UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA DE PESCA CURSO DE MESTRADO EM ENGENHARIA DE PESCA BIOLOGIA REPRODUTIVA DO PACU Myleus micans (Lütken, 1875) (CHARACIDAE : SERRASALMINAE) DO RIO SÃO FRANCISCO, REGIÃO DE TRÊS MARIAS, MINAS GERAIS KLEBER BIANA SANTIAGO FORTALEZA 2006 ii BIOLOGIA REPRODUTIVA DO PACU Myleus micans (Lütken, 1875) (CHARACIDAE : SERRASALMINAE) DO RIO SÃO FRANCISCO, REGIÃO DE TRÊS MARIAS, MINAS GERAIS KLEBER BIANA SANTIAGO ____________________________________ DISSERTAÇÃO SUBMETIDA AO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA DE PESCA, COMO PARTE DOS REQUISITOS PARA A OBTENÇÃO DO GRAU DE MESTRE PELA UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ. FORTALEZA 2006 iii Esta dissertação foi submetida à Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Engenharia de Pesca, do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Ceará, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Engenharia de Pesca, outorgado pela Universidade Federal do Ceará e encontra-se à disposição dos interessados na Biblioteca de Ciências e Tecnologia da referida Universidade. A transcrição de qualquer trecho desta dissertação é permitida, desde que seja feita de acordo com as normas da ética científica. ___________________ Kleber Biana Santiago DISSERTAÇÃO APROVADA EM ___/____/____ ________________________________________ Prof. Dr. Manuel Antonio Andrade Furtado Neto Departamento de Engenharia de Pesca - UFC Orientador __________________________________ Prof. Dr. Nilo Bazzoli Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais Co-Orientador ___________________________________ Prof. Dr. Raimundo Nonato de Lima Conceição Departamento de Engenharia de Pesca Universidade Federal do Ceará (UFC) iv A coleta de dados foi realizada na Estação de Hidrobiologia e Piscicultura de Três Marias – 1a EPT/CODEVASF – e a parte prática desta Dissertação foi feita no Laboratório de Ictiologia do Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrados da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, em Belo Horizonte, MG, sob co-orientação do Prof. Dr. Nilo Bazzoli, com apoio do Convênio CEMIG/CODEVASF. v Aos meus filhos, Kaique e Isabelle. É por vocês, que a cada dia eu busco a energia para enfrentar as adversidades e a serenidade necessária para exercer com dignidade e justiça o meu papel de cidadão. A DEUS, vi Pela oportunidade de, num país em que o analfabetismo é uma realidade, eu me sentir PRIVILEGIADO em poder agora estar concluindo meu mestrado. Aos meus pais, Santiago, Ivone. Um certo dia, ainda adolescente, conversando com vocês, escutei a seguinte frase: “Meu filho, aproveite a oportunidade para estudar enquanto estamos vivos, porque esta, é a única riqueza que podemos deixar pra você e que ninguém jamais lhe tomará.” Eu não tinha noção do que estava escutando, mas vocês, mesmo não tendo tido esta oportunidade, sabiam da sua importância. Hoje, esta chave está me abrindo mais uma porta. Quis o grande Pai que vocês assistissem ao lado dele, mais esta minha conquista, que agora eu os dedico com todo o AMOR e SAUDADE que um filho possa sentir. vii AGRADECIMENTOS À minha Família, pela presença e apoio incondicionais na minha vida, nos momentos felizes e principalmente nos de angústia e de sofrimento. Ao Prof. Dr. e Orientador Manuel Antonio Andrade Furtado Neto pela amizade, pela compreensão, pela confiança, pelo companheirismo, e pela valiosa colaboração científica na condução e orientação desta Dissertação. Ao Prof. Dr. e Co-Orientador Nilo Bazzoli, pelo exemplo profissional, pela disponibilização do Laboratório de Ictiologia do Mestrado em Zoologia dos Vertebrados da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais – PUC-MG, pela valiosa ajuda técnica e científica durante a confecção e diagnóstico das lâminas, pela confecção das fotos utilizadas neste trabalho, pela gentileza de aceitar participar de minha banca examinadora, e, principalmente pelo privilégio de poder chamá-lo de Amigo. Ao Prof. Dr. Raimundo Nonato de Lima Conceição pela revisão deste trabalho e pela gentileza de aceitar participar de minha banca examinadora. A Profa. Dra. Sílvia Maria de Freitas do Departamento de Estatística e Matemática Aplicada, pela inestimada ajuda prestada na discussão das análises estatísticas desta Dissertação. Ao Dr. Yoshimi Sato, Chefe da Estação de Hidrobiologia e Piscicultura de Três Marias – 1ª EPT, pelo incentivo, pelo exemplo de vida profissional, pelas críticas e sugestões ao presente trabalho, e principalmente pela amizade e companheirismo. A Companhia de Desenvolvimento dos Vales do São Francisco e do Parnaíba – CODEVASF, da qual tenho orgulho de fazer parte de seu quadro técnico, pela oportunidade de aperfeiçoamento profissional que me foi concedida. viii Ao Biólogo Dr. Edson Vieira Sampaio, ao Engenheiro de Pesca M.Sc. José Cláudio Epaminondas dos Santos e demais colegas da Estação de Hidrobiologia e Piscicultura de Três Marias – 1ª EPT, pelo apoio e colaboração durante a coleta e organização dos dados. Ao técnico Rogério (PUC-MG), pela confecção das lâminas histológicas. Aos colegas, professores e amigos do Curso de Mestrado de Engenharia de Pesca com os quais pude partilhar momentos de profissionalismo, aprendizado e companheirismo. À Coordenação do Programa de Pós Graduação em Engenharia de Pesca da Universidade Federal do Ceará pelo apoio prestado sempre que solicitado. A todos que direta ou indiretamente tenha contribuído em qualquer aspecto para a execução deste trabalho. ix SUMÁRIO página LISTA DE TABELAS xii LISTA DE FIGURAS xiii RESUMO xv ABSTRACT xvi 1. INTRODUÇÃO 1 1.1 Objetivos 5 1.1.1 Geral 5 1.1.2. Específicos 5 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 6 2.1. Biologia de Peixes da Ordem Characiformes 6 2.1.1. Subfamília Serrasalminae da Família Characidae 8 2.2. O Pacu, Myleus micans (Lütken, 1875) 10 2.3. Biologia Reprodutiva 11 3. METODOLOGIA 15 3.1. Área de estudo 15 3.2. Coletas de exemplares de pacu (Myleus micans) e Fatores 16 Abióticos 3.3. Morfologia, Gametogênese e determinação dos Estádios de 18 maturação gonadal e do tipo de desova 3.4. Análises Histológicas 19 3.5. Obtenção de Comprimento e Peso 19 3.6. Análise Quantitativa da Atividade Reprodutiva (Índices 20 Biológicos) 3.7. Relação peso corporal / comprimento padrão 20 3.8. Estrutura populacional e proporção sexual 21 3.9. Análises estatísticas 21 x 4. RESULTADOS 22 4.1. Morfologia das Gônadas, Gametogênese e Determinação dos 22 Estádios do ciclo reprodutivo e do tipo de desova 4.1.1. Morfologia dos Testículos 22 4.1.2. Espermatogênese 22 4.1.2.1. Espermatogônias Primárias (G1) 23 4.1.2.2. Espermatogônias secundárias (G2) 23 4.1.2.3. Espermatócitos primários (C1) 23 4.1.2.4. Espermatócitos secundários (C2) 24 4.1.2.5. Espermátides (T) 24 4.1.2.6. Espermatozóides (Z) 25 4.1.3. Estádios de maturação gonadal de machos 25 4.1.4. Freqüência bimestral dos estádios de maturação gonadal de 31 machos 4.1.5. Morfologia dos Ovários 32 4.1.6. Ovogênese 32 4.1.6.1. Ovócitos perinucleolares iniciais (O1) 33 4.1.6.2. Ovócitos perinucleares avançados (O2) 33 4.1.6.3. Ovócitos pré-vitelogênicos (O3) 33 4.1.6.4. Ovócitos vitelogênicos (O4) 34 4.1.7. Atresia folicular e Folículo pós-ovulatório 34 4.1.8. Estádios de maturação gonadal de fêmeas 35 4.1.9. Freqüência bimestral dos estádios de maturação gonadal das 40 fêmeas 4.2. Análise Quantitativa da Atividade Reprodutiva (Índices 41 Biológicos) 4.3. Relação peso corporal / comprimento padrão 45 4.4. Estrutura populacional de M. micans 46 4.4.1. Proporção sexual 46 xi 5. DISCUSSÃO 48 5.1. Morfologia das Gônadas, Gametogênese e Determinação dos 48 Estádios do ciclo reprodutivo e do tipo de desova 5.1.1. Morfologia dos testículos 48 5.1.2. Espermatogênese 49 5.1.3. Morfologia dos Ovários 50 5.1. 4. Ovogênese 51 5.1.5. Estádios de maturação gonadal de machos e fêmeas, e tipo de 52 desova de M. micans 5.2. Análise Quantitativa da Atividade Reprodutiva (Índices 54 Biológicos) 5.3. Relação peso corporal / comprimento padrão 56 5.4. Estrutura populacional de M. micans 56 6. CONCLUSÕES 57 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 58 xii LISTA DE TABELAS página Tabela 1 Distribuição bimestral das freqüências absoluta (Fa) e 31 relativa (Fr) dos estádios de maturação gonadal de machos de M. Micans do rio São Francisco, região de Três Marias, MG, no período de junho/02 a maio/03 Tabela 2 Distribuição bimestral das freqüências absoluta (Fa) e 40 relativa (Fr) dos estádios do ciclo reprodutivo de fêmeas de M. Micans do rio São Francisco, região de Três Marias, MG, no período de junho/02 a maio/03 Tabela 3 Valores médios e respectivos desvios padrões dos 41 índices gonadossomáticos (IGS), hepatossomáticos (IHS) e fatores de condição (k1 e k2), para machos e fêmeas de M. micans do rio São Francisco, região de Três Marias, MG, no período de junho/02 a maio/03 Tabela 4 Valores de comprimento total (Ct) e padrão (Cp) em 45 centímetros (cm) e peso corporal (Pc) em gramas (g) de fêmeas e machos de Myleus micans do rio São Francisco, região de Três Marias, Minas Gerais Tabela 5 Freqüência absoluta do Comprimento Padrão (Ls), em 47 centímetros de machos e fêmeas de Myleus micans do rio São Francisco, região de Três Marias, Minas Gerais, capturados no período de junho/02 a maio/03 xiii LISTA DE FIGURAS página Figura 1 Mapa do rio São Francisco, na região de Três Marias, 16 entre a Usina Hidrelétrica (UHE) e a “Cachoeira Grande” Figura 2 Captura de peixes com o uso de tarrafas 17 Figura 3 Exemplar de pacu, Myleus micans (Lütken, 1875) 17 Figura 4 Seção transversal de testículo de M. micans 24 Figura 5 Testículo imaturo de M. micans contendo raras 25 espermatogônias Figura 6 Testículo em repouso de M. micans contendo 26 espermatogônias primárias (G1) e espermatogônias secundárias (G2) Figura 7 Testículo em maturação inicial de M. micans contendo 27 pequena quantidade de espermatozóides (Z) no lume dos túbulos seminíferos Figura 8 Testículo em maturação avançada/maduro de M.