces constituent le reste ;

- lors de la saison sèche, Celtis philippensis occupe les 5.4% du régime et Cordia

sinensis l’infime partie.

Les essences constituant le régime alimentaire des lémurs bruns peuvent être groupées dans trois classes différentes:

• Les espèces principales sont celles qui occupent le pourcentage maximum du régime

alimentaire ;

• Les espèces essentielles sont celles ayant un pourcentage entre 5% et le maximum ;

• Les espèces supplémentaires ne constituent qu’un pourcentage inférieur à 5%. 26

70% Ti

e Ll c è

p Ti s 60% e

e Cp u q

a Csi h 50% c

r Rg Rg u o p

Cc

é 40% u o

l N l a

s Ll Cb p 30% Ti m

e At t

e

d Ap

s 20% e Cs g a t

n Csi L

e Cp

c 10%

r Cp u Cc N Cb Rs o

P AtAp Cs L RsHm Csi Hm 0% Régime Humide Régime sèche Saisons

Ll : Leuceana leucocephala, Ti : Tamarindus indica, Cp : Celtis phillipensis, Csi : Cordia sinenis, Rg : Rinorea

greveana, Cc : Cordia caffra, N : Norhonia sp, Cb : Celtis bifida, At : Azima tetracantha, Ap : Albizzia

polyphilla, Cs : Capparis serpieria, L : Litière, Rs : Rhus sp, Hm : Hazunta modesta

Figure 4 : Evolution du temps alloué à chaque ressource alimentaire des lémurs bruns pendant les deux saisons Selon les saisons, le régime alimentaire des lémurs bruns change de composition spécifique, par exemple Rinorea greveana ne figure plus dans le régime lors de la saison sèche et a été remplacé par Leuceana leucocephala. Le nombre d’espèces constitutives a aussi changé de 13 espèces lors de la saison humide à 4 lors de la saison sèche. Certains composants changent de classe comme Tamarindus indica qui d’espèce essentielle devient une principale et Cordia sinensis : d’essentielle devient une supplémentaire, Tandis que d’autres gardent leur classification comme Celtis phillipensis qui reste toujours une essentielle.

La saison sèche n’offre que peu d’aliments disponibles aux lémurs bruns. Mais quels sont les aliments les plus recherchés dont la disponibilité change selon les saisons ? 27

4.4 Régime alimentaire des lémurs bruns

4.4.1 La composition qualitative du régime alimentaire des lémurs bruns :

En toutes saisons, les fruits verts et mûrs constituent plus de 50% de leur régime, donc sont les plus consommés. Mais selon la disponibilité de chaque partie présentée par les figures5 et 6, elles peuvent y occuper une grande place. Les bourgeons et les feuilles nouvelles dès que disponibles sont plus recherchés que les feuilles matures toujours présentes en profusion (30% vs 10%), ce qui est présenté par la figure 7 montrant l’évolution du pourcentage des parties consommées dans le régime alimentaire des lémurs bruns. Ces dernières constituent l’aliment pis aller des lémurs bruns fournissant les 45% du régime malgré la présence de bourgeons d’espèces non choisies. En effet, durant la saison sèche, comme le montrent les figures 5 et 6, les bourgeons de Rinorea greveana sont plus disponibles que durant la saison humide pourtant ils ne figurent pas dans le régime (Fig.7). La consommation de bourgeons dépendrait donc de la saison pour une espèce végétale donnée.

En toutes saisons, les fleurs ne constituent que 0,56% du régime, c'est-à-dire que ce ne sont pas des consommateurs de fleurs.

Quelles sont donc les espèces végétales dont les bourgeons et les autres parties sont choisis ?

4.4.2 Sources spécifiques de chaque partie consommée :

Les espèces préférées productrices de bourgeons sont par ordre de préférence le tamarinier avec 74% de consommation, vient ensuite Celtis phillipensis (20%) suivis de loin par Celtis bifida (3%) et Rinorea greveana (3%). Les fruits verts ou mûrs proviennent de sept espèces différentes dont Rinorea greveana qui fournit les 70%, Cordia sinensis - les 15% et

Tamarindus indica - les 3%.

.

28

30%

25% Feuilles matures

20% Fruits mûrs Feuilles Nouvelles 15% Bourgeons Feuilles jaunes 10% Fruits verts Fleurs 5%

0% Mi-Nov Fin Nov Mi-Déc Fin Déc

Figure 5 : Disponibilité alimentaire pendant la saison humide

100% 90% 80% 70% 60% Feuilles matures 50% Fruits verts 40% Bourgeons 30% 20% 10% 0% 1ère semaine Nov 3ème semaine Nov

Figure 6 : Disponibilité alimentaire pendant la saison sèche

70%

60%

50% Bourgeons 40% feuilles nouvelles 30% feuilles matures fruits 20%

10%

0% Humide Sèche

Figure 7 : Evolution du pourcentage des parties consommées dans le régime alimentaire des lémurs bruns. 29

Les feuilles matures sont exploitées dans 7 espèces différentes parmi lesquelles

Tamarindus indica et Cordia caffra produisent chacune les 30%. Les 40% restants sont fournis par Celtis bifida (20%) et par quatre autres essences les 20% qui restent. La figure 8 nous montre cette répartition des espèces exploitées en fonction des parties consommées pendant les deux saisons.

Les feuilles nouvelles proviennent surtout du tamarinier (50%) et du Celtis phillipensis (25%). Six autres espèces se partagent la production des 25% restants.

On peut dire que les deux espèces Rinorea greveana et Tamarindus indica offrent le plus d’aliments aux lémurs bruns. Les deux fournissent chacune quatre différents aliments dont feuilles nouvelles, feuilles matures, fruits verts et fruits mûrs par la première et bourgeons, feuilles nouvelles, feuilles matures et fruits mûrs par la seconde. Les rares fleurs consommées proviennent d’Albizzia polyphilla laquelle est une espèce sporadiquement exploitée.

Pendant la période sèche, les lémurs bruns exploitent beaucoup moins d’espèces que pendant la saison humide (4 vs 13). Trois de ces espèces, Tamarindus indica (90%), Celtis phillipensis et Cordia sinensis consommées aussi pendant la saison humide fournissent surtout les fruits verts. Une espèce non consommée auparavant, Leuceana leucocephala donne les 60% des feuilles matures contre 40% provenant du tamarinier. Il n’y a aucune consommation de bourgeons pendant cette saison et ceux disponibles sont ceux du Rinorea greveana. Nous pouvons donc en déduire qu’à l’encontre de Tamarindus indica et Celtis phillipensis, Rinorea greveana développerait des substances anti-prédatrices en cette saison

(47). 30

100%

90% Leucena leucocephala Albizzia polyphilla 80% Norhonia Hazunta modesta 70% Cordia sinensis

s 60% Rhus sp e g a t Capparis serpieria n

e 50% c

r Azima tetracantha u o

P 40% Celtis bifida Celtis phillipensis 30% Litière

20% Cordia caffra Rinorea greveana 10% Tamarindus indica

0%

s s s s s s r s ts e e n e s ts l r e u e r i r l l l o l l e e i e i l u e l l e tu tu i r u u v f v g F a a u r u s fe fe e t m m u f o i o n u b fr humide sèche Parties exploitées selon la saison

Figure 8 : Répartition des espèces exploitées en fonction des parties consommées pendant les deux saisons.

31

Cliché : Razafindramanana

Figure 9 : Lémur Brun mangeant du fruit vert de tamarinier au sol.

4.5 Conclusion :

Les lémurs bruns choisissent plutôt les bourgeons, les feuilles nouvelles et les fruits à toutes autres parties. Ils ont une grande préférence pour l’espèce Tamarindus indica. La composition spécifique du régime est faiblement diversifiée pendant la saison sèche. On peut dire qu’ils sont plutôt frugivores que folivores. Le tamarinier, grâce à ses bourgeons, ses feuilles nouvelles, ses feuilles matures et ses fruits surtout verts (la figure 14 (p. 47) nous présente un lémur brun mangeant du fruit vert), peut être considéré comme étant une des ressources principales d’ Eulemur fulvus.

Il faut noter que cette essence végétale constitue aussi la ressource clé de Lemur catta

(18) (41) (40) (30). La troupe de Lemur catta utilisant le même domaine vital que le groupe de lémurs bruns étudié, passe les 34,8% de son temps d’alimentation dans cette espèce (48).

On peut estimer que cette ressource clé subit une forte pression dont l’étude détaillée sera développée dans les chapitres qui suivent. 32

CHAPITRE 5 : EVALUATION DE LA PRESSION SUR LE TAMARINIER

Outre les deux espèces Eulemur fulvus et Lemur catta, Propithecus verreauxi (sifaka) utilise aussi le tamarinier (46). Dans ce chapitre, nous essayons de développer la manière dont elles l’exploitent. Tous les tamariniers recensés et échantillonnés dans les domaines vitaux du groupe étudié lors des deux saisons sont présentés sur la figure 13 (page 41).

5.1 L’exploitation des tamariniers pendant la saison des pluies.

L’évaluation de la pression sur les tamarinier a été menée sur 12 pieds de kily les plus fréquentés par le groupe de lémurs bruns. Les valeurs de l’intensité de la pression varient entre 1 et 915 et elles ont été classées dans 3 catégories différentes présentées et définies dans le Tableau II. La première est celle des pression de faible intensité ayant en moyenne la valeur

153 ; la deuxième est celle des pression de moyenne intensité avec une valeur moyenne de

305 ; et la dernière est celle des pression à forte intensité à valeur moyenne de 763. Pour une meilleure lisibilité du graphique, les valeurs de l’intensité de pression sont présentées au 1/10 dans la Figure 10 représentant les valeurs de l’intensité de pression menée par chaque espèce de Lémuriens sur chaque kily échantillonné. 33

Tableau II : Classification des valeurs de l’intensité de pression

Intensité de Pression

Catégories Faible Moyenne Forte

Intervalles de 1-306 306-611 611-916

chaque catégorie Valeurs 153 305 763

moyennes de

chaque classe Effectifs des 6 5 1

arbres dans

chaque classe

• Parmi les 12 pieds de tamarinier échantillonnés, un seul subit la forte intensité de

pression exercée par Eulemur fulvus, c'est-à-dire qu’un grand nombre de lémurs bruns

le visitent un grand nombre de fois. Cinq autres subissent la moyenne pression dont

une exercée par les makis et les lémurs bruns, c'est-à-dire que quelques individus

makis et les visitent quelques fois et la moitié restante subit une faible pression

exercée par les trois espèces, quelques rares individus des trois espèces les visitent

rarement..

• On peut dire que deux pieds de kily n° 15 et 16 respectivement exploités faiblement et

moyennement, appartiennent exclusivement aux lémurs bruns. Tandis que le kily n°5

est moyennement assailli par les deux espèces Lemur catta et Eulemur fulvus avec un

léger surplus pour les lémurs bruns.

• Un seul pied de kily, le n°2, est exploité par les trois espèces mais avec une très faible

pression.

• Les sifaka exercent de très faible pression sur les kily. 34

100

90

80

70 n o i 60 s s e

r Eulemur fulvus p

e 50

d Lemur catta

é t i Propithecus verreauxi s n e

t 40 n I

30

20

10

0 2 3 4 5 6 15 16 20 21 25 27 28 Numéro des 12 Kily échantillonnés

Figure 10 : Intensité de pression menée par les 3 espèces de lémuriens sur chaque Kily échantillonné pendant la saison humide.

5.1.1 Interprétation :

Pendant cette période, les propithèques exploitent faiblement l’espèce Tamarindus indica car cette espèce n’est pas leur ressource clé quoiqu ils en mangent de temps en temps

(RAZOLIARISOA, comm. pers.). Le fait que les lémurs bruns ont des pieds de kily propres à eux peut signifier que le marquage des arbres empêche vraiment les autres espèces de lémuriens d’envahir les arbres préférés d’une espèce de lémuriens donnée.

Ceci nous amène à étudier les intensités de pression sur les différentes parties consommées dans les tamariniers visités. 35

5.1. 2 Parties consommées sur les kily échantillonnés :

Si on considère l’intensité de pression de chaque espèce de Lémuriens étudiés sur les différentes parties végétales disponibles sur le tamarinier pendant cette période, on a le résultat présenté dans la figure 11 :

12000

10000

8000

6000 Intensité de pression

4000

2000

0 EF LC PV EF LC PV

Bourgeons Feuilles nouvelles

PV : Propithecus verreauxi EF: Eulemur fulvus LC: Lemur catta Figure 11 : Intensité de pression des 3 espèces de Lémuriens sur les Différentes parties végétales du tamarinier

Les valeurs de l’intensité de pression sur les parties varient de 10 à 12000 et groupées en 4 classes : l’intensité de pression négligeable entre 10 à 3012, la pression de faible intensité entre 3012 à 6014, la pression de moyenne intensité entre 6014 à 9016 et la pression de forte 36 intensité entre 9016 et 12018. L’espèce Eulemur fulvus est la seule qui exploite à forte intensité les bourgeons des arbres échantillonnés (Ip= 11000). Les makis et les propithèques les exploitent avec une intensité négligeable. Des trois espèces, les propithèques ne consomment pas les feuilles nouvelles des kily échantillonnés Tandis que les lémurs bruns les exploitent avec une faible intensité de pression et les makis de manière négligeable. Pendant cette période des 4 parties végétales exploitées dans les kily, les bourgeons et les feuilles nouvelles sont les parties les plus exploitées. Les feuilles matures et les fruits mûrs sont exploités en faible intensité donc inutile de les présenter sur la figure.

On peut penser que les substances anti-prédatrices dans ces parties ne sont pas encore très développées, de plus ces parties sont encore tendres par rapport aux feuilles matures et fruits mûrs donc les les apprécient beaucoup.

5.2 L’exploitation des tamariniers pendant la période fin saison sèche :

Pendant cette période, les 12 tamariniers échantillonnés lors de la période précédente ont été exclus de l’étude car aucun n’a donné de fruits verts. Trois nouveaux pieds de kily dans la zone présentant un indice de phénologie 2 et 3 c’est-à-dire couvert en totalité ou au

2/3 de fruits verts ont été échantillonnés. Le résultat obtenu montre que Eulemur fulvus exploite avec une forte intensité les fruits verts du tamarinier (figure 12) contrairement aux makis et propithèques qui n’en mangent pas du tout. L’intensité de pression des Makis sur les fruits des tamariniers n’est que le 1/16ème de celle des lémurs bruns. 37

450000 ts r e

v 400000

ts i u

r 350000 f s e l 300000

r u

s 250000 n o i

s 200000 s e r p 150000 e d

s 100000 é t i s

n 50000 te n

I 0 EF LC PV Espèces de lémuriens

EF : Eulemur fulvus, LC : Lemur catta, PV : Propithecus verreauxi Figure 12 : Intensité de pression des 3 espèces de Lémuriens sur les fruits verts du tamarinier.

Le tableau III nous montre les arbres la plus exploités par chaque espèce de lémuriens. 38

Tableau III : Fréquence des espèces de lémuriens ainsi que le nombre des individus de chaque espèce qui s’alimentent sur les kily échantillonnés.

Espèces

de Nbr des

N°KILY Lémuriens Ind Fréquence Ip

EF 1476 263 388188 LC 175 54 9450 61 PV 4 4 16

EF 244 88 21472 LC 27 7 189 63 PV 0 0 0

EF 275 65 17875 LC 324 54 17486 62 PV 0 0 0

Nbr des Ind : Nombre des individus qui s’alimentent sur le tamarinier, Ip : Intensité de pression, EF : Eulemur fulvus, LC :

Lemur catta, PV : Propithecus verreauxi.

Des trois arbres échantillonnés, deux sont totalement évités par les Propithèques (Kily n°62 et 63), l’arbre 61 est le plus exploité par les trois espèces et plus particulièrement par

Eulemur fulvus. Les makis et les lémurs bruns exercent la même pression sur l’arbre 62.

Il faut remarquer que durant cette saison sèche le domaine vital s’est déplacé à 200m au Nord et les arbres échantillonnés se trouvent cette fois-ci dedans.

On peut donc dire, que, les lémurs bruns exploitent plus de fruits verts des tamariniers, que les makis et les propithèques.

5.3 Conclusion :

Du fait de l’intense exploitation des bourgeons, des feuilles nouvelles et les fruits verts de tamariniers, on peut en déduire que, les lémurs bruns constituent un fort utilisateur de tamariniers. En effet, selon les saisons ils sont capables de se déplacer loin pour chercher les parties reproductrices des tamariniers ce qui constitue une menace pour la régénération des tamariniers de la Réserve (3) et par conséquent pour la survie de la Réserve elle-même. 39

Ce qui nous amène à développer l’étude de l’impact de cette surexploitation sur le comportement alimentaire des Makis lesquels sont les espèces natives de la Réserve.

CHAPITRE 6 : IMPACT DE L’EXPLOITATION DES LEMURS LÉMURS BRUNS DU TAMARINIER SUR LE COMPORTEMENT ALIMENTAIRE DES MAKIS

Nous allons mener cette étude d’impact par l’étude des quantités consommées par rapport à celles disponibles dans le domaine vital du groupe étudié. 40

6.1 Quantité des différentes parties exploitées par les lémurs bruns:

Le tableau IV nous montre les quantités disponibles de chaque partie exploitée dans le domaine vital du groupe ainsi que celles consommées. La méthode utilisée nous donne une estimation de la quantité minimale disponible dans le site d’étude.

Tableau IV : Quantité des différentes parties du tamarinier mangées dans la zone d’étude :

Parties Saison humide Saison sèche consommées Quantité Quantité Quantité Quantité Quantité Quantité mangée estimée Disponible mangée estimée Disponible par le mangée par dans la par le manger par dans la groupe les 4 zone groupe les 10 zone groupes de groupes de la zone la zone Bourgeons 48916 195664 5028 109 de feuilles Bourgeons Bourgeons Bourgeons Feuilles 68493 273971 1006 1010 à nouvelles feuilles feuilles 1508 1010 Feuilles Fruits verts 3969 39689 55332,6 gousses gousses gousses

6.1.1 Quantité de bourgeons mangés par le groupe étudié :

Les bourgeons constituent un aliment principal chez les lémurs bruns. Ils occupent un pourcentage considérable dans le régime alimentaire des lémurs bruns. Lors de la consommation de bourgeons une bouchée comporte, en moyenne, 2 bourgeons de feuilles. 41

Figure 13 : Domaines vitaux du groupe étudié durant les deux saisons d’étude et

emplacement des kily recensés dans ces domaines vitaux 42

Durant cette période la durée d’alimentation observée du groupe est de 19.8 heures, soit 1188 minutes, soit une quantité de 68493 bourgeons de feuilles.

En comparant ce chiffre avec le nombre total de bourgeons comptés dans la zone

étudiée, on peut dire que, les Lémurs Bruns ne sont pas des gros consommateurs de bourgeons. La quantité mangée est très négligeable (0,001%). Ils ont laissé suffisamment de bourgeons sur les arbres étudiés pour que ces bourgeons deviennent des feuilles nouvelles et les feuilles nouvelles des feuilles matures nécessaires à la photosynthèse. De plus, on a aussi remarqué que les tamariniers ont une faculté de donner de nouveaux bourgeons après quelques jours de coupe.

On peut donc dire que l’alimentation des lémurs bruns sur les bourgeons des tamariniers n’a pas un effet néfaste sur la productivité de l’arbre.

6.1.2 Quantité des feuilles neuves mangées par le groupe étudié

Dans l’étude du régime alimentaire dans le premier chapitre, le pourcentage de feuilles nouvelles de kily mangées est inférieur à celui des bourgeons. Cela indique déjà que les lémurs bruns ne mangent pas une quantité élevée de cet aliment. Et c’est un bon signe pour le tamarinier.

Un bourgeon de feuille donne 2 à 3 feuilles nouvelles. Donc, si on avait 5028 109 bourgeons dans la zone étudiée, le nombre de feuilles nouvelles disponibles dans le lieu est de 1006 1010

à 1508 1010. On dit que c’est le nombre minimum de feuilles nouvelles de Kily compté dans la zone.

Une bouchée de cet aliment correspond à 2-3 nouvelles feuilles. Suivant le même code de calcul qu’avec les bourgeons, on peut estimer que le nombre de feuilles nouvelles consommées dans cette zone est de 48916 au minimum. Ce nombre est insignifiant par rapport au nombre total de feuilles nouvelles disponibles dans le lieu (0.006%). Les lémurs 43 bruns ne préfèrent pas beaucoup cet aliment. On pourrait interpréter cela par le fait que, pendant cette période, la diversité alimentaire est très élevée, les lémurs bruns préfèrent plutôt se nourrir de fruits sucrés de Rinorea greveana disponibles à profusion que de ces feuilles nouvelles de kily.

6.1.3 Quantité des fruits verts mangés .

Pendant la saison sèche les fruits verts et jaunes sont des aliments principaux constituant les 50% du régime alimentaire.

Un Lémur Brun consomme une graine d’un fruit de tamarinier en 4 bouchées en moyenne. Durant les 20 jours d’observation, on a compté 27782 graines consommées, soit

3969 gousses car une gousse contient en moyenne, 7 graines. Or, pendant ces 20 jours d’observation, la phénologie est passé de 3 à 0 ce qui signifie que les arbres échantillonnés ont perdu leurs fruits verts en 20 jours. Ceci est peut-être dû au nombre de consommateurs de fruits verts dans la zone.

6.2 Recensement des lémurs bruns dans la zone étudiée :

Durant la période de saison de pluie, outre le groupe étudié, 3 autres groupes de ont

été recensés.

Le nombre moyen d’individus dans chaque groupe est de 12. Si on considère que ces quatre groupes mangent la même quantité de bourgeons et de feuilles nouvelles, la quantité totale consommée est encore négligeable par rapport au nombre total de bourgeons et de feuilles nouvelles disponibles dans le lieu d’étude (Tableau IV).

Bref, les bourgeons et les feuilles nouvelles des tamariniers sont exploités à bon escient par les lémurs bruns.

Cependant lors de la saison sèche, le nombre de groupes de recensés dans la zone

étudiée a doublé de 4 à 10. La moyenne du nombre des individus est de 10. Si on considère que les 9 autres groupes mangent la même quantité de fruits que le nôtre, les fruits verts sont 44 totalement mangés dans la zone étudiée (Tableau IV).Le mode d’exploitation des fruits verts et jaunes se passe comme suit, les choisissent un arbre riche en fruits et y restent pendant quelques heures. Ils y reviennent quelques jours de suite jusqu’à épuisement total des fruits.

Eulemur fulvus est un grand consommateur de fruits de tamarins.

6.3 Compétition alimentaire indirecte entre les lémurs bruns et les Makis

Comme les bourgeons et les feuilles nouvelles sont largement disponibles dans la zone

étudiée, il en reste même pour les autres espèces de lémuriens qui habitent dans ce domaine vital. Tandis que les fruits y sont en très faible quantité. De plus, le nombre de groupes de lémurs bruns qui partagent la zone a augmenté durant la saison sèche. De nouveaux groupes se sont ajoutés aux trois recensés pendant la saison humide. La quantité disponible pour les groupes de makis qui habitent la zone serait très faible. De plus tous les fruits verts disponibles dans la zone sont presque consommés par les lémurs bruns en une vingtaine de jours seulement. Et même les fruits tombés sur le sol ont tous disparu sans parvenir à mûrir.

Ces constations nous amènent à définir une compétition alimentaire indirecte entre les deux espèces: les Makis ont besoin de fruits mûrs de tamarinier pourtant les lémurs bruns les ont mangés avant qu’ils ne soient mûrs.

Bref, les lémurs bruns ont un effet néfaste sur les fruits du tamarinier dans la Réserve de Berenty.

6.4 Compétition alimentaire directe entre les makis et les lémurs bruns

La compétition alimentaire directe se traduit par les confrontations entre les Makis et les lémurs bruns pendant l’alimentation.

L’espèce considérée comme gagnant est celle qui fait fuir l’agressé. 45

L’espèce est considérée comme résistante quand elle essaie de se défendre ou de résister aux chasses de l’agresseur en restant ensemble sur le même arbre avec lui, après une certaine durée de confrontation.

En général, parmi les 38 confrontations enregistrées entre les lémurs bruns et les

Makis, les lémurs bruns gagnent les 34. Les Makis ont résisté 3 fois et ils sont sortis vainqueurs une seule fois.

Pendant la période des bourgeons et des feuilles nouvelles, la plupart des grands arbres sont occupés par les lémurs bruns. Les makis occupent les petits arbres aux alentours de ces grands arbres.

Pendant la saison sèche, les Makis envahissent, sans agression, l’arbre déjà occupé par les lémurs bruns, mais ils s’alimentent dans la strate inférieure. Cela pourrait démontrer la suprématie des lémurs bruns sur les Makis. Quatorze cas montrent ce phénomène. Par exemple comme le montre le tableau V qui présente la répartition des confrontations enregistrées durant les périodes d’observation, ils ne peuvent pas accéder aux bonnes parties de l’arbre sans confrontation. Les bonnes parties de l’arbre sont au-dessus de 12m et ce sont surtout les gousses de fruits ayant plus de 6 graines chacune. S’ils sont combatifs et persévérants ils mangent ensemble avec les lémurs bruns. Mais ils résistent peu.

Tableau V : Confrontations entre les lémurs bruns et les Makis

sans avec aggression

Q. arbre agression Lc gagnant Lc perdant Lc resistant Total Partie bonne 0 1 10 3 14 Partie mauvaise 14 0 10 0 24 Total 14 1 20 3 38

Q. arbre : Qualité de la partie d’arbre occupé par les makis avec agression ou non ; Lc : Lemur catta Les lémurs bruns introduits occupent la plupart des grands arbres de la forêt avec ou sans agression sur les Makis. 46

DISCUSSIONS 47

CHAPITRE 7 : ECOLOGIE DES DEUX ESPECES Eulemur fulvus ET Lemur catta DANS LA RESERVE DE BERENTY.

Les figures 14a et 14b présentent les groupes des deux espèces antagonistes que nous

étudions.

Clichés : PINKUS

Figure 14a : Lemur catta et de Berenty. Figure 14b : Eulemur fulvus de Berenty

Figure 14 : Les groupes de deux espèces antagonistes dans la réserve de Berenty

7.1 Recouvrement alimentaire entre les deux espèces :

D’après l’étude de SUSSMAN en 1972 (50), à Antserananomby Eulemur fulvus et

Lemur catta vivant en sympatrique de façon naturelle, possèdent un faible chevauchement de domaine exploité et de ressources alimentaires. Après des dizaines d’années d’introduction dans la Réserve de Berenty, les lémurs bruns adoptent une situation très différente : le chevauchement ou recouvrement des ressources exploitées et des habitats utilisés est très 48 grand (36). Lemur catta, espèce native de la région, a gardé son comportement alimentaire observé depuis des dizaines d’années; Tandis que Eulemur fulvus l’a changé. Lemur catta possède comme ressource clé l’espèce Tamarindus indica, et il complète ses ressources par plusieurs espèces végétales (8) (9) (40) (41) ( 46) (48) (50) (54). Les lémurs bruns de Berenty ne sont pas des folivores arboricoles comme les lémurs roux sympatriques avec les Makis

étudiés dans d’autres endroits (8) (50). Ils sont plutôt spécialistes et sont frugivores. Les lémurs bruns s’adaptent facilement dans les différents types d’habitats et aux autres populations qui les entourent, comme dans (8) (9) (33) (34) (35) (44) (46) (50).

D’après la présente étude, les lémurs bruns de Berenty partagent avec les Makis leur ressource clé. La similarité de la composition spécifique du régime alimentaire de ces deux espèces (36) peut aboutir à une compétition alimentaire considérable entre les deux.

7.2 Compétition alimentaire sur le tamarinier entre les deux espèces :

D’après GOULD et al., 1999 ; HAWKINS, 1999 ; SUSSMAN et al., 2003 (13) (14)

(52); les surfaces possédant une densité élevée d’arbre de tamarinier font vivre ou supportent une densité élevée de Lemur catta. Le fruit de Tamarindus indica est la ressource clé des makis pendant la saison sèche et souvent il est la composante dominante de leur régime alimentaire (30) (36) (41) (50) (54). Pendant cette saison sèche les petits des makis sont particulièrement vulnérables à la pénurie d’aliments. Néanmoins d’autres études ont montré que Lemur catta peut s’adapter à toutes les situations en changeant facilement de régime et vivre sans tamarins (37). Dans la Réserve de Berenty, les fruits de Tamarindus indica dominent aussi le régime alimentaire des lémurs bruns pendant la fin de la saison sèche. Des populations de Lémurs Roux exploitent rarement cet arbre, comme (10) (33), ils mangent les fruits de tamarinier quand ces derniers sont disponibles mais ils utilisent d’autres ressources quand ces fruits ne le sont pas. Cette année, la forêt galerie de Berenty n’a qu’une faible disponibilité en fruits verts de tamariniers et cela s’est produit depuis les cinq dernières 49 années (SOMA, RASAMIMANANA, et JOLLY, comm. Pers.) : les variations climatiques, l’âge des arbres en sont les causes. Pourtant avec les études que nous avons réalisées, les fruits verts disponibles dans la zone d’étude sont surtout mangés par les lémurs bruns (72%), on peut estimer que les 28% restants sont les quantités disponibles pour les Makis et les

Propithèques, cette quantité est très faible par rapport à celle des lémurs bruns. Les fruits tombés au sol sont tous mangés par les deux espèces. On peut dire que pour cette année, la réserve n’aura pas de fruits mûrs de tamariniers. Tous ces phénomènes indiquent une compétition alimentaire interspécifique indirecte entre ces deux espèces. Lemur catta et

Eulemur fulvus exploitent souvent une même branche d’un même arbre, mais ils s’alimentent alternativement et non simultanément. Les lémurs bruns (Eulemur fulvus rufus) sont cathémeraux, d’après DONATI (1998) et GANZHORN et al. (1996)(10). Cela nous a incité à réaliser quelques observations nocturnes, durant lesquelles, on a constaté que les lémurs bruns de Berenty sont inactifs pendant la nuit. Ils se réveillent la nuit pour changer de place pour dormir et mangent peu, néanmoins ces activités n’ont pas la même importance que pendant le jour. Si on définit l’activité cathémérale comme l’équilibre entre les niveaux d’activités diurnes et nocturnes, il ressort de nos observations que Eulemur fulvus de la réserve de

Berenty est plus actif pendant le jour que pendant la nuit. On peut dire qu’ils sont plutôt diurnes et cela peut s’expliquer par le fait que ceux sont des hybrides de lémurs roux et à collier, donc dans ce cas, les caractères des lémurs à collier dominent sur ceux des lémurs roux selon les travaux de DAY (2004).

Un autre point qu’il faut remarquer aussi, c’est que, tous les kily échantillonnés pendant les Scan arbre sont de beaux et de grands arbres : MERTL-MILLHOLLEN et al.

(2003)(30) a démontré que le taux de sucre dans les fruits du tamarinier corrèle positivement avec le diamètre de la canopée de l’arbre. Ces arbres échantillonnés sont donc de très bonne qualité et pourtant ils sont les plus fréquentés par les lémurs bruns. De même, d’après 50

RAMBELOARIVONY (2004)(38), pendant la période pro lactation qui correspond à la période fin saison sèche, les Makis se déplacent moins tout en mangeant beaucoup, ainsi ils diminuent le coût d’énergie et cela nécessite que l’arbre, source de nourriture, soit de grande taille, pour éviter surtout les agressions intragroupes. Et si ces grands arbres sont occupés par les lémurs bruns, avec leur comportement dominant envers les makis, ces derniers seront toujours chassés et donc privés de grands arbres qui sont très indispensables pour eux.

7.3 La dominance des lémurs bruns sur les Makis :

Dans les forêts tropicales humides et en captivité dans le Centre de Primatologie de

Duke, Caroline du Nord, USA, les Lémurs roux dominent les autres espèces de Lémuriens qui vivent dans le même parc qu’eux (33). Les Lémurs roux et les Makis vivant en sympatrique à

Antserananomby (50) s’affrontent rarement. Dans la Réserve de Berenty, où les lémurs bruns sont introduits, ils dominent les makis du point de vue ressources alimentaires et eau

(observation personnelle) (36). On a remarqué que, dans un territoire d’un groupe de makis, beaucoup de troupes de lémurs bruns partagent ce même espace avec le groupe de makis.

Cela est vérifié par le recensement des lémurs bruns dans la zone d’étude. Le domaine vital des groupes de lémurs bruns se chevauche l’un sur l’autre et chevauche aussi celui des Makis.

PINKUS a remarqué que les Makis passent 25% de leur temps d’alimentation sur les arbres ou patch déjà occupés par les lémurs bruns. Tandis que dans beaucoup de cas j’ai observé qu’en voyant les lémurs bruns sur certains tamariniers, les makis s’éloignent rapidement. C’est encore un autre indice de dominance des lémurs bruns sur les Makis. Si la population des lémurs bruns continue de s’accroître, la compétition avec les Makis sera intensifiée, de conséquences négatives pour Lemur catta pourraient se produire. Durant la saison des pluies où les tamariniers émettent des bourgeons et des feuilles nouvelles, les grands arbres définis comme « bons » sont occupés par les lémurs bruns, les Makis sont 51 repoussés vers les petits arbres définis comme « mauvais » situés aux alentours des grands arbres occupés par les lémurs bruns.

Parce que les lémurs bruns ont un comportement dominant et sont résistants à la pénurie des fruits, la compétition interspécifique sur les fruits de Tamarindus indica peut entraîner une conséquence néfaste pour les Makis.

Cliché : PINKUS Figure 15 : Les lémurs bruns dominent les Makis.

7.4 Démographie de la population des lémurs bruns et des Makis dans la Réserve :

Depuis leur introduction dans la réserve, les lémurs bruns ne cessent d’augmenter en nombre. Surtout à partir de la mise en place des bassins d’eau dans la Réserve en 1995, l’augmentation de la population de lémurs bruns se produit exponentiellement. La densité de la population de Lemur catta est en relation avec la compétition alimentaire interspécifique

(36), avec la densité de Tamarindus indica (51) (52), avec la qualité et la distribution des tamariniers (30), avec le type d’habitat et la taille du groupe (22), et avec la rareté des fruits

(12) (13) (22) (36). Le résultat des recensements depuis 1972 jusqu’en 2005 effectués par 52 l’équipe de A. JOLLY et S. PINKUS montre la dynamique de population de Makis et de lémurs bruns dans la réserve (Annexe IV). L’approvisionnement en eau des deux parties de la forêt : la forêt galerie (à partir de1975) et la forêt de transition (à partir de1995) est une variable très importante favorisant cet accroissement (36). On peut émettre la spéculation que l’eau aide les lémurs bruns à détoxiquer les produits secondaires qui défendent les fruits verts, et leur permettent « leur régime catholique » (GLANDER, cité dans 23). Pourtant la population de Lemur catta reste stable dans la forêt de transition mais s’accroît dans la forêt galerie où la population a doublé. PINKUS (2004)(36) montre qu’il n’y a pas d’impact des lémurs bruns sur la démographie de la population des Makis jusqu’à l’an 2000. Pourtant d’après la présente étude, les makis sont souvent chassés par les lémurs bruns ; et cela peut pousser les makis à la périphérie de la réserve et même les faire partir en dehors de la réserve.

On peut donc avancer que la démographie élevée de la population des lémurs bruns augmente la compétition alimentaire directe et indirecte entre les Makis et les lémurs bruns.

7.5 Quelles sont les implications pour la conservation des Makis de Berenty ?

La survie des lémuriens dépend de la structure de leur milieu naturel (43). Berenty est considérée comme un micro écosystème : c’est une forêt fragmentée, vulnérable aux changements apportés par les tempêtes, aux feux, aux épidémies et à la consanguinité (17).

Scientifiquement, la réserve privée de Berenty est considérée comme un modèle à petite échelle de réserve nationale, sinon internationale (17). Mais il faut quand même faire attention aux aménagements à apporter dans la réserve car ils entraînent parfois des effets négatifs pour la population animale (2) comme l’accroissement de la démographie de la population des lémuriens dans la réserve. Même si Lemur catta a eu recours aux plantes introduites (2) (46) (48) pour la complémentarité de leur ressources, Tamarindus indica reste une des ressources alimentaires importantes ou aliment de base (21). Alors pour prévenir les interactions négatives entre les makis et les lémurs bruns sur cette même ressource clé, 53 plusieurs approches de gestion doivent être entreprises. Il faut se souvenir que les lémurs bruns de Berenty sont hybrides entre deux sous espèces d’Eulemur fulvus qui ne sont pas naturellement hybrides (16). Aucune prévention n’a été entreprise pour les lémurs bruns de

Berenty, l’approvisionnement en eau continue encore. Pourtant, d’après l’étude de PINKUS

(2004), il y a une forte interaction entre les effets des lémurs bruns introduits et l’approvisionnement en eau sur les Makis : cela peut augmenter le taux de mortalité des makis pendant la période de rareté des ressources dans la forêt de transition. Concernant les lémurs bruns, leur spécialisation périodique leur confère une grande résistance physique. D’après tout cela, il serait nécessaire que l’approvisionnement en eau soit réduit progressivement. Cela peut contrôler la distribution, la démographie et les interactions entre les lémurs bruns et les

Makis.

7.6 Quelles sont les implications sur les tamariniers ?

Beaucoup d’auteurs ont démontré l’importance du Tamarindus indica chez Lemur catta, fournissant les aliments de base (27). Les études de KOYAMA (1989 jusqu’en 2002) sur les tamariniers ont démontré que cette espèce décroît en nombre dans la forêt galerie de la réserve de Berenty. Cette diminution est due au fait que le nombre des kily morts dépasse le nombre des nouvelles pousses, les tamariniers régénèrent mal dans la réserve. Les effets climatiques particulièrement, la sècheresse en 1983 et en 1992, la baisse du niveau d’eau dans le sol en sont les raisons (27).

Un arbre de tamarinier fructifie à l’âge de 6-8 ans et sa durée de vie est de 80 à 200 ans, cela a

été étudié par Anonymous (1999)Pendant la saison de sècheresse, les fruits des tamariniers sont en grande abondance. Tandis que pendant quelques années après la sècheresse, la fructification baisse brusquement (36) dans la réserve de Berenty. Dans la réserve de Berenty, il est encourageant que même avec la densité actuelle des lémurs bruns et Makis, la consommation de bourgeons et de feuilles neuves ne semblent pas réduire les ressources des 54 arbres en feuilles matures. La consommation à grande quantité des fruits surtout verts pendant une année creuse pourrait indiquer des soucis pour la régénération éventuelle de la forêt. Tout de même, cette régénération va se produire dans des décennies ou des siècles, avec beaucoup d’autres facteurs en cause. Donc, l’effet majeur et immédiat, est sur les makis, pas sur la structure de la forêt. Il faut surtout signaler que la disponibilité des fruits peut être le premier facteur limitant de la survie des petits des Makis (22). L’exploitation intense des lémurs bruns des parties du tamarinier n’influence pas directement la survie des arbres, mais au fil des années qui se succèdent l’impact peut atteindre la productivité de l’arbre. La dispersion des graines des fruits verts et mûrs par les Makis et les lémurs bruns n’est pas encore étudiée dans la réserve, pourtant c’est une nécessité pour la conservation des makis et en même temps de la réserve. 55

CHAPITRE 8 : INTERETS PEDAGOGIQUES

Tous ces travaux de terrains et d’analyse des données sont très importants pour les enseignants afin qu’ils puissent trouver des méthodes plus adéquates pour améliorer leur enseignement et l’apprentissage des élèves. Cet ouvrage fournit un document pour les chercheurs, les développeurs, les décideurs et les éducateurs pour connaître l’impact d’une modification de l’environnement, d’un changement de composantes de l’environnement.

L’endémicité de la faune et de la flore atteint en moyenne les 85% (39). La conservation de ces richesses devient une priorité et une lourde responsabilité de l’Etat (31) car la dégradation de notre environnement n’arrête pas de s’aggraver de nos jours.

La plupart des chercheurs et étudiants qui font des recherches dans la Grande Ile sont des étrangers, pourtant, il doit revenir aux Malagasy d’approfondir leur connaissance sur ces espèces pour pouvoir les protéger (2) (39). La branche Sciences de la vie et de la terre est figurée parmi les matières étudiées dans les lycées. Dans ce travail, en tant que futur enseignant, quelques suggestions d’amélioration de l’enseignement de cette matière seront données dans les paragraphes ci-dessous.

Un bon déroulement de l’enseignement nécessite une importante concrétisation. Une sortie écologique ou un voyage d’étude dans une Réserve naturelle ou un parc national est une concrétisation de l’enseignement. Ils offrent des choses concrètes, facilement compréhensibles et mettent en fonction plusieurs sens tels que la vue, l’ouïe, l’odorat, le toucher et cultivent la mémoire. Ils permettent aux élèves d’avoir de l’endurance, de la persévérance et de l’amour de la recherche et mettent l’apprenant en contact direct avec la réalité (39). Les sorties et les voyages stimulent aussi les motivations des jeunes. Beaucoup de travaux ont proposé de réaliser une sortie écologique, pourtant celle-ci n’est pas souvent effectuée faute de plusieurs obstacles. Ces obstacles considérés aussi comme cotés négatifs sont exposés dans le paragraphe ci-dessous. 56

Quelques problèmes sont rencontrés lors de la réalisation de cette sortie :

• Les 4 heures par semaine pour faire l’écologie en classe de seconde empêchent les

enseignant de réaliser les études pratiques

• L’incompétence de l’enseignant du point de vue organisation

• Faute d’argent, la sortie est devenue irréalisable car cela nécessite de se déplacer assez

loin

• La difficulté dans la surveillance des élèves risque d’avoir beaucoup d’accidents

• Les professeurs encadreurs ont besoin beaucoup de temps pour la préparer, cela peut

perturber l’emploi du temps établi et déjà en marche

On a recueilli la plupart de ces problèmes dans l’ouvrage de RANDRIAMBOAVONJY

(2003) (39), et ces problèmes persistent encore de nos jours. Dans ce présent ouvrage, en tant que futur enseignant, nous proposons une autre méthode pour résoudre ces problèmes, en vue d’une bonne marche de l’enseignement de l’écologie. La méthode consiste à un apprentissage par observation sur terrain au sein d’une équipe. Les objectifs sont présentés ci-dessous :

Objectifs pédagogiques : les élèves doivent être capables de

 différencier les réalités sur terrain par rapport aux cours en classe

 caractériser les différents types d’habitats

Objectifs spécifiques :

 identifier les différentes espèces faunistiques dans la zone d’étude

 connaître les différentes adaptations des plantes et des animaux de la Réserve

Pré requis : leçons d’écologie : les êtres vivants et leur milieu, notions d’adaptation, classification

8.1 Démarche de la méthode propo sée :

• A la fin du cours d’écologie, le maître forme des groupes de six élèves 57

• Le maître donne à chaque groupe un thème d’exposé sur l’écologie qui nécessite une

visite sur terrain (dans un parc national par exemple)

• Les guider pour la préparation de l’exposé et la visite

• Chaque groupe possède deux semaines pour la visite et la préparation de l’exposé

• Durant l’exposé, chaque groupe doit présenter 15 minutes au maximum

• A la fin de chaque exposé, des questions et des discussions peuvent prendre place dans

5 à 10mn

• Les élèves peuvent apporter leurs expériences et découvertes personnelles

• Le maître peut évaluer par cet exposé si les élèves ont bien assimilé le cours ou non,

s’ils ont atteints les objectifs pédagogiques et spécifiques de l’exercice

8.2 Quelques thèmes proposés pour l’exposé :

- Caractérisation des milieux terrestre et aquatique

- Adaptation des plantes dans le sud aride et semi-aride de Madagascar

- Adaptation des plantes aux milieux humide et aquatique

- Particularités morphologiques des animaux de chaque classe

- Modèles d’activités des animaux de chaque classe

- Problèmes environnementaux, menaces aux êtres vivants et quelques solutions

possibles

8.3 Cotés négatifs de cette méthode :

La visite réalisée par les élèves risque de devenir une ballade dans le parc sans la présence du professeur. Si le professeur manque d’organisation, l’exposé ne sera qu’une séance de bavardage et d’amusement pour ceux qui sont supposés écouter. 58

CONCLUSION

La réserve de Berenty est une forêt fragmentée. Des changements dans la communauté biologique peuvent avoir lieu à la suite de cette fragmentation. L’introduction de l’espèce

Eulemur fulus rufus et Eulemur fulvus collaris formant une population hybride qui s’adapte aux différents milieux écologiques modifiés est devenue un autre problème dans la Réserve.

Comme Lemur catta, espèce native de la Réserve, Tamarindus indica constitue aussi une des ressources principales de ces lémurs bruns (26% pendant la saison humide et 66% pendant la saison sèche). Les bourgeons, les feuilles nouvelles et les fruits verts sont les parties les plus consommées de cette espèce.

Or d’après cette présente étude, les lémurs bruns constituent un fort consommateur de tamariniers du fait de l’intense exploitation des fruits verts de cette espèce : les fruits verts disponibles dans le domaine vital du groupe étudié sont exploités par les lémurs bruns seulement jusqu’à 75%. Et même, les fruits tombés par terre sont tous disparus sans parvenir à

être mûrs. Ce qui indique une compétition alimentaire indirecte entre les lémurs bruns et les

Makis.

De plus, dans la réserve, la fructification des tamariniers a diminué progressivement depuis les cinq dernières années (27) (SOMA et RASAMIMANANA, communication personnelle). Tous ces résultats nous amènent à dire que la régénération des tamariniers est une menace pour la réserve.

L’effet de l’introduction de l’espèce Eulemur fulvus est que sa population devient un consommateur redoutable pour les tamariniers et peut ainsi limiter la régénération de cette espèce végétale.

En outre, les lémurs bruns dominent les makis par leur comportement : ils occupent les bonnes parties des tamariniers riche en fruits verts et chassent avec agressions ou non ces 59

Makis qui s’y alimentent. Ce qui traduit une compétition alimentaire directe entre les deux espèces de lémuriens.

La survie des petits de Lemur catta a une grande relation avec la disponibilité des fruits du Tamarindus indica. Le comportement agressif des Lémurs Bruns peut pousser les

Makis vers la périphérie ou même en dehors de la réserve, privés de leur ressource clé. Ce qui peut avoir un impact négatif sur la population des Makis dans la réserve.

L’aménagement de la Réserve en implantant des bassins d’eau a aggravé la situation : depuis l’introduction de ces derniers, la population des lémurs bruns a augmenté exponentiellement. Ce qui accentue les compétitions alimentaires entre l’espèce introduite et les espèces natives dans la Réserve.

Toutes ces constatations nous amènent à dire qu’il est important d’apprécier

- la fragilité des écosystèmes surtout dans les forêts fragmentées

- la complexité d’un écosystème et que l’introduction d’une espèce influence

tous les autres pour le bien que pour le mal : l’introduction de nouvelle espèce

entraîne une modification des composants ainsi que les interelations des

éléments.

Pour cela, la gestion de la réserve nécessite à priori un élimination progressive des bassins d’eau y présents. On peut penser aussi à une stérilisation des lémurs bruns dans une partie de la réserve de Berenty pour qu’il n’y ait pas d’impact négatif de la population des lémurs bruns sur celle des Makis.

En tant que forêt fragmentée, on peut procéder à une analyse du paysage : pour cela il faut déterminer le modèle des habitats et les différentes connections et les lier avec les différents besoins des espèces autochtones dans la réserve. Il faut examiner les différentes options de planification afin d’éviter ou de limiter l’extension de la fragmentation. 60

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

1. ALTMANN, J. 1974. Observational Study of Behavior : Sampling Methodes, in

Behaviour, 49(3-4), 227-267p.

2. ANDRIANOME, V. 2004. Influences des aménagements de la Réserve privée de

Berenty sur les comportements alimentaires et territoriaux de Lemur catta (Linnaeus,

1758) pendant les différentes périodes de reproduction. Mémoire de C.A.P.E.N.E.N.S,

66p

3. BLUMENFELD-JONES K., RANDRIAMBOAVONJY T.M., PINKUS S., MERTL-

MILLHOLLEN A.S., WILLIAMS G. sous presse. Tamarind recruitment and long-

term stability in the gallery forest at Berenty, Madagascar. In Ringtailed lemur

biology: Lemur catta in Madagascar. Eds: JOLLY, A.; SUSSMAN, R.; KOYAMA, N.

et RASAMIMANANA, H. New York, Springer.

4. BUDNITZ, N. 1978. Feeding behavior of Lemur catta in different habitats. in

Perspectives in Ethology. Eds: Bateson, P., et Klopfer, K. Plenum, New York, Vol.3:

85-108.

5. BUDNITZ, N., et K. DAINIS. 1975. Lemur catta: Ecology and behaviour. in Lemur

Biology. Eds : Tattersall, I.; SUSSMAN, R.W. Plenum, New York: 219-236.

6. FELANTSOA D. 2002. Etude des Conflits Intra et Intergroupes chez les Makis

(Lemur catta), mémoire de C. A. P. E. N., E. N. S., 94p.

7. GANZHORN J. U. 1986. Feeding Behaviour of Lemur catta et lemur fulvus, in Int. J.

of Primatological, 7(1), 17-30p. 61

8. GANZHORN, J.U. 1985. Habitat separation of semifree-ranging Lemur catta et

Lemur fulvus. Folia Primatological. 45: 76-88.

9. GANZHORN, J.U. 1986. Feeding behavior of Lemur catta et Lemur fulvus. Int. J.

Primatological. 7: 17-30.

10. GANZHORN, J.U. et KAPPELER, P.M.. 1996. Lemurs of Kirindy Forest Primate

Report 46: 257-274.

11. GIUSEPPE D., LUNARDINI A., KAPPELER P. M., 1998 Cathemeral activity of

Red-fronted Brown Lemurs (Eulemur fulus rufus) in the Kirindy Forest/CFPF, in New

directions in Lemur studies.

12. GODFREY, L.R., SAMONDS, K.E., JUNGERS, W.L., et M.R. SUTHERLET. 2003.

Dental development and Primate life histories, in Primate Life Histories et

Socioecology. Eds: KAPPELER P.M. et Periera, M.E. University of Chicago Press,

Chicago: 177-203.

13. GOULD, L., SUSSMAN, R.W., et SAUTHER, M.L. 1999. Natural disasters and

primate populations: The effects of a 2-year drought on a naturally occurring

population of Ring-Tailed Lemurs (Lemur catta) in southwestern Madagascar. Int. J.

Primatological. 20: 60-84.

14. HAWKINS, A.F. 1999. The primates of Isalo National Park, Madagascar. Lemur

News 4: 10-14.

15. HOWARTH, C., WILSON, J., ADAMSON, A., WILSON, M., et M. BOASE. 1986.

Population ecology of the Ringtailed Lemur, Lemur catta, et the White Sifaka,

Propithecus verreauxi verreauxi, at Berenty, Madagascar, 1981. Folia Primatological.

47: 39-48. 62

16. JEKIELEK, J. 2002. METHODOLOGIE. M.Sc. Thesis, Department of Biological

Sciences. University of Alberta, Calgary: 66 p.

17. JOLLY A., 2004 Lords and Lemurs, Houghton MIFFLIN United States of America,

première édition, 310 p.

18. JOLLY, A. 1966. Lemur Behavior. University of Chicago Press, Chicago.

19. JOLLY, A. 1972. The evolution of primate behaviour. Earlier edition.

20. JOLLY, A. 1976. Troop continuity and troop spacing in Propithecus verreauxi et

Lemur catta at Berenty (Madagascar). Folia Primatological. 17: 335-362.

21. JOLLY, A. et PRIDE, E. 1999. Troop histories and range inertia of Lemur catta at

Berenty, Madagascar: A 33-year perspective. Int. J. Primatological. 20: 359-373.

22. JOLLY, A., DOBSON, A., RASAMIMANANA, H.M., WALKER, J., O’CONNOR,

S., SOLBERG, M.E., et V. PEREL. 2002. Demography of Lemur catta at Berenty

Reserve, Madagascar: Effects of troop size, habitat and rainfall. Int. J. Primatological.

23: 327-353.

23. JOLLY, A., Gustafson, H., Oliver, W.L.R., et S.M. O’CONNOR. 1982. Population

and troop ranges of Lemur catta and Lemur fulvus at Berenty, Madagascar: 1980

census. Folia Primatological. 39: 115-123.

24. JOLLY, A., KOYAMA, N., RASAMIMANANA, H., CROWLEY, H., et

WILLIAMS, G.; sous presse; Berenty Reserve: a research site in southern

Madagascar. In Ringtailed lemur Biology. Springer. Eds: JOLLY, A.; SUSSMAN,

R.W.; GOULD, L.; KOYAMA, N.; RASAMIMANANA, H.

25. JOLLY, A., RASAMIMANANA, H.R., KINNAIRD, M.F., O’BRIAN, T.G.,

CROWLEY, H.M., HARCOURT, C. S., GARDNER, S., et J.M. DAVIDSON. 1993. 63

Territoriality in Lemur catta groups during the birth season at Berenty, Madagascar.

in KAPPELER, P.M. et J.U. GANZHORN. eds. Lemur Social Systems et Their

Ecological Basis. Plenum, New York: 85-110.

26. KOYAMA, N., NAKAMICHI, M., ODA, R., MIYAMOTO, N., et Y. TAKAHATA.

2001. A ten-year summary of reproductive parameters for ring-tailed lemurs at

Berenty, Madagascar. Primates 42: 1-14.

27. KOYAMA, N., SOMA, T., ICHINO, S., et TAKAHATA, Y., sous presse; Home

ranges of ring-tailed lemur troops et the density of large trees at Berenty Reserve,

Madagascar. In Ringtailed lemur Biology. Springer. Eds: JOLLY, A.; SUSSMAN,

R.W.; GOULD, L.; KOYAMA, N.; RASAMIMANANA, H.

28. MERTL-MILLHOLLEN, A.S. 2000. Tradition in Lemur catta behavior at Berenty

Reserve, Madagascar. Int. J. Primatological. 21: 287- 298.

29. MERTL-MILLHOLLEN, A.S., GUSTAFSON, H.L., BUDNITZ, N., DAINIS, K. et

A. JOLLY. 1979. Population and territory stability of the Lemur catta at Berenty,

Madagascar Folia Primatological. 31: 106-122.

30. MERTL-MILLHOLLEN, A.S., MORET, E.S., FELANTSOA, D.,

RASAMIMANANA H., BLUMENFELD-JONES, K.C. et A. JOLLY. 2003. Ring-

tailed lemur home ranges correlate with food abundance and nutritional content at a

time of environmental stress. Int. J. Primatological. 24: 969-985.

31. MITTERMEIER R. A., TATTERSALL I., KONSTANT W. R., MEYERS D. M. et

MAST S. D. 1994. Lemurs of Madagascar, Conservation International, 356 p.

32. O’CONNOR, S.M. 1987. The effect of human impact on vegetation et the

consequences to primates in two riverine forests, southern Madagascar. PhD Thesis,

Department of Applied Biology. Cambridge University, Cambridge: 327 p. 64

33. OVERDORFF, D.J. 1991. Ecological correlates to social structure in two prosimian

primates:Eulemur fulvus rufus et Eulemur rubriventer in Madagascar. Ph.D. Thesis,

Department of Biological Anthropology and Anatomy. Duke University, Durham: p

295.

34. OVERDORFF, D.J. 1993. Ecological and reproductive correlates to range use in red-

bellied lemurs (Eulemur rubriventer) and rufous lemurs (Eulemur fulvus rufus). in

Lemur Social Systems et Their Ecological Basis. Eds: KAPPELER, P.M. et

GANZHORN, J.U. Plenum, New York: 167-178.

35. OVERDORFF, D.J. 1996. Ecological correlates to activity et habitat use of two

prosimian primates:Eulemur fulvus rufus and Eulemur rubriventer in Madagascar.

Am. J. Primatol. 40: 327-342.

36. PINKUS, S. 2004. Impact of an introduced population of Eulemur fulvus on a native

population of Lemur catta at Berenty Reserve, Madagascar. M.Sc Thesis, University

of British Columbia, 76 p.

37. RAKOTOARISOA S.V. 1999. Contribution à l’Ltude de l’adapation de Lemur catta

(linnaeus, 1758) aux zones sommitales de la Réserve Naturelle Intégrale

d’Andringitra, Mémoire de D.E.A., Faculté des Sciences, 60p

38. RAMBELOARIVONY H., 2004, Mode d’adaptation alimentaire de Lemur catta

(Linneaus, 1758) en fonction de la période de reproduction dans la Réserve de

Berenty. Mémoire C.A.P.E.N. E. N.S., 63 p

39. RANDRIAMBOAVONJY T. M. 2003. Etude des Besoins en Eau de Lemur catta

(Linné 1758), Pendant la saison sèche, dans la Réserve Privée de Berenty, au Sud de

Madagascar, Mémoire de C. A. P. E. N., E. N. S., 79p. 65

40. RASAMIMANANA H. R. 2004. La Dominance des Femelles Makis (Lemur catta).

Quelques Stratégies Energétiques et Quelle Qualité de Ressources dans la Réserve de

Berenty, au Sud de Madagascar ? , Dissertation de Doctorat., 169p.

41. RASAMIMANANA H. R. et RAFIDINARIVO E. (1993). Feeding Behavior of

Lemur catta females in Relation to Their Physiological state, in Lemur Social

Systemes et Their Ecological Basis, P. M. Keppler, J. U. GANZHORN, Plenum

Press, 123-133p.

42. RATSIMBAZAFY J.2003. Lemur as the Most Appropriate and Best amont Didactic

Tool for Teaching, Lemur news, 8, 19-21p.

43. RAZAKAMANANA L.H., 2003 Contribution à l’étude du rythme d’activité et des

régimes alimentaires de trois groupes de Simpona ou Propithecus diadema edwardsi

dans la forêt de Talatakely de Parc National de Ranomafana- Fianarantsoa, Mémoire

de CAPEN, ENS, Antananarivo, 75 p

44. SCHOLZ, F. et P.M. KAPPELER. 2004. Effects of seasonal water scarcity on the

ranging behavior of Eulemur fulvus rufus. Int. J. Primatological. 25: 599-613.

45. SIEGEL S. (1956). Nonparametric Statistics for the Behavioral Sciences, McGraw-

Hill Book Company, 312p.

46. SIMMEN B., HLADIK A. et RAMASIARISOA P. 2003. Food Intake et Dietary

Overlap in Native Lemur catta et Propithecus verreauxi and Introduced Eulemur

fulvus at Berenty, Southern Madagascar, in Int. J. of Primatological, 24(5), 949-968p.

47. SIMMEN B., HLADIK A., RAMASIARISOA P.L., IACONELLI S., HLADIK C.M.

1999. Taste discrimination in Lemurs and other primates, et the relationships to

distribution of plants allelochemicals in different habitats of Madagascar. In New 66

directions in Lemur Studies. Eds: Rakotosamimanana B.; RASAMIMANANA H.;

GANZHORN J.U.; Goodman S.M.

48. SOMA, T. 2005. Tradition and novelty: effects of Lemur catta feeding strategy on

introduced tree species at Berenty Reserve.

49. SUSSMAN 1977. Feeding Behavior of Lemur catta et Lemur fulvus, in Primate

Ecology . Studies of Feeding and Ranging in Lemurs, Monkeys et Apes, T. H.

Clutton-Brock, Academic Press, 1-36p.

50. SUSSMAN, R.W. 1972. An ecological study of two Madagascar Primates: Lemur

fulvus rufus (Audebert) and Lemur catta (Linnaeus). Ph.D. Thesis, Department of

Anthropology. Duke University, Durham: 278 p.

51. SUSSMAN, R.W. et A. RAKOTOZAFY. 1994. Plant diversity and structural

analysis of a tropical dry forest in southwestern Madagascar. Biotropica 26: 241-254.

52. SUSSMAN, R.W., GREEN, G.M., PORTON, I., ETRIANASOLONDRAIBE, O.L.,

et J. RATSIRARSON. 2003. A Survey of the Habitat of Lemur catta in Southwestern

and Southern Madagascar. Primate Conservation 19: 32-57.

53. TARNAUD, L., sous presse, Des guides et des Lémuriens.

54. YAMASHITA, N. 2002. Diets of two lemur species in different microhabitats in

Beza Mahafaly Special Reserve, Madagascar. Int. J. Primatological. 23: 1025-1051. 67

ANNEXES

Annexe I : Tableau des probabilités associées aux valeurs aussi extrêmes que les valeurs observées de z dans la distribution normale. 68

Annexe II : Tableau des probabilités associées avec les valeurs aussi petites que les valeurs observées de x dans le test binomial. 69

Annexe III : Listes des 23 ressources alimentaires des lémurs bruns

Familles Ressources alimentaires Noms vernaculaires ULMACEAE Celtis philippensis tsivokatsifaka CAESALPINIACEAE Tamarindus indica kily VIOLACEAE Rinorea greveana tsatsake ULMACEAE Celtis bifida bemavo BORAGINACEAE Cordia caffra varo SAPINDACEAE Neotina isoneura BORAGINACEAE Cordia sinensis varovazaha SALVADORACEAE Azima tetracantha filofilo CAPPARIDACEAE Capparis sepiaria tilalahy MORACEAE Ficus sp RUBIACEAE Tricalysia sp OLEACEAE Norhonia seyrigii COMBRETACEAE Terminalia mantaly taly MIMOSACEAE Albizzia polyphylla MIMOSACEAE Leuceana leucocephala COMBRETACEAE Combretum albiflorum CAPPARIDACEAE Crateva excelsa keleony MORACEAE Ficus sycomorus APOCYNACEAE Hazunta modesta COMBRETACEAE Combretum sub-umbellatum MALVACEAE Grewia sp MORACEAE Ficus polita

Annexe IV : Résultats du recensement des lémurs bruns depuis 1975 jusqu’en 2005 (Source :

PINKUS S., 2005, sous presse) 70

450

400 Eulemur fulvus

Lemur catta 350 Puissance (Eulemur fulvus) Puissance

a 300

h (Eulemur fulvus) 0 Exponentiel 0 1 / (Eulemur fulvus) x u 250 Linéaire (Lemur a catta) im n a s

e 200 d re b m 150 No

100

50

0 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

approvisionement en eau 71

Nom: RAZAFINDRAMANANA

Prénom: Josia

Adresse de l’auteur: LOT I V H 134 B Ankadifotsy

Antananarivo 101

Encadreur : Dr RASAMIMANANA Hantanirina

Titre : Impacts de l’introduction des lémurs bruns (Eulemur fulvus rufus x

Eulemur fulvus collaris) sur le tamarinier (Tamarindus indica) dans la

réserve privée de Berenty.

Nombre de pages : 66

Nombres de tableaux : 5

Nombres de figures : 15

RESUME

La présence des lémurs bruns hybrides entre Eulemur fulvus rufus et Eulemur fulvus collaris dans la réserve de Berenty est actuellement devenu un grand problème. Ces hybrides possèdent la même ressource clé que les Makis : le tamarinier. Les parties telles que bourgeons, feuilles nouvelles et fruits verts sont les plus préférées.

D’après la présente étude, ces lémurs bruns sont des grands consommateurs de fruits verts de l’espèce végétale Tamarindus indica, pourtant la survie des petits des Makis dépend des fruits mûrs de cette essence végétale. Cette année (2005), les lémurs bruns de la réserve de Berenty ont consommé la quasi-totalité des fruits verts disponibles dans la forêt, sans parvenir à mûrir. Le phénomène est devenu une grande menace pour la survie des Makis natifs de la réserve. En outre, le nombre de la population de lémurs bruns ne cesse de croître, particulièrement depuis la mise en place des bassins d’eau dans la réserve. A priori l’élimination progressive de ces bassins d’eau pourrait résoudre ce problème.

Mots clés : lémurs bruns, tamarinier, consommateur, pression, impact négatif.