Chapter 9. Diversity of ants in burned and unburned grassland, and dry deciduous forest in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar Andrianjaka Ravelomanana1 & Brian L. Fisher1, 2 Key words: grasslands, dry deciduous forest, tsingy, 1Madagascar Biodiversity Center, BP 6257, Tsimbazaza ants, diversity, methods (Fiadanana), Antananarivo 101, Madagascar E-mail: [email protected] Résumé détaillé 2California Academy of Science, San Francisco, California 94118, USA Le niveau de dissimilarité entre la biodiversité E-mail: [email protected] présente dans la forêt sèche et dans les prairies secondaires est très apparent en milieu tropical. Une différence est aussi observable selon l’impact Abstract du feu sur la faune des prairies secondaires. L’étude de la biodiversité des fourmis dans la forêt sèche de Our study of ant diversity in the dry deciduous Beanka et sur les prairies secondaires environnantes forest and anthropogenic grassland mosaic of a permis de confirmer ces affirmations. En prairie Beanka Forest, Région Melaky, central western secondaire, un site récemment brulé et un site Madagascar, documents the difference in species non brulé ont été choisis. Les fourmis ont été richness between these habitats. In grassland sites, échantillonnées par quatre méthodes quantitatives ants were surveyed using standardized methods standardisées (le tamisage des litières mini-Winkler, along a transect (mini-Winkler associated with le pitfall, le monolithe et les pièges à appât) et une leaf litter sifting, pitfall traps, soil monoliths, and méthode non standardisée : la collecte systématique. baiting), as well as with non-standardized general L’efficacité de ces méthodes a été également collecting. In the forest, ants were surveyed using évaluée. En forêt, deux sites ont été choisis et les only standardized maxi-Winkler transects and non- fourmis ont été échantillonnées avec une méthode standardized general collecting. We found that ant standardisée du tamisage des litières : le maxi- diversity was far greater in forest (94 spp.) than in Winkler et la méthode non standardisée : la collecte grassland (33 spp.), including those grassland sites systématique. that have recently experienced the passage of fire. Only 15 species were shared between the forest and Pour l’ensemble des sites étudiés, il en résulte grassland sites. A number of restricted range species d’une part que c’est dans la forêt que la diversité were found in the dry forest, while all grassland de la myrmécofaune a été la plus élevée avec species had wide distributions and included 14 (42%) 94 espèces contre 33 espèces dans les prairies introduced species. The efficiency of the collecting secondaires. Le nombre d’espèces partagées a été techniques in grassland areas differed between de 15. Une moyenne de 60 espèces endémiques recently burned and not recently burned sites. The a été inventoriée dans la forêt de Beanka. Une shape of the species accumulation curves indicate estimation a été proposée puisqu’à l’heure actuelle, that a combination of pitfall and soil monoliths (19 une partie de la systématique des principaux genres spp.) was more efficient in burned grassland, while et espèces de fourmis malgaches est encore sous the “Ants of Leaf Litter” (ALL) protocol (pitfall and révision. Dans les prairies secondaires par contre leaf litter sifting, with 23 spp.) was more efficient in aucune espèce endémique n’a été recensée. La grassland not recently burned. Species composition majorité des ces espèces de prairies secondaires also differed between recently and not recently avait une large distribution dans d’autres prairies et burned grasslands. About 43% of species (13 spp.) forêts de Madagascar. Treize espèces de fourmis found in not recently burned grassland were absent exotiques ont été répertoriées sur l’ensemble des from the recently burned grassland sites. With sites. Dix d’entre elles ont été collectées dans la forêt respect to grasslands, our findings indicate that not contre huit dans les prairies secondaires. recently burned sites have greater species richness. Dans les prairies secondaires, d’après l’allure de Efforts to prevent grassland encroachment in Beanka la courbe d’accumulation des espèces, l’efficacité des will help to protect a considerable number of ant méthodes utilisées varie selon l’état de la végétation, species. ayant subi ou non de l’influence du feu. En prairie Ravelomanana, A. & Fisher, B. L. 2013. Diversity of ants in burned and unburned grassland, and dry deciduous forest in the Beanka Reserve, Melaky Region, western Madagascar. In The Beanka Forest, Melaky Region, western Madagascar, eds. S. M. Goodman, L. Gautier & M. J. Raherilalao. Malagasy Nature, 7: 171-183. 172 Ravelomanana & Fisher: Diversity of ants in grassland and dry deciduous forest in Beanka récemment brûlée, la combinaison du pitfall et du 2009). Providing data on the patterns of species monolithe était la plus efficace (19 spp.). Par contre, richness in human modified ecosystems, particularly en prairie non brûlée pendant au moins trois ans, le with respect to native versus introduced species, protocole « Ants of Leaf Litter » (ALL) (pitfall + mini- will help better manage the remaining natural areas Winkler) a été l’assemblage de méthodes le plus in Madagascar. Several studies have examined this efficace avec 23 espèces. Par ailleurs, le niveau question through the lens of entomology, specifically de similarité des espèces trouvées dans les deux concerning ants (Fisher & Robertson, 2002; Dejean types de prairies était différent. Près de la moitié des et al., 2010; Rakotonirina, 2010) and beetles espèces répertoriées en prairie non brûlée (13 spp.) (Johanna & Niemel, 2006). Further, important insights ont été trouvées uniquement dans ce type de prairie. on these aspects have been provided by research Cette étude permet d’affirmer que seules une of agricultural practices on plant succession at the combinaison de méthodes d’échantillonnage est forest-grassland ecotone (Randriamalala et al., 2008; adéquate pour faire un inventaire des fourmis dans Randriambanona, 2008). These studies demonstrate les prairies brulées et non brulées de Beanka. that in most anthropogenic landscapes, biodiversity L’historique des prairies aux environs de Beanka a decreases for both native plants (Lowry et al., montré que celle-ci sont potentiellement brulées 1997; Binggeli, 2003) and mammals (Goodman & chaque année. Cependant, la fréquence du feu est Rakotondravony, 2000; Irwin et al., 2010). In general, différente en fonction de la proximité d’un village. most species react negatively to anthropogenic Cette comparaison a montré que les fourmis sont disturbance, although specific details on how they plus diversifiées dans les sites non brulés que respond remains poorly known. dans les sites brulés. Enfin, comme aucune espèce Ants have the potential to play an important role endémique n’a été recensée, cette étude conforte in conservation monitoring programs (Underwood l’hypothèse d’une origine anthropique des prairies de & Fisher, 2006). A number of research projects Beanka. Une origine très ancienne de ces prairies, studying ant biodiversity have been conducted du type de celle avancée pour les Hautes Terres across different habitat types on Madagascar (e.g., centrales du côté d’Ankazomivady à Ambalavao Fisher, 1997, 1999; Rakotonirina, 2010). In the ou consécutives à la distribution des graminées de Central Highlands, where the landscape is composed type C4 à Madagascar est à exclure. Cette étude a of a mosaic of grassland and relict forest, Fisher permis les recommandations suivantes : la mise en & Robertson (2002) found that ants have similar place d’une bonne gestion du feu dans les prairies diversity in adjacent grassland and montane forest pour préserver la diversité, pour épargner le risque sites; both site types hold endemic species. This was d’extension du feu dans la forêt et pour la protéger one of a few studies to date indicating the presence contre les espèces exotiques. of microendemic ant species in the island’s upland grasslands and the occurrence of endemic ants Mots clés : Prairies secondaires, forêt sèches, in these formations is contrary to the prevailing tsingy, fourmis, diversité, méthodes hypothesis that such habitats on Madagascar were anthropogenically derived (Willis et al., 2008; cf. Bond Introduction et al., 2008). Population genetic studies on isolated The high endemicity of the fauna and flora of lemur populations also suggested that perhaps some Madagascar is often cited in the biodiversity literature grassland formations are older than the arrival of (Myers et al., 2000; Johanna & Niemel, 2006). the first humans (Quéméré et al., 2012). Thus, the However, the natural habitat of this exceptional biota question remains if grasslands could be part of the is threatened by human activities. In 1950, 27% of natural landscapes on Madagascar. Madagascar was estimated to be covered by forest To investigate further the biodiversity of grassland and this rate declined to 16% by 2000 (Harper et habitats, we initiated a program to replicate the al., 2007). Major forest habitat losses have occurred Fisher & Robertson (2002) study in other grassland because of inadequate management of natural systems on the island, specifically lowland areas in resources. For example, the recent and massive central western Madagascar, which have important deforestation of eastern Madagascar is often levels of endemic biota. In this paper, we present ascribed to traditional