98 BIOLOGICAL SCIENCES УДК 582.5(571.64) СИСТЕМА APG IV И ЕЕ СРАВНЕНИЕ С СИСТЕМОЙ ТАХТАДЖЯНА НА ПРИМЕРЕ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ САХАЛИНСКОЙ ОБЛАСТИ Родина Е.Ю., Олейник Д.А. ФГБОУ «Сахалинский государственный университет», Южно-Сахалинск, e-mail: [email protected] В работе дана краткая характеристика слабо распространенной в России системы классификации по- крытосеменных, представленной «группой филогении покрытосеменных» – системы APG IV. Данная си- стема учитывает наиболее современные исследования в области генетики и сосредоточена на установлении связей «семейство – порядок». Анализ определенных консервативных участков ДНК у большого количества таксонов позволил расположить покрытосеменные в соответствии с естественными родственными связями растений, то есть выстроить филогенетическое древо APG IV. В данном исследовании проведено сравне- ние широко используемой в России системы Тахтаджяна и системы APG IV на примере покрытосеменных растений Сахалинской области. В качестве материала для исследования использовались 1389 образцов по- крытосеменных растений, среди которых выделено 476 видов покрытосеменных, составляющих 271 род. Согласно системе Тахтаджяна, данные растения представляют 77 семейств покрытосеменных. Выявлена значительная разница в количестве порядков, в которые объединяются исследованные растения по сравни- ваемым системам: 57 согласно системе Тахтаджяна и 32 по APG IV. Полученные данные свидетельствуют о том, что система APG IV устанавливает больше родственных взаимосвязей между семействами, чем си- стема Тахтаджяна. Ключевые слова: покрытосеменные, систематика, APG, Сахалинская область THE APG IV SYSTEM AND ITS COMPARISON WITH THE TAKHTAJAN SYSTEM USING ANGIOSPERMS OF SAKHALIN REGION AS AN EXAMPLE Rodina E.Yu., Oleynik D.A. Sakhalin State University, Yuzhno-Sakhalinsk, e-mail: [email protected] In this project we have briefly described the system of angiosperm classification given by Angiosperm phylogeny group – the APG IV system – which is little known in Russia. This system reflects the latest genetic researches and focuses on making connections of the «family – order» type. The analysis of certain conservative DNA regions of a great number of taxons has made it possible to put angiosperms in order corresponding to natural relationships between the plants which means building up an APG IV phylogenetic tree. This research suggests a comparison of a system, that is wide-spread in our country – the Takhtajan system – and the APG IV system using angiosperms of Sakhalin region as an example. We used 1389 samples of angiosperm plants as a material for the research, among which there are 476 species of angiosperms which make up 271 genres. These plants represent 77 families according to the Takhtajan system. A considerable difference between the number of orders among the researched plants systematized according to compared systems was found: 57 by the Takhtajan system and 32 by the APG IV. The received data shows that the APG IV system makes more connections between families than the Takhtajan’s one. Keywords: angiosperms, systematics, APG, Sakhalin region В России и, частично, за рубежом ши- и была несколько раз обновлена с опорой роко распространилась и используется до на данные последних исследований, за- сих пор система Армена Леоновича Тах- трагивающих вопросы филогении в пре- таджяна (1910–2009 гг.) [1]. делах порядков. Данная система перерабатывалась не- Система APG основана на генетиче- однократно, следуя за новейшими иссле- ских признаках. Благодаря анализу боль- дованиями в области ботаники. Тахтад- шого количества таксонов и секвениро- жян стремился установить максимально ванию семи особых участков ДНК, среди однородные группы покрытосеменных которых: нуклеарные 18S rDNA, фитох- с учетом их происхождения, с чем связано ромы PHYA и PHYC, пластидные rbcL, сравнительно большое количество выде- atpB и митохондриальные atp1 и matR, ленных им семейств. стало возможным подтвердить, опровер- Система «группы филогении покрыто- гнуть существующие представления, ка- семенных» (Angiosperm phylogeny group – сающиеся взаимосвязей таксонов, или APG) впервые была представлена в 1998 г. выявить новые родственные связи. Для К. Бремером, М.В. Чейзом, П.Ф. Стивен- большинства случаев справедливыми ока- сом и др., однако в России широкой из- зываются зависимости, выявленные на вестности не обрела. Данная система (ри- основании классических признаков, одна- сунок) сосредоточена на уровне порядков ко внешнее сходство при классификации INTERNATIONAL JOURNAL OF APPLIED AND FUNDAMENTAL RESEARCH № 9, 2018 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ 99 по вышеуказанной системе во внимание ные названия тех или иных групп, принято утверж- не принимается. Например, внешне похо- денные Кодексом таксоны записывать с прописной жие представители семейств Падубовые буквы, а грады и клады − со строчной [3]. (Aquifoliaceae) и Икациновые (Icacinacae) Две наиболее крупные группы системы APG называются basal angiosperms и core angiosperms объединялись в один порядок – Падубоц- (иначе – mesangiosperms). Basal angiosperms – это ветные Aquifoliales [1]. При этом семей- группа, отделившаяся от ветви первых покрыто- ство Icacinacae отождествлялось с семей- семенных раньше подавляющего большинства ством Меттениусовые (Metteniusaceae). остальных. Она включает 3 порядка: Амборелло- В филогенетической системе APG IV – цветные (Amborellales), Кувшинкоцветные (Nym- последняя редакция системы от 2016 г. – pheales) и Австробэйлиецветные (Austrobaileyales), выделяют три самостоятельных порядка: согласно первым буквам которых эту группу назы- Aquifoliales, Icacinales и Metteniusales [2]. вают ANA-grade [2]. Основание филогенетического Цель данного исследования: провести древа и, соответственно, наиболее древние в эво- люционном отношении представители современ- сравнительный анализ систем Тахтаджяна ных покрытосеменных – порядок Амбореллоцвет- и APG IV на примере растений Сахалин- ные (Amborellales), признанный базальной линией. ской области. К данному порядку отнесен только один вид, оби- тающий в Новой Каледонии, поэтому можно сде- Материалы и методы исследования лать предположения о строении предков покрыто- Данное исследование проводилось в период семенных по внешнему виду Amborella, например с июля 2017 г. по май 2018 г. мелкие цветки (диаметр менее 5 мм) соответствуют В качестве материала для исследования ис- палеботаническим находкам. пользовались 1389 образцов, представляющих 476 Группа core angiosperms включает в себя ос- видов покрытосеменных, составляющих 271 род, новную массу семейств и видов покрытосеменных. объединенный в 77 семейств. Внутри нее выделяют следующие клады: magno- Для уточнения систематического положения liids, monocots, eudicots; также сюда входят неза- имеющихся в наличии образцов растений исполь- висимо развивавшаяся группа Хлорантоцветные зовали систему покрытосеменных Тахтаджяна [1] (Chloranthales), не включенная в последней редак- и систему APG IV [2]. ции APG в более широкую кладу, и Роголистни- Растения объединялись в семейства в соответ- коцветные (Ceratophyllales), чье положение пока ствии с системой классификации Тахтаджяна [1], тоже до конца не выяснено, но, предположительно, которая широко используется, так как включает данный порядок и eudicots – сестринские группы. наиболее полный список родов покрытосеменных Сестринскими называют группы, которые на кла- растений. Применение системы APG на уровне дограмме выходят из одного узла, то есть имеют распределения родов по семействам невозможно, общего предка, который не является таковым для поскольку она сосредоточена на установлении других групп [4]. связей «семейство – порядок», поэтому сравнение Magnoliids – следующая клада по хронологии этих двух классификаций проводилось на уровне за базальной. Предположительно, когда-то она порядков. была богата в видовом отношении и широко рас- пространена, о чем может свидетельствовать фраг- Краткая характеристика системы APG IV ментированный ареал: тропики и субтропики кон- тинентов. Отличительной чертой системы APG стало ре- Monocots – клада, являющаяся аналогом класса шение ее авторов отказаться от формальных бота- Однодольные. Исследования в области молекуляр- нических названий групп, которые по рангу стоят ной филогенетики, а также изучение морфологии выше порядка, что связано с недостаточностью пыльцевых зерен покрытосеменных привели к не- сведений о точном составе и родстве на таком гло- обходимости выделения этой клады, за чем после- бальном уровне организации, поэтому порядки довало изменение названия на неформальное [5]. объединены в группы, названия которых даны на Было установлено, что для представителей mono- английском языке. cots характерны 1-апертурные зерна и их произ- Филогенетическая система подразумевает ис- водные. В рамках группы выделяют клады Спар- пользование специальных систематических кате- жецветные (Asparagales), Лилиецветные (Liliales), горий, которые называются грады и клады. Под Диоскореецветные (Dioscoreales), Панданоцветные кладой понимают любую монофилетическую по (Pandanales), Петросавиецветные (Petrosaviales), происхождению группу, то есть группу, включаю- Частухоцветные (Alismatales), Аироцветные (Aco- щую всех потомков единственного предка. Таким rales) и commelinids. образом, все представители одной клады связаны Клада еudicots, в свою очередь, большей ча- родством определенной степени. В зависимости от стью соответствует двудольным. Впервые эта кла- степени разветвленности родственных связей круп- да была распознана в 1989 г. по морфологическим ная клада может включать в себя более мелкие. признакам, а максимального